# Incompatibilité pollinique chez le pommier. Recherche de clones auto-compatibles

Yves Lespinasse, Véronique Kapusta

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Yves Lespinasse, Véronique Kapusta. Incompatibilité pollinique chez le pommier. Recherche de clones auto-compatibles. Recherches Fruitières, Nov 1984, Bordeaux, France. hal-01601052

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<figure><img src="image_1.png" /></figure>
Yves LESPINASSE et Véronique KAPUSTA

Institut National de la Recherche Agronomique, I.N.R.A.
Station d'Arboriculture Fruitière, Beaucouzé, 49000 ANGERS

# Incompatibilité pollinique chez le pommier
## Recherche de clones auto-compatibles

## RESUME

Le Pommier est une espèce dont l'auto-incompatibilité pollinique est de type gâmétophytique. Cette auto-incompatibilité présente différents degrés suivant les variétés mais aucune ne peut être cultivée sans pollinisateur. L'auto-compatibilité permettrait d'une part, une meilleure connaissance de la génétique du pommier grâce à l'obtention de sélections enrichies en allèles homozygotes, et d'autre part, la mise sur le marché de clones pouvant constituer des vergers mono-variétaux.

Par traitement mutagène, des résultats ont été obtenus chez les variétés "Cox O.P." à la Station de Long Ashton et "Golden Delicious" à l' I.N.R.A.. Des essais en verger sont en cours à East Malling pour confirmer l'intérêt des mutants de "Cox" obtenus. A Angers, les travaux conduits sur le mutant de "Golden" n'ont pas confirmé les résultats acquis sitôt l'irradiation ; il semble que la mutation n'ait pu se maintenir.

Par autofécondation de la variété "Golden Delicious", un descendant l4 ainsi que d'autres issus de 2ème génération (l2) se sont révélés auto-compatibles ; l'une de ces plantes est étudiée en détail. Des hypothèses sont proposées pour expliquer ces résultats.

## ****

Le Pommier, rosacée fruitière, présente une incompatibilité pollinique de type gamétophytique. Ce phénomène se traduit par une inhibition des tubes polliniques incompatibles, plus ou moins haut dans le style, ce qui prévient toute union entre les gamètes pourtant fonctionnels.

L'incompatibilité entre variétés est assez rare chez le Pommier, tandis que l'auto-incompatibilité intervient toujours à un degré plus ou moins important. Ce rejet par une plante de son propre pollen, empêche la réalisation d'études basees sur l'autofécondation ; il conduit nécessairement à la plantation en verger de variétés pollinisatrices.

L'obtention de clones auto-compatibles, et la mise au point de techniques de contournement seraient donc particulièrement intéressantes. En première partie, nous présenterons les connaissances déjà acquises concernant l'auto-incompatibilité chez le Pommier ; en deuxième partie, seront exposés les méthodes et résultats obtenus pour la création de clones auto-compatibles.

## ****
A - RESUME BIBLIOGRAPHIQUE DES TRAVAUX DE MODLIBOWSKA
(1945) CONCERNANT LES PHENOMENES D'INCOMPATIBILITE POLLINIQUE
CHEZ LE POMMIER ET LE POIRIER

Rappelons tout d'abord que le support génétique de l'incompatibilité est un locus nommé S pluriallélique ; sa structure tripartite (1 élément de spécificité, 2 éléments d'activité), avancée par LEWIS (1949) est généralement admise (fig. 1). Dans le système dit gamétophytique, chaque grain de pollen contient un seul allèle S qui spécifie son génotype d'incompatibilité ; c'est la présence d'un allèle identique dans le style qui conditionne la réaction d'inhibition. Ainsi, il est théoriquement possible de mettre en évidence des groupes variétaux intercompatibles mais auto-incompatibles. Chez le pommier, le phénomène est beaucoup moins net ; MODLIBOWSKA (1945) met en cause l'origine polyploïde complexe de l'espèce.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 1.** Structure tripartite du locus S dans un système d'auto-incompatibilité gamétophytique.</figcaption></figure>

1. Croissance des différents types de tubes polliniques

Chez le Pommier, MODLIBOWSKA définit 3 classes de tubes polliniques :

a) tubes incompatibles : ils présentent une croissance faible ; les hautes températures (25-30°C) leur sont défavorables : leur croissance est stoppée dans la partie supérieure du style et beaucoup présentent une extrémité renflée. À des températures de l'ordre de 10-20°C, l'arrêt de croissance se produit plus bas dans le style.

b) tubes semi-compatibles : leur croissance est faible mais ils ne sont pas inhibés au niveau du style et continuent à croître quelle que soit la température. Ils atteignent l'ovaire mais il y a rarement fécondation.

c) tubes compatibles : les hautes températures favorisent leur croissance : ils atteignent l'ovaire avant les tubes semi-compatibles et il y a presque toujours fécondation.
La température affecte la croissance des tubes polliniques de différentes manières :

- les hautes températures (25-30°) accélèrent la réaction d'incompatibilité et inhibent rapidement les tubes incompatibles.

- Inversement, les hautes températures favorisent la croissance des tubes compatibles.

- Quelle que soit la température, les tubes compatibles croissent le plus vite.

## 2. Compatibilité pollinique chez le Pommier

### 2.1. Autofécondation de variétés diploïdes

Au cours des 10 premières heures après la germination, la croissance des tubes polliniques des 2 variétés étudiées ("Cox's Orange Pippin" et "Reinette Baumann") augmente avec la température (test de 10 à 30°C) - Mais après 10 heures de croissance, les tubes placés à 25-30°C s'arrêtent de croître ; à une température plus basse, la croissance du tube se poursuit lentement. Ceci est tout-à-fait typique de la croissance des tubes polliniques incompatibles. De plus, on trouve les 2 types de tubes polliniques - incompatibles et semi-compatibles.

Toutes les mutations diploïdes apparues naturellement (mutants de coloration de l'épiderme ou de port de l'arbre) se sont avérées auto-incompatibles comme le clone d'origine (cas des mutants de la variété "Delicious" : "Starking", "Richared", "Shotwell").

### 2.2. Autofécondation de variétés triploïdes

L'auto-incompatibilité est moins fréquente et pas si fortement exprimée chez les triploïdes que chez les diploïdes. Pour cette raison, en dépit d'une stérilité gamétique considérable, les triploïdes autofécondés ont un pourcentage de fruits plus élevé que chez les diploïdes autofécondés. Le degré d'auto-compatibilité des variétés triploïdes étudiées par MODLIBOWSKA est corrélé avec la croissance des tubes polliniques.

### 2.3. Comparaison d'une autofécondation, croisement incompatible et croisement compatible (niveau diploïde)

La figure 2 montre la croissance des tubes polliniques à différentes températures 10 heures après la pollinisation ; il est clair que l'auto-incompatibilité et l'inter-incompatibilité sont de même nature ; cette similarité se retrouve 48 heures après la pollinisation.

Les mêmes gènes d'incompatibilité interviennent ; des polygènes peuvent modifier l'expression des allèles S et conduire à des réactions de semi-compatibilité.
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 2.** Auto-incompatibilité chez le Pommier (MODLIBOWSKA, 1945)
Croissance du tube pollinique à différentes températures
10 heures après la pollinisation.</figcaption></figure>

### 3. Compatibilité pollinique chez le Poirier

Le Poirier est réputé pour son auto-incompatibilité stricte ; par contre, la parthénocarpie est un phénomène plus fréquent chez le Poirier que chez le Pommier.

#### 3.1. Autofécondation de variétés diploïdes (Figure 3)

La variété "Conférence" est très auto-incompatible ; la croissance des tubes polliniques est très lente, les tubes très courts. 24 heures après la pollinisation, la croissance maximum a été obtenue à 20°C - 48 heures après, la croissance maximum est obtenue à 10°C et ce n'est qu'à cette température basse que la croissance se poursuit.
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure 3.** Autofécondation chez le Poirier (MODLIBOWSKA, 1945). Croissance du tube pollinique chez des variétés autofécondées 24 heures après la pollinisation.</figcaption></figure>

## 3.2. Autofécondation de variétés triploïdes (Figure 3)

La variété "Beurré d'Amanlis" présente une croissance du tube pollinique légèrement inférieure à 10°C comparée à celle de "Conférence". A une température supérieure, la croissance est nettement meilleure et l'ovaire est atteint en 24 heures à 30°C. A la différence de la variété diploïde "Conférence", les tubes s'allongent quelle que soit la température au cours des 24 heures suivantes.

Certains tubes restent dans le style à 30°C, montrant leur réaction d'incompatibilité (à rapprocher de la croissance des tubes de "Conférence").
### 3.3. Autofécondation de variétés tétraploïdes (Figure 3)

Variété "Bartlett" (4x) - 24 heures après l'autofécondation, quelle que soit la température, la croissance des tubes est supérieure à celle de "Conférence" (2x) et "Beurré d'Amanlis" (3x). On trouve 2 types de tubes polliniques, les courts (incompatibles) et les longs (compatibles).

Chez le tétraploïde comme chez le triploïde, on trouve une répartition bimodale de la longueur des tubes. Ceci est en accord avec l'hypothèse de LEWIS et MODLIBOWSKA (1942) et LEWIS (1943) expliquant la compatibilité chez les polyploïdes (Figure 4).

Seuls les grains de pollen diploïdes hétéroalléliques (S1, S2) sont capables de croître et d'assurer la fécondation. L'hypothèse avancée est celle d'une compétition entre allèles ou d'un affaiblissement mutuel ne permettant pas la réaction d'incompatibilité.

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 4. Hypothèse de LEWIS et MODLIBOWSKA (1942).</figcaption></figure>
## 4. Discussion

En comparant la croissance des tubes polliniques chez le Pommier et le Poirier, on trouve beaucoup de similitudes :

1. Un type semblable de réaction d'incompatibilité.

2. Une influence favorable des températures élevées sur la croissance des tubes compatibles.

3. Un effet inhibiteur des hautes températures sur la croissance des tubes incompatibles.

4. Un arrêt complet de la croissance des tubes incompatibles dans le style - le moment et l'endroit dépendant de la température.

5. Une distribution bimodale des tubes polliniques chez les variétés triploïdes et tétraploïdes autofécondées.

6. Une réaction d'incompatibilité conduisant au développement de tubes polliniques présentant une extrémité renflée.

# B - RECHERCHE DE CLONES AUTO-COMPATIBLES

La production arboricole s'oriente aujourd'hui vers des vergers monovariétaux ; les pollinisateurs utilisés sont de plus en plus des clones sélectionnés uniquement pour leur excellente aptitude à polliniser - les fruits du pollinisateur n'étant pas récoltés. Dans ce contexte l'arboriculteur serait intéressé par une variété auto-compatible.

Les différentes modifications génétiques pouvant conduire à rompre l'état auto-incompatible peuvent être classées en 3 catégories :

- l'induction de la polyploïdie

- les mutations du (ou des) gène(s) d'incompatibilité

- les modifications du fond génétique.

## 1. L'induction de la polyploïdie

Quelques clones tétraploïdes de Pommier sont connus ; ils sont pour la plupart issus de variétés cultivées, par doublement spontané du nombre de chromosomes. C'est ainsi que l'on a introduit en collection un clone "Golden 4x", "Jonathan 4x", "Winesap 4x", "Delicious 4x".... Comparés aux variétés diploïdes, ces clones tétraploïdes ont une croissance moindre, un port étalé, une productivité faible et surtout des fruits de très gros calibre, souvent difformes. Le niveau tétraploïde ne convient vraiment pas au Pommier cultivé ! Seul le clone "Golden 4x" a été étudié sous l'angle de l'auto-compatibilité ; les résultats trouvés par MODLIBOWSKA (1945) sur Poirier tétraploïde ont été en partie confirmés ; bien que l'auto-fertilité de "Golden 4x" reste faible (tableau II), les résultats obtenus lors des croisements "Golden 2x X Golden 4x" (et réciproque) sont en accord avec l'hypothèse de la croissance des grains de pollen hétéroalléliques (Figure 4).
Contrairement au niveau tétraploïde, le niveau triploïde est relativement
avantage : on trouve en effet une proportion de variétés triploïdes cultivées
nettement supérieure à la proportion observée de gamètes non réduits.
D'après les résultats de MODLIBOWSKA, les variétés triploïdes autofécondées
ont un pourcentage de fruits plus élevé que les diploïdes autofécondés.
LAKOVA (1977) lors d'une étude de l'autofertilité de variétés russes
et américaines note l'autofertilité régulière de la variété "Abkhazkoe",
c'est une variété triploïde dont les fruits formés après autofécondation
contiennent effectivement quelques pépins ; ce ne sont pas des fruits
parthénocarpiques.

Il serait intéressant d'étudier le caractère auto-compatibilité pour chaque
variété et sélection triploïde. Il est vraisemblable qu'il existe une certaine
variabilité de ce caractère au sein des triploïdes - mais il est peu probable
que les plus autocompatibles puissent, en absence de pollinisateur, assurer
une récolte normale, sauf peut-être en année particulièrement favorable....

## 2. Les mutations du gène S

La recherche de clones auto-compatibles a été effectuée après traitement
mutagène appliqué sur bourgeons dormants, principalement par CAMPBELL
et LACEY à Long Ashton et DECOURTYE à Angers.

### 2.1. CAMPBELL et LACEY (1982), variété "Cox's Orange Pippin"

CAMPBELL et LACEY ont étudié 7.000 arbres issus d'un traitement
aux rayons Gamma du Cobalt 60 à la dose de 7,5 krad. Ces arbres cultivés
dans un verger isolé sans pollinisateur ont conduit à la sélection de 12
mutants pour leur aptitude à fructifier dans ces conditions.

LACEY et al (1982) montrent que ces clones peuvent produire plus que
le témoin lorsqu'ils sont pollinisés par la variété témoin "Cox". Cette
production accrue est due à une meilleure croissance des tubes polliniques
de "Cox" dans le style des mutants. Après autofécondation des mutants,
on constate une bonne croissance des tubes polliniques ; toutefois, lorsque
les tubes atteignent la base du style, ils présentent beaucoup de callose
comme des tubes incompatibles. Trois des 12 clones donnent une meilleure
production sur la variété témoin "Cox" : pour ces 3 clones, le pollen
est aussi muté.

L'intérêt agronomique de ces mutants reste toutefois à démontrer ; le
nombre de fruits produits n'est en effet pas très convaincant. Ils sont
en expérimentation à la Station d'East Malling.

### 2.2. DECOURTYE (1973, non publié), variété "Golden Delicious"

Après mutagenèse aux rayons gamma du Cobalt 60, un mutant auto-fertile
de "Golden" a été sélectionné. Les résultats sont présentés dans le Tableau I.
<table><caption>TABLEAU I. PERFORMANCES DU CLONE AUTO-COMPATIBLE DE "GOLDEN DELICIOUS". DECOURTYE, 1973.</caption><thead><tr><th>♀</th><th>♂</th><th></th><th></th><th></th></tr><tr><th></th><th>Golden Delicious</th><th>Mutant</th><th>Starkrimson<br>(compatible)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Golden<br>Delicious</td><td>1/8 du style<br>0</td><td>1/4 du style<br>0</td><td>8/8 du style<br>100</td><td>5,5</td></tr><tr><td>Mutant</td><td>1 style sur 5<br>à 8/8 du style<br>3*<br>3,3**</td><td>1 style sur 5<br>à 6/8 du style<br>33<br>5,1</td><td>8/8 du style<br>77</td><td>6,0</td></tr><tr><td colspan="5">* Nombre de fruits pour 100 inflorescences<br>** Nombre de pépins par fruit.</td></tr></tbody></table>

En croisement avec le clone d'origine "Golden" on trouve un meilleur résultat lorsque le mutant est utilisé comme femelle ; nous pouvons donc l'identifier comme un mutant stylaire. La mutation peut porter en effet sur l'élément d'activité stylaire As (Figure 1).

Malheureusement ce résultat n'a pu être reproduit ces dernières années. Il semble donc que la mutation ou bien le phénomène induit lors de l'irradiation ne se soit pas maintenu.

### 3. Les modifications du fond génétique

L'auto-incompatibilité a été contournée chez des plantes issues d'auto-fécondation forcée ou après apparition de mutations à d'autres sites que ceux occupés par les allèles S. Dans tous les cas, le phénomène peut être attribué à des modifications de l'environnement génétique du gène S, qui soit cesse de fonctionner dans le pollen ou le pistil, soit compte une activité très affaiblie.
<figure><img src="image_9.png" /></figure>

c une classe de notation de style, selon les notes affectées à chaque tiers.

Xs, Xm, Xi note accordée au tiers supérieur, moyen, inférieur.

Xc note globale de la classe de notation avec affectation d'un poids (coefficients 1, 3 et 6) pour bien discriminer chaque tiers.

nc effectif de styles appartenant à chaque classe.

N effectif total de styles observés pour le croisement considéré.

Exemple de calcul : cas de "Golden" autofécondé.

<table><thead><tr><th>Classes (c)</th><th>Xs</th><th>1</th><th>2</th><th>3</th><th>1</th><th>2</th><th>3</th><th>...</th><th>3</th></tr></thead><tbody><tr><th>Xm</th><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>...</td><td>2</td></tr><tr><th>Xi</th><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>...</td><td>2</td></tr><tr><th>Xc</th><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>4</td><td>5</td><td>6</td><td>...</td><td>21</td><td></td></tr><tr><th>Nc</th><td>2</td><td>7</td><td>18</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>...</td><td>0</td><td>N = 30</td></tr></tbody></table>

I.G.C. = 290

**Figure 5.** Indice Global de Compatibilité (d'après KAPUSTA, 1983).
### 3.1. Matériel

A Angers, 63 plantes ont été obtenues après autofécondation de "Golden" (descendance I¹). Parmi ces 63 plantes, 22 ont été à nouveau autofécondées et 7 descendances I² ont été obtenues.

Parmi les I⁴, une plante présentait après autofécondation un nombre de pépins par fruit nettement plus élevé que les autres (3,5 pépins par fruit comparé à 0,8 en moyenne). La descendance I² de cette plante comporte des individus pratiquement auto-compatibles (cas de I²-16).

Cette plante a fait l'objet d'une étude particulière en autofécondation et en croisement avec son ascendant "Golden" (voir tableau II) ; en raison, sont indiquées les performances de "Golden 4x" en croisement avec "Golden" (2x).

### 3.2. Méthode

On a choisi d'apprécier la compatibilité par l'observation des tubes polliniques *in vivo*. La technique employée est basée sur la coloration spécifique de la callose déposée sur les parois des tubes polliniques ; observée en lumière U.V. la callose fluoresce en jaune et permet d'apprécier la croissance des tubes. On a ainsi pu noter d'une part la progression maximale des tubes dans le style, d'autre part la densité de leur pénétration (leur nombre) ; on a attribué à chaque tiers de style (supérieur, moyen, inférieur) une note de 0 à 3, correspondant approximativement à 0, 1 à 10, 10 à 20 et plus de 20 tubes présents.

Ces observations ont été complétées par un comptage des fruits et de leur contenu en pépins, renseignant sur les fécondations effectives (tableau I¹).

Les notations réalisées en microscopie à fluorescence ont permis de calculer un Indice Global de Compatibilité (I.G.C.) pour chaque croisement étudié ; il tient compte des 2 paramètres, distance et densité de pénétration des tubes dans les styles (Figure 5).

### 3.3. Résultats

Cet indice a permis de classer les différentes combinaisons étudiées ; il a été calculé à partir de prélèvements de styles 6 jours après la pollinisation. On trouve une bonne corrélation entre cet indice et les performances du croisement jugées par le nombre de pépins par fruit ; les croisements à indice élevé présentent bien une fécondité élevée, et les types classés comme incompatibles ne produisent que peu ou pas de fruits et de pépins : c'est le cas de "Golden" autofécondé (tableau II). "Golden 4x" autofécondé a un nombre de fruits en p. 100 de fleurs très faible ; par contre, l'indice est nettement meilleur et tout-à-fait compatible avec l'explication du grain de pollen hétéroallélique (voir figure 2). Les performances de la plante I²-16 sont tout-à-fait exceptionnelles tant au niveau de l'indice que du nombre de fruits en p. 100 de fleurs. Le nombre de pépins par fruit est plus faible lorsque I²-16 est parent femelle que lorsqu'il est parent mâle.
<table><caption>TABLEAU II. PERFORMANCES DES CLONES "GOLDEN 4x" et I²-16.</caption><thead><tr><th>Combinaisons</th><th>I.G.C.</th><th>fruits en<br>p.100 de fleurs</th><th>pépins<br>par fruit</th></tr></thead><tbody><tr><td>Golden x TNRn*</td><td>1207</td><td>24,1</td><td>7,1</td></tr><tr><td>Golden autofécondé</td><td>290</td><td>1,2</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Golden x Golden 4x</td><td>973</td><td>45,6</td><td>3,2</td></tr><tr><td>Golden 4x x Golden</td><td>414</td><td>0</td><td>-</td></tr><tr><td>Golden 4x autofécondé</td><td>774</td><td>1,6</td><td>4,2</td></tr><tr><td>Golden x I²-16</td><td>1075</td><td>56,4</td><td>7,2</td></tr><tr><td>I²-16 x Golden</td><td>1113</td><td>68,6</td><td>5,2</td></tr><tr><td>I²-16 autofécondé</td><td>1116</td><td>67,2</td><td>4,2</td></tr></tbody></table>

C - DISCUSSION

Le clone mutant de "Golden" n'a pas conservé son caractère d'auto-compatibilité. LEWIS (1956) - cité par LAPINS (1983) - rapporte dans quelques cas l'instabilité et la réversibilité des mutations ayant conduit à l'auto-compatibilité.

Malgré ce résultat négatif, la mutagenèse s'avère être une méthode appropriée pour sélectionner chez une variété de grand renom, un type auto-compatible ou en tout cas dont l'auto-compatibilité partielle pourrait assurer une récolte normale en absence de pollinisateur.

On peut signaler, outre l'expérimentation en cours à East Malling avec les mutants de la variété "Cox", les travaux sur Cerisier qui ont conduit à la sélection de la variété auto-fertile "Stella". LEWIS et CROWE ont d'abord induit les premières mutations d'auto-compatibilité - les mutants ont ensuite été utilisés en croisements et les sélections irradiées (LAPINS, 1983).

<footnote>* TNRn = pollen non apparenté.</footnote>
L'auto-compatibilité obtenue après autofécondation peut s'expliquer de différentes manières :

- modification de l'environnement génétique du gène S.

- modification de l'expression du gène S grâce à un contrôle polygénique.

- hypothèse d'activation de gènes muets.

Les 2 premières explications sont très voisines ; l'autofécondation peut perturber et modifier la ségrégation des gènes modificateurs des allèles S et les répartir dans des combinaisons propres à favoriser l'auto-compatibilité. Les gènes modificateurs sont en ce sens bien commodes....

L'hypothèse d'activation de gènes muets est intéressante à considérer. Le Pommier a une origine polyploïde complexe, vraisemblablement allopoly-ploïde. On peut par exemple imaginer, du fait de l'autofécondation, l'activation d'un locus S' situé sur un chromosome homéologue ; ce locus S', muet jusqu'alors, conduit chez le descendant 1²-16 à des gamètes dont le génotype comporte 2 allèles S. Dans le cas de grains de pollen hétéroalléliques (par exemple, S1 S'3 - voir fig. 6), la théorie de la compétition ou de l'affaiblissement mutuel permet d'expliquer les résultats obtenus.

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

S' : allèle muet chez "Golden Delicious".

S1 S1 S'3 S'3 est l'une des combinaisons possibles pour 1²-16.

**Figure 6.** Hypothèse formulée concernant l'auto-compatibilité obtenue après 2 générations d'autofécondation.
L'hypothèse de LEWIS concernant le pollen diploïde hétéroallélique pourrait, d'après KROES (1973), être formulée d'une autre façon : au lieu de faire l'hypothèse d'une compétition génique, on pourrait imaginer que lorsque 2 allèles différents sont présents simultanément, ils se complémentent mutuellement, conduisant à un pollen compatible. La théorie de KROES postule en effet un mécanisme complémentaire où les tubes incompatibles ne peuvent activer (ou obtenir) des substances, des conditions ou des stimuli nécessaire à leur croissance ; c'est un système passif alors que celui développé par LEWIS est un système actif reposant sur un mécanisme oppositionnel où les tubes incompatibles sont inhibés (activement) par des molécules spécifiques. Dans la théorie de KROES, les différents tubes polliniques (S1, S2, ...) ne se distinguent pas par une substance particulière qu'ils produisent, mais par une substance manquante.

MULCAHY (1983) reprenant les idées de KROES, développe un modèle intéressant, "the heterosis model", pour tenter d'élucider des résultats expérimentaux non expliqués par la théorie de LEWIS. Ces faits expérimentaux présentent un point commun : l'expression de nombreux gènes récessifs déléteres, à l'état homozygote, du fait de l'autofécondation. MULCAHY considère que l'incompatibilité pourrait être l'expression pré-zygotique d'une certaine charge génétique lue lors de l'intéraction style-pollen. Dans son modèle, il y a interactions hétérotiques et croissance accrue du tube pollinique si pollen et style portent des allèles différents. Si le style est homozygote pour un allèle récessif déletère et que le pollen porte le même allèle, la croissance du tube pollinique est réduite. Il faut admettre avec cette proposition, que les loci d'incompatibilité sont en fait des supergènes ; chaque supergène porte l'élément dominant et plusieurs récessifs déléteres :

S1 → A b c d

S2 → a B c d

La croissance du tube pollinique serait proportionnelle à la somme de toutes les interactions pollen-style.

L'incompatibilité ne serait pas due à des molécules spécifiques inhibitrices, mais plutôt à une croissance du tube pollinique trop faible pour aboutir à la fécondation avant l'abscission de la fleur.

Une telle explication semble mieux rendre compte des phénomènes observés chez le Pommier, en particulier la variabilité qui existe quant à la plus ou moins grande auto-incompatibilité des variétés diploïdes. En outre, si on admet l'élimination de gènes déléteres suite à l'autofécondation, on pourrait expliquer par ce modèle l'auto-compatibilité de la plante 1²-16. Une plante haploïde provenant de 1²-16 a été obtenue ; après doublement, il sera fort intéressant de comparer haploïde doublé et plante-mère quant au degré d'auto-compatibilité.
## D - CONCLUSION

La revue des principales données exposées en première partie concernant l'auto-incompatibilité chez le Pommier n'est qu'un rappel de travaux déjà anciens ayant largement contribué à la mise en place des vergers modernes constitués d'un nombre très limité de variétés. La recherche de rendements élevés a nécessité la sélection de variétés pollinisatrices très bien adaptées à la variété principale. Aujourd'hui, on assiste à une standardisation du verger aussi poussée que possible. Dans ce contexte, le verger mono-variétal constitue une solution très appréciée du technicien et de l'arboriculteur.

Nous avons envisagé les différentes voies génétiques pour rompre l'auto-incompatibilité. La mutagenèse a donné quelques résultats qui restent à confirmer dans le cas des mutants de la variété "Cox O.P". L'auto-compatibilité révélée après autofécondation de la variété "Golden" nous conduit à envisager l'étude de l'hérédité de ce caractère en vue de son incorporation dans les programmes de sélection. L'individu 1²-16 étudié ainsi que les descendants obtenus par autofécondation et croisements, constituent un matériel original pouvant permettre de progresser dans la connaissance de l'auto-incompatibilité chez le Pommier.

*****

Nota : Ce texte correspond pour partie à une communication présentée lors du Colloque "la physiologie de la reproduction sexuée chez les plantes". Lyon, Juin 1983.

## SUMMARY

### Self-incompatibility in apple varieties
Research for self-compatible clones

Apple varieties show incompatibility of the gametophytic type. Self-incompatibility grades almost imperceptibly from a few varieties which, under ideal conditions, can set a small crop of fruit with their own pollen to complete self-incompatibility. Self - compatibility could improve our knowledge about apple genetics with the obtention of homozygous or partly homozygous selections ; moreover, self-compatible clones could be planted alone in orchard, without pollinator.

By mutagenesis, results have been obtained with the variety "Cox O.P." at Long Ashton Research Station and the variety "Golden Delicious" at Angers I.N.R.A. Research Station. Trials are in progress at East Malling to confirm the value of the Cox's mutants. At Angers, the mutant from "Golden Delicious" is no longer self-compatible ; irradiation effect has been only temporary.
Certain inbred plants derived from obligate selfing of the variety "Golden Delicious" have been found self-compatible; one plant originating from the second generation of selfing (I²) is studied in detail. Hypothesis are proposed to explain these results.

BIBLIOGRAPHIE

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Induced mutants of Cox's Orange Pippin apple with increased self compatibility. 1. Production and selection. Euphytica, 31 : 469-475.

KAPUSTA K., 1983.

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