# Dynamique de la végétation forestière dans des terrains en déprise agricole en Petite Montagne jurassienne

Delphine Sciama

► To cite this version:

Delphine Sciama. Dynamique de la végétation forestière dans des terrains en déprise agricole en Petite Montagne jurassienne. Sciences de l'environnement. Ecole Nationale du Génie Rural des Eaux et des Forêts, 1999. Français. NNT: . tel-04224042

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ECOLE NATIONALE
DU GENIE RURAL, DES EAUX ET DES FORETS
**ENGREF**

Laboratoire de Recherches en Sciences Forestières Unité
Ecosystèmes forestiers et Dynamique du Paysage.

## THESE

présentée à l'Ecole Nationale du Génie Rural, des Eaux et des Forêts (Nancy)

Pour l'obtension du diplôme de doctorat de l'ENGREF

Spécialité : Sciences Forestières

par

**Delphine SCIAMA**

# DYNAMIQUE DE LA VEGETATION FORESTIERE
DANS DES TERRAINS EN DEPRISE AGRICOLE
EN PETITE MONTAGNE JURASSIENNE

Soutenue, le 19 novembre 1999 devant le jury composé de :

MM. HERMY, Rapporteur
LEPART, Rapporteur

MM. DUPOUEY, Examinateur
MILLIER, Examinateur
RAMEAU, Examinateur
TATONI, Examinateur
REMERCIEMENTS

Je tiens d'abord à remercier Monsieur Rameau qui a bien voulu me faire confiance quand je lui est exprimé mon intérêt pour l'écologie forestière, alors que je venais d'horizons différents. Merci pour ses conseils et pour le temps qu'il a consacré à la correction de ce mémoire, corrigeant sans se lasser, et avec humour, mes nombreuses fautes d'orthographe (la concordance des noms latins restera pour moi un mystère !).

Que les membres du jury soient remerciés du temps qu'ils ont bien voulu consacrer à la lecture de ce rapport. Leurs écrits ont très souvent été pour moi à la base de ma recherche car j'y ai puisé une source de connaissances, de réflexions et d'inspiration nécessaire à l'avancement de ce travail.

Je remercie tout spécialement Jean-Luc Dupouey de l'attention avec laquelle il m'a suivi tout au long de cette étude. Je me souviens de cette grise journée d'automne où il m'avait affirmé, avec gentillesse mais fermeté, que trop absorbé pas ses recherches et ses thésards, il ne pourrait m'accorder le temps que je souhaitais. L'avenir a finalement démenti cette sage décision puisqu'il s'est montré des plus attentifs à l'égard de mon travail, qui lui doit beaucoup. Son enthousiasme et sa bienveillance ont souvent été pour moi une cause de réconfort et de joyeuse motivation.

Que soient ensuite remerciées les personnes qui m'ont aidée dans la phase d'acquisition des données. Je pense particulièrement à Patrick Behr pour avoir emmené sa joviale humeur dans mes terrains humides du Jura et à Séverine Bienaimé pour m'avoir guidée lors des manips « minéralo », sans oublier Corinne Hollard pour son formidable travail de recherche historique.

Enfin, je tiens à remercier les personnes qui par leur compétence et leur amitié ont contribuées à rendre mon passage à Nancy aussi agréable qu'enrichissant. Dans le désordre :

- l'équipe ESF de l'ENGREF, enseignants et stagiaires : notamment Bénédicte, Céline, Dominique...et puis aussi Evelyne, Isabelle... qui par leur conseils et leur disponibilité ont rendu ce séjour agréable. Merci à Eva Krizova, dont l'accent a toujours eu pour moi un petit goût de madeleine...et Bruno Ferry aussi, qui m'a permi d'apprécier les joies de l'enseignement,

- l'équipe Cycle de l'INRA, notamment Etienne Dambrine à qui je dois une étude passionnante sur les gallo-romains.... et les thésards, merci Wally pour ta gaieté et ta bonne cuisine,

- l'équipe Qualité du Bois, qui n'a pas oublié la petite stagiaire de jadis.

Que mes amis d'un jour et de toujours soient ainsi remerciés. A Tilleul aussi qui a égayé tant de relevés et éloigné tant de lutins des bois....Merci à Pimousse, ma tendre béquille. A mes parents surtout.... et à tous ceux que je ne nomme pas mais à qui je pense aussi.

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## RESUME

L'abandon des terres agricoles, qui s'est amorcé dès le XIXᵉ siècle, est particulièrement d'actualité de nos jours. Il est à l'origine d'une recolonisation forestière naturelle qui menace de changer totalement le paysage auquel les habitants sont attachés. Ce travail s'inscrit dans l'étude de ce phénomène : comprendre, pour *in fine* mieux gérer, les mécanismes de la reconquête forestière dans des terrains en déprise agricole. Les modalités et les vitesses de la dynamique de la reconquête forestière ont donc été étudiées. Nous avons notamment estimé l'influence respective des conditions écologiques et des actions anthropiques passées et actuelles sur les successions végétales.

Les successions végétales ont été étudiées à partir du relevé de la végétation de plus de 500 placettes. Celles-ci ont été choisies selon un plan d'échantillonnage équilibré, croisant 6 stades de successions et 10 compartiments stationnels basés sur le type de substrat pédologique et la situation topographique.

Nous avons étudié en particulier les modifications de la flore et des conditions de milieu :

Les successions végétales révèlent un *continuum* floristique mettant en jeu trois processus différents :

- un processus linéaire dans lequel se succèdent des stades dynamiques différenciés par l'aspect physionomique de la végétation. On observe à l'intérieur de ce processus des différences liées au type de compartiment stationnel,

- un processus lié à la gestion forestière des phases transitoires en taillis-sous-futaie. Cette sylviculture favorise la chênaie-charmaie dans notre région et ne permet pas à la forêt d'atteindre son état climacique,

- malgré le blocage anthropique imposé par la sylviculture, il a été possible de définir deux états forestiers à l'intérieur des phases transitoires : ceux-ci dépendent de l'ancienneté de l'état boisé.

L'évolution de la diversité spécifique a aussi étudiée (diversités α, β, et γ). Les maxima de richesse floristique moyenne par relevé (diversité α) sont observés pour les phases forestières transitoires alors que les phases forestières pionnières et les pelouses gérées sont les plus pauvres. Au contraire, le stock floristique des stades intermédiaires (diversité γ), est plus riche.

Les modifications des conditions de milieu ont été estimées grâce à des mesures directes (analyses chimiques de sol) et indirectes (coefficients d'Ellenberg).

Les analyses chimiques semblent montrer une modification des réactions de minéralisation au cours des successions. Les coefficients d'Ellenberg, appliqués sur l'ensemble du cortège floristique, mettent en évidence une meilleure alimentation hydrique, une légère acidification du milieu et une meilleure nutrition azotée lorsque augmente le degré de maturité du système.

Ces résultats nous permettent de proposer des hypothèses sur les mécanismes mis en jeu au cours de ces successions.

**Mots-clé** : Dynamique de la végétation, Successions végétales, Déprise agricole, Diversité spécifique, Pratiques anciennes, Relations sol-végétation, Coefficients d'Ellenberg, Groupes fonctionnels d'espèces.
# SOMMAIRE

## INTRODUCTION..................................................................................1

### Chapitre I

#### LES CARACTERISTIQUES REGIONALES

##### 1. LE MILIEU PHYSIQUE..................................................................................8

1.1. Des interactions multiples entre les conditions écologiques régionales et la végétation..................................................8

1.2. Les contours de la Petite Montagne.................................................................................................................................9

1.3. Le relief..................................................................................................................................................................................13

1.4. L'évolution géologique à l'origine du relief actuel (MATHIEU, 1994)..................................................................14

1.5. Les unités géomorphologiques :.................................................................................................................................17

1.6. Les Formations pédologiques superficielles..................................................................................................................19

1.6.1. Les différentes altérites présentes : ..................................................................................................................19

1.6.2. Caractéristiques des principaux sols rencontrés :..................................................................................................19

1.6.2.1. les sols bruns calcaires (calcosols) et les sols bruns calciques (calcisols):........................................20

1.6.2.2. les sols bruns (brunisols):..................................................................................................................20

1.6.2.3. les sols bruns lessivés (luvisols) :........................................................................................................20

1.6.3. Relations entre les caractéristiques géologiques, pédologiques et topographiques..................................22

1.7. Le système hydrologique :..................................................................................................................................................25

1.8. Le climat :..................................................................................................................................................................................26

1.8.1. Une région sous plusieurs influences : ........................................................................................................26

1.8.2. Les températures :..................................................................................................................................................26

1.8.3. Les précipitations :..................................................................................................................................................26

1.8.3.1. La pluviosité :..................................................................................................................................................26

1.8.3.2. L'enneigement :..................................................................................................................................................27

1.8.3.3. Le brouillard :..................................................................................................................................................27

1.8.4. Les vents :........................................................................................................................................................................27

1.8.5. Synthèse climatique annuelle :..................................................................................................................27

1.9. Influence du climat sur la végétation :..................................................................................................................28

##### 2. LES GROUPEMENTS VEGETAUX........................................................................30

2.1. Les groupements herbacés.................................................................................................................................30

2.1.1. Les prairies hygrophiles :..................................................................................................................................................30

2.1.2. Les prairies mésophiles et mésohygrophiles :........................................................................................................30

2.1.3. Les pelouses :........................................................................................................................................................................31

2.1.3.1. Les pelouses xéroclines à mésoxérophiles :........................................................................................................31

2.1.3.2. Les pelouses mésophiles:..................................................................................................................................................32

2.1.3.3. Les pelouses marnicoles :..................................................................................................................................................32

2.1.3.4. Les pelouses acidiclines :..................................................................................................................................................33

2.2. Les pelouses et les ourlets préforestiers :..................................................................................................................33

2.2.1. Les groupements xéroclines à mésoxérophiles; :........................................................................................................33

2.2.2. Les groupements mésophiles :..................................................................................................................................................34

2.3. Les groupements arbustifs :..................................................................................................................................................34

2.3.1. Les groupements xéroclines à mésoxérophiles :........................................................................................................34

2.3.2. Le groupement mésophile à Prunus spinosa :........................................................................................................34

2.3.3. Le groupement marnicole :..................................................................................................................................................35

2.3.4. Le groupement acidicline :..................................................................................................................................................35

2.4. Les forêts..................................................................................................................................................................................35

2.4.1. Le groupement mésoxérophile : la chênaie pubescente..................................................................................35

2.4.2. Les hêtraie-chênaie-charmaies :..................................................................................................................................................36

2.4.3. La hêtraie-chênaie acidiphile :..................................................................................................................................................36

2.5. Les schémas dynamiques proposés..................................................................................................................38
# Chapitre III

## RESULTATS

### 1. MISE EN EVIDENCE DE PLUSIEURS TRAJECTOIRES DYNAMIQUES 85

1.1. Présentation des résultats de l'AFC globale : 85

1.1.1. Les relevés de végétation xérophile 85

1.1.2. Les relevés situés en fond de vallon 87

1.2. Les principaux facteurs générateurs d'hétérogénéité floristique 89

1.2.1. Individualisation des différents stades évolutifs 89

1.2.2. Influence du type de compartiment stationnel sur la répartition des relevés 91

1.2.2.1. Influence du type de compartiment stationnel 91

1.2.2.2. Influence des facteurs topographiques et pédologiques 93

1.3. Conclusions 94

### 2. CARACTERISATION FLORISTIQUE DES STADES EVOLUTIFS ET DES COMPARTIMENTS STATIONNELS 96

2.1. Fréquence des espèces au cours des successions 96

2.1.1. Les espèces les plus fréquentes 96

2.1.2. Les différents types de comportement des espèces au cours des successions 98

2.2. Détermination des espèces propres à chaque stade évolutif 102

2.3. Les espèces liées au compartiment stationnel 103

2.4. Les espèces liées au stade évolutif pour chaque compartiment stationnel 107

2.5. Conclusions 110

### 3. CARACTERISATION DE L'ECOLOGIE DES STADES EVOLUTIFS ET RELATIONS AVEC L'ACTION ANTHROPIQUE 116

3.1. La méthodologie employée 116

3.2. Les Pelouses gérées 117

3.2.1. Influences du type de compartiment stationnel et des conditions trophiques sur la végétation 117

3.2.2. Détermination des espèces différentielles des compartiments stationnels 118

3.2.3. L'utilisation agraire des parcelles 119

3.3. Les Pelouses préforestières 121

3.3.1. Influence des facteurs écologiques 121

3.3.2. Les espèces différentielles des compartiments stationnels 122

3.3.3. L'utilisation agraire des parcelles 123

3.3.3.1. Relations entre le type de compartiment stationnel et mode de gestion des placettes 123

3.3.3.2. Influence du mode de gestion sur la composition floristique des placettes : 124

3.4. Les Fruticées 125

3.4.1. Influence des facteurs écologiques 125

3.4.2. Les espèces différentielles des différents compartiments stationnels 126

3.4.3. L'utilisation agraire des parcelles 127

3.4.3.1. Relations entre le type de compartiment stationnel et mode de gestion des placettes 127

3.4.3.2. Influence du mode de gestion sur la composition floristique des placettes : 127

3.5. Les Phases forestières pionnières 128

3.5.1. Influence des facteurs écologiques 128

3.5.2. Les espèces liées aux types de compartiment stationnel 129

3.5.3. Rôle des facteurs du milieu sur le mode de gestion des placettes 131

3.5.3.1. Relations entre le type de compartiment stationnel et mode de gestion des placettes 131

3.5.3.2. Influence du mode de gestion sur la composition floristique des placettes : 132

3.6. Les Phases forestières transitoires 134

3.6.1. Influence du stade évolutif 134

3.6.1.1. Rôle du stade évolutif sur la distribution des relevés dans la DCA 134

3.6.1.2. Liste des espèces différenciant les deux stades évolutifs 135

3.6.1.3. Différence de gestion des deux stades évolutifs 137

3.6.2. Influence des facteurs écologiques 137
4. ESTIMATION DES VITESSES DE RECOLONISATION.................................................. 144

4.1. Avantages et inconvénients des différentes méthodes employées et résultats obtenus.................................................. 144

4.2. Conclusions.................................................................................................................................................................................. 149

5. EVOLUTION DES CONDITIONS DE MILIEU AU COURS DES SUCCESSIONS

150

5.1. Relations entre les coefficients d'Ellenberg, les stades évolutifs et les types de compartiment stationnel .................................................. 150

5.1.1. Observations préalables .................................................................................................................................................................................. 150

5.1.1.1. Utilisation de données codées en présence-absence .................................................................................................................. 150

5.1.1.2. Corrélation entre les coefficients d'Ellenberg .................................................................................................................. 151

5.1.2. Impact de la dynamique de la végétation et des facteurs stationnels sur les coefficients d'Ellenberg .................................................. 151

5.1.2.1. Evolution des conditions de milieu au cours des successions. .................................................................................................................. 153

5.1.2.2. Caractérisation des conditions de milieu sur les différents types de substrats pédologiques.................................................. 155

5.1.3. Relations entre les facteurs écologiques, le mode de gestion et la diversité des relevés.................................................. 156

5.1.3.1. Coefficients d'Ellenberg et mode de gestion : .................................................................................................................. 156

5.1.3.2. Coefficients d'Ellenberg et richesse spécifique .................................................................................................................. 156

5.1.4. Conclusions.................................................................................................................................................................................. 157

5.2. Evolution de quelques propriétés chimiques du sol au cours des successions................................................................. 157

5.2.1. pH des compartiments stationnels et évolution au cours des successions................................................................. 157

5.2.1.1. Les mesures de pH .................................................................................................................................................................................. 157

5.2.1.2. Evolution du pH au cours des successions végétales.................................................................................................................. 158

5.2.1.3. Effet des compartiments stationnels sur le pH du sol.................................................................................................................. 158

5.2.2. Evolution des principaux éléments chimiques du sol.................................................................................................................. 159

5.2.2.1. Stratégie d'échantillonnage adoptée .................................................................................................................. 159

5.2.2.2. Résultats .................................................................................................................................................................................. 161

5.2.3. Nitrification et minéralisation au cours des successions.................................................................................................................. 165

5.2.3.1. Quelques rappels sur le cycle de l'azote.................................................................................................................. 165

5.2.3.2. La méthodologie employée .................................................................................................................................................................................. 166

5.2.3.3. Influence du stade évolutif sur la quantité de nitrate et d'ammonium.................................................................................................................. 167

5.2.4. Conclusions.................................................................................................................................................................................. 168

6. EVOLUTION DE LA BIODIVERSITE AU COURS DES SUCCESSIONS ...................... 170

6.1. A l'échelle du relevé .................................................................................................................................................................................. 171

6.1.1. La richesse spécifique .................................................................................................................................................................................. 171

6.1.1.1. Rôle des facteurs écologiques .................................................................................................................................................................................. 171

6.1.1.1.1. Impact du stade évolutif et du type de substrat pédologique sur la richesse spécifique.................................................. 171

6.1.1.1.2. Richesse spécifique et conditions de milieu .................................................................................................................. 173

6.1.1.2. Rôle des facteurs anthropiques.................................................................................................................................................................................. 173

6.1.2. Indices de Shannon et de régularité .................................................................................................................................................................................. 175

6.1.2.1. L'indice de Shannon.................................................................................................................................................................................. 175

6.1.2.2. L'indice de Régularité.................................................................................................................................................................................. 175

6.1.2.2.1. Influence du stade évolutif et du type de substrat pédologique sur l'indice de régularité .................................................. 176

6.1.2.2.2. Influence des facteurs anthropiques.................................................................................................................................................................................. 177

6.2. A l'échelle du site (stade évolutif ou compartiment stationnel) .................................................................................................................. 178

6.2.1. Diversité floristique totale des stades évolutifs et des compartiments stationnels .................................................................................................................. 178

6.2.1.1. La richesse floristique totale d'un site.................................................................................................................................................................................. 178

6.2.1.2. Diversité et régularité intra-sites : analyses des diagrammes rang-fréquence .................................................. 180

6.2.1.2.1. Influence du stade évolutif.................................................................................................................................................................................. 182

6.2.1.2.2. Influence du type de substrat pédologique.................................................................................................................................................................................. 183

6.2.2. Ressemblance floristique intra et inter sites.................................................................................................................................................................................. 188

6.2.2.1. Les Indices de similarité floristique : .................................................................................................................................................................................. 188

6.2.2.2. Turn-over des espèces entre deux stades successifs : .................................................................................................................. 190

7. EVOLUTION DES TYPES BIOLOGIQUES ET DES GROUPES FONCTIONNELS

D'ESPECES.................................................................................................................................................................................. 193

7.1. La forme biologique (d'après Raunkiaer).................................................................................................................................................................................. 193

7.2. Le type de dispersion des graines : .................................................................................................................................................................................. 193

7.3. Le type de stratégie adaptative : .................................................................................................................................................................................. 193

7.4. Le type de mycorrhization .................................................................................................................................................................................. 194

7.5. Conclusions.................................................................................................................................................................................................................................................. 199
# Chapitre IV

## DISCUSSION

### 1. LES ASPECTS METHODOLOGIQUES..................................................202

1.1. Intérêts et limites de l'échantillonnage effectué....................................................................................202

1.2. Pertinence des stades évolutifs proposés........................................................................................................203

1.2.1. Les arguments en faveur de la stratégie adoptée : ....................................................................................204

1.2.2. Les arguments négatifs....................................................................................................................................................205

1.3. Difficultés de maîtriser les homogénéités floristiques et écologiques ou la surface d'échantillonnage :................207

1.4. La différenciation des compartiments stationnels................................................................................................207

### 2. LES CARACTERISTIQUES FLORISTIQUES DE CHAQUE STADE EVOLUTIF....209

2.1. Les Pelouses gérées....................................................................................................................................................209

2.2. Les Pelouses préforestières........................................................................................................................................210

2.3. Les Fruticées........................................................................................................................................................................211

2.4. Les Phases forestières pionnières ................................................................................................................................213

2.5. Les Phases forestières transitoires ................................................................................................................................214

### 3. LA DIVERSITE SPECIFIQUE.................................................................219

3.1. Influence du stade évolutif sur les indices de diversité....................................................................................219

3.1.1. Evolution de la richesse floristique moyenne des relevés................................................................................219

3.1.2. Evolution de l'indice de régularité (équirépartition) au sein d'un relevé ................................................224

3.1.3. Variations de la diversité floristique totale........................................................................................................224

3.1.4. Evolution de l'homogénéité floristique................................................................................................................225

3.2. Influence des facteurs du milieu sur la diversité floristique................................................................................226

3.3. Conclusions................................................................................................................................................................................226

### 4. HYPOTHESES SUR LES MECANISMES MIS EN JEU LORS DES SUCCESSIONS

#### VEGETALES ................................................................................................................227

4.1. Evolution des conditions de milieu estimées par les coefficients d'Ellenberg................................................228

4.1.1. La luminosité........................................................................................................................................................................228

4.1.2. La continentalité et la température................................................................................................................................228

4.1.3. L'alimentation hydrique................................................................................................................................................229

4.1.4. L'acidité du sol........................................................................................................................................................................229

4.1.5. La nutrition azotée........................................................................................................................................................................230

4.2. L'approche directe : mesure des composés chimiques du sol ................................................................................230

4.2.1. L'azote et le carbone organique................................................................................................................................230

4.2.2. Le rapport C/N ........................................................................................................................................................................230

4.2.3. La Capacité d'Echange Cationique (C.E.C) et les bases échangeables....................................................231

4.2.4. Le rapport S/T........................................................................................................................................................................231

4.2.5. Le phosphore........................................................................................................................................................................231

4.2.6. Le pH................................................................................................................................................................................................231

4.2.7. Evolution de la quantité des ions ammoniums ($NH_4^+$) et nitrates ($NO_3^-$)................................................232

4.3. Conclusions................................................................................................................................................................................233

### 5. EVOLUTION DES GROUPES FONCTIONNELS AU COURS DES SUCCESSIONS 235

5.1. La forme biologique................................................................................................................................................235

5.2. Le type de dispersion des graines................................................................................................................................236

5.3. Le type de stratégie adaptative (sensu GRIME, 1977)................................................................................237

5.4. Le type de mycorrhization................................................................................................................................................238

#### CONCLUSIONS................................................................................................................240

#### BIBLIOGRAPHIE................................................................................................................250
Introduction
Cette étude concerne les modalités et les vitesses de la dynamique de reconquête forestière dans un territoire soumis à la déprise agricole. L'objectif principal est d'évaluer l'influence respective des conditions écologiques et des actions anthropiques passées et actuelles qui interviennent dans la diversification des processus dynamiques (en particulier liés au fonctionnement des écosystèmes) et les conséquences sur la diversité floristique.

Ce travail s'inscrit dans un contexte socio-économique assez défavorable aux sociétés rurales des pays européens, et notamment de la France, où le nombre d'exploitants agricoles ne cesse de décroître (4,8 % de la population active actuellement contre 13,5 % en 1970). L'une des conséquences de cette mutation socio-économique est la diminution de la surface gérée par l'agriculture. Cette diminution est d'autant plus forte que les progrès réalisés sur le rendement de la production agricole et les quotas économiques imposés aux agriculteurs n'incitent pas à étendre les surfaces utilisées. De nombreuses parcelles sont donc laissées en friche et livrées à la dynamique végétale. On observe alors une reconquête forestière progressive, phénomène naturel consécutif à la levée du blocage imposé par les activités agricoles. S'y ajoutent des plantations forestières effectuées par les agriculteurs soucieux de ne pas laisser leurs terrains improductifs, plantations qui accentuent encore l'augmentation de la surface boisée.

Les conséquences de la déprise agricole sont multiples et se manifestent sur les caractéristiques écologiques (modification de la faune, de la flore et des conditions de milieu), paysagères et socio-économiques, ces éléments étant étroitement liés les uns aux autres :

- La déprise agricole entraîne, à plus ou moins courts termes, des **conséquences écologiques**, à la fois sur les biotopes et les biocoenoses. En effet, la fermeture progressive du milieu entraîne une modification plus ou moins brutale de certains facteurs écologiques (lumière, température au sol, humidité, caractéristiques chimiques du sol...). Ces changements deviennent défavorables aux espèces déjà présentes qui vont peu à peu disparaître pour être remplacées par un cortège floristique et faunistique différent.

- L'agriculture est un facteur essentiel de la **structuration des paysages ruraux**. La déprise agricole entraîne une homogénéisation des paysages, liée à l'augmentation progressive de la surface boisée. Elle peut, à terme, diminuer la diversité faunistique et floristique favorisée par l'interconnexion des différents types de milieu (pelouses, friches et forêts).

- Ces changements paysagers ont des répercussions **sociales et économiques** car un pays qui s'enfriche est perçu comme un milieu inhospitalier dans lequel on hésitera à s'établir. La fermeture progressive des écoles et des commerces de proximité est alors à craindre, présageant la perte du mode de vie traditionnelle. D'autre part, cette mauvaise image de marque est un frein au tourisme.
Plusieurs arguments ont motivé le choix de la **Petite Montagne jurassienne** comme région d'étude des processus dynamiques :

- La déprise agricole est particulièrement accentuée dans les régions de moyenne montagne et la **Petite Montagne jurassienne en est un exemple très représentatif**. Plusieurs raisons peuvent expliquer ce phénomène comme l'absence de gros centres urbains capables de dynamiser suffisamment la région : Arinthod et Saint-Julien sont des centres de services de dimensions modestes, où d'autres activités ne peuvent prendre le relais ou apporter un complément de revenu. On observe alors la perte de près de 70 % de la population en deux siècles, ce qui place cette région parmi les moins peuplées de France (16,5 h/km2). Cette chute démographique s'est traduite par une diminution sensible des surfaces agricoles au profit des surfaces boisées (55 % du territoire utilisé à des fins agricoles et 32 % boisées en 1929 contre respectivement 44,2 % et 46,2 % en 1990 dans le département du Jura). Cette évolution est décelable depuis le milieu du XIXème siècle : en conséquence, la région offre actuellement un **éventail complet des étapes de la reconquête forestière** des espaces en déprise.

- La prise de conscience de la reconquête forestière inquiète à plusieurs titres les acteurs locaux de la région. On peut en effet craindre, à plus ou moins longue échéance, des transformations parfois irréversibles des caractéristiques écologiques et paysagères dans cette région (JIGOUT, 1992). Or la Petite Montagne héberge de remarquables milieux ouverts, humides ou calcicoles qu'il faut préserver. On compte un **grand nombre d'espèces végétales et animales à forte valeur patrimoniale** (D.I.R.E.N, 1994). La présence de ces espèces doit beaucoup à la diversité des conditions écologiques rencontrées. Une étude des conséquences de la déprise agricoles sur ces systèmes, très imbriqués et en équilibre précaire, était donc nécessaire.

D'autre part, les habitants de la Petite Montagne sont très attachés à la **diversité des complexes paysagers** rencontrés. L'alternance de terrains boisés et cultivés est un élément caractéristique de la région. La majorité des habitants de la Petite Montagne jurassienne sont conscients de cette mosaïque paysagère qui différencie très nettement leur région des espaces agricoles linéaires de la Bresse et des paysages tourmentés et colonisés de résineux du Haut-Jura. Cependant, la prédominance des forêts, notamment sur les crêtes, qui menacent de coloniser progressivement les versants, déplaît et inquiète. D'autre part, l'apparition récente de zones en friche, zones qui n'appartiennent plus vraiment au monde agricole et pas encore à l'univers forestier, est considérée par les acteurs locaux comme un élément négatif, symbole de désordre et d'échec qu'il faut combattre (DEUFFIC & DEMOULIN, 1999).

- D'un point de vue économique, seuls les champs et les pâtures sont considérés comme vraiment profitables par la population locale : les friches sont improductives et les bois de la Petite Montagne sont considérés comme peu rentables par les forestiers. Ce jugement est principalement lié aux nombreuses plantations d'Epicéas, effectuées dans les années 60, qui n'ont pas donné les résultats financiers escomptés. Au contraire, on ne trouve, au dire des forestiers, que trop peu de surfaces occupées par les futaies de Hêtres. D'autre part, le Buis semble coloniser certains terrains abandonnés, or il bénéficie d'une très faible image de marque auprès des promeneurs et des exploitants, pour qui cette espèce devient trop envahissante et limite l'exploitation forestière (DEUFFIC & DEMOULIN, 1999). Il apparaît donc intéressant de prédire le devenir de ces terrains en déprise, en évaluant par exemple la composition en essences forestières afin d'en estimer les retombées économiques.
Fort de ces constatations, il est apparu nécessaire de mieux connaître cette déprise agricole, d'en définir toutes les étapes végétales afin de pouvoir en prédire les conséquences écologiques et économiques. La prise de conscience de la nécessité de gérer ces écosystèmes en pleine mutation est récente. Elle a fait l'objet, ces dernières années, de plusieurs études paysagères et floristiques afin de connaître les milieux les plus susceptibles d'être abandonnés (BROSSARD et al., 1988 ; ABERLIN, 1994 ; IRAGARAYE et al., 1995 ; DEUFFIC & DEMOULIN, 1999). Les principaux facteurs ont été identifiés desquels nous pouvons citer la situation topographique, la qualité des sols, la configuration de la parcelle, l'éloignement de l'exploitation...qui s'opposent au meilleur rendement de la parcelle utilisée (accès aux machines agricoles, gestion de production...). Afin de mieux canaliser cette déprise, des mesures agro-environnementales ont été prises (Article 19) pour inciter les agriculteurs à entretenir leurs terrains moins productifs et donc susceptibles d'être abandonnés (débroussaillage, pâturage extensif...). Des mesures tentent donc de conserver les patrimoines culturels et naturels tout en tenant compte de cette nouvelle donne. L'objectif consiste, à plus longue échéance, de mettre en valeur ces patrimoines.

Les questions de recherche développées dans cette étude relèvent de la compréhension des effets de la déprise agricole sur le fonctionnement des écosystèmes, et ceci, dans une région naturelle relativement homogène des points de vue écologiques, historiques et socio-économiques :

- Quelles sont les modalités et les vitesses des terrains en déprise agricole ?

- Sont-elles différentes selon les conditions stationnelles ?

- Les processus dynamiques sont-ils influencés par des pratiques agricoles anciennes ?

- Quelles sont les impacts des processus dynamiques sur les conditions pédologiques et sur la biodiversité ?

Afin de répondre à ces questions, nous disposons de trois types d'information :

- la première information est d'ordre **floristique** : plus de 500 relevés ont été effectués en prenant en compte la nature des espèces, leur nombre et leurs caractéristiques biologiques.

Les relevés floristiques devaient couvrir toutes les étapes du processus dynamique,

- la deuxième information concerne les **conditions écologiques des placettes** : la situation topographique, le substrat pédologique, ainsi qu'une estimation indirecte des conditions de milieu obtenue à partir de l'analyse des valeurs indicatrices d'Ellenberg ont été notées. Dans un premier temps, un compartimentage en unités stationnelles homogènes et représentatives de la région a été effectué à partir des caractéristiques topographiques et pédologiques,

- enfin, la troisième information est liée au **mode d'utilisation actuel et passé** des placettes depuis 1830. L'analyse de documents historiques (cadastres napoléoniens) et photographiques (4 missions aériennes datant de 1935, 1969, 1978 et 1989) nous ont permis de connaître le mode de gestion passé des placettes et les modifications physionomiques survenues en 166 ans.
A partir de ces trois types d'information, nous avons pu développer les axes de recherche suivants (Figure 1) :

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 1:** Hiérarchisation des principales questions posées dans notre étude grâce à l'intégration des informations de type floristiques, écologiques et anthropiques.</figcaption></figure>

L'originalité principale de cette étude consiste en l'intégration de données d'ordre pluridisciplinaire. La prise en compte de l'utilisation agraire passée des parcelles est un élément rarement utilisé dans les analyses antérieures, bien que des études récentes aient montré leur impact sur la végétation forestière actuelle (KOERNER, 1999). Ce travail montre l'intérêt d'intégrer ces données pour mieux comprendre le fonctionnement des écosystèmes en déprise.
D'autre part, cette étude s'appuye sur un très grand nombre de relevés phytoécologiques (plus de 500), ce qui constitue un échantillonnage conséquent permettant d'appréhender toutes les étapes du processus dynamique avec une bonne fiabilité. Cet échantillonnage complet et équilibré est d'autant plus intéressant que peu de travaux se sont attachés à étudier les successions végétales de milieux tempérés situés sur substrats calcaires.

Les enjeux de cette étude sont d'ordre économique, scientifique et patrimonial. En effet, la **prédiction de l'évolution de la végétation** sur les terrains en déprise constitue un élément fondamental dans la gestion du territoire. A quelle vitesse la forêt peut-elle se reconstituer si le gestionnaire n'agit pas ? Le fruit de cette reconquête forestière a t-elle le moindre intérêt économique par la nature et la densité des essences forestières présentes aux différentes étapes ? Quelles sont les influences des conditions stationnelles : la déprise est-elle plus rapide ou plus lucrative selon les types de compartiments stationnels ? Quel est l'impact de la déprise agricole sur la diversité floristique et écologique de la région ? Est-il utile d'intégrer les données historiques dans la compréhension des processus dynamiques ? Ce travail apporte quelques éléments de réponse à ces questions.

Les enjeux sont importants et relèvent de la gestion de l'espace rural.

Ce rapport est structuré de la façon suivante :

- la première décrit le milieu physique et le contexte socio-économique régional afin de situer notre région d'un point de vue climatique, floristique...Cette description donnera les premiers éléments de réponse quant à notre choix dans le découpage en grandes unités stationnelles,

- la deuxième partie, s'appuyant sur les résultats et les définitions des concepts déjà établis dans des études antérieures, nous indiquerons les éléments qui ont motivé les méthodes employées,

- dans un troisième partie, les modalités et les vitesses d'évolution de terrains en déprise seront examinées. L'évolution des caractéristiques floristiques et des conditions de milieu sera analysée lors du processus dynamique dans chacun des compartiments stationnels. Cette étude permettra en outre d'estimer les conséquences de la fermeture du milieu sur la richesse floristique de nos placettes. Les grands schémas directeurs capables d'expliquer le remplacement d'un groupement végétal par un autre seront proposés pour l'ensemble de notre région et les particularités plus précisément inféodées à chaque compartiment seront exposées.

- la partie suivante placera cette étude dans le contexte scientifique actuel et nous discuterons nos résultats à la lumière des travaux antérieurs,

- enfin, nous conclurons cette étude sur les perspectives entrevues et les propositions de gestion de ces milieux.
# Chapitre I

## Les caractéristiques régionales
# 1. LE MILIEU PHYSIQUE

## 1.1. Des interactions multiples entre les conditions écologiques régionales et la végétation

La présence et la propagation des espèces dans un milieu donné dépendent de l'action combinée de facteurs biotiques et abiotiques :

- les facteurs abiotiques, comme le climat ou la nature du substrat pédologique vont favoriser la présence d'espèces spécifiques selon leurs préférences écologiques,

- les facteurs anthropiques (passés et actuels) et socio-économiques, par la nature de la gestion appliquée et son intensité, vont permettre à certaines espèces de conquérir des milieux peu favorables dans les conditions naturelles (par exemple, l'apport d'engrais qui enrichit les sols peut favoriser certaines espèces) ou au contraire, l'absence d'une gestion régulière entraîne l'apparition de nouvelles espèces,

- enfin, les animaux (herbivores, granivores...), par leur action de prédation ou de dispersion des graines, peuvent être à l'origine de la disparition ou de l'apparition de certaines espèces.

Dans un contexte de déprise agricole, il nous faut définir l'ensemble des facteurs (stationnels, anthropiques, historiques...) capable d'influencer la composition de la végétation et son évolution au cours des processus dynamiques. La prédiction des modifications du tapis végétal doit donc intégrer des données pluridisciplinaires.

**Les caractéristiques d'ordre géographiques, géologiques, pédologiques, climatiques ou historiques interagissent entre elles et la végétation présente est la résultante de ces interactions.**

Ainsi, l'histoire géologique de la région (mouvements orogéniques, plissements, fractures, érosion...) conditionne sa structure géomorphopédologique. Il existe en effet des liens étroits entre la nature de la roche mère et le relief (la dureté de la roche peut limiter l'érosion). De la même façon, le relief, auquel on peut associer un mésoclimat particulier, est responsable d'une altération différente de la roche mère sur laquelle s'individualise plusieurs types de sols. Enfin, le couvert végétal dépend fortement de la nature et des qualités du substrat pédologique.
Nous tenterons donc, dans ce chapitre, de présenter les composantes abiotiques de notre région responsables des potentialités du couvert végétal actuel.

<footnote>* Le mésoclimat résulte du climat régional qui subit les modifications dues principalement à la topographie locale et à la présence (ou à la proximité) d'un grand massif forestier, d'une grande étendue d'eau ...(DELPECH, et al., 1985).</footnote>
Ainsi, après avoir défini l'entité géographique dans laquelle nous avons effectué notre recherche, nous rappellerons brièvement les épisodes géologiques qui se sont succédés en Petite Montagne, à l'origine du relief et de la nature de la roche mère. Les caractéristiques des principaux substrats pédologiques seront présentées en tenant compte des données bibliographiques et de l'analyse de nos propres observations. Les principaux traits caractéristiques climatiques de notre région seront abordés afin de mieux comprendre les formations végétales en place. Une analyse bibliographique permettra d'identifier les principaux groupements végétaux présents en Petite Montagne et une synthèse des schémas dynamiques proposés dans des études antérieures sera présentée.

Enfin, un bref état des lieux du contexte socio-économique sera mieux à même d'expliquer le phénomène de déprise agricole, à l'origine de l'augmentation progressive du boisement de notre région. Nous verrons quelles sont les principales composantes abiotiques (relief, nature de la formation superficielle...) prédisposant l'abandon de certaines terres cultivées.

## 1.2. Les contours de la Petite Montagne

L'identité de la Petite Montagne tient essentiellement à son relief, à la diversité et à la richesse de ses milieux naturels, ainsi qu'à l'organisation passée et actuelle des activités humaines. Cette petite région naturelle, aussi appelée Jura plissé du sud, reste assez bien délimitée, à l'est comme à l'ouest, contrairement au nord et au sud, dont les limites sont plus arbitraires. En effet, celles-ci varient suivant les sources. Nous avons choisi de nous fier au caractéristiques géomorphologiques et géologiques qui sont responsables d'une certaine homogénéité écologique (floristique, topographique, pédologique et climatique). Nos limites sont alors les suivantes :

- à l'ouest, la Petite Montagne domine la plaine de la Bresse immédiatement suivie par une zone frontière, le Revermont, véritable talus assurant la transition entre la plaine et la montagne,

- à l'est, les gorges de l'Ain, actuellement immergées par le barrage artificiel de Vouglans, séparent cette région de la haute chaîne jurassienne,

- au nord, la zone tabulaire du plateau lédonien laisse place au relief plus accidenté de la Petite Montagne,

- enfin, au sud, c'est la limite administrative avec le département de l'Ain qui tient lieu de frontière, bien qu'un relief similaire soit encore décelable quelques kilomètres plus bas.

D'autres délimitations sont possibles :

- le découpage en régions naturelles et agricoles est quasiment semblable au nôtre, si ce n'est la prise en compte supplémentaire d'une petite partie du Revermont, située près de Saint-Amour (Figure I.1),

- le découpage de l'IFN en régions forestières homogènes prend en compte une zone beaucoup plus étendue : la zone qui entoure le Premier plateau est inclue, et la limite orientale est définie jusqu'au Haut-Jura (Figure I.2),
D'un point de vue administratif, cette petite région compte 46 communes (qui se sont rattachées au syndicat agricole SIDAPEMONT) distribuées dans les cantons d'Arinthod, de Saint-Julien et partiellement de Saint-Amour et d'Orgelet. Les chiffres établis en tenant compte du découpage administratif de l'ADAPEMONT estiment la superficie à 416,7 km². Ce découpage exclu les communes situées au nord d'Orgelet, que nous avons prises en compte dans notre étude (notamment Reithouse, Dompierre-sur-Mont, Présilly, Plaisia, Marnézia, Alièze et Poids de Fiole). La superficie prospectée est donc légèrement supérieure à celle citée.
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure I.1 :** Les régions naturelles et agricoles du Jura (données DDA, 1964)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 1.2 : Les régions forestières du Jura (données I.F.N.)</figcaption></figure>
## 1.3. Le relief

La Petite Montagne s'individualise nettement, encadrée à l'est par la Haute chaîne jurassienne et à l'ouest par la plaine bressane, (Figure 1.3). Cette région n'atteint jamais de hautes altitudes, malgré son appellation (en moyenne 600 mètres avec quelques sites dépassant 800 mètres). Cependant, la succession de petits chaînons montagneux, tous orientés nord-sud lui donne un aspect très accidenté. L'ensemble dessine un faisceau très serré de crêtes et de vallées dont la largeur ne dépasse jamais quelques centaines de mètres. En outre, de nombreux plateaux, dont certains sont ponctués de dolines, viennent s'immiscer dans le paysage.
Les deux vallées, le Suran et la Valouse, ont permi la construction des principaux axes routiers de la région. An contraire, l'orientation nord-sud des chaînons montagneux a entravé l'expansion d'un réseau routier d'est en ouest.

La région peut être divisée en cinq ensembles topographiques (MATHIEU, 1994) :

- à l'ouest, les hauteurs du Revermont forment une ligne de crêtes continue. Une série de dépressions et de collines assure la transition vers la vallée du Suran,

- le Suran, dont la source est située à Loisia, parcourt une vingtaine de kilomètres. La largeur de la vallée ne dépasse cependant jamais 2 km,

- la zone comprise entre les vallées du Suran et de la Valouse offre une structure topographique plus complexe : de petits plateaux s'étagent entre 400 et 600 m d'altitude et sont entaillés par de profondes vallées,

- la vallée de la Valouse, longue d'une trentaine de kilomètres et large au maximum de 8 kilomètres, dessine localement à Arinthod, la plus large dépression de la région,

- enfin, à l'est, une double série de crêtes, quasi continues d'Ecrille au nord jusqu'à Thoirette au sud, domine la région (quelques sites dépassent 800 m) avant de retomber dans les gorges de l'Ain.

Nous avons choisi de ne travailler que sur les situations topographiques les plus représentatives de notre région, qui sont les suivantes :

- les plateaux,

- les versants,

- les dolines,

- les plateaux vallonnés, intermédiaires entre les plateaux et les versants, situés le plus souvent dans de petites dépressions.
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Figure I.3 :** Profil topographique schématique de notre région d'étude (d'après LAURENT, 1991).</figcaption></figure>

Nous n'avons pas étudié de placettes situées dans les vallées, car ces milieux, très fertiles, sont encore très peu touchés par la déprise agricole. D'autre part, seuls quelques fonds de vallons, moins fréquents dans la région, ont été étudiés.

Ce relief est l'aboutissement d'une longue histoire géologique, car la nature des roches présentes (plus ou moins tendres) et les mouvements orogéniques ou d'érosion survenus, sont responsables du modelé de la région.

## 1.4. L'évolution géologique à l'origine du relief actuel (MATHIEU, 1994)

La Petite Montagne est essentiellement constituée de roches sédimentaires provenant de dépôts datant de l'ère secondaire. Ces roches sont alternativement calcaires et marneuses, les premières étant les plus représentées. Au début de l'ère tertiaire, apparaissent les premiers mouvements tectoniques qui découpent la région d'un dense réseau de failles de direction méridienne, créant ainsi une série de blocs s'élevant à diverses altitudes. Il survient ensuite une période plus calme où les premières roches mises en place sont partiellement érodées. Puis, le soulèvement de l'ensemble de la chaîne jurassienne et son basculement vers l'ouest provoquent le glissement et le plissement des roches sédimentaires, qui forment alors une structure assez irrégulière. Celle-ci est partiellement érodée, avant que ne commence, à la fin de l'ère tertiaire, un grand mouvement tectonique à l'origine de nouvelles déformations, structures qui seront elles aussi érodées.
La Petite Montagne jurassienne offre, en outre, quelques traces de la présence d'un glacier quaternaire dans sa partie orientale. Trois types de sédiments d'origine glaciaire peuvent être reconnus :

- les moraines, particulièrement abondantes dans la région d'Orgelet, constituent un mélange de calcaire broyé contenant des blocs et des graviers de toutes tailles,

- les cônes alluvionnaires (nombreux à Fétigny ou Légna) forment des terrasses à sommets plats ou faiblement inclinés et à rebords très pentus vers la vallée. Ils correspondent à de petits deltas amoncelés par les eaux de fonte du glacier en bordure des anciens lacs de la Thoreigne et de la Valouse. Ils sont actuellement exploités comme source de matériaux de remblais,

- les sédiments lacustres comblent les dépressions initialement occupées par le lac de la Thoreigne et de la Valouse.

Ainsi, la Petite Montagne doit son relief à la succession de mouvements tectoniques et d'érosion survenues principalement à l'ère tertiaire.

Actuellement, seule une partie de la série stratigraphique décrite par CHAUVE, en 1975, affleure dans notre région (Figure 1.4), le Jurassique moyen et supérieur sont les plus représentés. Les caractéristiques des principales strates sont les suivantes :

### TRIAS, Trias supérieur :

- **Keuper** : argile à gypse (quelques affleurements près de Thoirette),

- **Rhétien** : grès grossiers, schistes noirs (quelques affleurements près de Thoirette).

### JURASSIQUE :

#### Jurassique inférieur ou Lias :

- **Hettangien et Sinémurien** : calcaires gréseux à débris, calcaires à Gryphées (Revermont),

- **Lias moyen à supérieur** : essentiellement marneux (Alièze, Revermont),

- **Aalénien** : oolithe ferrugineuse de Rosnay, calcaires roux spathiques (Alièze, Revermont),

#### Jurassique moyen ou Dogger : calcaire

- **Bajocien** : calcaires à entroques, à silex, oolithiques (très bien représenté au nord de notre zone),

- **Bathonien** : calcaires massifs clairs micrograveuleux, oolithe blanche ou crème (très bien représenté au nord de notre zone),

- **Callovien** : « Dalle nacrée », calcaires argileux à oolithes ferrugineuses, calcaires ocreux en plaquettes (rare dans notre région),
Jurassique supérieur ou Malm :

- **Oxfordien** : marnes calcaires oolitiques et à polypiers,

- Oxfordien inférieur : marnes gris-noir à Ammonites pyriteuses (quelques bandes épSes),

- Argovien : alternance de calcaires argileux et de marnes marno-calcaires noduleux (très bien représenté au sud de notre région),

- Rauracien : calcaire à débris, calcaires oolithiques à « momies », oolithe blanche crayeuse (nombreux sites au sud de notre région),

- **Kimmeridgien** : calcaires fins à algues, calcaires sublithographiques (au sud de notre région),

- **Purbeckien** : calcaires à cailloux noirs, calcaires lacustres, marnes (rare).

CRETACE : essentiellement calcaire, quelques sites éparses (Cornod, Anchay, forêt de Coissonnet).

Notons, que les cartes géologiques (cartes géologiques au 1/50 000 ème de Moirans-en-Montagne et d'Orgelet-le-Bourget) que nous avons à notre disposition, différencient les roches mères « Limons à chailles » et « Bajocien ». Ces deux substrats reposent sur les calcaires durs du Bajocien mais se différencient par l'épaisseur de la formation superficielle qui les recouvrent (les limons à chailles situés sur la roche mère de même nom sont plus épais que lorsqu'ils se trouvent sur du Bajocien). En outre, ces cartes distinguent un substrat appelé « Remplissage complexe des dépressions marneuses principalement oxfordiennes » que nous appellerons par la suite « Dépression ».

De façon simpliste, nous pouvons remarquer que le nord de notre région est plus préférentiellement représenté par les roches dures du Jurassique moyen (surtout Bathonien et Bajocien), et forment plutôt des plateaux. An contraire, le sud voit affleurer en majorité les roches plus tendres du Jurassique supérieur (Argovien et Rauracien notamment) ainsi que quelques dépôts glaciaires, à l'origine d'un relief plus accidenté.

Les roches ont réagi aux mouvements tectoniques et à l'érosion de façon fort différente suivant leurs caractéristiques physiques et chimiques. Elles sont à l'origine de la structure géomorphologique actuellement en place. Les axes anticlinaux, décapés de leur couverture marneuse sont essentiellement constitués de roches du Jurassique moyen (Bajocien, Bathonien), alors qu'en position synclinale, les terrains de Jurassique supérieur, parfois du Crétacé, ont été préservés des grandes phases de pénéplanation.
<figure><img src="image_7.png" /></figure>

**Figure I.4** : La série stratigraphique du Jura (d'après CHAUVE, 1975). Les strates inscrites en caractères gras sont celles qui affleurent de façon majoritaire dans notre région.

**1.5. Les unités géomorphologiques**

Sept entités géomorphologiques peuvent être définies (Figure I.5) :

- I : la dépression bressane, exclue de notre zone d'étude, marque la limite occidentale,

- II : le faisceau lédonien, série de plis anticlinaux et synclinaux orientés nord-sud ont été façonnés lors des mouvements tectoniques, qui ont plissés puis cassés la barre calcaire du Jurassique moyen. Ces mouvements ont provoqué le chevauchement ou le recouvrement du flanc est du synclinal voisin par l'anticlinal qui lui est associé. Cette disposition est à l'origine de la constitution de bombement calcaire dominant une dépression synclinale, marneuse en générale,

- III : l'anticlinal du Mont Ogier-Bois de Malmont suit une orientation nord-nord est/sud-sud ouest. Le plissement ici ne s'est accompagné d'aucune cassure,
- **IV** : cette structure correspond à deux zones tabulaires : le plateau de Poids de Fiole (prolongement du plateau lédonien) et le plateau de la Valouse. Ce dernier est constitué des roches tendres (marnes et marno-calcaires) de l'Oxfordien. Des dépôts glaciaires le recouvrent en partie,

- **V** : la montagne d'Ecrille prolonge la côte de l'Euthe à partir d'Orgelet, elle appartient au faisceau d'Orgelet-Poncin en direction du Jura méridional,

- **VI** : enfin, une zone de plateaux, qui correspond au prolongement méridional des plateaux de Champagnole, est entaillée par la vallée de l'Ain actuellement noyée par l'eau de la retenue de Vouglans.

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

* **I** : la dépression bressane ;

* **II** : le faisceau lédonien ;

* **III** : l'anticlinal du Mont-Orgier-Bois de Malmont ;

* **IV** : le plateau de la Valouse et de Poids de Fiole ;

* **V** : la montagne d'Ecrille ;

* **VI** : les plateaux de l'Ain.

**Figure I.5** : Les grands domaines géologiques et géomorphologiques de la Petite Montagne (d'après CAMPY, 1994).

Si le relief de la Petite Montagne est directement dépendant de la nature de la roche mère (par sa capacité à résister plus ou moins à la fracture ou à l'érosion), la nature de la formation pédologique superficielle dépend elle aussi de la roche mère. En effet, les propriétés chimiques de ces roches ainsi que leur contenu en impuretés siliceuses vont être à l'origine de la nature des formations pédologiques superficielles.
# 1.6. Les Formations superficielles et les sols

## 1.6.1. Les différentes altérites présentes

La plupart des sols de notre région, bien que débarrassés du calcaire, sont rarement soumis à une acidification extrême par la qualité de leur matériaux minéraux. Il s'agit, dans la plupart des cas, de limons en mélange avec des argiles. Ces dernières, grâce aux propriétés des colloïdes, jouent un rôle fondamental dans la fixation des ions minéraux et la structuration. Elles sont aussi un facteur non négligeable d'équilibre et de fertilité (BRUCKERT & GAIFFE, 1985).

Les nombreux faciès calcaires de notre région sont à l'origine de la formation de plusieurs altérites: - les **argiles de décarbonatation** issues de roches mères calcaires du Jurassique à faciès durs et relativement purs. Leur dissolution laisse de 1 à 10% d'éléments insolubles (argiles et grains de quartz). Elles génèrent les **terra fusca** et les **terra rossa** qui emplissent les fissures et tapissent les bancs calcaires,

- les **limons à chailles** sont issus de bancs très riches en impuretés argilo-limoneuses et rognons siliceux, constituant les chailles. La dissolution du carbonate laisse un abondant résidu essentiellement constitué d'une poudre limoneuse formée de silice,

- les limons ruisselés ou éoliens peuvent recouvrir des surfaces importantes,

- les **marnes** forment des sols argileux, que l'on trouve dans notre région essentiellement issues de L'Argovien et de l'Oxfordien inférieur.

Nous avons choisi de travailler sur les trois types de substrats pédologiques suivants, majoritaires dans notre région :

- les **argiles de décarbonatation**,

- les **limons à chailles**,

- les **marnes**.

- Dans les dolines, un substrat particulier, provenant du colluvionnement des terrains à l'entour, a aussi été étudié que nous avons appelé « **colluvions de fond de dolines** ».

## 1.6.2. Caractéristiques des principaux sols rencontrés

Les caractéristiques des principaux sols de Petite Montagne, dont les profils sont présentés sur la Figure 1.6, sont les suivantes (DUCHAUFOUR, 1991) :

### 1.6.2.1. Les sols bruns calcaires (calcosols) et les sols bruns calciques (calcisols)

Ces deux types de sol se différencient par l'abondance de calcaire actif contenu dans le profil : les sols bruns calcaires contiennent encore du calcaire actif dans l'horizon B alors que les sols bruns calciques en sont dépourvus. Ce calcaire actif exerce une action bénéfique sur la structure de la roche, et sa présence en faible concentration n'est pas toxique aux plantes. Les propriétés physiques, par contre, sont très variables suivant l'épaisseur de la terre fine, sa nature et la quantité de cailloux : les sols profonds sur marnes, par exemple, sont d'excellents sols de culture et d'herbage. Au contraire, les **terra fusca** sur calcaires durs, très argileuses, superficielles et caillouteuses, sont des sols à vocation forestière le plus souvent médiocre.
### 1.6.2.2. Les sols bruns (brunisols)

Ces sols brunifiés, à évolution climatique des région tempérées humides, sont caractérisés par un humus de type mull modérément acide. La brunification est très souvent associée au lessivage.

La fertilité des sols bruns eutrophes s'oppose à celle des sols bruns acides. Plus profonds et mieux structurés que les sols bruns acides, ils conviennent beaucoup mieux à l'agriculture. Les sols bruns eutrophes sont moins caillouteux et contiennent plus d'argile.

### 1.6.2.3. Les sols bruns lessivés (luvisols)

Beaucoup plus rares dans notre région, on les trouve essentiellement dans les dolines. Très épais, ils sont totalement dépourvus de cailloux. Ils contiennent généralement peu de matière organique. L'apparition, en profondeur, d'un horizon plus argileux, révèle la présence d'un début de lessivage.

Malgré les carences dues à l'entraînement des éléments nutritifs, ce sont des sols très intéressants du point de vue forestier et agricole, car ils offrent, grâce à leur épaisseur et à leur porosité, un grand volume prospectable par les racines.

Le type de sol rencontré est lié à la structure géomorphologique. En effet, la nature de la roche mère, le relief et le type de sols sont étroitement associés.
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure I.6** : Profils schématiques des principaux types de sols rencontrés dans notre région (d'après DUCHAUFOUR, 1976).</figcaption></figure>
### 1.6.3. Relations entre les caractéristiques géologiques, pédologiques et topographiques

Nous avons rappelé l'influence de la roche mère, par ses propriétés de dureté, sur les caractéristiques topographiques et pédologiques :

- les roches dures forment des plateaux,

- les roches tendres, facilement modelées, forment des dépressions ou des versants plus ou moins accentués.

Les caractéristiques des sols en fonction de la situation topographique sont les suivantes :

- les plateaux reposent essentiellement sur les calcaires durs du Bathonien (75%), leurs sols contiennent de nombreux cailloux (47% des cas), sont moyennement profonds (60% des sols ont une profondeur inférieure à 30 cm) et le pH moyen mesuré est de 6,5,

- les plateaux vallonnés, plus préférentiellement situés sur les roches tendres de l'Argovien (25%), ont une contenance en éléments grossiers variables (38 % des sols prospectés contiennent de nombreux cailloux alors que 39% n'en contiennent pas), une profondeur inclue entre 20 et 40 cm dans 56% des cas et un pH moyen de 6,7,

- les versants reposent sur les roches de l'Argovien (75%), ne contiennent pas de cailloux (dans 51% des cas), sont superficiels (profondeur inférieure à 30 cm dans 70% des cas) et ont un pH neutre en moyenne,

- les dolines, manifestation karstique du sol (NICOD, 1972) sont des dépressions que l'on trouve essentiellement sur les calcaires durs (Bathonien dans 75% des cas). Les sols sont profonds (60% des sols ont une profondeur qui dépasse 50 cm) et ne contiennent aucun caillou (63%). Le pH est faiblement acide (6,3 en moyenne).

De la même façon, les altérites étudiées (Argiles de décarbonatation, Limons à chailles, Marnes ou Colluvions des dolines) sont plus ou moins associées à des types de sols particuliers (MAYOT, 1979 ; GAIFFE, 1998) :

- sur les calcaires durs et compacts on trouve surtout des sols bruns, le plus souvent superficiels et caillouteux. Ces sols peuvent s'approfondir localement. Ils sont en général totalement décarbonatés (sols bruns) mais dans le cas de roches plus tendres, on peut observer une décarbonatation de surface liée aux conditions climatiques humides et froides (sols bruns calciques).

On peut aussi trouver, de façon moins fréquente, des rendzines plus ou moins brunifiées,

- sur Marnes, les horizons argileux génèrent des sols bruns calcaires, très sensibles à l'érosion, et peu pourvus en matière organique,

- dans les dolines, des sols profonds, sans caillou, laissent apparaître un début de lessivage et forment des sols bruns lessivés.
En outre, la nature de la roche mère impose, par son contenu en impuretés, le type de formations superficielles.
Dans notre région, les caractéristiques des altérites rencontrées sont les suivantes :

- les Argiles de décarbonatation sont situées essentiellement sur les calcaires durs du Bathonien (48%), ont de nombreux cailloux (50%) et la profondeur du sol reste inférieure à 30 cm dans 60 % des cas. Le pH moyen est de 6,6,

- les Limons à chailles reposent sur les calcaires durs du Bajocien et Bathonien (59% des cas), ces altérites sont riches en cailloux (seuls 16% n'en contiennent pas) et la profondeur s'échelonne entre 20 et 40 cm pour 53% des sols analysés. Le pH moyen est estimé à 6,3,

- les Marnes reposent principalement sur les roches tendres de l'Argovien (79%), ce sont des sols moyennement profonds (57% ont une profondeur inclue entre 20 et 40 cm) et leur profil ne contient aucun cailloux dans 68 % des cas. Ces sols sont les plus basiques rencontrés et ont un pH moyen de 7,4,

- les Colluvions des dolines, situés sur Bathonien (75%), sont des sols profonds (60% des sols ont une profondeur qui dépasse 50 cm) et ne contiennent aucun caillou (63%). Ces sols ont un pH faiblement acide, mesuré à 6,3.

L'analyse de nos propres résultats confirme les données bibliographiques. Nous avons regardé les liens existants entre la profondeur du sol, la nature géologique de la roche mère, la teneur en cailloux ou le pH du sol (Figure I.7).

<caption>Situation topographique

| | Roche mère | Cailloux | Profondeur moyenne | pH moyen |
| :--- | :--- | :--- | :--- | :--- |
| Plateaux | Bathonien | Nombreux | 27 cm | 6,5 |
| Plateaux vallonnés | Dépressions Limons à chailles | Moyen à nombreux | 32 cm | 6,5 |
| Versants | Argovien | Nul | 26 cm | 7,0 |
| Dolines | Bathonien | Nul | 48 cm | 6,2 |</caption>

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure I.7** : Caractéristiques pédologiques préférentielles de nos relevés classés en fonction de leur situation topographique et de la nature de leur formation superficielle.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_11.png" /></figure>

**Figure I.8** : Schéma géomorphopédologique synthétique présentant les quatre situations topographiques étudiées : les versants, les plateaux, les plateaux vallonnées et les dolines sur trois exemples choisis en Petite Montagne.
## 1.7. Le système hydrologique

D'importants cours d'eau, comme le Suran, la Valouse et l'Ain traversent la région. Certains, comme l'Ain, ont été aménagés et sont intégrés au réseau hydro-électrique. Cependant, la faible perméabilité des dépôts glaciaires, souvent argileux, rend les nappes d'eau peu exploitables. C'est en effet la nature des matériaux rencontrés qui conditionne l'hydrologie de surface. On trouve dans notre région les matériaux suivants :

- les matériaux perméables tels que les alluvions sableuses, les limons ou les moraines sableuses,

- les calcaires diaclasés, qui forment un substrat massif et sont plus ou moins perméables suivant leur degré de fissuration,

- les matériaux semi-perméables, comme les argiles morainiques dont la perméabilité dépend de l'indice de gonflement,

- les matériaux imperméables, tels que les moraines argileuses, les marnes et argiles du Jurassique, que l'on trouve principalement sur les versants et les dépressions.

La circulation des eaux karstiques ou souterraines est à mettre en relation avec la nature calcaire du terrain. On trouve aussi de nombreuses grottes ou gouffres taillées dans le Jurassique supérieur (FRACHON, 1994).

D'ouest en est, on peut distinguer les régions et les bassins suivants (carte géologique de la France au 1/80 000) :

- la Bresse est traversée par des rivières issues des reliefs calcaires voisins,

- le faisceau lédonien porte les sources alimentant les rivières bressanes. On distingue mal ses différents bassins du fait de la complexité tectonique. Un compartimentage apparent résulte de la disposition longitudinale de niveaux marneux imperméables, mais les accidents transversaux doivent permettre des intercommunications entre structures voisines,

- le bassin de Suran comprend au nord des sources principales (Loisia, Gray et Charnay). Puis, une importante surface est dépourvue de cours d'eau superficiels et présente des vallées sèches et de nombreuses dolines,

- les bassins du Valouson et de la Thoreigne sont particulièrement complexes et sont aussi alimentés par des cours d'eau souterrains,

- le réseau de la Valouse est alimenté en amont par plusieurs ruisseaux drainants des combes marneuses et leurs versants, et en aval, par un drainage souterrain venu du plateau de Sarrogna,

- la vallée de l'Ain est tout aussi complexe : en amont, la présence de dépôts glaciaires argileux, très peu perméables, est à l'origine de nombreux affluents qui alimentent l'Ain ; en aval, le plateau est drainé de façon diffuse.
# 1.8. Le climat

Ce facteur est un élément explicatif essentiel de l'évolution des sols et de la composition floristique de notre région. De nombreux auteurs en ont fait une étude plus ou moins approfondie et étendue pour le Jura (LACHAUSSEE, 1954 ; TRONCHET, 1955 ; PUTOT, 1975 ; GILLET, 1986 ; LAURENT, 1991). Nous nous baserons sur les données recueillies par LAURENT qui concernent précisément la Petite Montagne.

## 1.8.1. Une région sous plusieurs influences

La Petite Montagne est sous l'influence de plusieurs courants climatiques :

- une **influence océanique** : celle-ci est à l'origine de nombreuses perturbations qui se déversent sur le flanc ouest de la Petite Montagne, la rendant plus arrosée que dans le reste du Jura, en quantité et en fréquence,

- une **influence continentale**, caractérisée par de forts contrastes saisonniers (hivers froids, étés chauds) malgré une altitude peu élevée, mais favorisée par l'orientation des chaînons montagneux (nord-sud) qui permet à la bise de s'engouffrer,

- une **influence montagnarde** due à la bise hivernale.

## 1.8.2. Les températures

La moyenne climatique annuelle est de 9°C. Les températures (données moyennes collectées à Cernon sur 23 ans) varient de 0,7 °C en janvier à 17,7 °C en juillet. L'amplitude thermique moyenne varie donc de l'ordre de 17°C sur une année. Les valeurs extrêmes ont été relevées en janvier (-11,6°C) et en juillet (31,8°C). on compte en moyenne :

- 7 jours de température inférieure à -10°C répartis entre décembre et février,

- 12 jours sans dégel de novembre à février,

- 7 jours de température supérieures à 30°C entre juin et août (LAFFAGE & LECLERC, 1991).

## 1.8.3. Les précipitations

### 1.8.3.1. La pluviosité

La région reste bien arrosée, puisque les valeurs des moyennes mensuelles cumulées sur 12 mois donnent les résultats suivants :

- Pimorin : 1442,9 mm

- St Julien : 1396,8 mm

- Arinthod : 1398,2 mm

- Cernon : 1529,3 mm

La pluviosité est répartie de façon relativement régulière sur l'année (influence océanique). Les précipitations se distribuent entre 151 jours pour Arinthod et 137 jours pour Cernon (moyenne sur l'année). Cependant une baisse de la pluviosité est observable durant la dernière décade de juillet et la première d'août alors que les mois les plus pluvieux sont les mois de mai, novembre, décembre et janvier. L'intervention des masses d'air continentales perturbe la pluviosité qui se montre donc d'une grande variabilité d'une année sur l'autre (par exemple on a
mesuré en avril 1982, 22 mm de précipitations contre 303 en 1983). En outre, de gros orages surviennent parfois, augmentant considérablement les valeurs de pluviosité (en 1970, 112 mm d'eau à Cernon en 24 h, alors que la valeur cumulée obtenue pour le même mois était de 119 mm).

### 1.8.3.2. L'enneigement

L'essentiel des précipitations a lieu en janvier (de 4,6 jours de chutes de neige à Saint Julien à 7,7 jours à Pimorin) bien qu'elles puissent se répartir d'octobre à mai.

### 1.8.3.3. Le brouillard

La retenue de Vouglans constitue un réservoir humide et frais, propice à la formation de brouillard dans la région. En moyenne, Cernon, qui est situé à proximité du lac, est plus voilé que les stations situées plus en aval.

## 1.8.4. Les vents

Deux courants opposés sont présents :

- le vent de sud-ouest qui amène la pluie ou la neige, il marque l'influence océanique de notre région,

- la bise, vent de nord-est, moins fréquente, apporte le froid et la sécheresse.

Leurs vitesses restent généralement modérées : 46 % des vents ne dépassent pas 2 m/s et moins de 8% ont une vitesse supérieure à 8 m/s.

## 1.8.5. Synthèse climatique annuelle

Novembre, décembre et janvier sont des mois pluvieux (moyenne de 140 à 160 mm d'eau sous forme de pluie ou de neige). La première décade de janvier est la plus froide. En février, le temps est souvent froid et sec, et il faut attendre mars pour que les températures remontent progressivement. Des gelées matinales sont possibles jusqu'en mai où quelques giboulées de neige peuvent encore tomber. Le mois de juillet est le mois le plus chaud et sec, suivi d'un mois d'août généralement orageux. En septembre, les brouillards matinaux réapparaissent et la température diminue. Dès octobre apparaissent les premières gelées et parfois les premières chutes de neige. Le mois le plus enneigé est janvier (14 jours en moyenne).

Ces conditions météorologiques influencent fortement la végétation à plusieurs titres.
## 1.9. Influence du climat sur la végétation

Le caractère original et composite du macroclimat, à la charnière, d'une part entre le domaine océanique et continental, et d'autre part entre le domaine collinéen et montagnard, est d'importance primordiale sur la répartition de la végétation. Les espèces suivantes, présentes dans nos relevés, révèlent la complexité climatique de notre région :

- *Alnus incana*, *Gentiana lutea*, *Polygonatum verticillatum* sont des espèces à répartition montagnarde,

- *Lithospermum purpureocaerulea*, *Buxus sempervirens*, *Coronilla emerus*, *Dianthus carthusianorum*, *Laburnum anagyroides*, *Melittis melissophyllum*, *Quercus pubescens*, *Prunus mahaleb*, *Sambucus ebulus*, sont des espèces supra-méditerranéennes,

- *Carex pilosa*, *Galium sylvaticum*, *Genista germanica* sont des espèces traduisant une influence continentale.

La position des relevés contenant les espèces d'influence climatique remarquable, citées plus haut, sont représentées sur la Figure I.9.

La majorité des espèces de tendance supra-méditerranéenne sont réparties à l'ouest de notre région alors que la partie est, bénéficiant d'un climat plus humide par la proximité de la retenue de Vouglans et culminant à des altitudes supérieures en est dépourvue. Il est cependant surprenant de constater que l'aire de répartition des espèces à tendance continentale est identique à celle précédemment citée. Cela peut s'expliquer par la présence de microclimats générés par la topographie au sein de la même commune. Ainsi, les dolines contiennent, en pourcentage, plus d'espèces à tendance continentale que les versants (20 % des relevés situés sur dolines en contiennent contre 10% pour les versants). A contrario, 95% des relevés situés sur versants contiennent au moins une espèce à tendance supra-méditerranéenne.

La période de végétation commence au mois de mai et se termine au mois d'octobre.
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure I.9 :** Position géographique des relevés contenant des espèces à influence climatique remarquable</figcaption></figure>
# 2. LES GROUPEMENTS VEGETAUX

De nombreuses études phytosociologiques ont été effectuées en Petite Montagne et dans les régions alentours. Ces travaux nous donnent un bon aperçu de la composition floristique de la région après exclusion des résultats relatifs à la haute chaine et au deuxième plateau où les conditions écologiques sont trop dissemblables à celles observées en Petite Montagne (QUANTIN, 1935 ; POTTIER-ALAPETITE, 1943 ; GUINOCHET, 1955, BARBE, 1974 ; PUTOT, 1975 ; SIMERAY, 1976 ; MAYOT, 1977, ABERLIN, 1994). Ces études portent principalement sur les groupements végétaux herbacés et arborescents alors que les groupements arbustifs ont été moins souvent étudiés dans cette région.

## 2.1. Les groupements herbacés

Les groupements herbacés sont abondants et diversifiés en Petite Montagne où l'on distingue :

- les groupements humides (prairies humides, périphérie des lacs et des étangs, fonds de vallon, plaine alluviales temporairement inondées),

- les pelouses et prairies gérées (fauche et pâturage),

- les pelouses et les ourlets préforestiers.

### 2.1.1. Les prairies hygrophiles

Les prairies hygrophiles sont bien représentées en Petite Montagne et contiennent souvent des espèces d'intérêt patrimonial comme la Gentiane des marais (Gentiana pneumonanthe) ou le Glaïeul des marais (Gladiolus palustris). La plaine d'Orgelet et le village d'Ugna contiennent quelques sites représentatifs.

Ces groupements colonisent les dépressions fermées et mal drainées, les fonds de vallées alluviales ou les bordures des cours d'eaux. Le sol est profond, périodiquement inondé, plus ou moins mésotrophe et riche en matière organique.

Ces groupements végétaux peuvent être fauchés, pâturés ou abandonnés. Nous ne les détaillerons pas car ils n'ont pas fait l'objet d'étude dans notre travail.

### 2.1.2. Les prairies mésophiles et mésohygrophiles

Classiquement, on distingue deux ensembles de groupements suivant le mode de gestion appliqué :

- les prairies fauchées correspondent à des formations dominées par l'Avoine élevé (Arrhenatherion elatioris (Braun-Blanquet 47) de Foucault 84),

- les pâtures correspondent à des formations colonisées par la Crételle (le Cynosurion cristati Tüxen 47).

Cependant, cette classification qui tient compte du mode d'utilisation, est souvent contestée car ces deux ensembles sont parfois difficilement différentiables (GRACIEN, 1971 ; LONGCHAMP, 1974 ; MAYOT, 1977). En effet, la pratique successive des deux modes d'utilisation est courante et explique une composition floristique souvent intermédiaire. Nous observons aussi une utilisation mixte des parcelles en Petite Montagne : fauchées au mois de juin, le regain est couramment pâturé à la fin de l'été.
Les prairies de fauche sont généralement composées d'une strate de graminées très dense et diversifiée où l'on trouve *Dactylis glomerata*, *Holcus lanatus*, *Poa pratensis* et *Poa trivialis*. La strate inférieure est essentiellement composée de légumineuses (trèfles, vesces, gesces) associées aux rhinanthes. L'action anthropique (fauche, amendement) favorise le développement de certaines espèces nitratophiles au dépens d'espèces plus sensibles, comme les orchidées, qui disparaissent (DIREN, com. pers.).

Les pâtures favorisent la présence d'espèces assez spécifiques telles que *Lolium perenne*, *Cynosurus cristatus*, alors que des espèces telles que *Crepis biennis*, *Arrhenatherum elatius*, *Tragopogon pratensis* ou *Achillae millefolium* ne résistent pas au piétinement.

### 2.1.3. Les pelouses

Les pelouses observées en Petite Montagne appartiennent principalement au *Mesobromion* à partir duquel nous pouvons distinguer quatre sous alliances selon les conditions écologiques rencontrées. Les pelouses majoritairement représentées en Petite Montagne sont :

- les pelouses calcicoles xéroclines à mésoxérophiles,

- les pelouses calcicoles mésophiles,

- les pelouses calcicoles marnicoles,

- les pelouses acidiclines.

#### 2.1.3.1. Les pelouses xéroclines à mésoxérophiles

En situation xérocline, on peut trouver un groupement à Brome et Fétuque, le *Bromo-Festucetum* Royer et Bid. 66.

Il colonise les sols superficiels et caillouteux. Il forme une pelouse assez clairsemée, riche en espèces, et notamment en Orchidées (*Ophrys insectifera*, *Orchis morio*, *Orchis militaris...*). Les graminées sont largement dominées par *Bromus erectus*, parfois accompagné de *Brachypodium pinnatum*.

On observe dans ces pelouses des espèces appartenant à plusieurs associations. Lorsque l'action du bétail s'intensifie, ce groupement se transforme en un *Festuco-Cynosuretum* (prairie pâturée et amendée). Par la fertilisation et la fauche, on observe la formation d'une prairie à *Arrhenatherum elatius*. Lorsque la pâture est totalement abandonnée, elle évolue vers un *Coronillo-Brachypodietum* (Royer et Bid.) 66 Royer 72 par l'envahissement progressif de *Brachypodium pinnatum* puis des buissons.

En situation moins sèche on trouve le groupement à *Bromus erectus* et *Anthericum ramosum*, l'Antherico-Brometum (Sleumer 34) Willems 82, aussi appelé *Bromo-Festucetum trachyphyllae* par MAYOT (1977) ou *Mesobrometum* xérophile par BARBE (1974). Il forme une pelouse rase, assez recouvrante, dont le Brome est l'élément fondamental. On distingue un faciès à chamaephytes (*Teucrium chamaedrys*, *Genista pilosa...) et un faciès herbeux (*Brachypodium pinnatum...) en fonction des espèces dominantes. Elle est présente sur sols squelettiques, en général peu ou non acidifiés, sur substratum calcaire, plus ou moins riches en éléments grossiers, et occupe des stations thermoxérophiles (ROYER, 1987).

Il semble qu'en l'absence de pâturage, ce groupement tende à évoluer vers des stades forestiers plus ou moins riches en buis (ROYER, 1987). Il est à l'origine d'un groupement arbustif à *Prunus mahaleb* (le *Coronillo-Prunetum mahaleb* Gallandat 72) ou d'une formation herbacée de lisière, ourlet extensif du *Geranion sanguinei* Tüxen 60.
### 2.1.3.2. Les pelouses mésophiles

Ce groupement, appelé *Onobrychido-Brometum* Scherrer 25, Th. Muller 66, correspond à des pelouses denses, moyennement élevées, où le Brome domine. *Poa pratensis*, *Onobrychis sativa*, *Salvia pratensis* et *Centaurea scabiosa* sont très fréquemment présentes. Sur le plan floristique s'observent quelques espèces de prairies de fauche (*Arrhenatherion elatioris*).

On trouve ce groupement sur des situations topographiques variables (plateaux, versants; fond de combe...). Le sol est généralement profond, à bon bilan hydrique.

Dès que la fauche et l'amendement s'intensifient, ce groupement évolue vers une prairie de fauche.

### 2.1.3.3. Les pelouses marnicoles

Ce groupement, le *Blakstonio perfoliatae-Brometum* Royer et Bid. 66, a été décrit par de nombreux auteurs (POTTIER-ALAPETITE, 1943 ; QUANTIN, 1935, LIBOIS, 1969 ; MAYOT, 1977 ; ROYER, 1987).

Ce groupement est aussi dominé par *Bromus erectus* mais la présence de *Molinia caerulea*, abondante, lui donne un aspect bien typique.

Ce groupement a une forte valeur patrimoniale puiqu'il est riche en espèces végétales, notamment en Orchidées (*Anacamptys pyramidalis*, *Ophrys insectifera*, *Platanthera bifolia*...). Cette association est liée aux marnes ou calcaires marneux et repose sur un sol brun calcaire constamment rajeuni par l'érosion. Ces sols ont un pH nettement alcalin. Leur couleur claire indique leur pauvre teneur en humus liée à une faible activité biologique. C'est un groupement pâturé de façon extensive.

Suite à l'abandon du pâturage, cette association évolue vers une variante du *Coronillo-Brachypodietum*.
#### 2.1.3.4. Les pelouses acidiclines

On trouve, parmi ces groupements, le *Sieglingio-Brachypodietum Zielonkowski* 73, qui correspond en général à des pelouses denses, très recouvrantes, liées à un pâturage extensif. Il repose le plus souvent sur des sols plus ou moins profonds, plus ou moins riches en éléments grossiers, appauvris en éléments nutritifs, généralement acidifiés. La végétation est souvent dominée par le *Brachypode penné*. Ce groupement contient aussi des espèces xérophiles, prairiales et acidophiles.

Ce groupement évolue ensuite vers une formation dominée par la Fougère aigle ou par des chamaephytes sans grande valeur agronomique. On trouve de nombreuses espèces d'ourlet forestier telles que *Trifolium rubens* ou *Coronilla varia*. Les buissons qui caractérisent ce groupement permettent aussi à de nombreuses espèces forestières de se développer. Leur présence explique la rapide conversion vers la fruticée.

## 2.2. Les pelouses et les ourlets préforestiers

Suite à l'abandon des pratiques agricoles, les pelouses et les prairies gérées évoluent vers des groupements végétaux de pelouses préforestières.

Une végétation semblable est aussi observée dans des situations d'écotones contraints : la composition floristique de l'ourlet préforestier, qui correspond au liseré herbacé séparant une pelouse gérée et un groupement arbustif ou arborescent, est semblable à celle d'une pelouse préforestière.

Deux types de groupements sont identifiables, l'un mésoxérophile à xérophile et l'autre mésophile. La bibliographie à ce sujet étant assez pauvre dans notre région, nous ne détaillerons donc pas ces formations végétales.

### 2.2.1. Les groupements xéroclines à mésoxérophiles

Ces groupements, appartenant au *Geranion sanguinei* Tüxen 60, sont plus ou moins xérophiles. Ils reposent sur des plateaux en bordure de corniche, ou sur des versants bien ensoleillés. Le sol est en général très caillouteux, peu profond, de type humo-carbonaté à rendzine brunifiée ou humo-calcique.

Ils sont constitués de *Geranium sanguineum*, *Peucedanum cervaria*, *Anthericum ramosum*, *Trifolium rubens*...et forment des ourlets extensifs.
### 2.2.2. Les groupements mésophiles

Ces groupements, appartenant au *Trifolium medii* Müller 61, forment des ourlets mésophiles calcicoles, neutrophiles à acidiclines. Les sols sont généralement moyennement profonds, de type bruns calcaires ou bruns à pellicule calcaire. On les trouve principalement sur les plateaux ou les bas de pente. Leur flore est constituée de *Trifolium medium*, *Origanum vulgare*, *Brachypodium pinnatum*, *Agrimonia eupatoria*, *Coronilla varia*. On trouve en Petite Montagne essentiellement le groupement constitué de *Coronilla varia* et *Brachypodium pinnatum* (le *Coronillo-Brachypodietum* (Royer et Bid. 66) Royer 72).

## 2.3. Les groupements arbustifs

La liste des associations empruntée à la Vallée de la Loue (RAMEAU, 1994), région voisine de la notre, indique les principaux groupements arbustifs suivants :

### 2.3.1. Les groupements xéroclines à mésoxérophiles

Ces groupements, appartenant au *Lonicera xylostei-Prunetum mahaleb* Gehu et Delelis-Dusollier in D.D. 73, Julve 95, sont situés sur des versants bien ensoleillées. Ils reposent sur des sols bruns calciques à des sols bruns à pellicule calcaire, moyennement profonds. Ils sont dominés par *Cornus sanguinea*, *Rhamnus cathartica*, *Crataegus monogyna*, *Rosa canina*...

### 2.3.2. Le groupement mésophile à Prunus spinosa

Ce groupement, appartenant au *Prunetalia spinosae* Tüxen 52, le *Ligustro-Prunetum*, forme des fourrés constitués de divers arbustes intervenant dans la dynamique de reconquête forestière.

Les espèces *Crataegus monogyna*, *Prunus spinosa*, *Ribes uva-crispa*, *Rosa canina*, *Rubus fruticosus* leurs sont caractéristiques.

On trouve souvent en Petite Montagne le groupement appartenant au *Ligustro-Prunetum spinosae* Tüxen 52. Il forme des manteaux arbustifs, constitués principalement de *Prunus spinosa*, *Ligustrum vulgare*, *Euonymus europaeus*, *Crataegus* sp., *Corylus avellana*... et repose sur des plateaux pauvres en cailloux, moyennement profonds ou des versants en expositions mésothermes. On le trouve le plus souvent sur des sols bruns eutrophes à des sols bruns calciques.
### 2.3.3. Le groupement marnicole

Ce groupement, le *Rhamno-Cornetum sanguinei* (Kais. 30) Passarge 57, forme des fourrés constitués de *Rhamnus cathartica* et *Cornus sanguinea*. Il dérive généralement du *Blakstonia perfoliatae-Brometum* puis du *Coronillo-Brachypodietum*. Cette association est située sur les terrains marneux caractérisés par des sols bruns calcaires.

### 2.3.4. Le groupement acidicline

Ce groupement, le *Rubo fruticosi-Prunetum spinosae* Web. 74 n. inv. Wittig 76, dérive généralement du groupement de pelouse constitué de *Danthonia decumbens* et *Brachypodium pinnatum* (*Sieglingio-Brachypodietum*). Il colonise des terrains pauvres en éléments nutritifs, souvent acidifiés.

## 2.4. Les forêts

On distingue plusieurs groupements différents :

- un groupement mésoxérophile appartenant au *Quercetum pubescenti-petraeae*

- des groupements appartenant au *Galio odorati-Fagetum*, xérocline à mésophile dont les sylvofaciès obtenus à partir de terrains gérés en taillis-sous-futaie appartiennent au *Scillo-Carpinetum*,

- des groupements mésotrophes, appartenant au *Poa chaixii-Fagetum*. Le sylvofaciès obtenu à partir de terrains gérés en taillis-sous-futaie constitue un groupement appartenant au *Poa chaixii-Carpinetum*.

- un groupement acidiphile appartenant au *Fago-Quercetum*.

### 2.4.1. Le groupement mésoxérophile : la chênaie pubescente

Ce groupement, appartenant au *Quercetum pubescenti-petraeae* Imchenetzky 26, forme des forêts basses, buissonnantes, présentant généralement l'aspect d'un taillis assez lâche. Ce caractère ouvert favorise l'implantation d'espèces thermophiles et héliophiles ; le Buis y est souvent présent.

La strate arborescente est pauvre en espèces, la plus remarquable étant le Chêne pubescent.

La strate arbustive est beaucoup plus variée. On note deux ensembles d'écologie bien distincte :

- un cortège d'espèces calcicoles (*Crataegus monogyna*, *Lonicera xylosteum*, *Corylus avellana*, *Rosa canina*, *Cornus sanguinea...*)

- un cortège d'espèces thermophiles (*Prunus mahaleb*, *Rhamnus cathartica*, *Coronilla emerus*, *Juniperus communis*, *Laburnum anagyroides...*).

Ce groupement repose sur un sol superficiel, parfois formé d'éboulis, très calcaire et bien drainé qui constitue un milieu sec. D'affinité méditerranéenne, il occupe généralement les sols d'exposition sud.
### 2.4.2. Les hêtraie-chênaie-charmaies

Ces formations forestières, appartenant au *Carpinion* (Issl.31) Oberd. 53, sont les mieux représentées en Petite Montagne.

Les Chênes pédonculé et sessile, le Hêtre et le Charme dominent. La topographie et la sylviculture appliquée sont responsables des variations physionomiques à l'intérieur de cette formation (taillis de Charme à futaie de Hêtres).

Le Hêtre est en mélange avec les Chênes pédonculé et sessile. Parfois, *Tilia platyphyllos* est aussi présent. Les arbres dominés les plus fréquents sont *Carpinus betulus* et *Acer campestre* et les arbustes tels que *Euonymus europaeus* et *Rosa canina* sont bien représentés.

On peut distinguer deux faciès selon la présence ou non d'espèces acidiphiles (tendance mésotrophe quand ces espèces sont présentes, calcicoles quand elles sont absentes).

- La tendance calcicole, appartenant au *Galio odorati-Fagetum* Rübel 30, se développe principalement sur des sols bruns calciques.

La présence parfois étouffante de Buis peut limiter le développement de la strate arbustive.

Une variante méso-acidiphile peut être discernée au pied des versants où un lessivage plus intense acidifie le milieu. La présence d'espèces acidiclines telles que *Luzula pilosa*, marque la transition avec le groupement à tendance mésotrophe.

- La tendance mésotrophe, le *Poa Chaixii-Fagetum* Rameau 94, repose sur des sols bruns lessivés.
La strate arbustive est relativement pauvre en espèces calcicoles par rapport au groupement précédent.
Quelques espèces mésoacidiphiles, telle que *Lonicera periclymenum*, sont présentes. D'autres espèces, quoique moins liées à cette association, se rencontrent fréquemment (*Hedera helix*, *Carex sylvatica*, *Lamiastrum galeobdolon*, *Galium odoratum*, *Anemone nemorosa*...).

### 2.4.3. La hêtraie-chênaie acidiphile

Peu représentée dans la région, le *Fago-Quercetum* Tüxen 55 se remarque surtout par la présence, en sous bois de Fougère aigle.

La strate arborescente est dominée par *Fagus sylvatica* et *Quercus petraea* auxquels peut s'ajouter *Betula pendula*.

La strate arbustive est relativement pauvre en espèces. La strate herbacée contient quelques espèces acidiphiles telles que observe *Teucrium scorodonia*, *Pteridium aquilinum*, *Luzula pilosa* ou *Deschampsia flexuosa*.

Cette formation se trouve principalement sur les sols bruns lessivés limono-sableux.

L'étude du catalogue de stations de la vallée de la Loue (RAMEAU, 1994) permet d'établir les caractéristiques floristiques des groupements forestiers en tenant compte de la situation topographique et de la formation pédologique superficielle rencontrées. Les résultats sont reportés dans le Tableau I.1.
<table><caption>Tableau I.1 : Principales formations forestières de notre région en fonction de la situation topographique et des caractéristiques pédologiques rencontrées</caption><thead><tr><th>Topographie</th><th colspan="2">Plateaux</th><th colspan="2">Versants</th><th>Dolines</th></tr></thead><tbody><tr><td>Formation pédologique superficielle</td><td>Argiles de décarbonatation</td><td>Limons à chailles</td><td>Marnes</td><td>Marnes</td><td>Argiles de décarbonatation ou limons à chailles</td></tr><tr><td>Epaisseur du sol</td><td>moyen</td><td>peu profond</td><td>moyen</td><td>peu profond</td><td>moyen</td></tr><tr><td>Eléments grossiers</td><td>peu de cailloux</td><td>moyen</td><td>nul</td><td>nombreux cailloux</td><td>-</td></tr><tr><td>Type d'humus</td><td>eumull</td><td>mull</td><td>eumull</td><td>litière épaisse</td><td>eumull</td></tr><tr><td>Type de sol</td><td>brun eutrophe à brun calcique</td><td>brun eutrophe à brun mésotrophe</td><td>brun mésotro-phe ou lég. lessivé</td><td>brun calcique</td><td>brun eutrophe</td></tr><tr><td>Exposition</td><td>-</td><td>-</td><td>Intermédiaire</td><td>sud/sud-ouest</td><td>Intermédiaire</td></tr><tr><td>Pente</td><td>-</td><td>-</td><td>moyenne</td><td>moyenne à forte</td><td>moyenne</td></tr><tr><td>Type de station</td><td colspan="2">Hêtraie-chênaie-charmaie</td><td colspan="2">Chênaie pubescente xérophile</td><td>Chênaie-charmaie</td></tr><tr><td>Caractère de la flore</td><td>neutrophile et mésophile</td><td>neutrophile à mésoneutrocline, mésophile à hygrocline</td><td>mésoneutrophile à acidicline, mésophile</td><td>calcicole mésophile</td><td>calcaricole à calcicole, xérophile</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>neutrophile et mésophile</td></tr></tbody></table>
## 2.5. Les schémas dynamiques proposés

Concernant l'évolution des groupements végétaux dans un contexte de déprise agricole, nous disposons essentiellement pour la région de données phytosociologiques. Nous présentons ici une synthèse des études relatives aux systèmes en déprise agricole dans le Jura et plus particulièrement les travaux de MAYOT (1977), LAURENT, (1991) pour la Petite Montagne et ROYER (1987) qui généralise les résultats à l'ensemble des pelouses eurosibériennes. Ces quelques résultats, rarement concordants entre ces trois auteurs, montrent la difficulté de déterminer des schémas dynamiques à partir de la végétation comme seul critère.

### Dynamique des groupements xéroclines :

Pelouse xérocline à *Bromus*
erectus et *Festuca lemanii*
(Bromo-Festucetum )

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

Pelouse préforestière à *Coronilla*
varia et *Trifolium medium*
(Coronillo-Brachypodietum)

<figure><img src="image_14.png" /></figure>

Groupement arbustif à *Prunus*
mahaleb et *Lonicera*
xylosteum (Lonicero xylostei-
Prunetum mahaleb )

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Groupement forestier à *Galium*
odoratum et *Fagus sylvatica*
(Galio-Fagetum ) xérocline

### Dynamique des groupements mésoxérophiles

Pelouse mésoxérophile *Anthericum ramosum* et *Bromus erectus* (Antherico-Brometum)

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

Groupement arbustif à *Coronilla emerus*
et *Prunus mahaleb* (Coronillo-Prunetum
mahaleb )

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

Groupement forestier à *Galium odoratum* et
*Fagus sylvatica* (Galio-Fagetum)
variante mésoxérophile ou groupement à
*Carex albaet* *Fagus sylvatica* (Carici-
Fagetum)

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

Groupement forestier à *Coronilla*
emerus et *Quercus pubescens*
(Quercetum pubescenti-petraeae
Dynamique des groupements mésophiles :

Pelouse mésophilènabrychis satietèBromus erectus(nobrychido-Brometum)

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

Pelouse préforestièreCoronilla variegata(Trifolium medium (Coronillo-Brachypodium)

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

Groupement arbustifligustrum vulgarePrunus spinosa(ligustro-Prunetum)

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

Groupement forestiercalæum odoratumet
Fagus sylvatica (Galio-Fagetum)
mésophile

Dynamique des groupements calcaricoles

Pelouse calcicoleBleakstonia
perfoliata et Bromus erectus
(Chloro-Brometum)

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

Pelouse préforestièreCoronilla varia
et Trifolium rubens (Coronillo-
Brachypodium)

<figure><img src="image_23.png" /></figure>

Groupement arbustifRhamnus
cathartica et Cornus sanguinea Rhamno -
Cornetum sanguinei

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

Groupement forestierælæum odoratumet
Fagus sylvatica (Galio-Fagetum )
calcicole et mésophile
Dynamique des groupements acidiclines :

Pelouse acidiclin àanthonia decumbens et
Brachypodium pinnatum Sieglingio - Brachypodium

engrais
et pâture

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

sans
traitement

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

engrais

<figure><img src="image_27.png" /></figure>

Pelouse pâturée Cynosurus cristatus (Cynosurion)

Pelouse mésophile anobrychis
viciifoliae Bromus erectus
(Onobrychido-Brometum)

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

Groupement arbustif Rubus
fruticosus et Prunus spinosa Rubo
fruticosi - Prunetum

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

Groupement forestier Poa chaixii
et Fagus sylvatica Poa chaixii -
Fagetum)
# 3. L'EVOLUTION DU PAYSAGE ET LE CONTEXTE SOCIO-ECONOMIQUE

## 3.1. La forêt naturelle

Avant toute intervention humaine, la forêt à l'état naturel recouvrait tout le territoire et formait un tapis presque continu, à l'exception des marais et des crêtes. Dans l'ensemble, la forêt primitive constituait une entité relativement stable dont la composition floristique a pu être déterminée par analyse palynologique (RICHARD, 1983). Selon, cet auteur, l'évolution de la végétation depuis le Boréal sur le premier plateau est passée d'un groupement dominé par le Noisetier, puis les Chênes, les Ormes, les Tilleuls et le Frêne pour devenir, durant le Subboréal et le Subatlantique, une hêtraie-chênaie, alors que les pentes du second plateau étaient occupées par la sapinière-hêtraie.

L'influence anthropique sur la végétation se manifeste dès l'Atlantique (4000 B.C.) par des défrichements importants dont la conséquence immédiate est la diminution de la proportion des essences arborescentes en faveur des espèces herbacées. L'apparition et le développement des espèces céréalières traduit les progrès de l'agriculture dans cette région.

Mais de façon générale, la composition floristique des forêts que nous connaissons actuellement n'offre pas de grandes différences si ce n'est par la proportion des essences rencontrées (RICHARD, 1983).

## 3.2. Son évolution aux cours des siècles

La chaîne jurassienne est occupée depuis le Paléolithique, date à laquelle sont faites les premières brèches dans la forêt. Les Ibères d'abord (au VIème siècle avant notre ère) puis les Ligures, les Gaulois puis les Séquanes l'ont occupée tour à tour (ABERLIN, 1994). Au début de notre ère, le Jura était encore recouvert de forêt, cette caractéristique étant à l'origine de son nom, qui viendrait de juria signifiant « forêt » en latin.

Au milieu du Moyen-Age et jusqu'au XVIIIème siècle, les défrichements des terres les meilleures et les plus accessibles entaillent la forêt qui est progressivement remplacée par des champs, des prairies et des pâturages. L'économie agricole y est alors essentiellement pastorale.

Au début du XIXème siècle, la qualité de la forêt franc-comtoise est généralement médiocre et la surface est réduite à la suite « des ventes et des défrichements successifs qui ont eu lieu et qui ont réduit nos ressources et nos richesses » (MAYAUD, 1981). En 1840, la superficie des bois et des forêts n'occupe que 20 à 25 % du sol comtois et les petits massifs ne dépassant pas 1000 ha sont prépondérants. En Petite Montagne, la situation était plus préoccupante encore (MERLIN, 1994) puisque cette région souffre d'une véritable pénurie de bois. Les superficies boisées dont disposaient les communes s'établissaient à 68 arbents en moyenne (dont il faut retirer le quart de réserve) et constituaient un bois de fort mauvaise qualité. Souvent appelé « bois-broussaille », il était constitué de « bois blancs » et de buis. De nombreux témoignages confirment que ce « bois qui ne vaut pas la façon de la coupe », « si clairs que les oiseaux ni peuvent faire leur nids », et « qu'il faut un râteau pour le ramasser »...était en Petite Montagne de surface très réduite et de très mauvaise qualité.
La sylviculture de l'époque avantage le taillis-sous-futaie contre la futaie ou le taillis simple dont les surfaces occupent, par exemple dans le Doubs, en 1840 respectivement 89 886, 34 490 et 6 910 ha.

Puis l'industrialisation, possible grâce à la forêt (scieries, sauneries, métallurgie, verrerie...), se développe complétant l'activité agricole MAYAUD (1981).

Le milieu du XIX ème siècle, en Petite Montagne, comme partout en France, voit s'amorcer les premiers mouvements d'exode rural, ébauche d'une reconquête progressive de la forêt (ROUSSEAU, 1990 ; CINOTTI, 1996, FAIRBAIRN, 1996).

## 3.3. L'évolution de l'utilisation du territoire

### 3.3.1. Aperçu général de l'utilisation du territoire

L'exode rural, qui concerne essentiellement les membres de la famille qui ne peuvent rester avec le chef d'exploitation sur une même exploitation, s'est accéléré depuis le milieu du XIXème siècle, modifiant considérablement le paysage agricole : le territoire agricole s'est restreint au profit des terrains boisés. En 1956, le ministère de l'Agriculture constatait, entre les années 1929 et 1952, une relative stabilité des terres labourables et enherbées et l'extension des bois, forêts et des cultures maraîchères (hormis la période de guerre).

De nos jours, d'après une récente étude effectuée en Franche-Comté d'OLIVIER et VANPETEGHEM, (1993), les terrains agricoles occupent 44,2 % de la surface du Jura contre 46,2 % pour les terrains boisés et seuls 3,3 % des terres sont laissées sans usage (Tableau I.2 à Tableau 1.4). Ils constatent en outre dans cette dernière décennie, la faible diminution des territoires agricoles et notent aussi que l'installation de jeunes agriculteurs est en augmentation.

La progression des sols boisés est de +0,83 % dans le Jura, elle correspond principalement à l'extension des bois et forêts même si, dans le même temps, la surface des bosquets et des arbres épars diminue. Cette extension forestière est le fait du boisement des sols sans usage (landes, friches, rochers...) et des sols agricoles.

La proportion des sols anthropiques (routes, villages...) ne semble pas évoluer, au contraire des sols sans usage dont la diminution est plus importante dans le Jura comparée à la moyenne française (réduction des landes au profit des sols boisés). Cependant, les friches sont les seules terres sans usage dont on observe une légère augmentation.
<table><caption>**Tableau I.2 :** Répartition de quatre grandes catégories de territoire en 1990 (source TERUTI). Unité : % de la surface totale du territoire.</caption><thead><tr><th></th><th>Agricoles</th><th>Boisés</th><th>Anthropiques</th><th>Sans usage</th></tr></thead><tbody><tr><th>Jura</th><td>44,2</td><td>46,2</td><td>6,2</td><td>3,3</td></tr><tr><th>Franche-Comté</th><td>47,1</td><td>42,2</td><td>8,2</td><td>2,6</td></tr><tr><th>France</th><td>57,4</td><td>27,8</td><td>6,9</td><td>8,0</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Tableau I.3 :** Soldes d'évolution 1982/1990 des principales catégories de territoire (source SCEES-TERUTI). Unité : ‰ de la surface totale de l'unité géographique.</caption><thead><tr><th></th><th>Agricoles</th><th>Boisés</th><th>Anthropiques</th><th>Sans usage</th></tr></thead><tbody><tr><th>Jura</th><td>-2,21</td><td>3,82</td><td>2,21</td><td>-3,81</td></tr><tr><th>Franche-Comté</th><td>-1,67</td><td>-0,55</td><td>3,91</td><td>-2,79</td></tr><tr><th>France</th><td>-8,52</td><td>1,48</td><td>8,97</td><td>-1,94</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Tableau I.4 :** Importance des flux 1982/1990 par rapport à la surface du territoire du Jura (source SCEES-TERUTI). Unité : ‰.</caption><thead><tr><th></th><th>Agricoles</th><th>Boisés</th><th>Anthropiques</th><th>Sans usage</th></tr></thead><tbody><tr><th>Agricoles</th><td></td><td>5,02</td><td>5,22</td><td>4,82</td></tr><tr><th>Boisés</th><td>5,42</td><td></td><td>0,60</td><td>0,40</td></tr><tr><th>Artificiels</th><td>4,01</td><td>0,40</td><td></td><td>1,18</td></tr><tr><th>Sans usage</th><td>3,41</td><td>4,82</td><td>2,61</td><td></td></tr></tbody></table>

### 3.3.2. Localisation des évolutions

OLIVIER et VANPETEGHEM (1993) n'observent pas de localisation préférentielle dans l'évolution des surfaces boisées au cours des dix dernières années. Mais la dynamique de cette évolution est différente suivant les petites régions. Pour la zone des plateaux calcaires, (altitude, comprise entre 300 et 700 mètres) dont le substrat est défavorables aux cultures, le développement de l'élevage s'est opéré. Il s'agit d'une région charnière qui a connu deux périodes d'évolution des boisements :

- l'abandon des coteaux à vignobles au début du siècle suite aux épidémies de phylloxera. Une dynamique de boisement s'est engagée depuis longtemps, et l'on compte, à certains endroits, des Épicéas de deuxième génération.

- le reboisement de terres agricoles récentes (notamment à partir d'accrus avec du Frêne, de l'Érable et du Robinier) suite à des difficultés de mise en valeur du substrat. Les boisements artificiels d'Épicéas ont été effectués bien que les risques de sécheresse estivale ne conviennent à cette essence.

Ainsi, la progression des surfaces boisées n'est pas un phénomène récent. En effet, pour la région, le taux de boisement a été multiplié par deux depuis le début du siècle.
### 3.3.3. L'exemple de la région d'Orgelet :

A Orgelet, comme partout ailleurs en Franche-Comté, le XVIII ème et le début du XIX ème siècle ont porté un préjudice énorme à la forêt. L'exploitation des forêts était intense et les défrichements encore importants. Ainsi, les terres labourées occupent à Augisey, en 1836, 56 % du territoire contre seulement 3% pour la forêt.

Puis s'amorcent, dès le milieu du XIX ème siècle, les premiers mouvements d'exode rural. On observe alors la conversion de nombreux paysans en ouvriers qui s'accompagne d'un abandon progressif des cultures en faveur des surfaces toujours en herbes. Parallèlement, les bois se réinstallent sur les terres les moins fertiles et les moins accessibles.

Pour exemple, la surface des terres labourées de la commune de Cressia diminue de 65 hectares entre 1827 et 1882, et de 257 hectares entre 1887 et 1906.

Ce phénomène se poursuit au XX ème siècle, et la commune de Cressia ne compte plus que 1/16 ème de ces terres occupées par les labours alors que les proportions des terrains en friches et en forêt ont considérablement augmentées (RIAT, 1995). Le

Tableau I.5 montre l'évolution de la répartition des grandes catégories de territoire entre 1836 et 1956.

<table><caption>Tableau I.5 : Evolution de la répartition du territoire des communes d'Augisey, de Cressia et de Pimorin entre 1826 et 1956 (d'après RIAT, 1995)</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Augisey</th><th colspan="2">Cressia</th><th colspan="2">Pimorin</th></tr><tr><th>1836</th><th>1956</th><th>1836</th><th>1956</th><th>1836</th><th>1956</th></tr></thead><tbody><tr><th>Terres labourées</th><td>56</td><td>13</td><td>50</td><td>10</td><td>43</td><td>9</td></tr><tr><th>Prés et pâtures</th><td>30</td><td>45</td><td>28</td><td>38</td><td>31</td><td>30</td></tr><tr><th>Friches</th><td>3</td><td>20</td><td>3</td><td>23</td><td>2</td><td>24</td></tr><tr><th>Bois</th><td>9</td><td>20</td><td>21</td><td>26</td><td>22</td><td>35</td></tr></tbody></table>

Depuis 1970, l'agriculture locale se spécialise principalement dans l'élevage bovin et l'avoine. Certaines cultures qui avaient disparu réapparaissent comme le colza, la betterave et le maïs. Mais, seules les terres les plus accessibles et les plus fertiles sont utilisées laissant à l'abandon les autres terrains qui s'enfrichent et se reboisent naturellement.

Cette progression des terrains boisés menace de modifier considérablement le paysage, jusqu'alors ouvert et jugé convivial, auquel les habitants sont attachés. Pour enrayer la fermeture naturelle du paysage, des mesures sont prises afin de contrôler les boisements artificiels et de limiter la progression de l'enfrichement : les paysans sont incités à remettre en état les pâtures en débroussaillant et dessouchant les terrains (selon l'Article 19). Mais ces mesures ne sont pas toujours appliquées, et ils se contentent le plus souvent de faucher ou de laisser paître leurs animaux ce qui ne suffit pas à stopper le processus d'enfrichement.

L'analyse de l'évolution observée entre 1830 et 1989 de l'utilisation des placettes échantillonnées (cf. § méthodologie) montre sensiblement les mêmes résultats.
3.4. Evolution de l'utilisation de l'ensemble de nos parcelles entre 1830 et 1989

Nous avons voulu répondre aux questions suivantes :

- quelle est l'évolution de l'ensemble de nos placettes entre 1830 et 1989 ?

- cette évolution dépend-elle de la nature de la formation pédologique superficielle ou, comme l'affirme OLIVIER et VANPETEGHEM, il n'est pas possible d'associer les boisements des terres agricoles à des types de stations bien déterminés, le phénomène étant trop diffus et variable ?

La Figure I.10 présente l'ensemble de nos résultats. La méthodologie employée et la définition des différents stades évolutifs utilisés lors de cette recherche historique est détaillée dans le § Méthodologie.

Remarquons cependant que si ces figures illustrent bien l'évolution de l'utilisation de nos parcelles, elles ne reflètent pas exactement la situation en Petite Montagne jurassienne. En effet, nous avons choisi nos parcelles représentatives d'un stade de déprise agricole donné ce qui ne constitue pas un échantillonnage aléatoire de la région.
<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Figure I.10 : Evolution physionomique de s 487 placettes entre 1830 et 1997.</figcaption></figure>

La reconquête forestière est une réalité en Petite Montagne : nos parcelles à l'état boisé passent de 17 % en 1830 à 54 % en 1997. Au contraire, Les parcelles en pelouses ou prairies représentaient 36,5 % de nos terrains en 1830, et 14,5 % en 1997. Le phénomène de reconquête forestière s'est accéléré depuis 1935 mais surtout depuis 1969.

Pour mémoire, rappelons la répartition des catégories du territoire du Jura entre 1929 et 1990 :

<table><caption>Tableau I.6 : Répartition de quatre grandes catégories du territoire entre 1929 et 1990 (Sources TERRUTI) en % du territoire.</caption><thead><tr><th></th><th>Agricoles</th><th>Boisées</th><th>Artificielles</th><th>Sans usage</th></tr></thead><tbody><tr><th>1929</th><td>55</td><td>32</td><td>2,8</td><td>3,9</td></tr><tr><th>1990</th><td>44,2</td><td>46,2</td><td>6,2</td><td>3,3</td></tr></tbody></table>

Nos résultats vont bien dans le même sens : la proportion des terrains agricoles diminue alors que ne cesse d'augmenter la proportion de terrains boisés.
# 4. CONCLUSIONS

L'étude des caractéristiques générales de la région a permis de mettre en évidence les principales situations topographiques (plateaux, plateaux vallonnés, dolines et versants) et les formations superficielles majoritairement rencontrées (argiles de décarbonatation, limons à chailles, marnes et colluvions argilo-limoneuses des dolines). La roche sur laquelle elles reposent est essentiellement issue du Jurassique moyen (surtout au nord de notre région) et supérieur (plus au sud).

Dès à présent, nous avons pu mettre en évidence les liaisons existant entre toutes les caractéristiques du milieu. Ainsi, la nature de la roche mère, par ses propriétés physiques et chimiques impose plus facilement le type de relief et la formation d'altérites spécifiques. Par exemple, l'Argovien, roche particulièrement tendre, est érodée et se retrouve principalement sur versants, contrairement au Bathonien, roche calcaire dure, que l'on trouve plus facilement sur plateaux. De plus, l'Argovien est à l'origine, en Petite Montagne, de la formation d'un substrat pédologique marneux. D'autres exemples pourraient être trouvés liant le climat, le relief, la végétation...

L'ensemble de ces caractéristiques environnementales sera étudié en vue d'estimer leur influence sur la nature des successions végétales de terrains en déprise. Les rappels bibliographiques sur les travaux phytosociologiques laissent déjà entrevoir l'impact du sol et du relief sur les groupements végétaux présents.

En outre les connaissances bibliographiques concernant les rôles anthropiques (utilisation agricole des parcelles) et naturalistes (entomologiques, ornithologiques et fongiques), développées dans le chapitre suivant, montrent l'intérêt de tenir compte de facteurs très diversifiés pour expliquer les processus de reconquête forestière.
Chapitre II

Les principaux concepts
et méthodes
# 1. LES PRINCIPAUX CONCEPTS

De nombreuses synthèses bibliographiques sur les divers concepts de la **dynamique de la végétation** ont été publiées (LEPART & ESCARRE, 1983 ; DASNIAS, 1987 ; VAN ANDEL et al., 1993) faisant suite aux travaux réalisés sur les **successions végétales**. Nous nous contenterons donc de rappeler les principaux concepts opératoires dans notre étude, sans chercher à être exhaustif.

## 1.1. Quelques définitions

La déprise agricole déclenche une série de transformations à l'origine d'une **reconquête forestière naturelle** qui se traduit par le remplacement progressif d'un écosystème pastoral par un écosystème forestier. Chaque étape dynamique de cette transformation d'écosystèmes est caractérisée par un cortège floristique et des conditions écologiques spécifiques : ces modifications s'inscrivent dans les processus caractérisant la **dynamique de la végétation**\*.

La reconquête forestière engendre donc une succession de types d'écosystèmes révélés par la composition des cortèges floristiques qu'ils hébergent.

Cette dynamique se traduit par une **succession** γ de groupements végétaux et d'écosystèmes. Ce phénomène est un processus ordonné et souvent prévisible : les successions végétales de terrains en déprise agricole s'inscrivent dans une dynamique linéaire.

On distingue alors plusieurs étapes, dont l'importance est variable, au sein du processus dynamique :

- les **stades**, dont la végétation est caractérisée en terme de formation végétale, correspondent à des changements importants, visibles sur le plan physionomique. Nous parlerons donc des stades pelouse, fruticée, forestier,

- à l'intérieur de chacun de ces stades, il est possible de distinguer plusieurs **phases** dynamiques correspondant à des changements floristiques et stationnels plus fins, ne modifiant pas la physionomie générale de la formation végétale. Ainsi, le stade forestier peut être divisé en trois phases différentes : les phases pionnières, transitoires et optimales (RAMEAU, 1991) identifiables à partir des caractéristiques fonctionnelles des essences dominantes (cf. § 2.1.2).

<footnote>\* « A moins qu'une cause particulière (érosion permanente du sol, vent, surpâturage, action de l'homme) ne contrarie leur évolution, [les associations végétales] présentent en général une transformation spontanée et lente, au cours de laquelle des groupements végétaux se succèdent en chaque point : cette transformation est appelée **dynamisme de la végétation** » (OZENDA, 1982).</footnote>

<footnote>γ "Le terme **succession** désigne le processus de colonisation d'un biotope par les êtres vivants et les changements dans le temps de la composition floristique et faunistique d'une station après qu'une perturbation est détruit partiellement ou totalement l'écosystème préexistant" (LEPART et ESCARRE, 1983).</footnote>

<footnote>Dans un contexte de déprise agricole, il s'agit d'une **succession secondaire** (CLEMENTS, 1916), qui investit des terrains successivement boisés puis défrichés, cultivés, abandonnés et enfin reconquis par la flore forestière. Ce processus s'oppose aux **successions primaires** qui ne s'établissent que sur des endroits à nu ou mis à nu, comme les champs de laves volcaniques, les dunes...</footnote>
La dynamique cyclique, qui caractérise le stade forestier (cycle sylvigénétique naturel et cycle sylvicultural lié à l'action du gestionnaire...), ne sera pas abordé dans le cadre de cette étude (Figure II.1).

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>**Figure II.1** : Schéma simplifié des processus dynamiques linéaire et cyclique intervenant lors des successions secondaires (d'après RAMEAU, 1991).</figcaption></figure>

Les successions végétales aboutissent à l'écosystème le plus stable (phase optimale ou de maturité forestière) que permet localement le sol et le climat, appelé aussi **climax** <fnref n="9" /> (ODUM, 1969). RAMEAU (1988) rappelle que depuis sa définition en 1916 par CLEMENTS : « état végétal stable dans des conditions naturelles stables », le concept de climax a fait l'objet de nombreux écrits, voire de polémiques (GLEASON, 1926 ; WHITTAKER, 1953 ; ODUM, 1969 ; MARGALEF, 1979 ; BOURNERIAS, 1981 ; LEPART & ESCARRE, 1983 ; NEGRE, 1991 ; SASTRES, 1991).

S'il fut d'abord envisagé, à l'échelle d'une région, comme un état stable unique, lié aux conditions macroclimatiques (monoclimax), ce concept a évolué et on s'accorde maintenant sur l'existence de plusieurs climax selon que s'exerce un blocage climatique (climax climatique), édaphique (climax édaphique) ou simultanément édaphique et mésoclimatique (climax stationnel).

En conclusion, on peut déduire de ces définitions deux points importants :

- un écosystème naturellement ou artificiellement altéré ou détruit, entreprend spontanément de se reconstituer pour retrouver un état qui soit en quelque sorte un fac similé de l'état initial (BLONDEL, 1986),

- une seule région compte de nombreux états climaciques selon les conditions édaphiques et mésoclimatiques rencontrées.

<footnote n="9">⁹ « Le climax correspond au plus haut degré de maturation que la végétation peut atteindre en un point, compte tenu des conditions stationnelles » (RAMEAU, 1999).</footnote>
La déprise agricole s'accompagne alors d'un changement progressif du cortège floristique auquel s'associe des modifications plus ou moins rapides des conditions de milieu, et notamment des caractéristiques du sol et du microclimat.

Il est possible d'aborder les processus dynamiques selon une approche systémique mettant en jeu les niveaux suivants (RAMEAU, 1999) :

- les espèces, dont l'étude se situe au niveau de l'individu ou de la population,

- les écosystèmes (au niveau de la communauté et du type de station),

- les écocomplexes (au niveau d'une mosaïque d'écosystèmes)

- les territoires biogéographiques (au niveau d'une région naturelle).

Selon l'échelle abordée, les facteurs et les processus liés aux successions végétales diffèrent (Tableau II.1)

L'arrêt des pratiques agricoles se répercute sur chacun de ces niveaux : à partir d'un potentiel de semences disponible à l'intérieur de l'écocomplexe, et d'un stock d'essences présent au niveau régional, la mise en route des processus dynamiques dépend de la disponibilité en sites de colonisation de la parcelles. Les premières étapes de la reconquête forestière peuvent alors s'amorcer selon les propriétés de germination, de propagation, de compétition et de reproduction des espèces présentes.

Nous adaptons l'approche systémique et présentons les modifications de la flore et des conditions de milieu liées à la dynamique forestière en prenant en compte d'une part les espèces, et d'autre part les écosystèmes.
<table><caption>Tableau II.1 : Individualisation des facteurs, des processus et des conséquences des successions végétales selon une approche systémique hiérarchisée (d'après RAMEAU, 1999).</caption><thead><tr><th>Approche systémique</th><th>Mise en route de la succession secondaire</th><th>Processus</th><th>Facteurs</th><th>Conséquences</th></tr></thead><tbody><tr><td>induisant des échelles spatiales différentes</td><td></td><td></td><td>surface, durée</td><td></td></tr><tr><td>Individu (s)<br>Population (s)<br>Espèces<br>Groupes d'espèces</td><td></td><td></td><td>- banque de graines ; dispersion clonale ou par semences ; présence de semenciers<br>- lumière, conditions de germination ; plantes voisines, présence de compétiteurs ;<br>- taux d'assimilation, taux de croissance ;<br>- vigueur, sénescence ;<br>- différenciation des populations ;<br>- mode de reproduction, moment de la reproduction, agents disséminateurs ;<br>- cycles de vie ; forme de croissance ; longévité ;<br>- comportement écologique ; amplitude<br>- groupes d'espèces indicatrices<br>- espèces "structurantes"</td><td>- distribution ?<br>(équipartition ?)<br>- disparition, appartion richesse spécifique<br>- évolution de la biodiversité</td></tr><tr><td>Continuum<br>Communauté<br>phase<br>stade<br>Station<br>Ecosystème</td><td></td><td></td><td>- hétérogénéité, homogénéité<br>- composition spécifique, structure, gestion, encombrement, composition floristique initiale ;<br>- topographie, microclimat, lumière ;<br>- caractères des sols, humus, microorganismes, ressources de base ;<br>- utilisations anciennes (fertilisation, herbicides, feux) ;<br>- présence demicrosites ;<br>- stock de graines du sol.</td><td>- retour à la végétation "potentielle"<br>- évolution du sol<br>- soumise à une dynamique cyclique.</td></tr><tr><td>Parcelle</td><td></td><td></td><td>- état et type d'utilisation à l'abandon<br>- utilisations accessoires<br>- type d'arrêt des pratiques (brutal ou non).</td><td>- gestion<br>- non gestion<br>- plantations...</td></tr><tr><td>Ecocomplexe</td><td></td><td></td><td>- structure du paysage ; niveau de complexité, d'hétérogénéité<br>- histoire du site et des pratiques ;<br>- cycles des consommateurs ;<br>- composition floristique ou en communautés</td><td>- évolution de la biodiversité ;<br>- fermeture du paysage ;<br>- problèmes paysagers.</td></tr><tr><td>Territoire</td><td></td><td></td><td>- stock dendrologique régional<br>- grands modèles de successions<br>- essaim de végétation potentielles</td><td>- augmentation du taux de boisement.</td></tr></tbody></table>
### 1.1.1. Installation et propagation des espèces au cours des successions. Détermination de groupes fonctionnels d'espèces

Deux types de conditions vont permettre aux espèces de s'installer et de se propager au cours de la reconquête forestière :

- les conditions de milieu doivent permettre la germination et la croissance des espèces,

- les espèces doivent être capable de se développer grâce à leur stratégie de reproduction et de compétition.

#### 1.1.1.1. Importance des conditions de milieu

##### 1.1.1.1.1. Les préférences écologiques des espèces

La présence d'une espèce au sein d'un écosystème est en partie due à l'adéquation entre ses préférences écologiques et les conditions écologiques rencontrées. Il est possible d'évaluer les préférences écologiques d'une grande majorité des espèces rencontrées en Petite Montagne par l'analyse des coefficients d'Ellenberg*. Ces valeurs correspondent aux *optima* écologiques, notamment vis à vis des conditions de lumière (L), de continentalité (K), de température (T), d'humidité (F), d'acidité (R), et de nutrition azotée (N). Chaque espèce est affectée d'une valeur allant de 1 à 9 :

- valeur croissante du coefficient L : comportement héliophile de l'espèce,

- valeur croissante du coefficient K : comportement continental de l'espèce,

- valeur croissante du coefficient T : comportement thermophile de l'espèce,

- valeur croissante du coefficient F : comportement hygrocline de l'espèce,

- valeur croissante du coefficient R : comportement acidicline de l'espèce,

- valeur croissante du coefficient N : comportement nitratophile de l'espèce.

Il peut paraître surprenant de prendre en compte les coefficients de température et de continentalité puisque notre étude est circonscrite dans une petite région naturelle où les contrastes vis à vis de ces deux facteurs doivent être a priori assez faibles (pas de grandes différences altitudinales et distances faibles). Cependant nous espérons pouvoir mettre en évidence des différences fines entre les écosystèmes de pelouses et les écosystèmes forestiers.

<footnote>* Les deux indices les plus couramment utilisés sont ceux de LANDOLT et d'ELLENBERG. Nous choisissons de travailler sur les indices d'ELLENBERG dont la région d'étude s'applique à la nôtre (Europe centrale). Les indices LANDOLT s'appliquent aux régions de montagne.</footnote>
#### 1.1.1.1.2. La réceptivité du sol

La graine doit d'abord trouver un sol favorable à son implantation et à sa germination. La capacité des plantes à s'établir dépend de plusieurs facteurs :

- les caractéristiques du sol doivent permettre la germination de la graine. Certaines études montrent l'importance de la température ou de l'humidité sur son émergence (RAYNAL & BAZZAZ, 1973 ; BURTON & BAZZAZ, 1991).

- certaines espèces du tapis végétal peuvent former **une barrière mécanique** à l'encontre de la germination des graines qui ne peuvent pas atteindre le sol (*Brachypodium phoenicoides* : ESCARRE et al., 1985 ; *Pteridium aquilinum*, ORLIAC, 1990)

- l'allélopathie correspond à une libération de composés chimiques (toxines ou composés phénoliques), qui peuvent provoquer l'inhibition de la germination de certaines espèces ou la destruction des semis. L'absence de ces espèces, dont certaines sont nécessaires à l'initiation du processus dynamique, peut expliquer l'existence de blocages dans les premiers stades des successions secondaires (BAZZAZ, 1975 ; RICE, 1979).

#### 1.1.1.1.3. La banque de graines du sol

La présence d'une espèce ne dépend pas seulement des conditions physiques ou chimiques du milieu, il faut aussi que l'espèce soit inclue dans le potentiel floristique de la région et que les semenciers soient situés à proximité des placettes en déprise. L'espèce peut alors se retrouver dans la banque de graines du sol. Les espèces présentes dans cette banque de graines ont un avantage indéniable par rapport à celles dont les semences doivent au préalable se déplacer (une grande majorité) pour atteindre la placette en déprise.

Certaines espèces sont enfouies dans le sol avant l'abandon post-cultural et sont présentes sous forme de rhizomes, de bulbes ou de graines (ORLIAC, 1990). Elles peuvent intervenir dans l'initiation des successions végétales.

### 1.1.1.2. Les stratégies adaptatives et les groupes fonctionnels

Elles correspondent aux caractéristiques morphologiques, physiologiques ou phénologiques qui varient de façon prévisible le long d'un gradient environnemental (GRIME, 1977 ; SOUTHWOOD, 1988 ; SHIPLEY, 1989). Elles peuvent se décomposer en deux sous catégories, les unes liées aux stratégies de reproduction et les autres liées aux stratégies de compétition. Nous appelons groupe fonctionnel l'ensemble des espèces possédant des comportements assez similaires vis à vis d'une caractéristique fonctionnelle précise, ici les caractéristiques de reproduction ou de compétition.
### a/ La stratégie de reproduction

La capacité d'une espèce à coloniser un site plus ou moins éloigné dépend d'abord de ses performances en matière de dissémination des diaspores, mais aussi de la quantité de graines produites, de la proximité des sources de graines (en rapport avec l'environnement général lié à l'écologie du paysage), et de la durée de vie des graines. Ces stratégies dépendent de l'efficacité de la germination et de la dissémination des semences.

#### - la quantité de semences produites

La survie des espèces et leur participation active aux transformations dynamiques dépendent de leur aptitude à se multiplier. D'une façon générale, les espèces anémochores produisent beaucoup plus de semences que les espèces zoochores ou barochores. Ainsi, si la dispersion des semences est aléatoire, l'espèce anémochore compense ce manque d'efficacité par la quantité produite. Mais les espèces capables de former de nombreuses semences, qui plus est, facilement disséminées, sont favorisées.

#### - le mode de dissémination des semences

Celle-ci fait intervenir le vent ou les animaux dont les fourmis (BEATTIE, 1981 ; HERMY, 1994) ou les oiseaux (ESCARRE et al., 1982, 1983 ; DEBUSSCHE & ISENMANN, 1994 ; KOLLMANN & PIRL, 1995) sont les principaux acteurs.

Ces modes de dissémination varient au cours des successions végétales (BAZZAZ, 1968 ; LEPART & ESCARRE, 1983). Nous avons donc pris en compte cette caractéristique pour un maximum d'espèces (78 % des espèces ont été ainsi caractérisées) afin de voir d'éventuelles modifications au cours des successions.

Cinq groupes fonctionnels, établis en fonction du mode de dissémination des semences, ont été choisis (RIDLEY, 1930 ; GRIME, 1988 ; HERMY, 1994 ; WULF, 1997) :

- les espèces **anémochores**, dont les graines sont dispersées par le vent,

- les espèces **myrmécochores**, dispersées par les fourmis,

- les espèces **endozoochores**, dont les graines sont avalées par l'animal (généralement les oiseaux) et resurgissent non digérées dans les excréments,

- les espèces **épizoochores**, dont les graines s'accrochent au pelage de l'animal,

- les espèces **autozoochores** (éjectées par un mécanisme intrinsèque à la plante) ou **barochores** (les graines tombent au pied de la plante sous l'effet de son poids) ont été regroupées sous le terme « Divers » car ne représentent qu'une faible proportion des espèces étudiées.

La reproduction végétative est possible (aérienne par drageon ou rejet et souterraine par rhizome). Cependant, ce mode de reproduction a généralement l'inconvénient de former des individus à proximité de la plante mère, ce qui limite l'expansion de l'espèce à un espace plus restreint.
- La germination et la croissance des espèces favorisée par des symbioses

Lors de la germination, de nombreuses espèces établissent une association avec un champignon souvent spécifique. Nous avons donc fait l'hypothèse que les modifications floristiques liées à la déprise agricole doivent s'accompagner simultanément d'une modification du cortège fongique associé (JOHNSON, 1991).

Nous avons donc étudié le type de mycorrhization associé à chacune de nos espèces afin de déceler d'éventuelles modifications, au cours des processus dynamiques.

Nous avons recherché le type de mycorrhization (HARLEY & HARLEY, 1987) associé à chacune de nos espèces.
Plus de 50 % des espèces rencontrées ont ainsi été associées à un type de mycorrhization.

Quatre classes ont été distinguées :

- les mycorrhizes endotrophes à mycélium **vésiculo-arbusculaire** (V.A.),

- les mycorrhizes **ectotrophes** (ecto.),

- les **Orchidacées** contenant des complexes endotrophes caractéristiques (Orchid.),

- les espèces dont aucune association mycorrhizienne n'a pu être trouvée (Sans).

Les symbioses peuvent aussi permettre une meilleure alimentation des espèces végétales et les rendre ainsi plus compétitives.

b/ La stratégie de compétition

Les espèces qui exploitent au mieux un milieu donné peuvent le coloniser aux dépens des autres espèces. Par exemple, dans certains cas, les espèces herbacées tirent bien mieux partie que les espèces ligneuses de l'accumulation de litière et colonisent plus rapidement ces milieux caractérisés par un litière épaisse (FACELLI & PICKETT, 1991).

Une classification basée sur le comportement des espèces face à la perturbation, (qui détruit tout ou une partie de la biomasse) et à la contrainte, (qui limite la production de matière sèche, GRIME, 1977) est souvent utilisée. Cette dernière peut correspondre à un stress lié aux conditions de milieu (sécheresse, engorgement ponctuel...).

Trois types de stratégie sont distinguées selon l'effet des contraintes et des perturbations (
Tableau II.2) :

- les espèces **Compétitives** (C) : caractérisées par une forte aptitude à la concurrence. Les propriétés intrinsèques des espèces qui maximisent la production en condition de hautes productivité sont favorisées,

- les espèces **Stress-tolérantes** (S) dont la vigueur végétative et l'effort de reproduction sont réduits. Elles sont adaptées à de faibles perturbations et à de fortes contraintes,

- les espèces **Rudérales** (R), tolèrent de fortes perturbations et colonisent les milieux perturbés mais productifs.
<table><caption>**Tableau II.2 :** Distribution des trois types de stratégie face à des intensités de contraintes et de perturbations différentes (d'après GRIME, 1977).</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Intensité de la contrainte</th></tr><tr><th>faible</th><th>forte</th></tr></thead><tbody><tr><th rowspan="2">Intensité de la<br>perturbation</th><th>faible</th><td>Compétitive (C)</td><td>Stress-tolérante (S)</td></tr><tr><th>forte</th><td>Rudérale (R)</td><td>non viable</td></tr></tbody></table>

En outre, tous les intermédiaires sont possibles et s'inscrivent dans le triangle représenté par la Figure II.2.

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>**Figure II.2 :** Les trois types de stratégie adaptative et leurs intermédiaires inscrits dans le triangle de GRIME (1977).</figcaption></figure>

Ainsi, selon l'intensité de la perturbation et de la contrainte, on peut espérer rencontrer un cortège d'espèces très différent. Dans un contexte de déprise agricole, où des variations de conditions de lumière se succèdent, on peut imaginer trouver une évolution du type de stratégie au cours des successions. Nous avons pu caractériser 51% des espèces rencontrées dans la région.

Les stratégies r et K, définies par MAC ARTHUR et WILSON en 1967, sont des distinctions établies sur la fraction de l'énergie dépensée par chaque espèce pour sa reproduction, sa croissance (augmentation de la taille) ou son maintien (protection contre les facteurs physiques du milieu, défense contre les prédateurs, lutte contre les compétiteurs...) dans l'écosystème. Ainsi, les espèces de stratégie r investissent surtout leur énergie dans l'effort de reproduction (maturité sexuelle précoce, grand nombre de diaspores...), mais ces espèces sont souvent de petite taille et peu longévives. Au contraire les espèces de stratégie K investissent leur énergie dans la fabrication de grands édifices ou dans la maintenance, alors que leur maturité sexuelle est plus tardive et que leur mode de dissémination est moins performant (barochorie ou zoochorie), (MAC ARTHUR & WILSON, 1967 ; BARBAULT, 1981).
De la même façon, la distinction de l'ensemble des stratégies adaptatives des essences en fonction de leur mode de reproduction et du comportement des semis face à la lumière et au microclimat a permi de distinguer quatre groupes fonctionnels d'essences (VAN STEENIS, 1954 ; OLDEMAN, 1974 ; RAMEAU, 1987):

- les **espèces pionnières** sont caractérisées par un comportement héliophile des graines, des semis et des plantules, une croissance rapide, une fécondité abondante et précoce, une dispersion des graines souvent anémochore, sont peu longévives et ont un bois tendre et léger. Ces espèces, desquelles on compte *Betula*, *Salix*, *Populus*, *Alnus* et *Robinia* sont capables de coloniser rapidement des milieux en déprise,

- les **espèces postpionnières** (*Quercus*, *Fraxinus*, *Prunus*, *Carpinus*, *Acer*, *Ulmus...*) sont héliophiles ou semi-héliophiles, leur croissance est plus ou moins rapide, elles ont un bois semi-dur ou dur, une assez forte fécondité, une longévité importante et bénéficient de nombreux moyens de dissémination des graines,

- les **espèces dryades** (*Abies*, *Picea*, *Fagus...*) sont des espèces tolérantes à l'ombrage qui produisent moins de diaspores et sont plus longévives. Leurs graines et leurs germinations sont sciaphiles. Elle colonisent les phases forestières matures et on peut penser les trouver dans les placettes les plus anciennement boisées,

- les **espèces nomades** correspondent à des espèces postpionnières, ou même dryades qui ont la capacité de pouvoir s'installer directement dans des milieux ouverts et se comportent alors comme des espèces pionnières. Cependant, le comportement des espèces n'est pas toujours aussi tranché puisqu'il existe un continuum entre ces groupes. Il peut aussi changer selon les conditions de milieux rencontrées (sols climat...).

D'une façon générale, on peut s'attendre à trouver, au cours des successions, une proportion majoritaire d'espèces pionnières et nomades dans les premiers phases forestières, successivement remplacées par les espèces postpionnières puis par les dryades. Cependant, les placettes forestières étudiées dans ce travail sont très majoritairement gérées. La sylviculture appliquée, qui sélectionne les espèces présentes, ne permet pas toujours d'atteindre la phase forestière mâture, essentiellement constituée d'essences dryades. Le plus souvent, la forêt est à l'état de phase transitoire gérée.

Dans notre région, plus de 70 % des placettes forestières étudiées sont gérées en taillis-sous-futaie, ce qui constitue un sylvofaciès dû à l'action anthropique, correspondant à une phase régressive par rapport à la végétation potentielle du stade de maturité.

Dans notre étude, nous parlerons donc de phases transitoires, car la sylviculture appliquée semble empêcher l'obtention du stade ultime de maturité.
#### 1.1.1.3. La forme biologique de RAUNKIAER (1934)

La reconquête forestière s'accompagne d'une complexification de la structure verticale de la végétation avec l'arrivée successive des espèces herbacées, arbustives puis arborescentes. La proportion des espèces identifiées selon leur forme biologique doit donc considérablement changer au cours des successions végétales. Nous avons utilisé la classification de Raunkiaer, (qui se base sur la hauteur du bourgeon terminal par rapport au sol pendant la mauvaise saison) pour différencier les espèces. On distingue alors :

- les **phanérophytes** (arbres, arbustes et lianes) dont le bourgeon terminal est situé au dessus de 50 cm,

- les **chaméphytes** (arbrisseaux) dont le bourgeon terminal n'atteint pas une hauteur de 50 cm,

- les **hémicryptophytes** (plantes à rosettes) dont le bourgeon est situé à la surface du sol,

- les **géophytes** (à bulbe, à rhizome ou à tubercule) dont le bourgeon est situé dans le sol,

- les **thérophytes** correspondent aux plantes annuelles.

Le nombre d'espèces appartenant à chacun de ces types biologiques est calculé pour l'ensemble de nos relevés. Une distinction par compartiment stationnel ou par stade évolutif a aussi été envisagée.

Une classification plus simple a aussi été utilisée au cours de ce travail, en se référant à la strate occupée par l'espèce, on distingue alors les espèces herbacées, les espèces arbustives et les espèces arborescentes.

### 1.1.2. Les modifications des écosystèmes liées à la déprise agricole

Les caractéristiques floristiques des écosystèmes et les conditions de milieu, telles que les propriétés du sol ou le microclimat, changent au cours des processus dynamiques.

#### 1.1.2.1. Les modifications floristiques

D'un point de vue paysager, la déprise agricole est responsable de la fermeture progressive du couvert (milieux ouverts correspondant aux pelouses et milieux fermés correspondant aux forêts). A l'échelle des écosystèmes, cette déprise se caractérise par une modification plus ou moins rapide de la physionomie de la végétation. La structure verticale de la végétation devient plus complexe par l'apparition, d'abord de la strate arbustive, puis de la strate arborescente, en sus de la strate herbacée déjà présente. Les caractéristiques physionomiques ont été un élément majeur dans l'estimation du stade de maturité des placettes. Nous détaillons au § 2.1.1 (La distinction physionomique) les caractéristiques physionomiques qui nous ont permis de déterminer le stade de maturité des placettes.
### 1.1.2.2. Les modifications du sol par la végétation

**- la réaction :**

Les nodosités fixatrices d'azote de certaines légumineuses ou le transport d'eau et d'éléments minéraux dû au réseau micorrhyzien sont des exemples des modifications bénéfiques apportées par les plantes. Les espèces au cours des successions végétales, peuvent aussi agir en augmentant la biomasse souterraine (MONK, 1996), en permettant l'apparition de la litière (TAMURA et al., 1986 ; MUYS & LUST, 1992 ; BERENDSE et al., 1998), ou en modifiant les activités enzymatiques (PANCHOLY & RICE, 1973).

De façon générale, on observe souvent une modification des caractéristiques chimiques du sol au cours des successions :

**- les modifications des caractéristiques chimiques du sol :**

De nombreuses études montrent l'évolution des propriétés chimiques du sol au cours des successions, comme l'acidification du sol, une meilleure disponibilité en eau, l'augmentation des cations échangeables (TAMURA et al., 1986 ; DE KIMPE & LAVERDIERE, 1988 ; GLATZEL, 1991 ; BRAIS et al., 1995 ; HÜTTL & SCHAAF, 1995 ; BERENDSE et al., 1998) ou une modification du taux de minéralisation (LEEMEE, 1967 ; ROBERTSON & VITOUSEK, 1981 ; ZAK et al., 1990). Ces évolutions se font parallèlement aux modifications floristiques.

Une fois installée sur un sol qui leur est favorable, les espèces doivent faire face à des événements extérieurs visant à réduire leur biomasse (les perturbations sensu GRIME, 1977) qui peuvent être causées par l'homme (fauche...), les animaux (pâturage...), le climat... Leur influence est considérable dans les successions végétales.

### 1.1.2.3. L'influence des perturbations

Les principales perturbations subies par les plantes sont causées par les animaux, par les actions anthropiques ou par des événements climatiques :

**- la consommation :**

Le rôle des animaux consommateurs primaires, dans la succession végétale, passe souvent inaperçu du fait de son action constante au cours du temps. Il existe cependant des observations directes (modification de la flore à la suite de la mise en défens, ou de disparition d'espèces herbivores) et indirectes (variation de la faune des prédateurs le long de la succession) qui permettent d'avoir une idée assez précise de leur importance dans la dynamique de la végétation. Les études de BROWN et al., (1988) ; KOLMAN et al., (1995) et GILL & MARKS, (1991) insistent par exemple sur l'impact des rongeurs dans les processus dynamiques. Cependant, ce facteur, qui implique une analyse spécifique des animaux, n'a pu être envisagée dans notre étude.

L'action de l'homme est souvent déterminante dans la nature du cortège floristique :
- les actions anthropiques actuelles et passées :

La mise en culture, le pâturage ou la fauche, l'utilisation d'insecticides ou d'herbicides modifient l'évolution naturelle du tapis végétal. L'impact de ces actions est variable suivant leur nature et leur intensité. Ainsi certaines d'entre elles vont modifier le cortège floristique (la fertilisation, par exemple, favorise les espèces nitrophiles) alors que d'autres, effectuées de façon suffisamment intensive, peuvent bloquer les successions végétales (fauche, pâturage...)

Les coupes ou le débroussaillage, qui sélectionnent les espèces, provoquent des blocages ou des modifications du déroulement naturel de la succession.

Nous distinguerons donc les modes actuels d'utilisation de nos placettes.

D'autre part, l'influence du passé agraire des placettes sur les caractéristiques chimiques du sol et sur les successions végétales a souvent été démontrée (FROMENT & TANGHE, 1967; GOOVAERTS et al., 1990 ; MOTZKIN & FOSTER, 1996 ; KOERNER et al., 1997 ; WILSON & MOFFAT, 1997). Le cortège floristique semble dépendre de l'histoire agraire de la placette : on a ainsi pu déterminer l'influence de l'épierrage (FROMENT & TANGHE, 1967) ou de l'enrichissement du sol par des engrais (KOERNER et al., 1997) sur la végétation. Tout se passe comme si le sol conservait la mémoire des anciennes actions agraires, qui se manifestent sur la végétation des dizaines, voire des centaines d'années plus tard.

Une étude historique a donc été entreprise sur nos parcelles afin d'évaluer l'impact de l'utilisation actuelle et passée sur nos successions végétales.

- le vent (et le feu) :

Ces éléments provoquent la destruction du couvert végétal et de la matière organique (feu). Le vent se manifeste principalement par la création de trouées qui modifient les conditions de milieu, la luminosité notamment. Ces éléments, fondamentaux pour les forêts méditerranéennes (incendies fréquents) et tropicales (dynamique cyclique due au chablis), sont de moindre importance en Petite Montagne et ne seront pas abordés dans cette étude.

Cette brève synthèse bibliographique montre l'influence des caractéristiques externes (sol, perturbations) et intrinsèques à chacune des espèces dans ses capacités à s'établir, à croître et se propager dans un milieu. Les espèces se relaient donc au cours des processus dynamiques, lorsque leurs propriétés s'accordent le mieux avec les conditions de milieu auxquelles elles sont exposées. Des modèles ont été proposés pour expliquer le changement d'un cortège floristique par un autre au cours des successions.
### 1.1.3. Les modèles de successions végétales

Trois modèles principaux sont proposés par CONNEL et SLATYER (1977) :

**- le modèle de facilitation :**

Les espèces ne peuvent s'établir que lorsque les conditions du milieu ont été modifiées par l'action des espèces pionnières. La modification du milieu peut-être due à l'effet direct de l'espèce (ombrage, composition de la litière...) ou à un effet indirect grâce au cortège bactérien ou fongique qui l'accompagne. Certains auteurs parlent alors de modèles de facilitation direct et indirect (VAN ANDEL et al., 1993). Dans un milieu ouvert, l'installation d'une espèce arborescente dont le feuillage réduit le bilan radiatif au sol, permettant ainsi à des espèces plus sciaphiles de s'installer, constitue un bon exemple de colonisation après facilitation.

**- le modèle de tolérance :**

Les espèces s'installent indépendamment de l'influence des espèces pionnières, parce qu'elles sont plus efficaces pour exploiter les ressources du milieu. Ce modèle est lié aux propriétés de compétition des espèces impliquées. On trouve ainsi dans nos terrains des espèces à large amplitude qui ne doivent leur présence non pas à des conditions de milieu favorables mais à leur forte capacité à coloniser un milieu (par exemple, *Dactylis glomerata*, dont l'optimum de fréquence est atteint en milieux ouverts, peut aussi coloniser des milieux forestiers). Les essences forestières pionnières et nomades (*Betula pendula*, *Pinus sylvestris...*) sont souvent les seules espèces arborescentes capables de coloniser les milieux ouverts.

**- le modèle d'inhibition :**

Une fois que les premières colonisatrices se sont assurées l'espace et/ou d'autres ressources, elles peuvent inhiber l'invasion d'autres espèces ou empêcher la croissance de celles déjà présentes. Elles finissent cependant par disparaître à la suite de perturbations du milieu, de l'action des herbivores et des parasites, ou simplement de leur sénescence ; elles sont alors remplacées par des espèces à durée de vie plus longue et moins sensibles aux perturbations. Ces inhibitions peuvent par exemple se manifester en formant une barrière mécanique ou chimique empêchant l'installation d'autres espèces. Ainsi, les systèmes rhizomateux, parfois très denses, comme celui du Brachypode, peuvent inhiber la germination des graines ou le maintien d'autres espèces. La formation d'une litière épaisse, difficilement décomposable, peut aussi empêcher l'accès de la graine au sol et donc l'installation de cette espèce.

Selon les espèces et les stades évolutifs, un seul ou les trois modèles peuvent intervenir soit simultanément, soit successivement, au cours du processus dynamique.
1.1.4. Les hypothèses à la base de notre recherche

De cette rapide présentation des notions de succession, de dynamique végétale et des caractéristiques qui leur sont
associées, nous pouvons donc tirer les conclusions suivantes :

- L'installation et la propagation d'une espèce dépend de ses préférences écologiques. Selon les conditions de milieu, nous pouvons donc espérer trouver un cortège floristique différent ainsi que plusieurs types de successions végétales.

- Liées aux modifications des conditions de milieu, les caractéristiques fonctionnelles du cortège floristique peuvent évoluer : nous avons étudié les modifications globales des stratégies de reproduction et de compétition des espèces au cours des successions.

- Le type de stratégie adopté fait souvent intervenir d'autres acteurs vivants de l'écosystème. Nous avons donc tenté d'estimer les relations existant entre ces êtres vivants (fourmis et oiseaux lors de la dissémination des espèces ou des champignons impliqués dans des mycorrhizes) et la composition floristique.

- Il existe des interactions étroites entre la végétation et le sol. Nous avons donc regardé dans quelle mesure les caractéristiques du sol avaient une influence sur la végétation ; la relation inverse a aussi été étudiée, puisque nous avons recherché l'impact de la végétation sur les propriétés du sol.

- Enfin, des travaux récents montrent que la végétation garde une mémoire des pratiques agraires anciennes, qui se traduit par des variations dans la composition floristique des placettes. Nous avons donc cherché à estimer dans quelle mesure l'impact des pratiques actuelles et anciennes se manifeste sur la composition floristique de l'ensemble des placettes.

Ces questions et les objectifs qui en découlent, ont orienté notre stratégie d'échantillonnage et les méthodes employées dans cette étude.
## 2. LA STRATEGIE D'ECHANTILLONNAGE

Afin de déterminer les modalités et les vitesses de la recolonisation forestière, il nous a fallu au préalable définir une stratégie d'échantillonnage. Nous avons choisi de travailler avec un échantillonnage stratifié, croisant un facteur évolutif (maturité des groupements végétaux) et un facteur écologique (identification de plusieurs types de compartiments stationnels). Deux objectifs ont orienté les méthodes employées :

- nous avons défini quelques critères simples capables de différentier le stade de maturité des groupements végétaux,

- nous avons compartimenté notre région en unités stationnelles représentatives, sur lesquelles nous avons comparé les successions végétales présentes.

### 2.1. Choix de critères simples d'identification du stade évolutif

#### 2.1.1. La distinction physionomique

Afin d'être crédible statistiquement, nous nous étions fixé, au préalable, l'objectif de réaliser un nombre conséquent de répétitions par situation. Il nous fallait donc trouver un critère simple, facilement repérable lors de la phase de prospection de terrain, afin de ne pas perdre trop de temps dans le choix des sites où effectuer les relevés. Les méthodes liées à l'analyse de documents historiques, ou le carottage de l'ensemble des placettes, trop coûteuses en temps, ont été rejetées. C'est **le critère physionomique** qui a finalement été utilisé en nous basant notamment sur les travaux de FORGEARD & TALLUR (1986) qui décrivent au cours d'une succession végétale, l'évolution de la structure verticale (la plus haute) suivante :

Strate muscinale -> Strate herbacée -> Strate arbustive -> Strate arborescente

Ces auteurs constatent une complexification de la structure verticale globale. Les stades plus évolués s'enrichissent progressivement des strates qui caractérisent les stades précédents (ainsi, le stade forestier contient l'ensemble des strates décrites précédemment).

Leur étude se plaçait dans un contexte de reconquête végétale après incendie, où la totalité du couvert végétal avait été détruit. Une strate muscinale s'individualisait alors nettement, dans les premiers stades de successions. Dans le cas d'une succession végétale post-abandon, un couvert herbacé existe déjà, et les espèces herbacées et muscinales se trouvent en mélange. Un stade muscinal ne s'individualise donc pas aussi nettement dans les successions secondaires, ce qui nous a incité à négliger la prise en compte des mousses dans cette étude.

Dans notre cas, l'identification de la strate supérieure est un premier critère permettant de positionner le groupement végétal dans le processus dynamique.

Remarquons que d'autres critères étaient possibles : le carottage du plus vieux ligneux (l'âge du cerne donnant approximativement la date d'abandon de la parcelle), ou l'utilisation de photographies aériennes, mais ces méthodes très coûteuses en temps ont été rejetées.
Ainsi, quatre stades basés uniquement sur le critère physionomique ont été définis, ce sont :

- le stade pelouse ou prairie qui correspond à une formation végétale herbacée encore gérée (pâturage, fauche). Nous l'appellerons par la suite « Pelouse gérée »,

- le stade **Pelouse préforestière** a l'aspect d'un tapis herbacé dans lequel on observe l'apparition des premiers ligneux, la strate dominante étant la strate herbacée. Ce groupement peut être abandonné, utilisé de façon extensive ou peut correspondre à l'ourlet * qui se dessine à proximité d'un bosquet ou d'un bois#.

- la **Fruticée** est une formation végétale constituée par des ligneux bas (arbustes ou arbrisseaux). La strate dominante est donc la strate arbustive (de hauteur comprise entre 50 cm et 7 m). Nous avions, au préalable, défini deux strates distinctes, l'une constituée de végétaux de hauteur comprise entre 50 cm et 2 m et l'autre de hauteur comprise entre 2 m et 7 m. Cependant, une première analyse n'a pas montré de différences floristiques significatives, ce qui nous a conduit à fusionner ces deux strates. La densité du couvert arbustif est très variable (clair ou dense). Ce stade, comme la pelouse préforestière, peut être abandonné, en lisière d'une zone de plus grande maturité (manteau <fnref n="0" />), ou être utilisé en pâturage extensif,

- le **Stade forestier** est défini lorsque la strate arborescente forme un couvert continu et de hauteur supérieure à 7 m. Cependant, à l'intérieur de ce stade, plusieurs étapes sont discernables suivant le degré de maturité de la forêt. Nous avons donc utilisé deux critères supplémentaires pour diviser ce stades en trois phases différentes : le premier critère est basé sur l'étude dendrologique, l'autre sur l'étude historique.

### 2.1.2. La distinction dendrologique

Ce critère a été utilisé pour différencier la **phase forestière pionnière** de la **phase forestière transitoire** (VAN STEENIS, 1954 ; OLDEMAN, 1974 ; RAMEAU, 1987) :

- les **phases forestières pionnières** ont été identifiées par la présence dominante des espèces arborescentes pionnières, desquelles on compte *Betula*, *Salix*, *Populus*, *Alnus*, *Sorbus* et *Robinia* ou nomades (*Acer*, *Fraxinus...*). Ces stades de maturité forment de petits îlots, bien individualisés, les plus souvent situées en lisières forestières, où ils se maintiennent par des conditions de luminosité favorables.

<footnote>* L'ourlet est une végétation herbacée ou sous-frutescente se développant en lisière des forêts et des haies ou dans de petites clairières à l'intérieur des forêts.</footnote>

<footnote># Des études ont permis de différencier les écotones contraints (qui correspondent à l'interface d'une zone gérée et d'une zone non-gérée) et les écotones décontraints (qui correspondent à des contacts entre zones non gérées de types physionomiques différents (VANPEEENE BRUHIER, 1998).</footnote>

<footnote n="0">0 Le manteau est une végétation essentiellement arbustive située linéairement en lisière de forêt (VANPEEENE-BRUHIER, 1998).</footnote>
- les phases forestières transitoires sont caractérisées par la dominance des espèces arborescentes postpionnières (Quercus, Prunus, Carpinus, Ulmus...). On peut les trouver dans des situations très variables (à l'intérieur d'un grand massif forestier, dans des terrains en timbre poste, dans des lisières...). Elles sont très majoritairement gérées (en taillis-sous-futaie, le plus souvent) et forment des sylvofaciès dominés par les Chênes et le Charme. La sylviculture appliquée perturbe un peu les écosystèmes en déprise, qui se trouvent alors bloqués dans leur évolution dynamique. Ces phases transitoires ne correspondent donc pas à une phase de forêt mature (ou climax). En effet, le stade ultime de la succession végétale ne semble pouvoir être appréhendé que dans des milieux peu artificialisés (FROMENT & TANGHE, 1967 ; HERMY & STIEPERAERE, 1981 ; GRAAE & HESKJAER, 1997).

Il semblait donc plus difficile de discerner plusieurs stades de maturité à l'intérieur de la phase transitoire à cause de
son homogénéité physionomique et floristique (au moins en ce qui concerne les espèces arborescentes
dominantes). Pour différencier deux stades de maturité, nous nous sommes appuyés sur une méthode plus longue,
basée sur l'étude de documents historiques.

2.1.3. La distinction historique

Nous avons recherché les parcelles forestières les plus anciennes de la région. Pour cela nous avons analysé les plus vieux documents historiques en notre possession (cadastre napoléonien datant approximativement de 1830).

Les parcelles actuellement forestières (phases transitoires) ont été différenciées selon le critère historique suivant :
Les parcelles classées comme « Jeunes phases transitoires » étaient utilisées à des fins agricoles en 1830, et ce sont boisées depuis,

Les parcelles classées comme « Phases transitoires évoluées » étaient déjà boisées à la même époque et doivent correspondre à un état forestier plus ancien.

La Figure II.3 indique les différents critères qui nous ont conduit à l'identification de six stades évolutifs qui doivent représenter l'ensemble des successions végétales sur des compartiments stationnels qu'il nous faut définir.
<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>**Figure II.3** : Principaux critères à l'origine de la distinction des stades évolutifs étudiés lors de notre échantillonnage.</figcaption></figure>
## 2.2. Les compartiments stationnels pris en compte

L'un des éléments de la stratégie d'échantillonnage était la partition de la région en grands types de stations écologiquement homogènes et représentatifs. L'étude de la situation géomorphopédologique nous a permis d'identifier les ensembles dominants suivants :

- les versants marneux,

- les plateaux sur Argiles de décarbonatation ou Limons à chailles,

- les plateaux vallonnés sur Marnes ou Limons à chailles,

- les dolines.

Les fonds de vallons, moins représentés en Petite Montagne, ont été volontairement rejetés de notre étude (exception faite de quelques placettes situées en fonds de vallons afin d'avoir un pôle hygrocline pour nos relevés). D'autre part, les vallées, dont le sol est fertile, sont encore largement utilisées par les agriculteurs et n'offrent que peu d'exemples de déprise. Elles n'ont donc pas été étudiées dans ce travail.

Quatre grands ensembles basés sur la topographie et le type de substrat pédologique étaient donc discernables. Cependant, chacune de ces unités est le support d'un (parfois deux) matériau(x) dominant(s). Cette situation ne permettait pas de déterminer les influences respectives de la topographie et de la pédologie dans la mise en évidence d'éventuelles séries de végétation inféodées à l'un ou l'autre de ces compartiments stationnels. Afin d'étudier l'impact relatif de la situation topographique et du matériau, nous avons donc décidé d'effectuer un échantillonnage stratifié et de croiser ces deux facteurs. Ainsi, chaque situation topographique (plateaux, plateaux vallonnés et versants) devait être associée à chacun des trois types de matériaux présents (Argiles de décarbonatation, Limons à chailles et Marnes). Neuf grands types de compartiments ont ainsi été définis auxquels est ajouté le compartiment « dolines » caractérisé par un seul type de matériau : les Colluvions argilo-limoneuses.

## 2.3. Le plan d'échantillonnage effectué

Nous avons donc opté pour un échantillonnage stratifié, aussi équilibré et complet que possible (DAGET & GODRON, 1982) croisant trois modalités : la situation topographique, le matériau et le stade évolutif. Dix compartiments stationnels sont définis (avec quelques situations en fonds de vallons marneux) dans lesquels six stades évolutifs sont discernés. Le résultat de la répartition de nos relevés à l'intérieur de ces trois modalités est présenté dans le Tableau II.3.

Au vu de ce tableau apparaît, malgré nos efforts, un certain déséquilibre, quelques compartiments ou stades étant suréchantillonnés par rapport à d'autres. Ce déséquilibre n'a pu être réduit au cours des trois années de terrain et nous comptons donc beaucoup plus de versants marneux que de plateaux marneux. Nous pouvions pallier à ce déséquilibre en éliminant au hasard les relevés surnuméraires afin que chaque situation soit de poids équivalent à toutes les autres. Cependant, nous avons préféré garder l'ensemble des relevés, choix qui permet de conserver le maximum d'information au détriment d'un équilibre parfait des situations.
# 3. LES RELEVES PHYTOECOLOGIQUES

## 3.1. Les relevés floristiques

Les relevés floristiques ont fait l'objet d'un recensement exhaustif des espèces (à l'exception des mousses que nous n'avons pas prises en compte). Chaque espèce est affectée d'un coefficient de présence-absence et d'un coefficient d'abondance-dominance. Les classes utilisées pour traduire le taux de recouvrement de chaque espèce diffèrent selon les auteurs (BRAUN-BLANQUET, 1928 ; BARKMAN et al., 1964 ; SCHMIDT, 1986 ; LONDO, 1976). Nous avons choisi les indices de Braun-Blanquet, qui sont les plus communément utilisés. Cette méthode distingue six classes de recouvrement ce qui nous semble être un choix raisonnable dans la précision de l'estimation que nous pouvions établir dans ce travail. En effet, une estimation visuelle telle que nous l'avons pratiquée, ne permettait pas d'être plus précis quand à la distinction de multiples classes de recouvrement (BARKMAN et al. : 14 classes de recouvrement, LONDO : 17 classes de recouvrement). Nos classes sont les suivantes :

+ : espèce simplement présente (dont le recouvrement moyen est estimé à 0,5%),

1 : recouvrement de l'espèce inférieur à 5% et individus peu nombreux (2,5%),

2 : recouvrement supérieur à 5%, ou individus nombreux (15%),

3 : recouvrement compris entre 25 et 50% (37,5%),

4 : recouvrement compris entre 50 et 75% (62,5%),

5 : recouvrement supérieur à 75% (87,5%).

Pour certaines analyses, les espèces ligneuses sont concernées par trois strates :

- les semis (germination de l'année) et les plantules (hauteur inférieure à 50 cm),

- la strate arbustive (hauteur comprise entre 50 cm et 7m),

- strate arborescente (hauteur supérieure à 7m).
<table><caption>Tableau II.3 : Répartition de l'ensemble de nos relevés dans notre échantillonnage croisant trois modalités : le stade évolutif, la situation topographique et le type de matériau.</caption><thead><tr><th rowspan="3"></th><th colspan="10">Compartiments stationnels</th><th rowspan="3">Total</th></tr><tr><th colspan="3">Plateaux vallonnés</th><th colspan="3">Plateaux</th><th colspan="3">Versants</th><th rowspan="2">Colluvions</th><th rowspan="2">Marnes</th></tr><tr><th>Marnes</th><th>Argiles de dÉcarbonatation</th><th>Limons ‡ chailles</th><th>Marnes</th><th>Argiles de dÉcarbonatation</th><th>Limons ‡ chailles</th><th>Marnes</th><th>Argiles de dÉcarbonatation</th><th>Limons ‡ chailles</th></tr></thead><tbody><tr><td>Pelouses gÈrÈes (1)</td><td>9</td><td>5</td><td>9</td><td>6</td><td>5</td><td>14</td><td>8</td><td>6</td><td>6</td><td>7</td><td>1</td><td>76</td></tr><tr><td>Pelouses prÈforestiÈres (2)</td><td>6</td><td>10</td><td>3</td><td>4</td><td>8</td><td>13</td><td>9</td><td>11</td><td>6</td><td>12</td><td>-</td><td>82</td></tr><tr><td>FruticÈes (3)</td><td>5</td><td>8</td><td>4</td><td>7</td><td>9</td><td>13</td><td>23</td><td>14</td><td>6</td><td>7</td><td>1</td><td>97</td></tr><tr><td>Stades forestiers pionniers (4)</td><td>5</td><td>8</td><td>8</td><td>6</td><td>15</td><td>13</td><td>46</td><td>12</td><td>7</td><td>6</td><td>8</td><td>134</td></tr><tr><td>Jeunes stades forestiers (5)</td><td>8</td><td>8</td><td>4</td><td>1</td><td>8</td><td>7</td><td>6</td><td>6</td><td>5</td><td>12</td><td>-</td><td>65</td></tr><tr><td>Stades forestiers ÈvoluÈs (6)</td><td>4</td><td>6</td><td>5</td><td>-</td><td>12</td><td>4</td><td>6</td><td>10</td><td>5</td><td>10</td><td>2</td><td>64</td></tr><tr><td>Total</td><td>37</td><td>45</td><td>33</td><td>24</td><td>57</td><td>64</td><td>98</td><td>59</td><td>35</td><td>54</td><td>12</td><td>518</td></tr></tbody></table>
Les espèces sont déterminées grâce à la Flore Forestière Française (1 et 2) (RAMEAU et al., 1989, 1993) ; le Guide des graminées, carex, joncs et fougères (FITTER et al., 1991) et la flore simplifiée de BONNIER (1986). La nomenclature utilisée est celle de KERGUELEN (1993).

Les relevés sont effectués sur des surfaces écologiquement homogènes (physionomie, topographie, pédologie et historique) et représentatives de l'aire minimale.

## 3.2. Estimation de l'aire minimale

Cette surface, définie comme « *l'espace minimum* [que demande un individu d'association] pour acquérir le développement auquel correspond l'ensemble spécifique normal » (BRAUN-BLANQUET & PAVILLARD, 1928) représente concrètement la surface pour laquelle le nombre d'espèces n'augmente plus quand on étudie la courbe « aire-espèce ». L'intérêt de ce concept est de connaître la surface minimum à échantillonner, représentative de l'individu d'association. Même si chaque relevé effectué ne contient pas toutes les espèces inclues dans l'individu d'association, la multiplication des relevés doit permettre d'avoir une idée assez complète de sa composition floristique. D'autre part, cette surface, représentative de l'individu d'association, a l'avantage d'être assez économe en temps (une surface plus grande demanderait plus de temps).

La validité de cette notion empirique est souvent contestée (GOUNOT, 1969 ; BARKMAN, 1968) car l'homogénéité floristique de la surface échantillonnée reste illusoire. D'autre part, si de nombreuses études estiment les aires minimales des stades pelouses et forestiers, la littérature est beaucoup moins abondante en ce qui concerne les stades intermédiaires (fruticées). Comme préalable, nous avons donc voulu évaluer les surfaces à échantillonner pour chaque stade évolutif.

### 3.2.1. Le plan d'échantillonnage adopté

Afin de déterminer une éventuelle influence du type de compartiment stationnel sur les aires minimales obtenues, nous avons échantillonné les trois situations géomorphopédologiques les mieux représentées en Petite Montagne, qui sont :

- les Argiles de décarbonatation sur plateaux,

- les Limons à chailles sur plateaux ou versants,

- les versants marneux.

Nous avons analysé la richesse spécifique (RS) de surfaces croissantes prises aux stades :

- Pelouses gérées,

- Pelouses préforestières,

- Fruticées,

- Stades forestiers transitoires (sans distinction de maturité).

Les relevés ont été effectués lors de l'été 1997, sur des surfaces floristiquement homogènes. Cette homogénéité a été estimée en tenant compte de la physionomie des formations végétales et des espèces présentes. D'autre part, nous avons respecté une certaine homogénéité écologique, notamment des points de vue topographique et pédologique.
Le Tableau II.4 présente la répartition de l'ensemble de ces relevés : six répétitions par situation ont été effectuées, sauf pour le stade « Pelouse préforestière » ou deux dispositifs différents ont été mis en place.

<table><caption>Tableau II.4 : Distribution des 90 relevés utilisés lors de l'estimation de « l'aire minimale ».</caption><thead><tr><th></th><th>Argiles de décarbonatation sur plateaux</th><th>Limons à chailles sur plateaux ou versants</th><th>Versants marneux</th><th>Total</th></tr></thead><tbody><tr><th>Pelouses gérées</th><td>6</td><td>6</td><td>6</td><td>18</td></tr><tr><th>Pelouses préforestières</th><td>6+6</td><td>6+6</td><td>6+6</td><td>36</td></tr><tr><th>Fruticées</th><td>6</td><td>6</td><td>6</td><td>18</td></tr><tr><th>Stades forestiers</th><td>6</td><td>6</td><td>6</td><td>18</td></tr><tr><th>Total</th><td>30</td><td>30</td><td>30</td><td>90</td></tr></tbody></table>

### 3.2.2. Les dispositifs utilisés

La méthode couramment utilisée consiste à dénombrer l'ensemble des espèces sur des surfaces croissantes, imbriquées les unes dans les autres. Ce procédé, souvent appelé « méthode en escargot » pose, le problème de la non-indépendance des surfaces échantillonnées. Ainsi, comme le remarque GOODALL (1952), une espèce rare rencontrée dans la placette initiale se retrouvera dans toutes les placettes ultérieures ce qui rendra la richesse spécifique non représentative de l'ensemble de la parcelle. Nous avons donc choisi de travailler sur des surfaces croissantes, non imbriquées les unes dans les autres mais contiguës, ceci afin d'éviter les problèmes de dépendance entre parcelles mais qui permet de conserver une certaine homogénéité floristique.

Remarquons cependant que l'indépendance des surfaces contiguës n'est pas totalement vérifiée puisque des études montrent que la richesse spécifique d'une parcelle dépend de la parcelle qui lui est adjacente. D'autre part, la méthode « en escargot » a l'avantage d'être beaucoup moins consommatrice d'espace. Dans notre cas par exemple, une surface totale de 64 m² suffit pour circonscrire l'ensemble des surfaces alors que la méthode en « échantillons non-imbriqués » demande, pour les mêmes aires étudiées, une surface totale de 182 m². On peut craindre que la nécessité d'effectuer nos relevés sur une surface trop importante induise une certaine hétérogénéité floristique.

Afin d'évaluer l'influence de la méthode d'échantillonnage, nous avons choisi de faire l'étude comparée des deux méthodes sur un seul stade : le stade « Pelouse préforestière ». Les mêmes surfaces sont donc échantillonnées sur le même site selon les deux procédés.
Enfin, afin de déterminer expérimentalement l'aire minimale, nous devions effectuer nos relevés sur des surfaces encadrant l'aire minimale supposée. Nous nous sommes donc basés sur les données bibliographiques préexistantes qui l'ont estimée à 30 m2 pour les pelouses et 400 m2 pour les stades forestiers. Les dispositifs mis en place ont été les suivants (Figure II.4) :

<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>**Figure II.4** : Dispositifs mis en place pour la détermination des aires minimales des stades Pelouses gérées, Pelouses préforestières, Fruticées et Stades forestiers. La méthode « en escargot » ne sera utilisée que pour le stade « Pelouse préforestière » en sus de la méthode « en échantillons non imbriqués ».</figcaption></figure>

### 3.2.3. Détermination de l'aire minimale pour chacun des stades étudiés

L'exploitation de la courbe « aire-espèce » utilisée pour définir l'aire minimale diffère selon les auteurs :

- dans les cas les plus favorables, elle est définie dès que la courbe dessine un plateau à pente variable selon les milieux. Cette méthode peut générer une certaine imprécision quand la courbe devient asymptotique avec une croissance lente mais progressive de la richesse spécifique lorsque croit la surface échantillonnée,
- CAIN (1938) a utilisé le point où la pente est égale à la pente moyenne de la courbe. Mais ce point dépend de la surface inventoriée et se déplace vers la droite quand la surface croît (GOUNOD, 1969),

- CALLEJA (1962) a proposé de fixer une valeur arbitraire seuil de l'accroissement moyen du nombre d'espèce par m²,

Nous avons choisi pour notre part de comparer simultanément plusieurs méthodes :

- l'une se base sur le plateau supposé de la courbe « aire-espèce » (méthode graphique)

- l'autre est déterminée lorsque sont atteints 90% du nombre maximal d'espèces obtenu dans un même site (stade et type de substrat pédologique). Cette méthode dépend de la plus grande surface échantillonnée.

Les graphiques suivants (Figure II.5) présentent les courbes aire-espèce du nombre moyen d'espèces rencontrées, par stade et par type de matériau.

<figure><img src="image_36.png" /></figure>
<figure><img src="image_37.png" /></figure>

Effet du substrat pédologique sur
le nombre moyen d'espèces

<figure><img src="image_38.png" /></figure>

<figure><img src="image_39.png" /></figure>

Fruticées

<figure><img src="image_40.png" /></figure>

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

<figure><img src="image_42.png" /></figure>
<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>**Figure II.5 :** Représentation graphique de la courbe « aire-espèce » pour chacun des stades dynamiques et chaque type de matériau étudiés. La comparaison entre la méthode « en escargot » et en « échantillons non-imbriqués » est effectuée pour les pelouses préforestières. La barre verticale indique la surface à partir de laquelle la courbe décrit un plateau, surface que nous avons considérée représentative de l'aire minimale.</figcaption></figure>

Les résultats de nos observations graphiques et de nos calculs sont présentés dans le Tableau II.5 :

<table><caption>**Tableau II.5 :** Détermination de l'aire minimale selon deux types de méthodes.</caption><thead><tr><th>Stades évolutifs</th><th>Type d'analyse</th><th>Tous substrats</th><th>Argiles de décarbonatation</th><th>Limons à chailles</th><th>Marnes</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Pelouses gérées</td><td>Observation graphique</td><td>32 m<sup>2</sup></td><td>32 m<sup>2</sup></td><td>24 m<sup>2</sup></td><td>40 m<sup>2</sup></td></tr><tr><td>90 % de RS max.</td><td>21 m<sup>2</sup></td><td>19 m<sup>2</sup></td><td>18 m<sup>2</sup></td><td>25 m<sup>2</sup></td></tr><tr><td rowspan="2">Pelouses préforestières<br>échantillons indépendants</td><td>Observation graphique</td><td>32 m<sup>2</sup></td><td>32 m<sup>2</sup></td><td>32 m<sup>2</sup></td><td>32 m<sup>2</sup></td></tr><tr><td>90 % de RS max.</td><td>29 m<sup>2</sup></td><td>29 m<sup>2</sup></td><td>25 m<sup>2</sup></td><td>32 m<sup>2</sup></td></tr><tr><td rowspan="2">Pelouses préforestières<br>échantillons en « escargot »</td><td>Observation graphique</td><td>40 m<sup>2</sup></td><td>40 m<sup>2</sup></td><td>40 m<sup>2</sup></td><td>40 m<sup>2</sup></td></tr><tr><td>90 % de RS max.</td><td>33 m<sup>2</sup></td><td>32 m<sup>2</sup></td><td>31 m<sup>2</sup></td><td>36 m<sup>2</sup></td></tr><tr><td rowspan="2">Fruticées</td><td>Observation graphique</td><td>72 m<sup>2</sup></td><td>72 m<sup>2</sup></td><td>72 m<sup>2</sup></td><td>72 m<sup>2</sup></td></tr><tr><td>90 % de RS max.</td><td>68 m<sup>2</sup></td><td>72 m<sup>2</sup></td><td>66 m<sup>2</sup></td><td>67 m<sup>2</sup></td></tr><tr><td rowspan="2">Stades forestiers</td><td>Observation graphique</td><td>240 m<sup>2</sup></td><td>240 m<sup>2</sup></td><td>240 m<sup>2</sup></td><td>240 m<sup>2</sup></td></tr><tr><td>90 % de RS max.</td><td>290 m<sup>2</sup></td><td>277 m<sup>2</sup></td><td>320 m<sup>2</sup></td><td>247 m<sup>2</sup></td></tr></tbody></table>

La méthode qui nous semble la meilleure est la méthode graphique. La méthode obtenue à partir du calcul de 90% de la richesse spécifique totale reste subjective puisqu'elle dépend de la surface maximale échantillonnée.
Si l'on prend le parti d'une exigence maximale, quel que soit le substrat pédologique étudié, les résultats sont les suivants :

- Pelouses gérées : 40 m²

- Pelouses préforestières : 40 m²

- Fruticées : inférieure à 100 m² (72 m²)

- Stades forestiers : inférieure à 400 m² (320 m²)

Nous décidons de garder les aires suivantes comme surfaces d'échantillonnage, quel que soit le substrat étudié : Pelouses (gérées et préforestières) : 40 m² ; Fruticées : 100 m² et Phases forestières 400 m². Ces surfaces, conformes à celles évoquées dans la littérature, nous permettront une comparaison facile de nos résultats avec ceux obtenus par d'autres auteurs.

L'étude plus fine par type de matériau donne les résultats suivants :

- L'observation graphique ne permet pas de mettre en évidence de grandes différences entre les substrats pédologiques étudiés, si ce n'est pour les Pelouses gérées sur Marnes dont la surface estimée est sensiblement inférieure à celle obtenue pour les autres substrats.

- La deuxième méthode montre plus de différences :

- pour les Pelouses gérées et préforestières : l'aire minimale des relevés sur Limons à chailles est la plus faible, celle sur Marnes est la plus forte,

- pour les Fruticées, les stations sur Argiles de décarbonatation exigent une plus grande surface,

- pour les Forêts, l'aire minimale estimée est supérieure sur les Marnes et plus faible sur les Argiles de décarbonatation.

De plus, la comparaison des deux dispositifs mis en place pour les Pelouses préforestières indique une aire minimale supérieure pour la « méthode en escargot », quel que soit le substrat pédologique étudié et la méthode employée.

Dans la pratique, cette surface a été parfois difficile à appréhender pour des raisons diverses :

- la flore échantillonnée doit être homogène sur toute la surface. Cela nous a amené à fragmenter certains de nos relevés (ceux des Fruticées notamment) pour éviter de mélanger des communautés végétales différentes. Les relevés de chaque bosquet ont alors été cumulés sur des surfaces estimées à vue d'oeil. Dans ce cas, l'irrégularité des bosquets ne permet qu'une estimation très approximative de l'aire minimale,

- d'autre part, il nous a parfois été impossible de trouver des surfaces qui soient à la fois homogènes et égales à l'aire minimale. Ce cas s'est très souvent vérifié pour les Phases pionnières qui apparaissent comme des petits îlots d'arbres dont la flore est très différente des surfaces avoisinantes. Dans bien des cas, la surface échantillonnée des Phases pionnières approchait plutôt 100 m² que 400 m².

Sur des surfaces représentatives de l'aire minimale, nous avons donc effectué plus de 500 relevés floristiques. Ceux-ci ont fait l'objet d'un recensement exhaustif des espèces. Cependant, la présence des espèces rares ou accidentelles est parfois responsable d'erreur dans l'interprétation des analyses (principalement les analyses multivariées). Nous avons donc, au préalable, choisi d'éliminer les espèces les moins fréquentes :
### 3.3. Le choix des espèces à conserver dans nos analyses

Le choix des espèces à conserver s'avère souvent délicat car il importe de ne pas supprimer une espèce qui pourrait se montrer caractéristique des milieux étudiés. Cependant, afin de simplifier les analyses et de ne pas donner trop de poids aux espèces rares ou accidentelles, nous avons préféré supprimer les espèces les moins fréquentes.

L'analyse de leur fréquence d'apparition est un critère simple nous aidant dans le choix des espèces à conserver (Tableau II.6) :

<table><caption>**Tableau II.6 :** Distribution des espèces les moins fréquentes et leur importance cumulée relative dans l'ensemble de nos relevés.</caption><thead><tr><td>Nombre de fois où l'espèce apparaît</td><td>Nombre d'espèces concernées</td><td>Nombre d'espèces cumulées (total : 356)</td><td>Importance cumulée relative (Espèces cumulées/ Espèces totales)</td></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>62</td><td>62</td><td>17 %</td></tr><tr><td>2</td><td>15</td><td>77</td><td>22 %</td></tr><tr><td>3</td><td>14</td><td>91</td><td>26 %</td></tr><tr><td>4</td><td>9</td><td>100</td><td>28 %</td></tr><tr><td>5</td><td>10</td><td>110</td><td>31 %</td></tr></tbody></table>

L'élimination des 62 espèces n'apparaissant qu'une seule fois dans notre échantillonnage correspond à " l'amputation " de 17 % des espèces totales. Ce chiffre suffisamment élevé nous fixe le seuil des espèces à éliminer de nos analyses. D'autre part, chaque situation (Stade*Substrat pédologique*Situation topographique) de notre plan d'échantillonnage est représentée par plus de 7 relevés en moyenne sur un total de 518. Une espèce qui pourrait s'y trouver 2 fois au moins (alors dans environ 1/4 des relevés) doit donc être conservée (soit 294 espèces sur un total de 356 espèces initiales).

L'ensemble des espèces que nous supprimons ainsi de nos analyses est présenté en annexe.

La fréquence d'apparition des espèces dans nos relevés peut aussi être représentée sous forme de diagramme rang-fréquence. Cet aspect, caractérisant la diversité spécifique de nos relevés, sera abordé ultérieurement.

Ces études préalables nous ont permi de connaître les surfaces à échantillonner et les espèces à conserver lors de nos analyses.
## 3.4. Les variables du milieu prises en compte

Afin de connaître les modalités des processus dynamiques, nous avons eu besoin d'évaluer les conditions de milieu de nos terrains en déprise. Nous nous sommes basés sur des études antérieures, pour choisir les variables à prendre en compte lors de nos relevés de terrain. En outre, pour évaluer la vitesse de la reconquête forestière, nous avons effectué une étude historique afin de suivre l'évolution (et le mode de gestion) de nos placettes au cours du temps.

### 3.4.1. Les caractéristiques pédologiques

Outre **le type de matériau** (Argiles de décarbonatation, Limons à chailles, Marnes et Colluvions des dolines), d'autres paramètres ont été étudiés :

- **le pH**, est mesuré sur le premier horizon. Le choix de l'horizon supérieur a été motivé après une analyse préalable montrant une diminution progressive de l'acidité des horizons inférieurs (phénomène dû à la roche mère calcaire). Les différences éventuelles d'acidité de nos sols seront donc plus accentuées pour cet horizon. D'autre part, les horizons supérieurs sont les plus utilisés par les plantes.

- **la présence de carbonate de calcium** est révélée par effervescence du sol à l'acide chlorhydrique (observable pour les terrains marneux),

- une estimation de la **profondeur du sol** est obtenue par prospection à la pioche ou la tarière,

- **la texture du sol** est définie selon le triangle de JAMAGNE, elle nous a permis de distinguer quatre classes de texture : limoneux, limono-argileux, argilo-limoneux et argileux,

- **la charge en cailloux** est évaluée selon quatre classes différentes (nulle, rare, moyenne et abondante),

- **la nature de la roche mère** est aussi déterminée en se référant aux cartes géologiques (cartes au 1/50 000 ème d'Orgelet-le-Bourget et Moirans en Montagne).

Ces différentes caractéristiques, qui dénotent de la qualité du sol, doivent permettre d'expliquer la composition floristique de nos parcelles. D'autres facteurs abiotiques ont été déterminés :

### 3.4.2. Les caractéristiques topographiques

Elle est à l'origine de microclimats qui peuvent influencer la composition floristique de nos terrains. Outre les quatre situations topographiques dont nous nous sommes servi pour l'élaboration de notre échantillonnage,

- **l'exposition** a été mesurée à l'aide d'une boussole. Elle peut expliquer d'éventuels problèmes de xéricité,

- **la pente** (nulle faible, moyenne ou forte) est visuellement estimée. Elle peut traduire les bilans d'eau et d'éléments du sol,

- **l'altitude** est évaluée en se rapportant aux courbes de niveaux indiquées sur les cartes topographiques (cartes IGN au 1/25 000 ème d'Orgelet, d'Arinthod et de Beaufort).

Enfin les données dues à la présence ou à l'utilisation anthropique actuelle ou passée des terrains sont analysées :
## 3.5. L'influence anthropique

### 3.5.1. L'utilisation actuelle des parcelles

L'abandon d'un grand nombre de terres agricoles, consécutif à l'exode rural, a permis aux agriculteurs encore présents d'être plus sélectifs dans le choix des terres à cultiver. Les terres jugées les moins productives et offrant des difficultés d'exploitation (forte pente, parcelles trop petites ou trop éloignées de la ferme...) sont délaissées.

Nous avons donc estimé la proximité de la première route carrossable et du village, mesurée à vol d'oiseau sur les cartes topographiques (valeurs peu réalistes cependant à cause du relief).

En outre, le mode d'utilisation actuel de la parcelle est déterminé quand cela est possible. En effet, la gestion de la parcelle influence la composition floristique de nos terrains, quel que soit le stade évolutif considéré. Nous avons donc distingué différents modes d'utilisation selon les stades de maturité de la placette :

- pour les Pelouses gérées, la fauche ou le pâturage a été noté,

- pour les Pelouses préforestières et les Fruticées, le mode d'utilisation actuel est plus difficilement appréhendable. Des pâtures extensives sont parfois décelables. Les enveloppes forestières ont été différenciées (ourlets préforestiers pour les Pelouses et lisières arbustives pour les Fruticées). Lorsqu'aucune utilisation n'était manifeste, les parcelles ont été déclarées abandonnées,

- les phases pionnières sont très majoritairement laissées sans gestion. Toutefois, lorsqu'une sylviculture semblait appliquée nous l'avons mentionnée. En outre, la majorité des relevés échantillonnés se trouvent en lisière forestière. Les rares cas où le relevé est situé à l'intérieur d'un massif forestier ont été signalés,

- enfin, les phases transitoires sont distinguées suivant leur mode de gestion (taillis, taillis-sous-futaie et futaie).

De même, le mode d'utilisation antérieur des terrains influence la composition floristique de la parcelle et a fait l'objet, à ce titre, d'une étude approfondie.
### 3.5.2. L'étude historique

Des études récentes ont montré l'impact des pratiques agricoles passées sur la végétation. Nous avons donc vérifié si cette influence se manifestait aussi en Petite Montagne. Nous avons donc voulu connaître, aussi précisément que possible, les modifications des modes d'utilisation de l'ensemble des placettes sur une période de temps suffisamment longue.

La collecte des données historiques a été effectuée par Corinne Hollard, étudiante « post-DEA » en géographie. Après avoir situé précisément sur le cadastre tous les relevés effectués, leur mode d'utilisation à des dates antérieures a été déterminé (HOLLARD, 1997). Elle disposait des documents suivants :

- le cadastre napoléonien datant approximativement de 1830,

- les missions photographiques de l'IFN de 1969, 1978 et 1989,

- une mission photographique de l'IGN de 1935,

- le cadastre moderne plus ou moins récent.

En repérant précisément les parcelles sur chacun de ces documents, l'histoire agricole de notre terrain peut être déterminée. Pour chacune des parcelles, sont notées :

- l'utilisation antérieure sur les 160 dernières années,

- la date d'abandon des terrains laissés en friche,

- la date d'apparition des surfaces boisées à proximité.

On distingue sur les cadastres napoléoniens étudiés 6 modes anciens d'utilisation :

- la terre (culture),

- la pâture,

- la prairie de fauche,

- la friche (très rare),

- la vigne (très rare),

- le bois (de mauvaise qualité, d'après les documents historiques de la région).

La Figure II.6 propose deux exemples des résultats obtenus.