D'UN POINT DE VUE PATRIMONIAL :

L'un des atouts écologiques de la Petite Montagne est sa diversité floristique et faunistique. Il importe donc de la faire connaître auprès des acteurs locaux afin de la valoriser et de la protéger :

- nous avons été amenés à considérer l'aspect quantitatif de la diversité floristique. Il serait cependant intéressant d'aborder ce critère d'un point de vue qualitatif. En fonction de l'intérêt patrimonial des espèces (protection au niveau régional, fréquence d'apparition...), il serait intéressant de caractériser les stades et les compartiments stationnels. L'étude d'indices qualitatifs de la biodiversité serait alors un moyen de valoriser cette région,

- la diversité floristique change au cours des successions, les stades intermédiaires offrant les stocks floristiques les plus importants. Afin de conserver cette grande variabilité floristique, il importe donc de conserver cette mosaïque paysagère où tous les stades évolutifs se côtoient,

- les milieux ouverts situés sur substrats marneux se sont révélés être particulièrement intéressants d'un point de vue patrimonial tant par la diversité floristique que par la présence d'espèces rares ou protégées. Nous ne faisons état que de l'aspect floristique mais la littérature évoque aussi l'intérêt de ces mêmes terrains pour la présence d'insectes (et notamment des Papillons). La vulgarisation de ce patrimoine pourrait dynamiser le tourisme « vert »,

- enfin, la connaissance d'une différenciation floristique entre des stades forestiers de maturité différente incite à prôner une gestion sylvicole durable. Cette différenciation floristique est due à la vitesse de colonisation de certaines espèces herbacées forestières, qui ne peuvent s'établir que dans des milieux peu perturbés. Certaines espèces rares en Petite Montagne sont notamment présentes en plus grandes fréquences dans les forêts les plus anciennement boisées (Lilium martagon par exemple).
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# Liste des figures

## INTRODUCTION

**Figure 1** : Hiérarchisation des principales questions posées dans notre étude grâce à l'intégration des informations de type floristiques, écologiques et anthropiques. 5

## Chapitre I : LES CARACTERISTIQUES REGIONALES

**Figure I.1** : Les régions naturelles et agricoles du Jura (données DDA, 1964) 11

**Figure I.2** : Les régions forestières du Jura (données I.F.N.) 12

**Figure I.3** : Profil topographique schématique de notre région d'étude (d'après LAURENT, 1991) 14

**Figure I.4** : La série stratigraphique du Jura (d'après CHAUVE, 1975). 17

**Figure I.5** : Les grands domaines géologiques et géomorphologiques de la Petite Montagne (d'après CAMPY, 1994). 18

**Figure I.6** : Profils schématiques des principaux types de sols rencontrés dans notre région (d'après DUCHAUFOUR, 1976). 21

**Figure I.7** : Caractéristiques pédologiques préférentielles de nos relevés classés en fonction de leur situation topographique et de la nature de leur formation superficielle. 23

**Figure I.8** : Schéma géomorphopédologique synthétique présentant les quatre situations topographiques étudiées : les versants, les plateaux, les plateaux vallonnées et les dolines sur trois exemples choisis en Petite Montagne. 24

**Figure I.9** : Position géographique des relevés contenant des espèces à influence climatique remarquable 29

**Figure I.10** : Evolution physionomique de nos 487 placettes entre 1830 et 1997. 46

## Chapitre II : LES PRINCIPAUX CONCEPTS ET METHODES

**Figure II.1** : Schéma simplifié des processus dynamiques linéaire et cyclique intervenant lors des successions secondaires (d'après RAMEAU, 1991). 50

**Figure II.2** : Les trois types de stratégie adaptative et leurs intermédiaires inscrits dans le triangle de GRIME (1977). 57

**Figure II.3** : Principaux critères à l'origine de la distinction des stades évolutifs étudiés lors de notre échantillonnage. 67

**Figure II.4** : Dispositifs mis en place pour la détermination des aires minimales des stades Pelouses gérées, Pelouses préforestières, Fruticées et Stades forestiers. 73

**Figure II.5** : Représentation graphique de la courbe « aire-espèce » pour chacun des stades dynamiques et chaque type de matériau étudiés. 76

**Figure II.6** : Schématisation et évolution du passé agraire des relevés 55, 56, 57, 58, 60, 88, 124, 125, 126 et 135 prélevés sur les communes de Lains et Pimorin. 82
# Chapitre III : RESULTATS

Figure III.1 : Distribution des 518 relevés sur les axes 1 et 2 de l'AFC. 86

Figure III.2 : Distribution des 294 espèces sur les axes 1 et 2 de l'AFC. 87

Figure III.3 : Distribution de l'ensemble de nos relevés (exception faite des situations xériques et fonds de vallon) selon leur stade évolutif sur les axes 1 et 2 de la DCA. 90

Figure III.4 : Position moyenne des relevés sur l'axe 2 de la DCA selon leur type de compartiment stationnel. 92

Figure III.5 : Position moyenne des relevés sur l'axe 2 de la DCA en fonction du type de matériau et de la situation topographique, au cours des successions. 93

Figure III.6 : Position moyenne et écart type de l'ensemble des espèces le long du gradient dynamique. 99

Figure III.7 : Présentation de plusieurs types de comportement vis à vis du stade évolutif. 100

Figure III.8 : Présentation de deux types de comportement vis à vis du substrat pédologique. 101

Figure III.9 : Influence de la topographie de la doline sur la formations d'ourlets préforestiers composés exclusivement d'espèces forestières. 106

Figure III.10 : Les principaux facteurs influençant la répartition des relevés de Pelouses gérées sur les axes factoriels de la DCA. 118

Figure III.11 : Distribution des relevés de Pelouses gérées en fonction du substrat pédologique et de leur mode d'utilisation agraire actuelle et passée. 120

Figure III.12 : Les principaux facteurs écologiques influençant la répartition des relevés de «Pelouses préforestières». 121

Figure III.13 : Distribution des relevés effectués sur Pelouses préforestières en fonction de leur mode de gestion actuel et passé. 123

Figure III.14 : Les principaux facteurs écologiques responsables de la distribution floristique des relevés de Fruticées 125

Figure III.15 : Distribution des relevés effectués sur Fruticées en fonction de leur mode de gestion actuel et passé. 127

Figure III.16 : Les principaux facteurs écologiques responsables de la distribution floristique des relevés de Phases pionnières 129

Figure III.17 : Distribution des relevés effectués sur Phases Pionnières en fonction de leur mode de gestion actuel et passé. 132

Figure III.18 : Evolution du mode de gestion des parcelles prises à 5 dates successives. 133

Figure III.19 : Différenciation des stades 5 et 6 sur l'axe 1 de la DCA et prise en compte du type de compartiment stationnel 135

Figure III.20 : Les principaux facteurs écologiques responsables de la distribution floristique des relevés de Stades transitoires 138

Figure III.21 : Répartition des relevés pris aux stade « Phases forestières transitoires » selon leur mode actuel ou passé de gestion, tous substrats confondus. 140

Figure III.22 : Impact des pratiques anciennes sur la distribution des relevés sur les axes 1 et 2 de la DCA. 141

Figure III.23 : Représentation de l'évolution de la proportion de parcelles en forêts, terres, pâtures et friches plus ou moins denses, suivant le type de substrat pédologique. 147

Figure III.24 : Estimation des vitesses d'évolution de la reconquête forestière par trois méthodes différentes : A/ Calcul des âges moyen d'abandon, B/ Calcul des durées séparant deux stades évolutifs, C/ Age du plus gros ligneux carotté sur la placette. 148

Figure III.25 : Evolution des coefficients d'Ellenberg au cours des successions végétales par type de substrat pédologique. 152

Figure III.26 : Evolution des conditions de milieu estimée par les coefficients d'Ellenberg au cours des successions végétales. 153

Figure III.27 : Effet du compartiment stationnel sur les valeurs des coefficients d'Ellenberg. 155

Figure III.28 : Evolution du pH moyen des placettes. 158

Figure III.29 : Effet du pH sur le type de compartiment stationnel. 159

Figure III.30 : Positionnement de trois échantillons de sol dans le diagramme triangulaire des textures de Jamagne selon leur proportion relative d'argile, de sable et de limon. 161
Figure III.31 : Evolution des principaux composés chimiques du sol au cours des successions. 163

Figure III.32 : Bilan simplifié du cycle de l'azote (d'après GUNDERSEN, 1992, in THIMONIER, 1994). 165

Figure III.33 : Evolution des teneurs en Ammonium et Nitrate et de l'humidité des échantillons au cours des successions. 168

Figure III.34 : Evolution du nombre d'espèces total et par strate végétale au cours des successions. 172

Figure III.35 : Evolution de la richesse spécifique selon le stade évolutif et le type de substrat pédologique. 173

Figure III.36 : Evolution des indices de diversité (Shannon et Régularité) au cours des successions. 175

Figure III.37 : Evolution de l'indice de régularité des trois strates végétales au cours des successions et influence du type de substrat pédologique. 176

Figure III.38 : Courbes d'évolution de la richesse floristique totale des différentes strates végétales selon le compartiment stationnel au cours des successions. 181

Figure III.39 : Diagrammes rang-fréquence de la distribution des espèces par strate végétale selon le stade évolutif. 186

Figure III.40 : Diagrammes rang-fréquence de la distribution des espèces par strate végétale selon le type de substrat pédologique. 187

Figure III.41 : Evolution au cours des successions du turn-over des espèces calculé entre deux stades successifs selon la strate végétale. 192

Figure III.42 : Evolution de la proportion des espèces identifiées selon leur forme biologique au cours des successions. 195

Figure III.43 : Evolution de la proportion des espèces identifiées selon le type de dispersion des graines au cours des successions. 196

Figure III.44 : Evolution de la proportion des espèces identifiées selon leur type de stratégie adaptative au cours des successions. 197

Figure III.45 : Evolution de la proportion des espèces identifiées selon leur type de mycorrhization au cours des successions. 198

## Chapitre IV : DISCUSSION

Figure IV.1 : Position des relevés appartenant aux stades Fruticées, Manteaux arbustifs et Phases forestières pionnières sur les axes 1 et 2 de la DCA. 204

Figure IV.2 : Influence de la surface d'échantillonnage sur les valeurs de la richesse spécifique moyenne des relevés. 221

Figure IV.3 : Corrélation entre trois indices de diversité floristique : l'homogénéité intra-stade estimée par l'indice de Sorensen, la richesse spécifique totale obtenue dans chacun des stades évolutifs et la Richesse floristique moyenne du relevé. 226
# Liste des tableaux

## Chapitre I : LES CARACTERISTIQUES REGIONALES

**Tableau I.1 :** Principales formations forestières de notre région en fonction de la situation topographique et des caractéristiques pédologiques rencontrées .................................................... 37

**Tableau I.2 :** Répartition de quatre grandes catégories de territoire en 1990 (source TERUTI). Unité : % de la surface totale du territoire .................................................................................................................... 43

**Tableau I.3 :** Soldes d'évolution 1982/1990 des principales catégories de territoire (source SCEES-TERUTI). Unité : ‰ de la surface totale de l'unité géographique .................................................................................................................... 43

**Tableau I.4 :** Importance des flux 1982/1990 par rapport à la surface du territoire du Jura (source SCEES-TERUTI). .................................................................................................................................................................................... 43

**Tableau I.5 :** Evolution de la répartition du territoire des communes d'Augisey, de Cressia et de Pimorin entre 1826 et 1956 (d'après RIAT, 1995) .................................................................................................................... 44

**Tableau I.6 :** Répartition de quatre grandes catégories du territoire entre 1929 et 1990 (Sources TERRUTI) en % du territoire. .................................................................................................................................................................................... 46

## Chapitre II : LES PRINCIPAUX CONCEPTS ET METHODES

**Tableau II.1 :** Individualisation des facteurs, des processus et des conséquences des successions végétales selon une approche systémique hiérarchisée (d'après RAMEAU, 1999). ................................. 52

**Tableau II.2 :** Distribution des trois types de stratégie face à des intensités de contraintes et de perturbations différentes (d'après GRIME, 1977). ................................................................. 57

**Tableau II.3 :** Répartition de l'ensemble de nos relevés dans notre échantillonnage croisant trois modalités : le stade évolutif, la situation topographique et le type de matériau. ................................................................. 70

**Tableau II.4 :** Distribution des 90 relevés utilisés lors de l'estimation de « l'aire minimale ».................. 72

**Tableau II.5 :** Détermination de l'aire minimale selon deux types de méthodes. ................................. 76

**Tableau II.6 :** Distribution des espèces les moins fréquentes et leur importance cumulée relative dans l'ensemble de nos relevés. .................................................................................................................................................................................... 78

## Chapitre III : RESULTATS

**Tableau III.1 :** Répartition des relevés dans chaque stade évolutif et chaque compartiment stationnel après suppression des relevés marginaux. ................................................................. 88

**Tableau III.2 :** Test de comparaison des compartiments stationnels selon leurs coordonnées sur l'axe 2. .................................................................................................................................................................................... 92

**Tableau III.3 :** Les dix espèces les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés et pour chaque stade évolutif. .................................................................................................................................................................................... 97

**Tableau III.4 :** Liste des espèces différentielles de chaque stade évolutif. .................................................... 102

**Tableau III.5 :** Liste des espèces différentielles de chacun des substrats pédologiques. .................................................... 104

**Tableau III.6 :** Liste des espèces différentielles de chacun des stades évolutifs sur Argile de décarbonatation. .................................................................................................................................................................................... 108

**Tableau III.7 :** Liste des espèces différentielles de chacun des stades évolutifs dans les dolines. .................................................... 109

**Tableau III.8 :** Liste des espèces différentielles de chacun des stades évolutifs sur Limon à chailles. .................................................... 109

**Tableau III.9 :** Liste des espèces différentielles de chacun des stades évolutifs sur substrats marneux. .................................................... 110

**Tableau III.10 :** Evolution du cortège floristique le plus fréquent des relevés situés sur Argiles de décarbonatation, au cours des processus dynamiques. .................................................................................................................... 112

**Tableau III.11 :** Evolution du cortège floristique le plus fréquent des relevés situés dans les dolines, au cours des processus dynamiques. .................................................................................................................... 113

**Tableau III.12 :** Evolution du cortège floristique le plus fréquent des relevés situés sur Limons à chailles, au cours des processus dynamiques. .................................................................................................................... 114

**Tableau III.13 :** Evolution du cortège floristique le plus fréquent des relevés situés sur substrats marneux. .................................................................................................................................................................................... 115

**Tableau III.14 :** Les espèces différentielles de chaque compartiment stationnel obtenues pour les relevés classés en stade « Pelouses gérées ». .................................................................................................................................................................................... 119
Tableau III.15 : Les espèces différentielles de chaque compartiment stationnel obtenues pour les relevés classés en stade « Pelouses préforestières ». 122

Tableau III.16 : Détermination des espèces liées au mode actuel de gestion des « Pelouses préforestières ». 125

Tableau III.17 : Les espèces différentielles de chaque compartiment stationnel obtenues pour les relevés classés en stade « Fruticées ». 126

Tableau III.18 : Détermination des espèces liées au mode actuel de gestion des « Fruticées ». 128

Tableau III.19 : Les espèces différentielles de chaque compartiment stationnel obtenues pour les relevés classés en stade « Phases forestières pionnières ». 130

Tableau III.20 : Identification des espèces liées au mode de gestion des parcelles prises au stade « Phases forestières pionnières ». 134

Tableau III.21 : Liste des espèces spécifiques des stades forestiers transitoires distingués suivant leur degré de maturité. 136

Tableau III.22 : Répartition des relevés de Phases forestières transitoires en fonction de la sylviculture appliquée et du stade évolutif. 137

Tableau III.23 : Les espèces différentielles de chaque compartiment stationnel obtenues pour les relevés classés en stade « Jeunes phases forestières transitoires ». 139

Tableau III.24 : Les espèces différencielles de chaque compartiment stationnel obtenues pour les relevés classés en stade « Phases forestières transitoires évoluées ». 139

Tableau III.25 : Impact des pratiques anciennes et actuelles sur la composition floristique des placettes de Jeunes phases transitoires. 142

Tableau III.26 : Flux des transformations entre deux dates successives (pourcentage). 146

Tableau III.27 : Tableau des corrélations entre les coefficients d'Ellenberg. 151

Tableau III.28 : Répartition des échantillons de sols effectués selon le stade évolutif 160

Tableau III.29 : Etude des corrélations (r2) entre les différents paramètres physico-chimiques du sol. 164

Tableau III.30 : Liste des trois espèces herbacées les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés d'un même stade. 182

Tableau III.31 : Liste des trois espèces arbustives les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés d'un même stade. 182

Tableau III.32 : Liste des trois espèces arborescentes les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés d'un même stade. 183

Tableau III.33 : Liste des trois espèces herbacées les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés d'un substrat pédologique. 184

Tableau III.34 : Liste des trois espèces herbacées les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés d'un substrat pédologique. 185

Tableau III.35 : Liste des trois premières espèces herbacées les plus fréquentes sur l'ensemble des relevés d'un substrat pédologique. 185

Tableau III.36 : Valeurs moyennes de toutes les paires de similarité calculées A/ par stade évolutif, B/ par type de substrat pédologique. 189

Tableau III.37 : Evolution des indices de diversité au cours des successions. 199

Tableau III.38 : Evolution de la proportion des espèces selon leurs caractéristiques fonctionnelles au cours des successions. 200

## Chapitre IV : DISCUSSION

Tableau IV.1 : Liste simplifiée des espèces répertoriées selon leur affinité à coloniser des forêts de degré de maturité différent. Synthèse bibliographique. 219

Tableau IV.2 : Synthèse bibliographique des résultats obtenus sur l'évolution de la richesse spécifique au cours des successions végétales suivant la surface échantillonnée (variable selon le stade évolutif et représentative de l'aire minimale ou constante quelle que soit le stade étudié). 223

Tableau IV.3 : Synthèse bibliographique concernant l'évolution des conditions de milieu au cours des successions. 234

Tableau IV.4 : Coefficients de corrélations obtenus (r2) entre la proportion des espèces identifiées par leur stratégie adaptatives (sensu Grime) et les caractéristiques chimiques du sol. 238