# Anaplasma phagocytophilum chez les ongulés de montagne : prévalence et facteurs de risque dans plusieurs massifs français

Louison Blin, Ariane Payne, Suzanne Bastian, Carole Toïgo, Philippe Gibert, Hélène Thibert, Pascal Marchand, Jean-Michel Jullien, Thibaut Amblard, Mathieu Beurier, et al.

► To cite this version:

Louison Blin, Ariane Payne, Suzanne Bastian, Carole Toïgo, Philippe Gibert, et al. Anaplasma phagocytophilum chez les ongulés de montagne : prévalence et facteurs de risque dans plusieurs massifs français. 42ème rencontres du GEEFSM, Oct 2025, Ordino, Andorre. hal-05324507

HAL Id: hal-05324507

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Submitted on 21 Oct 2025

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OFB
OFFICE FRANÇAIS
DE LA BIODIVERSITÉ

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

SAVOIE

LE DÉPARTEMENT

INRAO

Oniris
VetAgroBio Nantes
ÉCOLE NATIONALE

ANAPLASMA PHAGOCYTOPHILUM
CHEZ LES ONGULÉS DE MONTAGNE :
PRÉVALENCE ET FACTEURS DE RISQUE
DANS PLUSIEURS MASSIFS FRANÇAIS

BLIN L, PAYNE A, BASTIAN S, TOÏGO C, GIBERT P, THIBERT H, MARCHAND P, JULLIEN J-M, AMBLARD T, BEURIER M, ITTY C, LARUE M, ROZEC X, MENAUT P, BUFFARD E, DUHAYER J, GAREL M

42ᵉ RENCONTRES DU GEEFSM - ORDINO (ANDORRA)

9 - 12 OCTOBRE 2025
<figure><img src="image_3.png" /></figure>

## Enjeux liés à *A. phagocytophilum*

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

* économiques pour l'élevage

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* de santé publique

## Réchauffement climatique : aggravation du risque

* Augmentation du temps d'affût/activité

* Expansion des habitats favorables

* Réduction des durées des cycles de vie

* Meilleure survie

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## Ecosystèmes de montagne particulièrement intéressants dans ce contexte

* Plus exposés aux changements climatiques que d'autres écosystèmes

* Contrastes environnementaux exacerbés

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

## Ongulés : excellents modèles d'étude

* Hôtes principaux des stades adultes de nombreuses espèces de tiques

* Grande diversité d'espèces

* Populations abondantes

* Biologie bien décrite

<figure><img src="image_10.png" /></figure>
## Nombreuses espèces d'ongulés infectées

Peu ou pas de connaissance du niveau de prévalence sauf chez le chevreuil...

<figure><img src="image_11.png" /></figure>

...niveau de prévalence moyen (18%) à très élevé (99%)

## Epidémiologie peu comprise

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Vecteur principal en France : *Ixodes ricinus*

Diversité d'hôtes

Diversité d'écotypes

Principalement écotypes I et II

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Quels sont les niveaux de prévalence d'A. phagocytophilum chez les ongulés de montagne, et quels facteurs écologiques et individuels en conditionnent la présence ?

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<figure><img src="image_15.png" /></figure>

# ORIGINE DES DONNEES

## Suivis dans 4 espaces de montagne adossés à des suivis biométriques et GPS de quelques individus

De 2010 à 2023, suivi annuel d'A. phagocytophilum dans 4 espaces chez 4 espèces par PCR sur sang

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

**Mouflon**
RNCFS de Caroux-Espinouse
208 individus

**Chamois**
RNCFS des Bauges
177 individus

**Isard**
RNCFS d'Orlu
86 individus

**Bouquetin**
RNCFS de Belledonne
155 individus
# SCHEMA CONCEPTUEL

<figure><img src="image_18.png" /></figure>
# CONSTRUCTION DES VARIABLES DÉFINITION DES SOUS-POPULATIONS INTRA-SITE

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

En fonction de son site de capture, chaque individu est rattaché à une sous-population

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

Nous utilisons les données fournies par les colliers GPS de quelques individus équipés pour tracer le domaine vital de chaque sous-population (50% des lieux les plus occupés)

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

<figure><img src="image_23.png" /></figure>
# RÉSUMÉ DES VARIABLES

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

## Conditions météorologiques

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

- Moyenne des minimales journalières en hiver

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

- Nombre de jours favorables aux tiques

<figure><img src="image_27.png" /></figure>

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

Année n-2 et n-1

Survie

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

Année n

Activité
# RÉSUMÉ DES VARIABLES

## Conditions environnementales

Résumé des variables habitat avec une ACP :

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

### 3 axes :

**PCI** : Minéral versus végétation (60,5%)

**PC2** : Prairies herbacées versus bois feuillus (20,2%)

**PC3** : Bois de conifères (14,5%)

## Interface sauvage-domestique

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

Proportion d'interface avec les troupeaux domestiques (estives)
# RÉSUMÉ DES VARIABLES

## Caractéristiques individuelles

* Age

* Sexe

* Conditions d'échantillonnages

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

<figure><img src="image_35.png" /></figure>

Nombre de jours entre le début du printemps (estimé par NDVI) et date de capture

<figure><img src="image_36.png" /></figure>

Caractéristiques individuelles

Modélisation binomiale de type succès (positif) / échec (négatif) — Modèle GAM

Choix de réaliser un modèle par site d'étude puis un modèle global

<figure><img src="image_37.png" /></figure>
<figure><img src="image_38.png" /></figure>

PRÉVALENCE

<figure><img src="image_39.png" /></figure>
SORTIES DES MODÈLES

<table><thead><tr><th></th><th></th><th>Belledonne</th><th>Orlu</th><th>Caroux</th><th>Bauges</th></tr></thead><tbody><tr><td>Moyennes des minimales journalières en hiver</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Age de l'individu</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Interface avec les troupeaux domestiques</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gradient minéral (PC1)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Degré d'ouverture du milieu (PC2)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gradient conifères (PC3)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sexe de l'individu</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nombre de jours favorables depuis le 01/01/n</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nombre de jours favorables depuis le 01/01/n-2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mouvement des tiques dans la végétation depuis le 01/01/n-2</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_40.png" /></figure>

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

<figure><img src="image_42.png" /></figure>

<figure><img src="image_43.png" /></figure>

<figure><img src="image_44.png" /></figure>

<figure><img src="image_45.png" /></figure>

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<figure><img src="image_47.png" /></figure>

<figure><img src="image_48.png" /></figure>

<figure><img src="image_49.png" /></figure>

<figure><img src="image_50.png" /></figure>

<figure><img src="image_51.png" /></figure>

<figure><img src="image_52.png" /></figure>

<figure><img src="image_53.png" /></figure>

<figure><img src="image_54.png" /></figure>

<figure><img src="image_55.png" /></figure>
Belledonne

Effet estimé sur la probabilité d'infection

<figure><img src="image_56.png" /></figure>

Caroux

Effet estimé sur la probabilité d'infection

<figure><img src="image_57.png" /></figure>

Orlu

Effet estimé sur la probabilité d'infection

<figure><img src="image_58.png" /></figure>

Global

Effet estimé sur la probabilité d'infection

<figure><img src="image_59.png" /></figure>

Ecart date de capture entre début du printemps et date de capture

<figure><img src="image_60.png" /></figure>

<figure><img src="image_61.png" /></figure>

Rang du jour de capture

Effet estimé sur la probabilité d'infection

1

<figure><img src="image_62.png" /></figure>

Ecart date de capture entre début du printemps et date de capture

<figure><img src="image_63.png" /></figure>

*données des
Bauges non inclus

<figure><img src="image_64.png" /></figure>

Pic une dizaine de jours
après le début du
printemps
Effet estimé sur la probabilité d'infection

1

0

1

2

<figure><img src="image_65.png" /></figure>

Ecart date de capture entre début du printemps et date de capture

<figure><img src="image_66.png" /></figure>

Rang du jour de capture

<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>Dynamique des nymphes (tiques) cyclique
dans l'environnement (Hauser et al. 2018)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>Bactériémie cyclique (Chastagner et al. 2017)</figcaption></figure>

Durée de la bactériémie : 15 jours en moyenne (Thomas et al. 2012)

<figure><img src="image_69.png" /></figure>

Majorité des piqures dès le début du Printemps

Pic de bactériémie ~ 10 jours après
## Age de l'individu

<figure><img src="image_70.png" /></figure>

Chez les individus jeunes, la probabilité prédite d'être positif est presque **deux fois plus élevée** que chez les adultes

<figure><img src="image_71.png" /></figure>

<figure><img src="image_72.png" /></figure>

Belledonne

Pas d'effet : **quasi absence** de jeunes

### Discussion

* Jeunes passent plus de temps au sol que les adultes

* Jeunes plus à hauteur des tiques dans la végétation : tiques à <1 m de hauteur

* Jeunes plus sensible que les adultes : absence d'anticorps protecteurs
<figure><img src="image_73.png" /></figure>

Plus l'individu vit dans un milieu ouvert, moins la probabilité d'être positif est importante

# Caractéristiques du milieu

<figure><img src="image_74.png" /></figure>

## Discussion

* Plus de tiques en milieu fermé qu'en milieu ouvert : cohérent avec biologie de la tique

* Très corrélé à l'altitude

* Milieu ouvert versus fermé : communautés d'hôtes différentes

## Discussion

* Résultat incohérent

* Mauvaise description de l'ACP

* Inconnues liées aux communautés d'hôtes / à l'écologie des tiques et de la maladie

<figure><img src="image_75.png" /></figure>

Plus l'individu vit dans un milieu minéral, plus la probabilité d'être positif est importante
Orlu

<figure><img src="image_76.png" /></figure>

La probabilité qu'un individu soit positif augmente avec la proportion d'interface qu'il partage avec les troupeaux domestiques

Interface avec les troupeaux domestiques

<figure><img src="image_77.png" /></figure>

Discussion

➤ Apport et entretien des population de tiques

➤ Apport de nouveaux génotypes : superinfections (Chastagner et al. 2017)

➤ Contexte infectieux particulier des Pyrénées – Belar joa

<figure><img src="image_78.png" /></figure>

Caroux

<figure><img src="image_79.png" /></figure>

Quasi absence de pastoralisme

<figure><img src="image_80.png" /></figure>

Pratiques pastorales différentes ?

Belledonne

Contexte infectieux différent ?
Moyenne des minimales journalière en hiver

<figure><img src="image_81.png" /></figure>

<figure><img src="image_82.png" /></figure>

Discussion

<figure><img src="image_83.png" /></figure>

Meilleure survie des tiques pour les hivers moins rigoureux

<figure><img src="image_84.png" /></figure>

*données des
Bauges non inclus
Moyenne des minimales journalière en hiver

<figure><img src="image_85.png" /></figure>

<figure><img src="image_86.png" /></figure>

Projection

GIEC (France) :

Par rapport à 2025

2030 : +0,1°C

2050 : +0,8°C

2100 : +2,1°C

Données prédites en utilisant le modèle global, site par site, 15 jours après le début du printemps
<figure><img src="image_87.png" /></figure>

Prévalence annuelle
(année n-1)

## Corrélation entre prévalence à l'année n-1 et l'année n

Test de corrélation entre prévalences apparentes à l'année n-1 et prévalence à l'année n
*test de Spearman*

$$r = 0,74$$

<figure><img src="image_88.png" /></figure>

→ Corrélation positive forte entre la prévalence d'une année et celle de l'année précédente très significative (p < 0,001)

<figure><img src="image_89.png" /></figure>

## Ongulés de montagne : hôte de maintenance ?

➤ Prévalence apparente (très) élevée

➤ Chevreuil reconnu comme hôte de maintenance de certains écotypes/génotypes (Jahfari et al. 2014 ; Chastagner et al. 2017)

➤ Nombreux variants hébergés chez les ongulés sauvages à haut niveau de circulation (Silaghi et al. 2011)

➤ Présence variant(s) spécifique(s) comme pour l'isard (Laloy et al. 2009)

➤ Peu de cas cliniques décrits

## Enjeux agricoles et de santé publique

➤ Génotypes zoonotiques isolés en Italie chez isard des Apennins (Didomenico et al. 2016), mouflon et chamois (Grassi et al. 2021)

➤ Circulation d'écotypes différents à l'interface sauvage - domestique (Dugat et al. 2016)

<figure><img src="image_90.png" /></figure>
## Modéliser le taux d'infestation en dehors du taux d'infection

<figure><img src="image_91.png" /></figure>

Écologie des tiques

<figure><img src="image_92.png" /></figure>

<figure><img src="image_93.png" /></figure>

Compétence de l'hôte

<figure><img src="image_94.png" /></figure>

<figure><img src="image_95.png" /></figure>

## Comprendre l'influence de la communauté d'hôtes sur la circulation des agents pathogènes vectorisés par les tiques

<figure><img src="image_96.png" /></figure>

<figure><img src="image_97.png" /></figure>

OFB
OFFICE FRANÇAIS
DE LA BIODIVERSITÉ

<figure><img src="image_98.png" /></figure>

## Lien état corporel et infection à A. phagocytophilum

<figure><img src="image_99.png" /></figure>

<figure><img src="image_100.png" /></figure>

OFB
OFFICE FRANÇAIS
DE LA BIODIVERSITÉ

<figure><img src="image_101.png" /></figure>

## Génotyper les écotypes circulants pour renseigner la compétence des espèces et les liens épidémiologiques entre les différents d'hôtes

<figure><img src="image_102.png" /></figure>

<figure><img src="image_103.png" /></figure>

<figure><img src="image_104.png" /></figure>

<figure><img src="image_105.png" /></figure>

<figure><img src="image_106.png" /></figure>

<figure><img src="image_107.png" /></figure>

INRAO

<figure><img src="image_108.png" /></figure>

OFB
OFFICE FRANÇAIS
DE LA BIODIVERSITÉ
<figure><img src="image_109.png" /></figure>

Effet combiné du changement climatique sur l'environnement, les hôtes et les vecteurs ce qui favorisera très probablement la propagation des maladies à tiques

<figure><img src="image_110.png" /></figure>

<figure><img src="image_111.png" /></figure>

<figure><img src="image_112.png" /></figure>

Modifications des communautés animales et végétales

<figure><img src="image_113.png" /></figure>

<figure><img src="image_114.png" /></figure>

Stress thermique, malnutrition et altération de l'immunité des hôtes

<figure><img src="image_115.png" /></figure>

<figure><img src="image_116.png" /></figure>

Conditions météorologiques plus favorables pour la survie et l'activité des tiques
MERCI DE VOTRE
ATTENTION
<figure><img src="image_117.png" /></figure>

Différent niveaux de prévalence entre les sites

Bauges niveau de prévalence trop élevé pour observer de la variance : modélisation impossible...

<figure><img src="image_118.png" /><figcaption>Caroux</figcaption></figure>

<figure><img src="image_119.png" /><figcaption>Bauges</figcaption></figure>

<figure><img src="image_120.png" /><figcaption>Population</figcaption></figure>

<figure><img src="image_121.png" /><figcaption>Population</figcaption></figure>

## PRÉVALENCE

### Niveau de prévalence différents entre les sous-populations des différents sites

Justifie l'inclusion de variables qui capturent les changements spatiaux

### Choix de réaliser un modèle par site d'étude
# CONSTRUCTION DES VARIABLES
## CALCUL DES VARIABLES À L'ÉCHELLE DE POPULATION

### Caractéristiques environnementales

Proportion de chaque type d'habitat

<figure><img src="image_122.png" /><figcaption>Forêt de conifères</figcaption></figure>

<figure><img src="image_123.png" /><figcaption>Forêt de feuillus</figcaption></figure>

<figure><img src="image_124.png" /><figcaption>Rochers</figcaption></figure>

<figure><img src="image_125.png" /><figcaption>Broussailles</figcaption></figure>

<figure><img src="image_126.png" /><figcaption>Prairies herbeuses</figcaption></figure>

Proportion d'interface avec les troupeaux domestiques

<figure><img src="image_127.png" /></figure>

### Prédiction de la température et de l'humidité

Température et humidité relatives au barycentre du domaine vital de chaque population

Calcul d'un indice de favorabilité journalier du climat pour les tiques — Indice de dessication (REF)

$$SD = \left(1 - \frac{RH}{100}\right) \times 4,9463 \times e^{0.0621T}$$

### Jour favorable (REF):

* Température moyenne des cinq derniers favorables supérieur à 7°C

* SD moyen des deux derniers jours inférieurs à 2 mmHg
# Sélection de variables par exploration exhaustive des modèles et sélection des meilleurs modèles sur la base de l'AIC

## Variables retenues

* Température de l'hiver

* Degré d'ouverture du milieu (PC2)

* Spline sur le délai de capture depuis le début du printemps

<table><thead><tr><th>Coefficient</th><th>Estimate ± Std. Error</th><th>p-value</th><th>Interprétation</th></tr></thead><tbody><tr><td>(Intercept)</td><td>6.03 ± 1.26</td><td>1.76e-06 ***</td><td></td></tr><tr><td>Degré d'ouverture du milieu</td><td>-1.67 ± 0.33</td><td>3.09e-07 ***</td><td>Effet négatif significatif</td></tr><tr><td>Moyenne des températures minimales de l'hiver</td><td>0.52 ± 0.13</td><td>2.97e-05 ***</td><td>Effet positif significatif</td></tr><tr><th>Paramètre de lissage</th><th>edf</th><th>Chi-sq</th><th>p-value</th><th>Interprétation</th></tr><tr><td>s delta pheno sos)</td><td>1</td><td>2.80</td><td>0.0942</td><td>Lisse – non significatif</td></tr></tbody></table>

R² = 0,281 : le modèle explique 28% de la variation de probabilité d'avoir un individu positif - Pas de colinéarité

## Sortie du modèle - Belledonne

<figure><img src="image_128.png" /></figure>
<figure><img src="image_129.png" /></figure>

## Sélection de variables par exploration exhaustive des modèles et sélection des meilleurs modèles sur la base de l'AIC

### Variables retenues

* Température de l'hiver

* Age de l'individu

* Nombre de jours favorables depuis le 1er Janvier — corrélé au spline - éliminée

* Gradient minéral

* Importance de l'interface avec les troupeaux domestiques

* Spline sur le délai de capture depuis le début du printemps

R² = 0.327 : le modèle explique 32,7 % de la variation de probabilité d'avoir un individu positif - Pas de colinéarité (Vif fort sur spline du à un artefact mathématique)

## Sortie du modèle - Orlu

<table><thead><tr><th>Coefficient</th><th>Estimate ± Std. Error</th><th>p-value</th><th>Interprétation</th></tr></thead><tbody><tr><td>(Intercept)</td><td>-4.02 ± 2.34</td><td>0.086</td><td></td></tr><tr><td>Gradient minéral</td><td>0.57 ± 0.14</td><td>9.35e-05 ***</td><td>Effet positif significatif</td></tr><tr><td>Interface avec les troupeaux domestiques</td><td>-1.72 ± 0.65</td><td>0.008 **</td><td>Effet négatif significatif</td></tr><tr><td>Age - Adulte</td><td>10.91 ± 3.62</td><td>0.003 **</td><td>Effet positif significatif</td></tr><tr><td>Moyenne des températures minimales de l'hiver</td><td>1.00 ± 0.28</td><td>0.00041 ***</td><td>Effet positif significatif</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>Paramètre de lissage</th><th>edf</th><th>Chi-sq</th><th>p-value</th><th>Interprétation</th></tr></thead><tbody><tr><td>s delta pheno sos)</td><td>3.332</td><td>9.989</td><td>0.0262*</td><td>Lissage non lisse<br>- significatif</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_130.png" /></figure>

## Sélection de variables par exploration exhaustive des modèles et sélection des meilleurs modèles sur la base de l'AIC

### Variables retenues

* Température de l'hiver

* Age de l'individu

* Nombre de jours favorables depuis le 1er Janvier — corrélé au spline - éliminée

* Gradient minéral (PC1)

* Degré d'ouverture du milieu (PC2)

* Spline sur le délai de capture depuis le début du printemps

R² = 0.205 : le modèle explique 20,5 % de la variation de probabilité d'avoir un individu positif - Pas de colinéarité (Vif fort sur spline du à un artefact mathématique)

## Sortie du modèle - Caroux

<table><thead><tr><th>Coefficient</th><th>Estimate ± Std. Error</th><th>p-value</th><th>Interprétation</th></tr></thead><tbody><tr><td>(Intercept)</td><td>-4.02 ± 2.34</td><td>0.086</td><td></td></tr><tr><td>Degré d'ouverture du milieu</td><td>-0.816 ± 0.314</td><td>0.009 **</td><td>Effet négatif significatif</td></tr><tr><td>Gradient minéral</td><td>-0.195 ± 0.121</td><td>0.105</td><td>Effet négatif non significatif</td></tr><tr><td>Age - Adulte</td><td>-1.744 ± 0.363</td><td>1.58e-06 ***</td><td>Effet positif significatif</td></tr><tr><td>Moyenne des températures minimales de l'hiver</td><td>0.351 ± 0.188</td><td>0.063</td><td>Effet positif limite significatif</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>Paramètre de lissage</th><th>edf</th><th>Chi-sq</th><th>p-value</th><th>Interprétation</th></tr></thead><tbody><tr><td>s delta pheno sos)</td><td>5.319</td><td>15.33</td><td>0.0218*</td><td>Lissage non lisse — significatif</td></tr></tbody></table>
Sortie du modèle — Caroux avec les données tiques

<figure><img src="image_131.png" /></figure>

Sélection de variables par exploration exhaustive des modèles et sélection des meilleurs modèles sur la base de l'AIC

## Variables retenues

* Température de l'hiver

* Age de l'individu

* Nombre de tiques sur l'individu (log (n+1))

* Nombre de jours favorables depuis le 1er Janvier — corrélé au spline - éliminée

* Gradient minéral (PC1)

* Degré d'ouverture du milieu (PC2)

* Spline sur le délai de capture depuis le début du printemps

R² = 0.22 : le modèle explique 22 % de la variation de probabilité d'avoir un individu positif — Pas de colinéarité (Vif fort sur spline du à un artefact mathématique)

<table><thead><tr><th>Coefficient<br>(Intercept)</th><th>Estimate ± Std. Error</th><th>p-value</th><th>Interprétation</th></tr></thead><tbody><tr><td>Degré d'ouverture du milieu</td><td>-0.819 ± 0.323</td><td>0.011 *</td><td>Effet négatif significatif</td></tr><tr><td>Gradient minéral</td><td>-0.196 ± 0.122</td><td>0.110</td><td>Effet négatif non significatif</td></tr><tr><td>Age - Adulte</td><td>-1.998 ± 0.391</td><td>3.16e-07 ***</td><td>Effet positif significatif</td></tr><tr><td>Moyenne des températures minimales de l'hiver</td><td>0.336 ± 0.193</td><td>0.081 .</td><td>Effet positif non significatif</td></tr><tr><td>Nombre de tiques sur l'individu</td><td>0.578 ± 0.211</td><td>0.006 **</td><td>Effet positif significatif</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>Paramètre de lissage</th><th>edf</th><th>Chi-sq</th><th>p-value</th><th>Interprétation</th></tr></thead><tbody><tr><td>s delta pheno sos)</td><td>5.319</td><td>15.33</td><td>0.0218*</td><td>Lissage non lisse — significatif</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_132.png" /></figure>

Même tendance pour les
autres variables

Sortie du modèle
Autres variables spécifiques au modèle
Caroux avec données tiques

<figure><img src="image_133.png" /></figure>

Nombre de tiques sur l'individu

<figure><img src="image_134.png" /></figure>

Plus le nombre de tiques sur l'individu est important, plus la probabilité que l'individu soit positif est importante
Qualité des métadonnées

<figure><img src="image_135.png" /></figure>

**Hypothèse forte** : tous les animaux capturés sur un site de capture appartiennent à la même sous-population et partage le même milieu de vie — **Ok** au Caroux (REF)

<figure><img src="image_136.png" /></figure>

**NDVI et début de la période d'activité des tiques** : test de deux variables : une basée sur SD et l'autre sur NDVI. Dans notre jeu de données NDVI meilleur. Intérêt du NDVI discuté (REF) mais nous l'avons utilisé différemment par rapport aux autres études (détail @Mathieu) — Migrations ? Bouquetins/isards

<figure><img src="image_137.png" /></figure>

**Données météos récupérées a posteriori** : très fiables et très corrélées aux températures mesurées sur le terrain

<figure><img src="image_138.png" /></figure>

**Variables d'habitat un peu grossières** : pourraient être affinées avec LIDAR par exemple notamment pour la hauteur de la végétation en sous-bois. Végétation en sous-bois importantes dans les Bauges et dans Belledonne, sous-bous nu au Caroux.

<figure><img src="image_139.png" /></figure>

**Taille et représentativité de l'échantillon** : au minimum 15 sérumes par site avec différentes populations. Sexe ratio et pyramide des âges respectés sauf pour Belledonne (pas de jeunes) mais suivis longitudinaux sur plusieurs années !

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**Saisonnalité des captures** : peu pas de captures à l'automne et en hiver donc pas d'informations sur l'évolution de la maladie en période défavorable.

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**Interface avec les troupeaux domestiques** : données du RPG mais validées avec les brebis équipées de colliers GPS. Pas ou très peu de pastoralisme au Caroux et dans les Bauges.
# Perspectives de recherche

Varier les périodes de capture

Mesure de l'état sanitaire global des individus (stress, etc.)

Caractéristiques individuelles

Mesurer réponse immunitaire

Nombre de tiques adultes dans l'environnement

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Activité des tiques

Année n

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Survie des nymphes

Année n-1

Prévalence chez d'autres hôtes notamment rongeurs

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Survie des larves

Année n-2

Nombre de nymphes et de larves dans l'environnement

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Réchauffement climatique

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Meilleure survie

Période d'activité

Activités humaines

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Stress

Modification des communautés d'hôtes

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Modification des communautés végétales

Expansion de la
niche écologique des
vecteurs

Sensibilité accrue
aux maladies

Progression
des maladies
à tiques

Risque accru de
morsure

Modification des
comportements

Progression des maladies à tiques