# Influence de perturbations anthropiques sur la composition et la diversité botanique des pelouses calcicoles de la vallée de Seine en Haute-Normandie (France)

Thierry Dutoit, Philip K Roche, Didier Alard

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Thierry Dutoit, Philip K Roche, Didier Alard. Influence de perturbations anthropiques sur la composition et la diversité botanique des pelouses calcicoles de la vallée de Seine en Haute-Normandie (France). Canadian Journal of Botany, 1999, 77 (3), pp.377-388. 10.1139/b98-231 . hal-05471845

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# Influence de perturbations anthropiques sur la composition et la diversité botanique des pelouses calcicoles de la vallée de la Seine en Haute-Normandie (France)

T. Dutoit, P. Roche et D. Alard

**Résumé** : En France, sur quatre pelouses calcicoles de la vallée de la Seine (région de Haute-Normandie), les effets de deux perturbations anthropiques (fauche et labour) ont été suivis pendant 3 ans grâce à la méthode des points quadrats. Des analyses multivariées ont été réalisées sur l'ensemble des relevés. Elles montrent que la composition et la structure des différentes communautés végétales sont surtout influencées par la position géographique des sites sur un gradient écologique qui s'exprime entre l'estuaire de la Seine et l'amont du fleuve. Au cours des 3 années d'expérimentation, une augmentation significative de la diversité (indice de Shannon) et de la richesse en espèces végétales des placettes régulièrement fauchées est constatée par rapport aux placettes abandonnées après perturbations. Aucune différence significative n'est cependant relevée entre les deux traitements tant au niveau de la diversité que de la richesse spécifique. Les résultats sont discutés dans une optique de gestion de conservation des pelouses calcicoles, car ces écosystèmes semi-naturels sont particulièrement menacés en Europe occidentale.

**Mots clés** : pelouses calcicoles, perturbations, diversité et richesse en espèces, conservation, Haute-Normandie, France.

**Abstract:** The effects of two types of anthropic disturbances (reaping and plowing) were followed over 3 years, on four calcicolous meadows of the Seine valley (Haute-Normandie) in France, using the quadrat points method. Multivariate analysis performed on the overall data show that compositions and structures of the different plant communities are mainly influenced by the site geographic position along an ecological gradient developing from the Seine river estuary toward the upper stream of the river. Over the 3 years of observation, a significant increase of the species diversity (Shannon's index) and richness was observed in the reaped plots compared with the plots that were abandoned after disturbances. However, there was no significant difference between the two treatments in the species diversity as well as richness. Results are discussed in view of conservative management of calcicolous meadows, since these seminatural ecosystems are especially threatened in Western Europe.

**Key words:** calcicolous meadows, disturbances, species diversity and richness, conservation, Haute-Normandie, France.

## Introduction

Des premières études diachroniques de Tansley (1922) aux travaux récents sur la coexistence des espèces au sein

T. Dutoit.¹ Université de Provence, Laboratoire de biosystématique et écologie méditerranéenne, Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie, Unité propre de recherches de l'enseignement supérieur A (UPRESA) / 6116 Centre national de la recherche scientifique (CNRS) Institut méditeranéen d'écologie et de paléoécologie (IMEP), case 421 bis, Faculté de science et techniques (F.S.T.) Saint-Jérôme, 13397 Marseille Cédex 20, France.

P. Roche et D. Alard. Université d'Aix-Marseille III, Institut méditerranéen d'écologie et paléoécologie, UPRESA / CNRS IMEP, case 461, F.S.T. Saint-Jérôme, 13397 Marseille Cédex 20, et Université de Haute-Normandie, Laboratoire d'écologie, UPRES / Équipe associée 1293 Écologie-Diversité (ECO DIV), Unité de formation et de recherches (U.F.R.), Sciences, 76821 Mont-Saint-Aignan Cédex, France.

des formations végétales herbacées (van der Maarel et Sykes 1993; van der Maarel et al. 1995; Gigon et Leuterd 1996), les pelouses calcicoles d'Europe occidentale ont fait l'objet d'une multitude de recherches écologiques (Dutoit et Alard 1996a). Ces écosystèmes semi-naturels représentent en effet des point chauds de biodiversité et des îles continentales plus ou moins isolées dans les paysages fragmentés d'Europe du nord-ouest (Wolkinger et Plank 1981; Prendergast et al. 1993; Blondel 1996; Alard et al. 1998). Les pelouses calcicoles constituent donc d'excellentes stations expérimentales pour l'étude des mécanismes responsables de la composition et de la structure des communautés végétales (Hillier et al. 1990).

Les pelouses calcicoles sont issues en grande partie de défrichements néolithiques et d'utilisations pastorales multi-séculaires (Tansley 1939; Wells et al. 1976). Aujourd'hui, dans le nord ouest de l'Europe, ces formations végétales sont en majorité abandonnées de toutes utilisations agricoles (Willems 1990). En conséquence, un boisement spontané se met en place et menace la pérennité des espèces héliophiles et thermophiles inféodées aux stades ouverts de la succession végétale (Smith 1980). Depuis le début des années
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Fig. 1. Localisation des quatre sites étudiés dans la vallée de la Seine en Haute-Normandie, France. Phare (0°25'40"E, 49°26'340"N), Bruyère (0°25'50"E, 49°25'10"N), Adrien (1°7'42"E, 49°25'5"N), Orival (1°1'15"E, 49°19'40"N).</figcaption></figure>

1960, des systèmes de gestion ont donc été réalisés pour conserver ou restaurer les formations végétales de pelouses calcicoles (Wells 1965; Duffey et al. 1974; Arlot et Hesse 1981; Delescaille et al. 1990; Muller et al. 1998).

La gestion de conservation des pelouses calcicoles fait en majorité appel à l'application de perturbations de la strate herbacée par le pâturage ovin (Wells 1969), le fauchage (Willems 1983), l'étrépage (Hillier 1990) ou le feu (Lloyd 1968). De nombreuses recherches ont donc été effectuées afin d'évaluer les conséquences de ces perturbations sur l'organisation des communautés végétales. Différents paramètres ont été suivis : la richesse et la diversité spécifique (Bobbink et Willems 1993), la structure des pelouses (Austin 1968; Bouxin et Gautier 1982), la biomasse (Bobbink et

Willems 1991) ou encore certaines fonctions de l'écosystème comme sa capacité à absorber les apports de nitrates (van Breemen et van Dijk 1988), de sulfures atmosphériques (van Dam et al. 1990) ou encore l'augmentation de la teneur en CO₂ de l'atmosphère (Stocker et al. 1997).

En complément, nous proposons de suivre les effets de deux perturbations anthropiques (fauche et labour) sur la riche-sse et la diversité spécifique de quatre pelouses calcico-les réparties le long de la basse vallée de la Seine en Haute-Normandie. L'originalité de cette étude réside dans l'analyse de la persistance de l'impact des perturbations plutôt que de leurs répétitions. La méthode de suivi prend également en compte le recouvrement des espèces plutôt que leur simple présence ou leur contribution à la biomasse. Les résultats
sont ensuite interprétés dans le cadre de la conservation des écosystèmes de pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe.

## Matériel et méthodes

### Sites d'études

Les recherches ont été réalisées sur quatre sites de pelouses calcicoles de la vallée de la Seine et d'un affluent (la Risle), dans les départements de la Seine-Maritime et de l'Eure, région de Haute-Normandie (fig. 1). Ces sites ont été choisis car ils correspondent à un échantillonnage représentatif des conditions mésologiques (climat, sol) et anthropiques (utilisations passées et actuelles) caractérisant les différents écosystèmes de pelouses calcicoles en Haute-Normandie (de Foucault et Frileux 1988; Dutoit 1996). Toutes ces pelouses sont installées sur un substrat composé de craie d'âge Crétacé. Elles sont présentes sur des falaises et corniches calcaires provenant du creusement de la Seine et de ses affluents au tardiglaciaire. Au niveau de la classification phytosociologique, les associations végétales rencontrées appartiennent à la classe des Festuco-Brometea, ordre des Brometalia-erecti, alliance du Meso-bromion (Boulet 1986).

### Site 1

Phare (0°25'40"E, 49°26'30"N). Cette pelouse est située sur la commune de Saint-Samson-de-la-Roque au niveau de la rive sud de l'estuaire de la Seine (fig. 1) et à l'embouchure d'un affluent de la Seine (la Risle). Utilisée en terre labourable aux alentours de 1820, cette pelouse a été ensuite exploitée en parcours communal pour être totalement abandonnée en 1984 (Dutoit et al. 1994). Actuellement la végétation correspond à une pelouse dominée par le Brachypodium pinnatum (53% de fréquence de recouvrement). Cette pelouse est rattachée à l'association phytosociologique du Festuco-Seslerietum (Alard 1990).

### Site 2

Bruyère (0°25'50"E, 49°25'10"N). Cette pelouse est également située sur la commune de Saint-Samson-de-la-Roque mais plus en aval dans la vallée de la Risle (fig. 1). Ce site a été utilisé en carrière souterraine pour l'exploitation de la craie durant tout le Moyen Age. Après la Révolution française, la pelouse est utilisée en pâturage communal pour les animaux des habitants de la commune (Dutoit et al. 1994). Cette pratique a également été abandonnée en 1984. Aujourd'hui, cette pelouse de l'association phytosociologique du Festuco-Seslerietum est colonisée par le Brachypodium pinnatum (31%) et des arbustes pionniers (Crataegus monogyna, Rosa canina, Cornus sanguinea, Viburnum lantana).

### Site 3

Adrien (1°7'42"E, 49°25'5"N). Cette pelouse est située sur la commune de Belbeuf sur la rive nord de la vallée de la Seine (fig. 1). Elle apparaît en terre labourable sur le plan cadastral de 1822 et en friche sur celui de 1914. Elle est ensuite pâturée sporadiquement jusque dans les années 1950 (Liger 1952). Cette pelouse fait partie de l'association phytosociologique du Pulsatillo-Seslerietum (de Foucault et Frileux 1988) mais elle est actuellement dominée par le Brachypodium pinnatum (28%).

### Site 4

Orival (1°1'15"E, 49°19'40"N). Cette pelouse est située sur la rive sud de la vallée de la Seine (fig. 1). Comme pour les autres sites, le pâturage extensif ovin a cessé après la Seconde Guerre Mondiale (Dutoit et Bonnetaud 1997). Cette pelouse fait également partie de l'association phytosociologique du Pulsatillo-Seslerietum (de Foucault et Frileux 1988), elle se distingue cependant de celle du site précédent par une canopée herbacée plus ouverte et une dò

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 2. Système expérimental montrant la distribution des perturbations au hasard pour les 10 placettes mises en place sur chaque site. Placettes témoins (★), placettes labourées en janvier 1992 puis abandonnées (■), placettes fauchées en janvier 1992 puis abandonnées (●), placettes labourées en janvier 1992 puis fauchées en juin 1992 et juin 1994 (□), placettes fauchées en janvier 1992 puis fauchées à nouveau en juin 1992 et juin 1994 (○).</figcaption></figure>

minance moins importante de Brachypodium pinnatum (12%) au profit de Hieracium pilosella (16%).

## Protocole expérimental

Sur chaque pelouse, ont été positionnées 10 placettes permanentes de 1 m² de côté sur des faciès de végétation homogène dans l'aire minimale d'un relevé phytosociologique (fig. 2). Deux placettes furent utilisées comme témoin, tandis que deux lots de quatre placettes choisies au hasard sont soit labourées, soit fauchées en janvier 1992. Le labour a été réalisé manuellement avec une bêche après étrépage de la couche de sol contenant la majorité des racines. La fauche fût effectuée avec un sécateur manuel, 3 cm au dessus de la surface du sol. De 1992 à 1994, deux placettes de chaque traitement ont été fauchées annuellement en juin, tandis que les deux autres placettes furent abandonnées.

Considérant l'impact de perturbations sur la biodiversité de pelouses calcicoles abandonnées, il a été démontré dans des travaux antérieurs que la répétition de micro-perturbations est préférable à un traitement uniforme de vastes surfaces (Hillier 1990; Lavorel et al. 1994). Pour atténuer les effets de lisière, une bande de 50 cm de largeur autour des placettes traitées est également perturbée (laborée ou fauchée) selon le protocole de Ward et Jennings (1990a).

Pour chaque pelouse, des données mésologiques ont été mesurées (altitude, pente, exposition) et des analyses de sol ont été effectuées selon la méthodologie standard de Allen et al. (1974). L'utilisation passée des pelouses a été estimée par consultation des cadastres anciens (Dutoit et al. 1994).

Entre 1992 et 1994, les relevés de végétation ont été réalisés dans la dernière semaine du mois de juin avant fauchage. À cette époque de l'année, la plupart des espèces ont passé leur optimum de floraison, et les changements phénologiques dans la structure des pelouses sont lents. La réalisation des relevés à cette date permet donc d'éviter les changements majeurs de diversité au cours d'une année (Hutchings 1983; Ward et Jennings 1990b) mais pas certaines variations saisonnières. Afin de minimiser l'impact de ces variations, des visites complémentaires, avant et après le mois de juin, ont également été réalisées afin d'affiner l'inventaire et la détermination des espèces.

Pour chacune des 40 placettes, deux lignes de 1 m matérialisées par un double mètre de charpentier sont disposées à 33 cm de distance et toujours à la même place au cours des 3 années de suivi. Le long de ces deux lignes et tous les 2 cm, une aiguille est descendue dans la canopée herbacée (point contact). Toutes les plantes entrant en contact avec cette aiguille sont alors inventoriées y com-
<table><caption>**Tableau 1.** Liste des espèces, codage pour les analyses multivariées, type biologique de Raunkiaer : Thérophyte (T), Géophyte (G), Hémicryptophyte (H), Chaméphyte (C), Phanérophyte (P) et durée de vie : annuelle (A), bisannuelle (B) et pérenne (P) de chaque espèce recensée dans les 10 placettes mises en place entre 1992 et 1994.</caption><thead><tr><th>Espèces</th><th>Code AFC</th><th>Typologie Raunkiaer</th><th>Durée de vie</th></tr></thead><tbody><tr><td>Achillea millefolium</td><td>Ami</td><td>C</td><td>P</td></tr><tr><td>Agrimonia eupatoria</td><td>Aeu</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Anthyllis vulneraria</td><td>Avu</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Asperula cynanchica</td><td>ACY</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Blackstonia perfoliata</td><td>Bpe</td><td>H</td><td>B</td></tr><tr><td>Brachypodium pinnatum</td><td>Bpi</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Briza media</td><td>Bme</td><td>H</td><td>B</td></tr><tr><td>Bromus erectus</td><td>Ber</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Bupleurum falcatum</td><td>Bfa</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Campanula rotundifolia</td><td>Cro</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Carex flacca</td><td>Cfl</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Carlina vulgaris</td><td>Cvu</td><td>H</td><td>B</td></tr><tr><td>Catapodium rigidum</td><td>Cri</td><td>T</td><td>A</td></tr><tr><td>Centaurea jacea</td><td>Cja</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Centaurea scabiosa</td><td>Csc</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Centaurium erythraea</td><td>Cer</td><td>T</td><td>A</td></tr><tr><td>Centaurium pulchellum</td><td>Cpu</td><td>T</td><td>A</td></tr><tr><td>Cirsium acaule</td><td>Cac</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Clematis vitalba</td><td>Cvi</td><td>P</td><td>P</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea</td><td>Csa</td><td>P</td><td>P</td></tr><tr><td>Dactylis glomerata</td><td>Dgl</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Daucus carota</td><td>Dca</td><td>H</td><td>B</td></tr><tr><td>Digitalis lutea</td><td>Dlu</td><td>H</td><td>B</td></tr><tr><td>Echium vulgare</td><td>Evu</td><td>H</td><td>B</td></tr><tr><td>Eryngium campestre</td><td>Eca</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>Eam</td><td>C</td><td>P</td></tr><tr><td>Festuca lemanii</td><td>Fle</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior</td><td>Fex</td><td>P</td><td>P</td></tr><tr><td>Galium mollugo</td><td>Gmo</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Galium pumilum</td><td>Gpu</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Genista tinctoria</td><td>Gti</td><td>C</td><td>P</td></tr><tr><td>Geranium sanguineum</td><td>Gsa</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Gymnadenia conopsea</td><td>Gco</td><td>G</td><td>P</td></tr><tr><td>Helianthemum nummularium</td><td>Hnu</td><td>C</td><td>P</td></tr><tr><td>Hieracium murorum</td><td>Hmu</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Hieracium pilosella</td><td>Hpi</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Hippocrepis comosa</td><td>Hco</td><td>C</td><td>P</td></tr><tr><td>Hypericum perforatum</td><td>Hpe</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Knautia arvensis</td><td>Kar</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Koeleria macrantha</td><td>Kma</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Leontodon hispidus</td><td>Lhi</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Leucanthemum vulgare</td><td>Lvu</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Linum catharticum</td><td>Lca</td><td>T</td><td>B</td></tr><tr><td>Lotus corniculatus</td><td>Lco</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Medicago lupulina</td><td>Mlu</td><td>T</td><td>B</td></tr><tr><td>Ononis spinosa</td><td>Osp</td><td>C</td><td>P</td></tr><tr><td>Origanum vulgare</td><td>Ovu</td><td>C</td><td>P</td></tr><tr><td>Orobanche elatior</td><td>Oel</td><td>G</td><td>P</td></tr><tr><td>Phyteuma orbiculare</td><td>Por</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Picris hieracioides</td><td>Phi</td><td>H</td><td>B</td></tr><tr><td>Pimpinella saxifraga</td><td>Psa</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Plantago lanceolata</td><td>Pla</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Polygala calcarea</td><td>Pca</td><td>C</td><td>P</td></tr><tr><td>Prunella vulgaris</td><td>Pvu</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Pulsatilla vulgaris</td><td>Pvl</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Ranunculus bulbosus</td><td>Rbu</td><td>H</td><td>P</td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tableau 1. (conclue).</caption><thead><tr><th>Espèces</th><th>Code AFC</th><th>Typologie Raunkiaer</th><th>Durée de vie</th></tr></thead><tbody><tr><td>Rosa canina</td><td>Rca</td><td>P</td><td>P</td></tr><tr><td>Rubia peregrina</td><td>Rpe</td><td>C</td><td>P</td></tr><tr><td>Sanguisorba minor</td><td>Smi</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Scabiosa columbaria</td><td>Sco</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Seseli libanotis</td><td>Sli</td><td>H</td><td>B</td></tr><tr><td>Sesleria caerulea</td><td>Sca</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Solidago virgaurea</td><td>Svi</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Sonchus arvense</td><td>Sar</td><td>T</td><td>A</td></tr><tr><td>Stachys officinalis</td><td>Sof</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Stachys recta</td><td>Sre</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Teucrium chamaedrys</td><td>Tch</td><td>C</td><td>P</td></tr><tr><td>Teucrium montanum</td><td>Tmo</td><td>C</td><td>P</td></tr><tr><td>Thesium humifusum</td><td>Thu</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Tragopogon pratensis</td><td>Tpr</td><td>H</td><td>B</td></tr><tr><td>Trisetum flavescens</td><td>Tfl</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Verbascum nigrum</td><td>Vni</td><td>H</td><td>B</td></tr><tr><td>Veronica teucrium</td><td>Vpr</td><td>C</td><td>P</td></tr><tr><td>Vincetoxicum hirundinaria</td><td>Vhr</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Viola hirta</td><td>Vhi</td><td>H</td><td>P</td></tr><tr><td>Sol nu</td><td>SOL</td><td>—</td><td>—</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tableau 2. Caractéristiques mésologiques et trajectoire historique des quatre sites d'études.</caption><thead><tr><th>Sites</th><th>Phare</th><th>Bruyère</th><th>Adrien</th><th>Orival</th></tr></thead><tbody><tr><td>Altitude moyenne (m)</td><td>40</td><td>70</td><td>95</td><td>80</td></tr><tr><td>Pente (%)</td><td>38</td><td>55</td><td>27</td><td>65</td></tr><tr><td>Exposition (°)</td><td>180</td><td>270</td><td>120</td><td>210</td></tr><tr><td>Utilisations cadastrales</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1820</td><td>Culture</td><td>Lande</td><td>Culture</td><td>Lande</td></tr><tr><td>1914</td><td>Pâture</td><td>Lande</td><td>Friche</td><td>Lande</td></tr><tr><td>1994</td><td>Friche</td><td>Lande</td><td>Lande</td><td>Lande</td></tr><tr><td>Analyses de sol</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>N (%)</td><td>5,28</td><td>4,7</td><td>4,24</td><td>4,27</td></tr><tr><td>C (%)</td><td>38</td><td>73</td><td>52</td><td>61</td></tr><tr><td>CaCO<sub>3</sub> (g/kg)</td><td>281</td><td>593</td><td>769</td><td>593</td></tr><tr><td>CaO (g/kg)</td><td>14</td><td>17</td><td>12</td><td>17</td></tr><tr><td>P<sub>2</sub>O<sub>5</sub> (g/kg)</td><td>0,072</td><td>0,092</td><td>0,024</td><td>0,1</td></tr><tr><td>MgO (g/kg)</td><td>0,19</td><td>0,13</td><td>0,13</td><td>0,09</td></tr><tr><td>pH</td><td>7,6</td><td>7,6</td><td>7,9</td><td>7,6</td></tr><tr><td>Argile (%)</td><td>56</td><td>48</td><td>38</td><td>41</td></tr><tr><td>Limon (%)</td><td>34</td><td>30</td><td>55</td><td>39</td></tr><tr><td>Sable (%)</td><td>10</td><td>22</td><td>7</td><td>20</td></tr></tbody></table>

pris la présence d'une couche de bryophytes ou d'un espace de sol nu (Daget et Poissonet 1971). Entre 1992 et 1994, 100 point contacts ont été relevés annuellement au mois de juin pour chaque placette, soit 4000 point contacts pour l'ensemble des 40 placettes chaque année.

Dans cette étude, la méthode des points quadrats a été choisie car elle semble être la méthode la plus judicieuse pour estimer les changements de structure de végétation dans les communautés herbacées (Stampfli 1991). En effet, cette méthode tient réellement compte de la place d'une plante dans une communauté en prenant en considération son recouvrement (Stampfli 1992). Elle permet également une analyse plus fine de l'impact des perturbations au contraire des méthodes essentiellement basées sur une estimation de l'abondance et dominance des espèces (Beguinot 1992) ou de leur fréquence à partir de relevés sur des petites placettes (van der

Maarel et Sykes 1993). Elle s'applique également en moins de temps que les méthodes basées sur des mesures de biomasse herbacée après récolte (Bobbink et Willems 1991) ou sur la cartographie de la position des différentes espèces (Willems et Bobbink 1990).

Pour chaque quadrat, nous avons calculé la fréquence spécifique (FS%) et la contribution spécifique des espèces (CS%). La contribution spécifique d'une espèce correspond au ratio entre la fréquence d'une espèce et la fréquence totale de toutes les espèces recensées. La moyenne de ces résultats est ensuite calculée par couple de deux placettes ayant subies le même traitement, soit 5 relevés par site, 15 par année et 60 entre 1992 et 1994. La richesse spécifique (R), l'équitabilité (H') et la diversité Shannon (H) sont calculées à partir de la contribution spécifique de chaque espèce. La nomenclature utilisée pour la classification des espèces est celle de Tutin et al. (1964–1980).

Les facteurs déterminant la composition et la structure des différentes communautés de pelouses ont été discriminés grâce à une analyse factorielle des correspondances (AFC) sur les relevés botaniques des différentes placettes. Ces données ont été ensuite croisées avec les facteurs mésologiques par une analyse canonique des correspondances (ACC) (logiciel ADE-4, Thioulouse et al. 1997). Cette analyse permet de croiser le tableau des variables mésologiques (4 sites × 16 paramètres) avec celui des relevés botaniques (75 espèces × 60 relevés). L'effet des différents traitements sur la richesse, l'équitabilité, et la diversité spécifique ont été analysés statistiquement grâce à un test ANOVA simple (logiciel Statview 1996).

Cette analyse a été choisie car elle permet de comparer les moyennes des variables : richesse, équitabilité et diversité spécifique entre les différents traitements et avec les témoins des quatre sites d'étude (Underwood 1997). Un test de normalité qui a conclu à la normalité des distributions a été effectué au préalable (Box 1953).

## Résultats

### Analyses multivariées

Au cours des 3 années de suivi, 75 espèces ont été recensées sur l'ensemble des quarante placettes (tableau 1). Ces
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 3. Plan 1-2 de l'analyse factorielle des correspondances réalisée sur les 75 espèces recensées (voir tableau 1 pour le codage des espèces) et les 60 relevés effectués entre 1992 et 1994 sur quatre sites de pelouses calcicoles en Haute-Normandie. Les relevés (identifiés par l'initiale de chaque site) sont regroupés après réalisation d'une classification ascendante hiérarchique.</figcaption></figure>

espèces correspondent en majorité aux plantes herbacées typiques des pelouses calcicoles du nord-ouest de la France, exception faite de quelques germinations de ligneux pionniers (Clematis vitalba, Cornus sanguinea, Fraxinus excelsior, Rosa canina) et de quelques espèces rudérales des friches (Echium vulgare, Sonchus arvense, Verbascum nigrum).

L'analyse factorielle des correspondances a été réalisée sur la matrice des 75 espèces et 60 relevés effectués au cours des 3 années (fig. 3). Les deux premiers axes de cette analyse expliquent seulement 18,6 et 13,3% de la variance totale.

Il est difficile d'attribuer une signification écologique à ces axes qui opposent les espèces inféodées au site d'Orival (Teucrium montanum, Phyteuma orbiculare, Geranium sanguineum) vis-à-vis des espèces inféodées au site du Phare (Dactylis glomerata, Clematis vitalba, Prunella vulgaris) sur le premier axe et au site d'Adrien (Pulsatilla vulgaris, Hieracium murorum, Briza media) sur le deuxième axe. Ces axes opposent toutefois l'ensemble des espèces xérophiles et oligotrophes du site le plus continental (Orival) aux espèces plus mésophiles des sites du Phare et d'Adrien. Le regroupement des relevés après réalisation d'une classification ascendante
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Fig. 4. Plan 1-2 de l'analyse canonique des correspondances réalisée sur la matrice des variables mésologiques. Voir tableau 2 pour le codage des variables.</figcaption></figure>

dante hiérarchique montre également la prépondérance de la composition botanique spécifique des sites au-delà d'un effet quelconque des différentes perturbations appliquées (fig. 3).

Afin de discriminer l'influence des différentes variables mesurées sur la composition et la structure des communautés végétales, une analyse canonique des correspondances a été réalisée. Les résultats confirment que plus d'un tiers (36,86%) du tableau botanique est expliqué par la répartition géographique des sites, alors que l'effet des différentes perturbations n'explique que 12,94% isolément et 0,30% dans sa partie redondante avec la répartition géographique des sites. La part de variance non expliquée représente cependant près de la moitié (49,90%) de la variance totale.

Le plan 1-2 de l'ACC menée sur les variables mésologiques oppose le site du Phare à l'ensemble des autres sites (fig. 4). Ce site se distingue des trois autres, par une utilisation ancienne en culture et pâturage en liaison avec une altitudine moyenne plus faible. Les valeurs mesurées pour l'azote, le taux d'argile et le magnésium sont les plus fortes pour le sol de ce site (tableau 2). Ces facteurs expliquent alors la composition botanique de la pelouse surtout marquée par des espèces mésophiles (Dactylis glomerata, Prunella vulgaris, Agrimonia eupatoria, Plantago lanceolata). Le plan 1-2 de l'analyse canonique des correspondances menée sur les relevés et les espèces confirme cette opposition entre le site du Phare et les trois autres sites, à l'image de l'information apportée par la première analyse factorielle des correspondances.

Seule, la réalisation d'une analyse factorielle des correspondances sur le résidu permet de dégager l'effet des différentes perturbations dans le temps (fig. 5 et 6). L'axe 1 représente 46,80% de la variance totale. Les relevés effectués dans les témoins entre 1992 et 1994 sont situés dans la partie positive de l'axe et caractérisés par des espèces pérennes comme (Teucrium chamaedrys, Hieracium pilosella, Knautia arvensis, Vincetoxicum hirundinaria, Pulsatilla vulgaris) qui possèdent les plus fortes contributions pour cet axe. Les relevés effectués dans toutes les placettes perturbées en 1992 sont regroupés dans la partie négative de l'axe 1. Ces placettes sont notamment caractérisées par l'importance de la surface de sol nu (SOL). Entre 1992 et 1994, la composition botanique des placettes abandonnées évolue vers celle des témoins. Les relevés effectués en 1994 pour ces placettes sont donc en majorité positionnés dans la partie positive de l'axe 1. Cet axe peut donc être interprété comme un axe temporel.

L'axe 2 représente 19,14% de la variance totale. Il regroupe dans sa partie positive les placettes labourées et
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Fig. 5. Plan 1-2 de l'analyse factorielle des correspondances réalisée à partir du résidu de la première AFC pour les relevés. Les flèches indiquent l'évolution temporelle des différentes placettes (92→93→94). Voir figure 2 pour le codage des perturbations.</figcaption></figure>

fauchées en 1992 puis abandonnées. Ces placettes sont notamment caractérisées par la présence d'espèces bisannuelles (Echium vulgare, Briza media, Picris hieracioides, Verbascum nigrum) dont la contribution est très forte pour cet axe. Dans la partie négative, les placettes fauchées annuellement en 1993 et 1994 sont en majorité regroupées et caractérisées par des germinations d'espèces ligneuses (Clematis vitalba, Fraxinus excelsior) et des espèces annuelles (Catapodium rigidum, Centaurium erythraea, Centaurium pulchellum, Sonchus arvense). Cet axe peut donc être interprété comme un gradient de perturbations.

## Equitabilité, richesse et diversité spécifiques

Au cours des 3 années et pour les deux perturbations, le calcul de la richesse spécifique et de l'indice de diversité (Shannon) montre des différences entre les témoins et les valeurs calculées pour les placettes régulièrement fauchées en 1993 et 1994. Pour ces perturbations, une augmentation significative de la richesse et de la diversité spécifique est constatée dans les sites de Phare et Bruyère (tableau 3). Elle est seulement significative en 1994 pour le site d'Adrien et non significative pour la diversité spécifique sur le site d'Orival. Aucune différence significative n'est observée entre les deux traitements initiaux (labour et fauche). De même, les valeurs calculées pour l'équitabilité ne montrent pas de différence significative avec les témoins. Au niveau

des placettes abandonnées après perturbations en 1992, le calcul de l'équitabilité, de la richesse et de la diversité spécifique ne montre pas de différence significative claire, ni entre les traitements, ni avec les témoins.

## Discussion

Les analyses multivariées (AFC, ACC) réalisées sur les relevés botaniques et les données mésologiques nous permettent de hiérarchiser une nette dominance de la répartition géographique des sites sur la composition et la structure des pelouses calcicoles par rapport aux effets des différentes perturbations. Les analyses confirment ainsi l'existence d'un gradient écologique influençant la distribution des espèces au sein de la vallée de la Seine (Liger 1952; de Foucault et Frileux 1988). Des sites continentaux (Orival, Adrien), aux sites proches de l'estuaire de la Seine (Phare, Bruyère), on assiste à une disparition des espèces thermophiles (Bupleurum falcatum, Geranium sanguineum, Phyteuma orbiculare, Teucrium montanum) au profit d'espèces mésophiles (Prunella vulgaris, Dactylis glomerata, Plantago lanceolata) ou sylvatiques (Euphorbia amygdaloides). Ce phénomène est à mettre en liaison avec un niveau trophique du sol plus élevé notamment pour le site Phare. L'existence de ce gradient écologique est commun à toutes les pelouses calcicoles des vallées du nord-ouest de l'Europe comme l'ont déjà démon-
**Fig. 6.** Plan 1-2 de l'analyse factorielle des correspondances réalisée à partir du résidu de la première AFC pour les espèces végétales. Voir tableau 1 pour le codage des espèces.

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

trés les travaux phytosociologiques de Willems (1982) et Boullet (1986).

L'analyse factorielle des correspondances sur le résidu permet cependant de dégager les effets des perturbations. Les pelouses témoins sont dominées en majorité par le *Brachypodium pinnatum* qui tolère la coexistence d'une dizaine d'espèces sur 1 m². Ces espèces sont des hémicryptophytes et chaméphytes pérennes (*Sesleria caerulea*, *Teucrium chamaedrys*, *Hieracium pilosella*). Après application des perturbations, le *Brachypodium pinnatum* est toujours présent, mais d'autres espèces peuvent s'installer. Les thérophytes caractérisent alors la colonisation des placettes quelques mois après l'application des perturbations (*Sonchus arvense*, *Catapodium rigidum*, *Centaurium erythraea*). Ces espèces se maintiendront si les perturbations persistent d'année en année tout comme les germinations d'espèces ligneuses (*Clematis vitalba*, *Fraxinus excelsior*) ou lianescentes (*Rubia peregrina*). Si les perturbations ne sont pas répétées annuellement, de nombreuses bisannuelles se développent la deuxième année (*Echium vulgare*, *Picris hieracioides*, *Briza media*, *Blackstonia perfoliata*).

Les impacts des différents traitements sur la richesse et la diversité spécifique des pelouses confirment les travaux antérieurs. L'application de perturbations régulières (fauche, pâturage) sur une communauté dominée par une Poacée so-

ciale « compétitive » (*Brachypodium pinnatum*) permet la création de nouvelles niches (Grubb 1977) en limitant la compétition inter-spécifique pour la lumière (Mitchley et Willems 1995; Grubb et al. 1997) et les éléments minéraux (Willems et al. 1993). D'autres espèces possédant des stratégies d'établissement de type « rudéral » ou « tolérant aux stress » (Grime 1974) peuvent alors se développer.

Nos résultats montrent également que le maintien des espèces annuelles est conditionné par la répétition des perturbations comme le signalent déjà les travaux antérieurs (Bobbink 1987). Ainsi, moins d'une année après application des perturbations, la richesse et la diversité des communautés ne montrent plus de différence significative avec les pelouses témoins abandonnées depuis plusieurs dizaines d'années. Cette dynamique peut s'expliquer par la plus grande habilité des Poacées compétitives (*Arrhenatherum elatius*, *Brachypodium pinnatum*, *Bromus erectus*) à exploiter les ressources du sol (azote, phosphore, eau) et de l'air (lumière, CO₂), respectivement grâce à un allongement racinaire et une croissance foliaire plus importante (Bobbink et al. 1989). Au contraire, le développement des thérophytes est subordonné à leur capacité à se régénérer à partir de la banque de graines du sol (Pons 1991). Des espaces de sol nu doivent alors être créés périodiquement en surface (Hillier 1990) car la viabilité de la majorité des graines n'excède pas
<table><caption>**Tableau 3.** Évolution entre 1992 et 1994 de la diversité spécifique (H), de l'équitabilité (H') et de la richesse en espèces (R) des placettes (2 × 1 m²) soumises à différentes perturbations (voir figure 2 pour le codage des perturbations).</caption><thead><tr><th>Placettes<br>(n = 2)</th><th>Indice</th><th>Phare</th><th>Bruyère</th><th>Adrien</th><th>Orival</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">■</td><td>H</td><td>92<br>2,58<br>ns</td><td>93<br>3,02<br>*</td><td>94<br>2,49<br>ns</td><td>92<br>2,93<br>ns</td><td>93<br>3,35<br>ns</td><td>94<br>2,95<br>ns</td><td>92<br>2,57<br>ns</td><td>93<br>3,16<br>ns</td><td>94<br>2,58<br>ns</td><td>92<br>2,75<br>ns</td><td>93<br>3,25<br>ns</td><td>94<br>3,41<br>ns</td></tr><tr><td>H</td><td>0,72<br>ns</td><td>0,7<br>ns</td><td>0,55<br>ns</td><td>0,55<br>ns</td><td>0,81<br>ns</td><td>0,55<br>ns</td><td>0,73<br>ns</td><td>0,79<br>ns</td><td>0,72<br>ns</td><td>0,72<br>ns</td><td>0,8<br>ns</td><td>0,83<br>ns</td></tr><tr><td>R</td><td>13<br>ns</td><td>21<br>*</td><td>13,5<br>ns</td><td>14,5<br>ns</td><td>18,5<br>*</td><td>16<br>ns</td><td>12,5<br>ns</td><td>17<br>ns</td><td>13<br>ns</td><td>15<br>ns</td><td>17,5<br>ns</td><td>18<br>*</td></tr><tr><td>H</td><td>2,41<br>ns</td><td>2,69<br>*</td><td>2,84<br>*</td><td>2,5<br>ns</td><td>3<br>ns</td><td>2,72<br>ns</td><td>3,12<br>ns</td><td>3,11<br>ns</td><td>2,96<br>ns</td><td>3,21<br>ns</td><td>3,56<br>ns</td><td>3,48<br>ns</td></tr><tr><td rowspan="4">●</td><td>H</td><td>0,77<br>ns</td><td>0,71<br>ns</td><td>0,7<br>ns</td><td>0,72<br>ns</td><td>0,74<br>ns</td><td>0,72<br>ns</td><td>0,61<br>ns</td><td>0,56<br>ns</td><td>0,73<br>ns</td><td>0,79<br>ns</td><td>0,87<br>ns</td><td>0,83<br>ns</td></tr><tr><td>R</td><td>10<br>ns</td><td>15<br>*</td><td>18<br>ns</td><td>12,5<br>ns</td><td>17,5<br>*</td><td>15<br>ns</td><td>13,5<br>ns</td><td>17,5<br>ns</td><td>17,5<br>*</td><td>18<br>ns</td><td>18,5<br>ns</td><td>19<br>ns</td></tr><tr><td>H</td><td>2,49<br>ns</td><td>3,4<br>*</td><td>3,4<br>*</td><td>2,41<br>ns</td><td>2,84<br>*</td><td>2,92<br>*</td><td>2,87<br>ns</td><td>3,15<br>ns</td><td>3,17<br>*</td><td>2,29<br>ns</td><td>2,74<br>ns</td><td>2,99<br>ns</td></tr><tr><td>H</td><td>0,72<br>ns</td><td>0,74<br>ns</td><td>0,74<br>*</td><td>0,51<br>ns</td><td>0,74<br>ns</td><td>0,73<br>ns</td><td>0,82<br>ns</td><td>0,76<br>ns</td><td>0,8<br>*</td><td>0,64<br>ns</td><td>0,67<br>ns</td><td>0,73<br>ns</td></tr><tr><td rowspan="4">□</td><td>R</td><td>12<br>ns</td><td>25,5<br>*</td><td>25,5<br>*</td><td>12<br>ns</td><td>17<br>*</td><td>17<br>*</td><td>13,5<br>ns</td><td>19<br>ns</td><td>16,5<br>*</td><td>12,5<br>ns</td><td>18<br>ns</td><td>18,5<br>*</td></tr><tr><td>H</td><td>1,9<br>ns</td><td>2,89<br>*</td><td>3,16<br>*</td><td>2,83<br>ns</td><td>3,02<br>*</td><td>3,25<br>*</td><td>3,02<br>ns</td><td>3,17<br>ns</td><td>3,4<br>*</td><td>2,58<br>ns</td><td>2,55<br>ns</td><td>3,07<br>ns</td></tr><tr><td>H</td><td>0,6<br>ns</td><td>0,74<br>ns</td><td>0,72<br>ns</td><td>0,73<br>ns</td><td>0,74<br>ns</td><td>0,76<br>ns</td><td>0,82<br>ns</td><td>0,81<br>ns</td><td>0,81<br>*</td><td>0,69<br>ns</td><td>0,71<br>ns</td><td>0,76<br>ns</td></tr><tr><td>R</td><td>10<br>ns</td><td>16<br>*</td><td>22,5<br>*</td><td>16<br>ns</td><td>18<br>*</td><td>20,5<br>*</td><td>14<br>ns</td><td>16<br>ns</td><td>19,5<br>*</td><td>14,5<br>ns</td><td>13<br>ns</td><td>17<br>*</td></tr><tr><td rowspan="3">○</td><td>H</td><td>2,14<br>ns</td><td>1,7<br>*</td><td>2,23<br>*</td><td>2,53<br>*</td><td>2,66<br>*</td><td>2,45<br>*</td><td>2,97<br>ns</td><td>2,86<br>ns</td><td>2,59<br>*</td><td>3,4<br>ns</td><td>3,42<br>ns</td><td>3,12<br>*</td></tr><tr><td>H</td><td>0,65<br>ns</td><td>0,73<br>ns</td><td>0,64<br>ns</td><td>0,73<br>ns</td><td>0,77<br>ns</td><td>0,74<br>ns</td><td>0,78<br>ns</td><td>0,73<br>ns</td><td>0,72<br>*</td><td>0,85<br>ns</td><td>0,87<br>ns</td><td>0,84<br>*</td></tr><tr><td>R</td><td>11<br>ns</td><td>6<br>*</td><td>12<br>*</td><td>12<br>*</td><td>12<br>*</td><td>11<br>*</td><td>15<br>*</td><td>16<br>*</td><td>13<br>*</td><td>17<br>*</td><td>16<br>*</td><td>14<br>*</td></tr><tr><td>★</td><td>H</td><td>0,65<br>ns</td><td>0,73<br>ns</td><td>0,64<br>ns</td><td>0,73<br>ns</td><td>0,77<br>ns</td><td>0,74<br>ns</td><td>0,78<br>ns</td><td>0,73<br>ns</td><td>0,72<br>*</td><td>0,85<br>ns</td><td>0,87<br>ns</td><td>0,84<br>*</td></tr><tr><td></td><td>R</td><td>11<br>ns</td><td>6<br>*</td><td>12<br>*</td><td>12<br>*</td><td>12<br>*</td><td>11<br>*</td><td>15<br>*</td><td>16<br>*</td><td>13<br>*</td><td>17<br>*</td><td>16<br>*</td><td>14<br>*</td></tr></tbody></table>

quelques années (Dutoit et Alard 1995b). Ceci confirme la nécessité de répéter une fauche annuelle pour maintenir la richesse et la diversité des communautés végétales de pèlouse calcicole (Bobbink et Willems 1991).

L'absence de différences significatives entre les deux traitements (labour et fauche) sont en contradiction avec les travaux antérieurs qui montrent que la pratique de l'étrépage ou du labour des pelouses calcicoles conduit à la création de communautés distinctes (Ward et Jennings 1990a, 1990b) dont la richesse et la diversité s'avèrent plus pauvres que les pelouses pâturées, même après plusieurs dizaines d'années d'abandon (Cornish 1954; Wells et al. 1976; Dutoit et Alard 1995a). Nos résultats peuvent alors s'expliquer par la persistance dans les placettes labourées de racines de *Brachypodium pinnatum* qui ont donné rapidement naissance à de nouvelles pousses (Dolman et Sutherland 1994). La spécificité de l'impact du labour sur la richesse et la diversité en espèces des pelouses calcicoles n'ont donc pu être démontrées dans le cas présent.

Au niveau de la gestion de conservation, l'intérêt de la répétition des labours réside cependant dans le maintien de communautés pionnières pauvres en espèces mais dont la valeur patrimoniale est très importante (Dolman et Sutherland 1992). C'est notamment le cas des espèces ségétales calcicoles pour les coteaux calcaires du nord-ouest de la

France (Dutoit 1997). Ces espèces sont inféodées aux cultures céréalières et ne se maintiennent que si le labour est répété chaque année en l'absence d'applications d'herbicides ou d'engrais.

La fauche et le labour sont donc deux outils complémentaires en matière de conservation de la biodiversité des pelouses calcicoles. La fauche permet la restauration et le maintien de pelouses calcicoles riches en espèces végétales. En comparaison, la répétition de labours permet de conserver des communautés plus pauvres mais dont les espèces ségétales possèdent des valeurs patrimoniales plus importantes (espèces très rares) que la pluspart des plantes inféodées aux pelouses calcicoles (Dutoit 1997). La restauration et la conservation de la flore des coteaux calcaires de Haute-Normandie nécessite donc la mise en place d'un système comprenant différents types de perturbations tant au niveau de leur intensité que de leur répétition (Dutoit 1996; Dutoit et Alard 1996b).

## Conclusions

La prépondérance de la position géographique des sites sur la composition et la structure des pelouses calcicoles pose le problème de la généralisation des impacts de la gestion de conservation. L'interprétation des résultats des traitements

<footnote>*Écart significatif (P < 0,05) lors du test ANOVA de l'analyse de variance (n = 2) comparant les différentes perturbations aux témoins (ns = non significatif).</footnote>
ments menés sur différents sites nécessite donc une hiérarchisation des effets de chaque variable écologique (climat, sol) et des perturbations anthropiques appliquées. Enfin, seule une analyse de l'importance de chaque composante permet de dégager des conclusions. La généralisation des résultats pourrait également être possible grâce à l'utilisation de groupes fonctionnels (Noble et Slatyer 1980) basés sur certains traits biologiques des espèces (Grime et al. 1988) ou sur des groupes spécifiques de réponse aux perturbations (Lavorel et al. 1997). Dans les deux cas, des connaissances préalables sur la biologie et la physiologie des espèces de pelouses calcicoles demeurent nécessaires (Thompson et al. 1996).

## Remerciements

Les auteurs remercient Mesdemoiselles S. Harel, S. Lévasseur, A. Villcoq et Messieurs M. Cappelaere, T. Decaëns et C. Gréaume pour leur aide technique lors de la lecture des relevés botaniques. Cette étude a pu être réalisée grâce à un soutien financier du ministère de l'Environnement (contrat DGAD-SRAE n° 94220) et à un prix de la Fondation de France (prix Salavin-Fournier).

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