transformations survenues. Enfin, cet azote retournera au peuplement végétal grâce à un prélèvement radiculaire après la formation préalable d'azote assimilable (sous forme généralement minérale) (JUSSY, 1998). Parallèlement, des pertes de matières azotées sont observées par voies gazeuses, liquides (eaux de drainages) et anthropiques (pâturage, fauche, coupes forestières).

La disponibilité en azote d'un écosystème dépend donc des apports, de la capacité du sol à retenir et à transformer l'azote, de la vitesse de prélèvement de l'azote par la végétation et de l'intensité des récoltes. D'autre part, s'ajoutent à ces facteurs immédiats, l'influence du passé anthropique, dont le sol garde la mémoire. Celle-ci se manifeste des années plus tard par des propriétés différentielles de fertilité des sols (JUSSY, 1998 ; KOERNER, 1999).

Nous allons nous intéresser aux réactions de minéralisation qui correspondent à la transformation de l'azote organique en azote minéral assimilable par la plante. Ces réactions peuvent se décomposer en deux grands groupes de réactions : l'ammonification, productrice de NH4⁺ et la nitrification, à l'origine de la formation de NO3⁻ (Figure III.32). Cette deuxième étape correspond à la succession de deux réactions élémentaires : la nitration qui permet la transformation de l'ammonium en nitrite, composé qui sera ensuite oxydé lors de la nitratation (transformation de nitrite en nitrate).

Certaines étapes du cycle de l'azote sont liées à la végétation d'une part parce qu'elles en constituent le support et d'autre part, parce qu'on connaît l'influence de l'azote sur la composition floristique d'une parcelle (préférence écologique des espèces, nombre d'espèces...). Par ailleurs, nos résultats concernant la disponibilité en azote (évaluée par le coefficient N d'Ellenberg) ont montré une augmentation de la disponibilité de cet élément au cours des successions. Nous avons donc voulu voir dans quelle mesure, les deux étapes majeures de la minéralisation, les réactions de nitrification et de ammonification, étaient liées au stade de succession.

Nous avons voulu répondre aux questions suivantes :

- l'intensité des réactions de nitrification et de minéralisation varient-elles au cours des successions (notamment dans le sens d'une formation croissante d'azote disponible pour la plante, comme le suggère le coefficient N d'Ellenberg) ?

- ces réactions sont-elles liées aux mécanismes mis en jeu lors du remplacement progressif d'un cortège floristique de pelouse par celui d'une forêt ?

### 5 2.3.2. Le protocole expérimental

Les mêmes placettes nous ont servi pour les mesures des éléments chimiques du sol et la mesure des processus de minéralisation (Tableau III.28). 52 placettes situées sur Limons à chailles ont donc été analysées. Nous avons appliqué le protocole expérimental mis au point par JUSSY (1998).

Après avoir enlevé la litière du sol, nous avons prélevé six sous-échantillons que nous avons regroupé par trois, mélangé et tamisé (à 4mm). Deux analyses par placettes ont donc été effectuées. Afin de réduire les processus de minéralisation entre les temps de prélèvement et de mesure, les échantillons ont été placés en glaïère puis au réfrigérateur.

Connaissant l'influence des conditions météorologiques, et notamment de l'humidité et de la température sur les processus de minéralisation (RUNGE, 1974 ; GRUNDMANN et al., 1995 ; JUSSY, 1998), nous avons veillé à prélever tous nos échantillons sur une durée limitée (5 jours au total) et soumis aux mêmes conditions climatiques
(temps frais et pluvieux). La période de prélèvement semblait en outre très favorable (mois de juin) puisque les jours précédents, le temps avait été chaud. On sait en effet que la minéralisation est maximale quand se succèdent un climat chaud puis humide.

Enfin, nos 104 échantillons ont été apportés au laboratoire (laboratoire « Cycles » de l'INRA de Nancy) pour les mesures des concentrations d'ammonium et de nitrates.

Tous nos échantillons ont été placés dans du KCl 1N permettant de réduire une minéralisation rapide liée à une oxygénation. L'azote minéral des échantillons de sol dans le KCl a été extrait par agitation (1h), centrifugation du surnageant (2500 tr.mn⁻¹ pendant 15 mn) et filtration.

Les extraits KCl ont ensuite été conservés en chambre froide à +1°C avant analyse (effectuée la même semaine).

Les concentrations en azote minéral des extraits KCl ont été déterminées par colorimétrie automatique (autoanalyseur Technicon II). Les valeurs de nitrate et d'ammonium ont ensuite été calculées en tenant compte de l'humidité des échantillons (évaluée par séchage à 105°C).

L'évolution des quantités de nitrates et d'ammonium au cours des successions végétales a alors été estimée.

### 5 2.3.3. Influence du stade évolutif sur la quantité de nitrate et d'ammonium

Les ANOVA effectuées sur les variables « Nitrate » et « Ammonium » ne permettent pas de mettre en évidence d'effet significatif du stade évolutif. Des tendances peuvent cependant être observées (Figure III.33).

La première remarque concerne les quantités mesurées qui demeurent extrêmement faibles.

La quantité de Nitrates semble diminuer au cours des successions, les pelouses gérées se démarquant nettement du reste des échantillons par les valeurs les plus élevées. La teneur en Ammonium montre une légère augmentation au cours du processus dynamique.

Nous avons de même mesuré le taux d'humidité de nos échantillons (les valeurs calculées correspondent au rapport des masses (sol humide-sol sec)/sol sec. L'ANOVA effectuée a montré l'influence du stade de maturité de la placette échantillonnée (p<0,001). De façon tout à fait surprenante, si on se réfère aux résultats obtenus pour le coefficient F d'Ellenberg, l'humidité semble diminuer au cours des successions et elle reste beaucoup plus faible pour les Pelouses gérées.
En outre, ces trois variables (quantité de Nitrates, d'Ammonium et Taux d'humidité) analysées deux à deux ne sont pas corrélées (r²<0,01).

<figure><img src="image_83.png" /><figcaption>**Figure III.33** : Evolution des teneurs en Ammonium et Nitrate et de l'humidité des échantillons au cours des successions.</figcaption></figure>

**5 2.4. Conclusions**

Au cours des successions, nous observons une nette augmentation du rapport C/N alors que dans le même temps décroît la concentration de Mg²+. En moindre mesure, les teneurs en Carbone organique et en Phosphore sont aussi influencées par le degré de maturité de la placette.

Cependant, la majorité des variables mesurées ne semble pas liée au facteur évolutif. La grande variabilité obtenue sur ces mesures peut peut-être expliquer ces résultats. En effet, dans plusieurs cas une tendance peut être observée et dès les premiers stades d'abandon (stade 2), on observe globalement :

- une diminution des carbone et azote organiques, une diminution du pH une diminution de la teneur en nitrates et une augmentation de la teneur en ammonium,

- la concentration en Ca²+, la CEC et le rapport S/T semblent relativement stables.

Remarquons en outre le caractère souvent marginal des Pelouses gérées (stade 1) dont le comportement vis à vis de C, N, CEC, Ca²+ et Mg²+ se démarque par des valeurs bien inférieures de celles obtenues sur le reste des
échantillons alors qu'au contraire, les valeurs de nitrates sont en moyenne plus élevées. Mais les analyses effectuées en supprimant ces relevés marginaux ne se révèlent pas plus significatifs aux tests statistiques.

D'autre part, les relations entre les coefficients d'Ellenberg et les analyses de sol n'ont pas montré de relations très nettes. Ainsi, la corrélation entre le pH du sol et le coefficient d'acidité R (dont on pouvait espérer la plus forte liaison) ne sont que faiblement corrélés (r²= 0,22). Nous montrons donc que les indices d'Ellenberg et les composés chimiques du sol correspondent à des informations différentes. Le coefficient N, que nous interprétons comme un indice de disponibilité en azote, n'est pas lié à la concentration en azote total, en nitrates ou en ammonium du sol.
# 6. EVOLUTION DE LA DIVERSITE FLORISTIQUE AU COURS DES SUCCESSIONS

L'intérêt que suscite l'étude de la biodiversité est essentiellement motivé par la récente prise de conscience d'une diminution rapide, due principalement aux modifications des conditions de milieu imposées par les actions anthropiques (surexploitation, industrialisation...). La biodiversité est un terme souvent employé comme critère de qualité patrimoniale des milieux. Elle fait maintenant l'objet de considérations économiques et politiques (conférence de Rio, 1992).

Cette caractéristique du monde vivant (flore, faune) est réduite, dans ce travail, à la seule quantification de la diversité floristique de nos milieux. Deux objectifs principaux sous-tendent ce travail :

- nous avons évalué l'influence des facteurs anthropiques et écologiques sur la diversité floristique,

- la diversité floristique a été quantifiée selon des échelles de perceptions différentes : le relevé floristique et le type de groupe. Suivant l'échelle de perception utilisée, les indices et les analyses effectuées diffèrent :

- à l'échelle du relevé :

- nous avons étudié les deux composantes de la diversité spécifique : le nombre d'espèces d'une part (diversité $α$), et la régularité de leur distribution d'autre part,

- ces deux composantes ont été combinées dans un indice unique, la diversité de Shannon-Weaver.

- à l'échelle du groupe * (stade évolutif, substrat pédologique) :

- toutes les espèces rencontrées sur un même groupe ont été totalisées (diversité $γ$) ce qui nous donne une estimation de l'ensemble des espèces susceptibles d'être trouvées dans ce groupe.

- la ressemblance floristique entre deux groupes (diversité $β$), a été estimée en calculant d'une part les indices de similarité (qui évaluent le nombre d'espèces communes entre ces deux groupes) et d'autre part, le turn-over (qui indique le nombre d'espèces qui apparaissent ou qui disparaissent lorsqu'on passe d'un groupe à l'autre),

- enfin, nous avons étudié le mode de distribution des espèces au sein du groupe (part des espèces fréquentes ou accidentelles) grâce aux diagrammes « rang-fréquence ».

Ces études ont été effectuées en différenciant les strates végétales (herbacée, arbustive et arborescente), ce qui constitue un premier élément de réponse quant aux modifications floristiques survenues lorsqu'on passe d'un stade évolutif à un autre.

D'autre part, nous avons affiné cette étude quantitative en différenciant nos espèces selon leurs caractéristiques fonctionnelles : leur forme biologique, le type de dispersion des graines, la stratégie adaptative (sensu GRIME, 1977) ou l'association mycorrhizienne ont été identifiées pour chaque espèce (dans la mesure du possible). Leur évolution au cours des successions a ensuite été estimée.

Enfin, l'impact des conditions écologiques et anthropiques a aussi été évaluée.
Ces quantifications nous ont permis de mieux comprendre les mécanismes floristiques mis en jeu lors des processus dynamiques.

# 6.1. A l'échelle du relevé

## 6.1.1. La richesse spécifique

La richesse spécifique correspond au nombre d'espèces recensées par surface prospectée (l'aire minimale dans notre cas). Cette surface dépend donc du stade évolutif du relevé (40 m² pour les Pelouses, 100 m² pour les Fruticées et les Phases pionnières et 400 m² pour les Phases forestières transitoires). Or, la proportion relative des espèces herbacées, arbustives et arborescentes change au cours des successions végétales. Nous avons donc préféré distinguer chacune des strates végétales.

D'autre part, l'influence des facteurs anthropiques et écologiques sur la richesse spécifique a été étudiée.

### 6.1.1.1. Rôle des facteurs écologiques

#### 6.1.1.1.1. Impact du stade évolutif et du type de substrat pédologique sur la richesse spécifique

L'ANOVA effectuée sur la richesse spécifique montre l'effet très significatif du stade évolutif (p<0,001). On distingue alors deux groupes différents (Figure III.34) :

- un groupe de faible richesse spécifique, constitué des relevés de Pelouses gérées et de Phases forestières pionnières,

- un groupe de richesse spécifique plus élevé, constitué des relevés de Pelouses préforestières, de Fruticées et de Phases transitoires.

Ces résultats sont à mettre en relation avec les variations du nombre d'espèces dans chaque strate végétale. Ainsi, la pauvreté floristique du stade 1 (Pelouses gérées) s'explique par l'absence d'espèces arbustives et arborescentes sans que la richesse floristique de la strate herbacée soit affectée. Le cas contraire s'observe dans les Phases pionnières où la pauvreté de la strate herbacée est responsable du faible niveau de richesse spécifique des relevés, que ne compense pas les richesses spécifiques des strates arbustives et arborescentes.

<footnote>* Nous distinguons ici deux types de groupes : le stade évolutif et le compartiment stationnel (type de substrat pédologique).</footnote>
Enfin, la croissance régulière du nombre d'espèces observée pour les stades 5 et 6 est due aux effets simultanés de l'augmentation de la richesse des strates herbacées et arborescentes. La comparaison des deux stades forestiers transitoires présentent en effet quelques différences : la flore herbacée est plus riche dans le stade 6 que le stade 5 (p<0,01) et inversement pour la flore arbustive (p<0,01).

<figure><img src="image_84.png" /><figcaption>**Figure III.34 :** *Evolution du nombre d'espèces total et par strate végétale au cours des successions.* L'intervalle de confiance à 5% est représenté.</figcaption></figure>

Outre l'influence du stade évolutif sur la richesse floristique, le type de substrat pédologique intervient aussi. La décomposition par compartiment stationnel (Figure III.35) montre que les relevés sur terrains marneux sont dans l'ensemble plus riches. Quelques nuances sont décelables : on observe une décroissance de la richesse spécifique entre les stades 5 et 6 des relevés sur Marnes. Par ailleurs, les Pelouses gérées des dolines sont floristiquement assez riches, si l'on compare avec les valeurs obtenues aux stades suivants ou avec les autres compartiments stationnels.

L'ANOVA effectuée sur les facteurs « stade évolutif » et « substrat pédologique » met en évidence la prédominance du premier facteur sur le second, quoique tous deux soient très significatifs (p<0,001).
Une analyse similaire prenant en compte la situation topographique montre l'indépendance de la richesse spécifique des relevés sur ce facteur.

<figure><img src="image_85.png" /><figcaption>**Figure III.35 :** *Evolution de la richesse spécifique selon le stade évolutif et le type de substrat pédologique.*</figcaption></figure>

#### 6.1.1.1.2. Richesse spécifique et conditions de milieu

Les résultats obtenus ne montrent pas de relations très nettes entre les coefficients d'Ellenberg et la richesse spécifique, et ceci quelle que soit la strate étudiée. Une légère tendance peut cependant être observée pour les premiers stades abandonnés (stades 1 à 4) dénotant une petite diminution de la richesse spécifique quand augmente le coefficient N.

Par ailleurs, le nombre d'espèces arbustives des Phases transitoires (stades 5 et 6) augmente légèrement avec la luminosité (r²=0,16 et 0,18) et diminue quand augmente le coefficient N de la placette (r²=0,26 et 0,11).

L'étude des corrélations entre la richesse floristique et les paramètres de sols mesurés montrent des résultats contradictoires entre les stades, qui rend difficile une interprétation. Nous ne détaillerons donc pas nos résultats.

#### 6.1.1.2. Rôle des facteurs anthropiques

La richesse spécifique des placettes dépend de leur mode ancien et actuel d'utilisation (p<0,001). Tous stades confondus, les placettes non gérées situées en lisières sont moins riches que celles gérées en futaie ou taillis-sous-futaie. Cependant, ce mode d'utilisation dépend du stade de maturité (lui-même fortement lié à la richesse spécifique). De la même façon, les placettes autrefois utilisées comme jardin sont plus riches que les labours ou les vignes (p<0,001). Afin de supprimer l'influence du stade de maturité sur ces analyses, une étude disjointe par stade évolutif s'impose. La richesse spécifique sera étudiée en différenciant ou non les strates végétales.

*- les Pelouses gérées :*

Le mode de gestion actuel ou passé n'intervient pas de façon significative sur la richesse floristique totale (égale ici à la richesse en espèces herbacées) et les pâtures ou les prairies de fauches ne se différencient pas. On note cependant que la richesse spécifique est légèrement supérieure pour les placettes autrefois gérées en jardin (27,0 espèces) par rapport à celles qui étaient en terre (23,0 espèces).
- les Pelouses préforestières :

Les ourlets sont significativement moins riches que les pâtures (résultats valables pour la richesse floristique totale (respectivement 25,1 et 34,9 espèces) et pour le nombre d'espèces herbacées (21,3 et 29,9 espèces), p<0,001).

L'état des parcelles en 1830 n'a aucune influence sur la richesse floristique, quelle que soit la strate étudiée, bien que des valeurs légèrement plus élevées soient observées pour les anciens jardins.

- les Fruticées :

Les placettes non gérées situées en lisière se différencient par les valeurs de richesse floristique totale (toutes strates confondues) et herbacée les plus faibles (p<0,001) et les valeurs de richesse arborescente les plus élevées (p<0,05). Le mode d'utilisation ancien n'influe que pour la strate arborescente qui est plus riche dans les anciennes friches et vignes (p<0,001).

- les Phases pionnières :

Bien que le mode de gestion actuel n'influence pas de façon significative la diversité en espèces des placettes, on remarque que les valeurs les plus faibles sont obtenues pour les placettes situées en lisière. Le mode de gestion passé est sans effet.

- les Phases transitoires (stades 5 et 6) :

Aucun effet anthropique ne semble intervenir et ceci quelle que soit la strate étudiée. Nous n'observons pas de différence entre les placettes gérées en taillis, taillis-sous-futaie et futaie et les pratiques anciennes semblent n'avoir aucun impact sur la diversité floristique.

Nous avons donc montré d'une part, l'influence du stade de maturité sur la richesse spécifique de nos placettes (les stades 1 et 4 sont beaucoup moins riches) et d'autre part, l'influence du type de substrat pédologique avec une plus grande richesse pour les placettes situées sur Marnes. L'influence de l'action anthropique est faible, si ce n'est pour les placettes situées en lisières qui sont moins riches. Ces analyses, estimant le nombre moyen d'espèces rencontrées sur chaque compartiment, rendent compte d'un des aspect de la biodiversité de nos placettes. Nous allons étudier d'autres indices renseignant sur la façon dont se distribuent les espèces au sein d'un même relevé.
## 6.1.2. Indices de Shannon et de régularité

Le premier indice est très couramment utilisé. Il intègre à la fois les caractéristiques de la répartition spatiale des espèces dans un relevé et sa diversité spécifique. L'intégration de ces deux propriétés rend parfois malaisée son interprétation et nous préférons étudier plus en détail les indices séparant ces deux caractéristiques (richesse spécifique d'une part et régularité d'autre part). Cependant, afin de permettre la comparaison de nos résultats avec ceux obtenus par d'autres auteurs, cet indice est calculé à titre indicatif (Figure III.36).

Le deuxième indice (aussi appelé indice d'équirépartition) permet d'évaluer le mode de distribution des espèces à l'intérieur du relevé (importance relative des espèces dominantes et dominées) et sera étudié plus en détail.

### 6.1.2.1. L'indice de Shannon

Il est calculé de la façon suivante pour chacune des strates végétales :

$$H = - \sum_{i=1}^{S} p_i \log_2 p_i \qquad \text{valeur de Shannon}$$

$$\text{avec :} \qquad \begin{array}{l} S = \text{nombre d'espèces} \\ p_i = \frac{a_i}{\sum_{i=1}^{S} a_i} \\ a_i = \text{pourcentage de recouvrement de l'espèce i} \end{array}$$

Cet indice est en fait fortement corrélé à la richesse floristique ($r^2>0,7$ pour toutes les strates étudiées) et apporte donc peu d'informations supplémentaires.

<figure><img src="image_86.png" /><figcaption>Figure III.36 : Evolution des indices de diversité (Shannon et Régularité) au cours des successions. L'intervalle de confiance à 5% est représenté.</figcaption></figure>

### 6.1.2.2. L'indice de Régularité

Cet indice permet d'estimer la répartition des espèces au sein des relevés en évaluant la proportion des espèces dominantes et dominées. Il est calculé de la façon suivante :

$$E = \frac{H}{H \max} = \frac{H}{\ln S}$$

$Hmax$ = valeur maximale que peut atteindre l'indice de Shannon pour un nombre d'espèces donné $S$ = $\ln S$
La régularité maximale correspond au relevé pour lequel toutes les espèces seraient équiréparties (même proportion surfacique de toutes les espèces dans le relevé). Au contraire, les relevés dont l'indice de régularité est faible correspondent aux situations pour lesquelles un faible nombre d'espèces domine au détriment de toutes les autres.

Nous allons étudier l'influence des facteurs écologiques et anthropiques sur le mode de répartition des espèces.

#### 6.1.2.2.1. Influence du stade évolutif et du type de substrat pédologique sur l'indice de régularité

La répartition des espèces à l'intérieur d'un relevé est soumise à l'influence du stade de maturité de la placette, et ceci quelle que soit la strate étudiée (p<0,001). On observe une augmentation progressive de l'équirépartition des espèces des strates arbustives et arborescentes au cours des successions. Les variations de l'équirépartition des espèces de la strate herbacée est relativement moins affirmée, elle diminue d'abord puis augmente légèrement en fin de succession (Figure III.36).

Les ANOVAs effectuées sur les facteurs « Stades évolutifs » et « Substrats pédologiques » montrent l'effet significatif du premier facteur (p<0,001) alors que l'influence du second facteur n'est décelable que pour la strate arborescente. Cependant, on trouve, pour les trois strates, une régularité légèrement supérieure des relevés situés sur Marnes (Figure III.37).

<figure><img src="image_87.png" /><figcaption>**Figure III.37** : Evolution de l'indice de régularité des trois strates végétales au cours des successions et d'influence du type de substrat pédologique.</figcaption></figure>

Globalement, les variations de la régularité au cours des successions suivent la même évolution pour tous les substrats pédologiques étudiés. Seule la répartition des espèces herbacées sur substrats marneux se différencie par rapport aux autres substrats pédologiques : contrairement aux autres substrats, la diminution de la régularité des espèces est continue sur tout le gradient dynamique. La présence et l'abondance de *Carex flacca*, *Solidago virgaurea*, *Brachypodium pinnatum* et *Euphorbia amygdaloides* doivent expliquer la diminution de la régularité des relevés sur Marnes.

Une étude similaire estimant l'influence de la situation topographique sur les indices de régularité montre l'indépendance de ces variables.

Le facteur qui a la plus grande influence sur le mode de répartition des espèces au sein du relevé est donc le stade de maturité de la placette. On observe en effet une augmentation, puis une stabilisation, de
l'équirépartition des espèces arbustives et arborescentes. L'équirépartition des espèces herbacées décroît puis augmente légèrement en fin de succession.

De la même façon, nous pouvons regarder l'influence des facteurs anthropiques sur cette répartition.

### 6.1.2.2.2. Influence des facteurs anthropiques

Une étude par stade s'avère nécessaire puisque le mode de gestion des placettes dépend du stade évolutif étudié (cf. § 3).

L'impact des pratiques actuelles et anciennes s'avère être peu souvent discriminant.

Cependant, l'utilisation actuelle peut intervenir sur la répartition des espèces de la strate herbacée:

- les espèces des pâtures des stades 2 sont plus équiréparties que les parcelles abandonnées ou en ourlet,

- pour les Fruticées et les Phases pionnières, ce sont au contraire les parcelles abandonnées qui offrent une plus grande équirépartition alors que les lisières (des Fruticées) ou les taillis et TSF (des Phases pionnières) sont nettement plus irréguliers.

L'impact des pratiques anciennes sur l'indice de régularité n'apparaît que pour la strate arbustive des Pelouses préforestières et montre une équirépartition supérieure des anciens jardins (p<0,01). Nous discuterons au chapitre IV « Discussion » de l'interprétation que l'on peut donner à de tels résultats.

Nous avons donc estimé la richesse spécifique moyenne et le mode de répartition des espèces à l'intérieur du relevé. La prise en compte du stade de maturité et du type de substrat pédologique s'est avérée, une fois encore, nécessaire à l'analyse des variables étudiées. L'influence des facteurs anthropiques est moins nette, bien que l'on puisse remarquer la pauvreté floristique des relevés situés en lisière et la plus forte irrégularité de la répartition de leurs espèces.

Nous pouvons de la même façon évaluer la richesse et le mode de répartition des espèces, non plus à l'échelle du relevé, mais à celui du groupe (stade évolutif et compartiment stationnel).

Comme précédemment, après avoir estimé le stock floristique total (diversité $\gamma$), nous analyserons comment se distribuent nos espèces à l'intérieur de ces compartiments. Enfin, nous évaluerons le taux de ressemblance floristique à l'intérieur d'un même compartiment et entre deux compartiments différents (diversité $\beta$).
## 6.2. A l'échelle du groupe (stade évolutif et compartiment stationnel)

### 6.2.1. Diversité floristique totale des stades évolutifs et des compartiments stationnels

#### 6.2.1.1. Le stock floristique total d'un groupe

Nous allons étudier l'évolution du stock floristique total au cours des successions végétales et regarder l'influence éventuelle des facteurs pédologiques.

Le stock floristique total correspond au total des espèces rencontrées sur tous les relevés appartenant à un même groupe (tous les relevés de même stade ou tous les relevés de même substrat pédologique).

Nous avons différencié chacune des strates de végétation.

Faute de temps, nos résultats s'appuient sur une base de données constituée de 294 espèces au total. Ainsi, ne figurent pas, dans ces résultats, une soixantaine d'espèces accidentelles et quelques espèces indéterminées (annexe 1). Les données utilisées, si elles ne sont pas totalement exhaustives, donnent cependant un bon aperçu de la richesse globale de la région et permettent une comparaison suffisamment fiable entre groupes étudiés.

Nous travaillons donc sur un lot de 294 espèces inventoriées sur les quatre types de substrats pédologiques en parcourant tout le gradient dynamique. La majorité des espèces est située dans la strate herbacée (236 espèces) puis dans la strate arbustive (31 espèces), la strate arborescente étant légèrement moins riche (27 espèces).

L'influence du stade évolutif sur la richesse floristique globale se fait sentir sur toutes les strates étudiées ainsi que toutes strates confondues. Deux niveaux de stocks floristiques peuvent alors être définis :

- les stades les plus riches qui correspondent aux premiers stades abandonnés (Pelouses préforestières, Fruticées et Phases pionnières),

- les stades gérés, de richesse floristique plus faible (Pelouses gérées et Phases forestières transitoires).

La richesse floristique de la strate herbacée augmente brutalement lorsqu'on passe du stade Pelouse gérée au stade Pelouse préforestière puis se stabilise et décline à partir de la Phase pionnière. Les richesses floristiques totales des strates arbustives et arborescentes suivent des évolutions semblables : elles augmentent jusqu'à la Phase pionnière puis diminuent légèrement.

L'influence du type de compartiment stationnel n'intervient pas sur la richesse totale quelle que soit la strate étudiée, mais l'examen de la Figure III.38 montre cependant la relative pauvreté des colluvions des dolines. Cette remarque doit cependant être nuancée puisque le nombre d'espèces recensées est fortement lié au nombre de relevés prospectés : en effet, plus un compartiment a été échantillonné et plus on a de chance d'augmenter le nombre d'espèces dénombrées. Or notre échantillonnage reste relativement plus pauvre pour les dolines, ce qui peut expliquer, au moins en partie, ces résultats.
Une analyse effectuée avec un nombre égal de relevés (7) pour chaque stade et chaque type de substrat pédologique donne globalement les mêmes résultats : les stades les plus riches sont les Pelouses préforestières et les Fruticées (103 et 106,5 espèces en moyenne pour les quatre types de substrats) puis viennent les stades forestiers (stade 4 : 73 espèces, stade 5 : 78 espèces et stade 6 : 79 espèces), les Pelouses gérées étant les plus pauvres (70 espèces). Les dolines restent les milieux les plus pauvres alors que les Marnes sont légèrement plus riches, suivis par les Limons à chailles puis les Argiles de décarbonatation.

On trouve, dans certains cas, une végétation très riche et qui avoisine le stock floristique total (somme de toutes les espèces que l'on peut rencontrer). Par exemple, la strate herbacée des Fruticées situées sur Limons à chailles possède potentiellement toutes les espèces que peut contenir ce stade évolutif. De la même façon, la strate arborescente des stades 3 et 4 sur substrats marneux contient quasiment autant d'espèces qu'il est possible d'en trouver sur ces deux stades.

Ainsi, les résultats du stock floristique total établis à l'échelle du compartiment et ceux de la richesse spécifique moyenne du relevé sont donc complémentaires et tous les cas de figure sont possibles :

- peu d'espèces en moyenne dans un relevé, et peu d'espèces potentielles dans le compartiment (Pelouses gérées),

- nombreuses espèces en moyenne dans un relevé et nombreuses espèces potentielles (Pelouses préforestières et Fruticées),

- peu d'espèces en moyenne dans un relevé et nombreuses espèces potentielles (Phases pionnières),

- nombreuses espèces en moyenne dans un relevé et peu d'espèces potentielles dans le compartiment (Phases forestières transitoires).

Les résultats obtenus par compartiment stationnel sont les suivants :

- peu d'espèces en moyenne dans un relevé et peu d'espèces potentielles dans le compartiment (Colluvions des dolines)

- nombreuses espèces en moyenne dans un relevé et nombreuses espèces potentielles (Argiles de décarbonatation, Marnes)

- peu d'espèces en moyenne dans un relevé et nombreuses espèces potentielles (Limons à chailles).

De la même façon, nous pouvons aussi regarder et comparer comment se distribuent les espèces en estimant la proportion d'espèces dominantes, non plus à l'échelle d'un relevé, mais à celui d'un stade évolutif ou d'un type de substrat pédologique. La méthode la plus simple consiste en l'étude des diagrammes rang-fréquence.
6.2.1.2. Diversité et régularité intra-groupes : analyses des diagrammes rang-
fréquence

Les graphiques présentent en abscisse le rang des espèces en fonction de leur importance relative : l'espèce de rang 1 est l'espèce la plus fréquente dans le groupe étudié alors que l'espèce de rang le plus faible est celle que l'on trouve le moins fréquemment) ; en ordonnée sont présentées les valeurs de fréquences obtenues pour chacune des espèces. Ces fréquences correspondent au nombre de fois où l'espèce apparaît dans un groupe (stade, compartiment stationnel) divisé par le nombre de relevés concernés.

Les graphiques obtenus donnent deux types d'information :

- d'une part, la richesse floristique du groupe étudié, directement lisible par l'allure plus ou moins étirée de la queue de distribution,

- d'autre part, la régularité, estimée par la forme plus ou moins concave de la courbe. En effet, plus la distribution des espèces est irrégulière (faible nombre d'espèces dominantes) et plus la courbe est concave (FRONTIER & PICHOT-VIALE, 1995).

Nous allons comparer les distributions des espèces selon le stade évolutif et le type de substrat pédologique en
différenciant les strates végétales.
<figure><img src="image_88.png" /><figcaption>**Figure III.38** : Courbes d'évolution du stock floristique total des différentes strates végétales selon le compartiment stationnel au cours des successions. Pour relativiser les résultats, une catégorie « Ts stades » (Tous stades) est crée indiquant les valeurs obtenues lorsqu'on cumule toutes les espèces recensées sans tenir compte du stade évolutif (les doublons d'espèces entre stades différents ont été supprimés).</figcaption></figure>
### 6.2.1.2.1.Influence du stade évolutif (Figure III.39)

#### - La strate herbacée

Les caractéristiques de régularité changent au cours des successions : le stade le plus irrégulier étant le stade 4 puis viennent les stades 3, 6, 2, 5, le stade 1 étant le plus régulier.

Il est alors intéressant de regarder quelles sont les espèces à l'origine de cette répartition et notamment si on retrouve les mêmes espèces dans plusieurs stades. Nous présentons dans le Tableau III.30 la liste des trois espèces les plus fréquentes obtenues pour chacun des stades évolutifs :

<table><caption>Tableau III.30 : Liste des trois espèces herbacées les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés d'un même stade. Les fréquences des espèces sont données entre parenthèses.</caption><thead><tr><th></th><th>Pelouses gérées</th><th>Pelouses préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases pionnières</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><td>1ère espèce</td><td>Dactylis glomerata (91%)</td><td>Dactylis glomerata (80%)</td><td>Brachypodium pinnatum (70%)</td><td>Hedera helix (60%)</td><td>Hedera helix (94%)</td><td>Hedera helix (94%)</td></tr><tr><td>2ème espèce</td><td>Trifolium medium (88%)</td><td>Lotus corniculatus (64%)</td><td>Carex flacca (56%)</td><td>Carex flacca (44%)</td><td>Viola reichenbachiana (54%)</td><td>Viola reichenbachiana (77%)</td></tr><tr><td>3ème espèce</td><td>Holcus lanatus (83%)</td><td>Brachypodium pinnatum (59%)</td><td>Dactylis glomerata (52%)</td><td>Brachypodium pinnatum (42%)</td><td>Pulmonaria montana (52%)</td><td>Galium odoratum (69%)</td></tr></tbody></table>

On remarque la place prépondérante prise par *Dactylis glomerata* dans les stades de Pelouses bientôt supplanté par *Brachypodium pinnatum* et *Carex flacca* dans les stades de déprise intermédiaire et enfin par *Hedera helix* et *Viola reichenbachiana* dans les stades forestiers.

#### - La strate arbustive

Trois ensembles peuvent être définis :

- les Pelouses gérées fortement régulières mais très pauvres,

- les Pelouses préforestières, plus riches et plus irrégulières,

- les Fruticées, Phases pionnières et Phases transitoires, plus riches et assez régulières.

Les trois premières espèces responsables du caractère irrégulier des distributions sont présentées dans le Tableau III.31.

<table><caption>Tableau III.31 : Liste des trois espèces arbustives les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés d'un même stade. Les fréquences des espèces sont données entre parenthèses.</caption><thead><tr><th></th><th>Pelouses gérées</th><th>Pelouses préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases pionnières</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><td>1ère espèce</td><td>Cornus sanguinea (3%)</td><td>Prunus spinosa (45%)</td><td>Cornus sanguinea (64%)</td><td>Corylus avellana (78%)</td><td>Lonicera xylosteum (91%)</td><td>Corylus avellana (82%)</td></tr><tr><td>2ème espèce</td><td>Prunus spinosa (3%)</td><td>Crataegus monogyna (25%)</td><td>Prunus spinosa (64%)</td><td>Cornus sanguinea (75%)</td><td>Corylus avellana (88%)</td><td>Lonicera xylosteum (74%)</td></tr><tr><td>3ème espèce</td><td>Rosa arvensis (3%)</td><td>Rubus fruticosus (24%)</td><td>Corylus avellana (58%)</td><td>Ligustrum vulgare (71%)</td><td>Crataegus monogyna (88%)</td><td>Rosa arvensis (65%)</td></tr></tbody></table>

Prunus spinosa semble dominer les premiers stades de déprise avant d'être progressivement remplacé par *Corylus avellana* et *Lonicera xylosteum* que l'on retrouve en fin de succession.
- La strate arborescente

Les résultats montrent l'augmentation progressive de la régularité et de la diversité des relevés au cours des successions. Les trois premières espèces arborescentes incriminées sont présentées dans le Tableau III.32.

<table><caption>Tableau III.32 : Liste des trois espèces arborescentes les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés d'un même stade. Les fréquences des espèces sont données entre parenthèses.</caption><thead><tr><th></th><th>Pelouses gérées</th><th>Pelouses préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases pionnières</th><th>Jeunes phases transitoires</th><th>Phases transitoires évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><th>1ère espèce</th><td>Fraxinus excelsior (4%)</td><td>Quercus robur (47%)</td><td>Quercus robur (48%)</td><td>Fraxinus excelsior (70%)</td><td>Carpinus betulus (89%)</td><td>Carpinus betulus (94%)</td></tr><tr><th>2ème espèce</th><td>Carpinus betulus (3%)</td><td>Fraxinus excelsior (20%)</td><td>Fraxinus excelsior (46%)</td><td>Acer campestre (64%)</td><td>Fraxinus excelsior (88%)</td><td>Fraxinus excelsior (84%)</td></tr><tr><th>3ème espèce</th><td>Populus tremula (1%)</td><td>Acer campestre (16%)</td><td>Carpinus betulus (41%)</td><td>Carpinus betulus (51%)</td><td>Acer campestre (82%)</td><td>Acer campestre (80%)</td></tr></tbody></table>

Trois essences semblent dominer successivement :

Quercus robur apparaît en premier et colonise les milieux de pelouses puis décroît en faveur de Fraxinus excelsior qui finira aussi par être dominé (quoique toujours fortement représenté) par Carpinus betulus en fin de succession.

Nos résultats ont donc montré la forte irrégularité de la strate herbacée du stade 4 alors que les stades 5 et 6 sont plus réguliers.

Pour les strates arbustives et arborescentes, on observe une augmentation progressive de la régularité et de la diversité des relevés au cours des successions.

Une analyse similaire obtenue en regroupant tous les relevés d'un même substrat pédologique a été effectuée :

6.2.1.2.2. Influence du type de substrat pédologique (Figure III.40)

- La strate herbacée :

La distribution des espèces dans les différents types de substrats pédologiques ne laisse pas entrevoir de grandes différences, si ce n'est un caractère légèrement plus régulier des Colluvions des dolines, compartiment qui est par ailleurs le moins riche en espèces herbacées. Comme précédemment, nous pouvons établir la liste des trois espèces les plus fréquentes par type de compartiment stationnel (Tableau III.33) :
<table><caption>**Tableau III.33** : Liste des trois espèces herbacées les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés d'un substrat pédologique.</caption><thead><tr><th></th><th>Argiles de décarbonatation</th><th>Colluvions des dolines</th><th>Limons à chailles</th><th>Marnes</th></tr></thead><tbody><tr><td>1ère espèce</td><td>Hedera helix (56%)</td><td>Glechoma hederacea (65%)</td><td>Dactylis glomerata (52%)</td><td>Carex flacca (65%)</td></tr><tr><td>2ème espèce</td><td>Dactylis glomerata (42%)</td><td>Vicia sepium (59%)</td><td>Hedera helix (45%)</td><td>Brachypodium pinnatum (55%)</td></tr><tr><td>3ème espèce</td><td>Viola reichenbachiana (42%)</td><td>Stellaria holostea (57%)</td><td>Viola reichenbachiana (31%)</td><td>Lotus corniculatus (46%)</td></tr></tbody></table>

Pour les trois premiers substrats cités, les espèces herbacées mises en évidence correspondent à des espèces de milieux forestiers, à l'exception de *Brachypodium pinnatum* qui colonise préférentiellement les milieux ouverts. Sur substrats marneux les résultats sont différents puisque les espèces identifiées sont nettement plus héliophiles.

Cependant, nous n'avons pas distingué les stades évolutifs ce qui biaise les résultats. En effet, la fréquence observée est corrélée au nombre de relevés effectués. Ainsi, si la majorité des relevés sont échantillonnés sur un seul stade, il est fort probable que les espèces identifiées soient uniquement représentatives de ce stade. Ceci peut expliquer la prédominance d'espèces de milieux ouverts sur les Marnes, car l'essentiel des relevés effectués correspond aux premiers stades d'abandon. D'autre part, nous avons échantillonné deux stades forestiers, différenciés au départ uniquement sur des critères historiques et dont la végétation est a priori peu différente (quoique nous ayons réussi a distinguer quelques espèces différentielles, (cf. § 2). Cette méthodologie peut conduire à suréchantillonner le milieu forestier et donc augmenter la probabilité de présence des espèces de milieux fermés.

Pour éviter ce biais, une étude distinguant les stades, les substrats et les strates végétales semble plus appropriée. Nous invitons le lecteur à se reporter aux tableaux des fréquences des espèces calculées par stade et par compartiment présentés en annexes 2, 3 et 4.

## - La strate arbustive :

La distribution des espèces de la strate arbustive est légèrement plus régulière pour les milieux marneux, au contraire des colluvions des dolines qui sont à la fois plus irréguliers et moins riches.

Les trois espèces les plus fréquentes sont les mêmes pour les trois premiers milieux et correspondent surtout à des espèces forestières (Tableau III.34). Sur substrats marneux, les espèces sont plus héliophiles. Là encore, ces différences peuvent révéler le déséquilibre de l'échantillonnage (on a en effet plus de relevés de milieux ouverts que de milieux fermés sur Marnes).
<table><caption>**Tableau III.34 :** Liste des trois espèces herbacées les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés d'un substrat pédologique.</caption><thead><tr><th></th><th>Argiles de décarbonatation</th><th>Colluvions des dolines</th><th>Limons à chailles</th><th>Marnes</th></tr></thead><tbody><tr><td>1ère espèce</td><td>Corylus avellana (57%)</td><td>Corylus avellana (67%)</td><td>Corylus avellana (50%)</td><td>Cornus sanguinea (63%)</td></tr><tr><td>2ème espèce</td><td>Crataegus monogyna (54%)</td><td>Lonicera xylosteum (44%)</td><td>Crataegus monogyna (44%)</td><td>Ligustrum vulgare (63%)</td></tr><tr><td>3ème espèce</td><td>Lonicera xylosteum (53%)</td><td>Crataegus monogyna (41%)</td><td>Ligustrum vulgare (36%)</td><td>Viburnum lantana (58%)</td></tr></tbody></table>

### La strate arborescente :

On n'observe pas de grandes différences entre les substrats, bien que les colluvions des dolines soient un peu moins riches. Quatre essences se partagent les trois premières places (Tableau III.35) ce qui prouve la relative homogénéité floristique de la strate arborescente pour tous les substrats étudiés.

<table><caption>**Tableau III.35 :** Liste des trois premières espèces herbacées les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés d'un substrat pédologique.</caption><thead><tr><th></th><th>Argiles de décarbonatation</th><th>Colluvions des dolines</th><th>Limons à chailles</th><th>Marnes</th></tr></thead><tbody><tr><td>1ère espèce</td><td>Acer campestre (52%)</td><td>Carpinus betulus (69%)</td><td>Carpinus betulus (44%)</td><td>Fraxinus excelsior (53%)</td></tr><tr><td>2ème espèce</td><td>Fraxinus excelsior (52%)</td><td>Fraxinus excelsior (59%)</td><td>Fraxinus excelsior (44%)</td><td>Quercus robur (50%)</td></tr><tr><td>3ème espèce</td><td>Carpinus betulus (52%)</td><td>Quercus robur (46%)</td><td>Acer campestre (43%)</td><td>Acer campestre (45%)</td></tr></tbody></table>

Le mode de distribution des espèces semble peu influencé par le type de substrat pédologique et l'on trouve très souvent les mêmes espèces dominantes dans chacune des strates végétales. Les ressemblances sont très nettes entre les espèces situées sur Argiles de décarbonatation et Limons à chailles, alors que les espèces situées sur Marnes sont plus héliophiles et celles sur Colluvions sont plus hygroclines. Cependant, ces résultats sont fortement dépendants de notre échantillonnage et ne permettent donc pas d'établir de comparaisons valides de la nature des espèces entre nos compartiments. Et si l'examen des tableaux présentés porte à caution (il est en effet plus intéressant de se reporter aux tableaux présentés en annexe 4 distinguant les fréquences de toutes les espèces à l'intérieur d'un stade et d'un compartiment), l'analyse des diagrammes rang-fréquence reste cependant intéressante puisqu'elle permet de mieux comprendre la structure de chacun des compartiments étudiés. Il semblait cependant logique d'affiner l'étude de ces diagrammes par l'examen des principales espèces responsables de l'hétérogénéité des distributions (on observe sur les diagrammes qu'une espèce domine, quelle est-elle ?). Rappelons que la détermination des espèces différenciant les compartiments entre eux est traitée dans le § 2.

Nous avons donc étudié la diversité intra-stade et intra-compartiment en analysant d'une part la richesse floristique de chaque groupe, et d'autre part la façon dont se distribuent les espèces dans ces groupes. Nous pouvons aussi évaluer cette diversité en regardant le taux de ressemblance existant à l'intérieur d'un groupe ou entre deux groupes.
<figure><img src="image_89.png" /><figcaption>**Figure III.39** : Diagrammes rang-fréquence de la distribution des espèces par strate végétale selon le stade évolutif.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_90.png" /><figcaption>**Figure III.40** : Diagrammes rang-fréquence de la distribution des espèces par strate végétale selon le type de substrat pédologique.</figcaption></figure>
## 6.2.2. Ressemblance floristique intra et inter groupes

Nous avons étudié l'homogénéité floristique de deux relevés pris dans le même groupe (stade ou compartiment stationnel) ou pris entre deux groupes différents. La comparaison des résultats permet d'évaluer numériquement l'homogénéité floristique intra ou inter-groupes.

Plusieurs indices peuvent être utilisés pour définir des taux de ressemblance entre groupes.

### 6.2.2.1. Les Indices de similarité floristique

Nous pouvons calculer le taux de ressemblance entre deux relevés appartenant au même stade évolutif ou au même compartiment stationnel. Deux relevés seront considérés comme plus semblables s'ils partagent un nombre plus élevé d'espèces en commun. Au contraire, deux relevés seront floristiquement plus dissemblables s'ils contiennent un nombre plus élevé d'espèces non communes aux deux relevés (VAN TONGEREN, 1987).

Nous avons utilisé les indices de Sørensen et de Jaccard pour calculer l'homogénéité floristique entre deux relevés A et B.

Les calculs ont été effectués sans discerner les strates végétales.

L'indice de Sørensen ($IS_s$) calcule la proportion d'espèces communes entre deux relevés que divise le nombre moyen d'espèces pour ces relevés :

a nombre d'espèces exclusives $\neq$ A,

b nombre d'espèces exclusives $\neq$ B,

c nombre d'espèces communes à A et B.

$$IS_s = \frac{2c}{(a + b + 2c)}$$

L'indice de Jaccard ($IS_j$) estime la proportion d'espèces communes entre deux relevés divisé par le nombre total d'espèces, il correspond au rapport :

$$IS_j = \frac{c}{a + b + c}$$

Ces deux indices s'avérant être très fortement corrélés ($r^2=0,99$), nous avons donc choisi de ne présenter que les résultats relatifs au calcul de l'indice de Sørensen.

L'étude de la moyenne de toutes les paires de similarité calculés par stade ou par compartiment stationnel permettra de regrouper les relevés floristiquement homogènes. Les résultats sont présentés dans le Tableau III.36.
<table><thead><tr><th colspan="6">A/</th></tr><tr><th></th><th>Pelouses<br>gérées</th><th>Pelouses<br>préforestières</th><th>Fruticées</th><th>Phases<br>pionnières</th><th>Jeunes<br>phases<br>transitoires</th><th>Phases<br>transitoires<br>évoluées</th></tr></thead><tbody><tr><th>Pelouses<br>gérées</th><td>0,45</td><td>0,24</td><td>0,14</td><td>0,05</td><td>0,02</td><td>0,02</td></tr><tr><th>Pelouses<br>préforestières</th><td>-</td><td>0,27</td><td>0,22</td><td>0,15</td><td>0,12</td><td>0,10</td></tr><tr><th>Fruticées</th><td>-</td><td>-</td><td>0,27</td><td>0,26</td><td>0,21</td><td>0,17</td></tr><tr><th>Phases<br>pionnières</th><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,32</td><td>0,33</td><td>0,27</td></tr><tr><th>Jeunes<br>phases<br>transitoires</th><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,47</td><td>0,44</td></tr><tr><th>Phases<br>transitoires<br>évoluées</th><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,47</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Tableau III.36 : Valeurs moyennes de toutes les paires de similarité calculées A/ par stade évolutif, B/ par type de substrat pédologique.**</caption><thead><tr><th colspan="4">B/</th></tr><tr><th></th><th>Argiles de déc.</th><th>Colluvions</th><th>Limons à ch.</th><th>Marnes</th></tr></thead><tbody><tr><th>Argiles de déc.</th><td>0,24</td><td>0,23</td><td>0,21</td><td>0,21</td></tr><tr><th>Colluvions</th><td>-</td><td>0,27</td><td>0,21</td><td>0,17</td></tr><tr><th>Limons à ch.</th><td>-</td><td>-</td><td>0,20</td><td>0,19</td></tr><tr><th>Marnes</th><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>0,26</td></tr></tbody></table>

Ces tableaux permettent d'évaluer l'homogénéité floristique intra et inter-groupes.

L'étude intra-stade met en évidence deux niveaux d'homogénéité :

- les groupes très homogènes constitués par les relevés des Pelouses gérées et des Phases forestières transitoires,

- les Pelouses préforestières, les Fruticées et les Phases pionnières constituant des groupes moins homogènes.

L'analyse des couples de similarité inter-stades permet d'évaluer numériquement la transformation progressive d'un lot initial d'espèces en un lot final qui finit par être totalement différent en fin de succession (pour preuve la valeur extrêmement faible obtenue pour le couple Pelouses gérées-Phases transitoires).

De façon logique, la composition floristique de deux relevés pris au même stade doit être plus homogène que lorsqu'on compare la composition floristique de deux relevés pris à des stades différents. Cela se traduit numériquement par la supériorité des valeurs intra-stade par rapport aux valeurs inter-stades. Seules les Phases pionnières ne suivent pas ce comportement et en moyenne, un relevé de Phase pionnière ressemblera plus à un relevé de Jeune phase transitoire qu'à un autre relevé pris au même stade. En outre, on peut remarquer la faible différence, d'une part entre les couples (Fruticées-Fruticées, $IS_s$ =0,27) et (Fruticées-Phases pionnières, $IS_s$ =0,26) et d'autre part entre les couples (Jeunes Phases transitoires-Jeunes Phases transitoires, $IS_s$ =0,47) et (Jeunes Phases transitoires-Phases transitoires évoluées, $IS_s$ =0,44). Deux cas de figures sont alors possibles :

- lorsque les indices calculés sont faibles, on peut penser que les relevés sont si hétérogènes qu'ils n'ont pas plus de chance de ressembler à un relevé pris dans le même stade qu'à celui pris dans un stade différent (cas des Fruticées),

- au contraire, lorsque l'indice est élevé, on peut présumer de la forte ressemblance entre ces deux stades (cas des Phases transitoires).

Un raisonnement identique est possible pour les analyses intra et inter-substrats pédologiques :

- on observe alors la plus forte homogénéité floristique des relevés de dolines et de Marnes alors que les relevés sur Limons à chailles sont plus hétérogènes,

- d'autre part, les comparaisons inter-substrats font apparaître le caractère central des Argiles de décarbonatation qui restent le substrat offrant le maximum de ressemblance floristique avec chacun des trois autres substrats.

Remarquons cependant que les valeurs calculées restent très faibles (elles n'excèdent pas 0,27) car ces moyennes sont obtenues pour tous les couples possibles à l'intérieur d'un même compartiment et mélangent donc des relevés de stades très différents. Deux études séparant les compartiments à l'intérieur des stades et les stades à l'intérieur des compartiments peut permettre d'affiner les résultats et sont présentés en annexe 10.
Nous avons donc apprécié la forte homogénéité floristique des relevés de Pelouses gérées et des Phases transitoires alors que les Pelouses préforestières, Fruticées et les Phases pionnières sont plus hétérogènes. D'autre part, ce sont les relevés de dolines qui offrent la plus forte homogénéité floristique suivi des relevés sur Marnes alors que les relevés sur Limons à chailles sont les plus hétérogènes.

Ces indices sont basés principalement sur la proportion d'espèces communes à deux relevés. Nous pouvons aussi nous intéresser aux espèces qui différencient les deux relevés : nous avons donc étudié l'importance des espèces qui disparaissent, qui apparaissent ou qui se maintiennent lorsqu'on passe d'un stade à un autre.

### 6.2.2.2. Turn-over des espèces entre deux stades successifs

L'étude la plus simple consisterait à comptabiliser les espèces qui disparaissent, apparaissent et se maintiennent entre deux stades successifs. Cependant, nous avons vu que la richesse floristique totale dépend fortement du stade évolutif. Afin de comparer nos résultats sur l'ensemble du gradient dynamique, nous préférons calculer le pourcentage correspondant au rapport :

Nombre d'espèces apparues, disparues ou maintenues

Stock floristique des deux stades

Le stock floristique correspond à la somme des espèces que l'on peut trouver sur l'ensemble des deux stades.
L'étude des transformations survenues sur l'ensemble des espèces au cours des successions fait apparaître 3 grands types d'événements (Figure III.41) :

- entre les stades 1 et 2, de nombreuses espèces apparaissent, peu disparaissent et peu se maintiennent (relativement à l'ensemble du gradient dynamique),

- entre les stades 2-3, 3-4 et 5-6, on observe peu de changements floristiques puisque la majorité des espèces se maintiennent et que le nombre des espèces apparues équivaut aux espèces disparues,

- la transition du stade 4 au stade 5 se caractérise par un nombre relativement important d'espèces disparues sans contrepartie des espèces apparues ou maintenues,

Les calculs effectués sur la strate herbacée montrent les mêmes tendances ce qui permet de conclure au rôle prédominant des espèces herbacées (qui sont d'ailleurs les plus nombreuses) sur le comportement obtenu sur l'ensemble des espèces.

Les espèces arborescentes et arbustives suivent la même évolution :

- l'essentiel des espèces arbustives et arborescentes apparaît dès le deuxième stade, elles se maintiennent ensuite puis commencent à disparaître à partir du stade 4 pour les espèces arborescentes et du stade 5 pour les arbustes. L'apparition de deux nouvelles espèces en fin de succession est surprenante. Il s'agit de *Frangula alnus* et de *Rhamnus cathartica* dont la présence doit plus au hasard qu'à l'apparition de conditions écologiques favorables, ces espèces étant en général cantonnées aux milieux ouverts.

L'analyse synthétique de ces résultats fait apparaître deux étapes principales dans les processus dynamiques :

- le passage du stade 1 à 2 où de très nombreuses espèces, sur toutes les strates végétales, font leur apparition,

- au contraire, le passage du stade 4 à 5 où de nombreuses espèces disparaissent quelle que soit la strate végétale étudiée.
<figure><img src="image_91.png" /><figcaption>**Figure III.41** : Evolution au cours des successions du turn-over des espèces calculé entre deux stades successifs selon la strate végétale.</figcaption></figure>

Nous avons vu l'intérêt de distinguer les strates végétales dans nos différentes études puisque le comportement des espèces semble très lié à la strate qu'elles occupent. Cette distinction s'avère nécessaire si l'on veut comprendre les mécanismes mis en jeu lors des successions végétales et notamment lors du remplacement d'une espèce par une autre puisque de nombreuses interactions entre espèces d'une même strate (compétition, inhibition...) interviennent.

D'autres caractéristiques fonctionnelles, telles que la forme biologique, le type de dispersion des graines, la stratégie adaptative (sensu GRIME, 1977) ou l'association mycorrhizienne adoptée peuvent permettre de mieux comprendre les mécanismes floristiques mis en jeu lors des processus dynamiques. Nous allons donc étudier l'évolution de la fréquence de nos espèces, distinguées par leur caractéristiques fonctionnelles, au cours des successions.
# 7. ÉVOLUTION DES TYPES BIOLOGIQUES ET DES GROUPES FONCTIONNELS DES ESPECES

Nous avons cherché à estimer les modifications des caractéristiques fonctionnelles du cortège floristique, au cours des successions. Nous avons alors calculé l'évolution de la proportion des espèces classées selon leur forme biologique et leur type fonctionnel. Les caractéristiques fonctionnelles des espèces sont précisées en annexe 11.

## 7.1. La forme biologique (d'après Raunkiaer)

La reforestation s'accompagne d'une diminution progressive des hÉmicryptophytes, dominantes dans les premiers stades d'abandon, au bÈnÈfice des espÈces phanÈrophytes (et dans une moindre mesure, des géophytes) qui deviennent dominantes dans les stades forestiers (Figure III.42). Lorsqu'on étudie séparément chaque forme biologique, le « stade évolutif » s'avère être un facteur toujours fortement influent (p<0,001) alors que l'influence du « substrat pédologique » n'est pas toujours significative. Cependant, pour les chaméphytes, les géophytes et les phanérophytes, cette influence se fait sentir par un comportement souvent différent des espèces dans les dolines.

## 7.2. Le type de dispersion des graines

Le type de dispersion des graines est très influencé par le stade évolutif et par le type de substrat pédologique et ceci quel que soit le mode de dispersion ÈtudiÈ (p<0,001) : la reconquête forestière s'accompagne d'une diminution progressive des espèces ‡ dispersion anémochore au profit des espèces endozoochores (Figure III.43). Une petite augmentation des espèces myrmécochores est observable en fin de succession. Les espèces situées sur dolines montrent là encore un comportement bien différent : on y trouve, comparativement aux autres substrats, beaucoup plus d'espèces myrmécochores alors que les espèces endozoochores sont beaucoup moins représentées.

## 7.3. Le type de stratÈgie adaptative

Un effet « stade évolutif » trés significatif est observé pour la proportion des espèces de type R, S, SC, CR et intermédiaires (p<0,001), la proportion des espèces de types SR est moins significativement influencée par le stade Évolutif (p<0,01). La nature du substrat pédologique influe sur la proportion des espèces de type S (p<0,05), C (p<0,01) et intermédiaires (p<0,05).

Nous pouvons observer une progression très guleuse des espèces de type SC au cours des processus dynamiques (Figure III.44). Ces résultats indiquent l'installation progressive d'espèces capables de croître de façon optimale dans des conditions non perturbées ou faiblement stressées, alors que les espèces de milieux perturbés deviennent inadaptés au fur et‡mesure de la succession.
7.4. Le type de mycorrhization

On observe la prépondérance des espèces à mycorrhize vésiculo-arbusculaire sur tout le gradient dynamique (Figure III.45). Une légère décroissance est observée au cours des successions au profit des espèces ectomycorrhiziennes. L'effet « stade évolutif » se fait sentir sur ces deux types de mycorrhization (p<0,001) alors que les endomycorrhizes des Orchidacées n'en subissent pas l'influence. Ce dernier type de mycorrhization est par ailleurs fortement dépendant du substrat pédologique et est notamment bien plus fréquent sur les substrats marneux.
<figure><img src="image_92.png" /></figure>

**Figure III.42** : Evolution de la proportion des espèces identifiées selon leur forme biologique au cours des successions. Le premier graphique présente l'évolution générale des espèces tous substrats confondus, les graphiques suivants distinguent pour chaque forme biologique le substrat pédologique.
Les calculs des proportions sont obtenus en divisant le nombre d'espèces de chaque formes biologiques sur le nombre total d'espèces de forme biologique connue pour chaque relevé. Une moyenne est ensuite calculée par stade et par type de compartiment stationnel.
<figure><img src="image_93.png" /><figcaption>**Figure III.43** : Evolution de la proportion des espèces identifiées selon le type de dispersion des graines au cours des successions.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_94.png" /><figcaption>**Figure III.44** : Evolution de la proportion des espèces identifiées selon leur type de stratégie adaptative au cours des successions.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_95.png" /><figcaption>**Figure III.45** : Evolution de la proportion des espèces identifiées selon leur type de mycorrhization au cours des successions.</figcaption></figure>
## 7.5. Conclusions

Nous présentons sous forme de tableaux récapitulatifs les résultats obtenus (Tableau III.37 et Tableau III.38) :

La richesse spécifique moyenne augmente au cours des successions.

Les indices de similarité et du stock floristique total semblent liés : lorsque l'indice de similarité floristique est faible, le stock floristique total est fort (stades 2, 3 et 4) et inversement pour les stades 1, 5 et 6.

Les stades jeunes sont essentiellement dominés par les espèces hémicryptophytes, à dispersion anémochore et à stratégie de type rudérales, alors que les systèmes forestiers contiennent majoritairement des espèces phanérophytes, à dispersion endozoochore et à stratégie de type stress-compétitives. On observe aussi des variations dans les types de mycorrhization : la diminution des mycorrhizes vésiculo-arbusculaires s'accompagne d'une augmentation de l'ectomycorrhize au cours des successions.

<table><caption>Tableau III.37 : Evolution des indices de diversité au cours des successions.</caption><thead><tr><th></th><th>Richesse spécifique (moy./ relevé)</th><th>Indice de régularité intra-relevé</th><th>Stock floristique total</th><th>Régularité intra stade</th><th>Similarité floristique (Sorensen)</th><th>Turn-over (% espèces maintenues)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Pelouses gérées (1)</td><td>23,8</td><td>0,78</td><td>139</td><td></td><td>0,45</td><td></td></tr><tr><td>de 1 à 2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,24</td><td>56</td></tr><tr><td>Pelouses préforestières (2)</td><td>30,5</td><td>0,75</td><td>214</td><td></td><td>0,27</td><td></td></tr><tr><td>de 2 à 3</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,22</td><td>76</td></tr><tr><td>Fruticées (3)</td><td>30,4</td><td>0,75</td><td>231</td><td></td><td>0,27</td><td></td></tr><tr><td>de 3 à 4</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,26</td><td>75</td></tr><tr><td>Phases pionnières (4)</td><td>24,0</td><td>0,64</td><td>223</td><td>plus irrégulier</td><td>0,32</td><td></td></tr><tr><td>de 4 à 5</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,33</td><td>54</td></tr><tr><td>Jeunes phases transitoires (5)</td><td>31,0</td><td>0,64</td><td>146</td><td></td><td>0,47</td><td></td></tr><tr><td>de 5 à 6</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,44</td><td>75</td></tr><tr><td>Phases transitoires évoluées (6)</td><td>33,7</td><td>0,70</td><td>143</td><td></td><td>0,47</td><td></td></tr><tr><td>Total</td><td>28,3</td><td>0,71</td><td>294</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tableau III.38 : Evolution de la proportion des espèces selon leurs caractéristiques fonctionnelles au cours des successions.</caption><thead><tr><th></th><th>Strate</th><th>(%)</th><th>Forme biologique</th><th>(%)</th><th>Dispersion des graines</th><th>(%)</th><th>Stratégie adaptative</th><th>(%)</th><th>Mycorrhization</th><th>(%)</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Pelouses gérées (1)</td><td>herbacée</td><td>98,1</td><td>géophyte</td><td>7,2</td><td>Anémochore</td><td>44,9</td><td>SC</td><td>1,1</td><td>vesiculo-arbusculaire</td><td>90,7</td></tr><tr><td>arbustive</td><td>0,6</td><td>hémicryptophyte</td><td>73,1</td><td>endozoochore</td><td>6,3</td><td>S</td><td>10,5</td><td>ectomycor.</td><td>0,5</td></tr><tr><td>arborescente</td><td>0,6</td><td>phanérophyte</td><td>4,7</td><td>myrmécochore</td><td>13,6</td><td>intermédiaire</td><td>65,8</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Pelouses préforestières (2)</td><td>herbacée</td><td>85,2</td><td>géophyte</td><td>12,8</td><td>Anémochore</td><td>38,3</td><td>SC</td><td>17,7</td><td>vesiculo-arbusculaire</td><td>84,7</td></tr><tr><td>arbustive</td><td>10,7</td><td>hémicryptophyte</td><td>60,2</td><td>endozoochore</td><td>19,8</td><td>S</td><td>25,9</td><td>ectomycor.</td><td>5,3</td></tr><tr><td>arborescente</td><td>4,1</td><td>phanérophyte</td><td>12,8</td><td>myrmécochore</td><td>15,1</td><td>intermédiaire</td><td>44,0</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Fruticées (3)</td><td>herbacée</td><td>60,7</td><td>géophyte</td><td>11,9</td><td>Anémochore</td><td>33,7</td><td>SC</td><td>40,8</td><td>vesiculo-arbusculaire</td><td>76,5</td></tr><tr><td>arbustive</td><td>27,4</td><td>hémicryptophyte</td><td>40,6</td><td>endozoochore</td><td>33,9</td><td>S</td><td>23,6</td><td>ectomycor.</td><td>15,5</td></tr><tr><td>arborescente</td><td>11,9</td><td>phanérophyte</td><td>37,1</td><td>myrmécochore</td><td>13,6</td><td>intermédiaire</td><td>27,9</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Phases pionnières (4)</td><td>herbacée</td><td>37,9</td><td>géophyte</td><td>10,0</td><td>Anémochore</td><td>30,0</td><td>SC</td><td>64,7</td><td>vesiculo-arbusculaire</td><td>71,0</td></tr><tr><td>arbustive</td><td>41,9</td><td>hémicryptophyte</td><td>23,8</td><td>endozoochore</td><td>47,1</td><td>S</td><td>18,8</td><td>ectomycor.</td><td>22,5</td></tr><tr><td>arborescente</td><td>20,2</td><td>phanérophyte</td><td>58,4</td><td>myrmécochore</td><td>10,3</td><td>intermédiaire</td><td>12,1</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Jeunes phases transitoires (5)</td><td>herbacée</td><td>42,1</td><td>géophyte</td><td>15,0</td><td>Anémochore</td><td>23,8</td><td>SC</td><td>61,7</td><td>vesiculo-arbusculaire</td><td>72,7</td></tr><tr><td>arbustive</td><td>37,9</td><td>hémicryptophyte</td><td>22,6</td><td>endozoochore</td><td>46,9</td><td>S</td><td>20,6</td><td>ectomycor.</td><td>20,3</td></tr><tr><td>arborescente</td><td>20,0</td><td>phanérophyte</td><td>54,5</td><td>myrmécochore</td><td>15,9</td><td>intermédiaire</td><td>12,9</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Phases transitoires évoluées (6)</td><td>herbacée</td><td>48,5</td><td>géophyte</td><td>17,5</td><td>Anémochore</td><td>24,9</td><td>SC</td><td>54,7</td><td>vesiculo-arbusculaire</td><td>70,9</td></tr><tr><td>arbustive</td><td>30,1</td><td>hémicryptophyte</td><td>27,2</td><td>endozoochore</td><td>40,4</td><td>S</td><td>25,7</td><td>ectomycor.</td><td>19,0</td></tr><tr><td>arborescente</td><td>21,4</td><td>phanérophytes</td><td>48,2</td><td>myrmécochore</td><td>20,5</td><td>intermédiaire</td><td>15,7</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Total</td><td>herbacée</td><td>60,5</td><td>géophyte</td><td>12,0</td><td>Anémochore</td><td>37,8</td><td>SC</td><td>47,8</td><td>vesiculo-arbusculaire</td><td>77,3</td></tr><tr><td>arbustive</td><td>29,1</td><td>hémicryptophyte</td><td>40,3</td><td>endozoochore</td><td>33,4</td><td>S</td><td>20,6</td><td>ectomycor.</td><td>14,4</td></tr><tr><td>arborescente</td><td>13,3</td><td>phanérophyte</td><td>37,5</td><td>myrmécochore</td><td>14,1</td><td>intermédiaire</td><td>28,6</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
# Chapitre IV

## Discussion
Les conséquences de la déprise agricoles sont multiples et se manifestent sur les caractéristiques écologiques (modification de la faune, de la flore et des conditions de milieux), paysagères et socio-économiques.

Les questions de recherche abordées dans cette étude concernent la compréhension du fonctionnement des écosystèmes en déprise. Nous allons essayer, au cours de ce chapitre, de comprendre dans quelle mesure les résultats observés en Petite Montagne sont généralisables à l'ensemble des écosystèmes en déprise agricole. Nous nous appuyerons donc sur les résulats obtenus dans des études antérieures.

Nous discuterons dans une première partie de la pertinence de la stratégie d'échantillonnage adoptée et proposerons des modifications capables de l'améliorer.

A partir des modalités des processus dynamiques mis en jeu dans cette étude, nous indiquerons les espèces qui semblent avoir un rôle prépondérant dans l'initiation et la poursuite des processus dynamiques.

D'une façon plus fine, nous jugerons de l'influence des facteurs anthropiques sur la composition floristique des placettes. Ainsi, l'influence du mode de gestion actuel et passé sera examiné, et plus particulièrement dans les stades forestiers, où des études récentes ont montré leur impact sur la flore forestière. La liste des espèces identifiées comme plus spécifiquement inféodées aux forêts jeunes ou anciennes sera critiquée en regard de la littérature existante.

D'autre part, l'impact des conditions écologiques et anthropiques sur la diversité sera appréhendé. Les aspects quantitatifs et qualitatifs de la diversité floristique seront abordés.

Enfin, les conséquences des successions végétales se manifestent sur les caractéristiques de milieu (lumière, caractéristique du sol...), nous estimerons les changements observés sur ces écosystèmes en déprise.

# 1. LES ASPECTS METHODOLOGIQUES

## 1.1. Intérêts et limites de l'échantillonnage effectué

Nous sommes partis de l'hypothèse selon laquelle nous pourrions distinguer plusieurs processus dynamiques sur des compartiments stationnels qu'il nous fallait au préalable définir. La littérature fait souvent état de l'impact des facteurs topographiques et pédologiques sur la végétation. Nous avons donc basé notre échantillonnage sur trois facteurs principaux :

- le critère physionomique (puis floristique et historique) sensé révéler le degré de maturité de la placette,

- les facteurs topographiques et pédologiques permettant de définir des compartiments stationnels distincts. Cependant, afin de hiérarchiser ces deux facteurs selon leur ordre croissant d'influence sur la végétation, il importait d'équilibrer la répartition des relevés entre ces deux variables. C'est dans cet optique que nous les avons croisées, obtenant ainsi 10 compartiments stationnels distincts. Cette stratégie d'échantillonnage pose cependant quelques problèmes :

- la nécessité de découper notre région d'étude en compartiments stationnels uniquement basés sur les critères pédologiques et topographiques rend notre échantillonnage peu représentatif, en proportion surfacique, de la réalité morphopédologique de la Petite Montagne. Il nous a été parfois difficile de trouver certaines situations, comme les plateaux sur Marnes, car ce matériau trop tendre ne permet pas la formation d'une topographie de plateau. En outre, il nous a été impossible de trouver sur ce compartiment stationnel déjà rare, des relevés
correspondant aux « Phases transitoires évoluées » car la fertilité et l'accessibilité de ces terrains n'ont pas incité les agriculteurs a abandonner des stations aussi rentables.

- le compartiment stationnel « doline », associé à un unique type de substrat pédologique (les colluvions) a été à l'origine d'un certain déséquilibre de l'échantillonnage,

- enfin, malgré nos efforts, certaines situations ont été suréchantillonnées, telles que les relevés sur versants marneux ou en Phases pionnières ce qui a pu entraîner un déséquilibre dans nos analyses.

Ainsi, si notre objectif était au départ de répartir nos relevés de la façon la plus équilibrée possible entre les différentes strates de l'échantillonnage (le stade évolutif, le type de substrat pédologique et la situation topographique), nous nous sommes parfois heurtés à des problèmes liés à l'inexistence de certaines situations ou au contraire à leur sur-représentation. Afin de contourner ce problème, nous avons choisi, dans la plupart des cas, de regrouper le troisième niveau de stratification (la situation topographique). L'échantillonnage obtenu alors croisait deux modalités : le stade évolutif et le matériau sans laisser de situation inexplorée. Cette méthode, qui a cependant l'inconvénient d'accentuer le déséquilibre, permet un traitement statistique acceptable. Cette transformation faite, la stratégie d'échantillonnage a permis de répondre aux questions de recherches posées.

## 1.2. Pertinence des stades évolutifs proposés

Trois facteurs nous ont permis de différencier nos placettes selon leur stade de maturité :

- la physionomie pour les trois premiers stades,

- la composition floristique, et notamment l'espèce arborescente dominante (pour les Phases forestières pionnières)

- le passé anthropique, différenciant les stades 5 et 6.

Ces 6 stades se sont révélés être de bons indicateurs de la maturité de nos placettes, qui s'ordonnent en ordre cohérent sur le gradient dynamique. Nos résultats ont montré que les successions végétales se déroulaient selon un **continuum** évolutif, ce qui est *a priori* contradictoire avec un découpage en stades évolutifs distincts. Plusieurs questions peuvent se poser :

- si les successions végétales se déroulent suivant un *continuum* évolutif, lié au remplacement progressif d'une communauté végétale par une autre, ce découpage n'est-il pas trop réducteur et permet-il d'appréhender toutes les étapes dynamiques ?

- l'utilisation de trois critères différents pour appréhender un mécanisme évolutif peut-elle poser des problèmes ? Une harmonisation selon un seul critère ne semble t-elle pas *a priori* plus adéquate ?

Nous disposons d'arguments en faveur des méthodes employées au cours de ce travail :
### 1.2.1. Les arguments en faveur de la stratégie adoptée

Une distinction en stades évolutifs distincts n'est-elle pas réductrice et permet-elle de couvrir toutes les étapes des successions végétales ?

Pour répondre à cette question, nous avions, lors de notre première campagne de terrain, défini un stade supplémentaire, le stade « Manteau arbustif », intermédiaire entre les stades Fruticées et Phases forestières Pionnières : les Fruticées étaient alors définies en mesurant la hauteur de la strate arbustive qui devait être comprise entre 50 cm et 2 m contre 2 et 7 m pour les Manteaux arbustifs. Cependant, nos premiers tests statistiques n'ont pas montré de différences floristiques significatives entre ces deux stades (Figure IV.1), ce qui nous a conduit, par la suite, à regrouper nos relevés sans tenir compte du facteur « hauteur de la strate arbustive dominante ».

<figure><img src="image_96.png" /><figcaption>**Figure IV.1** : Position des relevés appartenant aux stades Fruticées, Manteaux arbustifs et Phases forestières pionnières sur les axes 1 et 2 de la DCA.</figcaption></figure>

Cette constatation plaide donc en faveur de la distinction physionomique adoptée qu'il semble donc inutile d'affiner par l'ajout d'une contrainte physionomique supplémentaire.

Mais d'autres observations vont à l'encontre d'une telle stratégie d'échantillonnage :
### 1.2.2. Les arguments négatifs

Nous avons remarqué que la végétation des Pelouses gérées semblait avoir peu de points communs avec celle du stade qui lui est immédiatement postérieur (les Pelouses préforestières) : les relevés se démarquent nettement sur la DCA, l'indice de similarité floristique est assez faible entre ces deux stades et l'on distingue de nombreuses espèces herbacées caractéristiques de ce premier stade. Deux raisons peuvent expliquer ces résultats :

- il n'existe pas de stade intermédiaire entre ces deux stades, ce qui explique que la végétation soit très différente lorsqu'on passe d'un stade à l'autre (nous discuterons plus tard des raisons qui peuvent entraîner de telles différences floristiques),

- ce stade intermédiaire existe et fait la jonction entre les Pelouses gérées et les Pelouses préforestières, mais nous ne l'avons pas échantillonné car la distinction physionomique (présence ou non des premiers ligneux) n'est pas un critère suffisamment pertinent pour déceler de telles différences floristiques. Il faudrait donc envisager de travailler sur un autre critère de sélection pour déterminer plus finement les modifications floristiques survenues entre ces deux stades. Changer l'échelle de perception utilisée pourrait être une solution à ce problème :

**- l'échelle de perception temporelle :**

La solution la plus simple consiste à travailler sur des placettes permanentes, ce qui ne semble pas trop cher en temps puisque que de très nombreux travaux examinant les premiers stades de colonisation montrent des changements floristiques notables dès les 5 premières années d'abandon (BAZZAZ, 1968 ; BROWN et al., 1987 ; FALINSKA, 1988 ; KOLLMANN & POCHLOD, 1997...).

Une autre méthode consisterait à tenir compte des pratiques anthropiques et notamment à étudier la composition floristique de terrains en jachère. Cette solution impose la collaboration des agriculteurs locaux.

**- l'échelle de perception spatiale :**

Nous avons effectué nos relevés de Pelouses préforestières sur des surfaces de 40 m² en tentant de maîtriser l'homogénéité floristique et écologique de la placette. Cependant, certaines études montrent l'importance de la prise en compte de la répartition horizontale des espèces car une succession « en mosaïque » est souvent observée (FALINSKA, 1988 ; VANPEENE-BRUHIER, 1998). Notre échelle de perception, trop vaste, réduit sans doute l'information obtenue. D'autres méthodes sont ainsi utilisées, telle que l'approche synusiale (GILLET, 1986) qui définit, dans chaque strate végétale, toutes les associations liées à un microbiotope. Cette approche est beaucoup plus précise, mais elle sépare toutes les strates de végétation ce qui ne pouvait répondre à notre problématique. Nous considérons, en effet, que les espèces végétales situées dans un même espace, et distribuées dans plusieurs strates, sont liées des points de vue dynamique et écologique. Si nous pensons ne pas pouvoir répondre à notre problématique générale en utilisant cette méthode, elle aurait pu être envisagée dans le cadre d'une étude détaillée par stade évolutif.

Ainsi, une analyse plus fine, réalisée en tenant compte de l'échelle spatiale et temporelle permettrait sans doute de mieux comprendre les modifications floristiques survenues, notamment dans les toutes premières années d'abandon.
Des études effectuées en compartimentant les relevés en petites surfaces très homogènes pourraient mettre en évidence la structure en mosaïque de la végétation. L'étude de transects pourrait s'appliquer dans le cas d'une colonisation frontale. Celle-ci s'opère généralement lorsqu'il subsiste une certaine pression pastorale. Lors d'une colonisation par dispersion (les arbres tolérants à la lumière s'installent en premier) ou d'une colonisation par nucléation (constitution de noyaux arbustifs s'enrichissant progressivement d'espèces sciaphiles), un tel dispositif pourrait aussi être envisagé. La disposition de plus petites surfaces, traversant les noyaux formés, semble dans ces situations, plus adéquates. De très nombreuses études utilisent la méthode des transects. Ceux-ci sont formés de points relevés géographiquement très proches ce qui minimise la variabilité écologique (bien que des microhétérogénéités soient souvent remarquées). Elle permet alors de mieux maitriser l'évolution de la végétation le long d'un gradient (l'altitude par exemple), les autres facteurs étant constants par ailleurs. D'autre part, la surface des points échantillonnés, généralement constante sur tout le transect, permet d'évaluer les modifications de richesse floristique sur des surfaces identiques. Cependant, ces méthodes ont aussi l'inconvénient de constituer des répétitions de relevés lorsque le pas choisi séparant deux relevés est trop petit.

Dans notre étude, cette méthode n'a pas été envisagée car nous voulions avoir une réponse quant aux modalités de la reconquête forestière à une échelle régionale. La méthode des transects s'avère être plus adaptée pour des études s'opérant à des échelles plus restreintes (une station forestière par exemple).

Enfin, l'étude de placettes permanentes maintenues seulement les 5 premières années, ou la recherche de terrains en jachère, indiqueraient sans doute plus précisément les toutes premières modifications floristiques survenues.

Une autre méthode, permettant de redéfinir les stades évolutifs, est possible, a posteriori. En phase finale de cette étude, on peut imaginer recréer plusieurs stades évolutifs à partir de la position des relevés sur la DCA. Un pas de temps, équivalent à une unité choisie sur le gradient dynamique, constituerait un critère objectif et constant de differentiation de la flore au cours des successions. Cette méthode est possible si l'on considère que les processus dynamiques se déroulent selon un continuum évolutif.

Cependant, malgré ces imperfections, la méthode utilisée a permi d'appréhender de façon satisfaisante la dynamique du tapis végétal. Nous avons pu individualiser les Pelouses gérées des Pelouses préforestières et en règle générale, nous avons différentié floristiquement tous les stades et phases dynamiques retenues.
## 1.3. Difficultés de maîtriser les homogénéités floristiques et écologiques ou la surface d'échantillonnage

La nécessité de ne travailler que sur des surfaces floristiquement et écologiquement homogènes nous a parfois posés quelques problèmes, notamment pour les Fruticées, dont la densité du couvert arbustif est très variable. Lorsque celui-ci était peu dense et les espèces disséminées, nous avons pu échantillonner sur des surfaces continues de 40 m². Au contraire, lorsque le couvert était très dense, nous avons préféré travailler sur des surfaces fragmentées, de même aspect physionomique, que nous avons ensuite regroupées. Dans le premier cas nous avons peut-être assemblé des espèces appartenant en fait à deux types de groupements végétaux, l'une de Pelouse et l'autre de Fruticée. Dans le deuxième cas, les espèces de Pelouses sont exclues. Ces imprécisions peuvent expliquer en partie la disparité des relevés de Fruticées sur les axes de la DCA et leur forte richesse spécifique. Cependant, exclure les petits arbustes disséminés dans la parcelle reviendrait à perdre l'information d'ordre dynamique apportée par la présence de ces espèces. Une solution pourrait être de délimiter et d'étudier distinctement ces petits arbustes ainsi que les cortèges floristiques qui les accompagne, afin d'avoir une idée de leur importance dans les résultats obtenus. Il serait alors possible d'estimer s'il faut ou non les intégrer dans la placette entière.

## 1.4. La différenciation des compartiments stationnels

Nos compartiments stationnels ont été définis par des caractéristiques topographiques et pédologiques que l'on a parfois eu du mal à différencier :

- le rangement dans une classe de topographie reste parfois assez subjectif dans cette région où les contrastes ne sont pas très appuyés. Nous avons eu parfois des difficultés à classer les petites combes et les légers versants que nous hésitions à placer dans les compartiments « plateaux vallonnés » ou « versants ». Une mesure objective, telle que la pente (facilement mesurable), nous aurait aidé à classer de façon plus simple de telles situations. Cependant, ces structures se différencient géologiquement des autres compartiments stationnels (elles sont majoritairement situées sur « un remplissage complexe des dépressions marneuses » ou sur les Limons à chailles alors que les plateaux sont plutôt sur Bathonien et les versants sur Argovien) et ont été à ce titre conservées dans nos analyses.

- la distinction des substrats pédologiques a parfois été délicate à établir entre les Argiles de décarbonatation et les Limons à chailles. En effet, si la texture du premier type de substrat est principalement argilo-limoneuse alors qu'elle est limoneuse pour les Limons à chailles, tous les intermédiaires sont possibles. En outre, la présence de particules siliceuses, qui rend très aisée la reconnaissance des Limons à chailles, fait parfois défaut et c'est la prise en compte de la texture et du support géologique qui nous a permis de classer ces relevés. Ces imprécisions, qui ont pu être à l'origine d'une erreur de classement, peuvent expliquer que l'on ne puisse pas toujours différencier la flore des deux types de compartiments.

En outre, des colluvionnements sont possibles, créant des microhétérogénéités pédologiques, principalement sur les versants. Ils peuvent être responsables de la présence d'espèces non représentatives du substrat majoritaire.
Enfin, par mesure de simplification, nous avons choisi de regrouper tous les sols des dolines sous l'appellation « colluvions » or, des précisions auraient pu être apportées quant au type de colluvionnement observé.

Ce constat permet donc d'envisager une stratégie d'échantillonnage plus adaptée à notre région. Cependant le critère pédologique est essentiel dans la compréhension des modalités des processus dynamique. Il importe donc d'en tenir compte dans l'élaboration d'une nouvelle stratégie d'échantillonnage. Il eu été peut-être plus judicieux de construire une stratification non plus basée sur le type d'altérite mais sur la texture et la présence de calcaire actif. Nous aurions alors différencié les marnes (sols carbonatés de texture argileuse), les substrats limoneux et les substrats argilo-limoneux ou limono-argileux, carbonatés ou non (cas des sols superficiels). Ce facteur aurait pour principal avantage d'être déterminé sur le terrain sans nécessiter d'analyse à posteriori. Il permettrait essentiellement un remaniement des relevés classés sur les Argiles de décarbonatation et sur les Limons à chailles qui n'ont pas permis de les différencier floristiquement.
# 2. LES CARACTERISTIQUES FLORISTIQUES DE CHAQUE STADE EVOLUTIF

## 2.1. Les Pelouses gérées

Ce compartiment évolutif est assez homogène floristiquement (indice de Sørensen élevé : 0,45). La raison peut en être la relative pauvreté du cortège floristique disponible dans la région pour ce stade (139 espèces). Cette faible diversité est décelable aussi à l'échelle du relevé car le nombre moyen d'espèces est relativement faible (23,8 espèces). En outre, les espèces recensées sont assez communes ce qui donne à ce stade un faible attrait d'ordre patrimonial.

Les facteurs qui différencient le mieux la végétation sont la nature du substrat pédologique et, en moindre mesure, la disponibilité en azote et en eau de la placette. Cependant, même le facteur pédologique n'est pas générateur d'une grande hétérogénéité floristique et seules quelques espèces de dolines, dont trois espèces arborescentes présentes à l'état de semis (*Carpinus betulus*, *Fraxinus excelsior* et *Quercus robur*), se démarquent.

D'autre part, lorsqu'on compare la composition floristique des relevés appartenant à ce stade évolutif avec celle obtenue pour les relevés échelonnés le long du gradient dynamique, on identifie un cortège assez conséquent d'espèces spécifiques (*Achillea millefolium*, *Bellis perennis*, *Cynosurus cristatus...*). On peut supposer qu'un facteur exogène maintient la présence de ces espèces qui disparaissent dès que cette contrainte cesse. La pression anthropique, par la fauche ou le pâturage pourrait exercer une pression de sélection suffisamment forte pour imposer la présence de telles espèces. Elle peut aussi expliquer la faible diversité floristique en favorisant les espèces les plus fourragères (*Dactylis glomerata*, *Lolium perenne*, *Phleum pratense...*).

Nous n'avons pas observé de différence floristique entre les terrains pâturés et les terrains fauchés contrairement à ce qu'indique la littérature qui associe souvent ces deux modes de gestion à des associations phytosociologiques différentes : l'Arrhenatherion pour les prairies de fauche et le Cynosurion pour les pâtures (BARBE, 1974 ; SIMERAY, 1976, pour la région du Jura). Cette ressemblance floristique doit être imputée à l'alternance des deux modes de gestion au cours de l'année (fauche puis pâture du regain à l'automne) qui ne permet pas à une végétation typique de s'installer. D'autre part, ces ressemblances floristiques peuvent être causées par l'effet de la fertilisation directe ou indirecte (par les animaux) qui modifie les conditions de milieu.

En outre, nous n'observons pas de variation de la richesse spécifique moyenne en fonction du mode de gestion et notamment de l'effet de la fauche (JOSHI & MATTHIES, 1996) ou de la fertilisation (NOVAKOVA, 1997).

Ainsi, la composition floristique des Pelouses gérées est assez homogène, mise à part la présence de quelques espèces plus spécifiquement inféodées aux dolines et se démarque nettement des relevés effectués sur les premiers terrains en déprise. Cette végétation spécifique résulte d'une pression de sélection imposée par l'action anthropique. Cependant, l'influence de ce dernier facteur doit être nuancé puisqu'on observe aucune différence floristique (composition et diversité) entre les relevés pâturés et fauchés.
Le passage des stades de Pelouses gérées aux Pelouses préforestières est à l'origine d'un grand remaniement floristique et permet l'apparition, plus que la disparition, de nombreuses espèces herbacées. Cette étape semble être décisive dans les processus dynamiques car elle est le lieu d'un changement assez net de la composition floristique, mis en évidence par une valeur élevée de turn-over.

## 2.2. Les Pelouses préforestières

Quelques espèces semblent plus spécifiquement liées à ce stade dynamique (Hieracium pilosella, Agrostis capillaris) et un grand nombre y trouve un optimum écologique (Galium mollugo, Lotus corniculatus...). Apparaissent à ce stade les premières espèces arbustives (Cornus sanguinea, Prunus spinosa) et arborescentes (Quercus robur, Fraxinus excelsior...) dont la fréquence reste encore faible mais qui correspondent à la mise en place d'espèces qui deviendront dominantes aux stades suivants. On dénombre aussi quelques Orchidées dont Platanthera bifolia, ou Anacamptis pyramidalis ou encore la présence de Gentiana lutea (souvent appréciée par la population locale pour des raisons culturelles) qui ajoutent une valeur patrimoniale à ces milieux. Cette qualité est confirmée par la forte diversité floristique, tant à l'échelle du relevé (30,5 espèces en moyenne par relevé) qu'à celle du compartiment (214 espèces identifiées au total à ce stade). Ce fort potentiel floristique explique la faible valeur d'homogénéité intra-stade calculée (0,27), due à la multitude de combinaisons d'espèces possibles à l'intérieur d'un même relevé.

Ce sont les facteurs pédologiques qui sont à l'origine des plus grandes différences floristiques observées puis en moindre mesure les facteurs de luminosité, de disponibilité en azote et en eau de la placette (estimés grâce aux coefficients d'Ellenberg). La composition floristique des dolines se différencie, à ce stade, par l'apparition des premières espèces forestières (Stellaria holostea, Glechoma hederacea, Carpinus betulus) alors que des espèces plus héliophiles et calcicoles (Gymnadenia conopsea, Listera ovata, Genista tinctoria) colonisent les terrains situés sur substrats marneux.

Les facteurs anthropiques semblent aussi intervenir et permettent de différencier la végétation des relevés d'ourlet préforestier et ceux des pâtures :

- par la nature des espèces présentes (Cruciata laevipes, Phleum pratense pour les ourlets et Senecio jacobaea, Plantago lanceolata, Cynosurus cristatus pour les pâtures),

- par la richesse spécifique qui est beaucoup plus faible pour les relevés d'ourlet.

Le passage du stade Pelouse préforestière au stade Fruticée aboutit à une densification du couvert arbustif liée à l'apparition de nombreuses espèces arbustives (Crataegus laevigata, Frangula alnus, Viburnum lantana, Ribes uvarus, Fagus sylvatica, Pinus sylvestris, Quercus pubescens...). Ainsi, les stades 2 et 3 ne se différencient pas seulement par une modification physionomique mais surtout par des modifications floristiques liées à l'apparition d'espèces ligneuses, confirmées par le calcul de l'indice de similarité floristique, assez faible entre les relevés des stades 2 et 3 (0,22).
## 2.3. Les Fruticées

Ce stade se caractérise par la présence majoritaire de *Brachypodium pinnatum*, *Carex flacca* et *Dactylis glomerata* pour les espèces herbacées, de *Prunus spinosa* et *Cornus sanguinea* pour les espèces arbustives et enfin de *Quercus robur*, *Fraxinus excelsior* ou *Carpinus betulus* (dans plus de 40% des relevés) pour les espèces arborescentes.

Même si la richesse floristique moyenne par relevé reste élevée (30,4 espèces), on observe une diminution de la richesse de la flore herbacée moyenne. Cette diminution pourrait être imputée à la domination de *Brachypodium pinnatum* dont on connaît l'effet négatif sur la diversité floristique (PAUL, 1977 ; PEREZ-CHACON & VABRE, 1985 ; BOBBINK & WILLEMS, 1987 ; VANPEENE-BRUHIER, 1998). Cette espèce domine rapidement la végétation grâce à l'efficacité de son système de multiplication végétative par rhizome. Elle envahit la placette en éliminant progressivement les espèces herbacées telles que *Plantago lanceolata*, *Rhinanthus minor*... L'analyse des relevés de végétation xériques, dominés par *Brachypodium pinnatum*, semble confirmer ces résultats puisqu'ils sont beaucoup plus pauvres en espèces : les Pelouses préforestières échantillonnées ne comptent que 18,7 espèces en moyenne et les Fruticées 21,3 espèces.

Les travaux de FALINSKA, (1988) vont dans le même sens en montrant l'effet négatif de la domination d'une espèce (*Filipendula ulmaria*) sur la richesse floristique.

Cependant, cette diminution est souvent compensée par l'augmentation du nombre moyen d'espèces arbustives et arborescentes.

D'autre part, ce stade évolutif est caractérisé par la richesse floristique totale la plus élevée obtenue sur l'ensemble du gradient dynamique (231 espèces au total). Elle correspond à l'apparition d'une dizaine d'espèces arbustives et arborescentes entre les stades 2 et 3, alors que dans le même temps disparaissent 6 espèces herbacées (on compte 184 et 178 espèces herbacées, 19-30 espèces arbustives et 11-23 espèces arborescentes respectivement pour les stades 2 et 3).

Ce nombre important d'espèces potentielles, qui permet une multitude de combinaisons floristiques, explique la faible valeur de l'indice de similarité floristique intra-stade observée (0,27).

La nature du substrat pédologique est le facteur qui différencie le mieux la végétation des Fruticées en séparant nettement les relevés de dolines de ceux situés sur Marnes alors que les relevés situés sur Limons à chailles et Argiles de décarbonatation forment un ensemble plus compact. Cette distinction, dans les dolines, est due à la seule présence d'espèces herbacées sciaphiles et hygroclines (*Stellaria holostea*, *Calystegia sepium*, *Cruciata laevipes*). L'influence du substrat marneux se manifeste sur toutes les strates végétales et on y trouve plus spécifiquement *Gymnadenia conopsea*, *Molinia caerulea*, *Carex flacca* pour la strate herbacée, *Viburnum lantana*, ou *Juniperus communis* pour la strate arbustive, et *Pinus sylvestris* pour la strate arborescente. Ces espèces se distinguent par un caractère plus héliophile, thermophile et calcicole que les autres espèces prises au même stade évolutif. De plus, les caractéristiques floristiques des Fruticées sur Marnes offrent, comme pour le stade précédent, un intérêt patrimonial par la présence de nombreuses Orchidées. Mais la colonisation rapide de ces substrats par *Pinus sylvestris*, essence de faible intérêt économique, peut inquiéter le propriétaire forestier. Cependant, il semble que le Hêtre se régénère plus facilement sous son couvert se qui constituerait, dans ce cas des terrains d'avenir.

D'autre part, lorsqu'on recherche, à l'intérieur du même compartiment stationnel, les espèces caractéristiques de ce stade évolutif, on ne peut identifier que peu d'espèces. Seuls *Prunus spinosa* ou *Rosa canina* se démarquent, ce qui
confirme l'importance de ces espèces dans les processus dynamiques (HOFF, 1978 ; JIGOUT, 1992 ; KOLLMAM & PIRL, 1995). *A contrario*, ce résultat plaide en faveur d'un compartiment évolutif « fourre-tout » d'espèces dont peu se distinguent à condition que l'on travaille à l'intérieur d'un même compartiment stationnel. Ce stade évolutif intermédiaire correspond donc à un milieu floristiquement riche, qui bénéficie de la présence d'espèces dont l'optimum écologique ne se situe pas forcément à ce stade (DELELIS-DUSOLLIER, 1985 ; FELTGEN-DIDIER, 1998). On peut supposer que ce milieu profite de conditions écologiques peu contrastées, qui permettent l'implantation ou le maintien de nombreuses espèces.

Enfin, le mode de gestion influence la composition floristique des relevés de Fruticées et isole les lisières forestières (écotone entre une pelouse et une surface boisée), non pas par la présence d'espèces spécifiques, mais au contraire par l'absence d'espèces que l'on trouve par ailleurs bien représentées (*Bromus erectus*, *Carex flacca*, *Cirsium acaule*...).

Le passage du stade de Fruticées aux Phases forestières pionnières n'apporte pas de grands changements dans la nature des espèces potentiellement présentes. Les proportions du nombre d'espèces qui apparaissent, disparaissent et se maintiennent sont sensiblement les mêmes quand on passe des stades 3 à 4 que des stades 2 à 3 même si on observe une légère augmentation du nombre d'espèces disparues.
## 2.4. Les Phases forestières pionnières

Si la détermination des essences pionnières dans les processus de dynamique forestière a été quelquefois étudiée (VAN STEENIS, 1954 ; OLDEMAN, 1990 ; RAMEAU, 1987), peu de travaux se sont intéressés à la formation et aux caractéristiques fonctionnelles de ces petits écosystèmes dont la durée de vie et l'étendue spatiale sont restreintes. L'un des objectif de ce travail a donc été de mieux comprendre le fonctionnement de ces écosystèmes en tentant de montrer leur rôle dans les processus de reconquête forestière.

L'une des premières constatations concernant ces écosystèmes tient en l'impossibilité de maîtriser la surface d'échantillonnage. Nous avons pourtant sélectionné nos relevés en prenant les surfaces les plus grandes possibles, sans pour autant pouvoir atteindre les 400 m2 requis pour les milieux forestiers. Nous avons d'ailleurs été dans l'impossibilité d'effectuer une étude de l'aire minimale qui aurait pu nous rassurer quant à la surface à échantillonner. D'autre part, nous n'avons pas pu réaliser de relevés fragmentés comme cela a été fait pour les Fruticées, car nous n'avons pas trouvé de surfaces partageant les mêmes conditions écologiques, floristiques et physionomiques dans un périmètre de prospection suffisamment proche. Nous devons donc garder en mémoire l'éventualité d'avoir effectué des relevés sur des surfaces non représentatives de l'aire minimale, ce qui peut biaiser certains résultats.

Bien que nous ayons défini ce stade évolutif par l'identification de l'espèce arborescente dominante, nos tests statistiques ne mettent en évidence qu'une seule espèce, *Betula pendula*, spécifiquement liée à ce compartiment. Sa présence est en partie due à un sur-échantillonnage des substrats marneux.

Ce compartiment évolutif se révèle être celui qui contient les plus fortes potentialités floristiques des espèces arbustives et arborescentes, la richesse spécifique totale demeurant très élevée pour notre région (223 espèces au total). Comme pour le stade précédent, cette observation semble étayer l'hypothèse d'une diversité floristique supérieure dans les stades intermédiaires. Cependant, cette forte diversité floristique ne se retrouve pas à l'échelle du relevé (24 espèces en moyenne), et notamment pour les espèces herbacées dont le nombre moyen est le plus faible obtenu sur l'ensemble du gradient dynamique. Ce résultat peut-être en partie dû à l'insuffisance de la surface échantillonnée.

Comme pour les Fruticées, l'influence de la nature du substrat pédologique isole très nettement les relevés de dolines et ceux situés sur substrats marneux. On remarque, en effet, la présence spécifique d'espèces herbacées forestières dans les dolines (*Mercurialis perennis*, *Ornithogalum pyrenaicum*) alors que le cortège floristique herbacé, arbustif et arborescent des relevés sur substrats marneux correspond à des milieux nettement plus ouverts (*Carex flacca*, *Peucedanum cervaria*, *Brachypodium pinnatum*)...) et est d'ailleurs assez semblable à celui identifié pour les Fruticées (espèces héliophiles, thermophiles et calcicoles). La présence des espèces héliophiles sur les terrains marneux est en partie due au faible recouvrement de la strate arborescente formée par les Pins sylvestres, majoritaires sur ce compartiment stationnel. Au contraire dans les dolines, la topographie et le bilan hydrique favorable favorisent les espèces forestières sciaphiles.

Enfin, on trouve quelques différences floristiques liées au mode de gestion de la placette. Ces différences doivent être liées à un biais de l'échantillonnage et à la forte corrélation existant entre le mode de gestion et le compartiment stationnel : on trouve en effet plus de taillis dans les dolines, qui ont alors une végétation plus forestière,
contrairement aux parcelles abandonnées (plus nombreuses sur substrats marneux) où s'installe une végétation de
milieux ouverts.

Le passage du stade « Phases forestières pionnières » aux « Phases forestières transitoires » est une étape clé dans les processus dynamiques, pour preuve le taux très important d'espèces disparues entre ces deux stades (une trentaine) qui met en évidence un important remaniement des espèces. D'un point de vue dynamique, le stade Pionnier apparaît donc plus proche du stade Fruticée que du stade forestier transitoire, pourtant de même aspect physionomique. Cependant, ce résultat est à nuancer puisque les valeurs des indices de similarité sont plus élevées entre les stades Pionniers-Transitoires (0,33) qu'entre les stades Fruticées-Pionniers (0,26). Dans le premier cas, le stock floristique entre les Fruticées et les Phases pionnières sont relativement semblables (stock floristique total important dans les deux cas) mais les combinaisons possibles d'espèces à l'intérieur de relevés appartenant à ces deux stades sont très importantes, ce qui peut expliquer le faible indice de similarité. Au contraire la pauvreté floristique des stades transitoires implique une diminution des combinaisons d'espèces à l'intérieur d'un relevé. Ceci expliquerait alors l'obtention d'un indice de similarité plus élevé.

## 2.5. Les Phases forestières transitoires

La seule connaissance de l'état des parcelles en 1830, établie grâce à l'étude du cadastre napoléonien, nous a permi de définir deux états, les Phases transitoires jeunes et les Phases transitoires évoluées, qui s'ordonnent successivement sur le gradient dynamique. La distinction historique permet donc d'identifier deux stades évolutifs différents, les Phases transitoires évoluées étant les stades les plus matures.

Cette différenciation correspond à la présence d'espèces spécifiques liées à chacun des deux stades :
- principalement des espèces arbustives dans les stades Jeunes (Crataegus monogyna, Euonymus europaeus, Lonicera xylosteum...). Ces espèces trouvent leur optimum écologique à ce stade, ce qui signifie qu'elles ne correspondent pas à des espèces « reliques » des stades antérieurs, mais qu'elles sont bien spécifiques de ce stade évolutif,

- des espèces herbacées dans les stades les plus anciennement boisés (Anemone nemorosa, Galium odoratum, Carex sylvatica, Luzula pilosa, Euphorbia amygdaloides...).

La flore colonisant le stade le plus anciennement boisé (6) est significativement plus sciaphile, plus hygrocline et plus acidiphile. Nos résultats sont plus contrastés que ceux obtenus par DZWONKO (1993) en Pologne qui note peu de différences entre les valeurs indicatrices d'Ellenberg obtenues sur plusieurs forêts de degré de maturité différent. La mise en évidence de ces préférences laissent supposer l'existence de conditions écologiques différentes entre les deux stades. Ces différences sont obtenues indépendamment de l'action du forestier qui se manifeste essentiellement sur la strate arborescente.

Nous avons pu confirmer quelques différences de conditions édaphiques lors de nos analyses de sol. Les valeurs significativement supérieures du rapport C/N semblent indiquer une diminution de la capacité à décomposer la matière organique dans les stades les plus matures (MUYS & LUST, 1982 ; Brais et al., 1995). Bien que nos tests statistiques n'aient pas démontré de différence de concentration de carbone ou d'azote organiques (WILSON et al., 1997), les moyennes obtenues sont légèrement supérieures pour le stade 6. Cette augmentation de matière organique est à mettre en relation avec une mauvaise décomposition de la litière (toutes proportions gardées, car les valeurs de C/N obtenues restent relativement faibles). Or la décomposition de la litière dépend de la nature des feuilles qui la composent. Certaines litières sont dites « améliorantes » par leur capacité à se décomposer
rapidement comme par exemple celles du Charme, du Tilleul, du Frêne, de l'Orme ou de l'Aulne (DUCHAUFOUR, 1991). De nombreuses études ont ainsi montré que la litière constituée du feuillage de résineux est souvent plus acide que celui des feuillus (OVINGTON, 1953 ; RAULUND-RASMUSSEN, 1995 ; PRIHA & SMOLANDER, 1997). Or, si nos résultats montrent, entre les stades 5 et 6, une diminution de la fréquence du Frêne et une augmentation de celle du Sapin, qui pourrait expliquer une diminution de la dégradation de la matière organique, nous observons par ailleurs une légère augmentation de la fréquence du Charme et du Tilleul. Une analyse détaillée, associant pour chaque espèce un indice d'aptitude à la décomposition, pourrait être envisagée pour mieux comprendre les différences des caractéristiques chimiques des sols observées entre ces deux stades. Les différences de lumière et d'humidité peuvent aussi induire des différences de minéralisation de la matière organique, soit directement par modification du microclimat, soit indirectement par changement des communautés microbiennes.

D'un point de vue quantitatif, nous n'observons pas de différences du stock floristique total entre les forêts « jeunes» et «anciennes» (respectivement 146 et 143 espèces au total). De même, la richesse floristique totale obtenue pour chacune des strates de végétation est sensiblement la même (97 espèces herbacées dans les deux cas, 27 et 25 espèces arbustives et 22 et 21 espèces arborescentes). Cependant, une légère augmentation de la richesse floristique moyenne par relevé est observée lorsqu'on passe du stade 5 au stade 6 par le biais d'une légère augmentation du nombre d'espèces de la strate herbacée (qui passe de 15,2 et 18,5 espèces).

De façon générale, de nombreux auteurs notent une augmentation plus ou moins importante de la richesse spécifique avec la maturité de la placette (DZWONKO & LOSTER, 1989 ; PETERKEN, 1977 ; HERMY, 1994 ; QIAN et al., 1997).

Mais nos résultats ne tiennent pas compte de la situation environnementale de la parcelle boisée étudiée. Or, plusieurs auteurs ont montrés l'influence de la fragmentation ou de la proximité de forêts plus matures sur la richesse spécifique moyenne et plus particulièrement sur la présence ou non d'espèces de forêts anciennes (PETERKEN & GAME, 1984 ; VAN RUREMONDE & KALKHOVEN, 1991 ; DZWONKO, 1993 ; HERMY, 1994 ; GRASHOF-BOKDAM, 1997). Cette information aurait pu permettre de comprendre la présence de certaines espèces de forêts «anciennes» dans nos parcelles classées en forêts «jeunes» comme par exemple *Neottia nidus avis* que RACKHAM, (1980) ou PETERKEN (1993) trouvent plus spécifiquement liée aux forêts anciennes.

Le confinement de ces espèces aux forêts anciennes tient principalement à leur faible capacité à coloniser les jeunes forêts (WULF, 1997) qui peut être liée à une vitesse de colonisation particulièrement lente (PETERKEN & GAME, 1984 ; HERMY, 1994 ; BRUNET & VON OHEIMB, 1998). HERMY (1994) estime par exemple que la vitesse de recolonisation d'*Anemone nemorosa* ne dépasse pas 1 à 2 m par siècle. Cette vitesse de colonisation peut être mise en relation avec le mode de dispersion des graines : les espèces à dispersion myrmécochore colonisent très lentement de nouveaux milieux alors que les modes de dispersion endozoochore ou anémochore favorisent une colonisation rapide. Or, nos résultats montrent l'augmentation de la proportion d'espèces à dispersion myrmécochore au détriment des espèces à dispersion endozoochores entre les stades 5 et 6. Ces résultats sont conformes à ceux obtenus par DZWONKO (1993), HERMY (1994) et WULF (1997).
L'influence du type de compartiment stationnel sur la composition floristique des stades 5 et 6 permet d'isoler une fois encore les dolines (flore plus hygrocline et sciaphile) et les Marnes (flore plus héliophile). Cependant, dans l'ensemble, peu d'espèces ont été statistiquement identifiées dans nos analyses, laissant supposer un cortège floristique assez semblable à l'intérieur de chacun des stades évolutifs. Cette hypothèse est confirmée par les fortes valeurs calculées de l'indice de similarité intra-stade (0,47 et 0,44 respectivement pour les stades 5 et 6) qui confirme la forte homogénéité floristique à l'intérieur de ces deux stades.

Le mode de gestion actuel modifie significativement la composition floristique de nos placettes : on distingue en effet très nettement les relevés gérés en taillis-sous-futaie et ceux gérés en futaie. Cependant, les résultats obtenus sont assez surprenants : la composition floristique des parcelles gérées en futaie est plus héliophile alors que le niveau de nutrition azotée et l'alimentation hydrique sont plus faibles.

Quelques espèces se distinguent en futaie telles que *Dactylis glomerata*, *Centaurium erythraea* ou *Juniperus communis* que l'on trouve habituellement dans des milieux assez ouverts. La liste des espèces identifiées ne ressemble pas à celle obtenue par BECKER (1979) lors d'une étude effectuée sur les plateaux calcaires de Lorraine. Certaines espèces de futaie sont des espèces de forêts « anciennes » telles que *Euphorbia amygdaloides*, *Lathyrus vernus*, *Mercurialis perennis*. Dans notre étude, si le passé anthropique a été pris en compte, nous ne disposons cependant que de peu de parcelles gérées en futaie ce qui a pu aussi induire des erreurs, notre étude n'étant pas spécialement axée sur l'influence de la sylviculture sur la composition floristique.

L'influence des pratiques anciennes sur l'actuelle composition floristique des placettes du stade 5 a aussi été abordée et montre une différence floristique significative entre les placettes utilisées comme pâtures et celles utilisées en terre en 1830. Ces résultats rappellent ceux obtenus par KOERNER (1999) qui différencie la composition floristique de terrains situés sur d'anciens terrains enrichis (anciens champs, prés et jardins) et ceux situés sur terrains appauvris (anciennes forêts et pâtures). Cette distinction se réfère aux apports d'engrais appliqués sur le premier type de terrain (enrichi) alors que le deuxième type de terrain, a été appauvri par les récoltes (coupes de bois et pâturage). Notre étude semble donc aller dans le même sens, puisqu'on différencie nettement les anciennes forêts (stade 6), les pâtures et les anciennes terres agricoles. Cependant, nous n'avons pas pu déterminer de facteurs écologiques (appréhendés par les coefficients d'Ellenberg) qui permettraient d'expliquer ces résultats. FROMENT & TANGHE (1967), observant aussi quelques différences floristiques entre parcelles ayant subi des pratiques anciennes différentes, ont émis l'hypothèse du rôle joué par l'épierrage ou le défrichement, favorisant certaines espèces au dépend d'autres. Ces auteurs remarquent que les géophytes à bulbe (*Scilla bifolia*, *Orchis mascula*), à rhizome (*Polygonatum multiflorum*, *Paris quadrifolia*, *Ranunculus auricomus*, *Mercurialis perennis*) et à racines charnues plus ou moins pivotantes (*Phyteuma spicatum*) de même que les hémicryptophytes à rhizome épaissi (*Primula elatior*) sont apparemment les plus sensibles à la modification du sol et sont moins fréquentes dans les terrains reboisés. Cependant, nous n'avons pas observé de différence de pierrosité dans nos terrains qui pourrait expliquer ces résultats. D'après FROMENT & TANGHE (1967), ces espèces ne pourraient revenir que difficilement dans un milieu perturbé.
Adaptant les résultats de WULF (1997), nous avons synthétisé l'ensemble des résultats obtenus par plusieurs auteurs, majoritairement européens. Les espèces ont été classées selon leur affinité à coloniser les forêts de degré de maturité différents. Nous présentons dans le

<caption>Tableau IV.1 un résultat simplifié des espèces identifiées. Un tableau plus complet est présenté en annexe 8.
Cependant, ce tableau ne peut être donné qu'à titre indicatif : une espèce non référencée peut signifier :</caption>

- soit que sa présence est indépendante du stade de maturité de la placette, et qu'à ce titre l'auteur n'a pas jugé utile de la mentionner,

- soit qu'elle est absente pour des motifs écologiques ou biogéographiques dans le territoire étudié.

Nous avons aussi ajouté une liste d'espèces présentes dans les forêts naturelles du Danemark et de Slovaquie pour avoir une idée de la composition floristique initiale des forêts avant toute perturbation.

D'autre part, cette synthèse bibliographique doit être prise avec certaines précautions puisque l'âge qui est utilisé pour classer la forêt dans le type « Jeune » ou « Ancien » dépend des auteurs : ainsi, HERMY & STIEPERAERE (1981) définissent les stades anciens comme des sites étant boisés sans discontinuité depuis 1775, PETERKEN & GAME (1984) font remonter leur sources historiques depuis 1600 et dans notre cas nos plus anciens documents historiques datent de 1830. Ces résultats peuvent induire des imprécisions puisqu'une forêt jugée « ancienne » par un auteur peut-être considérée comme « jeune » par un autre.

Pour conclure, nous pouvons donc supposer que les différences floristiques observées sont dues à plusieurs phénomènes simultanés :

- l'installation des espèces de forêts anciennes est freinée par leur faible vitesse de colonisation. Celle-ci est à mettre en relation avec l'augmentation de la proportion des espèces à faible distance de dispersion dans les forêts anciennes (la proportion d'espèces myrmécochores augmente au dépend des espèces endozoochores). La végétation des forêts anciennes fait donc intervenir de nombreux agents extérieurs comme les fourmis, par exemple, ce qui donne un bon exemple de l'intérêt d'intégrer le maximum d'informations pour comprendre le fonctionnement des écosystèmes,

- les sols garderaient, plus de 160 ans plus tard, une mémoire du type de pratiques agricoles adoptées, ce qui se manifeste par une végétation forestière différente : les sols autrefois enrichis (champs, prés et jardins) seraient actuellement plus riches en composés azotés (KOERNER, 1997, 1999) et favoriseraient la présence d'espèces plus nitrophiles. D'autre part, les propriétés de minéralisation et donc de disponibilité en azote du sol, varient selon les pratiques anciennes (JUSSY, 1998) ce qui pourrait aussi expliquer la présence de certaines espèces nitrophiles. Cependant, nos analyses de sol ne montrent pas de différences significatives entre les stades 5 et 6 pour les mesures d'azote organique, de nitrate ou d'ammonium,

- la composition floristique de la strate arborescente, par le biais de la litière formée, peut aussi contrôler la présence de certaines espèces : une litière mal décomposée sera un frein à l'arrivée de certaines espèces en créant une barrière mécanique ou en ralentissant la germination des semences (MYSTER, 1994 ; PERSSON et al., 1987). D'autre part, on note des teneur en éléments minéraux différentes entre les deux stades (moins de phosphore, plus de calcium...dans les anciennes forêts) qui peuvent aussi favoriser la présence de certaines espèces.
Ces résultats mettent donc en évidence l'intérêt de préserver le mieux possible, par une gestion durable, les forêts anciennes lorsqu'on connaît le temps nécessaire à la recolonisation de certaines espèces (jusqu'à plusieurs siècles). Dans certains cas, ces espèces garantissent une certaine qualité patrimoniale à la région, telle que *Lilium martagon* que l'on trouve mieux représentée dans les forêts anciennes que dans les forêts récentes (13 et 2% respectivement). La relation existant entre ces forêts anciennes et les forêts naturelles mérite d'être étudiée (GRAAE & HESKJAER, 1997) afin d'avoir une idée du temps nécessaire pour qu'une forêt retrouve des conditions de milieu semblables aux conditions de milieux d'origine.
Nous donnons dans le Tableau IV.1 (et en annexe 8) une liste d'espèces présentes dans les forêts naturelles de Slovaquie (KRIZOVA, 1996) et du Danemark (GRAAE & HESKJAER, 1997). On note que quelques espèces présentes dans les forêts naturelles sont identifiées comme spécifiques des forêts anciennes.

<table><caption>Tableau IV.1 : Liste simplifiée des espèces répertoriées selon leur affinité à coloniser des forêts de degré de maturité différent. Synthèse bibliographique. Les lettres correspondent aux travaux des auteurs dont la liste est présentée en annexe 8.</caption><thead><tr><th>Espèces</th><th>Forêts Récentes</th><th>non significatif</th><th>Forêts Anciennes</th><th>Forêts Naturelles</th></tr></thead><tbody><tr><td>Adoxa moschatellina</td><td></td><td>D1</td><td>A1,A2,D2*,H</td><td></td></tr><tr><td>Anemone nemorosa</td><td>A2</td><td>B</td><td>A1,A2,D1,D2*,F1,F2,G</td><td></td></tr><tr><td>Campanula trachelium</td><td></td><td>A1</td><td>B,D2*,F2</td><td></td></tr><tr><td>Carex remota</td><td></td><td>A1,D1</td><td>D2*,F1,F2,H</td><td>E</td></tr><tr><td>Convallaria majalis</td><td></td><td></td><td>D2*,F1,F2,G</td><td></td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td></td><td>A2</td><td>B,D2*,G</td><td></td></tr><tr><td>Galium odoratum</td><td></td><td></td><td>F1,G,H</td><td></td></tr><tr><td>Lamium galeobdolon</td><td></td><td>H</td><td>A1,A2,B,D2*,F1,F2</td><td></td></tr><tr><td>Luzula pilosa</td><td></td><td>B</td><td>A1,A2,D2*,F1,F2,G</td><td></td></tr><tr><td>Maianthemum bifolium</td><td></td><td></td><td>A1,A2,D2*,F2</td><td></td></tr><tr><td>Melica nutans</td><td></td><td>A2</td><td>A1,B,D2*</td><td></td></tr><tr><td>Millium effusum</td><td></td><td>A2</td><td>A1,D2*,F1,G</td><td></td></tr><tr><td>Neottia nidus-avis</td><td></td><td></td><td>B,D2*,F1,F2</td><td></td></tr><tr><td>Orchis mascula</td><td></td><td></td><td>B,D2*,F1</td><td></td></tr><tr><td>Oxalis acetosella</td><td>A2</td><td></td><td>A1,D2*,F1,F2</td><td></td></tr><tr><td>Primula elatior</td><td></td><td>H</td><td>B,D1,D2*,F1,G</td><td></td></tr><tr><td>Viola reichenbachiana</td><td></td><td>A2,B</td><td>F1,G,H</td><td></td></tr><tr><td>Glechoma hederacea</td><td>A1,D1,F1,F2</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

# 3. LA DIVERSITE SPECIFIQUE

## 3.1. Influence du stade évolutif sur les indices de diversité

### 3.1.1. Evolution de la richesse floristique moyenne des relevés

L'évolution de la richesse floristique moyenne dans un relevé augmente régulièrement au cours des successions, exception faite des Phases pionnières où la moyenne calculée chute brutalement. Ainsi, les stades 1 et 4 apparaissent en moyenne plus pauvres que les stades 2, 3, 5 et 6.

Cette évolution est sensiblement la même pour tous les types de substrats pédologiques, et doit être imputée essentiellement aux espèces herbacées, majoritaires.

L'étude séparée des moyennes des espèces recensées dans chaque strate végétale montre les résultats suivants :

- Le nombre moyen d'espèces herbacées dans les stades de Pelouses est élevé mais il diminue rapidement pour les Fruticées et atteint un minimum dans les Phases pionnières. Ce nombre augmente ensuite progressivement entre les stades 5 et 6. D'un point de vue fonctionnel, cette diminution correspond essentiellement à une chute de la
proportion des espèces myrmécochores lorsqu'on s'intéresse au mode de dispersion des graines, ou encore à une chute des espèces géophytes quand on différencie les espèces par leur forme biologique. Cependant, le nombre (ou la proportion) des espèces herbacées ne dépend pas de la proportion d'espèces géophytes ou myrmécochores, ces trois groupes fonctionnels étant indépendants deux à deux.

- La proportion moyenne des espèces arbustives dans les relevés augmente progressivement jusqu'au stade « Phases Pionnières » pour atteindre un maximum (41,9%) puis décroît ensuite lentement en fin de succession. D'un point de vue fonctionnel cette évolution correspond à l'augmentation puis à la décroissance des espèces endozoochores au cours des successions, ces deux caractéristiques étant fortement liées l'une à l'autre (r²=0,9).

- La proportion des espèces arborescentes, essentiellement phanérophytes (r²=0,8) et endozoochores (r²=0,5) augmente régulièrement jusqu'au stade « Phases Pionnières » pour ensuite se stabiliser.

L'évolution de la richesse spécifique, établie sur des surfaces égales à l'aire minimale, donne donc :

*Pelouses gérées et Phases pionnières < Pelouses préforestières et Fruticées < Stades forestiers*

Ces résultats sont très liés à la surface échantillonnée. Nous pouvons d'ailleurs les comparer avec ceux obtenus lors de la détermination de l'aire minimale effectuée sur un effectif de 72 relevés (Figure IV.2). Si l'on compare les richesses spécifiques obtenues pour les différents stades, à surface fixée, on obtient alors :

*Stades forestiers < Pelouses gérées < Fruticées < Pelouses préforestières*

On comprend donc l'importance de prendre en compte la surface d'échantillonnage avant d'interpréter les résultats. La première méthode, utilisée sur des surfaces représentatives de l'aire minimale semble mettre en évidence une augmentation du nombre moyen d'espèces par relevé au cours des successions (exception faite des stades pionniers), les placettes boisées étant les plus riches. Au contraire, la comparaison des richesses spécifiques entre placettes de stades différents pris sur des surfaces constantes montre une diminution continue de la richesse floristique, le stade 1 étant à part.
<figure><img src="image_97.png" /></figure>

**Figure IV.2 :** *Influence de la surface d'échantillonnage sur les valeurs de la richesse spécifique moyenne des relevés. La figure de gauche présente l'évolution de la richesse spécifique selon le stade évolutif et la surface échantillonnée. La figure de droite montre l'évolution de la richesse spécifique au cours des successions lorsqu'on échantillonne nos relevés sur des surfaces représentatives de l'aire minimale.*

La méthodologie employée semble donc de première importance si l'on veut interpréter l'évolution de la richesse spécifique au cours des successions. Nous avons répertorié les résultats obtenus par différents auteurs en prenant en compte la surface échantillonnée (représentative de l'aire minimale ou constante quelle que soit le stade évolutif).
L'analyse des résultats semble confirmer nos résultats (Tableau IV.2) :

- lorsque les surfaces échantillonnées sont constantes et ne tiennent pas compte du stade évolutif, on observe généralement une diminution de la richesse spécifique au cours des successions après avoir atteint un maximum de diversité floristique dans les stades intermédiaires. Le temps nécessaire pour atteindre ce maximum varie suivant les études entre 5 et 50 ans,

- lorsque les études sont effectuées en tenant compte de l'aire minimale associée au stade évolutif, l'évolution de la richesse spécifique va dans le sens d'une augmentation de la diversité au cours des successions. Seules exceptions, les études effectuées en climat méditerranéen, ou l'on observe une diminution de la richesse spécifique.

L'emploi de l'une ou l'autre des deux méthodes dépend des questions posées et de l'échelle spatiale étudiée :

- soit, on tente de comparer les richesses spécifiques représentatives des groupements végétaux pour chacun des stades étudiées (si l'on suppose que l'aire minimale est bien atteinte),

- soit, on veut comparer les richesses spécifiques obtenues sur une même unité de surface.
<table><thead><tr><th>Auteur</th><th>Surface échantillonnée</th><th>Région</th><th>Courbes d'évolution</th></tr></thead><tbody><tr><td>Alard et al., 1998</td><td>20 m²</td><td>Coteaux calcaires de la vallée de Seine</td><td></td></tr><tr><td>Berendse et al., 1998</td><td>0,25 m²</td><td>Succession Primaire : dune. Pays-Bas</td><td></td></tr><tr><td>Grau et al., 1998</td><td>Etude des espèces arborescentes 400 m²</td><td>Argentine, forêt de montagne subtropical</td><td></td></tr><tr><td>Persson, 1984</td><td>1 m²</td><td>Suède</td><td></td></tr><tr><td>Tatoni & Roche, 1994</td><td>50 m²</td><td>Lubéron (substrat calcaire, climat méditerranéen)</td><td></td></tr><tr><td>Vankat & Carson, 1991</td><td>22,5 m²</td><td>Ohio, U.S.A.</td><td></td></tr><tr><td>Vanpeene-Bruhier, 1998</td><td>4 m²</td><td>Savoie</td><td></td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_98.png" /></figure>

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<table><thead><tr><th>Auteur (suite)</th><th>Surface échantillonnée</th><th>Région</th><th>Courbes d'évolution</th></tr></thead><tbody><tr><td>Westman, 1981</td><td>625 m²</td><td>Californie (climat méditerranéen)</td><td></td></tr><tr><td>Bazzaz, 1975</td><td>Etude par strate :<br>Sp. herbacées : 2 m²<br>Sp. arbustives : 16 m²<br>Sp. arborescentes : 100 m²</td><td>Illinois, U.S.A.</td><td></td></tr><tr><td>Debussche et al., 1996</td><td>Stades jeunes : 20 m²<br>Stades forestiers : 100 m²</td><td>proche de Montpellier<br>(climat méditerranéen)</td><td></td></tr><tr><td>Escarre et al., 1983</td><td>Stade herbacé : 20 m²<br>Stade arborescent : 200 m²</td><td>climat méditerranéen</td><td></td></tr><tr><td>Hoff, 1978</td><td>Pelouses : 100 m²<br>Fruticées : 10-20 m²<br>Forêts : 200-600 m²</td><td>Alsace</td><td></td></tr><tr><td>Nicholson & Monk, 1974</td><td>Etude par strate :<br>Sp. herbacées : 1 m²<br>Sp. arbustives : 16 m²<br>Sp. arborescentes : 100 m²</td><td>Piemont, U.S.A.</td><td></td></tr><tr><td>Novakova, 1997</td><td>Stade herbacé : 40 m²<br>Stade arbustif : 100 m²<br>Stade arborescent : 400 m²</td><td>Bohème, République Tchèque</td><td></td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_105.png" /></figure>

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<figure><img src="image_111.png" /><figcaption>Tableau IV.2 : Synthèse bibliographique des résultats obtenus sur l'évolution de la richesse spécifique au cours des successions végétales suivant la surface échantillonnée (variable selon le stade évolutif et représentative de l'aire minimale ou constante quelle que soit le stade étudié).</figcaption></figure>
### 3.1.2. Evolution de l'indice de régularité (équirépartition) au sein d'un relevé

La répartition des espèces à l'intérieur d'un relevé est soumise à l'influence du stade de maturité de la placette, et ceci quelle que soit la strate étudiée. On observe :

- une augmentation progressive de l'équirépartition des espèces de la strate arborescente et en moindre mesure, de la strate arbustive (plateau à partir du stade 4).

- une diminution puis une augmentation de l'équirépartition des espèces de la strate herbacée.

Ces variations sont sensiblement identiques à celles observées pour les valeurs de richesse spécifique moyenne. On démontre ainsi, de façon générale, que plus la strate est riche et plus les espèces sont équiréparties. Certains auteurs ont montré l'influence de la présence ou de l'abondance de quelques espèces sociales sur la richesse spécifique et notamment l'effet négatif de la colonisation de *Brachypodium pinnatum* sur la richesse floristiques moyenne (PAUL, 1977 ; PEREZ-CHACON & VABRE, 1985 ; BOBBINK & WILLEM, 1987 ; VANPEENE-BRUHIER, 1998). Des résultats semblables ont été obtenus en comparant le degré d'envahissement de *Filipendula ulmaria* (FALINSKA, 1988) ou de *Carpinus betulus* (KWIATKOWSKA, 1994) sur la richesse spécifique des placettes. Nos résultats cependant ne montrent pas d'effet significatif de la présence ou de l'abondance de ces espèces sur la diversité floristique, à l'exception des relevés de végétation xériques, dominés par *Brachypodium pinnatum*, qui sont beaucoup plus pauvres en espèces que des relevés pris au même stade évolutif.

L'évolution de l'équirépartition de la strate herbacée des relevés sur Marnes ne suit pas la tendance générale et continue de décroître dans les derniers stades d'abandon. Ainsi, même si la richesse spécifique moyenne augmente globalement en fin de succession, l'équirépartition ne cesse de diminuer, ce qui montre que les relevés subissent la domination d'une ou plusieurs espèces herbacées sans que la richesse spécifique moyenne soit amoindrie. La présence de *Brachypodium pinnatum*, *Euphorbia amygdaloides*, *Carex flacca*, *Solidago virgaurea* pour le stade 5 auxquelles s'ajoutent *Clematis vitalba*, *Hedera helix* et *Tamus communis* pour le stade 6 semblent responsables des résultats obtenus.

### 3.1.3. Variations du stock floristique total

Le stock floristique total est plus important dans les stades intermédiaires (2, 3 et 4). Contrairement aux résultats obtenus sur le nombre moyen d'espèces par relevé, le stade 4 est donc potentiellement riche en espèces alors que la flore potentielle des stades forestiers (5 et 6) est plus réduite. Or les milieux intermédiaires sont généralement peu gérés (subissant parfois un pâturage extensif) alors que les stades 1, 5 et 6 sont utilisés à des fins agricoles (pâturage intensif ou fauche) et sylvicoles (majoritairement en taillis-sous-futaie). L'action anthropique pourrait donc expliquer, par une pression de sélection, la diminution de la richesse floristique de ces stades. Cette explication est plausible pour les pelouses gérées (stade 1) puisque de nombreux travaux ont montré l'influence négative des pratiques agricoles, et notamment de la fertilisation, sur la diversité floristique (JOSHIES & MATTHIES, 1996 ; NOVAKOVA, 1997). Cette explication est plus improbable pour les stades 5 et 6 car les résultats obtenus sont essentiellement dus à la flore herbacée. Cette strate est moins directement influencée par la sylviculture bien que des travaux aient montré son impact sur la richesse spécifique des placettes (CARBIENER, 1991 ; HANSEN et al., 1991 ; FULBRIGHT, 1996). Cette forte diversité spécifique des stades intermédiaires peut s'expliquer par la
présence d'espèces héliophiles, de demi-ombre et sciaphiles qui trouvent dans ces milieux peu contrastés les conditions adéquates à leur installation (BAZZAZ, 1975). D'autres études montrent la plus forte richesse floristique des zones intermédiaires (FELTGEN-DIDIER, 1998 ; VANPEENE-BRUHIER, 1998). Cependant, nos études ne vérifient pas ces résultats puisque les lisières forestières sont moins riches que les relevés situés hors-écotone. La difficulté de mesurer précisément les surfaces d'un ourlet préforestier ou d'un manteau arbustif peut, sans doute en partie, expliquer nos résultats.

### 3.1.4. Evolution de l'homogénéité floristique

Le calcul de l'indice de Sørensen nous a permis d'évaluer numériquement le taux de ressemblance floristique entre les différents stades évolutifs. Les stades gérés (1, 5 et 6) apparaissent nettement plus homogènes floristiquement que les stades intermédiaires. Ces résultats sont essentiellement dus aux espèces herbacées nettement majoritaires et ne peuvent être totalement imputés, pour les stades forestiers, à la pression directe exercée par la sylviculture sur les espèces arborescentes.

D'autre part, il existe une forte corrélation entre les valeurs d'homogénéité floristique et les valeurs du stock floristique total : plus celui-ci est important et plus le nombre de combinaisons d'espèces intra-stade est élevé. La première conséquence est une diminution de l'homogénéité floristique intra-stade.

On identifie dans notre région deux groupes de relevés (Figure IV.3) :

- les relevés caractérisés par un fort stock floristique et une faible homogénéité intra-stade (stades 2, 3 et 4),

- les relevés caractérisés par un faible stock floristique et une forte homogénéité intra-stade (stades 1, 5 et 6).
Par contre, il n'y a pas de liaisons entre la diversité floristique totale et le stock floristique moyen par relevé. Nous montrons ainsi qu'à l'échelle du stade dynamique, la diversité floristique totale (diversité γ) est principalement déterminée par la diversité inter-site (diversité β), plutôt que par la diversité intra-site (diversité α). Il serait intéressant de vérifier la généralité de cette observation, et d'en expliquer les raisons.

<figure><img src="image_112.png" /></figure>

**Figure IV.3** : Corrélation entre trois indices de diversité floristique : l'homogénéité intra-stade estimée par l'indice de Sørensen, le stock floristique total obtenu dans chacun des stades évolutifs et la Richesse floristique moyenne du relevé. Les chiffres correspondent aux 6 stades évolutifs étudiés.

## 3.2. Influence des facteurs du milieu sur la diversité floristique

Nous n'avons pas mis en évidence de relations très nettes entre les indices de diversité spécifique et les conditions de milieu de nos placettes, même si la richesse spécifique a tendance à diminuer quand augmente le coefficient N d'Ellenberg.

D'autre part, aucune relation significative n'est apparue entre les caractéristiques des sols et la richesse spécifique, mais nous ne disposions que peu de relevés pour étudier ces relations.

D'autres auteurs ont cependant montré des relations beaucoup plus marquées entre les conditions de milieu et la diversité floristique : WESTMAN (1981), QIAN et al., (1997) ou BRUNET et al. (1997) et AUGUSTO (thèse en cours) montrent en général des corrélations positives entre la diversité floristique et le pH ou la teneur en azote du sol. Dans notre région, les caractéristiques trophiques des sols sont favorables à la végétation. L'absence de facteur limitant (pH neutre ou faiblement acide, rapport C/N faible...) peut expliquer l'absence de fortes relations entre les conditions écologiques et la diversité floristique de nos placettes.

## 3.3. Conclusions

L'ensemble de ces résultats nous a donc permis de définir les modalités des successions végétales :

- plusieurs types de successions végétales liées à la nature du substrat pédologique ont pu être définies. La végétation des dolines s'est révélée être plus sciaphile et hygrocline alors que la végétation des relevés sur Marnes
est nettement plus calcicole et thermophile. Des raisons écologiques peuvent expliquer cette distinction : les dolines constituent un milieu confiné, de sol ayant une bonne réserve en eau favorisant les espèces forestières. La flore des relevés sur Marnes doit être capable d'une part, de tolérer la présence de calcaire actif et d'autre part, de supporter les forts contrastes hydriques annuels, ce qui explique la formation d'un cortège floristique très spécifique,

- les espèces différentielles de chaque compartiment stationnel et de chaque stade évolutif ont été identifiées. Nous avons notamment mis en évidence le rôle de *Dactylis glomerata*, *Brachypodium pinnatum*, *Carex flacca*, *Prunus spinosa* ou *Rosa canina* au cours des successions végétales,

- sur le gradient dynamique, les profils écologiques de chacune de nos espèces ont été établis,

- la diversité floristique a été évaluée à l'échelle du relevé et à l'échelle plus globale du stade ou du compartiment stationnel. Nous avons montré une légère diminution de la richesse floristique moyenne, dans chaque site, au cours des successions et une augmentation de la diversité floristique totale, à l'échelle régionale, dans les stades intermédiaires.

- l'impact des pratiques agricoles actuelles ou anciennes sur la nature ou la richesse floristique a été estimée et s'est révélée être déterminante dans les stades forestiers,

- enfin, les vitesses d'évolution des successions végétales ont été calculées en tenant compte de la nature du substrat pédologique et ont montré une relative accélération des processus dynamiques dans les dolines.
Nous disposons d'informations supplémentaires concernant l'évolution des conditions de milieu ou les modifications générales des caractéristiques fonctionnelles des espèces. Ces données peuvent nous aider à élaborer des hypothèses quant aux mécanismes mis en jeu lors du remplacement progressif d'un cortège floristique d'une pelouse vers celui d'une forêt.

## 4. HYPOTHESES SUR LE DETERMINISME DES DIFFERENTES SUCCESSIONS VEGETALES

Afin d'estimer les changements des conditions de milieu au cours des successions nous avons utilisé deux approches, l'une directe et l'autre indirecte:

- l'approche indirecte est basée sur la connaissance des préférences écologiques des espèces estimées par les coefficients d'Ellenberg. Le calcul de la moyenne des valeurs associées à toutes les espèces d'un relevé permet d'avoir une idée des conditions de milieu rencontrées. De nombreuses publications ont montré de relativement bonnes relations entre ces coefficients, et notamment les coefficients R et F avec des mesures de pH et d'humidité du sol. Le coefficient N reste plus difficilement interprétable (HAWKES et al., 1997 ; ERTSEN et al., 1998). De façon générale, ces coefficients sont de bons indicateurs des conditions écologiques rencontrées.
Cette méthode, si elle a l'avantage d'être peu coûteuse et réalisable sur l'ensemble de nos relevés, a cependant l'inconvénient d'être un critère totalement lié la végétation. Dans certains cas, il est délicat d'expliquer les caractéristiques de la végétation par un critère qui lui est directement dépendant. Afin d'affiner les résultats obtenus, une approche plus directe a alors été réalisée :

- nous avons effectué des analyses de sol afin d'avoir une mesure directe des conditions écologiques. Cette méthode a cependant de nombreuses contraintes d'ordre technique et financier qui nous ont limités dans le nombre d'échantillons prélevés.

L'analyse des résultats obtenus nous a permis d'élaborer quelques hypothèses quant aux processus impliqués dans les successions végétales.

# 4.1. Evolution des conditions de milieu estimées par les coefficients d'Ellenberg

## 4.1.1. La luminosité

L'indice de luminosité décroît régulièrement au cours des successions ce qui correspond à la fermeture progressive du couvert. Cette diminution semble se poursuivre entre les stades 5 et 6. Ce dernier résultat est assez surprenant puisque qu'il ne peut être imputé à la sylviculture appliquée. En effet, la grande majorité des relevés sont gérés en taillis-sous-futaie dans les deux stades.

Cette diminution peut s'expliquer par la présence d'espèces de milieux plus ouverts dans les phases forestières les plus jeunes qui finissent ensuite par être éliminées dans les phases matures.

HERMY et al. (1998), notent aussi la présence d'espèces plus sciaphiles dans les stades forestiers les plus matures, ce que semblent confirmer nos résultats.

## 4.1.2. La continentalité et la température

Les amplitudes de variation observées pour ces deux coefficients restent assez faibles au cours du gradient dynamique. Ces faibles écarts révèlent une relative homogénéité des conditions climatiques dans notre région car le relief est peu contrasté (300 à 600 m d'altitude) et la superficie moyenne prospectée (417 km2) reste assez faible. Cependant, nous pouvons observer une diminution de l'indice de continentalité et de température au cours des successions dès le stade 4 :

- la diminution de la température peut être liée à la fermeture progressive du couvert car le bilan radiatif en sous-bois et la température au sol sont positivement corrélés.

- il est probable que la diminution de l'indice de continentalité observée dès le stade 4 (Phases pionnières forestières) soit liée à l'effet tampon des stades forestiers.

Enfin, les valeurs plus faibles obtenues pour les Pelouses gérées par rapport aux Pelouses préforestières peuvent être un effet artificiel, lié au choix des agriculteurs qui favorisent les espèces les mieux adaptées au climat tempéré.
#### 4.1.3. L'alimentation hydrique

Nous observons une augmentation des valeurs du coefficient F dès les premiers stades d'abandon. Ces résultats peuvent être liés à l'apparition des premières espèces ligneuses qui modifieraient très localement les conditions hydriques de la placette (KOECHLIN et al., 1986). La présence des arbres, limitant la lumière et diminuant la température au sol, permettrait une meilleure rétention de l'eau par la formation d'un microclimat qui diminuerait les pertes liées à la transpiration.

D'autre part, dans les stades forestiers, cette humidité continue à augmenter jusqu'au stade 6 puisqu'on obtient des valeurs légèrement plus élevées pour le stade 6 que pour le stade 5.

Ces résultats peuvent s'expliquer par l'apparition des espèces spécifiques des forêts anciennes (Anemone nemorosa, Lathyrus vernus...), plus hygroclines. L'augmentation de ce facteur est responsable de l'installation des espèces de forêts anciennes.

Bien que notre étude ne puisse pas déterminer si les modifications des conditions de milieu soient une cause ou une conséquence des modifications de la composition floristique, il est probable que ces deux facteurs interagissent mutuellement.

#### 4.1.4. L'acidité du sol

On observe une légère diminution de l'acidité dans les premiers stades d'abandon (stades 2 et 3) puis une augmentation dès le stade 4.

L'acidification observée sur l'ensemble du gradient pourrait avoir plusieurs causes :

- elle peut être liée à l'augmentation de la biomasse au cours des successions (BERENDSE, 1998 ; GLATZEL, 1991 ; HÜTTL, 1995). En effet, plus la biomasse est importante et plus les végétaux prélèvent de cations, et par voie de conséquence, libèrent des protons pour conserver l'électroneutralité du sol. On observe alors une augmentation de l'acidité du sol au cours des successions liée à l'augmentation de la biomasse,

- d'autre part, l'augmentation de la respiration racinaire implique la libération de CO₂ et de protons, qui est une nouvelle cause d'acidification du milieu,

- enfin, l'effet filtre observé dans les forêts est supérieur à celui des pelouses. La canopée retient plus de protons provenant des dépôts atmosphériques acides que les pelouses, protons qu'elle restitue ensuite sous forme de litière. Cet effet filtre est responsable d'une diminution du pH dans le stade forestier.

Enfin, la faible valeur de pH obtenue pour le stade 1 peut sans doute s'expliquer par un apport d'engrais azoté qui provoquerait à terme une acidification du milieu.

Plusieurs auteurs ont aussi noté une augmentation de l'acidité des sols au cours des successions (Tableau IV.3).
#### 4.1.5. La nutrition azotée

Nous observons une augmentation de la disponibilité en azote au cours des successions. Ce résultat peut être lié à l'augmentation progressive de la quantité de matière organique qui contient elle-même une proportion importante d'azote. Ainsi, l'augmentation de la quantité de matière organique au cours des successions impliquerait à terme une augmentation de la quantité d'azote disponible. Cette évolution peut aussi être liée à une augmentation de l'activité de minéralisation et de nitrification au cours des successions végétales qui libérerait plus d'azote disponible pour les plantes. Nous discutons dans un chapitre suivant les résultats des dosages des éléments liés à l'ammonification et la nitrification de la matière organique.

Ces coefficients ne constituant que des estimateurs des conditions de milieu, nous avons effectué diverses analyses chimiques afin d'affiner ces résultats. Les principaux composés chimiques ont été dosés ainsi que le nitrate et l'ammonium.

## 4.2. L'approche directe : mesure des composés chimiques du sol

### 4.2.1. L'azote et le carbone organique

On observe une augmentation de la quantité d'azote et de carbone organiques dans les premiers stades d'abandon, qui semble ensuite légèrement diminuer dans les stades forestiers. Ces résultats sont directement liés aux variations de la quantité de matière organique.

Les faible valeurs obtenues dans les Pelouses gérées peuvent correspondre à l'effet de l'exportation de la matière organique par la fauche ou le pâturage, la fin de ces exportations (dès le stade 2) serait alors à l'origine d'une augmentation de la quantité de la matière organique. Dans le stade forestier, l'exportation du bois, supérieure dans les phases transitoires que dans les phases pionnières, pourrait expliquer la diminution des quantités d'azote et de carbone organiques.

### 4.2.2. Le rapport C/N

On observe une augmentation progressive des valeurs du rapport C/N au cours des successions. De façon générale, l'augmentation du rapport C/N est due à une modification de certaines conditions de milieu qui deviennent moins favorables à la décomposition de la matière organique. Ces conditions sont les suivantes :

- une diminution de l'humidité du sol,

- un changement de la qualité des litières,

- une diminution de la température au sol,

- une diminution du pH.

Dans notre cas, les coefficients d'Ellenberg montrent une diminution de la température au sol et du pH qui explique peut-être l'augmentation du rapport C/N. Cependant ces valeurs, très inférieures à 20, témoignent d'un milieu où la décomposition de la matière organique se fait facilement.
On observe en outre une légère différence entre les stades forestiers transitoires (stades 5 et 6) qui peut être liée à la qualité de la litière (cf. §2.5 Les Phases forestières transitoires).

### 4.2.3. La Capacité d'Echange Cationique (C.E.C) et les bases échangeables

La C.E.C. est fortement liée à la quantité de carbone organique ($r^2=0,71$). Or, la quantité de carbone organique suit l'évolution de la quantité de matière organique. On explique donc les variations de la C.E.C. par les variations de matière organique au cours des successions.

Le calcium occupe la majorité de la C.E.C. (sols calcaires), ce qui explique que ses variations soient liées à celles de la C.E.C.. Ce phénomène semble aussi se reproduire pour le magnésium, bien qu'il soit moins abondant.

L'interprétation des variations de potassium semble plus difficile. Les stades ayant les valeurs les plus élevées ont les plus fortes variabilités intra-stade, ce qui rend délicat l'interprétation de ces données.

### 4.2.4. Le rapport S/T

Les valeurs obtenues sont assez élevées et restent à peu près constantes au cours des successions. Ainsi, même si une diminution du pH est observée simultanément, ce milieu calcaire est tel qu'on ne constate pas de désaturation liée aux processus dynamiques.

### 4.2.5. Le phosphore

On observe une diminution progressive de la quantité de phosphore au cours des successions. Plusieurs raisons peuvent expliquer cette évolution :

- l'arrêt des intrants provenant des engrais dans les Pelouses gérées. Le phosphore serait alors peu à peu consommé,

- le passage dans la biomasse réduirait progressivement la quantité de phosphore dans le sol.
Ces deux explications peuvent intervenir simultanément.

### 4.2.6. Le pH

Les valeurs obtenues montrent une très légère acidification du milieu, même si la variabilité intra-stade rend nos résultats non significatifs. Nous avons cependant effectués des analyses de pH sur la majorité de nos relevés qui sont beaucoup plus contrastés et montrent une acidification plus nette au cours des successions. La raison peut en être, nous l'avons vu (§ 4.1.4 L'acidité du sol) l'augmentation de la biomasse qui implique une augmentation de protons pour maintenir l'électroneutralité du sol, l'effet filtre de la canopée et la respiration racinaire.

A une échelle plus fine, nous observons une diminution du pH entre les stades 5 et 6. Cette acidification peut être due à l'impact des pratiques agricoles anciennes qui auraient pour conséquence d'augmenter significativement le pH (KOERNER, 1998, 1999). Les terres agricoles après abandon verraient donc leur pH progressivement diminuer et tendre vers les valeurs initiales (celles des anciennes forêts). Le temps écoulé n'était pas encore suffisant, le pH des Jeunes phases transitoires (stade 5) reste supérieur à celui des Phases transitoires évoluées.
4.2.7. **Evolution de la quantité des ions ammoniums (NH₄⁺) et nitrates (NO₃⁻)**

Nous avons effectué des dosages des ions nitrate et ammonium afin d'avoir une idée de l'activité de nitrification au cours de successions car il existe une bonne corrélation entre le rapport NO₃⁻/(NO₃⁻ + NH₄⁺) et l'activité de nitrification (JUSSY, 1998).

Nous observons au cours des successions une légère diminution de la quantité de NO₃⁻ alors que la quantité de NH₄⁺ augmente. La forte valeur de nitrates obtenues dans les Pelouses gérées (stade 1) peuvent être la résultante d'un apport d'engrais.

Le rapport NO₃⁻/(NO₃⁻ + NH₄⁺) diminue aussi légèrement au cours des successions : le maximum étant observé pour les Pelouses gérées (39%) alors que les stades transitoires évolués ont la valeur moyenne la plus faible (18%). Cette augmentation d'ammonium, alors que dans le même temps diminue la quantité de nitrates, peut être due à un blocage de l'activité de nitrification. Cependant, la forte variabilité intra-stade ne permet pas d'être très affirmatif. Une analyse à plus grande échelle, prenant en compte plus d'échantillons, devrait permettre de répondre plus précisément à la question posée. D'autre part, nous n'avons pas tenu compte des pratiques anciennes sur la quantité de nitrate et d'ammonium obtenue. Or, JUSSY (1998) montre l'effet des pratiques anciennes sur la nitrification. Ce facteur mériterait donc d'être plus précisément étudié et permettrait sans doute de comprendre la forte variabilité intra-stade observée.

Les résultats obtenus par différents auteurs sont assez contradictoires puisque certaines études montrent une augmentation de la nitrification ou de la minéralisation au cours des successions (LEMEE, 1967 ; ZAK et al., 1990 ; BERENDSE et al., 1998) alors que d'autres observent au contraire une diminution plus ou moins prononcée (RICE & PANCHOLY, 1972 ; THORNE & HAMBURG, 1985) ou un maintien (BRAIS et al., 1995) de la production de nitrates. La diminution de la nitrification serait liée à celle de la quantité des bactéries nitrifiantes (RICE & PANCHOLY, 1972). D'autre part, nous observons une diminution de l'humidité du sol dès les premiers stades d'abandon. Ces résultats sont contradictoires avec ceux obtenus par les coefficients d'Ellenberg. Cette diminution doit être en partie due à la forte pluviosité lors de nos prélèvements de sol. La densité du couvert a pu diminuer la quantité d'eau au sol : les milieux forestiers sont alors moins imprégnés d'eau que les milieux ouverts. Cette hypothèse reste valable pour les stades 1 et 2 : à la date où nous avons prélevés nos échantillons de sol, les Pelouses gérées étaient caractérisées par un couvert très dense d'espèces herbacées alors que la végétation des Pelouses préforestières étaient plus rase, ce qui peut expliquer une humidité au sol plus importante dans le deuxième cas. Ceci montre la difficulté de caractériser le bilan hydrique annuel par une mesure ponctuelle.

Nous avons répertorié les résultats de plusieurs auteurs relatifs à l'évolution des conditions de milieu au cours des successions végétales (Tableau IV.3). Ces études ont été effectuées dans des intervalles de temps variables, allant de quelques années dans un peuplement forestier, à plusieurs centaines d'années sur tout un gradient dynamique. Les auteurs s'accordent en général pour montrer une acidification du milieu, une augmentation de la matière organique (du carbone ou de l'azote organiques), du rapport C/N et de l'humidité du sol, alors qu'au contraire, ils observent une diminution de la quantité de phosphore. Pour les autres composés du sol, il est plus difficile de définir une tendance générale, les résultats étant très différents d'un auteur à l'autre.
4.3. Conclusions

Nous avons donc observé la modification de plusieurs conditions de milieu au cours des successions végétales. Les coefficients d'Ellenberg ont montré une acidification progressive du sol, une augmentation de l'humidité et de la disponibilité en azote.

L'effet tampon des stades forestiers a pu être mis en évidence par le calcul des coefficients de continentalité et de température. Certains de ces résultats ont pu être validés par le dosage des éléments chimiques du sol. Ainsi, l'acidification du sol a pu être vérifiée directement. Nous avons en outre montré une augmentation progressive du rapport C/N, révélant une décomposition moins active de la matière organique, alors que diminue dans le même temps la quantité de phosphore. Ces résultats sont généralement confirmés par différents auteurs (Tableau IV.3). Cependant, les dosages des autres composés chimiques n'ont pas montré de différences significatives au cours des successions. La grande variabilité intra-stade observée pour la majorité des composés dosés est sans doute responsable des résultats obtenus. Une étude à plus grande échelle, sur plus d'échantillons prélevés, devrait permettre d'affiner nos résultats. D'autre part, la prise en compte d'autres facteurs, notamment anthropiques (passé agraire des parcelles) devrait expliquer en partie, la forte variabilité intra-stade observée, principalement pour les quantités de nitrate et d'ammonium.
<table><caption>**Tableau IV.3 : Synthèse bibliographique concernant l'évolution des conditions de milieu au cours des successions.** + : augmentation du caractère étudié ; - diminution ; = pas de modification ; var : résultats variables suivant les situations.</caption><thead><tr><th>Auteurs</th><th>milieu</th><th>Durée</th><th>L<sub>Ei</sub></th><th>F<sub>Ei</sub></th><th>R<sub>Ei</sub></th><th>N<sub>Ei</sub></th><th>pH</th><th>C<sub>org</sub></th><th>N<sub>org</sub></th><th>C/N</th><th>CEC</th><th>Ca<sup>2+</sup></th><th>Mg<sup>2+</sup></th><th>K<sup>+</sup></th><th>S/T</th><th>P<sub>2</sub>O<sub>5</sub></th><th>Humidité</th><th>NO<sub>3</sub><sup>-</sup><br>NH<sub>4</sub><sup>+</sup></th></tr></thead><tbody><tr><td>Berendse<br>1998</td><td>dune</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>=</td><td>+</td></tr><tr><td>Billett, 1988</td><td>Ecosse,<br>forêt +<br>38 ans</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td></td><td></td><td>+</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brunet,<br>1997</td><td>Suède,<br>podzols</td><td>forêt s +10<br>ans</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>=</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Brais, 1995</td><td>Quebec</td><td>231 ans</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td></td><td>-</td><td></td><td></td><td>NO<sub>3</sub><sup>-</sup>: var<br>NH<sub>4</sub><sup>+</sup>: =</td></tr><tr><td>Burton,<br>1995</td><td>Illinois,<br>USA</td><td>20 ans</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td></tr><tr><td>Dasnias,<br>1987</td><td>montagnard<br>schistes</td><td>31 ans</td><td>-</td><td>+</td><td>-</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Escarre,<br>1983</td><td>méditerraneé<br>néen</td><td>10 à 125<br>ans</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>var</td><td></td><td>-</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hamburg,<br>1983</td><td>New<br>Hampshire</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hüttl, 1995</td><td>synthèse<br>biblio.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Jussy, 1998</td><td>Vosges,<br>acide</td><td>forêt jeune-<br>vielle</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>NO<sub>3</sub><sup>-</sup>: -</td></tr><tr><td>Koechlin<br>1986</td><td>méditerraneé<br>néen, arbre<br>pionnier</td><td>22 à 61 ans</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Koerner,<br>1999</td><td>Vosges,<br>acide</td><td>forêt jeune-<br>vielle</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Muys, 1992</td><td>Flandres,<br>sableux</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lemée,<br>1967</td><td>Alsace,<br>alluvions<br>sableuses</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Orliac, 1990</td><td>montagnard<br>rankers</td><td>120 ans</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Persson,<br>1984</td><td>Suède,<br>moraine sur<br>schistes</td><td>24 ans</td><td>-</td><td>-</td><td>+</td><td>+</td><td>=</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Persson,<br>1987</td><td>Suède,<br>moraine<br>calcaire</td><td>50 ans</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rice, 1972</td><td>Oklahoma,<br>USA</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>NO<sub>3</sub><sup>-</sup>: -<br>NH<sub>4</sub><sup>+</sup>: +</td></tr><tr><td>Robertson,<br>1981</td><td>dune</td><td>250 ans</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Sciama,<br>1999</td><td>Jura,<br>calcaire</td><td>160 ans</td><td>-</td><td>+</td><td>-</td><td>+</td><td>-</td><td>=</td><td>=</td><td>+</td><td>=</td><td>=</td><td>=</td><td>=</td><td>=</td><td></td><td></td><td></td><td>NO<sub>3</sub><sup>-</sup>: -<br>NH<sub>4</sub><sup>+</sup>: +</td></tr><tr><td>Tamura,<br>1986</td><td>volcan</td><td>4 à 8 ans</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Tatoni,<br>1994</td><td>méditerraneé<br>néen</td><td>150 ans</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Thorne,<br>1985</td><td>New<br>hampshire,<br>granite</td><td>67 ans</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>NO<sub>3</sub><sup>-</sup>: -</td></tr><tr><td>Tosca, 1977</td><td>montagnard<br>acide</td><td>30 ans</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>-</td><td>=</td><td></td><td>var</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Vitousek,<br>1989</td><td>Synthèse</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>NO<sub>3</sub><sup>-</sup>: +<br>NH<sub>4</sub><sup>+</sup>: +</td></tr><tr><td>Wilson,<br>1997</td><td>sol acide</td><td>forêt jeune-<br>vielle</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>=</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Zak, 1990</td><td>Minnesota,<br>USA</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>NO<sub>3</sub><sup>-</sup>: +<br>NH<sub>4</sub><sup>+</sup>: +</td></tr></tbody></table>
# 5. EVOLUTION DES GROUPES FONCTIONNELS AU COURS DES SUCCESSIONS

## 5.1. La forme biologique

De nombreux auteurs s'accordent pour montrer, dès les 5 premières années d'abandon, la diminution des espèces annuelles, d'abord majoritaires, au profit des espèces pérennes qui deviennent à leur tour dominantes dans les stades intermédiaires. Les espèces ligneuses apparaissent ensuite et finissent par dominer les stades plus matures (BAZZAZ, 1968 ; BONCK, 1945 ; BROWN et al., 1987 ; ESCARRE et al., 1983 ; JONHSON, 1945 ; NEWELL, 1978 ; NE'EMAN, 1996 ; ROBERTS, 1991 ; VANKAT & SNYDER, 1991...). Ces résultats sont aussi observés quand on étudie l'évolution de la nature des espèces constituant le stock de graines de sols au cours des successions végétales (MONK, 1996).

Une analyse plus détaillée, divisant les espèces selon leur appartenance aux groupes biologiques définis par Raunkiaer donne les résultats suivants :

- les premiers stades sont dominés par les espèces hémicryptophytes,

- les espèces phanérophytes (espèces arbustives et arborescentes) dominent ensuite les stades les plus matures,

- nous notons une diminution des thérophytes et des chaméphytes alors qu'augmente la proportion des géophytes, au cours des successions.

Ces résultats semblent confirmer ceux obtenus par DEBUSSCHE et al., (1996) et TATONI & ROCHE, (1994) effectués en région méditerranéenne. Cependant, ces auteurs dénambrent une proportion bien supérieure d'espèces thérophytes (allant jusqu'à plus de 40% des espèces recensées) alors que la proportion obtenue dans notre région ne dépasse pas 10%. Ces différences montrent l'influence des conditions de milieu sur la proportion des espèces identifiées par leur forme biologique. Pour vérifier cette relation, nous avons analysé les corrélations existant entre les coefficients d'Ellenberg et la proportion des espèces identifiées par leur forme biologique. Nos résultats montrent une corrélation positive entre le coefficient d'Ellenberg de lumière L et la proportion des hémicryptophytes ($r^2$=0,33) alors qu'elle est négative avec la proportion de phanérophytes ($r^2$= 0,24). Ce résultat n'est pas surprenant puisque les conditions de lumière de la placette sont dues essentiellement à la proportion d'espèces arborescentes (phanérophytes). D'autre part, ces relations peuvent n'être qu'une conséquence indirecte et indépendante, d'une part de l'évolution du coefficient L, liée à la fermeture du milieu, et d'autre part, de l'évolution de la proportion des espèces au cours des successions végétales.
Ces résultats ne traduisent peut-être que le gradient dynamique. Une analyse plus fine mesurant l'humidité du sol pourrait apporter quelques renseignements supplémentaires. Nous avons en outre étudié les corrélations entre les analyses de sol et la proportion des espèces définies par leur forme biologique. Les résultats font apparaître la diminution des hémicryptophytes et des thérophytes lorsqu'augmente le rapport C/N (respectivement r²=0,48 et r²=0,23). La proportion des géophytes semble négativement liée à la concentration de phosphore (r²=0,24). Cependant, ces relations peuvent une fois encore résulter des évolutions simultanées et indépendantes des propriétés des sols et des proportions des espèces au cours des successions. Pour étudier indépendamment ces caractéristiques, une étude fixant le stade évolutif, comprenant suffisamment d'échantillons, serait nécessaire.

## 5.2. Le type de dispersion des graines

Nos résultats montrent nettement la diminution des espèces anémochores au profit des espèces endozoochores au cours des successions végétales. Cette évolution est liée aux stratégies reproductives des espèces : dans les milieux ouverts, elle se fait majoritairement par le vent (dispersion peu spécialisée et abondante) alors qu'elle nécessite l'action plus ou moins spécialisée d'êtres vivants dans les systèmes plus matures. Certains auteurs ont en effet montré l'influence des oiseaux ou des insectes dans les processus de reconquête forestière. Les semis sont réalisés de deux façon par les oiseaux :

- la première, par les graines contenues dans les fèces des oiseaux (merles, grives, étourneaux),

- la deuxième est liée au comportement de dissimulation des graines par les corvidés (corneilles, pies, casse-noix) qui cachent de grosses semences telles que les noix ou les noisettes en automne (ROBERT, 1994). Des relations de spécialisation très étroites sont même possibles entre la flore et l'avifaune. Certaines espèces d'oiseaux ne dispersent que des espèces végétales spécifiques, ces spécialisations peuvent être liées à la taille des graines (JIGOUT, 1992 ; FROBORG, 1997). De même, des interactions très étroites entre l'entomofaune et la flore ont aussi été démontrées (par exemple la relation entre *Formica polyctena* (fourmi) et *Galium aparine*, GORB et al., 1997).

Le rôle des arbres pionniers, ou d'arbres situés en lisières forestières, peuvent initier la recolonisation de ces espèces végétales (ACHERAR, 1984 ; DEBUSSCHE et al., 1985). Certains auteurs ont montré, notamment dans le milieu méditerranéen, le rôle de ces arbres, utilisés comme perchoirs par les oiseaux, qui libérant les graines de fruits ingérés, permettent la dissémination des espèces. Les espèces produisant des fruits charnus peuvent initier la reconquête forestière (DEBUSSCHE & ISENMANN, 1994). On peut ainsi expliquer la place prépondérante prise *par Prunus spinosa* et *Cornus sanguinea* mise en évidence dans nos analyses floristiques.

De plus, la pluie de graine observée sous ces arbres est souvent dépendante du stade de maturité de la placette (KOLLMANN & PIRL, 1995).
En outre, l'influence des êtres vivants, par leur action de prédation, comme les oiseaux, les insectes ou les rongeurs, granivores ou herbivores, sont responsables de l'émergence des espèces (BROWN et al., 1987 ; GILL & MARKS, 1991). Ils peuvent inhiber les processus dynamiques (DAVIDSON, 1993).

D'autre part, nous observons l'impact du type de substrat pédologique sur la dispersion des graines: nous comptons moins d'espèces endozoochores et plus d'espèces myrmécochores dans les dolines. Ces structures, confinées et humides, souvent enclavées dans un massif forestier, paraissent sans doute moins attractives pour les oiseaux que pour les fourmis. Ce résultat laisse penser que les conditions de milieu peuvent jouer un rôle dans la présence et l'action des acteurs responsables de dispersion des graines. Certains auteurs ont montré l'influence des conditions de milieu (humidité du sol, fertilité, perturbations subies) sur l'intervention proportionnelle des vertébrés (oiseaux) et invertébrés (fourmis) dans la dispersion des graines (WILLSON & RICE, 1990). Cependant, nos résultats montrent peu de corrélations significatives entre les coefficients d'Ellenberg ou les analyses de sol et la proportion des espèces distinguées par leur mode de dispersion des graines. Seules, une corrélation positive est mise en évidence entre le rapport C/N et la proportion d'espèces endozoochores (r2=0,43) et négative entre C/N la proportion des espèces barochores et épizoochores (notées « Autre », r2=0,29).

## 5.3. Le type de stratégie adaptative (sensu GRIME, 1977)

Dès le stade arbustif (Fruticées), les espèces sont majoritairement de type stress-competitive (SC) et sont donc à la fois capables de résister à un stress et à la compétition. La proportion des espèces de type SC augmente très nettement dès les premiers stades d'abandon puis se stabilise dans les stades forestiers. Simultanément, on observe, au cours des successions, la diminution de la proportion des espèces de type rudéral (R) et intermédiaires. Les évolutions des proportions des espèces adaptées au stress (S) et à la compétition (C) sont moins accentuées, elles semblent cependant diminuer dans le premier cas et augmenter dans le second cas.

Cette évolution est liée à la forme biologique des espèces :

- les espèces compétitives (C et CR) sont plutôt de type géophytes, il s'agit en majorité d'espèces herbacées,

- les espèces rudérales (R et SR) sont essentiellement des thérophytes,

- les espèces stress-compétitives (SC) sont essentiellement des phanérophytes.

- les espèces intermédiaires et tolérantes au stress (CSR et S) sont plutôt des hémicryptophytes.

Ces résultats ne sont pas totalement concordants avec ceux obtenus par JULVE (1989) qui associe aux espèces de type C, les phanérophytes, aux espèces de type R, les thérophytes, pour S, les chaméphytes et pour CSR, les hémicryptophytes.
Au cours des successions, l'augmentation de la proportion d'espèces stress-compétitives (SC) est donc liée à celle des espèces phanérophytes. Au contraire, et simultanément, la diminution des espèces de type rudéral (R) correspond majoritairement à la diminution de la proportion des thérophytes alors que la diminution des espèces de stratégies intermédiaires est liée à celle des hémicryptophytes.

De façon générale, quelques auteurs remarquent la dominance des espèces de type R dans les premiers stades d'abandon, plus tard relayée par les espèces compétitives (JULVE, 1985 ; URSIC et al., 1997). Notre étude semble cependant confirmer les résultats obtenus dans une région calcaire de la vallée de Seine, qui montrent, dans les premiers stades d'abandon, la domination des espèces de type S (SC et SR) dans les pâtures, relayées par des espèces de types SCR, SC et S dans les pelouses abandonnées et enfin dominées par des espèces de type SC et C dans les stades arbustifs (ALARD et al., 1998). Cependant, peu d'études ont regardé ces changements floristiques, sans doute à cause de la difficulté de définir précisément le type de stratégie adaptative de chacune des espèces recensées.

La présence de ces espèces doit être liée aux conditions de milieu rencontrées. Le Tableau IV.4 présente les principales relations obtenues entre les caractéristiques du sol et la proportion des espèces identifiées par leur type de stratégie adaptative. Les espèces de type rudéral et stress-tolérantes semblent les plus sensibles aux modifications des caractéristiques du sol.

<table><caption>**Tableau IV.4 :** Coefficients de corrélations obtenus ($r^2$) entre la proportion des espèces identifiées par leur stratégie adaptatives (sensu Grime) et les caractéristiques chimiques du sol. Seuls les coefficients supérieurs à 0,2 sont mentionnés. Le signe (-) indique une relation négative entre les éléments étudiés.</caption><thead><tr><th>Type de stratégie</th><th>C<sub>organique</sub></th><th>C/N</th><th>CEC</th><th>Mg<sup>2+</sup></th><th>Ca<sup>2+</sup></th><th>P<sub>2</sub>O<sub>5</sub></th><th>NO<sub>3</sub><sup>-</sup>/(NO<sub>3</sub><sup>-</sup>+NH<sub>4</sub><sup>+</sup>)</th></tr></thead><tbody><tr><td>R</td><td>(-) 0,23</td><td>(-) 0,34</td><td rowspan="3">0,25</td><td rowspan="3">(-) 0,25</td><td rowspan="3">0,20</td><td rowspan="3">(-) 0,24</td><td rowspan="3">0,20</td></tr><tr><td>S</td><td rowspan="3">0,25</td><td>0,21</td></tr><tr><td>SC</td><td>0,48</td></tr><tr><td>Intermédiaire</td><td>(-) 0,52</td><td>(-) 0,52</td></tr></tbody></table>

## 5.4. Le type de mycorrhization

Au cours des successions, nous observons en majorité la diminution progressive des espèces de mycorrhize vésiculo-arbusculaire, alors qu'augmentent simultanément les espèces à ectomycorrhize.

L'évolution des ectomycorrhizes est essentiellement liée à l'augmentation des espèces phanérophytes, alors que la diminution des espèces à mycorrhize vésiculo-arbusculaire correspond plutôt à la diminution des espèces hémicryptophytes.

L'évolution des endomycorrhizes est très nettement liée à la proportion d'Orchidées (elle reste par ailleurs très faible, inférieure à 4%). Elle permet ainsi de montrer les plus fortes proportions d'Orchidées dans les milieux ouverts sur Marnes ou dans les milieux forestiers des dolines.

Peu d'auteurs se sont intéressés à l'évolution du type de mycorrhization au cours des successions végétales.
Certains résultats semblent cependant montrer qu'il existerait une modification de la composition fongique au cours des successions (JOHNSON et al., 1991). On sait d'autre part, que la présence des champignons est liée au conditions de sol (JOHNSON et al., 1991) : une diminution du pH et de l'azote du sol favorisent la mycorrhization. En outre, les conditions de lumière et de température changent vraisemblablement la nature des champignons présents (DOMERGUE, 1964). Or nous avons montré l'évolution de certaines conditions de milieu au cours des successions (acidification, augmentation de la disponibilité en azote...) qui peuvent être liés aux changements survenus dans le mode de mycorrhization obtenus au cours des successions végétales. Cependant, l'étude des relations existant entre les constituants chimiques du sol et la proportion des espèces identifiées par le type de mycorrhization ne sont significatives (et supérieures à 0,2) que pour le rapport C/N (relation entre la proportion d'espèces à mycorrhize vésiculo-arbusculaire et C/N : r²=0,25 ; relation entre la proportion d'espèces à ectomycorrhize et C/N : r²=0,39). Mais ces résultats peuvent une nouvelle fois être plus liés aux évolutions simultanées, mais indépendantes, d'une part du rapport C/N et d'autre part de la proportion des ces espèces au cours des successions, sans pour autant marquer une quelconque relation de cause à effet entre ces deux caractéristiques.
Conclusions
Notre étude a contribué à une meilleure connaissance des successions végétales secondaires dans des espaces en déprise agricole des milieux tempérés calcaires. Le nombre conséquent de parcelles étudiées (plus de 500 relevés phytoécologiques) nous a permis d'appréhender toutes les étapes des processus de la recolonisation forestière dans les unités géomorphopédologiques les plus représentatives de la Petite Montagne.

## L'approche méthodologique

L'intérêt et l'aspect novateur de notre étude a été d'intégrer des données d'ordre pluridisciplinaire, mêlant les aspects floristiques, écologiques, socio-économiques et historiques. Ce type d'approche s'est révélé être efficace dans la détermination des modalités des processus dynamiques. L'association et la complémentarité des approches physionomiques, floristiques et historiques est apparue judicieuse comme critère simple d'évaluation du degré de maturité de la placette. Nous avons ainsi pu établir l'ensemble des étapes de la recolonisation forestière et les critères utilisés se sont révélés assez souples pour ne pas masquer les stades dynamiques intermédiaires.

Notre étude est basée sur deux approches complémentaires, l'une synchronique et l'autre diachronique. Cependant, quelques limites à l'utilisation de ces méthodes peuvent être évoquées :

- l'échelle spatiale utilisée (l'aire minimale) rend compte du déroulement général des successions végétales, sans permettre cependant de comprendre les processus floristiques, ou chimiques, engagés au sein d'entités plus petites (un bosquet par exemple), sièges de processus dynamiques élémentaires. Pour comprendre plus précisément les mécanismes liés à ces petites structures, une étude par transect semble plus appropriée. Il serait aussi envisageable de concevoir un protocole basé sur l'analyse précise des groupements initiateurs des processus dynamiques élémentaires.

- la méthode synchronique s'avère inefficace pour donner une idée temporelle des phénomènes observés. L'utilisation de documents historiques et photographiques s'est avérée nécessaire dans la compréhension des processus dynamiques. Cependant, la complexité des processus dynamiques et notamment la gestion discontinue des parcelles n'a permis qu'une estimation peu précise des vitesses des successions, l'utilisation d'une analyse dendrochronologique s'avérant, à notre avis, plus fiable. D'autre part, l'utilisation de systèmes d'informations géographiques, permettant d'analyser de très grandes surfaces, aurait pu nous aider dans l'étude des vitesses d'évolution de la reconquête forestière.
# Les principaux résultats

Dans cette étude, nous avons tenté de répondre à deux grands types de question :

- Quelles sont les modifications floristiques qualitatives et quantitatives observées dans des terrains soumis à la déprise agricole ?

- Ces modifications floristiques sont-elles liées à des modifications des conditions de milieu ?

Afin de répondre à la première question, la prise en compte des caractéristiques géomorphopédologiques s'est avérée très utile dans la compréhension des processus dynamiques.

**Trois grands types de successions secondaires ont été mises en évidence :**

- **la dynamique liée aux dolines**, où une végétation plus hygrocline et sciaphile s'installe. La configuration de cette unité stationnelle ainsi que les caractéristiques du sol (profond à bonne réserve en eau) pourraient expliquer la présence d'espèces forestières dès les premiers stades d'abandon. Il semblerait d'ailleurs que la dynamique de ces terrains soit très rapide, ce que malheureusement l'étude des photographies aériennes n'a pu confirmer,

- **la dynamique liée aux substrats marneux**, où une végétation très spécifique s'installe (exception faite des Pelouses gérées), souvent calcicole et thermophile, et ceci quelle que soit la strate végétale étudiée,

- **la dynamique liée aux Argiles de décarbonatation et Limons à chailles**, où une végétation de préférences écologiques intermédiaires s'installe (moins hygrocline et sciaphile que la flore des dolines, elle est cependant moins thermophile et plus neutrophile que la flore des Marnes). La flore des Limons à chailles se différencie parfois par la présence d'espèces mésoacidiphiles telles que *Pteridium aquilinum* ou *Teucrium scorodonia*.

A ces compartiments stationnels, on peut associer trois grands ensembles selon le caractère indicateur de la flore qu'ils supportent. On distingue alors les milieux eutrophes mésohydroclines (dolines), les milieux mésotrophes mésophiles (Argiles de décarbonatation et Limons à chailles) et les milieux oligotrophes, mésoxérophiles (les Marnes). Les grands schémas dynamiques sont les suivants :
## SCHÉMAS DYNAMIQUES PROPOSÉS

### MILIEUX EUTROPHES MÉSOHYGROCLINES

#### Pelouses gérées

<figure><img src="image_113.png" /></figure>

groupements à *Trifolium medium* et *Dactylis glomerata*

#### Pelouses préforestières

<figure><img src="image_114.png" /></figure>

groupements à *Veronica chamaedrys* et *Stellaria holostea*

#### Fruticées

<figure><img src="image_115.png" /></figure>

groupements à *Corylus avellana* et *Rubus caesius*

#### Phases forestières pionnières

<figure><img src="image_116.png" /></figure>

groupements à *Corylus avellana* et *Carpinus betulus*

#### Jeunes phases transitoires

<figure><img src="image_117.png" /></figure>

groupements à *Carpinus betulus*, *Quercus robur* et *Fraxinus excelsior*.

#### Phases transitoires évoluées

<figure><img src="image_118.png" /></figure>

groupements à *Acer pseudoplatanus*, *Carpinus betulus* et *Fraxinus excelsior*. *Flora mésohygrocline*

### MILIEUX MÉSOTROPHES MÉSOHILES

groupements à *Trifolium medium* et *Dactylis glomerata*

<figure><img src="image_119.png" /></figure>

groupements à *Dactylis glomerata* et *Bromus erectus*

<figure><img src="image_120.png" /></figure>

groupements à *Prunus spinosa* et *Brachypodium pinnatum*

<figure><img src="image_121.png" /></figure>

modaliés à *Populus tremula*, *Quercus robur* ou *Fraxinus excelsior* groupements à *Corylus avellana* et *Crataegus monogyna*

<figure><img src="image_122.png" /></figure>

groupements à *Fraxinus excelsior*, *Carpinus betulus* et *Acer campestre*

<figure><img src="image_123.png" /></figure>

groupements à *Acer campestre*, *Fagus sylvatica*, *Carpinus betulus* et *Fraxinus excelsior*. *Flora mésohygroline*

### MILIEUX OLIGOTROPHES MÉSOKÉROPHILES

groupements à *Trifolium medium*, *Dactylis glomerata* et *Lotus corniculatus*

<figure><img src="image_124.png" /></figure>

groupements à *Carex flaccida* et *Brachypodium pinnatum*

<figure><img src="image_125.png" /></figure>

groupements à *Cornus sanguinea* et *Juniperus communis*

<figure><img src="image_126.png" /></figure>

modaliés à *Populus tremula*, *Pinus sylvestris*, *Betula pendula* ou *Alnus glutinosa*

<figure><img src="image_127.png" /></figure>

groupements à *Fraxinus excelsior*, *Carpinus betulus* et *Acer campestre*

<figure><img src="image_128.png" /></figure>

groupements à *Acer campestre*, *Fagus sylvatica*, *Carpinus betulus* et *Fraxinus excelsior*. *Flora calcicole*
Schémas récapitulatifs des principaux résultats

<figure><img src="image_129.png" /></figure>

Modifications du cortège floristique

<table><thead><tr><th>Espèces herbacées</th><th>Dactylis glomerata<br>Trifolium medium<br>Holcus lanatus</th><th>Lotus corniculatus<br>Gallium mollugo<br>Bromus arvensis</th><th>Brachypodium<br>pinnatum<br>Canaricum<br>Promus<br>spinosus<br>Bass. capitis</th><th>Comus sanguinea<br>Viburnum lantana</th><th>Lonicera x yufusum<br>Caryota urens<br>Crataegus monogyna</th><th>Hedera helix</th><th>Vicera reniformis<br>Galium odorum<br>Anemone nemorosa</th></tr></thead><tbody><tr><th>Espèces arbustives</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>Espèces arborescentes</th><td></td><td></td><td>Salt. capitis</td><td>Populus tremula<br>Silvula pendula</td><td>Fraenus excelsior<br>Acer campestre<br>Camnus betulus</td><td></td><td>Fraenus fruticosa<br>Ribes alpinum</td></tr><tr><th>Stock floristique total</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>min</td></tr><tr><th>Richesse floristique moyenne par relevé</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>min</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_130.png" /></figure>

<figure><img src="image_131.png" /></figure>

max

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min

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min

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max

Modifications des conditions de milieu

<table><thead><tr><th>Lumière</th><th>max</th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th>min</th></tr></thead><tbody><tr><th>Humidité</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>max</td></tr><tr><th>Acidité (pH)</th><td></td><td></td><td>min</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>Nutrition azotée</th><td></td><td></td><td></td><td>max</td><td></td><td></td><td>min</td></tr><tr><th>C/N</th><td></td><td></td><td>min</td><td></td><td></td><td></td><td>max</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_140.png" /></figure>

<figure><img src="image_141.png" /></figure>

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min

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Evolution de l'amplitude des conditions écologiques calculée pour chaque stade

<table><thead><tr><th>Floristique (axe 2)</th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><th>Floristique (axe 2)</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>min</td></tr><tr><th>Humidité</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>min</td></tr><tr><th>Acidité</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>min</td></tr><tr><th>Nutrition azotée</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>min</td></tr></tbody></table>

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Parallèlement aux changements floristiques, s'opèrent **des changements des conditions de milieux** que nous avons estimés par une approche indirecte (étude du caractère indicateur des espèces) et directe (analyses de sol). Ces résultats sont d'autant plus intéressants que les analyses de sols sont rares dans cette région. Un schéma récapitulatif des principaux résultats est présenté dans la figure suivante.

On observe alors meilleure alimentation hydrique, une légère acidification du milieu et une meilleure nutrition azotée lorsqu'augmente le degré de maturité du système. D'autre part, nous avons montré, au cours des successions, une diminution de l'hétérogénéité floristique des relevés liée à l'appauvrissement progressif du stock floristique total. Parallèlement, nous avons aussi observé une diminution de l'amplitude des conditions d'humidité, d'acidité et de nutrition azotée.

Les résultats obtenus ne permettent pas de savoir s'il existe des relations de cause à effet (et dans quel sens) entre ces caractéristiques. Des hypothèses ont été proposées qu'il serait intéressant de vérifier dans des travaux ultérieurs. Il est cependant intéressant d'intégrer ces résultats dans les grands concepts à la base de notre étude :

## Intégration des résultats dans les grands concepts liés aux successions végétales

Plusieurs processus sont impliqués lors de la reconquête forestière :

- un **processus linéaire** dans lequel se succèdent des stades dynamiques différenciés par l'aspect physionomique de la végétation. Ce processus se déroule suivant un **continuum** où l'on observe une modification continue et graduelle du cortège floristique. Notre stratégie d'échantillonnage, pourtant basée sur l'étude de stades évolutifs distincts, s'est révélée pertinente pour couvrir toutes les étapes des successions végétales.

D'autre part, on observe, à l'intérieur de ce processus linéaire, des différences liées au type de compartiment stationnel.

Nous n'avons pas abordé dans cette étude les effets de la dynamique cyclique sur la composition floristique des relevés. En effet, il nous a semblé inutile d'aborder cet aspect dont les conséquences sont négligeables si l'on considère l'ensemble des modifications floristiques survenues au cours des processus dynamiques.

- Nous n'avons pu trouver de placettes représentatives du stade ultime des successions végétales. En effet, le blocage anthropique imposé par la sylviculture, qui favorise la chênaie-charmaie dans notre région, ne permet pas d'atteindre l'état **climacique**. Cependant, il a été possible de définir deux états forestiers floristiquement différents à l'intérieur des phases transitoires qui dépendent de l'ancienneté de l'état **boisé**.
Au cours des successions végétales, les trois principaux modèles de successions interviennent, une espèce pouvant suivre plusieurs modèles selon le degré de maturité de la placette :

- la **facilitation** profite à certaines espèces desquelles on peut citer la majorité des espèces herbacées forestières. Ainsi, les modifications des conditions de lumière par la présence d'une espèce pionnière, dont le couvert est suffisamment dense, peut permettre à des espèces sciaphiles de s'installer. Nous avons ainsi pu observer la présence de *Viola reichenbachiana* ou de *Hedera helix* dans des bosquets pour peu qu'ils soient suffisamment denses. D'autre part, la lumière n'est pas le seul facteur écologique modifié au cours des successions. Il est en effet possible que les changements des conditions azotées et hydriques consécutifs aux modifications du cortège floristique, jouent aussi un rôle dans la facilitation des successions végétales,

- la **tolérance** s'observe pour l'ensemble des espèces pionnières étudiées. Leur présence s'explique par leur capacité à coloniser un milieu. *Prunus spinosa* suit aussi ce mode de colonisation. Sa présence est d'autant plus déterminante dans les processus dynamiques qu'elle permettra ensuite à d'autres espèces de s'installer,

- Nous avons pu observer le rôle **inhibiteur** des espèces *Brachypodium pinnatum* et *Pteridium aquilinum* dont la présence empêche l'installation d'autres espèces (barrière mécanique et mode de dispersion végétatif). Nous avons ainsi observé un léger appauvrissement floristique des relevés consécutif à leur présence. Il est possible que ces espèces puissent ralentir les processus dynamiques.

Enfin, la prise en compte de l'ensemble de ces caractéristiques fonctionnelles (mode de dissémination, stratégie adaptative...) ainsi que l'étude des fréquences des espèces dans nos relevés permet de proposer celles dont le rôle est déterminent dans les successions végétales (espèces « structurantes »). Il nous semble ainsi que les espèces les plus compétitives, capables de coloniser, puis de modifier, le milieu ont une place essentielle dans le déroulement des successions végétales. Ainsi, *Prunus spinosa*, *Rubus fruticosus*, *Pinus sylvestris*, *Corylus avellana*, *Juniperus communis* ou *Crataegus monogyna* sont parmi les espèces dont l'influence sur la dynamique forestière semble la plus forte. Ces espèces mériteraient qu'une étude leur soit spécifiquement consacrée.

L'ensemble de ces constations ont des applications scientifiques et économiques :
# Les perspectives

## D'UN POINT DE VUE SCIENTIFIQUE :

Comme nous avons maintenant une vision assez précise des successions végétales en Petite Montagne, il est possible d'envisager une étude plus fine des modalités de la reconquête forestière en changeant l'échelle spatiale et temporelle utilisée :

- une échelle spatiale plus grande permettrait de comprendre les modifications floristiques survenues dans de petits fragments de groupements végétaux très homogènes (bouquet d'arbustes, à l'origine d'une colonisation par nucléation, surface à Brachypode...). Les espèces liées à ces petites surfaces seraient étudiées et les modifications pédologiques seraient estimées,

- afin de comprendre le problème lié au passage brutal des Pelouses gérées vers les Pelouses préforestières, une analyse diachronique sur placettes permanentes pourrait être envisagée à court terme. D'autre part, l'ensemble des relevés effectués dans cette étude ont été précisément localisés et pourrait constituer un réseau conséquent de placettes permanentes,

- nous avons estimé l'influence des facteurs écologiques et anthropiques sur la diversité spécifique, et notamment de l'impact de la sylviculture sur la richesse des parcelles forestières. Cependant, notre échantillonnage s'est révélé être inadapté pour connaître précisément l'influence de la sylviculture (proportion très supérieure de taillis-sous-futaie et très peu de futaies et de taillis) et cette analyse devrait être approfondie,

- les successions végétales s'accompagnent d'une modification des caractéristiques pédologiques (notamment des variations des concentrations de nitrate et d'ammonium). Cependant, la grande variabilité intra-stade n'a pas permis d'être totalement affirmatif dans nos conclusions, et une analyse prenant en compte plus d'échantillons, serait nécessaire pour confirmer nos résultats.

- enfin, connaissant les modalités de la reconquête forestière il serait possible de modéliser les processus dynamiques grâce à l'utilisation de systèmes multi-agents. Ceux-ci pourraient prendre en considération les caractéristiques biologiques des espèces telles que la germination et la dispersion des graines, par exemple. A ce titre, une étude plus approfondie de l'écologie des espèces est nécessaire. En effet, nous avons évalué leur comportement au cours des successions en observant leur présence ou leur abondance. Il serait aussi intéressant de compléter cette étude écologique par une estimation de leur vitalité ou de leur taux de fructification.

Enfin, afin de préciser les vitesses de recolonisation forestière, il s'avérerait utile de noter la présence et la distance des semenciers les plus proches en tenant compte de leur capacité de dissémination. Cette donnée est délicate à collecter en Petite Montagne où les haies sont encore nombreuses et où la lisière forestière est souvent proche.

Ces applications proposeraient des modèles prédictifs de la vitesse et de l'étendue de la recolonisation forestière compte tenu du type de compartiment stationnel.
D'UN POINT DE VUE ECONOMIQUE :

- la gestion paysagère

La modification de la qualité du cadre de vie consécutive à la dépréciation du paysage peut entraîner les habitants à déserter leur région. D'autre part, un développement paysager non harmonieux serait un frein au tourisme. La connaissance des vitesses des successions végétales s'avère donc nécessaire et devrait permettre aux gestionnaires d'élaborer une stratégie permettant de limiter l'extension des friches.

Cette action doit être assez rapide puisque moins de 60 ans suffisent pour passer d'un stade de pelouse à celui d'une forêt. En outre, le passage d'une Fruticée à un stade forestier est très rapide (une dizaine d'année) et il semble donc plus prudent d'agir avant même que n'apparaisse la Fruticée.

La présence des espèces dites « structurantes » doit être particulièrement surveillée (Prunus spinosa, Rubus fruticosus...). En effet, elle est annonciatrice d'une colonisation rapide des espèces forestières. En outre, la présence d'espèces indicatrices de déprise, comme Brachypodium pinnatum par exemple, peut être recherchée. Sa présence correspond à des endroits soumis depuis peu à la déprise. A ce stade, une gestion encore légère peut enrayer les processus dynamiques. Il conviendrait donc de faucher régulièrement les terrains sensibles pour empêcher sa propagation (une fois tous les 5 ans pourrait suffir).

D'autre part, il faut définir les espaces sensibles devant rester ouverts. En effet, certains secteurs sont plus fragiles que d'autres. Les dolines, par exemple, bénéficiant d'un bilan hydrique favorable, sont rapidement colonisées par la végétation forestière. Il importe donc de maintenir une activité agricole dans ces petites structures. Elles deviendraient sinon une source de semenciers responsables d'une accélération du processus de fermeture de paysage.

- la gestion sylvicole

Les forêts de la Petite Montagne ont mauvaise réputation et les forestiers se plaignent souvent de leur médiocre qualité. Par rapport aux régions voisines, la production de bois d'oeuvre est assez limitée en Petite Montagne. Cependant notre étude a montré la rapide reconquête forestière naturelle des essences telles que le Frêne ou l'Eradable. Nous avons aussi observés la forte régénération du Sapin dans bon nombre de parcelles forestières. Ces essences pourraient être mises en valeur par une sylviculture appropriée.

Au contraire, la forte régénération naturelle du Pin sylvestre sur Marnes (essence de peu d'intérêt économique) doit inquiéter le forestier, car son expansion semble rapide. Cependant, il s'agit d'un phénomène relativement nouveau dont nous n'avons pu constater le stade de maturité. Il semble cependant que le Hêtre se régénère plus facilement sous son couvert, ce qui constituerait des terrains intéressants à l'avenir. D'une façon générale, les modifications des conditions de milieu observées au cours des successions végétales peut intéresser le forestier. Il peut en effet intervenir dès les premiers stades évolutifs jugés non productifs pour introduire des espèces plus exigeantes et plus rentables.