et ensuite appliqué à l'évaluation de différentes stratégies biologiques et non biologiques de contrôle des ravageurs, y compris des stratégies d'intervention à date fixe et de seuils d'action, selon leur impact auprès des dynamiques des réseaux trophiques et leur succès envers le contrôle d'une éclosion en cours.

## 15.3 Méthodologie

Toutes les simulations présentées dans cet article se reposent sur le logiciel *Tiko'n* (Malard, 2019). Ce logiciel fut choisi selon plusieurs critères, entre autres sa licence source ouverte qui facilite la reproductibilité des résultats, son implémentation en Python qui facilite à son tour l'analyse des résultats, ses fonctionnalités de calibration et de validation et sa structure modulaire qui facilite l'implémentation de nouvelles équations, processus et décisions de gestion.

### 15.3.1 Spécification de la structure trophique

Tel que lors une étude précédente (Malard et al., 2020), un réseau trophique de trois espèces fut développé pour l'étude de cas (*Opisina arenosella* et deux parasitoïdes associés) selon le réseau trophique déjà identifié dans la littérature (Perera et al., 1988). *O. arenosella* fut modélisée avec un stade d'œuf, cinq stades juvéniles, une pupe et un stade adulte. Le parasitoïde de larve peut parasiter les juvéniles du troisième au cinquième stade, émerge à la fin de ce dernier et se transforme en pupe avant d'éclore en tant qu'adulte. Le parasitoïde de pupe parasite le stade de pupe d'O. arenosella et se métamorphose à l'intérieur de la pupe de son hôte avant d'émerger directement sous forme adulte (Figure 15.1).
<figure><img src="image_59.png" /></figure>

Figure 15.1: Diagramme du réseau trophique utilisé lors de la simulation. La lettre L indique les stades de larve (juvéniles). Les flèches à ligne continue indiquent les transitions d'un stade de vie au suivant. Les flèches pointillées indiquent des relations trophiques de parasitisme et les cercles pointillées indiquent les stades de vie parasités.

## 15.3.2 Sélection des a priori et des équations

Lors d'une simulation, le modèle s'initialise selon les valeurs initiales des populations et procède ensuite au calcule (en ordre) de la prédation, la reproduction, la mortalité, les transitions aux stades de vie suivants, et la volatilité stochastique. Les populations totales et les populations par cohorte sont mises à jour entre chaque étape afin d'éviter la propagation d'incohérences mathématiques. Les transitions qui quittent le dernier stade de vie d'un organisme représentent une implémentation de la mortalité dépendante de l'âge, tandis que les transitions d'un hôte parasité envers l'adulte ou la pupe du parasitoïde appliquent un facteur multiplicatif afin de pouvoir représenter le développement potentiel de multiples parasitoïdes juvéniles à l'intérieur du même hôte. Le Tableau 15.1 présente toutes les équations et paramètres associés à chaque stade de vie de chacun les organismes inclus dans le modèle du réseau trophique.
<table><caption>Tableau 15.1: Équations du modèle. Définitions des variables : x : population du stade de vie (unité : individus); N : densité de la proie (individus ha⁻¹); P : densité du prédateur (individus ha⁻¹); Norm(μ, σ) : variable aléatoire normalement distribuée avec un écart type de σ autour de la valeur moyenne μ; F(μ, σ, t) : Fonction de densité cumulative de la distribution Norm(μ, σ) au point t; t : âge de l'organisme; Δt : changement d'âge au cours de l'intervalle de temps précédente. Abréviations des stades de vie : OA : Opisina arenosella; PP : Parasitoïde de pupe; PL : Parasitoïde de larve; a : adulte; j : juvénile; œ : œuf; p : pupe.</caption><thead><tr><th></th><th>Équation</th><th>Paramètres</th><th>Description</th><th>Stades de vie</th><th>Référence</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Transitions</td><td>T(x)=x(F(μ, σ, t)-F(μ, σ, t-Δt))</td><td>μ∈[0,∞)</td><td>Transitions vers le prochain stade de vie, selon l'âge (distribution normale)</td><td>OA; PPa; PLpa</td><td rowspan="3">Son et al. (2012)</td></tr><tr><td>1-F(μ, σ, t-Δt)</td><td>σ∈[0,∞)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>T<sub>m</sub>(x)=m*T(x)</td><td>m∈[0,∞)</td><td>Transitions multiplicatives (pour les parasitoïdes)</td><td>PPj; PLj</td></tr><tr><td rowspan="3">Reproduction</td><td>R(x)=xn[F(μ, σ, t)-F(μ, σ, t-Δt)]</td><td>μ∈[0,∞)</td><td>Reproduction selon l'âge (distribution normale)</td><td>OAa</td><td rowspan="3">Rasche et Taylor (2019)</td></tr><tr><td></td><td>σ∈[0,∞)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>n∈[0,∞)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mortalité</td><td>M(x)=q*x</td><td>q∈[0,1]</td><td>Mortalité constante</td><td>OAœjp; PPj; PLjp</td><td rowspan="3">Rasche et Taylor (2019)</td></tr><tr><td rowspan="2">Prédation</td><td>Préd(N, P)=a(1-e<sup>-N*u/(a*P)</sup>)</td><td>a∈[0,∞)</td><td rowspan="2">Taux de prédation par prédateur</td><td rowspan="2">PPa; PLa</td></tr><tr><td>u=1-<sup>b</sup>/<sub>N</sub>(1-e<sup>-N/b</sup>)</td><td>b∈[0,∞)</td></tr><tr><td>Stochasticité</td><td>S(x)=max(Norm(0,s),-x)</td><td></td><td>Volatilité stochastique (distribution normale)</td><td>Tous les stades</td><td></td></tr><tr><td></td><td>s=max(x*σ,1)</td><td>σ∈[0,1]</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
Un mécanisme de cohorte permit de représenter une distribution d'âge au sein du même stade de vie. Jusqu'à 10 groupes d'âge différents sont permis à la fois pour chaque stade de vie. Si le modèle tente d'ajouter, par la reproduction ou les transitions, plus de 10 cohortes avant que l'une de celles-ci se libère (par la mortalité ou les transitions), le logiciel ajoutera la nouvelle cohorte à la cohorte existante dont la différence d'âge est la moindre et assignera l'âge moyen des deux à la nouvelle cohorte reconstituée.

Afin de prendre en compte la saturation de l'appétit des prédateurs lorsque de multiples espèces ou stades de vie de proies potentielles sont présentes, les taux de prédation par prédateur sont ajustés selon les règles de la probabilité conjointe. Le taux de prédation par prédateur, $f_i$, envers chaque proie $i$ est en premier lieu normalisé selon le taux de prédation potentiel maximum $a_i$ correspondant à cette combinaison de prédateur et de proie ($r_i=f_i/a_i$). Le taux de prédation final $g_i$ correspondant à chaque proie est ensuite calculé selon l'équation suivante :

$$g_i = f_i * \frac{1 - \prod_{j} (1 - r_j)}{\sum_{j} r_j}$$

Les limites de chaque paramètre furent choisies selon la littérature disponible (Srinivasa Murthy et al., 2002; Perera, 1977; Perera et al., 1988; Shameer et al., 2018) et ensuite ajustées manuellement si les résultats des simulations préliminaires suggéraient que des régions de l'espace paramétrique tel qu'originalement spécifié n'étaient pas appropriées. Dans la majorité des cas, les distributions *a priori* initiales furent spécifiées afin que 80% de leur distribution se situe entre les limites identifiées. Selon l'expérience empirique des auteurs, cette stratégie atteint un équilibre acceptable entre la nécessité de diriger l'algorithme d'optimisation vers les régions de haute probabilité dans l'espace paramétrique sans toutefois empêcher l'algorithme de chercher à l'extérieur de cette région si les suppositions initiales devaient s'avérer erronées.

Toutes les distributions *a priori* furent représentées à la base par une distribution normale, laquelle fut ensuite transformée, si nécessaire, afin d'éviter qu'une portion de la densité de la distribution se retrouve à l'extérieur des bornes théoriques du paramètre. Dans le cas d'une distribution *a priori* nécessitant une densité $d$ dans l'espace $L = [L_1, L_2]$, la distribution fut spécifié selon les équations suivantes ($L_a$ indiquant les limites transformées) :

Pour les paramètres dont les bornes théoriques correspondent à $(-\infty, +\infty)$ :
$$ \begin{aligned} \textit{apriori} &= \textit{Normale} (\mu, \sigma) \\ L_a &= L \end{aligned} $$

Pour les paramètres dont les bornes théoriques correspondent à $[C, +\infty)$, où C est une valeur réelle :

$$ \begin{aligned} \textit{apriori} &= \ln(\textit{ExpNormale} (\mu + C, \sigma) + 1) \\ L_a &= \ln(e^{L-C} - 1) \end{aligned} $$

Pour les paramètres dont les bornes théoriques correspondent à $[C_1, C_2]$, où $C_1$ et $C_2$ sont des valeurs réelles :

$$ \begin{aligned} \textit{apriori} &= \textit{LogitNormale} (\mu + C_1, \sigma * (C_2 - C_1)) \\ L_a &= \textit{expit} \left( \frac{L - C_1}{C_2 - C_1} \right) \end{aligned} $$

La moyenne et l'écart type de la distribution normale sous-jacente furent ensuite déterminés selon les limites ajustées de la distribution a priori, $L_{1a}$ et $L_{2a}$ :

Dans le cas où $L_{1a} > -\infty$ et $L_{2a} < +\infty$ :

$$ \begin{aligned} \mu &= (L_{1a} + L_{2a})/2 \\ \sigma &= \frac{L_{1a} - L_{2a}}{2Q((1-d)/2)} \end{aligned} $$

Dans le cas où $L_{1a} = -\infty$ :

$$ \begin{aligned} \mu &= L_{2a} - 1 \\ \sigma &= \frac{-1}{Q(1-d)} \end{aligned} $$

Dans le cas où $L_{2a} = +\infty$ :

$$ \begin{aligned} \mu &= L_{1a} + 1 \\ \sigma &= \frac{-1}{Q(1-d)} \end{aligned} $$

Où Q représente le quantile de la distribution normale avec moyenne 0 et écart type 1. Dans le cas spécifique où $d = 1$, une distribution uniforme fut désignée comme a priori.
### 15.3.3 Calibration et validation

Le modèle fut calibré selon les données présentées par Perera et al. (1988), données qui furent extraites par l'entremise du logiciel WebPlotDigitizer (Rohatgi, 2019). La calibration utilisa l'estimation de la vraisemblance maximale (EVM) couplée à l'efficacité Nash-Sutcliffe de la médiane du modèle comme fonction objective. La calibration se déroula avec 300 itérations de 30 répétitions stochastiques chacune; les valeurs des paramètres correspondant au meilleur 20% des résultats furent sauvegardées en tant que distributions calibrées finales. Lors des simulations futures, ces valeurs furent pondérées selon la qualité relative de l'ajustement du modèle correspondant lors de la phase de calibration. Les populations initiales de tous les stades de vie, y compris les stades de vie pour lesquels des observations étaient disponibles, furent calibrées de manière simultanée avec les paramètres du modèle.

### 15.3.4 Implémentation des scénarios de gestion

Les modèles des dynamiques populationnelles des réseaux trophiques sont généralement associés à des incertitudes paramétriques et stochastiques importantes. Le modèle fut donc évalué avec un total de 350 itérations (5 stochastiques par 70 paramétriques) parallèles dans l'environnement de simulation *Tiko'n* (Malard, 2019). Cette méthode génère des résultats beaucoup plus robustes que ceux qui seraient obtenus selon l'approche traditionnelle des modèles environnementaux qui utilisent uniquement la « meilleure » valeur pour chaque paramètre, car nous obtenons ainsi non seulement la prévision la plus probable mais aussi toute la gamme entière de résultats possibles. Cette approche offre des résultats plus utiles lors de la prise de décision, étant donnée l'importance pratique du risque d'une éclosion lors d'analyses agronomiques et épidémiologiques où l'incertitude et la gestion des risques sont des enjeux centraux.

Le risque $\rho_t$ que la culture subisse du dommage de la part du ravageur à chaque moment $t$ de la simulation fut calculé selon la fraction des 350 répétitions d'incertitude (stochastiques, $r_s$ et paramétriques, $r_p$) dont la somme des populations des stades de vie juvéniles d'O. arenosella ($p_t$) dépassait le seuil de dommage économique (SDÉ) :

$$ \rho_t = \frac{\sum_{1}^{r_s} \sum_{1}^{r_t} \begin{cases} 0 : p_t < \text{SDÉ} \\ 1 : p_t \ge \text{SDÉ} \end{cases}}{r_s * r_p} $$
Le SDÉ fut établi au niveau de 0,5 larves d'O. arenosella par foliole de palmier de noix de coco (Muralimohan et al., 2008). Le dommage potentiel à la plant fut mesuré en unités de seuil de dommage économique normalisé-jours (SNJ), une mesure analogue au concept des degrés-jours et définie selon la formule suivante :

$$SNJ_t = \max(0, \tilde{p}_t - \text{SDÉ}) / \text{SDÉ} \\ \text{SNJ} = \sum_t \text{SNJ}_t$$

Où SNJ est le dommage économique normalisé en unités de jours, $SNJ_t$ est le dommage normalisé au point $t$ (sans unités), SDÉ est le seuil de dommage économique et $\tilde{p}_t$ la population du ravageur (médiane des toutes les répétitions) au point $t$. À fins d'illustration, une valeur de 10 pour le SNJ au cours d'une intervalle de 20 jours indique que, en moyenne, la population du ravageur a excédé le seuil de dommage économique par un facteur de 50%.

### 15.3.5 Contrôle selon un calendrier fixe

En un premier temps, le risque que O. arenosella excède le seuil de dommage économique (Rao et al., 2018) selon les bornes d'incertitude du modèle fut estimé selon les résultats des simulations exécutées avec une seule application de pesticide, de parasitoïde de larve ou de parasitoïde de pupe à de différents jours au cours des deux premiers mois de la simulation. Plusieurs scénarios potentiels furent explorés pour l'impact des pesticides, y compris un pesticide généraliste qui élimine 95% de la population de toutes les espèces autant que des pesticides moins efficaces qui éliminent le même pourcentage des populations de stades de vie spécifiques (tels les stades juvéniles, les adultes, ou tous les stades autres que les œufs). Lors des applications de parasitoïde, un total de 3,0 * 10⁵ individus furent relâchés le jour de l'intervention. Ce nombre est d'une magnitude comparable à celle qui fut utilisée lors de projets de contrôle biologique sur le terrain (Rao et al., 2018); notons toutefois que Tiko'n suppose une distribution uniforme des organismes à travers le champ, et que la dimension spatiale des applications de parasitoïde ne peut donc pas être représentée de manière explicite par le modèle présent.

30 simulations, chacune avec une différente date d'application (échelonnées à tous les deux jours jusqu'au 61ᵉ jour de la simulation), furent exécutées avec chaque méthode de contrôle afin d'estimer la sensitivité de l'efficacité de chaque méthode envers l'état de l'agroécosystème lors du jour d'intervention.
### 15.3.6 Contrôle biologique selon des seuils d'action économiques

Le contrôle biologique selon les seuils d'action économiques (l'utilisation desquels est considéré en tant que pratique de gestion optimale) fut simulé pour les parasitoïdes de pupe et de larve. Étant donnée la difficulté d'estimer le seuil d'action économique, c'est-à-dire, le seuil au delà duquel une intervention devient nécessaire afin d'éviter que la population du ravageur ne dépasse le seuil de dommage économique (Higley et Peterson, 2008), une série de 20 seuils d'action espacés de manière régulière entre 0 et le seuil de dommage économique fut évaluée pour chaque parasitoïde afin de vérifier le potentiel de chacun de ces seuils envers la réduction et la prévention des éclosions du ravageur.

### 15.3.7 Optimisation du contrôle biologique

Le contrôle biologique des ravageurs pose un moindre risque que le chimique mais demeure très sensible à la date de l'intervention. Le modèle fut donc simulé selon des scénarios de contrôle biologique suivant différentes règles d'intervention afin de déterminer les pratiques de gestion qui pourraient offrir les meilleures chances de succès en pratique. Un principe fondamentale de la lutte intégrée contre les ravageurs, qu'elle soit chimique ou biologique, est l'utilisation des seuils d'action pour déterminer quand une intervention serait nécessaire. Lorsque la population d'un ravageur dépasse le seuil d'action prédéterminé, une action corrective doit être entreprise afin d'éviter qu'elle n'atteigne le SDÉ (Higley et Peterson, 2008; Stern et al., 1959). Cette approche fut donc implémentée dans le modèle et comparée aux résultats obtenus selon une stratégie axée sur la modélisation des réseaux trophiques.

En premier lieu, la performance d'une stratégie de contrôle à base de seuils d'action économique fut évaluée selon différents seuils d'action. En second lieu, la dose originale de parasitoïdes (de larve ou de pupe) fut divisée en trois applications à parts égales, dont les meilleurs jours d'intervention en vue de minimiser les dépassements du SDÉ furent identifiés selon un algorithme d'optimisation.

Les interventions de biocontrôle furent donc optimisées en divisant la dose totale de parasitoïde (3,0 * 10⁵) en 3 doses de 1,0 * 10⁵ individus chacune. L'algorithme de Recherche dimensionnée dynamiquement (RDD) (Tolson et Shoemaker, 2007) fut choisi en raison de sa disponibilité en Python, de la possibilité d'optimiser une variable discrète tels les jours d'intervention, et de son efficacité envers la recherche de l'optimum global d'un problème
complexe et multivarié. L'algorithme fut appliqué à l'optimisation des meilleures dates d'intervention, situées entre le 25ᵉ et le 150ᵉ jour de simulation, pour chacune des 3 applications de parasitoïdes. L'algorithme RDD recherche les valeurs optimales des paramètres en échantillonnant des valeurs initiales d'une distribution normale pour chaque paramètre, valeurs qui ne seront retenues que si la nouvelle valeur de la fonction objective s'avère supérieure à la meilleure valeur obtenue à date. L'innovation de cet algorithme vient du fait qu'il restreint graduellement l'espace paramétrique multidimensionnel duquel il échantillonne les valeurs des paramètres; au fur et à mesure que l'optimisation progresse, un nombre de plus en plus restreint de paramètres peut être modifié à chaque itération. Cette technique permet ainsi de diminuer le risque de perdre, lorsque des nouvelles valeurs sont échantillonnées, les améliorations à la calibration qui avaient été obtenues par les itérations précédentes. Voir l'article de Tolson et Shoemaker (2007) pour plus de détails.

Lors de l'optimisation, la combinaison de plusieurs applications individuelles de
parasitoïdes en une seule application plus grande lors du même jour fut également permise.
L'algorithme effectua 500 itérations, chacune comportant 70 répétitions paramétriques et 5
répétitions stochastiques, tout en minimisant le dommage économique tel que mesuré selon la
moyenne de la superficie entre la courbe de la population des larves et le seuil de dommage
économique. Le processus fut répété de manière indépendante pour les parasitoïdes de larve
et de pupe, et les 10 solutions optimales furent sauvegardées dans chaque cas.

15.3.8 Simulations à parasitoïde unique

Le modèle fut également simulé dans l'absence temporaire de l'une ou de l'autre des espèces de parasitoïde afin d'évaluer le rôle que jouerait chacune d'entre elles auprès du système agroécologique. L'espèce exclue fut éliminé en forçant sa population à 0 de manière répétée à chaque pas de la simulation du modèle lors les 150 premiers jours de la simulation, suite à quoi une réintroduction de 1 * 10⁵ individus, l'équivalent d'un niveau populationnel typique lors de la simulation de base, fut effectuée au 150ᵉ jour.

15.3.9 Logiciel

Le modèle fut implémenté à l'aide de *Tiko'n*, un paquet Python pour la modélisation agroécologique (Malard et al., 2020) qui est disponible sous licence source ouverte. La version 3,0 de *Tiko'n*, révision bf4911a fut utilisée lors de ces analyses. La documentation complète est disponible au tikon.readthedocs.io. Toutes les analyses furent évaluées dans l'environnement de simulation Python 3,7 (Python Software Foundation (PSF), 2019). Voir le
matériel supplémentaire pour une copie de tout code nécessaire à la réplication des résultats présentés au cours de cet article.

# 15.4 Résultats et discussion

## 15.4.1 Construction du modèle

Les mesures de qualité d'ajustement du modèle suite à la calibration sont présentées dans le Tableau 15.2 ci-dessous; les résultats eux-même peuvent être comparés visuellement aux observations dans la figure Figure 15.2. De manière générale, la population d'O. arenosella fut mieux prévue que celles des parasitoïdes. Une comparaison visuelle des résultats confirme que les dynamiques des populations furent bien représentées par le modèle; la basse qualité des mesures d'ajustement pour certains stades de vie, tel O. arenosella juvénile 2, peuvent s'expliquer par un léger décalage entre les sommets de population, ce qui, étant donné la pente très à pic des oscillations populationnelles, s'avère suffisant pour entraîner une perte importante envers des valeurs d'ENS et du R².

<table><caption>Tableau 15.2: Statistiques de qualité d'ajustement du modèle après la calibration.</caption><thead><tr><th>Organisme</th><th>Stade de vie</th><th>ENS</th><th>R<sup>2</sup></th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="7">O. arenosella</td><td>Juvénile 1</td><td>0,76</td><td>0,79</td></tr><tr><td>Juvénile 2</td><td>-0,03</td><td>0,25</td></tr><tr><td>Juvénile 3</td><td>0,45</td><td>0,53</td></tr><tr><td>Juvénile 4</td><td>0,57</td><td>0,64</td></tr><tr><td>Juvénile 5</td><td>0,60</td><td>0,64</td></tr><tr><td>Juvénile (moyenne)</td><td>0,47</td><td>0,57</td></tr><tr><td>Pupe</td><td>0,60</td><td>0,69</td></tr><tr><td>Parasitoïde de larve</td><td>Juvénile</td><td>0,16</td><td>0,75</td></tr><tr><td>Parasitoïde de pupe</td><td>Juvénile</td><td>0,45</td><td>0,57</td></tr><tr><td>Moyenne du modèle</td><td></td><td><strong>0,44</strong></td><td><strong>0,61</strong></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>Figure 15.2: Données simulées et observées pour divers stades de vie des insectes du modèle. IC : Intervalle de confiance.</figcaption></figure>

## 15.4.2 Pesticides, biocontrôle et stabilité

Le mot « biocontrôle » peut être employé soit dans le sens du biocontrôle classique, lors duquel une espèce se voit introduite à une région géographique jusqu’alors hors de son aire de répartition, soit pour faire référence au biocontrôle d'inondation, lors duquel une espèce prédatrice présente au préalable dans la région d'intérêt est relâchée en grande quantité afin de faire basculer les dynamiques du réseau trophique agroécologique contre la population du ravageur (Shaw et Hatcher, 2017). L'article présent emploie le terme « biocontrôle » dans le sens de la deuxième définition du terme, car chacune des espèces de parasitoïde considérées était déjà présente dans la région.

Le contrôle chimique, sans grande surprise, entraîna toujours des réductions immédiates auprès de la population du ravageur, et aucun risque de dépassement du seuil de dommage économique (SDÉ) ne fut recensé dans les jours suivant les interventions. Dans le cas d'un
pesticide qui n'affectait pas tous les stades de vie de manière égale, toutefois, ces succès
initiaux furent suivis par un très grand risque de résurgence au cours des cinq prochains mois.
Le biocontrôle, à son tour, offre une diminution graduelle du risque de dépassement du SDÉ,
et ce, généralement sous la courbe du risque de dépassement associée au scénario sans
intervention (Figure 15.3). Ces résultats correspondent de manière générale à ceux rapportés
lors de l'étude sur le terrain de Rao et al. (2018). Il est évidemment difficile d'effectuer une
comparaison approfondie lorsque des données de la structure populationnelle avant et après
l'intervention de l'étude sur le terrain ne sont pas disponibles; cela étant dit, le risque de
dépassement du SDÉ par O. arenosella 6 mois après l'intervention fut estimé à environ 0 à
30% lors de la présente étude de modélisation, tandis que les études du terrain rapportèrent
des niveaux populationnels soit nuls, soit légèrement au-delà du SDÉ.

Efficacité et risque des stratégies de contrôle à date fixe

<figure><img src="image_61.png" /></figure>

Figure 15.3: Gauche : probabilité de dépasser le seuil de dommage économique selon le jour de simulation sous les cas de biocontrôle avec parasitoïdes de pupe (vert), un pesticide générique qui affecte chaque stade de vie de façon égale (orange) et un pesticide qui épargne les œufs (bleu). Les autres pesticides sélectifs génèrent des dynamiques similaires et n'apparaissent pas dans ce graphe. Les régions ombragées délignent les limites du 95% des répétitions obtenues en variant le jour d'application de la méthode de contrôle. Centre et droite : Dommage économique total lissé selon chaque méthode de contrôle, au cours des premiers 60 jours (centre) et au cours du reste de la simulation (droite), selon le jour d'application du contrôle. Les régions ombragées indiquent l'intervalle de confiance de 95%. Dans les trois cadres, la ligne pointillée indique l'évolution naturelle du risque ou du niveau de dommage lorsqu'aucune méthode de contrôle n'est appliquée.

Le risque d'induire une résurgence des ravageurs suite à une intervention de contrôle chimique, de même que la probabilité de succès lors d'une intervention de biocontrôle, demeurent étroitement liés à jour de l'intervention. Cependant, tel que démontré par la Figure 15.3 (panneaux central et de droite), l'incertitude est plus grande dans le cas d'un pesticide sélectif. La ligne horizontale pointillée indique le dommage infligé à la plante au cours de la même intervalle de temps dans le scénario de base sans intervention. Les simulations qui se situent en deçà de cette ligne sont donc associées à un meilleur contrôle que lors du scénario
de base; l'inverse serait donc vrai des simulations se situant au-delà de la ligne. Dans le cas d'un pesticide uniformément létale, aucune résurgence ne fut observée et le dommage potentiel au cours des premiers 60 jours augmente graduellement au fur et à mesure que le traitement est retardé. Le contrôle biologique demeure inefficace envers le contrôle du ravageur au cours de cette période, étant donné le laps de temps nécessaire pour que les parasitoïdes se reproduisent et puissent tuer leurs hôtes. Sa performance augmente toutefois au long terme, plusieurs jours d'intervention offrant un niveau de contrôle similaire à celui obtenu par l'application d'un pesticide, et ce, avec un risque de dommage total généralement moindre lorsque comparé à celui des pesticides sélectifs. Les bénéfices du contrôle biologique se font donc ressentir plus tard au cours de la saison, mais n'entraînent jamais une résurgence significative des ravageurs.

Ces résultats soulignent les différences fondamentales entre le contrôle biologique et le contrôle chimique des ravageurs, différences qui ont déjà fait l'objet de maintes observations empiriques sur le terrain. Du même trait, ils ajoutent à la grande quantité d'évidence théorique et empirique (Dutcher, 2007; Guedes et al., 2016; Tang et al., 2013; Torres et Bueno, 2018) qui indique que les pesticides peuvent, par leurs effets indirectes sur les réseaux trophiques, induire une résurgence de la population du ravageur. La garanti du contrôle au court terme vient donc au prix d'un risque important de résurgence dépendant de la date d'application, phénomène qui a également été documenté lors d'études empiriques (Cohen et al., 1994; Guedes et al., 2016). Les éclosions induites par l'intervention chimique étaient synchronisées selon la date d'application du pesticide et non selon le jour de l'année, ce qui indique que l'application du pesticide n'accentue pas les cycles naturelles de la population mais resynchronise plutôt le système en entier afin de produire des nouveaux cycles périodiques de risque d'éclosion. D'un point de vue économique, de telles résurgences augment le risque de « verrouillage » technologique envers l'utilisation des pesticides (Flor et al., 2019), phénomène qui est aussi connu sous le nom du « tapis roulant des pesticides » (Weddle et al., 2009), lorsque l'application initiale d'un pesticide génère d'elle-même la nécessité de poursuivre les applications à travers le temps, ce qui, dépendant du pesticide en question, peut entraîner des risques substantiels en matière de santé environnementale et humaine, pour ne parler des coûts économiques engendrés pour les fermières et les fermiers.

Le contrôle biologique, au contraire, est associé avec un risque très bas de résurgence ou d'amplification d'une éclosion existante; cependant, les bénéfices n'arrivent qu'au long terme et augmentent donc le risque qu'une agricultrice ou agriculteur se rende compte trop tard que
son intervention n'a pas été un succès. Ces résultats soulignent également l'importance d'une surveillance proactive des auxiliaires et des ravageurs afin de planifier les interventions de biocontrôle à temps, car, une fois l'éclosion enclenchée, les délais inévitables associés au contrôle biologique entraîneront plus de dommages aux cultures au court terme que serait le cas avec une intervention chimique.

### 15.4.3 Gestion selon les seuils d'action écologiques

L'algorithme de RDD convergea rapidement, bien avant la fin des 500 itération permises, lors de l'optimisation du choix des jours d'intervention pour le biocontrôle. La Figure 15.4 présente la convergence de l'algorithme lors de l'optimisation du contrôle à base de parasitoïdes de larve ou de pupe.

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>Figure 15.4: Convergence de l'algorithme RDD (Recherche dimensionnée dynamiquement) présentant la meilleure valeur obtenue à date selon l'itération. Les lignes indiquent l'évolution de l'algorithme lors de l'optimisation des jours d'application pour le biocontrôle avec parasitoïdes de pupe ou de larve. Le logarithme du Seuil de dommage économique normalisé-jours (SNJ) auprès de la plante fut employé en tant que fonction objective à minimiser.</figcaption></figure>

Les dates d'intervention optimisées selon le modèle des réseaux trophiques entraînèrent un risque de dommage économique et une incertitude inférieurs à ceux obtenus par le contrôle selon des dates fixe et le contrôle selon les seuils d'action économiques dans le cas des deux parasitoïdes (Figure 15.5, rangé du haut), et ce, même si le nombre total de parasitoïdes relâchés demeura constant entre les simulations à date fixe et à date optimisée. L'utilité des
seuils économiques différa selon l'espèce de parasitoïde : dans le cas du parasitoïde de larve,
cette stratégie offrit des résultats légèrement supérieurs à ceux obtenus par une seule
application à date fixe, tandis que dans le cas de biocontrôle avec des parasitoïdes de pupe les
seuils économiques engendrèrent un risque plus élevé de dommage à la plante lorsque
comparés au scénario de date fixe. En autres mots, l'application des parasitoïdes de pupe
lorsque la population de pupe du ravageur est à son sommet mène généralement à de pires
résultats que ceux obtenus en choisissant une date unique et aléatoire pour l'intervention.
Efficacité des stratégies de biocontrôle

<figure><img src="image_63.png" /></figure>

Figure 15.5: Comparaison de l'effet de chaque espèce de parasitoïde auprès du système de réseau trophique. Haut : Risque de dépassement du seuil de dommage économique selon le jour de simulation, avec les scénarios de biocontrôle unique à date fixe (bleu), de biocontrôle dynamique selon les seuils économiques (orange) et de biocontrôle appliqué à des dates optimisées selon le modèle (vert) pour les parasitoïdes de larve (gauche) et de pupe (droite). Les régions ombrées représentent les intervalles de confiance de 90% obtenues en variant les dates d'application et les seuils d'intervention. Centre : Relation entre prévalence de parasitisme et population de l'hôte pour chaque espèce de parasitoïde lors du scénario de contrôle (sans intervention). Bas : Impact de l'absence temporaire de chaque parasitoïde sur les dynamiques populationnelles des larves de O. arenosella. IC indique l'intervalle de confiance.
Cette approche axée sur la modélisation des réseaux trophiques agroécologiques offre une
nouvelle perspective des causes sous-jacentes des différences entre les deux espèces de
parasitoïde. Tel qu'indiqué par la rangé centrale de la Figure 15.5, les taux de parasitisme du
parasitoïde de larve présentent une relation inverse avec la population des larves, ce qui
indique que les cycles populationnels du prédateur et de la proie sont désynchronisés.
L'utilisation des seuils populationnels afin de supporter les populations des prédateurs lorsque
celle de la proie commence à augmenter devient donc une stratégie logique du point de vue
écologique. Une telle relation ne fut pas observée dans le cas des parasitoïdes de pupe, dont
les niveaux de parasitisme étaient généralement plus élevés et apparemment moins limité par
la population du parasitoïde au moment du début de l'éclosion de la proie.

Le modèle fut également évalué lorsqu'une seule espèce de parasitoïde était présente. Un résultat inattendu d'une telle intervention fut l'augmentation de l'activité du parasitoïde de pupe en l'absence de parasitoïde de larve. Cet effet, résultat de la disponibilité plus constante de pupes à travers le temps, entraîna un contrôle plus rapide de la population du ravageur. Les parasitoïdes de larve, au contraire, s'avérèrent incapables de contrôler la population du ravageur à eux seuls et permirent une augmentation hors contrôle de ce dernier jusqu'au moment où les parasitoïdes de pupe furent réintroduits (Figure 15.5, rangé du bas). Les cycles populationnels de prédateur et de proie observés entre les parasitoïdes de larve et leur hôte était donc centraux au développement de cycles discrets des populations de larve, cycles qui par la suite limitèrent l'efficacité du contrôle par le parasitoïde de pupe.

De manière générale, une intervention précoce et un seuil d'action plus bas ne garantissent pas un meilleur contrôle du ravageur, et ce, dans le cas du contrôle biologique aussi bien que du chimique. Malgré le nombre limité d'espèces considérées dans cette étude, les dynamiques du réseaux générèrent fréquemment des comportements contre-intuitifs. Nous proposons donc, au lieu de l'utilisation des dates fixes ou des seuils d'action économiques pour gérer les interventions, l'application du concept des *seuils d'action écologiques*, c'est-à-dire, l'application des interventions correctives lorsque l'état présent du réseau trophique en entier risque, selon les prévisions de la modélisation des réseaux trophiques agroécologiques et les données populationnelles observées des ravageurs et des auxiliaires, d'aboutir à un niveau populationnel du ravageur qui serait néfaste pour la culture. Nous proposons également que les interventions de gestion intégrée des ravageurs, de même que leurs dates d'application, soient optimisées selon la modélisation des dynamiques des réseaux trophiques afin de minimiser les coûts d'intervention et le risque de dommage à la plante au long terme.
Une question critique non résolue est celle du point auquel les résultats de la présente étude peuvent être généralisés à de différentes structures de réseau trophique, de même que si les rôles fonctionnels et les dynamiques des espèces présentes auprès de différents réseaux face aux même stresses et régimes de gestions d'avéreront fondamentalement similaires ou divergents. Nous espérons que la méthodologie présentée au cours de cette étude sera appliquée de manière plus générale dans le domaine, et que l'utilisation à plus grande échelle de bases de données provenant de divers environnements saura élever la science de la modélisation agroécologique au point où elle pourra générer des prévisions à court et moyen terme pour une variété d'agroécosystèmes (González-Chang et al., 2016).

Notons toutefois que l'approche du champ moyen utilisée lors de cette étude suppose une distribution homogène à l'intérieur du champ d'étude. De ce fait, elle empêche la représentation des dynamiques spatiales entre le parasitoïde et son hôte, de même que les impacts potentiels des distributions non homogènes des points de relâche pour le biocontrôle. Si l'accès aux données spatiales le permet, des études futures pourraient utiliser l'option de modélisation de multiples champs en Tiko'n afin de diviser la région d'étude en champs plus petits et ainsi pouvoir considérer la migration d'insectes entre régions. Mentionnons également l'importance de prendre en compte les considérations économiques, tels le coût d'une intervention et la diminution escomptée en matière de risque de dommage économique à la plante, lors de l'application des résultats d'un exercice de modélisation à la prise de décisions agronomiques.

## 15.5 Conclusion

Les modèles de gestion environnementale demeurent centraux au développement de nos connaissances envers les milieux naturels et les impacts de nos décisions de gestion sur ceux-ci. Qu'il s'agisse des modèles de changement climatique global ou des modèles hydrologiques et de croissance des cultures, la simulation des scénarios hypothétiques facilite la prise de nombreuses décisions, y compris l'optimisation de la gestion des cultures, la préparation envers les conditions hydrologiques extrêmes et l'adaptation des systèmes agroalimentaires selon les conditions climatiques futures. Nous espérons que le développement de modèles des réseaux trophiques agroécologiques axés sur les données provenant du terrain saura également stimuler la recherche et promouvoir la prise de décisions mieux informées au sujet des agroécosystèmes très complexes desquels dépendent l'agriculture mondiale.
## 15.6 Déclaration de conflits d'intérêt

Les auteurs ne déclarent aucun conflit d'intérêt, qu'il soit d'ordre financier ou personnel, qui pourrait porter atteinte à l'objectivité des résultats présentés dans cet article.

## 15.7 Contribution des auteurs

JM conceptualisa l'étude, développa le modèle, analysa les données et écrivit l'article. MR contribua au développement du logiciel, tandis que JBN contribua aux fondations mathématiques du modèle. JA, HMQ, AN, HT et LAR contribuèrent en tant que superviseurs du projet de recherche.

## 15.8 Remerciements

Cette recherche fut possible grâce à l'appui d'une bourse de Découverte CRSNG (no. RGPIN-2015-05554) octroyée à Jan Adamowski, de même qu'une Bourse de 3ᵉ cycle du FRQNT, une Bourse du CRDI aux chercheurs candidats au doctorat (no. 107759-99906075-017), une Bourse d'études supérieures du Canada Vanier et un Supplément pour études à l'étranger Michael-Smith (Programme de bourses d'études supérieures du Canada) octroyées à Julien Malard.

## 15.9 Appendice A : Données supplémentaires

Les données supplémentaires associées à cet article sont disponibles auprès de la version en ligne de l'article au https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2020.108961.

## 15.10 Références

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# 16Chapitre 16 : Agroecological food web modelling to evaluate and design organic and conventional agricultural systems

## 16.1 Abstract

The question of whether organic or conventional agriculture is most suitable for meeting world food requirements and improving resilience to climate change is the topic of much current research. Most comparisons, however, focus either on output efficiency such as yields or on impacts of different nutrient management strategies on the sustainability of the agrosystems, and the impacts of each on the agricultural food webs and beneficial insects responsible for pest control – or outbreaks – has been often overlooked. While standard cropping models can explain if, why and how organic nutrient and crop management work and how they should be adapted to climate change, the lack of mechanistic models of agroecology prevents us from explaining why and how passive and active biocontrol and integrated pest management function, when they do not function, and what optimal management strategies could be employed.

In this research, we show that agroecological food web models calibrated with field population dynamics data can be used to demonstrate the mechanisms behind food web dynamics that have been previously observed in the field. Results of scenario simulations show that chemical control provides immediate relief from pest pressures, but at high risk of later pest resurgence if control is not repeated; on the contrary, biological control requires more time to reduce pest populations to acceptable levels but with minimal risk of causing resurgence. In all cases, success of pest control measures is highly dependent on the date of action. In addition, the use of modelling tools to optimise biological control application dates led to much better control than either fixed date or pest population threshold-based applications. These analyses and resulting integrated pest management intervention recommendations are only possible with agroecological food web population dynamics models.

We encourage future studies to examine more complex food webs from a variety of agroecosystems to test whether functional responses differ significantly, and hope that this approach will succeed in bringing agroecological food web predictive modelling to the level
where it can routinely be used as a decision-making support tool, as hydrological and crop models are employed today.

## 16.2 Introduction

Pest management remains a main challenge in agriculture worldwide (Savary et al., 2019), particularly in the context of climate change, decreasing natural resources, and stagnating or increasing global hunger (FAO et al., 2018). While organic and non-organic agriculture differ mainly in terms of allowable inputs and strategies for both nutrient and pest management, the majority of previous studies explicitly or implicitly focus on differences in nutrient management, in overall yield and efficiency (energetic, nutrient, or economic), or in terms of pollution (Muller et al., 2017; Seufert et al., 2012; Zeng et al., 2014). Conversely, few have assessed the impacts of these management strategies, and in particular that of differences in pest management, on food web structures and dynamics, even though these are crucial to determining pest pressure as well as the behaviour, yield stability and sustainability of an agroecosystem (Pretty, 2018).

Agroecological food web modelling, in particular population dynamics models, have the potential to address these fundamental questions from a mechanistic modelling standpoint (Macneale et al., 2014), and also to aid in answering practical ecological questions essential for designing more effective (instead of trial-and-error) planning of integrated pest management solutions (González-Chang et al., 2016).

To date, studies of agroecological food web sustainability have either assessed qualitative resilience of food webs from field data (Pocock et al., 2012) or else investigated quantitative stability with theoretical models (Kadoya and McCann, 2015; Sanders et al., 2018). Conclusions from the latter tend to be that greater complexity in terms of species interactions (food web connections) leads to better system stability; however, comparative field studies of food web complexity in organic and non-organic agricultural systems and impacts on pest control ecosystem services have come to contradictory conclusions (Gagic et al., 2011; Macfadyen et al., 2009). This may be explained by the fact that many studies have focused on differences in fertiliser regimes or crop management and the indirect impacts of these (e.g., through crop growth and nutrient content) on pests and food web dynamics in general (Lohaus et al., 2013; Moore, 1994). In contrast, the much more direct impact of any applied pesticides on food web component species has received significantly less attention in farming system comparisons, even though observational and theoretical evidence for its importance in
food web stability has been long documented (Cohen et al., 1994; Guedes et al., 2016; Pimentel and Edwards, 1982; Rooney et al., 2006).

This research uses a food web population dynamics model calibrated with field data to assess system stability and control efficiency under different pest management regimes, thereby providing predictive insights into how these management decisions affect food web dynamics and sustainability in the field. We use a quantified population dynamics food web model representing a coconut farming ecosystem in Sri Lanka (consisting of the lepidopteran pest Opisina arenosella, along with larval and pupal parasitoids) (Perera et al., 1988; Malard et al., 2020). This model was chosen as a case study due to the availability of high-quality long-term data (weekly data for nearly one year) of population dynamics of both pest and natural enemy populations. Base case data, where no control was attempted, display periodically fluctuating population levels of different larval and pupal life stages of the pest O. arenosella, gradually decreasing to pre-outbreak levels, while populations of pupal and larval parasitoids follow similar fluctuations but with different time lags. The model was calibrated with field data and then used to assess the impact of different (organic and non-organic) pest management strategies, including both fixed-date and threshold-based applications, on food web dynamics and the likelihood of success of each in controlling an existing outbreak.

## 16.3 Methods

The *Tiko'n* (Malard, 2019) software was used for all aspects of simulation. This software was chosen for several reasons, including its open-source licence (facilitating result reproducibility), implementation in Python (facilitating data post-processing), calibration and validation functionalities, and modular structure allowing for rapid implementation of new equations, processes and management decisions.

### 16.3.1 Trophic structure specification

A three-species food web was constructed for the study site (Opisina arenosella and two associated parasitoids), based on the food web identified in the literature (Perera et al., 1988) and as in previous work (Malard et al., 2020). *O. arenosella* was modelled with one egg stage, five larval instars, a pupa and an adult phase. The larval parasitoid parasitises third to fifth instar larvae, emerges at the end of the fifth instar phase, and pupates before emerging as an adult. The pupal parasitoid parasitises the pupal phase of *O. arenosella* and is presumed to
pupate within the *O. arenosella* pupa, emerging directly as an adult from the parasitised pupa (Figure 16.1).

<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>Figure 16.1: Schematic of the food web used in the simulation. The letter L indicates larval (juvenile) stages. Full arrows indicate normal transition from one life stage to the next; dashed arrows indicate parasitism events and dashed circles indicate parasitized life stages.</figcaption></figure>

### 16.3.2 Equation and a priori selection

The model starts the simulation with initial populations and then proceeds to calculate predation, followed by reproduction, mortality, transitions to the next life stage, and finally stochastic volatility. Population totals and cohorts were updated between each step to avoid mathematical inconsistencies. Transitions from the last life stage of an organism were taken as age-dependent mortality, and transitions from parasitised insects to the adult (or pupal) form of the parasitoid were allowed a multiplicative factor to account for the possibility of multiple parasitoids developing inside the same host. Equations and associated parameters for all modelled aspects of the life stages of the organisms included in the food web model are given below in Table 16.1.
<table><caption>Table 16.1: Equations used in the model. Variable names: x: life stage population (individuals); N: prey density (individuals ha-1); P: predator density (individuals ha-1), Norm(μ, σ): normal random variable with mean μ and standard deviation σ; F(μ, σ, t): cumulative density function of Norm(μ, σ) at point t; t: age of organism; Δt: change in age over last time step. Life stage abbreviations: OA: Opisina arenosella; PP: Pupal parasitoid; LP: Larval parasitoid; a: adult; j: juvenile; e: egg; p: pupa.</caption><thead><tr><th></th><th>Equation</th><th>Parameters</th><th>Description</th><th>Life stages</th><th>Reference</th></tr></thead><tbody><tr><td>Transitions</td><td>T(x)=x(F(μ,σ,t)-F(μ,σ,t-Δt)) / (1-F(μ,σ,t-Δt))<br>T<sub>m</sub>(x)=m*T(x)</td><td>μ∈[0,∞)<br>σ∈[0,∞)<br>m∈[0,∞)</td><td>Age-dependent transitions to next life stage (normally distributed)<br>Multiplicative transitions (for parasitoids)</td><td>OA; PPa;<br>LPa<br>PPj; LPj</td><td>Son et al. (2012)</td></tr><tr><td>Reproduction</td><td>R(x)=xn[F(μ,σ,t)-F(μ,σ,t-Δt)]</td><td>μ∈[0,∞)<br>σ∈[0,∞)<br>n∈[0,∞)</td><td>Age-dependent reproduction (normally distributed)</td><td>OAa</td><td>Rasche and Taylor (2019)</td></tr><tr><td>Mortality</td><td>M(x)=q*x</td><td>q∈[0,1]</td><td>Constant mortality</td><td>OAejp; PPj;<br>LPjp</td><td>Rasche and Taylor (2019)</td></tr><tr><td>Predation</td><td>Pred(N,P)=a(1-e<sup>-N*u/(a*P)</sup>)<br>u=1-<sup>b</sup>/<sub>N</sub>(1-e<sup>-N/b</sup>)</td><td>a∈[0,∞)<br>b∈[0,∞)</td><td>Predation rate per predator</td><td>PPa; LPa</td><td></td></tr><tr><td>Stochasticity</td><td>S(x)=max(Norm(0,s),-x)<br>s=max(x*σ,1)</td><td>σ∈[0,1]</td><td>Stochastic volatility (normally distributed)</td><td>All stages</td><td></td></tr></tbody></table>
Different ages for individuals of the same life stage were taken into account with a cohort mechanism. Up to 10 different age groups were allowed for each life stage at a time; if more than 10 cohorts were added (through reproduction or transitions) before one was freed (through mortality or transitions), the software added the new cohort to the existing cohort with the least difference in age and assigned to the combined cohort the average age of the two.

To account for predator saturation when presented with multiple prey species or life stages, predation rates per predator were further adjusted according to the rules of joint probability. The predation rate per predator $f_i$ for each prey $i$ was first normalised according to the maximum potential predation rate $a_i$ for that predator-prey combination ($r_i=f_i/a_i$). The actual predation rate $g_i$ for each predator-prey combination was then calculated as follows:

$$g_i = f_i * \frac{1 - \prod_{j} (1 - r_j)}{\sum_{i} r_i}$$

Ranges for all equation parameters were chosen according to the literature (Srinivasa Murthy et al., 2002; Perera, 1977; Perera et al., 1988; Shameer et al., 2018) and then further manually adjusted if simulation runs suggested that regions of the initially specified range were inappropriate. Initial *a priori* distributions for most parameters were then established so that 80% of the distribution's probability density function fell within the chosen range. This approach was empirically found to achieve a good balance between sufficiently directing the optimisation algorithm towards probable parameter ranges, while still allowing for deviation from the specified range if observed data indicated that the initial assumption was wrong.

All *a priori* distributions were represented by a normal distribution, which was then transformed if necessary to avoid the possibility of overreaching the parameter's theoretical limits. Specifically, an *a priori* distribution requiring density $d$ within the limits $L$ of the range $[L_1, L_2]$ was specified as follows (transformed limits are denoted by $L_a$):

For parameters with theoretical ranges in $(-\infty, +\infty)$:

$$ \begin{aligned} \textit{apriori} &= \textit{Normal}(\mu, \sigma) \\ L_a &= L \end{aligned} $$

For parameters with theoretical ranges in $[C, +\infty)$, where $C$ is a constant:
$$ \begin{aligned} \text{apriori} &= \ln(\text{ExpNormal}(\mu + C, \sigma) + 1) \\ L_a &= \ln(e^{L-C} - 1) \end{aligned} $$

For parameters with theoretical ranges in $[C_1, C_2]$, where $C_1$ and $C_2$ are constants:

$$ \begin{aligned} \text{apriori} &= \text{LogitNormal}(\mu + C_1, \sigma*(C_2 - C_1)) \\ L_a &= \text{expit}\left(\frac{L - C_1}{C_2 - C_1}\right) \end{aligned} $$

The mean and standard deviation of the underlying normal distribution were then calculated according to the adjusted a priori limits $L_{1a}$ and $L_{2a}$:

If $L_{1a} > -\infty$ and $L_{2a} < +\infty$:

$$ \begin{aligned} \mu &= (L_{1a} + L_{2a})/2 \\ \sigma &= \frac{L_{1a} - L_{2a}}{2Q((1-d)/2)} \end{aligned} $$

If $L_{1a} = -\infty$:

$$ \begin{aligned} \mu &= L_{2a} - 1 \\ \sigma &= \frac{-1}{Q(1-d)} \end{aligned} $$

If $L_{2a} = +\infty$:

$$ \begin{aligned} \mu &= L_{1a} + 1 \\ \sigma &= \frac{-1}{Q(1-d)} \end{aligned} $$

Where Q is the quantile or percentage point function of the normal distribution with mean 0 and standard deviation 1. In the specific case where $d = 1$, a uniform distribution was assigned as the a priori.

### 16.3.3 Calibration process and validation

The model was calibrated with the data reported in Perera et al. (1988) (data were extracted using the WebPlotDigitizer software (Rohatgi, 2019)) using the maximum likelihood estimation (MLE) method with the Nash-Sutcliffe Efficiency of the model median as the objective function. 30 stochastic repetitions were used during each of 300 iterations; the best 20% of these were kept and, during future parameter sampling, were weighted
according to their relative fit in the calibration phase. Initial populations of all life stages (whether observed or not) were simultaneously calibrated along with the model parameters.

### 16.3.4 Implementation of management scenarios

Given the significant parametric and stochastic uncertainties associated with agroecological population dynamics models, we took advantage of Tiko'n's (Malard, 2019) built-in support for repetitions and uncertainty bound estimation by running all simulations with 70 parametric and 5 stochastic uncertainty repetitions, for a total of 350 repetitions. This approach provided much more robust results than the simple "best-fit" parameter approach used in most environmental modelling frameworks, as not only the most likely prediction but also the range (risk) of possible outcomes can be modelled. This is of particular importance in agroecological modelling, as well as other applications where uncertainty and risk management are important (such as epidemiology-related insect modelling), where significant practical importance is attached to the risk of an insect's outbreak.

The risk $\rho_t$ of crop damage at each point t in time of a simulation was calculated according to the fraction of the 350 uncertainty repetitions (stochastic, $r_s$ and parametric, $r_p$) of that simulation where the sum of all larval stages of O. arenosella ($p_t$) met or exceeded the economic injury level (EIL):

$$ \rho_t = \frac{\sum_{1}^{r_s} \sum_{1}^{r_p} \begin{cases} 0: p_t < \text{EIL} \\ 1: p_t \ge \text{EIL} \end{cases}}{r_s * r_p} $$

The EIL was taken to be 0.5 O. arenosella larvae per coconut palm leaflet (Muralimohan et al., 2008). Potential crop damage itself was measured in Normalised Economic injury level-Days (NED), a measure homologous to the concept of degree-days and which was calculated according to the following formula:

$$ NED_t = \max(0, \tilde{p}_t - \text{EIL}) / \text{EIL} \\ NED = \sum_t NED_t $$

Where NED is the total normalised economic injury in units of days, $NED_t$ is the normalised injury at time t (unitless), EIL is the economic injury level (individuals per
hectare) and $\tilde{p}_t$ is the pest population (median of all repetitions) at time t. As a practical example, a NED value of 10 over a 20-day period indicates that, on average, pest populations exceeded the economic injury level by 50%.

### 16.3.5 Fixed date control

Simulations were first run with a single application of either pesticide, larval parasitoids or pupal parasitoids at different points in time throughout the first two months of the outbreak, and the probability of *O. arenosella* larvae exceeding the economic injury level (Rao et al., 2018) was calculated based on the model output confidence intervals. As the impact of pesticides on each component of the food web is not clear, several possibilities were explored, including a very effective generalist pesticide that eliminated 95% of all species as well as less effective pesticides that eliminated the same percentage of different life stages (affecting only larval, adult, or all non-egg life stages of all species present). For parasitoid releases, 3.0 × 10⁵ individuals (comparable in magnitude to that previously reported in field biological control of *O. arenosella* (Rao et al., 2018)) were released on the given day. Note that as *Tiko'n* simulates with a mean-field approach, the spatial dimension of parasitoid releases in the field study is not modelled and uniform release is assumed.

For each control option, 30 simulations were run with the same action implemented on different days (every other day up until the 61st day of simulation) to test the sensitivity of the action's effectiveness to the state of the agroecosystem on the date of application.

### 16.3.6 Economic action threshold biological control

Biological control according to the best-practice economic action threshold approach was also modelled with both pupal and larval parasitoid releases. Given the difficulty in assessing the economic threshold (the point at which corrective action should be taken to prevent a pest population from exceeding the economic injury level) (Higley and Peterson, 2008) from the literature alone, 20 different thresholds, equally spaced between zero and the economic injury level, were tested for each parasitoid, and the efficiency of each strategy in preventing or reducing the severity of pest outbreaks was assessed.

### 16.3.7 Optimisation of biological control

Given the potential for biocontrol to manage pests with lower risks but its high dependence on successful timing, we applied the model to different rule-based biological control scenarios to identify which management rules are most likely to give positive results
in practice. A central pillar of integrated pest management programmes (whether chemical or biological) is threshold-based control, where a pest population threshold is chosen above which action should be taken in order to prevent populations from reaching the EIL (Higley and Peterson, 2008; Stern et al., 1959). We therefore tested this approach and compared its effectiveness to that of a food web model-based strategy.

The model was first run under threshold-based management scenarios with varying threshold levels. The parasitoid application dose (consisting of either larval or pupal parasitoids in their adult stage) was then equally divided into three smaller applications and the model was connected with an optimisation algorithm to determine the best application dates for these three applications in order to minimise pest populations above the EIL.

Biocontrol runs were optimised by dividing the total parasitoid dose (3.0 × 10⁵) used in fixed-date applications into 3 smaller doses (1.0 × 10⁵). The Dynamically Dimensioned Search algorithm (DDS) (Tolson and Shoemaker, 2007), chosen for its availability in Python, its ability to consider discrete variables (such as day of release), and its efficiency in finding global optima to complex multivariate models, was then used to optimise the best dates for each of the 3 releases between 25 and 150 days of simulation. The DDS algorithm searches by choosing a value from a normal distribution for each parameter and then keeping the new parameter set if the resulting objective function value is better than the previous best-fitting parameter set. Most notably, it changes the size of the search neighbourhood (number of parameters changed at each iteration) as iterations progress, therefore decreasing the dimensionality of the search space and reducing the risk of losing previous calibration gains. For more details, see Tolson and Shoemaker (2007).

The algorithm was allowed to attempt to combine more than one release on the same day, which would effectively mean combining two or more releases into a single larger simultaneous release. The algorithm was run for 500 iterations (each with 70 parametric and 5 stochastic repetitions) while minimising the economic damage as measured by the mean area between the economic injury level and the predicted larval population. The process was repeated with both pupal and larval parasitoid releases and the best 10 solutions from each were kept.

### 16.3.8 Single parasitoid runs

To test the role of each parasitoid on the system in isolation, simulations were effectuated with only one parasitoid present for the first 150 days, after which it was reintroduced. The
parasitoid to exclude was removed by repeatedly setting its adult population to 0 at each time step; reintroduction was effectuated by adding $1 \times 10^5$ adult individuals (equivalent to a typical population level in the base case run) of the parasitoid in question at day 150.

### 16.3.9 Software

The model was implemented with the Python language package for agroecological modelling *Tiko'n* (Malard et al., 2020), which is available under an open source license. *Tiko'n* version 3.0, commit bf4911a was used in this study. Full documentation is available at tikon.readthedocs.io. All analyses were run using Python 3.7 (Python Software Foundation (PSF), 2019); see supplementary material for a copy of all code.

## 16.4 Results and discussion

### 16.4.1 Model construction

Table 16.2 summarises the model fit after calibration, while Figure 16.2 shows the output of the calibrated model and the relevant field observations. Overall, *O. arenosella* showed better fit than the parasitoids. Visual inspection of the model outputs confirms that the relevant population dynamics were well captured by the model. Stages with poor indices of model fit (e.g., *O. arenosella* juvenile 2) are generally explained by a slight misfit in the timing of the population peaks, which, given their steep slopes, leads to large decreases in NSE and R² scores.

<table><caption>Table 16.2: Model fit statistics after calibration.</caption><thead><tr><th>Organism</th><th>Life stage</th><th>NSE</th><th>R<sup>2</sup></th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="7"><i>O. arenosella</i></td><td>Juvenile 1</td><td>0.76</td><td>0.79</td></tr><tr><td>Juvenile 2</td><td>-0.03</td><td>0.25</td></tr><tr><td>Juvenile 3</td><td>0.45</td><td>0.53</td></tr><tr><td>Juvenile 4</td><td>0.57</td><td>0.64</td></tr><tr><td>Juvenile 5</td><td>0.60</td><td>0.64</td></tr><tr><td>Juvenile (average)</td><td>0.47</td><td>0.57</td></tr><tr><td>Pupa</td><td>0.60</td><td>0.69</td></tr><tr><td>Larval parasitoid</td><td>Juvenile</td><td>0.16</td><td>0.75</td></tr><tr><td>Pupal parasitoid</td><td>Juvenile</td><td>0.45</td><td>0.57</td></tr><tr><td><strong>Model average</strong></td><td></td><td><strong>0.44</strong></td><td><strong>0.61</strong></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_65.png" /><figcaption>Figure 16.2: Simulated and observed data for various insect life stages in the model. CI: Confidence interval.</figcaption></figure>

## 16.4.2 Pesticides, biocontrol and stability

The term *biocontrol* may mean classical biocontrol, where a species is introduced to a new geographical range (usually in an attempt to control an introduced pest), as well as inundative biocontrol, where a predatory species already present is released in large quantities in an effort to boost its effectiveness and tip food web dynamics against the pest of concern (Shaw and Hatcher, 2017). In this paper, we use the term biocontrol to refer to the latter definition, as all parasitoids released into the field were already naturally present.

Chemical control always leads, unsurprisingly, to immediate impact, with no risk of pest population levels above the economic injury level (EIL) in the days following applications. These initial successes, however, are followed by high risk of resurgence over the next five months in the case of pesticides that were not equally lethal to all insect life stages. Biocontrol is instead characterised by a gradual decrease in the risk of population levels
exceeding the EIL over time, generally below the no control scenario (Figure 16.3). These
results are broadly consistent with those reported in the field study of Rao et al. (2018),
inasmuch as comparison is possible with a field study where detailed population structure
(initial or after treatment) was not given. In this simulation study, the risk of *O. arenosella*
exceeding the EIL after 6 months ranges from 0 to approximately 30%, while in the field
study different fields showed larval populations either at 0 or else slightly above the EIL.

Efficiency and risk of fixed-day control strategies

<figure><img src="image_66.png" /><figcaption>Figure 16.3: Left: probability of exceeding economic injury level over time for biocontrol with pupal parasitoids (green), a pesticide equally effective across all life stages (orange), and a pesticide affecting all but egg life stages (blue); other selective pesticides displayed similar dynamics and are not shown here. Shaded regions indicate 95% of the range of results from applying the same control measure at different dates. Middle and right: (smoothed) total economic injury with each control measure over the first 60 days (middle) and after the first 60 days (right) of simulation according to the day the control measure was applied; shaded areas indicate the 95% confidence interval. The dotted line in all graphs denotes the natural evolution of the outbreak risk or injury level when no control measures were applied.</figcaption></figure>

Both the risk of inducing pest resurgence in the case of chemical control and the
probability of success in biocontrol are highly dependent on the day of intervention, though
the greatest uncertainty is seen in the case of the selective pesticide, as shown in Figure 16.3
(middle and right). The horizontal dotted line indicates the damage incurred over the
corresponding time frame in the base (no control) scenario; runs below this line indicate
better control than the base case and runs above indicate worse control. In the case of a
generally lethal pesticide, where no resurgence is seen, potential damage over the first 60
days increases gradually as the treatment date is delayed. While biological control is mostly
inefficient in controlling the outbreak over this period (given the time scale necessary for
parasitoids to reproduce and kill their hosts), its performance over the longer term is
markedly better. Several application days yield similar control as pesticide applications, while
the overall risk of damage also tends to be lower than that of selective pesticides. Although
the benefits of the control action occur later, they, importantly, never lead to significant pest resurgence.

These modelling results highlight fundamental differences between biological and chemical pest control that have been observed in the field. They support the large body of theoretical and empirical evidence (Dutcher, 2007; Guedes et al., 2016; Tang et al., 2013; Torres and Bueno, 2018) that pesticides can induce pest resurgence through their indirect impacts on other components of the food web. While they guarantee short-term relief from pest damage, this comes at a significant date-dependent risk of rebound, again supporting previous empirical results (Cohen et al., 1994; Guedes et al., 2016). Induced outbreaks were also highly synchronised by date of pesticide application rather than day of year, indicating that pesticide application did not merely accentuate inherent cycles bur rather re-synchronised the entire system and led to new, periodic outbreak risks. From an economic point of view, such resurgences increase the risk of pesticide "lock-in" (Flor et al., 2019), also referred to as the "pesticide treadmill" (Weddle et al., 2009), where initial pesticide use in itself generates the necessity for further applications. Depending on the pesticide in question, such situations can carry significant environmental and human health risks, in addition to their economic costs for farmers.

On the other hand, biological control was associated with very little risk of worsening a pest outbreak but provided benefits only over the long term (which also increases the practical risk of realising too late that an intervention was not successful). Once an outbreak has started, the time lag in results for biological control inevitably leads to more short-term crop damage than chemical control, no matter the biocontrol strategy, highlighting the importance for biocontrol programs to proactively monitor pests and beneficial insects and plan interventions accordingly.

### 16.4.3 Ecological threshold-based management

The DDS algorithm used to optimise the days for optimal biocontrol converged quite rapidly, well within the 500 iterations of the model used. Figure 16.4 shows the convergence of the algorithm for both the larval and pupal parasitoid biocontrol options.
<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>Figure 16.4: Convergence of DDS algorithm (shown according to cumulative best objective function value) for optimal release day selection for both larval and pupal parasitoid biocontrol options. The objective function to minimise was the log of the Normalised Economic injury level-Days (NED) to the crop.</figcaption></figure>

In the case of both types of parasitoids, food web model-optimised application dates provided both lower economic injury risk and much lower uncertainty in expected results than either fixed date or threshold-based control measures (Figure 16.5, top), even though the total number of parasitoids released was kept constant between fixed-date and optimised date runs. The usefulness of economic thresholds, however, varied widely between the two parasitoid species; for larval parasitoids this approach led to results marginally better than those of a single fixed-date application, while, in the case of pupal parasitoids, it led to significantly greater risk of crop economic injury than in the fixed-date case. That is to say, releasing pupal parasitoids when the pest pupal population reaches a certain threshold generally leads to worse results than those obtained from a single randomly chosen release date.
Efficiency of biocontrol strategies

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>**Figure 16.5:** Comparison of two parasitoid species' impact on the food web system. Top: Risk of pest levels above the economic injury level over time, with a single calendar-based application (blue), threshold-based applications (orange), or model-optimised application dates (green) of either pupal or larval parasitoids. Shaded areas represent the 90% confidence interval of expected outcomes obtained from different application dates or threshold values. Middle: Relationship between parasitism level and host population for both parasitoids in the no control scenario. Bottom: Impact of temporarily removing each parasitoid on the dynamics of *O. arenosella* larval populations. CI indicates confidence interval.</figcaption></figure>

The use of food web modelling allows for more in-depth investigation of the causes of the
differences between the two parasitoids. As shown in the middle row of Figure 16.5,
parasitism rates by the larval parasitoid are inversely related to the larval populations; that is, the prey and predator population cycles are desynchronised. In such a situation, the use of thresholds to boost predator populations once prey starts to rise makes ecological sense. No such relationship was observed in the case of the more efficient pupal parasitoids, however, where parasitism levels were apparently not as limited by parasitoid populations at the onset of prey outbreaks.

The effect of temporarily removing either parasitoid species was also tested. Counterintuitively, the absence of the larval parasitoid led to greatly increased pupal parasitoid activity (through a longer availability of pupal hosts) and a subsequently rapid control of the pest outbreak. On the other hand, larval parasitoids alone were unable to control the prey population, which increased uncontrolledly until pupal parasitoids were reintroduced (Figure 16.5, bottom). The predator-prey cycles observed between larval parasitoids and their host were therefore integral to maintaining discrete population cycles in the larval host and, by consequence, in reducing the efficiency of the associated pupal parasitoid.

Overall, throughout both chemical and biological control interventions, early treatment and lower action thresholds are not synonymous with better control, and complex interactions between even the relatively small number of species present often lead to unexpected behaviour. We therefore propose, instead of date or population threshold-based applications, the use of *ecological action thresholds*, which we define as food web states which, based on field population dynamics data of both pest and beneficial insect populations and agroecological food web modelling, are likely to lead to undesirable pest levels within a timeframe of agronomic importance. We propose that integrated pest management actions and their timing be optimised according to food web dynamics modelling to minimise both costs and the long-term risk of pest damage to the crop.

A critical question remaining is to what extent the results obtained from the present study are generalisable to different food web structures, and whether functional roles of their component species and general responses of the webs to the same pressures or management regimes will be fundamentally similar or divergent. We hope that the methodology presented here will be applied more widely, with more extensive data sets from diverse environments that can bring agroecological modelling to a level where short and medium-term predictions can be generated for a variety of agroecosystems (González-Chang et al., 2016).
In addition, the current study used a mean-field approach, which assumes homogenous insect distribution across the study site. This limitation prevents the model from representing the spatial dynamics of host-parasitoid dynamics, including potential impacts of different or non-homogenous release points for biocontrol. Future studies with spatially explicit datasets could make use of Tiko'n's multi-field functionalities to divide the study region into different sub-fields and consider insect migration between regions. It is also important to note that, when using modelling results as a decision support tool, economic considerations (the cost of an action and the associated expected reduction in risk of economic loss to the crop) must also be taken into consideration.

## 16.5 Conclusion

Environmental management models are crucial to our understanding of our impacts on the natural world and to decision-making. From global climate change models to hydrological and crop models, simulation scenarios have found applications from optimisation of crop management to flood and drought early warning systems to predictions of climate change impacts on food supply and opportunities for adaptation. We hope that the development of field data-based agroecological food web models will similarly stimulate research and more informed decision-making in all aspects of the very complicated systems that are agroecosystems.

## 16.6 Declaration of Competing Interest

The authors declare that they have no known competing financial interests or personal relationships that could have appeared to influence the work reported in this paper.

## 16.7 Author contributions

JM designed the study, developed the model, analysed the data and wrote the paper. MR contributed to software development, while JBN contributed to the mathematical foundations of the model. JA, HMQ, AN, HT, and LAR supervised the research project.

## 16.8 Acknowledgements

This research was supported by an NSERC Discovery Grant (Grant number: RGPIN-2015-05554) held by Jan Adamowski, as well as an FQRNT Bourse de 3e cycle, a Bourse du CRDI aux chercheurs candidats au doctorat (Award number 107759-99906075-017), a Bourse d'études supérieures du Canada Vanier and a Supplément pour études à l'étranger
Michael-Smith (Programme de bourses d'études supérieures du Canada) scholarship held by
Julien Malard.

**16.9 Appendix A : Supplementary data**

Supplementary data associated with this article can be found, in the online version, at
https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2020.108961.

**16.10 References**

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# 17Chapitre 17 : Conclusion

L'agriculture à petite échelle est centrale à la question de l'alimentation durable de l'humanité, et demeure particulièrement importante au bien-être de nombreuses communautés et régions Indigènes. Ces systèmes, cependant, font face à de nombreux enjeux d'ordre socioéconomique, climatique et environnemental, tel le témoignent les haut taux d'insécurité alimentaire et de malnutrition au sein de ces communautés. Face à la complexité de ces enjeux, la modélisation informatique peut faciliter l'apprentissage participatif en vue du développement de meilleures solutions pour assurer la performance et la durabilité des systèmes agricoles à petite échelle. Cette thèse présente des lacunes d'ordre méthodologique, suivi de solutions, dans le domaine de la modélisation des systèmes agricoles à petite échelle, et ce, sous deux grand thèmes : 1) la modélisation, axée sur la méthodologie des dynamiques des systèmes, des interactions entre environnement, société et économie au long terme, et 2) la modélisation des dynamiques populationnelles des réseaux trophiques agroécologiques à court et moyen terme.

## 17.1 Récapitulation des contributions

Cette thèse apporte plusieurs nouvelles contribution au domaine de la modélisation des systèmes agricoles dans le cadre des dynamiques de l'agriculture à petite échelle. Du côté des dynamiques socioéconomiques et environnementales, la thèse développa et appliqua une méthodologie participative de la modélisation des dynamiques des systèmes à deux différents systèmes agricoles Indigènes à petite échelle au Guatemala, l'un (Chiche', K'iche') suivant un modèle de développement axé sur l'autosuffisance, l'autre (Concepción, Tz'olöj Ya') suivant un modèle de développement orienté vers la production agricole commerciale. Les contributions de cette étude incluent :

1. L'utilisation de la modélisation participative des dynamiques des systèmes afin de comparer des systèmes agricoles Indigènes à petite échelle, y compris des nouvelles méthodologies pour la construction, la calibration et la validation de ces modèles dans des conditions de manque de données temporelles. En outre, les résultats de la méthode participative indiquent qu'un système socioéconomique axé sur l'agriculture commerciale est moins vulnérable aux fluctuations des emplois et aux sécheresses au court terme qu'un système axé sur l'autosuffisance, au prix toutefois d'une vulnérabilité accrue envers les marchés agricoles et la dégradation environnementale
au long terme. De même, la nouvelle méthodologie de calibration spatiale, axée sur l'inférence bayésienne hiérarchique, permit de calibrer et de valider le comportement du modèle des dynamiques des systèmes même dans l'absence de bases de données à haute résolution temporelle. Cette méthodologie, de manière plus générale, ouvre la porte à la calibration axée sur les données des modèles des dynamiques des systèmes socioenvironnementaux pour lesquels peu de données sont disponibles. Jusqu'à date, la calibration de tels modèles devait se baser uniquement sur les opinions des experts ou des suppositions et approximations de la part des chercheuses et chercheurs.

2. Le premier outil générique pour coupler les modèles socioéconomiques des dynamiques des systèmes aux modèles physiques de l'environnement. La modélisation des dynamiques des systèmes, très utile lors de la modélisation participative des dynamiques socioéconomiques, ne s'adapte pas facilement à la représentation des processus physiques complexes, pour lesquels existent justement un grand nombre de modèles spécialisés. Le nouvel outil informatique présenté par cette thèse facilite de manière importante le processus de couplage et permet ainsi l'inclusion des processus physiques environnementaux complexes au sein des projets de modélisation participative des dynamiques des systèmes par l'entremise de modèles externes déjà développés et validés.

3. L'application d'un modèle couplé (comportant un modèle socioéconomique des dynamiques des systèmes connecté à un modèle externe de croissance des cultures) à l'analyse des systèmes agroalimentaires des régions du Tz'olöj Ya' et du K'iche' au Guatemala. Les prévisions du modèle suggèrent que les changements climatiques posent un défi important envers la sécurité alimentaire au Guatemala, et que les interventions d'ordre socioéconomique, en tout particulier celles qui visent à diminuer les inégalités, pourraient s'avérer très efficaces non seulement envers les enjeux d'ordre socioéconomique (telles la pauvreté, la migration ou l'éducation) mais aussi envers les problèmes environnementaux (telle la déforestation). De même, les résultats suggèrent que les actions généralement privilégiées lors des programmes d'intervention, tel le contrôle de la fertilité et la reforestation, risquent de ne pas donner les résultats escomptés à moins que des actions soient également prises afin de résoudre les conditions socioéconomiques sous-jacentes qui alimentent ces problématiques.
Du côté de la modélisation des dynamiques populationnelles des réseaux trophiques, cette
thèse présente :

1. Un cadre unifié pour la modélisation des réseaux trophiques agroécologiques, suivi du premier outil informatique générique qui l'implémente.

2. Plusieurs contributions au domaine de la modélisation de la prédation dans les réseaux trophiques, notamment :

i. Une série de critères théoriques pour vérifier la cohérence mathématique des équations de prédation dans le cadre de la modélisation à temps discret.

ii. Une démonstration qu'aucune équation recensée dans la littérature ne répond à ces critères, ce qui indique qu'aucune d'entre elles ne devrait être utilisée lors d'études de modélisation à temps discret (tel est le cas dans la quasi-totalité des modèles des dynamiques populationnelles des réseaux trophiques présentés dans la littérature).

iii. Une nouvelle équation de la prédation qui répond à ces critères et qui offre de
meilleurs résultats empiriques en comparaison aux autres équations disponibles
dans la littérature.

3. Une application de la modélisation des réseaux trophiques agroécologiques pour la planification et l'évaluation de la durabilité de différentes stratégies de gestion des ravageurs avec une étude de cas au Sri Lanka. Les résultats indiquent que la gestion biologique des ravageurs par l'entremise de l'application de leurs ennemis naturels offre un contrôle moins rapide que celui offert par le chimique mais, toutefois, à un risque bien moindre de résurgence du ravageur à court et moyen terme. Cette thèse représente donc la première confirmation théorique, à base d'un modèle calibré des réseaux trophiques agroécologiques, des mécanismes écologiques derrière le phénomène observé de la résurgence des ravageurs suite à un traitement de contrôle chimique. En outre, les résultats suggèrent que l'optimisation des décisions de contrôle biologique, en l'occurence, le jour de contrôle, selon la modélisation des dynamiques des réseaux trophiques pourrait s'avérer plus efficace que le contrôle selon les seuils d'action économiques, présentement considéré comme pratique de gestion optimale.
## 17.2 Recommandations pour la recherche future

Les contributions apportées par cette thèse ouvrent également la porte à de nouvelles avenues de recherche sur les systèmes agricoles à petite échelle. Du côté de la modélisation des dynamiques des systèmes, le domaine pourrait bénéficier du développement d'outils à source ouverte pour la construction de ces modèles, ceux-ci étant pour l'instant restreints par l'utilisation obligatoire d'une nombre limité de logiciels propriétaires. Un tel effort pourrait également aider à avancer la cause de la modélisation participative i) en favorisant un environnement de modélisation dans le navigateur (pour faciliter l'accès au modèle pour les parties prenantes qui n'ont que accès à un dispositif électronique cellulaire), ii) en augmentant l'utilisation des technologies de collaboration hors ligne pour faciliter l'application dans des régions où la connexion à l'internet demeure faible ou couteuse et iii) en offrant une interface qui facilite la traduction et la collaboration multilingue avec les modèles des dynamiques des systèmes afin d'encourager l'inclusion raciale, ethnique et du genre au sein de ces projets participatifs. La recherche plus approfondie au sujet des méthodologies pour favoriser l'inclusion des parties prenantes marginalisées au cours des projets de modélisation de groupe est aussi d'une importance critique en ce moment.

Du côté de la modélisation des réseaux trophiques agroécologiques, les thèmes suivants pourraient s'avérer d'un intérêt particulier à l'avancement du domaine. 1) Le développement de meilleurs algorithmes de calibration pour le contexte des modèles dynamiques pourrait accélérer le processus de développement et de calibration des modèles. Les algorithmes présentement disponibles furent développés dans le cadre de la modélisation hydrologique, laquelle implique rarement une génération endogène des dynamiques des résultats (c'est-à-dire, les fluctuations des résultats, tels les débits fluviaux, proviennent généralement d'une fluctuation correspondante auprès des données d'entrée, telle la précipitation). Ces algorithmes, par contre, semblent s'adapter difficilement au contexte de la calibration des modèles dont les dynamiques dépendent de grande partie de la structure interne du système lui-même, et de nouveaux algorithmes développés spécifiquement pour ce domaine pourraient faciliter le processus de calibration automatique. Entre autres, les méthodes de calibration selon le comportement du modèle (Yaman Barlas et Kanar 2000; Yücel et Barlas 2011; Hekimoğlu et Barlas 2016) qui furent développées dans le contexte des modèles des dynamiques des systèmes pourraient être adaptées au contexte agroécologique, de même que les algorithmes évolutionnaires d'optimisation multi-objectif (Zhou et al. 2011). Ces développements pourraient également se voir accompagnés de nouvelles mesures
d'ajustement du modèle qui prendraient en compte non seulement la prévision médiane ou moyenne du modèle, sinon toute l'incertitude stochastique associée à cette prévision. 2) Le développement de bases de données standardisées pour les réseaux trophiques accélérerait le développement et la comparaison entre les modèles des réseaux trophiques. Ceci pourrait s'intégrer avec le développement d'une interface graphique pour le logiciel Tiko'n afin de faciliter sont application par les personnes qui ne sont pas si confortables au sujet de la programmation informatique. 3) L'intégration des modèles des dynamiques trophiques agroécologiques avec des systèmes d'aide à la décision pour les petits exploitants agricoles selon une infrastructure informatique distribuée et décentralisée pourrait faciliter l'application de ces modèles à la prise des décisions au jour le jour dans la vraie vie, et possiblement même faciliter l'échange de connaissances et de technologies développées localement entre les individus et les communautés agricoles.
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