# Dynamique d'une communauté d'adventices dans un champ de céréales créé après le labour d'une prairie semi-naturelle : rôles de la banque de graines permanente

Thierry Dutoit, E. Gerbaud, Elise Buisson, P. Roche

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

## To cite this version:

Thierry Dutoit, E. Gerbaud, Elise Buisson, P. Roche. Dynamique d'une communauté d'adventices dans un champ de céréales créé après le labour d'une prairie semi-naturelle : rôles de la banque de graines permanente. Ecoscience, 2003, 10 (2), pp.222-235. hal-02678203

HAL Id: hal-02678203

https://hal.inrae.fr/hal-02678203v1

Submitted on 10 Feb 2026

HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of scientific research documents, whether they are published or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L'archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d'enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

Distributed under a Creative Commons CC BY 4.0 - Attribution - International License
# Dynamique d'une communauté d'adventices dans un champ de céréales créé après le labour d'une prairie semi-naturelle : rôles de la banque de graines permanente¹

Thierry DUTOIT², Éric GERBAUD, Élise BUISSON & Philip ROCHE, UMR-CNRS 6116 IMEP, Institut Méditerranéen d'Écologie et de Paléoécologie, Universités d'Aix-Marseille I et III, FST Saint-Jérôme, case 461, 13397 Marseille cedex 20, France, e-mail: thierry.dutoit@univ.u-3mrs.fr

**Résumé** : Peu de recherches ont été menées sur la restauration écologique des communautés d'adventices des cultures, car ces espèces sont responsables d'importantes baisses de rendement agricole. Pourtant, dans le sud-est de la France (Parc Naturel Régional du Luberon), il est intéressant de réaliser ce type de restauration car certaines espèces infédées aux champs de céréales (messicoles sensu stricto) sont encore abondantes, alors qu'elles régressent dans les autres régions françaises. Nous avons étudié pendant trois années (1999, 2000 et 2001), la végétation de surface et la banque de graines permanente d'une culture céréalière (0,2 ha) mise en place après le labour d'une prairie âgée d'une dizaine d'années. Nos résultats montrent que sur 113 espèces recensées, seules deux messicoles ont germé à partir de la banque de graines permanente (Galeopsis angustifolium, Papaver rhoeas), alors que dix sont présentes dans la végétation exprimée, soit un quart de la flore messicole typique du territoire du Parc Naturel Régional du Luberon. La végétation adventice totale est dominée par des espèces prairiales ou rudérales. La résilience des populations de messicoles est donc faible après dix années d'enherbement et la banque de graines permanente ne peut jouer qu'un rôle anecdotique dans leur restauration. La conservation de communautés d'espèces riches en messicoles doit donc passer avant tout par le maintien des cultures céréalières en évitant d'inclure dans la rotation des phases prairiales longues.

**Mots-clés** : champ cultivé, adventices, messicoles, banque de graines permanente, restauration, Vaucluse, France.

**Abstract:** Very few studies have been carried out on the ecological restoration of arable weed communities because farmers consider these species as competitors with the cultivated species. However, such restoration projects are interesting to be undertaken in south-eastern France (Parc Naturel Régional du Luberon) because there are still enough of the arable weed species specifically growing in cereal fields (segetal species), whereas they decrease in other regions of France. This study over three years (1999-2001) assessed the above-ground vegetation and the permanent seed bank of a field (0.2 ha) cultivated with cereals on a ploughed 10 year-old meadow. Our results show that among the 113 species recorded, only two segetal species germinated from permanent seed bank (Galeopsis angustifolium, Papaver rhoeas), while ten segetal species were recorded in above-ground vegetation (1/4 of typical segetal species in Parc Naturel Régional du Luberon). Arable weed vegetation was dominated by grassland or ruderal species. This suggests that, segetal populations are not resilient after 10 years of putting the arable fields under grass and that restoration cannot occur from permanent seed bank. Thus, in order to preserve species-rich segetal communities, fields should be cultivated with cereals and should not be included in a rotation with a long meadow phase.

**Keywords:** arable field, arable weeds, segetal species, permanent seed bank, restoration, Vaucluse, France.

## Introduction

Depuis le début du 20ᵉ siècle, les activités humaines ont entraîné la destruction de nombreux écosystèmes naturels en Europe occidentale (Wicherek, 1999). Il devient donc de plus en plus urgent de restaurer ou de réhabiliter les écosystèmes dégradés (Jordan, Gilpin & Aber, 1987; Pontanier, M'Hiri & Aronson, 1995). En Europe, les écosystèmes herbacés (pelouses sèches, prairies humides, prés salés, steppes, alpages, etc.) ont fait l'objet de nombreuses opérations de restauration écologique (Urbanska, Webbs & Edwards, 1997; Muller et al., 1998).

Une partie des recherches réalisées pour leur restauration a ainsi été menée à partir d'opérations de génie écologique consistant à créer des communautés prairiales riches en espèces après une période de culture intensive (Mitchley, 1988; Wells, 1991; Hutchings & Booth, 1996a,b). Au contraire, très peu d'études ont été réalisées sur l'opération qui consiste en la restauration de cultures présentant une forte richesse en espèces adventices après une période d'enherbement artificielle (prairie temporaire ou semi-naturelle). Cette absence d'opérations de restauration est compréhensible car les écosystèmes de grandes cultures ne sont pas menacés de disparition en Europe occidentale où la surface agricole utile occupe encore plus de la moitié (58 %) de la superficie totale (en comparaison, 5 %
pour le Canada; Wicherek, 1999). De plus, ces écosystèmes sont fortement artificialisés (Lecomte, 1999). Leur flore est également souvent perçue comme étant constituée de mauvaises herbes qui entrent en compétition avec l'espèce cultivée ou dont les graines sont toxiques (e.g., Agrostemma githago).

Dans le Nord-Ouest de l'Europe, une partie de la flore infédée aux champs cultivés, encore appelée flore messicole (Jauzein, 1997), est fortement menacée de disparition à cause de l'intensification des pratiques agricoles (traitements herbicides, engrais, labours profonds, etc.) pour les terres les plus fertiles (Aymonin, 1962; Dupont, 1990; Andraesen, Stryhn & Streibig, 1996; Meerts, 1997; Sutcliffe & Kay, 2000) ou, au contraire, de l'abandon cultural pour les terres non mécanisables (Dutoit, 1997; Dutoit et al., 2001a). Seules les lisières de champs, caractérisées par des pratiques agricoles moins intensives (zone de rotation des machines agricoles), apparaissent comme des refuges pour la flore messicole. Elles font donc l'objet d'importants programmes de recherches pour leur conservation (Marshall, 1989; Wilson & Aesbisher, 1995; Wilson & King, 2001).

A l'inverse, dans le Sud de l'Europe, le climat méditerranéen et la pauvreté des sols ont constitué un frein à l'intensification des pratiques agricoles (Grove & Rackham, 2001), permettant ainsi le maintien d'une flore messicole riche en espèces dans des exploitations agricoles caractérisées par la pérennité de pratiques traditionnelles (Barbero, Loisel & Quézel, 1984). Dans le Sud-Est de la France, c'est notamment le cas du territoire du Parc Naturel Régional du Luberon où une mesure agri-environnementale de conservation de la flore messicole in situ a été mise en place depuis 1996 (Dutoit et al., 1999; Roche, 2001), car certaines espèces présentent des répartitions géographiques restreintes à ce territoire (Filosa, 1985; Guende & Olivier, 1997).

Dans le cahier des charges de cette mesure (Mahieu, 1997) se pose cependant le problème de l'insertion des cultures pérennes dans les rotations culturales. En effet, si de nombreux travaux ont été effectués sur la persistance dans le sol des graines d'adventices dans des champs cultivés intensivement (Barralis & Chadoeuf, 1987; Barralis, Dessaint & Chadoeuf, 1996; Dessaint, Chadoeuf & Barralis, 1990; 1991; 1993; 1997), peu de données sont disponibles sur la viabilité dans le sol des graines d'espèces typiques des champs cultivés en céréales (messicoles). Pourtant, c'est l'existence d'une banque de graines permanente (Thompson, Bakker & Bekker, 1997) qui pourrait contribuer à leur régénération (résilience de la communauté) après une phase d'enherbement prolongé (Dutoit, Gerbaud & Ourcival, 1999) ou d'envisager leur restauration suite à leur abandon cultural (Dutoit, 1997; Dutoit et al., 2001a). En effet, seule la banque de graines permanente peut jouer un rôle dans la restauration écologique des communautés végétales, car les espèces dont les graines possèdent une viabilité transitoire dépendent de sources potentielles au sein de la mosaïque paysagère (Bakker et al., 1996).

L'objectif principal de ce travail est donc d'étudier les capacités de restauration d'une communauté d'espèces

messicoles à partir de la banque de graines permanente après le labour d'une prairie semi-naturelle âgée d'une dizaine d'années. Cette expérimentation a été menée dans une parcelle située dans une exploitation agricole où perdure encore des pratiques agricoles extensives. Dans cette optique, la végétation de surface et la banque de graines du sol ont été suivies pendant trois années (1999-2001) après le retournement de la prairie pour dégager des corrélations entre la végétation de surface (composition, richesse spécifique, diversité) par rapport à la végétation potentielle présente sous forme de graines viables dans la banque de graines permanente du sol.

## Méthodes

### SITE D'ÉTUDE

La parcelle étudiée (0,2 ha) est située à une altitude moyenne de 330 m sur la commune de Rustrel au nord de la ville d'Apt (43°55' N; 5°26' E). Elle est comprise dans une exploitation en polyculture-élevage (céréales, luzerne et élevage ovin), représentative des 81 exploitations de ce type recensées sur le territoire du Parc Naturel Régional du Luberon (Mahieu, 1997; Garcia, Lasseur & Leouffre, 2000). De même, la parcelle échantillonnée correspond, comme dans chaque exploitation en polyculture-élevage, à une parcelle réservée au pâturage direct des céréales par le troupeau de moutons afin d'éviter l'achat de compléments alimentaires en période estivale (Bellon, 1997).

Au niveau paysager, la parcelle est bordée à l'est et au sud par des prairies semi-naturelles dominées par *Brachypodium phoenicoides* pâturées en extensif par un troupeau d'ovins (Gerbaud et al., 2001). Au nord et à l'ouest se trouvent des vignobles. D'après les campagnes de photos aériennes, la prairie retournée est âgée d'une dizaine d'années. Antérieurement, elle a été cultivée pendant une vingtaine d'années pour la production de céréales avec pâturage des chaumes en été, selon les mêmes pratiques que celles ayant cours actuellement sur l'exploitation. Si aucun relevé de végétation n'a été précisément effectué dans cette parcelle à cette époque, les témoignages oraux de l'exploitant agricole et des relevés effectués sur des parcelles voisines (Filosa, 1989; Girerd, 1990) vont dans le sens de la présence d'une communauté d'adventices comparable à celles échantillonnées actuellement dans des champs cultivés et pâturés de manière similaire (Roche, 2001).

La prairie labourée était dominée par *B. phoenicoides* et utilisée de façon très extensive pour le pâturage ovin en troupe. Le labour de la prairie a été effectué à la fin du mois d'octobre 1998 à une profondeur d'environ 30 cm puis entre 1998 et 2000, les sols ont été griffés au printemps avant le semis. Deux céréales ont été cultivées pendant la période d'échantillonnage : de l'avoine en 1998-1999, de l'orge en 1999-2000 et 2000-2001. La parcelle n'est ni irriguée, ni fertilisée par un apport d'engrais minéral. De même, aucun traitement phytosanitaire n'est appliqué car elle est pâturée actuellement par un troupeau d'ovins (environ 180 têtes) du mois de mai au mois d'octobre à raison de deux heures par jour (Gerbaud et al., 2001).
## DISPOSITIF EXPÉRIMENTAL

En octobre 1998, après retournement de la prairie par le labour, un quadrillage de la parcelle a été mis en place avec une maille de 3 m de côté. Cette distance a été choisie afin de s'affranchir des biais créés par la colonisation des espèces prairiales aux lisières est et sud. Nos précédents résultats ont en effet montré que les espèces prairiales ne colonisaient pas au-delà d'une bande de trois mètres dans les champs (Dutoit, Gerbaud & Ourcival, 1999). Sur la base de ce maillage (173 intersections), la banque de graines permanente et la végétation de surface ont été échantillonnées annuellement entre 1999 et 2001.

## BANQUE DE GRAINES

Les échantillons de la banque de graines permanente ont systématiquement été réalisés durant les mois de mars, afin de ne prélever que les graines capables de rester viable après un ou plusieurs hivers passés dans le sol. Elles sont de type persistant (entre 1 et 5 ans dans le sol) ou permanent (> 5 ans). Les autres graines, dont la viabilité n'excède pas une année sont de type transitoire. Un échantillonnage hivernal de la banque de graines du sol aurait permis d'étudier les banques de graines permanente, persistante et transitoire; cependant, en l'absence d'une base de données sur la viabilité des espèces adventices des cultures méditerranéennes, il aurait était impossible d'attribuer une classe aux espèces identifiées sans réali-ser une campagne d'échantillonnage estivale (Thompson, Bakker & Bekker, 1997). Le mois de mars est également choisi pour éviter les premières productions de graines des espèces à germination automnale. Cependant, si celles-ci possèdent une banque de graines permanente ou persistante, elles sont donc aussi échantillonnées.

La banque de graines est échantillonnée grâce au prélèvement de 2 carottes de sol par an (plantoir à bulbe), ces carottes étant mélangées par la suite. Elles possèdent une surface cylindrique de $2,83 \times 10^{-3} \text{ m}^2$ pour une profondeur de 10 cm. En 1999, ces carottes sont réalisées au hasard dans un des quatre angles définis par les 173 intersections du maillage. La taille de l'échantillonnage est donc de 173 pour chacune des années. En 2000 et 2001, les carottes sont réalisées au hasard dans deux autres angles afin d'éviter tout biais dû à l'échantillonnage entre les différentes années.

Un total de 346 carottes a donc été récolté par année, ce qui est nettement supérieur au $100 \times 1,66^{-3} \text{ m}^2$ recommandé par Barralis, Chadoeuf et Gouet (1986) pour une bonne estimation de la composition et de la quantité de graines du stock semencier d'un sol de champ cultivé. De même, une profondeur unique est choisie car le labour à une action homogénéisante sur la répartition de la banque de graines (Dessaint, Chadoeuf & Barralis, 1990).

Après avoir mélangé les deux carottes pour former un seul échantillon, celui-ci est ensuite tamisé entre 4 mm et 0,2 mm sous colonne d'eau (Barralis & Chadoeuf, 1980). La fraction restante est placée dans des terrines de semis ($45 \times 30 \text{ cm}$) sur des compresses stériles ($20 \times 20 \text{ cm}$) posées sur un lit de vermiculite de 2 cm d'épaisseur (substrat inerte). Les terrines sont ensuite disposées en serre pendant 6 mois et arrosées régulièrement. Après 2 mois, les échantillons sont arrosés avec

une solution d'acide gibbérellique ($1 \text{ g.L}^{-1}$) afin de lever les dormances des graines de certaines espèces (Barralis & Chadoeuf, 1980; 1987). Après identification (Mamarot, Psarski & Rouquier, 1997; Muller, 1978), les plantules sont comptées et retirées pour éviter des processus de compétition au sein des terrines. Les plantules non identifiées sont replantées en pots pour reconnaissance au stade adulte à l'aide de la Flore de Jauzein (1995). La nomenclature utilisée est celle de Tutin *et al.* (1964-1980) actualisée par Kerguélen (1998).

## VÉGÉTATION DE SURFACE

Les comptages de plantules sur le terrain ont été réalisés entre 1999 et 2001 dans des quadrats de $50 \times 50 \text{ cm}$ dans l'angle des intersections non utilisé pour l'échantillonnage de la banque de graines pour éviter tout biais dû à ces prélèvements. La position de ces quadrats est donc constante au cours des trois années. Les comptages sont effectués au début du mois de mai après les pluies primaires qui entraînent un maximum de germination pour les espèces vernales (Roberts & Ricketts, 1979) et avant les premiers passages du troupeau d'ovins (Gerbaud *et al.*, 2001). Un inventaire de la composition floristique de la prairie a également été réalisé en 1998 avant son labour, mais aucun comptage des plantules n'a pu être effectué du fait de la présence de nombreuses espèces clonales.

## ANALYSES STATISTIQUES

Pour évaluer la dynamique de la végétation de surface et de la banque de graines après le retournement de la prairie, des analyses de variance ont été réalisées sur la richesse et la diversité spécifique (indice de Shannon) pour la végétation de surface ($2500 \text{ cm}^2$) et la banque de graines ramenée à cette même surface selon la formule d'Albrecht et Pilgram (1997) entre les différentes années d'échantillonnage (n=173). Ces tests sont effectués après vérification de la normalité des données et de l'égalité des variances. Les comparaisons des moyennes deux à deux sont réalisées par des tests *a posteriori* (tests LSD de Fisher) pour chaque compartiment (végétation de surface et banque de graines) entre les différentes années (1999, 2000, 2001) et entre les compartiments pour chaque année.

Afin d'évaluer les apports de la banque de graines à la végétation de surface, des comparaisons de composition spécifique sont effectuées au sein de chaque compartiment entre les années et entre les deux compartiments à partir de leur composition floristique (indice de Sorensen). Ce dernier tient compte du nombre d'individus recensés pour chaque espèce dans les quadrats pour la végétation de surface ou les carottes de terre pour la banque de graines. Cet indice est choisi car il maximise le nombre d'espèces communes aux deux compartiments ou aux deux années en le multipliant par deux selon la formule : $Cs=2J/(A+B)$ où A est le nombre d'espèces de la première communauté, B le nombre d'espèces de la seconde communauté et J, le nombre d'espèces communes entre les communautés A et B.

Des tests de Mantel (Mantel, 1967) sont ensuite réalisés, car ils permettent de mesurer le degré de similarité de 2 matrices (Legendre & Legendre, 1998). Pour chaque année et chaque compartiment, une matrice de distance a été calculée sur la base du coefficient de similarité de
Jaccard selon la formule : $S=J/(A+B)-J$. Celui-ci est choisi ici car il ne maximise pas la part commune de la composition spécifique des deux communautés et permet donc une meilleure comparaison de leur structuration. La significativité des tests de Mantel a été vérifiée par la méthode des permutations grâce au logiciel ADE-4 (Thioulouse *et al.*, 1997).

# Résultats

## COMPOSITION, RICHESSE ET DIVERSITÉ SPÉCIFIQUE

Au total, plus de 113 adventices ont été identifiées au cours des trois années d'échantillonnage. Parmi celles-ci, 67 sont contactées essentiellement dans la végétation de surface, 7 essentiellement dans la banque de graines et 39 espèces sont présentes dans les deux compartiments. Durant toute l'expérimentation, la végétation de surface comme la banque de graines restent marquées par l'abondance des germinations de 3 espèces : *Anagallis arvensis*, *Kickxia spuria* et *Potentilla reptans* (Tableau I).

Parmi toutes les espèces identifiées, seules 10 sont considérées comme des messicoles du territoire du Parc Naturel Régional du Luberon (Tableau I). Huit ne sont présentes que dans la végétation de surface (*Adonis flammea*, *Galium tricornutum*, *Gladiolus italicus*, *Legousia hybrida*, *Myagrum perfoliatum*, *Ranunculus arvensis*, *Sideritis montana*, *Turgenia latifolia*) et deux sont présentes dans la banque de graines et la végétation de surface (*Papaver rhoeas*, *Galeopsis angustifolia*). Seules deux espèces messicoles (*Gladiolus italicus* et *Myagrum perfoliatum*) étaient présentes dans la prairie avant le labour, tandis qu'une espèce messicole *Bupleurum subovatum*, présente dans la prairie, n'a pas été retrouvée par la suite. Au cours des trois années d'échantillonnage, la proportion de germinations d'espèces messicoles au sein de la banque de graines diminue avec des pourcentages mesurés de 6,66 % en 1999, 6,06 % en 2000 et seulement 2,85 % en 2001. Au contraire, pour la végétation de surface, cette proportion est maximale en 2000 (9,83 %), minimale en 1999 (4,92 %) et intermédiaire en 2001 (8,45 %).

Toutes les autres espèces peuvent être considérées comme des espèces rudérales et/ou prairiales dont près de la moitié (49 %) étaient initialement présentes dans la prairie avant son retournement par le labour (Tableau I). Par contre 60 % des espèces prairiales sont ensuite reçues dans la végétation de surface ou la banque de graines après le labour. Parmi les espèces non retrouvées figurent en majorité des orchidacées (*Anacampsis pyramidalis*, *Ophrys fuciflora*, *Orchis purpurea*), d'autres espèces à organe de réserve souterrain (*Ranunculus bulbosus*, *Ranunculus ficaria*, *Arum italicum*), ou certains ligneux (*Juniperus communis*). Au cours des trois années d'échantillonnage, la proportion de germinations d'espèces reçues initialement dans la prairie diminue au sein de la banque de graines avec 60 % en 1999, 56,75 % en 2000 et 42,30 % en 2001. Par contre, pour la végétation de surface, cette baisse n'est sensible qu'en 2001 (42,62 %) avec des proportions identiques en 1999 et 2000 (60,65 %).

Pour les trois années d'échantillonnage, des différences significatives existent entre la végétation de surface et la banque de graines pour la richesse spécifique ($F=310,218$,

$p<0,0001$) comme pour la diversité Shannon ($F=372,185$, $p<0,0001$). Ces indices sont toujours significativement supérieurs pour la végétation de surface quelque soit l'année considérée (Figure 1). De même, des différences significatives sont enregistrées entre les années pour la richesse spécifique et la diversité Shannon au sein de chaque compartiment. La richesse spécifique de la végétation de surface est significativement différente selon les années ($F=75,658$, $p<0,0001$). En 2000, elle est significativement supérieure (10,65 espèces 2500 cm⁻²) comparativement à 1999 (8,33) et 2001 (7,91), mais la différence mesurée entre ces deux dernières années n'est pas significative (Figure 1). La richesse spécifique de la banque de graine permanente est également significativement différente selon les années ($F=12,033$ $p<0,0001$) et montre une dynamique identique avec une valeur significative supérieure en 2000 (4,88 espèces 2500 cm⁻²) comparativement à 1999 (4,5) et 2001 (3,99), mais la différence mesurée pour ces deux dernières années reste significative (Figure 1).

Les calculs de diversité spécifique montrent une différence significative entre les années pour la végétation de surface ($F=5,504$, $p=0,0043$) avec une augmentation significative entre les années 1999 (2,53), 2000 (2,56) et 2001 (2,68). Au contraire, pour la banque de graines, bien que les différences entre années restent significatives ($F=35,967$, $p<0,0001$), cet indice est cependant maximal en 2000 (1,54) et significativement différent entre les différentes années (Figure 1). Le calcul du pourcentage de germinations (rapport de la densité de germination de la végétation exprimée sur la densité de germination de la banque de graines) permet d'obtenir un pourcentage de levées de 1,56 % en 1999, 4,77 % en 2000 et 1,47 % en 2001.

## INDICES DE SORENSE ET TESTS DE MANTEL

Pour l'ensemble des 173 points échantillonnés, les indices de Sorensen calculés entre les compartiments banque de graines et végétation de surface montrent une décroissance de la similarité de composition entre 1999 et 2001, avec respectivement des indices de Sorensen de 0,55 pour 1999, 0,52 pour 2000 et 0,39 pour 2001. Cette diminution de similarité se retrouve également au sein des compartiments banque de graines et végétation exprimée où les mêmes indices ont été calculés entre les années. Ainsi, pour le compartiment banque de graines, les indices calculés entre 1999-2000, 2000-2001 et 1999-2001 sont respectivement de 0,62, 0,61 et 0,54. Pour la végétation de surface, le calcul des mêmes indices donne respectivement 0,63, 0,51 et 0,52.

Les tests de Mantel montrent qu'au sein des deux compartiments des relations significatives existent entre les années pour leur similarité de structure (Tableau II). Au contraire, entre les compartiments, seule la banque de graines en 1999 et la végétation de surface en 2000 montre une relation significative.

# Discussion

Concernant la viabilité de la banque de graines des espèces messicoles après dix années d'enherbement, nos résultats confirment les travaux expérimentaux antérieurs
<table><caption>TABLEAU I. Espèces contactées dans la banque de graines permanente et la végétation de surface durant les trois années d'échantillonnage. Les espèces considérées comme messicoles pour le Parc Naturel Régional du Luberon (Guende & Olivier, 1997) sont indiquées en caractères gras. Un astérisque signale les espèces initialement présentes dans la végétation prairiale en 1998. Les valeurs correspondent aux moyennes des 173 points de prélèvement pour la banque de graines (rapportés à 0,25 m²) et des 173 quadrats de 0,25 m² pour la végétation de surface. La nomenclature utilisée est celle de Tutin et al. (1964-1980) actualisée par Kerguélen (1998).</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">1999</th><th colspan="2">2000</th><th colspan="2">2001</th></tr><tr><th>Végétation de surface</th><th>Banque de graines</th><th>Végétation de surface</th><th>Banque de graines</th><th>Végétation de surface</th><th>Banque de graines</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Aristolochiacées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Aristolochia rotunda*</em></td><td>0,06</td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><strong>Apiacées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Ammi visnaga</em></td><td>0,02</td><td></td><td>0,25</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Daucus carota*</em></td><td>0,40</td><td>10,58</td><td>1,82</td><td>15,31</td><td>0,97</td><td>9,74</td></tr><tr><td><em>Eryngium campestre*</em></td><td>0,16</td><td>0,06</td><td></td><td>0,28</td><td>0,17</td><td></td></tr><tr><td><em>Turgenia latifolia</em></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><strong>Astéracées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Centaurea scabiosa*</em></td><td>0,03</td><td></td><td>0,03</td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td><em>Centaurea solstitialis</em></td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Chondrilla juncea</em></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Cichorium intybus*</em></td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td><td>0,05</td><td></td></tr><tr><td><em>Cirsium arvense</em></td><td>0,01</td><td>0,56</td><td>0,01</td><td>1,11</td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td><em>Cirsium vulgare</em></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Conyza sumatrensis</em></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Filago pyramidata</em></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td><em>Hieracium pilosella*</em></td><td>0,04</td><td>0,56</td><td>0,01</td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td><em>Lactuca serriola</em></td><td></td><td></td><td>0,05</td><td></td><td>0,70</td><td>2,23</td></tr><tr><td><em>Picris echioides</em></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2,25</td><td></td></tr><tr><td><em>Picris hieracioides</em></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,10</td><td></td></tr><tr><td><em>Picris spp.</em></td><td>0,39</td><td></td><td>1,08</td><td>7,24</td><td></td><td>25,61</td></tr><tr><td><em>Scabiosa columbaria*</em></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td><em>Senecio vulgaris*</em></td><td>0,10</td><td>0,28</td><td>0,69</td><td>8,07</td><td>0,59</td><td>5,81</td></tr><tr><td><em>Sonchus asper*</em></td><td>0,18</td><td>7,51</td><td>0,69</td><td>9,74</td><td>0,25</td><td>34,23</td></tr><tr><td><em>Taraxacum officinale</em></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td><strong>Boraginacées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Anchusa italica</em></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td><em>Echium vulgare*</em></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Heliotropium europaeum</em></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><strong>Brassicaceés</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Myagrum perfoliatum*</em></td><td>0,01</td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Rapistrum rugosum*</em></td><td>0,32</td><td>1,11</td><td>0,43</td><td>0,83</td><td></td><td>1,67</td></tr><tr><td><strong>Campanulacées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Legousia hybrida</em></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td><strong>Caryophyllacées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Cerastium glomeratum*</em></td><td></td><td>1,39</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Silene vulgaris*</em></td><td>0,01</td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><strong>Chenopodiacées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Chenopodium album</em></td><td></td><td></td><td>0,03</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Chenopodium vulvaria</em></td><td>0,03</td><td>0,28</td><td>0,02</td><td>0,28</td><td></td><td>0,56</td></tr><tr><td><strong>Convolvulacées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Convolvulus arvensis*</em></td><td>0,48</td><td>0,83</td><td>1,11</td><td>0,28</td><td>0,77</td><td>0,56</td></tr><tr><td><strong>Cornacées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Cornus sanguinea*</em></td><td>0,05</td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><strong>Crassulacées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Sedum spp.*</em></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><strong>Cypéracées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Carex flacca*</em></td><td>0,03</td><td>6,96</td><td></td><td>0,28</td><td></td><td></td></tr><tr><td><strong>Dipsacacées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Dipsacus fullonum*</em></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td>0,83</td><td></td><td>0,56</td></tr><tr><td><strong>Euphorbiacées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Euphorbia falcata*</em></td><td>0,35</td><td>0,28</td><td>0,59</td><td>1,95</td><td>0,45</td><td></td></tr><tr><td><strong>Fabacées</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Bituminaria bituminosa*</em></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td><em>Coronilla scorpioides*</em></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td><em>Dorycnium hirsutum*</em></td><td>0,01</td><td>0,28</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Lathyrus aphaca*</em></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td><em>Lathyrus sativus</em></td><td>0,03</td><td></td><td>0,03</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Lathyrus spp.*</em></td><td></td><td></td><td></td><td>1,11</td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Lathyrus sphaericus</em></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td>0,03</td><td></td><td></td></tr><tr><td><em>Lotus corniculatus*</em></td><td>0,02</td><td></td><td>0,01</td><td></td><td>0,08</td><td></td></tr><tr><td><em>Medicago lupulina*</em></td><td>0,99</td><td>4,73</td><td>1,86</td><td>8,07</td><td>2,34</td><td>3,34</td></tr><tr><td><em>Medicago minima</em></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,13</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><caption>TABLEAU I. Suite.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">1999</th><th colspan="2">2000</th><th colspan="2">2001</th></tr><tr><th>Végétation de surface</th><th>Banque de graines</th><th>Végétation de surface</th><th>Banque de graines</th><th>Végétation de surface</th><th>Banque de graines</th></tr></thead><tbody><tr><td>Medicago orbicularis</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td>0,08</td><td></td></tr><tr><td>Medicago spp.</td><td></td><td></td><td>1,06</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Melilotus officinalis</td><td>0,15</td><td></td><td>0,72</td><td>2,50</td><td>0,42</td><td>0,83</td></tr><tr><td>Onobrychis viciifolia</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,04</td><td></td></tr><tr><td>corpiorus muricatus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>subsp. subvillosum</td><td>0,01</td><td>1,39</td><td>0,06</td><td></td><td>0,23</td><td></td></tr><tr><td>Trifolium angustifolium</td><td></td><td>0,28</td><td>0,01</td><td>0,56</td><td>0,06</td><td></td></tr><tr><td>Trifolium campestre</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,03</td><td></td></tr><tr><td>Trifolium pratense*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Trifolium repens</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Trifolium spp.*</td><td></td><td>6,96</td><td></td><td>10,02</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Vicia spp.*</td><td>0,01</td><td></td><td>0,03</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fagacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Quercus pubescens*</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fumariacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fumaria officinalis</td><td>0,06</td><td></td><td>0,14</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gentianacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Blackonia perfoliata*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Géraniacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Geranium columbinum*</td><td>0,12</td><td>0,56</td><td>0,16</td><td>7,51</td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Hypericacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum perforatum*</td><td>0,02</td><td>13,08</td><td>0,02</td><td>6,68</td><td>0,02</td><td>7,51</td></tr><tr><td>Iridacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gladiolus italicus*</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Lamiacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ajuga chamaepitys</td><td>1,14</td><td>30,06</td><td>0,03</td><td>4,45</td><td>0,03</td><td>2,78</td></tr><tr><td>Galeopsis angustifolia</td><td>0,06</td><td>0,83</td><td>0,29</td><td></td><td></td><td>0,28</td></tr><tr><td>Prunella laciniata</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Sideritis montana</td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Thymus vulgaris*</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Liliacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Muscari neglectum*</td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td>Ornithogalum pyrenaicum*</td><td></td><td></td><td>0,03</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Linacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Linum trigynum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,20</td><td></td></tr><tr><td>Linum usitatissimum*</td><td></td><td>0,28</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Malvacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Althaea hirsuta</td><td>0,18</td><td>71,81</td><td>0,12</td><td>22,54</td><td>0,65</td><td>1,11</td></tr><tr><td>Onagracées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epilobium spp.</td><td></td><td></td><td></td><td>0,28</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Papavéracées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Papaver rhöeas</td><td>0,01</td><td>0,28</td><td>0,34</td><td>3,90</td><td>0,03</td><td>0,83</td></tr><tr><td>Plantaginacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Plantago lanceolata*</td><td>0,05</td><td>1,67</td><td>0,02</td><td>1,95</td><td>0,16</td><td>0,83</td></tr><tr><td>Poacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alopecurus myosuroides</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,10</td><td></td></tr><tr><td>Avena spp.*</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,08</td><td></td></tr><tr><td>Brachypodium phoenicoides*</td><td>0,38</td><td></td><td>0,01</td><td></td><td>0,06</td><td></td></tr><tr><td>Dactylis glomerata*</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Elytrigia repens*</td><td>0,10</td><td></td><td></td><td></td><td>0,04</td><td></td></tr><tr><td>Festuca acuminata*</td><td>0,02</td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lolium rigidum</td><td>0,04</td><td></td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Phleum pratense</td><td></td><td></td><td></td><td>8,63</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Setaria viridis</td><td></td><td></td><td></td><td>5,57</td><td></td><td>9,18</td></tr><tr><td>Polygonacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fallopia convolvulus*</td><td>0,01</td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polygonum aviculare</td><td></td><td>0,56</td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rumex crispus*</td><td>0,02</td><td></td><td></td><td>0,56</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Primulacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anagallis arvensis*</td><td>7,25</td><td>47,87</td><td>18,00</td><td>80,99</td><td>0,14</td><td>28,39</td></tr><tr><td>Renonculacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Adonis flammea</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Clematis flammula*</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ranunculus arvensis</td><td>0,01</td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Résédacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Reseda phytema*</td><td>0,80</td><td></td><td>0,47</td><td>1,39</td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Rosacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Agrimonia eupatoria*</td><td>0,62</td><td></td><td>0,24</td><td></td><td>0,28</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><caption>TABLEAU I. Suite.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">1999</th><th colspan="2">2000</th><th colspan="2">2001</th></tr><tr><th>Végétation de surface</th><th>Banque de graines</th><th>Végétation de surface</th><th>Banque de graines</th><th>Végétation de surface</th><th>Banque de graines</th></tr></thead><tbody><tr><td>Crataegus monogyna*</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Potentilla reptans*</td><td>1,57</td><td>1128,05</td><td>2,10</td><td>556,65</td><td>2,25</td><td>598,40</td></tr><tr><td>Prunus spinosa*</td><td>2,61</td><td>0,56</td><td>0,65</td><td></td><td>0,14</td><td></td></tr><tr><td>Rosa rubiginosa*</td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rosa spp.</td><td>0,01</td><td></td><td>0,01</td><td></td><td>0,01</td><td></td></tr><tr><td>Rubus spp.*</td><td>0,87</td><td>0,56</td><td>0,87</td><td></td><td>0,44</td><td></td></tr><tr><td>Sanguisorba minor*</td><td>0,51</td><td>8,63</td><td>1,20</td><td>5,29</td><td>0,50</td><td>1,39</td></tr><tr><td>Rubiacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galium murale</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galium parisiense</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td>Galium tricornutum</td><td></td><td></td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galium verum*</td><td>0,10</td><td></td><td>0,09</td><td></td><td>0,02</td><td></td></tr><tr><td>Rubia peregrina*</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scrophulariacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Kickxia spuria</td><td>2,51</td><td>70,42</td><td>6,54</td><td>79,60</td><td>0,13</td><td>266,63</td></tr><tr><td>Veronica spp.*</td><td></td><td>0,56</td><td>0,01</td><td>0,28</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Solanacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Solanum spp.</td><td>0,01</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Verbénacées</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Verbena officinalis</td><td>0,01</td><td>15,31</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Dicotylédones indéterminées</td><td></td><td>28,67</td><td></td><td>14,47</td><td>0,05</td><td>24,77</td></tr><tr><td>Monocotylédones indéterminées</td><td></td><td>6,40</td><td></td><td>16,42</td><td></td><td>0,70</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,56</td><td></td><td>2,50</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>FIGURE 1. Comparaisons de la richesse spécifique moyenne et de l'indice de Shannon calculés pour la végétation de surface (gris) et la banque de graines (noir) entre les deux compartiments et entre les trois années d'échantillonnage (n=173). Les barres représentent l'erreur type. Les lettres identiques correspondent à une différence non significative et les lettres différentes à une différence significative pour $p<0,05**$ et pour $p<0,0001****$.</figcaption></figure>

(Chancellor, 1986) et montrent que ces espèces ont plutôt des banques de graines transitoires. Seules les germinations de *P. rhoeas* et *G. angustifolium* proviennent de la banque de graines permanente. Elles sont recensées en mars 1999 dans le sol après le labour, alors qu'elles ne sont pas signalées dans végétation prairiale en 1998. La longévité des graines de *P. rhoeas* dans le sol est bien connue et peut excéder 30 années (Roberts & Boddrell, 1984; Verkaar, Schenkeveld & Van De Klashorst, 1983; Chancellor, 1986).

Huit autres espèces considérées comme des messicoles typiques du Parc Naturel Régional du Luberon (Guende & Olivier, 1997) ont été recensées dans la végétation de surface au cours des trois années d'échantillonnage (*A. flammea*, *G. tricornutum*, *G. italicus*, *L. hybrida*, *M. perfoliatum*, *R. arvensis*, *S. montana*, *T. latifolia*). Leur absence dans la banque de graines permanente durant les trois années d'échantillonnage indiquerait qu'elles seraient plutôt de type transitoire (Thompson, Bakker & Bekker, 1997). La présence de ces espèces dans la végétation de surface pourrait alors être reliée avec le processus de dissémination comme l'exozoochorie pour *G. tricornutum*, *L. hybrida* et *T. latifolia* dont les fruits ou le calice (*S. montana*) sont hérisssés d'épines (Molinier & Muller, 1938). Dans cette exploitation agrocole, la pratique du pâturage ovin en troupe assurerait ainsi un transport des graines par exozoochorie (Fischer, Poschlod & Beinlich, 1996; Poschlod et Bonn, 1998) pour certaines espèces de messicoles (Affre et al., sous presse).

Pour *G. italicus* sa présence dans la végétation de surface provient de bulbilles présents dans le sol (mais non pris en compte dans l'étude de la banque de graines), car cette espèce est déjà référencée dans la prairie en 1998 avant le labour. *M. perfoliatum* est également présente dans la prairie avant le labour, mais ses graines n'ont pas germé à partir de la banque de graines permanente. Il s'agirait donc bien d'une espèce dont les graines
<table><caption>TABLEAU II. Tableau récapitulatif des tests de Mantel réalisés au sein des compartiments végétation de surface (V) et banque de graines permanente (B) entre les trois années d'échantillonnage et entre les compartiments. Les astérisques indiquent un résultat significatif : * pour $p<0,05$, ** pour $p<0,01$ et *** pour $p<0,001$ et ns, résultat non significatif.</caption><thead><tr><th></th><th>V1999</th><th>V2000</th><th>V2001</th><th>B1999</th><th>B2000</th><th>B2001</th></tr></thead><tbody><tr><th>V1999</th><td></td><td>0,20**</td><td>0,21**</td><td>ns</td><td>ns</td><td>ns</td></tr><tr><th>V2000</th><td></td><td></td><td>0,23**</td><td>0,23**</td><td>ns</td><td>ns</td></tr><tr><th>V2001</th><td></td><td></td><td></td><td>ns</td><td>ns</td><td>ns</td></tr><tr><th>B1999</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,14*</td><td>0,22***</td></tr><tr><th>B2000</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,15*</td></tr><tr><th>B2001</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

ont une viabilité de type transitoire. Quant à *A. flammea*, elle est considérée comme une anémochore à tige projectante qui ne possède pas d'adaptations particulières aux transports par les animaux ou par le vent sur de grandes distances. Cette espèce proviendrait donc certainement de la parcelle adjacente en lisière sud (distante seulement de 2 m) où elle est présente dans la végétation de surface (Dutoit, Gerbaud & Ourcival, 1999). Le transport de ces espèces pourrait alors être assuré par les machines agricoles (Hodkinson & Thompson, 1997), mais pas par contamination des semences car celles utilisées dans la parcelle étudiée sont triées et traitées avant le semis.

Pour les autres espèces originellement présentes dans la végétation de la prairie en 1998 (espèces prairiales ou rudérales), la diminution de leur fréquence dans la banque de graines permanente peut être corrélée à une absence de réapprovisionnement par la végétation de surface. En effet, la compétition avec la céréale cultivée ne leur permettrait pas de boucler leurs cycles phénologiques. Il y aurait ainsi un épuisement progressif de la banque de graines, déjà constaté par Chancellor (1985) pour le même type d'expérimentation.

Les espèces messicoles n'ont pas été recensées de manière continue dans la végétation de surface pour les trois années d'échantillonnage (Tableau I). De même, leur contribution à la banque de graines baisse entre 1999 et 2001 et entre 2000 et 2001 pour la végétation de surface. Cette dynamique est également constatée pour la richesse spécifique globale en adventices de la banque de graines et de la végétation de surface. Ces résultats sont en contradiction avec ceux de la majorité des travaux antérieurs qui constatent une augmentation de la richesse spécifique en adventices après plusieurs années de cultures (Chancellor, 1985; Dessaint, Chadoeuf & Barralis, 1993). Cette contradiction peut toutefois s'expliquer par des différences dans les pratiques culturales entre les sites d'étude. En effet, dans notre cas, l'absence de labours remplacés par de simples griffages a permis le maintien d'une importante flore herbacée à multiplication végétative (B. Phoenicoides, Potentilla reptans, etc.), voire de ligneux (Cornus sanguinea, Crataegus monogyna, Prunus spinosa, Rosa sp., Rubus sp., etc.). En conséquence, de nombreuses annuelles ne peuvent s'installer car elles sont concurrencées par les espèces pérennes (Wilcox, 1998).

Les travaux menés sur l'impact de façons culturales superficielles sur la végétation de surface et la banque de graines ont également montré une baisse de la richesse

spécifique et de densité pour la banque de graines comparativement aux pratiques culturales traditionnelles (Froud-Williams, Drennan & Chancellor 1983; Froud-Williams, Chancellor & Drennan, 1984). Ces pratiques, ainsi qu'un climat relativement sec, expliqueraient aussi les faibles pourcentages de levées enregistrés par rapport à la densité de la banque de graine, comparativement aux données disponibles dans la bibliographie (Roberts & Ricketts, 1979; Barralis & Chadeuf, 1987; Debaeke, 1988; Barralis, Dessaint & Chadoeuf, 1996).

Un décalage de similarité est mesuré au niveau de la structure des deux compartiments. Les tests de Mantel confirment une relation significative entre les années au sein des deux compartiments. Au contraire, entre les compartiments, celles-ci sont en majorité non significatives. Ces résultats confirment donc l'importance des espèces possédant une banque de graines de type transitoire pour ce type d'écosystème (Dutoit, Gerbaud & Ourcival, 1999). Elles sont responsables par leur présence des similarités de composition (indices de Sorensen) et structurelles (tests de Mantel) observées entre les années au sein de la végétation de surface. Au contraire, c'est leur absence qui explique les similarités observées entre les années au sein de la banque de graines permanente.

Comme dans la plupart des écosystèmes terrestres, la banque de graines permanente du sol ne peut avoir qu'un rôle anecdotique dans la restauration d'une communauté d'adventices riches en espèces messicoles après dix années d'enherbement (Bekker et al., 1997; Thompson et al., 1998). En l'absence de banques de graines permanente, ces espèces tendent à disparaître de la végétation de surface ou ne s'y maintiennent que de manière sporadique selon leur potentialité de dissémination.

L'introduction dans la rotation culturale de phases prairiales longues (10 ans) est responsable de la disparition de la majorité des espèces messicoles dans la banque de graines, car elles auraient des viabilités de type transitoire comme la majorité des espèces croissant dans les écosystèmes herbacés régulièrement perturbés comme les prés salés (Milton, 1939), les pelouses sèches pâturées (Willems & Bik, 1998) ou les prairies de fauche (Thompson & Grime, 1979). De même, la restauration de ces communautés après une longue phase d'enherbement ne peut s'envisager, même dans un contexte favorable comme l'est le Parc Naturel Régional du Luberon (présence de sources de graines dans des parcelles relativement proches), que si le labour est maintenu annuellement (Roche, 2001). En effet, celui-ci limite non seulement la concurrence des espèces pérennes, mais il permet aussi d'éliminer en quelques années les espèces prairiales ou rudérales qui peuvent s'exprimer à partir de leur banque de graines permanente (Chancellor, 1985). Le maintien d'une forte densité de céréales semble également nécessaire. En effet, celle-ci limite la concurrence des espèces adventices provenant des friches et des prairies avoisinantes mais elle favoriserait également les espèces messicoles fortement adaptées à la compétition avec la céréale cultivée (Dutoit et al., 2001b). Nos résultats préliminaires le confirment, car ils montrent une augmentation de la diversité et de la richesse spécifique en messicoles avec la densité de la céréale cultivée (Dutoit, Gerbaud & Ourcival, 1999; Roche, 2001).
## Conclusion

L'introduction de phases prairiales dans la rotation en cultures céréalières est néfaste à la pérennité de communautés de messicoles riches en espèces, car celles-ci ne possèdent pas de banque de graines permanente. De même, leur restauration écologique ne peut se concevoir qu'avec le maintien de pratiques agricoles liées aux cultures céréalières (labours, forte densité de blé). Seules ces pratiques peuvent, en effet, limiter la germination des espèces prairiales et/ou rudérales à banque de graines permanente tout en constituant un régime de perturbations favorable à l'installation des messicoles. Cependant, comme ces espèces présentent peu d'adaptations à la désémination sur de grandes distances (zoochorie, anémochorie), c'est par l'intermédiaire d'interventions humaines que ces communautés pourront être restaurées en l'absence de sources de graines situées à proximité (Hodkinson & Thompson, 1997). Ainsi, dans le Sud de l'Europe, les champs cultivés traditionnellement peuvent encore servir de sources de graines et les machines agricoles, de vecteur de transport entre les champs (Howard et al., 1991). Au contraire, dans le Nord de l'Europe, l'absence de sources de graines et le temps écoulé depuis l'abandon des cultures céréalières traditionnelles impliquent la nécessité de réaliser des opérations de génie écologique incluant le semis de mélanges d'espèces messicoles.

## Remerciements

Nous remercions particulièrement toutes les personnes ayant participé aux campagnes d'échantillonnage sur le terrain : P. Dehors et I. Wagnies, J.-H. Bourgeois, P. Charles, M. Jaëger et E. Duplessy. Nos remerciements vont également au Parc Naturel Régional du Luberon et à J.-L. Armand pour leurs autorisations d'accès au site d'étude. Nous remercions, enfin, pour leurs commentaires, deux lecteurs anonymes de la première version. Ce travail a été financé par un prix de la Fondation de France (n°97008577).

## Références

* Affre, L., P. Dutoit, M. Jaëger & L. Garraud, Écologie de la reproduction, de la dispersion et structure génétique chez les espèces messicoles : propositions de gestion dans le Parc naturel régional du Luberon. *in* Le patrimoine génétique : la diversité et la ressource. Bureau des Ressources Génétiques, Paris (sous presse).

* Albrecht, H. & M. Pilgram, 1997. The weed seed bank of soils in a landscape segment in southern Bavaria. II. Relation to environmental variables and to the surface vegetation. Plant Ecology, 131: 31-43.

* Andraesen, C., H. Stryhn & J. C. Streibig, 1996. Decline of the flora in Danish arable fields. Journal of Applied Ecology, 33: 619-626.

* Aymonin, G., 1962. Les messicoles vont-elles disparaître? Sciences et Nature, 49: 3-9.

* Bakker, J. P., P. Poschlod, R. J. Strykstra, R. M. Bekker & K. Thompson, 1996. Seed banks and seed dispersal: Important topics in restoration ecology. Acta Botanica Neerlandica, 45: 461-490.

* Barbero, M., R. Loisel & P. Quézel, 1984. Incidence des pratiques culturales sur la flore et la végétation des agrosystèmes en région méditerranéenne, Comptes Rendus de la Société de Biogéographie, 59: 463-473.

* Barralis, G. & R. Chadoeuf, 1980. Étude de la dynamique d'une communauté adventice : I. Évolution de la flore adventice au cours du cycle végétatif d'une culture. Weed Research, 20: 231-237.

* Barralis, G. & R. Chadoeuf, 1987. Potentiel semencier des terres arables. Weed Research, 27: 417-424.

* Barralis, G., R. Chadoeuf & J. P. Gouet, 1986. Essai de détermination de la taille de l'échantillon pour l'étude du potentiel semencier d'un sol. Weed Research, 26: 291-297.

* Barralis, G., F. Dessaint & R. Chadoeuf, 1996. Relation flore potentielle-flore réelle de sols agricoles de Côte-d'Or. Agronomie, 16: 453-463.

* Bekker, R. M., G. L. Verweij, R. E. N. Smith, E. Reine, J. P Bakker & S. Schneider, 1997. Soil seed banks in European grasslands: Does land use affect regeneration perspectives? Journal of Applied Ecology, 34: 1293-1310.

* Bellon, S., 1997. Rôles des adventices dans le pâturage ovin en région méditerranéenne. Pages 159-165 *in* J. P. Dalmas (Ed.). Faut-il Sauver les Mauvaises Herbes? Conservatoire Botanique de Gap-Charance, Gap.

* Chancellor, R. J., 1985. Changes in the weed flora of an arable field cultivated for 20 years. Journal of Applied Ecology, 22: 491-501.

* Chancellor, R. J., 1986. Decline of arable weed seeds during 20 years in soil under grass and the periodicity of seedling emergence after cultivation. Journal of Applied Ecology, 23: 631-637.

* Debaeke, P., 1988. Dynamique de quelques dicotylédones adventices en culture de céréales. I. Relation flore levée-stock semencier. Weed Research, 28: 251-263.

* Dessaint, F., R. Chadoeuf & G. Barralis, 1990. Étude de la dynamique d'une communauté adventice. II. Influence à long terme des techniques culturales sur le potentiel semencier. Weed Research, 30: 297-306.

* Dessaint, F., R. Chadoeuf & G. Barralis, 1991. Spatial pattern analysis of weed seeds in the cultivated soil seed bank. Journal of Applied Ecology, 28: 721-730.

* Dessaint, F., R. Chadoeuf & G. Barralis, 1993. Influence à long terme du travail du sol sur la densité des levées d'adventices en situation de non désherbage. Journal Canadien de Botanique, 71: 919-926.

* Dessaint, F., R. Chadoeuf & G. Barralis, 1997. Nine years' soil seed bank and weed vegetation relationships in an arable field without weed control. Journal of Applied Ecology, 34: 123-130.

* Dupont, F., 1990. Contribution à l'étude des adventices des cultures du Nord-Pas-de-Calais. Thèse de Doctorat d'État, Université de Lille II, Lille.

* Dutoit, T., 1997. Cultures anciennes et conservation des plantes séétales : le cas des coteaux calcaires de Haute-Normandie. Lejeunia, 155: 1-44.

* Dutoit, T., Gerbaud E., A. Barroit & B. Toussaint, 2001a. Arable plant conservation in France: Patrimonial value in the North, functional roles in the South. Pages 70-79 *in* P. Wilson & M. King (ed.). Fields of Vision: A Future for Britain's Arable Plants. Plantlife, Cambridge.

* Dutoit, T., E. Gerbaud & J. M. Ourcival, 1999. Field boundary effects on soil seed banks and weed vegetation distribution in an arable field without weed control (Vaucluse, France), Agronomie, 19: 579-590.

* Dutoit, T., E. Gerbaud, J. M. Ourcival, M. Roux & D. Alard, 2001b. Recherche prospective sur la dualité entre caractéristiques morphologiques et capacités de compétition des végétaux: le cas des espèces adventices et du blé. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, série III, Sciences de la Vie, 324: 261-272.
Dutoit, T., B. Hill, P. Mahieu & E. Gerbaud, 1999. Restauration et conservation de communautés d'espèces ségétales *in situ* : des coteaux de la basse vallée de Seine aux cultures extensives du Parc naturel régional du Luberon. Bulletin de la Société Botanique du Centre-Ouest, 19: 303-316.

Filosa, D., 1985. Situation de quelques espèces végétales messicoles en Haute-Provence occidentale. Bulletin de la Société Botanique du Centre-Ouest, 16: 61-79.

Filosa, D., 1989. Les plantes messicoles dans le Parc Naturel Régional du Luberon et contrées limitrophes. Leur statut en France. Propositions pour une protection de cette flore en danger. Conservatoire Botanique National de Porquerolles, Parc Naturel Régional du Luberon, Apt.

Fischer, S. F., P. Poschlod & B. Beinlich, 1996. Experimental studies on the dispersal of plants and animals on sheep in calcareous grasslands. Journal of Applied Ecology, 33: 1206-1222.

Froud-Williams, R. J., D. S. H. Drennan & R. J. Chancellor, 1983. Influence of cultivation regime on weed floras of arable cropping systems. Journal of Applied Ecology, 20: 187-197.

Froud-Williams, R. J., R. J. Chancellor & D. S. H. Drennan, 1984. The effects of seed burial and soil disturbance on emergence and survival of arable weeds in relation to minimal cultivation. Journal of Applied Ecology, 21: 629-641.

Garcia, F., J. Lasseur & M. C. Leouffre, 2000. Diversité de l'élevage ovin en Luberon, suivi scientifique de l'opération "Pelouses sèches calcaires". INRA, Avignon.

Gerbaud, E., T. Dutoit, A. Barroit & B. Toussaint, 2001. Teneurs en minéraux des fourrages de chaumes : L'exemple d'une exploitation agricole du sud-est de la France (Vaucluse). Animal Research, 50: 495-505.

Girerd, B., 1990. La flore du département de Vaucluse, nouvel inventaire. Société Botanique du Vaucluse, Avignon.

Grove, A. T. & O. Rackham (ed.), 2001. The nature of Mediterranean Europe: An ecological history. Yale University Press, New Haven and London.

Guende, G. & L. Olivier, 1997. Les mesures de sauvegarde et de gestion des plantes messicoles du Parc naturel régional du Luberon. Pages 179-188 in J.P. Dalmas (Ed.). Faut-il Sauver les Mauvaises Herbes? Conservatoire Botanique de Gap-Charance, Gap.

Hodkinson, D. J. & K. Thompson, 1997. Plant dispersal: The role of man. Journal of Applied Ecology, 34: 1484-1496.

Howard, C. L., A. M. Mortimer, P. Gould, P. D. Putwain, R. Cousens & G. W. Cussans, 1991. The dispersal of weeds: Seed movement in arable agriculture. Pages 821-828 in Proceedings of the British Crop Protection Conference: Weeds. Brighton.

Hutchings, M. J. & K. D. Booth, 1996a: Studies on the feasibility of re-creating chalk grassland vegetation on ex-arable land. I. The potential roles of the seed bank and the seed rain. Journal of Applied Ecology, 33: 1171-1181.

Hutchings, M. J. & K. D. Booth, 1996b. Studies on the feasibility of re-creating chalk grassland vegetation on ex-arable land. II. Germination and early survivorship of seedlings under different management regimes. Journal of Applied Ecology, 33: 1182-1190.

Jauzein, P. (ed.), 1995. Flore des champs cultivés. INRA, Paris.

Jauzein, P., 1997. La notion de messicole : tentative de définition et de classification. Le Monde des Plantes, 458: 19-23.

Jordan, III W. R., M. E. Gilpin & J. D. Aber, 1987. Restoration ecology: Ecological restoration as a technique for basic research. Pages 3-21 in W.R. Jordan III, M.E Gilpin & J.D. Aber (ed.). Restoration Ecology. A Synthetic Approach to Ecological Research. Cambridge University Press, Cambridge.

Kerguélen, M., 1998. Index synonymique de la flore de France. http://www.inra.fr/internet/centres/Dijon/malherbo/fdf/accueill.htm (Version de Juin 1998, vérifié en octobre 2002).

Lecomte, J., 1999. Réflexions sur la naturalité. Courrier de l'Environnement de l'Institut National de la Recherche Agronomique, 37: 5-10.

Legendre, P. & L. Legendre, 1998. Numerical Ecology: Developments in Environmental Modelling, Elsevier Science, Amsterdam.

Mahieu, P., 1997. Suivi agronomique d'une opération locale agri-environnementale de protection *in situ* des plantes messicoles dans le Luberon. Mémoire d'Ingénieur Agronome, Université d'Aix-Marseille III, Marseille.

Mamarot, J., P. Psarski & R. Rouquier (ed.), 1997. Mauvaises herbes des cultures, Acta, Paris.

Mantel, N., 1967. The detection of disease clustering and a generalized regression approach. Cancer Research, 27: 209-220.

Marshall, E. P. J., 1989. Distribution patterns of plants associated with arable field edges. Journal of Applied Ecology, 26: 247-257.

Meerts, P., 1997. La régression des plantes messicoles en Belgique. Pages 49-55 in J. P. Dalmas (Ed.). Faut-il Sauver les Mauvaises Herbes? Conservatoire Botanique de Gap-Charance, Gap.

Milton, W. E. J., 1939. The occurrence of buried viable seeds in soils at different elevations and on a salt marsh. Journal of Ecology, 27: 149-159.

Mitchley, J., 1988. Restoration of species-rich calcareous grassland on ex-arable land in Britain. Trends in Ecology and Evolution, 3: 125-127.

Molinier, R. & P. Müller, 1938. La dissémination des espèces végétales. Revue Générale de Botanique, 50: 1-178.

Muller, E. M. (ed.), 1978. Seedlings of North-Western European Lowland. Junk, The Hague.

Muller S., T. Dutoit, D. Alard & F. Grevilliot, 1998. Restoration and rehabilitation of species-rich grassland ecosystems in France: A review. Restoration Ecology, 6: 94-101.

Pontanier, R., A. M'Hiri & J. Aronson. (ed.), 1995. L'homme peut-il refaire ce qu'il a défait ? John Libbey Eurotext, Paris.

Poschlod, P. & S. Bonn, 1998. Changing dispersal processes in the central European landscape since the last ice age: An explanation for the actual decrease of plant species richness in different habitats. Acta Botanica Neerlandica, 47: 27-44.

Roberts, H. A. & J. E. Boddrell, 1984. Seed survival and periodicity of seedling emergence in four weedy species of Papaver. Weed Research, 24: 195-200.

Roberts, H. A. & M. E. Ricketts, 1979. Quantitative relationships between the weed flora after cultivation and the seed population in the soil. Weed Research, 19: 269-275.

Roche, P., 2001. Suivi scientifique de l'opération locale agriculture-environnement : Protection *in situ* des agrosystèmes à messicoles. Rapport final. Université d'Aix-Marseille III, Marseille.

Sutcliffe, O. L. & Q. O. N. Kay, 2000. Changes in the arable flora of central southern England since the 1960s. Biological Conservation, 93: 1-8.

Thioulouse, J., D. Chessel, S. Doledec & J. M. Olivier, 1997. ADE-4, a multivariate analysis and graphical display software. Statistics and Computing, 7: 75-83.

Thompson, K., J. Bakker & R. Bekker, 1997. The soil seed banks of North West Europe: Methodology, Density and Longevity. Cambridge University Press, Cambridge.

Thompson, K., J. P. Bakker, R. M. Bekker & J. G. Hodgson, 1998. Ecological correlates of seed persistence in soil of the north-west European flora. Journal of Applied Ecology, 86: 163-169.

Thompson, K. & J. P. Grime, 1979. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten contrasting habitats. Journal of Ecology, 67: 893-921.
Tutin, H. G., V. H. Heywood, N. A. Burges, D. H. Valentine, S. M. Walters & D. A. Webb (ed.), 1964-1980. Flora Europaea. Volumes 1-5, Cambridge University Press, Cambridge.

Urbanska, K. M., N. P. Webbs & P. J. Edwards (ed.), 1997. Restoration ecology and sustainable development. Cambridge University Press, Cambridge.

Verkaar, H. J., A. J. Schenkeveld. & M. P. Van De Klashorst, 1983. The ecology of short-lived forbs in chalk grasslands: Dispersal of seeds, New Phytologist, 95: 335-344.

Wells, T. C. E., 1991. Restoring and re-creating species-rich lowland dry-grassland. Pages 125-132 in P. D. Goriup, L.A. Batten & J.A. Norton (ed.). The Conservation of Lowland Dry Grasslands Birds in Europe. Joint Nature Conservation Committee, Reading.

Wicherek, S. (éd.), 1999. Paysages agraires et environnement: Principes écologiques de gestion en Europe et au Canada. CNRS Editions, Paris.

Wilcox, A., 1998. Early plant succession on former arable land. Agriculture, Ecosystems and Environment, 69: 143-157.

Willems, J. H. & L. P. M. Bik, 1998. Restoration of high species density in calcareous grassland: The role of seed rain and soil seed bank. Applied Vegetation Science, 1: 91-100.

Wilson, P. J. & N. J. Aebischer, 1995. The distribution of dicotyledonous arable weeds in relation to distance from the field edge. Journal of Applied Ecology, 32: 295-310.

Wilson, P. J. & M. King (ed.), 2001. Fields of Vision: A Future for Britain's Arable Plants. Plantlife, Cambridge.