MIGDALSKA BRONISLAWA

Zakł. Botaniki Ogólnej Un. Warsz.

ROZWÓJ PYŁKU ORAZ LICZBA CHROMOZOMÓW
U KILKU ODMIAN MIECZYKÓW.

(Développement du pollen et les nombres des chromosomes
chez quelques variétés des *Gladiolus*).

Literatura, dotycząca rozwoju pyłku u rodzaju *Gladiolus*,
jest bardzo uboga. Liczniejsze badania były poświęcone ca-
łej rodzinie *Iridaceae*. Z prac nad mieczykami wymienić prze-
dewszystkiem należy pracę *Lawsona* z 1900 roku nad wrze-
cionem wielobiegunowem u bliżej nieokreślonej ogrodowej
odmiany *Gladiolus*. Autor uważa komórki macierzyste pyłku <fnref n="1" />)
rodzaju tego za wyjątkowy materjał dla powyższych badań.

Według *Lawsona* cytoplazma kom. mac. p. występuje
w postaci siateczki, na której nieregularnie są rozsiane dro-
bne ziarenka. Podczas gdy w jądrze zaczynają się wyróżni-
cowywać chromozomy, naokoło jądra nagromadza się warstwa
ziarnistej perykarjoplazmy. Część jej, przylegająca bezpo-
średnio do błony jądrowej, przekształca się w utwór siatko-
waty, którego oczka wydłużają się następnie w różnych kie-
runkach. W ten sposób powstaje figura wielobiegunowa.
Następnie—zdaniem *Lawsona*—blona jądrowa ginie, a włó-
kna, przenikające na terytorjum jądra, przyczepiają się do
chromozomów. Liczba wierzchołków we wrzecionie wielobie-

<footnote n="1">1) W dalszym ciągu komórki macierzyste pyłku oznaczane będą: kom. mac. p.</footnote>
gunowem zmniejsza się i wrzeciono, przechodząc poprzez fazę
cztero i trójbiegunową, staje się zwykłym utworem dwubie-
gunowym.

Poza pracą Lawsona rozwojem pyłku i garniturem
chromozomów u *Gladiolus* zajmowano się tylko ubocznie.

Guignard (1915) poświęca kilka zaledwie słów rodzaj-
jowi *Gladiolus*, pisząc, że kom. mac. p. u *Gladiolus communis*
nie przystępują wcale do podziału redukcyjnego, natomiast
kom. mac. p. u *G. gandavensis* mają przeważnie wygląd nor-
malny i rozwijają się podobnie jak u innych *Iridaceae*.

Badania Vilmorina i Simoneta (1927) nad różnemi
odmianami *G. gandavensis* i *G. primulinus* doprowadziły auto-
rów do wniosku, że posiadają one po 30 chromozomów małych,
nie różniących się jedne od drugich. U niektórych odmian,
np. u *G. primulinus* var. Souvenir i *G. gandavensis* var. Pompé,
chromozomy w płycie metafazowej są połączone delikatnemi
nitkami. Ziarna pyłkowe są jednak w większości wypadków
zdegenerowane.

Tammes w 1930 r. opisał na intynie *Gladiolus* zgrubień w formie wąskich pasemek.

Wreszcie badaniom Elfvinga i Strasburgera za-
wdzięczamy wiadomości, dotyczące dojrzałych ziarn pyłko-
wych, które są trójjądrowe (p. Schnarf 1929).

Materiał i metody.

Badania swoje przeprowadziłam na przecikach następu-
jacych odmian:

<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>Gl. Gandavensis var. Red Emperor</td>
      <td>”</td>
      <td>”</td>
      <td>” Rose Précoce</td>
    </tr>
    <tr>
      <td></td>
      <td>”</td>
      <td>”</td>
      <td>” Brenchleyensis</td>
    </tr>
    <tr>
      <td></td>
      <td>”</td>
      <td>”</td>
      <td>” Schwaben</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Gl. primulinus var. Innocence</td>
      <td>”</td>
      <td>”</td>
      <td>” Xanthia</td>
    </tr>
    <tr>
      <td></td>
      <td>”</td>
      <td>”</td>
      <td>” Daphne</td>
    </tr>
    <tr>
      <td></td>
      <td>”</td>
      <td>”</td>
      <td>” Souvenir.</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>

Liczbę chromozomów ustalałam na podstawie obliczeń
płyttek metafazowych w kom. mac. p. oraz stożków wzrostu
korzeni.
Materjał zbierałam w końcu lipca i w sierpniu 1931 i 1932 roku. Stożków wzrostu korzeni dostarczyły mi bulwki hodownane w wodzie.

Młode pręciki utrwalałam po ich wypreparowaniu w moćnym płynie Flemminga i Nawaschina, barwiłam hematoksyliną żelazową Heidenhaina lub safraniną (z anoliną), błony zaś podbarwiałam roztworem zieleni jasnej w olejku goździkowym. Najlepsze wyniki otrzymałam przy utrwalaniu materjału w płynie Nawaschina i barwieniu hematoksyliną z podbarwianiem błon zielenią jasną.

Podczas obserwacyj posługiwałam się immersją ¹/₁₂ Zeissa i okularami komp. 10, 15 i 20 Zeissa i 17 Reicherta. Rysunki wykonałam przy pomocy aparatu rysunkowego Zeissa.

Pragnę na tem miejscu złożyć Profesorowi Zygmuntowi Wóycickiemu, Kierownikowi Zakładu Botaniki Ogólnej U. W., serdeczne podziękowanie za światłe rady i wskaźówki oraz nieustanną pomoc w trakcie pracy.

## 1. *Gladiolus gandavensis* var. Red Emperor.

Na przekroju poprzecznym przez młody pyłnik widzimy tuż pod skórką cztery—względnie pięć warstw komórek, otcaczających komory pyłnikowe. Dwie warstwy komórek podskórnych kształtem są zbliżone do komórek skórki. Komórki dwóch następnych warstw są płaskie, zawierają duże jądra, które częstokroć wypełniają niemal całą komórkę. Przylegająca do archesporu warstwa tapetum składa się z elementów które kształtem swym różnią się zarówno od komórek podepidermalnych, jak i komórek archesporu; wydłużone i ustawione rzędem, jak kolumny, tworzą one zbitą warstwę palisadową. Mniej więcej w środku każdej komórki znajduje się duże, silnie hyperchromatyzowane jądro, na którego terenie występują dwa lub kilka jaderek wraz z licznemi drobnemi ziarenkami chromatynowemi, połączonemi często delikatnymi mostkami. U podstawy komórek tapetum spoczywają nie wielkie wakuole. W płazmie występują czasem drobne ziarrenka, barwiące się również hematoksyliną.

Kom. mac. p. we wczesnych okresach przylegają ściśle do siebie. Zawierają duże jądra, a w nich jedno większe lub trzy mniejsze jąderka (ryc. 136).
Podczas gdy kom. mac. p. przystępują do podziału, dzielą się również jądra komórek wyścieających. Jądra pochodne

pozostają tu jednak blisko siebie, błona między nimi nie tworzy się, wskutek czego powstają dwuјадrowe komórki tapetum. Obok takich dwuјadrowych występują także jednoјадrowe komórki; jądra ich są znacznie większe i po-wstały prawdopodobnie ze złania się dwóch jąder lub skutkiem jednogrupowej re-konstrukcji (por. Gola-szewska, 1934). Zanim wyróżnicują się chromozomy w jądrach komórek archespo-ru jądra komórek tapetum przechodzą przez drugi po-

dział, którego wynikiem są czterojadrowe komórki wyściela-jące. Należą one jednak do wyjątków.

Protoplasty kom. mac. p. w miarę swego rozwoju podle-gają skurczowi podobnemu do tego, jaki u Gentiana opisał Wóycicki (1932 a, b), a wolne miejsce pomiędzy niemi zaj-muje szklista kallozowa substancja. Komórki tapetum nato-miast wydłużają się i wkraczają wgląb komory. Często na

t. zw. placentoidzie komórki tapetum, dzieląc się, tworzą dwu lub trójwarstwowe pół-wyspy, które przenikają na terytorjum archesporu (Wóycicki, 1932 a). Zaburzenia w rozwoju archesporu spotykają się tu często, a wów-czas w takich gonotokontach plazma ulega silnej wakuoli-zacji, błona jądrowa ginie i zawartość jądra, tworząc u-przednio nieregularne sku-pienia, rozlewa się po plazmie (ryc. 137).

Mamy tu przeto do czynienia z klasyczną „karyorrhexis”

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Ryc. 136.</figcaption></figure>

Gladiolus gandavensis var. Red. Emper. Przekrój poprzezczny przez młody pyl-nik. × ± 900.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Ryc. 137.</figcaption></figure>

Gl. gandavensis var. Red Emper. Jądro ulega karjoreksji. × ± 1350.
(Tischler, 1934). W komórkach, rozwijających się normalnie, w okresie metafazy można w płazmie wyróżnić trzy strefy: strefę zewnętrzną, zwakuolizowaną, drugą—środkową, otaczającą płytkę i zawierającą bardzo liczne, drobne ziarenka, słinę barwiące się (którą Lawson (1900) nazwał perykarjoplazmą, a Devisć (1922) płaszczem mitochondrialnym), i wreszcie część wewnętrzną, będącą zapewne terenem soku jądrowego (ryc. 138).

Drobne, okrągle, trochę spłaszczone, chromozomy nie różnią się wybitnie jedne od drugich. W płytce nie są one równomiernie rozmieszczone, ale skupiają się — oprócz par—także po trzy lub cztery. Co do liczby chromozomów, to spotykałam najczęściej płytki z 32 parami (ryc. 139), to znaczy z liczbą, która odpowiada liczbie chromozomów w płytках metafazowych stożków wzrostu kóizeni (2n=64). Zapóźnienia chromozomów w okresie anafazy stanowią tu rzecz zwykłą.

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Ryc. 138.</figcaption></figure>

*Gladiolus gand.* var. Red Emper. Metafaza podziału redukcyjnego. × ± 1350.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Ryc. 139.</figcaption></figure>

*Gladiolus gand.* var. Red Emper. Płytka metafazowa kom. mac. p.: chromozomy biwalente. × ± 2100.

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Ryc. 140.</figcaption></figure>

*Gladiolus gand.* var. Red Emper. Płytka metafazowa stożka wzrostu z 64 chromozomami. × ± 2800.

Aż do tej chwili strefa ziarnista otacza całe wrzeciono. W późniejszych stadjach, a więc w stadjum telofazy podziału
heterotypowego, oraz metafazy i anafazy podziału homotypowego, widzimy dwie takie strefy; każda z nich otacza bądź każde z jader diadowych, bądź elementy z nich powstające (ryc. 141, 142).

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Ryc. 141.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Ryc. 142.</figcaption></figure>

*Gladiolus gand.* var. Red Emper. Rekonstrukcja jader potomnych. Wakuolizacja strefy równikowej. × ± 1350.

Ryc. 142.

*Gladiolus gand.* var. Red Emper. Metafaza podziału homotypowego. × ± 1350.

Błona komórkowa po podziale redukcyjnym nie tworzy się. Wprawdzie wówczas gdy jadra, otoczone strefą ziarnista, znajdują się w stadijum telofazy, w równiku zjawia się szereg wakuolek, ale do całkowitego podzielenia cytoplazmy nie dochodzi (ryc. 141). Następuje wkrótce podział homotypowy, prowadzący do wytworzenia tetrad. Dopiero po tym podziale między komórkami siostrzanemi powstają błony, z czego wnika, że jakkolwiek rodzaj *Gladiolus* należy do roślin jednościennych, dla których charakterystyczny jest typ podziału kolejnego, to jednak pyłek rozwija się tak, jak u roślin dwuściennych, a więc według typu podziałów równoczesnych. W międzyczasie na terenie komory pojawia się płyn wydzielany przez komórki wyściełające. Płyn ten zajmuje najpierw przestrzenie międzykomórkowe, powstające przez rozdzielenie się gonotokontów, a następnie wnika także na teren degenerujących komórek. Śluz ten w materjale utwalonym ma początkowo strukturę piankowatą, później jednak występuje w formie grubych pasm (Gołaszewska, 1934).
Ułożenie ziarn pyłkowych w tetradzie jest różne. Typowe tetrady z 4 ziarnami pyłkowemi są dosyć rzadkie; najczęściej występują takie, w których jest więcej niż cztery gony. Takie mikrogony (ryc. 144) u *G. gand.* var. Red Emper. nie posiadają najczęściej wyraźnego jadra (co zresztą i u dużych ziarn się spotyka); czasem widoczne jest tylko jaderko. W każdej prawie tetradzie dwa albo trzy, a nawet wszystkie ziarna czasem degenerują; jadra przybierają wówczas dziwne, wydłużone albo poprzewężane kształty. Błona jadrowa słabo tylko się zarysowuje, jedynie duże jaderka najdłużej się zachowują. Charakterystyczną rzeczą, którą trudno pominąć,

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

143

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

144

Ryc. 143 i 144.

*Gladiolus gand.* var. Red Emper. Ułożenie kwadratowe (ryc. 143) i piętrowe (ryc. 144) gonów. × ± 1350.
jest dziwne powyginanie błon poszczególnych ziarn pyłko-
wych. Błony te zahaczają często kilkakrotnie jedne o drugie.
Pozatem samo ułożenie ziarn w tetradzie zasługuje na bacz-
niejszą uwagę. Wbrew typowi, ustalonemu przez Tammes a
(1930), poszczególne ziarna są tu ułożone albo kwadratowo
(ryc. 143), albo piętrowo (ryc. 144). Z chwilą rozpadnięcia się
tetrad, plazma gonów ulega wakuolizacji.

W pyłku gotowym egzyna posiada urzeźbienie oraz wy-
raźną brózdę podłużną.

2. *Gladiolus gandavensis* var. Rose Précoce.

U *Gladiolus gandavensis* var. Rose Précoce rozwój pyłku
przebiega naogół podobnie jak i u poprzedniej odmiany.
Duże jadra eliptyczne, położone przy jednym boku komórki,
zawierają jedno lub dwa jaderka, często zlewające się ze
sobą. W późniejszych stadjach profazy jadro przybiera kształt
kulisty i położenie centralne. Normalnych jednak komórek
jest tu znacznie mniej, niż u poprzedniej odmiany, i do sta-
djum diakinezy dochodzi zaledwie niewielki ich procent. Jeśli
cała komora rozwija się normalnie, to w pozostałych gonoto-
konty są zupełnie zgniecione albo silnie zwakuolizowane.
W tym ostatnim wypadku na terenie gonotokontu występuje
zwykle kilka utworów kulistych — znacznych stosunkowo wy-

miarów. Leżą one w pobliżu
lub na terenie plazmy wy-
barwiającej się silniej i tem
wskazującej na miejsce istnie-
jącego tu dawniej, a ulegają-
cego pyknozie jadra (ryc. 145).

W okresie metafazy cy-
toplazma gonotokontu jest
zróżnicowana podobnie jak u
poprzedniej odmiany na trzy
strefy. Chromozomy są drob-
ne i wyraźnych różnic nie
wykazują. W meta i anafa-
zie II podziału kom. mac. p.
jest ich 32, w korzeniach na-
tomiast 64 (ryc. 146).

Komórki tapetum zachowują się tak samo jak u *Gladio-
lus gand*. var. Red Emperor.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Ryc. 145.
*Gladiolus gand.* var. Rose Précoce. Wa-
kuolarna degeneracja gonotokontu.
Pyknoza jadra. × ± 1350.</figcaption></figure>
Wskutek małej ilości komórek, dzielacych się normalnie, nie mogłam prześledzić dokładnie powstawania tetrad. Je-

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Ryc. 146.</figcaption></figure>

*Gladiolus gand.* var. Rose précoce. Plyta metafazowa o 64 chromozomach z merystemy korzenia. × ± 2800.

dnakże fakt, że obłonionych diad niema zupełnie, przemawia
za tem, że i tu także zachodzi równoczesne tworzenie
się gonów. Tetrady mogą zawierać trzy, cztery i pięć ziarn
pyłkowych.

Często zdarza się, że tetrady są przez czas długi połączone ze sobą po kilka, tworząc długie sznury. Podobne zjawisko obserwował Górczyński (1934) u jabłoni „Schöner von Boskoop” z tą wszakże różnicą, że stwierdził tam ponadto zjawisko cytomiksji.

### 3. *Gladiolus gandavensis* var. *Brenchleyensis*.

U tej odmiany miałam możliwość prześledzić, dokładnie niż u innych odmian, rozwój komórek wyściełających. Już we wczesnych okresach komórki rzeczone są wydłużone i zawierają duże jądra, położone centralnie. Pierwszy ich podział prowadzi do wytworzenia komórek dwuјądrowych (ryc. 147B). Jądra takich komórek są spłaszczone i przylegają ściśle do siebie. Nie we wszystkich jednak komórkach powstają dwa jądra pochodne; w niektórych, już w czasie anafazy, następuje jednogrupowa rekonstrukcja (ryc. 147A i C). Takie „Restitutionkerne” mogą dzielić się normalnie dalej (ryc. 147D). Dwuјądrowe tapety rosnąc wydłużają się, a jądra ich wkrótce
dzielą się ponownie. Podczas podziałów występują niejedno-
krotnie anormalności w postaci nierównoczesnego rozchodze-
nia się chromozomów (ryc. 147E).

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Ryc. 147.</figcaption></figure>

Gladiolus gand. var. Brenchl. Różne fazy rozwoju komórek wyściełających.

×± 1350. (Bliższe szczegóły w tekście).

Obok czterojądrowych komórek wyściełających występują jeszcze trójjądrowe, których powstanie można wytłumaczyć albo jednogrupową rekonstrukcją 2 jąder, albo też zanikiem jednego z czterech powstałych. Że ten drugi sposób jest możliwy wskazuje na to ryc. 147F. Widać na niej wyraźnie trzy jądra rekonstruujące się. Dwa z nich są mniejwięcej jednakowej wielkości i kształtu i pomiędzy niemi widać zanikający fragmoplast. Trzecie jądro jest nieco większe, ale w każdym razie nie powstało ze zlania dwóch jąder potomnych. W pewnej odległości od niego znajduje się utwór, który uważam za małe achromatynowane jądro. Resztki fragmoplastu, jakie istnieją między niemi, utwierdzają mnie w przypuszczeniu, że jest to jądro szczątkowe, degenerujące, powstałe wskutek nierównomiernego podziału chromatyny. W sąsiedniej komórce tego samego rysunku widać podobne zjawisko: trzy jądra normalne, leżące obok siebie, i czwarte małe, oddalone od nich i degenerujące. W okresie tym część cytoplazmy,
wyróżnicowana w postaci niteczek albo włókienek, występujących przeważnie u podstawy komórek, zabarwia się intensywnie i przypomina znaną oddawna t. zw. ergastoplazmę Bonneta. Są to prawdopodobnie strąty wewnątrzwakuolarne.

Mac. kom. p. u *G. gand.* var. Brenchl. bardzo wcześnie wyrodнюю. Już w okresach młodocianych na terenie plazmy pojawia się szereg wakuolek, znamionujących t. zw. wakuolarną degenerację plazmy. Jądra, z początku normalne, ulegają później wakuolizacji i zupełnie herausłowieniu (ryc. 148).

Komórki macierzyste, silnie zwakuolizowane, kurczą się nie tracąc opon kallozowych. Procent tak wcześnie degenerujących komórek jest bardzo znaczny. Na 167 komórek znalazłam tylko sześć rozwijających się normalnie. Jedna tylko komórka była w stadjum diakinezy, ale i ta wyglądała raczej na degenerującą, niż normalną (ryc. 149). Z tego względu

chromozomy liczyłam jedynie w płytkach metafazowych merystemy korzeni. Jest ich 64 (ryc. 150).

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Ryc. 148.</figcaption></figure>

*Gladiolus gand.* var. Brenchl. Degeneracja kom. mac. p. × ± 1350.

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Ryc. 149.</figcaption></figure>

*Gladiolus gand.* var. Brenchl. Mac. kom. p. w okresie diakinezy. × ± 1350.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Ryc. 150.</figcaption></figure>

*Gladiolus gand.* var. Brenchl. Płytka metafazowa merystemy korzenia.

× ± 2800.

### 4. *Gladiolus gandavensis* var. Schwaben.

Badania przeprowadzone nad tą odmianą pozwoliły mi stwierdzić, że oprócz anormalności wyżej już opisanych występuje jeszcze jedna, polegająca na tem, że błona jądrowa w kom. mac. p. wioczeje, ulega silnemu pofałdowaniu, wskutek czego
powstają brózdy, które robią wrażenie fragmentacji jadra (ryc. 151). Później błona jadrowa ginie, następuje wymieszanie karjoplazmy z cytoplazmą, a karjotyna tworzy strąty.

I u tej odmiany tworzenie się tetrad jest równoczesne, widziałam bowiem na terenie komórki cztery jadra telofazowe, a między niemi bezulkowate fragmoplasty (ryc. 152). W płaszczyźnie równikowej jednego z nich widać ślad przegrody pierwotnej, a jednocześnie plazma przyścienna tworzy w miejscach równikowych wrzecion lekkie wglębienia. Mamy tu przeto do czynienia z cytokinezą typu pośredniego, podobnego do typu Magnolia (Yamah a, 1926).

Wśród normalnych tetrad występują także często takie, w których jest pięć ziarn pyłkowych. Liczba chromozomów, ustalona w komór-

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Ryc. 151. *Gladiolus gand.* var. Schwaben. Pseudofragmentacja jadra gonotokontu. × + 1350.</figcaption></figure>

<caption>Ryc. 152. *Gladiolus gand.* var. Schwaben. Tworzenie tetrad o typie zbliżonym do typu *Magnolia*. × + 1350.</caption>

kach somatycznych ze stożków wzrostu korzeni, wynosi 64 (ryc. 153). Płyty metafazy I podziału wykazują 32 podwójne chromozomy (ryc. 154).

<figure><img src="image_18.png" /></figure>
<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Ryc. 153.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Ryc. 154.</figcaption></figure>

Ryc. 153.

Gladiolus gand. var. Schwaben. Plyta metafazowa merystemy korzenia (2 n=64). × ± 2800.

Ryc. 154.

Gladiolus gand. var. Schwaben. Plyta metafazowa kom. mac. p. (n = 32). × ± 1800

## 5. Gladiolus primulinus var. l'Innocence.

Kom. mac. p. we wczesnych stadjach rozwojowych wyglądają zupełnie normalnie.

Wydłużone komórki wyściałające posiadają duże jądra z dwoma, trzema albo czterema jąderkami. W górnej ich części występują wakuole; w komórkach bardziej wydłużonych wakuole są także i u podstawy.

Mac. kom. p. rosnąc zaokrąglają się, chociaż dzieje się to niezawsze, gdyż w dosyć licznych wypadkach mniej lub więcej ścisła łączność pomiędzy niemi trwa aż do chwili rozpadania się tetrad.

Zdarza się, że jądra dwóch sąsiednich mac. kom. p. tak ścisłe przylegają do dzielącej je przegrody, iż czasem robi to wrażenie, jakgdyby nici chromatynowe jednego jądra przechodziły na teren drugiego. Być może, że mamy tutaj do czynienia z t. zw. cytomiksją.

Ze wzrostem kom. mac. p., komórki warstwy wyściałającej wydłużają się, a jądra ich dzielą się dwukrotnie. Z chwilą
zaś, kiedy chromozomy w kom. mac. p. są już ułożone w płyłę metafazową I-go podziału wśród tapetum można wyróżnić komórki dwu, trój i czterojądrowe. Występuje tu też zjawisko karjogamji. Plazma tych komórek ulega wakuolizacji, protoplast ich kurczy się i wreszcie wyrodnieje. Komórki sąsiednie natomiast wydłużają się znacznie i bujają włąb komory, jak u Gentiana (Wóycicki, 1932a).

Bardzo często z pośród czterech komór pylnikowych tylko w jednej z nich komórki dzielą się mniej więcej normalnie; w innych natomiast występują w głębi plazmy jadra amebowato-fragmentujące, albo też protoplasty kurczą się i giną zupełnie. Na terenie komór występuje wówczas swoista substancja, mająca po utrwaleniu, jak już wyżej wspomniałam, postać włókienek, tworzących siateczkę.

Na niektórych preparatach widziałam wrzeciona trójbiegunowe, zbliżone bardzo do tych, które opisuje Lawson. Pozatem w obrębie wypрыśniętych chromozomów tworzą się dodatkowe małe wrzeciona (ryc. 155).

Te dodatkowe wrzeciona mogą być ustawione w płaszczyźnie wrzeciona centralnego albo też pod pewnym do niego kątem.

Zjawisko opóźniania się chromozomów występuje tu zarówno w obrębie zasadniczego, jak i małych, dodatkowych wrzecion. Skoro chromozomy rozejdą się, ziarnista strefa cytoplazmy otacza każdą z grup pochodnych. Strefy te często stykają się ze sobą albo bezpośrednio albo za pomocą wypustek plazmatycznych (jak u

G. gand. var. Red emper. ryc. 141), a istniejące między niemi wakuole tworzą wyraźną granicę, biegnącą przez środek protoplastu.

Chromozomy u G. prim. var. l'Innoc. są jeszcze mniejsze, niż u G. gand. W płytach merystemy korzeni jest ich również 64 (ryc. 156).

Wśród „tetrad” istnieje ogromna rozmaitość. Obok nor-

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Ryc. 155.
Gladiolus prim. var. l'Innoc. Wrzeciono trójbiegunowe z dodatkowem wrzecionem w obrębie wypрыśniętych chromozomów. × ± 1530.</figcaption></figure>
malnych, zawierających cztery gony, występują jeszcze grupy z trzema, pięcioma, sześcioma (ryc. 157), siedmioma, a nawet ośmioma komórkami o charakterze karłowatym.

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Ryc. 156.
*Gladiolus prim.* var. l'Innoc. Płyta metałazowa merystemy korzenia (2 *n* = 64). × ± 1800.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Ryc. 157.
*Gladiolus prim.* l'Innoc. Tetrady z nadliczbowemi gonami. × ± 1530.</figcaption></figure>

Jeżeli ziarn pyłkowych w tetradzie jest więcej, niż cztery, a więc np. osiem, to wtedy są one ułożone w różnych płaszczyznach, co zgadza się z faktem wyżej opisanym, że wrzeuciona główne i dodatkowe są ustawione pod pewnym do siebie kątem.

Błony w tetradach są pozahaczane (jak u Red Emper.) wskutek tego zarówno makro- jak i mikrogony w chwili rozpadania się mają kształty nieregularne (ryc. 158, lewa). Później wzrost reguluje kształty, gdyż zarówno mikroziarna jak i normalnej wielkości gony mają zarysy kuliste lub owalne (ryc. 158, strona prawa).

W plazmie takich normalnej wielkości ziarn pyłkowych występują liczne drobne ziarenka, silnie wybarwiające się i należące prawdopodobnie do kategorji jaderek pozajądrowych.
<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Ryc. 158.
*Gladiolus prim.* var. *Innoc*. Szereg makro- i mikrogonów w różnych okresach swego kształtowania się. × ± 1530.</figcaption></figure>

## 6. *Gladiolus priminus* var. *Xanthia*.

Zaraz po synizezie w kom. mac. p. tapety są dwu, trój i czterojadrowe, a więc typu podobnego do wyżej już opisa- nych. Podczas wyróżnicowywania się chromozomów na tere- nie jąder mac. kom. p. około 96% tych komórek degeneruje. Zwyrodnienie to zaznacza się wakuolizacją plazmy i zanikiem błony jadrowej. W gonotokontach dzie- lących się plazma jest również zróżni-

cowana na trzy strefy. Chromozomy, których licz- ba = 34 przeważ- nie są ułożone trój- kami (ryc. 159), po- łączonemi czasem delikatnemi mo- stkami. Czwarty

zwykle leży gdzieś w pobliżu. W meryste- mie korzenia liczba chromozomów wynosi 64 (ryc. 160).

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Ryc. 159.
*Gladiolus prim.* var. *Xanth- hia*. Metafaza I podziału. × ± 2800.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

Tetrady tworzą się równocześnie. Wśród „tetrad” spotykałam najczęściej takie, które zawierały bądź tylko trzy ziarna duże, bądź też

<caption>Ryc. 160.
*Gladiolus prim.* var. *Xanthia*. Plyta metafa- zowa merystemy korze- nia. × ± 1800.</caption>
jeszcze jedno małe. Ziarna pyłkowe (należycie wyrośnięte) u odmiany tej widziałam tylko jednojądrowe.

7. *Gladiolus primulinus* var. Daphne i var. Souvenir.

U tych dwóch odmian ograniczyłam się tylko do obliczenia chromozomów w komórkach ze stożków wzrostu korzeni. Spraw, związanych z rozwojem pyłku, nie poruszam, gdyż przekonałam się, że przedstawiają się one tak samo, jak i u wyżej rozpatrzonych odmian.

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Ryc. 161.</figcaption></figure>

Płty metafazowa z merystemy korzenia. *Gladiolus prim.* var. Souvenir. ×+ 2800.

U *G. prim.* var. Souvenir chromozomy są pałeczkowate, czasem trochę zagięte. Niektóre z nich mają lekkie przewężenia. Jest ich 64 (ryc. 161). U *G. primulinus* var. Daphne występuje ta sama liczba oraz podobne formy (ryc. 162).

Kończąc dodam, że garniturem chromozomów u rodzaju *Gladiolus* zajmował się jedynie R. de Vilmoirin (1927), który określił liczbę chromozomów jako $n=30$; zaznaczył przytem, że niektóre z nich połączone są mostkami.

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Ryc. 162.</figcaption></figure>

*Gladiolus prim.* var. Daphne. Płty metafazowa z merystemy korzenia. ×+ 2800.

W trakcie moich badań obliczałam liczbę chromozomów z płytek metafazowych I i II podziału kom. mac. p. i stożków wzrostu korzeni.

U wszystkich badanych
odmian liczba haploidalna chromozomów wynosi 32; część chromozomów jest ułożona grupami, złożonemi z czterech lub trzech chromozomów względnie biwalentów. W płytach metafazowych I podziału, w których ułożenie takie jest bardzo charakterystyczne, trzy biwalenty tworzą trójkąt i te są czasem połączone mostkami, czwarty zaś znajduje się obok lub ponad trójkątem. Występowanie takich grup, notowanych między innemi przez Meurmana i Ranckena (1932) dla Solanum, nasuwa przypuszczenie, że mamy u Gladiolusów do czynienia z tetraploidami o zasadniczej liczbie chromozomów = 8.

W celu pomiarów rzeczywistej długości chromozomów postępowałam podobnie, jak Gołaszewska (1934) przy analizie garnituru Aspidistra elatior.

Wielkość chromozomów waha się u G. gand. var. Rose Précoce w granicach 0,95 µ — 2,36 µ, u G. prim. var. Souvenir zaś 0,9 µ — 2,7 µ.

Analizując w powyższy sposób garnitury chromozomów przekonałam się, że chromozomy, które na pierwsze wejrzenie wydawały się pałeczkowate, wykazują przewężenia, których może być jedno, dwa a nawet trzy.

U G. gand. var. Rose Précoce jedna para posiada typowe satelity, nie zaznaczone jednak na mojej rycinie 146.

## Streszczenie wyników.

1. Jądra komórek wyściełających, przed metafazą podziału redukcyjnego kom. mac. p., dzielą się dwukrotnie, wskutek tego powstają dwu, trój i czterojądrowe elementy tapetum. Występuje tu często zjawisko rekonstrukcji wstecznej i powstają jądra poliploidalne, różniące się od innych wielkością.

Jądra takie dzielić się mogą dalej normalnie. Mogą również powstawać trójjądrowe komórki tapetum, a to przez zanik jednego z jąder. W trakcie rozwoju komory pylnikowej elementy warstwy wyściełającej silnie wydłużają się i wkraczają na teren archesporu. Czasem tworzą one półwyspy dwu a nawet trójwarstwowe. Najbujniej ze wszystkich odmian badanych rozwijają się komórki wyściełające u Gl. gand. var. Brenchleyensis.

2. Kom. mac. p. w bardzo wczesnych stadjach rozwojowych wyglądają zupełnie normalnie. Około 94% kom. mac.
pyłku jednak degeneruje jeszcze przed metafazą podziału redukcyjnego. Występuje tu degeneracja wakuolarna plazmy, niewytwarzanie opon kallozowych, pyknoza ew. zupełnie wyjątkienie jader, oraz zanik błon jadrowych i wymieszanie karjoplazmy z cytoplazmą.

3. W tych wypadkach, w których, mac. kom. p. przystępują do podziału, plazma ulega zróżnicowaniu na trzy strefy: zewnętrzna zwakualizowaną, środkową — zawierającą liczne ziarna („perykarjoplazma” Lawsona, płaszcz mitochondrjalny Devisé) i część wewnętrzna, w której spoczywają chromozomy (sok jadrowy v. paragenoplast Bleiera).

4. W trakcie kinezy heterotypowej występują zaburzenia, polegające przedewszystkiem na tem, że chromozomy nie jednocześnie rozchodzą się do biegunów. Część chromozomów może być wyrzucona podczas podziału i te dzielą się, tworząc własne wrzeciona. U *G. prim.* var. *l'Innocence* spotyka się—zgodnie z *Lawsonem* — wrzeciona trójbiegunowe.

5. Błona komórkowa po pierwszym podziale nie tworzy się. Tetrady wyłaniają się więc równocześnie według „simultaner Typus”. Pewne obrazy zdają się wskazywać na istnienie—przynajmniej szczatkowej—przegrody pierwotnej.

U *Gl. prim.* var. Xanthia w płaszczyźnie podziałowej powstaje szereg drobnych wakuolek, świadczących o tem, że cytokineza przy powstawaniu tych tetrad jest procesem odmieszania się dwu faz: bardziej stałej — i bardziej płynnej (Becker).

6. Tetrad z czterema ziarnami pyłkowemi jest niewiele, najczęściej występują grupy z trzema, pięcioma, sześcioma, a nawet ośmioma gonami. Oprócz dużych ziarn występują mikroziarna, które w pewnych wypadkach dają karłowate ziarna pyłkowe. Ułożenie ziarn w tetradzie jest różne.

7. Dla wszystkich odmian obu gatunków można ustalić liczbę chromozomów jako $2n = 64$. Chromozomy somatyczne wykazują przewężenia; u *Gl. gand.* var. Rose Précoce dwa chromozomy mają satelity. Długość chromozomów u *Gl. gand.* var. Rose Précoce waha się od 0,95—2,36 μ, u *Gl. prim.* var. Souvenir zaś od 0,9—2,7 μ. Biwalenty i chromozomy w płytkach metafazowych (I i II podziału kom. mac. p.) tworzą grupy po cztery. Niekiedy poszczególne biwalenty połączone są mostkami.
## Literatura.

Becker, W. A. 1932. Acta Soc. Bot. Poloniae. V. IX, N. 3—4.

— 1934. „ „ „ „ V. XI, N. 2.

Dévisé, R. 1922. La Cellule. t. 32.

Golaszewska, Z. 1934. Acta Soc. Bot. Poloniae. Vol. XI, N. 1.

Goreczyński T. 1934. „Zytologische Analyse einiger Pollenentwick-
lungsvorgänge bei der Apfelsorte „Schöner von Boskoop“. Acta Soc.
Bot. Poloniae. Vol. XI, N. 1.

Guignard, L. 1915b. „Sur la formation du pollen“. C. Rend. Acad.
Sc. Paris. t. 160.

— „Nouvelle observation sur la formation du pollen chez
certaines Monocotylédones“. C. Rend. Acad. Sc. Paris.
t. 161.

Lawson, R. H. 1900. „Origin of the Cones of the Multipolar Spindle in
Gladiolus“. The Botanical Gazette. Vol. 30.

Lewitzky, G. A. 1930. Bull. Ap. Bot. Gen. Pl.-Breed. Vol. 27, N. 1.

Poddubnaja-Arnoldi, V. A. 1933. Planta. Bd. 19.

Sharp-Jaretzky. 1931. „Einführung in die Zytologie“. Berlin.

Schnarf, K. 1931. „Vergleichende Embryologie der Angiospermen“.
Berlin.

Schürhoff, P. N. 1926. „Die Zytologie der Blütenpflanzen“. Stuttgart.

Tammes, P. M. L. 1930. „On the Origin of Number and Arrangement
of the Places of Exit on the Surface of Pollen-Grains“. Rec. d. trav.
bot. néerl. Vol. 27.

Vilmorin, J. L. et Simonet, M. 1927. „Contribution à l'étude
des chromosomes chez le gen-
re Gladiolus“. C. Rend. des
Séances de la Soc. de Biologie.
Vol. 96.

— 1932. „Contribution à l'étude des chromosomes chez le genre Montbretia“. Bull. Soc. Bot. de France.

Wóyciecki, Z. 1932a. „Nieco szczególów z zakresu rozwoju pylników i pylku u niektórych przedstawicieli rodzaju Gentiana“. Acta Soc. Bot. Poloniae. Vol. IX, N. 1—2.

— 1932b. „Über die simultane Tetradenteilung“. Acta Soc. Bot. Poloniae. Vol. IX, N. 3—4.

Yamaha, G. 1926. „Über die Zytokinese bei der Pollentetradenbildung, zugleich weitere Beiträge zur Kenntnis über die Zytokinese im Pflanzenreiche“. Jap. Journ. of Bot. Vol. III.

Meurman, O. u. Rancken, G. 1932. „Untersuchungen über die Chromosomenverhältnisse bei kultivierten Kartoffelsorten (Solanum tuberosum L.)“. Soc. Scient. Fennica. Comment. Biolog. III. 20.
Résumé.

1. Les noyaux des cellules nourricières se divisent, avant la division réductrice des cellules mères dévinitives du pollen, ce qui conduit à la formation des cellules nourricières à deux, trois et quatre noyaux. Il y a ici souvent le phénomène de reconstruction rétrograde et l'apparition de noyaux poliploïdes, qui diffèrent des autres par leur volume.

Ces noyaux peuvent se diviser normalement. Peuvent également se former des cellules nourricières à trois noyaux par suite de la disparition d'un des noyaux. Au cours de la formation du sac pollinique les éléments de l'assise nourricière s'allongent fortement et pénètrent dans le territoire de l'archésporium. Parfois ils forment des ilôts à deux et même à trois couches. Parmi toutes les variétés étudiées ce sont les cellules nourricières de *Gl. gand.* var. Brenchleyensis qui se développent le mieux.

2. Les cellules-mères du pollen, aux stades les plus précoces du développement, paraissent tout à fait normales. Environs 94% de cellules-mères du pollen dégénèrent néanmoins encore avant la métaphase de la méiose. On constate ici la dégénérescence vacuolaire du protoplasme, le manque de la formation de couches callosiques, la pycnose ou la stérilisation des noyaux ainsi que la disparition de membranes nucléaires et la fusion du caryoplasme avec le cytoplasme.

3. Quand la cellule-mère du pollen s'apprête à se diviser, le protoplasme subit une différenciation en trois couches: une externe, vacuolisée, une moyenne, contenant de nombreuses granulations („pericaryoplasme” de Lawson, manteau mitochondrial de Dévisé) et une interne, dans laquelle se trouvent les chromosomes (suc nucléaire ou paragénoplaste de Bleier).

4. Pendant la cinèse hétérotypique on peut constater des perturbations qui s'expriment par le fait que les chromosomes ne se dirigent pas tous en mêmes temps vers les pôles. Une partie de chromosomes peut être rejetée pendant la cinèse et ceux-ci peuvent se diviser en formant leurs proches fuseaux achromatiques. Chez *Gl. prim.* var. l'Innocence on rencontre, d'accord avec Lawson, des fuseaux tripolaires.

5. La membrane cellulaire ne se forme pas après la première division. Les tétrades apparaissent simultanément
d'après „simultane Typus”. Certaines images paraissent indiquer l'existence, tout au moins partielle, de la paroi primordiale.

Chez *Gl. prim.* var. Xanthia dans le plan de la division il se forme un ensemble de petites vacuoles qui prouvent que la cytocinèse, au moment de la formation de tétrades, est un procès de séparation („Entmischung”) de deux phases: d'une plus solide et d'une autre plus liquide (Wóycicki, Becker).

6. Les tétrades à quatre grains de pollen sont peu nombreuses; le plus souvent il se forme des groupes de trois, cinq, six et même de huit gones. Sauf les grands grains il y a également des micrograins qui dans certains cas fournissent des grains de pollen rabougris. La disposition des grains dans une tétrade peut se faire de différentes façons.

On peut fixer le nombre de chromosomes pour toutes les variétés de deux espèces qui est $2n=64$. Les chromosomes somatiques possèdent des rétrécissements, chez *Gl. gand.* var. Rose précoce deux chromosomes possèdent des sastellites. La longuer des chromosomes chez *Gl. gand.* var. Rose précoce oscille entre 0,95 et 2,36 µ, chez *Gl. primul.* var. Souvenir entre 0,9 et 2,7 µ. Les bivalents et chromosomes dans les grains métaphasiques (I et II division de la cellule—mère du pollen) constituent des groupes par quatre. Parfois les bivalents sont unis par des trabécules.

Institut de Botanique Générale de l'Univ. de Varsovie.