$$ \lim_{N \to \infty} (g) = \lim_{N \to \infty} \frac{\alpha / P}{(1/P)^2 + b / N^2} = \frac{\alpha / P}{(1/P)^2} = \alpha P $$

$$ \frac{dg}{dN} = \frac{2 \alpha NIP[(NIP)^2+b] - \alpha(N^2IP)2NIP^2}{[(NIP)^2+b]^2} = \frac{2 \alpha b (NIP)}{[(NIP)^2+b]^2} $$

Since all variables are nonnegative numbers, $\frac{b(NIP)}{[(NIP)^2+b]^2}$ is also a nonnegative number. Given $\alpha \in [0, \infty)$, $\frac{dg}{dN} = 2\alpha \frac{b(NIP)}{[(NIP)^2+b]^2}$ is therefore in $[0, \infty)$.

### 12.11.5 Hassell-Varley Type I

The Hassell-Varley Holling Type I model is specified as (Hassell and Varley 1969; Abrams and Ginzburg 2000):

$$ f(N, P) = \alpha (NIP^m) $$

$$ g(N, P) = \alpha N P^{1-m} $$

Therefore, $\frac{dg}{dN} = \alpha P^{1-m}$, which is in the range $[0, \infty)$ given $\alpha \in [0, \infty)$.

### 12.11.6 Hassell-Varley Type II

The Hassell-Varley Holling Type II model is specified as (Hassell and Varley 1969; Abrams and Ginzburg 2000):

$$ f(N, P) = \frac{\alpha (NIP^m)}{(NIP^m) + b} $$

$$ g(N, P) = \frac{\alpha N P^{1-m}}{(NIP^m) + b} $$

Therefore:

$$ \lim_{P \to 0} (f) = \lim_{P \to 0} \left[ \frac{\alpha N}{N + bP^m} \right] = \begin{cases} \frac{\alpha N}{N + b}, & m = 0 \\ \alpha, & m > 0 \end{cases} $$

$$ \lim_{P \to \infty} (f) = \lim_{P \to \infty} \left[ \frac{\alpha N}{N + bP^m} \right] = \begin{cases} \frac{\alpha N}{N + b}, & m = 0 \\ 0, & m > 0 \end{cases} $$
$$ \lim_{N \to 0} (f) = \frac{0}{0+b} = 0 $$

$$ \lim_{N \to \infty} (f) = \lim_{N \to \infty} \left[ \frac{\alpha 1/P^m}{1/P^m + b/N} \right] = \frac{\alpha 1/P^m}{1/P^m} = \alpha $$

$$ \lim_{P \to \infty} (g) = \lim_{P \to \infty} \left[ \frac{\alpha N P^{1-m}}{(N/P^m) + b} \right] = \begin{cases} \frac{\alpha N * \infty}{N + b} = \infty, & m = 0 \\ \frac{\alpha N * \infty}{N / \infty + b} = \infty, & 0 < m < 1 = \begin{cases} \infty, & 0 \le m < 1 \\ \alpha N / b, & m = 1 \end{cases} \\ \frac{\alpha N}{N / \infty + b} = \frac{\alpha N}{b}, & m = 1 \end{cases} $$

### 12.11.7 Hassell-Varley Type III

The Hassell-Varley Holling Type III model is specified as (Hassell and Varley 1969; Abrams and Ginzburg 2000):

$$ f(N, P) = \frac{\alpha (N/P^m)^2}{(N/P^m)^2 + b} $$

$$ g(N, P) = \frac{\alpha (N^2/P^{2m-1})}{(N/P^m)^2 + b} $$

Therefore:

$$ \lim_{P \to 0} (f) = \lim_{P \to 0} \left[ \frac{\alpha N^2}{N^2 + b * P^{2m}} \right] = \begin{cases} \frac{\alpha N^2}{N^2 + b}, & m = 0 \\ \alpha, & 0 < m \le 1 \end{cases} $$

$$ \lim_{P \to \infty} (f) = \lim_{P \to \infty} \left[ \frac{\alpha N^2}{N^2 + b + P^{2m}} \right] = \begin{cases} \frac{\alpha N^2}{N^2 + b}, & m = 0 \\ 0, & 0 < m \le 1 \end{cases} $$

$$ \lim_{P \to \infty} (g) = \lim_{P \to \infty} \left[ \frac{\alpha N^2}{(N^2/P) + b * P^{2m-1}} \right] = \begin{cases} \frac{\alpha N^2}{N^2/\infty + b * 0} = \infty, & 0 \le m < 0.5 \\ \frac{\alpha N^2}{N^2/\infty + b * 1} = \frac{\alpha N^2}{b}, & m = 0.5 \\ \frac{\alpha N^2}{N^2/\infty + b * \infty} = 0, & 0.5 < m \le 1 \end{cases} $$
### 12.11.8 Beddington-DeAngelis

The Beddington-DeAngelis model is specified as (Beddington 1975; DeAngelis et al. 1975):

$$f(N, P) = \frac{\alpha N}{N+cP+b}$$

$$g(N, P) = \frac{\alpha NP}{N+cP+b}$$

Therefore:

$$\lim_{N \to 0} (f) = \frac{0}{cP+b} = 0$$

$$\lim_{N \to \infty} (f) = \lim_{N \to \infty} \left[ \frac{\alpha}{1+(cP+b)/N} \right] = \frac{\alpha}{1} = \alpha$$

$$\lim_{P \to 0} (g) = \frac{0}{N+0+b} = 0$$

$$\lim_{P \to \infty} (g) = \lim_{P \to \infty} \left[ \frac{\alpha N}{c + (N+b)/P} \right] = \frac{\alpha N}{c}$$

$$\lim_{N \to 0} (g) = \frac{0}{cP+b} = 0$$

$$\lim_{N \to \infty} (g) = \lim_{N \to \infty} \left[ \frac{\alpha P}{1+(cP+b)/N} \right] = \frac{\alpha P}{1} = \alpha P$$

$$\frac{dg}{dN} = \frac{\alpha P [N+cP+b] - \alpha NP}{[N+cP+b]^2} = \frac{\alpha [cP^2+bP]}{[N+cP+b]^2}$$

Since all variables are nonnegative numbers, $\frac{cP^2+bP}{[N+cP+b]^2}$ is also a nonnegative number. Given $\alpha \in [0, \infty)$, $\frac{dg}{dN} = \alpha \frac{cP^2+bP}{[N+cP+b]^2}$ is therefore in $[0, \infty)$.

### 12.11.9 Crowley-Martin

The Crowley-Martin model is specified as (Crowley and Martin 1989):
$$f(N, P) = \frac{\alpha N}{(1+bN)(1+c[P-1])}$$

$$g(N, P) = \frac{\alpha NP}{(1+bN)(1+c[P-1])}$$

Therefore,

$$\lim_{N \to \infty} (f) = \lim_{N \to \infty} \left[ \frac{\alpha}{(1/N+b)(1+c[P-1])} \right] = \frac{\alpha}{b(1+c[P-1])}$$

$$\lim_{P \to \infty} (g) = \lim_{P \to \infty} \left[ \frac{\alpha N}{(1+bN)(1/P+c[1-1/P])} \right] = \frac{\alpha N}{(1+bN)c}$$

$$\lim_{N \to \infty} (g) = \lim_{N \to \infty} \left[ \frac{\alpha P}{(1/N+b)(1+c[P-1])} \right] = \frac{\alpha P}{b(1+c[P-1])}$$

$$\frac{dg}{dN} = \frac{\alpha P}{1+c(P-1)} \left[ \frac{(1+bN)-bN}{(1+bN)^2} \right] = \frac{\alpha P}{[1+c(P-1)](1+bN)^2}$$

Since all variables are nonnegative numbers, $\frac{\alpha P}{(1+bN)^2}$ is also a nonnegative number, while $\frac{1}{[1+c(P-1)]}$ may be positive or negative. Therefore, $\frac{dg}{dN}$ is in the range $(-\infty, \infty)$.

### 12.11.10 Royama-Rogers

The Royama-Rogers model is specified as (Royama 1971; Rogers 1972):

$$f(N, P) = N \left(1 - e^{\frac{-\alpha P}{1 + \alpha T_h N}}\right)$$
$$g(N, P) = NP \left(1 - e^{\frac{-\alpha P}{1 + \alpha T_h N}}\right)$$

Therefore,

$$\lim_{P \to 0} (f) = N(1 - e^0) = 0$$

$$\lim_{P \to \infty} (f) = N(1 - e^{-\infty}) = N$$

$$\lim_{N \to 0} (f) = 0 * (1 - e^{1+0}) = 0$$
The following indeterminate form ($\infty * 0$) limit is calculated as follows:

$$ \lim_{N \to \infty} (f) = \lim_{N \to \infty} \frac{(1 - e^{\frac{-\alpha P}{1+\alpha T_h N}})'}{(-1/N^2)} $$

For simplicity, let $a = \alpha P$ and $b = \alpha T_h$. Then,

$$ (1 - e^{\frac{-a}{1+bN}})' = -e^{\frac{-a}{1+bN}} * \frac{ab}{(1+bN)^2} $$

Therefore,

$$ \lim_{N \to \infty} (f) = \lim_{N \to \infty} \left[ e^{\frac{-a}{1+bN}} * \frac{ab}{(1+bN)^2} * N^2 \right] = \lim_{N \to \infty} \left[ e^{\frac{-a}{1+bN}} * \frac{ab}{1/N^2 + 2b/N + b^2} \right] $$

$$ \lim_{N \to \infty} (f) = e^0 * \frac{ab}{0+0+b^2} = \frac{a}{b} = \frac{P}{T_h} $$

Regarding total predation:

$$ \lim_{P \to 0} (g) = 0 * N(1 - e^0) = 0 * N * 0 = 0 $$

$$ \lim_{P \to \infty} (g) = \infty * N(1 - e^{-\infty}) = \infty * N * 1 = \infty $$

$$ \lim_{N \to 0} (g) = P * \lim_{N \to 0} (f) = 0 $$

$$ \lim_{N \to \infty} (g) = P * \lim_{N \to \infty} (f) = \frac{P^2}{T_h} $$

$$ \frac{dg}{dN} = P(1 - e^{\frac{-\alpha P}{1+\alpha T_h N}}) - PN\frac{\alpha^2 P T_h}{(1+\alpha T_h N)^2} * e^{-\alpha P(1+\alpha T_h N)} $$

With $v = e^{-a/(1+bN)}$ and a and b defined as above,

$$ \frac{dg}{dN} = P(1-v) - PN\left(\frac{ab}{(1+bN)^2}\right) \quad v = P\left[1 - v\left(1 + \frac{Nab}{(1+bN)^2}\right)\right] $$

$$ g'(N=0) = P[1 - e^{-a}] \in [0, \infty) $$
Given that $\lim_{N \to \infty} \frac{dg}{dN}=0$ and that $\frac{d^2 g}{dN^2}$ is negative for $a, b, N \in [0, \infty)$, it follows that $dg/dN$ is in the range $[0, \infty)$.

12.11.11 Kovai

The Kovai equation for predation is given as follows:

$$
\begin{align*}
f(N, P) &= \alpha (1 - e^{-Nu/(\alpha P)}) \\
g(N, P) &= \alpha P (1 - e^{-Nu/(\alpha P)}) \\
u &= 1 - \frac{b}{N} (1 - e^{-N/b})
\end{align*}
$$

Limits of the per predator predation rate *f* for extreme values of *N* and *P* can be calculated
as follows:

$$
\begin{align*}
\lim_{P \to 0} (f) &= \alpha [1 - \lim_{P \to 0} (e^{-Nu/(\alpha P)})] = \alpha [1 - 0] = \alpha \\
\lim_{P \to \infty} (f) &= \alpha [1 - \lim_{P \to \infty} (e^{-Nu/(\alpha P)})] = \alpha [1 - 1] = 0 \\
\lim_{N \to 0} (f) &= \alpha [1 - \lim_{N \to 0} (e^{[-N+b(1-e^{-N/b})]/(\alpha P)})] = \alpha [1 - e^0] = 0 \\
\lim_{N \to \infty} (f) &= \alpha [1 - \lim_{N \to \infty} (e^{-Nu/(\alpha P)})] = \alpha [1 - e^{-\infty}] = \alpha
\end{align*}
$$

Limits of the total predation rates for extreme values of *N* and *P* are calculated as follows:

$$
\lim_{P \to 0} (g) = \alpha * 0 * [1 - e^{-\infty}] = 0
$$

The limit of *g* as the number of predators become infinitely large is calculated as follows:

$$
\lim_{P \to \infty} (g) = \lim_{P \to \infty} [\alpha P (1 - e^{-Nu/(\alpha P)})]
$$

This being in the indeterminate form $\infty * 0$, we reformulate and apply l'Hôpital's rule:

$$
\lim_{P \to \infty} (g) = \lim_{P \to \infty} \frac{\alpha (1 - e^{-Nu/(\alpha P)})}{1/P} = \lim_{P \to \infty} \frac{\frac{Nu}{P^2} e^{-Nu/(\alpha P)}}{1/P^2} = \lim_{P \to \infty} [Nu * e^{-Nu/(\alpha P)}] = Nu * 1 = Nu
$$
$$ \lim_{N \to \infty} (g) = \alpha P \lim_{N \to \infty} (1 - e^{-Nu/(\alpha P)}) = \alpha P (1 - 0) = \alpha P $$

The derivative of $g$ with regards to $N$ is calculated as follows:

$$ \frac{dg}{dN} = \alpha P \frac{d}{dN} \left[ 1 - e^{-\left[-N+b(1-e^{-N/b})\right]/(\alpha P)} \right] $$

With $x=N-b(1-e^{-N/b})$, we have:

$$ \frac{dg}{dN} = \alpha P \frac{d}{dN} \left[ 1 - e^{-x/(\alpha P)} \right] = \alpha P \frac{d}{dx} \left[ 1 - e^{-x/(\alpha P)} \right] \frac{dx}{dN} $$

$$ \frac{dx}{dN} = 1 - b \left( \frac{1}{b} e^{-N/b} \right) = 1 - e^{-N/b} $$

Therefore:

$$ \frac{dg}{dN} = \alpha P \left[ \frac{e^{-x/(\alpha P)}}{\alpha P} \right] \left[ 1 - e^{-N/b} \right] = \left[ 1 - e^{-N/b} \right] * e^{-\left[-N+b(1-e^{-N/b})\right]/(\alpha P)} $$

For $N, b$ in $[0, \infty)$, $1-e^{-N/b}$ is in the range $[0, 1)$.

The second portion of the derivative may be shown to be similarly bounded as follows:

$$ e^{-\left[-N+b(1-e^{-N/b})\right]/(\alpha P)} = e^{-x/(\alpha P)} $$

We first demonstrate that $x$ is in the range $[0, \infty)$ for $N, b$ in $[0, \infty)$:

$$ x(N=0) = 0 - b(1 - e^0) = 0 $$

As $\frac{dx}{dN} = 1 - e^{-N/b}$ is in the range $[0, 1)$, $x$ must therefore be a nonnegative number for $N, b$ in $[0, \infty)$. Therefore, $e^{-x/(\alpha P)}$ is in the range $(0, 1]$, and $\frac{dg}{dN}$ also remains in the range $[0, 1)$.
12.12 11 Appendix B: Supplementary table

<table><caption>Tableau 12.3: Widely applicable information criterion (WAIC) and rankings of each equation when applied to different datasets. Lower rank and WAIC within a dataset indicate better model fit. KV: Kovai; PD: Prey dependent; RD: Ratio dependent; HV: Hassell-Varley; BD: Beddington-DeAngelis; CM: Crowley-Martin; RR: Royama-Rogers. Roman numerals after PD, RD and HV equations indicate the Holling response form.</caption><thead><tr><th></th><th>KV</th><th>PDI</th><th>PDII</th><th>PDIII</th><th>RDI</th><th>RDII</th><th>RDIII</th><th>HVI</th><th>HVII</th><th>HVIII</th><th>BD</th><th>CM</th><th>RR</th></tr></thead><tbody><tr><td>Kratina et al, 2009, F</td><td>544 (5)</td><td>708 (10)</td><td>704 (9)</td><td>715 (11)</td><td>648 (7)</td><td>514 (4)</td><td>663 (8)</td><td>473 (1)</td><td>472 (0)</td><td>570 (6)</td><td>506 (3)</td><td>475 (2)</td><td>2408 (12)</td></tr><tr><td>Schenk et al, 2005, F</td><td>22.4 (2)</td><td>32.7 (8)</td><td>33.0 (10)</td><td>29.8 (7)</td><td>27.2 (3)</td><td>27.4 (4)</td><td>20.3 (0)</td><td>28.9 (5)</td><td>28.9 (6)</td><td>21.7 (1)</td><td>32.9 (9)</td><td>41.4 (11)</td><td>53.2 (12)</td></tr><tr><td>Long et al, 2012: Exp 2, F : Sand</td><td>53.2 (0)</td><td>145 (9)</td><td>69.1 (5)</td><td>1.56e6 (12)</td><td>177 (11)</td><td>54.1 (1)</td><td>71.0 (6)</td><td>155.1 (10)</td><td>56.4 (2)</td><td>71.7 (7)</td><td>56.6 (3)</td><td>66.9 (4)</td><td>123.3 (8)</td></tr><tr><td>Kfir 1983, F</td><td>142 (2)</td><td>768 (9)</td><td>170 (6)</td><td>273 (8)</td><td>1.31e3 (11)</td><td>143 (4)</td><td>183.5 (7)</td><td>815.1 (10)</td><td>128.6 (0)</td><td>143.1 (3)</td><td>135.1 (1)</td><td>148.9 (5)</td><td>1.35e3 (12)</td></tr><tr><td>Edwards 1961: Nasonia-Musca, F</td><td>231 (2)</td><td>394 (10)</td><td>318 (9)</td><td>317 (8)</td><td>400 (11)</td><td>232 (3)</td><td>228 (1)</td><td>295 (7)</td><td>233 (5)</td><td>227 (0)</td><td>232 (4)</td><td>245 (6)</td><td>907 (12)</td></tr><tr><td>Edwards 1961: Trichogramma-Sitotroga, F</td><td>255 (4)</td><td>959 (11)</td><td>787 (10)</td><td>768 (9)</td><td>532 (8)</td><td>227 (0)</td><td>299 (6)</td><td>412 (7)</td><td>228 (1)</td><td>274 (5)</td><td>239 (2)</td><td>243 (3)</td><td>3.13e3 (12)</td></tr><tr><td>Edwards 1961: Trichogramma-Sitotroga 48-54, F</td><td>68.8 (11)</td><td>55.0 (10)</td><td>53.5 (9)</td><td>52.2 (8)</td><td>45.9 (7)</td><td>42.2 (5)</td><td>40.8 (2)</td><td>41.4 (3)</td><td>40.3 (1)</td><td>39.0 (0)</td><td>42.1 (4)</td><td>42.9 (6)</td><td>136 (12)</td></tr><tr><td>Eveleigh & Chant 1982: Phytoseiulus proto, F</td><td>131 (8)</td><td>673 (12)</td><td>120 (4)</td><td>120 (5)</td><td>182 (10)</td><td>122 (6)</td><td>122 (7)</td><td>176 (9)</td><td>113 (1)</td><td>115 (2)</td><td>111 (0)</td><td>119 (3)</td><td>665 (11)</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th></th><th>KV</th><th>PDI</th><th>PDII</th><th>PDIII</th><th>RDI</th><th>RDII</th><th>RDIII</th><th>HVI</th><th>HVII</th><th>HVIII</th><th>BD</th><th>CM</th><th>RR</th></tr></thead><tbody><tr><td>Eveleigh & Chant<br>1982: Amblyseius<br>proto, F</td><td>156<br>(4)</td><td>1.20e3<br>(11)</td><td>295<br>(10)</td><td>291<br>(9)</td><td>185<br>(8)</td><td>153<br>(3)</td><td>160<br>(5)</td><td>165<br>(7)</td><td>138<br>(1)</td><td>152<br>(2)</td><td>137<br>(0)</td><td>163<br>(6)</td><td>1.47e3<br>(12)</td></tr><tr><td>Eveleigh & Chant<br>1982: Phytoseiulus<br>deuto, F</td><td>120<br>(5)</td><td>798<br>(11)</td><td>160<br>(9)</td><td>162<br>(10)</td><td>145<br>(8)</td><td>114<br>(2)</td><td>118<br>(4)</td><td>139<br>(7)</td><td>108<br>(1)</td><td>115<br>(3)</td><td>107<br>(0)</td><td>134<br>(6)</td><td>855<br>(12)</td></tr><tr><td>Eveleigh & Chant<br>1982: Amblyseius<br>deuto, F</td><td>123<br>(2)</td><td>1.38e3<br>(11)</td><td>407<br>(9)</td><td>408<br>(10)</td><td>129<br>(3)</td><td>122<br>(0)</td><td>154<br>(8)</td><td>130<br>(4)</td><td>122<br>(1)</td><td>148<br>(7)</td><td>135<br>(6)</td><td>131<br>(5)</td><td>1.69e3<br>(12)</td></tr><tr><td>Mertz & Davies<br>1968, F</td><td>1.16e4<br>(12)</td><td>1.45e3<br>(1)</td><td>1.57e3<br>(4)</td><td>2.71e3<br>(10)</td><td>2.60e3<br>(8)</td><td>2.67e3<br>(9)</td><td>1.94e3<br>(7)</td><td>1.51e3<br>(2)</td><td>1.61e3<br>(5)</td><td>579<br>(0)</td><td>1.68e3<br>(6)</td><td>1.56e3<br>(3)</td><td>3.12e3<br>(11)</td></tr><tr><td>Taylor 1988, F :<br>Medium A,<br>kühniella</td><td>79<br>(4)</td><td>164<br>(11)</td><td>110<br>(8)</td><td>136<br>(10)</td><td>114<br>(9)</td><td>72<br>(2)</td><td>91<br>(5)</td><td>99<br>(7)</td><td>71<br>(1)</td><td>93<br>(6)</td><td>70<br>(0)</td><td>75<br>(3)</td><td>325<br>(12)</td></tr><tr><td>Taylor 1988, F :<br>Small A, Kühniella</td><td>53<br>(0)</td><td>102<br>(11)</td><td>66<br>(7)</td><td>76<br>(9)</td><td>83<br>(10)</td><td>57<br>(6)</td><td>56<br>(4)</td><td>75<br>(8)</td><td>56<br>(5)</td><td>55<br>(3)</td><td>54<br>(1)</td><td>55<br>(2)</td><td>159<br>(12)</td></tr><tr><td>Taylor 1988, F :<br>Medium P,<br>interpunctella</td><td>71<br>(3)</td><td>217<br>(11)</td><td>157<br>(9)</td><td>188<br>(10)</td><td>102<br>(7)</td><td>76<br>(4)</td><td>107<br>(8)</td><td>79<br>(5)</td><td>68<br>(2)</td><td>98<br>(6)</td><td>67<br>(1)</td><td>67<br>(0)</td><td>520<br>(12)</td></tr><tr><td>Taylor 1988, F :<br>Small P,<br>interpunctella</td><td>69<br>(2)</td><td>193<br>(11)</td><td>131<br>(9)</td><td>167<br>(10)</td><td>119<br>(8)</td><td>76<br>(4)</td><td>93<br>(7)</td><td>91<br>(6)</td><td>68<br>(1)</td><td>87<br>(5)</td><td>66<br>(0)</td><td>74<br>(3)</td><td>441<br>(12)</td></tr><tr><td>Uttley 1980: Fig<br>4,3,1, F</td><td>120<br>(0)</td><td>237<br>(11)</td><td>134<br>(7)</td><td>136<br>(8)</td><td>171<br>(10)</td><td>121<br>(3)</td><td>124<br>(5)</td><td>159<br>(9)</td><td>121<br>(2)</td><td>121<br>(4)</td><td>120<br>(1)</td><td>126<br>(6)</td><td>317<br>(12)</td></tr><tr><td>Uttley 1980: Fig</td><td>114</td><td>168</td><td>114</td><td>118</td><td>181</td><td>118</td><td>115</td><td>2.27e6</td><td>112</td><td>113</td><td>112</td><td>161</td><td>211</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th></th><th>KV</th><th>PDI</th><th>PDII</th><th>PDIII</th><th>RDI</th><th>RDII</th><th>RDIII</th><th>HVI</th><th>HVII</th><th>HVIII</th><th>BD</th><th>CM</th><th>RR</th></tr></thead><tbody><tr><td>8,3,2, F</td><td>(3)</td><td>(9)</td><td>(4)</td><td>(6)</td><td>(10)</td><td>(7)</td><td>(5)</td><td>(12)</td><td>(0)</td><td>(2)</td><td>(1)</td><td>(8)</td><td>(11)</td></tr></tbody></table>
## Connexion au chapitre 13

Le présent chapitre, qui s'inscrit dans le cadre de l'objectif 2,2 de cette thèse, présente un nouvel outil informatique, Tiko'n, qui facilite le développement de modèles trophiques agroécologiques. Tandis que les modèles des différentes cultures connaissent une certaine standardisation à l'intérieur de plusieurs logiciels de modélisation populaires, tel n'est pas le cas pour les modèles trophiques, car les modèles présentement disponibles demeurent généralement spécifiques aux espèces présentes dans le système agroécologique de l'étude de cas utilisée pour leur développement. Ces modèles se prêtent donc difficilement à l'adaptation à de nouveaux systèmes, l'ajout de nouvelles espèces ou la modification des relations entre les espèces nécessitant généralement des modifications au code source du modèle.

La recherche ici présentée s'adresse à ces limitations en offrant un cadre méthodologique et informatique pour la construction, la calibration, la validation et l'utilisation de modèles trophiques agroécologiques. En automatisant les aspects génériques de la modélisation trophique agroécologique (entre autres, la gestion des paramètres, l'évaluation des équations, l'incorporation des données observées, la calibration et la validation), cet outil permet aux chercheuses et chercheurs de se concentrer uniquement sur les parties innovantes de leur recherche, c'est-à-dire, la spécification des relations trophiques et du comportement des espèces clefs. Tiko'n est en outre le premier outil informatique à offrir une standardisation de la spécification des modèles trophiques agroécologiques et des calibrations de leurs paramètres, facilitant ainsi l'échange entre différents modèles et groupes de recherche. Tandis que Tiko'n offre une gamme d'équations alternatives pour chaque stade de vie des espèces incluses, l'équation de prédation développée dans le chapitre précédent est l'option par défaut pour le calcul des taux de prédation, et est utilisée lors des simulations agroécologiques de ce chapitre, ainsi que pour celles du chapitre suivant.

Ce chapitre est une traduction au français de l'article revu par les pairs paru dans la revue scientifique *European Journal of Agronomy* sous le nom de « Development of a new modular software tool for agroecological food web model development: Tiko'n » en 2020 (Julien J Malard et al. 2020). Suivra la version anglaise originale dans le chapitre 14. Des coauteurs de l'article, l'auteur de la thèse développa le logiciel *Tiko'n*, effectua l'analyse, et écrivit l'article. جسيكا بو نصار (Jessica Bou Nassar) et M. Rojas Díaz contribuèrent à la vérification des calculs théoriques et au code *Tiko'n*, tandis que J. Adamowski, நல்லுசாமி ஆனந்தராஜா
(Nallusamy Anandaraja), H. Tuy et H. Melgar-Quiñonez contribuèrent en tant que superviseurs de la recherche au Canada, en Inde (தமிழ்நாடு) et au Guatemala.
# 13Chapitre 13 : Développement de Tiko'n, un outil informatique modulaire pour le développement des modèles de réseau trophique agroécologique

## 13.1 Résumé

La modélisation des réseaux trophiques agroécologiques, par laquelle sont représentés de manière quantitative les relations trophiques entre les espèces présentes dans les champs agricoles, se porte à de diverses applications agroécologiques d'ordre théorique autant que pratique, surtout en ce qui concerne la planification et l'évaluation des stratégies de biocontrôle et de lutte intégrée. L'application de tels modèles à des fins pratiques se voit cependant limitée par la complexité associée à leur calibration, autant que par le manque d'outils informatiques pour standardiser et simplifier les processus de développement et d'évaluation. Cet article présent un nouveau logiciel informatique modulaire, nommé Tiko'n, qui permet, avec seulement quelques lignes de code Python, de développer, calibrer et enfin valider selon des données observées un modèle des dynamiques populationnelles d'un réseau trophique agroécologique. Suivra une démonstration de l'utilité de cet outil au développement d'un modèle de réseau trophique correspondant à un ravageur des champs de noix de coco au Sri Lanka et à l'évaluation des impacts potentiels de différentes stratégies de biocontrôle. L'outil offre un cycle de développement et d'ajustement du modèle très rapide et génère des résultats qui suggèrent que plusieurs petits lâchers de parasitoïdes pourraient mener à un meilleur contrôle qu'un seule événement. Les auteurs espèrent que cet outil mènera à un usage plus courant des modèles de réseaux trophiques agroécologiques dans le milieu de la recherche aussi bien qu'en pratique.

## 13.2 Introduction

La modélisation des réseaux trophiques agroécologiques vise à prévoir comment les interactions entres différents organismes présents dans les systèmes agricoles, telles les plantes, les herbivores, les auxiliaires et autres espèces, répondront aux changements d'ordre climatique autant qu'aux différences en matière de gestion agricole. Malgré la grande utilité potentielle de tels modèles pour la planification des interventions de gestion biologique et intégrée des ravageurs (Barratt et al., 2010) de même que pour le domaine de l'adaptation aux changements climatiques, leur application pratique auprès du domaine de la gestion agricole
se voit toutefois limitée par la complexité des réseaux trophiques agroécologiques et par les difficultés techniques liées à la construction et à la calibration ce ces modèles. Cet article présentera donc le progrès à présent envers le développement de modèles quantifiés et calibrés des réseaux trophiques et présentera un nouvel outil informatique, *Tiko'n*, qui simplifie de manière importante le processus de développement de tels modèles.

Les études portant sur les réseaux trophiques agroécologiques et sur les dynamiques des populations peuvent être catégorisées selon leur appartenance à l'une de trois différentes approches méthodologiques : 1) les études purement théoriques, qui forment leurs conclusions à base de preuves mathématique ou de simulations informatiques, 2) les modèles des ravageurs basés sur des données observées sur le terrain, et 3) les études observationnelles ou expérimentales sur le terrain qui cherchent à formuler des conclusions au sujet des processus écologiques derrière les dynamiques populationnelles observées, mais qui, en grande partie, n'ont pas recours à des outils de modélisation.

Les études d'ordre théorique, axées sur des preuves mathématiques ou sur des simulations informatiques de modèles mathématiques, sont d'usage fréquent auprès d'études qui tentent de déceler les solutions théoriques aux dynamiques des systèmes trophiques de même que les facteurs principaux responsables pour celles-ci (Liang et al., 2012; Liu et al., 2005; Piyaratne et al., 2013; Zhang et al., 2008). Cependant, leur applicabilité aux systèmes réels, qui avec leurs perturbations externes et structures incertaines demeurent loins des conditions idéales sur lesquelles sont axées ces preuves mathématiques, reste incertaine. Il existe également une quantité importante de littérature au sujet des différentes méthodes pour quantifier les relations entre prédateurs et proies (Abrams, 2015; Abrams et Ginzburg, 2000; Akcakaya et al., 1995), études qui, toutefois, demeurent généralement plutôt mathématiques et qui n'explorent que rarement l'application de ces équations à la modélisation prédictive de réseaux trophiques entiers. Quelques études moins récentes ont également développé des modèles des dynamiques des populations pour les espèces ravageuses, mais produisirent fréquemment des résultats moins qu'optimaux lorsque comparés aux données observées, et cela, sans considérer l'incertitude paramétrique (Boot et al., 1992; Yano, 1989). Dans le domaine de la modélisation des cultures, Tixier et al. (2013) connectèrent un modèle des réseaux trophiques de genre Lotka-Volterra au modèle des cultures des bananes SIMBA, mais sans recours à la calibration ou à la validation selon les données observées. Horton (2008) connecta également un modèle d'un seul ravageur (sans réseau trophique) au modèle de cane à sucre CANEGRO, modèle que fut par la suite élargit pour inclure d'autres espèces de
ravageurs de même que des options de facteurs abiotiques et économiques (Potgieter et al., 2016). Le manque de représentation des interactions entre les ravageurs et les niveaux trophiques supérieurs comprenant les auxiliaires indique toutefois que ces modèles représentent des chaînes alimentaires et non des réseaux trophiques entiers.

Les études qualitatives visant à dépeindre les réseaux trophiques à une très grande résolution structurelle représentent une différent approche visant à comprendre ces systèmes complexes. Entre autres études, Pocock et al. (2012) développèrent un réseau trophique qualitatif d'une ferme au Royaume-Uni. Le très grand nombre d'organismes recensés et d'interactions entre ceux-ci (au delà de plusieurs centaines) limite cependant les possibilités pour la quantification, l'étude en question ayant été appliquée à l'analyse de la résilience structurelle du système entier mais non à la génération de prévisions quantitatives à court terme.

La grande majorité des modèles de simulation axés sur les données observées sur le terrain, tant qu’à eux, ne considèrent pas les rétroactions complètes entre les composantes du réseau, tout autant que les dynamiques populationnelles qui en découlent (Tonnang et al., 2017). Les modèles d’espèce unique (Andrade-Piedra et al., 2005; Horton et al., 2002; Klueken et al., 2009; Ould-Sidi et Lescourret, 2011; Willocquet et al., 2002, 2000) peuvent offrir de l’information précieuse au preneurs de décision, mais voient leur prévisions limitées à l’analyse de l’impact directe des facteurs externes tels que le climat ou les pesticides auprès de l’espèce nuisible et ne peuvent donc considérer les impacts écologiques indirectes et potentiellement inattendus de ces facteurs sur les interactions entre les diverses composantes du réseau trophique. Une exception notable est le modèle GETLAUS01, lequel inclut un modèle des populations des pucerons autant que des dynamiques de plusieurs prédateurs connexes (Gosselke et al., 2001). D’autres études ont également tenté de quantifier les relations entre prédateurs et proies au sein d’un réseau trophique agroécologique, mais sans toutefois appliquer ces équations à un modèle des dynamiques populationnelles (Hanan et al., 2017). Finalement, les modèles à base d’agents peuvent offrir une vue à haute résolution des dynamiques spatiales du comportement des ravageurs dans un champ agricole, tel l’impact de l’espacement des cultures auprès des éclosions de ravageurs, mais se voient généralement limités soit par le nombre d’espèces considérées (van Vuuren et al., 2018; Vinatier et al., 2012), soit par le manque de validation envers les données populationnelles observées (Mamedov et Udalov, 2002; Xu et al., 2013). Ces modèles devant simuler le parcours de vie de chaque insecte présent dans le champ de manière explicite, la barrière engendrée par les
coûts computationnelles importants des modèles à base d'agents limite également leur
application à grande échelle.

Certains modèles des cultures populaires, tel que DSSAT (Jones et al., 2003), se voient également dotés de la possibilité de prendre en compte des données populationnelles exogènes des ravageurs, et certains furent même connectés à un modèle externe de prévision des populations des ravageurs. Entre autres, Whish et al. (2015) ont connecté le modèle des cultures APSIM à un modèle des pathogènes développé avec le logiciel DYMEX. Malgré la possibilité de prévoir, à l'aide de ces modèles couplés, l'impact des ravageurs sur le rendement agricole, aucun d'entre eux ne prend en compte les dynamiques des interactions agroécologiques entre prédateurs et proies, et se retrouvent donc dans l'impossibilité d'expliquer pourquoi et comment une population de ravageur si problématique auraient pu surgir en premier lieu. Ils ne peuvent également prévoir comment le système risque de répondre à de différentes stratégies de gestion intégrée des ravageurs.

Du côté de la recherche appliquée sur le terrain, plusieurs études sophistiquées de méthodologie observationnelle et même expérimentale ont été développées. Celles-ci n'ont cependant que très rarement recours à des outils de modélisation afin de recréer ou de prévoir les données observées. Dans ce groupe d'étude se trouve la recherche de Maisonhaute et al. (2017) qui évaluèrent, par l'entremise d'une étude observationnelle, l'impact du contexte spatial des champs sur le contrôle naturel des pucerons du soja par les parasitoïdes, les prédateurs et les maladies. Sanders et al. (2018) élaborèrent également une étude expérimentale du risque d'extinctions en cascade au sein d'un système quadritrophique (culture, ravageur, parasitoïde et hyperparasitoïde), étude qui s'appuya elle aussi sur une composante de modélisation. Ce modèle, cependant, n'était pas calibré en vue de fournir des prévisions temporelles fiables mais plutôt pour évaluer le risque d'extinction général donnée un certaine structure trophique.

Tandis que toutes ces études contribuent de manière importante aux connaissances écologiques générales, elles ne peuvent, contrairement à l'état actuel des connaissances dans les domaines de modélisation hydrologique et des cultures, offrir des prévisions quantitatives fiables du comportement des réseaux trophiques agroécologiques en vue d'aide à la prise des décisions de gestion.

La séparation omniprésente entre ces différentes approches envers l'étude des réseaux trophiques agroécologiques (modélisation théorique sans données du terrain, modèles axés
sur les données du terrain qui excluent les niveaux trophiques supérieurs et études des réseaux entiers sans modélisation quantitative) pourrait s'expliquer, du moins en partie, par la complexité de ces réseaux et les difficultés techniques rencontrées lors de leur conversion à des modèles numériques qui doivent produire des solutions suffisamment stables pour être calibrés et validés. En réalité, les modèles théoriques qui présentent des comportements complexes demeurent très difficiles à calibrer selon des données observées, tandis que les données des populations des réseaux trophiques recensées au cours d'études agroécologiques sur le terrain nécessitent un effort mathématique et programmatique important avant de pouvoir être reproduites de manière fiable par un modèle informatique.

La nature dynamique des modèles des réseaux trophiques agroécologiques ajoute plusieurs niveaux de complexité au développement des modèles axés sur les données. En un premier temps, le développement et la calibration de ces modèles nécessitent un nombre important d'itérations d'essaie et erreur pour établir les distributions *a priori* des paramètres, pour résoudre l'incertitude au sujet des liens trophiques et les espèces d'importance écologique et, enfin, pour déterminer les équations les plus appropriées. Cette tâche se voit compliquée par le grand nombre de sources de données à intégrer, telles les distributions *a priori* des paramètres présents dans la littérature, les bases de données populationnelles, et les données, disponibles à l'occasion, de certaines variables non populationnelles (telles la reproduction, la prédation, la mortalité et les données climatiques). L'instabilité potentielle des réseaux trophiques souligne de même la nécessité d'inclure l'incertitude paramétrique et stochastique dans ces modèles. Le manque d'outils de modélisation pour accélérer le processus de développement et d'évaluation des modèles des réseaux trophiques agroécologiques fait des étapes mentionnées ci-dessus une barrière importante au développement et à l'application de ces modèles.

Une fois ces barrières d'ordre technique surmontées, cependant, l'adoption à plus grande échelle des méthodologies de modélisation des réseaux trophiques agroécologiques a le potentiel de faire avancer rapidement le domaine et, en outre, de mener à la génération de bases de données standardisées pour les paramètres associés aux équations représentant les différentes espèces des réseaux trophiques. De telles bases de données, qui seraient similaires à celles développées pour les paramètres des variétés de plante dans de nombreux modèles des cultures, auraient le potentiel d'accélérer le développement de modèles et d'applications d'aide à la prise des décisions lors d'études futures, et ce, en tout particulier dans des conditions de disponibilité limitée des données. La majorité des modèles trophiques décrits
ci-dessus demeurent cependant soit axés sur des environnements de simulation visuels, tels les modèles à base d'agent, qui se prêtent difficilement à la modélisation programmatique (Bousquet et al., 1998), soit programmés manuellement avec les espèces et relations trophiques composantes des réseaux imbriquées dans le code compilé (Gosselke et al., 2001). Il n'existe aujourd'hui aucun logiciel générique pour le développement des modèles des réseaux trophiques agroécologiques qui 1) est assez générique et interoperable pour permettre aux utilisatrices et utilisateurs de spécifier leurs propres espèces et relations trophiques d'intérêt, 2) inclut, par défaut, l'analyse de l'incertitude stochastique et paramétrique, 3) calibre et valide les modèles de manière automatisée, 4) incorpore des options de gestion, 5) offre la possibilité de se connecter aux modèles des cultures autant qu'aux bases de données climatiques externes et 6) présente une structure modulaire et est distribué sous licence source ouverte afin de faciliter l'extension du logiciel par l'ajout de nouvelles équations, décisions de gestion et autres modules sans aucune nécessité de recompiler ou même de modifier le code source lui-même.

Nous présenterons donc, au cours de cet article, la structure et l'utilisation d'un outil et d'une interface de programmation d'application (IPA) Python pour le développement des modèles des réseaux trophiques agroécologiques, dans l'espoir que la disponibilité d'un tel outil générique qui simplifie et standardise ce processus de modélisation contribuera à l'appelle de Donatelli et al. (2017) au développement d'une communauté de chercheurs et de chercheuses en modélisation des populations des ravageurs agricoles, autant que, de manière plus globale, des réseaux trophiques agroécologiques.

Cet article i) commencera avec la description du processus général du développement d'un modèle des réseaux trophiques agroécologiques, ii) présentera Tiko'n (prononcé « ti-kô-n », ce qui signifie « champ agricole » ou « agriculture » en Kaqchikel, un langue de la famille Maya au Guatemala), un nouveau logiciel que simplifie de manière importante le processus de développement, de calibration, de modification au besoin et d'évaluation des modèles agroécologiques, tout en fournissant des prévisions selon des scénarios hypothétiques ou futurs et iii) offrira un exemple de l'application de Tiko'n à la quête de réponses envers des questions d'ordre agroécologique lors d'une étude de cas auprès des ravageurs dans les champs de noix de coco au Sri Lanka.
## 13.3 Matériaux et méthodes

La construction d'un modèle calibré et opérationnel des réseaux trophiques agroécologiques entraîne 1) le choix des frontières du système, et ce, selon l'espace de même que selon le nombre d'espèces d'intérêt (conditions qui se verront possiblement limitées selon les données disponibles), 2) l'établissement d'hypothèses envers les relations trophiques entre ces espèces, 3) le choix de quels stades de vie de chaque espèce seront représentés, et cela, avec quelles équations, 4) l'établissement des valeurs de base vraisemblables pour les paramètres du modèle et 5) la calibration et la validation du modèle lui-même, et l'ajustement, lorsque nécessaire, des suppositions initiales.

Au cours de la simulation elle-même, plusieurs processus peuvent être représentés par le modèle, tels la reproduction, la prédation, le vieillissement, les transitions entre différents stades de vie et la mortalité naturelle. De différentes combinaisons de ces processus pourront être choisies selon la structure du réseau trophique et la disponibilité des données. Les valeurs des paramètres devront ensuite être choisies et connectées aux algorithmes appropriés, tandis que les résultats de la simulation devront être analysés et, très fréquemment, comparés aux observations du terrain à des fins de calibration ou de validation. La complexité liée à l'implémentation de ces étapes peut donc devenir une barrière importante à l'expérimentation et à l'ajustement itératif du modèle. La raison d'être de Tiko'n et donc, justement, de réduire la barrière au développement en fournissant une interface utilisateur simple et intuitive qui gère chacune de ces étapes de manière automatisée et qui, par l'entremise de l'application de valeurs par défaut logiques là où nécessaire, permet à l'utilisatrice ou à l'utilisateur de spécifier autant ou aussi peu de détail qu'elle ou il le souhaite.

Il demeure important de spécifier que Tiko'n n'est pas, et n'a aucune intention de devenir, un modèle à base d'agents. Ces derniers nécessitent trop de puissance computationnelle pour la modélisation des champs d'une grande envergure dans le contexte d'une simulation avec une grande quantité de répétitions stochastiques et paramétriques telle qu'implémentée par Tiko'n. Une méthodologie de moyenne par champ est utilisée à la place, et ce, avec du support pour les cohortes de population lorsque nécessaire. Mentionnons cependant que les utilisatrices et utilisateurs ont l'option de diviser les champs en sections aussi petites qu'elles ou ils le désirent, ce qui offre effectivement la possibilité de modéliser l'hétérogénéité à l'intérieur des champs si le problème de modélisation justifie cette haute résolution spatiale.
### 13.3.1 Structure de Tiko'n

Tiko'n est une interface de programmation d'application en langage Python. Elle présente aux utilisatrices et aux utilisateurs des classes et des fonctions simples qui représentent les différentes composantes d'un modèle des réseaux trophiques agroécologiques. L'interface offre des fonctions pour les tâches suivantes :

1. Définition des espèces composantes et interactions trophiques

2. Sélection parmi une grande gamme d'équations disponibles provenant de la littérature

3. Spécification des distributions *a priori* pour les paramètres des équations

4. Connexion d'observations populationnelles ou autre et des données climatiques

5. Calibration et validation des modèles, suivies de la visualisation des résultats

6. Ajout rapide d'équations expérimentales et connexion de nouveaux algorithmes de calibration (pour les utilisatrices et utilisateurs experts)

7. Connexion du modèle des réseaux trophiques à un modèle des cultures externe, de même qu'à des décisions spécifiques de gestion

La structure interne de Tiko'n demeure fondamentalement modulaire, ce qui simplifie la tâche de développement de fonctionnalités futures. Le niveau le plus haut de l'interface est la classe Modelo (Modèle), qui gère la simulation et qui rassemble plusieurs classes Módulo (Module) représentant les diverses composantes d'un agroécosystème (réseau trophique, climat, gestion agricole, et modèles des cultures externes). La Figure 13.1 ci-dessous dépeint les composantes structurelles principales de Tiko'n, structures qui seront décrites en profondeur lors des sections suivantes.
<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>Figure 13.1: Structure principale de Tiko'n. Les points de suspension indiquent une composante répétée.</figcaption></figure>

### 13.3.1.1 Simulations

Une simulation typique (voir Figure 13.2) débute par la configuration du modèle (divisée en phases d'initialisation structurelle et d'initialisation des données), suivie de la simulation (par l'entremise d'une invocation répétée de la fonction d'incrémentation du temps) et du nettoyage. La division de la phase d'initialisation en étapes d'initialisation structurelle et d'initialisation des données accélère le processus de réinitialisation du modèle avec de nouvelles valeurs des paramètres lorsque le modèle est évalué de manière itérative avec de nombreuses combinaisons de paramètres lors d'une calibration. Chacune de ces étapes est invoquée de manière itérative pour chaque module du modèle, ce qui offre à ces derniers la possibilité d'implémenter leurs propres actions d'initialisation et de simulation. Tout calcul occasionnant un changement auprès de l'état numérique du modèle s'effectue lors de la phase d'incrémentation de la simulation, et il n'y a aucune distinction explicite entre les variables de niveau et les variables de taux dans la structure de *Tiko'n*. L'échange des données entre les différents modules n'est pas effectué par la classe du modèle elle-même, mais plutôt par l'entremise de fonctions spécialisées mises à la disposition de tout module et qui permettent à ce module d'accéder et de modifier les valeurs des variables des autres modules composantes du modèle.

*Tiko'n* permet la spécification du nombre de répétitions d'incertitude stochastique et paramétrique lors de la configuration de la simulation. Ces deux séries de répétitions s'exécuteront en parallèle dans une matrice multidimensionnelle lors de la simulation. Cette
approche accélère de manière dramatique le processus traditionnel de simulations itérées
consécutives lors de l'analyse de l'incertitude paramétrique et stochastique. Elle facilite aussi
une analyse plus rapide des contributions de l'incertitude paramétrique et stochastique à
l'incertitude totale du modèle. Cette implémentation de l'incertitude au cœur du modèle
encourage la considération explicite de l'incertitude lors de l'interprétation des résultats d'un
modèle. Ceci est particulièrement important étant donné la nature fondamentalement
incertaine, ou même instable, des modèles des réseaux trophiques agroécologiques.

<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>Figure 13.2: Processus de simulation de Tiko'n. Chaque étape, lorsque exécutée au cours de la simulation, s'applique de manière itérative à chaque module.</figcaption></figure>

### 13.3.1.2 Modules

Chaque module de Tiko'n gère ses propres variables, lesquelles peuvent être connectées à
des données d'observation pour les phases de calibration et de validation (voir section
13.3.1.3). Les modules de base implémentent le réseau trophique, le climat, la culture, les
pièges et les décisions de gestion pour une simulation; des nouveaux modules peuvent
également être implémentés sur mesure avec leurs propres variables et fonctions d'incrémentation et ensuite être liés au modèle avant l'exécution de la simulation.

### 13.3.1.2.1 Module des réseaux trophiques

Le module des réseaux trophiques représente le cœur de Tiko'n et simule toutes les dynamiques populationnelles des espèces dans le réseau trophique. Les composantes du réseau s'implémentent en tant qu'organismes, lesquels contiennent un ou plusieurs stades de vie. Des classes spécifiques sont aussi fournies pour faciliter l'implémentation des organismes les plus communs dans les réseaux trophiques agroécologiques (insectes à métamorphose complète et incomplète, parasitoïdes, prédateurs, et guêpes sphécidés). Ces classes initialiseront leurs instances selon les stades de vie appropriés et avec une sélection sensible d'équations activées par défaut. Tiko'n implémente également les cohortes de population lorsque des composantes du réseau contiennent des équations sensibles à l'âge de l'organisme, et intègre ces cohortes de manière automatique avec les autres équations des dynamiques des populations, y compris celles contribuées par les parties tierces.

Au cours d'une simulation, le module des réseaux trophiques initialise toutes les populations, y compris les cohortes lorsque nécessaire, selon les données observées (si disponible) et procède à la simulation du réseau en effectuant les calculs suivant pour chaque stade de vie du réseau :

1. Vieillissement des cohortes selon le jour ou les degrés-jours, uniquement pour les stades de vie avec des transitions dépendantes de l'âge

2. Prédation

3. Croissance populationnel (uniquement pour les insectes implémentés selon la méthode Lotka-Volterra avec un seul stade de vie; incompatible avec les cohortes, la reproduction, la mortalité naturelle ou les transitions actives pour le même organisme)

4. Reproduction

5. Mortalité selon des causes naturelles de fond (prédation exclue)

6. Transitions au prochain stade de vie (pour le dernier stade de vie d'un insecte, ceci implémente la mortalité selon l'âge)

7. Mouvement entre différents champs

8. Volatilité stochastique
Chacun des ces processus est calculé dans l'ordre donné ci-dessus et peut aussi contenir des sous-processus (voir Tableau 13.1 et Tableau 13.2 pour la spécification de toutes les équations disponibles pour chacun des processus énumérés ci-dessus, autant que pour une liste des équations activées par défaut pour chaque classe d'insecte fournie par *Tiko'n*). La population totale et les cohortes sont mises à jour entre chacune des étapes énumérées ci-dessus afin d'éviter l'apparition d'incohérences mathématiques, telle une mortalité naturelle supérieure au nombre de proies en vie après le calcul de la prédation.
<table><caption>Tableau 13.1: Équations incluses dans Tiko'n. Références incluses lorsqu'approprié. $T_{max}$ indique la température maximale, $T_{moy}$ la température moyenne, s l'intervalle temporelle, coh le numéro de cohortes, $a_{i,t}$ l'âge de la cohorte i à temps t. fdc indique la fonction de densité cumulative. N indique la population du stade de vie, sauf indication contraire. *Les fonctions probabilistes disponibles incluent les distributions Cauchy, Gamma, Logistique, Normale, T et Triangulaire. La distribution par défaut est la Normale.</caption><thead><tr><th>Processus</th><th>Nom de l'équation</th><th>Spécification</th><th>Paramètres</th><th>Référence</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">Vieillissement</td><td>Jours</td><td>a=s</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Dégrés-jours</td><td>Diverses équations; voir référence</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brière</td><td>a = T<sub>moy</sub>(T<sub>moy</sub> - T<sub>b</sub>)(T<sub>b</sub> + T<sub>dif</sub> - T<sub>moy</sub>)<sup>2</sup></td><td>T<sub>b</sub>∈R<br>T<sub>dif</sub>∈(0,∞)</td><td>Briere et al., 1999;<br>Mokhtar et Nabhani, 2010</td></tr><tr><td>Brière non linéaire</td><td>a = T<sub>moy</sub>(T<sub>moy</sub> - T<sub>b</sub>)(T<sub>b</sub> + T<sub>dif</sub> - T<sub>moy</sub>)<sup>1/m</sup></td><td>T<sub>b</sub>∈R<br>m, T<sub>dif</sub>∈(0,∞)</td><td>Briere et al., 1999; Son<br>et al., 2012</td></tr><tr><td rowspan="4">Prédation</td><td>Kovai</td><td>f = α(1 - e<sup>-Nu/(αP)</sup>); u = 1 - b/N(1 - e<sup>-N/b</sup>)</td><td>f: prédation par prédateur<br>N: densité de la proie<br>P: densité du prédateur</td><td></td></tr><tr><td>Dépendance proie type I</td><td>f = αN</td><td>α, b, c∈(0,∞)<br>m∈(0,1)</td><td>Abrams et Ginzburg, 2000;<br>Holling, 1959</td></tr><tr><td>Dépendance proie type II</td><td>f = αN/(N+b)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Dépendance proie type III</td><td>f = αN<sup>2</sup>/(N<sup>2</sup>+b)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Dépendance ratio type I</td><td>f = αN/P</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Processus</th><th>Nom de l'équation</th><th>Spécification</th><th>Paramètres</th><th>Référence</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td>Dépendance type II</td><td>f = α N/P / N/P + b</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Dépendance type III</td><td>f = α (N/P)<sup>2</sup> / (N/P)<sup>2</sup> + b</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Beddington-DeAngelis</td><td>f = αN / N + cP + b</td><td></td><td>Beddington, 1975; DeAngelis et al., 1975</td></tr><tr><td></td><td>Hassell-Varley Type I</td><td>f = α (N/P<sup>m</sup>)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Hassell-Varley Type II</td><td>f = α (N/P<sup>m</sup>) / (N/P<sup>m</sup>) + b</td><td></td><td>Hassell et Varley, 1969</td></tr><tr><td></td><td>Hassell-Varley Type III</td><td>f = α (N/P<sup>m</sup>)<sup>2</sup> / (N/P<sup>m</sup>)<sup>2</sup> + b</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Croissance (taux)</td><td>Constante</td><td>tc = r * s</td><td>r ∈ (0, ∞)</td><td>Verhulst, 1839</td></tr><tr><td>Log-normale température</td><td>tc = r * s * e<sup>-0.5 * [ln(T<sub>max</sub>/T)]<sup>2</sup></sup></td><td>r, ρ, T ∈ (0, ∞)</td><td>Baek et al., 2014</td></tr><tr><td>Constante</td><td>c = n - N</td><td>n ∈ (0, ∞)</td><td>Verhulst, 1838</td></tr><tr><td rowspan="3">Croissance (équation)</td><td>Exponentielle</td><td>c = tc * N</td><td>tc : taux de croissance<br>p<sub>i</sub> : prédation de proie i<br>N<sub>i</sub> : population de la proie i</td><td></td></tr><tr><td>Logistique</td><td>c = tc * N * (1 - N/K)</td><td>K<sub>i</sub> ∈ (0, ∞)</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Processus</th><th>Nom de l'équation</th><th>Spécification</th><th>Paramètres</th><th>Référence</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td>Logistique prédation</td><td>c = tc * N * (1 - N/K)<br>K = &sum;<sub>i=1</sub><sup>proies</sup> p<sub>i</sub> * K<sub>i</sub><br>c = tc * N * (1 - N/K)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Logistique proie</td><td>K = &sum;<sub>i=1</sub><sup>proies</sup> N<sub>i</sub> * K<sub>i</sub></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Reproduction</td><td>Constante</td><td>r = a * N * s</td><td>a &isin; (0, &infin;)</td><td></td></tr><tr><td>Probabiliste*</td><td>r = n * &sum;<sub>i=1</sub><sup>coh</sup> N<sub>i</sub> * [fdc (a<sub>i,t</sub>) - fdc (a<sub>i,t-1</sub>)]</td><td>N<sub>i</sub>: population de la cohorte i<br>n &isin; (0, &infin;)</td><td>Baek et al., 2014; Rasche et Taylor, 2019</td></tr><tr><td rowspan="2">Mortalité</td><td>Prédation</td><td>r = &sum;<sub>i=1</sub><sup>proies</sup> p<sub>i</sub> * n<sub>i</sub></td><td>p<sub>i</sub>: prédation de la proie i<br>n<sub>i</sub> &isin; (0, &infin;)</td><td></td></tr><tr><td>Constante</td><td>q &isin; (0, 1)</td><td></td><td>Rasche et Taylor, 2019</td></tr><tr><td></td><td>Log-normale température</td><td>q = 1 - k * e<sup>-0.5 * [ln(T/T<sub>m</sub>)/&rho;]<sup>2</sup></sup></td><td>k &isin; (0, 1)<br>T<sub>m</sub>, &rho; &isin; (0, &infin;)</td><td>Baek et al., 2014</td></tr><tr><td></td><td>Sigmoïde température</td><td>q = 1 - (1 - q)<sup>1/(T<sub>max</sub> - a)/b</sup></td><td>a &isin; (0, &infin;)<br>b &isin; &Re;</td><td>Vu et Duman, 2016</td></tr><tr><td rowspan="2">Transitions</td><td>Constante</td><td>tr = N * [1 - (1 - q)<sup>s</sup>]</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Probabiliste*</td><td></td><td>N<sub>i</sub>: population de la Son et al., 2012</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Processus</th><th>Nom de l'équation</th><th>Spécification</th><th>Paramètres</th><th>Référence</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td></td><td>tr = &sum;<sub>i=1</sub><sup>coh</sup> N<sub>i</sub> * <div style="display: inline-block; vertical-align: middle; text-align: center;"><div style="border-bottom: 1px solid black; padding: 0 5px;">[ fdc(a<sub>i,t</sub>) - fdc(a<sub>i,t-1</sub>)]</div><div style="padding: 0 5px;">1 - fdc(a<sub>i,t-1</sub>)</div></div></td><td>cohorte i</td><td></td></tr><tr><td>Mouvement (attraction)</td><td>Diffusion aléatoire</td><td>a<sub>i,j</sub> = <div style="display: inline-block; vertical-align: middle; text-align: center;"><div style="border-bottom: 1px solid black; padding: 0 5px;">N<sub>i</sub></div><div style="padding: 0 5px;">N<sub>j</sub></div></div></td><td>N<sub>i</sub> : densité populationnelle du champ i<br>N<sub>j</sub> : densité populationnelle du champ j</td><td>Kareiva, 1983</td></tr><tr><td>Mouvement (distance)</td><td>Euclidienne</td><td>d<sub>i,j</sub> = <div style="display: inline-block; vertical-align: middle; text-align: center;"><div style="border-bottom: 1px solid black; padding: 0 5px;">D<sup>2</sup><sub>i,j</sub></div><div style="padding: 0 5px;">m * s</div></div></td><td>D<sub>j,j</sub> : distance entre les champs i et j<br>m &isin; (0, &infin;)</td><td></td></tr><tr><td>Volatilité stochastique</td><td>Normale</td><td>stoc ~ Normale (0, max(1, N*s*&sigma;))</td><td>&sigma; &isin; (0, 1)</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tableau 13.2: Équations activées par défaut pour chaque catégorie d'insecte fournie par Tiko'n. Seuls les processus et sous-processus activés par défaut pour un insecte et stade de vie donnés apparaissent. * Le mouvement n'est activé par défaut que dans les expériences contenant plus d'un champ. ** Les équations pour la prédation, la reproduction et le mouvement des parasitoïdes juvéniles se voient copiés des équations du stade de vie correspondant de l'hôte. Le vieillissement, la mortalité et les transitions ne s'appliquent qu'au dernier stade juvénile avant que celui-ci n'émerge de son hôte en tant que pupe ou parasitoïde adulte.</caption><thead><tr><th>Insecte</th><th>Stade(s)</th><th>Processus</th><th>Sous-processus</th><th>Équation par défaut</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Métamorphose (in)complète</td><td rowspan="5">Œuf</td><td>Mortalité</td><td></td><td>Constante</td></tr><tr><td>Prédation</td><td></td><td>Kovai</td></tr><tr><td>Mortalité</td><td></td><td>Constante</td></tr><tr><td>Vieillissement</td><td></td><td>Jours</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabiliste</td><td>Normale</td></tr><tr><td rowspan="3">Juvénile</td><td>Mortalité</td><td></td><td>Constante</td></tr><tr><td>Vieillissement</td><td></td><td>Jours</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabiliste</td><td>Normale</td></tr><tr><td rowspan="5">Pupe</td><td>Mortalité</td><td></td><td>Constante</td></tr><tr><td>Vieillissement</td><td></td><td>Jours</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabiliste</td><td>Normale</td></tr><tr><td>Prédation</td><td></td><td>Kovai</td></tr><tr><td>Mortalité</td><td></td><td>Jours</td></tr><tr><td rowspan="5">Adulte</td><td>Vieillissement</td><td></td><td>Jours</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabiliste</td><td>Normale</td></tr><tr><td>Mortalité</td><td></td><td>Constante</td></tr><tr><td>Vieillissement</td><td></td><td>Jours</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabiliste</td><td>Normale</td></tr><tr><td rowspan="3">Parasitoïde</td><td rowspan="2">Juvénile**</td><td>Mortalité</td><td></td><td>Constante</td></tr><tr><td>Vieillissement</td><td></td><td>Jours</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabiliste</td><td>Normale</td></tr><tr><td rowspan="5">Pupe</td><td>Mortalité</td><td></td><td>Constante</td></tr><tr><td>Vieillissement</td><td></td><td>Jours</td></tr><tr><td>Prédation</td><td></td><td>Kovai</td></tr><tr><td>Vieillissement</td><td></td><td>Jours</td></tr><tr><td>Mortalité</td><td></td><td>Constante</td></tr><tr><td rowspan="3">Adulte</td><td>Prédation</td><td></td><td>Kovai</td></tr><tr><td>Vieillissement</td><td></td><td>Jours</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabiliste</td><td>Normale</td></tr><tr><td rowspan="3">Sphécidé</td><td>Mortalité</td><td></td><td>Constante</td></tr><tr><td>Vieillissement</td><td></td><td>Jours</td></tr><tr><td>Juvénile</td><td></td><td>Constante</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Insecte</th><th>Stade(s)</th><th>Processus</th><th>Sous-processus</th><th>Équation par défaut</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Lotka-Volterra</td><td rowspan="10">Adulte</td><td>Transitions</td><td>Probabiliste</td><td>Normale</td></tr><tr><td>Prédation</td><td></td><td>Kovai</td></tr><tr><td>Vieillissement</td><td></td><td>Jours</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabiliste</td><td>Normale</td></tr><tr><td>Reproduction</td><td></td><td>Prédation</td></tr><tr><td>Mouvement</td><td>Distance</td><td>Euclidienne</td></tr><tr><td>Attraction</td><td></td><td>Diffusion aléatoire</td></tr><tr><td>Taux</td><td></td><td>Constante</td></tr><tr><td>Croissance</td><td>Équation</td><td>Logistique proie</td></tr></tbody></table>

La littérature des modèles des dynamiques populationnelles, en comparaison à celle des modèles des cultures, offre une très grande gamme d'équations pour représenter chaque stade de vie. Au lieu d'imbriquer les équations dans le code source, *Tiko'n* offre une liste d'équations alternatives pour chaque processus, munies de choix par défaut raisonnables qui peuvent toutefois être modifiés au désir. Chaque stade de vie de chaque organisme se voit donc attribuer un « arbre » d'équations disponibles et d'équations activées pour chaque processus et sous-processus. L'état d'activation de des équations peut être modifié, et l'exécution de certains processus en entier peut même être désactivée lorsque ceux-ci ne sont pas nécessaires. À titre d'exemple, les utilisatrices et utilisateurs de *Tiko'n* peuvent choisir parmi une gamme d'options provenant de la littérature pour l'implémentation du calcul de la prédation, tandis que *Tiko'n* n'activera l'équation de reproduction par défaut qu'auprès des stades de vie adultes. Au moment de la simulation, le réseau trophique générera de manière automatisée les matrices de paramètres correspondant aux équations activées de chaque organisme, tout en prenant en compte les relations spécifiées. Les paramètres d'interaction entre prédateur et proie ne seront donc générés que pour les stades de vie entre lesquels une relation de prédation a été identifiée, et les équations de mouvement ne seront activées qu'au sein des modèles comprenant plus d'un champ. Une utilisation plus avancée de *Tiko'n* pourrait également inclure la spécification de nouvelles équations et de leurs paramètres associés, lesquels pourront ensuite être connectés au module des réseaux trophiques et ainsi devenir disponibles à toute simulation future sans aucune modification auprès du code source de *Tiko'n*.
Le Tableau 13.1 résume les processus principaux de la procédure de modélisation d'un réseau trophique agroécologique. Mentionnons que chaque étape énumérée dans le tableau sera implémentée automatiquement pour chaque stade de vie auquel elle s'applique.

Le premier calcul à être effectué lors de chaque incrémentation du modèle est le vieillissement, suivi de la prédation. Cette dernière se voit calculée de manière individuelle pour chaque prédateur; la compétition entre différents prédateurs pour une quantité de proies limitée est ensuite prise en compte selon l'application de l'équation de probabilité conjointe proposée par Soluk (1993).

$$p_{i,j} = \rho_{i,j} \frac{[1 - \prod_{i} (1 - \frac{\rho_{i,j}}{N_j})]}{\sum_{i} \frac{\rho_{i,j}}{N_i}}$$
$$\rho_{i,j} = f_{i,j} * N_i * s$$

où s indique l'intervalle de temps, $N_i$ la population du prédateur $i$, $N_j$ la population de la proie $j$, $\rho_{i,j}$ la prédation totale potentielle du prédateur $i$ auprès de la proie $j$ dans l'absence de la compétition entre différentes espèces de prédateurs, $p_{i,j}$ la prédation totale finale du prédateur $i$ auprès de la proie $j$ et $f_{i,j}$ la réponse fonctionnelle, c'est-à-dire le taux de prédation par prédateur, selon l'une des équations alternatives présentées dans le Tableau 13.1.

La mortalité est calculée en unités d'individus par champ selon l'équation suivante :

$$m = N * [1 - (1 - q)^s]$$

où s indique l'intervalle de temps, $N$ la population du stade de vie de l'insecte et $q$ la mortalité selon l'une des équations alternatives présentées dans le Tableau 13.1.

Le déplacement des insectes entre les champs se calcule en deux temps. En premier lieu, la distance effective (d) entre chaque paire de champs est calculée, suivie du calcul de l'attraction relative (a) d'un champ comparé à l'autre du point de vue de l'insecte (Kareiva, 1983). La migration finale ($m_{i,j}$) d'un insecte de population $N$ du champ $i$ au champ $j$ est ensuite estimée selon l'équation suivante :

$$m_{i,j} = N * \frac{a_{i,j} / d_{i,j}}{\sum_{j} a_{i,j} / d_{i,j}}$$
Les transitions de même que la reproduction peuvent être représentées de manière déterministe aussi bien que probabiliste. L'option des transitions multiplicatives permet au stade de vie destinataire de recevoir un nombre d'individus supérieur au nombre d'individus qui viennent de quitter le stade précédent, option utile lors de la modélisation des parasitoïdes grégaires dont plusieurs larves émergent d'une seule hôte.

Tous les autres processus se voient uniquement représentés par les équations décrites dans le Tableau 13.1. Notons toutefois que nombre de ces processus ne s'appliquent qu'à certains stades de vie des catégories d'insecte offertes par *Tiko'n*. Voir le Tableau 13.2 pour une liste complète des équations et processus activés par défaut pour chaque classe.

### 13.3.1.2.2 Module des cultures

La vocation principale de *Tiko'n* étant d'être un modèle des dynamiques populationnelles des réseaux trophiques, et étant donné le grand nombre de modèles existants qui sont fréquemment évalués et appliqués dans le contexte de la modélisation de la croissance des cultures (Brisson et al., 2003; de Wit, 2019; Jones et al., 2003; Keating et al., 2003; Stöckle et al., 2003; van Ittersum et al., 2003), *Tiko'n* n'essaie pas de réimplémenter ces modèles lui-même et offre à la place l'option de connecter un modèle de réseau trophique à un modèle des cultures externe.

La connexion d'un modèle des cultures à *Tiko'n* est possible tant que le modèle des cultures offre les fonctionnalités suivantes : 1) l'initialisation du modèle, 2) l'incrémentation de la simulation, 3) la lecture, tout au cours de la simulation, de la biomasse des différentes parties de la plante et 4) l'application du dommage des ravageurs à différentes parties de la plante, et ce, tout au cours de la simulation. Pour la grande majorité des modèles des cultures implémentés dans un langage informatique compilé, ceci impliquera généralement une modification mineure au code source afin de permettre l'échange dynamique des données au cours de la simulation. Cet échange des données peut s'effectuer grâce aux tubes, aux ports ou bien à l'écriture et à la lecture des données par l'entremise du système de fichiers de l'ordinateur. La version courante de *Tiko'n* inclut une enveloppe fonctionnelle pour le modèle Python des cultures PCSE (de Wit, 2019). De nouvelles enveloppes pour d'autres modèles peuvent également être développés par des parties tierces sans aucune nécessité de modifier le code source de *Tiko'n*.

Un défi unique du couplage d'un modèle des cultures externes avec un modèle tel que *Tiko'n* qui inclut l'incertitude stochastique autant que paramétrique lors de ses simulations est
la difficulté associée à communication de cette incertitude entre les modèles. La simulation des modèles des cultures étant généralement plus exigeante en matière de ressources computationnelles, il n'est pas toujours possible ou désirable d'exécuter une simulation du modèle des cultures pour chaque itération paramétrique et stochastique du modèle du réseau trophique effectuée par *Tiko'n*. Ce dernier offre donc la possibilité de transférer que la valeur moyenne des répétitions stochastiques ou paramétriques au modèle des cultures. Cette approche mène à une diminution considérable du nombre d'itérations nécessaires lors de la simulation des cultures.

### 13.3.1.2.3 Module du climat

Ce module, responsable de la gestion de toute donnée climatique du modèle, se repose sur le paquet Python *taqdir* (Malard et Inam, 2019) développé par le premier auteur du présent article pour faciliter l'intégration automatisée des données observées avec les prévisions des changements climatiques du GIEC provenant du logiciel MarkSim (Jones et Thornton, 2000). *Tiko'n* se voit donc doué, grâce aux bases de données en ligne supportées par *taqdir*, de la capacité d'obtenir accès aux observations passées et aux prévisions futures de manière automatisée pour toute année entre 1980 et 2095, et ce, de n'importe quel point sur le globe terrestre. Des sources de données alternatives, tels des fichiers locaux, peuvent également êtres spécifiés en format *taqdir* lors de l'initialisation du module de climat, tout autant que le scénario GIEC correspondant aux conditions futures désirées, si les années de simulation s'étendent vers le futur. Ces données se verront automatiquement prises en compte et rendues disponibles en format journalier auprès de tout module dont l'exécution se repose sur les données climatiques, y compris le module des cultures. Les données de base fournies par *taqdir* incluent la température minimale, maximale et moyenne journalière, la radiation solaire, le point de rosée et la précipitation. L'ajout de nouvelles variables climatiques pour lesquelles des données seraient disponibles est aussi permis; ces données seront ensuite mises à la disposition des équations des dynamiques populationnelles par l'entremise du module du climat.

### 13.3.1.2.4 Module de gestion

Le module de gestion implémente les décisions de gestion agricole. Celles-ci se voient représenté par des *règles*, lesquelles appliquent des *actions* lorsque certaines *conditions* sont remplies. Une action représente l'invocation d'une méthode d'un module appartenant au modèle et peut donc être l'instigatrice d'un changement dans la valeur d'une variable du module cible. À titre d'exemple, une action de biocontrôle pourrait augmenter la population
d'un certain insecte auxiliaire selon une quantité prédéterminée. Les conditions peuvent être
temporelles (activées à un moment précis) ou bien dépendre de l'état du modèle (activées
lorsqu'une variable atteint une certaine valeur, tel le cas du biocontrôle ou de la gestion
intégrée des ravageurs). Les combinaisons des conditions permettent également l'activation
d'actions lorsque l'une ou toutes les conditions d'une liste donnée est remplie. Mentionnons
que les conditions s'activent de manière indépendante pour chaque répétition stochastique et
paramétrique de la simulation.

### 13.3.1.2.5 Module des pièges

Les pièges constituent une mesure importante pour le contrôle des ravageurs au sein de
plusieurs systèmes agricoles. En outre, nombre de bases de données d'observations
populationnelles des insectes contiennent des données concernant le nombre d'insectes
piégés, et non la taille absolue de la population. Tiko'n offre donc un module des pièges qui
peut simuler le nombre d'insectes pris dans des pièges placés dans un champ agricole,
prévisions qui peuvent ensuite être comparées aux données observées à des fins de validation
et de calibration.

### 13.3.1.3 Expériences

Chaque simulation de Tiko'n est basé sur une expérience spécifique, laquelle peut être
réelle, avec des données observées, ou bien hypothétique. Les objets de la classe Expérience
peuvent être dotés d'autant ou d' aussi peu d' information que l'on désire spécifier et sont
généralement utilisés pour spécifier les données observées et initiales de diverses variables du
modèle. Ces valeurs seront ensuite mises à la disposition du module correspondant lors de la
phase d'initialisation de la simulation. Lorsqu'une simulation est exécutée sans date initiale
ou finale, celles-si seront déduites des données observées de l'expérience correspondant à la
simulation. Tiko'n permet également la simulation de plusieurs expériences en même temps,
ouvrant du même trait la porte à la calibration des paramètres du modèle selon plusieurs jeux
de données de manière simultanée.

### 13.3.1.4 Résultats

Les variables et les résultats des modèles Tiko'n sont étroitement liés. Chaque module
définit ses propres variables, lesquelles seront instanciées avec ou sans axe temporel, selon
les préférences d'obtention des résultats spécifiées par l'utilisatrice ou l'utilisateur. Les
valeurs de ces variables peuvent ensuite être lues ou bien modifiées aussi bien par le module
auquel elles appartiennent que par les autres modules du modèle. Le module de gestion
agricole peut donc augmenter la population d'un insecte dans le module des réseaux trophiques lors d'une intervention de biocontrôle. À la fin de chaque phase d'incrémentation du modèle, les valeurs actuelles de chaque variable dotée d'un axe temporel sont sauvegardées sur cet axe, formant ainsi une matrice de valeurs temporelles de la variable qui sera éventuellement renvoyée à l'utilisatrice ou l'utilisateur en tant que résultat de simulation. Lorsque des données observées existent pour une variable, les objets de résultat offrent également la possibilité de comparer les valeurs prévues à celles observées a fins d'évaluation statistique du modèle et de visualisation des résultats.

### 13.3.1.5 Incertitude paramétrique

L'incertitude paramétrique est d'une importance centrale pour les modèles dynamiques qui comportent une grande gamme de paramètres qui interagissent de manière parfois inattendue. Contrairement à la majorité des modèles environnementaux, Tiko'n représente cette incertitude de manière intrinsèque selon le concept des *calibrations* (distributions multivariées des valeurs des paramètres obtenues lors de la même simulation de calibration), et chaque paramètre de Tiko'n se voit donc assigné une distribution de valeurs probables au lieu d'une seule valeur fixe. Ces *calibrations* peuvent ensuite être spécifiées lors des simulations suivantes.

La classe *Parámetro* implémente les paramètres de Tiko'n. Tous les paramètres se voient assignés une distribution non informative initiale selon les limites théoriques spécifiées pour le paramètre en question. Au fur et à mesure que les modèles sont utilisés et que leurs paramètres sont calibrés, ces derniers accumulent de nouvelles distributions de plus en plus informatives. Chaque paramètre aura donc fréquemment plus qu'une distribution associée, et les utilisatrices et utilisateurs peuvent aussi spécifier des distributions *a priori* temporaires afin de mieux guider les algorithmes de calibration. Au moment de la simulation, il sera désormais possible de spécifier lesquelles des distributions disponibles pour chaque paramètre doivent être utilisées pour établir les valeurs de chaque paramètre, le choix par défaut étant de donner précédence à toute distribution *a priori* spécifiée, et, sinon, de donner un poids égal à chaque distribution informative et d'utiliser les distributions non informatives que lorsqu'aucune distribution informative n'est disponible. Les distributions *a priori* peuvent être spécifiées soit en tant que distribution en format scipy (Jones et al., 2014), soit selon une densité de probabilité entre deux valeurs, soit selon une matrice de valeurs individuelles. Veuillez prendre note que les simulations effectuées avec trop de distributions
non informatives risquent de donner des résultats également peu informatifs, fréquemment en
tant qu’erreur de dépassement de mémoire Python.

Cette conceptualisation des paramètres, très différente de celle utilisée dans d'autres
modèles environnementaux et des cultures, offre certains avantages dans le contexte de la
modélisation des réseaux trophiques agroécologiques. En un premier temps, il n'y a plus
aucune nécessité de forcer les paramètres à adopter une seule valeur « optimale » provenant
d'une calibration, ce qui mène à une meilleure représentation de l'incertitude paramétrique
lors des simulations futures. Les résultats des simulations du modèle à leur tour n'offrent plus
une seule prévision avec peu d'information quant à l'incertitude de celle-ci, sinon une
distribution de résultats probables qui représentent mieux la vraie incertitude du modèle. En
un deuxième temps, au fur et à mesure que des nouveaux insectes et organismes seront
ajoutés à l'écosystème de Tiko'n, ceux-ci pourront prendre avantage des distributions
paramétriques déjà calibrées pour des organismes similaires lors de l'initialisation des valeurs
a priori pour les calibrations, réduisant ainsi la barrière d'entrée pour les nouveaux modèles.

13.3.1.6 Interactions entre paramètres

Plusieurs des paramètres appartenant aux réseaux trophiques ne dépendent cependant pas
uniquement de l'organisme auquel ils appartiennent mais aussi de leur interaction avec
d'autres organismes du réseau. Un cas fréquent serait les paramètres représentant la prédation
potentielle et l'efficacité de recherche des prédateurs, lesquels dépendent autant du prédateur
que de l'identité de la proie. Tiko'n inclut donc la possibilité de créer des paramètres
multidimensionnels (telles les paramètres pour les prédateurs; voir le Tableau 13.1) qui
représentent les interactions entre différents objets à l'aide de différentes distributions. Ces
termes d'interaction peuvent également être emboîtés entre eux, et Tiko'n peut se replier sur
les valeurs des niveaux emboités sous-jacents. Une distribution a priori peut donc être
spécifiée de manière générale pour un paramètre d'une espèce de prédateur, en même temps
qu'une différente distribution a priori est spécifiée pour son interaction avec une proie
particulière. Au moment de choisir les valeurs des paramètres en vue d'une simulation,
Tiko'n utilisera l'a priori spécifique à la proie en question si celui-ci est disponible, et, le cas
échéant, utilisera à sa place l'a priori générique. Ce comportement s'applique non seulement
à la spécification des distributions a priori mais aussi aux distributions calibrées.
### 13.3.1.7 Calibrations

Les engins de calibration s'implémentent séparément de la classe de simulation de *Tiko'n* afin de faciliter l'extension de ces engins par des parties tierces désirant expérimenter avec de nouveaux algorithmes de calibration. *Tiko'n* offre à chaque engin de calibration l'accès aux distributions *a priori* desquelles les valeurs de chaque paramètre du modèle doivent être échantillonnées. Une fonction de simulation, qui exécutera le modèle selon un jeux de paramètres spécifique et renverra une mesure d'ajustement du modèle, est également fournie. Les engins de calibration doivent par la suite utiliser cette mesure d'ajustement afin de proposer le prochain ensemble de valeurs des paramètres à évaluer. La version présente de *Tiko'n* implémente tous les algorithmes de calibration disponibles dans la libraire SPOTPY de calibration et d'analyse d'incertitude en Python (Houska et al., 2015).

## 13.3.2 Étude de cas

Nous présentons ici une étude de cas des dynamiques écologiques du ver du cocotier (*Opisina arenosella*) en tant qu'exemple de la rapidité du développement et de l'évaluation des modèles des réseaux trophiques agroécologiques avec *Tiko'n*. Cet étude de cas fut sélectionnée en tant que démonstration de *Tiko'n* en raison de sa structure trophique relativement simple (un herbivore et deux parasitoïdes associés) de même que de la disponibilité d'une longue série de données populationnelles de haute résolution temporelle (hebdomadaire pour un an) pour chacune de ces espèces. Ces données furent obtenues d'une étude de Perera et al. (1988) suivant l'évolution d'une éclosion d'O. arenosella au Sri Lanka.

Un réseau trophique comprenant trois espèces (O. arenosella, parasitoïde des larves et parasitoïde des pupes) fut construit à l'aide de l'IPA de *Tiko'n*. Les valeurs par défaut de *Tiko'n* furent utilisées pour tout les stades de vie : distribution normale des transitions vers les stades de vie suivants, mortalité constante (sauf dans les cas des stades de vie finaux, pour lesquels la mortalité fut distribuée normalement à travers le temps), fertilité normalement distribuée pour les stades reproductifs et stochasticité normalement distribuée. Les taux de prédation furent calculés (en unité de proies par prédateur par intervalle de temps) selon l'équation Kovai.

Le modèle fut calibré à base des données observées selon la méthode d'estimation du maximum de vraisemblance (300 itérations, chacune dotée de 30 répétitions simultanées d'incertitude stochastique). L'efficacité Nash-Sutcliffe de la moyenne des 30 répétitions stochastiques lorsque comparée aux observations correspondantes servit de fonction objective
pour la calibration, à la fin de laquelle les valeurs des paramètres correspondant au meilleur
20% des simulations de calibration furent sauvegardées. Les distributions *a priori* des
paramètres du modèle furent spécifiées de manière approximative selon les valeurs
disponibles dans la littérature, avec ajustements là où nécessaire pour assurer la convergence
de l'algorithme de calibration lorsque les résultats initiaux en indiquaient la nécessité.

Les simulations post-calibration furent évaluées selon une intervalle temporelle journalière
avec une combinaison de 60 répétitions stochastiques et de 60 répétitions paramétriques (total
de 3 600 itérations simultanées). Deux options de biocontrôle furent évaluées, l'une relâchant
1 000 000 adultes du parasitoïde de larve par hectare à la 50e journée de la simulation
(laquelle correspondait à l'incidence maximale de la proie) et l'autre relâchant le même
nombre total de parasitoïdes au cours de trois jours (43, 50 et 57) situés à des intervalles
d'une semaine autour du même point. Ces deux stratégies furent ensuite évaluées selon leur
succès envers le contrôle de l'éclosion d'O. arenosella en cours.

Un tel exercice de modélisation nécessiterait généralement une grande quantité de
programmation, effort qui, grâce aux interfaces génériques de Tiko'n, se résume à quelques
lignes de code Python pour le présent exemple.

13.4 Résultats

13.4.1 Développement du modèle

L'utilisation de *Tiko'n* simplifia le processus de développement de modèle de manière importante. La totalité du code nécessaire pour le développement du modèle du réseau trophique (Figure 13.3) ne comporte que six lignes de code (trois pour créer les organismes, deux pour spécifier les relations trophiques et une pour rejoindre toutes les espèces dans un seul modèle). Le code pour connecter les stades de vie des insectes à un fichier en format csv contenant les observations des populations, autant que pour calibrer et exécuter les simulations, s'avère également bref. Voir le matériel supplémentaire pour une copie du code entier.
```r
# Créer O. arenosella avec 5 stades juvéniles
Oarenosella = MetamCompleta('O. arenosella', njuvenil=5)

# Créer parasitoïdes des larves et des pupes
Paras_larves = Parasitoide('Parasitoïde larves', pupa=True)
Paras_pupe = Parasitoide('Parasitoïde pupe')

# Identifier relations trophiques
réseau_trophique = RedAE([Oarenosella, Paras_larves, Paras_pupe])
Paras_larves.parasita(Oarenosella,
  etps_entra=['juvenil 3', 'juvenil 4', 'juvenil 5'], etp_emerg='juvenil 5'
)
Paras_pupe.parasita(Oarenosella, 'pupa', etp_emerg='pupa')
```

Figure 13.3: Exemple de construction et de simulation d'un réseau trophique avec l'interface de Tiko'n. Les mots en gras indiquent les méthodes, fonctions et classes propres à l'interface de programmation de Tiko'n.

## 13.4.2 Résultats de la calibration

Le modèle se calibra relativement bien et convergea rapidement vers une solution acceptable en 300 itérations, ce qui représente moins d'une heure de temps de simulation. Les indexes de qualité d'ajustement du modèle furent calculés individuellement pour chaque stade de vie ayant des données observées de même que pour le modèle en général (y compris l'efficacité Nash-Sutcliffe (de 0,26 à 0,86; moyenne de 0,59); l'efficacité Kling-Gupta (0,10-0,92; 0,59); R² (0,46-0,87; 0,66); la racine carrée normalisée de l'erreur quadratique moyenne (0,63-1,45; 1,03); R² des intervalles de confiance (0,31-0,71; 0,51); et la racine carrée normalisée de l'erreur quadratique moyenne des intervalles de confiance (0,41-1,47; 0,47)).

Pour ce qui traite des dynamiques du modèle, celles-ci correspondent bien aux dynamiques générales des données observées. La Figure 13.4 présente les résultats du modèle pour plusieurs stades de vie, y compris les intervalles de confiance de la simulation et les données observées correspondantes. Les stades de vie qui montrent les pires indexes de qualité d'ajustement (Tableau 13.3), telle la pupe d'O. arenosella et le stade juvénile du parasitoïde de pupe, doivent leur manque de performance à de légers décalages entre les sommets des populations observées et simulées et suivent malgré tout les dynamiques clefs du système telles qu'observées.
<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>Figure 13.4: Prévisions du modèle et données observées. IC : Intervalle de confiance.</figcaption></figure>

<table><caption>Tableau 13.3: Statistiques d'ajustement du modèle selon l'espèce et le stade de vie. EKG : Efficacité Kling-Gupta; ENS : Efficacité Nash-Sutcliffe; RNEQM : Racine carrée normalisée de l'erreur quadratique moyenne; IC : Intervalle de confiance.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Indexe</th><th colspan="6">Opisina arenosella</th><th colspan="2">Parasitoïde</th><th rowspan="2">Moyenne du modèle</th></tr><tr><th>Juv 1</th><th>Juv 2</th><th>Juv 3</th><th>Juv 4</th><th>Juv 5</th><th>Pupe</th><th>De larve</th><th>De pupe</th></tr></thead><tbody><tr><td>EKG</td><td>0,92</td><td>0,63</td><td>0,75</td><td>0,66</td><td>0,48</td><td>0,34</td><td>0,84</td><td>0,10</td><td><strong>0,59</strong></td></tr><tr><td>ENS</td><td>0,86</td><td>0,51</td><td>0,62</td><td>0,60</td><td>0,50</td><td>0,63</td><td>0,73</td><td>0,26</td><td><strong>0,59</strong></td></tr><tr><td>R<sup>2</sup></td><td>0,87</td><td>0,57</td><td>0,68</td><td>0,64</td><td>0,57</td><td>0,77</td><td>0,77</td><td>0,46</td><td><strong>0,66</strong></td></tr><tr><td>RNEQM</td><td>0,88</td><td>1,19</td><td>0,97</td><td>0,94</td><td>1,07</td><td>1,12</td><td>0,63</td><td>1,45</td><td><strong>1,03</strong></td></tr><tr><td>R<sup>2</sup> IC</td><td>0,59</td><td>0,43</td><td>0,49</td><td>0,37</td><td>0,31</td><td>0,53</td><td>0,71</td><td>0,61</td><td><strong>0,51</strong></td></tr><tr><td>RNEQM IC</td><td>0,45</td><td>0,49</td><td>0,48</td><td>0,51</td><td>0,52</td><td>1,47</td><td>0,41</td><td>0,44</td><td><strong>0,47</strong></td></tr></tbody></table>
### 13.4.3 Le biocontrôle

Il est intéressant de constater que la division d'une seule application de parasitoïdes en plusieurs petites applications engendra un meilleur contrôle, et cela, même si deux des trois applications n'étaient par conséquent plus synchronisées avec le sommet de la population des larves (Figure 13.5). La séquence d'applications plus petites parvint à contrôler l'éclosion d'O. arenosella et à la ramener à un niveau de fond pré-éclosion dans un laps de quelques semaines, tandis que l'unique application de parasitoïdes ne montra qu'une amélioration marginale lorsque comparé au scénario de base sans intervention.

<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>Figure 13.5: Dynamiques de la population des larves d'O. arenosella (tous stades de larve combinés). Gauche : sans biocontrôle; centre : avec une seule application de parasitoïdes; droite : avec la même dose de parasitoïdes divisée entre trois applications plus petites. SDÉ : Seuil de dommage économique; IC : Intervalle de confiance.</figcaption></figure>

## 13.5 Discussion

L'implémentation des parties génériques de la modélisation des réseaux trophiques agroécologiques par le code interne de *Tiko'n* facilita de manière significative le développement du modèle. Ceci permit également d'accélérer l'évaluation de différentes hypothèses écologiques envers la structure du modèle, notamment lors de la spécification des relations trophiques entre les parasitoïdes de larve et O. arenosella. Face à un manque d'information au sujet des stades de vie juvéniles d'O. arenosella susceptibles à être parasités par le parasitoïde, plusieurs alternatives furent évaluées et comparées selon leurs dynamiques avant la sélection de la structure trophique finale. Le grand nombre de petits changements itératifs à la structure du modèle nécessaire afin d'effectuer un tel processus de raffinement du modèle n'aurait été faisable sans *Tiko'n*.

Les résultats, malgré leurs variations selon l'indexe d'ajustement et le stade de vie en question, demeurent toutefois relativement bons pour un modèle dynamique (voir Tableau
13.3). Les statistiques de qualité de l'ajustement des intervalles de confiance, cependant, n'étaient pas aussi performantes. Ceci est très probablement le résultat de l'application d'une fonction objective qui ignorait l'incertitude et ne considérait que la médiane des valeurs prévues lors de la calibration. Ces observations soulignent l'importance de poursuivre la recherche de meilleures fonctions objectives et d'algorithmes de calibration plus adaptés à ce genre de modèle stochastique et dynamique.

Une exception à cette bonne correspondance entre résultats et observations demeure la dernière fluctuation de la population d'O. arenosella, accompagnée de celle du parasitoïde des pupes, lesquelles furent toutes sous-estimées par le modèle. Les données observées indiquent qu'une diminution de la mortalité des stades juvéniles aurait survenue à ce moment pour des raisons inconnues (très probablement météorologiques). Étant donné le manque d'accès aux données météorologiques pour cette période de temps dans l'endroit de l'étude, nous ne pouvions inclure les variables climatiques lors de la simulation et sommes donc de l'opinion que cette erreur est une limitation intrinsèque des frontières du modèle. Des études ultérieurs avec un meilleur accès aux données climatiques pourraient éventuellement contribuer au développement d'un meilleur modèle des dynamiques populationnelles d'O. arenosella qui inclut les impacts des conditions météorologiques sur les taux de survie et de reproduction de l'espèce.

Les résultats des simulations de biocontrôle peuvent s'expliquer selon la structure populationnelle particulièrement synchronisée des cycles de vie d'O. arenosella. Tandis qu'une seule application de parasitoïde peut élever le taux de parasitisme dans les stades de larve plus avancés d'O. arenosella, ces jeunes parasitoïdes nécessiteront un certain laps de temps avant d'être en mesure d'émerger en tant qu'adultes. Entre temps, une quantité importante de juvéniles d'O. arenosella auront l'opportunité de traverser la phase vulnérable aux parasitoïdes et de se transformer en pupes. Une série de plus petites doses de parasitoïdes bien espacées, au contraire, permet de maintenir la population parasitoïde adulte assez longtemps pour assurer que la majorité d'un cycle de larve d'O. arenosella soit parasitée, ce qui engendra un effet bien plus marqué sur la taille des cycles populationnels ultérieurs. Tandis qu'aucune étude disponible dans la littérature ne rapporte suffisamment de données populationnelles pour permettre une comparaison directe à cette étude, plusieurs recherches ayant fait appel à des applications de parasitoïdes pour contrôler les populations d'O. arenosella on fait état de diminutions des populations de larve de cette espèce d'environ la même magnitude que celle présentée par les résultats simulés dans le cadre de la présente
étude. À titre d'exemple, l'étude de Rao et al. (2018) démontra une réduction des populations de larve, dépendant du champ spécifique, à des niveaux entre 0 à 3 fois le seuil de dommage économique (SDÉ) au cours d'une période de 6 mois. Lors de la présente étude, le modèle simula une diminution de la population des larves à des niveaux entre 0 à 2 fois le SDÉ en 4 mois, et finalement à des niveaux populationnels se situant entre 0 et le SDÉ dans un laps de 6 mois. Il demeure important de mentionner que la comparaison directe entre ces études se voit compliquée par le manque de données au sujet de la structure populationnelle initiale d'O. arenosella, autant que des populations initiales des parasitoïdes dans l'étude de Rao et al. En outre, l'approche du champ moyen utilisée lors de la présente étude de modélisation ne peut représenter de manière détaillée les applications de parasitoïdes d'origine géographique ponctuelle effectuées lors de l'étude sur le terrain.

La prise en charge du réseau trophique en entier par le modèle de Tiko'n fait de celui-ci un
outil plus compréhensif et génère des analyses plus complètes qui prennent en compte les
conséquences agroécologiques des décisions de gestion des cultures. De telles analyses ne
sont de manière générale pas possibles par l'entremise des modèles existants des cultures et
des insectes. Les modèles qui représentent uniquement les cultures, tels que DSSAT, APSIM,
STICS et CropSyst (Brisson et al., 2003; Jones et al., 2003; Keating et al., 2003; Stöckle
et al., 2003), facilitent la prise de décisions agronomiques en permettant la modélisation des
impacts des choix de culture, de l'utilisation des sols et des régimes de fertilisation et
d'irrigation. Certains d'entre eux peuvent également prévoir le dommage au rendement de la
culture occasionné par une certaine population de ravageurs telle que spécifiée de manière
externe par l'utilisatrice ou l'utilisateur. Les modèles de niveau trophique unique (Andrade-
Piedra et al., 2005; Donatelli et al., 2017; Horton et al., 2002; Klueken et al., 2009; Ould-Sidi
et Lescourret, 2011; Willocquet et al., 2002, 2000) peuvent également fournir des
recommandations de gestion immédiates lorsque la population d'un ravageur risque de
croiser un seuil critique et d'occasionner un dommage économique si aucune action n'est
prise pour la réduire. Du côté qualitatif, les modèles tels que celui de Pocock et al. (2012)
elucident les questions d'ordre théorique mais ne sauraient fournir de recommandation
agronomique d'ordre pratique. En somme, aucun de ces modèles ne pourra expliquer
comment les niveaux trophiques supérieurs, tels les prédateurs et les parasitoïdes,
interagissent avec les ravageurs et comment ou pourquoi les populations de ces derniers
auraient pu s'échapper à leur contrôle afin de s'élever à des niveaux inacceptables. Ces
limitations posent une barrière à l'utilisation de tels modèles pour l'évaluation et la
planification des pratiques de gestion agronomique, telles la rotation des cultures, le compagnonnage végétal et le biocontrôle, visant à contrôler ou bien tout simplement à éviter une éclosion du ravageur.

L'analyse présente, qui cherche à élucider les facteurs écologiques principaux contribuant aux dynamiques populationnelles d'O. arenosella autant que les interventions de contrôle biologique susceptibles à rediriger ces dynamiques dans la direction voulue, n'aurait pu être réalisée sans l'application d'un modèle des réseaux trophiques agroécologiques tel que Tiko'n. La rapidité de développement du modèle assurée par Tiko'n facilite la génération de recommandations agronomiques envers la gestion des ravageurs tout en prenant compte des impacts positifs aussi bien que négatifs qu'engendreront ces interventions sur le système trophique en entier.

Contributions au domaine de la modélisation agroécologique à part, Tiko'n offre aussi plusieurs avantages marqués lorsqu'on le compare aux méthodes de modélisation plus traditionnelles utilisées dans les cas de la modélisation hydrologique et de la modélisation de la croissance des cultures. 1) L'inclusion intrinsèque de l'incertitude stochastique et paramétrique au sein des simulations de Tiko'n améliore l'intégration de l'incertitude du modèle lors des phases de calibration, de validation et d'utilisation du modèle. L'analyse de l'incertitude se voit également accélérée par implémentation de ces d'itérations en parallèle dans la même matrice au moment de la simulation, contrairement à l'approche traditionnelle de tout simplement répéter l'exécution du modèle entier. 2) Les valeurs initiales des variables d'état sont considérées comme des paramètres stochastiques par Tiko'n, ce permet de prendre en compte l'incertitude au sein des données initiales et permet également la calibration de ces valeurs initiales lorsque, tel est fréquemment le cas pour les agroécosystèmes, les valeurs initiales de certaines variables d'état demeurent inconnues. 3) Tiko'n offre la possibilité d'utiliser, à des fins de calibration, différentes mesures de qualité de l'ajustement du modèle et de différents algorithmes de calibration (pré-inclus ou personnalisés) combinés avec n'importe quelle variable du modèle, y compris des variables plus exotiques telles les populations piégées ou le taux de prédation. Ceci rend le processus de calibration et de validation plus flexible et facilite l'expérimentation sans forcer l'utilisatrice ou l'utilisateur de quitter l'environnement de simulation Tiko'n afin d'implémenter ses propres routines de calibration.
## 13.6 Conclusions

La modélisation des réseaux trophiques agroécologiques offre des possibilités intéressantes envers l'épanouissement de nos connaissances au sujet du fonctionnement des agroécosystèmes et du contrôle intégré des ravageurs. Cependant, peu d'études ont atteint le point de calibrer et d'évaluer, selon des vraies données populationnelles, un modèle agroécologique d'un réseau trophique entier comportant des relations trophiques bidirectionnelles entre ses multiples composantes. Une barrière importante à cet objectif demeure sans doute la difficulté technique associée à la l'implémentation de tels systèmes dans un environnement informatique de même que le manque d'outils pour faciliter et standardiser les processus de développement, de calibration, de validation et d'analyse des scénarios auprès des modèles des réseaux trophiques. La représentation fiable des dynamiques des réseaux trophiques demeure néanmoins centrale au développement de modèles pour la génération de recommandations en matière de gestion des cultures afin d'optimiser le rendement du contrôle intégré et biologique des ravageurs.

Tiko'n, un nouvel outil informatique en langage Python, facilite la construction et l'application des modèles des réseaux trophiques agroécologiques. Cet outil fut appliqué au développement d'un modèle du ravageur des champs de noix de coco *Opisina arenosella* selon des données observées au Sri Lanka, suivi par l'analyse de la performance de différentes stratégies hypothétiques de biocontrôle. Les conclusions de cette analyse contribuent des recommandations intéressantes, telle l'importance de la synchronisation de l'application du biocontrôle par inondation avec les dynamiques populationnelles du réseau trophique. L'utilisation de Tiko'n lors de cette étude accéléra le processus de développement du modèle et le rendit du même trait plus transparent et reproductible. La considération explicite de l'incertitude paramétrique et stochastique, l'inclusion des connaissances a priori, et l'implémentation des réseaux trophiques et des processus de calibration et de validation selon un structure modulaire comptent parmi les innovations apportées par Tiko'n qui contribuent à la génération plus rapide et reproductible des modèles des dynamiques populationnelles des réseaux trophiques agroécologiques et qui facilitent l'utilisation de ces modèles pour l'identification des pratiques de gestion optimales qui diminuent le risque et améliorent les rendements.

Dans un prochain temps, le développement d'une interface utilisateur graphique similaire à celles disponibles pour nombre de modèles des cultures est envisagé afin de baisser la
barrière d'entrée pour les utilisatrices et utilisateurs qui ont moins de compétences en matière de programmation.

## 13.7 Contribution des auteurs

JM développa le logiciel, exécuta les analyses, et rédigea l'article. MR contribua au développement du logiciel et JBN aux fondations mathématiques des équations du modèle. JA, HMQ, NA, HT et LAR supervisèrent le projet de recherche. Les auteurs n'ont aucun conflit d'intérêt à déclarer.

## 13.8 Remerciements

Cette recherche bénéficia du support d'une bourse Découverte du CRSNG (no. RGPIN-2015-05554) octroyée à Jan Adamowski, de même que d'une Bourse de 3e cycle du FRQNT, d'une Bourse du CRDI aux chercheurs candidats au doctorat (no. 107759-99906075-017), d'une Bourse d'études supérieures du Canada Vanier et d'un Supplément pour études à l'étranger Michael-Smith (Programme de bourses d'études supérieures du Canada) octroyées à Julien Malard. Ces sources de financement n'ont eu aucun rôle dans la planification de l'étude, la collecte et l'analyse des données, la rédaction de l'article ou la décision de publier.

## 13.9 Appendice A : Disponibilité des logiciels

### 13.9.1 Python

Tiko'n est un logiciel écrit entièrement en Python et peut donc être exécuté sur Linux, MacOS ou Windows. Python fut choisi en tant que langage de programmation pour ce projet en raison de sa structure orienté objet qui facilite le développement d'une interface utilisateur, de sa licence source ouverte et de la disponibilité de divers paquets pour la programmation scientifique. Tiko'n dépend de Python 3,6+ et de plusieurs librairies Python externes (notamment numpy, scipy, pandas, matplotlib, taqdir et SPOTPY), lesquelles sont toutes disponibles sous des licences source ouverte auprès de l'Indexe de paquets Python (PyPI).

### 13.9.2 Tiko'n

Tiko'n est distribué sous la licence source ouverte « GNU Affero General Public Licence » v3.0 et est indexé sur PyPI sous le nom de « tikon ». La version la plus récente de Tiko'n est également disponible auprès du dépôt GitHub correspondant (https://github.com/julienmalard/tikon). La documentation complète se trouve au
https://tikon.rtfd.io. Toutes les analyses présentées au cours de cet article furent exécutées avec *Tiko'n* v3.0.0, révision 65541aa.

### 13.9.3 Code de l'analyse

Le code responsable pour les analyses présentées au cours de cet article sont disponibles en tant que matériel supplémentaire en ligne. Ce code nécessite Python 3,7+, sans aucune dépendance sur les paquets externes hormis les dépendances de *Tiko'n* lui-même.

## 13.10 Appendice B : Données supplémentaires

Le matériel supplémentaire associé à cet article est disponible auprès de la version électronique à l'adresse suivante : https://doi.org/10.1016/j.eja.2020.126033.

13.11 Références

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# 14Chapitre 14 : Development of a new modular software tool for agroecological food web model development: *Tiko'n*

## 14.1 Abstract

Agroecological food web modelling, which models trophic relationships between the species present in agricultural fields, has significant potential uses in the fields of theoretical and practical agroecology, specifically regarding the planning and evaluation of integrated pest management and biocontrol strategies. However, the practical use of such models with field data has been hindered by their complexity and difficulty in calibration, as well as the lack of software tools to streamline and standardise their development and evaluation. In this research we present a new modular software tool, *Tiko'n*, which allows users to rapidly (within a few lines of Python code) develop, calibrate and validate agroecological food web population dynamics models based on observed field population data. We then demonstrate its use in developing a food web model of a coconut pest in Sri Lanka and apply the model to assessing the potential impact of alternative biocontrol strategies. The software allowed for very rapid model development and adjustment and showed that smaller parasitoid releases may be more efficient than a single, larger application. It is the authors' hope that this tool will contribute to a more widespread use of agroecological food web modelling in research and agronomic practice.

## 14.2 Introduction

Agroecological food web modelling seeks to represent trophic interactions in agricultural systems, with the aim of being able to predict how different organisms (plants, herbivores, beneficial insects and other species) will interact under different future scenarios (both management and climatic). While such models would be particularly useful to several fields, from planning biological and integrated pest management (Barratt et al., 2010) to climate change impact prediction, the high complexity of agroecological food webs and the technical difficulties associated with constructing and calibrating models to represent their population dynamics have so far limited efforts to use quantitative food web models for agricultural management. In this paper, we overview progress made to date towards the development of quantified and calibrated food web models and present a novel software tool, *Tiko'n*, that significantly simplifies the process required to build such models.
Current agroecological food web and population dynamics studies generally fall into one of three categories: 1) those which are purely theoretical, drawing conclusions from mathematical demonstrations or computer simulations, 2) simulation models of insect pests based on field data, and 3) observational or experimental field studies that seek to gather data and then make inferences on the ecological drivers of the observed dynamics but often do not include a modelling component.

Theoretical studies, with conclusions either drawn from mathematical proofs or else computer simulations of theoretical models, have been used to test hypotheses on the internal driving forces or dynamic theoretical solutions to food web models (Liang et al., 2012; Liu et al., 2005; Piyaratne et al., 2013; Zhang et al., 2008); however, it is unclear how applicable these may be to non-ideal real-world situations where external perturbations and unaccounted factors could disturb the system and interfere with their theoretical solutions. A large body of literature also explores different methods for quantifying predator-prey relationships (Abrams, 2015; Abrams and Ginzburg, 2000; Akcakaya et al., 1995), which nonetheless generally remain rather mathematical and do not explore applications of the proposed equations to predictive modelling of entire food webs. A few older studies have also attempted to develop population dynamics models for crop pests, though without considering parameter uncertainty, and generally resulted in suboptimal model fit when compared to observed data (Boot et al., 1992; Yano, 1989). On the crop modelling side, Tixier et al. (2013) coupled a Lotka-Volterra food web model to the banana crop model SIMBA; however, the resulting model was neither calibrated nor validated with observed data. Horton (2008) also developed a single-species crop pest model and linked it to the CANEGRO crop model for sugarcane, later enhanced with the option for more pest species as well as abiotic and economic modules (Potgieter et al., 2016). In this latter case, interactions between higher trophic levels (beneficial insects) and pests were not included, meaning that the model is more of food chains than of food webs.

Additionally, high-resolution (complete food web) qualitative research has been conducted, such as Pocock et al.'s (2012) study of agroecological food web structure in one farm in the United Kingdom. However, the very high number of organisms and interactions studied (several hundred or more) prevents such models from being fully quantified; the model in question was used to assess overall system structure and resilience but could not give short-term quantitative population predictions.
Of the field data-based simulation models that have been developed, most of these do not consider full loop feedbacks between network components and population dynamics (Tonnang et al., 2017). For instance, single-species models and decision support systems give valuable information to decision-makers (Andrade-Piedra et al., 2005; Horton et al., 2002; Klueken et al., 2009; Ould-Sidi and Lescourret, 2011; Willocquet et al., 2002, 2000), but are limited to external driving factors that impact the pest directly (e.g., pesticides or weather) and not through ecological pathways; as such, they cannot consider potential unexpected, indirect impacts of the driving factors on the pest through interactions with other species components of the ecological network. A notable exception is the GETLAUS01 model, which includes a model of aphid populations along with dynamics for several predators (Gosselke et al., 2001). Other studies have instead aimed to quantify predation relationships between predator and prey in agroecological food webs (Hanan et al., 2017), but without subsequently applying the developed equations to a population dynamics model. Agent-based modelling approaches have also been used to gain insight into high-resolution spatial field dynamics of pest behaviour (e.g., the impact of crop spacing on pest outbreaks) and of food web dynamics in general but are generally either limited to one pest species (van Vuuren et al., 2018; Vinatier et al., 2012) or else have not been validated against field population data (Mamedov and Udalov, 2002; Xu et al., 2013). The high computational requirements of agent-based models, which must explicitly simulate each individual insect in the field, are also a barrier to their use in larger-scale analyses.

Additionally, some commonly used crop models, such as DSSAT (Jones et al., 2003), can take pest populations as exogenous inputs, and some have been coupled to an external pest population predictor model (e.g., the connection by Whish et al. (2015) of the crop model APSIM to a pathogen model developed in DYMEX). However, while these models can predict the impact of a pest on crop yield, none of them have taken dynamic agroecological interactions between predator and prey into account, and so are unable to explain which ecological interactions led to a problematic pest population in the first place. Nor can they predict how the system would respond to different integrated pest management strategies.

On the other hand, sophisticated multi-species agroecological field observational or even experimental studies of food webs have been developed, but the results are often presented without recourse to modelling tools to recreate or predict the observed data. For instance, Maisonhaute et al. (2017) conducted an observational field study to determine the relationship between fields' spatial context and natural control of soybean aphid by
parasitoids, predators and diseases. Sanders et al. (2018) also elaborated a field experiment to model the risk of extinction cascades in a crop-pest-parasitoid system. In this latter case, although a modelling component was included, the model was not calibrated to provide reliable time-series population predictions but rather to predict general extinction risk based on trophic structure.

While these studies contribute to general ecological knowledge, they, unlike the current state of the art in both hydrological and crop modelling, do not address the current need for agroecological food web models that can simulate different management scenarios and give reliable quantitative predictions for decision making.

The separation between these approaches (theoretical modelling without field data, field-based models that are limited to pest species and full-web field studies without quantitative modelling) may be in part explained by the complexity of food webs and the difficulty of translating them into numeric models that provide stable solutions that can be calibrated and validated. The result is that theoretical models exhibiting complex behaviours become particularly difficult to fit to real-world data, while real-world food web population data collected from field agroecological studies require significant mathematical and programming effort to accurately reproduce with a computer model.

In particular, the dynamic nature of agroecological food web models adds several layers of complexity to field data-based model development. Firstly, model development and calibration require a significant amount of trial and error (parameter prior distributions, uncertain trophic links and species of importance, and choice of most appropriate equation types). This is compounded by the need to integrate data from many sources, such as parameter prior distributions from the literature, population databases, and the occasionally available data on non-population variables (such as reproduction, predation, or mortality rates, and climate data). There is also a need to include parameter and stochastic uncertainty in the model to account for possibly unstable food webs. The current lack of suitable tools to rapidly develop and test models makes the above procedures onerous to implement and discourages the development of agroecological food web models.

Technical difficulties aside, however, larger-scale adoption of user-friendly agroecological food web modelling methodologies could rapidly advance the field and, most importantly, generate standard databases of species parameters for agroecological food web equations (similar to current databases of crop parameters for many crop models) to facilitate future
studies and decision-making applications in more data-limited conditions. The majority of the trophic models described above either employed agent-based or other visual simulation environments (Bousquet et al., 1998) that do not generally allow for programmatic modelling, or else were programmed manually (Gosselke et al., 2001), with food web component species hard-coded into the compiled code. There is currently no available generic software for agroecological food web modelling that 1) is generic and interoperable, allowing users to specify component species and trophic relations, 2) has inbuilt incorporation of both stochastic and parametric uncertainty, 3) automatically calibrates and validates models, 4) incorporates management options, 5) can connect to external crop models and weather databases, and 6) is open-source and modular in structure to allow for easy extension of equations, management decisions and modules without recompilation or even modifying source code.

We therefore here present and demonstrate the use of a Python tool and application programming interface (API) to develop agroecological food web models, in the hope that the availability of a generic tool to simplify and standardise the modelling process will contribute to Donatelli et al.'s (2017) call to develop a community of agricultural pest modellers, and, more generally, agroecological food web modellers.

This article will i) describe a typical workflow for the development of functional agroecological food web models, ii) present *Tiko'n* (pronounced “tee-kon” and meaning crop or agriculture in Kaqchikel, a Mayan family language in Guatemala), an innovative software that significantly simplifies this process and allows researchers to rapidly build, calibrate, test and modify agroecological food web models as well as implement hypothetical or future scenarios, and iii) provide an example of how *Tiko'n* can be used to answer agroecological questions with a case study from a pest outbreak in coconut fields in Sri Lanka.

## 14.3 Materials and methods

Constructing a calibrated and fully functional agroecological food web model generally requires 1) choosing the system boundaries, both in space and in terms of species of interest (considerations which may be limited by available data), 2) establishing hypothesised trophic links between the included species, 3) choosing which life stages will be modelled, and with which equations, 4) determining probable starting values for model parameters, and 5) calibrating and validating the model itself and adjusting initial assumptions as necessary.
Within the simulation itself, several processes can be modelled, notably population growth or reproduction, predation, aging, transitions between different life stages, and natural mortality. Depending on the structure chosen for the food web and the availability of data, different combinations of these steps may be chosen for each modelled species. For each of these steps, parameter values must also be established and linked to the corresponding algorithms; at the end of a simulation, results must be analysed and, most often, compared to field observations for validation or calibration. These steps can be lengthy and cumbersome to implement and also become a significant hindrance to experimentation and model adjustment. The aim of *Tiko'n* is therefore to reduce the barrier to the development of agroecological food web models by providing a simple user interface that automatically manages each of these steps for the user and, through the use of sensible defaults for most options, allows the user to specify as much or as little detail as they would like.

It is important to note that *Tiko'n* is not, and does not aim to be, an agent-based model, as the latter would require too much computational power to efficiently model large fields with the high number of stochastic and parametric uncertainty repetitions enabled by *Tiko'n*. Instead, a mean-field approach is used, with support for population cohorts when necessary. Users can, however, divide fields as small as they like, allowing for the possibility of representing intra-field heterogeneity if the modelling problem justifies the high resolution.

### 14.3.1 Structure of Tiko'n

*Tiko'n* is a Python application programming interface that presents to users simple classes and functions that represent different components of an agroecological food web model. In brief, the interface provides functions to:

1. Define trophic components (species) and interactions

2. Choose from a wide range of available equations from the literature for the simulation

3. Specify *a priori* distributions for equation parameters

4. Add population or other variable observations and climatic data

5. Calibrate and validate models, and plot results

6. For advanced users, easily add new or experimental equations or connect new calibration algorithms
7. Link a food web model to an external crop model, as well as to specific management decisions

*Tiko'n* is internally organised in a highly modular structure that simplifies the development of future functionalities. The highest-level interface is the *Modelo* (Model) class, which manages all aspects of model simulation and brings together several *Módulo* (Module) classes representing various components of the agroecosystem (food web, climate, agricultural management, and external crop models). Figure 14.1 shows the major components of *Tiko'n*'s structure; the following sections describe each component in more detail.

<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>Figure 14.1: Main structure of Tiko'n. Ellipses indicate repeated components.</figcaption></figure>

### 14.3.1.1 Simulations

A typical simulation (see Figure 14.2) consists of model setup (divided into structural and data initialisation), model run (consisting of iteratively calling the time increment function), and model cleanup. The division of initialisation into structural and data initialisation steps allows for faster model reinitialization with new parameter values when the model is run iteratively with many parameter combinations during a calibration. Each of these steps is called for every module in the model, allowing each of these to also define their custom initialisation and simulation actions. All calculations affecting model states are executed in the model time increment steps; *Tiko'n* does not explicitly differentiate between state and rate variables in its overall structure. Data exchange between modules is not managed by the model class itself, but rather by functions made available to all modules that allow them to both access and also modify other modules' variables while they increment.
During a simulation, users can specify the number of both parametric and stochastic
uncertainty runs, which will all be run at the same time in a multidimensional matrix. This
dramatically speeds up the traditional process of repeating model runs with different
parameter values for uncertainty and sensitivity analyses and also allows for rapid analysis of
both stochastic and parametric uncertainty contributions to total model uncertainty. This
native implementation of model uncertainty in all model runs encourages users to always
consider uncertainty in their results, which is an important contribution to the development of
agroecological food web models, many of which turn out to be inherently unstable or at the
least highly uncertain.

<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>Figure 14.2: Tiko'n simulation workflow. Each step, when called in the simulation, is iteratively called for all linked modules.</figcaption></figure>

**14.3.1.2 Modules**

Each module in *Tiko'n* manages its own variables, which can also be linked to observed
data for calibration and validation (see section 13.3.1.3). The base modules implement the
food web, climate, crop, trapping and management decisions for a simulation; interested
users can also implement custom modules (with their own variables and time increment
functions) and link them to the model before the run.

**14.3.1.2.1 Food web module**

The food web module is the core of *Tiko'n* and simulates all food web population
dynamics. Food web components are implemented as *organisms*, which contain one or more
*life stages*. Built-in classes are provided to implement the most common organisms in
agroecological food webs (insects with complete and incomplete metamorphosis, parasitoids,
and other predators, including the special case of Sphecid wasps) and instantiate these with
the appropriate life stages and sensible default activated equations. *Tiko'n* also provides
implementation of population cohorts for age-based equations, along with seamless
integration of cohort management with both inbuilt and user-contributed population dynamics
equations.

During a simulation, the food web module initialises all populations (and, where
necessary, age cohorts) based on observed data when available and, for each time step,
proceeds through the following calculations for each life stage in the web:

1. Cohort aging (by day or degree day; only used for life stages with age-dependent transitions)

2. Predation

3. Population growth (only for single life stage Lotka-Volterra type insect implementations; incompatible with active cohorts, reproduction, natural mortality or transitions for the same organism)

4. Reproduction

5. Natural (non-predation) background mortality

6. Transitions to the following life stage (for the last life stage of an insect, this instead implements age-dependent mortality)

7. Movement between fields

8. Stochastic volatility

Each of these processes is calculated in order and may also contain subprocesses (see
Table 14.1 and Table 14.2 for a specification of all equations available for each of the
processes listed above and a list of default activated equations for each insect class provided
in *Tiko*n). Population and cohort totals are updated between each of the above steps to avoid
mathematical inconsistencies (e.g., more baseline mortality than are prey alive after
predation).
<table><caption>Table 14.1: Equations provided in Tiko'n; literature references are provided where relevant. $T_{max}$ indicates maximum temperature, $T_{avg}$ average temperature, s the time step, coh the number of cohorts, $a_{i,t}$ the age of cohort i at time t. cdf indicates the cumulative density function. Unless otherwise noted, N is the life stage population. * Probabilistic functions include the Cauchy, Gamma, Logistic, Normal, T, and Triangular distributions; default is Normal.</caption><thead><tr><th>Process</th><th>Equation name</th><th>Specification</th><th>Parameters</th><th>Reference</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">Aging</td><td>Days</td><td>a=s</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Degree-days</td><td>Various equations; see reference</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brière</td><td>a = T<sub>avg</sub>(T<sub>avg</sub> - T<sub>b</sub>)(T<sub>b</sub> + T<sub>dif</sub> - T<sub>avg</sub>)<sup>2</sup></td><td>T<sub>b</sub>∈R<br>T<sub>dif</sub>∈(0,∞)</td><td>Briere et al., 1999;<br>Mokhtar and Nabhani, 2010</td></tr><tr><td>Nonlinear Brière</td><td>a = T<sub>avg</sub>(T<sub>avg</sub> - T<sub>b</sub>)(T<sub>b</sub> + T<sub>dif</sub> - T<sub>avg</sub>)<sup>1/m</sup></td><td>T<sub>b</sub>∈R<br>m, T<sub>dif</sub>∈(0,∞)</td><td>Briere et al., 1999; Son et al., 2012</td></tr><tr><td rowspan="4">Predation</td><td>Kovai</td><td>f = α(1 - e<sup>-Nu/(αP)</sup>); u = 1 - b/N(1 - e<sup>-N/b</sup>)</td><td>f: predation per predator<br>N: prey density<br>P: predator density</td><td></td></tr><tr><td>Prey dependence type I</td><td>f = αN</td><td>α, b, c∈(0,∞)<br>m∈(0,1)</td><td>Abrams and Ginzburg, 2000; Holling, 1959</td></tr><tr><td>Prey dependence type II</td><td>f = αN/(N+b)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Prey dependence type III</td><td>f = αN<sup>2</sup>/(N<sup>2</sup>+b)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Ratio dependence type I</td><td>f = αN/P</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Process</th><th>Equation name</th><th>Specification</th><th>Parameters</th><th>Reference</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td>Ratio dependence type II</td><td>f = αN/P / (N/P + b)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Ratio dependence type III</td><td>f = α(N/P)<sup>2</sup> / ((N/P)<sup>2</sup> + b)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Beddington-DeAngelis</td><td>f = αN / (N + cP + b)</td><td></td><td>Beddington, 1975; DeAngelis et al., 1975</td></tr><tr><td></td><td>Hassell-Varley Type I</td><td>f = α(N/P<sup>m</sup>)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Hassell-Varley Type II</td><td>f = α(N/P<sup>m</sup>) / ((N/P<sup>m</sup>) + b)</td><td></td><td>Hassell and Varley, 1969</td></tr><tr><td></td><td>Hassell-Varley Type III</td><td>f = α(N/P<sup>m</sup>)<sup>2</sup> / ((N/P<sup>m</sup>)<sup>2</sup> + b)</td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Growth (rate)</td><td>Constant</td><td>gr = r * s</td><td>r ∈ (0, ∞)</td><td>Verhulst, 1839</td></tr><tr><td>Lognormal temperature</td><td>gr = r * s * e<sup>-0.5 * [ln(T<sub>max</sub>/T) / ρ]</sup></td><td>r, ρ, T ∈ (0, ∞)</td><td>Baek et al., 2014</td></tr><tr><td rowspan="4">Growth (equation)</td><td>Constant</td><td>g = n - N</td><td>n ∈ (0, ∞)</td><td>Verhulst, 1838</td></tr><tr><td>Exponential</td><td>g = gr * N</td><td>gr : growth rate<br>p<sub>i</sub> : predation on prey i<br>N<sub>i</sub> : population of prey i</td><td></td></tr><tr><td>Logistic</td><td>g = gr * N * (1 - N/K)</td><td>K<sub>j</sub> ∈ (0, ∞)</td><td></td></tr><tr><td>Logistic predation</td><td>g = gr * N * (1 - N/K)</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Process</th><th>Equation name</th><th>Specification</th><th>Parameters</th><th>Reference</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td></td><td>K = &sum;<sub>i=1</sub><sup>prey</sup> p<sub>i</sub> * K<sub>i</sub></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>g = gr * N * (1 - N/K)</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Logistic prey</td><td>K = &sum;<sub>i=1</sub><sup>prey</sup> N<sub>i</sub> * K<sub>i</sub></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Reproduction</td><td>Constant</td><td>r = a * N * s</td><td>a &isin; (0, &infin;)</td><td></td></tr><tr><td></td><td>Probabilistic*</td><td>r = n * &sum;<sub>i=1</sub><sup>coh</sup> N<sub>i</sub> * [cdf(a<sub>i,t</sub>) - cdf(a<sub>i,t-1</sub>)]</td><td>N<sub>i</sub> : population of cohort i<br>n &isin; (0, &infin;)</td><td>Baek et al., 2014; Rasche and Taylor, 2019</td></tr><tr><td></td><td>Predation</td><td>r = &sum;<sub>i=1</sub><sup>prey</sup> p<sub>i</sub> * n<sub>i</sub></td><td>p<sub>i</sub> : predation on prey i<br>n<sub>i</sub> &isin; (0, &infin;)</td><td></td></tr><tr><td>Mortality</td><td>Constant</td><td>q &isin; (0, 1)</td><td>k &isin; (0, 1)</td><td>Rasche and Taylor, 2019</td></tr><tr><td></td><td>Lognormal temperature</td><td>q = 1 - k * e<sup>-0.5 * [ln(T/T<sub>m</sub>)/&rho;]<sup>2</sup></sup></td><td>T<sub>m</sub>, &rho; &isin; (0, &infin;)</td><td>Baek et al., 2014</td></tr><tr><td></td><td>Sigmoidal temperature</td><td>q = 1 - (1 / e<sup>(T<sub>max</sub> - a)/b</sup>)</td><td>a &isin; (0, &infin;)<br>b &isin; &Re;</td><td>Vu and Duman, 2016</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Constant</td><td>tr = N * [1 - (1 - q)<sup>s</sup>]</td><td>q &isin; (0, 1)</td><td></td></tr><tr><td></td><td>Probabilistic*</td><td>tr = &sum;<sub>i=1</sub><sup>coh</sup> N<sub>i</sub> * [cdf(a<sub>i,t</sub>) - cdf(a<sub>i,t-1</sub>)] / [1 - cdf(a<sub>i,t-1</sub>)]</td><td>N<sub>i</sub> : population of cohort i</td><td>Son et al., 2012</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Process</th><th>Equation name</th><th>Specification</th><th>Parameters</th><th>Reference</th></tr></thead><tbody><tr><td>Movement (attraction)</td><td>Random diffusion</td><td>a<sub>i,j</sub> = N<sub>i</sub>/N<sub>j</sub></td><td>N<sub>i</sub>: population density in field i<br>N<sub>j</sub>: population density in field j<br>D<sub>j,j</sub>: distance between fields i and j<br>m &isin; (0, &infin;)</td><td>Kareiva, 1983</td></tr><tr><td>Movement (distance)</td><td>Euclidean</td><td>d<sub>i,j</sub> = D<sup>2</sup><sub>i,j</sub>/m*s</td><td>m &isin; (0, &infin;)</td><td></td></tr><tr><td>Stochastic volatility</td><td>Normal</td><td>stoc ~ Normal(0, max(1, N*s*&sigma;))</td><td>&sigma; &isin; (0, 1)</td><td></td></tr></tbody></table>
Table 14.2: Default equations for each insect category provided by Tiko'n. Only the processes and subprocesses activated by default for a specific insect and stage are shown.

*Movement is only activated by default in experiments with more than one field. **Parasitoid juvenile equations for predation, reproduction and movement are copied from the host stage equations; aging, mortality and transitions apply only to the final juvenile stage before emerging from the host as a parasitoid pupa or adult.

<table><thead><tr><th>Insect</th><th>Stage(s)</th><th>Process</th><th>Subprocess</th><th>Default equation</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Complete/ incomplete metamorphosis</td><td rowspan="5">Egg</td><td>Mortality</td><td></td><td>Constant</td></tr><tr><td>Predation</td><td></td><td>Kovai</td></tr><tr><td>Mortality</td><td></td><td>Constant</td></tr><tr><td>Aging</td><td></td><td>Days</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabilistic</td><td>Normal</td></tr><tr><td rowspan="3">Juvenile</td><td>Mortality</td><td></td><td>Constant</td></tr><tr><td>Predation</td><td></td><td>Kovai</td></tr><tr><td>Aging</td><td></td><td>Days</td></tr><tr><td rowspan="5">Pupa</td><td>Mortality</td><td></td><td>Constant</td></tr><tr><td>Aging</td><td></td><td>Days</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabilistic</td><td>Normal</td></tr><tr><td>Predation</td><td></td><td>Kovai</td></tr><tr><td>Aging</td><td></td><td>Days</td></tr><tr><td rowspan="5">Adult</td><td>Mortality</td><td></td><td>Constant</td></tr><tr><td>Predation</td><td></td><td>Kovai</td></tr><tr><td>Aging</td><td></td><td>Days</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabilistic</td><td>Normal</td></tr><tr><td>Movement</td><td>Distance</td><td>Euclidian</td></tr><tr><td rowspan="10">Parasitoid</td><td rowspan="5">Juvenile**</td><td>Mortality</td><td></td><td>Constant</td></tr><tr><td>Aging</td><td></td><td>Days</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabilistic</td><td>Normal</td></tr><tr><td>Predation</td><td></td><td>Linear</td></tr><tr><td>Aging</td><td>Multiplicative</td><td>Constant</td></tr><tr><td rowspan="5">Pupa</td><td>Mortality</td><td></td><td>Constant</td></tr><tr><td>Aging</td><td></td><td>Days</td></tr><tr><td>Predation</td><td></td><td>Kovai</td></tr><tr><td>Aging</td><td></td><td>Days</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabilistic</td><td>Normal</td></tr><tr><td rowspan="3">Adult</td><td>Mortality</td><td></td><td>Constant</td></tr><tr><td>Predation</td><td></td><td>Kovai</td></tr><tr><td>Aging</td><td></td><td>Days</td></tr><tr><td rowspan="5">Sphecid</td><td rowspan="5">Juvenile</td><td>Mortality</td><td></td><td>Constant</td></tr><tr><td>Aging</td><td></td><td>Days</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabilistic</td><td>Normal</td></tr><tr><td>Predation</td><td></td><td>Kovai</td></tr><tr><td>Transitions</td><td>Probabilistic</td><td>Normal</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Insect</th><th>Stage(s)</th><th>Process</th><th>Subprocess</th><th>Default equation</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td></td><td>Aging</td><td></td><td>Days</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Transitions</td><td>Probabilistic</td><td>Normal</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Reproduction</td><td></td><td>Predation</td></tr><tr><td></td><td></td><td>Movement</td><td>Distance</td><td>Euclidian</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Attraction</td><td>Random diffusion</td></tr><tr><td>Lotka-Volterra</td><td>Adult</td><td>Growth</td><td>Rate</td><td>Constant</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>Equation</td><td>Logistic prey</td></tr></tbody></table>

As compared to crop models, the literature for population dynamics models offers a very rich range of possible equations for each life stage process. Instead of hard-coding equation choices, *Tiko'n* includes a list of built-in alternative equations for each process, with sensible defaults, and allows users to modify these defaults as they wish. Each of an organism's life stages supports its own “tree” of available and activated equations for each process and subprocess and can specify which builtin equation to use for each step (and whether to implement that step at all). For instance, users can choose between many predation equations available in the literature for predators, and, by sensible default, only adult stages of insects have an activated reproduction equation. Upon simulation, the food web automatically generates parameter matrices based on the active equations in each organism, as well as existing trophic relationships (e.g., predation interaction parameters will only be generated between life stages that have been identified as predator and prey; movement will only be activated in models containing more than one field). Advanced users may also define their own equations and associated parameters (with no need to modify the *Tiko'n* source code) and then register them in the food web module to make them available for simulations.

Table 14.2 shows the major processes in the food web module simulation procedure. At each time step, each process is called with the relevant insect stages.

Firstly, aging is calculated for the new time step, followed by predation. Predation is firstly calculated individually on a per-predator basis; interpredator competition for prey is then calculated according to a joint probability function to ensure that no more prey is consumed than available (Soluk, 1993):
$$p_{i,j} = \rho_{i,j} \frac{[1 - \prod_{i} (1 - \frac{\rho_{i,j}}{N_j})]}{\sum_{i} \frac{\rho_{i,j}}{N_i}}$$

$$\rho_{i,j} = f_{i,j} * N_i * s$$

Where s is the time step, $N_i$ is the population of predator i, $N_j$ the population of prey j, $\rho_{i,j}$ the total potential predation of predator i on prey j in the absence of interspecific predator competition, $p_{i,j}$ the total predation of predator i on prey j and $f_{i,j}$ the corresponding predator predation rate (functional response) as given by various alternative equations in Table 14.2.

Mortality in units of individuals per field is calculated by the following equation, where s is the time step, N the population and q is defined by the appropriate mortality equation in Table 14.2.

$$m = N * [1 - (1 - q)^s]$$

Movement is calculated in two subprocesses: firstly, the effective distance (d) between fields, and secondly, the relative attraction (a) of an insect to a different field (Kareiva, 1983). Final movement ($m_{i,j}$) for a given insect of population N from field i to field j is calculated as:

$$m_{i,j} = N * \frac{a_{i,j} / d_{i,j}}{\sum_{j} a_{i,j} / d_{i,j}}$$

Both transitions and reproduction can be deterministic or probabilistic. In the case of multiplicative transitions, the receiving life stage may receive more individuals than left the previous stage. This is useful in modelling the emergence of multiple parasitoids from a single host.

All other processes are uniquely calculated according to the equations given in Table 14.2. As not all processes apply to every insect life stage, and may also vary according to the insect type, default equation choices for the various insect classes provided by *Tiko'n* are listed in Table 14.1.

### 14.3.1.2.2 Crop module

As *Tiko'n* is, first and foremost, a food web-based population dynamics model, and given that many widely tested and used crop models already exist (Brisson et al., 2003; de Wit,
2019; Jones et al., 2003; Keating et al., 2003; Stöckle et al., 2003; van Ittersum et al., 2003),
*Tiko*n does not attempt to reimplement these models but rather includes the option to link the
food web model to an external crop model.

Crop models require the following functions to be implemented in *Tiko*n: 1) model initialisation, 2) model incrementation, 3) runtime reading of current crop biomass from different crop parts, and 4) application of crop damage (again, to different crop parts) to the external model. For compiled models, this usually requires a small modification to the source code to allow the crop model to exchange data at runtime, either through pipes or sockets or else through a system file-based approach. In the current release of *Tiko*n, a functioning wrapper for the Python-based PCSE crop model (de Wit, 2019) is provided. Additional wrappers for other models can be also developed by users without need to modify the *Tiko*n source code.

A unique challenge arising from the coupling of a model such as *Tiko*n, which inherently
incorporates both stochastic and parametric uncertainty, with an external crop model is that
the latter are much more computationally expensive to run and may therefore be incapable of
feasibly running each of the simultaneous parametric and stochastic iterations of the food
web model run by *Tiko*n. *Tiko*n therefore allows users the option of passing only the average
of parametric and/or stochastic uncertainty runs to the crop model, which allows for a
corresponding decrease in the number of required crop model runs.

14.3.1.2.3 Climate module

The climate module manages all weather data. Generation of weather data is outsourced to
the Python package *taqdir* developed by the first author (Malard and Inam, 2019), which
allows for seamless integration of observed data sources with IPCC climate change
predictions from MarkSim (Jones and Thornton, 2000). The online databases natively
supported by *taqdir* allow *Tiko*n simulations to automatically obtain data or future weather
predictions for anywhere around the globe from approximately 1980 to 2095. When
instantiating the climate module, the user may also provide custom weather data sources
(e.g., from local files) in *taqdir* native format as well as the IPCC scenario to be used to
generate future climates, if the simulation time frame requires it. Crop models, as well as any
weather-sensitive process equation in the food web module, may then access daily weather
data at runtime. The base data provided by *taqdir* generally includes maximum, minimum
and average temperature, solar radiation, dew point, and precipitation. If data is available,
users may add new climatic variables of interest to their custom data sources; these will automatically be made available for population dynamics equations to access through the climate module.

#### 14.3.1.2.4 Management module

The management module allows users to specify particular management decisions. These are implemented as *rules*, which apply *actions* when certain *conditions* are met. Actions can be any call to any module's method in the model and can therefore instantiate variable value changes or other actions in the target module. For instance, a biocontrol action could be to increase the population of a target beneficial insect by a set amount. Conditions can be time-dependent (i.e., triggered at a specific time) or else state-dependent (triggered by a specific model variable state, as in responsive biocontrol or integrated pest management). Combined conditions allow users to specify multiple conditions and trigger actions when any or all of a specified list of conditions are met. Conditions are triggered independently for each stochastic and parametric repetition in the simulation run.

#### 14.3.1.2.5 Trapping module

Pest trapping is an important control measure in several agricultural systems. In addition, many datasets of insect populations in the field are comprised of trapping, and not absolute population density, data. *Tiko'n* therefore provides a trapping module that can simulate the number of insects caught in traps and thereafter compare these values to observed trap catches for validation or calibration.

### 14.3.1.3 Experiments

All *Tiko'n* simulations are run with a specific experiment, which can be real (with observed data) or hypothetical. Experiment class objects can contain as much or as little information as the user wants to specify; they are generally used to specify observed or initial data for model variables (which will then be made available to the corresponding module during model initialisation). When simulations are run without specified start or end dates, the appropriate dates are inferred from the attached experiment's observed data. *Tiko'n* also allows users to run a simulation with several different experiments, thereby allowing for calibration of parameters against various datasets simultaneously.
### 14.3.1.4 Results

In *Tiko'n*, variables and model results are intrinsically linked. Each module defines result variables, each of which, depending on output preference choices defined by the user, will be instantiated either with or without a time axis. These variables are then read from and written to by the module itself and, potentially, by other interacting modules (for instance, the management module can, in the case of biocontrol, increase a certain insect's population in the food web module). At the end of each time step, the current values of each variable with a time axis are saved to the corresponding time step; at the end of the simulation, it is these variables which are returned to the user in the form of results. Where observed data have been specified, these results objects also have the capability to compare their predicted values to observed data and return model fit statistics as well as output graphs.

### 14.3.1.5 Parameter uncertainty

Parameter uncertainty is a crucial component of dynamic models where many interacting parameters can have unexpected impacts on the model results, and, as such, this uncertainty is treated not as an external "add-on" (as is the case in most environmental models) but rather as a central component of simulations in *Tiko'n* through the concept of *calibrations*. Contrarily to most environmental models, *Tiko'n* does not expect each parameter to have a certain, determined value for a given simulation but rather implements parameters as a *distribution* of likely values; multivariate value distributions for various parameters obtained from the same calibration run are referred to as *calibrations* and can be specified prior to a subsequent run.

Parameters are implemented through the *Parámetro* class. All parameters are automatically assigned initial, non-informative distributions based on their specified theoretical limits; as models are used and parameters are calibrated, they accumulate new, more informative distributions. Because of this, one parameter may have (and most often will have) more than one distribution saved at a time; users may also specify temporary "a priori" distributions to better guide calibration algorithms. At simulation time, users may then specify from which of the available distributions parameter values are to be drawn (default is to equally weigh all available informative distributions (and fall back to non-informative defaults where necessary) and to allow specified *a prioris* to override other available distributions). *A prioris*, and distributions in general, may be specified directly from scipy (Jones et al., 2014) distributions, manually by estimated density between two given points, or from an array of individual values. Note that simulations run with too many uninformative
distributions for parameters tend to give equally uninformative results, usually in the form of Python memory overflow errors.

This conceptualisation of parameters, while very different from that of other environmental (and crop) models, offers several benefits for agroecological food web modelling. Firstly, as parameters are not forced to adopt one “best” value before being saved to a calibration result, parameter uncertainty is more accurately represented and the results of future simulations based on these calibrations will more accurately represent the true uncertainty of the model, instead of offering a “best result” with little information as to the level of confidence in the predictions. Secondly, as new insects and organisms are added to the *Tiko*n ecosystem, these will be able to draw upon the parameter distributions of previously calibrated organisms and use these as initial *a priori* distributions for their own calibrations, reducing the entry barrier for new use cases.

### 14.3.1.6 Parameter interactions

Several parameters in food webs depend not only on the organism to which they belong but also on other organisms in the web. The main use of such parameters is in the case of predation equations, where predation potential and efficiency parameters generally depend not only on the predator but also on the identity of the prey. *Tiko*n allows for the creation of parameters with interactions, which store different distributions for different interacting objects (i.e., prey, in the case of predation parameters; see Table 14.2). These interaction terms can be nested and also allow for fallback between nested levels, so that, for example, an *a priori* distribution can be specified for a parameter for a predator species in general and a different *a priori* for its interaction with a specific prey. When drawing parameter values for a simulation, *Tiko*n will first use the prey-specific *a priori* if it matches the current prey and, if not, will default to the general *a priori*. Note that this behaviour applies not only to *a priori* distributions but also to calibrated ones as well.

### 14.3.1.7 Calibrations

Calibrator engines are implemented separately from the main *Tiko*n simulation class, which allows these to be more easily extended by users wishing to try novel calibration algorithms. When used, a calibrator instance will be given access to the *a priori* distributions from which to draw samples for each parameter of every module in the model, as well as the simulation function from the associated model (which will run the model with the specified parameter set and return a measure of model fit). Calibrators are then expected to use this
measure of model fit to choose the next set of parameter values to test. The current version of *Tiko'n* currently implements all of the calibration algorithms available in SPOTPY, a native Python library for model calibration and uncertainty analysis (Houska et al., 2015).

### 14.3.2 Case study

We here present a case study of the ecological dynamics of the coconut black headed caterpillar (*Opisina arenosella*) as an example of how *Tiko'n* can be used to rapidly build and test agroecological food web models. This case study was chosen due to its straightforward food web structure (one herbivore and two associated parasitoids) as well as the availability of high-quality long-term population data for each of these species. Detailed time-series data (weekly population counts for one year) of *O. arenosella* and associated parasitoid populations from an outbreak in Sri Lanka were extracted from a study by Perera et al. (1988).

A three-species agroecological network (*O. arenosella*, larval parasitoid and pupal parasitoid) was constructed using the *Tiko'n* API. *Tiko'n* defaults were used for all life stage equation choices: normally distributed transitions to the next life stage, constant mortality (except for the final life stage of an insect, in which case mortality was normally distributed through time), normally distributed fertility through time for reproductive stages, and normally distributed stochasticity. Predation rates (in units of prey per predator per unit time) were calculated according to the Kovai equation.

The model was calibrated based on the observed data using the maximum likelihood estimation method (300 iterations, each with 30 simultaneous stochastic uncertainty repetitions). The Nash-Sutcliffe efficiency of the mean of the 30 stochastic repetitions at each time point, compared to the corresponding observation, was used as the objective function for calibration, and the best 20% of calibration runs were saved. *A priori* distributions for model parameters were (generously) specified according to values from the literature and then further adjusted to ensure model calibration convergence when initial simulation results indicated the necessity.

Simulations for further analyses were conducted with the calibrated model, using a daily time step and 60 parametric by 60 stochastic uncertainty repetitions (for a total of 3600 simultaneous repetitions). Two biocontrol options, one releasing 1,000,000 adult individuals of larval parasitoids per hectare at day 50 of simulation (timed to coincide with peak prey) and another releasing the same total dose but divided between three days around the same
point (43, 50, and 57), were simulated to evaluate the potential of each of these strategies in curbing an ongoing *O. arenosella* outbreak.

Such a modelling exercise would generally require an extensive amount of coding, which *Tiko'n*, with its generic interfaces, reduces to only several lines of user-generated Python code.

## 14.4 Results

### 14.4.1 Model development

Use of *Tiko'n* significantly simplified the model development. The entire code (Figure 14.3) used to develop the food web model totalled six lines (three to create the organisms, two to specify the trophic relationships and one to join all species in the overall model); similarly few lines of code were necessary to connect insect life stages to a csv-format file of observed populations and to calibrate and run the simulation (see supplementary material for the full code).

```python
# Create O. arenosella with 5 juvenile phases
Oarenosella = MetamCompleta('O. arenosella', njuvenil=5)

# Create larval and pupal parasitoids
Paras_larvas = Parasitoide('Larval parasitoid', pupa=True)
Paras_pupa = Parasitoide('Pupal parasitoid')

# Specify trophic relationships
food_web = RedAE([Oarenosella, Paras_larvas, Paras_pupa])
Paras_larvas.parasita(Oarenosella,
                       etps_entra=['juvenile 3', 'juvenile 4', 'juvenile 5'], etp_emerg='juvenile 5')
Paras_pupa.parasita(Oarenosella, 'pupa', etp_emerg='pupa')
```

Figure 14.3: Example of food web construction and simulation in *Tiko'n*. Names in bold indicate special *Tiko'n* programming interface classes, methods or functions.

### 14.4.2 Calibration results

The model calibrated quite well and converged rapidly (within 300 runs) to an acceptable solution under an hour of simulation time. Model fit statistics (Nash-Sutcliffe efficiency (ranging from 0.26 to 0.86; mean 0.59), Kling-Gupta efficiency (0.10-0.92; 0.59), R² (0.46-0.87; 0.66), normalised root mean squared error (0.63-1.45; 1.03), as well as R² (0.31-0.71; 0.51) and normalised root mean squared error (0.41-1.47; 0.47) of confidence intervals) were calculated individually for all life stages with observed data as well as for the entire model.
Model dynamics also closely matched the general dynamics present in the observed data; Figure 14.4 shows model output (with confidence intervals) as well as observed data points for several life stages. Even in the case of the worst-performing life stages (e.g., *O. arenosella* pupa and pupal parasitoid larvae), the lower indices were caused by a slight mismatch between population peaks in observed and simulated data and the model captured all key population dynamics nonetheless (Table 14.3).

<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>Figure 14.4: Model predictions and observed data. CI: Confidence interval.</figcaption></figure>

<table><caption>Table 14.3: Model fit statistics by species and life stage. KGE: Kling-Gupta Efficiency; NSE: Nash-Sutcliffe Efficiency; NRMSE: Normalised Root Mean Square Error; CI: Confidence Interval.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Index</th><th colspan="8">Opisina arenosella</th><th rowspan="2">Model average</th></tr><tr><th>Juv 1</th><th>Juv 2</th><th>Juv 3</th><th>Juv 4</th><th>Juv 5</th><th>Pupe</th><th>Larval</th><th>Pupal</th></tr></thead><tbody><tr><td>KGE</td><td>0.92</td><td>0.63</td><td>0.75</td><td>0.66</td><td>0.48</td><td>0.34</td><td>0.84</td><td>0.10</td><td><strong>0.59</strong></td></tr><tr><td>NSE</td><td>0.86</td><td>0.51</td><td>0.62</td><td>0.60</td><td>0.50</td><td>0.63</td><td>0.73</td><td>0.26</td><td><strong>0.59</strong></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th rowspan="2">Index</th><th colspan="7">Opisina arenosella</th><th colspan="2">Parasitoid</th><th rowspan="2">Model average</th></tr><tr><th>Juv 1</th><th>Juv 2</th><th>Juv 3</th><th>Juv 4</th><th>Juv 5</th><th>Pupe</th><th>Larval</th><th>Pupal</th></tr></thead><tbody><tr><td>R<sup>2</sup></td><td>0.87</td><td>0.57</td><td>0.68</td><td>0.64</td><td>0.57</td><td>0.77</td><td>0.77</td><td>0.46</td><td><strong>0.66</strong></td></tr><tr><td>NRMSE</td><td>0.88</td><td>1.19</td><td>0.97</td><td>0.94</td><td>1.07</td><td>1.12</td><td>0.63</td><td>1.45</td><td><strong>1.03</strong></td></tr><tr><td>R<sup>2</sup> CI</td><td>0.59</td><td>0.43</td><td>0.49</td><td>0.37</td><td>0.31</td><td>0.53</td><td>0.71</td><td>0.61</td><td><strong>0.51</strong></td></tr><tr><td>N.MSE CI</td><td>0.45</td><td>0.49</td><td>0.48</td><td>0.51</td><td>0.52</td><td>1.47</td><td>0.41</td><td>0.44</td><td><strong>0.47</strong></td></tr></tbody></table>

### 14.4.3 Biocontrol

Interestingly, breaking up a larger parasitoid release into smaller applications resulted in better control, even if this meant that two of the three applications were not applied at peak larval density (Figure 14.5). While the latter succeeded in bringing the *O. arenosella* population to pre-outbreak levels within a few weeks, the former showed only partial improvement over the base case (no biocontrol).

<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>Figure 14.5: Population dynamics of *O. arenosella* larvae (total of all stages) without biocontrol (left), with one large larval parasitoid release (middle) and with the same parasitoid dose divided into three smaller releases (right). EIL: economic injury threshold; CI: Confidence interval.</figcaption></figure>

## 14.5 Discussion

The abstraction of the generic aspects of agroecological food web modelling within *Tiko'n* internal code allowed for much cleaner model development and also allowed the model developers to rapidly test alternative ecological hypotheses (for instance, given uncertainty as to which life stages of *O. arenosella* were targeted by larval parasitoids, several alternative models were tested and their dynamics evaluated before deciding on the final version). These rapid changes to trophic structure or interactions would not have been possible without the use of *Tiko'n*.
In general, though results did vary according to the metric and life stage, the results were relatively good for a dynamic model (Table 14.3). Goodness-of-fit statistics for the confidence intervals of the model were not as strong, likely as a result of the calibration algorithm which only considered median predicted values (ignoring uncertainty) in the objective function. This highlights the need for future research into more appropriate objective functions and calibration algorithms for such dynamic and stochastic models.

A noteworthy exception is the last *O. arenosella* population fluctuation (and by default that of the associated pupal parasitoid), which was underestimated by the model. The observed data suggests that mortality of juvenile *O. arenosella* decreased significantly during this time period for unknown (quite possibly meteorological) reasons. Since we did not have access to meteorological data for the period and location in question, we could not include climatic variables in the model and therefore believe that this error is an inherent limitation of the chosen model boundaries. Future work with better access to climatic data will hopefully lead to the development of a population dynamics model for *O. arenosella* that includes the impact of meteorological conditions on the reproductive and survival success of the species.

The results of the biocontrol simulations can be explained by the highly synchronised population structure of *O. arenosella*, which displayed discrete cycles of different life stages. A single parasitoid application is successful in boosting parasitism levels in the latter-stage larvae which it parasitises, but will take a certain amount of time to emerge as an adult parasitoid; in the meantime, *O. arenosella* juveniles have an opportunity to pass through the vulnerable life stage and pupate. On the other hand, smaller, better spaced-out doses of parasitoids kept the adult parasitoid population at high levels long enough to parasitise the majority of one *O. arenosella* larval peak, significantly depressing subsequent population cycles. While no directly comparable studies reporting sufficient population data and structure dynamics are available in the literature, studies using parasitoid releases as biocontrol for *O. arenosella* have shown reductions in larval *O. arenosella* population of approximately the same magnitude as those simulated in this study. For instance, in the field study by Rao et al. (2018), larval populations decreased to within 0–3 times the EIL (depending on the field in question) within 6 months. In the current simulation study, populations were reduced to 0–2 times the EIL in 4 months, and 0 to slightly above to EIL within 6 months. It is important to note, however, that direct comparison is difficult due to the lack of initial *O. arenosella* population structure (and parasitoid population) data in the
published study, as well as the mean-field release approach used in this simulation experiment (as compared to point releases in the field study).

The whole food web simulation possibilities offered by *Tiko'n* allow for a much more in-depth analysis of crop management decisions and their agroecological ramifications than most existing crop and insect models can currently represent. Purely cropping models such as DSSAT, APSIM, STICS and CropSyst (Brisson et al., 2003; Jones et al., 2003; Keating et al., 2003; Stöckle et al., 2003) allow for the informed design of agricultural systems' cropping choices, soil use, and fertiliser and irrigation regimes, and may even allow users to estimate (and respond to) crop damage from externally supplied pest populations. Single trophic level models (Andrade-Piedra et al., 2005; Donatelli et al., 2017; Horton et al., 2002; Klueken et al., 2009; Ould-Sidi and Lescourret, 2011; Willocquet et al., 2002, 2000), on the other hand, can give immediate management recommendations (e.g., when the pest risks becoming high enough to cause economic crop damage, and when corrective action should be taken), while qualitative models such as that of Pocock et al. (2012) offer very interesting theoretical insights but little in terms of practical crop management recommendations. However, none of these approaches in isolation can explain how other trophic components (e.g., predators and parasitoids) allowed or caused pest levels to rise to unacceptable levels in the first place. These limitations generally prevent the use of such modelling approaches to formulate recommendations regarding agronomic management practices (such as crop rotations, companion planting, and biocontrol releases) that work through trophic interactions and could be employed to control the pest, or, even better, avoid the onset of an outbreak altogether.

In this regard, the analysis conducted here with *Tiko'n* to understand the ecological driving factors behind *O. arenosella* population dynamics and to then formulate biological control recommendations that tip the agroecosystem towards an agronomically desirable state can only be achieved through the use of food web agroecological modelling. The rapid development framework offered by *Tiko'n* facilitates the use of such models to provide agronomic recommendations for pest management that take into account the positive and negative impacts that these interventions will have on the entire trophic system.

Apart from its contributions to the field of agroecological modelling, *Tiko'n* also has several advantages over more traditional modelling approaches and software generally seen in hydrology and crop modelling. 1) The inherent inclusion of stochastic and parametric uncertainty in *Tiko'n* allows for integrated uncertainty assessment during calibration, validation and model use phases; as all runs are simulated in parallel in a matrix the
simulation time is significantly less than would be required if stochastic or parametric
uncertainty were simulated by repeated entire model runs as is traditionally done. 2) The
treatment of initial state variables as stochastic parameters improves the inclusion of input
uncertainty in the model predictions and also allows for the calibration and use of models in
systems where the initial value is not known for all state variables (as is often the case in
agroecosystems). 3) The possibility of using any variable for calibration (e.g., trapping
results, or predation results), along with any model of fit (inbuilt or user-defined) and
calibration algorithm allows for more flexible calibration and validation, all without leaving
the *Tiko'n* simulation environment.

**14.6 Conclusions**

While agroecological food web modelling can provide important insights into
agroecosystem functioning and integrated pest control, few studies have succeeded in
developing full food-web models with bidirectional trophic relationships and subsequently
calibrating and comparing the results of these models to real-world field population data. One
reason for this may be the relative difficulty of programming such models and the
corresponding lack of tools to facilitate and standardise food web development, calibration,
validation, and scenario analysis. However, accurate representation of food web dynamics is
key to model-based design of crop management strategies for integrated and biological pest
control.

A novel Python-language software tool, *Tiko'n*, allows users to rapidly build and apply
agroecological food web models. It was successfully used to develop a model of the coconut
pest *O. arenosella* with field data from Sri Lanka, and subsequent analysis of hypothetical
biocontrol strategies provides interesting conclusions (e.g., that careful timing of parasitoid
releases is crucial to achieving effective augmentative biocontrol). The use of *Tiko'n* for this
analysis allowed for much faster and reproducible model development than would have been
possible without the use of such a software tool. In addition, *Tiko'n's* consideration of
parameters as inherently uncertain, automatic incorporation of stochastic uncertainty,
inclusion of *a priori* knowledge, and modular structure from food web definition to
calibration and validation are key novelties that allow users to rapidly and reproducibly
model agroecological food web population dynamics and use these to determine which crop
management practices lead to decreased risk and improved yields.
Future work includes the development of a graphical user interface (similar to those
currently available with many crop and hydrological models) to allow users less acquainted
with programming to develop and run models.

**14.7 Author contributions**

JM developed the software, ran the analyses, and wrote the paper. MR contributed to
software development and JBN contributed to the mathematical foundations of the model
equations. JA, HMQ, NA, HT, and LAR supervised the research project. The authors declare
no conflicts of interest.

14.8 Acknowledgements

This research was supported by an NSERC Discovery Grant (Grant number: RGPIN-
2015-05554) held by Jan Adamowski, as well as an FQRNT Bourse de 3e cycle, a Bourse du
CRDI aux chercheurs candidats au doctorat (Award number 107759-99906075-017), a
Bourse d'études supérieures du Canada Vanier and a Supplément pour études à l'étranger
Michael-Smith (Programme de bourses d'études supérieures du Canada) scholarship held by
Julien Malard. Funding sources had no role in study design, data collection and analysis,
writing of the article or decision to publish.

14.9 Appendix A : Software requirements

14.9.1 Python

Tiko'n is written entirely in Python and can therefore run on Linux, MacOS or Windows.
Python was chosen for this project as it is object-oriented (thereby facilitating the creation of
a user-friendly interface), is available under an open source licence, and also has many
scientific programming packages available. Tiko'n requires Python 3.6+ and several third-
party Python libraries (notably numpy, scipy, pandas, matplotlib, taqdir, and SPOTPY), all of
which are available on the Python Package Index (PyPI) under open source licences.

14.9.2 Tiko'n

Tiko'n is licensed under the open source GNU Affero General Public License v3.0 and is
available from PyPI under the name "tikon". The most up-to-date source code can also be
obtained from its GitHub repository (https://github.com/julienmalard/tikon). Full
documentation is available at https://tikon.rtfd.io. All analyses were run with *Tiko'n* v3.0.0, commit 65541aa.

### 14.9.3 Analysis code

The specific code used to run the analyses shown in this paper is included in the supplementary online material. This code runs on Python 3.7+, with the same dependencies as Tiko'n itself.

## 14.10 Appendix B : Supplementary data

Supplementary material related to this article can be found, in the online version, at doi:https://doi.org/10.1016/j.eja.2020.126033.

## 14.11 References

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Connexion au chapitre 15

Le présent chapitre, qui s'inscrit dans le cadre de l'objectif 2,3 de cette thèse, applique les
outils mathématiques et informatiques élaborés au cours des chapitres 11 et 13 à l'évaluation
des impacts de différentes méthodes de gestion des ravageurs sur les réseaux trophiques dont
les dynamiques, à leur tour, détermineront les pressions de ravageurs à l'avenir. Cette
recherche est aussi la première à déceler, avec un modèle des réseaux trophiques calibré avec
des vraies données, le phénomène de la résurgence des insectes nuisibles qui est fréquemment
observée lors d'applications de pesticides sur le terrain. Les résultats et la méthodologie
présentés dans ce chapitre permettent de prévoir les impacts de différents traitements sur les
dynamiques des populations des réseaux trophiques agroécologiques à court et moyen terme
et contribuent ainsi au développement de stratégies sans pesticides de synthèse dans le cadre
de la lutte intégrée contre les ravageurs.

Ce chapitre est une traduction au français de l'article originalement paru sous le titre de « Agroecological food web modelling to evaluate and design organic and conventional agricultural systems » à titre d'article revu par les pairs dans la revue scientifique *Ecological Modelling* en 2020 (Julien J Malard et al. 2020). Suivra, dans le chapitre 16, la version originale en anglais. Des coauteurs de l'article, l'auteur de la thèse élabora la méthodologie, développa le logiciel *Tiko'n* et les autres codes nécessaires pour l'analyse, et écrivit l'article. جسيكا بو نصار (Jessica Bou Nassar) et M. Rojas Díaz contribuèrent à la vérification des calculs théoriques et du code *Tiko'n*, tandis que J. Adamowski, நல்லுசாமி ஆனந்தராஜா (Nallusamy Anandaraja), H. Tuy, et H Melgar-Quiñonez contribuèrent en tant que superviseurs de la recherche au Canada, en Inde (தமிழ்நாடு) et au Guatemala.
# 15Chapitre 15 : Application de la modélisation des réseaux trophiques agroécologiques pour planifier et évaluer les systèmes agricoles biologiques et conventionnels

## 15.1 Résumé

La question du potentiel de l'agriculture biologique en comparaison à celui de l'agriculture conventionnelle envers l'alimentation de l'humanité face aux changements climatiques demeure un sujet de vif débat. Tandis que la majorité des études comparatives s'attardent sur les différences en matière de productivité, de même que sur l'impact de différents systèmes de gestion des nutriments auprès de la durabilité des systèmes agricoles, les influences qu'exercent ces différences de gestion sur les réseaux trophiques agroécologiques autant que sur les insectes auxiliaires responsables pour le contrôle des ravageurs ne reçoivent pas toujours l'attention qu'elles méritent. Les modèles des cultures peuvent prévoir si, comment et pourquoi les différentes pratiques de gestion biologique des nutriments et des cultures fonctionnent, et comment elles devront s'adapter face aux changements climatiques. Cependant, le manque de modèle mécanique pour représenter l'agroécologie limite notre compréhension du fonctionnement des stratégies passives et actives de biocontrôle et de gestion intégrée des ravageurs et pose une barrière à la prévision des limitations de ces stratégies, de même qu'au développement de pratiques agronomiques optimales.

Cette recherche illustre comment la modélisation des réseaux trophiques agroécologiques calibrés selon des données des dynamiques des populations du terrain peuvent offrir une meilleure compréhension théorique des dynamiques structurelles derrière les dynamiques des réseaux trophiques que l'on observe dans les champs. Les résultats des simulations de diverses scénarios montrent que le contrôle chimique offre un répit immédiat des pressions des ravageurs, mais ce, uniquement en échange d'un très grand risque d'induire une résurgence future des populations de ravageurs à moins que l'application du pesticide ne soit répétée. Le contrôle biologique nécessite plus de temps avant de parvenir à réduire les populations des ravageurs à un niveau acceptable, mais à un risque bien moindre d'induire une résurgence. Dans les deux cas, le succès de la mesure de contrôle demeure étroitement lié à la date de l'intervention, et l'utilisation des outils de modélisation à fins d'optimisation des stratégies de contrôle biologique mène à des résultats supérieurs à ceux obtenus par les
stratégies d'intervention selon des dates fixes ou selon des seuils d'action populationnels. Ce genre d'analyse ne serait possible sans l'utilisation d'un modèle des dynamiques populationnelles des réseaux trophiques agroécologiques.

Nous espérons que les études futures examineront des réseaux trophiques plus complexes qui proviendront d'une plus grande diversité d'agroécosystèmes afin de déterminer si les réponses fonctionnelles de ces systèmes diffèrent ou se ressemblent. Nous espérons également que cette méthodologie parviendra à faire du domaine de la modélisation agroécologique une science aussi fiable et prédictive que celle des modèles hydrologiques et de croissance des cultures qui sont utilisés aujourd'hui de manière routinière en tant qu'outils d'appui à la décision.

## 15.2 Introduction

La gestion des ravageurs demeure l'un des plus grands défis auxquels fait présentement face l'agriculture mondiale (Savary et al., 2019), et ce, dans le contexte des changements climatiques, de la perte de ressources naturelles et de la stagnation et même l'augmentation des niveaux de faim à l'échelle mondiale (FAO et al., 2018). Les systèmes biologiques et conventionnels diffèrent principalement selon les intrants et les pratiques permises pour la gestion des nutriments et des ravageurs, et la majorité des études précédentes comparent en premier lieu les différences en termes de gestion des nutriments, de rendement final, d'efficacité énergétique, de profitabilité économique, ou de la pollution engendrée (Muller et al., 2017; Seufert et al., 2012; Zeng et al., 2014). En contrepartie, peu d'études ont évalué les impacts de ces pratiques de gestion, et en tout particulier les impacts des pratiques de gestion des ravageurs, envers les structures et les dynamiques des réseaux trophiques. Ces différences de gestion sont cependant clefs à la question des ravageurs et de leurs impacts sur la stabilité du rendement, la durabilité et le comportement de l'agroécosystème (Pretty, 2018).

La modélisation agroécologique, de même que le sous-domaine de la modélisation des dynamiques des populations, appliquent la modélisation mécanique à la quête de réponses à ces questions d'ordre fondamental (Macneale et al., 2014). Elles permettent aussi l'utilisation d'outils informatiques, au lieu de l'essaie et erreur, pour répondre aux questions écologiques d'ordre pratique et facilitent le développement de méthodes intégrées de gestion des ravageurs (González-Chang et al., 2016).

La question de la durabilité des réseaux trophiques agroécologiques à été, jusqu'à date, traitée soit selon une approche de résilience qualitative axée sur les données obtenues du
terrain (Pocock et al., 2012), soit selon une méthodologie quantitative axée sur des modèles théoriques (Kadoya et McCann, 2015; Sanders et al., 2018). Les études qui appliquent cette dernière arrivent souvent à la conclusion qu'une complexité structurelle accrue (en termes d'interactions entre espèces) améliore la stabilité du système; cependant, les études comparatives visant à mesurer la complexité des réseaux trophiques présents au sein des systèmes biologiques et conventionnels sur le terrain présentent des conclusions contradictoires (Gagic et al., 2011; Macfadyen et al., 2009). Ces contradictions pourraient s'expliquer selon l'importance octroyée par ces études aux différences entre régimes de fertilisation et de gestion des cultures biologiques et conventionnels et aux impacts indirectes découlants de celles-ci, telles la croissance des cultures et leur valeur nutritive, sur les ravageurs et les dynamiques des réseaux trophiques (Lohaus et al., 2013; Moore, 1994). Cependant, l'impact beaucoup plus direct qu'occasionne une application de pesticide sur les composantes d'un réseau trophique ont reçu nettement moins d'attention au sein des études de comparaison des systèmes agricoles, et ce, malgré le fait que l'évidence observationnelle et théorique soulignant l'importance de ces facteurs envers la stabilité des réseaux trophiques à été documentée de longue date (Cohen et al., 1994; Guedes et al., 2016; Pimentel et Edwards, 1982; Rooney et al., 2006).

Cette recherche appliquera donc un modèle des dynamiques populationnelles d'un réseau trophique calibré selon des données observées afin d'évaluer la stabilité et la capacité de contrôler les ravageurs d'un système agroécologique sous différents régimes de gestion des ravageurs. Ces résultats représenteront une nouvelle approche prédictive envers l'analyse des impacts que les décisions de gestion occasionnent auprès des dynamiques des réseaux trophiques et de la durabilité du système agroécologique. Cette recherche applique un modèle quantifié des dynamiques populationnelles d'un réseau trophique représentant un écosystème de culture de noix de coco au Sri Lanka. Ce réseau inclut trois espèces, soit, le ravageur lépidoptère *Opisina arenosella* et ses parasitoïdes de larve et de pupe (Perera et al., 1988; Malard et al., 2020). Ce modèle fut élu en tant qu'étude de cas en raison de la disponibilité au long terme de données populationnelles de haute qualité (hebdomadaires au cours d'un an) du ravageur autant que de ses ennemies naturels. Le scénario de base, sans intervention, génère des dynamiques populationnelles oscillatoires pour chacun des stades de vie d'O. arenosella, oscillations qui diminuent graduellement vers les niveaux populationnels de base pré-éclosion; les populations des parasitoïdes suivent de manière générale les oscillations de leurs hôtes, avec un certain délai. Le modèle fut calibré selon les données observées sur le terrain