<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>Pimorin</figcaption></figure>

<figure><img src="image_45.png" /></figure>

<table><thead><tr><th></th><th>1935</th><th>1969</th><th>1978</th><th>1989</th></tr></thead><tbody><tr><th>1</th><td>forêt</td><td>forêt</td><td>forêt</td><td>forêt</td></tr><tr><th>2</th><td>pâture</td><td>pâture</td><td>pâture</td><td>pâture</td></tr><tr><th>3</th><td>fruticée<br>claire</td><td>fruticée<br>moyenne</td><td>fruticée<br>claire</td><td>fruticée<br>claire</td></tr><tr><th>4</th><td>fruticée<br>claire</td><td>fruticée<br>claire</td><td>fruticée<br>claire</td><td>fruticée<br>moyenne</td></tr><tr><th>5</th><td>fruticée<br>claire</td><td>fruticée<br>évoluée</td><td>fruticée<br>évoluée</td><td>fruticée<br>évoluée</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>Lains</figcaption></figure>

<table><thead><tr><th></th><th>1935</th><th>1969</th><th>1978</th><th>1989</th></tr></thead><tbody><tr><th>0</th><td>forêt</td><td>forêt</td><td>forêt</td><td>forêt</td></tr><tr><th>1</th><td>forêt</td><td>pâture</td><td>fruticée<br>claire</td><td>fruticée<br>moyenne</td></tr><tr><th>2</th><td>pâture</td><td>pâture</td><td>pâture</td><td>pâture</td></tr><tr><th>3</th><td>fruticée<br>claire</td><td>fruticée<br>claire</td><td>fruticée<br>moyenne</td><td>fruticée<br>moyenne</td></tr><tr><th>4</th><td>fruticée<br>moyenne</td><td>fruticée<br>évoluée</td><td>forêt</td><td>forêt</td></tr><tr><th>5</th><td>fruticée<br>claire</td><td>fruticée<br>claire</td><td>fruticée<br>moyenne</td><td>fruticée<br>moyenne</td></tr><tr><th>6</th><td>fruticée<br>moyenne</td><td>fruticée<br>moyenne</td><td>fruticée<br>moyenne</td><td>fruticée<br>évoluée</td></tr><tr><th>7</th><td>fruticée<br>claire</td><td>fruticée<br>moyenne</td><td>fruticée<br>moyenne</td><td>fruticée<br>moyenne</td></tr><tr><th>8</th><td>fruticée<br>moyenne</td><td>fruticée<br>évoluée</td><td>fruticée<br>évoluée</td><td>forêt</td></tr></tbody></table>

**Figure II.6** : Schématisation et évolution du passé agraire des relevés 55, 56, 57, 58, 60, 88, 124, 125, 126 et 135 prélevés sur les communes de Lains et Pimorin.

Les ensembles numérotés de 0 à 8 regroupent des surfaces agricoles ayant subi sensiblement la même évolution. Le fond de carte représente l'état des parcelles tel qu'il apparaît sur le cadastre napoléonien (1830).

Les caractéristiques abiotiques et anthropiques que nous venons de définir devront nous permettre d'expliquer les processus dynamiques observés.
# 4. LES METHODES_STATISTIQUES EMPLOYEES

Afin de mettre en relation des données pluridisciplinaires (cortège floristique, variables de milieu ou variables historiques discrètes ou continues...) nous avons utilisé plusieurs méthodes statistiques :

- les relations existant entre deux variables continues sont analysées par **régression linéaire** (par exemple, les relations liant la profondeur du sol et l'altitude),

- l'influence d'une (ou plusieurs) variable discrète sur une variable continue est mise en évidence par **analyse de variance (ANOVA)** à un (ou plusieurs) facteur (exemple, on veut déterminer s'il existe un effet du substrat pédologique et de la topographie sur le pH)

- les relations existant entre deux variables discrètes ont été analysées par des **analyses de Chi 2**, après vérification que les effectifs mis en jeu soient suffisants,

- enfin, des **analyses multivariées** ont été utilisées pour mettre en relation les variables du milieu avec la composition floristique de nos relevés :

- l'analyse factorielle des correspondances (AFC) et l'analyse factorielle détendencée (DCA) sont utilisées pour comparer la composition floristique de tous nos relevés, les uns par rapport aux autres. La DCA est employée lorsqu'apparaît un effet Guttman sur l'AFC (les axes identifiés sont fortement corrélés, l'un étant une fonction carrée de l'autre). LA DCA identifie alors de nouveaux axes indépendants les uns des autres.
Nous invitons donc le lecteur à se référer aux ouvrages de références pour plus de renseignements (TER BRAAK, 1987).
# Chapitre III

## Résultats
# 1. MISE EN EVIDENCE DE PLUSIEURS TRAJECTOIRES DYNAMIQUES

L'objectif de ce chapitre est d'analyser l'AFC obtenue à partir de la totalité des relevés échantillonnés. L'interprétation des positions des points-relevés sur les axes de l'AFC permet de mettre en évidence les facteurs écologiques responsables de la variabilité floristique des relevés échantillonnés. On peut alors s'attendre à mettre en évidence les principaux facteurs responsables de l'hétérogénéité floristique rencontrée sur l'ensemble de la région échantillonnée. En outre, les relevés présentant des différences de composition floristique importantes comparée à l'ensemble des relevés échantillonnés se positionnent généralement de façon marginale sur les axes de cette AFC globale. Ainsi, nous avons pu mettre en évidence la présence de deux groupes de relevés, l'un caractérisé par une végétation xérophile et l'autre caractérisé par une végétation hygrocline.

## 1.1. Présentation des résultats de l'AFC globale

### 1.1.1. Les relevés de végétation xérophile

La première analyse factorielle des correspondances (AFC) a été effectuée en considérant l'ensemble de nos relevés (518 relevés ; 294 espèces codées en présence-absence).

Il apparaît très clairement une individualisation des relevés numérotés de 474 à 486 (en bas, à droite de la Figure III.1). Ils correspondent tous à des relevés situés dans le même compartiment stationnel : les versants sur Argiles de décarbonatation. Ces relevés se distinguent des autres par un sol très superficiel et une exposition sud. D'autre part, leurs caractéristiques physionomiques les différencient du reste des relevés : la végétation est basse, constituée essentiellement de Brachypode pour les Pelouses préforestières et de Buis pour les Fruticées et la Phase Pionnière. La situation marginale de ces relevés sur l'AFC, est liée à la présence des espèces suivantes : *Andropogon ischaemum*, *Echium vulgare*, *Globularia bisnagarica* ou *Sedum album*.

Ces relevés seront étudiés de façon indépendante et interprétés comme appartenant à un compartiment stationnel particulier : les " relevés de végétation xérophile ". Leur présence a pour première conséquence de compacter dans un ensemble indifférencié le reste des relevés sur l'AFC et ils sont donc éliminés de nos analyses (6 relevés de Pelouses préforestières, 6 relevés de Fruticées et 1 relevé de Phase pionnière).
<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>**Figure III.1 :** *Distribution des 518 relevés sur les axes 1 et 2 de l'AFC.* Les chiffres inscrits en gras correspondent aux relevés situés en fonds de vallon, alors que les chiffres soulignés correspondent aux « relevés de végétation xérophile ».</figcaption></figure>
<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>**Figure III.2 :** Distribution des 294 espèces sur les axes 1 et 2 de l'AFC. La signification des codes utilisés pour identifier les espèces est donnée en annexe 1.</figcaption></figure>

### 1.1.2. Les relevés situés en fond de vallon

Bien que ne se distinguant pas aussi nettement que les relevés de végétation xérophile vus précédemment, les relevés effectués dans les fonds de vallons constituent globalement un ensemble dont les coordonnées sur l'axe 2 restent supérieures à la moyenne des autres relevés. La majorité de ces relevés sont situés dans le cadre supérieur droit de l'AFC (Figure III.1).

La position de ces relevés (pour les valeurs positives de l'axe 2 de l'AFC) ainsi que celle des relevés de végétation xérique (dans les valeurs négatives de l'axe 2) montre que l'axe 2 peut être lié à un gradient d'humidité (les valeurs de l'axe 2 augmentant avec l'humidité des placettes).
Deux ensembles de relevés correspondants à des compartiments bien tranchés paraissent donc se différencier :

- les relevés de végétation xérique,

- les relevés effectués dans les fonds de vallons, constituant un pôle plus hygrocline. Cependant, nous ne disposons pas de suffisamment de relevés correspondant à ces situations. L'étude de ces deux ensembles sera donc effectuée indépendamment.

Dans la suite de nos analyses nous supprimons donc :

- les 13 relevés de végétation xérophile de notre échantillonnage.

- l'ensemble des relevés situés sur fond de vallon (12 relevés au total).

Les données sur lesquelles nous nous appuyons par la suite sont les suivantes (Tableau III.1) :

<table><caption>**Tableau III.1 :** Répartition des relevés dans chaque stade évolutif et chaque compartiment stationnel après suppression des relevés marginaux.</caption><thead><tr><th rowspan="3"></th><th colspan="10">Compartiments stationnels</th><th rowspan="3">Total</th></tr><tr><th colspan="3">Plateaux vallonnés</th><th colspan="3">Plateaux</th><th colspan="3">Versants</th><th rowspan="2">Dolines</th></tr><tr><th>Marnes</th><th>Argiles de d'Écarbonatation</th><th>Limons ‡ chailles</th><th>Marnes</th><th>Argiles de d'Écarbonatation</th><th>Limons ‡ chailles</th><th>Marnes</th><th>Argiles de d'Écarbonatation</th><th>Limons ‡ chailles</th><th>Colluvions</th></tr></thead><tbody><tr><td>Pelouses gérées (1)</td><td>9</td><td>5</td><td>9</td><td>6</td><td>5</td><td>14</td><td>8</td><td>6</td><td>6</td><td>7</td><td>75</td></tr><tr><td>Pelouses préforestières (2)</td><td>6</td><td>10</td><td>3</td><td>4</td><td>8</td><td>13</td><td>9</td><td>5</td><td>6</td><td>12</td><td>76</td></tr><tr><td>Fruticées (3)</td><td>5</td><td>8</td><td>4</td><td>7</td><td>9</td><td>13</td><td>23</td><td>8</td><td>6</td><td>7</td><td>90</td></tr><tr><td>Stades forestiers pionniers (4)</td><td>5</td><td>8</td><td>8</td><td>6</td><td>15</td><td>13</td><td>46</td><td>11</td><td>7</td><td>6</td><td>125</td></tr><tr><td>Jeunes stades forestiers (5)</td><td>8</td><td>8</td><td>4</td><td>1</td><td>8</td><td>7</td><td>6</td><td>6</td><td>5</td><td>12</td><td>65</td></tr><tr><td>Stades forestiers Évolués (6)</td><td>4</td><td>6</td><td>5</td><td>-</td><td>12</td><td>4</td><td>6</td><td>10</td><td>5</td><td>10</td><td>62</td></tr><tr><td>Total</td><td>37</td><td>45</td><td>33</td><td>24</td><td>57</td><td>64</td><td>98</td><td>46</td><td>35</td><td>54</td><td>493</td></tr></tbody></table>

D'autre part, cette première analyse met en évidence un effet Gutmann (ou effet « arche ») qui empêche une bonne interprétation de la signification de l'axe 2. Cet axe 2 est une fonction carrée de l'axe 1. La suppression des relevés cités précédemment va permettre d'augmenter l'amplitude de la dispersion des relevés, sans toutefois changer l'allure générale du nuage de points, qui conservera donc cet effet Gutmann. Nous avons donc analysé nos relevés par une analyse des correspondances détendancée (DCA) qui contraint l'indépendance des axes 1 et 2 (et empêche ainsi la formation d'un axe 2 lié à l'axe 1).
## 1.2. Les principaux facteurs générateurs d'hétérogénéité floristique

Une nouvelle AFC effectuée en l'absence des relevés de végétation xérique et des relevés situés en fonds de vallon nous a permis d'identifier les facteurs pouvant expliquer la répartition observée des points-relevés. Nous prenons le parti de n'étudier que les axes 1 et 2, plus facilement interprétables (valeurs des vecteurs propres des axes 1, 2, 3 et 4 respectivement 0,662 ; 0,242 ; 0,1349 et 0,120). D'autre part, nous avons choisi de ne présenter que l'analyse effectuée pour les espèces codées en présence-absence (et non en abondance-dominance). En effet, la différence obtenue sur les coordonnées des relevés effectués par l'une ou l'autre des méthodes s'avère être négligeable (r² = 0,99 pour l'axe 1 et 0,96 pour l'axe 2). Dans cette analyse, les strates végétales dans lesquelles apparaissent les espèces n'ont pas été distinguées.

### 1.2.1. Individualisation des différents stades évolutifs

Notre hypothèse de travail était que les 6 stades évolutifs choisis selon des critères physionomiques, dendrologiques et historiques pouvaient être de bons indicateurs du degré de maturité de la placette. Nous pouvons dès à présent vérifier cette hypothèse en étudiant la distribution de nos relevés sur les axes 1 et 2 de la DCA.

L'observation de la Figure III.3 met en évidence l'agencement des relevés de même stade évolutif comme suit : viennent d'abord les Pelouses gérées, les Pelouses préforestières, les Fruticées, les Phases forestières pionnières, les Jeunes Phases transitoires et pour finir, les Phases transitoires évoluées. L'axe 1 de la DCA peut donc être interprété comme un axe révélant **un gradient dynamique**.

L'amplitude de la distribution des relevés appartenant au même stade évolutif et compris entre le 10 ème et le 90 ème centile est relativement faible pour les stades situés aux extrémités de l'axe 1 (0,7 pour le stade 1 ; 1,4 pour le stade 2 ; 1,6 ; 1,9 ; 0,6 et 0,8 pour les stades 3, 4, 5 et 6), les différents relevés pouvant même être imbriqués les uns dans les autres, notamment pour les stades Fruticées et Phases pionnières. Les stades Pelouses préforestières et Phases pionnières sont les stades dont les relevés sont les plus dispersés sur l'axe 1 de la DCA. La végétation indique donc un **continuum*** dans la dynamique, révélant le passage progressif d'un stade à un autre, du moins à partir du stade Pelouses préforestières. Les modifications des cortèges floristiques observées au cours de la recolonisation forestière sont donc continues et graduelles.

L'ANOVA effectuée sur l'ensemble des relevés indique une différence significative (p<0,001) entre les stades, tous les stades pris deux à deux restant significativement différents par le test de Bonferroni, à l'exception des stades 5 et 6.

<footnote>* Végétation dont la composition floristique varie d'une manière continue et très progressive, au sein de laquelle il serait impossible de distinguer, sans étude floristico-statistique préalable, des individus d'association (DELPECH, 1985).</footnote>
<figure><img src="image_49.png" /></figure>

**Figure III.3 :** Distribution de l'ensemble de nos relevés (exception faite des situations xériques et fonds de vallon) selon leur stade évolutif sur les axes 1 et 2 de la DCA. Les relevés différenciés de 1 à 6 correspondent respectivement aux Pelouses gérées (1), Pelouses préforestières (2), Fruticées (3), Phases forestières pionnières (4), Jeunes phases forestières transitoires (5) et Phases transitoires évoluées (6). L'amplitude de la dispersion des relevés appartenant au même stade est représenté (entre le 10 ème et le 90 ème centile). La barre correspond à la position moyenne des relevés calculée pour chaque stade évolutif.

On peut de plus observer une légère incurvation du nuage de points sur les axes 1 et 2 de la DCA, qui montre, malgré nos précautions, la non indépendance des axes (effet Gutmann).

En effet, l'ANOVA effectuée sur les coordonnées des relevés sur l'axe 2 montre un effet significatif du stade évolutif $p<0,001$). Nous devrons donc, dans la suite de notre étude, être vigilant quant à l'interprétation de cet axe.

Enfin, nous notons aussi une plus grande disparité des relevés sur l'axe 2 de la DCA pour les stades 2 et 3, ce qui semblerait suggérer une plus grande hétérogénéité floristique à ces stades. A contrario, les relevés situés en début et en fin de succession, moins hétérogènes, suggèrent une plus grande homogénéité floristique. Cependant, la compression des points aux extrémités des axes d'une analyse factorielle des correspondances peut être due à un artefact de la méthode (TER BRAAK, 1987) et ne permet pas de conclure quant à la convergence des relevés. D'autres analyses, présentés au chapitre « Biodiversité et groupes fonctionnels » permettront de répondre à cette question.
Cette analyse a donc permi de vérifier notre hypothèse de départ : les stades identifiés par des critères physionomiques et dendrologiques sont de bons indicateurs du degré de maturité de la placette. Cependant, l'efficacité du critère historique semble plus délicat et nécessitera une étude plus approfondie (cf. § 3.6 : Les phases forestières transitoires).

Les variations floristiques observées au cours des processus dynamiques suivent un continuum. Cependant, certains stades semblent floristiquement plus homogènes que d'autres : les stades intermédiaires (Pelouses préforestières, Fruticées et Phases pionnières) offrent une grande hétérogénéité floristique révélée par l'amplitude des positions des points-relevés sur l'axe 1 de la DCA.

### 1.2.2. Influence du type de compartiment stationnel sur la répartition des relevés

Nous voulons vérifier l'impact des facteurs topographiques et pédologiques sur la composition floristique des relevés pris à des degrés de maturité différents. Nous espérons ainsi mettre en évidence l'influence du compartiment stationnel sur les successions végétales, révélant alors plusieurs trajectoires dynamiques. Cette étude est possible par l'analyse de la répartition des points-relevés sur les axes de la DCA.

#### 1.2.2.1. Influence du type de compartiment stationnel

Il existe un effet significatif du type de compartiment stationnel (et du stade évolutif) sur les coordonnées des relevés sur l'axe 2 de la DCA ($p < 0,001$). La position moyenne des relevés est présentée sur la Figure III.4.

Notre hypothèse est donc vérifiée : plusieurs trajectoires dynamiques sont possibles selon le type de compartiment stationnel.

<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>**Figure III.4** : Position moyenne des relevés sur l'axe 2 de la DCA selon leur type de compartiment stationnel. Les abréviations suivantes sont utilisées : Dol : Doline, Pl : Plateau, Plv : Plateau vallonnée, Ver : Versant, Lc : Limons à chailles, Add : Argiles de décarbonatation, Mar : Marnes.</figcaption></figure>
Nous avons comparé la composition floristique des relevés pris dans deux compartiments stationnels différents (grâce à leur coordonnées sur l'axe 2 de la DCA) par le test de Bonferroni. Le

Tableau III.2 présente le résultat des tests effectués. Trois types de compartiments stationnels semblent se distinguer floristiquement du reste des échantillons :

- les versants marneux,

- les dolines,

- les plateaux sur Argiles de décarbonatation.

<table><caption>**Tableau III.2 :** Test de comparaison des compartiments stationnels selon leurs coordonnées sur l'axe 2. + : les deux compartiments sont significativement différents, NS : test non significatif au seuil de 5%.</caption><thead><tr><th></th><th>Dol</th><th>PIAdd</th><th>PILc</th><th>PIMar</th><th>PlvAdd</th><th>PlvLc</th><th>PlvMar</th><th>VerAdd</th><th>VerLc</th><th>VerMar</th></tr></thead><tbody><tr><th>Dol</th><td>-</td><td>NS</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>NS</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><th>PIAdd</th><td>-</td><td>-</td><td>NS</td><td>NS</td><td>NS</td><td>NS</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><th>PILc</th><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>NS</td><td>NS</td><td>NS</td><td>+</td><td>NS</td><td>NS</td><td>+</td></tr><tr><th>PIMar</th><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>NS</td><td>NS</td><td>NS</td><td>NS</td><td>NS</td><td>+</td></tr><tr><th>PlvAdd</th><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>NS</td><td>NS</td><td>NS</td><td>NS</td><td>+</td></tr><tr><th>PlvLc</th><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>+</td><td>NS</td><td>NS</td><td>+</td></tr><tr><th>PlvMar</th><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>NS</td><td>NS</td><td>+</td></tr><tr><th>VerAdd</th><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>NS</td><td>+</td></tr><tr><th>VerLc</th><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>+</td></tr><tr><th>VerMar</th><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody></table>

L'existence de dix compartiments stationnels ne facilite pas l'analyse des modalités des successions végétales. Une simplification est donc souhaitable. Une alternative serait d'étudier uniquement les ensembles mis en évidence par l'analyse précédente. Cela aurait pour principaux inconvénients de déséquilibrer notre échantillonnage et d'éliminer un très grand nombre de relevés (et d'espèces) en nous privant ainsi de l'information qu'ils pourraient apporter. L'autre alternative consiste à regrouper les compartiments stationnels par la situation topographique ou par le type de matériau. Nous pouvons alors vérifier, dans un ensemble relativement équilibré (exception faite des dolines qui restent sous-échantillonnées par cette méthode) si les facteurs topographiques et pédologiques influencent la répartition des relevés.
### 1.2.2.2. Influence des facteurs topographiques et pédologiques

Les deux facteurs influencent de façon à peu près égale la répartition des relevés sur l'axe 2 de la DCA (F valant respectivement 13,1 et 11,8 pour l'effet « topographie » et « matériau » pour un même nombre de degré de liberté). Dans les deux cas, on observe une superposition plus ou moins nette des points-relevés selon leur situation topographique ou le type de matériau. On trouve en effet pour des valeurs croissantes sur l'axe 2:

- les versants, puis les plateaux vallonnés, les plateaux et les dolines, formant 4 ensembles significativement différents par le test de Bonferroni,

- les substrats marneux, les argiles de décarbonatation mêlées aux limons à chailles puis les colluvions des dolines, formant trois ensembles significativement différents.

<table><thead><tr><th></th><th colspan="5">DDL Somme des cadrés moyenne de l'axe 1</th><th colspan="5">DDL Somme des cadrés moyenne de l'axe 2</th></tr></thead><tbody><tr><th scope="row">Stade évolutif</th><td>5</td><td>13,49</td><td>2,62</td><td>11,79</td><td>&lt;,000</td><td>5</td><td>13,57</td><td>2,71</td><td>13,07</td><td>&lt;,000</td></tr><tr><th scope="row">Topographie</th><td>3</td><td>28,39</td><td>9,46</td><td>41,49</td><td>&lt;,000</td><td>3</td><td>32,47</td><td>10,86</td><td>52,04</td><td>&lt;,000</td></tr><tr><th scope="row">Stade évolutif</th><td>*</td><td>Topographie</td><td>416</td><td>,628</td><td>2,751</td><td>,0004</td><td>*</td><td>Matériau</td><td>8,957</td><td>,597</td><td>2,876</td><td>,000</td></tr><tr><th scope="row">Résidus</th><td></td><td>468</td><td>106,759</td><td>,228</td><td></td><td></td><td>468</td><td>97,162</td><td>,208</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>Figure III.5 : Position moyenne des relevés sur l'axe 2 de la DCA en fonction du type de matériau et de la situation topographique, au cours des successions. Le tableau d'ANOVA est aussi présenté.</figcaption></figure>
L'effet de la situation topographique sur la composition floristique des relevés permet de différencier chacune des 4 situations étudiées. Mais ce facteur est difficilement interprétable. Il pourrait être lié à la pente de la placette qui impliquerait des conditions de drainage différentes. Ainsi, ce facteur serait indirectement assimilé à un indice de xéricité : les versants seraient les milieux les plus secs (quelle que soit l'exposition) puis viendraient les plateaux vallonnés, les plateaux et enfin les dolines, formant des dépressions plus humides. Cependant, une simplification de nos compartiments stationnels par type de situation topographique présente quelques inconvénients :

- les plateaux vallonnés, situations topographiques intermédiaires entre les versants et les plateaux peuvent prêter à confusion. Il n'est pas sûr qu'un nouvel observateur les placerait de la même façon. On note aussi que la composition floristique des relevés identifiés sous cette appellation est intermédiaire entre les versants et les plateaux. Cependant, cette observation ne permet pas de justifier définitivement de la différence floristique entre ces compartiments (car il s'agit d'une moyenne de relevés qui peuvent appartenir également à l'un ou l'autre des compartiments en créant ainsi une situation intermédiaire).

- d'autre part, une telle simplification, ignorant le matériau, oblige à étudier, amalgamés aux autres, les relevés sur substrats marneux. Or, leur végétation est très spécifique, et de surcroît, de grand intérêt patrimonial (notamment pour les formations herbacées). Il nous a alors semblé intéressant d'étudier plus spécifiquement ce compartiment. Pour ce faire, nous avons choisi une simplification des compartiments stationnels basée sur le type de matériau.

Dans la suite de nos études, nous établirons donc l'influence du facteur pédologique sur chacun de nos résultats. Cependant, si le test de Bonferroni (non-présenté ici), appliqué à la répartition des relevés sur l'axe 2 de la DCA, distingue 3 types de compartiments sur les 4 que nous avons définis (les Marnes, les Argiles de décarbonatation mêlées aux Limons à chailles et les Colluvions des dolines), nous préférons conserver séparément chacun des quatre types de matériau afin de ne pas trop déséquilibrer notre échantillonnage. Le choix du critère pédologique comme premier facteur influençant la végétation est aussi motivé par la possibilité éventuelle de quantifier les différences écologiques (composition en éléments minéraux par exemple) permettant objectivement de comprendre les différences de composition floristique observées. Les analyses chimiques de chacun des matériau ne seront cependant pas abordées dans le cadre de ce travail.

## 1.3. Conclusions

Une première analyse de l'ensemble de nos relevés nous a conduit à isoler deux compartiments stationnels jugés marginaux, les relevés constitués d'une végétation xérophile et les relevés situés en fonds de vallon. Ils constituent deux pôles contrastés, l'un assez sec et l'autre plus hygrocline. Cependant, leur présence peut entraîner un certain déséquilibre de l'échantillonnage et gêner l'analyse du reste des relevés. Ces situations sont donc étudiées indépendamment.

L'analyse effectuée sur les 493 relevés restants montre très nettement un gradient dynamique lié à la fermeture du milieu. Les stades identifiés par des critères physionomiques et dendrologiques sont de bons indicateurs du degré de maturité de la placette. Le passage d'un stade à un autre apparaît d'ailleurs comme un *continuum* évolutif. Cependant, certains stades semblent floristiquement plus homogènes que d'autres : les stades intermédiaires (Pelouses préforestières, Fruticées et Phases pionnières) offrent une grande hétérogénéité floristique révélée par l'amplitude des positions des points-relevés sur l'axe 1 de la DCA. Cette amplitude semble s'amoindrir aux
extrémités des axes. Ce résultat peut faire penser à une certaine convergence floristique en fin de succession, ce qu'il nous faudra vérifier par la suite.

L'influence du type de compartiment stationnel sur la composition floristique des relevés a aussi été mise en évidence. Plusieurs trajectoires dynamiques ont ainsi pu être démontrées : la végétation des relevés situés dans les dolines, celle des versants marneux, et en moindre mesure, celle des plateaux sur Argiles de décarbonatation, se distinguent nettement au cours des processus dynamiques.

Cependant, la prise en compte des dix compartiments stationnels dans chacune des analyses ultérieures se montre assez lourde et ne permet pas d'appréhender simplement les modalités des successions végétales. Dans la suite de notre étude, ce deuxième facteur sera le plus souvent simplifié en regroupant toutes les situations ayant pour point commun le même type de matériau.

Ces analyses ont donc permis de montrer l'impact du stade évolutif et du compartiment stationnel sur la composition floristique des relevés. D'une façon plus approfondie, nous allons donc pouvoir rechercher :

- les espèces propres à chaque stade évolutif, tous matériaux confondus,

- les espèces propres à chacun des quatre compartiments stationnels (définis selon le type de matériau), tous stades confondus,

- pour chacun des quatre types de matériau, nous identifierons les espèces propres à chaque stade évolutif.
## 2. CARACTERISATION FLORISTIQUE DES STADES EVOLUTIFS ET DES COMPARTIMENTS STATIONNELS

L'objectif de ce chapitre est de définir les ensembles d'espèces plus spécifiquement liés à chaque stade évolutif et à chaque type de matériau. L'analyse la plus simple consiste en l'étude des fréquences de présence des espèces au sein de chaque situation. Nous avons ainsi une idée du cortège floristique le plus fréquent pour chacune des situations étudiées. Cependant, une espèce très fréquente dans un compartiment ne lui est pas forcément spécifique. Nous avons donc complété cette étude par la recherche des espèces propres à chaque stade ou à chaque type de substrat par une analyse statistique de comparaison de fréquences. Les espèces identifiées peuvent être interprétées comme des espèces indicatrices du stade de maturité ou du type de compartiment stationnel.

### 2.1. Fréquence des espèces au cours des successions

#### 2.1.1. Les espèces les plus fréquentes

Le Tableau III.3 présente la liste des espèces les plus fréquentes dans chaque stade évolutif, reflétant ainsi son cortège floristique le plus probable.

L'examen de ce tableau fait apparaître la place clé occupée par *Dactylis glomerata* et *Brachypodium pinnatum* dans les premiers stades de reconquête forestière : *Dactylis glomerata* est prépondérant aux stades Pelouses gérées et Pelouses préforestières suivi de *Brachypodium pinnatum* qui devient ensuite dominant au stade Fruticées. La fréquence de ces espèces diminue alors pour laisser la place à *Hedera helix* qui prédomine pour chaque stade forestier.

Pour les espèces arbustives, *Prunus spinosa* semble jouer un rôle important dans les modalités de la reconquête forestière puisque c'est l'une des premières espèces qui colonise les milieux herbacés gérés (Pelouses gérées). Cette espèce devient dominante aux stades Pelouses préforestières et Fruticées. Sa fréquence diminue ensuite au profit de *Corylus avellana* et *Lonicera xylosteum*.

Enfin, *Fraxinus excelsior* et *Carpinus betulus* occupent une place importante dans les essences forestières. *Fraxinus excelsior* et *Quercus robur* sont les espèces dominantes des jeunes stades en déprise (Pelouses préforestières et Fruticées). Si *Fraxinus excelsior* conserve une place prépondérante aux stades forestiers, l'importance de *Quercus robur* diminue progressivement au cours des successions végétales au profit de *Carpinus betulus*. Il est d'ailleurs surprenant de constater l'apparition de *Carpinus betulus* dès le début des successions végétales alors qu'elle est habituellement décrite comme préférant les milieux ombragés.
<table><caption>Tableau III.3 : Les dix espèces les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés et pour chaque stade évolutif.</caption><thead><tr><th></th><th>Tous stades confondus</th><th>Pelouses gérées</th><th>Pelouses préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases forestières pionnières</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th><th>Toutes phases transitoires confondues</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Espèces herbacées</td><td>Hedera helix (46%)</td><td>Dactylis glomerata (91%)</td><td>Dactylis glomerata (80%)</td><td>Brachypodium pinnatum (70%)</td><td>Hedera helix (60%)</td><td>Hedera helix (94%)</td><td>Hedera helix (94%)</td><td>Hedera helix (94%)</td></tr><tr><td>Dactylis glomerata (43%)</td><td>Trifolium medium (88%)</td><td>Lotus corniculatus (64%)</td><td>Carex flacca (56%)</td><td>Carex flacca (44%)</td><td>Daphne laureola (60%)</td><td>Viola reichenbachiana (77%)</td><td>Viola reichenbachiana (65%)</td></tr><tr><td>Carex flacca (36%)</td><td>Holcus lanatus (83%)</td><td>Brachypodium pinnatum (59%)</td><td>Dactylis glomerata (52%)</td><td>Brachypodium pinnatum (42%)</td><td>Pulmonaria montana (54%)</td><td>Galium odoratum (69%)</td><td>Polygonatum multiflorum (54%)</td></tr><tr><td>Brachypodium pinnatum (35%)</td><td>Trifolium montanum (80%)</td><td>Galium mollugo (55%)</td><td>Galium mollugo (45%)</td><td>Pulmonaria montana (38%)</td><td>Pulmonaria montana (52%)</td><td>Anemone nemorosa (66%)</td><td>Anemone nemorosa (66%)</td></tr><tr><td>Lotus corniculatus (32%)</td><td>Plantago lanceolata (77%)</td><td>Hypericum perforatum (55%)</td><td>Sanguisorba minor (44%)</td><td>Viola reichenbachiana (36%)</td><td>Tamus communis (51%)</td><td>Polygonatum multiflorum (60%)</td><td>Polygonatum multiflorum (53%)</td></tr><tr><td>Pulmonaria montana (31%)</td><td>Achillea millefolium (72%)</td><td>Bromus erectus (54%)</td><td>Lotus corniculatus (43%)</td><td>Dactylis glomerata (27%)</td><td>Ornithogalum pyrenaicum (49%)</td><td>Lamiastrum galeobdolon (60%)</td><td>Lamiastrum galeobdolon (52%)</td></tr><tr><td>Viola reichenbachiana (31%)</td><td>Cerastium vulgare (72%)</td><td>Carex flacca (51%)</td><td>Bromus erectus (42%)</td><td>Daphne laureola (24%)</td><td>Polygonatum multiflorum (49%)</td><td>Vicia sepium (58%)</td><td>Pulmonaria montana (51%)</td></tr><tr><td>Vicia sepium (27%)</td><td>Rumex acetosa (65%)</td><td>Sanguisorba minor (47%)</td><td>Euphorbia verrucosa (41%)</td><td>Glechoma hederacea (22%)</td><td>Lamiastrum galeobdolon (45%)</td><td>Phyteuma spicatum (58%)</td><td>Daphne laureola (51%)</td></tr><tr><td>Veronica chamaedrys (27%)</td><td>Lotus corniculatus (63%)</td><td>Lathyrus pratensis (46%)</td><td>Euphorbia cyparissias (38%)</td><td>Geum urbanum (21%)</td><td>Fragaria vesca (43%)</td><td>Ornithogalum pyrenaicum (56%)</td><td>Galium odoratum (50%)</td></tr><tr><td>Bromus erectus (26%)</td><td>Leucanthemum vulgare (63%)</td><td>Achillea millefolium (42%)</td><td>Hypericum perforatum (37%)</td><td>Tamus communis (21%)</td><td>Geum urbanum (40%)</td><td>Carex sylvatica (55%)</td><td>Vicia sepium (49%)</td></tr><tr><td rowspan="10">Espèces arbustives</td><td>Corylus avellana (56%)</td><td>Cornus sanguinea (3%)</td><td>Prunus spinosa (45%)</td><td>Prunus spinosa (64%)</td><td>Corylus avellana (78%)</td><td>Lonicera xylosteum (91%)</td><td>Corylus avellana (82%)</td><td>Corylus avellana (85%)</td></tr><tr><td>Ligustrum vulgaris (49%)</td><td>Prunus spinosa (3%)</td><td>Crataegus monogyna (25%)</td><td>Cornus sanguinea (64%)</td><td>Cornus sanguinea (75%)</td><td>Corylus avellana (88%)</td><td>Lonicera xylosteum (74%)</td><td>Lonicera xylosteum (83%)</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna (49%)</td><td>Rosa arvense (3%)</td><td>Rubus fruticosus (24%)</td><td>Corylus avellana (58%)</td><td>Ligustrum vulgaris (71%)</td><td>Crataegus monogyna (88%)</td><td>Rosa arvense (65%)</td><td>Ligustrum vulgaris (72%)</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea (45%)</td><td>Corylus avellana (1%)</td><td>Corylus avellana (22%)</td><td>Rosa canina (58%)</td><td>Lonicera xylosteum (64%)</td><td>Ligustrum vulgaris (82%)</td><td>Ligustrum vulgaris (63%)</td><td>Crataegus monogyna (72%)</td></tr><tr><td>Lonicera xylosteum (43%)</td><td>Rubus fruticosus (1%)</td><td>Rubus caesius (21%)</td><td>Crataegus monogyna (55%)</td><td>Crataegus monogyna (63%)</td><td>Rosa arvense (65%)</td><td>Ribes alpinum (63%)</td><td>Rosa arvense (65%)</td></tr><tr><td>Viburnum lantana (36%)</td><td>Rubus caesius (1%)</td><td>Cornus sanguinea (17%)</td><td>Ligustrum vulgaris (55%)</td><td>Viburnum lantana (62%)</td><td>Cornus sanguinea (58%)</td><td>Rubus fruticosus (63%)</td><td>Ribes alpinum (60%)</td></tr><tr><td>Prunus spinosa (36%)</td><td>Euonymus europaeus (1%)</td><td>Rosa canina (14%)</td><td>Viburnum lantana (42%)</td><td>Prunus spinosa (44%)</td><td>Viburnum lantana (58%)</td><td>Crataegus monogyna (56%)</td><td>Rubus fruticosus (56%)</td></tr><tr><td>Rubus fruticosus (30%)</td><td>Lonicera periclymenum (1%)</td><td>Ligustrum vulgaris (13%)</td><td>Rubus caesius (35%)</td><td>Rosa canina (37%)</td><td>Euonymus europaeus (58%)</td><td>Ilex aquifolium (55%)</td><td>Ilex aquifolium (49%)</td></tr><tr><td>Rosa arvense (28%)</td><td></td><td>Rosa arvense (11%)</td><td>Juniperus communis (32%)</td><td>Rubus caesius (34%)</td><td>Ribes alpinum (57%)</td><td>Viburnum lantana (37%)</td><td>Viburnum lantana (48%)</td></tr><tr><td>Rosa canina (26%)</td><td></td><td>Lonicera xylosteum (7%)</td><td>Rubus fruticosus (26%)</td><td>Ribes alpinum (34%)</td><td>Rubus fruticosus (49%)</td><td>Crataegus laevigata (37%)</td><td>Cornus sanguinea (43%)</td></tr><tr><td rowspan="10">Espèces arboreuses</td><td>Fraxinus excelsior (52%)</td><td>Fraxinus excelsior (4%)</td><td>Quercus robur (47%)</td><td>Quercus robur (48%)</td><td>Fraxinus excelsior (70%)</td><td>Carpinus betulus (89%)</td><td>Carpinus betulus (94%)</td><td>Carpinus betulus (91%)</td></tr><tr><td>Carpinus betulus (47%)</td><td>Carpinus betulus (3%)</td><td>Fraxinus excelsior (20%)</td><td>Fraxinus excelsior (46%)</td><td>Acer campestre (64%)</td><td>Fraxinus excelsior (88%)</td><td>Fraxinus excelsior (81%)</td><td>Fraxinus excelsior (84%)</td></tr><tr><td>Acer campestre (46%)</td><td>Populus tremula (1%)</td><td>Carpinus betulus (16%)</td><td>Carpinus betulus (41%)</td><td>Carpinus betulus (51%)</td><td>Acer campestre (82%)</td><td>Acer campestre (79%)</td><td>Acer campestre (80%)</td></tr><tr><td>Quercus robur (46%)</td><td>Abies alba (1%)</td><td>Acer campestre (16%)</td><td>Acer campestre (36%)</td><td>Quercus robur (47%)</td><td>Quercus robur (72%)</td><td>Acer pseudoplatanus (79%)</td><td>Fagus sylvatica (69%)</td></tr><tr><td>Fagus sylvatica (25%)</td><td>Betulus verrucosa (1%)</td><td>Populus tremula (9%)</td><td>Populus tremula (24%)</td><td>Populus tremula (35%)</td><td>Fagus sylvatica (65%)</td><td>Fagus sylvatica (73%)</td><td>Quercus robur (64%)</td></tr><tr><td>Acer pseudoplatanus (22%)</td><td>Picea abies (1%)</td><td>Acer pseudoplatanus (7%)</td><td>Salix capraea (18%)</td><td>Betulus verrucosa (22%)</td><td>Acer pseudoplatanus (40%)</td><td>Quercus robur (55%)</td><td>Acer pseudoplatanus (59%)</td></tr><tr><td>Populus tremula (18%)</td><td></td><td>Prunus avium (4%)</td><td>Pinus sylvestris (16%)</td><td>Salix capraea (21%)</td><td>Abies alba (32%)</td><td>Prunus avium (55%)</td><td>Prunus avium (43%)</td></tr><tr><td>Prunus avium (16%)</td><td></td><td>Fagus sylvatica (3%)</td><td>Fagus sylvatica (15%)</td><td>Pinus sylvestris (21%)</td><td>Prunus avium (31%)</td><td>Quercus petraea (44%)</td><td>Abies alba (36%)</td></tr><tr><td>Quercus petraea (16%)</td><td></td><td>Picea abies (1%)</td><td>Quercus petraea (13%)</td><td>Acer pseudoplatanus (17%)</td><td>Quercus petraea (22%)</td><td>Abies alba (40%)</td><td>Quercus petraea (32%)</td></tr><tr><td>Abies alba (12%)</td><td></td><td>Quercus petraea (1%)</td><td>Betulus verrucosa (11%)</td><td>Fagus sylvatica (15%)</td><td>Tilia platyphyllos (15%)</td><td>Tilia platyphyllos (23%)</td><td>Tilia platyphyllos (19%)</td></tr></tbody></table>
Cependant, l'examen des fréquences n'est que le reflet de l'échantillonnage effectué. Par exemple, si une espèce est fortement inféodée à un compartiment stationnel, lui même sur-échantillonné, le pourcentage de cette espèce se trouvera « gonflé » pour l'ensemble des relevés. Il est donc utile d'examiner les fréquences d'apparition des espèces pour chaque stade évolutif en différenciant les compartiments stationnels. Nous présentons donc en annexe 2 le tableau des fréquences des espèces pour chacun des quatre types de matériau.

L'analyse de l'évolution des fréquences des espèces au cours des successions permet de renseigner sur leur comportement vis à vis du stade évolutif ou du type de matériau.

### 2.1.2. Les différents types de comportement des espèces au cours des successions

L'examen de l'évolution des fréquences des espèces, au cours des successions et selon le type de substrat pédologique, nous a amené à rassembler certaines espèces de comportement similaire.

- Selon l'affinité à un stade évolutif spécifique, nous avons distingué quatre types de comportement lors des successions végétales :

- les espèces fortement liées ou même exclusives à un stade évolutif donné,

- les espèces dont la fréquence croît ou décroît régulièrement au cours des successions,

- les espèces indifférentes au stade de maturité,

- les espèces bimodales (deux *optima* écologiques) vis à vis du stade de maturité.

Nous choisissons ici de ne présenter que quelques cas typiques (Figure III.7), l'analyse de la totalité des espèces étant présentée en annexe 5.

- Selon l'affinité à un type de matériau nous différencions (Figure III.8) :

- les espèces fortement liées à un substrat,

- les espèces indifférentes.

Toutes les situations intermédiaires sont aussi possibles (espèces présentes avec une plus ou moins grande fréquence sur 2 ou 3 substrats).

Nous avons aussi regardé la position et l'amplitude de l'ensemble de nos espèces le long du gradient dynamique (Figure III.6). Cette représentation rend bien compte de l'amplitude prise par les espèces au cours des successions végétales. On différencie notamment les espèces spécifiquement liées à un stade évolutif (*Lychnis flos cuculi*, en stade 1, *Koeleria pyramidata*, en stade 2...) et celles peu spécifique et que l'on trouve dans plusieurs stades (*Taraxacum officinale*, *Tamus communis*, *Lamium purpureum*...).
<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>Figure III.6 : Position moyenne et écart type de l'ensemble des espèces le long du gradient dynamique.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>Figure III.7 : Présentation de plusieurs types de comportement vis à vis du stade évolutif.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>**Figure III.8 :** Présentation de deux types de comportement vis à vis du substrat pédologique.</figcaption></figure>

Cependant, si le seul examen de l'évolution des fréquences au cours des successions permet de renseigner sur les différents comportements possibles des espèces, cette analyse, telle que nous l'avons faite, dépend encore de notre échantillonnage. Elle ne permet pas de définir les espèces dont la présence est significativement supérieure dans un stade ou dans un compartiment particulier.

Il parait donc intéressant de compléter notre étude par la recherche des espèces « différentielles » c'est à dire celles dont la fréquence est significativement supérieure à celle obtenue dans les autres stades ou dans les autres types de compartiments stationnels.
## 2.2. Détermination des espèces propres à chaque stade évolutif

Nous avons vu que la détermination des espèces spécifiques s'avère délicate puisqu'elle dépend de notre échantillonnage. Nous avons donc cherché à identifier les espèces dont la fréquence est significativement supérieure à celle obtenue dans les 5 autres stades (Tableau III.4) par des tests de comparaison de fréquences.

<table><caption>Tableau III.4 : Liste des espèces « différentielles » de chaque stade évolutif. (significatif au seuil : *** : de 1%0 , ** : 1% et * : 5%).</caption><thead><tr><th>Stades évolutifs</th><th>Pelouses gérées</th><th>Pelouses préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases forestières pionnières</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="23">Espèces herbacées</td><td>Achillea millefolium***</td><td>Hieracium pilosella**</td><td></td><td></td><td>Helleborus foetidus**</td><td>Anemone nemorosa***</td></tr><tr><td>Bellis perennis***</td><td>Agrostis capillaris*</td><td></td><td></td><td>Tamus communis**</td><td>Carex sylvatica***</td></tr><tr><td>Cerastium vulgare***</td><td>Asperula cynanchica*</td><td></td><td></td><td></td><td>Euphorbia amygdaloides***</td></tr><tr><td>Crepis biennis***</td><td>Hypericum perforatum*</td><td></td><td></td><td></td><td>Galium odoratum***</td></tr><tr><td>Cynosurus cristatus***</td><td>Plantago media*</td><td></td><td></td><td></td><td>Luzula pilosa***</td></tr><tr><td>Festuca pratensis***</td><td>Primula veris*</td><td></td><td></td><td></td><td>Phyteuma spicatum***</td></tr><tr><td>Holcus lanatus***</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Ajuga reptans**</td></tr><tr><td>Leucanthemum vulgaris***</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Convallaria majalis**</td></tr><tr><td>Lolium perenne***</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Lathyrus vernus**</td></tr><tr><td>Plantago lanceolata***</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Lilium martagon**</td></tr><tr><td>Ranunculus bulbosus***</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Viola reicheinbachiana**</td></tr><tr><td>Rumex acetosa***</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Festuca heterophylla*</td></tr><tr><td>Taraxacum officinale***</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Milium effusum*</td></tr><tr><td>Tragopogon pratensis***</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Primula elatior*</td></tr><tr><td>Trifolium medium***</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Vicia sepium*</td></tr><tr><td>Trifolium montanum***</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anthoxanthum odoratum**</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Centaurea jacea**</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lychnis flos-cuculi**</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Medicago lupulina**</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ranunculus acris**</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Vicia sativa**</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Arrhenatherum elatius*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Calystegia sepium*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Heracleum sphondyllum*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Myosostis intermedia*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Trisetum flavescens*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Veronica serpyllifolia*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Espèces arbustives</td><td></td><td>Ononis spinosa*</td><td>Rhamnus cathartica**</td><td></td><td>Lonicera xylosteum**</td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>Rosa canina**</td><td></td><td>Daphne laureola*</td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>Prunus mahaleb*</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces arborescentes</td><td></td><td></td><td>Prunus spinosa*</td><td>Betula verrucosa*</td><td>Quercus robur*</td><td>Acer pseudoplatanus***</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Prunus avium***</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Quercus petraea**</td></tr></tbody></table>

De façon générale, les deux stades évolutifs contenant le plus d'espèces identifiées par nos tests statistiques sont les Pelouses gérées et les Stades transitoires évolués. Ce phénomène s'explique par la position de ces stades aux
extrémités du gradient dynamique : en effet, leur composition floristique ne peut être comparée qu'à un unique stade voisin, ce qui augmente la probabilité des espèces d'être positives au test statistique.

Ces espèces ne sont pas forcément celles que nous avons mentionnées comme étant les plus fréquentes pour un stade donné. Ainsi, *Dactylis glomerata* et *Hedera helix*, prédominants dans plusieurs stades, n'apparaissent pas dans ce tableau. Au contraire, nous pouvons mettre en évidence des espèces de moindre fréquence, spécifiquement liées à un stade particulier (comme *Tragopogon pratensis* ou *Bellis perennis*, dont les fréquences au stade *Pelouses gérées* sont respectivement de 29 et 35%). D'autre part, il est intéressant de constater qu'aucune espèce herbacée ne distingue les stades *Fruticées* et *Phases forestières pionnières*. Pour les *Fruticées*, seules quelques espèces arbustives se distinguent (dont *Rhamnus cathartica* dont la fréquence n'est que de 15%) et seule une espèce, *Betula pendula* (faiblement significatif, par ailleurs) est caractéristique de la Phase pionnière. Ces résultats laissent à penser que ces deux stades correspondent à des milieux en transition, regroupant de nombreuses espèces, dont très peu leur seraient spécifiques. Cela correspond aussi au fait que les relevés des stades 2, 3 et 4 se recouvrent fortement (cf. Figure III.3) alors que les amplitudes des relevés des stades 1 et 5 sont plus restreintes.

Remarquons en outre, qu'aucune espèce arbustive ne distingue les Phases pionnières, alors qu'elles sont nombreuses et de forte fréquence, dans de tels milieux. Cette constatation est d'autant plus surprenante que la définition de la Phase pionnière a été établie par la composition dendrologique de la placette : les espèces dominantes devaient être *Populus tremula*, *Pinus sylvestris*, *Fraxinus excelsior*... qui n'apparaissent pas significativement dans nos tests.

Enfin, il est surprenant de constater le faible nombre d'espèces arborescentes spécifiques des milieux forestiers. En effet, une seule espèce arborescente caractérise les Jeunes phases transitoires, *Quercus robur*, et les Phases transitoires évoluées ne sont caractérisées que par trois essences : *Quercus petraea*, *Acer pseudoplatanus* et *Prunus avium*, (nos tests ne font d'ailleurs pas ressortir d'essences dryades, telles que *Abies alba*, *Fagus sylvatica*...), bien que leur fréquence soit supérieure à ce stade).

A contrario, les espèces herbacées sont bien représentées pour ce dernier stade.

Nous présentons, en annexe 6, un tableau récapitulatif des espèces classées selon leur optimum de fréquence sur le gradient dynamique.

Une analyse similaire permet d'identifier les espèces « différentielles » de chaque type de matériau.

## 2.3. Les espèces liées au compartiment stationnel

Le Tableau III.5 présente la liste des espèces mises en évidence par nos tests statistiques (comparaison de fréquences). La majorité des espèces identifiées par nos tests statistiques est située sur les substrats marneux et les colluvions des dolines.
Ces résultats expliquent, a posteriori, pourquoi ces deux compartiments stationnels se distinguaient très nettement dans la DCA (§ 1.2.2. Influence du type de compartiment stationnel sur la répartition des relevés).

<table><caption>**Tableau III.5 : Liste des espèces différentielles de chacun des substrats pédologiques. (significatif au seuil : *** : de 1%0 , ** : 1% et * : 5%).**</caption><thead><tr><th></th><th>Argiles de décarbonatation</th><th>Colluvions de dolines</th><th>Limons à chailles</th><th>Marnes</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="15">Espèces herbacées</td><td>Helianthemum nummularium***</td><td>Cardamine pratensis***</td><td>Pteridium aquilinum***</td><td>Anacamptys pyramidalis***</td></tr><tr><td>Carex sylvatica**</td><td>Cruciata laevipes***</td><td>Achillea millefolium*</td><td>Blackstonia perfoliata***</td></tr><tr><td>Valeriana officinalis**</td><td>Athyrium felix-femina***</td><td>Teucrium scorodonia*</td><td>Brachypodium pinnatum***</td></tr><tr><td>Viola reichenbachiana**</td><td>Euphorbia dulcis***</td><td></td><td>Briza media***</td></tr><tr><td>Ononis repens*</td><td>Geranium robertianum***</td><td></td><td>Bromus erectus***</td></tr><tr><td rowspan="12">Sanicula europaea*</td><td>Glechoma hederacea***</td><td></td><td>Carex flacca***</td></tr><tr><td>Lamiastrum galeobdolon***</td><td></td><td>Clematis vitalba***</td></tr><tr><td>Melica uniflora***</td><td></td><td>Colchicum autumnal***</td></tr><tr><td>Mercurialis perrenis***</td><td></td><td>Euphorbia flavicoma***</td></tr><tr><td>Milium effusum***</td><td></td><td>Genista tinctoria***</td></tr><tr><td>Ornithogalum pyrenaicum***</td><td></td><td>Gymnadenia conopsea***</td></tr><tr><td>Paris quadrifolia***</td><td></td><td>Listera ovata***</td></tr><tr><td>Asplenium scolopendrium***</td><td></td><td>Lotus corniculatus***</td></tr><tr><td>Poa nemoralis***</td><td></td><td>Molinia caerulea***</td></tr><tr><td>Potentilla sterilis***</td><td></td><td>Orobanche sp***</td></tr><tr><td>Primula elatior***</td><td></td><td>Peucedanum cervaria***</td></tr><tr><td>Stellaria holostea***</td><td></td><td>Sanguisorba minor***</td></tr><tr><td>Veronica chamaedrys***</td><td></td><td>Tetragonolobus maritimus***</td></tr><tr><td>Vicia hirsuta***</td><td></td><td>Cirsium acaule**</td></tr><tr><td>Vicia sepium***</td><td></td><td>Linum catharticum**</td></tr><tr><td>Brachypodium sylvaticum**</td><td></td><td>Medicago lupulina**</td></tr><tr><td>Luzula pilosa**</td><td></td><td>Plantago media**</td></tr><tr><td>Adoxa moschatellina*</td><td></td><td>Polygala vulgaris**</td></tr><tr><td>Lapsana communis*</td><td></td><td>Vicia cracca**</td></tr><tr><td>Lysimachia nummularia*</td><td></td><td>Prunella vulgaris*</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Crepis biennis*</td><td>Onobrychis sativa*</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Succisa pratensis*</td><td>Senecio jacobae*</td></tr><tr><td rowspan="10">Espèces arbustives</td><td rowspan="10">Crataegus laevigata***<br>Lonicera xylosteum**<br>Rubus ulmifolius*</td><td rowspan="10"></td><td rowspan="10">Lonicera periclymenum**</td><td>Cornus sanguinea***</td></tr><tr><td>Frangula alnus***</td></tr><tr><td>Juniperus communis***</td></tr><tr><td>Laburnum anagyroides***</td></tr><tr><td>Ligustrum vulgaris***</td></tr><tr><td>Viburnum lantana***</td></tr><tr><td>Viburnum opulus***</td></tr><tr><td>Rhamnus cathartica**</td></tr><tr><td>Rosa canina**</td></tr><tr><td>Coronilla emers*</td></tr><tr><td rowspan="5">Espèces arborescentes</td><td rowspan="5">Carpinus betulus***<br>Ulmus glabra*</td><td rowspan="5"></td><td rowspan="5"></td><td>Pinus sylvestris***</td></tr><tr><td>Alnus glutinosa**</td></tr><tr><td>Picea abies**</td></tr><tr><td>Pinus nigra**</td></tr><tr><td>Pyrus pyraster**</td></tr></tbody></table>
## Les substrats marneux :

Il est intéressant de noter que toutes les strates végétales, et notamment la strate arborescente (a priori moins sélective), contiennent des espèces spécifiques :

Si l'identification, par nos tests statistiques, d'espèces calcaricoles, telles que *Blackstonia perfoliata* ou *Peucedanum cervaria*, est attendue sur de tels milieux, celle d'espèces plus répandues et plus tolérantes telles que *Brachypodium pinnatum*, *Briza media* ou *Sanguisorba minor* reste plus surprenante. Ces espèces sont pourtant représentées dans d'autres milieux, mais avec une moindre fréquence. D'autre part, un sureffectif d'une espèce dans un seul stade peut biaiser le résultat : ainsi, c'est la sur-représentation de *Brachypodium pinnatum* aux stades 2 et 4 qui place cette espèce dans ce type de substrat, bien qu'elle soit aussi présente dans tous les milieux prospectés.

Pour la strate arbustive, la plupart des espèces identifiées sont calcaricoles (Frangula alnus, Laburnum anagyroides...). La présence de *Cornus sanguinea* est aussi à signaler, bien que sa fréquence dans les autres milieux ne soit pas négligeable, à l'exception des dolines qui en sont peu pourvues.

Enfin, la strate arborescente est représentée par *Pinus sylvestris* et de façon statistiquement moins significative, par *Alnus glutinosa* ou *Picea abies*. L'identification de cette dernière espèce sur ces milieux marneux est surprenante puisqu'elle craint les milieux carbonatés. Sa présence est en grande partie la conséquence d'une invasion d'individus venant de plantations situées à proximité.

## Les colluvions de dolines

La majorité des espèces identifiées appartient à la strate herbacée. Il s'agit, pour la plupart, d'espèces forestières que l'on trouve aussi sur les autres substrats. Leur présence préférentielle s'explique ici par les conditions de milieux, plus confinés et plus humides, qui favorisent les espèces hygroclines. Ces caractéristiques sont accentuées par la topographie particulière, en forme de cuvette, qui est à l'origine de la formation d'une large bande d'ombre due aux arbres situés sur ses flancs (Figure III.9). Un microclimat frais et humide se crée alors, qui permet la formation d'un ourlet (Pelouse préforestière) contenant de très nombreuses espèces herbacées forestières, telles que *Glechoma hederacea*, *Geranium robertianum* ou *Lamiastrum galeobdolon*. On observe donc un pic de fréquence de ces espèces au stade *Pelouses préforestières*.

Ce phénomène explique aussi la disparité des relevés de dolines classés en *Pelouses préforestières* sur l'axe 1 de la DCA. En effet, certains d'entre eux sont situés assez loin des autres relevés de même stade évolutif et de compartiments stationnels différents. C'est la présence d'espèces herbacées forestières qui place ces relevés à des valeurs élevées du gradient dynamique (axe 1 de la DCA).

En outre, la présence de *Carpinus betulus* dans ce groupe d'espèces ne peut s'expliquer que par les fortes fréquences observées dans les premiers stades de colonisation (Pelouses gérée et préforestière) alors que pour les stades suivants les fréquences observées sont à peu près égales quel que soit le milieu étudié. L'apparition de cette espèce très tôt dans les successions des dolines doit, là encore, être due à la projection d'ombre en fond de doline qui simule des conditions de milieux plus forestiers. En outre, le sol des dolines, très profond, est caractérisé par un bilan hydrique favorable pouvant expliquer la présence de ces espèces forestières.
D'autre part, dans de nombreux cas, ces dolines sont situées à l'intérieur d'un massif forestier, et cette proximité peut expliquer une recolonisation rapide des espèces forestières.

Enfin, de nombreuses espèces identifiées sont nitroclines à nitrophiles (Cruciata laevipes, Geranium robertianum, Glechoma hederacea, Adoxa moschatellina...). Leur présence peut s'expliquer par la fertilisation effectuée sur ces terrains, très longtemps utilisés en terres agricoles. D'autre part, ces dolines, de par leur taille et leur forme, peuvent jouer un rôle de reposoir de troupeaux, ce qui peut expliquer la forte présence de ces espèces nitratophiles. D'autre part, le bilan hydrique des sols de dolines est souvent très favorable. Celui-ci est sans doute responsable d'une intense activité biologique qui peut expliquer la présence des espèces nitroclines à nitrophiles.

<figure><img src="image_55.png" /></figure>

**Figure III.9** : Influence de la topographie de la doline sur la formations d'ourlets préforestiers composés exclusivement d'espèces forestières. L'inclinaison des arbres situés sur les flancs de la doline permet la projection d'une large bande d'ombre sur le sol à l'origine d'un milieu peu ensoleillé et plus humide.
- Les Limons à chailles :

Une seule espèce, *Pteridium aquilinum*, se montre très significativement (p<0,001) inféodée à ce type de substrat. La majorité des espèces identifiées, telles que *Teucrium scorodonia* ou *Lonicera periclymenum*, sont acidiphiles. On ne compte aucune espèce arborescente caractérisant ces milieux.

- Les Argiles de décarbonatation :

Très peu d'espèces caractérisent ces substrats. Il s'agit en majorité d'espèces forestières, à l'exception d'Helianthemum nummularium et Ononis repens que l'on trouve plutôt dans les Fruticées.

*Crataegus laevigata* et *Lonicera xylosteum* sont ici distinguées, bien qu'on les trouve aussi (mais avec une moindre fréquence) dans les autres milieux.

Les analyses effectuées restent assez générales puisqu'elles mêlent tous les stades évolutifs. On a vu, par ailleurs, que certaines espèces pouvaient être statistiquement associées à un milieu donné alors qu'elles ne le sont en fait que pour un stade précis (*Carpinus betulus*, par exemple). Une analyse plus fine est donc nécessaire pour identifier, à l'intérieur de chacun des compartiments stationnels, les espèces liées à chaque stade évolutif.

## 2.4. Les espèces liées au stade évolutif pour chaque compartiment stationnel

- Les Argiles de décarbonatation (Tableau III.6) :

Les espèces spécifiques des Pelouses gérées sur Argiles de décarbonatation correspondent à des espèces de milieux pâturés (Cynosurus cristatus, Lolium perenne...) et de prairies de fauche (Crepis biennis, Tragopogon pratensis...). Nous étudierons au prochain chapitre (§ 3.2) s'il est possible de distinguer les formations végétales herbacées selon leur mode d'utilisation.

Une seule espèce, *Ononis repens* caractérise les Pelouses préforestières.

*Prunus spinosa* s'individualise dans les Fruticées, elle est aussi très fréquente sur ce matériau, dès le début des processus dynamiques.

Enfin, nous pouvons constater que les Jeunes phases transitoires sont caractérisées par des espèces arbustives (*Crataegus monogyna*, *Lonicera periclymenum* et *Lonicera xylosteum*) alors que les Phases transitoires évoluées n'en révèlent aucune mais laissent apparaître des espèces herbacées et arborescentes.

Pour ce type de matériau, la majorité des espèces identifiées sont indicatrices de milieux faiblement acides, de plus en plus humides et sombres, au fur et à mesure des processus dynamiques.
<table><caption>**Tableau III.6 :** Liste des espèces différentielles de chacun des stades évolutifs sur Argiles de décarbonatation. (significatif au seuil : *** : de 1‰, ** : 1% et * : 5%).</caption><thead><tr><th>Stades évolutifs</th><th>Pelouses gérées</th><th>Pelouses préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases forestières pionnières</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèces herbacées</td><td>Bellis perennis***<br>Cynosurus cristatus***<br>Holcus lanatus***<br>Leucanthemum vulgare***<br>Rumex acetosa***<br>Taraxacum officinale***<br>Ranunculus acris**<br>Tragopogon pratensis**<br>Trifolium medium**<br>Trifolium montanum**<br>Anthoxanthum odoratum*<br>Crepis biennis*<br>Festuca pratensis*<br>Lolium perenne*<br>Myosotis intermedia*</td><td></td><td></td><td></td><td>Tamus communis*</td><td>Galium odoratum***<br>Euphorbia amygdaloides***<br>Phyteuma spicatum***<br>Anemone nemorosa**<br>Lathyrus vernus**<br>Viola reichenbachiana**<br>Euphorbia dulcis*<br>Melica uniflora*<br>Mercurialis perennis*</td></tr><tr><td>Espèces arbustives</td><td></td><td>Ononis repens*</td><td>Prunus spinosa**<br>Rosa canina*</td><td></td><td>Crataegus monogyna*<br>Lonicera periclymenum**<br>Lonicera xylosteum*</td><td></td></tr><tr><td>Espèces arborescentes</td><td></td><td></td><td>Quercus pubescens*</td><td></td><td></td><td>Acer pseudoplatanus***<br>Quercus petraea*<br>Tilia platyphyllos*</td></tr></tbody></table>

## - Les Colluvions des dolines (Tableau III.7) :

La liste des espèces différentielles de chaque stade est réduite à quelques espèces herbacées dans les stades extrêmes (stades 1 et 6) plus quelques ligneux aux stades intermédiaires :

- seule une espèce caractérise les Fruticées (Rubus caesius) et les Jeunes phases forestières transitoires (Crataegus monogyna),

- nous n'avons pu définir aucune espèce spécifique des Phases pionnières,

- la seule espèce arborescente répertoriée (Acer pseudoplatanus) concerne les Phases transitoires évoluées.

Ces tests laissent donc supposer que la composition floristique des dolines suit un *continuum* floristique pour lequel il est difficile d'identifier des espèces spécifiques à un stade évolutif donné. On peut supposer que les conditions écologiques des dolines (faible luminosité, forte humidité) permettent, dès les premiers stades de reconquête forestière, l'apparition d'espèces plus matures, ou même forestières, qui ne peuvent être associées à un stade évolutif en particulier. Dans ce cas, le poids des facteurs écologiques serait plus fort que pour les autres compartiments stationnels (sans toutefois éliminer le facteur « stade évolutif » qui apparaît nettement dans la DCA pour ce compartiment).
<table><thead><tr><th>Stades évolutifs</th><th>Pelouses gérées</th><th>Pelouses préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases forestières pionnières</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèces herbacées</td><td>Colchicum automnale**<br>Trifolium montanum**<br>Plantago lanceolata*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Anemone nemorosa**<br>Luzula pilosa**<br>Ajuga reptans*<br>Vicia sepium*</td></tr><tr><td>Espèces arbustives</td><td></td><td></td><td>Rubus caesius*</td><td></td><td>Crataegus monogyna*</td><td></td></tr><tr><td>Espèces arborescentes</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Acer pseudoplatanus**</td></tr></tbody></table>

**Tableau III.7 : Liste des espèces différentielles de chacun des stades évolutifs dans les dolines. (significatif au seuil : *** : de 1‰, ** : 1% et * : 5%).**

### - Les Limons à chailles (Tableau III.8) :

On retrouve de nombreuses espèces identifiées aussi sur les Argiles de décarbonatation :

- pour les Pelouses gérées : Cynosurus cristatus, Rumex acetosa, Lolium perenne, Leucanthemum vulgaris...,

- pour les Fruticées : Prunus spinosa,

- pour les Phases forestières transitoires évoluées : Anemone nemorosa et Lathyrus vernus.

Ces espèces apparaissent en outre dans les tests effectués en mêlant tous les stades évolutifs (Tableau III.5).

Alors que sur les Argiles de décarbonatation, la présence de *Tilia platyphyllos* apparaissait dans les stades Transitoires évolués, sur les Limons à chailles, cette espèce apparaît au stade Jeunes phases transitoires. C'est en outre la seule espèce arborescente identifiée pour ce compartiment.

<table><thead><tr><th>Stades évolutifs</th><th>Pelouses gérées</th><th>Pelouses préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases forestières pionnières</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèces herbacées</td><td>Cynosurus cristatus***<br>Lolium perenne***<br>Plantago lanceolata***<br>Trifolium medium***<br>Festuca pratensis**<br>Holcus lanatus**<br>Leucanthemum vulgare**<br>Rumex acetosa**<br>Trifolium montanum**<br>Achillea millefolium*<br>Cerastium vulgare*<br>Ranunculus bulbosus*<br>Taraxacum officinale*</td><td>Bromus erectus*<br>Cirsium acaule*<br>Coronilla varia*</td><td></td><td></td><td>Pulmonaria montana*</td><td>Anemone nemorosa**<br>Convallaria majalis**<br>Lamiastrum galeobdolon*<br>Lathyrus vernus*<br>Luzula pilosa*</td></tr><tr><td>Espèces arbustives</td><td></td><td></td><td>Prunus spinosa*</td><td></td><td>Euonymus europaeus***<br>Ligustrum vulgaris*</td><td>Rubus fruticosus**<br>Buxus sempervirens*</td></tr><tr><td>Espèces arborescentes</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Tilia platyphyllos*</td><td></td></tr></tbody></table>

**Tableau III.8 : Liste des espèces différentielles de chacun des stades évolutifs sur Limons à chailles. (significatif au seuil : *** : de 1‰, ** : 1% et * : 5%).**

### - Les Marnes (Tableau III.8) :

On compte, dans ce compartiment, de nombreuses espèces herbacées, notamment au stade Pelouses gérées. Cependant, les Orchidées (espèces jugées d'intérêt patrimonial, telles qu'Anacamptis pyramidalis, Gymnadenia conopsea...) ou les espèces calcaricoles (Blackstonia perfoliata...) n'apparaissent pas dans ce tableau. Cela signifie que ces espèces sont présentes dans plusieurs stades évolutifs sans être spécifiquement associées à un stade particulier. Ces résultats devront être pris en compte dans la gestion de ces milieux : il est nécessaire de conserver
plusieurs stades évolutifs sur les substrats marneux, pour favoriser la présence de ces espèces (et notamment des stades Pelouses préforestières et Fruticées où elles sont plus fréquentes).

D'autre part, aucune espèce arborescente ne caractérise les stades forestiers transitoires alors que quelques espèces herbacées sont identifiées. La présence d'espèces préférant habituellement les milieux acides peut surprendre (Pteridium aquilinum, Dryopteris carthusiana). Elle peut sans doute s'expliquer, dans des situations sur versants, par un colluvionnement de substrats plus acides, notamment des Limons à chailles, venant du haut du versant.

<table><caption>**Tableau III.9 : Liste des espèces différentielles de chacun des stades évolutifs sur substrats marneux.** (significatif au seuil : *** : de 1‰, ** : 1% et * : 5%).</caption><thead><tr><th>Stades évolutifs</th><th>Pelouses gérées</th><th>Pelouses préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases forestières pionnières</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="15">Espèces herbacées</td><td>Achillea millefolium***</td><td>Briza media*</td><td rowspan="15">Teucrium chamaedrys***</td><td rowspan="15"></td><td>Euphorbia dulcis**</td><td>Convallaria maialis*</td></tr><tr><td>Holcus lanatus***</td><td rowspan="14">Orobanche sp*</td><td>Geum urbanum**</td><td>Dryopteris carthusiana*</td></tr><tr><td>Plantago lanceolata***</td><td>Glechoma hederacea**</td><td rowspan="14">Pteridium aquilinum*</td></tr><tr><td>Arrhenatherum elatius**</td><td rowspan="14">Mentha arvense*</td></tr><tr><td>Bellis perennis**</td></tr><tr><td>Cynosurus cristatus**</td></tr><tr><td>Lolium perenne**</td></tr><tr><td>Medicago lupulina**</td></tr><tr><td>Taraxacum officinale**</td></tr><tr><td>Trifolium medium**</td></tr><tr><td>Trifolium montanum**</td></tr><tr><td>Centaurea jacea*</td></tr><tr><td>Myosotis intermedia*</td></tr><tr><td>Ranunculus bulbosus*</td></tr><tr><td>Tragopogon pratensis*</td></tr><tr><td>Veronica serpyllifolia*</td></tr><tr><td>Espèces arbustives</td><td></td><td>Rhamnus cathartica**</td><td></td><td>Euonymus europaeus*</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces arborescentes</td><td></td><td></td><td>Betula verrucosa**</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

## 2.5. Conclusions

L'étude des fréquences des espèces nous a permis d'appréhender, d'une part les modifications progressives des cortèges floristiques et d'autre part, le remplacement des espèces dominantes, au cours des processus dynamiques. On observe ainsi, successivement, la forte présence de *Dactylis glomerata* puis de *Brachypodium pinnatum* et enfin d'*Hedera helix* et de *Viola reichenbachiana* dans la strate herbacée, alors que la strate arbustive est d'abord colonisée par *Prunus spinosa*, puis par *Corylus avellana* et *Lonicera xylosteum*, au cours des successions. La strate arborescente voit d'abord l'apparition de *Quercus robur* qui est ensuite remplacé par *Fraxinus excelsior*, *Acer campestre* et *Carpinus betulus*.

Une analyse par compartiment stationnel, par stade et par stade à l'intérieur d'un compartiment stationnel, a aussi été entreprise afin de définir les espèces spécifiques à chaque situation.

Les résultats obtenus font apparaître une majorité d'espèces herbacées aux stades extrêmes (stades 1 et 6) ainsi que quelques rares ligneux dans les stades intermédiaires. De façon générale, la majorité des espèces sont d'ailleurs recensées aux stades extrêmes. Ceci aurait pu être interprété comme une différenciation spécifique de ces deux stades particuliers, qui révéleraient alors une flore spécifique, alors que les stades intermédiaires seraient un « fourre-tout » d'espèces dont aucune n'aurait de préférence particulière. Cependant, ce résultat peut aussi être dû à
un artefact de la méthode : il est en effet normal de distinguer plus d'espèces dans des situations extrêmes, qui ne peuvent être comparées qu'à une seule situation la plus proche, alors que les situations intermédiaires ont deux voisins pour comparaison. Ceci diminue alors forcément le nombre des espèces répertoriées.

Enfin, nous pouvons remarquer qu'on trouve beaucoup d'espèces spécifiques aux substrats marneux (quelle que soit la strate végétale) et dans les Colluvions des dolines. Ce résultat explique les distinctions très nettes de ces deux substrats sur la DCA. Au contraire, les Argiles de décarbonatation et les Limons à chailles partagent de nombreuses espèces communes, ce qui réduit leur identification dans nos tests statistiques. Cependant, si nous avions fait le choix de regrouper ces deux derniers substrats, il est fort probable qu'apparaîtrait alors de nombreuses espèces dans nos tests statistiques.

Enfin, l'examen des caractéristiques écologiques des espèces permet de supposer un caractère plus calcaricole et thermophile (ainsi qu'une bonne capacité à résister à de forts contrastes hydriques) de la végétation sur Marnes. La composition floristique des dolines, prise au même stade évolutif, est plus hygrocline et sciaphile. Les flores des Argiles de décarbonatation et des Limons à chailles ont des propriétés intermédiaires. Nous étudierons, au paragraphe 5, les caractéristiques écologiques des différents compartiments stationnels et leur évolution au cours des successions.

Pour conclure, nous représentons, dans les Tableaux III.10 à III.13, les modalités floristiques de nos terrains en déprise au cours des successions, en fonction des différents types de matériau. Les espèces recensées dans les relevés de fonds de vallon et les relevés de végétation xérique sont présentées en annexe 7.

Nous avons donc montré l'évolution des cortèges floristiques de ces terrains en déprise agricole. La distinction de quatre types de matériaux a permi de dégager plusieurs trajectoires dynamiques. Cependant, nous disposons de nombreuses autres descripteurs environnementaux qui vont permettre d'affiner les résultats obtenus : nous allons étudié l'impact de quelques facteurs écologiques et anthropiques sur la composition des communautés végétales.
## Argile de décarbonatation

<table><caption>Tableau III.10 : Evolution du cortège floristique le plus fréquent des relevés situés sur Argiles de décarbonatation, au cours des processus dynamiques. Les espèces inscrites en gras correspondent aux espèces spécifiques du stade étudié.</caption><thead><tr><th></th><th>Pelouses gérées</th><th>Pelouses préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases forestières pionnières</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Espèces herbacées</td><td>Dactylis glomerata (94%)</td><td>Dactylis glomerata (74%)</td><td>Brachypodium pinnatum (62%)</td><td>Hedera helix (71%)</td><td>Hedera helix (100%)</td><td>Hedera helix (90%)</td></tr><tr><td>Trifolium medium (88%)</td><td>Bromus erectus (57%)</td><td>Dactylis glomerata (62%)</td><td>Viola reichenbachiana (49%)</td><td>Viola reichenbachiana (59%)</td><td>Viola reichenbachiana (90%)</td></tr><tr><td>Holcus lanatus (88%)</td><td>Lotus corniculatus (57%)</td><td>Fragaria vesca (42,3%)</td><td>Pulmonaria montana (46%)</td><td>Polygonatum multiflorum (59%)</td><td>Phyteuma spicatum (79%)</td></tr><tr><td>Trifolium montanum (75%)</td><td>Hypericum perforatum (52%)</td><td>Bromus erectus (42%)</td><td>Geum urbanum (37%)</td><td>Geum urbanum (54%)</td><td>Galium odoratum (76%)</td></tr><tr><td>Cerastium vulgare (75%)</td><td>Achillea millefolium (52%)</td><td>Euphorbia flavicoma (42%)</td><td>Glechoma hederacea (34%)</td><td>Tamus communis (50%)</td><td>Ornithogalum pyrenaicum (72%)</td></tr><tr><td>Lotus corniculatus (75%)</td><td>Agrostis capillaris (48%)</td><td>Sanguisorba minor (38%)</td><td>Brachypodium pinnatum (31%)</td><td>Lamium galeobdolon (50%)</td><td>Anemone nemorosa (66%)</td></tr><tr><td>Bromus erectus (75%)</td><td>Brachypodium pinnatum (48%)</td><td>Galium mollugo (38%)</td><td>Dactylis glomerata (29%)</td><td>Fragaria vesca (46%)</td><td>Vicia sepium (66%)</td></tr><tr><td>Plantago lanceolata (69%)</td><td>Euphorbia cyparissias (48%)</td><td>Hypericum perforatum (38%)</td><td>Ornithogalum pyrenaicum (29%)</td><td>Arum maculatum (46%)</td><td>Polygonatum multiflorum (66%)</td></tr><tr><td>Rumex acetosa (69%)</td><td>Sanguisorba minor (48%)</td><td>Arrhenatherum elatius (38%)</td><td>Geranium robertianum (29%)</td><td>Pulmonaria montana (41%)</td><td>Pulmonaria montana (62%)</td></tr><tr><td>Leucanthemum vulgare (69%)</td><td>Lathyrus pratensis (48%)</td><td>Carex flacca (35%)</td><td>Potentilla sterilis (29%)</td><td>Paris quadrifolia (36%)</td><td>Lamium galeobdolon (62%)</td></tr><tr><td rowspan="10">Espèces arbustives</td><td></td><td>Prunus spinosa (57%)</td><td>Prunus spinosa (85%)</td><td>Lonicera xylosteum (80%)</td><td>Lonicera xylosteum (100%)</td><td>Ribes alpinum (76%)</td></tr><tr><td></td><td>Rubus caesius (26%)</td><td>Cornus sanguinea (62%)</td><td>Cornus sanguinea (77%)</td><td>Crataegus monogyna (96%)</td><td>Lonicera xylosteum (72%)</td></tr><tr><td></td><td>Rubus fruticosus (17%)</td><td>Crataegus monogyna (62%)</td><td>Corylus avellana (77%)</td><td>Corylus avellana (91%)</td><td>Corylus avellana (72%)</td></tr><tr><td></td><td>Crataegus monogyna (17%)</td><td>Ligustrum vulgaris (58%)</td><td>Ligustrum vulgare (71%)</td><td>Ligustrum vulgaris (86%)</td><td>Rosa arvensis (69%)</td></tr><tr><td></td><td>Rosa canina (17%)</td><td>Rosa canina (58%)</td><td>Crataegus monogyna (69%)</td><td>Viburnum lantana (68%)</td><td>Ligustrum vulgare (62%)</td></tr><tr><td></td><td>Cornus sanguinea (17%)</td><td>Corylus avellana (54%)</td><td>Viburnum lantana (54%)</td><td>Daphne laureola (68%)</td><td>Crataegus monogyna (59%)</td></tr><tr><td></td><td>Corylus avellana (17%)</td><td>Rubus caesius (42%)</td><td>Rubus caesius (51%)</td><td>Rubus fruticosus (64%)</td><td>Rubus fruticosus (59%)</td></tr><tr><td></td><td>Rosa arvensis (13%)</td><td>Viburnum lantana (31%)</td><td>Ribes alpinum (51%)</td><td>Rosa arvensis (64%)</td><td>Ilex aquifolium (48%)</td></tr><tr><td></td><td>Ligustrum vulgare (13%)</td><td>Lonicera xylosteum (31%)</td><td>Prunus spinosa (43%)</td><td>Ribes alpinum (59%)</td><td>Crataegus laevigata (48%)</td></tr><tr><td></td><td>Lonicera xylosteum (9%)</td><td>Rubus fruticosus (27%)</td><td>Rosa arvensis (34%)</td><td>Cornus sanguinea (55%)</td><td>Daphne laureola (45%)</td></tr><tr><td rowspan="10">Espèces arborecentes</td><td>Quercus robur (6%)</td><td>Quercus robur (48%)</td><td>Quercus robur (42%)</td><td>Fraxinus excelsior (80%)</td><td>Carpinus betulus (95%)</td><td>Carpinus betulus (93%)</td></tr><tr><td></td><td>Acer campestre (17%)</td><td>Fraxinus excelsior (39%)</td><td>Acer campestre (69%)</td><td>Acer campestre (91%)</td><td>Acer campestre (83%)</td></tr><tr><td></td><td>Fraxinus excelsior (13%)</td><td>Acer campestre (31%)</td><td>Carpinus betulus (57%)</td><td>Fraxinus excelsior (86%)</td><td>Fagus sylvatica (79%)</td></tr><tr><td></td><td>Carpinus betulus (9%)</td><td>Carpinus betulus (31%)</td><td>Quercus robur (43%)</td><td>Quercus robur (77%)</td><td>Acer pseudoplatanus (79%)</td></tr><tr><td></td><td>Populus tremula (9%)</td><td>Populus tremula (23%)</td><td>Populus tremula (31%)</td><td>Fagus sylvatica (68%)</td><td>Fraxinus excelsior (76%)</td></tr><tr><td></td><td>Prunus avium (9%)</td><td>Salix capraea (19%)</td><td>Salix capraea (20%)</td><td>Abies alba (32%)</td><td>Prunus avium (65%)</td></tr><tr><td></td><td>Acer pseudoplatanus (4%)</td><td>Quercus pubescens (19%)</td><td>Sorbus aria (14%)</td><td>Sorbus aria (27%)</td><td>Quercus robur (55%)</td></tr><tr><td></td><td>Salix capraea (4%)</td><td>Prunus avium (15%)</td><td>Prunus avium (11%)</td><td>Acer pseudoplatanus (27%)</td><td>Quercus petraea (52%)</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Pyrus pyraster (8%)</td><td>Acer pseudoplatanus (11%)</td><td>Quercus petraea (23%)</td><td>Abies alba (38%)</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Sorbus aria (8%)</td><td>Fagus sylvatica (6%)</td><td>Prunus avium (23%)</td><td>Sorbus aria (31%)</td></tr></tbody></table>
Colluvions des dolines

<table><caption>Tableau III.11 : Evolution du cortège floristique le plus fréquent des relevés situés dans les dolines, au cours des processus dynamiques.</caption><thead><tr><th></th><th>Pelouses gérées</th><th>Pelouses préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases forestières pionnières</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Espèces herbacées</td><td>Dactylis glomerata (100%)</td><td>Dactylis glomerata (75%)</td><td>Stellaria holostea (100%)</td><td>Hedera helix (71%)</td><td>Mercurialis perennis (83%)</td><td>Vicia sepium (100%)</td></tr><tr><td>Trifolium montanum (100%)</td><td>Veronica chamaedrys (75%)</td><td>Lathyrus pratensis (86%)</td><td>Mercurialis perennis (100%)</td><td>Hedera helix (75%)</td><td>Hedera helix (89%)</td></tr><tr><td>Holcus lanatus (71%)</td><td>Stellaria holostea (75%)</td><td>Holcus lanatus (86%)</td><td>Glechoma hederacea (34%)</td><td>Lamiastrum galeobdolon (75%)</td><td>Glechoma hederacea (89%)</td></tr><tr><td>Plantago lanceolata (71%)</td><td>Hypericum perforatum (67%)</td><td>Glechoma hederacea (71%)</td><td>Ornithogalum pyrenaicum (29%)</td><td>Paris quadrifolia (67%)</td><td>Paris quadrifolia (89%)</td></tr><tr><td>Rumex acetosa (71%)</td><td>Holcus lanatus (67%)</td><td>Dactylis glomerata (71%)</td><td>Athyrium filix-femina (67%)</td><td>Ornithogalum pyrenaicum (67%)</td><td>Galium odoratum (78%)</td></tr><tr><td>Veronica chamaedrys (71%)</td><td>Glechoma hederacea (67%)</td><td>Cruciata laevipes (71%)</td><td>Geranium robertianum (29%)</td><td>Glechoma hederacea (67%)</td><td>Lamiastrum galeobdolon (78%)</td></tr><tr><td>Lathyrus pratensis (71%)</td><td>Lotus corniculatus (58%)</td><td>Galium mollugo (57%)</td><td>Lamiastrum galeobdolon (50%)</td><td>Vicia sepium (67%)</td><td>Anemone nemorosa (67%)</td></tr><tr><td>Galium mollugo (71%)</td><td>Lathyrus pratensis (58%)</td><td>Vicia sepium (57%)</td><td>Stellaria holostea (100%)</td><td>Polygonatum multiflorum (50%)</td><td>Euphorbia dulcis (67%)</td></tr><tr><td>Cerastium vulgare (71%)</td><td>Vicia sepium (58%)</td><td>Rumex acetosa (57%)</td><td>Polygonatum multiflorum (59%)</td><td>Pulmonaria montana (50%)</td><td>Phyt教育部 spicatum (67%)</td></tr><tr><td>Arrhenatherum elatius (71%)</td><td>Geum urbanum (50%)</td><td>Brachypodium pinnatum (43%)</td><td>Paris quadrifolia (36%)</td><td>Potentilla sterilis (50%)</td><td>Pulmonaria montana (67%)</td></tr><tr><td rowspan="10">Espèces arbustives</td><td>Prunus spinosa (14%)</td><td>Corylus avellana (50%)</td><td>Rubus caesius (71%)</td><td>Corylus avellana (100%)</td><td>Lonicera xylosteum (92%)</td><td>Corylus avellana (100%)</td></tr><tr><td>Rubus caesius (14%)</td><td>Rubus fruticosus (33%)</td><td>Rosa canina (57%)</td><td>Ribes alpinum (83%)</td><td>Crataegus monogyna (83%)</td><td>Lonicera xylosteum (78%)</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea (14%)</td><td>Prunus spinosa (25%)</td><td>Corylus avellana (57%)</td><td>Rubus fruticosus (83%)</td><td>Corylus avellana (83%)</td><td>Ribes alpinum (67%)</td></tr><tr><td>Crataegus monogyna (25%)</td><td>Prunus spinosa (43%)</td><td>Lonicera xylosteum (50%)</td><td>Ribes alpinum (58%)</td><td>Rosa arvensis (56%)</td><td>Rosa arvensis (56%)</td></tr><tr><td>Rubus caesius (17%)</td><td>Cornus sanguinea (29%)</td><td>Ligustrum vulgare (50%)</td><td>Daphne laureola (58%)</td><td>Rubus fruticosus (56%)</td><td>Ligustrum vulgare (44%)</td></tr><tr><td>Rosa canina (17%)</td><td>Crataegus monogyna (29%)</td><td>Rosa arvensis (50%)</td><td>Ligustrum vulgare (50%)</td><td>Rosa arvensis (50%)</td><td>Crataegus monogyna (44%)</td></tr><tr><td>Rosa arvensis (17%)</td><td>Rubus idaeus (14%)</td><td>Daphne laureola (50%)</td><td>Rosa arvensis (50%)</td><td>Rosa arvensis (50%)</td><td>Crataegus monogyna (44%)</td></tr><tr><td>Lonicera xylosteum (17%)</td><td></td><td>Euonymus europaeus (50%)</td><td>Ilex aquifolium (50%)</td><td>Euonymus europaeus (42%)</td><td>Ilex aquifolium (44%)</td></tr><tr><td>Ribes alpinum (17%)</td><td></td><td>Crataegus monogyna (33%)</td><td></td><td>Rubus fruticosus (33%)</td><td>Viburnum lantana (22%)</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea (8%)</td><td></td><td>Cornus sanguinea (33%)</td><td></td><td>Rubus fruticosus (33%)</td><td>Viburnum opulus (22%)</td></tr><tr><td rowspan="6">Espèces arborecentes</td><td>Quercus robur (43%)</td><td>Carpinus betulus (58%)</td><td>Carpinus betulus (71%)</td><td>Fraxinus excelsior (100%)</td><td>Quercus robur (83%)</td><td>Carpinus betulus (100%)</td></tr><tr><td>Carpinus betulus (29%)</td><td>Acer campestre (25%)</td><td>Quercus robur (57%)</td><td>Acer campestre (67%)</td><td>Carpinus betulus (83%)</td><td>Acer pseudoplatanus (100%)</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior (29%)</td><td>Fraxinus excelsior (25%)</td><td>Fraxinus excelsior (57%)</td><td>Carpinus betulus (50%)</td><td>Fraxinus excelsior (75%)</td><td>Fraxinus excelsior (78%)</td></tr><tr><td>Picea abies (14%)</td><td>Quercus robur (17%)</td><td>Acer campestre (43%)</td><td>Acer pseudoplatanus (33%)</td><td>Acer campestre (50%)</td><td>Quercus robur (67%)</td></tr><tr><td></td><td>Acer pseudoplatanus (8%)</td><td>Picea abies (29%)</td><td>Salix capraea (17%)</td><td>Acer pseudoplatanus (42%)</td><td>Acer campestre (56%)</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Populus tremula (14%)</td><td>Prunus avium (17%)</td><td>Fagus sylvatica (33%)</td><td>Prunus avium (56%)</td></tr></tbody></table>
## Limons à chailles

<table><caption>Tableau III.12 : Evolution du cortège floristique le plus fréquent des relevés situés sur Limons à chailles, au cours des processus dynamiques.</caption><thead><tr><th></th><th>Pelouses gérées</th><th>Pelouses préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases forestières pionnières</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Espèces herbacées</td><td>Trifolium medium (93%)</td><td>Dactylis glomerata (95%)</td><td>Brachypodium pinnatum (65%)</td><td>Hedera helix (64%)</td><td>Hedera helix (94%)</td><td>Hedera helix (100%)</td></tr><tr><td>Dactylis glomerata (86%)</td><td>Galium mollugo (73%)</td><td>Dactylis glomerata (61%)</td><td>Pulmonaria montana (39%)</td><td><strong>Pulmonaria montana(69%)</strong></td><td>Polygonatum multiflorum (71%)</td></tr><tr><td>Holcus lanatus (83%)</td><td>Brachypodium pinnatum (64%)</td><td>Fragaria vesca (57%)</td><td>Viola reichenbachiana (39%)</td><td>Ornithogalum pyrenaicum (63%)</td><td><strong>Anemone nemorosa (71%)</strong></td></tr><tr><td>Plantago lanceolata (79%)</td><td>Hypericum perforatum (59%)</td><td>Hypericum perforatum (52%)</td><td>Lamiastrum galeobdolon (32%)</td><td>Vicia sepium (63%)</td><td><strong>Lamiastrum galeobdolon (64%)</strong></td></tr><tr><td>Achillea millefolium (76%)</td><td>Lotus corniculatus (59%)</td><td>Galium mollugo (48%)</td><td>Polygonatum multiflorum (32%)</td><td>Potentilla sterilis (56%)</td><td>Viola reichenbachiana (64%)</td></tr><tr><td>Trifolium montanum (76%)</td><td><strong>Bromus erectus (55%)</strong></td><td>Carex flacca (43%)</td><td>Fragaria vesca (32%)</td><td>Viola reichenbachiana (56%)</td><td>Galium odoratum (57%)</td></tr><tr><td>Rumex acetosa (72%)</td><td>Veronica chamaedrys (50%)</td><td>Pteridium aquilinum (39%)</td><td>Dactylis glomerata (29%)</td><td>Polygonatum multiflorum (50%)</td><td>Carex sylvatica (50%)</td></tr><tr><td>Cerastium vulgare (66%)</td><td>Agrostis capillaris (50%)</td><td>Euphorbia cyparissias (39%)</td><td>Glechoma hederacea (29%)</td><td>Fragaria vesca (50%)</td><td>Ornithogalum pyrenaicum (50%)</td></tr><tr><td>Lolium perenne (62%)</td><td>Carex flacca (50%)</td><td>Agrostis capillaris (35%)</td><td>Ornithogalum pyrenaicum (25%)</td><td>Tamus communis (44%)</td><td>Solidago virgaurea (50%)</td></tr><tr><td>Veronica chamaedrys (59%)</td><td>Lathyrus pratensis (46%)</td><td>Sanguisorba minor (35%)</td><td>Stellaria holostea (25%)</td><td>Glechoma hederacea (37%)</td><td>Vicia sepium (50%)</td></tr><tr><td rowspan="10">Espèces arbustives</td><td>Rosa arvense (3%)</td><td>Prunus spinosa (41%)</td><td><strong>Prunus spinosa (74%)</strong></td><td>Corylus avellana (82%)</td><td><strong>Ligustrum vulgare (87%)</strong></td><td>Corylus avellana (86%)</td></tr><tr><td>Corylus avellana (3%)</td><td>Rubus fruticosus (27%)</td><td>Crataegus monogyna (65%)</td><td>Crataegus monogyna (71%)</td><td><strong>Euonymus europaeus(81%)</strong></td><td><strong>Rubus fruticosus (79%)</strong></td></tr><tr><td>Euonymus europaeus (3%)</td><td>Rubus caesius (27%)</td><td>Corylus avellana (65%)</td><td>Lonicera xylosteum (61%)</td><td>Crataegus monogyna (75%)</td><td>Lonicera xylosteum (71%)</td></tr><tr><td>Lonicera periclymenum (3%)</td><td>Crataegus monogyna (23%)</td><td>Cornus sanguinea (61%)</td><td>Cornus sanguinea (57%)</td><td>Corylus avellana (75%)</td><td>Rosa arvensis (64%)</td></tr><tr><td>Rubus fruticosus (3%)</td><td>Vincetoxicum hirundinaria (18%)</td><td>Rosa canina (61%)</td><td>Ligustrum vulgaris (50%)</td><td>Lonicera xylosteum (69%)</td><td>Lonicera periclymenum (64%)</td></tr><tr><td></td><td>Cornus sanguinea (18%)</td><td>Ligustrum vulgare (44%)</td><td>Ribes alpinum (46%)</td><td>Ribes alpinum (69%)</td><td>Ligustrum vulgare (57%)</td></tr><tr><td></td><td>Corylus avellana (14%)</td><td>Rubus fruticosus (39%)</td><td>Rubus caesius (46%)</td><td>Cornus sanguinea (63%)</td><td>Ilex aquifolium (57%)</td></tr><tr><td></td><td>Rosa canina (14%)</td><td>Rubus caesius (35%)</td><td>Prunus spinosa (46%)</td><td>Rosa arvensis (56%)</td><td>Ribes alpinum (50%)</td></tr><tr><td></td><td>Ligustrum vulgare (9%)</td><td>Viburnum lantana (26%)</td><td>Rubus fruticosus (39%)</td><td>Ilex aquifolium (50%)</td><td>Crataegus laevigata (43%)</td></tr><tr><td></td><td>Euonymus europaeus (9%)</td><td>Lonicera periclymenum (26%)</td><td>Rosa canina (39%)</td><td>Lonicera periclymenum (50%)</td><td>Crataegus monogyna (43%)</td></tr><tr><td rowspan="10">Espèces arborecentes</td><td>Quercus robur (3%)</td><td>Quercus robur (36%)</td><td>Carpinus betulus (61%)</td><td>Acer campestre (71%)</td><td>Fraxinus excelsior (87%)</td><td>Carpinus betulus (93%)</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior (3%)</td><td>Fraxinus excelsior (23%)</td><td>Quercus robur (56%)</td><td>Carpinus betulus (61%)</td><td>Carpinus betulus (81%)</td><td>Fraxinus excelsior (86%)</td></tr><tr><td>Abies alba (3%)</td><td>Acer campestre (14%)</td><td>Acer campestre (48%)</td><td>Fraxinus excelsior (57%)</td><td>Acer campestre (81%)</td><td>Acer campestre (71%)</td></tr><tr><td>Betula pendula (3%)</td><td>Acer pseudoplatanus (9%)</td><td>Fraxinus excelsior (43%)</td><td>Quercus robur (50%)</td><td>Fagus sylvatica (69%)</td><td>Fagus sylvatica (64%)</td></tr><tr><td>Populus tremula (3%)</td><td>Populus tremula (4%)</td><td>Fagus sylvatica (30%)</td><td>Populus tremula (46%)</td><td>Quercus robur (62%)</td><td>Quercus petraea (57%)</td></tr><tr><td></td><td>Prunus avium (4%)</td><td>Populus tremula (26%)</td><td>Prunus avium (29%)</td><td>Prunus avium (44%)</td><td>Acer pseudoplatanus (57%)</td></tr><tr><td></td><td>Picea abies (4%)</td><td>Betula pendula (22%)</td><td>Abies alba (21%)</td><td>Acer pseudoplatanus (38%)</td><td>Prunus avium (43%)</td></tr><tr><td></td><td>Fagus sylvatica (4%)</td><td>Salix capraea (17%)</td><td>Acer pseudoplatanus (21%)</td><td>Abies alba (25%)</td><td>Quercus robur (36%)</td></tr><tr><td></td><td>Quercus petraea (4%)</td><td>Quercus pubescens (9%)</td><td>Betula pendula (21%)</td><td><strong>Tilia platyphyllos (25%)</strong></td><td>Abies alba (36%)</td></tr><tr><td></td><td>Carpinus betulus (4%)</td><td>Prunus avium (9%)</td><td>Salix capraea (18%)</td><td>Quercus petraea (25%)</td><td>Populus tremula (14%)</td></tr></tbody></table>
Marnes

<table><caption>Tableau III.13 : Evolution du cortège floristique le plus fréquent des relevés situés sur Marnes, au cours des processus dynamiques.</caption><thead><tr><th></th><th>Pelouses gérées</th><th>Pelouses préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases forestières pionnières</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="9">Espèces herbacées</td><td>Trifolium medium (91%)</td><td>Lotus corniculatus (84%)</td><td>Brachypodium pinnatum (86%)</td><td>Carex flacca (74%)</td><td>Hedera helix (100%)</td><td>Hedera helix (100%)</td></tr><tr><td>Dactylis glomerata (91%)</td><td>Carex flacca (84%)</td><td>Carex flacca (86%)</td><td>Brachypodium pinnatum (65%)</td><td>Tamus communis (67%)</td><td>Viola reichenbachiana (80%)</td></tr><tr><td>Lotus corniculatus (87%)</td><td>Brachypodium pinnatum (79%)</td><td>Lotus corniculatus (60%)</td><td>Hedera helix (47%)</td><td>Fragaria vesca (60%)</td><td>Tamus communis (70%)</td></tr><tr><td>Holcus lanatus (83%)</td><td>Bromus erectus (79%)</td><td>Euphorbia flavicoma (60%)</td><td>Pulmonaria montana (33%)</td><td>Brachypodium silvaticum (60%)</td><td>Anemone nemorosa (60%)</td></tr><tr><td>Plantago lanceolata (83%)</td><td>Sanguisorba minor (79%)</td><td>Sanguisorba minor (57%)</td><td>Peucedanum cervaria (33%)</td><td>Pulmonaria montana (53%)</td><td>Galium odoratum (60%)</td></tr><tr><td>Trifolium montanum (83%)</td><td>Dactylis glomerata (74%)</td><td>Bromus erectus (54%)</td><td>Listera ovata (32%)</td><td>Viola reichenbachiana (53%)</td><td>Carex sylvatica (50%)</td></tr><tr><td>Medicago lupulina (83%)</td><td>Genista tinctoria (68%)</td><td>Genista tinctoria (49%)</td><td>Viola reichenbachiana (30%)</td><td>Carex flacca (53%)</td><td>Fragaria vesca (50%)</td></tr><tr><td>Achillea millefolium (78%)</td><td>Briza media (68%)</td><td>Galium mollugo (46%)</td><td>Sanguisorba minor (28%)</td><td>Solidago virgaurea (47%)</td><td>Carex flacca (50%)</td></tr><tr><td>Cerastium vulgare (78%)</td><td>Euphorbia flavicoma (58%)</td><td>Peucedanum cervaria (46%)</td><td>Dactylis glomerata (28%)</td><td>Ornithogalum pyrenaicum (40%)</td><td>Ornithogalum pyrenaicum (40%)</td></tr><tr><td>Taraxacum officinale (74%)</td><td>Galium mollugo (58%)</td><td>Euphorbia cyparissias (43%)</td><td>Tamus communis (26%)</td><td>Geum urbanum (40%)</td><td>Solidago virgaurea (40%)</td></tr><tr><td rowspan="10">Espèces arbustives</td><td>Rosa arvensis (4%)</td><td>Prunus spinosa (47%)</td><td>Cornus sanguinea (74%)</td><td>Cornus sanguinea (88%)</td><td>Corylus avellana (100%)</td><td>Corylus avellana (90%)</td></tr><tr><td>Prunus spinosa (4%)</td><td>Crataegus monogyna (37%)</td><td>Ligustrum vulgare (71%)</td><td>Ligustrum vulgare (84%)</td><td>Lonicera xylosteum (100%)</td><td>Ligustrum vulgare (90%)</td></tr><tr><td>Cornus sanguinea (4%)</td><td>Rubus fruticosus (21%)</td><td>Viburnum lantana (69%)</td><td>Viburnum lantana (84%)</td><td>Ligustrum vulgare (93%)</td><td>Lonicera xylosteum (80%)</td></tr><tr><td></td><td>Ligustrum vulgare (21%)</td><td>Juniperus communis (63%)</td><td>Corylus avellana (74%)</td><td>Crataegus monogyna (93%)</td><td>Ilex aquifolium (80%)</td></tr><tr><td></td><td>Cornus sanguinea (21%)</td><td>Rosa canina (57%)</td><td>Juniperus communis (65%)</td><td>Viburnum lantana (93%)</td><td>Crataegus monogyna (80%)</td></tr><tr><td></td><td>Corylus avellana (21%)</td><td>Corylus avellana (57%)</td><td>Crataegus monogyna (60%)</td><td>Cornus sanguinea (87%)</td><td>Rubus fruticosus (60%)</td></tr><tr><td></td><td>Juniperus communis (16%)</td><td>Crataegus monogyna (49%)</td><td>Lonicera xylosteum (58%)</td><td>Rosa arvensis (87%)</td><td>Rosa arvensis (60%)</td></tr><tr><td></td><td>Rubus caesius (10%)</td><td>Prunus spinosa (46%)</td><td>Prunus spinosa (49%)</td><td>Daphne laureola (80%)</td><td>Viburnum lantana (60%)</td></tr><tr><td></td><td>Rosa canina (10%)</td><td>Frangula alnus (37%)</td><td>Rosa canina (46%)</td><td>Euonymus europaeus (73%)</td><td>Daphne laureola (60%)</td></tr><tr><td></td><td>Rosa arvensis (10%)</td><td>Rhamnus cathartica (26%)</td><td>Ilex aquifolium (25%)</td><td>Ilex aquifolium (53%)</td><td>Viburnum opulus (60%)</td></tr><tr><td rowspan="10">Espèces arborecentes</td><td>Quercus robur (4%)</td><td>Quercus robur (79%)</td><td>Fraxinus excelsior (51%)</td><td>Fraxinus excelsior (67%)</td><td>Fraxinus excelsior (100%)</td><td>Acer campestre (100%)</td></tr><tr><td></td><td>Fraxinus excelsior (21%)</td><td>Quercus robur (46%)</td><td>Acer campestre (58%)</td><td>Carpinus betulus (93%)</td><td>Fagus sylvatica (100%)</td></tr><tr><td></td><td>Populus tremula (21%)</td><td>Pinus sylvestris (43%)</td><td>Quercus robur (53%)</td><td>Acer campestre (93%)</td><td>Carpinus betulus (90%)</td></tr><tr><td></td><td>Acer campestre (16%)</td><td>Acer campestre (31%)</td><td>Carpinus betulus (42%)</td><td>Fagus sylvatica (80%)</td><td>Fraxinus excelsior (90%)</td></tr><tr><td></td><td>Carpinus betulus (11%)</td><td>Carpinus betulus (29%)</td><td>Pinus sylvestris (40%)</td><td>Quercus robur (67%)</td><td>Acer pseudoplatanus (90%)</td></tr><tr><td></td><td>Acer pseudoplatanus (5%)</td><td>Populus tremula (26%)</td><td>Betula pendula (39%)</td><td>Acer pseudoplatanus (60%)</td><td>Quercus robur (70%)</td></tr><tr><td></td><td>Fagus sylvatica (5%)</td><td>Sorbus aria (20%)</td><td>Populus tremula (35%)</td><td>Abies alba (40%)</td><td>Sorbus aria (50%)</td></tr><tr><td></td><td>Robinia pseudaccacia (5%)</td><td>Salix capraea (17%)</td><td>Sorbus aria (26%)</td><td>Quercus petraea (33%)</td><td>Quercus petraea (40%)</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Fagus sylvatica (14%)</td><td>Salix capraea (25%)</td><td>Prunus avium (27%)</td><td>Prunus avium (40%)</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Quercus pubescens (14%)</td><td>Fagus sylvatica (23%)</td><td>Sorbus aria (27%)</td><td>Abies alba (40%)</td></tr></tbody></table>
## 3. CARACTERISATION DE L'ECOLOGIE DES STADES EVOLUTIFS ET RELATIONS AVEC LES ACTIONS ANTHROPIQUES

L'objectif de ce chapitre est d'estimer l'importance des facteurs écologiques et des actions anthropiques passées et actuelles sur les trajectoires dynamiques des terrains en déprise.

Sur la composition floristique des placettes, nous voulons évaluer :

- l'influence des caractéristiques pédologiques (et notamment de l'acidité du sol ou de la charge en cailloux...)

- l'impact des pratiques passées et actuelles.

Ces deux facteurs peuvent agir directement sur la composition floristique des placettes. Ils peuvent aussi être directement corrélés. En effet, il est probable que les conditions écologiques rencontrées aient poussé les agriculteurs à gérer différemment leurs terrains. On peut en effet penser que les parcelles offrant les meilleures conditions (sols chimiquement riches, charge en cailloux faible...) aient été (et sont encore) utilisées comme prairie de fauche, terre cultivées ou comme pâture alors que les parcelles les plus pauvres aient été plus rapidement abandonnées.

Après avoir cherché à estimer l'impact de ces facteurs sur la végétation des terrains en déprise, nous avons étudié les relations entre les conditions écologiques et les modes de gestion passées et actuelles des placettes. Ces relations peuvent nous permettre de mieux comprendre les raisons à l'origine de l'abandon de certaines parcelles.

### 3.1. Le traitement statistique

Deux stratégies s'offraient à nous pour étudier l'influence des conditions écologiques et anthropiques sur la composition floristique de chacun des stades évolutifs :

- nous pouvions, d'une part, utiliser les coordonnées des relevés obtenus sur la DCA globale et étudier l'influence des variables écologiques sur la position des relevés,

- nous pouvions, d'autre part, sélectionner tous les relevés appartenant à un même stade et réaliser de nouvelles AFC partielles.

Ces deux stratégies ont chacune des avantages et des inconvénients :

- la première méthode reste moins informative que la seconde puisqu'elle tient compte de l'ensemble du gradient et ne permet pas une redistribution des espèces et des relevés. Cette méthode s'apparente plutôt à un grossissement de la DCA globale qui conserve logiquement la signification des deux axes. Le grossissement obtenu doit cependant permettre de mieux interpréter la signification des axes de la DCA,

- la deuxième méthode est plus innovante puisqu'elle ne tient compte que des espèces présentes au stade considéré et permet la redistribution originale des espèces et des relevés.

Les deux types d'analyses ont été effectuées. La deuxième méthode s'est avérée moins efficace car un seul axe a pu être interprété. Nous avons donc choisi de présenter l'exploitation de l'analyse globale.
Les variables prises en compte sont de deux ordres : les unes décrivent les conditions de milieu, les autres sont relatives à l'action humaine.

**Les variables écologiques** sont les suivantes :

- description du sol : nature de la roche mère, type de formation superficielle, pH, profondeur du sol, charge en cailloux (notée nulle, moyenne ou forte), texture (notée argileuse, argilo-limoneuse, limono-argileuse ou limoneuse), effervescence à HCl,

- les conditions écologiques : situation topographique, pente, altitude, exposition (nulle, est, ouest, sud ou nord) et les indicateurs d'Ellenberg (L, T, K, F, R et N).

**Les variables anthropiques** concernent le mode de gestion passé et actuel :

- l'utilisation actuelle des parcelles (fauchées, pâturées, abandonnées, ourlets préforestiers, taillis, TSF ou futaie selon le stade concerné)

- l'utilisation antérieure identifiée grâce au cadastre napoléonien (1830) distinguant les pâtures, les prés, les terres, les jardins, les vignes, les friches ou les bois. Pour les données obtenues grâce aux photographies aériennes sont distinguées : les terres, les pâtures, les fruticées (claires, moyennes et denses) et les stades forestiers.

- les distances à la route et au premier village sont estimées à vol d'oiseau.

Les analyses statistiques permettant d'évaluer l'influence de ces variables sur la composition floristique consistent en l'étude de régressions et d'ANOVA sur les coordonnées des relevés selon les axes 1 et 2 de la DCA.

## 3.2. Les Pelouses gérées

### 3.2.1. Relations entre le type de compartiment stationnel, les conditions trophiques et la végétation

Les résultats des analyses montrent les influences du type de matériau et de la situation topographique sur la distribution des relevés selon l'axe 1 de la DCA. Le test de Bonferroni comparant les situations topographiques et les substrats pédologiques pris deux à deux isole les dolines (et les colluvions des dolines) du reste des échantillons. L'axe 2 de la DCA est corrélé aux coefficients F et N d'Ellenberg, ces deux coefficients étant d'ailleurs fortement corrélés (r² = 0,63 pour ce stade). Cependant, nous ne pouvons pas mettre en évidence de relations significatives entre ces coefficients et les situations topographiques ou pédologiques.

L'axe 1 différencie donc nos compartiments stationnels alors que l'axe 2 révèle un gradient trophique (Figure III.10).
<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>**Figure III.10** : Les principaux facteurs influençant la répartition des relevés de Pelouses gérées sur les axes factoriels de la DCA.</figcaption></figure>

### 3.2.2. Détermination des espèces différentielles des compartiments stationnels

Le cortège floristique des relevés sur Argiles de décarbonatation, Limons à chailles et Marnes n'offre aucune espèce différentielle. Seules quelques espèces situées sur Colluvions des dolines se distinguent. On note la présence d'essences forestières telles que *Carpinus betulus*, *Fraxinus excelsior* et *Quercus robur* que l'on trouve parfois disséminées à l'état de semis (Tableau III.14). Le milieu humide et ombragé peut expliquer leur colonisation. Ces milieux sont majoritairement pâturés de façon extensive (6 relevés sur 7) ce qui peut favoriser leur présence (refus de pâture ou pression de pâturage faible). *Potentilla sterilis* et *Vicia hirsuta* sont des espèces que l'on trouve par ailleurs (autres stades, autres compartiments) mais en moindre fréquence.
<table><thead><tr><th>Substrats pédologiques</th><th>Argiles de décarbonatation</th><th>Colluvions des dolines</th><th>Limons à chailles</th><th>Marnes</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèces herbacées</td><td></td><td>Potentilla sterilis***<br>Vicia hirsuta**</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces arbustives</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces arborescentes</td><td></td><td>Carpinus betulus*<br>Fraxinus excelsior*<br>Quercus robur*</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

**Tableau III.14 : Les espèces différentielles de chaque compartiment stationnel obtenues pour les relevés classés en stade « Pelouses gérées ». (significatif au seuil : *** : de 1‰, ** : 1% et * : 5%).**

La composition floristique de nos relevés est donc fortement influencée par les conditions de milieu. Celles-ci ont pu inciter les agriculteurs à utiliser différemment leurs parcelles. Nous allons donc étudier les relations entre les conditions écologiques et l'utilisation agraire passée et actuelle de nos relevés pris au stade Pelouses gérées. Puis, nous regarderons si ces facteurs anthropiques ont une influence sur la composition actuelle de nos relevés.

### 3.2.3. L'utilisation agraire des parcelles

Bien qu'on ne puisse établir aucune relation statistique entre le type de compartiment stationnel et la répartition des relevés selon leur mode actuel ou passé de gestion, l'analyse de la Figure III.11 donne cependant quelques renseignements intéressants :

- La majorité des relevés échantillonnés sont actuellement pâturés, ce qui rend compte de l'activité principale des agriculteurs de la région. Nous n'avons pas trouvé de prairies de fauches situées dans les dolines (la topographie et les faibles surfaces ne permettent sans doute pas une gestion efficace de ces milieux).

- Cette situation s'oppose radicalement à celle observée en 1830 où la majorité des parcelles était en terre contre très peu de pâtures. Une analyse plus fine permet de suivre l'évolution des pratiques au cours du temps et montre que la plupart des terres recensées en 1830 sont devenues des pâtures (60%) contre 33 % de prés de fauches (Annexe 9). Il est intéressant de constater l'actuelle part dominante des prés de fauches sur les stations sur Marnes ce qui n'est pas le cas pour les autres compartiments où les pâtures sont majoritaires. D'autre part, une analyse similaire montre que les pâtures sont dominantes sur versants (85%), alors qu'en 1830, c'est la situation topographique où comparativement aux autres, les terres sont les moins représentées au profit des jardins.
<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>**Figure III.11** : Distribution des relevés de Pelouses gérées en fonction du substrat pédologique et de leur mode d'utilisation agraire actuelle et passée.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_58.png" /></figure>

Une légère corrélation entre le mode d'utilisation des parcelles et le type de compartiment stationnel est donc décelable bien qu'elle ne soit pas confirmée par nos tests statistiques.

Nous pouvons en outre remarquer que la majorité des relevés actuellement classés en Pelouses gérées étaient utilisés en 1830 à des fins agricoles (notamment en culture). Ces résultats confortent l'idée de l'utilisation ininterrompue des meilleures parcelles pour l'agriculture. Cependant, nous n'avons pas choisi de stratifier notre échantillonnage suivant le mode d'utilisation des parcelles. Des déséquilibres peuvent alors apparaître.

Les estimations des distances entre nos placettes et la route ou le village le plus proche ne semble être d'aucune influence sur la composition floristique de nos relevés. D'autre part, nous n'avons pas pu mettre en évidence de relations entre ces distances et le type d'utilisation passé et actuel des parcelles.

Contrairement à notre attente, la composition floristique des Pelouses gérées n'est pas influencée par le mode de gestion des placettes, alors que la littérature rapporte des différences nettes entre la flore des terrains pâturés et fauchés. En fait, dans notre région, la plupart des champs fauchés subissent ensuite le pâturage (après regain). Cette alternance des deux modes de gestion expliquent sans doute ces résultats. D'autre part, il semble que la fertilisation des sols ne soit pas très intensive en Petite Montagne. Cette fertilisation peut expliquer les différences floristiques observées dans les études antérieures comparant les terrains de fauche et de pâture.
## 3.3. Les Pelouses préforestières

### 3.3.1. Influence des facteurs écologiques

Bien que la DCA obtenue ne montre aucun effet Gutmann, la plupart des variables corrélées avec l'axe 1 le sont aussi pour l'axe 2. Ainsi, si l'axe 1 est positivement lié à un gradient de luminosité (r²= 0,63) et en moindre mesure à des gradients de nutrition hydrique et azotée (respectivement r²=0,24 et 0,31) ces trois variables se trouvent impliquées également sur l'axe 2 de la DCA mais dans l'ordre inverse d'importance. L'axe 2 correspond essentiellement à un gradient de nutrition azotée (r²=0,81) et d'alimentation hydrique puis enfin à un gradient de luminosité (r²=0,53 et 0,26). De la même façon, l'influence du compartiment stationnel est décelable sur les deux axes mais se montre plus déterminante sur l'axe 2 (p<0,001) et permet d'isoler les dolines (et les colluvions des dolines) du reste des échantillons. L'axe 2 de la DCA indique la superposition successivement des Marnes, des Argiles de décarbonatation et Limons à chailles puis des colluvions des dolines (Figure III.12). Cette succession correspond à une augmentation progressive des coefficients N et F (ces deux variables étant par ailleurs positivement corrélées, r²=0,73 à ce stade). Une analyse de variance effectuée sur ces coefficients montre l'effet significatif (p<0,01) du type de substrat pédologique qui isole là encore les dolines.

<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>**Figure III.12** : Les principaux facteurs écologiques influençant la répartition des relevés de « Pelouses préforestières ».</figcaption></figure>
Ces analyses mettent donc en évidence des différences floristiques liées au type de compartiment stationnel et notamment à des gradients de lumière et trophique. On peut donc associer à chaque compartiment stationnel une composition floristique spécifique.

### 3.3.2. Les espèces différentielles des compartiments stationnels

Seuls les colluvions des dolines et les substrats marneux isolent quelques espèces spécifiques. Comme précédemment pour les Pelouses gérées, les espèces identifiées sur les Colluvions des dolines sont plus sciaphiles (Glechoma hederacea, Stellaria holostea) ou humides (Cardamine pratensis) que l'ensemble des espèces constituant les relevés pris au même stade évolutif. *Carpinus betulus* se distingue aussi à ce stade.

La présence de plusieurs Orchidées (Listera ovata, Gymnadenia conopsea ou Anacamptis pyramidalis) sur les substrats marneux les rendent intéressants d'un point de vue patrimonial. Ces espèces sont héliophiles et préfèrent les milieux riches en bases. Bien que les parcelles prospectées soient le plus souvent gérées en pâturage extensif ou abandonnées, nos tests n'ont mis en évidence aucune espèce arborescente à ce stade.

Les résultats sont présentés dans le Tableau III.15.

<table><caption>Tableau III.15 : Les espèces différentielles de chaque compartiment stationnel obtenues pour les relevés classés en stade « Pelouses préforestières ». (significatif au seuil : *** : de 1‰, ** : 1% et * : 5%).</caption><thead><tr><th>Substrats pédologiques</th><th>Argiles de décarbonatation</th><th>Colluvions des dolines</th><th>Limons à chailles</th><th>Marnes</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèces herbacées</td><td></td><td>Stellaria holostea**<br>Cardamine pratense*<br>Glechoma hederacea*</td><td></td><td>Gymnadenia conopsea***<br>Anacamptis pyramidalis**<br>Listera ovata**<br>Carex flacca*<br>Orobanche sp*<br>Genista tinctoria*</td></tr><tr><td>Espèces arbustives</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces arborescentes</td><td></td><td>Carpinus betulus**</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

Nous avons regardé s'il existe des relations spécifiques entre le mode de gestion et le compartiment stationnel.
### 3.3.3. L'utilisation agraire des parcelles

#### 3.3.3.1. Relations entre le type de compartiment stationnel et le mode de gestion des placettes

Nous n'observons pas de relation nette entre le mode de gestion actuel et le type de compartiment stationnel, bien que les caractéristiques trophiques soient différentes : on observe en effet l'influence du type de substrat sur le coefficient N d'Ellenberg qui isole de façon significative les relevés de dolines beaucoup plus nitrophiles (p<0,01). Nous pouvons cependant remarquer l'absence de relevés d'ourlet sur les substrats marneux, conséquence d'un biais d'échantillonnage correspondant à un oubli involontaire de notre part et non pas d'une particularité régionale.

Au contraire, nos analyses montrent l'influence du compartiment stationnel sur le mode de gestion passé des parcelles (Figure III.13). Les pâtures sont fortement représentées sur les Argiles de décarbonatation et les Limons à chailles, les terres sont majoritaires sur les Colluvions des dolines et les prés sont situés sur Limons à chailles. Les Marnes étaient principalement utilisées en culture et en prés de fauche.

Cette répartition des anciennes occupations des sols doit être liée aux différences de conditions trophiques entre les compartiments stationnels.

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>**Figure III.13** : Distribution des relevés effectués sur Pelouses préforestières en fonction de leur mode de gestion actuel et passé.</figcaption></figure>
### 3.3.3.2. Influence du mode de gestion sur la composition floristique des placettes

L'étude de l'influence des pratiques agricoles (pâture extensive, ourlet, ou parcelles non gérées) sur la composition floristique des relevés isole de façon significative les relevés de pâtures du reste des échantillons (axe 1 de la DCA). Rappelons que la situation marginale des trois relevés de dolines à l'extrémité de l'axe 1 est liée à la présence d'espèces herbacées forestières.

Ces résultats sont plus spécifiquement dus à quelques espèces (Tableau III.16) dont *Lolium perenne* ou *Cynosurus cristatus*. La présence de *Plantago lanceolata* ou *Trifolium medium* est plus surprenante car ce sont des espèces qui semblaient a priori plus ubiquistes.

<table><caption>Tableau III.16 : Détermination des espèces liées au mode actuel de gestion des « Pelouses préforestières ».</caption><thead><tr><th>Utilisation agraire actuelle</th><th>Abandon</th><th>Pâture extensive</th><th>Ourlet préforestier</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèces herbacées</td><td>Hypericum perforatum*</td><td>Senecio jacobaea***<br>Geranium columbinum**<br>Plantago lanceolata**<br>Plantago media**<br>Poa trivialis**<br>Trifolium medium**<br>Trifolium montanum**<br>Prunella vulgaris*<br>Cynosurus cristatus*<br>Lolium perenne*<br>Medicago lupulina*<br>Ranunculus bulbosus*</td><td>Cruciata laevipes***<br>Phleum pratense**<br>Agrostis capillaris*</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_61.png" /></figure>
## 3.4. Les Fruticées

### 3.4.1. Influence des facteurs écologiques

L'axe 1 de la DCA correspond principalement à un gradient de fermeture du milieu mis en évidence par la forte corrélation entre le coefficient L d'Ellenberg et les coordonnées des relevés sur cet axe (r²=0,72). L'axe 2 sépare les relevés suivant leurs conditions de milieu et notamment la topographie et le type de substrat pédologique (p<0,001). Ces facteurs isolent d'une part, les dolines, les versants et les plateaux mêlés aux plateaux vallonnés et d'autre part, les Colluvions, les Marnes et les Limons à chailles mêlés aux Argiles de décarbonatation (Figure III.14). Cependant, malgré nos efforts pour équilibrer notre échantillonnage, ces deux facteurs ne sont pas totalement indépendants. Ce sont les versants sur Marnes qui expliquent en grande partie la différenciation des versants dans notre ANOVA. Le caractère « marneux » se révèle être plus influent sur la composition floristique que le type de situation topographique rencontré.

L'axe 2 correspond aussi à un gradient trophique mis en évidence par la forte corrélation entre le coefficient N d'Ellenberg et les coordonnées des relevés (r²= 0,72). Ce coefficient est fortement lié au type de substrat pédologique et isole de façon très significative les dolines par une flore plus nitratophile (les Marnes étant les substrats les plus oligotrophes).

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>**Figure III.14** : Les principaux facteurs écologiques responsables de la distribution floristique des relevés de Fruticées</figcaption></figure>
### 3.4.2. Les espèces différentielles des différents compartiments stationnels

Un cortège floristique assez étoffé (Tableau III.17) différencie les relevés des dolines et ceux des substrats marneux. Comme pour les pelouses, les espèces les plus hygroclines s'installent dans les milieux frais des dolines (Cruciata laevipes, Calystegia sepium, Cardamine pratensis...) alors que les substrats marneux sont colonisés par des espèces héliophiles préférant les sols assez secs (Peucedanum cervaria, Euphorbia flavicoma...) et riches en bases. Notons en outre la présence de plusieurs espèces arbustives spécifiques telles que Juniperus communis, Viburnum lantana, Frangula alnus et Laburnum anagyroides, espèces qui sont pour la plupart héliophiles et thermophiles, préférant les sols secs et neutrocalcicoles. Pinus sylvestris, essence de lumière, colonise très facilement ces milieux carbonatés et ne semble pas souffrir de chlorose, souvent évoquée dans la littérature, en milieu calcaire.

Alors que l'on distingue deux espèces spécifiques sur Limons à chailles, Pteridium aquilinum et Festuca heterophylla, aucune espèce ne semble caractériser les Fruticées sur Argiles de décarbonatation. Ce résultat indique, a contrario, que l'ensemble des espèces constituant les relevés situés sur Argiles de décarbonatation sont communes aux autres compartiments.

<table><caption>Tableau III.17 : Les espèces différentielles de chaque compartiment stationnel obtenues pour les relevés classés en stade «Fruticées». (significatif au seuil : *** : de 1‰, ** : 1% et * : 5%).</caption><thead><tr><th>Substrats pédologiques</th><th>Argiles de décarbonatation</th><th>Colluvions des dolines</th><th>Limons à chailles</th><th>Marnes</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Espèces herbacées</td><td></td><td>Stellaria holostea***<br>Calystegia sepium**<br>Cruciata laevipes**<br>Elymus caninus**<br>Glechoma hederacea**<br>Holcus lanatus**<br>Lathyrus pratense**<br>Lysimachia nummularia**<br>Aegopodium podagraria*<br>Ranunculus nemorosus*<br>Rumex acetosa*</td><td>Festuca heterophylla*<br>Pteridium aquilinum*</td><td>Carex flacca***<br>Gymnadenia conopsea**<br>Peucedanum cervaria**<br>Blackstonia perfoliata*<br>Euphorbia flavicoma*<br>Linum catharticum*<br>Molinia caerulea*<br>Orobanche sp*<br>Tetragonolobus maritimus*</td></tr><tr><td rowspan="3">Espèces arbustives</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>Juniperus communis***<br>Viburnum lantana**<br>Frangula alnus*<br>Laburnum anagyroides*</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Pinus sylvestris***</td></tr><tr><td>Espèces arborescentes</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
### 3.4.3. L'utilisation agraire des parcelles

#### 3.4.3.1. Relations entre le type de compartiment stationnel et le mode de gestion des placettes

Le type de substrat pédologique et la situation topographique ne semblent être d'aucune influence sur le mode actuel de gestion des parcelles (χ2 non significatif). Remarquons cependant que les parcelles abandonnées sont légèrement majoritaires sur les Argiles de décarbonatation alors que les taillis, ou les pâtures (notés « autre » sur notre Figure III.15) sont bien représentés sur les Limons à chailles.

Au contraire, l'utilisation ancienne des parcelles est nettement influencée par la nature du substrat pédologique (p<0,01). Les Marnes contiennent proportionnellement plus de vignes et de terres alors que sur Argiles de décarbonatation, les prés sont majoritaires. Les dolines constituent l'unique compartiment qui n'est jamais utilisé comme pâture et qui contient une part importante de terrains enforestés (Figure III.15).

Nous avons étudié l'influence des modes de gestion sur la composition floristique des relevés.

<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>Figure III.15 : Distribution des relevés effectués sur Fruticées en fonction de leur mode de gestion actuel et passé.</figcaption></figure>

#### 3.4.3.2. Influence du mode de gestion sur la composition floristique des placettes

On ne trouve aucune influence du mode de gestion ancien sur la composition floristique des Fruticées. Mais celle-ci semble liée au type actuel d'utilisation des placettes et isole la flore des lisières par rapport aux autres modes de gestion. L'analyse des coefficients d'Ellenberg montre en outre que les lisières ont une flore plus nitrophile et hygrocline. Il nous a cependant été difficile d'identifier des espèces liées spécifiquement à ce mode de gestion (Tableau III.18).
<table><caption>Tableau III.18 : Détermination des espèces liées au mode actuel de gestion des « Fruticées ».</caption><thead><tr><th>Utilisation agraire actuelle</th><th>Abandon</th><th>Autre (pâture extensive, taillis...)</th><th>Lisière</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèces herbacées</td><td>Arrhenatherum elatius*<br>Platanthera bifolia*</td><td>Linum catharticum**<br>Viola hirta **<br>Polygala vulgaris*</td><td>Moehringia trinervia*</td></tr><tr><td>Espèces arbustives</td><td>Cornus sanguinea*</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces arborescentes</td><td></td><td>Fagus sylvatica**</td><td></td></tr></tbody></table>

Bien que les tests montrent l'effet significatif du mode de gestion sur la composition floristique des relevés de Fruticées, peu d'espèces se singularisent (notamment pour les parcelles situées en lisière). En fait, il semble que les lisières se caractérisent surtout par un déficit, plutôt que par la présence, d'espèces spécifiques. En effet, nous n'observons pas, ou peu, la présence de *Bromus erectus*, *Carex flacca*, *Cirsium acaule*, *Genista tinctoria*, *Lotus corniculatus* ou *Dactylis glomerata* qui sont par ailleurs bien représentées. *Fagus sylvatica* semble caractériser les Fruticées obtenues à partir de parcelles gérées en taillis (bouquets constitués de Charmes et de Noisetiers ne dépassant pas 7 mètres de hauteur), alors qu'*Arrhenatherum elatius* peut correspondre à l'arrivée d'individus venus d'une parcelle voisine ou rappeler un passé proche en prairie de fauche.

## 3.5. Les Phases forestières pionnières

### 3.5.1. Influence des facteurs écologiques

De façon générale, les mêmes facteurs expliquent les axes 1 et 2 de la DCA. Leur influence cependant varie d'un axe à l'autre. Ainsi l'axe 1 correspond principalement à un gradient de fermeture du milieu mis en évidence par la forte corrélation entre les coordonnées des relevés et le coefficient L d'Ellenberg (r²=0,88). L'axe 2 est fortement corrélé au coefficient N d'Ellenberg et révèle un gradient trophique (Figure III.16). Les facteurs topographiques et pédologiques sont liés aux deux axes de façon égale et permettent d'isoler d'une part les relevés sur Marnes, sur Colluvions et sur Argiles de décarbonatation-Limons à chailles, et d'autre part, les versants, les dolines, et les plateaux-plateaux vallonnés. Ces deux facteurs ne sont cependant pas indépendants et une analyse plus fine montre le poids des dolines et des versants marneux sur les résultats obtenus. D'autre part, on retrouve la relation classique entre certains compartiments stationnels et les coefficients d'Ellenberg N, F et L : la flore des dolines est nettement plus hygrocline, nitrocline et sciaphile que la flore des Marnes, remarquable aussi à ce stade par une flore plus xérique, moins eutrophe et plus héliophile.

D'autres variables du milieu, telles que la charge en cailloux ou la présence de calcaire actif des sols, semblent aussi intervenir. Cependant, il s'agit là encore d'un biais d'échantillonnage résultant de l'abondance des relevés situés dans les dolines et sur des versants marneux : il existe en effet une forte liaison entre ces variables et le type de compartiment stationnel.
<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>**Figure III.16** : Les principaux facteurs écologiques responsables de la distribution floristique des relevés de Phases pionnières</figcaption></figure>

### 3.5.2. Les espèces liées aux types de compartiment stationnel

Les espèces identifiées par nos tests statistiques appartiennent majoritairement aux relevés situés sur dolines et sur substrat marneux (Tableau III.19).

A ce stade, les espèces caractérisant la composition floristique des dolines sont de plus en plus forestières. De nombreuses espèces recensées ne sont pas vraiment spécifiques des dolines mais font leur apparition sur les autres substrats à des stades forestiers plus matures (*Anemone nemorosa*, *Mercurialis perennis*, *Ornithogalum pyrenaicum...*). Tout se passe comme si, les relevés des dolines, classés par leur physionomie au stade « Phases pionnières », étaient composés d'espèces plus matures que les relevés des autres compartiments pris au même stade évolutif. Ce milieu, plus humide et plus ombragé, pourrait expliquer ce phénomène.

*Asplenium scolopendrium* est plus spécifique et est quasiment cantonnée aux dolines dans notre région (sur les sols pierreux des flancs des dolines).

Les espèces différentielles des relevés situés sur substrats marneux sont sensiblement les mêmes que celles identifiées pour les Fruticées. Notons la présence surprenante de *Picea abies* (déjà évoquée au chapitre précédent) sans doute due à la proximité de plantations.
<table><caption>Tableau III.19 : Les espèces différentielles de chaque compartiment stationnel obtenues pour les relevés classés en stade «Phases forestières pionnières». (significatif au seuil : *** : de 1‰, ** : 1‰ et * : 5‰).</caption><thead><tr><th>Substrats pédologiques</th><th>Argiles de décarbonatation</th><th>Colluvions des dolines</th><th>Limons à chailles</th><th>Marnes</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèces herbacées</td><td></td><td>Athyrium filix femina***<br>Mercurialis perennis***<br>Asplenium scolopendrium***<br>Ornithogalum pyrenaicum**<br>Anemone nemorosa*<br>Cardamine pratensis*<br>Geranium robertianum*<br>Glechoma hederacea*<br>Paris quadrifolia*</td><td>Pteridium aquilinum*</td><td>Carex flacca***<br>Peucedanum cervaria***<br>Anacamptis pyramidalis**<br>Brachypodium pinnatum**<br>Euphorbia verrucosa**<br>Listera ovata**<br>Molinia caerulea**<br>Briza media*<br>Bromus erectus*<br>Colchicum automnal*<br>Gymnadenia conopsea*</td></tr><tr><td>Espèces arbustives</td><td></td><td>Rubus fruticosus*</td><td></td><td>Juniperus communis***<br>Viburnum lantana***<br>Frangula alnus**<br>Berberis vulgaris*<br>Genista tinctoria*</td></tr><tr><td>Espèces arborescentes</td><td></td><td></td><td></td><td>Pinus sylvestris**<br>Picea abies*</td></tr></tbody></table>

Nous avons donc montré l'influence de certains facteurs écologiques sur la composition floristique des relevés pris au stade «Phases forestières pionnières». Nous allons maintenant rechercher d'une part, s'il existe des relations entre le mode d'utilisation des parcelles et les conditions écologiques rencontrées, et d'autre part, si les conditions anthropiques passées ou actuelles ont un effet sur la composition floristique de nos relevés.
### 3.5.3. Rôle des facteurs du milieu sur le mode de gestion des placettes

#### 3.5.3.1. Relations entre le type de compartiment stationnel et le mode de gestion des placettes

La nature du substrat pédologique est responsable d'une répartition inégale du mode de gestion des placettes. On trouve en effet plus de placettes non gérées (abandonnées) sur les substrats marneux alors que les taillis sont préférentiellement situés sur les colluvions des dolines (Figure III.17). De la même façon, la topographie joue un rôle dans cette inégale répartition : les placettes non gérées sont liées aux versants alors que les placettes des plateaux et des plateaux vallonnés sont gérées en taillis-sous-futaie. Ces résultats sont à mettre en relation avec des conditions écologiques différentes: ainsi, la flore des parcelles non gérées est indicatrice de conditions nettement plus ensoleillées et de sols moins eutrophes et moins humides que les taillis, dont la végétation est nettement plus hygrocline et nitrophile. D'autre part, les parcelles gérées en taillis reposent sur un sol beaucoup plus caillouteux.

Le type de compartiment stationnel et la situation topographique n'interviennent pas dans la répartition des parcelles identifiées selon leur mode de gestion en 1830. On peut cependant remarquer l'absence de parcelles enforestées sur les substrats marneux et leur plus grande fréquence dans les dolines. Cette constatation se vérifie aux dates suivantes (1935, 1969, et 1978) où l'on trouve une proportion de parcelles enforestées toujours moindre sur les Marnes et supérieure dans les dolines.

Deux raisons peuvent expliquer ces résultats :

- on peut penser que les situations les plus favorables à l'agriculture ont été abandonnées depuis moins longtemps (cas des relevés sur Marnes),

- pour les dolines, dont le sol profond et rarement caillouteux est favorable à l'agriculture, c'est la position au sein d'un massif déjà forestier qui peut expliquer une rapide recolonisation forestière.

Les dolines, sont alors soumises à une gestion forestière en taillis ou taillis-sous-futaie alors que les parcelles récemment abandonnées ne subissent encore aucune pression anthropique. La Figure III.18 montre l'évolution du mode de gestion des parcelles au cours de 5 dates successives.
<figure><img src="image_65.png" /></figure>

**Figure III.17** : Distribution des relevés effectués sur Phases Pionnières en fonction de leur mode de gestion actuel et passé.

<figure><img src="image_66.png" /></figure>

### 3.5.3.2. Influence du mode de gestion sur la composition floristique des placettes

La position des points-relevés sur l'axe 1 de la DCA dépend du mode de gestion des placettes (p<0,001). On isole de façon très significative les parcelles non gérées des parcelles gérées en taillis. Nous avons donc déterminé les espèces liées à chacun des modes de gestion appliqués (Tableau III.20).

Cependant nous avons déjà évoqué la non-indépendance entre la situation pédologique et le mode de gestion des parcelles. Il n'est donc pas surprenant de constater la présence d'espèces liées aux substrats marneux sur les parcelles non gérées (Juniperus communis, Genista tinctoria, Brachypodium pinnatum...) ainsi que la présence d'espèces différentielles des dolines dans les parcelles gérées en taillis (Mercurialis perennis).
<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>**Figure III.18 :** *Evolution du mode de gestion des parcelles prises à 5 dates successives.*</figcaption></figure>
L'état en 1830 se base sur les données recueillies dans les cadastres napoléoniens. Pour 1935, 1969 et 1978 les résultats ont été obtenus par photographies aériennes et le mode de gestion actuel a été déterminé lors de notre campagne de terrain. Les dernières parcelles abandonnées ne subissent encore aucune pression anthropique. Elles correspondent aux parcelles situées sur Marnes.

<table><caption>Tableau III.20 : Identification des espèces liées au mode de gestion des parcelles prises au stade « Phases forestières pionnières ».</caption><thead><tr><th></th><th>Abandon</th><th>Autre</th><th>Lisière</th><th>Haie</th><th>Taillis</th><th>TSF</th></tr></thead><tbody><tr><th>Espèces herbacées</th><td>Brachypodium pinnatum**<br>Trifolium medium**<br>Bromus erectus*<br>Euphorbia flavicoma*<br>Peucedanum cervaria*<br>Sanguisorba minor*</td><td>Seseli montanum*</td><td></td><td></td><td>Lamiastrum galeobdolon**<br>Mercurialis perennis*<br>Stellaria holostea*</td><td></td></tr><tr><th>Espèces arbustives</th><td>Genista tinctoria**<br>Juniperus communis**</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Rosa arvense*</td></tr></tbody></table>

Nous avons donc pu mettre en évidence le rôle de la gestion forestière dans la composition floristique des placettes. Cependant, les Phases pionnières sont encore à ce stade peu gérées et la majorité ne subit aucune pression anthropique. Une étude approfondie de l'impact de la sylviculture sur la composition floristique des placettes est plus appropriée aux stades suivants dont la gestion est plus marquée.

## 3.6. Les Phases forestières transitoires

Les phases forestières transitoires ont été divisées en deux états que nous avons considérés comme révélateurs de stades de maturité différents d'après une distinction uniquement basée sur des critères historiques : le stade 6 était déjà forestier en 1830 alors que le stade 5 avait encore, à cette époque, une utilisation agricole. Nous avons donc considéré que le stade 6, forestier depuis plus longtemps, correspondait à un état boisé plus ancien que le stade 5. Nous allons étudier si cette distinction se justifie et si des différences floristiques sont observables. Puis nous étudierons l'influence des conditions écologiques sur ces deux stades : nous verrons si elles sont responsables de l'abandon prématuré de certaines parcelles.

### 3.6.1. Influence du stade évolutif

#### 3.6.1.1. RÛle du stade évolutif sur la distribution des points-relevés dans la DCA

L'axe 1 différencie très significativement les stades 5 et 6 (p<0,001) et ceci quel que soit le compartiment stationnel étudié (Figure III.19). Les deux stades différenciés sur l'axe 1 (qui correspond à un gradient dynamique) révèlent donc objectivement deux états forestiers différents. Il était donc justifié de différencier les phases transitoires en deux phases différentes selon l'ancienneté de l'état boisé.
<figure><img src="image_68.png" /></figure>

**Figure III.19 :** Différenciation des stades 5 et 6 sur l'axe 1 de la DCA et prise en compte du type de compartiment stationnel

### 3.6.1.2. Liste des espèces différenciant les deux stades évolutifs

Nous avons donc recherché les espèces dont la fréquence est statistiquement supérieure à celle observée dans tous les autres stades.

Ces résultats prennent donc implicitement en compte la fréquence des espèces sur l'ensemble des successions végétales. Les résultats obtenus permettent alors de répondre à la question suivante :

- pour chacun des deux stades étudiés, quelles sont les espèces spécifiques si l'on compare l'ensemble des cortèges floristiques obtenus au cours des successions végétales ?

Cependant, il est aussi intéressant de pouvoir comparer la composition floristique de deux stades forestiers indépendamment de l'ensemble des successions végétales. On répond alors à la question suivante :

- quelles sont les espèces qui permettent de différencier les parcelles correspondant aux stades 5 et 6 ?

La réponse à la première question est plus contraignante, car elle compare deux à deux les cortèges floristiques des 6 stades étudiés. Elle répond donc en partie à la deuxième question (qui correspond à la comparaison des stades 5 et 6 uniquement). Nous avons donc rajouté les espèces qui satisfont la deuxième question au bas du Tableau III.21. L'annexe 8 présente une synthèse bibliographique des résultats concernant la comparaison floristique des forêts anciennes et des forêts récentes.

La liste proposée montre la prédominance des espèces arbustives dans les Jeunes phases transitoires alors que les espèces herbacées prédominent dans les phases transitoires plus évoluées. Ces résultats laissent supposer une diminution progressive des espèces arbustives qui finissent par se raréfier dans les stades les plus évolués. Cette hypothèse est confirmée par la présence des espèces supplémentaires du stade 5, toutes arbustives. Il s'agit donc là d'espèces dont l'optimum de fréquence est atteint pour un stade antérieur (généralement les Fruticées ou les Phases pionnières) mais qui sont significativement plus fréquentes dans les stades 5 que 6.
Nous verrons au chapitre 6 et 7 si ces résultats s'accompagnent en effet d'une diminution globale du nombre d'espèces arbustives entre ces deux stades.

<table><caption>**Tableau III.21 :** Liste des espèces spécifiques des stades forestiers transitoires distingués suivant l'ancienneté de l'état boisé. Les espèces rajoutées en bas de tableau correspondent aux espèces supplémentaires obtenues lorsqu'on ne tient plus compte de l'ensemble des successions végétales.</caption><thead><tr><th>Stades évolutifs</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="11">Espèces herbacées</td><td>Hellebore foetidus**</td><td>Anemone nemorosa***</td></tr><tr><td>Tamus communis**</td><td>Galium odoratum***</td></tr><tr><td rowspan="5">Epipactis helleborine*</td><td>Carex sylvatica***</td></tr><tr><td>Luzula pilosa***</td></tr><tr><td>Phyteuma spicatum***</td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides***</td></tr><tr><td>Ajuga reptans**</td></tr><tr><td>Convallaria majalis**</td></tr><tr><td>Lathyrus vernus**</td></tr><tr><td>Lilium martagon**</td></tr><tr><td>Viola reichenbachiana**</td></tr><tr><td>Festuca heterophylla*</td></tr><tr><td>Milium effusum*</td></tr><tr><td>Primula elatior*</td></tr><tr><td>Vicia sepium*</td></tr><tr><td rowspan="5">Espèces arbustives</td><td>Crataegus monogyna***</td><td></td></tr><tr><td>Euonymus europaeus***</td><td></td></tr><tr><td>Lonicera xylosteum**</td><td></td></tr><tr><td>Daphne laureola*</td><td></td></tr><tr><td>Ligustrum vulgare*</td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Espèces arborescentes</td><td rowspan="3">Quercus robur*</td><td>Acer pseudoplatanus***</td></tr><tr><td>Prunus avium**</td></tr><tr><td>Quercus petraea**</td></tr><tr><td rowspan="3">Espèces supplémentaires</td><td>Comus sanguinea***</td><td></td></tr><tr><td>Prunus spinosa***</td><td></td></tr><tr><td>Viburnum lantana***</td><td></td></tr></tbody></table>

Nous pouvons aussi remarquer la présence de *Populus tremula*, dans les stades les plus matures (principalement dans les dolines) alors qu'il s'agit d'une essence pionnière. Sa présence peut sans doute s'expliquer par la forte réserve en eau des sols de dolines qui pourrait favoriser son apparition. D'autre part, il pourrait s'agir d'une manifestation d'un processus régressif lié à une ancienne surexploitation des parcelles forestières de dolines (RAMEAU, com. pers.).
### 3.6.1.3. Différence de gestion des deux stades évolutifs

Le mode actuel de gestion est différent selon la date d'abandon des parcelles forestières :
si le nombre de parcelles gérées en taillis-sous-futaie est sensiblement égale pour les deux stades évolutifs, on trouve cependant plus de parcelles gérées en futaie dans les stades les plus anciens, contrairement aux parcelles gérées en taillis, plus nombreuses dans les stades les plus jeunes (Tableau III.22).

<table><caption>Tableau III.22 : Répartition des relevés de Phases forestières transitoires en fonction de la sylviculture appliquée et du stade évolutif.</caption><thead><tr><th></th><th>Non géré</th><th>Futaie</th><th>Taillis</th><th>Taillis-sous-futaie</th><th>Total</th></tr></thead><tbody><tr><th>Stade 5</th><td>1</td><td>5</td><td>12</td><td>47</td><td>65</td></tr><tr><th>Stade 6</th><td>1</td><td>10</td><td>3</td><td>48</td><td>62</td></tr><tr><th>Total</th><td>2</td><td>15</td><td>15</td><td>95</td><td>127</td></tr></tbody></table>

## 3.6.2. Influence des facteurs écologiques

L'ancienneté de l'état boisé de la placette permet donc de séparer floristiquement les relevés des deux stades. D'autres facteurs, tels que les caractéristiques écologiques peuvent aussi intervenir dans la différenciation de la composition floristique des relevés des Phases Transitoires.

### 3.6.2.1. Mise en évidence du rÛle de certains facteurs écologiques dans la distribution des relevés

L'axe 1 de la DCA (Figure III.20) correspond ‡ un gradient de luminosité et d'humidité mis en évidence par la forte corrélation entre les coordonnés des relevés et les coefficients L et F d'Ellenberg (r= -0.7 et r =0.55 respectivement). Ces coefficients sont significativement différents entre les deux stades (p<0.001) et indiquent le caractère plus héliophile et moins hygrocline de la flore du stade 5.

L'axe 2 de la DCA sépare floristiquement les compartiments stationnels (p<0,001) et isole deux à deux tous les compartiments à l'exception des Argiles de décarbonatation et des Limons à chailles. Cet axe s'avère être un gradient de nutrition azotée et d'humidité (r² =0.71 et r²=0.58 respectivement) que l'on peut associer ‡ la nature du substrat pédologique : on note en effet des différences significatives entre les compartiments stationnels révélant trois groupes de relevés :

- les dolines constituées d'une flore plus hygrocline et nitrophile,

- les Limons ‡ chailles et Argiles de décarbonatation formant un ensemble intermédiaire,

- les Marnes dont la flore est la moins hygrocline et la moins nitratophile.
<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>**Figure III.20** : Les principaux facteurs écologiques responsables de la distribution floristique des relevés de Stades transitoires</figcaption></figure>

Ces mêmes facteurs se révèlent être aussi influents lorsqu'on étudie séparément les deux stades évolutifs.

Nous avons donc évalué les influences de l'ancienneté de l'état boisé de la placette et du type de compartiment stationnel sur sa composition floristique. Nous sommes donc amené ‡ regarder les espèces différentielles de chaque compartiment ‡ l'intérieur de chacun des deux stades.

### 3.6.2.2. Les espèces liées au type de compartiment stationnel, étude distincte pour chaque stade

#### - Les Jeunes phases transitoires

Peu d'espèces sont identifiées ‡ ce stade (Tableau III.23). Elles appartiennent toutes ‡ la strate herbacée située sur les colluvions des dolines, laissant supposer une certaine homogénéité des conditions écologiques entre les trois autres types de substrat. Le cas des espèces arborescentes est un peu différent puisque la présence ou non d'une espèce arborescente doit beaucoup au pratiques sylvicoles appliquées et correspond plus à une pression anthropique qu'à une réalité écologique.
<table><caption>**Tableau III.23 : Les espèces différentielles de chaque compartiment stationnel obtenues pour les relevés classés en stade «Jeunes phases forestières transitoires». (significatif au seuil : *** : de 1‰, ** : 1% et * : 5%).**</caption><thead><tr><th>Substrats pédologiques</th><th>Argiles de décarbonatation</th><th>Colluvions des dolines</th><th>Limons à chailles</th><th>Marnes</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèces herbacées</td><td></td><td>Mercurialis perennis**<br>Dactylorhiza maculata*<br>Moehringia trinervia*</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces arbustives</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Espèces arborescentes</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

## - Les phases transitoires évoluées (Tableau III.24) :

Les espèces différentielles des dolines correspondent encore à ce stade à des espèces préférant les stations ombragées et humides (Asplenium scolopendrium, Athyrium filix-femina, Ribes uva-crispa, Glechoma hederacea) contrairement aux espèces identifiées sur les substrats marneux qui préfèrent les milieux héliophiles et thermophiles (Coronilla emerus, Pyrus piraster). La présence de Dryopteris carthusiana sur Marnes peut surprendre puisqu'on la trouve habituellement sur des stations dont le pH est légèrement acide. Une différence principale sépare les espèces de ces deux compartiments : toutes les espèces identifiées sur colluvions dolines connaissent leur optimum de fréquence ‡ ce stade, ce qui n'est pas le cas des espèces identifiées sur Marnes. En effet, Carex flacca, Coronilla emerus ou Pyrus piraster se retrouvent plus fréquemment ‡ des stades antérieurs (Fruticée ou Phase pionnière). Leur présence dans ce tableau reflète donc plus une préférence pédologique que l'attractif du caractère ancien de la placette.

Nous remarquons ici l'absence de Mercurialis perennis qui est pourtant citée plusieurs fois sur le même substrat (les colluvions des dolines) ‡ des stades antérieurs, ce qui pourrait confirmer la préférence de cette espèce pour ce compartiment stationnel. Cependant au stade 6, où l'espèce trouve son optimum de fréquence, elle n'apparaît plus ce qui peut faire supposer que les conditions écologiques qui favorisaient sa présence aux stades précédents s'estompent au stade 6. Cette hypothèse suggère une certaine convergence des conditions écologiques ‡ ce stade (notamment le caractère sciaphile et le microclimat en découlant).

<table><caption>**Tableau III.24 : Les espèces différencielles de chaque compartiment stationnel obtenues pour les relevés classés en stade «Phases forestières transitoires évoluées». (significatif au seuil : *** : de 1‰, ** : 1% et * : 5%).**</caption><thead><tr><th>Substrats pédologiques</th><th>Argiles de décarbonatation</th><th>Colluvions des dolines</th><th>Limons à chailles</th><th>Marnes</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèces herbacées</td><td></td><td>Asplenium scolopendrium**<br>Athyrium filix-femina**<br>Glechoma hederacea*<br>Vicia sepium*</td><td></td><td>Carex flacca*<br>Dryopteris carthusiana*</td></tr><tr><td>Espèces arbustives</td><td></td><td>Ribes uva-crispa**</td><td></td><td>Coronilla emerus**</td></tr><tr><td>Espèces arborescentes</td><td></td><td></td><td></td><td>Pyrus piraster*</td></tr></tbody></table>

Nous avons donc observé les liens existants, d'une part entre le stade évolutif et les caractéristiques écologiques, et d'autre part l'influence de ces facteurs sur la composition floristique des placettes. Nous allons maintenant étudier les relations entre les facteurs écologiques et le mode de gestion de des placettes.
### 3.6.3. Rôle des facteurs du milieu sur le mode de gestion des placettes

#### 3.6.3.1. Relations entre le type de compartiment stationnel et le mode de gestion des placettes

Nos tests statistiques ne font apparaître aucune influence ni de la nature du substrat pédologique, ni de la situation topographique sur la répartition des relevés selon leur mode de gestion passé ou actuel. Nous présentons donc nos résultats sans différencier le compartiment stationnel (Figure III.21). Cependant quelques petites différences peuvent être remarquées : nous n'avons pas échantillonné de placettes gérées en futaie sur les Limons ‡ chailles. Ce mode de gestion est légèrement mieux représenté sur les versants et reste inexistant sur les plateaux. D'autre part, aucune des parcelles échantillonnées sur dolines n'a été anciennement gérée en pré de fauche alors qu'une majorité étaient gérées en terre. 72% de nos placettes forestières sont gérées en taillis-sous-futaie (Tableau III.22).

<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>Figure III.21 : Répartition des relevés pris aux stade « Phases forestières transitoires » selon leur mode actuel ou passé de gestion, tous substrats confondus.</figcaption></figure>
### 3.6.3.2. Influence du mode de gestion sur la composition floristique des placettes

Le mode de gestion passé (1830) se répercute de nos jours sur la composition floristique de nos parcelles forestières. On sépare, nous l'avons vu, les relevés enforestés en 1830 de ceux qui avaient une utilisation agricole (distinction entre les stades 5 et 6). Mais si l'on réduit notre étude aux placettes de stade 5 uniquement, on retrouve encore l'impact des pratiques anciennes sur la végétation (Figure III.22). En effet l'axe 1 de la DCA différencie les placettes de culture et de pâture (p<0.01). Cette distinction reste indépendante des situations topographiques et pédologiques et bien que l'axe 1 soit corrélé au niveau de lumière, on ne peut associer ces deux modes de gestion ancien ‡ des différences de luminosité significatives.

La sylviculture appliquée ‡ nos placettes semble aussi intervenir dans leur composition floristique. En effet l'axe 2 de la DCA distingue très nettement les relevés gérés en futaie de ceux gérés en taillis-sous-futaie (TSF) ou taillis. Ces différences peuvent s'expliquer par des conditions stationnelles particulières :

- le niveau de nutrition azotée (N) et d'alimentation hydrique (F) sont plus faibles en futaies (p<0.05 et p<0.01 respectivement),

- le coefficient de lumière L est plus élevé pour les futaies puis décroît pour les taillis-sous-futaie et les taillis (p<0.001).

Distribution des relevés sur les axes 1 et 2 de la DCA selon leur mode de gestion actuel

<figure><img src="image_71.png" /></figure>

Distribution des relevés de Jeunes phases transitoires suivant mode de gestion en 1830

<figure><img src="image_72.png" /></figure>

**Figure III.22 :** Impact des pratiques anciennes sur la distribution des relevés sur les axes 1 et 2 de la DCA.
<table><thead><tr><th></th><th>Futaies</th><th>TSF</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèces herbacées</td><td>Centaurium erythraea**<br>Epipactis helleborine**<br>Lithospermum<br>purpureocaeruleum**<br>Tamus communis**<br>Dactylis glomerata*</td><td></td></tr><tr><td>Espèces arbustives</td><td>Sorbus aria**<br>Coronilla emerus*<br>Juniperus communis*<br>Laburnum anagyroides*<br>Rosa canina*</td><td></td></tr><tr><td>Espèces</td><td>Pinus sylvestris**<br>Acer pseudoplatanus*</td><td></td></tr></tbody></table>

<table><tr><td>arborescentes</td><td>Quercus pubescens*</td></tr></table>

<table><caption>**Tableau III.25 :** Impact des pratiques anciennes et actuelles sur la composition floristique des placettes de Jeunes phases transitoires. La majorité des espèces identifiées en futaie correspond à des espèces préférant les substrats marneux (*Tamus communis*, *Juniperus communis*, *Laburnum anagyroides*...). Leur présence reflète un biais d'échantillonnage causé par la sur-représentation des relevés situés sur Marnes.</caption><thead><tr><th></th><th>Anciennes Terres</th><th>Anciennes Pâtures</th></tr></thead><tbody><tr><td>Espèces herbacées</td><td>Arum maculatum**</td><td>Carex flacca*<br>Clematis vitalba*<br>Euphorbia<br>amygdaloides*</td></tr><tr><td>Espèces arbustives</td><td></td><td>Sorbus aria*</td></tr><tr><td>Espèces arborescentes</td><td></td><td>Acer campestre*<br>Carpinus betulus*<br>Tilia platyphyllos*</td></tr></tbody></table>

Nos résultats concernant les espèces spécifiques des futaies sont très surprenants (Tableau III.25) : la majorité des espèces de futaies identifiées correspondent à des espèces préférant les substrats marneux (*Tamus communis*, *Juniperus communis*, *Laburnum anagyroides*...). Ils sont sans doute le reflet d'un biais d'échantillonnage causé par la sur-représentation des relevés situés sur Marnes. D'autre part, la présence de ces espèces héliophiles surestime sans doute le coefficient de lumière L obtenu dans les parcelles gérées en futaie.

Nous n'avons pas étudié les relations entre la sylviculture appliquée et la composition floristique des relevés de stade 6 par manque de parcelles gérées en taillis (3 seulement). Nous avons cependant étudié l'impact des pratiques actuelles sur l'ensemble cumulé des relevés de stades 5 et 6. Les résultats obtenus sont semblables et montrent une plus forte luminosité des parcelles gérées en futaie. Là encore, la sur-représentation des parcelles situées sur Marnes a d'autant plus de poids que le nombre de parcelles gérées en futaie est réduit (15 au total contre 95 parcelles gérées en taillis-sous-futaie).

## 3.7. Conclusions

Cette étude a permis d'approfondir trois questions :

- l'influence des facteurs écologiques sur la flore actuelle, pour chacun des stades étudiés,

- l'existence de relations étroites entre le type de compartiment stationnel et le mode actuel ou passé de gestion des parcelles,

- l'impact des pratiques anthropiques actuelles ou passées sur la composition floristique.

En effet, cette étude détaillée par stade a permis de confirmer l'importance des facteurs pédologiques et parfois topographiques sur la composition de la flore. Les résultats obtenus sur tous les stades étudiés distinguent très nettement le rôle des espèces forestières dans les dolines, et celui des espèces souvent calcaricoles et héliophiles des stations sur Marnes. Les Limons à chailles et les Argiles de décarbonatation supportent quant à eux une flore dont les caractéristiques de lumière, d'azote et d'humidité sont intermédiaires.

Ces différences floristiques peuvent être à l'origine, ou au contraire la conséquence, d'une utilisation différente des milieux. En effet, les agriculteurs ont pu s'adapter aux conditions de milieux pour exploiter différemment leurs terrains.
Cette étude apporte donc aussi un complément historique et permet de mieux comprendre les contraintes auxquelles les agriculteurs ont du faire face : on trouve en effet très souvent de fortes relations entre le mode de gestion des parcelles et les conditions pédologiques ou topographiques. Par exemple, les dolines, dont le sol est profond et fertile ont longtemps été gérées en terre. Ce mode d'utilisation disparaît actuellement pour ce compartiment stationnel du fait de la mécanisation de l'agriculture, puisque les tracteurs restent beaucoup moins efficaces sur ces surfaces trop petites. Au contraire, les quelques dolines dont le sol est caillouteux ont rapidement été abandonnées et utilisées en taillis. De la même façon, les Marnes, relativement fertiles, étaient souvent gérées en terre malgré un substrat argileux difficile à labourer. Lorsque ce substrat pédologique était situé sur versant, les conditions ensoleillées du terrain ont favorisé l'implantation de quelques vignes, qui ont toutes disparues de nos jours. En outre les plateaux marneux sont restés longtemps utilisés car il nous a été impossible d'y trouver des Phases transitoires évoluées.

Nous avons aussi étudié l'influence des impacts anthropiques sur la composition floristique des parcelles et les résultats sont parfois surprenants : nous n'avons par exemple observé aucune différence floristique entre les Pelouses gérées en pré de fauche ou en pâture, l'explication supposée étant une alternance des deux modes de gestion. Au contraire, des différences floristiques nettes séparent les ourlets et les pâtures des relevés de Pelouses préforestières.

Si l'influence du mode de gestion actuel reste assez fréquemment évoqué dans la littérature, celle du passé anthropique a peu été étudié. Nous trouvons cependant des différences floristiques intéressantes entre les terrains utilisés autrefois en pâtures et les terrains en terre des relevés de Jeunes phases transitoires. Enfin, la date d'abandon de ces terrain reste très importante puisqu'elle différencie très nettement nos terrains forestiers en 1830 de ceux qui étaient encore utilisés à des fins agricoles. La maturité de ces placettes s'accompagne d'une disparition progressive de plusieurs espèces arbustives en faveur d'espèces herbacées spécifiques.
# 4. ESTIMATION DES VITESSES DE RECOLONISATION

## 4.1. Avantages et inconvénients des différentes méthodes employées et résultats obtenus

Afin de déterminer les vitesses de recolonisation forestière de nos terrains en déprise, nous nous sommes servi des photographies aériennes. Nous avons calculé les flux des transformations entre deux dates successives (Erreur! Source du renvoi introuvable.). Les modifications proportionnellement les plus nombreuses nous permettent d'avoir une rapide estimation des vitesses de la reconquête forestière. Nous pouvons dès à présent émettre l'hypothèse qu'en moyenne,

- 30 ans suffisent pour transformer une friche moyennement dense # (ou mieux encore une friche dense) en forêt (Phase transitoire),

- le passage d'une friche claire en Phase transitoire reste possible mais est beaucoup plus rare : 7,4% des friches claires sont devenues des Phases transitoires entre 1935 et 1969 contre 40 % et 68 % pour les friches moyennement denses et denses. Ces transformations peuvent parfois être beaucoup plus rapides puisque 10 ans peuvent suffir pour transformer une friche moyennement dense en forêt (19,7 % des parcelles observées entre 1969 et 1978).

D'autres méthodes sont possibles grâce à l'étude des photographies aériennes :

- l'analyse des photographies aériennes nous a servi à estimer la date d'abandon de tous nos relevés (apparition des premiers ligneux). Cependant, l'apparition des premiers ligneux sur les photographies aériennes n'est pas toujours synonyme d'abandon, puisque des parcelles gérées épisodiquement, par exemple en pâturage extensif, peuvent en être pourvues. La date obtenue ne correspond donc pas, dans ce cas, à une date réelle d'abandon.

- l'état des parcelles a été suivi grâce à l'étude de chacun des documents historiques en notre possession.

Nous avons donc pu calculer les âges d'abandon des relevés pour chaque stade évolutif (Figure III.24). Cette méthode est très peu efficace puisqu'on obtient sensiblement les mêmes valeurs moyennes pour les stades 3, 4 et 5. Les résultats sont les suivants :

- les Pelouses gérées : 1 ans (les relevés ont été effectués entre 1996 et 1998),

- les Pelouses préforestières : 44 ans. Il est très improbable que ce stade reste naturellement bloqué si longtemps. Le chiffre obtenu correspond manifestement aux parcelles dont la gestion est épisodique. La vitese d'évolution des parcelles de Pelouses préforestières n'ayant pas subies de blocages anthropique est estimée, sur nos relevés, entre 2 et 5 ans.

- les Fruticées, les Phases pionnières et les Jeunes phases transitoires : 60 ans environ.

<footnote># Trois classes de Fruticées ont été distinguées sur les photographies aériennes selon la densité du recouvrement arbustif.</footnote>
Différentes raisons expliquent ces résultats :

- les Fruticées, comme les Pelouses préforestières, subissent très souvent une pression anthropique ponctuelle qui ralentit ou arrête les processus dynamiques,

- les Phases pionnières sont des îlots arborescents, majoritairement situés en lisière forestière : l'écotone avance progressivement sur la pelouse sans qu'il soit très facile de déterminer précisément sa position sur les photographies aériennes ni sa progression. Ces îlots ont donc conquis progressivement le milieu ouvert, pour preuve leur actuelle distance à la clôture barbelée ou au mur en pierres, témoins des anciennes limites entre les milieux de prairie et de forêt.

- les dates obtenues pour les phases transitoires semblent les plus plausibles car les relevés ont été plus facilement localisés sur nos documents historiques.

- les Phases transitoires évoluées sont donc âgées d'au moins 166 ans (relevés effectués entre 1996 et 1998) puisqu'ils étaient déjà boisés en 1830.

Cette méthode, basée sur le calcul des dates d'abandon, estimées grâce aux photographies aériennes, se révèle être peu satisfaisante, notamment pour les stades 2, 3 et 4 et nous a amené à étudier plus précisément l'évolution de l'état physionomique de nos relevés : nous avons calculé deux à deux le temps nécessaire pour passer d'un stade évolutif à un autre. Les résultats obtenus sont les suivants :

- les Pelouses préforestières sont obtenues au bout de 14 ans,

- le passage de la Pelouse préforestière à la Fruticée prend 19 ans, celui de la Fruticées aux Jeunes Phases transitoires met 18 ans. Si on additionne ces trois valeurs, 51 ans suffisent pour passer de la Pelouse gérée à la Jeune phases transitoire. Une étude plus directe évalue à 42 ans le temps nécessaire pour passer de la Pelouse gérée à ce stade forestier. Ces différences ont plusieurs raisons : toutes les parcelles n'ont pas suivi une évolution complète allant de la pelouse à la forêt et les valeurs n'ont donc pas été calculées avec un même nombre de relevés, ni avec les mêmes relevés, ce qui a pu changer les résultats.

D'autre part, cette méthode n'élimine pas les problèmes liés au blocage des placettes par une gestion ponctuelle, qui peut surestimer les résultats obtenus.

Une troisième méthode, indépendante des documents historiques, a donc aussi entreprise : le carottage du plus gros ligneux de la placette a été effectué pour quelques relevés. Les résultats moyens sont les suivants :
1830/1935

<table><thead><tr><th>De Vers</th><th>Terres</th><th>Pâtures</th><th>Friches claires</th><th>Friches moyennement denses</th><th>Friches denses</th><th>Forêts</th></tr></thead><tbody><tr><td>Terres</td><td>1,7</td><td>50,6</td><td>16,4</td><td>14,7</td><td>3,9</td><td>12,5</td></tr><tr><td>Pâtures</td><td>0</td><td>42,3</td><td>19,5</td><td>8,2</td><td>20,1</td><td>9,6</td></tr><tr><td>Friches claires</td><td>0</td><td>0</td><td>42,8</td><td>14,3</td><td>14,3</td><td>28,7</td></tr><tr><td>Friches moyennement denses</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Friches denses</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Forêts</td><td>1,3</td><td>2,7</td><td>1,3</td><td>1,3</td><td>1,3</td><td>93,3</td></tr></tbody></table>

1935/1969

<table><thead><tr><th>De Vers</th><th>Terres</th><th>Pâtures</th><th>Friches claires</th><th>Friches moyennement denses</th><th>Friches denses</th><th>Forêts</th></tr></thead><tbody><tr><td>Terres</td><td>0</td><td>33,3</td><td>66,6</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Pâtures</td><td>0,7</td><td>76,9</td><td>9,7</td><td>7,5</td><td>2,3</td><td>3,8</td></tr><tr><td>Friches claires</td><td>0</td><td>0</td><td>43,9</td><td>42,9</td><td>5,6</td><td>7,4</td></tr><tr><td>Friches moyennement denses</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>28,3</td><td>40,0</td><td>31,7</td></tr><tr><td>Friches denses</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>4,5</td><td>27,3</td><td>68,1</td></tr><tr><td>Forêts</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>100</td></tr></tbody></table>

1969/1978

<table><thead><tr><th>De Vers</th><th>Terres</th><th>Pâtures</th><th>Friches claires</th><th>Friches moyennement denses</th><th>Friches denses</th><th>Forêts</th></tr></thead><tbody><tr><td>Terres</td><td>100</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Pâtures</td><td>1,9</td><td>91,2</td><td>3,9</td><td>2,9</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Friches claires</td><td>0</td><td>1,6</td><td>50,0</td><td>43,5</td><td>0</td><td>4,8</td></tr><tr><td>Friches moyennement denses</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>54,3</td><td>25,9</td><td>19,7</td></tr><tr><td>Friches denses</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>20,5</td><td>79,5</td></tr><tr><td>Forêts</td><td>0</td><td>0</td><td>0,6</td><td>0,6</td><td>0</td><td>98,7</td></tr></tbody></table>

1978/1989

<table><caption>Tableau III.26 : *Flux des transformations entre deux dates successives (pourcentage).*</caption><thead><tr><th>De Vers</th><th>Terres</th><th>Pâtures</th><th>Friches claires</th><th>Friches moyennement denses</th><th>Friches denses s</th><th>Forêts</th></tr></thead><tbody><tr><td>Terres</td><td>0</td><td>100</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Pâtures</td><td>3,1</td><td>89,4</td><td>5,2</td><td>1,0</td><td>0</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Friches claires</td><td>2,7</td><td>0</td><td>77,7</td><td>16,7</td><td>2,8</td><td>0</td></tr><tr><td>Friches moyennement denses</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>36,9</td><td>46,6</td><td>17,4</td></tr><tr><td>Friches denses</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>31,0</td><td>68,9</td></tr><tr><td>Forêts</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>100</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_73.png" /><figcaption>Figure III.23 : Représentation de l'évolution de la proportion de parcelles en forêts, terres, pâtures et friches plus ou moins denses, suivant le type de substrat pédologique.</figcaption></figure>
- la Fruticée peut être obtenue au bout de 22 ans,

- la Phases pionnière semble apparaître dès 34 ans,

- la Jeune phase transitoire semble âgée de 52 ans.

<figure><img src="image_74.png" /><figcaption>**Figure III.24** : Estimation des vitesses d'évolution de la reconquête forestière par trois méthodes différentes : A/ Calcul des âges moyen d'abandon, B/ Calcul des durées séparant deux stades évolutifs, C/ Age du plus gros ligneux carotté sur la placette.</figcaption></figure>

Cependant cette méthode a aussi quelques inconvénients :

- pour être valide, un carottage de plusieurs ligneux est nécessaire dans la même parcelle, car le plus gros ligneux n'est pas forcément le plus ancien : la croissance radiale d'une même essence n'est pas toujours proportionnelle à l'âge de l'individu d'une part, et d'autre part, des récoltes, des chablis ou la mort des individus, peuvent expliquer la disparition des ligneux qui se sont établis en premier sur la placette. Les plus gros ligneux ne sont pas toujours les premiers ligneux à avoir colonisés la placette. Ainsi, on sait que les Phases transitoires évoluées sont âgées d'au moins 166 ans, pourtant, les carottages n'évaluent qu'à 93 ans leur âge d'abandon.

Cependant, cette méthode permet de réduire les problèmes liés au blocage anthropique et nous semble, à ce titre, plus adéquate pour estimer les vitesses de reconquête forestière. Cependant très peu de relevés ont été ainsi examinés ce qui ne nous permet pas de donner de conclusions définitives. Une étude complémentaire, prenant en compte plus d'échantillons, donnerait des résultats plus précis. Dans l'état, nous ne pouvons donc pas établir l'influence de facteurs écologiques ou anthropiques sur les vitesses de la reconquête forestière. Cependant, l'étude

<footnote>* le chiffre entre parenthèse indique le nombre de placettes étudiées.</footnote>
de l'évolution de la proportion de parcelles suivant le type de substrat pédologique permet d'élaborer quelques hypothèses (Figure III.23) :

- l'évolution des dolines semble se démarquer des autres substrats pédologiques : les apparitions des friches claires et des friches moyennement denses ne datent que de 1978 (1969 pour les autres substrats),

- l'apparition des friches moyennement dense se fait de façon plus brutale pour les terrains sur marnes par rapport aux autres substrats.

## 4.2. Conclusions

L'utilisation des photographies aériennes pour estimer les vitesses de recolonisation ligneuse semble donc délicate. Elle doit être effectuée avec précautions puisqu'elle ne permet pas de rendre compte d'une gestion extensive des parcelles. Des blocages anthropiques interviennent, ralentissant les processus dynamiques. L'intensité, la durée et la localisation de ces blocages rendent difficile une généralisation des phénomènes. Seul le carottage des plus gros ligneux semble donner des résultats plus exacts. Cette méthode n'a cependant pas été appliquée sur suffisamment de placettes et suffisamment d'arbres, pour être totalement fiable. La comparaison des méthodes étudiées permet d'avoir une estimation des vitesses de recolonisation forestière :

- une cinquantaine d'année suffisent pour passer d'une parcelle montrant les premiers stigmates d'abandon (Pelouses préforestières) à une Phase forestière transitoire.

- les Phases pionnières sont atteintes plus rapidement puisque 30 ans semblent suffire. Ainsi, une vingtaine d'année peuvent permettre de transformer les îlots forestiers des Phases pionnières, dominées par *Populus tremula*, *Salix capraea*... en Phases transitoires dominées par *Carpinus betulus* et *Quercus petraea*.

Il semble d'autre part, que les dolines soient recolonisées plus rapidement que les autre substrats, sans doute grâce au bilan hydrique favorable des sols. Au contraire, les parcelles sur Marnes semblent mettre plus de temps à devenir forestière. Cependant, l'imprécision des méthodes étudiées nécessite une confirmation par un carottage des plus vieux ligneux des parcelles.
# 5 EVOLUTION DES CONDITIONS DE MILIEU AU COURS DES SUCCESSIONS

## 5.1. Relations entre les coefficients d'Ellenberg, les stades évolutifs et les types de compartiment stationnel

Nous avons utilisé les coefficients d'Ellenberg L (lumière), T (température), K (continentalité), F (humidité), R (acidité) et N (disponibilité en azote) comme valeurs indicatrices des conditions de milieu. Nous allons ainsi pouvoir estimer l'évolution des conditions écologiques au cours des successions. Nous regarderons aussi si les conditions de milieu ont une influence sur la diversité spécifique et quelles sont les relations entre ces indices et les facteurs anthropiques.

L'intérêt de ces coefficients est qu'ils apportent une information environnementale indépendante de nos observations, comme auraient pu le faire des mesures directes des paramètres environnementaux (mesure de luminosité, d'humidité atmosphérique, de température...). De plus, ils intègrent mieux, dans l'espace et dans le temps, les variations de ces facteurs environnementaux, qui sont, en général, difficile à maîtriser par des approches instrumentales directes.

### 5.1.1. Observations préalables

#### 5.1.1.1. Utilisation de données codées en présence-absence

Le choix de l'utilisation de données codées en présence-absence ou en abondance-dominance peut se poser. En effet, l'abondance de l'espèce peut parfois apporter plus d'informations que la seule donnée codée en présence-absence. Par exemple, l'abondance d'une espèce ligneuse dans un relevé renseigne souvent sur le degré de maturité de la placette ou sur le type de gestion forestière. Elle peut aussi refléter les préférences écologiques de l'espèce qui se propagera d'autant mieux que les conditions lui sont favorables. Cependant, cette dernière hypothèse néglige l'influence du mode de propagation de l'espèce : certaines espèces, en effet, ne seront présentes qu'en individus isolés quelles que soit les conditions de milieu (Pyrus pyraster, Daphne laureola, Helleborus foetidus...). D'autre part, la pression de compétition entre espèces peut aussi réduire leur abondance même si les conditions de milieu leur sont favorables.

Afin d'harmoniser nos analyses (DCA et calculs des coefficients d'Ellenberg), nous choisissons de travailler en présence-absence. Les corrélations obtenues entre ces deux modes de calcul sont respectivement pour L : r²= 0,83, T : r²= 0,52, K : r²= 0,32, F : r²= 0,64, R : r²= 0,51 et N : r²= 0,74. Chaque espèce n'est présente qu'une seule fois dans nos analyses car nous n'avons pas distingué les strates végétales.
### 5 1.1.2. Corrélation entre les coefficients d'Ellenberg

En Petite Montagne, où l'humidité n'est pas saturante, nous avons observé le caractère souvent lié entre l'humidité et le caractère plus ou moins eutrophe du sol : plus l'humidité du sol augmente et plus ce sol est eutrophe. Les corrélations entre les coefficients d'Ellenberg sont présentées dans le Tableau III.27 :

<table><caption>**Tableau III.27 : Corrélations entre les coefficients d'Ellenberg.** Les plus fortes valeurs sont inscrites en gras.</caption><thead><tr><th></th><th>L</th><th>T</th><th>K</th><th>F</th><th>R</th><th>N</th></tr></thead><tbody><tr><th>L</th><td></td><td>0,06</td><td>0,17</td><td><strong>0,36</strong></td><td>0,15</td><td><strong>0,40</strong></td></tr><tr><th>T</th><td></td><td></td><td>0,06</td><td>0,22</td><td>0,22</td><td>0,18</td></tr><tr><th>K</th><td></td><td></td><td></td><td>0,17</td><td>0,11</td><td>0,14</td></tr><tr><th>F</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,27</td><td><strong>0,68</strong></td></tr><tr><th>R</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,22</td></tr><tr><th>N</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

Trois coefficients sont particulièrement corrélés : la lumière, l'humidité et la disponibilité en azote ($r_{N.L}^2 = 0,4$ ; $r_{F.N}^2 = 0,68$ ; $r_{F.L}^2 = 0,36$). Plus la flore est hygrocline et plus elle est sciaphile et nitrophile.

Ces résultats sont obtenus à partir des moyennes des coefficients des espèces dans les relevés. Ils peuvent être dus à de fortes corrélations initiales entre les préférences écologiques de chaque espèce. Nous avons donc calculé les corrélations entre tous les coefficients caractérisant nos 294 espèces. Les résultats obtenus ne dépassent pas $r^2 = 0,12$ pour l'ensemble des couples testés, ce qui prouve une indépendance initiale des coefficients d'Ellenberg pour chaque espèce. Les fortes corrélations obtenues en moyenne sur les relevés entre F, N et L ne sont donc pas dues à un biais de la méthode.

### 5 1.2. Evolution des coefficients d'Ellenberg au cours de la dynamique. Effets des facteurs stationnels

Les ANOVA à deux facteurs effectuées sur les coefficients d'Ellenberg montrent des effets très significatifs du Stade évolutif et du Type de substrat pédologique ($p<0,001$), à l'exception du coefficient K (continentalité) que n'influence pas le type de substrat pédologique.

La Figure III.25 présente les courbes moyennes obtenues par stade évolutif et par type de substrat pédologique. Une analyse effectuée en distinguant ces deux facteurs permet de mieux comprendre les phénomènes impliqués.
<figure><img src="image_75.png" /><figcaption>**Figure III.25** : Evolution des coefficients d'Ellenberg au cours des successions végétales par type de substrat pédologique. Les stades évolutifs sont codés comme suit :1 : Pelouses gérées, 2 : Pelouses préforestières, 3 : Fruticées, 4 : Phases pionnières, 5 : Jeunes phases transitoires et 6 : Phases transitoires évoluées.</figcaption></figure>
### 5.1.2.1. Evolution des conditions de milieu au cours des successions.

Nous pouvons donc utiliser les coefficients d'Ellenberg pour estimer les conditions écologiques de chacun des stades évolutifs et étudier leur évolution au cours des processus dynamiques.

Les ANOVA effectuées montrent une influence très significative (p< 0,001) du stade évolutif sur chacun des coefficients d'Ellenberg.

Les moyennes et évolutions de ces coefficients sont présentées sur la Figure III.26.

<figure><img src="image_76.png" /><figcaption>**Figure III.26** : Evolution des conditions de milieu estimée par les coefficients d'Ellenberg au cours des successions végétales.</figcaption></figure>
De façon générale, on observe au cours des successions végétales :

- une augmentation du caractère sciaphile des espèces (qui correspond à la diminution de la luminosité du milieu)

- une diminution de la thermophilie des espèces (milieu plus frais),

- une diminution du caractère continental (conditions thermiques moins contrastées),

- une augmentation du caractère hygrocline (augmentation de l'humidité),

- une augmentation puis diminution de l'acidiphilie (acidification du sol en fin de succession),

- une augmentation de la nitrophilie (augmentation de la nutrition azotée).

Ces différences correspondent à l'apparition de microclimats pour parvenir à un stade forestier plus ombragé, plus humide, de contrastes thermiques moins élevés (effet tampon du couvert forestier), et de sol plus acide et plus eutophe.

D'autre part, on remarque le caractère souvent marginal des Pelouses gérées. En effet, à l'exception de la lumière, les caractéristiques écologiques de ce stade ne suivent pas la tendance générale pour ressembler souvent à celles obtenues pour des stades plus matures, en particulier le stade Pionnier. On peut penser que l'action anthropique (fumure, fauche...) modifie le milieu et maintient des conditions écologiques artificielles dont les effets s'atténuent dès les premiers stades d'abandon.

Certaines caractéristiques écologiques semblent donc évoluer nettement au cours des successions (luminosité, disponibilité en azote). Or nous savons par ailleurs que l'axe 1 de la DCA correspond à un gradient dynamique. Il est donc probable que ces coefficients soient très corrélés à cet axe.

## Corrélations entre les coefficients d'Ellenberg et l'axe 1 de la DCA

Seul le coefficient L semble pouvoir expliquer la position des relevés sur l'axe 1 de la DCA ($r^2$ = 0,84), alors que les corrélations obtenues avec les coefficients N et F sont plus faibles ($r^2$ = 0,21 et $r^2$ = 0,19 respectivement). Nous savons déjà que cet axe correspond à un gradient dynamique et nous mettons ainsi en évidence l'évolution des conditions de milieu au cours des successions végétales : le gradient dynamique est couplé à un gradient de luminosité dû à la fermeture progressive du milieu. Il est lié, de façon plus faible, à une augmentation de la disponibilité en eau et en azote du sol.

Les tendances observées sur l'ensemble de nos relevés s'avèrent généralisables pour chaque compartiment stationnel (Figure III.25). On remarque cependant que des distinctions peuvent être faites entre chaque type de substrat pédologique.
### 5.1.2.2. Caractérisation des conditions de milieu sur les différents types de substrats pédologiques

L'analyse des graphiques et tableaux présentés Figure III.27 permet d'estimer les caractéristiques écologiques de nos compartiments stationnels (les coefficients de température et de continentalité se révélant peu ou pas significatifs par ANOVA, nous décidons de ne pas les présenter ici :

- la flore des Argiles de décarbonatation est hémisciaphile, mésophile, acidicline et neutrocline,

- la flore des Limons à chailles est quasiment semblable à celle des Argiles de décarbonatation à l'exception de son caractère plus acidiphile,

- la flore des dolines est sciaphile, acidicline, fortement hygrocline et nitrophile,

- la flore des Marnes est héliophile, mésophile, nettement oligotrophe et calcicole.

Trois grands ensembles liés aux conditions de milieu apparaissent donc :

- un milieu plus sec, un sol basique et de plus faible disponibilité en azote, correspondant à la flore des Marnes,

- un milieu plus humide, de sol un peu plus acide et dont la disponibilité en azote est importante, correspondant aux colluvions des dolines,

- enfin un milieu intermédiaire caractérisant les Argiles de décarbonatation et Limons à chailles.

Ces propriétés écologiques coïncident avec la distinction de ces compartiments sur l'axe 2 de la DCA qui pourrait alors s'expliquer comme un gradient trophique.

<figure><img src="image_77.png" /></figure>

**Figure III.27** : Effet du compartiment stationnel sur les valeurs des coefficients d'Ellenberg. L'écart type est représenté et les compartiments stationnels significativement distincts par le test de Bonferroni sont indiqués par des lettres différentes.
## Corrélation entre les coefficients d'Ellenberg et l'axe 2 de la DCA

Nous avons donc étudié les corrélations entre la position des points sur l'axe 2 de la DCA et les valeurs des coefficients d'Ellenberg.

Les coefficients N et F apparaissent bien corrélés à l'axe 2 ($r^2$ = 0,48 et 0,26 respectivement). Cet axe correspond donc principalement à un gradient trophique lié à un gradient d'humidité : plus les relevés sont positionnés en haut de l'axe et plus leur flore est nitrophile et hygrocline. Ces résultats coïncident avec la position des relevés sur Marnes, situés à son extrémité inférieure, alors que les dolines sont situées en haut de l'axe.

### 5.1.3. Relations entre les facteurs écologiques, le mode de gestion et la diversité des relevés

#### 5.1.3.1. Coefficients d'Ellenberg et mode de gestion

Nous observons peu de relations significatives entre le mode de gestion actuel des placettes et les conditions de milieu estimées par les coefficients d'Ellenberg. Le coefficient N (nutrition azotée) est celui qui est le plus souvent significatif. L'étude par stade donne les résultats suivants :

- pour les Pelouses préforestières, les terrains abandonnés et les pâtures sont moins nitrophiles que les ourlets préforestiers (p<0,001),

- pour les Fruticées, les lisières sont plus nitrophiles (p<0,05),

- pour les Phases pionnières, les parcelles gérées en taillis ou taillis-sous-futaie sont plus nitrophiles que les parcelles abandonnées (p<0,001),

- pour les Phases forestières transitoires, les parcelles gérées en taillis ou taillis-sous-futaie sont plus nitrophiles que les futaies (p<0,05).

Les pratiques anciennes ne sont pas corrélées aux coefficients d'Ellenberg, exception faite du coefficient N. On trouve alors les résultats suivants :

- les anciens jardins et les anciennes terres des Pelouses préforestières sont plus nitrophiles que les anciens prés et les anciennes pâtures (p<0,01),

- pour les Jeunes phases transitoires, les anciennes terres sont plus nitrophiles que les anciens prés et les anciennes pâtures (p<0,05).

L'interaction entre le mode de gestion et les conditions de milieu peut être responsable de l'absence de résultats très significatifs.

#### 5.1.3.2. Coefficients d'Ellenberg et richesse spécifique

Nous ne trouvons pas de corrélations significatives entre les coefficients d'Ellenberg et la richesse spécifique des relevés. Les valeurs les plus fortes sont obtenues pour le coefficient N et ne dépassent pas $r^2$=0,2.

Enfin, pour tenter d'expliquer l'augmentation du coefficient N, nous avons étudié les éventuelles relations entre ce coefficient et le nombre, ou l'abondance, des espèces de légumineuses présentes dans nos relevés. Les analyses effectuées n'ont montré aucune relation entre ces variables.
## 5 1.4. Conclusions

Nous avons donc pu, grâce aux coefficients d'Ellenberg, évaluer l'évolution des conditions écologiques au cours du processus dynamiques et différencier ces conditions écologiques entre nos compartiments stationnels.

Les résultats montrent que les successions végétales s'accompagnent d'une augmentation de l'alimentation hydrique liée à une augmentation de la disponibilité en azote, en même temps que s'acidifie le sol. Ces processus sont semblables pour tous les substrats pédologiques étudiés, même si les compartiments sur Marnes sont plus secs, plus chauds et plus oligotrophes et que les Colluvions des dolines s'avèrent être un milieu plus humide et eutrophe. Les Argiles de décarbonatation et les Limons à chailles forment un ensemble quasiment identique quant à leurs conditions de milieu et intermédiaires entre les Marnes et les Colluvions des dolines.

Cependant, les coefficients d'Ellenberg ont été conçus de façon intuitive par leur auteur et ne constituent pas une mesure totalement fiable des conditions écologiques. Nous avons donc voulu affiner nos résultats par l'exploitation d'analyses chimiques des sols.

# 5 2. Evolution de quelques propriétés chimiques du sol au cours des successions

## 5 2.1. pH des compartiments stationnels et évolution au cours des successions

### 5 2.1.1. Les mesures de pH

Le coefficient d'Ellenberg R permet d'estimer l'acidité du sol de nos placettes. Nous avons complété cette étude par des mesures directes de pH du sol.

Les prélèvements de sol ont été effectués en 1997, nécessitant donc de retourner sur les placettes réalisées l'année précédente. Dans la majorité des cas, la placette a pu être retrouvée grâce à son positionnement précis sur la carte topographique au 1/25 000 ème et à l'examen des relevés floristiques effectués. Pour les relevés effectués en 1997, les mesures de pH ont été réalisées simultanément.

Nous avons mesuré le pH-eau du premier horizon (proportion sol-eau de 1/2,5 ; agitation 1h) car une brève étude préliminaire nous a permis de définir son caractère plus discriminant, en comparaison avec les horizons plus profonds. En effet, nous avons observé une augmentation du pH tendant vers la neutralité avec la profondeur (roche mère calcaire).
### 5 2.1.2. Evolution du pH au cours des successions végétales

L'ANOVA effectuée sur le pH moyen des placettes montre un effet « stade évolutif » significatif (p<0,001). L'ANOVA à deux facteurs « stades évolutif » et « substrat pédologiques » est aussi significative pour ces deux facteurs (p<0,001).

On observe ainsi une diminution de l'acidité du sol dès les premiers stades d'abandon (stades 2, 3 et 4) puis une augmentation de cette acidité pour les premiers stades forestiers (Figure III.28).

<figure><img src="image_78.png" /><figcaption>**Figure III.28 :** *Evolution du pH moyen des placettes.* Analyse effectuée tous substrats pédologiques confondus (A) et par type de substrat (B). L'intervalle de confiance à 5% est représenté.</figcaption></figure>

En outre, cette acidification est surtout notable pour les Limons à chailles et les Colluvions des dolines alors qu'elle ne se manifeste que peu, ou pas, pour les Marnes.

### 5 2.1.3. Effet des compartiments stationnels sur le pH du sol

L'ANOVA effectuée sur le pH du sol montre un effet significatif (p< 0,001) du type de compartiment stationnel. Les pH moyens obtenus sont respectivement de 6,25 ; 6,26 ; 6,51 et 7,46 pour les Argiles de décarbonatation, les Colluvions des dolines, les Limons à chailles et les Marnes. Le pH des Colluvions des dolines, très variable et intermédiaire entre les Argiles de décarbonatation et les Limons à chailles, ne permet pas de différencier statistiquement ce compartiment stationnel.
Ces trois compartiments correspondent à des stations faiblement acides alors que les stations sur Marnes se distinguent très nettement par leur caractère basique (Figure III.29).

<figure><img src="image_79.png" /><figcaption>**Figure III.29 :** Effet du type de compartiment stationnel sur le pH.</figcaption></figure>

Nous avons donc pu vérifier l'évolution du pH du sol au cours des successions végétales allant dans le sens d'une acidification du milieu. Celle-ci avait été pressentie par l'examen du coefficient R d'Ellenberg. Cependant la corrélation obtenue entre ce coefficient R et les valeurs de pH mesuré est assez faible (r² = 0,22, le calcul a été effectué sur l'ensemble des relevés).

De la même façon, nous sommes tentés de vérifier les modifications des autres caractéristiques écologiques du milieu, notamment la disponibilité en azote du sol, dont l'évolution a été mise en évidence par le coefficient d'Ellenberg N. Deux types d'analyses ont donc été effectuées :

- l'une visant à connaître l'évolution de quelques constituants chimiques du sol,

- l'autre tentant d'appréhender l'évolution des phénomènes de minéralisation et nitrification au cours des successions.

Parallèlement à l'étude de leur composition floristique, les placettes ont été soumises aux deux analyses.

# 5 2.2. Evolution des principaux éléments chimiques du sol

## 5 2.2.1. Stratégie d'échantillonnage adoptée

Une évidente contrainte financière nous a obligé à choisir minutieusement les placettes à analyser. Afin de réduire au maximum les effets éventuels dus à la nature du substrat pédologique, nous avons choisi de ne travailler que sur un seul compartiment stationnel : les Limons à chailles. Plusieurs raisons ont motivé notre choix :

- les évolutions de toutes les caractéristiques écologiques de ce compartiment suivent les tendances moyennes observées tous stades confondus, ce qui le rend assez représentatif de notre région d'étude. En effet, les Colluvions des dolines, plus humides et plus eutrophes, ne pouvaient convenir. Les Marnes, basiques et oligotrophes ne constituaient pas non plus un substrat représentatif des sols de la Petite Montagne,
- ce substrat, de texture limoneuse, permet un tamisage rapide possible sur le terrain sans nécessiter le séchage préalable des échantillons. Il fallait en effet éviter ce séchage pour les mesures de minéralisation, ce qui nous a amené à rejeter les substrats marneux,

- nous devions disposer de suffisamment d'échantillons pour que les résultats obtenus soient statistiquement valides (rejet des dolines).

Nous avons stratifié notre échantillonnage selon le facteur « stade évolutif ». 52 échantillons ont été analysés. Leur distribution au cours des successions est la suivante (Tableau III.28) :

<table><caption>Tableau III.28 : Répartition des échantillons de sols effectués selon le stade évolutif</caption><thead><tr><td>Stade évolutif</td><td>Nombre d'échantillons</td></tr></thead><tbody><tr><td>Pelouses gérées</td><td>10</td></tr><tr><td>Pelouses préforestières</td><td>6</td></tr><tr><td>Fruticées</td><td>8</td></tr><tr><td>Phases pionnières</td><td>10</td></tr><tr><td>Jeunes phases transitoires</td><td>9</td></tr><tr><td>Phases transitoires évoluées</td><td>9</td></tr><tr><td>Total</td><td>52</td></tr></tbody></table>

Le volume de sol compris entre 5 et 10 cm de profondeur a été échantillonné, après avoir retiré la litière recouvrant le sol. Nous nous trouvions alors dans l'horizon A. Cependant, les propriétés chimiques du sol d'une même placette sont très variables. Afin de réduire cette variabilité intra-placette, les mesures ont été réalisées sur 6 sous-échantillons que nous avons ensuite mélangés et tamisés à 2 mm. La mesure des éléments chimiques du sol a été confiée au laboratoire INRA d'Arras.

Nous avons effectué les analyses chimiques suivantes :

- la granulométrie (5 fractions sans décarbonatation) a été effectuée sur 3 échantillons (pris au hasard sur l'ensemble des échantillons dont nous disposions) car de nombreuses propriétés fonctionnelles du sol (dynamique de l'eau, aération, complexe adsorbant...) dépendent de la proportion relative des fractions d'argile, de limon et de sable (DUCHAUFOUR, 1991),

- le carbone (méthode sulfochromique), l'azote organique total (méthode Kjeldahl) et le calcul des rapports C/N permettent d'apprécier l'activité biologique du sol : un faible rapport C/N est plus favorable à cette activité.

- le pH-eau a été à nouveau effectué pour contrôle,

- la capacité d'échange cationique, CEC (cobalthexamine) correspond à la quantité de charges positives (cations) que le sol peut contenir sous une forme facilement désorbable. Les charges négatives, à l'origine de la CEC, se trouvent principalement sur les particules argileuses et humiques (DUCHAUFOUR, 1968 ; NYS, 1987 ; FREYCON, 1993).

- les bases échangeables (Ca²⁺, Mg²⁺ et K⁺) extraites à la cobalthexamine : elles interviennent en tant qu'éléments nutritifs et jouent aussi un rôle essentiel dans la neutralisation de l'acidité, le maintien de l'activité biologique et la structuration du sol,

Le calcul du rapport S/T (rapport de la somme des bases échangeables/CEC) a été effectué. Plus le rapport S/T est élevé et plus le sol plus est fertile.

- le phosphore « assimilable » (méthode Duchaufour), il est un facteur limitant la croissance des plantes.
Le substrat pédologique choisi, de pH relativement élevé (moyenne 6,51) et décarbonaté, nous a dispensé d'effectuer des mesures d'aluminium et de calcaire.

### 5 2.2.2. Résultats

#### - La granulométrie

Les trois échantillons analysés montrent globalement une texture assez intermédiaire entre la proportion d'argile, de sable et de limon (Figure III.30).

<figure><img src="image_80.png" /></figure>

**Figure III.30 :** Positionnement de trois échantillons de sol dans le diagramme triangulaire des textures de Jamagne selon leur proportion relative d'argile, de sable et de limon.

#### - Les éléments chimiques

Seules les variables C/N et Mg²⁺ sont très significativement influencées par le degré de maturité de la placette (p<0,001) et en moindre mesure C et P₂O₅ (p< 0,05). Le « stade évolutif » est sans effet sur les autres constituants chimiques.

L'évolution des différentes caractéristiques chimiques est la suivante :

##### - Carbone et azote organiques

Ces deux constituants sont très corrélés (r²= 0,95 pour le stade 1, r²= 0,99 pour le stade 2, r²= 0,99 pour le stade 3, r²= 0,96 pour le stade 4, r²= 0,96 pour le stade 5, r²= 0,93 pour le stade 6), et suivent la même évolution au cours des successions :

- on observe, en effet, une augmentation de la quantité de carbone et d'azote organiques dès les premiers stades d'abandon,

- le stade 1 (Pelouses gérées) se différencie par un faible intervalle de confiance et par la valeur moyenne la plus basse, au contraire des stades 2,3 et 6,

- les premiers stades en déprise (2 et 3) contiennent une importante quantité d'éléments organiques qui décroît dès les premiers stades forestiers (4 et 5) puis semble croître à nouveau pour les forêts plus évoluées (6).
- Rapport C/N

On observe une évolution régulière allant dans le sens d'une augmentation du rapport C/N mettant en évidence une diminution progressive de la décomposition de la matière organique. Le stade 5 est à l'origine d'une rupture de pente correspondant à une augmentation de l'activité de décomposition comparée aux stades 4 et 6.

- pH

La très grande variabilité du pH « intra-stade » ne permet pas de définir de tendance bien nette. Une légère acidification semble cependant être observée.

- Phosphore

Une diminution régulière de la quantité de phosphore dans le sol est observée, qui signifie peut-être une diminution des importations par rapport aux exportations de phosphore au cours de la succession.

- Capacité d'échange cationique

La CEC obtenue pour le stade 1 (Pelouses gérées) se démarque fortement de celle des autres échantillons, mettant en évidence une augmentation de l'humification de la matière organique dès les premiers stades en déprise (la CEC est fortement liée à la quantité de matière organique, $r^2$= 0,71). Elle tend à se stabiliser par la suite.

- Bases échangeables ($Ca^{2+}$, $Mg^{2+}$ et $K^{+}$)

On observe, dès les premiers stades d'abandon, une augmentation puis une stabilisation de la quantité de $Ca^{2+}$ et $Mg^{2+}$. Les quantités de $K^+$ sont assez faibles pour les premiers stades (1, 2 et 3) révélant des terrains très peu fertilisés. Les valeurs augmentent ensuite pour les stades forestiers. $Ca^{2+}$ est le cation échangeable majoritaire de nos sols.

- Taux de saturation

Le rapport S/T semble assez stable au cours des successions végétales.
<figure><img src="image_81.png" /><figcaption>**Figure III.31** : Evolution des principaux composés chimiques du sol au cours des successions. L'intervalle de confiance à 5% est représenté.</figcaption></figure>
Nous n'observons qu'un nombre limité de descripteurs du sol pour lesquels des différences significatives entre stades évolutifs apparaissent. Ce résultat peut être imputé à la très forte variabilité observée à l'intérieur d'un même stade. L'examen de la Figure III.31 met notamment en évidence la très grande variabilité des stades 2, 3 et 6 pour de nombreux constituants chimiques. Nous nous sommes demandés si les écarts observés n'étaient pas causés par quelques relevés marginaux. En effet, nous avons identifié 5 relevés (2 en stade 2, 2 en stade 3 et 1 en stade 6) dont les caractéristiques chimiques sont le plus souvent extrêmes (valeur maximale ou minimale pour les caractère étudiés). Nous avons donc, en deuxième analyse, supprimé ces relevés sans toutefois constater un quelconque changement dans les résultats.

## Corrélation entre les constituants chimiques :

L'étude des corrélations entre les différents paramètres physico-chimiques fait apparaître de nombreuses liaisons entre certaines propriétés (Tableau III.29). Il existe une très forte corrélation entre le carbone et l'azote organique qui sont tous deux fortement liés à la CEC. On ne trouve aucune corrélation (souvent décrite dans la littérature) entre le pH et C/N qui est lié à la CEC, au taux de saturation et au Ca²⁺, (ces trois propriétés étant par ailleurs corrélées). Enfin, si le carbone et l'azote organiques sont liés aux deux principales bases échangeables (Ca²⁺, Mg²⁺) le rapport C/N est une variable qui leur est totalement indépendante.

<table><caption>Tableau III.29 : Etude des corrélations (r²) entre les différents paramètres physico-chimiques du sol. La valeur précédée du signe (-) indique une relation négative entre les deux paramètres. Les caractères gras indiquent les corrélations les plus fortes.</caption><thead><tr><th></th><th>C</th><th>N</th><th>C/N</th><th>pH</th><th>P<sub>2</sub>O<sub>5</sub></th><th>CEC</th><th>Ca<sup>2+</sup></th><th>Mg<sup>2+</sup></th><th>K<sup>+</sup></th><th>S/T</th></tr></thead><tbody><tr><td>C</td><td>-</td><td><strong>0,93</strong></td><td>0,12</td><td>0,15</td><td>(-)0,05</td><td><strong>0,71</strong></td><td><strong>0,70</strong></td><td><strong>0,46</strong></td><td>0,00</td><td>0,22</td></tr><tr><td>N</td><td>-</td><td>-</td><td>0,01</td><td>0,18</td><td>(-)0,01</td><td><strong>0,67</strong></td><td><strong>0,66</strong></td><td><strong>0,44</strong></td><td>0,00</td><td>0,25</td></tr><tr><td>C/N</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,00</td><td>(-)0,21</td><td>0,07</td><td>0,06</td><td>0,07</td><td>0,02</td><td>0,00</td></tr><tr><td>pH</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(-)0,05</td><td><strong>0,49</strong></td><td><strong>0,49</strong></td><td>0,02</td><td>0,03</td><td><strong>0,55</strong></td></tr><tr><td>P<sub>2</sub>O<sub>5</sub></td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>(-)0,10</td><td>(-)0,10</td><td>(-)0,11</td><td>(-)0,01</td><td>(-)0,01</td></tr><tr><td>CEC</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td><strong>0,98</strong></td><td>0,38</td><td>0,02</td><td><strong>0,50</strong></td></tr><tr><td>Ca<sup>2+</sup></td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,33</td><td>0,02</td><td><strong>0,59</strong></td></tr><tr><td>Mg<sup>2+</sup></td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,04</td><td>0,15</td></tr><tr><td>K<sup>+</sup></td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,04</td></tr><tr><td>S/T</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody></table>

Nos résultats ont donc mis en évidence la décroissance significative de la teneur en phosphore et l'augmentation du rapport C/N au cours des successions végétales. Cette dernière valeur ne semble pas liée aux teneurs en carbone et azote organiques, mais est liée à la décomposition de la matière organique faisant intervenir les phénomènes de minéralisation et de nitrification. Nous avons estimé l'évolution de ces deux processus au cours de la succession.
## 5 2.3. Nitrification et minéralisation au cours des successions

### 5 2.3.1. Quelques rappels sur le cycle de l'azote

Trois processus élémentaires régulent la quantité d'azote (Figure III.32) :

- les entrées,

- le cycle interne de l'azote,

- les sorties.

<figure><img src="image_82.png" /><figcaption>**Figure III.32 :** Bilan simplifié du cycle de l'azote (d'après GUNDERSEN, 1992, in THIMONIER, 1994).</figcaption></figure>

Les apports dans les systèmes agricoles se font majoritairement par des dépôts d'engrais, alors que dans les systèmes forestiers, l'essentiel des apports provient des dépôts atmosphériques dépôts atmosphériques d'origine agricole, industrielle et automobile).

Les apports parviennent au sol principalement par l'intermédiaire de la formation de la matière organique fraîche, dont l'origine est la chute de litière, et par l'arrivée des pluviolessivats (précipitations après le passage par la canopée). Le sol est aussi un lieu de transformations de la matière azotée : l'humification, la minéralisation, éventuellement la nitrification de la matière organique et l'immobilisation microbienne s'ajoutent à la liste des