# CHAPITRE 5 : FUNCTIONAL AND CORTICOMUSCULAR CHANGES ASSOCIATED WITH EARLY PHASE OF MOTOR TRAINING

*International Conference on NeuroRehabilitation* (pp. 759-763).

## INTRODUCTION

Gaining knowledge of brain plasticity associated with motor training could help target rehabilitation protocols in stroke patients. Motor training aims to improve the motor skills, which can be evaluated by a decrease of the variable error (Jochumsen et al., 2017). These functional changes are supposed to be mainly driven by an adaptation of the cortical activations of the motor cortex (M1) (Jochumsen et al., 2017), which send the motor commands to the muscles through the corticospinal tract. Corticomuscular coherence (CMC), i.e., the spectral relationship of cortical and muscle electrophysiological signals has been revealed to reflect the sending of the motor commands during voluntary isometric contractions (Conway et al., 1995). After intensive training, the CMC can effectively evaluate the adaptation of the neural inputs (Dal Maso et al., 2017).

Less is known on the early phase of motor training. This study investigated the functional and corticomuscular changes in the first days of motor training on two different phases of isometric contractions: increasing force and holding force phases, which modulates task difficulty (Desmyttere et al., 2018).
# MATERIAL AND METHODS

## Participants

Ten healthy participants (22±2 years) were recruited. All procedures were approved by the local ethical committee.

## Signal acquisitions

Force was recorded with a handgrip dynamometer (Noraxon USA, Scottsdale, Arizona) at 10 Hz. EEG and EMG were recorded at 9600 Hz (g.HIamp, g.tec, Austria). EEG was recorded from 64 electrodes mounted on a cap. EMG was recorded from 2 muscles of the non-dominant forearm with surface electrodes. Electrodes were placed with a 2-cm inter-electrode distance on the belly of each muscle. The extensor carpi radialis longus and flexor carpi ulnaris muscles were chosen as representative of the trained movement.

## Experimental setup

The subjects were seated in a comfortable chair while continuous EEG was recorded before, during and after three sessions of motor training, which were distributed over four days (Fig.41). Each motor training session lasted 30 minutes. The motor training consisted of laparoscopic surgery training with the non-dominant hand (see Jochumsen et al., (2017) for more details of the training). In the pre- and post-motor training measurements the subjects were asked to follow
a force trace with the force produced by a pinch grasp of the non-dominant hand.

At the beginning of each trial, a digital trigger was sent to the EEG/EMG amplifier which was used for dividing the continuous EEG data into epochs. Each trial consisted of a three second preparation phase followed by a three second force ramp where the subjects should reach 20% of their maximum voluntary contraction. The subjects maintained the contraction for three seconds. A total of 50 movements were performed.

<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>Fig.41: (A) Experimental and (B) training design.</figcaption></figure>

## Data analysis

All processing steps were achieved offline. EEG and EMG data were preprocessed through the EEGLAB toolbox. EEG and EMG data were 3-100 Hz band-pass filtered and 45-55 Hz notch filtered with 0-lag, 4th-order Butterworth
filters, then down-sampled at 512 Hz and reduced to 0-12 s trials from the appearance of the trigger. EEG data were visually inspected to remove bad channels from the average reference. The C4 (C3) EEG electrodes were not identified as bad channels during this procedure. The number of retained EEG electrodes for average reference was 55 ± 5 for all participants. An Independent Component Analysis was applied to the EEG signals to correct blink artifacts. Trials with remaining muscle artifacts were visually identified and removed from the dataset. The number of retained trials was 39±8 for all participants.

For each trial, the power spectrum from the C4 (C3) EEG signals and the two EMG signals was obtained in the time-frequency domain with continuous Morlet's wavelet transform (Bigot et al., 2011). CMC between C3 (C4) EEG signals and each EMG signal were calculated using the following equation:

$$R^2_{x,y}(\omega, \nu) = \frac{|S_{x,y}(\omega, \nu)|^2}{S_x(\omega, \nu) \times S_y(\omega, \nu)}$$

where x (y) denotes one EEG (EMG) signal, S<sub>x,y</sub>(ω,ν), S<sub>x</sub>(ω,ν), S<sub>y</sub>(ω,ν) indicate respectively the wavelet cross-spectrum between the two time-series and the wavelet auto-spectrum of each signal at frequency ω and time ν.

The magnitude of the CMC was defined as the volume under the time-frequency map of magnitude-squared coherence only where the wavelet cross-spectrum was
detected as significant (Bigot et al., 2011; Cremoux et al., 2017). The magnitude
of the CMC<sub>α</sub> and CMC<sub>β</sub> were respectively computed in the 8-13 Hz and 13-31 Hz
frequency bands and over two periods of interest: 3-6 s increasing force phase
(IFP) and 6-9 s holding force phase (HFP). The average, absolute error and
variable error of the force (Desmyttere., 2018), were computed over the retained
trials.

Statistical analysis

Except for the magnitude of CMC<sub>α</sub>, each data sample was found to be normally
distributed with the Kolmogorov-Smirnov test. A three factors *Phase* (IFP vs.
HFP) × *Day* (Day1 vs. Day2 vs. Day4) × Pre-Post (Pre- vs. Post-training) repeated
measures ANOVA was conducted on each variable. Non-parametric Friedman
tests were conducted on the magnitude of CMC<sub>α</sub> to independently assess the effect
of each factor. Huynh-Feldt correction for degrees of freedom was used where
applicable. For all statistical tests, the level of significance was set at *p* < 0.05.

RESULTS

The results are summarized in *Table 6* and *Figure 42&43*.
<table><caption>Tab. 6: Mean (± standard-error) of average (AVG), absolute error (AE) and variable error (VE) of force production and magnitude of the CMC<sub>α</sub> and CMC<sub>β</sub> for all participants.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="4">Day 1</th><th colspan="4">Day 2</th><th colspan="4">Day 4</th></tr><tr><th colspan="2">IFP</th><th colspan="2">HFP</th><th colspan="2">IFP</th><th colspan="2">HFP</th><th colspan="2">IFP</th><th colspan="2">HFP</th></tr><tr><th></th><th>Pre</th><th>Post</th><th>Pre</th><th>Post</th><th>Pre</th><th>Post</th><th>Pre</th><th>Post</th><th>Pre</th><th>Post</th><th>Pre</th><th>Post</th></tr></thead><tbody><tr><th>AVG</th><td>9.3±0.5</td><td>9.5±0.4</td><td>19.3±0.5</td><td>19.4±0.6</td><td>9.5±0.4</td><td>9.6±0.4</td><td>19.5±0.6</td><td>19.4±0.9</td><td>9.4±0.4</td><td>9.4±0.5</td><td>19.5±0.7</td><td>19.4±0.9</td></tr><tr><th>AE</th><td>1.2±0.5</td><td>1.0±0.2</td><td>0.9±0.4</td><td>0.8±0.3</td><td>0.8±0.3</td><td>0.9±0.3</td><td>0.6±0.3</td><td>0.8±0.6</td><td>0.8±0.3</td><td>0.8±0.4</td><td>0.7±0.3</td><td>0.8±0.6</td></tr><tr><th>VE</th><td>1.2±0.5</td><td>1.2±0.2</td><td>1.2±0.4</td><td>1.0±0.3</td><td>1.0±0.3</td><td>1.1±0.3</td><td>0.8±0.3</td><td>1.0±0.6</td><td>1.0±0.3</td><td>1.0±0.4</td><td>0.9±0.3</td><td>0.9±0.6</td></tr><tr><th>CMC<sub>α</sub></th><td>3.0±1.8</td><td>1.5±0.8</td><td>2.7±1.9</td><td>2.4±0.9</td><td>14.6±10.6</td><td>4.8±1.9</td><td>10.4±11.1</td><td>4.4±2.0</td><td>5.0±1.9</td><td>7.3±4.6</td><td>6.9±1.9</td><td>11.6±4.8</td></tr><tr><th>CMC<sub>β</sub></th><td>14.8±5.5</td><td>6.4±2.1</td><td>24.0±5.6</td><td>16.7±2.1</td><td>23.6±8.1</td><td>19.4±5.1</td><td>30.9±8.6</td><td>29.0±5.2</td><td>11.2±2.8</td><td>14.7±4.9</td><td>16.1±2.1</td><td>17.2±4.9</td></tr></tbody></table>

A significant *Phase* effect was revealed on the average of the force ($F_{1,9} = 5261.37$; *p* < 0.01). A significant *Day* effect was revealed on the absolute error ($F_{2,18} = 7.13$; *p* = 0.02) and variable error ($F_{2,18} = 5.87$; *p* = 0.03) of the force.

Six out of ten participants exhibited significant CMC<sub>α</sub> across all the experimental sessions. A significant *Day* effect was revealed on the magnitude of the CMC<sub>α</sub> (*p* < 0.01). All participants exhibited significant CMC<sub>β</sub> across all the experimental sessions. A significant *Phase* effect was revealed on the magnitude of the CMC<sub>β</sub> ($F_{1,9} = 5.86$; *p* = 0.04).
<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>Fig.42: Average (A) AE, (B) VE and (C) $CMC_{β}$, over 5 days (D01, D02, D04). Error bars represent standard deviation. * significantly different in comparison from D01).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_65.png" /><figcaption>Fig.43: (A) Average Force production and CMC<sub>β</sub> for each phase of contraction (IFP, HFP). Error bars represent standard deviation. * significantly different in comparison to IFP.</figcaption></figure>
## DISCUSSION

The aim of this study was to evaluate the corticomuscular changes associated with functional improvements in the early phase of motor training. All participants improved their functional performance over days, as respectively revealed by a decrease of the absolute and variable errors, and that, whatever the phase of the muscle contraction. Concurrently, the magnitude of the CMC<sub>α</sub> increased over days. These results may reflect some adaptations of the cortical processing of sensorimotor integrations (Vecchio et al., 2008).

Although the two phases of contraction did not significantly modulate the task difficulty, the force production and the magnitude of the CMC<sub>β</sub> were increased during the HFP in comparison to the IFP. These results corroborate previous findings suggesting an influence of the force level on the magnitude of the CMC<sub>β</sub> (Dal Maso., 2017; Cremoux et al., 2017; Desmyttere et al., 2018).

## CONCLUSION

These results suggest that specific modulation of the magnitude of the CMC is associated with motor training. A better integration of sensorimotor reafference would help improve the motor performance in the early phase of motor training.

Future works should specifically focus on causality to effectively distinguish sensory afferences from motor efferences.
<figure><img src="image_66.png" /></figure>
**Résumé** : Cette étude investit les adaptations corticomusculaires et du contrôle moteur induites par un entraînement moteur de quatre jours. Les adaptations du contrôle moteur étaient investies par les mesures d'AE et de VE et les adaptations corticomusculaires étaient investies par la mesure de CMC pour les différentes phases de la production de force sous-maximale. Les résultats révèlent que la magnitude de la CMC en Béta était augmentée dans la phase stable de la contraction musculaire comparativement à la phase de montée en force. L'entraînement moteur de quatre jours proposé semblait efficace pour améliorer la performance du contrôle moteur, en diminuant l'AE et la VE, ainsi que pour augmenter la magnitude de CMC en Alpha. Ces résultats pourraient suggérer une meilleure intégration des informations sensorimotrices mais également que la magnitude de la CMC pourrait être modulée en association avec la performance du contrôle moteur.
<figure><img src="image_67.png" /></figure>
CONCLUSION
# DISCUSSION DES PRINCIPAUX RESULTATS

L'objectif principal de ce travail de thèse consistait à évaluer la reproductibilité et la modulation des mesures de cohérence corticomusculaire (CMC) et intermusculaire (IMC) lors d'un entraînement de force maximale (EFM). Pour ce faire, nous avons développé un paradigme expérimental original incluant un EFM de trois semaines pour renforcer la flexion-plantaire (FP) du membre inférieur dominant chez le participant sain et non-entraîné. Avant d'analyser la reproductibilité et les modulations des mesures de cohérence induites par l'entraînement au niveau de contractions sous-maximales, nous avons quantifié objectivement la bonne exécution de l'entraînement par les participants. Une analyse de la modulation de la CMC induite par un entraînement de motricité fine de quatre jours a été réalisée. Les résultats issus de ces travaux seront discutés dans les parties suivantes.

La première étude présentée avait pour objectif d'évaluer l'influence d'une adaptation journalière de l'intensité de l'entraînement en fonction de la contraction maximale volontaire isométrique (MVIC) sur la performance à l'entraînement. Un grand nombre d'entraînements de force est réalisé sur machine de musculation et adapté en fonction de la répétition maximale (1-RM ; Häkkinen et al., 2001 ; Young, 2006). Cependant, la procédure de 1-RM est connue pour induire un effet de fatigue et est donc difficile à réévaluer régulièrement (Chandler
et al., 1997). La mesure de MVIC représente une alternative intéressante afin d'ajuster l'intensité de l'entraînement lorsque celui est réalisé sur un dynamomètre (Hébert-Losier & Murray, 2020 ; Suchomel et al., 2016). Nous avons utilisé un dynamomètre afin d'adapter l'intensité de l'EFM en fonction de la mesure de MVIC. La bonne exécution de l'entraînement basé sur la 1-RM est généralement évaluée subjectivement par les expérimentateurs par le biais d'un contrôle visuel des répétitions exécutées par les participants (Marcinik et al., 1991). Cette procédure semble insuffisante puisque les participants pourraient mettre en place des stratégies de compensation difficilement évaluables par l'expérimentateur (Howe et al., 2016). La performance était évaluée en utilisant l'intensité relative moyenne atteinte par les participants d'une part, et par le temps moyen maintenu au-dessus de l'intensité minimale requise lors des contractions réalisées à l'entraînement, d'autre part. La MVIC était augmentée tout le long de l'EFM. Ce résultat est en accord avec de précédent travaux qui avaient relevé une augmentation rapide des capacités de production de force suite à l'initiation d'un EFM (Tøien et al., 2018 ; Fimland et al., 2010 ; Hill et al., 2012 ; Wang et al., 2010, 2017). L'ajustement journalier de l'intensité de l'entraînement semble ne pas altérer les performances à l'entraînement, bien que ces marqueurs soient sensibles à la fatigue induite. A notre connaissance, une seule étude avait quantifié la performance à l'entraînement en comptabilisant le nombre de contractions maximales maintenues pendant au moins trois secondes en extension du poignet (Sun et al., 2018). Cependant les auteurs n'avaient pas évalué l'intensité relative
maintenue à l'entraînement par les participants. Les marqueurs de performance à l'entraînement introduits pourraient être intéressants afin d'ajuster l'intensité des entraînements ; particulièrement chez le sportif en phase de réadaptation afin de diminuer le risque de blessure.

L'analyse de la reproductibilité intra et inter-session réalisée dans la deuxième étude suggère que les mesures de CMC et IMC quantifiées lors de contractions sous-maximales isométriques sont caractérisées par une reproductibilité variable, de faible à excellente, selon la bande de fréquence et les muscles étudiés. Ces résultats sont en accord avec de précédentes études qui avait investi la reproductibilité des mesures de CMC et de IMC à la marche (Gennaro & Bruin, 2020; Pohja et al., 2005; Van Asseldonk et al., 2014). De plus, les minimum detectable changes (MDC) associés à ces mesures de reproductibilité impliquaient des changements parfois supérieurs à la moyenne des mesures de cohérence électrophysiologiques afin qu'une différence significative ne puisse pas être attribuable à la variabilité de la mesure. Les résultats de troisième étude ont suggéré en accord avec de précédant travaux (Charissou et al., 2018 ; Dal Maso et al ; 2017 ; Ushiyama et al., 2010 ; Walker et al., 2019) que les mesures de cohérence électrophysiologiques semblent être diminuées sous l'effet des procédures d'entraînement. Les MDC impliqueraient alors d'obtenir des valeurs de cohérence négatives. Cependant, les valeurs de cohérence sont positives par
défaut (Bigot et al., 2011; Brown et al., 2001). Les méthodes de quantification de
la cohérence semblent donc toujours insuffisantes pour quantifier efficacement
les interactions corticomusculaires et intermusculaires lors de protocole de suivit
longitudinaux. Une optimisation des mesures de cohérence pourrait s'avérer
nécessaire afin d'améliorer la stabilité de ces mesures. Malgré tout, la
reproductibilité intra-session semble plus acceptable comparativement à la
reproductibilité en inter-session. En l'état actuel, ces mesures pourraient être
adaptées à l'étude de cohortes de participants sains ou de patients. Cependant,
elles semblent peu adaptées afin d'évaluer les modulations de la magnitude de la
cohérence chez un unique patient en intersession (Gennaro & Bruin, 2020; Pohja
et al., 2005; Van Asseldonk et al., 2014). Afin de caractériser les adaptations
neurophysiologiques, une optimisation des méthodes de quantifications des
mesures de cohérence pourrait s'avérer nécessaire.

La troisième étude présentée évaluait les adaptations comportementales,
musculaires et centrales induites par l'EFM. Les résultats ont révélé que malgré
une amélioration spécifique de la production de force en FP et de la performance
du contrôle moteur associée à une altération des activations musculaires, les
mesures de CMC et d'ERD étaient inaltérées par l'EFM de trois semaines. A notre
connaissance aucune autre étude n'a investi l'évolution temporelle des mesures
d'ERD et de CMC induite par l'entraînement de force.
Les résultats ont mis en évidence que l’entraînement de force maximale proposé permettrait i) un relâchement antagoniste précoce associé à une meilleure efficience du contrôle moteur et ii) une diminution de l’activation musculaire agoniste nécessaire pour atteindre un niveau de contraction absolue représentant un niveau de départ initial. Ces résultats pourraient s’avérer particulièrement pertinent en milieu clinique. En effet, ces résultats indiquent une diminution du niveau d’effort requis associé à une meilleure efficience du contrôle moteur pour réaliser une tâche sous-maximale d’intensité constante qui pourrait être transférable dans les gestes de la vie quotidienne principalement effectués à des niveaux de force sous-maximaux (Hortobágyi et al., 2003 ; Hughes et al., 1996). La pratique des entraînements de force a longtemps été proscrite en milieu clinique par crainte d’une amélioration de la force musculaire antagoniste qui pourrait renforcer le phénomène de spasticité chez les patients neurologiques (Dodd et al., 2002; Miller & Light, 1997). Cependant, les résultats de notre étude ont également mis en évidence une amélioration de la force musculaire spécifique à la condition entraînée (Dragert & Zehr, 2011 ; Engsberg et al., 2006 ; Olsen et al., 2013) et un relâchement antagoniste lors de contractions sous-maximales (Carolan & Cafarelli, 1992 ; Reeves et al., 2004 ; Remaud et al., 2007). L’ensemble de ces résultats pourraient alors conforter l’utilisation de l’entraînement de force maximale en milieu clinique.
A notre connaissance, une seule étude avait évalué la modulation des activations corticales induite par l'entraînement de force (Falvo et al., 2010) par le biais des potentiels corticaux liés au mouvement (MRCP). Après l'entraînement de force, les MRCP étaient diminués pour réaliser une tâche sous-maximale d'intensité constante en extension de genou avec 18 kg. Dans notre étude, l'absence de modulation induite par l'EFM au niveau de l'ERD pourrait refléter une meilleure efficience de la commande motrice. Cependant, la différence entre les MdF T₀ et Tᵢ proposés après l'initiation de l'entraînement pourrait ne pas avoir assez importante pour induire une altération de la mesure d'ERD. La mesure de MRCP semble être une méthode efficace pour traduire une adaptation des activations corticales induite par l'entraînement de force (Falvo et al., 2019) et par l'entraînement moteur (Jochumsen et al., 2017). Dans leur étude, Jochumsen et al., (2017) avaient révélé que les activations corticales, quantifiées par les mesures de MRCP et d'ERD, étaient augmentées après une seule session d'entraînement moteur. Après 6 sessions d'entraînement, uniquement la mesure de MRCP était augmentée. Les résultats de notre étude et de Jochumsen et al., (2017) suggèrent que la mesure d'ERD pourrait également être moins sensible pour traduire les activations corticales comparativement aux MRCP.

Concernant la CMC, nos résultats s'opposent aux résultats d'une précédente étude qui avait mis en évidence une diminution de la CMC dans la bande de fréquence *Béta* chez l'athlète de force et d'endurance comparativement au participant non-
entraîné (Ushiyama et al., 2010). Une autre étude avait également suggéré une diminution de la CMC en *Béta* chez l'athlète de force et d'endurance comparativement aux participants non-entraînés (Dal Maso et al., 2017). Cependant, dans ces études, les participants avaient cumulé plusieurs années de pratique ce qui suggère que l'altération de la CMC en *Béta* induite par l'entraînement de force pourrait nécessiter davantage de temps. Dans notre étude, la magnitude des interactions corticomusculaires avaient tendance à être diminuée dans la bande de fréquence *Alpha* avec le muscle agoniste. Une étude précédente avait suggéré une diminution des interactions corticomusculaires dans la bande de fréquence *Alpha* associée à une altération de la circuiterie reflexe spinale (Williams & Baker, 2009). La tendance à la diminution des interactions corticomusculaires agoniste en *Alpha* observée dans le cadre de cette étude pourrait suggérer une implication moins importante des structures corticales dans le contrôle de la circuiterie reflexe spinale. Les analyses de causalité permettent de déterminer l'origine efférente ou afférente des interactions corticomusculaires (Vecchio et al., 2008). Une analyse complémentaire de causalité (McManus et al., 2013) pourrait permettre de déterminer la direction des interactions corticomusculaire observées dans le cadre de cette étude. L'amélioration de la performance du contrôle moteur induite par l'entraînement de force maximale pourrait être en partie expliquée par une diminution de l'implication des structures corticales dans le contrôle de la circuiterie reflexe spinale. Une précédente étude avait révélé une augmentation de la magnitude de la CMC dans la bande de
fréquence Béta chez le patient neurologique après 4 semaines d'entraînement moteur manuel associée à un protocole de stimulation électrique (Pan et al., 2018). L'ensemble de ces résultats suggèrent que l'entraînement moteur et de force maximal pourraient conduire à des adaptations neurophysiologiques différentes. Alors que l'entraînement moteur semble augmenter la CMC après quatre semaines d'entraînement (Pan et al., 2018), l'EFM pourrait diminuer la CMC mais semblerait nécessiter davantage de temps.

Concernant la IMC, nos résultats mettent en évidence une diminution de la magnitude induite par l'EFM. A notre connaissance aucune étude n'avait évalué l'évolution temporelle des interactions intermusculaires lors de la période aigüe suivant l'initiation d'un entraînement de force. Nos résultats ont mis en évidence une diminution de la IMC en Béta particulièrement au niveau des paires de muscles *Gastrocnemius Lateralis* et *Medialis*, agissant comme agonistes et *Tibialis Anterior* et *Soleus*, agissant respectivement comme antagoniste et agoniste. Ce résultat est en accord avec une autre étude qui avait mis en évidence une diminution de la magnitude de la IMC en Béta suite à l'initiation d'un entraînement de 14 semaines (Walker et al., 2019) et suggère que l'altération de la IMC induite par l'EFM est également observable après trois semaines d'entraînement. Ces résultats suggèrent une diminution de la commande commune envoyée depuis le cortex moteur vers les muscles effecteurs de l'action motrice pour réaliser une tâche d'intensité sous maximale. Ainsi, l'amélioration
du contrôle moteur induite par l'EFM serait associée à une dissociation du contrôle cortical des paires de muscles agoniste-agoniste et agoniste-antagoniste.

La quatrième étude a documenté les adaptations corticomusculaires et du contrôle moteur induites par un entraînement de motricité fine de quatre jours. A court terme, l'entraînement moteur proposé semble une procédure efficace pour améliorer la performance du contrôle moteur. L'analyse des résultats a révélé que la magnitude de la CMC en *Alpha* ainsi que la précision et la stabilité de la production de force sous maximale était significativement améliorée lors d'une tâche de préhension fine au niveau du membre supérieur dominant après quatre jours d'entraînement. L'augmentation de la magnitude la CMC en *Alpha* est supposée refléter une meilleure intégration des informations sensorimotrices (Vecchio et al., 2008) mais pourrait également refléter une implication plus importante des structures corticales dans le contrôle de la circuiterie reflexe spinale (Williams & Baker., 2009). Ainsi, l'amélioration de la performance du contrôle moteur induite par l'entraînement moteur pourrait alors résulter d'une augmentation de l'implication des structures corticales dans le contrôle de la circuiterie reflexe spinale. Cette étude était la première à traiter de l'évolution temporelle des interactions corticomusculaires induite à court terme par un entraînement moteur. Dans cette étude, la magnitude de la CMC en *Béta* n'était pas significativement altérée par l'entraînement de motricité fine. Pourtant, Pan
et al., (2018) avaient révélé une augmentation de la magnitude de la CMC dans la bande de fréquence *Béta* à la suite d'un entraînement moteur de 4 semaines. Dans cette étude l'entraînement moteur manuel était associé à un protocole de stimulation électrique au niveau du membre supérieur. Ces résultats suggèrent que l'altération de la magnitude de la CMC en *Béta* pourrait nécessiter davantage de temps pour être mis évidence suite à un entraînement de motricité fine bien que la stimulation électrique pourrait également contribuer à améliorer la communication corticomusculaire.

Les méthodes d'entraînement, i.e., moteur et de force maximale, sont des procédures efficaces pour induire des adaptations neurophysiologiques. Sur le plan comportemental, ces méthodes d'entraînement conduisent à une amélioration de l'efficience du contrôle moteur. L'entraînement de force maximale conduirait également à une augmentation rapide et importante des capacités de production de force associée à des altérations des activations musculaires à des niveaux de production de force sous maximaux. Ces adaptations neurophysiologiques induites par les méthodes d'entraînement de motricité fine et de force maximale, pourraient être traduites de manière écologique et non-invasive par des altérations des mesures de cohérence électrophysiologiques. Considérés simultanément, l'ensemble de nos résultats suggèrent que les entraînements moteurs et de force maximale pourraient conduire à des adaptations
neurophysiologiques différentes. En effet, l'entraînement moteur pourrait
conduire à des adaptations se traduisant par une augmentation de la CMC en
*Alpha* (Pan et al., 2018) qui pourrait refléter un contrôle cortical plus important
dans la régulation des activations musculaires. Au contraire, l'EFM conduirait à
une tendance à diminuer la CMC en *Alpha* et à diminuer la IMC en *Béta*
(Charissou et al., 2016 ; Walker et al., 2019) qui pourrait refléter une
réorganisation plus globale des commandes motrices contrôlant l'ensemble des
activations musculaires. En revanche l'altération de la CMC en *Béta* par les
procédures d'EFM et de motricité fine semblent nécessiter davantage de temps.
Cependant, ces résultats sont à prendre avec précaution compte tenue de la
reproductibilité limitée des mesures de cohérence. En l'état actuel, ces mesures
pourraient être adaptées à l'étude de groupes de participants sains ou de patients
mais semblent peu adaptées afin d'évaluer la modulation des mesures de
cohérence chez un unique patient en intersession (Gennaro & Bruin, 2020; Pohja
et al., 2005; Van Asseldonk et al., 2014). Afin de caractériser efficacement les
adaptations neurophysiologiques, une optimisation des méthodes de
quantifications des mesures de cohérence s'avère nécessaire.
## LIMITES ET PERSPECTIVES

L'analyse de la reproductibilité des mesures de cohérence a mis évidence une reproductibilité variable, particulièrement en inter-session. La première limite de ce travail de thèse réside dans la variabilité des mesures de cohérence électrophysiologiques observée par l'analyse de reproductibilité. Bien que l'analyse statistique de ces mesures de cohérence aient été optimisées par Bigot et al., (2011), elles souffrent néanmoins d'une reproductibilité insuffisante qui laisse une discussion ouverte à la fois sur l'interprétation des résultats ainsi que sur la question de la nécessité d'une nouvelle optimisation. Malgré tout, les mesures de cohérence corticomusculaires ne permettent pas de déterminer le caractère afférent ou efférent du couplage oscillatoire. Ce caractère afférent ou efférent pourrait être évaluer par le biais des analyses de causalité (McManus et al., 2013; Vecchio et al., 2008). Ces méthodes complémentaires à l'analyse de cohérence consistent à déterminer l'origine afférente ou efférente du couplage oscillatoire corticomusculaire. L'analyse de la causalité permettrait de déterminer l'origine des altérations des interactions corticomusculaires observées en *Alpha* suite à l'initiation de l'entraînement en motricité fine.

Dans le cadre de ce travail de thèse, l'ensemble des analyses statistiques réalisées au niveau des contractions sous-maximales ont été conduite sur la phase stable de la contraction isométrique. Cette phase était précédée/suivie par une phase de montée/descente en force linéaire. Cependant, Desmyttere et al., (2018) avaient
révélé que la phase stable était caractérisée par une précision et une stabilité de la
production de force plus importante comparativement aux phases de montée et de
descente en force, ce qui suggérait que les différentes phases de la contraction
étaient caractérisées par un niveau de difficulté différent. En conséquence, ces
phases de montée et de descente en force pourraient être caractérisées par des
altérations des mesures de désynchronisation corticale et de cohérence
électrophysiologiques. L'investigation des modulations des activations corticales
et du couplage corticomusculaire et intermusculaire induit par l'entraînement de
force maximale lors des phases de montée et de descente en force représente une
perspective de travail intéressante.

Enfin, ces résultats prennent une pertinence dans l'évaluation des procédures de
réadaptation neurologiques, particulièrement chez les patients victimes d'accident
vasculaire cérébral. L'enjeu de ces procédures est d'induire, dans la phase aigüe
suivant l'accident vasculaire, des adaptations neurophysiologiques permettant une
optimisation des potentielles récupérations fonctionnelles des patients (Hendricks
et al., 2002; Signal, 2014). En conséquence, une perspective intéressante de ce
travail de thèse serait d'investir la capacité des procédures de réadaptation
actuelles à induire des adaptations neurophysiologiques qui pourraient être
traduites par des altérations des mesures de cohérence chez le patient
neurologique.
CONCLUSION GENERALE

Les méthodes d'entraînements de force conduisent à des adaptations neurophysiologiques et du contrôle moteur principalement observées pendant la phase aigüe suivant l'initiation de la procédure. Bien que de nombreuses études ont suggéré que ces adaptations provenaient d'une origine centrale, peu d'études ont évalué l'évolution temporelle de la communication corticomusculaire et intermusculaire et de la réorganisation des activations corticales induites par l'entraînement. Les résultats présentés dans le cadre de ce travail de thèse mettent en évidence une réduction des interactions intermusculaires agoniste-agoniste et agoniste-antagoniste induite par l'entraînement de force maximale dans la bande de fréquence Béta qui pourrait refléter une diminution de la commande motrice commune envoyée depuis le cortex moteur vers les muscles effecteurs de l'action motrice. L'analyse statistique a révélé une tendance à la réduction des interactions corticomusculaires agonistes dans la bande de fréquence Alpha qui pourrait refléter une diminution de l'implication des structures corticales dans le contrôle de la circuiterie reflexe spinale. Ces adaptations sont concurrentes à l'amélioration de l'efficience du contrôle moteur de l'action motrice volontaire lors de contractions sous maximales au niveau de la flexion plantaire. Pour autant, l'activation corticale est inchangée par la procédure d'entraînement. L'entraînement de force maximale conduirait à la fois à une optimisation de la commande motrice et à une altération des interactions intermusculaires. En
conséquence, les résultats de ce travail de thèse pourraient trouver une pertinence
dans l'investigation des mesures de cohérence afin de caractériser les mécanismes
d'adaptations neurophysiologiques induits par les différentes procédures
d'entraînement et par extension, par les procédures de réadaptation neurologiques
en milieu clinique. En effet, ces procédures de réadaptation clinique ont pour
objectif, principalement chez le patient victime d'accident vasculaire cérébral, de
stimuler des adaptations neurophysiologiques à court terme qui sont primordiales
afin d'optimiser la récupération des capacités fonctionnelles des patients. Ces
mesures de cohérence électrophysiologiques pourraient alors permettre d'évaluer
les différentes méthodes de réadaptation actuelles à des fins d'optimisation de la
prise en charge des pathologies neurologiques.
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ANNEXES
# ANNEXE 1 : EFFET DU NOMBRE D'ESSAI SUR QUANTIFICATION DE LA COHERENCE CORTICOMUSCULAIRE.

**Introduction** : Les méthodes actuelles de quantification de la cohérence corticomusculaire (CMC) permettent l'identification des zones de cohérence significatives entre les signaux electroencéphalographique (EEG) et électromyographique (EMG) après seulement deux essais de mesures [1]. Cependant, peu de choses sont connues concernant l'influence du nombre d'essai sur la quantification de la CMC [1, 2]. L'objectif de ce travail préliminaire était de mettre en évidence l'influence du nombre d'essai de mesure sur la quantification de la CMC.

**Méthode** : Un participant a réalisé dix contractions isométriques en flexion-plantaire, sur un dynamomètre [3], dont le niveau était réglé à 20% de la contraction maximale volontaire préalablement établie. Chaque contraction [4] consistait en une phase isométrique (PI) de 4s précédée/suivie par une augmentation/diminution de force de 3s. Un feedback du moment de force généré ainsi qu'une ligne cible était présentée sur un écran. L'activité EMG du *Tibialis antérieur* et EEG au niveau de l'électrode Cz étaient enregistrées à l'aide d'un amplificateur EEG (TMSi, Oldenzaal, The Netherlands) à 2048 Hz. Après avoir réalisé les étapes de préprocessing appropriées, la matrice de données (n = 10) a été dupliquée successivement jusqu'à dix fois sa taille initiale (n = 100). Pour
chaque nouvelle duplication, les valeurs propres ($\lambda$) EEG et EMG et les seuils de significativité (SSi) étaient relevés et la CMC moyenne dans la bande de fréquence Béta (CMCβ) était quantifiée au niveau d'une fenêtre de 3 s centrée sur la PI.

**Résultats** : Le SSi et la valeur de CMCβ entretiennent respectivement une relation de corrélation positive (r = 0.99 ; p < 0.0001) et négative (r = -0.97 ; p < 0.0001) avec le nombre d'essai. La valeur moyenne de la CMCβ est également négativement corrélée avec le SSi (r = -0.99 ; p < 0.0001). Les $\lambda$ des signaux EEG et EMG reviennent inchangées par la duplication matricielle. Le tableau 7 et la figure 44 résument l'ensemble de ces résultats.
<table><caption>Table 7 : valeurs propres (λ), seuils de significativité (SSi) et magnitude de la CMCβ obtenus à chaque duplication matricielle.</caption><thead><tr><th></th><th>N = 10</th><th>N = 20</th><th>N = 30</th><th>N = 40</th><th>N = 50</th><th>N = 60</th><th>N = 70</th><th>N = 80</th><th>N = 90</th><th>N = 100</th></tr></thead><tbody><tr><td>λ<sub>EEG UA</sub></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td colspan="4">8.36<sup>e</sup>+03</td></tr><tr><td>λ<sub>EMG UA</sub></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td colspan="4">1.63<sup>e</sup>+05</td></tr><tr><td>SSi (UA)</td><td>2672</td><td>4205</td><td>5542</td><td>6759</td><td>7890</td><td>8954</td><td>9962</td><td>10923</td><td>11844</td><td>12728</td></tr><tr><td>CMC<sub>β</sub> (UA)</td><td>0,119</td><td>0,107</td><td>0,096</td><td>0,087</td><td>0,078</td><td>0,071</td><td>0,066</td><td>0,061</td><td>0,058</td><td>0,055</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>Fig. 44 : Corrélation négative entre la magnitude de la CMCβ et le seuil de significativité (A) et le nombre d'essai (B).</figcaption></figure>
**Discussion** : La duplication matricielle conduit à une augmentation du SSi. Plus précisément, les matrices de données caractérisées par les plus faibles nombre d'essai présentent également les plus faibles SSi. En conséquence, pour de faibles échantillons de données la détection des fréquences significatives est moins sensible et des fréquences parasites sont alors considérées comme significatives [1]. C'est pourquoi, la CMCβ moyenne associée à ces SSi est plus élevées. L'ensemble de ces résultats suggèrent l'influence du nombre d'essai sur la quantification de la CMCβ. Une attention particulière devrait être mise en place pour conserver un nombre d'essai similaire dans le cas de comparaisons des valeurs de CMCβ au sein des protocoles expérimentaux. En revanche, la duplication matricielle ne semble pas impacter les λ. Ce résultat suggère que l'origine de l'altération de la CMCβ mise en évidence serait principalement attribuable au nombre d'essai.

**Conclusion** : Rejeter d'avantage d'essai lors des phases de préprocessing, pourrait conduire à une altération de la CMCβ délétère à l'interprétation des résultats. Le maintien d'un nombre d'essai conservé stable semble alors être un prérequis à une analyse fiable des résultats, particulièrement lors de protocole de suivit longitudinaux.

**Référence** : [1] Bigot et al., 2011 ; [2] Charissou et al., 2018 ; [3] Toumi et al., (2015) ; [4] Desmyttere et al., (2018)
ANNEXE 2 : QUANTIFICATION DES ESSAIS REJETES
LORS DE LA PHASE DE PREPROCESSING DE CE TRAVAIL
DE THESE

Au regard des résultats issus de l'étude préliminaire présentée en Annexe 1, le nombre d'essai de mesure pourrait être un facteur influençant les analyses de cohérence. Suite à la phase de préprocessing des données expérimentales issue de cette thèse une analyse statistique a été conduite pour évaluer les modulations du nombre d'essai rejeté à chaque évaluation (PRE, CTR, MID, POST) et pour chaque niveau de force (T₀, Tᵢ). Le test de Shapiro-Wilk a révélé que le nombre d'essai rejeté été normalement distribué à chaque évaluation à chaque niveau de force (p ≥ 0.117). Une analyse de t-test apparié de Student n'a révélée aucune comparaison significativement différente (p ≥ 0.065). C'est pourquoi, les variations des mesures de cohérence électrophysiologiques observées dans le cadre de cette thèse ne peuvent pas être attribuables au nombre d'essai rejeté caractérisant les échantillons de données. En moyennes, 3.9 ± 1.3 essais ont été rejeté à chaque évaluation et pour chaque niveau de force. La figure 44 et la tableau 8 résument l'ensemble de ces résultats.
<figure><img src="image_71.png" /><figcaption>Fig. 45 : Nombre d'essai rejeté à chaque évaluation (PRE, CTR, MI, POST) et à chaque niveau de force (T₀, T₁). Les barres d'erreur représentent l'intervalle de confiance à 95% associé.</figcaption></figure>
<table><caption>Table 8: Paired Samples T-Test (Student's t-test)</caption><thead><tr><th></th><th></th><th></th><th>t</th><th>df</th><th>p</th></tr></thead><tbody><tr><td>PRET0</td><td>-</td><td>PRETi</td><td>0.729</td><td>10</td><td>0.483</td></tr><tr><td>PRET0</td><td>-</td><td>CTRT0</td><td>0.629</td><td>10</td><td>0.543</td></tr><tr><td>PRET0</td><td>-</td><td>CTRTi</td><td>0.000</td><td>10</td><td>1.000</td></tr><tr><td>PRET0</td><td>-</td><td>MIDT0</td><td>0.375</td><td>10</td><td>0.715</td></tr><tr><td>PRET0</td><td>-</td><td>MIDTi</td><td>1.268</td><td>10</td><td>0.233</td></tr><tr><td>PRET0</td><td>-</td><td>POSTT0</td><td>1.921</td><td>10</td><td>0.084</td></tr><tr><td>PRET0</td><td>-</td><td>POSTTi</td><td>2.020</td><td>10</td><td>0.071</td></tr><tr><td>PRETi</td><td>-</td><td>CTRT0</td><td>0.091</td><td>10</td><td>0.929</td></tr><tr><td>PRETi</td><td>-</td><td>CTRTi</td><td>-0.612</td><td>10</td><td>0.554</td></tr><tr><td>PRETi</td><td>-</td><td>MIDT0</td><td>-0.199</td><td>10</td><td>0.846</td></tr><tr><td>PRETi</td><td>-</td><td>MIDTi</td><td>0.319</td><td>10</td><td>0.756</td></tr><tr><td>PRETi</td><td>-</td><td>POSTT0</td><td>1.305</td><td>10</td><td>0.221</td></tr><tr><td>PRETi</td><td>-</td><td>POSTTi</td><td>1.148</td><td>10</td><td>0.278</td></tr><tr><td>CTRT0</td><td>-</td><td>CTRTi</td><td>-0.944</td><td>10</td><td>0.367</td></tr><tr><td>CTRT0</td><td>-</td><td>MIDT0</td><td>-0.273</td><td>10</td><td>0.791</td></tr><tr><td>CTRT0</td><td>-</td><td>MIDTi</td><td>0.235</td><td>10</td><td>0.819</td></tr><tr><td>CTRT0</td><td>-</td><td>POSTT0</td><td>0.629</td><td>10</td><td>0.543</td></tr><tr><td>CTRT0</td><td>-</td><td>POSTTi</td><td>0.701</td><td>10</td><td>0.499</td></tr><tr><td>CTRTi</td><td>-</td><td>MIDT0</td><td>0.346</td><td>10</td><td>0.736</td></tr><tr><td>CTRTi</td><td>-</td><td>MIDTi</td><td>1.000</td><td>10</td><td>0.341</td></tr><tr><td>CTRTi</td><td>-</td><td>POSTT0</td><td>1.835</td><td>10</td><td>0.096</td></tr><tr><td>CTRTi</td><td>-</td><td>POSTTi</td><td>2.076</td><td>10</td><td>0.065</td></tr><tr><td>MIDT0</td><td>-</td><td>MIDTi</td><td>0.633</td><td>10</td><td>0.541</td></tr><tr><td>MIDT0</td><td>-</td><td>POSTT0</td><td>1.491</td><td>10</td><td>0.167</td></tr><tr><td>MIDT0</td><td>-</td><td>POSTTi</td><td>1.287</td><td>10</td><td>0.227</td></tr><tr><td>MIDTi</td><td>-</td><td>POSTT0</td><td>0.544</td><td>10</td><td>0.598</td></tr><tr><td>MIDTi</td><td>-</td><td>POSTTi</td><td>0.537</td><td>10</td><td>0.603</td></tr><tr><td>POSTT0</td><td>-</td><td>POSTTi</td><td>0.000</td><td>10</td><td>1.000</td></tr></tbody></table>
# ANNEXE 3: MAGNITUDE OF THE POST-MOVEMENT BETA SYNCHRONIZATION CORRELATES WITH THE VARIABILITY OF THE NET JOINT TORQUE PRODUCTION

3èmes Journées de Neurophysiologie Clinique (JNC) - LILLE (25-27 JUIN 2018)

**Objective:** During and after the completion of a motor task, an event-related desynchronization (ERD) and synchronization (ERS) – i.e., a decrease and increase of the magnitude of the power spectrum in the *Beta*-band (13-31Hz) – are respectively visible. The ERD is supposed to reflect the involvement of the M1 to perform the motor task and is modulated with the force level (Cremoux et al., 2013; Cremoux et al., 2013). Recorded over the M1, the ERS is supposed to reflect the active cortical inhibition of the motor command (Sallard et al., 2014). Less is known on how these variables are related to the task performance. This study investigated the relationship between ERD/ERS and the accuracy and variability of the motor task, respectively quantified by the absolute and variable errors (AE/VE).

**Methods:** Eleven healthy participants performed 5×10 isometric right plantar flexion 10-s contractions at 20% of the maximal net joint torque previously determined. The right ankle net joint torque and the M1-EEG activity were recorded. After appropriate preprocessing, the AE and VE of the net joint torque and the ERD were respectively computed during the holding force phase. The ERS was computed 1-s after the end of the contraction. All data were normally
distributed. Spearman correlations between ERD/ERS and AE/VE were
computed.

**Results:** The ERS significantly increases with the increase of the VE (r<sub>2</sub> = 0.8; p < 0.01) but was not significantly correlated with the AE (r<sub>2</sub> = -0.39; p = 0.24). No significant correlation was revealed between the ERD and VE (r<sub>2</sub> = 0.11; p = 0.75) nor between the ERD and AE (r<sub>2</sub> = 0.56; p = 0.07).

<figure><img src="image_72.png" /><figcaption>Fig.46: Pearson correlations between the Beta ERS and the Variable Error (A) and the Beta ERS and the average torque production (B).</figcaption></figure>

**Conclusions:** These results suggest that ERD is not related to fine motor tuning.
The correlation between ERS and the VE suggest that the more the motor
performance is variable, the more the active cortical inhibition will have to be
important.
# ANNEXE 4: IS TORQUE IMPROVEMENT SPECIFIC TO THE TRAINED CONDITION DURING MAXIMAL STRENGTH TRAINING?

Mardi des Chercheurs (MDC) – MONS (05 MARS 2019)

Maximal Strength Trainings (MST) are short trainings at near-maximal intensity. MST are particularly suited to quickly increase strength production. Whether the acute biomechanical adaptations are specific to the trained condition remains unknown. This study tested whether a 3-week MST specifically designed to improve ankle plantarflexion torque production also induce significant changes in ankle dorsiflexion torque production. As expected, plantarflexion maximal torque increased throughout MST. Interestingly, no significant changes were revealed on dorsiflexion maximal torque. These results highlight that adaptations are very specific to the trained condition and question the underlying neurophysiological mechanisms leading these adaptations.
# ANNEXE 5: EFFECT OF MAXIMAL STRENGTH TRAINING ON PLANTARFLEXION TORQUE PRODUCTION AND ASSOCIATED MUSCLE ACTIVATIONS.

*XIXème Congrès de la Société Francophone d’Analyse du Mouvement Chez l’Enfant et l’Adulte (SOFAMEA) – NICE (22-24 JANVIER 2020)*

**Introduction:** Maximal Strength Trainings (MST) are efficient trainings for inducing sharp neuromuscular adaptations, resulting in important torque increase (Fimland et al., 2010). Few is known about how MST alters torque production stability, mainly regulated by agonist and antagonist muscle activations (Remaud et al., 2007). This study investigated the modulation of torque production and its stability and muscle activations during a 3-week MST.

**Materiel and Method:** Eleven participants (27±7 years) performed nine training sessions, three times per week. Each training included 4×4 isometric plantarflexions at 90±5% of the daily Maximum Voluntary Contraction (MVC). Evaluation sessions were performed before (PRE), 1-week (MID) and 3-week (POST) after the training initiation. Evaluation consisted of 3 MVCs and 3×20 isometric plantarflexions at 20% MVC of the first evaluation session (PRE) and 20% of the daily MVC. Net ankle torque, *Triceps Surae* (TS) and *Tibialis Anterior* (TA) electromyographic activity were recorded concurrently. The Variable Error (VE, Smith et al., 2012) was used to quantify the stability of the torque production. The mean and VE of net ankle torque and the normalized TS and TA muscle
<figure><img src="image_73.png" /><figcaption>Figure 47: Modulation of the Average Ankle Net Torque (A), Variable Error (B), TS (C) and TA (D) muscle activations recorded over each torque level and evaluation sessions. Error bars represents 95% confidence interval.</figcaption></figure>

activations were compared using a two repeated-measures ANOVA (4 evaluation sessions × 2 force levels; α=0.05).

**Results:** Results are depicted in *figure 46*. Only the mean ankle torque at 20% of the daily MVC significantly increased while the VE significantly decreased for all conditions. Muscle activations significantly decreased only for the 20% PRE-MVC.

**Discussion and conclusion:** MST increases the average torque production and its stability. Concurrently, both agonist and antagonist muscle activations decreased for the 20% PRE-MVC level. Overall, these results suggest that the “effort” required to maintain a particular ankle torque is reduced while the torque stability and neuromuscular performance are increased. MST could represent interesting exercises for clinical rehabilitation; especially for spastic stroke patients
presenting decreased torque production, increased torque variability and altered
muscle activations (Santos et al., 2016).
# ANNEXE 6: NEUROMUSCULAR ADAPTATIONS AFTER A 3 WEEKS MAXIMAL STRENGTH TRAINING.

25th European College of Sport Science (ECSS) – SEVILLE (28 – 30 OCTOBRE 2020)

**Abstract:** Maximal Strength Trainings (MST) are efficient trainings to quickly develop strength production. The modulation of agonist and antagonist muscle activations is crucial for the increase and stability of strength production. Recent studies revealed that muscle activations are altered after intensive training (Dal Maso et al., 2012). These authors also highlighted that training induced an increase of the magnitude of corticomuscular coherence (CMC) reflecting the commands sent by the motor cortex to the muscles (Dal Maso et al., 2017). Interestingly, these adaptations the motor commands can be seen after few days of motor training³. This study aimed to evaluate the neuromuscular adaptations induced by MST by investigating the modulation of muscle activations and CMC.

13 participants performed 9 training sessions over 3 weeks. The training consisted of 4 sets of 4 isometric plantarflexion contractions at 90±5% of the daily maximal voluntary contraction (MVC) performed on a dynamometer. Evaluation sessions were performed prior to (PRE) and at the end (POST) of the MST. Each evaluation session consisted of 3 sets of 20 isometric PFs. The level of contraction was randomly assigned to 20% of the initial MVC (T₀; PRE) and 20% of the daily MVC in PF (Tᵢ; PRE or POST). Each contraction consisted of a 4s isometric phase, preceded/succeeded by a torque increase/decrease of 3s. Torque feedback
and target line were presented to the participant on a computer screen. During
evaluation session, the dynamometer was used to record the net ankle torque and
bipolar EMG from the tibialis anterior (TA) and Triceps Surae (TS; gastrocnemius
lateralis, soleus and gastrocnemius medialis) and 64-channels EEG were recorded
at 2048 Hz. After appropriate preprocessing, net torque, EMG activation from
agonist (EMG<sub>AGO</sub>) and antagonist (EMG<sub>ANTAGO</sub>) muscles and CMC in between
EEG Cz and agonist (CMC<sub>AGO</sub>) and antagonist (CMC<sub>ANTAGO</sub>) muscles in the 13-
31 Hz frequency band were quantified over the isometric phase of the contraction.

Net torque was significantly increased at POST session for the Tᵢ force level in comparison to other conditions. Post-hoc analysis of the ANOVA Time (PRE, POST) x Force Level (T₀, Tᵢ) x Muscles (AGO, ANTAGO) revealed that EMG<sub>AGO</sub> was reduced for T₀ in comparison to Tᵢ at POST evaluation. Similar ANOVA conducted on CMC only revealed a main Muscles effect with CMC<sub>ANTAGO</sub> higher than CMC<sub>AGO</sub>.

Our results suggest that neuromuscular adaptations occur as soon as 3 weeks of
MST to allow increase torque production. Decreased EMG<sub>AGO</sub> after MST
suggests increased efficiency of the muscle contraction. However, against
previous results (Cremoux et al., 2018), CMC was not increased with MST
suggesting that the central motor adaptation may take longer regarding strength
training in comparison to fine motor skills.
ETUDE DE LA MODULATION DES INTERACTIONS CORTICOMUSCULAIRES
ET INTERMUSCULAIRES INDUITE PAR L'ENTRAÎNEMENT DE FORCE
MAXIMALE CHEZ LE SUJET SAIN

**Résumé** : Les premières semaines d'entraînement conduisent à une augmentation rapide de la production de force maximale et/ou de la précision contrôle moteur. Ces adaptations comportementales sont supposées résulter d'adaptations neurophysiologiques puisque la structure musculaire reste inchangée. Ces adaptations neurophysiologiques pourraient être traduites par l'étude des mesures de cohérence corticomusculaire (CMC) et intermusculaire (IMC) qui désignent un niveau de corrélation entre l'activité oscillatoire du cortex moteur et musculaire. L'objectif de ce travail de thèse consiste à évaluer la reproductibilité et la modulation des mesures de cohérence préalablement lors d'un entraînement de force maximale (EFM) de 3 semaines ou d'un entraînement moteur de 4 jours. Au niveau comportemental, la production de force maximale était augmentée par l'EFM. Lors de contractions sous-maximales, la performance du contrôle moteur était améliorée par l'EFM et par l'entraînement moteur. Après l'EFM, les activations musculaires et la IMC étaient diminuées lors de contractions sous-maximales alors que les activations corticales restaient inchangées. Après l'entraînement moteur, la CMC était augmentée. Ces résultats suggèrent que les adaptations neurophysiologiques diffèrent selon le type d'entraînement. L'entraînement moteur amène une implication plus spécifique des structures corticales dans le contrôle de la contraction musculaire. Au contraire, l'EFM induit une réorganisation plus globale des commandes motrices contrôlant l'ensemble des activations musculaires. Les mesures de cohérence sont toutefois caractérisées par une reproductibilité peu satisfaisante en inter-session. En conclusion, ces méthodes doivent être réservées à des études de cohortes pour que ces marqueurs se révèlent pertinents afin de caractériser les adaptations neurophysiologiques dans les domaines sportif et/ou clinique.

**Mots Clés** : Adaptations Neurophysiologiques, Entraînement de Force Maximale, Reproductibilité, Cohérence Electrophysiologique, Efficience du Contrôle Moteur

**Abstract:** The first few weeks of training lead to a rapid increase of the force production and / or motor control precision. These behavioral adaptations are believed to result from neurophysiological adaptations since muscle structure remains unchanged. These neurophysiological adaptations could be translated by the study of measures of corticomuscular (CMC) and intermuscular (IMC) coherence, which designate a level of correlation between the muscular and the motor cortex oscillatory activity. The objective of this work is to evaluate the reproducibility and modulation of the coherence measurements beforehand during a 3-week maximal strength training (MST) or a 4-day motor training. At the behavioral level, the force production was increased by the MST. During submaximal contractions, motor control performance was improved by the MST and the motor training. After the MST, muscle activations and IMC were decreased during submaximal contractions while cortical activations remained unchanged. After motor training, the CMC was increased. These results suggest that neurophysiological adaptations differ depending on the type of training. Motor training brings about a more specific involvement of cortical structures in the control of muscle contraction. On the contrary, MST induces a more global reorganization of motor commands controlling all muscle activations. The coherence measures are however characterized by an unsatisfactory inter-session reproducibility. In conclusion, these methods should be reserved for cohort studies in order for these markers to be relevant to characterize neurophysiological adaptations in sports and / or clinical fields.

**Keywords:** Neurophysiological adaptations, Maximal Strength Training, Reproducibility, Electrophysiological coherence, Motor control efficiency.