# Um Modelo de Simulação de Automatos Celulares para Avaliação de Condições de Biodiversidade e Resiliência na Exploração de Florestas Naturais

André Thiago de Souza Lanzer

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André Thiago de Souza Lanzer. Um Modelo de Simulação de Automatos Celulares para Avaliação de Condições de Biodiversidade e Resiliência na Exploração de Florestas Naturais. Environmental Sciences. Universidade Federal de Santa Catarina, 2004. Portuguese. NNT: tel-04121581

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO
EM ENGENHARIA DE PRODUÇÃO - PPGEP

André Thiago de Souza Lanzer

UM MODELO DE SIMULAÇÃO DE AUTÔMATOS
CELULARES PARA AVALIAÇÃO DE CONDIÇÕES DE
BIODIVERSIDADE E RESILIÊNCIA NA EXPLORAÇÃO DE
FLORESTAS NATURAIS

Florianópolis

2004
UM MODELO DE SIMULAÇÃO DE AUTÔMATOS
CELULARES PARA AVALIAÇÃO DE CONDIÇÕES DE
BIODIVERSIDADE E RESILIÊNCIA NA EXPLORAÇÃO DE
FLORESTAS NATURAIS

Tese de doutorado apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Engenharia de Produção e
Sistemas da Universidade Federal de Santa
Catarina, como requisito parcial para a obtenção do
título de Doutor em Engenharia de Produção e
Sistemas

Orientador: Prof. Dr. Edgar Augusto Lanzer
Co-orientador: Prof. Dr. Valério de Patta Pillar

Florianópolis

2004
UM MODELO DE SIMULAÇÃO DE AUTÔMATOS
CELULARES PARA AVALIAÇÃO DE CONDIÇÕES DE
BIODIVERSIDADE E RESILIÊNCIA NA EXPLORAÇÃO DE
FLORESTAS NATURAIS

ANDRÉ THIAGO DE SOUZA LANZER

ESTA TESE FOI APROVADA PARA A OBTENÇÃO DO TÍTULO DE DOUTOR EM
ENGENHARIA DE PRODUÇÃO PELA UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA
CATARINA.

FLORIANÓPOLIS, 30 DE JULHO DE 2004

COORDENADOR DO PGEP:

Prof. Edson Pacheco Paladini, Dr.

BANCA EXAMINADORA:

Edgar Augusto Lanzer, Ph. D.
Orientador

Valério de Patta Pillar, Ph. D. (UFRGS)
Co-orientador

Prof. João Tusi da Silveira, Dr. (UFSC)
Moderador

Robert Wayne Samohyl, Ph. D. (UFSC)

Prof. Sérgio Fernando Mayerle, Dr. (UFSC)

Prof. Carlos Henrique Orssatto, Dr. (UNISUL)
Membro externo
Para minha família, e em especial
minha mulher e meu filho,
com os quais reparti a atenção
com este trabalho durante anos.

"Meu ouro se perdeu na estrada
A estrada se perdeu no campo
O campo virou cidade
E a cidade é um campo de idéias

Será que alguma destas idéias
Vai valer o ouro que eu perdi na estrada ?"

André Lanzer
Sou grato ao auxílio financeiro prestado pelo CNPq, sem o qual este trabalho não poderia ter sido feito.
"(...) Probably all the great sea-fisheries are inexhaustible; that is to say that nothing we do seriously affects the number of fish. And any attempt to regulate these fisheries seems, consequently..., to be useless."

Excerpt from Thomas Huxley's inaugural address
to the 1883 London Fisheries Exhibition.

citado em

SMITH, 1994. Scaling fisheries: the science of measuring the effects of fishing, 1855-1955. Cambridge University Press: Cambridge.
RESUMO

Esta tese explora propriedades e aplicações em potencial para modelos
espaciais baseados em autômatos celulares probabilísticos. A abordagem é validada
por meio da comparação dos resultados de um modelo com base em dados
disponíveis. O modelo que valida a abordagem reproduz os dados registrados sem
diferença estatística de outro modelo desenvolvido com cadeias de Markov sobre os
mesmos dados. Outro modelo desenvolvido visando analisar as conseqüências da
exploração fundamenta-se em estudos científicos publicados. Os estudos científicos
nos quais o modelo se embasa consideram aspectos ecológicos e fisiológicos. Os
resultados deste modelo configuram comportamentos biológicos aceitáveis. A
análise de resiliência, que visa determinar as conseqüências da exploração, mostra
que o aumento da taxa de extração acarreta em tempos maiores para restauração
da comunidade virtual e no aumento da probabilidade de extinção de algum tipo
ecofisiológico presente na comunidade. Conseqüentemente, demonstra-se que para
haver alguma exploração sustentável dos recursos naturais o nível de extração
aplicado não deve acarretar na extinção de algum recurso. Adicionalmente,
recomenda-se que experimentos sejam conduzidos em pequena escala antes de
proceder-se com a exploração em larga escala. Além disso, demonstra-se haver
diferença entre as estimativas de populações em equilíbrio feitas por modelos
espaciais e seus análogos não-espaciais. As implicações pairam sobre o
gerenciamento de reservas naturais e sobre a aplicação do máximo rendimento
sustentável, ainda mais quando praticados sobre espécies em vias de extinção.
This thesis explores the properties and potential applications for spatial
models based on probabilistic cellular automata. The approach is validated through
comparisons of model results with available data. The model which validates the
approach reproduces observed data without statistical difference from another model
developed with Markov chains from the same data. Another model developed to
analyze the consequences of exploration is based in published scientific studies. The
scientific studies on which the model is based consider ecological and physiological
aspects. The results of this model show biologically acceptable behaviors. The
resilience analysis, which seeks to determine the consequences of the exploration,
shows that increases in the extraction rate result in higher restoration times for the
virtual community and in higher extinction probabilities for some ecophysiological
type in the community. Consequently, it is shown that the extraction rate of an
exploration of a natural resource, to be sustainable, must not result the extinction of
any resource. Additionally, it is recommended that experiments be conduced in small
scale before proceeding with large scale exploration. It is also shown that there are
differences between populations in equilibrium in spatial models and in equilibrium in
their non-spatial analogues. The implications reside on the natural reserves
management and on the application of the maximum sustainable yield, especially
when practiced upon species almost extinct.
LISTA DE FIGURAS

<table><tr><td>Figura 1 - Representação de componentes do Sistema Silvipastoril</td><td>24</td></tr><tr><td>Figura 2 - Conceitos de estabilidade de resistência e de estabilidade de elasticidade</td><td>34</td></tr><tr><td>Figura 3 - Diferentes tipos de crescimento populacional</td><td>37</td></tr><tr><td>Figura 4 - Crescimento logístico</td><td>46</td></tr><tr><td>Figura 5 - Atrator para uma população com dinâmica caótica</td><td>50</td></tr><tr><td>Figura 6 - Dados observados e simulados com cadeias de Markov</td><td>55</td></tr><tr><td>Figura 7 - Conceito do modelo de vizinhança</td><td>57</td></tr><tr><td>Figura 8 - Planta virtual</td><td>61</td></tr><tr><td>Figura 9 - Evolução da área de simulação com plantas virtuais</td><td>62</td></tr><tr><td>Figura 10 - Dinâmica populacional de comunidades virtuais</td><td>63</td></tr><tr><td>Figura 11 - Cobertura de algumas espécies simulada por modelo espacial</td><td>65</td></tr><tr><td>Figura 12 - Representação do modelo com cadeias de Markov</td><td>74</td></tr><tr><td>Figura 13 - Representação do modelo CAVeg</td><td>77</td></tr><tr><td>Figura 14 - Interação entre duas células vizinhas</td><td>79</td></tr><tr><td>Figura 15 - Respostas de espécies a recursos ambientais</td><td>80</td></tr><tr><td>Figura 16 - Relação entre o tamanho da semente e emergência de plântulas</td><td>87</td></tr><tr><td>Figura 17 - Aptidão para descendência em função do tamanho da semente</td><td>89</td></tr><tr><td>Figura 18 - Germinação observada e predita de Daucus carota</td><td>91</td></tr><tr><td>Figura 19 - Relação entre momento da emergência e tamanho da planta</td><td>94</td></tr></table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>Figura 20 - Relação entre densidade de plântulas e densidade de sementes</td>
      <td>95</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 21 - Relação entre área basal e densidade populacional</td>
      <td>96</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 22 - Relação entre biomassa da planta e biomassa circundante</td>
      <td>101</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 23 - Probabilidade de sobrevivência e quantidade de vizinhos</td>
      <td>103</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 24 - Resposta da planta ao nutriente</td>
      <td>105</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 25 - Configurações da função beta alterada por MINCHIN (1987)</td>
      <td>106</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 26 - Alguns resultados de equações de dispersão de sementes</td>
      <td>114</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 27 - Dispersão por faixas eqüidistantes do centro</td>
      <td>115</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 28 - Resultado de simulações com modelo climático</td>
      <td>117</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 29 - Taxa de decomposição em função da concentração de lignina</td>
      <td>123</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 30 - Passos do algoritmo de simulação</td>
      <td>129</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 31 - Configuração final do grid (ano 1981)</td>
      <td>132</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 32 - Freqüências relativas dos padrões de vizinhança detectados em uma configuração final (ano de 1981) simulada pelo modelo de autômato celular</td>
      <td>133</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 33 - Relação entre o número de padrões de vizinhança detectados em configurações iniciais e finais com seus valores correspondentes de qui-quadrado</td>
      <td>134</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 34 - Evolução de uma única execução</td>
      <td>135</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 35 - Resultados das simulações do modelo de autômato celular probabilístico</td>
      <td>137</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>Figura 36 - Ordenação por coordenadas principais baseada nas distâncias euclidianas para (a) os relevés simulados pelo modelo de autômato celular, (b) os relevés Markovianos de ORLÓCI, ANAND e HE (1993), e para (c) os relevés observados por LIPPE, DE SMIDT e GLENN-LEWIN (1985)</td>
      <td>138</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 37 - Configuração inicial para um único tipo ecofisiológico</td>
      <td>149</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 38 - Configuração inicial para dois tipos ecofisiológicos</td>
      <td>150</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 39 - Configuração inicial para três tipos ecofisiológicos</td>
      <td>150</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 40 - Grid após 25 e 50 iterações com a regra multiplicativa ou probabilística (comunidade virtual TreeGrass)</td>
      <td>151</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 41 - Grid após 25 e 50 iterações com a regra Mínimo de Liebig (comunidade virtual TreeGrass)</td>
      <td>152</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 42 - Grid após 25, 50, 75 e 1000 iterações com a regra da média (comunidade virtual TreeGrass)</td>
      <td>152</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 43 - Dinâmica populacional com respectivas idades das populações da comunidade virtual TreeGrass</td>
      <td>154</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 44 - Dinâmica das populações da comunidade virtual TreeGrass com seus respectivos bancos de sementes</td>
      <td>156</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 45 - Dinâmica das populações da comunidade virtual TreeGrassLiebig com seus respectivos bancos de sementes</td>
      <td>157</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 46 - Dinâmica das populações da comunidade virtual TreeGrassSameInitAges com seus respectivos bancos de sementes</td>
      <td>159</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 47 - Grid após 25, 50, 75 e 100 iterações com a comunidade virtual TreeGrassSameInitAges</td>
      <td>161</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>Figura 48 - Grid após 1000 iterações com a simulação da comunidade virtual TreeGrassSameInitAges</td>
      <td>161</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 49 - Grid após 25, 50, 75 e 1000 iterações com a comunidade virtual TreeGrassLiebig</td>
      <td>164</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 50 - "Ilha de minoritários sobreviventes" de VICHNIAC (1984)</td>
      <td>165</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 51 - Expansão da "ilha de minoritários sobreviventes"</td>
      <td>165</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 52 - Dois possíveis resultados para o desenvolvimento de uma "ilha de minoritários sobreviventes"</td>
      <td>166</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 53 - Evolução da organização espacial da comunidade TreeGrass</td>
      <td>167</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 54 - Evolução da organização espacial da comunidade TreeGrassBush</td>
      <td>168</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 55 - Desenvolvimento da comunidade virtual TreeGrassBush</td>
      <td>170</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 56 - Atrator caótico de CUSHING et al. (2001)</td>
      <td>170</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 57 - Estimativa da população em equilíbrio para o modelo espacial e seu análogo não-espacial</td>
      <td>172</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 58 - Tipos de erros amostrais aplicados em três modelos</td>
      <td>173</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 59 - Análise de resiliência de TreeGrass</td>
      <td>175</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 60 - Análise de resiliência de TreeGrassLiebig</td>
      <td>176</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 61 - Análise de resiliência de TreeGrassBush</td>
      <td>177</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 62 - Análise de resiliência de TreeGrassBushLiebig</td>
      <td>178</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 63 - Análise de resiliência de TreeGrassGrass</td>
      <td>179</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 64 - Dinâmica populacional de TreeGrassBushLiebig sem extinção ao final</td>
      <td>186</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figura 65 - Dinâmica populacional de TreeGrassBushLiebig com extinção da erva ao final</td>
      <td>186</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
Figura 66 - Algoritmo de simulação do modelo CAVeg .................................... 189

Figura 67 - Padrões de alocação entre folha e caule .................................... 203

Figura 68 - Dados de diferentes experimentos com o modelo SOYGRO ............ 204

Figura 69 - Conceito do “autômato celular em rede” .................................... 208

Figura 70 - Abordagem de LADD (1995) para programação de autômatos
celulares .................................................................................... 244

Figura 71 - Grade atual e grade futura da técnica de LADD (1995) para
simulação de autômatos celulares .................................................... 246

Figura 72 - Relação entre documento e visão .................................................... 247

Figura 73 - Relação entre o “frame”, a visão e o documento ............................ 249
LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Parâmetros e variáveis relacionadas ao crescimento logístico ........ 47

Tabela 2 - Levantamentos anuais de vegetação .................................................... 52

Tabela 3 - Parâmetros das equações lineares para o modelo de autômato
celular .................................................................................................................... 66

Tabela 4 - Tamanho da semente e sobrevivência de indivíduos ................................. 88

Tabela 5 - Relação entre fases contíguas do desenvolvimento de uma
planta .................................................................................................................... 97

Tabela 6 - Dados das funções da figura 24 ............................................................ 106

Tabela 7 - Equações lineares para estimação de variáveis do solo .................... 119

Tabela 8 - Análise de padrões de configurações do grid após 10
execuções do modelo de autômato celular .................................................... 133

Tabela 9 - Probabilidades para a estatística de aleatoriedade do
qui-quadrado geradas após 100 execuções do modelo de
autômato celular .................................................................................... 136

Tabela 10 - Distâncias euclidianas entre os relevés observados (LIPPE,
DE SMIDT; GLENN-LEWIN, 1985) e os relevés simulados pelo
modelo de autômato celular (CA) e pelo modelo de cadeias de
Markov de ORLÓCI, ANAND e HE (1993) ................................................ 139

Tabela 11 - Probabilidades de estabelecimento dos tipos ecofisiológicos nas
comunidades virtuais *TreeGrass*, *TreeGrassBush* e
*TreeGrassGrass* .................................................................................... 179

Tabela 12 - Caminho seguido pelas mensagens .................................................... 250
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS

CNPq – Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico

CAVeg – Cellular Automata for Vegetation
# SUMÁRIO

<table><tr><td>1.</td><td>INTRODUÇÃO</td><td>19</td></tr><tr><td>1.1.</td><td>FLORESTAS, SUSTENTABILIDADE, BIODIVERSIDADE E EXPLORAÇÃO</td><td>19</td></tr><tr><td>1.2.</td><td>SÍNTESE DO PROBLEMA DE PESQUISA</td><td>27</td></tr><tr><td>1.3.</td><td>OBJETIVOS DA PESQUISA</td><td>35</td></tr><tr><td>2.</td><td>METODOLOGIA</td><td>36</td></tr><tr><td>2.1.</td><td>RESUMO DO CAPÍTULO</td><td>36</td></tr><tr><td>2.2.</td><td>MODELOS</td><td>39</td></tr><tr><td>2.2.1.</td><td>Conceito</td><td>39</td></tr><tr><td>2.2.2.</td><td>Criação</td><td>40</td></tr><tr><td>2.2.3.</td><td>Histórico da modelagem focado ao problema da ecologia de populações</td><td>41</td></tr><tr><td>2.2.3.1.</td><td>Crescimento exponencial</td><td>41</td></tr><tr><td>2.2.3.2.</td><td>Crescimento logístico</td><td>43</td></tr><tr><td>2.2.3.2.1.</td><td>Equação logística e máximo rendimento sustentável</td><td>44</td></tr><tr><td>2.2.3.2.2.</td><td>Equação logística e origem da ciência do CAOS</td><td>48</td></tr><tr><td>2.2.3.3.</td><td>Cadeias de Markov</td><td>50</td></tr><tr><td>2.2.3.3.1.</td><td>Conceito</td><td>51</td></tr><tr><td>2.2.3.3.2.</td><td>A experiência com cadeias de Markov</td><td>52</td></tr><tr><td>2.2.3.4.</td><td>Modelos de vizinhança: os precursores dos modelos espaciais em dinâmica de populações no campo da ecologia vegetal</td><td>56</td></tr></table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>2.2.3.5.</td>
      <td>Autômatos Celulares</td>
      <td>58</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>2.2.3.5.1.</td>
      <td>Conceito</td>
      <td>58</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>2.2.3.5.2.</td>
      <td>Aplicações desenvolvidas</td>
      <td>60</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>2.3.</td>
      <td>VALIDAÇÃO DA ABORDAGEM COM O AUTÔMATO CELULAR PROBABILÍSTICO</td>
      <td>64</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>2.3.1.</td>
      <td>Considerações preliminares</td>
      <td>64</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>2.3.2.</td>
      <td>Modelo</td>
      <td>67</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>2.3.3.</td>
      <td>Análise dos dados</td>
      <td>69</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>2.3.4.</td>
      <td>Objetivo do modelo</td>
      <td>71</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.</td>
      <td>PESQUISA BIBLIOGRÁFICA</td>
      <td>72</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.1.</td>
      <td>BREVE DESCRIÇÃO DO MODELO CAVeg</td>
      <td>72</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.2.</td>
      <td>APRESENTAÇÃO GERAL DO MODELO CAVeg</td>
      <td>73</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.3.</td>
      <td>REPRESENTAÇÃO DO MODELO CAVeg</td>
      <td>76</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.</td>
      <td>TRANSIÇÕES ENTRE CLASSES: DE VAZIO PARA PLANTA E DE PLANTA PARA VAZIO</td>
      <td>80</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.1.</td>
      <td>Transição de célula vazia para célula com planta</td>
      <td>84</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.1.1.</td>
      <td>Interações fisiológicas</td>
      <td>86</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.1.2.</td>
      <td>Interações ecológicas</td>
      <td>95</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.2.</td>
      <td>Permanência da planta na célula</td>
      <td>99</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.2.1.</td>
      <td>Interações ecológicas</td>
      <td>100</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.2.2.</td>
      <td>Interações fisiológicas</td>
      <td>107</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.2.2.1.</td>
      <td>Modelo ALLOCATE de TILMAN (1988)</td>
      <td>108</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.2.2.2.</td>
      <td>Dispersão das sementes</td>
      <td>113</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.5.</td>
      <td>MODELO CLIMÁTICO</td>
      <td>116</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.6.</td>
      <td>MODELO DO BANCO DE SEMENTES</td>
      <td>120</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>3.7.</td>
      <td>MODELO DE CICLAGEM DE NUTRIENTES</td>
      <td>121</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.8.</td>
      <td>ANÁLOGO NÃO-ESPACIAL</td>
      <td>123</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.9.</td>
      <td>ANÁLISE DE RESILIÊNCIA</td>
      <td>127</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.10.</td>
      <td>ALGORITMO PARA SIMULAÇÃO</td>
      <td>128</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.</td>
      <td>RESULTADOS E DISCUSSÃO</td>
      <td>131</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.1.</td>
      <td>MODELO DE VALIDAÇÃO DA ABORDAGEM COM O AUTÔMATO CELULAR PROBABILÍSTICO</td>
      <td>131</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2.</td>
      <td>MODELO CAVeg</td>
      <td>142</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2.1.</td>
      <td>Configuração inicial da área de simulação</td>
      <td>149</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2.2.</td>
      <td>Considerações gerais</td>
      <td>150</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2.3.</td>
      <td>Monocultura florestal</td>
      <td>160</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2.4.</td>
      <td>Conceito de configuração mínima viável</td>
      <td>164</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2.5.</td>
      <td>Organização espacial</td>
      <td>167</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2.6.</td>
      <td>Equilíbrio populacional</td>
      <td>171</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2.7.</td>
      <td>Análise de resiliência</td>
      <td>174</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2.7.1.</td>
      <td>Dinâmica populacional após perda</td>
      <td>185</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.</td>
      <td>CONSIDERAÇÕES FINAIS</td>
      <td>187</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.1.</td>
      <td>CONCLUSÕES</td>
      <td>187</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.2.</td>
      <td>SUGESTÕES PARA PESQUISAS FUTURAS</td>
      <td>202</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.2.1.</td>
      <td>Atualizações em CAVeg</td>
      <td>202</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.2.2.</td>
      <td>"Network Automata": Um novo modelo de autômato celular</td>
      <td>207</td>
    </tr>
    <tr>
      <td></td>
      <td>REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS</td>
      <td>209</td>
    </tr>
    <tr>
      <td></td>
      <td>ANEXO 1 – INTEGRAÇÃO DA EQUAÇÃO EXPONENCIAL DE SIMMONS (1987)</td>
      <td>218</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
ANEXO 2 – UMA FORMA DE INTEGRAÇÃO DA EQUAÇÃO LOGÍSTICA .................................................... 219

ANEXO 3 – SOLUÇÃO PARA A DINAMIZAÇÃO DA EQUAÇÃO DE MAY (1976) .................................... 220

ANEXO 4 – OBTENÇÃO DE PROBABILIDADES DE TRANSIÇÃO MARKOVIANAS .................................... 221

ANEXO 5 – RESOLUÇÃO DE LABIRINTO COM AUTÔMATO CELULAR POR NAYFEH (1993) ........................ 223

ANEXO 6 – FUNÇÃO PARA DETERMINAR O ESTADO DA CÉLULA NO EXCEL ........................................ 224

ANEXO 7 – FUNÇÃO PARA INICIAR O “GRID” DE SIMULAÇÃO NO EXCEL ........................................ 233

ANEXO 8 – OBTENÇÃO DE TAXAS DE RESPIRAÇÃO VARIANDO A TAXA DE CRESCIMENTO .................... 235

ANEXO 9 – FÓRMULA PARA O CÁLCULO DA ALTURA DA PLANTA .................................................... 237

ANEXO 10 – TÉCNICA DOS “K-VIZINHOS MAIS PRÓXIMOS” PARA SIMULAÇÃO DO CLIMA .................... 239

ANEXO 11 – DESENVOLVIMENTO DO APLICATIVO .................................................... 242

ANEXO 12 – REGRAS DE GERENCIAMENTO FLORESTAL SUSTENTÁVEL DE HERING (2002) .................... 252
# 1. INTRODUÇÃO

## 1.1. FLORESTAS, SUSTENTABILIDADE, BIODIVERSIDADE E EXPLORAÇÃO RACIONAL

Pelo menos desde a década de 50 há registros na literatura de tópicos tratados sob a ótica atual do conceito de sustentabilidade e das formas de aplicá-lo. WILLIAMS Jr. (1950) provavelmente reporta um dos primeiros estudos de caso feito com uma companhia que preocupou-se com a sua continuidade no mercado. Por volta de 1943, a companhia madeireira Hassel e Hughes reconheceu que estava lentamente se retirando do mercado devido a sua técnica predatória de obtenção da madeira: cortando sem plantar, e acima do limite de regeneração da floresta.

Tendo em vista sua continuidade no mercado, a companhia adotou um plano de gerenciamento visando um rendimento sustentado da madeira. A outra alternativa de que a companhia dispunha, e que não quis adotar, era cortar o restante da madeira e abandonar o mercado.

A companhia enfrentou dificuldades na obtenção de compradores para os novos produtos que ela gerou a partir de madeiras de baixa qualidade, mas mercado foi encontrado e, através de uma reestruturação no seu modo de operação, ela superou estas dificuldades. Tratava-se de madeira compensada, aparentemente de pouco uso na época tendo em vista a abundância de madeira mais nobre que estava disponível. A companhia enfrentou esta dificuldade porque foi obrigada a reduzir o
volume de corte de madeiras mais nobres para permitir a continuidade da extração do recurso (através da regeneração natural da floresta e do plantio de mudas), situação esta que foi denominada de rendimento sustentado pelo autor do artigo (WILLIAMS Jr., 1950).

Outros registros sinteticamente apontam para pequenos detalhes que são abordados amplamente pelo conceito atual de sustentabilidade. FRITZ (1952) faz uma distinção entre recursos renováveis e não-renováveis ao dizer que nós podemos renovar cereais e árvores, mas que não podemos fazê-lo com minerais e óleos, que não são renováveis (ele ainda situa a água e o solo entre estes dois extremos). Ele também diz que o uso com desperdício nos priva do uso completo ou contínuo de um recurso. Saliente-se aqui a questão da continuidade do uso de um recurso.

SHANTZ (1950) comenta a possibilidade de que um dano exagerado ao meio ambiente pode fazer com que as gerações futuras não vejam esperança de desfazer tal dano. Nesta frase merece destaque a ênfase nas gerações futuras. O autor ainda diz que um programa de usos múltiplos da terra é ecologicamente aceitável. Embora não cite como este programa deva ser, ele diz que este planejamento deve ser baseado nos recursos naturais de clima, solo, topografia, cobertura vegetal, populações animais e, finalmente, nas necessidades da dependente sociedade humana.

McARDLE (1953) mostra que é possível integrar vários usos diferentes entre si em uma mesma área, a dizer, em uma floresta. Estes usos são (a) recreacionais (como piqueniques, acampamentos, caminhadas, observação da paisagem e esportes), (b) o gerenciamento da madeira (por meio do rendimento sustentado, o qual estabiliza a comunidade e fornece emprego para diversas pessoas), (c) o
pastejo (com semeação e bom gerenciamento de tal forma que aumentem o valor de uma área), e (d) a proteção de bacias hidrográficas (com as florestas como fontes principais de água limpa, pura e utilizável). Note que estes usos enquadram-se basicamente em três categorias: a primeira, já supramencionada, de usos recreacionais; a segunda, que engloba o gerenciamento da madeira e o pastejo, de usos econômicos; e a terceira, representada pela proteção de bacias hidrográficas, de usos sociais e ecológicos.

Sobre o gerenciamento destes usos múltiplos, McCARDLE (1953), na época chefe do serviço florestal do departamento de Agricultura dos EUA, diz que as florestas devem gerar o uso mais produtivo para o bem permanente da maioria das pessoas, e não para benefícios temporários de indivíduos ou companhias. Ele também diz que onde interesses conflitantes devam ser conciliados, a questão sempre será decidida do ponto de vista do maior bem para o maior número de pessoas a longo prazo.

Para finalizar este breve histórico, BAILEY (1950) diz que as necessidades e demandas crescentes por recursos tornam mais urgente a descoberta de meios e caminhos que mantenham o uso em um nível que irá garantir o seu rendimento sustentado (...).

Vinte anos antes de surgir o conceito formal de sustentabilidade que será apresentado a seguir, já se discutia vários tópicos a ele relacionados. Porquê o conceito surgiu formalmente tanto tempo após ? Talvez por causa do pouco conhecimento acumulado até então sobre o gerenciamento de bacias hidrográficas.

MUNNS (1951) salienta que mais conhecimento seria necessário para que o gerenciamento adequado destas bacias, baseado em levantamentos multidisciplinares (englobando fatores biológicos, físicos, hidrológicos, econômicos e
sociais), pudesse ser realizado. Estes levantamentos, segundo o autor, visariam o
delineamento posterior de zonas de uso diferenciado, ou seja, visariam um
zoneamento.

Nota-se que desde aquela época preocupava-se com a escassez dos
recursos naturais e foi somente vinte anos após o surgimento do conceito formal de
sustentabilidade, que as autoridades se propuseram a viabilizá-lo, na década de 90,
em um histórico encontro no Rio de Janeiro.

Sustentabilidade como um conceito foi formalmente apresentado na década
de 70 e, em poucas palavras, diz que o desenvolvimento sustentável é aquele que
atende às necessidades do presente sem comprometer a possibilidade das
gerações futuras atenderem suas próprias necessidades (BRUNDTLAND, 1988).
Este conceito e outros dados mais recentemente atualmente encontram-se em
debate, segundo CONSTANZA (1996), porque, ao invés de gerarem uma definição
do que seria um sistema sustentável, geram predições do que seria um sistema
sustentável. Para CONSTANZA (1996), um sistema sustentável é aquele que
sobrevive (ou persiste) por um tempo definido. Além desta definição, o conceito de
desenvolvimento sustentável, de uma forma geral, engloba também a questão de
estudos multidisciplinares a serem feitos em regiões de microbacias hidrográficas
que visam um melhor aproveitamento dos usos da terra, tendo em vista não
somente a satisfação das necessidades das gerações atuais mas também das
gerações futuras, que não podem defender seus interesses no presente.

DAILY (1995) calcula que 10% da capacidade da terra em suprir a
humanidade com benefícios diretos já tenha sido perdida. Estes benefícios incluem
produtos agropecuários, medicinais, industriais e florestais. A recuperação da
metade destes recursos poderia ser feita em 25 anos desde que a degradação
parasse e fortes medidas de recuperação fossem iniciadas. Mais tempo seria
necessário sob circunstâncias mais desfavoráveis.

DAILY (1995) ainda cita que a UNEP estima que houve perdas cujas cifras
estão entre 300 e 600 bilhões de dólares através da desertificação no período de
1978 a 1991, ao passo que o custo anual de prevenção e recuperação situa-se entre
10 e 22,4 bilhões.

Orientar as empresas a usufruir da natureza sem degradá-la é a solução que se apresenta. Para tanto, é necessário despertar sua atenção para um problema tão sério, e ainda aparentemente sem solução. Aliás, soluções parciais aparecem, como a dada por GLADSTONE e LEDIG (1990) para o problema da exploração de recursos florestais nativos e que é utilizada pela companhia norte-americana Weyerhaeuser. Estes cientistas sugerem que fazendo uma silvicultura de alto rendimento poderá ser reduzida a taxa de deflorestação preservando-se assim mais florestas nativas e inclusive trazendo algum rendimento para quem não tem nenhum, sem contar que tais florestas trazem mais emprego do que o uso da terra para pastagem. Outra alternativa consiste na utilização de sistemas silvipastoris que integram a pecuária com a silvicultura, uma prática que apresenta várias vantagens, entre elas: (a) o aumento da produtividade de uma unidade de área associada a uma redução dos custos de produção (pois o rebanho animal consome as plantas herbáceas que aumentam a propagação de incêndios e desta maneira torna desnecessário o uso de herbicidas para tal finalidade), (b) a conservação do potencial produtivo através de efeitos benéficos sobre as condições físico-químicas do solo (a ciclagem de nutrientes aumenta neste tipo de sistema – veja a **Figura 1**, a seguir) e (c) o respeito às condições locais e práticas agropecuárias comumente adotadas e aceitas pela comunidade (SILVA e SAIBRO, 1998).
<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Figura 1 - Representação de componentes do Sistema Silvipastoril</figcaption></figure>

Fonte: extraído de SILVA e SAIBRO (1998, p. 6).

A tese de doutorado de SILVA (1998), citada em SILVA e SAIBRO (1998), mostra que o rendimento animal eleva-se de 50-80 kg/ha/ano em pastagem nativa para 450 kg/ha/ano em um sistema silvipastoril (estudo realizado no estado do Rio Grande do Sul). Os autores supramencionados ainda destacam a necessidade de se integrar múltiplos usos para os recursos naturais da terra tendo em vista as conseqüências ecológicas das práticas inadequadas de utilização dos solos.

Por fim, para despertar a atenção dos empresários para o problema que se apresenta no âmbito do gerenciamento sustentável na exploração florestal, o uso de modelos fornece ferramentas valiosas ao entendimento dos processos em uma escala na qual é possível manipular os dados e observar seu resultado em um ambiente de simulação. Aliás, atenção não deve ser despertada somente nos atuais empresários, mas também nos que virão a ser, de forma o uso de uma ferramenta deste tipo em um ambiente educacional auxilia na elucidação de questões ecológicas importantes, tais como aquelas decorrentes do uso insustentável de um recurso: a sua extinção.
Já existem na literatura modelos que procuram analisar condições
necessárias para que os recursos naturais não sejam esgotados. A integração de
modelos biológicos com modelos econômicos tal como é feita por REGEV et al.
(1998) mostra como variações em determinados fatores econômicos podem levar
um recurso natural renovável à extinção. Princípios podem ser demonstrados com
relações equacionadas através de simulações e implicações políticas podem ser
sugeridas.

REGEV et al. (1998) integram o modelo biológico de transferência de matéria
entre níveis tróficos com um modelo econômico de exploração análogo em que se
pode explorar a ação de fatores tais como taxa de desconto, tecnologia de extração
e desperdício. Sobre estes fatores os autores concluíram que uma grande taxa de
desconto, uma grande tecnologia de extração (associada a este primeiro fator) e um
pequeno desperdício (igualmente associada ao primeiro fator) são condições que
levam à possível extinção do recurso. Os autores concluem que são necessárias
políticas de gerenciamento dos recursos naturais renováveis antes que o dano se
torne irreparável e citam questões que devem ser abordadas por tais políticas, tais
como a taxa de extração ótima, os níveis ótimos da quantidade de recurso e da
população humana, a apropriação da tecnologia de extração e como a estrutura de
mercado afeta o comportamento de extração. Com base em seu modelo são feitas
implicações políticas, destacando-se a necessidade de controlar simultaneamente a
tecnologia e a taxa de desconto, notando que como é obviamente impossível ou
simplesmente indesejável regular os avanços tecnológicos, a opção restante é
reduzir a taxa de desconto e também regular a extração.

NORGAARD e HOWARTH (1991) entendem por taxa de desconto o retorno
previsto do sacrifício de um consumo presente para usufruir de um consumo futuro.
Em seu artigo estes cientistas mostram que a taxa de desconto deve ser considerada ao longo das gerações. Segundo eles taxas de desconto positivas resultam em nenhum peso dado ao uso do recurso para além da geração atual, sendo assim uma prática inconsistente com o conceito de sustentabilidade. Isto ocorre no contexto de uma taxa de juros aplicada na maximização de um lucro individual ou empresarial, a qual usualmente não é tomada entre gerações. Neste sentido, NORGAARD e HOWARTH (1991) desenvolveram um modelo econômico no qual eles mostram que a taxa de desconto deve igualar-se à taxa de juros entre gerações, notando que o preço do recurso deve elevar-se na medida que aumenta a taxa de juros ao longo do tempo.

A taxa de juros aqui é entendida como a fração do balanço da quantidade de juros pagos para uso de fundos por unidade de tempo (EATWELL, MILGATE; NEWMAN, 1988). A título de esclarecimento, uma expressão matemática simples desta taxa é

$$r_t = \frac{d_{t+1} + p_{t+1}}{p_t} - 1$$

em que $r_t$ é a taxa de juros no tempo $t$, $p_t$ é o preço e $d_t$ é o seu dividendo.

Uma coletânea de estudos sobre os ganhos provenientes da extração de recursos florestais foi feita por PEARCE, PUTZ e VANCLAY (1999) e mostra que eles analisam o valor presente, ou seja, o somatório das receitas e despesas de um dado empreendimento, projetados para um certo período com base em uma determinada taxa de desconto. Contudo, uma ferramenta valiosa para a análise econômica ainda permanece pouco explorada: o uso de modelos ecológicos espaciais que permitam analisar o efeito da exploração sobre o sistema. Geralmente, os modelos utilizados estimam quantidades sem lidar com a questão da espacialidade, ou seja, a questão da disposição espacial dos elementos. KEYMER
et al. (2000) notaram que há uma inconsistência entre o tamanho da população estimado com base em um modelo não-espacial e entre o tamanho desta população estimado através de um modelo espacial. Assim sendo, saber que em uma determinada área encontrar-se-ão cem árvores é uma informação diferente da que pode ser dada quanto à localização destas cem árvores: estão todas juntas ou dispersas pela área? Além disso, modelos deste tipo podem ser submetidos a um determinado critério de exploração para ser verificada a sustentabilidade do sistema, ou seja, a continuidade do ecossistema como tal, de forma a permitir a contínua exploração de um recurso renovável, como é o caso da madeira obtida das árvores.

## 1.2. SÍNTESE DO PROBLEMA DE PESQUISA

Desde meados dos anos 80 bastante atenção tem sido dada à continuidade do uso dos recursos naturais de forma a permitir a sobrevivência do homem sobre a Terra. Isto tem fornecido espaço para a valorização de dois novos campos da Ciência: a ecologia de restauração (vide BRADSHAW, 1983; CAIRNS Jr., 1991; e CAIRNS Jr. e HECKMAN, 1996) e a engenharia ecológica (vide MIYAWAKI e GOLLEY, 1993). Assim, campos tradicionais da Ciência que lidam com a vida têm dado atenção crescente ao tópico da sustentabilidade, embora o tema ainda seja objeto de controvérsia pelas autoridades políticas, como demonstrado pela falta de unanimidade para a assinatura do Tratado de Kyoto.

De qualquer modo, uma área que vem merecendo atenção particular é a da exploração de florestas para produção de madeiras e outras matérias primas. O
crescimento das áreas devotadas ao plantio de florestas artificiais e a redução
acelerada das florestas naturais têm trazido preocupação com relação à perda de
biodiversidade e o seu conseqüente potencial para resolução de problemas
importantes da espécie humana, inclusive as questões climáticas (SHUGART,
SMITH; POST, 1992). Com este entendimento, esforços têm sido devotados à
pesquisa sobre as possibilidades de exploração racional e sustentada de florestas
naturais (HERING, 1994; PENG, 2000). Este tipo de pesquisa encontra justificativa
no fato de que a distinta configuração do objeto de exploração torna muito limitada a
transposição direta dos modelos de gestão de florestas artificiais existentes para as
florestas naturais: naquelas há uma ocupação homogênea do espaço por apenas
uma ou duas espécies hegemônicas, enquanto nas florestas naturais a exploração,
condicionada à preservação da biodiversidade, impõe uma ocupação permanente
por números mínimos espacialmente distribuídos de muitas espécies de interesse
imediato ou futuro. A questão da distribuição espacial é complexa e tem efeito sobre
a extinção de espécies e perda de biodiversidade além, naturalmente, de
conseqüências para os custos e receitas da exploração.

PEARCE, PUTZ e VANCLAY (1999) demonstraram que os ganhos
provenientes do gerenciamento sustentado de florestas naturais tendem a serem
contínuos ao longo do tempo, ao passo que a exploração total de uma determinada
área produz ganhos decrescentes ao longo do tempo, embora gere ganhos maiores
a curto prazo, sendo também mais praticada. É provável que esta situação seja
mantida pela existência de maciços florestais que ainda podem ser explorados. A
perda da biodiversidade e o desmatamento, com estimativas da ordem de 57100
km² de florestas tropicais perdidas a cada ano durante a década de 80, é, para
ALMEIDA e NAVARRO (1997), um dos principais problemas ambientais da América
Latina. Por efeito destas explorações desordenadas ocorre um processo denominado fragmentação, por meio do qual ocorre um menor intercâmbio genético entre os indivíduos de uma população, cuja diversidade genética já está previamente reduzida pela extração. A longo prazo, em decorrência de uma menor variabilidade genética, e em decorrência de fatores ambientais adversos, as espécies tem menor capacidade de adaptar-se, estando então sujeitas a extinção. Sobre este aspecto, FUTUYMA (1993) salienta que as mudanças ambientais podem ocorrer tão rapidamente e em tal magnitude que não há tempo para genótipos resistentes surgirem, e que, em tais casos, a espécie sobrevive apenas se um genótipo resistente já estiver presente quando a catástrofe ocorre.

Em um estudo clássico no campo da ecologia vegetal, TILMAN (1988) desenvolveu um modelo que permite a simulação da dinâmica de populações ao qual aplicou perdas ao tamanho das populações simuladas. Estas perdas, se observadas sob o aspecto econômico, podem ser causadas pela extração de indivíduos com finalidade comercial, tal como ocorre em florestas plantadas e também em florestas nativas. TILMAN (1988), contudo, criou um modelo quantitativo, o qual todavia desconsidera a existência de interações espaciais entre os indivíduos – um efeito que certamente ocorre entre vegetais, decorrente da competição por luz e pelo estabelecimento no espaço.

Por outro lado, uma atenção crescente tem sido dada ao uso de técnicas de simulação que consideram a disposição espacial dos indivíduos (desde WEINER, 1982; e PACALA e SILANDER, 1985), e um tipo de modelo que tem despertado a atenção dos cientistas, neste aspecto, é o autômato celular. Comunidades (MOLONEY et al., 1992), populações (JELTSCH et al., 1996; MOLOFSKY, 1994; VAN HULST, 1997; GASSMANN, KLÖTZLI; WALTHER, 2000) e até o crescimento
de indivíduos (COLASANTI e HUNT, 1997), tem sido simulados com o uso desta
técnica computacional, mas ainda não há registro do uso dos autômatos celulares
em situações de perda de indivíduos tal como feito, sem considerações espaciais,
por TILMAN (1988). É importante notar que KEYMER et al. (2000) já demonstraram
haver disparidades entre os valores de equilíbrio populacional obtidos por modelos
espaciais e por modelos análogos não-espaciais. No caso específico estudado pelos
autores, com um modelo semelhante a um autômato celular, KEYMER et al. (2000)
apontam a aplicabilidade deste tipo de modelo no gerenciamento de reservas
naturais.

Assim, faz-se necessária uma breve digressão: o que são, para que servem e
como se criam modelos ? Aqui cabe citar um texto extraído de TILMAN (1988):
"Todos os modelos são aparatos lógicos que convertem uma série de pressupostos
em predições. A matemática é meramente uma ferramenta que nós usamos nesta
conversão. Assumindo-se que a matemática esteja correta, as características
importantes do modelo são seus pressupostos e suas predições. Se um modelo faz
predições que se mostram, tanto através da experimentação ou observação,
estarem erradas, então um ou mais dos pressupostos subjacentes do modelo estão
incorretos". E, sobre o desenvolvimento matemático, cite-se GOLD (1977): "O
resultado de um desenvolvimento matemático deve ser conferido constantemente
com a nossa intuição do que constitui um comportamento biológico aceitável.
Quando esta conferência revelar discordância, devemos examinar então as
seguintes possibilidades: (a) foi cometido um erro no desenvolvimento matemático
formal, (b) os pressupostos de partida são incorretos e/ou constituem uma
simplificação demasiado drástica, (c) nossa intuição sobre o campo biológico é
inadequada, ou (d) um penetrante princípio novo foi descoberto".
O modelo proposto neste trabalho, denominado CAVeg (Cellular Automata for Vegetation), incorpora autômatos celulares para analisar implicações dinâmicas da distribuição espacial de espécies vegetais que tem importância de base para a gestão economicamente racional e biologicamente sustentada de florestas naturais, aspecto ainda muito pouco explorado na literatura revisada. Operando através de regras computadas em paralelo este tipo de modelo produz padrões dos mais variados tipos, inclusive caóticos. Diversos tipos de modelos que utilizam autômatos celulares foram propostos na simulação da dinâmica de populações (MOLONEY et al., 1992, JELTSCH et al., 1996; MOLOFSKY, 1994; VAN HULST, 1997; GASSMANN, KLÖTZLI; WALTHER, 2000, COLASANTI e HUNT, 1997; LANZER e PILLAR, 2002), mas ainda permanece inexplorada a possibilidade estudada pelo modelo a ser desenvolvido neste trabalho: incorporar relações planta-solo para o comportamento do indivíduo que se relacionará com outros indivíduos através de fatores ambientais computados em paralelo através da técnica dos autômatos celulares probabilísticos, demonstrando sua importância para o gerenciamento sustentável dos recursos naturais. O modelo, em sua concepção, integra conceitos e pressupostos baseados em resultados publicados de diversas pesquisas específicas que são apresentados em capítulo à parte.

Enfim, por que se optar pelo uso de um modelo de autômato celular em sistemas naturais? GREEN (2000) cita que propriedades importantes dos ecossistemas emergem das interações bióticas que ocorrem dentro de uma área. Padrões de comportamento e processos globais podem emergir de interações locais como o resultado do efeito do comportamento local em pequena escala onde os organismos não necessitam ter necessariamente um plano geral nem conhecimento da escala maior.
Sistemas complexos como autômatos celulares apresentam propriedades emergentes que não são trivialmente dedutíveis a partir do conhecimento de seus componentes; no caso de autômatos celulares, a partir do conhecimento das regras que os definem (ALEKSIC, 2000). Somente com o uso da computação é possível definir-se o estado futuro do sistema em autômatos celulares. A simulação baseada em modelos, por sua vez, permite a realização de experimentos virtuais que no mundo real seriam impossíveis de serem executados e que podem auxiliar gestores ambientais a lidar com sistemas alterados sobre os quais nada se sabe (BRADBURY, GREEN; SNOAD, 2000).

Há que se fazer a seguinte associação: autômatos celulares, como o jogo da vida de Conway, são sistemas complexos (ALEKSIC, 2000; GREEN, 2000) assim como os ecossistemas também podem ser entendidos tendo em vista a complexidade de padrões bióticos (relacionados à disposição dos seres vivos) e abióticos (relacionados ao ambiente) e a complexidade de processos ecológicos (BRADBURY, GREEN; SNOAD, 2000). Por este motivo, a utilização de um modelo de autômato celular que permite a ocorrência de fenômenos naturais aproxima o modelo da realidade. Por exemplo, há um estudo de campo que sugere a ocorrência de caos na dinâmica populacional de um roedor (TURCHIN e ELLNER, 2000) e há um estudo laboratorial que aponta para a existência de caos na dinâmica populacional de um besouro (CUSHING et al., 2001). O comportamento caótico, por sua vez, pode ser obtido com autômatos celulares (WOLFRAM, 1983).

Assim sendo, a questão que se coloca nesta pesquisa é a possibilidade de se estudar os efeitos da aplicação de perdas com conseqüentes riscos de extinção em um modelo espacial baseado em autômatos celulares probabilísticos visando a aplicação deste modelo em situações de exploração sustentável de florestas
naturais ou muito diversificadas. Para isto é necessário um modelo de dinâmica de populações com autômatos celulares que mimetize a realidade de forma adequada, incluindo-se modelos planta-solo dentro deste escopo, além de variáveis analíticas e objetivas.

O modelo desenvolvido pode ser validado através da comparação das propriedades emergentes de um sistema complexo tal como é a natureza com as propriedades emergentes do autômato celular, caso não seja possível a realização de experimentos práticos, que é a outra forma de validar-se o modelo.

Propriedades emergentes de ecossistemas de especial interesse contra as quais o comportamento do modelo deve ser comparado são a persistência e a resiliência. Por persistência entende-se que o tempo que o ecossistema perdura, mesmo que haja variações em sua estrutura e composição, ou o tempo no qual suas variáveis (espécies, por exemplo) que o constituem perduram, e por resiliência entende-se que o sistema possui uma certa capacidade de reorganizar-se após sofrer algum impacto retornando a mesma composição que possuía antes de sofrer este impacto (BRADBURY, GREEN; SNOAD, 2000). Como impacto pode-se considerar a extração de determinados exemplares das populações que o constituem, como a extração de indivíduos arbóreos. A análise da resiliência, neste caso, deve assemelhar-se à expectativa de ODUM (1988), entendida por este autor como estabilidade de resistência e estabilidade de elasticidade, que indicam a capacidade de um ecossistema resistir a perturbações e de manter intactos sua estrutura e seu funcionamento. A **Figura 2** mostra que, em um determinado momento do tempo, o ecossistema sofre uma perturbação e sua função altera-se de sua faixa normal de operação até um dado limite, medido pela sua resistência. O tempo necessário para o ecossistema retornar a sua função original é denominado
por elasticidade. O conceito pode ser ampliado para a estrutura (composição) do ecossistema, já que uma determinada função está intrinsecamente relacionada a sua composição. A resiliência é uma propriedade fundamental para a análise dos efeitos da exploração econômica sobre um determinado ecossistema.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Figura 2 - Conceitos de estabilidade de resistência e de estabilidade de elasticidade</figcaption></figure>

Fonte: extraído de ODUM (1988, p. 33).

Adicionalmente, o modelo desenvolvido poderá lastrear aplicações em jogos com finalidades educacionais, ao permitir que o estudante crie situações em que ele possa manipular dados e observar resultados. Por exemplo, é possível experimentar as dificuldades envolvidas no processo de criar um ambiente virtual persistente, logo, onde não existam extinções. Desta forma será possível ao estudante difundir os conhecimentos adquiridos ao meio onde vive, sem termos técnicos complicados que dificultam a compreensão do assunto por parte dos leigos.
## 1.3. OBJETIVOS DA PESQUISA

O presente trabalho tem como objetivo desenvolver um modelo que simule o processo de dinâmica de vegetação diversificada ao longo do tempo e que permita analisar o comportamento do sistema quando sujeito a perdas em sua composição, ou seja, que permita determinar o comportamento que o ecossistema apresenta quando é explorado com finalidade econômica.

Os objetivos específicos resumem-se na (1) avaliação da possibilidade de se modelar a dinâmica de populações com autômatos celulares probabilísticos, incluindo-se modelos planta-solo dentro deste escopo, e na (2) validade do equacionamento da adaptação das plantas ao meio ambiente através de probabilidades e números aleatórios, mais especificamente com autômatos celulares, valendo-se de uma característica vantajosa que é a possibilidade de incorporação de relações espaciais no modelo.
## 2. METODOLOGIA

### 2.1. RESUMO DO CAPÍTULO

Para um melhor entendimento do estudo desenvolvido nesta tese, é adequado iniciar-se o presente capítulo com uma breve digressão sobre o conceito e a criação de modelos, para a seguir situar melhor o leitor com um breve histórico da modelagem focado ao campo da ecologia de populações. Neste histórico serão apresentados dois modelos clássicos no estudo de dinâmica de populações: o crescimento exponencial e o crescimento logístico. Além disto também será apresentado o modelo de cadeias de Markov, o qual já foi utilizado em estudos de dinâmica de populações no campo da ecologia vegetal. A seguir, apresentar-se-á um breve estudo sobre os primeiros modelos espaciais aplicados em dinâmica de populações sobre os quais encontrou-se informação na literatura, para então apresentar o tipo de modelo adotado nesta tese: os autômatos celulares, o qual também já foi utilizado em ecologia vegetal.

O capítulo continua com base em SCHMIDT (1995), que distingue o sistema real das especificações do modelo e de sua posterior implementação. Estas duas últimas distinções constituem um método que, segundo ele, corresponde à quinta geração de sistemas de simulação. Portanto, apresenta-se primeiro o modelo para a seguir apresentar-se como ele foi implementado.
O modelo de crescimento exponencial pressupõe que a população cresça sem restrições, indefinidamente. Contudo não é isto que se observa na natureza, onde há por exemplo uma limitação na disponibilidade de recursos tais como alimento e espaço para os indivíduos: o planeta não é infinito. Uma forma de compensar este comportamento indesejável do crescimento da população é dada pelo modelo do crescimento logístico, o qual possui um limite no qual a população pára abruptamente de crescer (ODUM, 1988). O modelo de crescimento logístico é mais realista que o modelo de crescimento exponencial porque incorpora o efeito da densidade populacional: a população cresce até atingir um tamanho máximo, denominado por capacidade de suporte. O tamanho máximo da população pode ser definido com base em algum recurso disponível.

ODUM (1988) sugere que as populações, em ambientes naturais, têm um crescimento intermediário entre as formas de crescimento populacional e crescimento logístico. Ainda, espera-se que, na maioria dos casos, a população inicialmente cresça menos limitadamente do que no decorrer de sua existência, quando o aumento da densidade comece a retardar seu crescimento (tal situação está representada na **Figura 3**).

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figura 3 - Diferentes tipos de crescimento populacional</figcaption></figure>

Fonte: extraído de ODUM (1988, p. 205).
Nos modelos de dinâmica de populações surge um exemplo que auxilia a
todos aqueles que procuram seguir o caminho da Ciência. Quantas vezes o
pesquisador, ao deparar-se com um resultado inesperado, não pensa que errou em
determinado momento de sua pesquisa, apesar de ter efetuado tudo corretamente ?
O seguinte exemplo ilustra a situação (GLEICK, 1989): até a década de 70 rejeitava-
se o comportamento que certa função de crescimento populacional apresentava
quando certos parâmetros eram dados. Os ecologistas acreditavam que uma
seqüência irregular de números era devido a um problema na calculadora,
interessando apenas as soluções estáveis que apresentassem alguma ordem. Este
comportamento, estudado com maior profundidade (MAY, 1976), e várias décadas
após de ser proposta esta função de crescimento populacional, revelou propriedades
bastante interessantes. Estas propriedades, apesar do ceticismo geral dos cientistas
na época, não deveriam ser vistas como erros, e sim, como um novo comportamento
que na época estava sendo descoberto: o Caos.

Ao descrever Caos MAY (1976) sugeriu que as trajetórias dinâmicas caóticas seriam indistinguíveis daquelas geradas por algum processo estocástico. Atualmente, tal impressão não é confirmada para toda e qualquer situação, pois, de acordo com HASTINGS et al. (1993), sistemas estocásticos são imprevisíveis a qualquer escala de tempo devido a sua natureza probabilística, enquanto que sistemas caóticos são previsíveis a pequenas escalas de tempo por serem determinísticos e tornam-se imprevisíveis a grandes escalas de tempo devido à falta de informações exatas sobre as condições iniciais. HASTINGS et al. (1993) definem um sistema caótico como aquele cuja sensibilidade às condições iniciais resulta no crescimento geométrico das diferenças nas trajetórias de duas condições iniciais bastante próximas.
Com base em estudos realizados de dinâmica populacional que sugerem a possibilidade de existência de Caos na natureza (CUSHING et al., 2001; TURCHIN e ELLNER, 2000), é lógico utilizarmos um modelo que permita a expressão deste fenômeno que é foco de atenção da comunidade científica, recebendo até uma revista própria para tratar do assunto: “*Chaos, solitons and fractals*”.

## 2.2. MODELOS

### 2.2.1. Conceito

Qualquer representação física ou abstrata da estrutura e função de sistemas reais é um modelo (ODUM, 1988). Conhecendo-se as relações entre os componentes do modelo, e estando elas formalmente descritas através de equações, pode-se utilizar um sistema matemático para descrever um sistema real. A matemática é útil nesta representação porque as equações permitem enunciar formalmente como os componentes de um ecossistema interagem. Contudo, deve-se estar atento para o fato de que um sistema matemático é uma representação abstrata e imperfeita do mundo real (ODUM, 1988).
2.2.2. Criação

Estudos científicos geram dados que, quando analisados, fornecem
informações a respeito do fenômeno estudado. Alguns cientistas utilizam dados
disponíveis na literatura para gerar estudos maiores a respeito do mesmo fenômeno
(tal como MEENTEMEYER, 1978) ou de um fenômeno mais complexo (tal como
TILMAN, 1988). A pesquisa bibliográfica é típica em modelagem quando não se
coletam dados a campo e busca-se criar um novo modelo. A coleta de dados passa
a ser então uma pesquisa bibliográfica que procura abranger todos os tópicos de
interesse por parte do cientista que cria o modelo. Os modelos, por outro lado,
podem ser baseados em relações empíricas amplamente aceitas pela comunidade
científica em geral, inclusive com alguma abstração por parte do próprio cientista (tal
como em REGEV et al., 1998).

Os estudos científicos que fornecem informações para modelos não precisam
ser necessariamente modelos em si, como é o caso de alguns dos dados nos quais
se baseia o modelo de TILMAN (1988). Uma visão mais complexa de um modelo
pode incorporar em seu bojo outros modelos de forma a representar uma situação
mais complexa do que aquelas previamente demonstradas. Neste trabalho esta é a
situação que se apresenta: a representação de comportamentos mais complexos
gerados a partir de modelos menos complexos, incluindo-se estudos científicos
como o de GOLDBERG (1987) cujos resultados geram modelos menos complexos,
e modelos já divulgados na literatura, especialmente o modelo ALLOCATE de
TILMAN (1988).
### 2.2.3 Histórico da modelagem focado ao problema da ecologia de populações

É interessante observarmos brevemente como evoluiu a modelagem aplicada à dinâmica de populações para notarmos os avanços trazidos pela pesquisa em relação aos primeiros modelos criados.

#### 2.2.3.1. Crescimento exponencial

Uma das primeiras equações de crescimento a ser desenvolvida foi baseada no crescimento irrestrito de uma população. No crescimento exponencial a população cresce a uma taxa constante, indefinidamente. Uma forma de apresentar-se esta equação (MAY, 1976) mostra que a população cresce com a previsão de seu tamanho no futuro ($N_{t+1}$) baseado em uma taxa constante (a) e no seu tamanho atual ($N_t$), ou seja

$$N_{t+1} = aN_t$$

Aplicações baseadas neste mesmo raciocínio datam de 1798 quando Robert Malthus, em seu "An essay on the principles of population", formulou a hipótese de que o crescimento da população dá-se conforme uma progressão geométrica, enquanto que o suprimento de meios de subsistência cresce segundo uma progressão aritmética (ROSSETTI, 1988). Ora, a progressão geométrica comporta-se tal qual a equação acima, exponencialmente; já a progressão aritmética apresenta-se graficamente como uma reta (em função do tempo).
Outra forma de apresentar-se o raciocínio do crescimento exponencial é dada por JORGENSEN (1994) que mostra que a taxa instantânea de crescimento da população em função do tempo é

$$ \frac{dN}{dt} = B \times N - M \times N = (B - D) \times N = r \times N $$

em que $N$ é o tamanho da população e $r$ (que deve ser maior que zero segundo SIMMONS, 1987) é uma constante que representa a taxa intrínseca de aumento da população. A constante $r$ é igual ao número de nascimentos ($B$) menos o número de mortes ($M$).

Note que a derivada acima pode ser expressa dinamicamente tal como em MAY (1976):

$$ N_{t+1} = r \times N_t $$

em que $N_{t+1}$ é o valor de $N$ uma unidade de tempo no futuro e $N_t$ é o valor atual de $N$. JORGENSEN (1994) cita que um valor de $r$ mais acurado poderia ser

$$ r = (B + I - M - E) $$

em que $I$ é igual à taxa de imigração e $E$ é igual à taxa de emigração.

O número de nascimentos relativo ($B$) é determinado pela fórmula

$$ B = \frac{\Delta N_n}{\Delta t} $$

em que $\Delta N_n$ é o número de nascimentos e $\Delta t$ é o intervalo de tempo medido.

O número de mortes relativo ($M$) é determinado pela fórmula

$$ M = \frac{\Delta N_m}{\Delta t} $$

em que $\Delta N_m$ é o número de mortes.

A fórmula final, após sua integração (há uma alternativa no **Anexo 1**), é:

$$ N = N_0 \times e^{r \times t} $$
### 2.2.3.2. Crescimento logístico

Em 1838 VERHULST propôs a equação logística, a qual foi utilizada com maior intensidade, contudo, somente no século seguinte (ODUM, 1988). Uma forma desta equação é dada, de acordo com JORGENSEN (1994), pela fórmula

$$ \frac{dN}{dt} = r \times N \times \frac{K - N}{K} $$

em que $K$ é o tamanho máximo da população, também definido como capacidade de suporte, e $N$ e $r$ tem definição idêntica àquela utilizada no crescimento exponencial, ou seja, $N$ é o tamanho da população e $r$ é uma constante que representa a taxa intrínseca de aumento da população.

Uma alternativa para a integração da equação logística é apresentada no **Anexo 2**, mas ODUM (1988) mostra uma forma integrada da equação, mais simples, a qual está a seguir:

$$ N = \frac{K}{1 + e^{a - r \times t}} $$

em que $a$ é uma constante que define a posição da curva em relação à origem. Esta constante não deve ser confundida com o tamanho inicial da população, muito embora ambas estejam relacionadas. Note que

$$ N + N \times e^{a - r \times t} = K \rightarrow 1 + e^{a - r \times t} = \frac{K}{N} \rightarrow a = \ln^{\frac{K}{N} - 1}{1} + r \times t $$

e que quando $t=0$, $N=N_0$, portanto

$$ a = \ln^{\frac{K}{N_0} - 1}{1} $$
MAY (1976) mostra uma equação biologicamente definida como dependente da densidade que em sua forma pode atender tanto ao conceito de crescimento exponencial como ao de crescimento logístico. A equação

$$N_{t+1} = N_t(a - bN_t)$$

apresenta propriedades interessantes pois se b for igual a zero a população crescerá exponencialmente (para $a > 1$) e se b for sensivelmente maior que zero a população crescerá conforme uma logística, até atingir um tamanho máximo. Fazendo-se

$$X = \frac{b \times N}{a}$$

pode-se transformar a equação acima em

$$X_{t+1} = a \times (1 - X_t)$$

conforme os passos descritos no **Anexo 3**.

MAY (1976) nota que a equação acima se comporta conforme uma logística somente quando $0<X<1$ e quando $1<a<3$. Quando o parâmetro $a$ aumenta acima deste limite não há mais um ponto de equilíbrio $X_t = X_{t+1}$ que atraia todas as trajetórias. Este cientista salienta o fato de que reduzir uma gama de variáveis ambientais a uns poucos fatores que serão utilizados como parâmetros na equação é, em suas próprias palavras, “uma grande violência à realidade”.

### 2.2.3.2.1. Equação logística e máximo rendimento sustentável

A equação logística já foi aplicada para auxiliar na determinação do rendimento ótimo a ser extraído de populações (tais como peixes). O conceito de
rendimento ótimo leva em consideração uma quantidade (máxima em biomassa, por exemplo) da população que pode ser extraída por unidade de tempo sem causar a extinção da população em si (KREBS, 1972). É um conceito com fundamentação sustentável pois está interessado no rendimento sustentado da população por um longo período de tempo.

A aplicação do rendimento ótimo com a equação logística visa determinar o momento em que a taxa de crescimento da população é máxima para então, neste momento, extrair-se a quantidade que a população cresceu do restante da população. A **Figura 4** mostra, em uma figura de uma equação logística, que o maior aumento da população dá-se entre os pontos S₃ e S₄, onde o incremento é máximo. Se a população inicia com indivíduos recém nascidos ou com um tamanho mínimo inicial, a extração deverá ser feita com a população entre 4 e 5 anos de idade. Em termos práticos não se parte de uma população com tamanho mínimo, e sim, usualmente com uma população madura com tamanho máximo (se não estiver perturbada por condições adversas). Neste caso, é plausível a obtenção dos parâmetros da equação através da determinação de uma estimativa do tamanho da população e da variação na quantidade extraída do recurso com posterior observação do aumento subseqüente.
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figura 4 - Crescimento logístico</figcaption></figure>

A cada intervalo de tempo está apresentado o incremento em relação à população do momento anterior. Os anos estão no eixo das abcissas e o tamanho populacional nas ordenadas.

Fonte: extraído de KREBS (1972, p. 346).

Se os parâmetros da equação logística forem $K=200$ e $r=1$, por exemplo, pode-se determinar o momento em que o aumento da população é máximo. Com a **Tabela 1**, a seguir, vê-se que o momento para obtenção do rendimento ótimo corresponde ao ponto $S_3$ (com um aumento de 50 indivíduos). Note que a Figura 4 possui parâmetros diferentes dos utilizados na tabela a seguir.
<table><caption>Tabela 1 - Parâmetros e variáveis relacionadas ao crescimento logístico</caption><thead><tr><td>Ponto na Curva</td><td>Tamanho da População</td><td>(K-N)/K</td><td>r × N</td><td>Aumento (dN/dt)</td></tr></thead><tbody><tr><td>S<sub>1</sub></td><td>20</td><td>0.90</td><td>20</td><td>18</td></tr><tr><td>S<sub>2</sub></td><td>50</td><td>0.75</td><td>50</td><td>38</td></tr><tr><td>S<sub>3</sub></td><td>100</td><td>0.50</td><td>100</td><td>50</td></tr><tr><td>S<sub>4</sub></td><td>150</td><td>0.25</td><td>150</td><td>38</td></tr><tr><td>S<sub>5</sub></td><td>180</td><td>0.10</td><td>180</td><td>18</td></tr></tbody></table>

Fonte: extraído de KREBS (1972, p. 345).

Contudo, deve-se considerar a interação da população explorada com as demais populações em seu habitat. Ao extrair-se uma quantidade elevada de uma dada população pode-se estar favorecendo o ambiente para espécies competidoras. Tal situação já aconteceu com a extração excessiva de sardinhas, durante o período das 1ª e 2ª guerras mundiais, que causou o crescimento da população de anchovas (KREBS, 1972). Neste caso, não foi aplicado o conceito de rendimento ótimo.

Infelizmente, a equação logística não é realista quando aplicada a populações animais complexas na natureza (KREBS, 1972), motivo pelo qual foram desenvolvidos modelos alternativos, tal como os baseados na equação

$$N_t = R \times e^{-(F+M) \times t}$$

em que $N_t$ é o número de indivíduos vivos após terem entrado no "pesqueiro" (região onde os peixes são pescados) há $t$ anos, $t$ é o tempo em anos desde que os indivíduos entraram no "pesqueiro", $R$ é o número inicial de indivíduos, $F$ é a taxa instantânea de mortalidade devido à extração (pesca, etc.) e $M$ é a taxa instantânea natural de mortalidade. Outro modelo alternativo é baseado na equação

$$Y = \sum_{t=t_c}^{\infty} F \times N_t \times W_t$$
em que Y é o rendimento em peso para um ano, F é a taxa instantânea anual
de mortalidade devido à extração (pesca, etc.), N_t é o tamanho da população com
idade t, W_t é o peso médio do indivíduo com idade t e t_c é a idade na qual os
indivíduos entraram no “pesqueiro”.

Qualquer que seja o modelo a ser aplicado na determinação do rendimento ótimo, deve se ajustar seus parâmetros às condições naturais e o modelo deve ser posteriormente testado a fim de tornar-se uma ferramenta válida. A aplicação de modelos na determinação do rendimento ótimo deve levar em consideração uma estimativa do tamanho total da população seus ganhos e perdas. Os ganhos populacionais incluem o crescimento e a imigração, e as perdas populacionais incluem àquelas devidas às mortes naturais, à emigração e aquelas devidas à extração.

2.2.3.2.2. Equação logística e origem da ciência do CAOS

MAY (1976) estudou o comportamento de uma forma da equação logística e
notou que ela apresenta uma solução estável que atrai valores ao seu redor
somente dentro de uma certa configuração dos parâmetros envolvidos. Após
exacerbar-se o limite destes parâmetros esta solução estável deixa de existir e
torna-se instável, surgindo novas soluções até um certo limite, de onde se inicia um
comportamento caótico. A configuração de parâmetros que leva a uma solução
estável torna-se, ao longo deste processo, cada vez mais restrita.
Ainda não há um estudo de dinâmica de populações apontando a existência de CAOS que seja amplamente aceito pela comunidade científica (RAI e SCHAFFER, 2001). A dinâmica de *Clethrionomys sp*, um roedor, é uma mistura de ordem e irregularidade o que é uma evidência sugestiva de que esta população persista caoticamente, muito embora os cientistas que a estudaram admitam que qualquer situação entre estabilidade e caos seja possível (TURCHIN e ELLNER, 2000). Mesmo que comprovasse a existência de CAOS, a crítica usualmente feita a este tipo de estudo é que a correlação com caos possa ser um efeito de erros experimentais na coleta de dados que é efetuada durante um curto espaço de tempo (RAI e SCHAFFER, 2001). Sobre o tempo de observação, na visão de MAY (1976) pode ocorrer que, sob um regime caótico, condições iniciais muito semelhantes levem a trajetórias que a longo prazo divirjam bastante. TURCHIN e ELLNER (2000) argumentam, contudo, que a longo prazo (na ordem de centenas a milhares de anos) deve-se considerar que há tendências ambientais e processos evolucionários envolvidos na dinâmica da população. Este tipo de fator notoriamente não é considerado.

Provavelmente o primeiro estudo que aponta a existência de CAOS em dinâmica de populações que virá a ser amplamente aceito pela comunidade científica é o estudo do besouro *Tribolium castaneum* porque neste caso o estudo foi conduzido sob condições controladas em um laboratório, reproduzindo-se o pouco complexo ambiente natural da espécie (CUSHING et al., 2001). No estudo dos besouros gerou-se um modelo de Larva-Pupa-Adulto (LPA) onde se pôde manipular o tamanho das populações em laboratório nas diferentes etapas da vida e observar-se que sua dinâmica, conforme prevista pelo modelo, é caótica. A figura do atrator aparece na **Figura 5**, onde L indica a quantidade de larvas, P a quantidade de
pupas e A a quantidade de adultos. Note que não há um ponto no espaço para onde convergem todas as configurações nas quantidades de indivíduos, e sim, uma região irregular.

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figura 5 - Atrator para uma população com dinâmica caótica</figcaption></figure>

Fonte: extraído de CUSHING et al. (2001, p. 228).

2.2.3.3. Cadeias de Markov

Esta leitura é dedicada principalmente a um melhor entendimento de uma série de experimentos que foram realizados com base nos dados publicados por LIPPE, DE SMIDT e GLENN-LEWIN (1985), os quais forneceram meios para executar a validação da abordagem do autômato celular probabilístico em dinâmica de populações.

Além disto, esta leitura apresenta um modelo não-espacial que atualmente concentra a atenção de alguns pesquisadores no campo da dinâmica de populações.
### 2.2.3.3.1. Conceito

Segundo BALTZER (2000) uma cadeia de Markov consiste de um sistema de elementos que transitam de um estado para outro em um espaço de parâmetros. O espaço de parâmetros é representado por unidades discretas de tempo no contexto da simulação de dinâmica de vegetação, e o intervalo entre cada unidade de tempo usualmente é unitário, denotando-se, neste caso, uma cadeia de Markov de primeira ordem. A cadeia é constituída por uma matriz de transição $P$ com $k$ estados

$$P = \begin{bmatrix} p_{11} & p_{12} & \dots & p_{1k} \\ p_{21} & p_{22} & \dots & p_{2k} \\ \vdots & \vdots & \ddots & \vdots \\ p_{k1} & p_{k2} & \dots & p_{kk} \end{bmatrix}$$

tal que

$$\sum_{j=1}^{j=k} pij = 1, \text{ sendo que } 0 < i \le k$$

Na ecologia vegetal os $k$ estados da cadeia de Markov podem representar a quantidade de cada população existente na comunidade.

Probabilidades $p_i(t)$ no tempo $t$ são estimadas a partir da freqüência relativa dos $k$ estados, resultando no vetor

$$p(t) = (p_1(t), p_2(t), \dots, p_k(t))$$

As predições sobre o estado futuro das probabilidades para uma cadeia de Markov de primeira ordem são calculadas resolvendo-se a equação

$$p(t) = p(t - 1) \times P$$
### 2.2.3.3.2. A experiência com cadeias de Markov

Resultados divergentes com cadeias de Markov podem ser obtidos em função da técnica utilizada para obter as probabilidades da matriz de transição. Para exemplificar esta situação, LIPPE, DE SMIDT e GLENN-LEWIN (1985) não conseguiram evidenciar a existência de uma matriz de transição de primeira ordem que se ajustasse aos dados obtidos em levantamentos anuais de vegetação (Tabela 2). Segundo os autores isto ocorreu devido à existência de perturbações (como o clima e as pragas ocasionais de insetos) e às tendências temporais decorrentes destas perturbações, além de ser devido também à existência de fortes interações espaciais - um efeito indesejável para a modelagem com cadeias de Markov.

<table><caption>Tabela 2 - Levantamentos anuais de vegetação (continua)</caption><thead><tr><th>Ano</th><th>Solo Nu</th><th>Empetrum<br>nigrum</th><th>Calluna<br>vulgaris</th><th>Erica<br>terralix</th><th>Molina<br>caerula</th><th>Carex<br>pilulifera</th><th>Juncus<br>squarrosus</th><th>Rumex<br>acetosella</th><th>Outras spp</th></tr></thead><tbody><tr><td>1963</td><td>57.1</td><td>17.9</td><td>8.6</td><td>11.6</td><td>0.0</td><td>0.2</td><td>0.0</td><td>4.7</td><td>0.0</td></tr><tr><td>1964</td><td>44.0</td><td>25.0</td><td>13.7</td><td>12.2</td><td>0.0</td><td>1.1</td><td>0.2</td><td>3.9</td><td>0.0</td></tr><tr><td>1965</td><td>32.7</td><td>34.9</td><td>13.9</td><td>14.3</td><td>0.0</td><td>0.5</td><td>0.0</td><td>3.7</td><td>0.0</td></tr><tr><td>1966</td><td>27.5</td><td>36.8</td><td>20.0</td><td>14.1</td><td>0.1</td><td>0.9</td><td>0.2</td><td>0.3</td><td>0.1</td></tr><tr><td>1967</td><td>19.7</td><td>46.1</td><td>21.0</td><td>10.8</td><td>0.1</td><td>0.7</td><td>0.4</td><td>0.5</td><td>0.7</td></tr><tr><td>1968</td><td>10.7</td><td>54.2</td><td>22.2</td><td>10.6</td><td>0.7</td><td>0.6</td><td>0.4</td><td>0.0</td><td>0.5</td></tr><tr><td>1969</td><td>6.7</td><td>55.7</td><td>23.3</td><td>10.4</td><td>0.3</td><td>2.0</td><td>0.7</td><td>0.1</td><td>0.7</td></tr><tr><td>1970</td><td>5.8</td><td>61.1</td><td>23.7</td><td>6.9</td><td>0.2</td><td>1.2</td><td>0.7</td><td>0.2</td><td>0.3</td></tr><tr><td>1971</td><td>9.5</td><td>57.6</td><td>24.7</td><td>6.6</td><td>0.4</td><td>0.6</td><td>0.4</td><td>0.0</td><td>0.3</td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tabela 2 - Levantamentos anuais de vegetação (conclusão)</caption><thead><tr><th>Ano</th><th>Solo Nu</th><th>Empetrum<br>nigrum</th><th>Calluna<br>vulgaris</th><th>Erica<br>terralix</th><th>Molina<br>caerula</th><th>Carex<br>pilulifera</th><th>Juncus<br>squarrosus</th><th>Rumex<br>acetosella</th><th>Outras spp</th></tr></thead><tbody><tr><td>1972</td><td>8.4</td><td>62.1</td><td>23.7</td><td>3.6</td><td>0.3</td><td>1.2</td><td>0.1</td><td>0.0</td><td>0.6</td></tr><tr><td>1973</td><td>4.4</td><td>67.9</td><td>21.3</td><td>3.3</td><td>0.2</td><td>0.6</td><td>0.4</td><td>0.0</td><td>2.0</td></tr><tr><td>1974</td><td>8.5</td><td>58.1</td><td>25.8</td><td>4.7</td><td>0.6</td><td>1.3</td><td>0.7</td><td>0.0</td><td>0.4</td></tr><tr><td>1975</td><td>9.2</td><td>62.2</td><td>24.3</td><td>2.5</td><td>0.6</td><td>0.9</td><td>0.2</td><td>0.0</td><td>0.1</td></tr><tr><td>1976</td><td>9.9</td><td>58.2</td><td>24.9</td><td>3.7</td><td>0.6</td><td>1.1</td><td>0.7</td><td>0.0</td><td>1.0</td></tr><tr><td>1977</td><td>19.6</td><td>48.4</td><td>23.5</td><td>5.7</td><td>0.3</td><td>1.2</td><td>0.4</td><td>0.1</td><td>0.9</td></tr><tr><td>1978</td><td>12.1</td><td>58.1</td><td>22.7</td><td>4.8</td><td>0.4</td><td>0.4</td><td>0.0</td><td>0.2</td><td>1.3</td></tr><tr><td>1979</td><td>9.3</td><td>65.1</td><td>20.3</td><td>2.7</td><td>0.0</td><td>1.5</td><td>0.1</td><td>0.2</td><td>0.9</td></tr><tr><td>1980</td><td>7.3</td><td>68.2</td><td>21.5</td><td>1.2</td><td>0.5</td><td>1.0</td><td>0.1</td><td>0.1</td><td>0.2</td></tr><tr><td>1981</td><td>5.4</td><td>65.5</td><td>20.8</td><td>4.6</td><td>1.0</td><td>1.6</td><td>0.4</td><td>0.3</td><td>0.6</td></tr></tbody></table>

Os levantamentos foram efetuados ao longo de 19 anos.

Fonte: extraído de LIPPE, DE SMIDT e GLENN-LEWIN (1985, p. 781).

A matriz de transição de LIPPE, DE SMIDT e GLENN-LEWIN (1985) foi estimada em intervalos anuais com base nas variações de pontos amostrados na vegetação e a matriz final foi gerada através de uma média entre todas as matrizes anuais. Contudo, ORLÓCI, ANAND e HE (1993), com base nos dados da Tabela 2, através de inferências conseguiram demonstrar que esta matriz de transição de primeira ordem existe (sua técnica de obtenção das probabilidades de transição encontra-se no **Anexo 4**). O quanto é válido estimar as probabilidades de transição através de inferências ao invés de estimá-las a partir dos dados coletados localmente é uma questão de debate.
Outra questão controversa a respeito do uso de cadeias de Markov puras está fundamentada em um pressuposto básico desta abordagem: o quanto que o último registro do estado da vegetação corresponde a um estado estável tal como predito pela cadeia de Markov. A maioria dos ecossistemas naturais (e a vegetação que os constitui) muda constantemente em função de variações do ambiente biótico e abiótico, e o comportamento dos organismos reflete estas mudanças (LIPPE, DE SMIDT; GLENN-LEWIN, 1985 e referências inclusas). A instabilidade de um último registro estável restringe o caráter preditivo da cadeia de Markov e faz necessário algumas mudanças na concepção do modelo.

BAKER (1989) mostra que há casos em que são aplicadas alternadamente diferentes matrizes de transição aos mesmos dados; neste caso deve-se modelar o processo que guia tal alternância. Outra abordagem mostrada pelo mesmo autor consiste em variar as probabilidades da matriz de transição tornando-as dependentes de variáveis exógenas tais como condições climáticas e/ou de variáveis endógenas tais como composição. A dependência de variáveis exógenas e/ou endógenas gera matrizes de transição que não são estáveis e, logo, que se modificam em função de tais variáveis.

Outra limitação da abordagem reside na composição das comunidades transitórias entre o início e o final da simulação, por vezes bastante irreais se comparadas aos dados realmente colhidos a campo; este efeito deve-se ao suavizamento destas transições causado pela própria natureza da cadeia de Markov (BALTZER, 2000). Na **Figura 6** pode ver-se como se dá este efeito (observação a campo acima e simulação em baixo). Note que no ano de 1983, no qual terminam as observações efetuadas a campo, a composição das duas comunidades (observada e simulada) é semelhante; contudo, a composição das comunidades situadas entre
este ano e o primeiro diverge consideravelmente da observação para a simulação.
Na simulação há uma atenuação das transições, um suavizamento entre elas, ao
passo que os dados reais mostram uma variação bastante ampla em função de
variações ambientais. A simulação continua após o término das observações e
mostra uma comunidade estável.

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figura 6 - Dados observados e simulados com cadeias de Markov</figcaption></figure>

Os dados observados estão na parte superior da figura. Os padrões das barras em cada ano representam a proporção de diferentes populações na comunidade.

Fonte: extraído de BALTZER (2000, p. 146).

O exemplo na Figura 6 não deve desmerecer o uso da abordagem com
cadeias de Markov, e, sim, salientar uma limitação, já que há casos em que ela
apresenta uma boa representação da realidade. BALTZER (2000) obteve bons
resultados ao ajustar diversas cadeias de Markov a alguns dados disponíveis na
literatura e inclusive a alguns dados próprios do autor. Ele concluiu que dados
mensurados anualmente apresentam melhores resultados que dados mensurados
trimestralmente e que microdados, ou seja, aqueles dados derivados das transições observadas em objetos (tais como locais pré-definidos como pontos), posteriormente agrupados, reduzem o nível de erro do ajustamento quando comparados a macrodados, ou seja, dados que representam a freqüência relativa dos estados (espécies, por exemplo).

2.2.3.4. Modelos de vizinhança: os precursores dos modelos espaciais em dinâmica de populações no campo da ecologia vegetal

Os modelos de autômatos celulares apresentam alguma semelhança com modelos de vizinhança (MOLOFSKY, 1994), conhecidos em inglês por "neighborhood models" - tais como os desenvolvidos por WEINER (1982) e por PACALA e SILANDER (1985).

Os modelos de vizinhança relacionam aspectos ecofisiológicos com a densidade de indivíduos a determinadas áreas definidas entre círculos concêntricos da planta alvo (Figura 7).
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figura 7 - Conceito do modelo de vizinhança</figcaption></figure>

Note a diferença entre distância dos vizinhos (A, B e C na porção superior) em relação ao indivíduo alvo (F) e sua vizinhança. Na porção superior são mostradas as distâncias d₁ a d₆ dos vizinhos em relação à F, na porção inferior são mostradas duas vizinhanças, I e II, cada uma com uma determinada densidade destes vizinhos.

Fonte: extraído de WEINER (1982, p. 1238).

Assim, em função da densidade, determina-se a produção de sementes (tal como em WEINER, 1982; e em PACALA e SILANDER, 1985) e a sobrevivência da planta até atingir a idade adulta (tal como em PACALA e SILANDER, 1985). A dispersão das plântulas, outro fator também considerado, é tomada com base no local e conjunto de sementes produzido pela planta-mãe (PACALA e SILANDER, 1985). Os aspectos relativos à produção de sementes, à sobrevivência da planta e à posterior dispersão das sementes são denominados, respectivamente, por preditores de fecundidade, preditores de sobrevivência e por preditores de dispersão (PACALA e SILANDER, 1985).
Uma destacada diferença entre os modelos de autômatos celulares e os modelos de vizinhança reside no uso da densidade, por parte dos modelos de vizinhança, como a base de todas as relações efetuadas, enquanto que autômatos celulares podem incorporar outras variáveis.

Autômatos celulares têm uma grade cujos locais são preenchidos por variáveis. Não se deve considerar a aparente ausência de uma grade nos modelos de vizinhança como uma vantagem, já que as células podem ser representadas por unidades tão pequenas quanto pontos.

### 2.2.3.5. Autômatos Celulares

#### 2.2.3.5.1. Conceito

De acordo com WOLFRAM (1983) um autômato celular consiste de uma grade regular e uniforme com uma variável discreta em cada local (célula). A grade é vetorial se for unidimensional ou denominada por "grid" se for bidimensional. As variáveis nas células podem adquirir qualquer valor dentro de um dado conjunto de valores possíveis. O estado do autômato celular é definido pelos valores das variáveis em cada célula. Um autômato celular evolui em unidades de tempo discretas, com o valor da variável em uma célula sendo afetado pelos valores das variáveis das células em sua vizinhança no momento anterior. A vizinhança é formada pelas células adjacentes e pela própria célula. As variáveis em cada célula são atualizadas simultaneamente com base nos valores de sua vizinhança no
momento anterior e de acordo com um conjunto de regras locais. Estas regras podem ser determinísticas ou podem envolver elementos probabilísticos ou ruídos. Como exemplo tomemos o procedimento mais simples em que o valor de uma célula dado por uma regra determinística pode ser revertido de acordo com uma certa probabilidade, com cada célula sendo tratada independentemente.

Segundo PACKARD e WOLFRAM (1985), autômatos celulares vetoriais podem ser classificados em uma de quatro classes qualitativas de comportamento: classe-1, que evoluem para estados finais homogêneos; classe-2, que geram estruturas periódicas separadas; classe-3, que exibem um comportamento caótico e geram padrões não-periódicos; e classe-4, que exibem complicadas estruturas localizadas e que se propagam.

As bordas da grade do autômato podem ser preenchidas com zeros ou elas podem repetir os valores das células em posições opostas. Se as bordas são preenchidas com zeros a grade é denominada uma ilha; se preenchida com as células das posições opostas, denomina-se torus (ou uma grade toroidal).

ERMENTROUT e EDELSTEIN-KESHET (1993) mostram como autômatos celulares podem representar equações diferenciais cuja formulação é mais complexa do que a equação logística demonstrada (no item 2.2.3.2). Estas equações diferenciais surgem da tentativa de modelar-se complexos fenômenos físicos e biológicos através de simulações em computador. Os modelos gerados apresentam problemas típicos, entre eles a obscuridade de princípios básicos subjacentes ao problema e a demanda de muita memória mesmo em poderosos computadores. Uma técnica utilizada na resolução destes problemas é a criação de simples regras que representam os princípios para após computá-los em paralelo; esta é uma característica dos autômatos celulares.
2.2.3.5.2. Aplicações desenvolvidas

Uma aplicação pouco complexa mas igualmente geniosa é a resolução de um
labirinto (NAYFEH, 1993). O autor utilizou autômatos celulares para mostrar o
caminho de saída (técnica descrita no **Anexo 5**).

Outras aplicações possíveis situam-se no campo da ecologia vegetal. As
células representam uma comunidade com suas populações (MOLONEY et al.,
1992), plantas vivas (quando ocupadas) e locais inabitados (sem plantas) (JELTSCH
et al., 1996; MOLOFSKY, 1994; VAN HULST, 1997; GASSMANN, KLÖTZLI;
WALTHER, 2000) ou até as partes de uma planta (COLASANTI e HUNT, 1997).
Pode haver mais de uma espécie de plantas na simulação; neste caso, cada espécie
comporta-se de acordo com o seu conjunto de regras. Através destas simulações é
possível estudar-se o processo de sindinâmica vegetal (na qual a sucessão é um
caso particular) ou, em termos gerais, os processos de dinâmica de populações.
Perturbações podem ser feitas no intuito de verificar-se qual é o efeito que exercerão
algumas alterações na configuração atual do autômato sobre o resultado geral da
simulação (MOLOFSKY, 1994). Estas perturbações podem representar, por
exemplo, a remoção de plantas em uma dada área e o quanto esta remoção é uma
forma de exploração sustentável. É possível, por exemplo, avaliar a permanência de
uma espécie vegetal nas etapas seguintes da simulação.

No modelo desenvolvido por COLASANTI e HUNT (1997) cada célula do
autômato celular pode ser o módulo de uma planta ou uma unidade de recurso - luz
ou nutriente. Os módulos da planta conectam-se entre si de forma a constituir um
sistema radicular ou um sistema formado pelas partes aéreas (situadas acima do solo) - veja como na **Figura 8**.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figura 8 - Planta virtual</figcaption></figure>

A planta é formada pelas células de um autômato celular.

Fonte: extraído de COLASANTI e HUNT (1997, p. 135).

A planta de COLASANTI e HUNT (1997) cresce através da procura pelo nutriente que é efetuada em seus módulos localizados nas suas extremidades. Recursos na forma de luz são depositados a cada iteração na linha superior do "grid" e descem até atingir a superfície do solo se não forem captados pela planta antes, sendo então removidos do "grid". Os recursos na forma de nutrientes deslocam-se através de um gradiente de difusão dos locais com maior concentração para os locais com menor concentração, podendo esgotar-se.

Plantas baseadas com regras diferentes apresentam comportamentos diferentes. Quando colocadas no mesmo "grid" é possível observar-se como procede a competição entre os diferentes tipos. Veja na **Figura 9** o resultado de uma destas simulações.
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figura 9 - Evolução da área de simulação com plantas virtuais</figcaption></figure>

São mostradas as iterações 5, 50 e 80 seqüencialmente de cima para baixo, com plantas baseadas no modelo de COLASANTI e HUNT (1997). Há duas plantas (uma branca e outra cinza) competindo pelo aproveitamento dos recursos e, ao final, somente uma destas plantas sobrevive.

Fonte: extraído de COLASANTI e HUNT (1997, p. 142).

Os modelos desenvolvidos neste trabalho tratam as células de acordo com a abordagem mais freqüentemente utilizada no campo da ecologia vegetal: como espaços nos quais uma planta pode estabelecer-se. Em comparação ao modelo de COLASANTI e HUNT (1997), a escala é maior no que diz respeito ao conteúdo da célula, mas não é grande o suficiente para englobar mais que uma planta em cada célula, ou seja, uma comunidade, tal como feito por MOLONEY et al. (1992).

No decorrer do presente estudo GASSMANN, KLÖTZLI e WALTHER (2000) desenvolveram um modelo que mostra que é possível representar certos
comportamentos das dinâmicas populacionais em uma comunidade através de autômatos celulares. Com base em estudos de vegetação de longo prazo os autores constataram e ocorrência de cinco padrões distintos de comportamento populacional, a dizer: constante, flutuante, crescente, decrescente e intermitente. Estes padrões foram obtidos com sucesso através de simulações com autômatos celulares (veja na **Figura 10** alguns resultados destas simulações).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figura 10 - Dinâmica populacional de comunidades virtuais**</figcaption></figure>

São mostrados três padrões: (a) um constante, (b) um flutuante e (c) um intermitente, para diferentes comunidades criadas com diferentes parâmetros das plantas no modelo de GASSMAN et al. (2000). Cada linha representa a proporção de um tipo de planta. As linhas superiores a 100% e 90% no eixo das ordenadas são simulações de parâmetros ambientais no modelo.

Fonte: extraído de GASSMANN, KLÖTZLI e WALTHER (2000, p. 402).

Aqui se faz um breve comentário sobre o fato de GASSMANN, KLÖTZLI e WALTHER (2000) afirmarem que "autômatos celulares não contêm elementos estocásticos (probabilidades)" citando um livro que contém uma coletânea de artigos
de Stephen Wolfram, o qual desenvolveu diversos trabalhos sobre autômatos celulares. Em WOLFRAM (1983) foi estudada a reversão do valor determinístico de uma célula através de probabilidades.

## 2.3. VALIDAÇÃO DA ABORDAGEM COM O AUTÔMATO CELULAR PROBABILÍSTICO

### 2.3.1. Considerações preliminares

O modelo de PRENTICE, VAN TONGEREN e DE SMIDT (1987), baseado nos dados publicados por LIPPE, DE SMIDT e GLENN-LEWIN (1985) gerou resultados bastante semelhantes aos dados obtidos a campo (dados apresentados na Tabela 2). PRENTICE, VAN TONGEREN e DE SMIDT (1987) realizaram simulações baseados em um modelo espacial previamente elaborado e em parâmetros extraídos de observações efetuadas na área de estudo de LIPPE, DE SMIDT e GLENN-LEWIN (1985). Os parâmetros, obtidos para todas as espécies, foram: taxa de estabelecimento, diâmetro e altura máximos, constante de crescimento e incremento radial máximo. Além disso, PRENTICE, VAN TONGEREN e DE SMIDT (1987) variaram os parâmetros do modelo e, observando as alterações decorrentes na composição da comunidade, puderam realizar predições sobre os possíveis cenários resultantes destas alterações. Na **Figura 11** vê-se os resultados de cobertura das simulações efetuadas por PRENTICE, VAN TONGEREN e DE SMIDT (1987) para alguns componentes do modelo.
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figura 11 - Cobertura de algumas espécies simulada por modelo espacial</figcaption></figure>

Espécies: Erica - Erica tetralix; Calluna - Calluna vulgaris; Empetrum - Empetrum nigrum, e solo descoberto - "bare ground". O modelo foi desenvolvido por PRENTICE, VAN TONGEREN e DE SMIDT (1987). Em ecologia vegetal entende-se por cobertura vegetal como aquela proporção da superfície do solo que é ocupada por uma espécie. Note que os valores mínimos e máximos (linhas finas), obtidos após eliminação dos valores mais altos e mais baixos, em sua amplitude englobam quase que totalmente os dados observados a campo (línea espessa central).

Fonte: extraído de PRENTICE, VAN TONGEREN e DE SMIDT (1987, p. 210).

Um dos argumentos apresentados por LIPPE, DE SMIDT e GLENN-LEWIN (1985) para seu insucesso na modelagem dos dados com a cadeia de Markov foi a existência de fortes interações espaciais. As interações espaciais entre as espécies foram modeladas por LIPPE, DE SMIDT e GLENN-LEWIN (1985) com base na quantidade de vizinhos da mesma espécie ao redor de cada ponto da unidade amostral tendo em vista a própria espécie da unidade central. Isto foi possível já que os dados consistiam da presença ou ausência das espécies (e solo descoberto) em cada ponto de uma grade de 1025 unidades amostrais, as quais cobriam um quadro de 12 x 20m. Equações lineares foram obtidas para cada possível estado i com base na freqüência (de valor máximo igual a oito) do estado i ao redor de cada ponto e se o estado i estava presente ou ausente no ponto. Assim, foi ajustado um total de
dezoito equações. Os parâmetros a e b das equações lineares $P_i = a + bx_i$ para cada estado são dados na **Tabela 3**, onde $x_i$ é a freqüência de vizinhos no estado i e $P_i$ é um valor entre 0 e 1 que define a probabilidade de ocupação de um ponto pelo estado i.

<table><caption>Tabela 3 - Parâmetros das equações lineares para o modelo de autômato celular</caption><thead><tr><th rowspan="2">Espécie</th><th rowspan="2">Presença</th><th colspan="2">Parâmetros</th></tr><tr><th><i>b</i></th><th><i>a</i></th></tr></thead><tbody><tr><td>Solo Descoberto</td><td>Ausente</td><td>0.036</td><td>0.044</td></tr><tr><td>Solo Descoberto</td><td>Presente</td><td>0.045</td><td>0.279</td></tr><tr><td>Empetrum nigrum</td><td>Ausente</td><td>0.076</td><td>0.066</td></tr><tr><td>Empetrum nigrum</td><td>Presente</td><td>0.040</td><td>0.584</td></tr><tr><td>Calluna vulgaris</td><td>Ausente</td><td>0.054</td><td>0.051</td></tr><tr><td>Calluna vulgaris</td><td>Presente</td><td>0.076</td><td>0.321</td></tr><tr><td>Erica tetralix</td><td>Ausente</td><td>0.040</td><td>0.028</td></tr><tr><td>Erica tetralix</td><td>Presente</td><td>0.060</td><td>0.259</td></tr><tr><td>Molinia caerula</td><td>Ausente</td><td>0.026</td><td>0.002</td></tr><tr><td>Molinia caerula</td><td>Presente</td><td>0.051</td><td>0.324</td></tr><tr><td>Carex pilulifera</td><td>Ausente</td><td>0.015</td><td>0.008</td></tr><tr><td>Carex pilulifera</td><td>Presente</td><td>0.100</td><td>0.107</td></tr><tr><td>Juncus squarrosus</td><td>Ausente</td><td>0.023</td><td>0.002</td></tr><tr><td>Juncus squarrosus</td><td>Presente</td><td>-0.294</td><td>0.294</td></tr><tr><td>Rumex acetosella</td><td>Ausente</td><td>0.040</td><td>0.002</td></tr><tr><td>Rumex acetosella</td><td>Presente</td><td>0.052</td><td>0.106</td></tr><tr><td>Outras espécies</td><td>Ausente</td><td>-0.010</td><td>0.030</td></tr><tr><td>Outras espécies</td><td>Presente</td><td>0.122</td><td>0.046</td></tr></tbody></table>

Fonte: extraído de LIPPE, DE SMIDT e GLENN-LEWIN (1985, p. 787).
As fórmulas geradas por LIPPE, DE SMIDT e GLENN-LEWIN (1985) tomaram como base um máximo de 8 vizinhos e um mínimo de nenhum da mesma espécie tendo em vista o método de coleta utilizado pelos autores: uma unidade amostral retangular subdividida por fios que atravessam os lados de um retângulo de 12mX20m a cada 0,5m (perfazendo um total de 1025 unidades amostrais). Seu resultado é um número entre 0 e 1 que define a probabilidade de ocupação do ponto por uma dada espécie com base no próprio estado deste ponto.

### 2.3.2. Modelo

Com base nas equações da **Tabela 3** (de LIPPE, DE SMIDT; GLENN-LEWIN, 1985) foi desenvolvido um modelo espacial de acordo com as seguintes regras:

(1) Uma célula ocupada por um dado estado $h$ permanecerá inalterada se um número aleatório sorteado entre 0 e 1 não for maior que a correspondente probabilidade $P_h = a + bx_h$ computada para a célula submetida a esta condição (estado $h$ presente).

(2) Se a regra (1) não proceder (o número aleatório for maior que $P_h$), os outros $n-1$ estados possíveis $j \neq h$ terão a oportunidade de ocupar a célula. Assim, uma probabilidade de ocupação $P_j$ é calculada para cada outro estado $j \neq h$ que estiver ausente na célula (com base na vizinhança da célula). As $m$ probabilidades $P_j > 0$, após serem somadas, normalizadas, e arranjadas lado a lado ($P_1, P_2, ..., P_m$), definem uma seqüência de intervalos $(0, P_1], (P_1, P_1+P_2], ..., \sum_{j=1}^{m-1} P_j, 1]$. Um segundo
número aleatório no intervalo [0,1] é sorteado, o qual pertencerá a um destes intervalos, definindo o estado $j \neq h$ para o qual a célula irá mudar. O intervalo pode incluir seu limite (mostrado com um colchete) ou excluí-lo (mostrado com um parêntese). A ordem na qual as probabilidades $P_j$ estão ordenadas é irrelevante para a definição dos intervalos. Se $n = 2$ ou $m = 1$, o correspondente estado $j \neq h$ ocupará a célula.

Em síntese, com base nas diferentes probabilidades geradas a partir da freqüência dos vizinhos, o algoritmo do modelo permite a persistência do estado presente na célula ou, caso o número aleatório gerado seja maior que a probabilidade de sobrevivência do estado presente, sua transição para um dos outros estados possíveis. Calcula-se uma probabilidade de ocupação para cada um dos outros estados (em função de sua quantidade ao redor) e somam-se todas estas probabilidades. Atribui-se uma proporção deste total para cada uma destes estados (logo o somatório destas proporções não excede a unidade). As proporções de cada estado são dispostas seqüencialmente e definem uma faixa para cada estado dentro do intervalo de 0 a 1 e, através de um novo número aleatório, verifica-se sua pertinência a uma destas faixas. O número aleatório pertence a uma determinada faixa e define o estado que virá a ocupar o espaço. Este algoritmo foi desenvolvido em uma função do Visual Basic no Microsoft EXCEL e encontra-se no **Anexo 6**.

O modelo espacial é um autômato celular porque o comportamento das células, o qual é probabilístico, é definido pelas regras (1) e (2) as quais são variáveis de acordo com estado da célula e de sua vizinhança.

Deve-se notar na Tabela 3 que as fórmulas de *Juncus squarrosus* (quando presente) e de outras espécies (quando ausentes) podem adquirir valores negativos.
Este efeito é provavelmente decorrente de uma amostra insignificante (no caso de *Juncus squarrosus*) e de uma variância muito alta (no caso das outras espécies, que constituem um grupo heterogêneo composto por diversas espécies com ocorrências muito baixas). Para minimizar esta distorção atribuiu-se probabilidade zero a estes grupos quando a fórmula gera valores negativos.

Este modelo foi implementado no Microsoft EXCEL (ambiente Windows) e também em um aplicativo para Windows programado em Visual C++ 4, e procedeu-se com simulações de 18 iterações. Cada iteração corresponde a um ano e as 18 iterações cobrem assim o intervalo de 1963 a 1981. Não dispondo da configuração inicial da vegetação para cada uma das células, foi adotada uma inicialização aleatória que procurou manter a proporção inicial entre as diferentes espécies presentes no ano de 1963. A função utilizada no Microsoft EXCEL para inicializar o "grid" encontra-se no **Anexo 7** desta tese.

Este modelo foi publicado como parte desta tese em LANZER e PILLAR (2002).

### 2.3.3 Análise dos Dados

Para cada estado foi calculada a cobertura, em porcentagem, em toda a grade a partir dos dados gerados em cada simulação. As coberturas máxima e mínima em cada momento obtidas em 100 execuções da simulação foram tomadas como limites, as quais foram comparadas às coberturas, também em percentagem, observadas por LIPPE, DE SMIDT e GLENN-LEWIN (1985), e também às
coberturas obtidas pelo modelo de PRENTICE, VAN TONGEREN e DE SMIDT (1987). A análise de ordenação de coordenadas principais (PCA), com base nas distâncias euclidianas, foi executada para comparar os resultados do modelo do autômato celular com os dados de LIPPE, DE SMIDT e GLENN-LEWIN (1985) e com os dados gerados pela cadeia de Markov de ORLÓCI, ANAND e HE (1993).

A configuração final da grade foi analisada para testar sua aleatoridade. Os padrões de vizinhança baseados nas freqüências dos estados possíveis foram extraídos da grade de simulação no momento inicial e no momento final (ano 18). Um padrão de vizinhança possível é, por exemplo, formado por uma célula ocupada pelo estado 1 e rodeada por 5 células no estado 2 e três células no estado 3, independentemente de sua disposição, e na grade este tipo de padrão será encontrado com uma dada freqüência. Uma análise de qui-quadrado foi calculada em cada execução do modelo, para a configuração inicial ($\chi^2_{inicial}$) e final ($\chi^2_{final}$) da grade, com base na distribuição de freqüência dos padrões observados e de uma distribuição esperada uniforme de freqüência. A distribuição esperada para o cálculo do qui-quadrado, em qualquer um dos casos, foi determinada com base no pressuposto de freqüências iguais para todos os padrões possíveis. Uma análise de qui-quadrado também foi calculada para cada uma de 100 configurações aleatórias da grade criadas com os estados tendo freqüências esperadas iguais; a seguir um qui-quadrado médio foi calculado ($\chi^2_{RND}$). Para cada simulação do modelo do celular autômato, o $\chi^2_{final}$ foi comparado com o $\chi^2_{inicial}$ e com o $\chi^2_{RND}$. A partir de 100 execuções as probabilidades $P(\chi^2_{inicial} \ge \chi^2_{final})$ e $P(\chi^2_{RND} \ge \chi^2_{final})$ foram calculadas. Uma probabilidade pequena foi interpretada como uma evidência de organização espacial.
Com base na teoria das probabilidades, o número total de padrões possíveis é dado pela equação $pC_{n+p-1}^n = p \frac{(n+p-1)!}{n!(p-1)!}$ onde $n$ é o número total de células considerado na vizinhança (iguais a 8) e $p$ é o número de estados no autômato celular (um total de 9 estados). Esta fórmula representa o número de combinações completas de $n$ elementos tomados $p$ a $p$, posteriormente multiplicado por $p$ devido aos diferentes estados que podem ser ocupados pela célula central, ou seja, aquela célula ao redor da qual dispõe-se a vizinhança ($n$). Para exemplificar o conceito de combinações completas, as combinações completas do conjunto $F = \{a_1, a_2, a_3\}$ tomadas 3 a 3 são as seguintes:

$$C_{3,3} = [ \{ a_1, a_1, a_1 \}, \{ a_1, a_1, a_2 \}, \{ a_1, a_1, a_3 \}, \{ a_1, a_2, a_2 \}, \{ a_1, a_2, a_3 \}, \\ \{ a_1, a_3, a_3 \}, \{ a_2, a_2, a_2 \}, \{ a_2, a_2, a_3 \}, \{ a_2, a_3, a_3 \}, \{ a_3, a_3, a_3 \} ]$$

Com base na fórmula previamente descrita, calculou-se o número total de padrões possíveis (igual a 115830), que é maior que o número de vizinhanças (1025, a qual é igual ao número total de células), tendo-se tomado então o número de vizinhanças como a quantidade máxima de padrões possíveis.

### 2.3.4. Objetivo do modelo

O objetivo deste modelo é validar a abordagem probabilística com autômatos celulares aplicada no contexto da reprodução de dados medidos a campo, ou seja, em condições naturais. A partir da validação deste modelo, um modelo mais complexo com base na mesma mecânica deste modelo mais simples poderá ser desenvolvido, já que os princípios gerais da metodologia estarão fundamentados.
# 3. PESQUISA BIBLIOGRÁFICA

## 3.1. BREVE DESCRIÇÃO DO MODELO CAVeg

O modelo CAVeg (Cellular Automata for Vegetation) procura enfatizar todo o ciclo de vida de uma planta, desde uma semente até ela tornar-se uma planta adulta e reprodutiva, finalizando em sua morte. Esta planta possui características ecológicas e fisiológicas, definidas pelos valores dados aos parâmetros do modelo, que em conjunto definem um tipo ecofisiológico. Fatores que determinam o sucesso da conclusão do ciclo de vida da planta, em particular, incluem o tamanho da semente, a perda da dormência da semente (tratando-se de uma espécie com esta característica), a germinação da semente, e o posterior desenvolvimento fisiológico da planta com base na disponibilidade de nutrientes e da luz, além da dispersão das sementes.

O cálculo destes fatores é aplicado em um conjunto de regras que, aplicado espacialmente em toda a área de simulação do autômato celular, gera probabilidades que podem ser compreendidas por exemplo com o preenchimento dinâmico de transições variáveis de estado em uma cadeia de Markov.

O modelo inclui compartimentos para armazenagem de nutrientes e para variações diárias de temperatura e de potencial hídrico do solo. Apesar da dinâmica espacial do autômato celular ser efetuada anualmente, são necessárias variações
diárias dos dois fatores supramencionados para determinar o momento de perda da dormência da semente (se este for o caso) e de sua germinação em cada tipo ecofisiológico.

## 3.2. APRESENTAÇÃO GERAL DO MODELO CAVeg

No intuito de auxiliar a compreensão, aplicar-se-á o conceito de cadeias de Markov para explicar o presente modelo. Assim sendo, pode-se inferir que as regras do autômato celular estão condensadas em uma cadeia de Markov na qual cada estado tem uma probabilidade de ocupação de cada célula do autômato. Cada célula pode estar em um de K estados que são dados em função dos valores dos parâmetros considerados em cada célula, tais como: a quantidade de nutrientes, a quantidade e o tipo de sementes, uma caracterização quanto à presença de uma planta na célula – convenientemente classificada em vazia (sem planta) ou com uma planta de um dado tipo ecofisiológico, e, neste caso, também com seu tamanho e sua idade. Note que embora a prática de transformar determinadas plantas em outras seja uma prática usual em modelos de dinâmica vegetal com cadeias de Markov (BALTZER, 2000; com exceção feita a VAN HULST, 1997), no modelo CAVeg um tipo ecofisiológico qualquer não pode tornar-se um outro tipo ecofisiológico, mas pode permanecer como tal ou morrer e deixar vaga uma célula. A classe da célula (com planta ou vazia) é a variável do modelo CAVeg que desencadeia ações específicas para as funções do modelo: células vazias não executam funções realizadas por células onde estão presentes plantas, como por
exemplo o crescimento por meio de um modelo fisiológico específico e a dispersão de sementes. No entanto, células vazias afetam as plantas presentes nas células vizinhas reduzindo o efeito negativo do sombreamento sobre o desenvolvimento de tais plantas.

As células vazias podem tornar-se ocupadas através da germinação bem sucedida de sementes presentes na própria célula previamente dispersadas por outras plantas já reprodutivas. Excluem-se assim do modelo plantas estoloníferas, ou seja, aquelas que, ao emitirem novos ramos laterais, acabam ocasionando na possível formação de novos indivíduos. Há diversas gramíneas que são estoloníferas e que não podem ser tratadas pelo presente modelo.

Compartilhando uma semelhança com uma cadeia de Markov de probabilidades variáveis de transição, o modelo CAVeg fica inicialmente representado tal como na **Figura 12** (em cinza estão representadas as possíveis transições para a presença de plantas na célula, das linhas para as colunas):

<table><caption>**Figura 12 - Representação do modelo com cadeias de Markov**</caption><thead><tr><th></th><th>Planta X</th><th>Planta Y</th><th>Planta Z</th><th>Vazio</th></tr></thead><tbody><tr><th>Planta X</th><td></td><td>0</td><td>0</td><td></td></tr><tr><th>Planta Y</th><td>0</td><td></td><td>0</td><td></td></tr><tr><th>Planta Z</th><td>0</td><td>0</td><td></td><td></td></tr><tr><th>Vazio</th><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

Esta aplicação é semelhante à de VAN HULST (1997) no que tange aos estados possíveis na cadeia de Markov para a presença de plantas na célula (vazio ou com planta) em CAVeg, contudo difere da referida aplicação porque para VAN HULST (1997) as transições de estados ocorrem havendo um determinado mínimo
de células ao seu redor com estado semelhante dada uma certa probabilidade de transição estável que é definida pela cadeia de Markov, além do fato de que VAN HULST (1997) não considera outros parâmetros senão a presença de plantas na célula.

Em analogia a uma cadeia de Markov, no modelo CAVeg as probabilidades de transição, após serem calculadas, não são fixas, e sim, variam em função de fatores fisiológicos e, principalmente, ecológicos. Com base na presença de plantas da célula, aplica-se uma das possíveis regras que determinará a transição da presença de plantas das células:

- Para célula com planta, ela pode permanecer como planta se, não exceder sua idade máxima ou se, em função de seu tamanho, ela obtiver um índice inferior a um número aleatório gerado. Sendo este número superior, a planta morre e deixa a célula vazia. A quantidade de biomassa viva ao seu redor e a quantidade de nutrientes disponível no solo modifica a taxa de crescimento da planta e pode ocasionar a sua morte sob condições adversas.

- Para célula vazia, ela torna-se ocupada por uma planta se houver sementes presentes. Neste caso, um índice é gerado com base no tamanho e momento de germinação das sementes e também com base na quantidade de plântulas que emergem. Este índice é característico para cada grupo de sementes e plântulas de cada tipo ecofisiológico que estiver presente na célula. A ocupação da célula por um dado tipo ecofisiológico ocorre através da pertinência de um número aleatório gerado ao intervalo de probabilidade deste tipo (de forma semelhante ao processo de seleção do estado em 2.3.2). Se o número aleatório não pertencer a algum intervalo de ocupação dos tipos ecofisiológicos presentes, a célula permanece vazia.
3.3. REPRESENTAÇÃO DO MODELO CAVeg

Os aspectos considerados pela pesquisa de modelos ecológicos e fisiológicos estão relacionados sinteticamente no modelo da **Figura 13**. A figura do modelo (na porção esquerda da figura 13) apresenta-se como uma rede a ser aplicada em cada célula com a diferença de possuir uma estrutura de decisão (losango) que determina o caminho a ser tomado. Poder-se-ia optar por uma semelhança com uma rede através da substituição da estrutura de decisão por duas saídas de cada círculo verde (Estado 1 e Estado N) representando as duas condições de teste.

Os estados possíveis para o modelo CAVeg podem ser convenientemente agrupados em 2 classes: vazio, podendo ser então subdividido em duas etapas - em “nulo” (em vermelho) ou em “transição” (“T”, em amarelo); sendo a outra classe denominada planta (“N”, em verde; N=1,...,TotN onde TotN é o total de tipos ecofisiológicos presentes). Adota-se o uso de uma etapa de transição porque o modelo permite que um local desocupado mas com sementes presentes continue desocupado e propenso à utilização por um dos “N” tipos ecofisiológicos presentes, sem contudo encontrar-se na etapa nula. A diferença entre a etapa nula e a etapa de transição é que a etapa nula não possui sementes para germinar (f(Seed)=0) e alterar-se para classe “N”, enquanto que na etapa de transição há sementes que permitem sua mudança para a classe “N” (f(Seed)>0).
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figura 13 - Representação do modelo CAVeg</figcaption></figure>

A classe N possui na célula uma planta de um dado tipo ecofisiológico (1 a N). A etapa T (de transição) é uma etapa da classe vazio em que não há nenhuma planta na célula mas há sementes, e a etapa nula é uma etapa da classe vazio em que não há plantas nem sementes na célula. f(Seed), BirthN, DeathN, f(AgeN) e f(GrowthN) são funções do modelo; LN, HN, AgeN e MaxAgeN são parâmetros (vide texto para explicações).

Assemelhando-se a uma rede o modelo CAVeg compartilha certos aspectos que ajudam a melhor caracterizá-lo - são estes: a presença ou não de um circuito, uma conexão total e a ocorrência de estruturas do tipo árvores (SEELEY, 2000). Um circuito é um caminho que retoma ao nódulo de origem sem visitar outros nódulos mais que uma vez, uma conexão total existe quando há conexões unindo cada nódulo a todos os outros nódulos, e estruturas do tipo árvores apresentam ramificações nas conexões entre os nódulos (SEELEY, 2000).

O modelo CAVeg caracteriza-se por possuir dois circuitos. O primeiro, do nódulo "etapa nula" para o nódulo "etapa T" para um nódulo "classe N" retornando
ao nódulo "etapa nula", e o segundo, do nódulo "etapa T" para um nódulo "classe N"
retornando ao nódulo "etapa T". Além disso, o modelo CAVeg caracteriza-se
também por não possuir uma conexão total e por possuir um número variável de
árvores: a primeira partindo do nódulo "etapa nula" para o nódulo "etapa T" e deste
nódulo para cada nódulo "classe N" existente, e as demais partindo de cada nódulo
"etapa T" para cada nódulo "classe N" existente para então seguir ao nódulo "etapa
T" ou para o nódulo "etapa nula".

O modelo pode ser compreendido com base nos seguintes parâmetros e
funções:

* $Birth_N$ é uma função que determina para qual classe N irá mudar a etapa de transição. Cada classe N, em função de fatores tais como o tamanho da semente e o momento da germinação, possui uma faixa exclusiva dentro do intervalo $[0,...1]$ delimitada por um limite inferior ($L_N$) e um limite superior ($H_N$) com a qual concorre ao sortear-se um número aleatório. O processo de seleção da classe N vitoriosa é determinado com base na pertinência do número aleatório a uma destas faixas.

* $Death_N$ é uma função que determina a mudança da classe N para a etapa nula (se $f(Seed)=0$) ou para a etapa de transição (se $f(Seed)>0$). É uma função que depende da idade ($Age_N$) que a planta possui e também do crescimento ($Growth_N$) da planta. Se a idade for máxima ($Age_N = MaxAge_N$) ou uma função de sua idade ($f(Age_N)$) for menor que um número aleatório ou ainda se o crescimento da planta ($f(Growth_N)$) for negativo, então a classe da célula deixa de ser N. A função $f(Growth_N)$ é responsável pelo crescimento da planta. Nesta função está implementado o modelo fisiológico ALLOCATE (adaptado de TILMAN, 1988).
O modelo CAVeg é aplicado em cada uma das células de um autômato celular de forma que há interação entre as células adjacentes (Figura 14).

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figura 14 - Interação entre duas células vizinhas</figcaption></figure>

Esta interação também ocorre entre as células vizinhas presentes em outras direções.

A classe das células vizinhas relaciona-se com a classe da célula central alterando dados nas funções *Birth*<sub>*N*</sub> e *Death*<sub>*N*</sub>, mais especificamente variando os limites *L*<sub>*N*</sub> e *H*<sub>*N*</sub> (em *Birth*<sub>*N*</sub>) e variando a função *f*(*Growth*<sub>*N*</sub>) (em *Death*<sub>*N*</sub>). A interferência em *Birth*<sub>*N*</sub> dá-se através da dispersão de sementes das células vizinhas sobre a célula central de forma que a quantidade de sementes germinadas (além de outros fatores) altera a faixa *L*<sub>*N*</sub> - *H*<sub>*N*</sub> de uma dada classe *N*. A interferência em *Death*<sub>*N*</sub> dá-se através do sombreamento da célula central por parte das plantas das células vizinhas (dado em ALLOCATE pela Lei de Beer), de interesse se a célula central estiver na classe *N*, também pela provável dissolução de nutrientes das células vizinhas para a célula central (a dissolução dá-se em uma direção aleatória), e pela interferência da biomassa das plantas das células vizinhas sobre a planta da célula central, se pertencente à classe *N*.
## 3.4. TRANSIÇÕES ENTRE CLASSES: DE VAZIO PARA PLANTA E DE PLANTA PARA VAZIO

Em uma cadeia de Markov o somatório das transições de um estado para os outros deve ser igual a 1. Isto é compatível com curvas que descrevem a resposta das espécies a recursos ambientais em modelos de dinâmica de vegetação baseados em indivíduos, cujas curvas são tipicamente desenvolvidas dentro do intervalo de 0 a 1 (SHUGART, SMITH; POST, 1992) - veja exemplos na **Figura 15** tomando-se como exemplo a taxa de crescimento relativa. O modelo CAVeg utiliza também o intervalo de 0 a 1 para praticamente todos os fatores ecológicos e fisiológicos considerados, com exceção feita ao modelo fisiológico da planta, que é modelado à parte por ALLOCATE (TILMAN, 1988).

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figura 15 - Respostas de espécies a recursos ambientais</figcaption></figure>

Fonte: extraído de SHUGART, SMITH e POST (1992, p. 21).
Desta forma, o cálculo das transições é assim realizado:

- Transição de planta para vazio – a sobrevivência da planta é determinada pelo resultado de um modelo de manutenção da planta viva (ALLOCATE de TILMAN, 1988) e pelo resultado de uma função de resposta a um fator endógeno (tamanho da planta); esta última função tem seu valor normalizado. As regras para a transição de planta para vazio são:

SE (Resultado do Modelo de Manutenção ≥ 0 E Numaleat ≤ Resultado da Função Tamanho)

ENTÃO Planta Sobrevive

SE [(Resultado do Modelo de Manutenção < 0) OU

(Resultado do Modelo Manutenção ≥ 0 E Numaleat > Resultado da
Função Tamanho)]

ENTÃO Planta Morre

onde Numaleat é um número aleatório dentro do intervalo [0,1].

Dando prosseguimento à analogia feita com uma cadeia de Markov na
Tabela 4, se o resultado do modelo de manutenção da planta viva for igual ou
maior que zero, a permanência na classe planta fica preenchida com o
Resultado da função e o restante para completar uma unidade preenche a
transição à classe vazia. Caso o modelo de manutenção gere um resultado
negativo, a continuação na classe planta fica preenchida com um zero, e, para a transição à classe vazia, com uma unidade, ou seja, a planta morre.

A dinâmica dos autômatos celulares é implementada através da interferência da quantidade de biomassa viva circundante e da disponibilidade de luz que é determinada pela quantidade de biomassa foliar de plantas mais altas na vizinhança da célula. Estes dois fatores interferem no resultado do modelo de manutenção da planta viva, assim como a disponibilidade de nutrientes.

Um preditor de sobrevivência, tal como definido por PACALA e SILANDER (1985), é similar ao efeito da biomassa circundante, já que a quantidade de biomassa circundante apresenta efeito semelhante ao da densidade de indivíduos (GOLDBERG, 1987). Se o efeito dos nutrientes sobre a manutenção da planta for neutralizado através da seleção de parâmetros adequados a este fim, aumentar-se-á a semelhança do presente trabalho com modelos de vizinhança. Por outro lado, pode ser desejável reduzir o efeito da biomassa circundante já que ela possivelmente engloba aspectos tais como o efeito das disponibilidades de nutrientes e de luz. Como pode ser depreendido da equação básica da fotossíntese e do papel que exercem certos elementos químicos (FERRI, 1985), os nutrientes e a luz são fatores que usualmente interagem e afetam a performance dos vegetais (CRAWLEY, 1997).

- Transição de classe vazia para planta - este cálculo é feito com base no tempo necessário para que as sementes presentes na célula deixem de estar dormentes (opcionalmente) e germinem, e também com base no
tamanho das sementes e na densidade de plântulas emergentes. Neste
cálculo são consideradas as sementes de todos os tipos ecofisiológicos
presentes na célula. O modelo favorece o estabelecimento de sementes
grandes que germinem antes das demais. A densidade de plântulas gerada
pode ser um fator tanto negativo quanto positivo para o estabelecimento com
sucesso de uma destas plântulas. Todas as funções que tratam do momento
da germinação, do tamanho das sementes e da densidade de plântulas têm
suas respostas normalizadas e podem ser relacionadas através de uma
multiplicação, de uma média ou do Mínimo de Liebig. A título de
esclarecimento, a Lei do Mínimo de Liebig enuncia que “o material essencial
que está disponível em quantidades que mais se aproximam da necessidade
mínima tende a ser o fator limitante” (ODUM, 1988), e é utilizada no modelo
CAVeg em equivalência à operação matemática de mínimo para se obter o
menor valor em um conjunto de valores. BAKER (1989) salienta o fato de que
a ausência de relações estabelecidas entre certos processos torna necessário
o uso de dados empíricos e aqui este conceito é aplicado no tipo de função
que relaciona os fatores “tamanho da semente”, “momento da germinação” e
“densidade de plântulas”.

Desejando-se atribuir uma probabilidade para que a célula permaneça
vazia, usa-se uma "pseudo-normalização": ao invés de efetuar o cálculo da
transição de vazio para planta com uma unidade, procede-se com o restante
da subtração da unidade menos a probabilidade da célula permanecer vazia.

Assim sendo, as regras para transição da célula vazia para planta,
tomando-se como exemplo a presença na célula de sementes de três tipos
ecofisiológicos, são as seguintes:
SE NumAleat <= Prob. da Plântula X ENTÃO Planta X Ocupa

SE NumAleat > Prob. da Plântula X E

NumAleat <= (Prob. da Plântula X + Prob. Plântula Y)

ENTÃO Planta Y Ocupa

SE NumAleat > (Prob. da Plântula X + Prob. Plântula Y) E

NumAleat <= (1 - Prob. Vazio)

ENTÃO Planta Z Ocupa

SE NumAleat > (1 - Prob. Vazio) ENTÃO Permanece Vazio

Adicionalmente, a célula permanece vazia se não houver nenhuma semente presente com probabilidade igual à unidade, ou seja, permanece na etapa nula.

As transições de classe, ainda em analogia com as cadeias de Markov da Figura 12, ficam preenchidas com as probabilidades de ocupação das plântulas de cada tipo ecofisiológico e com um valor fixo para permanência na classe vazia.

### 3.4.1. Transição de célula vazia para célula com planta

Plantas são tratadas como indivíduos quando ocupam com sucesso uma célula do autômato celular. Antes disso, são tratadas como um conjunto de sementes que germinam em plântulas as quais competem pela ocupação de uma célula. Todas as plântulas que falham em ocupar uma célula morrem ao final da
iteração. Esta abordagem é necessária tendo em vista a célula poder ser ocupada
por uma única planta no presente modelo.

A quantidade de plântulas de cada tipo ecofisiológico que brota após germinar é, contudo, um dos fatores determinantes do sucesso de ocupação da célula por um destes tipos ecofisiológicos. O momento em que as plântulas de um dado tipo brota também é um destes fatores determinantes. O último fator determinante é o tamanho da semente. Todos estes fatores, em conjunto, determinam a probabilidade de ocupação da célula por um destes tipos ecofisiológicos. A densidade de plântulas é tratada como um fator positivo ou negativo: um tipo ecofisiológico com um número maior de plântulas tem maiores chances (neste fator) de ocupar com sucesso a célula do autômato celular se doenças ou pragas estiverem presentes ou não, que tendem a se alastrar mais rapidamente onde a densidade é maior e assim causam uma mortalidade maior na população – no presente modelo este fator é aplicado deterministicamente (doenças presentes ou não), podendo ser aplicado probabilisticamente em abordagens futuras. Sementes maiores também apresentam vantagem competitiva sobre sementes menores, e plântulas que brotam mais cedo possuem também vantagem competitiva sobre plântulas que brotam mais tarde.

Deve ser dito que todas as plântulas de um dado tipo ecofisiológico emergem
juntamente do solo no modelo. Futuras abordagens podem incluir um espectro de
germinação das sementes ao longo de um determinado período de tempo, fazendo
necessário ajustar partes do modelo. Aqui a germinação das sementes seguida do
brotamento das plântulas é tratada como ocorrendo de forma conjunta tendo em
vista uma simplicidade maior do modelo.

Os compartimentos de temperatura e potencial hídrico do solo são utilizados
para determinar a perda da dormência e o momento da germinação das sementes.
São compartimentos que dependem de simulações diárias dos fatores temperatura e potencial hídrico, e que na presente versão não influenciam em outros momentos do desenvolvimento das plantas.

A seguir será apresentado o embasamento científico e o modo de calcular as probabilidades de ocupação da célula vazia por um determinado tipo ecofisiológico.

### 3.4.1.1. Interações fisiológicas

Neste item serão abordados, inicialmente, aspectos relativos ao tamanho da semente. Também serão abordados a interação da semente com fatores ambientais que determinam, opcionalmente, a perda de sua dormência, seguida obrigatoriamente pela sua germinação.

SIMONS e JOHNSTON (2000) realizaram um estudo complexo sobre vários aspectos relacionados ao tamanho da semente em *Lobelia inflata* e ao seu tempo de germinação e concluíram: a aptidão da plântula, medida pela sobrevivência dos indivíduos e pelo tamanho final da planta após uma estação, está associada positivamente com o tamanho da semente e com o tempo para germinação. Os autores concluíram que sementes maiores têm uma maior probabilidade de germinar, inclusive comparativamente mais cedo, e que o tamanho da semente é um preditor significante da sobrevivência da planta em modelos simples de regressão logística aplicados às estações seguintes após a germinação.

STANTON (1984) estudou vários aspectos das sementes de *Raphanus raphanistrum*, entre eles, a proporção de plântulas que emergiram a partir de
sementes de tamanhos diferentes plantadas a uma mesma profundidade. A autora concluiu que existe uma relação significativa e positiva entre o tamanho da semente e a proporção de plântulas emergentes (veja os resultados na **Figura 16**).

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Figura 16 - Relação entre o tamanho da semente e a emergência de plântulas**</figcaption></figure>

O peso das sementes (em mg) está no eixo das abcissas. A proporção de plântulas emergindo do solo está no eixo das ordenadas.

Fonte: extraído de STANTON (1984, p. 1108).

Outro experimento que trata do tamanho da semente, mas relacionando-o com a sobrevivência da planta gerada mostra que há uma relação igualmente significativa e positiva entre estes dois fatores (WELLER, 1985). O autor realizou dois experimentos em dois anos diferentes com sementes de *Lithospermum caroliniense* e obteve resultados semelhantes aos de SIMONS e JOHNSTON (2000): WELLER (1985) concluiu que o aumento do tamanho da semente proporcionou uma maior sobrevivência das plantas posteriormente - veja na **Tabela 4** os resultados de seu experimento.
<table><caption>Tabela 4 - Tamanho da semente e sobrevivência de indivíduos</caption><thead><tr><th rowspan="2">Categoria de Massa (mg)</th><th colspan="3">Sobreviventes ao final de</th><th rowspan="2">1983/1º ano</th></tr><tr><th>1981</th><th>1982</th><th>1983</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="5">Experimento de 1981</td></tr><tr><td>6 a &lt; 8</td><td>30</td><td>23</td><td>23</td><td>77 %</td></tr><tr><td>8 a &lt; 9</td><td>37</td><td>30</td><td>25</td><td>68 %</td></tr><tr><td>9 a &lt; 10</td><td>38</td><td>35</td><td>31</td><td>82 %</td></tr><tr><td>10 a &lt; 11</td><td>48</td><td>45</td><td>41</td><td>85 %</td></tr><tr><td>11 a &lt; 12</td><td>50</td><td>44</td><td>39</td><td>78 %</td></tr><tr><td>12 a &lt; 13</td><td>46</td><td>43</td><td>42</td><td>91 %</td></tr><tr><td>&gt;= 13</td><td>48</td><td>48</td><td>48</td><td>100 %</td></tr><tr><td colspan="5">Experimento de 1982</td></tr><tr><td>6 a &lt; 8</td><td>42</td><td>36</td><td>36</td><td>86 %</td></tr><tr><td>8 a &lt; 9</td><td>72</td><td>66</td><td>66</td><td>92 %</td></tr><tr><td>9 a &lt; 10</td><td>38</td><td>35</td><td>35</td><td>92 %</td></tr><tr><td>10 a &lt; 11</td><td>19</td><td>19</td><td>19</td><td>100 %</td></tr><tr><td>11 a &lt; 12</td><td>28</td><td>28</td><td>28</td><td>100 %</td></tr><tr><td>12 a &lt; 13</td><td>21</td><td>20</td><td>20</td><td>95 %</td></tr><tr><td>&gt;= 13</td><td>18</td><td>18</td><td>18</td><td>100 %</td></tr></tbody></table>

A proporção de plantas sobreviventes tende a aumentar com o tamanho da semente.

Fonte: extraído de WELLER (1985, p. 1897).

Tanto o experimento de STANTON (1984) como o experimento de WELLER (1985) mostra que o tamanho da semente é um bom preditor para o estabelecimento com sucesso de uma planta. McGINLEY, TEMME e GEBER (1987) desenvolveram uma fórmula que atribui um grau de aptidão para uma descendência de plântulas ("offspring fitness") em função do tamanho da semente ("offspring size"). É uma fórmula que representa um ganho em aptidão com rendimento decrescente com
base no aumento do tamanho da semente conforme é empiricamente estabelecido (veja a função na **Figura 17**). A relação entre o tamanho da semente e a aptidão da descendência faz parte de modelos que balanceiam o tamanho da semente com a quantidade de sementes produzida por indivíduo, tais como o clássico modelo de SMITH e FRETWELL (1974) e o modelo de VENABLE (1992), que adiciona a disponibilidade de recursos na determinação do tamanho ótimo da semente.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Figura 17 - Aptidão para descendência em função do tamanho da semente**</figcaption></figure>

Fonte: extraído de McGINLEY, TEMME e GEBER (1987, p. 371).

McGINLEY, TEMME e GEBER (1987) estudaram a relação entre dois ambientes com diferenças de qualidade e seus efeitos sobre o tamanho da semente e seu grau de aptidão. As fórmulas aplicadas em cada um dos ambientes são

$$F_b(s)=1-\left(\frac{km}{s}\right)^a$$

para _s_ \text{km}

$$F_b(s)=0$$

para outros casos

$$F_g(s)=1-\left(\frac{m}{s}\right)^a$$

para _s_ \text{m}

$$F_g(s)=0$$

para outros casos

sendo aplicadas, da esquerda para a direita, em um ambiente bom - $F_g(s)$ - e em um ambiente ruim - $F_b(s)$ para a planta. Os parâmetros das fórmulas de aptidão são o tamanho da descendência (s), o tamanho mínimo viável da descendência (m), uma constante que diferencia a qualidade ambiental entre os dois ambientes ($k$,
sendo $k>1$) e uma outra constante que determina a taxa de aproximação da curva com sua assíntota (a). As duas fórmulas diferem basicamente pela presença da constante $k$. O modelo CAVeg não diferencia a qualidade ambiental; portanto, opta-se pela utilização da fórmula menos complexa (do ambiente bom para a planta).

O modelo CAVeg aplica uma única fórmula (ambiente bom de McGINLEY, TEMME; GEBER, 1987) para atribuir um grau de aptidão para cada descendência com base no tamanho da semente de cada tipo ecofisiológico. Não se aplica a diferenciação dos ambientes com o uso da fórmula para o ambiente ruim porque esta diferenciação não se resume no modelo CAVeg ao uso de um único índice ($k$), e sim, através de parâmetros como a disponibilidade de nutrientes e a quantidade de biomassa foliar da vizinhança.

Baseado em modelos pré-existentes, BAUER, MEYER e ALLEN (1998) desenvolveram um modelo que visa determinar o momento em que sementes de *Bromus tectorum* deixam de estar dormentes e podem, sob condições adequadas, germinar. Seu modelo fundamenta-se no modelo termal e no modelo hidrotermal (apresentados adiante), tendo a seguinte forma (BAUER, MEYER; ALLEN, 1998):

$$ \theta_{AT} = (T_s - T_b) \times t_{ar} \\ \text{em que } _T s > T_b $$

onde $\Theta_{AT}$ é o tempo termal para o amadurecimento, $T_s$ é a temperatura de armazenamento das sementes, $T_b$ (ou $T_l$) é a temperatura abaixo da qual o amadurecimento não ocorre, e $t_{ar}$ é o tempo necessário para o amadurecimento, calculado como sendo o tempo necessário para que $\Psi_b(50)$ passe de seu valor inicial para seu valor final - $\Psi_b(50)$ é o potencial hídrico limite para que 50% das sementes amadureçam, o qual é variável no decorrer do amadurecimento. Maiores
detalhes sobre o cálculo dos parâmetros deste procedimento encontram-se em BAUER, MEYER e ALLEN (1998). O uso deste modelo é opcional visto que há espécies cujas sementes não apresentam dormência (FORCELLA et al., 2000). BAUER, MEYER e ALLEN (1998) citam que após as sementes acumularem tempo suficiente para amadurecerem seu modelo deveria ser continuado por um modelo hidrotermal para predizer a germinação.

A **Figura 18**, a seguir, mostra o resultado do estudo de FINCH-SAVAGE, STECKEL e PHELPS (1998), os quais estudaram a germinação em campo de *Daucus carota* comparando-a com a previsão gerada por modelos de germinação. Seu trabalho mostra que uma função modificada do modelo hidrotermal desenvolvida pelos próprios autores representa o padrão de germinação melhor do que os outros modelos existentes, a dizer, o modelo termal e o modelo hidrotermal.

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figura 18 - Germinação observada e predita de *Daucus carota*</figcaption></figure>

As previsões são baseadas em três modelos, estando assim representadas: modelo termal por círculos preenchidos, modelo hidrotermal por quadrados preenchidos, e o modelo hidrotermal modificado (FINCH-SAVAGE, STECKEL; PHELPS, 1998) por quadrados vazios.

Fonte: extraído de FINCH-SAVAGE, STECKEL e PHELPS (1998, p. 510).
As fórmulas do modelo termal, do modelo hidrotermal e do modelo hidrotermal modificado por FINCH-SAVAGE, STECKEL e PHELPS (1998) são apresentadas a seguir.

Modelo termal:

$$ 
\theta(G) = 0.25 \times \sum_{i=0}^{n} (T_i - T_b) \\ 
\text{em que } _T_i \rangle T_b
$$

onde $\Theta(G)$ é o tempo termal para germinação, $T_i$ é a temperatura medida a cada unidade de tempo e $T_b$ é a temperatura abaixo da qual a germinação não ocorre.

Modelo hidrotermal:

$$ 
H_g = 0.25 \times \sum_{i=0}^{n} [(T_i - T_b) \times (\Psi_i - \Psi_b(G))] \\ 
\text{em que } _T_i \rangle T_b, \Psi_i \rangle \Psi_b(G)
$$

onde $H_g$ é o tempo hidrotermal para germinação, $\Psi_i$ é o potencial hídrico medido a cada unidade de tempo, e $\Psi_b(G)$ é o potencial hídrico abaixo do qual a germinação de uma fração G da população não ocorre.

Modelo hidrotermal modificado (FINCH-SAVAGE, STECKEL; PHELPS, 1998):

$$ 
H_g = 0.25 \times \sum_{i=0}^{n} [(T_i - T_b) \times (0 - \Psi_b(G))] \\ 
\text{em que } _T_i \rangle T_b, \Psi_i \rangle \Psi_b(G)
$$

Nos três modelos apresentados (termal, hidrotermal e hidrotermal modificado) a multiplicação por 0.25 deve-se ao fato das medidas serem efetuadas a cada 6 horas, ou seja, a cada ¼ do dia.
O modelo CAVeg permite ao experimentador optar pelo uso ou não do modelo de BAUER, MEYER e ALLEN (1998) para determinar a perda da dormência e pelo modelo hidrotermal modificado de FINCH-SAVAGE, STECKEL e PHELPS (1988), pelo modelo hidrotermal ou pelo modelo termal para determinar o momento da germinação das sementes de cada tipo ecofisiológico. Estes modelos de germinação são alimentados por simulações diárias dos fatores necessários ao seu cálculo, a dizer, tanto o potencial hídrico como a temperatura. A multiplicação por 0.25, efetuada no início de cada modelo, é removida das fórmulas, tendo em vista a medida ser efetuada a cada 24 horas.

SIMONS e JOHNSTON (2000) citam, sobre o tempo de germinação de *Lobelia inflata*, que se as plantas originadas de sementes cuja germinação é precoce suportam as intempéries de toda a estação, então o maior tamanho final destas plantas observado em seu experimento ocorreu porque elas usaram uma maior proporção da estação para o seu crescimento ao invés das plantas que germinaram tardiamente.

Um trabalho mais detalhado sobre a relação entre tamanho da planta em uma população e o tempo de germinação foi realizado por ROSS e HARPER (1972) com *Dactylis glomerata*. Atribuindo um "rank" para a emergência de das plantas em estudo em relação à emergência de outras plantas circundantes, os autores notaram que as plantas que emergiram mais tardiamente em relação às circundantes obtiveram uma biomassa proporcionalmente menor. A **Figura 19** mostra o resultado de seu experimento.
<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figura 19 - Relação entre momento da emergência e tamanho da planta</figcaption></figure>

A linha tracejada refere-se às plantas que cresceram isoladas e as linhas sólidas mostram divergências no crescimento das plantas submetidas à presença de outras circundantes; estas linhas são atribuídas para plantas com "rank" de emergência 5, 10, 20, 40 e 60.

Fonte: extraído de ROSS e HARPER (1972, p. 86).

O modelo CAVeg atribui um grau de aptidão maior para os tipos ecofisiológicos cujas sementes germinam mais cedo que as sementes dos demais tipos ecofisiológicos.
3.4.1.2. Interações ecológicas

Neste item serão abordados a interação das sementes e das plântulas germinadas das sementes com fatores ecológicos. Resume-se através de estudos sobre sua densidade populacional.

HARMS et al. (2000), estudando o processo de estabelecimento de plântulas a partir de sementes em uma floresta tropical, observaram que a relação entre a densidade de sementes de uma dada espécie e o sucesso do estabelecimento de uma das plântulas oriundas destas sementes está negativamente correlacionado em todas as espécies estudadas. Na **Figura 20** mostra-se um resultado de HARMS et al. (2000) que relaciona a densidade de sementes da espécie mais comum de seu estudo com a densidade de plântulas desta mesma espécie.

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>**Figura 20 - Relação entre densidade de plântulas e densidade de sementes**</figcaption></figure>

A relação está em escala logarítmica. Note que a inclinação da regressão linear sobre os dados transformados é menor do que um, uma indicação segundo HARMS et al. (2000) de que esta relação é negativa.

Fonte: extraído de HARMS et al. (2000, p. 493).
WEBB e PEART (1999), em um estudo também realizado em uma floresta tropical, encontraram uma relação negativa entre a área basal e a sobrevivência das plântulas. A área basal, neste caso, é o somatório do diâmetro do tronco das árvores (feito separadamente por espécie). No estudo de WEBB e PEART (1999) a área basal está linearmente relacionada à densidade populacional e a **Figura 21** mostra que a tendência da sobrevivência das plântulas é diminuir com o aumento da área basal. Isto provavelmente deve-se ao aumento da incidência de herbivoria ou de patógenos associados ao aumento da densidade populacional.

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Figura 21 - Relação entre área basal e densidade populacional</figcaption></figure>

Cada ponto representa uma espécie.

Fonte: extraído de WEBB e PEART (1999, p. 2011).

No entanto, ao contrário do observado por HARMS et al. (2000), DALLING, HUBBELL e SILVERA (1998) citam em um estudo realizado próximo da mesma área que há uma correlação positiva e seqüencial entre as abundâncias de fases supostamente contíguas do desenvolvimento de uma planta, a dizer: banco de sementes com a abundância de plântulas com menos de 10 cm de altura, estando estas por sua vez correlacionadas com plântulas maiores que 10 cm; sendo estas
últimas correlacionadas com os adultos (veja seus resultados na **Tabela 5**). É interessante notar que o tamanho da semente correlaciona-se negativamente com a densidade de sementes e com as plântulas com menos que 10 cm de altura, possivelmente devido a uma herbivoria acentuada sobre sementes maiores, mais visíveis.

<table><caption>Tabela 5 - Relação entre fases contíguas do desenvolvimento de uma planta</caption><thead><tr><th>Relação</th><th>r<sub>s</sub></th><th>P</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="3">Tamanho da Semente vs:</td></tr><tr><td>Densidade do Banco de Sementes</td><td>-0.74</td><td>&lt;0.01</td></tr><tr><td>Plântulas &lt; 10 cm</td><td>-0.58</td><td>&lt;0.01</td></tr><tr><td>Plântulas &gt; 10 cm</td><td>-0.32</td><td>NS</td></tr><tr><td>Adultos</td><td>-0.19</td><td>NS</td></tr><tr><td colspan="3">Densidade do Banco de Sementes vs:</td></tr><tr><td>Plântulas &lt; 10 cm</td><td>0.54</td><td>&lt;0.05</td></tr><tr><td>Plântulas &gt; 10 cm</td><td>0.26</td><td>NS</td></tr><tr><td>Adultos</td><td>0.08</td><td>NS</td></tr><tr><td colspan="3">Plântulas &lt; 10 cm vs:</td></tr><tr><td>Plântulas &gt; 10 cm</td><td>0.86</td><td>&lt;0.01</td></tr><tr><td>Adultos</td><td>0.83</td><td>&lt;0.01</td></tr><tr><td colspan="3">Plântulas &gt; 10 cm vs:</td></tr><tr><td>Adultos</td><td>0.90</td><td>&lt;0.01</td></tr></tbody></table>

São mostradas correlações do "rank" de Spearman [$r_s$] entre as abundâncias das diferentes fases - NS indica valor não significativo. O "rank" de Spearman é um coeficiente de correlação e, como tal, é utilizado para medir a similaridade entre os objetos comparados (KREBS, 1998). Ele varia de 1 (similaridade máxima) a -1 (similaridade mínima).

Fonte: extraído de DALLING, HUBBELL e SILVERA (1998, p. 680).
Deve-se notar, contudo, que no estudo de DALLING, HUBBELL e SILVERA (1998), seu método realizou uma amostragem de todas as fases de uma forma praticamente horizontal, acompanhando-as por um curto período de tempo (um ano) e observando o desenvolvimento das plantas. Com isto, esta aparente controvérsia entre uma relação positiva (como sugere DALLING, HUBBELL; SILVERA, 1998) ou negativa (tal como em HARMS et al., 2000, e em WEBB e PEART, 1999) entre a densidade de plântulas e o sucesso do estabelecimento de uma delas talvez seja elucida no contexto de uma relação supostamente positiva entre o número de adultos e a produção e germinação de sementes, com o posterior desenvolvimento das plantas. No entanto, tal relação não está evidenciada nos resultados de DALLING, HUBBELL e SILVERA (1998) - veja que a densidade do banco de sementes não está significativamente relacionada aos adultos. O aspecto que resta e que pode estar relacionado, se ocorreu (e não foi documentado), é a ausência de herbivoria ou de patógenos associados à densidade populacional no período de observação do estudo. De qualquer maneira, os resultados de HARMS et al. (2000) e de DALLING, HUBBELL e SILVERA (1998) devem ser olhados com cautela.

Considerando que podem ou não haver patógenos ou herbívoros em uma dada área, o modelo CAVeg permite optar pelo uso de uma relação deterministicamente positiva ou negativa entre o número de plântulas com o sucesso do estabelecimento de uma destas plântulas.
### 3.4.2. Permanência da planta na célula

Após a plântula estabelecer-se com sucesso em uma célula do autômato celular, ela passa a seguir um conjunto diferente de regras. De forma inversa ao que ocorre quando é tratada em conjunto com outras plântulas do mesmo tipo ecofisiológico e na ausência de patógenos, o aumento da densidade populacional nas células ao seu redor passa a afetar negativamente a sua sobrevivência. Em função de seu tamanho este efeito poderá ser de maior ou menor intensidade, respectivamente, para quando tiver um pequeno ou um grande tamanho em relação aos seus vizinhos.

Sua sobrevivência também passa a ser regida por um modelo de desenvolvimento fisiológico que considera limitantes os fatores luz e nutriente: o modelo ALLOCATE de TILMAN (1988). Como complemento ao modelo ALLOCATE, a disponibilidade do nutriente no solo deve situar-se entre uma faixa ótima de um mínimo necessário e um máximo tolerável. Outro complemento ao modelo ALLOCATE é o efeito causado pela biomassa viva ao redor da planta que reduz sua taxa de crescimento.

A planta cresce segundo o modelo ALLOCATE até atingir tamanho suficiente para produzir sementes; neste ponto, ela pode dispersar as sementes ao seu redor ou por todo o "grid" de simulação em quantidades decrescentes a partir de sua posição. As sementes acumulam-se no solo por um período máximo de longevidade constituindo um banco de sementes que, quando presente em uma célula vazia (logo, em uma etapa de transição), pode resultar na ocupação da célula por uma planta.
A seguir serão apresentados o embasamento científico e o modo de calcular a probabilidade de permanência da célula na classe planta.

### 3.4.2.1. Interações ecológicas

Neste item será abordada a relação da classe da célula do autômato celular com sua própria classe e com a das células vizinhas. A interação da planta com fatores ambientais que alteram sua performance será abordada neste item. Os fatores considerados são a biomassa total ao redor da planta e a disponibilidade de nutrientes. Outro fator que está intimamente relacionado com a resposta de uma planta ao ambiente é o seu tamanho e também será tratado aqui.

GOLDBERG (1987) estudou a resposta das plantas sobre a relação entre biomassa (de uma dada planta) com densidade e com a biomassa total ao seu redor. Com o ajustamento de funções lineares e não-lineares em diversas espécies, GOLDBERG (1987) concluiu que uma função hiperbólica melhor representa a relação entre biomassa da planta e densidade ao seu redor. Seu estudo, conforme por ela citado, condiz com estudos prévios que também determinaram a função hiperbólica como melhor descritora da relação entre a biomassa da planta e a densidade ao seu redor (vide referências em GOLDBERG, 1987). A função hiperbólica é

$$T = \frac{T_{\max}}{(1 + X \times N)}$$
onde *T* é a biomassa da planta alvo, *N* é a biomassa total dos vizinhos e *X* é o coeficiente da regressão. Os resultados de GOLDBERG (1987) que ilustram esta relação podem ser visualizados na **Figura 22**.

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figura 22 - Relação entre biomassa da planta e biomassa circundante</figcaption></figure>

Fonte: extraído de GOLDBERG (1987, p. 1216).

O estudo de GOLDBERG (1987) sugere que a taxa de crescimento de uma dada planta seja influenciada por fatores tais como a densidade de indivíduos e biomassa total ao seu redor. No modelo ALLOCATE de TILMAN (1988) a taxa de crescimento é responsável pelo incremento da biomassa de uma planta, e a relação parece dar-se no sentido de que a taxa de crescimento diminui com o aumento da densidade de indivíduos e da biomassa total ao redor da planta.
O modelo CAVeg aplica a função hiperbólica para alterar a taxa de crescimento da planta em função da biomassa total ao seu redor. Esta relação é incorporada no modelo de desenvolvimento fisiológico da planta (ALLOCATE, de TILMAN, 1988).

PINO, SANS e MASALLES (1997) notam em diversas plantas que existe na natureza a sobrevivência dependente do tamanho. Na espécie estudada pelos autores há uma elevada mortalidade em plantas jovens que diminui gradualmente na medida que as plantas envelhecem, padrão este observado em outras espécies por outros cientistas (vide PINO, SANS; MASALLES, 1997). A relação da mortalidade com a idade, de acordo com os resultados de PINO, SANS e MASALLES (1997), é uma conseqüência do tamanho da planta, que tende a aumentar com a idade.

Caso o padrão sugerido por PINO, SANS e MASALLES (1997) assemelhe-se a uma curva de sobrevivência, deve haver restrições no sentido de que provavelmente não há população no mundo real que apresente uma taxa de sobrevivência específica da idade que seja constante (ODUM, 1988).

O modelo CAVeg aumenta a probabilidade de sobrevivência da planta com base no seu próprio tamanho (em comparação a um tamanho máximo). O modelo JABOWA (BOTKIN, JANAK; WALLIS, 1972) também considera uma abordagem semelhante.

Ora, se o estudo de GOLDBERG (1987) mostra que a densidade ao redor da planta reduz sua biomassa e o estudo de PINO, SANS e MASALLES (1997) mostra que uma biomassa menor resulta em uma maior mortalidade, deduz-se que um
aumento na densidade resulta em uma maior mortalidade. De fato, LAW (1981) e WATKINSON, LONSDALE e FIRBANK (1983) mostram que esta relação existe (muito embora LAW [1981] cite a existência de estudos que não evidenciam-na).

LAW (1981) analisou a dinâmica de uma população colonizadora de *Poa annua* e, separando o efeito sazonal, foi capaz de mostrar que as taxas de sobrevivência tendem a serem menores quando a densidade é elevada. Ele concluiu isto através de correlações negativas no "rank" de Kendall entre as proporções de sobreviventes de idade X que atingem idade X+1. O "rank" de Kendall, assim como o "rank" de Spearman, é um coeficiente de correlação que varia dentro do intervalo de 1 (similaridade máxima) a -1 (similaridade mínima) (KREBS, 1998).

WATKINSON, LONSDALE e FIRBANK (1983) obtiveram indicações de que um maior número de plantas vivas de *Helianthus annuus* ao redor de uma outra causam uma menor probabilidade de sobrevivência para a planta cercada. Este efeito é mais acentuado nas proximidades da planta cercada (veja na **Figura 23** os resultados do experimento de WATKINSON, LONSDALE; FIRBANK, 1983).

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>**Figura 23 - Probabilidade de sobrevivência e quantidade de vizinhos**</figcaption></figure>

Fonte: extraído de WATKINSON, LONSDALE e FIRBANK (1983, p. 382).
O estudo da relação entre densidade e mortalidade pode ser feito
indiretamente com o modelo CAVeg através da implementação de funções que
atuam em compartimentos diferenciados conforme sugerem os estudos de
GOLDBERG (1987) e PINO, SANS e MASALLES (1997).

Contudo, ao contrário do que GOLDBERG (1987) relatou, em um estudo com *Xanthium strumarium* WEINER, KINSMAN e WILLIAMS (1998) não conseguiram demonstrar que o tamanho das plantas está relacionado com a densidade populacional, talvez porque as plantas, conforme sugerido pelos autores, sofram competição primariamente de vizinhos que estejam extremamente perto. WEINER, KINSMAN e WILLIAMS (1998) sugeriram que a heterogeneidade ambiental seja responsável pelas variações observadas na população estudada.

O que se segue neste item é considerado tendo em vista a questão da
existência de heterogeneidade ambiental.

LANZER e PARIS (1980), tratando da questão da especificação da
quantidade de fertilizante a ser adotada para obter determinado rendimento de uma
cultura, mostram que os modelos tradicionalmente utilizados com esta finalidade,
estimam inadequadamente a resposta da planta a uma determinada quantidade de
nutriente no solo, tal como o modelo de Mitscherlich (de 1909, dado em LANZER e
PARIS, 1980):

$$
y = A \times (1 - e^{-c \times (x+b)})
$$

A equação de Mitscherlich prediz a produtividade do cultivo (y) em função da
quantidade do nutriente variável (x); A, b e c são parâmetros do modelo.

A curva obtida com os modelos tradicionais não corresponde à realidade
porque pressupõe que não haja um efeito deletério sobre a planta em quantidades
muito grandes de nutrientes. A resposta mais adequada da planta a uma determinada quantidade de nutriente no solo, conforme LANZER e PARIS (1980), é a apresentada na **Figura 24**.

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figura 24 - Resposta da planta ao nutriente</figcaption></figure>

Fonte: extraído de LANZER e PARIS (1980, p. 26).

A resposta das plantas a um gradiente de nutriente dada por LANZER e PARIS (1980) pode ser obtida com as alterações propostas por MINCHIN (1987) para a função beta sugerida para usos em simulação por AUSTIN (1976). A função beta alterada por MINCHIN (1987) é:

$$ 
\frac{A0}{d} \times \left[ \frac{x-m}{r} + b \right]^a \times \left[ 1 - \left( \frac{x-m}{r} + b \right) \right]^\gamma \\ 
A = \begin{cases} se\_m - (r \times b) \le x \le m + r \times (1-b) & \\ 0 & \text{para outros valores de x} \end{cases}
$$

em que A é a abundância de uma espécie numa posição x em um dado gradiente. A função toma os seguintes parâmetros: (m) a posição do pico, (A0) a abundância máxima no pico, (r) a amplitude de ocorrência ao longo do gradiente, α e
$\gamma$ são parâmetros da forma da função. Com base em $\alpha$ e $\gamma$ são calculados outros dois parâmetros usados na fórmula, a dizer:

$$d = b^{\alpha} \times (1-b)^{\gamma}$$

e

$$b = \frac{\alpha}{\alpha + \gamma}$$

Algumas das possíveis configurações geradas com esta função são mostradas na **Figura 25** para os dados da **Tabela 6**.

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Figura 25 - Configurações da função beta alterada por MINCHIN (1987)</figcaption></figure>

Fonte: extraído de MINCHIN (1987, p. 149).

<table><caption>Tabela 6 - Dados das funções da figura 24</caption><thead><tr><th>Função</th><th>A0</th><th>M</th><th>R</th><th>α</th><th>γ</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>50</td><td>25</td><td>30</td><td>0,1</td><td>0,1</td></tr><tr><td>B</td><td>40</td><td>85</td><td>30</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>C</td><td>70</td><td>10</td><td>40</td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td>D</td><td>50</td><td>60</td><td>40</td><td>4</td><td>4</td></tr><tr><td>E</td><td>90</td><td>45</td><td>60</td><td>1,5</td><td>0,5</td></tr><tr><td>F</td><td>80</td><td>60</td><td>50</td><td>1</td><td>4</td></tr></tbody></table>

Fonte: extraído de MINCHIN (1987, p. 149).
O modelo CAVeg aplica a função beta alterada por MINCHIN (1987) para representar a relação entre a disponibilidade de nutrientes e a resposta da planta. Esta relação é incorporada no modelo de desenvolvimento fisiológico da planta (ALLOCATE, de TILMAN, 1988).

### 3.4.2.2. Interações fisiológicas

Neste item serão abordados a interação da planta com fatores ambientais e endógenos que determinam seu desenvolvimento (a luz) e reprodução (as sementes). Os fatores considerados baseiam-se fundamentalmente no modelo ALLOCATE de TILMAN (1988).

No modelo ALLOCATE, em síntese, os recursos adquiridos pela planta são convertidos fotossinteticamente em uma quantidade dada pelo fator mais limitante: luz ou nutrientes. O produto da fotossíntese é alocado (particionado) diferentemente nos órgãos da planta (raiz, caule, folhas e sementes) - note que cada tecido tem seu conteúdo de nutrientes. Os nutrientes são absorvidos em quantidade dependente do tamanho da raiz.

Os seguintes fatores são considerados na obtenção de luz para fotossíntese: (a) altura da planta, calculada com base na biomassa do caule; (b) folhas distribuídas em uma camada única no topo do caule; (c) quantidade de luz recebida, determinada pela altura das folhas e pela distribuição vertical das outras plantas (no autômato celular CAVeg são consideradas as plantas dispostas a um certo raio da planta em questão) e atenuada por folhas e caules de acordo com a Lei de Beer. A
Lei de Beer, segundo TILMAN (1988), é a proporção de radiação fotossinteticamente ativa que alcança uma folha a uma dada distância abaixo do dossel e é uma função exponencial negativa do total de biomassa vegetal a níveis acima da folha:

$$ \text{Intensidade Luminosa} = \exp(-0.0045 \times \text{biomassa foliar total em alturas superiores}) $$

Portanto, plantas com um tamanho maior que a planta em questão obterão mais luz e ela obterá menos luz, e a quantidade de luz recebida, assim como de nutrientes, determina a quantidade de fotossíntese e o quanto a planta cresce.

Para as sementes deve considerar-se que somente são geradas quando a planta atinge sua altura máxima e havendo fotossintato (o produto da fotossíntese) excedente da respiração. Este fotossintato excedente é alocado para a produção de sementes, que tem uma biomassa fixa. Portanto, a produção de sementes é uma função do excesso de fotossintato e da biomassa de cada semente.

As equações matemáticas a seguir descrevem a fisiologia do desenvolvimento de uma planta no modelo ALLOCATE. As equações foram simplificadas porque TILMAN (1988) não individualiza as plantas em seu modelo; ao invés disto, trata-as em coortes, onde todas as plantas de uma mesma coorte possuem as mesmas características.

### 3.4.2.2.1. Modelo ALLOCATE de TILMAN (1988)

Uma nova planta origina-se a partir de uma semente cuja biomassa é dada por *BSeed*. Ao germinar, esta biomassa é convertida em biomassa de raiz (*BR*), de caule (*BS*) e de folhas (*BL*), conforme as equações
$$BR = AR \times BSeed$$

$$BS = AS \times BSeed$$

$$BL = AL \times BSeed$$

em que AR, AS e AL representam o padrão de alocação de recursos da planta. Note que

$$AR + AS + AL = 1$$

A altura desta planta (HITE) é calculada de acordo com

$$HITE = 4 \times (2500 \times BS)^{0,5}$$

A fração de luz que atinge as folhas da planta ($L_X$) a uma dada altura ($X$), supondo-as em uma camada única disposta no topo do caule, é dada pela Lei de Beer e é igual a

$$L_X = e^{-0,0045 \times T_x}$$

em que $T_x$ é igual ao total de biomassa foliar acima da altura $X$.

A disponibilidade do recurso (nutriente) no solo (C) é calculada como

$$C = S \times \frac{BR}{BL}$$

onde S é igual à disponibilidade deste recurso.

A respiração da planta (RESP) é igual à

$$RESP = (RR \times BR) + (RS \times BS) + (RL \times BL)$$

em que RR, RS e RL são as taxas de respiração da raiz, do caule e da folha, respectivamente.

$L_X$, C e RESP são parâmetros necessários no cálculo da quantidade de fotossintato produzida pela fotossíntese (DB):

$$DB = MIN\left[\left(R \times BL \times \frac{C}{C + KN}\right) \text{ou} \left(R \times BL \times \frac{L_{HITE}}{KL + L_{HITE}}\right)\right] - RESP$$
Na equação do cálculo do fotossintato (DB) R é a taxa fotossintética máxima por unidade de biomassa foliar e KN e KL são constantes de meia saturação para nutrientes e para luz, respectivamente. KN e KL fundamentalmente reduzem a taxa máxima de crescimento da planta.

Do resultado do cálculo do fotossintato produzido podem surgir três situações: (1) $DB > 0$ e a planta não atingiu a altura máxima – neste caso DB é alocado nos órgãos da planta (raiz, caule e folhas) e a planta cresce; (2) $DB > 0$ e a planta atingiu a altura máxima – a planta produz sementes em quantidade de acordo com a razão $DB/BSeed$; ou (3) $DB < 0$ – a planta está sujeita à morte.

Se a planta ainda não atingiu a altura máxima, a absorção de nutrientes (UPTAKE) dar-se-á de acordo com a primeira fórmula abaixo; se a planta não cresce mais então ela produz sementes e a absorção dar-se-á conforme a segunda fórmula abaixo:

$$UPTAKE = DB \times [(AR \times QNR) + (AS \times QNS) + (AL \times QNL)]$$

ou

$$UPTAKE = DB \times QNSeed$$

em que QNR, QNS, QNL e QNSeed são o conteúdo de nutrientes da raiz, do caule, das folhas e das sementes, respectivamente.

O Anexo 8 apresenta um procedimento que foi desenvolvido para obterem-se as taxas de respiração ao variar a taxa de crescimento máxima da planta.

## Alterações efetuadas no modelo ALLOCATE

O modelo ALLOCATE foi alterado para refletir circunstâncias não projetadas em sua versão original, tomando como exemplo o modelo de dinâmica florestal JABOWA (BOTKIN, JANAK; WALLIS, 1972) no qual a taxa de crescimento das
plantas é alterada pelos efeitos do sombreamento, do clima e da qualidade do solo (os dois últimos variando entre 0 e 1). Em JABOWA (BOTKIN, JANAK; WALLIS, 1972) estes fatores interagem de forma multiplicativa com a taxa de crescimento, ou seja:

$$ \text{TAXA DE CRESCIMENTO} = \text{CRESC.POTENCIAL} \times r(AL) \times T(DEGD) \times S(BAR) $$

onde CRESC.POTENCIAL é o crescimento em potencial da árvore, e r(AL), T(DEGD) e S(BAR) representam, respectivamente, os efeitos do sombreamento, do clima e da qualidade do solo.

De forma semelhante à utilizada no modelo JABOWA, o efeito da disponibilidade de nutrientes no solo (EFNUTR) e da biomassa total ao redor da planta (EFBIOM) foram introduzidos no modelo ALLOCATE através das seguintes modificações na fórmula do cálculo da disponibilidade do recurso (C) e do cálculo do fotossintato (DB):

$$ C = S \times \frac{BR}{BL} \times EFNUTR $$

$$ DB = MIN \left[ \left( R \times BL \times \frac{C}{C + KN} \right) \text{ou} \left( R \times BL \times \frac{L_{HITE}}{KL + L_{HITE}} \right) \right] \times EFBIOM - RESP $$

Pretendendo tornar o modelo mais realístico, mudou-se o cálculo da altura do caule já que o cálculo original de TILMAN (1988) predeterminava o diâmetro do caule em função de sua biomassa. A função original desconsidera a existência de caules de biomassa iguais mas com alturas diferentes em função de diâmetros diferentes. Portanto, alterou-se o cálculo da altura da planta incluindo-se informações usualmente encontradas na literatura, tais como a altura máxima da planta, diâmetro do tronco e densidade da madeira (em Kg/m³). Com estes dados é possível calcular a biomassa total do caule adulto. Assim sendo, a fórmula

$$ HITE = 4 \times (2500 \times BS)^{0,5} $$
foi substituída pela fórmula

$$h = \sqrt[3]{\frac{\left(\frac{h_{max}}{r_{max}}\right)^2 \times \left(\frac{\text{Biomassa}}{\text{Densidade}}\right)}{PI}}$$

de forma poder refletir as variações no diâmetro no decorrer do desenvolvimento da planta, onde $h$ é a altura da planta, $h_{max}$ é a altura máxima que a planta atinge, e $r_{max}$ é o raio máximo que o tronco atinge. *Biomassa* (a atual) e *Densidade* se referem aos dados do caule. O procedimento matemático para a formulação desta equação encontra-se no **Anexo 9**.

A fórmula de SMALIAN em DE PAULA e ALVES (1997) é utilizada para o cálculo do volume do tronco com casca e com ela também pode obter-se a altura do caule isolando-se esta variável no modelo. A fórmula de SMALIAN é:

$$V = \frac{A_1 + A_2}{2} \times h \quad \text{onde } A_1 = D_l^2 \times 0.7854 \quad \text{e} \quad A_2 = D_s^2 \times 0.7854$$

em que $D_l$ é o diâmetro inferior e $D_s$ é o diâmetro superior do tronco.

Contudo, deve-se fornecer o diâmetro de duas secções do tronco que não podem ser determinados unicamente com base na biomassa atual da planta, e esta é a única variável que armazena informações a respeito do tamanho da planta pelo presente trabalho.

Por fim, o modelo ALLOCATE desconsidera a possibilidade da planta absorver mais nutrientes do solo do que a quantidade disponível. Para resolver esta inadequação limitou-se o valor da quantidade de fotossintato produzida (DB) de forma que, posteriormente, *UPTAKE* adeque-se à quantidade disponível de nutrientes no solo. Isto foi feito de acordo com o seguinte algoritmo:
$$ \text{SE } DB \times [(AR \times QNR) + (AS \times QNS) + (AL \times QNL)] > \text{NUTRDISP} $$

$$ \text{ENTÃO } DB = \frac{\text{NUTRDISP}}{[(AR \times QNR) + (AS \times QNS) + (AL \times QNL)]} $$

ou

$$ \text{SE } (DB \times QNSeed) > \text{NUTRDISP} $$

$$ \text{ENTÃO } DB = \frac{\text{NUTRDISP}}{(DB \times QNSeed)} $$

em que NUTRDISP representa a quantidade disponível de nutrientes. O algoritmo é aplicado visando o destino do fotossintato produzido, tanto para a produção de partes vegetativas (raiz, caule e folhas) como para a produção de sementes.

### 3.4.2.2.2. Dispersão das sementes

As sementes produzidas por uma planta adulta de acordo com o modelo ALLOCATE são dispersadas de acordo com um dos modelos de dispersão de WILLSON e TRAVESET (2000):

$$ y = aX^{-b} \text{ e } y = ae^{-bX} $$

onde y é o número de sementes definido em função da distância X da planta-mãe. Os parâmetros a e b auxiliam no ajustamento da curva, como pode ser visto nos exemplos da **Figura 26** (exemplos dados pelos próprios autores).
<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Figura 26 - Alguns resultados de equações de dispersão de sementes</figcaption></figure>

Fonte: extraído de WILLSON e TRAVESET (2000, p. 86).

Os modelos de WILLSON e TRAVESET (2000) definem o padrão de dispersão das sementes em função da distância da planta-mãe, expressando a diminuição da quantidade de sementes com o aumento da distância, fato observado na natureza. A distância é considerada usualmente como a principal variável de interesse para estudos de dispersão de sementes, muito embora haja outras tais como a direção do vento e o transporte por animais (WILLSON e TRAVESET, 2000). Estas outras variáveis não são consideradas pelo presente modelo tendo em vista uma menor complexidade da abordagem.

Alternativamente, o modelo desenvolvido permite que as sementes sejam dispersadas somente na vizinhança da planta-mãe. Esta é uma dispersão curta, tal como definida por MOLOFSKY (1994) que a aplicou em um autômato celular. A outra forma de dispersão aplicada por MOLOFSKY (1994) ocorre por toda a área de simulação e foi definida por dispersão longa. A dispersão longa assemelha-se ao modo de dispersão dado pelas equações de WILLSON e TRAVESET (2000), exceto
pelo fato de dispersar quantidades iguais de sementes para todas as distâncias consideradas.

Para efetuar-se a dispersão longa foi desenvolvido um algoritmo que sorteia, com base nas equações de WILLSON e TRAVESET (2000), um valor de y pertinente aos limites de Z>X>1. Z é igual à metade da menor dimensão do grid de simulação e é assim definida para evitar a deposição de sementes em uma mesma célula para diferentes distâncias, levando-se em conta o caso de um grid toroidal. O valor sorteado de y é inserido em uma das duas equações de WILLSON e TRAVESET (2000) e determina a distância X (arredondada) da semente em relação à planta-mãe. A seguir é sorteado um novo número aleatório que determinará a célula que receberá a semente. Para isto, as células recebem um número dado pela sua posição. A **Figura 27** exemplifica um resultado para este processo.

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>Figura 27 - Dispersão por faixas equidistantes do centro</figcaption></figure>

Deve-se levar em consideração que as sementes dispersadas fora da área de simulação em uma grade toroidal cairão, de fato, dentro da área de simulação devido ao fato do torus continuar sobre si mesmo em suas extremidades. Em uma grade do tipo ilha as sementes serão perdidas se caírem fora da área de simulação - uma abordagem semelhante a utilizada por PACALA e SILANDER (1985) em seu
modelo de vizinhança. O efeito do limite imposto pela ilha, segundo PACALA e SILANDER (1985), é reduzir o tamanho da população dentro da área de simulação, especialmente nas proximidades das bordas.

### 3.5. MODELO CLIMÁTICO

O fornecimento de dados para o modelo de germinação adotado é efetuado por um modelo climático. Em síntese, a partir das variáveis temperatura e precipitação diários obtém-se a temperatura e o potencial hídrico diários do solo. Outras variáveis são necessárias para efetuar os cálculos no modelo climático, a dizer: a latitude do local e suas temperaturas médias mensais (estimativas de longo prazo), a porcentagem de areia e de argila do solo, o potencial hídrico crítico para fechamento dos estômatos, e a profundidade das sementes viáveis, além de parâmetros adicionais ($k, c_w$ e $f_i$).

RAJAGOPALAN e LALL (1999) desenvolveram um algoritmo com a finalidade de reproduzir características climáticas (é possível, aliás, reproduzir diversas características com base em sua técnica). O procedimento procura um vetor de características semelhantes à atual em um intervalo temporal fixo ao redor do momento em questão e os dados utilizados são um registro histórico das características a serem simuladas. Há um número máximo ($k$) de vetores semelhantes (ou próximos, na linguagem dos autores), dos quais um deles se tornará o sucessor do vetor de características atual através de uma certa função de probabilidade. Este número máximo de vetores próximos define o nome da técnica:
"k-nearest-neighbor" (ou k-NN, que em português significa "k-vizinhos mais próximos"). A técnica está descrita no **Anexo 10** e as características simuladas são a temperatura e a precipitação diárias.

Na **Figura 28** vêem-se alguns resultados de simulações efetuadas por RAJAGOPALAN e LALL (1999). Note que a precipitação sazonal média em (a) com sua respectiva variância em (b) são bastante semelhantes aos dados históricos.

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>**Figura 28 - Resultado de simulações com modelo climático**</figcaption></figure>

As estações do ano estão indicadas por algarismos romanos. Os dados simulados estão ligados por retas e os dados históricos estão representados por retângulos com suas médias na linha central.

Fonte: extraído de RAJAGOPALAN e LALL (1999, p. 3100).

A temperatura e a precipitação diárias alimentam uma simulação diária da umidade do solo (Ω) baseada em uma alteração do modelo de THORNTHWAITE e MATTER (1957) feita por BUGMANN e CRAMER (1998) projetada para modelos de dinâmica florestal. São necessários nesta simulação a latitude do local com suas respectivas temperaturas médias mensais e a determinação dos parâmetros $c_w$ e $f_i$, aqui adotados conforme BUGMANN e CRAMER (1998) sugerem ($c_w=12$ cm/mês e $f_i=0,3$; $f_i$ é uma média da amplitude usual de variação em florestas temperadas, ou seja, entre 0,2 e 0,4). $f_i$ representa a fração de precipitação que é interceptada pelo dossel, e $c_w$ é a taxa máxima de evapotranspiração de um solo saturado sob condições de elevada demanda. Outras constantes utilizadas pelo modelo que são
dadas de acordo com o trabalho de THORNTHWAITE e MATTER (1957) que está
disponível resumidamente em LORENTE (1966).

Faz-se uma ressalva à determinação da umidade máxima do solo (Ωmax) adotada pelo modelo de BUGMANN e CRAMER (1998), a qual é dada de acordo com FEDERER (1982): define-se Ωmax como a diferença entre o conteúdo de água do solo (Θ) quando a condutividade hidráulica (K) é igual a 2 mm/d e o conteúdo de água do solo (Θ) quando o potencial matricial do solo (Ψ) iguala-se ao potencial matricial crítico para fechamento dos estômatos (Ψc). Ψc é aqui estimado com base no trabalho de CROKER, WITTE e AUGÉ (1998).

CAMPBELL (1974) fornece uma equação que relaciona K com Θ (em %) e COSBY et al. (1984) fornecem uma equação que relaciona Ψ (em cm H₂O) com Θ (em %). As equações são apresentadas a seguir:

$$
K = K_s \times \left( \frac{\Theta}{\Theta_s} \right)^{2b+3} \qquad \text{CAMPBELL (1974)}
$$

$$
\Psi = \Psi_s \times \left( \frac{\Theta}{\Theta_s} \right)^b \qquad \text{COSBY et all (1984)}
$$

COSBY et al. (1984) apresentam equações lineares para estimação de
variáveis utilizadas pelas equações do cálculo da condutividade hidráulica (K) e do
potencial matricial do solo (Ψ). As equações estimam Ψs (o potencial hídrico do solo
saturado), Θs (o conteúdo de água do solo saturado), Ks (a condutividade hidráulica
do solo saturado) e b (um parâmetro utilizado tanto na equação de CAMPBELL
[1974] como na equação de COSBY et al. [1984]). As variáveis (Ψs, Θs, Ks e b) são
estimadas com base nas porcentagens de areia e de argila do solo. Com o uso das
equações de CAMPBELL (1974) e de COSBY et al. (1984) é possível determinar-se
Ωmax. As equações lineares de COSBY et al. (1984) (na forma y=a+cx) são
apresentadas na **Tabela 7**. Note que os valores dos parâmetros, exceto por b, são
obtidos em sua forma logarítmica.

<table><caption>Tabela 7 - Equações lineares para estimação de variáveis do solo</caption>
  <thead>
    <tr>
      <th>Parâmetro</th>
      <th>Variável</th>
      <th>C</th>
      <th>A</th>
    </tr>
  </thead>
  <tbody>
    <tr>
      <td>B</td>
      <td>Argila (%)</td>
      <td>0,159</td>
      <td>2,91</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Log Ψ<sub>s</sub></td>
      <td>Areia (%)</td>
      <td>-0,0131</td>
      <td>1,88</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Log K<sub>s</sub></td>
      <td>Areia (%)</td>
      <td>0,0153</td>
      <td>-0,884</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Log Θ<sub>s</sub></td>
      <td>Areia (%)</td>
      <td>-0,126</td>
      <td>48,9</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>

Fonte: extraído de COSBY et al. (1984, p. 687).

A umidade do solo (Ω), resultado final do modelo de BUGMANN e CRAMER (1998), é convertida no conteúdo de água do solo (Θ) para uma dada profundidade conforme a equação

$$
\Theta = \frac{\Omega}{Prof} \times 100
$$

onde Ω é dado em cm, Θ é dado em porcentagem, e Prof é a profundidade
desejada, no caso, 10cm. O conteúdo de água do solo (Θ) é testado quanto ao
conteúdo de água do solo saturado Θs conforme a regra

$$
\text{SE } \Theta > \Theta_s \text{ ENTÃO } \Theta_{\text{CORR}} = \Theta_s \text{ SENÃO } \Theta_{\text{CORR}} = \Theta
$$

onde ΘCORR é o valor de Θ adequado ao máximo permissível do solo (Θs), que
é posteriormente convertido em Ψ conforme a equação

$$
\Psi_{cmH2O} = \Psi_s \times \left( \frac{\Theta_s}{\Theta_{CORR}} \right)^b
$$
onde $\Psi_{cmH2O}$ é o potencial matricial do solo mensurado em cm de H₂O, cujo valor é posteriormente convertido em MPa ($\Psi_{MPa}$) conforme a equação

$$ \Psi_{MPa} = \frac{(0,1 \times \Psi_{cmH2O})}{1020} \times (-1) $$

para compatibilizar a unidade de medida do potencial matricial do solo com a medida dos modelos de germinação. Inverte-se o sinal na conversão para MPa já que os potenciais maticiais são sempre negativos (BRADY, 1979).

PRENTICE, SYKES e CRAMER (1993) atribuem um valor máximo para a umidade do solo no início da simulação e descartam os primeiros dois a cinco anos de simulação para que esta variável convirja a um valor estável, menor que o valor máximo. Esta técnica é utilizada na versão desenvolvida por PRENTICE, SYKES e CRAMER (1993) a partir do modelo de dinâmica vegetal FORSKA (de LEEMANS e PRENTICE, 1987) e é também aqui adotada.

## 3.6. MODELO DO BANCO DE SEMENTES

OSUMI e SAKURAI (1997) demonstram a importância do banco de sementes no solo com um estudo comparativo entre a emergência de plântulas de *Betula maximowicziana* em solos não-perturbados e em solos perturbados com a prévia remoção das plantas adultas e posterior capinagem. OSUMI e SAKURAI (1997) concluíram que a densidade das plântulas de *B. maximowicziana* relaciona-se positivamente com a densidade de sementes desta espécie dispersadas no ano anterior. Contudo, um número maior de plântulas emerge do solo quando a perturbação é efetuada. Esta proporção está além da estimativa para um solo não
perturbado, e mostra que há participação do banco de sementes do solo no estabelecimento de novas plântulas da espécie estudada.

Os modelos de germinação da forma como aplicados em CAVeg, alimentados pelos resultados do modelo climático, permitem que uma determinada proporção das sementes de um dado tipo ecofisiológico germine em um dia do ano. Os modelos de germinação estão relacionados com o modelo do banco de sementes sob os seguintes aspectos: (1) o banco de sementes fornece as sementes que germinarão, e (2) uma proporção do total de sementes do banco pode germinar em um dado ano. THOMPSON (2000) alerta para a persistência das sementes no banco, que em um extremo acarreta na ausência de plantas germinando (com todas as suas sementes persistindo) e no extremo oposto resulta em um crescimento aritmético da população (com todas as sementes germinando) e que conseqüentemente acarreta na extinção da espécie caso ocorra um evento climático desfavorável. As espécies, segundo THOMPSON (2000), mostram um comportamento intermediário em que parte de suas sementes germina e a outra parte persiste no banco. Este comportamento intermediário das espécies também pode ser entendido na luz de uma variabilidade intra-específica (entre os indivíduos de uma mesma espécie), com as condições ideais para a germinação das sementes sendo variáveis.

## 3.7. MODELO DE CICLAGEM DE NUTRIENTES

A matéria orgânica resultante da morte das plantas é decomposta e parte dela retorna ao solo na forma de nutrientes que poderão ser reaproveitados pelas plantas
vivas. No modelo CAVeg aplica-se o conceito de ciclagem de nutrientes através de um modelo que decompõe e armazena os nutrientes até um limite pré-fixado para a matéria orgânica restante. Neste modelo cada célula do autômato contém um vetor de tamanho dependente da quantidade de plantas que ali morreram (em computação o termo utilizado é pilha). Cada elemento do vetor armazena a quantidade de matéria orgânica não decomposta por unidade de tempo decorrido gerada a partir da morte de cada planta. A cada iteração remove-se matéria orgânica destes elementos de acordo com uma taxa de decomposição pré-definida. Esta matéria orgânica é decomposta removendo-a do elemento do vetor em questão e torna-se disponível para as plantas. A matéria orgânica não decomposta é descartada ao atingir-se o limite pré-fixado após um certo número de iterações que também é pré-fixado para evitar sobrecargas na memória do computador.

O registro da matéria orgânica resultante da morte das plantas e seu destino já foram utilizados em outros modelos (vide referências em SHUGART, SMITH; POST, 1992): em LINKAGES, por exemplo, esta abordagem permitiu explorar os efeitos da temperatura e da precipitação em cenários de alterações climáticas.

A taxa com que ocorre a decomposição da matéria orgânica é fixa e pode ser calculada com o uso do modelo de MEENTEMEYER (1978), que prediz a taxa de decomposição da serrapilheira com base em informações do ambiente climático (a evapotranspiração atual) e da suscetibilidade do substrato ao ataque de decompositores especializados (baseada na composição de um dos componentes da madeira, a lignina). O modelo de MEENTEMEYER (1978) é utilizado opcionalmente ao cálculo da taxa de decomposição com algumas ressalvas feitas pelo próprio autor: o modelo pode ser aplicado de climas subpolares a temperados quentes excluindo climas áridos e semi-áridos e com concentração de lignina na
serrapilheira de até aproximadamente 45%, não devendo ser aplicado sob outras circunstâncias.

O modelo desenvolvido por MEENTEMEYER (1978) é

$$y = (-3.44618 + 0.10015 \times X_1) - (0.01341 + 0.00147 X_1) \times X_2$$

em que y é a taxa de decomposição anual (em porcentagem), X₁ a evapotranspiração atual (em mm) e X₂ a concentração de lignina (em porcentagem).

Na **Figura 29** estão apresentados alguns resultados do modelo de MEENTEMEYER (1978).

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Figura 29 – Taxa de decomposição em função da concentração de lignina</figcaption></figure>

Fonte: extraído de MEENTEMEYER (1978, p. 470).

### 3.8. ANÁLOGO NÃO-ESPACIAL

KEYMER et al. (2000) notaram que em modelos de metapopulações há uma certa disparidade entre o valor de equilíbrio obtido com estas diferentes abordagens
para a ocupação do espaço a longo prazo. Portanto, é interessante compararmos a dinâmica populacional do modelo espacial CAVeg com uma versão análoga não-espacial. A título de esclarecimento, metapopulações são um conjunto de populações locais, separadas umas das outras e que interagem em uma dada área através de indivíduos que se movem entre elas (HANSKI e GILPIN, 1991). Os modelos de metapopulações encontram aplicação no gerenciamento ambiental de reservas naturais (KEYMER et al., 2000) já que exploram a relação entre o tamanho mínimo da área com a extinção das metapopulações.

Portanto, foi desenvolvida uma versão não-espacial do modelo CAVeg que considera os principais aspectos não-espaciais. A versão não-espacial toma como pressuposto a presença de um único tipo ecofisiológico em um ambiente onde há sementes sempre presentes em todas as células, que apresentam condições ambientais homogêneas, e não há restrições ao desenvolvimento das plantas decorrentes de interações espaciais. Para comparar os resultados da versão não-espacial foi criado um tipo ecofisiológico nas condições previamente mencionadas. A versão não-espacial foi desenvolvida de forma a tornar possível a comparação dos resultados obtidos por KEYMER et al. (2000) com os resultados do modelo CAVeg.

O modelo não-espacial é uma extensão dos clássicos modelos de coortes alterada de tal forma que a população total seja limitada pelo espaço disponível para ocupação. É, neste contexto, similar ao modelo de crescimento logístico porque possui uma capacidade de suporte, ou seja, uma quantidade limitante do total de indivíduos possível, que no presente caso é a quantidade de espaço disponível. Contudo, esta extensão dos modelos de coortes não tem o tamanho da coorte inicial gerada diretamente a partir de outros indivíduos existentes, e sim, em função da
quantidade de espaço disponível – que indiretamente é dada pela quantidade de indivíduos existentes já que o espaço disponível não se altera.

Tem-se, em princípio, que o espaço livre (desocupado) é dado por:

$$CellsFree_{t} = TotCells - CellsOccupied_{t}$$

onde $CellsFree_t$ representa o espaço livre no momento $t$, $TotCells$ o espaço total e $CellsOccupied_t$ o espaço ocupado por plantas no mesmo momento ($t$).

No modelo espacial uma célula vazia com sementes pode permanecer vazia com uma probabilidade fixa pré-definida. Esta probabilidade de permanecer vazia é entendida como a chance de insucesso de ocupação do espaço pela germinação de uma semente vitoriosa. A chance de insucesso pode ser definida por um evento desfavorável qualquer.

Para um único tipo ecofisiológico presente na simulação, temos que a quantidade de plantas geradas no modelo não-espacial é dada analogamente por uma fração fixa do espaço livre:

$$p' = 1 - P'$$

onde $P'$ é a probabilidade de insucesso de ocupação do espaço livre e $p'$ é a probabilidade de ocupação do espaço,

A equação a seguir é aplicada no cálculo do tamanho da primeira coorte:

$$Age0_{t} = p' \times (CellsFree_{t-1} + AgeLast_{t-1})$$

onde $Age0$ é a quantidade de plantas geradas no momento atual ($t$), que é dada por uma fração fixa ($p'$) do espaço livre do momento anterior - o espaço livre do momento anterior está representado na expressão em parênteses. Note que as plantas mais velhas do momento anterior ($AgeLast_{t-1}$) morrem e, juntamente com o espaço previamente desocupado ($CellsFree_{t-1}$), acrescentam espaço livre para as plantas da primeira coorte ($Age0_t$), geradas no momento atual ($t$).
Para o caso de uma espécie que sobreviva por dois anos e que atinja seu tamanho máximo durante o seu primeiro ano de vida, podem ser consideradas duas coortes: uma com um ano completo de vida e outra com dois anos completos de vida.

As plantas da primeira coorte são dadas conforme Age1, e AgeLast, a segunda coorte, é igual a Age2:

$$Age1_t = p'' \times Age0_{t-1}$$

$$Age2_t = p'' \times Age1_{t-1}$$

$$AgeLast_t = Age2_t$$

onde $p''$ é a probabilidade de sobrevivência para a conclusão de um ano de vida, considerando que se trata de uma planta que atinge seu tamanho máximo durante o primeiro ano de vida. No modelo espacial $p''$ é dado conforme o tamanho da planta e, tratando-se de uma planta que atinge o tamanho máximo durante o primeiro ano de vida, esta probabilidade é igual à probabilidade de sobrevivência para o tamanho máximo da planta.

Há que se fazer uma ressalva para compatibilizar o análogo não-espacial com o algoritmo do modelo CAVeg: as plantas nascidas no tempo $t$ podem morrer neste mesmo momento. Portanto, o total de células ocupadas em um dado momento é igual à soma das coortes que completam um ano de vida; no caso de haverem duas coortes é igual a:

$$CellsOccupied_t = Age1_t + Age2_t$$
3.9. ANÁLISE DE RESILIÊNCIA

A análise de resiliência parte do pressuposto de que a comunidade esteja em equilíbrio. Assim evita-se o infortúnio de procurar-se atingir uma semelhança com uma comunidade transitória, já que é provável que diversos trajetos no hiper-espaço dos parâmetros considerados pela análise possam conduzir a um mesmo estado final - pressupõe-se estar lidando com um atrator caótico.

O algoritmo para a análise consiste em retirar no início da análise uma dada proporção de plantas de determinados tipos ecofisiológicos da área de simulação para após, através da comparação de certos parâmetros, determinar o momento em que não há mais diferença entre a área de simulação prévia à remoção de indivíduos (configuração original) e a área de simulação de uma iteração posterior à remoção de indivíduos (configuração atual). Para a análise de resiliência são considerados como sinônimos os termos remoção, extração e perda.

Para todos os tipos ecofisiológicos presentes, o usuário determina os parâmetros para a comparação da configuração original em relação à configuração atual. Estes parâmetros podem ser: biomassa, variância da biomassa, densidade, e, nutrientes e sua variância, ambos com base na média geral das células. Estipula-se uma margem de erro, tendo sido adotada 0.025, o que significa que o resultado da comparação de um parâmetro da configuração original em relação à configuração atual indicará semelhança somente se a divisão entre ambos pertencer ao intervalo [1-margem, 1+magem], onde foi adotado um valor de 0.025 para margem. Admite-se que ambas as áreas são semelhantes se todos os parâmetros selecionados para a análise forem semelhantes.
A análise de resiliência apresenta diversas informações úteis, entre elas a iteração em que houve semelhança, se este for o caso, ou a iteração em que houve alguma extinção, caso verifique-se a inexistência de um dado tipo ecofisiológico e também de suas sementes na área de simulação. Adicionalmente, para o caso em que há semelhança, o procedimento de análise permite verificar falsos positivos através da continuidade da simulação por um intervalo pré-definido de iterações pós-equilíbrio. Também são definidas quantidades máximas de iterações para a busca de uma semelhança através de um total pré-definido de iterações e de um total de iterações em que, seqüencialmente, seja detectado uma diferença cada vez maior entre a configuração original e a configuração atual.

Admite-se que o número admissível de iterações pós-equilíbrio possa ser inferior ao número de iterações necessárias para atingir o equilíbrio e que ambas as quantidades máximas de iterações sejam maiores que o número total de iterações necessárias para atingir-se equilíbrio.

Além da existência da análise de resiliência em si, o aplicativo desenvolvido para o modelo CAVeg possui um algoritmo para remover plantas da área de simulação ordenadamente, pelo seu tamanho, ou aleatoriamente, no qual nenhum fator interfere no processo de remoção.

## 3.10. ALGORITMO PARA SIMULAÇÃO

Os passos necessários para a implementação dos modelos das interações ecológicas e fisiológicas considerados por CAVeg estão apresentados na **Figura 30**.
Os passos hachurados são aqueles em que as plantas participam diretamente do processo, quer seja estabelecendo-se (em 1), quer seja desenvolvendo-se (em 5). Ainda há uma relação com os passos 1B e 3, respectivamente, com os passos 1 e 5.

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Figura 30 - Passos do algoritmo de simulação.</figcaption></figure>

A ordem em que os passos são apresentados é de vital importância, e apenas os passos 3 e 4 podem ter sua posição invertida. Esta ordem é dada pelas etapas do desenvolvimento de uma planta: germinando (em 1B), se estabelecendo (em 1) e se desenvolvendo (em 5) no período de uma iteração. Além disso, ela pode ser implementada objetivamente em uma linguagem de programação estruturada.

O algoritmo procede da seguinte forma:

a) As sementes germinam a partir do banco de sementes (1B). O momento da germinação é determinado por um modelo climático pré-definido (1A).

b) Na eventualidade de estabelecerem-se plântulas (1) haverá uma nova configuração espacial e as bordas do grid de simulação precisam então ser atualizadas (2) conforme a técnica de LADD (1995), que utiliza duas matrizes para efetuar uma iteração (técnica descrita no **ANEXO 11**, sob o título "o que já foi feito com autômatos celulares em C++").
c) O banco de sementes (3) é atualizado com base nas sementes restantes.

d) A matéria orgânica é decomposta (4); há adição de nutrientes por desmineralização e há posterior lixiviação. Isto é feito para determinar a quantidade de nutrientes por célula.

e) As plântulas que germinaram nesta geração e as plantas pré-existentes crescem (5), e, em função de sua altura, produzem ou não sementes. Se há produção de sementes haverá a sua dispersão. A planta é testada para verificar sua sobrevivência na geração seguinte. Se ela não sobrevive, deixa vazia uma célula e sua matéria orgânica é adicionada ao modelo de ciclagem de nutrientes (4).

f) O grid de simulação é atualizado para a geração seguinte (6) de acordo com a técnica de LADD (1995).
# 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

## 4.1 MODELO DE VALIDAÇÃO DA ABORDAGEM COM O AUTÔMATO CELULAR PROBABILÍSTICO

Um grid final típico de simulação está apresentado na **Figura 31**. Pode-se notar que os estados diferentes do 2 (*Empetrum nigrum*) tendem a ficar agrupados ao invés de ficarem espalhados pelo grid. Isto pode ser interpretado como uma estratégia para sobreviver em uma matriz dominada por um único estado. Formando agregados os outros estados reduzem a probabilidade de serem substituídos pelo estado dominante (o estado 2). Este padrão assemelha-se à descrição teórica dada por VICHNIAC (1984) para uma classe de regras de voto (“voting rules”, em inglês), as quais são baseadas na popularidade dos estados na vizinhança e levam à ocorrência de “ilhas de minoritários sobreviventes”. No entanto, nas simulações este tipo de comportamento não ocorreu em toda a área do grid; houveram casos em que as “ilhas de minoritários sobreviventes” ainda assim ocorreram mas em menor proporção.