# Succession régressive de la végétation de garrigue sur calcaires compacts dans la Montagne de la Gardiole près de Montpellier

Regresywny rozwój roślinności garrigue na wapieniach skalistych pasma Montagne de la Gardiole koło Montpellier

J. KORNAŚ

## 1. INTRODUCTION

Le tapis végétal de la France méditerranéenne reflète nettement l'action dévastatrice de l'homme, action qui date de longs siècles. De vastes étendues, pauvres et impropres à la culture, sont aujourd'hui couvertes de garrigues composées de groupements secondaires: brousse et maigres pelouses pâturées. Par endroits le paysage présente un aspect presque désertique résultant de l'érosion du sol et de la complète destruction de la végétation. La forte régression du sol et de la végétation a dès longtemps attiré l'attention des botanistes. Braun - Blanquet et ses collaborateurs ont eu le mérite de baser leurs recherches dans ce domaine sur les bases d'études phytosociologiques et écologiques serrées.

Les vastes garrigues des environs de Montpellier présentent de nombreuses séries de successions régressives; chacune d'elles est liée à un substratum pétrographique différent. Les principales séries évolutives sont: celle du Rosmarino-Ericion qui se rattache aux sols jaunes méditerranéens sur substratum marneux et celle du Brachypodietum ramosi des sols rouges (terra rossa) sur calcaire compact, cristallin. Les groupements de cette deuxième série font l'objet de la présente étude.

La série de succession conduisant au Brachypodietum ramosi a déjà été plus d'une fois étudiée du point de vue phytosociologique et écologique. En décrivant pour la première fois l'association à Brachypodium ramosum et Phlomis lychnitis, Braun - Blanquet (1925) a donné une brève caractéristique de ses relations syngénétiques et l'a déterminée comme un stade avancé de dégradation de la forêt climacique du Quercetum ilicis. Des indications plus détaillées concernant cette régression, dont les trois stades principaux sont Quercetum ilicis → Cocciferetum → Brachypodietum.
*tum ramosi* sont contenues dans les travaux de Bharucha (1933) et de Braun-Blanquet (1935, 1936, 1947, 1952).

Certaines parties de cette succession ont été étudiées avec plus de détails, mais ces recherches portaient avant tout sur les points de jonction des successions régressives de la végétation, les associations, tandis qu'on s'est moins occupé des groupements de transition, stades pionniers et stades de dégradation. Le but de ce travail est de présenter autant que possible une brève caractéristique de tous les stades de régression de la série du *Brachypodietum ramosi*, observés sur un terrain peu étendu, nettement délimité.

Notre mémoire est le résultat d'un séjour de trois mois à la Station Internationale de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine à Montpellier (mai-juillet 1957). J'exprime ici mes chaleureux remerciements à Monsieur le Dr J. Braun-Blanquet, directeur de la Station, pour le choix du sujet, la direction scientifique du travail ainsi que pour l'hospitalité bienveillante dont j'ai joui à Montpellier. J'exprime aussi ma profonde reconnaissance au Deuxième Département de l'Académie Polonaise des Sciences à Varsovie pour la bourse qu'il a bien voulu m'accorder pour mon séjour en France.

Mes remerciements vont également à M. J. Nowak (Kraków) pour la détermination des Lichens et à M. S. Lisowski (Poznań) pour celle des Mousses.

## 2. MÉTHODE DE TRAVAIL

Pour étudier les successions végétales la méthode la plus satisfaisante est — sans conteste — celle des carrés permanents d'observation (cf. Lüdi 1930, Braun-Blanquet 1951). „In vielen Fällen lassen sich indessen schon aus dem Vergleich unter identischen Standortsbedingungen stehender, ungleichaltriger Vegetationsflecke (Stadien) oder aus dem Vorhandensein von Gesellschaftsrelikten oder Pionieren Schlüsse auf vergangene oder sich vorbereitende Vegetationsänderung ziehen” (Braun-Blanquet l.c., p. 509). Nous avons suivi cette méthode d'observation directe; les recherches sur carrés permanents, demandant des observations suivies pendant plusieurs années, elles étaient donc pour notre étude exclues d'avance. Je me suis efforcé de réunir des relevés phytosociologiques d'âge différent de tout les groupements végétaux qui entraient en jeu et, en même temps, de recueillir des observations sur l'action des principaux facteurs destructeurs. Pour chaque relevé j'ai défini et noté avec soin tous les groupements de contact, en m'efforçant de saisir et d'expliquer leur succession. Autant que possible, j'ai pris plusieurs relevés en contact l'un avec l'autre. Pour mieux uniformiser la concordance topographique, édaphique, climatique, biotique et historique de l'habitat, j'ai limité mes recherches à une unité physiographique naturelle peu étendue de la Montagne de la Gardiole, située au sud-ouest de Montpellier et pré-
sentant un substratum géologique à peu près uniforme de calcaires jurassiques compacts cristallins (pour la plupart de l'âge de Kimméridgien). Les groupements étudiés semblent donc appartenir à une seule et même série, partant du sol rouge méditerranéen (terra rossa). Les différences de la végétation dues aux conditions géographiques ou édaphiques ont ainsi pu être éliminées, ce qui a permis de mieux faire ressortir les différences syngénétiques.

M. Braun - Blanquet a eu l'obligeance de mettre à ma disposition ses propres observations réunies au cours de nombreuses années.

Il serait souhaitable que nos recherches soient contrôlées et confirmées par l'étude suivie de surfaces d'observation permanentes — leur interêt et importance pratique est indiscutable.

### 3. CARACTÉRISTIQUE GÉNÉRALE DU TERRAIN

#### Physiographie de la Montagne de la Gardiole

1. Situation géographique. La Montagne de la Gardiole (fig. 1, 2) constitue la partie la plus méridionale des vastes garrigues du Bas-Languedoc; elle s'étend au sud-ouest de Montpellier, en direction

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Fig. 1. Situation géographique de la Gardiole</figcaption></figure>

NE-SO entre les localités St. Jean de Védas d'une part, Balaruc et Frontignan d'autre part. Longue d'env. 18,5 km, large de 4 km, sa hauteur maximale est de 236 m. Comme le pied de la chaîne est situé à moins
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Fig. 2. Esquisse topographique de la Gardiole avec la situation des relevés phytosociologiques. a = Quercetum ilicis; b = Cocciferetum; c = Cistaies à Cistus monspeliensis; d = Cistaies à C. albidaus; e = Brachypodietum ramosi; f = stades initiaux du Thero-Brachypodion; g = charbonnière. Les numéros des relevés correspondent à ceux des tableaux 2-5.</figcaption></figure>
de 10 m de hauteur au sud-est (plaine littorale) et 50 m au nord-ouest (synclinal Gigean — Poussan), les altitudes relatives sont ici assez importantes. La Montagne de la Gardiole est très nettement séparée des autres massifs mésozoïques des garrigues par la dépression Gigean-Poussan; cette séparation était encore plus accentuée dans le passé géologique. Ce fait a certainement eu une grande influence sur le tapis végétal de notre terrain.

2. **Structure géologique, sol.** La Montagne de la Gardiole est formée par ce qu'on appelle "le pli de la Gardiole", l'un des trois plis traverse le Bas-Languedoc. Ils remontent à la période de l'orogenèse des Pyrénées. La chaîne entière se compose presque exclusivement de formations calcaires jurassiques; en partie de marnes et de calcaires marneux du Jura moyen et des horizons inférieurs du Jura supérieur (Bajocien, Bathonien, Callovien, Oxfordien), et en partie de calcaires compacts des horizons supérieurs du Jura supérieur (Kimméridgien, partiellement aussi Tithonique). Seuls ces derniers nous intéressent, car ils forment le substratum géologique de la végétation étudiée. Leur caractéristique est présentée par Fabre (1939 msc., cf. aussi Carte géologique 1898, 1941). On rencontre le plus souvent, dans la Montagne de la Gardiole, des calcaires durs, compacts et clairs de l'horizon Rauracien, Séquanien et Kimméridgien; il est presque impossible de délimiter avec précision leur position stratigraphique. Pour simplifier je les appelle des horizons "Kimméridgien".

Aux endroits exposés à l'action des facteurs atmosphériques, la surface est le plus souvent fortement crevassée, érodée, coupée de nombreuses fissures dans lequelles s'amasse le produit de la décomposition: la terra rossa décalcifiée, couleur de rouille rouge. Ces calcaires forment la majeure partie des sommets et le haut plateau de la Gardiole; ils apparaissent cependant aussi dans les parties inférieures, au sud-ouest, près de Frontignan, Mireval et Vic la Gardiole. Les calcaires blancs, cristallins de l'horizon Tithonique n'occupent que de petites étendues et sont généralement contigus aux couches du Kimméridgien. Il n'est pas rare que les uns et les autres soient dolomitisés. Ce qui est particulièrement important pour la végétation c'est la pauvreté des produits de décomposition des calcaires cristallins en CaCO₃, de même que la structure spécifique de cette roche et la grande perméabilité qui en résulte.

Les nombreuses fissures des roches calcaires et la présence d'un abondant squelette rocheux préserve jusqu' à un certain degré la terre fine et l'empêche d'être entraînée vers le bas des pentes. Aussi, même sur les versants calcaires les plus abrupts et les plus érodés on trouve ordinairement la terra rossa cachée sous des pierres et dans les fissures des roches.
Ceci permet à des arbustes et à des arbres aux racines plus profondes de s'y implanter. Par contre, le développement des annuelles à racines superficielles est très difficile.

Sur les marnes et les calcaires marneux on rencontre des sols lourds et imperméables, très riches en CaCO₃, de la série des sols jaunes méditerranéens. Les derniers diffèrent très sensiblement de la terra rossa même par leur végétation (cf. Ocaña—Garcia 1958).

### 3. Relief.
La Montagne de la Gardiole présente un relief relative ment doux et peu varié (fig. 3). Trois surfaces d'aplanissement se dessinent à une altitude de 200 m (entre autres, le plateau de Pioch Noir et le Plan de Lacan, d'où provient un grand nombre de nos relevés), à 100 m et à 40 m (la vaste surface près de Vic la Gardiole et Mireval, d'où provient également un certain nombre de relevés). Ces trois niveaux sont unis entre eux par des seuils d'érosion abrupts, fréquemment rocheux, et où l'on constate très souvent diverses formes d'érosion souterraine (karstique). Le tapis végétal et son évolution semblent quelque peu différent sur chacun de ces deux éléments du relief.

### 4. Climat.
Faute d'observations météorologiques on ne peut indiquer que les traits généraux du climat de la Gardiole en considérant les données des stations voisines de Montpellier et de Sète (tab. 1 — cf. aussi Chaptal 1927, 1933, Bharucha 1933, Braun-Blanquet 1936). On peut en conclure que la Montagne appartient à la contrée réglée par le climat méditerranéen tempéré (Emberger 1930, Molinier 1954).

## Tableau 1

### Température et humidité à Montpellier et à Sète
(Chaptal 1933)

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="3">Température</th><th colspan="2">Pluies</th><th rowspan="2">Humidité annuelle moyenne</th></tr><tr><th>moyenne annuelle</th><th>maxi-ma absolu</th><th>mini-ma absolu</th><th>somme annuelle</th><th>nom-bre des jours</th></tr></thead><tbody><tr><td>Montpellier, altitude 43 m (1873—1922)</td><td>14,4°</td><td>42,9°</td><td>-14,5°</td><td>754 mm</td><td>106</td><td>66,7%</td></tr><tr><td>Sète, altitude 30 m (1874—1924)</td><td>14,8°</td><td>36,6°</td><td>-10,8°</td><td>628 mm</td><td>79</td><td>62,3%</td></tr></tbody></table>

Les différences locales, méso- et microclimatiques du territoire étudié, sont certainement très marquées, surtout lorsqu'il s'agit des versants différents, sud et sud-est, chauds et secs, et nord et nord-ouest, plus frais et plus humides. Ces différences semblent aussi se réfléter dans l'évolution du tapis végétal.
5. **Hydrographie**. La Montagne de la Gardiole n'a pas de réseau hydrographique de surface; ses ravins et ses vallons sont à sec pendant presque toute l'année. Ce n'est qu'après les fortes pluies qu'apparaissent de petits torrents de courte durée. Le niveau de l'eau phréatique ne peut être atteint dans la Montagne à cause des phénomènes carstiques: la circulation des eaux est presque exclusivement souterraine. Il en résulte une forte aridité, spécialement sur le substratum de calcaire compact. Les plantes ne peuvent profiter que de l'eau provenant directement des précipitations atmosphériques, car elle s'écoule rapidement en profondeur; le tapis végétal montre un caractère nettement xérophile.

Le sous-sol marneux présente des différences. Il est parfois impossible et permet l'installation d'une végétation des sols humides (par ex. *Deschampsietum mediae* à l'ouest de Pioch Noir).

## Flore<fnref n="1" />

Le trait floristique le plus marqué de la Montagne de la Gardiole est la présence de toute une série de végétaux rares, plus ou moins isolés. Ce sont pour la plupart des espèces thermophiles eu-méditerranéennes considérées comme survivants tertiaires (Dickinson 1934). On peut les rattacher presque toutes aux deux groupes écologiques suivants:

### a) espèces des rochers calcaires

1. Asplenium glandulosum Loisel

2. Melica minuta L.

3. Parietaria lusitanica L.

4. Thelygonum cynocrambe L.

5. Lavatera maritima L. (Trou de la Miège)

6. Cachrys laevigata Lamk.

7. Ferula communis L.

8. Teucrium flavum L.

### b) espèces des garrigues calcaires

9. Allium chmaemoly L.

10. Narcissus dubius Gouan

11. Romulea ramiflora Ten.

12. Orchis longibracteata Viv.

13. Cytinus rubra Pav.

14. Anagyris foetida L.

15. Ononis breviflora D. C.

16. Ononis pubescens L.

17. Medicago coronata (L.) Desr.

18. Anthyllis tetraphylla L.

19. Coronilla glauca L.

<footnote n="1">¹ La nomenclature des espèces est donnée d'après Fournier 1946 et Braun-Blanquet 1952.</footnote>
20. Lathyrus saxatilis Viv.

21. Cneorum tricoccum L.

22. Helianthemum ledifodium (L.) Willd.<fnref n="2" />

23. Myrtus communis L.

24. Bupleurum fruticosum L.

25. Opopanax chironium Koch.

26. Thapsia villosa L.

27. Tyrimnus leucographus (L.) Cass.

28. Zacintha verrucosa Gaertn.

Parmi les espèces citées par O. Dickinson (1934) comme survivantes, liées à d'autres stations, on trouve à la Gardiole:

29. Evax pygmaea (L.) Pers. (lieux sablonneux, spécialement près de la mer).

30. Trifolium spumosum L. (au bord des chemins et à proximité des habitations).

31. Scolymus maculatus L. (au bord des chemins et à proximité des habitations).

La présence d'une riche colonie de survivants tertiaires atteste un climat local particulièrement favorable qui a permis à ces espèces de subsister in situ, au moins au cours de la dernière glaciation. Cette supposition se trouve d'autre part confirmée par l'absence presque complète d'espèces montagnardes. Seules quelques plantes, peu nombreuses et peu sensibles, des basses régions montagneuses et qui se trouvent principalement réparties à l'étage de Chêne pubescent (*Quercus pubescens*), apparaissent — mais très rarement — sur les sommets et les pentes septentrionales ainsi que dans quelques ravins ombragés de notre terrain (*Tulipa australis*, *Ornithogalum tenuifolium*, *Colutea arborescens*, *Vicia onobrychioides*, *Inula montana*, *Chrysanthemum corymbosum*, *Helleborus foetidus* etc.).

La répartition des localités de ces deux groupes d'espèces semble surtout dépendre de conditions climatiques locales. Les espèces thermophiles eu-méditerranéennes apparaissent sur les versants les plus chauds, ceux du sud et du sud-est, tandis que les espèces montagnardes se groupent principalement sur le plateau au sommet ainsi que sur les versants du nord et du nord-ouest.

## Influence de l'homme

Le terrain que nous étudions appartient, ainsi que tout le Bas-Languedoc, au domaine climacique du *Quercetum ilicis galloprovinciale* (Braun - Blanquet 1936, Molinier 1954). Cette association a dû couvrir la plus grande partie de la Gardiole; seules les pentes les plus

<footnote n="2">² Cette espèce n'est pas citée par Dickinson (l.c.); l'auteur l'a trouvée près de Launac et au Plan de Lacan.</footnote>
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Fig. 3. Montagne de la Gardiole vue du côté de Vic. Les versants sont couverts par des taillis à *Quercus ilex* et par des brousses très étendues du *Cocciferetum*</figcaption></figure>

Phot. A. Medwecka-Kornaś

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 4. Cazevieille au pied du Pic St. Loup. Exemplaires pluriséculaires du *Quercus ilex* au milieu des pelouses et broussailles de la garrigue</figcaption></figure>

Phot. J. Kornaś
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Fig. 5. Versant de la Gardiole au-dessous de Pioch Noir. Taillis à Quercus ilex
Phot. A. Medwecka-Kornaś</figcaption></figure>

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Fig. 6. Plan de Lacan. Trois étapes successives de dégradation de la végétation de garrigue sur calcaire compact: taillis à Quercus ilex, brousse à Qu. coccifera et pelouse à Brachypodium ramosum</figcaption></figure>

Phot. A. Medwecka-Kornaś
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Fig. 7. Versant de la Gardiole au-dessous du Plan de Lacan. Brousses très étendues du *Cocciferetum*</figcaption></figure>

Phot. A. Medwecka-Kornaś

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Fig. 8. Plan de Lacan. Stade à *Cistus albidus* dans un endroit très dégradé de la garrigue. Plusieurs Cistes tués par les froids de l'hiver 1955/56</figcaption></figure>

Phot. A. Medwecka-Kornaś
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Fig. 9. La Gardiole près de Mireval. Garrigue à *Spartium junceum* et *Cistus albidus* en fleurs</figcaption></figure>

Phot. J. Kornaś

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Fig. 10. La Gardiole près de Frontignan. Stade à *Thymus vulgaris* — dernière étape de dégradation de la végétation sur calcaire compact. Entre les arbrisseux un „pavage” de pierres très typique</figcaption></figure>

Phot. A. Medwecka-Kornaś
abruptes émergeaient de la forêt. Aujourd'hui il ne reste plus rien des futaies du Chêne vert (*Quercus ilex*); seules quelques arbres survivants isolés limitant les propriétés dans les garrigues (fig. 4) et de rares petits peuplements près de certaines habitations (par ex. près de Mujolan) subsistent encore. En d'autres endroits, la forêt a été remplacée par divers groupements secondaires. La dégradation se fait le plus sentir au voisinage immédiat des villages; elle diminue à mesure qu'on s'éloigne des lieux habités. Sur les crêtes et dans les parties supérieures de la chaîne, de nombreux restes du *Quercetum ilicis* existent encore sous forme de taillis composés de rejets de souche. Plus bas, s'étend une ceinture occupée principalement par la brousse à Chêne kermès (*Quercus coccifera*) suivie, surtout dans le voisinage des villages, par la pelouse à *Brachypodium ramosum*. Il va de soi que cet arrangement n'est pas partout si régulier; il y a des exceptions: sur le haut plateau près de Pioch Noir existent des pelouses à *Brachypodium* typiques et assez étendus.

L'aspect actuel de la végétation de la Montagne de la Gardiole résulte surtout de l'activité de l'homme. Il nous faut donc traiter brièvement des formes de celle-ci sur notre terrain. Seules de petites portions de la chaîne servent aujourd'hui à la culture (olivier, vigne, très rarement l'amandier). Cette forme d'exploitation agricole est en voie de disparition: on rencontre partout des olivettes et des vignobles abandonnés, envahis de nouveau par la végétation de la garrigue. Le rude hiver 1955/56 y a été pour beaucoup, quantité d'oliviers ayant subi de grands dommages. Cependant, cet amonir- drissement des surfaces de culture date de plus loin; il se manifeste depuis des dizaines d'années et n'est que l'expression d'un phénomène très général dans la toute France méditerranéenne, celui de l'abandon des terres ingrates.

La principale forme d'exploitation à la Gardiole est le pacage des moutons. Les taillis de *Quercus ilex* sont coupés à des intervalles variables pour obtenir du bois de chauffage et pour produire du charbon de bois. On s'efforce de détruire les taillis du *Cocciferetum* qui s'étendent partout, et de les transformer en pâturage, en les brûlant. Ces trois principaux facteurs de destruction — coupe, incendie et pacage — causent la succes- sion régressive de la végétation dans le terrain étudié. Vient ensuite et partout, comme conséquence naturelle, l'érosion du sol qui ne fait qu'accen- tuer les suites néfastes de cette exploitation déplorable et qui peut même, en fin de compte, conduire à une dévastation irrémédiable du paysage. Le chapitre cinq présente en détail les étapes successives de cette régression de la végétation sur notre terrain.
### 4. CARACTÉRISTIQUE DES STADES SUCCESSIFS DE DÉGRADATION DE LA VÉGÉTATION

#### Quercetum ilicis galloprovinciale (tab. 2)

La Chênaie d'Yeuse recouvrait presque toute la chaîne de la Montagne de la Gardiole. On en trouve encore des témoins: des fragments de ce groupement et certaines caractéristiques de l'association, et notamment des unités supérieures (alliance, ordre et classe). Il serait aujourd'hui presque impossible de reconstruire à la Gardiole la composition primitive et la structure de ce groupement: il n'y a presque plus de futaies à *Quercus ilex*; les quelques petits fragments conservés, que l'on recontre au voisinage des mas (par ex. près de Mujolan, de la Robine, etc.) sont très déformés à cause de la proximité des habitations (foulés, enrichis de composés azotés etc.) Par suite, leur strate herbacée est très modifiée et appauvrie (tab. 2, rel. 1). À part cela, on ne trouve presque uniquement que des taillis à *Quercus ilex* (fig. 5), d'âge différent. Les mieux conservés sont limités au plateau du sommet, et surtout aux parties supérieures des pentes abruptes et des ravins; plus ils se rapprochent des habitations, plus ils deviennent petits et pauvres. Les fragments plus étendus et mieux conservés de taillis à Chêne Yeuse (rel. 2, 3, 6, 7) montrent encore la combinaison presque entière caractéristique des espèces du *Quercetum ilicis pistacietosum* (Braun - Blanquet 1936, 1952); mais généralement on constate un appauvrissement plus ou moins marqué (rel. 8, 9, 10, 11). Manquent ici avant tout les espèces plus sensibles et plus rares caractéristiques de l'association (*Viburnum tinus*, *Rosa sempervirens*, *Phillyrea media*, *Moehringia pentandra*, et là où le taillis est encore plus pauvre *Carex distachya*). Par contre, les espèces caractéristiques de l'alliance, de l'ordre et de la classe sont représentées en assez grand nombre.

L'appauvrissement floristique est surtout avancé dans les tout petits taillis à Chêne Yeuse entourés de tous côtés par le *Cocciferetum*. Le relevé suivant peut ici servir d'exemple:

Au pied du versant sud-est de la Montagne de la Gardiole, du côté de Mireval 65 m d'altitude, plat. Bouquet de *Quercus ilex* venu de drageons au centre d'individus étendus de *Cocciferetum* (tab. 3, rel. 4), d'environ 15 m de long et 2 — 7 m de large. Recouvrement de la strate supérieure (3 — 4 m de haut) 100%, recouvrement des strates inférieures 20%/. Superficie du relevé 50 m². Sous-sol de calcaire compact (Kimméridgien). Rel.: Kornaś, 13. 5. 1957.

$B_1$: 5.5 *Quercus ilex*

$B_2 + C$: 1.1° *Asparagus acutifolius*

1,1° *Brachypodium ramosum*

+ *Carex Halleriana*

+ *Geranium purpureum*

+ *Pistacia lentiscus* (juv).
## 2.2 Quercus coccifera

### 1.1 Rubia peregrina

+ Vicia gracilis

Un trait est frappant: même dans des groupements très appauvris, on ne rencontre pas d'espèces étrangères à l'association: ceci confirme d'une manière indubitable l'appartenance de ces individus au *Quercetum ilicis*. Entre les espèces de la classe des *Quercetea ilicis*, les plus résistantes sont *Asparagus acutifolius*, *Smilax aspera* et *Rubia peregrina* qui apparaissent toujours, même à l'ombre d'arbustes isolés dans les pâturages (cf. p. 584—586).

Dans tous les individus de l'association étudiée, la trace de l'action directe et dévastatrice de l'homme est apparente. Elle se manifeste avant tout sous forme de coupes qui, d'ordinaire, se répètent à de courts intervalles (tous les relevés du tab. 2, sauf le 1-er, proviennent de peuplements qui n'ont pas plus de 20 ou 30 ans). Il semble que la coupe soit parfois accompagnée d'incendie, car le plus souvent on ne voit pas de restes de troncs coupés au milieu des drageons du *Quercus ilex*. La fabrication du charbon de bois se pratiquait encore récemment dans la Montagne de la Gardiole, ce dont font foi des charbonnières toutes fraîches, à peine partiellement recouvertes de végétation (par ex. dans la forêt "La Réserve" au-dessus de Mireval). La composition floristique de la végétation de l'un de ces endroits est illustrée par le relevé suivant:

Forêt "La Réserve" au-dessus de Mireval, 125 m d'altitude. Charbonnière abandonnée récemment dans le *Quercetum ilicis* (tab. 2, rel. 5). Terrain plat, sol couvert de cendre et de charbon de bois, 4 m², recouvrement de la végétation 20%. Relevé établi au milieu de la charbonnière; les premières espèces forestières pénètrent déjà sur les côtés. Rel.: Kornaś, Ocaña, Van den Hoek, 3.7.1957.

### C: 2.2 Arenaria serpyllifolia ssp. leptoclados

#### 1.1 Campanula erinus

+ Anagallis coerulea

+ Cistus monspeliensis (plantules)

+ Euphorbia characias (plantule)

+ Galium parisiense

+ Geranium rotundifolium

+ Phillyrea media (plantules)

### D: 2.2 Tortella caespitosa

Cette forme primitive d'économie forestière date de loin; une description plus détaillée en est donnée chez Braun - Blanquet (1936) et chez Blondel (1941).

On ne saurait établir de parallélisme entre le degré d'appauvrissement floristique des individus dégradés du *Quercetum ilicis* de la Montagne de la Gardiole et l'âge des rejetons des arbres (la mesure approximative peut en être fournie au tab. 2 par la hauteur de la strate arborescente). Cet appauvrissement est très probablement dû au nombre de coupes effectuées
auparavant dans l'individu donné; l'observation directe ne peut fixer ce nombre.

D'entre les formes spéciales locales du Quercetum ilicis de la Montagne de la Gardiole, il faut noter particulièrement les individus où abonde Arbutus unedo (avec une participation marquée de Coronilla glauca) au-dessus de Mireval, sur le versant exposé au SE dans la forêt "La Réserve" (rel. 3). L'abondance de l'arbousier, préférant le sol silicieux, sur substratum calcaire, est dûe probablement à une décalcification de la terra rossa. C'est là une question qui demande à être étudiée de plus près.

### Cocciferetum brachypodietosum (tab. 3)

De vastes brousses à Chêne kermès (Quercus coccifera) constituent aujourd'hui le principal élément de la végétation des plateaux et des pentes de la Montagne d ela Gardiole, plus ou moins indépendamment de leur exposition, leur degré d'inclinaison et leur substratum géologique (fig. 7). Elles se font remarquer par une composition floristique uniforme et pauvre: tous les individus d'association observés ici sur calcaires compacts appartiennent à la sous-association du Cocciferetum brachypodietosum (Braun - Blanquet 1935, 1952). Les espèces différentielles telles que Vicia gracilis, Dorycnium hirsutum, Geranium purpureum et Lathyrus aphaca abondent, mais les caractéristiques de l'ordre des Rosmarinetalia manquent. Par contre, le substratum marneux est occupé par deuxième sous-association, le Cocciferetum rosmarinetosum (Ocaña-Garcia 1958).

Le Cocciferetum brachypodietosum est un fourré bas et très épais. L'âge des différentes relevés pris varie beaucoup (de 2 à 15 ans dans le tab. 3); leur hauteur varie entre env. 2 et 10 dcm et davantage. Les relevés du tab. 3 ont été classés d'après l'âge des rejetons du Chêne kermès (établi d'après les cercles annuels). Nous avons certainement affaire ici à diverses phases de régénération des broussailles du Quercus coccifera à la suite d'incendies; on trouve en effet de nombreuses traces de feu (notamment dans les jeunes peuplements). Quercus coccifera possède une grande puissance de régénération; après la coupe à blanc-étoc du Quercetum ilicis il se multiplie avec énergie à l'aide de rhizomes traçants et de drageons. Ainsi se forment des Cocciferaies étendues qui, du point de vue de l'exploitation économique, ne sont que des friches bonnes tout au plus pour la chasse au menu gibier et aux oiseaux. On essaie alors de les transformer, à l'aide de feu, en pâturages à moutons. Aujourd'hui encore, en dépit des interdictions formelles, on voit brûler chaque année de grandes étendues de garrigues auxquelles les pâtres ont mis le feu. Il semble que tous nos relevés proviennent de phases de régénération de notre association après l'incendie. La différenciation floristique des peuplements d'âge diffèrent
est faible à dire vrai, mais cependant visible. On constate ordinairement,
dans les individus plus jeunes (rel. 10, 11, 12) quelques espèces héliophiles
de la classe des Thero-Brachypodietea qui manquent dans les individus
plus âgés de l'association (rel. 1, 2, 3). Cette différence floristique s'expli-
que par les différences de luminosité dans les broussailles d'âge différent.

Deux aspects particuliers du *Cocciferetum brachypodietosum* méritent
plus d'attention: le faciès à *Cistus monspeliensis* et le faciès à *C. albidus*.
Tous deux se distinguent par un certain appauvissement en espèces ca-
ractéristiques de l'alliance, de l'ordre et de la classe des *Quercetea ilicis*
ainsi que par la prédominance d'espèces du genre *Cistus* dans la strate
arbustive supérieure.

Cistaies (tab. 3 rel. 13—18, tab. 4)

Sur les vastes étendues au pied de la Gardiole, et principalement sur
le plateau peu élevé à l'ouest de la route de Mireval à Montpellier, de
grands peuplements à *Cistus monspeliensis* dominent, surtout aux endroits
plats ou en pente douce, au sol relativement riche en terre fine du type
terra rossa. La seconde espèce du genre *Cistus*, commune à la Montagne
de la Gardiole, *C. albidus*, est beaucoup plus fréquente sur les sols pierreux
(fig. 8, 9) que sur les sols rouges plus profonds.

Une analyse plus approfondie permet de constater que les broussailles
en apparence uniforme du *C. monspeliensis*, se divisent en deux types
très distincts. Le plus fréquent est le faciès du *Cocciferetum* (tab. 3 rel.
13 — 16), dont nous avons déjà parlé; la strate arbustive supérieure, lâche,
est haute de 7 — 10 dcm. Dans la strate inférieure, *Quercus coccifera*, plus
ou moins serré, domine. La composition floristique de ces individus est
tout à fait conforme à celle des Cocciferaies typiques. La présence, toujours
constatée, de traces fraîches de feu, la dominance de *Cistus monspeliensis*,
plante pyrophyte, abondant dans les terrains incendiés, l'apparition fré-
quente de l'Asphodelus cerasifer, indiquent que nous avons ici affaire
à un faciès du *Cocciferetum* en train de régénération. Il est facile de prévoir
le développement futur: le Ciste héliophile cède de plus en plus la place
aux fourrés épais donnant beaucoup d'ombre, du *Quercus coccifera* et
finalement à un *Cocciferetum brachypodietosum* typique. Les nombreux
arbustes morts du *Cistus*, dispersés dans le *Cocciferetum* de notre terrain,
en sont une preuve convaincante. Le rigoureux hiver 1955/56 a encore
accéléré cette succession, car beaucoup d'arbustes de Cistes, très peu rési-
stants au froid, ont péri. Il semble que *Cistus monspeliensis* ne puisse
subsister et dominer dans les broussailles denses à Chêne kermès. Il s'étend
au contraire après chaque incendie et forme enfin des peuplements purs.
Les relevés 17, 18, 19 du tab. 3 en représentent un exemple.
Ce second type de broussailles à *Cistus monspeliensis* se distingue par l'absence totale d'une strate inférieure de *Quercus coccifera*. Sous les arbustes peu serrés du *Cistus* se développe une strate herbacée relativement riche, où domine le *Brachypodium ramosum*. Les espèces de la classe des *Quercetea ilicis* y sont absentes, mais les espèces de la classe des *Thero-Brachypodietea* (entre autres même les espèces caractéristiques du *Brachypodietum ramosi*) abondent. Il faut donc considérer notre groupement comme une forme particulière de l'association à *Brachypodium ramosum* et *Phlomis lychnitis* (cf. Braun-Blanquet 1952, p. 152). Il n'apparaît que rarement sur de plus vastes étendues et forme le plus souvent une mosaïque avec le *Brachypodietum* normal bien constitué. Même les bons peuplements de notre groupement ont une structure peu homogène: les espèces de la classe des *Thero-Brachypodietea* prédominent dans les petites clairières, sous le Ciste la strate herbacée n'est que très faiblement développée.

Sur les pentes plus abruptes, pierreuses ou rocheuses, érodées, où la terra rossa manque presque totalement, ce sont des peuplements de *Cistus albidus* qui se développent à la place des Cistaies à *C. monspeliensis*, soit avec une strate inférieure formée par *Quercus coccifera*, soit sans *Quercus*. On peut donc ici distinguer deux types de groupement. Le premier, faciès à *Cistus albidus* du *Cocciferetum* (tab. 4, rel. 1, 2) est relativement rare; de même que le faciès à *Cistus monspeliensis*, il se caractérise par un certain appauvrissement floristique et doit probablement être considéré comme une phase suivant l'incendie. Plus souvent on rencontre des broussailles à *Cistus albidus* dont la composition floristique indique qu'elles n'appartiennent plus au *Cocciferetum*. Elles comprennent encore, dans les localités peu pierreuses et peu érodées, des espèces annuelles assez nombreuses de la classe des *Thero-Brachypodietea* (tab. 4 rel. 6, 7). Dans les endroits plus secs et rocailleux les thérophytes de la classe des *Thero-Brachypodietea* manquent presque complètement. Il convient cependant de souligner que même ici, les espèces étrangères aux associations de cette classe sont absentes. Assez souvent on rencontre des peuplements mixtes dominés par *Cistus albidus* et *Rosmarinus officinalis* (tab. 4, rel. 3, 4, 5).

*Brachypodietum ramosi* (tab. 5)

L'association à *Brachypodium ramosum* et *Phlomis lychnitis*, considérée comme stade de dégradation du *Quercetum ilicis* (Braun-Blanquet 1925, 1952, Bharucha 1933), abonde à la Gardiole sous sa forme la plus typique, notamment au pied de la chaîne. On trouve aussi, par endroits, les individus étendus et bien développés sur le plateau près du sommet (par ex. près de Pioch Noir et au Plan de Lacan au-dessus de Vic
la Gardiole). Les stations du *Brachypodietum* sont généralement pas ou peu inclinées, au sol relativement riche en terre fine. Nous n'avons pas trouvé une seule fois d'individu bien développé de l'association sur une pente abrupte, fortement pierreuse ou rocheuse; de tels endroits sont tout au plus occupés par des Cistaies à *Cistus albidus* avec une strate herbacée très fragmentaire du *Thero-Brachypodion* ou bien par des groupements ouverts de thérophytes, presque sans arbustes, à l'exemple du relevé suivant:

„Le Bois Royal” au-dessus de Fabrègues. Versant N du „Rocher Rose”, forte- ment piétiné par les moutons. Altitude 115 m, exposition NE, inclinaison 15°. Recouvrement 50%, hauteur de la végétation 30 (40—50) cm, surface du relevé 20m². Sol pierreux avec beaucoup de terre fine noirâtre, sur calcaire compact (Kimmérid- gien). Rel.: Braun-Blanquet, Hübl, Kornaś, Ocaña, 4.5.1957.

2.2 Euphorbia segetalis

2.2 Thymus vulgaris

1.1 Geranium molle

1.1 Geranium rotundifolium

1.2 Marrubium vulgare

1.1 Myosotis micrantha

1.1 Teucrium botrys

1.1 Verbascum maiale

+ Alchemilla microcarpa

+ Antirrhinum maius

+ Arenaria serpyllifolia ssp. leptoclados

+ Asterolinum stellatum

+.3 Brachypodium ramosum

+ Campanula erinus

+ Centranthus calcitrapa

+ Centaurea melitensis

+ Cephalaria leucantha

+ Cerastium pumilum

+ Cneorum tricoccum

+.2 Dactylis glomerata ssp. hispanica

+ Euphorbia characias

+ Erodium cicutarium

+ Geranium purpureum

+.2 Galium mollugo ssp. corrudifolium

+ Hutchinsia petraea

+ Lamium amplexicaule

+.2 Melica Bauhini

+ Nardurus tenuiflorus

+ Ornithogalum umbellatum

+ Parietaria ramiflora

+ Poa bulbosa

+ Potentilla hirta

+ Saxifraga tridactylites

+ Sedum sediforme
+ Sedum acre

+ Silene italica

+ Torilis purpurea (= T. heterophylla)

+ Vaillantia muralis

+ Veronica arvensis

Dans le *Brachypodietum ramosi* bien évolué de la Gardiole, on peut distinguer (cf. Bharucha 1933) 4 faciès, nettement différenciés au point de vue floristique et écologique:

1. Faciès typique (tab. 5, rel. 1, 2) c'est la phase de développement optimale de l'association qui se distingue par une richesse floristique particulière ainsi que par le manque d'espèces étrangères. Dans notre territoire il apparaît assez rare, aux endroits depuis longtemps pâturés, mais pas surpâturés.

2. Faciès à *Euphorbia nicaeensis* (rel. 3—5). Se rencontre aux endroits surpâturés, riches en nitrates, au NE de la Montagne, notamment près de la vallée de la Mosson. L'abondance de plantes vénéneuses et épineuses, non touchées par les moutons (*Euphorbia nicaeensis*, *Genista scorpius*, *Carlina corymbosa*, *Carduus nigrescens*, plus rarement aussi *Onopordon illyricum*, *Kentrophyllum lanatum* etc.) prouve que cette végétation est le résultat d'une sélection par les animaux. Le faciès à *Euphorbia nicaeensis* semble limité au proche voisinage des habitations. Aux endroits très riches en engrais azoté il passe à l'association de l'*Onopordetum illyrici*.

3. Faciès à *Asphodelus cerasifer* (rel. 6—10) est depuis longtemps considéré comme une phase régressive de notre association, conditionnée par des incendies fréquents (Braun-Blanquet 1925, Bharucha 1933). Ils se distingue par la dominance de l'*Asphodelus cerasifer* à côté d'un net appauvrissement en espèces caractéristiques. À la Gardiole il occupe de vastes étendues dans des conditions différentes d'habitat. La question se pose si les incendies sont seuls responsables d'une aussi grande propagation de ce faciès. Des fragments de l'association, dominés par *Asphodelus cerasifer*, situés en des stations très pierreuses et rocheuses, sont très pauvres au point de vue floristique et diffèrent ainsi des autres individus.

4. Faciès à *Thymus vulgaris* (rel. 11—18). C'est la phase la plus appauvrie de notre association. Il apparaît aux endroits où le sol est plus ou moins entièrement recouvert d'une sorte de „pavé” de menues pierres (fig. 10). La plupart de ces localités se trouvent dans des lieux fortement érodés; souvent on trouve au milieu de l'association typique des petites dépressions érodées à *Thymus vulgaris*. On constate d'ailleurs toutes les transitions entre des peuplements relativement riches du *Brachypodietum ramosi* typique, et d'autres à *Thymus*, fortement appauvris. On peut en
conclure que le faciès à *Thymus* peut se développer à partir du *Brachypodietum* typique à la suite d'une érosion du sol très poussée. Il n'est pas rare non plus, que ce faciès apparaisse directement à la place de Cistaies ou des peuplements à *Quercus coccifera* dans des lieux pierreux (cf. tab. 3, rel. 17, 18; tab. 4, rel. 5, 7). Assez souvent on rencontre aussi des Thymaies proches du *Brachypodietum ramosi*, sur des cultures abandonnées où elles constituent le premier stade de la succession progressive de la végétation. Le relevé suivant en fournit un exemple:

„Le Chevron”, entre Villeneuve et Mireval, au-dessus du Creux de la Miège. Culture abandonnée d’oliviers, pâturée. Altitude 35 m, exposition WSH, inclinaison 2°. Recouvrement de la végétation 70%, pierres 40%, sol nu 5% de la surface. *Thymus* jusqu’à 20 cm de hauteur, *Cneorum* jusqu’à 40 cm, âgé de 12 à 15 ans. Calcaire compact (Kimméridgien). Surface du relevé 100 m². Rel.: Kornaš, 27.5.1957.

### Caractéristiques du *Brachypodietum ramosi*:

+ Echinaria capitata

+ Medicago coronata

### Caractéristiques du *Thero-Brachypodium* et des *Thero-Brachypodietea*:

2.1 *Sideritis romana*

2.1 *Trifolium scabrum*

1.1 *Medicago minima*

1.1 *Trigonella monspeliaca*

1.1 *Verbascum sinuatum*

+ *Arenaria serpyllifolia* ssp. leptoclados

+ *Bromus rubens*

+ *Campanula erinus*

+ *Centaurea melitensis*

+ *Clypeola ionthlaspi*

+ *Convolvulus cantabrica*

+ *Echium pustulatum*

+ *Galium parisiense*

+ *Lithospermum apulum*

+ *Onopordon illyricum*

+ *Plantago psyllium*

+ *Reichardia picroides*

+ *Scleropoa rigida*

### Mauvaises herbes séétales:

+ *Calendula arvensis*

+ *Filago spathulata*

### Autres compagnes:

4.3 *Thymus vulgaris* (plantules: +)

2.2 *Brachypodium ramosum*

2.2 *Cneorum tricoccum*
1.1 *Medicago rigidula*

1.2 *Osyris alba*

1.1 *Plantago lagopus*

1.1 *Polycarpon tetraphyllum*

1.1 *Sedum acre*

+ *Alyssum calycinum*

+ *Carduus pycnocephalus*

+ *Cistus albidus*

+.2 *Dactylis glomerata* ssp. hispanica

+ *Eryngium campestre*

+° *Euphorbia characias*

+ *Euphorbia segetalis*

+ *Linaria simplex*

+ *Sanguisorba minor* ssp. Magnolii

+ *Sherardia arvensis*

+ *Trifolium campestre* var. thionanthum

+ *Dermatocarpon hepaticum*

Le *Brachypodietum ramosi* du territoire entier est pacagé par les moutons.

Explications des tableaux phytosociologiques

Tableau 2

*Quercetum galloprovinciale pistacietosum*

1. „Le Bois Royal” près de Fabrègues. Futaie au-dessous du mas du Mujolan. Strate arbustive discontinue; dans des petites clairières beaucoup d’espèces nitrophiles; sous les Chênes groupés une strate herbacée du *Quercetum ilicis* assez typique. Troncs de 25—40 cm de diamètre. Sous-sol calcaire compact (Bathonien). Relevé: Braun-Blanquet, Hübl, Kornaś, Ocaña, 4.5.1957.

2. Ravin au-dessus de Vic. Taillis sur calcaire jurassique, compact. Rel.: Br.-Bl., Fabre (Braun-Blanquet 1935, tab. 1, rel. 13).

3. „La Réserve” au-dessus de Mireval. Taillis à Chêne vert (troncs jusqu’à 5 cm de diamètre) et Arbousier. Terra rossa sur calcaire compact (Kimméridgien). Rel.: Braun-Blanquet, Hübl, Kornaś, Ocaña, 4.5.1957.

4. „Le Bois Royal” au-dessus de Fabrègues. Taillis à Chêne vert (troncs jusqu’à 10 cm de diamètre), très serré, à la lisière de la forêt du côté des cultures abandonnées. Beaucoup de troncs coupés — vestiges d’une exploitation ancienne. Dans des petites clairières *Cistus monspeliensis* mort (1.2); dans des clairières plus étendues *C. monspeliensis* et *C. albidus* en partie encore vivants. Terra rossa très pierreuse sur calcaire compact (Kimméridgien). Groupements de contact: stade à *Cistus albidus* et thérophytes sur versant érodé et dans une culture d’oliviers abandonnée, stade à *Thymus vulgaris* et thérophytes sur un sentier extrêmement érodé. Rel.: Kornaś, Ocaña, Van den Hoek, 3.7.1957.

5. „La Réserve” au-dessus de Mireval. Taillis près d’une charbonnière récente (relevé p. 12). Terra rossa très pierreuse sur calcaire compact (Kimméridgien). Rel.: Kornaś, Ocaña, Van den Hoek, 3.7.1957.

6. Au-dessus de la Ferme de la Robine (près de Vic.) Taillis serré. Rel.: Braun-Blanquet (n. p.).
<table><caption>Tableau 2
Quercetum galloprovinciale pistacietosum</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="12">régression de la végétation</th><th rowspan="2">Présence dans les relevés<br>1-11</th><th rowspan="2">Présence dans le Qu. gallo-provinciale pistacietosum du Bas-Languedoc (Br. - Bl. 1936, 34 rel.)</th></tr><tr><th>1</th><th>2</th><th>3</th><th>4</th><th>5</th><th>6</th><th>7</th><th>8</th><th>9</th><th>10</th><th>11</th></tr></thead><tbody><tr><td>Numéros des relevés</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>4</td><td>5</td><td>6</td><td>7</td><td>8</td><td>9</td><td>10</td><td>11</td></tr><tr><td>Altitude s. m. (m)</td><td>45</td><td>135</td><td>100</td><td>50</td><td>125</td><td>150</td><td>150</td><td>35</td><td>200</td><td>155</td><td></td></tr><tr><td>Exposition</td><td>N</td><td>SE</td><td>SE</td><td>NW</td><td>SW</td><td>SE</td><td>NE</td><td>NE</td><td></td><td></td><td>S</td></tr><tr><td>Inclinaison</td><td>10°</td><td>5°</td><td>10°</td><td>5°</td><td>8°</td><td>2°</td><td>10°</td><td>0°</td><td>0°</td><td>7°</td><td></td></tr><tr><td>Age approximatif des arbres (ans)</td><td></td><td>20</td><td>8-10</td><td></td><td>15-20</td><td>8-10</td><td>8-10</td><td></td><td></td><td>30</td><td></td></tr><tr><td>Hauteur des arbres (m)</td><td>8-10</td><td>4-5</td><td>2</td><td>3-4</td><td>3</td><td>2.5-4</td><td>2.5</td><td>2-3</td><td>4</td><td>1.5-2</td><td>2.5</td></tr><tr><td>Degré de recouvrement<br>des arbres (%)</td><td>70</td><td>95</td><td>90</td><td>80</td><td>100</td><td>100</td><td>90</td><td>90</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td></tr><tr><td>Degré de recouvrement —<br>strates inférieures (%)</td><td>40</td><td></td><td></td><td>5</td><td>20</td><td></td><td>90</td><td></td><td>40</td><td>80</td><td>50</td></tr><tr><td>Surface des relevés (m²)</td><td>100</td><td>&lt; 100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>100</td><td>50</td></tr><tr><td colspan="13">Caractéristiques de l'association:</td></tr><tr><td>Quercus ilex (car. terr.)</td><td>4.4</td><td>5.5</td><td>5.5</td><td>5.5</td><td>5.5</td><td>5.5</td><td>5.5</td><td>4.4</td><td>5.5</td><td>5.5</td><td>5.5</td></tr><tr><td>Lonicera implexa</td><td>+</td><td>+</td><td>1.1</td><td>+</td><td></td><td>1.1</td><td>+</td><td>1.2</td><td>+.2</td><td>2.2</td><td>1.1</td></tr><tr><td>Ruscus aculeatus</td><td>4.4</td><td>2.2</td><td>1.2</td><td>+</td><td>2.2</td><td>2.2</td><td>4.3</td><td>3.2</td><td>3.2</td><td>2.2</td><td>2.2</td></tr><tr><td>Carex distachya</td><td>+.2</td><td>1.2</td><td>(+)</td><td></td><td>+</td><td>2.2</td><td>+.2</td><td>+.2</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Phillyrea media</td><td></td><td>1.1</td><td>+</td><td>+</td><td>2.2</td><td></td><td></td><td>+.2</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cephalanthera rubra (car. terr.)</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rosa sempervirens</td><td></td><td>+</td><td></td><td>(-)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chrysanthemum corymbosum<br>(car. loc.)</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Epipactis latifolia (car. loc.)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Epipactis microphylla (car. loc.)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Moehringia pentandra</td><td></td><td>+</td><td>(+)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Viburnum tinus</td><td></td><td>+.2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td colspan="13">Caractéristiques de l'alliance<br>Quercion ilicis:</td></tr><tr><td>Asparagus acutifolius</td><td>2.1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1.1</td><td>2.1</td><td>1.2</td><td>1.1</td><td>2.1</td><td>1.1</td><td></td></tr><tr><td>Euphorbia characias</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pistacia terebinthus</td><td>1.1</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>1.1</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Lonicera etrusca</td><td></td><td></td><td></td><td>(+)</td><td>+</td><td></td><td>(+)</td><td>+.2</td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Rhamnus infectoria</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Arbutus unedo</td><td></td><td></td><td>1.2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>IV</td></tr><tr><td>Coronilla glauca</td><td></td><td></td><td>1.1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td>Oryzopsis paradoxa</td><td></td><td>+</td><td>(+)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td colspan="13">Caractéristiques de l'ordre (Quercetalia ilicis) et de la classe (Quercetea ilicis)</td></tr><tr><td>Rubia peregrina</td><td>2.1</td><td>1.1</td><td>1.1</td><td>2.1</td><td>1.1</td><td>2.2</td><td>2.2</td><td>2.2</td><td>2.1</td><td>2.1</td><td>1.1</td></tr><tr><td>Pistacia lentiscus</td><td></td><td>+.2</td><td>1.1</td><td>(+)</td><td>2.1</td><td>+</td><td></td><td>1.2</td><td>+.2</td><td>+.2</td><td>+.2</td></tr><tr><td>Smilax aspera</td><td>+</td><td>2.1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>2.2</td><td>2.2</td><td>1.2</td><td>2.2</td><td>1.1</td><td>2.1</td></tr><tr><td>Clematis flammula ssp. flammula</td><td>2.1</td><td>+</td><td>1.1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>(+)</td><td>2.2</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Phillyrea angustifolia</td><td></td><td></td><td>+</td><td>2.1</td><td>2.1</td><td>+</td><td>+.2</td><td></td><td>+.2</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Rhamnus alaternus</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>1.1</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+.2</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Jasminum fruticans</td><td></td><td>+.2</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>1.2</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Daphne gnidium</td><td></td><td></td><td></td><td>(+)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>I</td></tr><tr><td colspan="13">Caractéristiques transgressives<br>du Cocciferetum:</td></tr><tr><td>Quercus coccifera</td><td></td><td>+.2</td><td>2.1</td><td></td><td>+.2</td><td></td><td>+.2</td><td>+.2</td><td></td><td>1.1</td><td></td></tr><tr><td>Teucrium chamaedrys ssp. pinnatifidum</td><td></td><td></td><td>2.1</td><td>+.2</td><td></td><td>+</td><td></td><td>+.2</td><td></td><td>+.2</td><td></td></tr><tr><td>Rumex intermedius</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>I</td></tr><tr><td colspan="13">Compagnes:</td></tr><tr><td>Brachypodium ramosum</td><td></td><td>1.2</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+.2</td><td>+</td><td>1.1</td><td>1.2</td></tr><tr><td>Geranium purpureum</td><td>2.1</td><td>+</td><td>+</td><td>1.1</td><td>+</td><td>1.1</td><td>1.1</td><td>1.1</td><td>3.3</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Carex Halleriana</td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+.2</td><td>+.2</td><td></td><td></td><td>1.1</td><td>+.2</td></tr><tr><td>Rubus ulmifolius</td><td>+</td><td>+</td><td>(+)</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>(+)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Aristolochia pistolochia</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>III</td></tr><tr><td>Aristolochia rotunda</td><td></td><td></td><td>1.1</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Cneorum tricoccum</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>1.1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Juniperus oxycedrus</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Osyris alba</td><td></td><td>1.1</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(+)</td><td>1.1</td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Rosa sp.</td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+.2</td><td></td><td></td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Spartium junceum</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td>+.2</td><td></td><td>II</td></tr><tr><td>Tamus communis</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>2.1</td><td></td><td>II</td></tr></tbody></table>
7. „Pioch Champ” au-dessus de Fabrègues. Versant N près du sommet. Taillis discontinu au pied d'un degré de rochers; le relevé dans quelques bouquets des arbustes, séparés par des clairières. Calcaire compact (Kimméridgien). Groupements de contact: *Cocciferetum brachypodietosum, Brachypodietum ramosi* faciès à *Asphodelus cerasifer*. Rel.: Kornaś, Ocaña, 22. 6. 1957.

8. Au-dessus de Vic. Taillis dans une gorge E. Assez souvent rejets de souche. Terra rossa. Rel.: Braun-Blanquet, de Wit, Zwillemburg (n. p.).

9. „Le Chevron” entre Villeneuve et Mireval, au-dessus du Creux de la Miège. Rejets de souche jusqu'à 10—12 cm de diamètre. Calcaire compact (Kimméridgien), crevassé verticalement; sol seulement dans les fissures (terra rossa à un profil typique du *Quercetum ilicis*). Groupements de contact: coupe récente à une strate herbacée du *Quercetum ilicis, Cocciferetum brachypodietosum, Cistaie à Cistus albidus* et *C. monspeliensis, Brachypodietum ramosi*, ancienne culture d'oliviers abandonnée. Rel.: Kornaś, 25.5.1957.

10. „Pioch Noir” au-dessus de Vic. Rejets de souche jusqu'à 5 cm de diamètre. Sol rocheux sur calcaire compact (Kimméridgien). Groupements de contact: *Cocciferetum brachypodietosum* (tab. 3, rel. 10), *Brachypodietum ramosi*. Rel.: Kornaś, 25. 5. 1957.

11. Colline de l'ermitage de St. Bauzille au-dessus de Villeneuve; versant S près du sommet. Taillis très serré (rejets de souche) sur un aplatissement de rochers. Calcaire compact (Kimméridgien). Groupements de contact: *Cocciferetum brachypodietosum* (sur aplatissement), fragment de l'Asplenion glandulosi avec *Asplenium ceterach, A. ruta-muraria, A. trichomanes, Melica Bauhini* etc. (dans les fentes de la roche au-dessous). Rel.: Braun-Blanquet, Kornaś, Ocaña, 22. 6. 1957.

### Espèces accidentelles:

* Arum italicum 1 (2.2), 9; *Asphodelus cerasifer* 7 (+°); *Asplenium trichomanes* 7; *Brachypodium silvaçicum* 1 (+.2); *Cardamine hirsuta* 1; *Carex contigua* 1; *Celtis australis* 1 (1.1), 9; *Cephalaria leucantha* 7; *Cistus albidus* 8 (r°); *Clematis vitalba* 1; *Colutea arborescens* 3; *Genista scorpius* 10; *Geum urbanum* 1; *Hedera helix* 1 (2.1), 2 (1.1); *Hieracium Wiesbaurianum* 7; *Inula conyza* 1; *Fraxinus ornus* 1 (2.1); *Lathyrus aphaca* 10; *Ophrys scolopax* 8; *Paliurus australis* 7; *Prunus mahaleb* 2, 8; *Ranunculus bulbosus* 2; *Rosa cfr. micrantha* 1, 3; *Silene italica* 1, 10; *Silene venosa* 7; *Torilis purpurea* 7, 10; *Thymus vulgaris* 2; *Viola hirta* var. *jucunda* 1; *Vcila gracilis* 9.

* Camptothecium lutescens* 8 (2.3); *Eurhynchium striatum* 2 (+.2), 7; *Hypnum cupressiforme* 6 (+.2).

*Cladonia pyxidata* 8 (+.2); *Polyporus* sp. 8.

## Tableau 3

### *Cocciferetum brachypodietosum*

#### Faciès typique

1. Près de Frontignan. Sol rouge sur le calcaire jurassique compact. Traces de paccage. Rel.: Braun-Blanquet (n. p.).

2. Berges de la Colline de la Gardiole entre Vic et Mireval. Sol pierreux rouge sur calcaire gris (Kimméridgien). Rel.: Braun-Blanquet, 12. 2. 1939 (n. p.).

3. Côteau rocheux sur Frontignan. Calcaire jurassique. Rel.: Braun-Blanquet, 20. 2. 1939 (n. p.).
4. Petit vallon NE de la route transversale près de Mireval. Brousse très dense des rejets du *Quercus coccifera* sous une strate supérieure de Cistes, tués pour la plupart par les froids hivraux (*Cistus albidus* 3.2 mort, 1.1 vivant, *C. monspeliensis* 2.2 mort, 1.1 vivant). Sol assez riche en terre fine, peu rocheux, sur calcaire compact (Kimmeridgien). Groupements de contact: taillis à *Quercus ilex* très appauvris (relevé p. 11). Rel.: Kornaś, 13. 5. 1957.

5. Entre Frontignan et Mireval. Calcaire jurassique compact. Braun-Blanquet 1935, rel. 10.

6. Col de la Gardiole. Calcaire jurassique compact. Braun-Blanquet 1935, rel. 5.

7. Au-dessus de Mireval. NE de la route transversale. Blocs de calcaire compact (Kimméridgien); sol et litère surtout dans les crevasses de la roche. Rel.: Kornaś, 13.5.1957.

8. Champ de tir près de la Gardiole. Calcaire jurassique compact. Braun-Blanquet 1935, rel. 4.

9. Versant S de la colline de l'Ermitage près de Mireval. Brousse pâturée par les moutons. Rel.: Braun-Blanquet, 22. 2. 1953 (n. p.).

10. „Pioch Noir“ au-dessus de Vic. Blocs de calcaire compact (Kimméridgien); terre fine et litière entre eux. Rel.: Kornaś, 25. 5. 1957.

11. „Plan de Lacan“ au-dessus de Vic. Calcaire compact (Kimméridgien). Groupements de contact: petit taillis à *Quercus ilex*, *Brachypodietum ramosi* faciès à *Asphodelus* (tab. V, rel. 6). Rel.: Kornaś, 25. 5. 1957.

12. Entre le Pont de Villeneuve et Mireval, au pied de la colline de St. Bauzille. Calcaire compact (Kimméridgien). Groupement de contact: *Brachypodietum ramosi*. Rel.: Kornaś, 5. 6. 1957.

### Faciès à *Cistus monspeliensis*.

13. Au-dessus de Mireval. Brousse des rejets du *Quercus coccifera* (âgés de 2 à 3 ans, 50 cm de hauteur); beaucoup de restes de vieux Chênes kermès brûlés (âgés de 2 ans, jusqu'à 80 cm de hauteur). Terra rossa sur calcaire compact (Kimméridgien). Groupements de contact: *Cocciferetum* typique très étendu, stade à *Cistus monspeliensis* et annuelles. Rel.: Kornaś, Van den Hoek, 3. 7. 1957.

14. Entre le Pont de Villeneuve et Mireval. Calcaire compact (Kimméridgien). Groupement de contact: *Cistaie à Cistus monspeliensis* et *Brachypodium ramosum* (tab. 3, rel. 17), *Brachypodietum ramosi*. Rel.: Kornaś, 5. 6. 1957.

15. Près de la route entre le Pont de Villeneuve et Mireval, près de la carrière. Brousse très serrée de rejets du *Quercus coccifera* sous une strate supérieure de Cistes (*Cistus monspeliensis* mort 2.2, vivant 4.3) et de Chênes kermès morts (brûlés). Terrain voisin brûlé l'année passée ou courante. Calcaire compact (Kimméridgien). Groupements de contact: *Cistaie à C. monspeliensis* et *Brachypodium ramosum*, *Brachypodietum ramosi* typique, culture d'Oliviers abandonnée. Rel.: Kornaś, 5. 6. 1957.

16. Champ de tir près de la Gardiole. Sol jurassique rocheux avec beaucoup de terre fine rouge. Broussaille très fortement pâturée; à coté *Cistus monspeliensis* sans *Quercus coccifera*, avec des espèces annuelles. Rel.: Braun-Blanquet, 9.1929 (n.p.).

### Cistaie à C. monspeliensis et *Brachypodium ramosum*.

17. Entre le Pont de Villeneuve et Mireval, au pied de la colline de St. Bauzille. Sol recouvert au 20% par des pierres, sur calcaire compact (Kimméridgien). Groupements de contact: *Cocciferetum brachypodietosum* faciès à *Cistus monspeliensis* (tab. 3, rel. 14), *Brachypodietum ramosi*. Rel.: Kornaś, 5. 6. 1957.
18. Même localité. Broussaille à structure peu homogène: bouquets denses de Cistes avec une strate herbacée à *Brachypodium ramosum* et petites clairières avec sol nu (15%) faiblement couvert par quelques thérophytes. Terra rossa assez profonde sans traces visibles d'érosion, peu pierreuse (pierres couvrent 5% de la surface). Substratum: calcaire compact (Kimméridgien). Rel.: Kornaś, 5. 6. 1957.

19. Près de la route entre le Pont de Villeneuve et Mireval, près de la carrière. Broussaille à structure peu homogène: bouquets de Cistes serrés avec beaucoup de *Brachypodium* et sans thérophytes, séparés par des petites clairières dans des endroits avec des Cistes tués par les froids hivernaux (*Cistus monspeliensis* mort 3.2) dominées par *Brachypodium ramosum* avec beaucoup d'annuelles. Restes du *Quercus coccifera* morts (brûlés). Sol peu pierreux (pierres couvrent 5% de la surface), sur calcaire compact (Kimméridgien). Groupement de contact: *Cocciferetum brachypodietosum*. Rel.: Kornaś, 5. 6. 1957.

## Espèces accidentelles

Allysum calycinum 17, 18; Anagallis coerulea 18, 19; Argyrolobium Linneanum 10; Asterolinum stellatum 18, 19; Avena bromoides 1, 5; Bellis silvestris 1, 5, 16; Cneorum tricoccum 3, 19; Crataegus ruscinonensis 4; Crepis taraxacifolia 8, 12, 18; Erodium cicutarium 18; Euphrasia lutea 2; Festuca ovina ssp. duriuscula s. 1, 3, 7, 11; Galium mollugo ssp. corrudifolium 8; Geranium columbinum 4, 12, 17; Hippocrepis glauca 9, 12; Hypericum perforatum 12, 15; Inula squarrosa 6; Lactuca pe rennis 10, 11; Lathyrus sessilifolius 8; L. sphaericus 4, 13; Melica Bauhini 4; Muscari neglectum 10; Olea europaea 13 (+°); Phleum phleoides 12 (1.1), 13 (2.2); Ranunculus chaerophyllos 16; Reseda phyteuma 18; Rosa pimpinellifolia var. myriantha 17; Rosa sp. 12; Scilla autumnalis 17; Scorpiurus subvilloosus 18; Seseli glaucum 11; Sherardia arvensis 4, 18; Taraxacum sp. 9; Torilis purpurea 4; Tragopogon australis 11; Trisetum flavescens 12 (1.1); Veronica arvensis 4 (+°), 12, 19; Vicia angustifolia 4; V. hirsuta 4, 7, 15.

*Weisia viridula* 15 (+.2), 19 (+.2); *Weisia* sp. 12 (+.2), 18 (+.2).

# Tableau 4

## Cistaies à C. albidus

*Cocciferetum brachypodietosum* faciés à C. albidus.

1. Champ de tir près de la Gardiole. Sol pierreux, rocheux, avec peu de terre fine à la surface, sec; parmi les pierres sol chocolat. Rel.: Braun-Blanquet, Eig, 9. 1929 (n. p.).

2. „Pioch Noir” au dessus de Vic. Calcaire compact, lamelleux, un peu marneux (Kimméridgien). Groupements de contact: petit taillis à *Quercus ilex*, *Brachypodietum ramosi* faciés à *Thymus vulgaris* (tab. 5, rel. 18). Rel.: Kornaś, 25. 5. 1957.

Cistaie à C. albidus et *Rosmarinus officinalis*.

3. Versant au Sud de la route transversale, près de Vic. Terra rossa sur calcaire compact (Kimméridgien?). Rel.: Hübl, Kornaś, Ocaña, 1. 5. 1957.

4. „Le Bois Noir” au-dessus de Vic. Beaucoup de Cistes morts, gelés (3.2), et de leurs plantules vivantes. Versant fortement érodé, „pavé” de pierres calcaires (Kimméridgien); peu de terre fine aux endroits protégés. Groupements de contact: taillis à *Quercus ilex*, *Cocciferetum brachypodietosum*, broussailles denses à *Cistus albidus* et *Rosmarinus officinalis* avec *Quercus ilex* et *Qu. coccifera* solitaires. Rel.: Kornaś, 25. 5. 1957.
5. Même localité. Versant très pierreux („pavé“), avec débris de calcaire compact (Kimméridgien). Végétation peu homogène: bouquets de Cistes et de Romarin (sans *Thymus* et *Euphorbia*) et endroits à végétation très ouverte avec *Thymus vulgaris*, *Euphorbia segetalis* et *Brachypodium ramosum* (dernier stade de dégradation). Beaucoup de Cistes morts (2.2), quelques plantules (*Cistus* +, *Rosmarinus* +). Rel.: Kornaś, 25. 5. 1957.

Cistaie à *C. albidus* et thérophytes.

6. „La Réserve“ au-dessus de Mireval. Sol très pierreux, couvert par un „pavage“ de petits débris calcaires (Kimméridgien). Terre fine pour la plupart sous des pierres, ça et là aussi à la surface (les annuelles limitées exclusivement à de tels endroits). Beaucoup de Cistes tués par les froids hivernaux 1955/56 (*Cistus albidus* mort 4.3, vivant 2.2, plantules 1.1) — *Euphorbia segetalis* prend leur place. *Cneorum* endomagé en hiver, mais avec beaucoup de rejets nouveaux. Rel.: Braun-Blanquet, Hübl, Kornaś, Ocaña, 4. 5. 1957.

7. NE de la route transversale, près de Mireval. Petit sillon érosif au milieu du *Cocciferetum*. „Pavé“ presque uni de pierres calcaires (Kimméridgien). Plantes annuelles très peu nombreuses, limitées aux endroits avec un peu de terre fine. Nombreuses plantules du *Cistus albidus* (1.1), beaucoup de Cistes morts (2.2). Rel.: Kornaś, 13. 5. 1957.

### Espèces accidentelles:

*Aristolochia pistolochia* 6; *Bromus erectus* 1; *Bupleurum rigidum* 1; *Caucalis* sp. 1 (1.1); *Centaurea conifera* 2 (1.1); *Crepis taraxacifolia* 1; *Cytinus hypocystis* 3; *Dorycnium suffruticosum* 7; *Eryngium campestre* 2; *Ferula glauca* 2; *Genista scorpius* 2; *Geranium molle* 6; *G. rotundifolium* 6; *Helichrysum stoechas* 7; *Lactuca perennis* 2; *Lagoseris sancta* 4; *Lathyrus setifolius* 1; *Ononis minutissima* 1; *Orchis longibracteata* 1; *Orobanche* cfr. *Mutelii* 4; *Pistacia terebinthus* 6 (juv.); *Sonchus oleraceus* 7; *Stachys recta* 2; *Verbascum maiale* 6.

*Lecidea (Psora) decipiens* 4 (+.2); *Toninia coeruleo-nigricans* 4 (+.2); *Weisia viridula* 4 (+.2); *W. tortilis* 7.

## Tableau 5

### Brachypodietum ramosi

#### Stade optimal.

1. Launac: au sentier de Launac St. André à sa bergerie. Pied de la colline à la lisière de la garrigue du côté des champs cultivés. Pâturage peu érodé, sol riche en terre fine, faiblement „pavé“ à la surface, sur calcaire compact (contact entre Argovien — Oxfordien et Tortonien). Rel.: Kornaś, 13. 5. 1957.

2. „Pioch Noir“ au-dessus de Vic. Pelouse discontinue pâturée. Sol nu recouvert presque entièrement par des thérophytes; 35% de „pavage“ de petites pierres de calcaire compact (Kimméridgien). Groupements de contact: taillis à *Quercus ilex*, *Cocciferetum brachypodietosum*, *Brachypodietum ramosi* faciès à *Thymus*. Rel.: Kornaś, 25. 5. 1957.

#### Faciès à *Euphorbia nicaeenasis*.

3. Entre Villeneuve et Fabrègues, près du champ de tir. Pelouse récemment brûlée et fortement pâturée. Quelques arbustes isolés — derniers survivants du *Quercetum ilicis* (*Phillyrea angustifolia*, *Ph. media*, *Rubus ulmifolius*, *Juniperus oxycedrus* etc., avec *Asparagus acutifolius*, *Euphorbia* characias, *Rosa sempervirens*,
Tableau 4
Cistaie à C. albidus

<table><thead><tr><th></th><th>Cocciferetum<br>brachypodietosum de la Gar-diole (tab. III rel. 1-16)</th><th>Coccifere-tum faciès<br>à C. albidus</th><th>Cistaie à C.<br>albidus et<br>Rosmarinus</th><th>Cistaie à<br>C. albidus<br>et théro-phytes</th></tr></thead><tbody><tr><td>Numéros des relevés</td><td></td><td>1 2</td><td>3 4 5</td><td>6 7</td></tr><tr><td>Altitude s.m. (m)</td><td></td><td>120 215</td><td>30 50 195</td><td>175 75</td></tr><tr><td>Exposition</td><td></td><td>ESE N</td><td>E E SES</td><td>NW NE</td></tr><tr><td>Inclinaison</td><td></td><td>20° 3°</td><td>5° 10° 12°</td><td>5° 10°</td></tr><tr><td>Âge approximatif des arbustes (ans)</td><td></td><td>7 4</td><td>...</td><td>...</td></tr><tr><td>Hauteur des arbustes (dm)</td><td></td><td>5 3</td><td>10 7 5-7</td><td>5 5-7</td></tr><tr><td>Degré de recouvrement</td><td></td><td>90 98</td><td>85 40 65</td><td>70 60</td></tr><tr><td>Surface des relevés</td><td></td><td>100 60</td><td>50 100 100</td><td>50 100</td></tr><tr><td colspan="5">Caractéristiques de l'association du<br>Cocciferetum:</td></tr><tr><td>Quercus coccifera</td><td>V</td><td>4.5 5.5</td><td>1.1 +</td><td>+</td></tr><tr><td>Rumex intermedius</td><td>V</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Teucrium chamaedrys ssp. pinnatifidum</td><td>III</td><td>2.1</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td colspan="5">Caractéristiques de l'alliance (Quer-cion ilicis), de l'ordre (Quercetalia ilicis) et de la classe (Quercetea ilicis):</td></tr><tr><td>Pistacia lentiscus</td><td>IV</td><td>(+) +.3</td><td>+.2 +.3</td><td>+</td></tr><tr><td>Asparagus acutifolius</td><td>V</td><td>1.1 +</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Euphorbia characias</td><td>IV</td><td>+</td><td>+</td><td>1.2</td></tr><tr><td>Lonicera implexa</td><td>III</td><td>+° +.2</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Smilax aspera</td><td>V</td><td>1.1 +</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Rhamnus alaternus</td><td>III</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Jasminum fruticans</td><td>II</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Quercus ilex</td><td>II</td><td>+</td><td>1.1</td><td>+</td></tr><tr><td>Rubia peregrina</td><td>V</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Phillyrea angustifolia</td><td>V</td><td>+</td><td>+</td><td>+.2</td></tr><tr><td colspan="5">Compagnes différentielles de la fa-ciès à Cistus albidus:</td></tr><tr><td>Cistus albidus</td><td>III</td><td>3.3 1.1</td><td>2.1 2.2 2.2</td><td>2.2 3.2</td></tr><tr><td>Rosmarinus officinalis</td><td>+</td><td>1.1</td><td>4.4 3.2 3.3</td><td>+</td></tr><tr><td colspan="5">Caractéristiques de la classe des<br>Thero-Brachypodietea:</td></tr><tr><td>Galium parisiense</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1.1</td></tr><tr><td>Arenaria serpyllifolia ssp. leptoclados</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Vicia amphicarpa</td><td>I</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Asphodelus cerasifer</td><td>II</td><td>+</td><td>+</td><td>3.2</td></tr><tr><td>Phlomis lychnitis</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1.2</td></tr><tr><td>Althaea hirsuta</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Astragalus sesameus</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Campanula erinus</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Centaurea melitensis</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Convolvulus cantabrica</td><td>I</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Crepis bulbosa</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Echium pustulatum</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Medicago coronata</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Medicago minima</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Micropus erectus</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Sideritis romana</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Silene nocturna</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Teucrium botrys</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>1.1</td></tr><tr><td>Tragopogon australis</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Trigonella monspeliaca</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Vaillantia muralis</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td colspan="5">Autres compagnes:</td></tr><tr><td>Brachypodium ramosum</td><td>V</td><td>3.4 2.1</td><td>2.3 + 2.1</td><td>+.2 2.2</td></tr><tr><td>Thymus vulgaris</td><td>IV</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Dactylis glomerata ssp. hispanica</td><td>III</td><td>+</td><td>+</td><td>+.2</td></tr><tr><td>Vicia gracilis</td><td>IV</td><td>+</td><td>1.1</td><td>+</td></tr><tr><td>Avena bromoides</td><td>I</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cistus monspeliensis</td><td>III</td><td>+</td><td>3.2</td><td>+</td></tr><tr><td>Cneorum tricoccum</td><td>I</td><td>+</td><td>+</td><td>2.1 +.2</td></tr><tr><td>Festuca ovina ssp. duriuscula s. 1.</td><td>I</td><td>+</td><td>+.2</td><td>+.2</td></tr><tr><td>Geranium purpureum</td><td>IV</td><td>1.1</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Scilla autumnalis</td><td>IV</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Sedum sediforme</td><td>IV</td><td>+</td><td>1.1</td><td>+</td></tr><tr><td>Argyrolobium Linneanum</td><td>IV</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Arrhenatherum elatius</td><td>IV</td><td>+</td><td>+.2</td><td>+</td></tr><tr><td>Carex Halleriana</td><td>V</td><td>+</td><td>1.2</td><td>+</td></tr><tr><td>Cephalaria leucantha</td><td>I</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Euphorbia segetalis</td><td>I</td><td>+</td><td>+</td><td>3.2</td></tr><tr><td>Juniperus oxycedrus</td><td>II</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Lathyrus aphaca</td><td>III</td><td>2.1</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Sherardia arvensis</td><td>I</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Silene italica</td><td>I</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Veronica arvensis</td><td>I</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Cladonia endivtaefolia</td><td>+</td><td>+</td><td>3.3 1.2</td><td>+</td></tr><tr><td>Cladonia sp.</td><td>+</td><td>+</td><td>2.2</td><td>+</td></tr><tr><td>Collema sp.</td><td>+</td><td>+</td><td>+.2 +</td><td>+</td></tr><tr><td>Dermatocarpon hepaticum</td><td>+</td><td>+</td><td>+.2 +</td><td>+</td></tr><tr><td>Weisia sp.</td><td>I</td><td>+</td><td>1.2</td><td>+</td></tr></tbody></table>
Smilax aspera etc.). Ces buissons, fortement rongés par les moutons, forment des touffes très denses (jusqu’à 50 cm de hauteur, 1 m de diamètre). Calcaire compact (Kimméridgien). Rel.: Kornaś, 9. 5. 1957.

4. „Plan de Cheyran” près du Pont de Villeneuve. Pelouse très surpâturée, avec des traces d'incendie récentes. Buissons rongés en espalier (Phillyrea angustifolia, Paliarus australis, Juniperus oxycedrus etc.). Sol riche en terre fine, couvert à 15% par des pierres, 5% de sol non recouvert par la végétation, sans traces d'érosion. Terra rossa sur calcaire compact (Tithonique coralligène). Rel.: Kornaś, 5. 6. 1957.

### Faciès à Asphodelus cerasifer.

6. „Plan de Lacan” au-dessus de Vic. Calcaire compact (Kimméridgien à proximité de son contact avec Argovien — Oxfrodien); les pierres couvrent 20% de la surface. Groupements de contact: taillis à Quercus ilex, Cocciferetum brachypodietosum. Rel.: Kornaś, 25. 5. 1957.

7. Entre le Pont de Villeneuve et Mireval, au pied de la colline de St. Bauzille. Pelouse pâturée avec des traces d'incendie; quelques arbustes isolés du Quercion ilicis. Groupement de contact: Cocciferetum brachypodietosum très serré. Calcaire compact (Kimméridgien). Rel.: Kornaś, 9. 5. 1957.

8. „Le Chevron” entre Villeneuve et Mireval, au-dessus du Creux de la Miège. Pelouse très fortement pâturée. Terra rossa recouverte au 60% d'un „pavage” de pierres calcaires (Kimméridgien); 10% de sol nu non recouvert par la végétation. Groupement de contact: Brachypodietum ramosi typique. Rel.: Kornaś, 27. 5. 1957.

9. Entre le Pont de Villeneuve et Mireval, près de la carrière. Pelouse pâturée dans une petite dépression locale. Terre rouge peu érodée, recouverte à 20% par des pierres; 10% de sol non recouvert par la végétation. Calcaire compact (Kimméridgien). Groupements de contact: Cocciferetum brachypodietosum, Brachypodietum faciès à Thymus vulgaris (dans des sillons érosifs peu profonds). Rel.: Kornaś, 5. 6. 1957.

10. Même localité. Pelouse dans une clairière occupée par quelques arbustes isolés (pour la plupart Phillyrea angustifolia accompagnée des Smilax aspera, Euphorbia characias, Asparagus acutifolius, Rumex intermedius etc.). Groupements de contact: Cocciferetum brachypodietosum faciès typique et faciès à Cistus monspeliensis. Sol couvert à 20% par des pierres; substratum calcaire compact (Kimméridgien). Rel.: Kornaś, 5. 6. 1957.

### Faciès à Thymus vulgaris.

11. Près de la route transversale SE de Launac. Lisière de la garrigue à côté d'une friche. Pelouse très fortement pâturée; en dehors du relevé quelques arbustes isolés rongés par les moutons (Phillyrea angustifolia, Rhamnus infectoria, Juniperus oxycedrus, Genista scorpius etc.); nombreux Cistes morts (gelés). Sol riche en terre fine, sur calcaire compact rocheux (Callovien). Rel.: Kornaś, 13. 5. 1957.

12. „Pioch Noir” au-dessus de Vic. Sol. recouvert à 30% par des pierres de calcaire compact (Kimméridgien); 10% de sol non recouvert par la végétation. Groupements de contact: Quercetum ilicis (taillis), Cocciferetum brachypodietosum. Rel.: Kornaś, 25. 5. 1957.

13. Même localité. Pelouse fortement pâturée, avec des traces d'incendie. Sol pierreux avec peu de terre fine, comme pavé par des cailloux calcaires. Sous-sol: Kimméridgien compact. Rel.: Braun-Blanquet, Kornaś, Excursion de l'Université de Leyde, 18. 5. 1957.

14. Même localité. Sol très pierreux (pierres couvrent 35% de la surface, 5% de sol non recouvert par la végétation), sur calcaire compact (Kimméridgien).
pements de contact: Quercetum ilicis (taillis), Cocciferetum brachypodietosum. Rel.: Kornaś, 25. 5. 1957.

15. Entre le Pont de Villeneuve et Mireval, au pied de la colline de St. Bauzille. Clairière dans le Cocciferetum, nettement érodée. Terra rossa très pierreuse (pierres couvrent 60% de la surface, terre fine sans végétation 10% de la surface), sous-sol calcaire compact (Kimméridgien). Rel.: Kornaś, 5. 6. 1957.

16. Entre le Pont de Villeneuve et Mireval, près de la carrière. Pelouse forte-
ment érodée, sol recouvert au 90% par des pierres; substratum calcaire compact
(Kimméridgien). Groupement de contact: Brachypodietum ramosi typique dans des
endroits moins érodées. En dehors du relevé nombreux arbustes rongés par les
moutons (beaucoup de Phillyrea angustifolia et Juniperus oxycedrus, quelques
Daphne gnidium, Pistacia lentiscus, P. terebinthus, Rubus ulmifolius etc.). Rel.:
Kornaś, 5. 6. 1957.

17. Entre le Pont de Villeneuve et Mireval, au pied de la colline de St. Bauzille. Dépression d'érosion peu profonde au milieu du Cocciferetum brachypodietosum. Sol recouvert au 75% par de pierres. Calcaire compact (Kimméridgien). Rel.: Kornaś, 5. 6. 1957.

18. „Pioch Noir” au-dessus de Vic. Sol très pierreux avec peu de terre fine. Calcaire compact lamineux (Kimméridgien). Groupements de contact: Quercetum ilicis (taillis), Cocciferetum brachypodietosum. Rel.: Kornaś, 25. 5. 1957.

Espèces accidentelles:

Allium cfr. oleraceum 1; Anthemis altissima 1; Asperula cynanchica 8; Bromus erectus 5; B. macrostachys 1; B. mollis 1; Bupleurum rigidum 14; Calendula arvensis 1; Carduus pycnocephalus 15, 17; Centaurea conifera 5, 13; Cephalaria leucantha 13, 17; Cistus albidus 13, 17 (2.1), 18; Cuscuta epithymum 5, 8; Dorycnium hirsutum 7, 9; D. suffruticosum 3 (1.2), 7; Fumana ericoides 11; F. thymifolia 11; Galium mollugo ssp. corrudifolium 7, 9; Geranium purpureum 17; Helianthemum apenninum 11; H. ledifolium 11; Herniaria cinerea 11; Hieracium pilosella 5; Lactuca perrennis 2, 18; Lathyrus cicera 3; L. sphaericus 17; Medicago rigidula 1 (1.1), 11 (1.1); M. tribuloides 4, 8; M. turbinata 3, 7; Minuartia tenuifolia 11; Ononis minutissima 2, 5, 14; O. spinosa 3, 5 (1.1), 7; Ornithogalum tenuifolium 2, 13, 14; Orobanche epithymum 12, 13, 18; Osyris alba 3, 6, 8; Podospermum laciniatum 3; Quercus coccifera 11 (juv.), Rosa pimpinellifolia var. myriacantha 5 (2.2), 7, 9 (1.2); Rosmarinus officinalis 13 (juv.), 14 (juv.), 18; Rubus ulmifolius 5, 7, 15; Scandix pecten-Veneris 3, 12; Senecio cfr. gallicus 9; S. vulgaris 1; Sinapis incana 3, 4, 5 (1.1); Smilax aspera 7, 9, 10; Sonchus oleraceus 2, 10, 16; Stachys recta 2, 6, 18; Thapsia villosa 18; Thlaspi perfoliatum 13; Torilis nodosa 3, 11, 15; Trifolium campestre var. thionanthum 1, 11, 15; Trisetum flavescens 5, 17; Tulipa australis 12 (1.1), 13; UrospERMUM daleschampsi 4, 5; Valerianella discoidea 1; Verbascum cfr. maiale 10; Verbascum sp. 17; Veronica arvensis 11, 15; Vicia hirsuta 17.

Astomum crispum 6 (1.1); 9 (+.2); Barbula Hornschuchiana 12, 14 (+.2); Trichostomum crispulum 13 (1.2); Weisia tortilis 1 (3.2), 11 (2.2); W. viridula 2 (+.2), 10, 14 (+.2), 18 (+.2); Weisia sp. 15 (+.2), 17 (+.2).

Cladonia endiviaefolia 11 (2.2), 12, 14 (1.1); C. cfr. furcata 12; Cladonia sp. 1
(+.2); Collema tenax 6, 16 (+.2); Collema sp. 12 (+.2); Dermatocarpon hepaticum 6,
8 (+.2), 12 (1.1) 14 (1.1); Lecidea (Psora) decipiens 6, 14 (+.2); Toninia coeruleo-
nigricans 12, 14 (+.2).
## 5. SUCCESSION RÉGRESSIVE DE LA VÉGÉTATION ET SES CAUSES

### Schéma de la succession

Le chapitre précédent contient des observations touchant les divers stades de dégradation de la végétation sur les calcaires compacts de la Gardiole. Il s'agit maintenant d'essayer de suivre le cours de la succession. Les trois associations végétales décrites (*Quercetum ilicis*, *Cocciferetum et Brachypodietum ramosi*) apparaissent dans des conditions naturelles d'habitat (relief, substratum etc.) semblables et appartiennent probablement à une seule et même série de succession. C'est l'opinion de Braun-Blanquet et des nombreux autres auteurs qui se sont occupés de la question. Au raccourci elle se résume par le schéma (1).

<figure><img src="image_11.png" /></figure>

En regardant de près il y a évidemment des différences très marquées dans la suite de cette régression, selon le degré d'inclinaison des pentes et de l'intensité de l'érosion; Braun-Blanquet a déjà attiré l'attention sur ce point (1935). Les Cistaies à *Cistus monspeliensis* par exemple ne se rencontrent que sur les replats ou sur les pentes peu inclinés; quant au *Brachypodietum ramosi*, plus l'inclinaison s'accentue, plus il devient fragmentaire. Les pentes abruptes, pierreuses ou rocheuses, sont dominées par les broussailles à *Cistus albidus* ou à C. *albidus* et *Rosmarinus officinalis*. Notre schéma (1) peut alors être modifié (schéma 2).

<figure><img src="image_12.png" /></figure>
Nous étudierons d'abord la régression de la végétation des endroits peu inclinés qui conduit au *Brachypodietum ramosi*; c'est le cas le plus fréquent.

Dans la garrigue, les groupements arbusufs qui appartiennent à cette série de succession font ordinairement preuve de tendances évolutives nettement progressives; on peut donc les considérer comme des phases d'âge différent de régénération de la végétation. Il en résulte que la dégradation de la végétation, du moins dans ses stades les moins avancés, n'est point ici un processus à sens unique, mais il a un caractère „oscillatoire” et peut changer la direction. L'intervention brutale de l'homme, l'incendie et la coupe, amène la destruction plus ou moins complète de la végétation et constitue de ce fait une nette régression. Les périodes, plus ou moins longues, entre deux interventions brutales, au cours desquelles la végétation est tout au plus pâturée, favorisent la régénération. Ces périodes de régénération sont justement des phénomènes de succession relativement faciles à constater pendant un court laps de temps.

Ils sont particulièrement visibles dans le *Cocciferetum* (tab. 3). Les peuplements jeunes de cette association, incendiés il y a peu de temps (rel. 7—12), sont relativement pauvres en espèces caractéristiques et continuent un plus grand nombre d'accidentelles; les peuplements plus âgés (rel. 1—3) par contre, ont une composition plus typique et plus homogène. Nous avons indubitablement affaire ici à une régénération progressive du groupement et à son retour à la phase optimale après la catastrophe de l'incendie. Nous pouvons suivre ce processus sur le tableau 3 de droite à gauche (c'est-à-dire dans le sens de l'âge croissant des rejets du *Quercus coccifera*). Il est permis de supposer que ces phénomènes se produisissent également dans le *Quercetum ilicis* (tab. II) où ils semblent cependant exiger davantage de temps. Après une période plus ou moins longue, pendant laquelle les plaies de la végétation causées par l'homme guérissent, une nouvelle catastrophe, incendie ou coupe, intervient; c'est un nouveau pas de régression.

Le *Cocciferetum faciès à Cistus monspeliensis* a la tendence à se développer vers le *Cocciferetum typique*; en effet, les Cistes photophiles succombent régulièrement lorsqu'ils entrent en concurrence avec le *Quercus coccifera* (voir p. 575). Une preuve évidente est la présence de la strate inférieure du *Quercus coccifera*, sous forme de rejetons de souche se développant à l'abri de la strate supérieure à Cistes, qui très souvent dépérissent alors. On peut se figurer le cours de ce processus de la manière suivante: pendant les premières années qui suivent l'incendie, les Cistes qui se développent rapidement, libres de toute concurrence, dominent le terrain et forment un faciès temporaire du *Cocciferetum*; mais
avec les années le Chêne se régénère repoussant de souche et éliminant peu à peu ses concurrents.

Ainsi apparaît une tendence progressive du développement de la végétation contrairement à la direction générale de la succession régressive établie. Cette régression générale de la végétation (représentée par les schémas 1, 2 du début de ce chapitre) est néanmoins un fait indubitable. Les constatations suivantes peuvent servir de preuve:

1. Les individus d'association du *Quercetum ilicis*, *Cocciferetum brachypodietosum* et *Brachypodietum ramosi* apparaissent toujours l'un à côté de l'autre, comme groupement de contact, s'enchevêtrant bien des fois, et forment une mosaïque (fig. 6) qui ne peut s'expliquer par les différences d'habitat (relief, substratum géologique etc.).

2. On rencontre constamment dans le *Cocciferetum* des survivants du *Quercetum ilicis* (*Lonicera implexa*, *Rosa sempervirens*, des vieux exemplaires, quelquefois plus que centenaires, du *Quercus ilex* — fig. 4 — etc.); en outre, se rencontrent souvent dans le *Brachypodietum ramosi* certaines espèces de la classe des *Quercetea ilicis*. Dans presque tous les individus de cette association étudiés apparaissaient des arbustes âgés tronchés par les moutons formant des cercles ou des cônes (le plus souvent *Phillyrea angustifolia*, *Rhamnus infectoria*, *Juniperus oxycedrus*, *Pistacia lentiscus*, *Quercus coccifera*, etc. — voir p. 584—586), à l'abri desquels végètent encore d'autres plantes de forêt (lianes: *Rubia peregrina*, *Asparagus acutifolius*, *Smilax aspera*, *Rubus ulmifolius* etc. et, d'entre les plantes herbacées, par ex. *Euphorbia characias*). On rencontre parfois des exemplaires isolés, à vitalité très réduite, du *Smilax aspera* et de l'*Asparagus acutifolius*, dans le gazon même du *Brachypodium ramosum*.

3. Le profil pédologique du *Brachypodietum ramosi* est tout simplement celui du *Quercetum ilicis* privé des horizons supérieurs du sol par suite de l'érosion (voir p. 592—593).

Malheureusement, le cours de ces processus de régression échappe à l'observation directe; ils exigent des périodes plus longues et devraient être observés sur des carrés permanents. Il semble cependant qu'après chaque incendie ou chaque coupe les peuplements de *Quercus ilex* et de *Qu. coccifera* se montrent moins typiques et de plus en plus appauvris. Il est probable qu'ils existent parallèlement à la régression des modifications de l'habitat que seules des recherches écologiques détaillées pourraient établir.

Un fait doit être nettement souligné: on ne rencontre que très rarement des groupements de transition entre les trois associations: *Quercetum ilicis*, *Cocciferetum* et *Brachypodietum ramosi*. Les groupements qui paraissent avoir une liste floristique mixte sont ordinairement non
homogènes, comme le montre une analyse approfondie; elles peuvent
aisément être répartis en éléments divers formant une mosaïque de grou-
pements. Même le plus petit bouquet de *Quercus ilex* (voir relevé p. 572)
qui se trouve au milieu du *Cocciferetum* diffère floristiquement à tel
point de son entourage qu'il faut y voir un fragment appauvri du *Quer-
cetum ilicis*. Les espèces du *Thero-Brachypodion* n'apparaissent dans le
*Cocciferetum* que dans les clairières à sol nu, où se rencontrent générale-
ment plusieurs d'entre elles, constituant ainsi de petits fragments de
groupement de cette alliance. La cause probable en est la haute valeur
dynamique des espèces ligneuses dominant dans les associations de la
garrigue: *Quercus ilex* et *Qu. coccifera*. Elles forment des conditions
d'habitat très particulières et par là déterminent la composition floristique
de la végétation qui les accompagne.

A la lumière de ces faits, on peut établir, pour la série du *Brachypodietum ramosi*, le schéma (3) de succession (les flèches en pointillé indiquent la répétition multiple de la phase donnée).

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

Bharucha (1933) a présenté en detail la suite de la succession du *Brachypodietum*; nos propres observations concordent entièrement avec les siennes. Si le pacage est intensif et l'engrais fourni en grande quantité,
un faciès à *Euphorbia nicaeensis* se développe aux endroits où le sol est moins sujet aux érosions. Les incendies répétés semblent favoriser le faciès à *Asphodelus cerasifer*. Par contre, aux endroits fortement érodés, la pelouse se dissocie et la composition floristique subit un appauvissement progressif; finalement, on arrive à un faciès à *Thymus vulgaris* dont le trait caractéristique est le sol très pierreux, comme pavé de peintes pierres (preuve de l'érosion!) et qui constitue le dernier stade de dégradation de la végétation de la garrigue sur calcaire compact. On peut donc représenter le développement des divers faciès du *Brachypodietum ramosi* par le schéma (4).

<figure><img src="image_14.png" /></figure>

Sur les pentes pierreuses ou rocheuses, fortement érodées, la dégradation de la végétation ne se produit suivant la variante de succession indiquée ci-dessus (3) que dans les premiers stades. Outre le *Quercetum ilicis* et le *Cocciferetum*, on ne rencontre ordinairement en ces points que des Cistaies à *Cistus albidus* (ou bien — plus rarement — à *C. albidus* et *Rosmarinus officinalis*). Le *Brachypodietum ramosi* bien développé par contre y est absent. C'est probablement le „pavage” du sol par des menues pierres qui rend impossible la germination des thérophytes. Le schéma de régression de la végétation sur les pentes rocheuses peut être représenté comme suit (5 — voir p. 592).

## Changements des conditions de milieu

Une étude extrêmement intéressante est celle des changements des conditions de milieu, changements qui suivent un cours parallèle à celui de la régression de la végétation dans la garrigue. Braun-Blanquet et ses collaborateurs se sont depuis longtemps occupés de ce problème; voici, brièvement, les principaux résultats de ces recherches:

1. Changements du microclimat. Braun-Blanquet (1935) et Bharucha (1933) ont pu démontrer qu'au cours de la suc-
<figure><img src="image_15.png" /></figure>

cession régressive et à mesure qu'on s'éloigne de l'association climacique du Quercetum ilicis, les conditions microclimatiques deviennent plus extrêmes. Au passage de la Chênaie d'Yeuse à la brousse à Chêne kermès, et surtout au passage du Cocciferetum au Brachypodietum, on constate, entre autres, une hausse très nette des températures maxima, une baisse (un peu moins accentuée) des températures minima, et conformément à ceci, une très sensible augmentation des amplitudes thermiques ainsi qu'un accroissement de l'évaporation et de l'intensité lumineuse. La régression de la végétation est donc liée à un changement net des conditions microclimatiques progressant vers l'aridité.

2. Dégradation du sol. Les recherches pédologiques de Braun-Blanquet (1936), opérées dans la Chênaie d'Yeuse et ses stades de dégradation, montrent que, dans cette même série de succession,
nous avons affaire à une amputation du profil. Le profil de la terra rossa typique du *Quercetum ilicis* (avec des horizons A₀, A₁, TrB₁ et TrB₂ bien développés) est enlevé et ce qui subsiste est un horizon TrB d'origine tertiare. L'érosion débute après la coupe et s'accentue à l'époque des pluies automnales et printanières. Elle devient particulièrement intense après la destruction de la brousse à *Quercus coccifera*. La faible perméabilité de l'horizon TrB (les mesures de la vitesse d'infiltration de Braun-Blanquet l'ont démontrée) favorisent encore l'érosion. Ainsi donc, les propriétés du sol changent aussi vers l'aridité.

Les consequences du processus de régression ne peuvent être que défavorables à l'exploitation économique. Le point critique semble le moment où disparaît la brousse à *Quercus coccifera*: la puissance de régénération de la végétation, jusqu'alors très forte, subit alors un notable affaiblissement; l'érosion du sol s'accentue fortement.

## Tendances progressives de succession

La connaissance des possibilités progressives de succession de la végétation dans la garrigue est d'un intérêt pratique fondamental. La succession progressive dans les cultures abandonnées paraît ressembler aux stade de régression que nous avons décrits. Les premières phases seules, dans lesquelles *Thymus vulgaris* domine le plus souvent, diffèrent encore par la présence de mauvaises herbes survivantes (voir relevé p. 579). Par contre, la suite de la succession progressive semble assez bien correspondre au schéma de la succession régressive (1), présenté au début de ce chapitre, mais évidemment en sens inverse (cf. Braun-Blanquet 1936, p. 80).

Des observations poursuivies pendant de longues années sur des carrés permanents pourront seules apporter la preuve absolue de ces suppositions. L'étude du nombre et du développement des plantules de diverses espèces, principalement des arbres et des arbustes, sera très certainement d'un grand secours. Nos observations personelles nous ont permis de constater de nettes tendances progressives dans les peuplements du *Cocciferetum* et du *Quercetum ilicis*. Cependant elles ne se font que fort peu sentir dans les stades de dégradation ultérieurs, ouverts, dominés par le *Brachypodium ramosum* et les thérophytes. On y rencontre un très petit nombre de plantules d'arbres et d'arbustes (cf. Bharucha 1933); le plus souvent apparaissent des plantules des deux espèces de Cistes ainsi que du *Cneorum tricoccum*, tandis que les plantules d'espèces de la classe des *Quercetea ilicis* font presque absolument défaut. Les conditions de germination des arbustes dans le *Brachypodietum ramosi* semblent
très mauvaises, surtout dans le stade terminal dominé par *Thymus vulgaris*.

Si dans le *Brachypodietum Quercus coccifera* n'a pas entièrement disparu, il peut, grâce à sa souche rampante, s'étendre et de nouveau gagner du terrain.

## 6. CONCLUSIONS

On a souvent souligné les conséquences défavorables de la destruction de la végétation de la garrigue par l'homme (cf. Braun-Blanquet 1935, 1936, Blondel 1941 et autres). Peu sensible et facile à remédier dans les premières phases de régression, la dégradation de la station progresse avec le temps pour finalement prendre un caractère irrémédiable de dévastation du sol et même du paysage. On comprend dès lors l'importance de la protection des groupements végétaux du *Quercetum ilicis* et du *Cocciferetum* qui préservent le sol contre l'érosion. Le devoir s'impose de protéger dans la garrigue tous arbres et arbustes et d'operer, dans la mesure du possible, la reconstitution des groupements ligneux. Pour résoudre ce problème difficile des recherches phytosociologiques approfondies à l'aide de carrés permanents d'observation rendront les plus grands services.

*Station Internationale de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine, Montpellier, et Institut Botanique de l'Académie Polonaise des Sciences, Kraków.*

## STRESZCZENIE

Pasemko Montagne de la Gardiole koło Montpellier, sięgające wyso-
kości 236 m n.p.m. i zbudowane z wapieni górnojurajskich, jest terenem
niemal w całości zajętym przez roślinność typu „garrigue”. Składa się
ona z rozmaitych zbiorowisk zaroślowych i murawowych, rozwijających
się na siedlisku klimaksowego zespołu leśnego *Quercetum ilicis* po znisz-
czeniu go przez człowieka. Celem pracy było scharakteryzowanie kolej-
nych stadiów takiej regresji na podłożu, utworzonym z wapieni skaliz-
stych, na glebach z serii rozwojowej gleb czerwonych śródziemnomor-
skich (*terra rossa*). Posłużono się przy tym metodą jednorazowych obser-
wacji w terenie (por. Braun-Blanquet 1951, str. 509). Przez po-
równanie zdjęć socjologicznych, pochodzących z różnowiekowych sta-
diów sukcesyjnych, oraz drogą analizy przestrzennego rozmieszczenia
płatów na tle zróżnicowania siedlisk wyprowadzono wnioski co do kie-
runku i przyczyn regresywnego rozwoju roślinności.

Na badanym terenie występują trzy dobrze scharakteryzowane pod
względem florystycznym i ekologicznym zespoły roślinne, należące do
jednej serii sukcesyjnej i tworzące trzy kolejne etapy regresji roślin-
ności w garrigue: odroślowe laski należące do Quercetum ilicis gallo-
provinciale (tab. 2), niskie kolczaste zarośla reprezentujące zespół Cocc-
iferetum (tab. 3) oraz murawy typu Brachypodietum ramosi (tab. 5). Przy-
czyną regresywnego ich rozwoju jest rabunkowa gospodarka ludzka, która
przez czyste zręby, zakładane w bardzo krótkich odstępach czasu, przez
wypalanie zarośli i nadmierny wypas owiec prowadzi do niszczenia ro-
ślinności drzewiastej i krzewiastej i do zastąpienia jej przez roślinność
murawową (schemat 1, str. 587). Zjawisko to przebiega nieco odmiennie
na zboczach łagodnych, odmiennie zaś na miejscach bardziej stromych,
narażonych na silniejszą erozję (schemat 2, str. 587). Bliższa analiza
ujawnia „wahadłowy" charakter sukcesji: jej przebieg jest wypadkową
dwóch przeciwstawnych sobie procesów — regresji, zachodzącej pod
wpływem niszczycielskiej działalności człowieka, oraz progresywnych
tendencji rozwojowych, wyrażających się w regeneracji szaty roślinnej
po każdorazowym zniszczeniu (schemat 3, str. 590 i 5, str. 592).

Równolegle z regresją roślinności idą przemiany siedliska, wyrażające się w wybitnym zaostrzeniu ekstremów mikroklimatycznych i coraz gwałtowniejszej erozji gleb. Zdolności regeneracyjne roślinności, początkowo bardzo znaczne, ulegają wybitnemu osłabieniu. Punktem przełomowym w procesie sukcesji zdaje się być moment zniszczenia zarośli typu *Cocciferetum*; od tej pory zmiany roślinności i siedliska stają się bardzo trudno odwracalne lub wręcz nieodwracalne.

Praca niniejsza wykonana została w czasie trzymiesięcznego pobytu autora w Międzynarodowej Stacji Geobotanicznej (SIGMA) w Montpellier. Dyrektorowi tej Instytucji, prof. drowi J. Braun-Blanquet, wyrażam serdeczne podziękowanie za wskazanie mi tematu i kierownictwo naukowe oraz za wielką życzliwość i gościnność, z jaką zostałem przyjęty w Montpellier. Wydziałowi II Polskiej Akademii Nauk winiem jestem głęboką wdzięczność za przyznanie mi stypendium na pobyt we Francji.

Międzynarodowa Stacja Geobotaniczna w Montpellier i Instytut Botaniki Pol-
skiej Akademii Nauk w Krakowie.

(Wpłynęło dn. 28.1.1958 r.).

BIBLIOGRAPHIE

Bharucha F. R., 1933, Etude écologique et phytosociologique de l'association à Brachypodium ramosum et Phlomis lychnitis des garrigues languedociennes, Beih. Bot. Centralbl. 50 (2): 247—379 et SIGMA Comm. 18: 1—132.

Blondel R., 1941, La végétation forestière de la région du Saint-Paul près de Montpellier, Mém. Soc. Vandoise des Sc. Nat. 46: 307—381 et SIGMA Comm. 79: 1—74.

Braun-Blanquet J., 1925, Die *Brachypodium ramosum* — *Phlomis lychnitis* — Assoziation der Roterdeböden Südfrankreichs, Festschrift Carl Schröter: 304—320, Zürich.
Braun-Blanquet J., 1935, Un problème économique et forestier de la garrigue languedocienne, SIGMA Comm. 35: 11-22.

Braun-Blanquet J., 1936, La Chênaie d'Yeuse méditerranéenne (Quercion ilicis), monographie phytosociologique, Mém. Soc. Etude Sc. Nat. Nîmes 5: 1-147 et SIGMA Comm. 45: 1-147.

Braun-Blanquet J., 1947, Le tapis végétal de la Région de Montpellier et ses rapports avec les sols, SIGMA Comm. 94: 1-11.

Braun-Blanquet J., 1951, Pflanzensoziologie, Grundzüge der Vegetationskunde, Wien, Spinger-Verlag: 1-631.

Braun-Blanquet J. (avec collaboration de Roussine N, Nègre R.), 1952, Les groupements végétaux de la France Méditerranéenne, Vaison-la-Romaine: 1-297.

Chaptal L., 1927, Les caractéristiques du climat de Montpellier, Bull. Soc. Langued. Géogr. Montpellier, Ann. 1927: 1-30.

Chaptal L., 1933, Contribution à l'étude du climat de l'Hérault, Ann. Ecole Nat. d'Agriculture. Montpellier 23: 159-179.

Dickinson O., 1934, Les espèces survivantes tertiaires du Bas-Languedoc, Thèse Fac. Sc. Montpellier et SIGMA Comm. 31: 1-157.

Emberger L., 1930, La végétation de la région méditerranéenne: essai de classification des groupements végétaux, Révue Génér. de Bot. 42: 641-662, 705-721.

Fabre E., 1939 (msc.), Contribution à l'étude géologique de la Gardiole, Labor. Géol., Fac. Sc., Univers. Montpellier.

Fournier P., 1946, Les quatre flores de la France, Paris, P. Lechevalier; I-XLVIII + 1-1091.

George P., 1936, La Gardiole, étude morphologique, Bull. Ass. Géogr. Français 98: 92-98.

Loret H., Barrandon A., 1886, Flore de Montpellier, Montpellier — Paris, J. Calas — G. Masson; I-LXXVI + 1-664.

Lüdi W., 1930, Methoden der Sukzessionsforschung in der Pflanzensoziologie, Abderhaldens Handb. d. biol. Arbeitsmeth., Abt. XI, 5 (3): 527-723.

Molinier Réné, 1954, Les climax cotiers de la Méditerranée Occidentale, Vegetatio 4: 284-308.

Ocaña-Garcia M., 1958, Estudio fitosociológico de „La Gardiole“ (Languedoc). Ann. Inst. Bot. Madrid 16: 1-120 et SIGMA comm. 140: 1-120.

Carte géologique détaillée (de la France) au 1:80 000, feuille No 233 Montpellier, édition 1941).