(550 à 700 m³.s⁻¹). Ainsi pour chaque classe de débit on estime la disponibilité moyenne en calculant pour chaque nœud la moyenne des valeurs d'habitat estimées pour ce nœud pour 4 débits appartenant à la classe de débit (calcul fait tout les 50 m³.s⁻¹).

Les localisations des poissons, dont une des caractéristiques est le débit transitant dans le site d'étude au moment de la localisation, sont également regroupées selon les mêmes classes de débit. Pour une classe de débit les localisations sont réparties selon les principales phases nycthémérales aurore / crépuscule, jour et nuit. Les localisations sont ensuite regroupées par carreau de la grille à 20 m et le nombre de localisations par carreau est représentés par des cercles dont le centre est celui du carreau et dont le diamètre est proportionnel au nombre de localisations réparties en 4 classes : 20] ; 200] ; 1000] et 10000]. Si moins de 10 localisations sont recensées pour un carreau elles ne sont pas représentées sur la carte.

Le but ici n'est pas de valider ou non un des deux modèles biologiques. Il s'agit de voir où sont localisés les poissons par rapport aux habitats évalués comme les plus favorables. Avec les courbes de Lamouroux *et al.* (1999) il s'agit de voir comment les modèles utilisés par ailleurs se comportent sur le Rhône à Bugey. Avec les hydrosignatures il s'agit d'utiliser pour la première fois un modèle bivarié et d'autre part d'évaluer comment les poissons colonisent les habitats qui ont été jugés préférés lors du calcul de l'hydrosignature.

Lorsque l'habitat est estimé à partir des courbes de préférences de Lamouroux *et al.* (1999) pour le barbeau, c'est au débit moyen que la disponibilité est la plus importante (surtout en habitat avec VH > 0.66) mais il y a peu de superposition avec les localisations des barbeaux, quelque soit la phase nycthémérale (Figure 43), excepté en amont rive droite et dans le chenal (à hauteur de la prise d'eau). A faible débit la disponibilité est moindre (excepté en amont à hauteur de la prise d'eau) et à fort débit elle est très faible et concentrée en berge. Dans ces deux dernières situations de débit il n'y a que très peu de superpositions des localisations et des VH fortes.

Pour le chevaine c'est pour les plus faibles débits que la quantité d'habitat avec un VH > 0.33 est la plus importante, notamment le long de la rive gauche (Figure 44). Il existe aussi des petits spots en rive droite avec une VH > 0.66, entre les deux rejets, mais ils ne sont pas colonisés. En rive gauche au contraire, les habitat avec des VH > 0.66 sont bien colonisés pour toutes les phases nycthémérales. Il y a aussi des localisations dans des habitats avec des VH de 0.33 à 0.66. Pour des débits moyens et forts la quantité d'habitat avec une VH > 0.33 se réduit fortement en se concentrant le long des berges. Il y a des localisations de chevaines sur les habitats avec VH > 0.66 en rive gauche, mais très peu en rive droite.

En conclusion, pour le chevaine la correspondance entre l'habitat simulé avec les courbes de Lamouroux *et al.* (1999) est assez cohérent avec les localisations des chevaines en 2009. L'évolution de la répartition spatiale de l'habitat jugé le plus favorable a priori (VH > 0.33) en fonction du débit expliquerait très bien les localisations des chevaines fortement concentrées en berge, et notamment en rive gauche. En rive droite, échauffée dès l'aval du rejet 4-5, les habitats favorables (VH>0.33) sont très peu utilisés, quelque soit la phase nycthémérale. Les conditions de « retenue » d'eau dans la zone de prise d'eau du CNPE offrent des habitats jugés très favorables, mais aucune localisation de poisson ne pouvait être faite dans cette zone. Pour le barbeau la superposition entre les habitats favorables et les localisations des individus suivis en 2009 ne sont pas très satisfaisantes, surtout à fort débit (le jour en particulier), et même pour un débit moyen pour lequel l'habitat est jugé le plus favorable pour le barbeau avec ce modèle biologique..
Lorsque l'habitat est estimé à partir des hydrosignatures développées dans notre étude la quantité d'habitat jugé a priori favorable (VH > 0.33) décroît en fonction du débit pour les trois espèces étudiées. Pour le barbeau l'habitat disponible favorable est encore moins abondant qu'avec le modèle biologique de Lamouroux et al. (1999). Les habitats favorables sont éparses et majoritairement le long des berges pour les trois classes de débit. A fort débit par exemple, il y a très peu de recouvrement entre habitat favorable et localisations de barbeaux (seulement dans la confluence du rejet 2-3 et à hauteur du banc de galets (cf. Figure 6) en rive gauche, la fosse). A débit moyen et faible (Figure 43) les spots de localisations chevauchent les habitats avec des VH > 0.66 (fosse en rive gauche essentiellement) mais pas le petit spot en rive droite (présent uniquement à débit moyen).

Pour le chevaine, l'habitat favorable simulé (VH > 0.33) est peu abondant quelque soit la classe de débit. Les habitats favorables sont uniquement le long des berges, comme la plupart des localisations. C'est à bas débit que l'habitat favorable est le plus abondant et il est bien colonisé en rive gauche (Figure 44). En revanche en rive droite il est peu colonisé, excepté à hauteur du banc de galets.

La disponibilité en habitat favorable (VH > 0.33) pour le silure est aussi très restreinte à débit fort comme à débit moyen, et se situe aussi uniquement en berge. Pour les débits forts, les localisations ne sont pas forcément sur des spots d'habitat avec des VH > 0.66 (Figure 45). A débit moyen et surtout à débit faible le chevauchement est plus net, en rive droite comme en rive gauche (Figure 45).

En conclusion quand le débit devient fort, supérieur à 550 m³.s⁻¹, l'habitat favorable estimé avec les hydrosignatures hydrauliques issues du suivi par télémétrie de 2009 est très peu abondant et se limite aux berges. Il y a pour le barbeau et le chevaine un peu d'habitats avec une VH > 0.33 en rive droite mais très peu de localisations de poissons se superposent à ces habitats. Le silure utilise les habitats hydrauliques favorables aussi bien en rive droite qu'en rive gauche.
<figure><img src="image_48.png" /></figure>

Figure 43 : Cartographie des VH aux nœuds du maillage du modèle hydrodynamique calculées avec les courbes de préférence du barbeau adulte de Lamouroux *et al.* (1999) en haut (à débit moyen) et avec les hydrosignatures de préférence (profondeur * vitesse) de notre étude de 2009 en bas (à débit faible). Les localisations des barbeaux suivis en 2009 sont superposées en fonction des phases nycthémérales et représentées en 4 classes de nombre de localisation par carreau de la grille à 20 m. (les simulations ont été réalisées pour les trois classes de débit, mais seuls deux exemples sont montrés ici).
<figure><img src="image_49.png" /></figure>

Figure 44 : Cartographie des VH aux nœuds du maillage du modèle hydrodynamique calculées avec les courbes de préférence du chevaine adulte de Lamouroux *et al.* (1999) en haut (à débit faible) et avec les hydrosignatures de préférence (profondeur * vitesse) de notre étude de 2009 en bas (à débit faible). Les localisations des chevaines suivis en 2009 sont superposées en fonction des phases nycthémérales et représentées en 4 classes de nombre de localisation par carreau de la grille à 20 m. (les simulations ont été réalisées pour les trois classes de débit, mais seuls deux exemples sont montrés ici).
<figure><img src="image_50.png" /></figure>

Figure 45 : Cartographie des VH aux nœuds du maillage du modèle hydrodynamique calculées avec les hydrosignatures de préférence (profondeur * vitesse) du silure issues de notre étude de 2009 à débit moyen (en haut) et à débit faible (en bas). Les localisations des silures suivis en 2009 sont superposées en fonction des phases nycthémérales et représentées en 4 classes de nombre de localisation par carreau de la grille à 20 m.
Les barbeaux adultes suivis en 2009 dans le Rhône au droit du CNPE de Bugey sélectionnent des habitats hydrauliques plus lentiques et moins profonds que ceux sélectionnés par les barbeaux adultes observés lors des échantillonnages analysés par Lamouroux *et al.* (1999). Le Rhône à Bugey est pourtant d'un gabarit nettement supérieur à celui des rivières étudiées (e.g. Ardèche, Ain, Rhône court-circuité) par Lamouroux *et al.* (1999) et offre ainsi des surfaces d'habitat ayant de vitesses de courant et des profondeurs élevées beaucoup plus importantes. Il est donc surprenant que les barbeaux suivis en 2009 sélectionnent principalement les habitats peu profonds et lents. Les variations journalières de débit, et donc de disponibilité, pourraient expliquer ce résultat. En effet, le fait d'observer majoritairement les poissons en berge laisse penser que ceux-ci recherchent plutôt les habitats qui évoluent le moins (le moins vite) en fonction du débit. Les chevaines adultes suivis en 2009 ont quant à eux des préférences très proches des celles présentées par Lamouroux *et al.* (1999), notamment pour la vitesse de courant. Des habitats favorables sont disponibles en rive droite pour les deux espèces de cyprinidés, mais ces habitats sont peu utilisés, sans doute à cause de la température de l'eau échauffée.

## Répartition spatiale des individus

### Répartition spatiale par espèce

L'objectif ici est de visualiser la répartition spatiale des 226 000 localisations.

Une première approche très globale des données consiste à représenter les localisations par espèce (tous les individus confondus) pour l'ensemble du suivi. Pour cela nous avons utilisé la grille à 20 m, en calculant le nombre de localisations de l'espèce dans chaque carreau de la grille. Cette densité de localisations est réparties en 4 classes de densité ([3-12] ; [12-120] ; [120-580] ; [580-5000]). Ainsi pour la représentation graphique, pour chaque carreau de la grille on trace un cercle, dont le centre est au centre du carreau et dont la taille est proportionnelle à la classe de densité (pour des densités < 3 localisations sur l'ensemble du suivi on ne représente rien). Enfin, pour augmenter le nombre d'informations contenues dans les graphes, nous avons représenté par espèces ces densités de localisation par phase nycthémérales (aurore / crépuscule, jour et nuit).

On observe que les différents individus des trois espèces barbeau, chevaine et silure ont utilisé une très grande surface de l'habitat disponible au cours du suivi.

Il apparaît que les barbeaux sont détectés de manière moins éparse la nuit et que le jour et à l'aurore/crépuscule les détections sont plus fortes dans certaines zones (spots). Ces spots se répartissent principalement en rive gauche (6 spots), puis en rive droite en amont du rejet 4-5 et dans le rejet 2-3 et enfin autour du banc de galet (Figure 49).

Les chevaines sont quant à eux fortement inféodés à la rive gauche (un spot continu tout le long de la rive gauche le jour, 3 spots principaux pendant aurore/crépuscule et 7 spots un peu plus espacés la nuit), avec quelques spots le jour et la nuit en rive droite (Figure 50).

Les silures sont plus densément localisés en rive droite (3 spots à l'aurore/crépuscule et 4 spots le jour) mais également en rive gauche (2 petits spots le jour et 1 spot plus important la nuit, en amont de la règle limnimétrique de la CNR au PK44.5 ; Figure 51).

Soulignons ici que cette répartition de l'ensemble des localisations disponibles cache une variabilité individuelle forte dans le nombre de localisations et les habitats utilisés que nous détaillerons après, et les représentations graphiques intègrent la durée total du suivi.
## Proportions des localisations des poissons dans l'eau échauffée ou non échauffée

La température de l'eau est jugée échauffée si elle est 2°C plus élevée que la température de l'eau en amont du site d'étude. Le calcul des proportions des localisations de chaque espèce dans le « chaud » et dans le « froid » a montré que les barbeaux étaient localisés 7% du temps dans l'eau échauffée, le chevaine 4% et le silure 53% (56% sans le silure 3849 qui est resté uniquement en rive gauche).

(une comparaison avec les données brutes montre qu'il n'y a pas de grosses différences dans ces proportions)

Le silure est majoritairement localisé dans l'eau échauffée, mais pour à peine plus que la moitié des localisations. Pourtant l'optimum thermique (12-27°C dans Tissot & Souchon, 2010 ; 25-27°C dans Copp et al, 2009) est loin d'être atteint dans le Rhône non échauffé ; peut être est ce quand même le fait de l'été, puisque les températures du Rhône sont tout de même entre 15°C et 23°C pendant le suivi.

Une analyse cartographique permet de valider un peu plus l'hypothèse d'évitement du panache d'eau échauffée pour le barbeau et le chevaine. Nous avons représenter pour trois gammes de débit différentes (faibles : 150-300 m³.s⁻¹; moyens : 300-500 m³.s⁻¹ et forts : > 500 m³.s⁻¹) les localisations des poissons pour chacune des trois espèces, lors des différentes phases nycthémérales (aurore-crépuscule, jour et nuit). Pour chaque classe de débit nous avons superposé les panaches thermiques modélisés pour les débits minimum et maximum de la classe de débit et les densités de localisations des poissons sur la grille à 20m (Figure 46, Figure 47 et Figure 48).

## Barbeaux

Pour les faibles débits, des localisations sont présentes dans le panache d'eau échauffée, pendant les trois phases nycthémérales (principalement le jour), et ces localisations sont dans la frange du panache simulé entre 300 et 150 m³.s⁻¹ (Figure 46). Dès 300 m³.s⁻¹ il y a peu de localisations dans le panache d'eau échauffée.

Pour des débits moyens les localisations de l'aurore-crépuscule et de la nuit sont principalement hors du panache. Quelques localisations sont matérialisées le long du panache et quelques centaines de localisations sont localisées dans le panache simulé. En revanche le jour un certain nombre de localisations sont dans le panache d'eau échauffée et principalement à la confluence du rejet 2-3.

Pour les forts débits les localisations sont très rarement dans le panache d'eau échauffée la nuit, à l'aurore et au crépuscule. Le jour quelques dizaines à quelques centaines de localisations sont situées dans le panache d'eau échauffée simulé, principalement en amont immédiat et dans la confluence du rejet 2-3.

## Chevaines

A faible débit des localisations de chevaines sont observées dans le panache d'eau échauffée (Figure 47), principalement en aval immédiat du rejet 4-5, et juste en amont de la confluence du rejet 2-3 (entre la rive droite et le banc de galet). Ces localisations restent bien moins denses que celles observées hors du panache simulé.
Pour des débits moyens les localisations proches de la rive droite se densifient, et les localisations dans le panache simulé restent principalement situées entre l'aval du rejet 4-5 et l'amont de la confluence du rejet 2-3.

Pour les forts débits, très peu de localisations sont situées dans le panache simulé la nuit. En revanche le jour, et dans une moindre mesure à l'aurore et au crépuscule, des localisations sont nettement situées dans le panache simulé d'eau échauffée, et toujours entre les deux rejets (comme pour les débits moyens).

## Silures

Quelque soit la classe de débit et la phase nycthémérale, les silures sont principalement localisés dans le panache d'eau échauffée simulé (Figure 48). Cependant un nombre non négligeable de localisations sont situées en rive gauche, non échauffée.

En conclusion, l'analyse cartographique des densités de localisation en fonction du débit et relativement au panache d'eau échauffée, confirme que seule l'espèce silure est majoritairement localisée en rive droite, et clairement dans le panache d'eau échauffée simulé. Ces localisations sont principalement situées à l'aval du rejet 4-5 et au niveau de la confluence du rejet 2-3. En revanche les barbeaux et les chevaines sont rarement localisés dans le panache d'eau échauffée simulé. Lorsque des localisations sont situées dans le panache, il s'agit surtout de l'aval du rejet 4-5 pour le chevaine et de la confluence du rejet 2-3 pour le barbeau.

Enfin, une dernière analyse a permis de confirmer un possible évitement du panache d'eau échauffée par le barbeau et le chevaine. Cette analyse s'intéressait aux trajectoires continues (seqcont) des barbeaux et des chevaines qui ont au moins une localisation dans le panache, et son objectif était d'évaluer le temps passé (à partir du nombre de localisations recensées) dans le panache pendant chacune des seqconts recensée.

Globalement les résultats montrent que certains barbeaux pouvaient passer plusieurs heures sur une journée dans le panache (jusqu'à 9h), mais que cette situation est extrêmement rare puisque pour 95% des 472 trajectoires étudiées les barbeaux restaient moins de 2h dans le panache (soit entre 100% et 1% de la durée des seqcont). Le nombre de seqconts par jour et par individu variait de 1 à 22 et le nombre de jours total sur l'ensemble du suivi pendant lesquels un individu a été localisé au moins une fois dans le panache variait de 1 à 29 (le nombre de jours total de localisation par individu variait de 1 à 88 ; Tableau III). Pour seulement deux barbeaux (sur 23 au total) ce nombre de jour avec au moins une localisation dans le panache était supérieur à 20, pour 4 autres le nombre de jours était compris entre 10 et 20.

Pour le chevaine 96% des 571 trajectoires recensées, compte moins d'une heure de localisation dans le panache (soit entre 100% et 1% de la durée des seqcont). Le nombre de seqconts par jour variait de 1 à 16 et le nombre de jours total sur l'ensemble du suivi pendant lesquels un individu a été localisé au moins une fois dans le panache variait de 1 à 33 (le nombre de jours total de localisation par individu variait de 1 à 82 ; Tableau III). Pour seulement quatre individus (sur 19 au total) ce nombre de jour avec au moins une localisation
dans le panache était supérieur à 20, pour 4 autres le nombre de jours était compris entre 10 et 20.

Les barbeaux et les chevaines utilisent régulièrement des habitats dans le panache d'eau échauffée, mais ces utilisations sont très courtes et très peu nombreuses. Ce faible nombre de localisations dans le panache d'eau échauffée concerne cependant 19 barbeaux sur 23 suivis, et 18 chevaines sur 19 suivis, ce qui signifie que presque tous les individus marqués sont passé au moins une fois dans le panache d'eau échauffée.
<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>Figure 46 : Densités de localisations (réparties sur la grille à 20 m) des barbeaux sur le site d'étude pour trois classes de débit. Les limites du panache d'eau échauffées simulées pour chaque borne des classes de débit sont représentées en rose sombre pour la borne inférieure et en rose claire pour la borne supérieure. Pour chaque classe de débit, les densités de localisation sont réparties en fonction des phases nycthémérales.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>Figure 47 : Densités de localisations (réparties sur la grille à 20 m) des chevaines sur le site d'étude pour trois classes de débit. Les limites du panache d'eau échauffées simulées pour chaque borne des classes de débit sont représentées en rose sombre pour la borne inférieure et en rose claire pour la borne supérieure. Pour chaque classe de débit, les densités de localisation sont réparties en fonction des phases nycthémérales.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_53.png" /></figure>

Figure 48 : Densités de localisations (réparties sur la grille à 20 m) des silures sur le site d'étude pour trois classes de débit. Les limites du panache d'eau échauffées simulées pour chaque borne des classes de débit sont représentées en rose sombre pour la borne inférieure et en rose claire pour la borne supérieure. Pour chaque classe de débit, les densités de localisation sont réparties en fonction des phases nycthémérales.
Pour mieux évaluer le probable rôle de la température dans la faible utilisation des habitats échauffés de la rive droite pour le barbeau et le chevaine nous avons comparé les disponibilités en habitat hydraulique (profondeur * vitesse), en fonction du débit, entre la surface concernée par le panache d'eau échauffée et une surface équivalente en rive gauche (non échauffée). Cette comparaison à montré que :

- à 150 m³.s⁻¹ la disponibilité en H1&2-V1&2 est supérieure en rive droite dans le panache (34%) par rapport à la rive gauche (26%) ; les vitesses fortes (> 1 m.s⁻¹) sont plus abondantes en rive droite (20%, contre 2% en rive gauche) et les profondeurs fortes (> 2.2 m) sont plus abondantes en rive gauche (36%, contre 11% en rive droite) ;

- ces différences s'estompent lorsque le débit augmente du fait de l'homogénéisation des conditions hydrauliques dans le secteur d'étude, mais signalons que les proportions de H1&2-V1&2 restent toujours supérieures dans le panache d'eau échauffée par rapport à la rive gauche.

Les conditions hydrodynamiques principalement sélectionnées par les poissons (vitesse et profondeur faibles ; cf. Tableau V et Tableau VII) sont disponibles en rive droite dans le panache mais sont très peu utilisées.

## Repérage d'habitats utilisés par plusieurs individus de la même espèce

Des cartographies montrent pour chaque carreau de la grille à 20 m le nombre de congénères, pour une espèce donnée, qui ont été localisés dans ce carreau par phase nycthémérale et sur l'ensemble du suivi. Le nombre de congénères est réparti en 5 classes : 1-2 ; 3-4 ; 5-6 ; 7-8 et >8 individus différents. Ces cartes permettent de repérer et de quantifier les habitats utilisés par plusieurs congénères au cours du suivi.

## Barbeaux

A l'aurore/crépuscule beaucoup de carreaux 1-2 et 3-4 individus sont répartis sur le sites d'étude, et des carreaux avec plus de 5 individus différents localisés au cours du suivi sont présents (1) en amont en rive gauche (le long de la berge), dans le chenal et en rive droite (pas le long de la berge), (2) en aval autour du banc de galets et à la confluence du rejet 2-3 (Figure 52). Le jour, la répartition spatiale des carreaux dans lesquels au moins 5 individus on été localisés est voisine de celle de l'aurore / crépuscule, un peu plus étalée spatialement et ils sont nettement plus nombreux. Enfin la nuit très peu de carreaux sont utilisés sur l'ensemble du suivi par 5 congénères ou plus.
<figure><img src="image_54.png" /></figure>

Figure 49 : Nombre de localisations pour le barbeau dans chaque carreau de la grille à 20 m pour l'ensemble du suivi et par phase nycthémérale (aurore et crépuscule sont réunis). Cette densité de localisations est réparties en 4 classes de densité ([3-12] ; [12-120] ; [120-580] ; [580-5000]).

<figure><img src="image_55.png" /></figure>

Figure 50 : Nombre de localisations pour le chevaine dans chaque carreau de la grille à 20 m pour l'ensemble du suivi et par phase nycthémérale (aurore et crépuscule sont réunis). Cette densité de localisations est réparties en 4 classes de densité ([3-12] ; [12-120] ; [120-580] ; [580-5000]).
<figure><img src="image_56.png" /></figure>

Figure 51 : Nombre de localisations pour le silure dans chaque carreau de la grille à 20 m pour l'ensemble du suivi et par phase nycthémérale (aurore et crépuscule sont réunis). Cette densité de localisations est réparties en 4 classes de densité ([3-12] ; [12-120] ; [120-580] ; [580-5000]).

<figure><img src="image_57.png" /></figure>

Figure 52 : Cartographies montrant pour chaque carreau de la grille à 20 m le nombre de congénères de barbeau qui ont été localisés dans ce carreau par phase nycthémérale (aurore et crépuscule sont réunis) et sur l'ensemble du suivi. Le nombre de congénères est réparti en 5 classes : 1-2 ; 3-4 ; 5-6 ; 7-8 et >8 individus différents.
<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>Figure 53 : Cartographies montrant pour chaque carreau de la grille à 20 m le nombre de congénères de chevaine qui ont été localisés dans ce carreau par phase nycthémérale (aurore et crépuscule sont réunis) et sur l'ensemble du suivi. Le nombre de congénères est réparti en 5 classes : 1-2 ; 3-4 ; 5-6 ; 7-8 et >8 individus différents.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>Figure 54 : Cartographies montrant pour chaque carreau de la grille à 20 m le nombre de congénères de silure qui ont été localisés dans ce carreau par phase nycthémérale (aurore et crépuscule sont réunis) et sur l'ensemble du suivi. Le nombre de congénères est réparti en 5 classes : 1-2 ; 3-4 ; 5-6 ; 7-8 et >8 individus différents.</figcaption></figure>
Donc plusieurs barbeaux utilisent principalement l'amont du site d'étude en rive gauche et en rive droite (entre prise d'eau et rejet 4-5), le banc de galets et sa périphérie et la sortie du rejet 2-3, le jour et lors des changements de luminosité. En revanche la nuit les barbeaux utilisent des habitats nettement moins recouvrant.

## Chevaines

Pour le chevaine c'est surtout en rive gauche que les carreaux ont été utilisés par 7 congénères et plus, et ce sur toute la longueur du site étudié (Figure 53). Ce résultat est très net le jour, à l'aurore/crépuscule, et légèrement moins dense la nuit. Il y a également quelques carreaux utilisés par 7 congénères et plus autour du banc de galets ou au centre du chenal.

Donc les chevaines colonisent fortement la rive gauche avec un très fort chevauchement des localisations des différents individus suivis, principalement le jour et lors des changements de luminosité.

## Silures

Les seuls carreaux utilisés par 7 congénères et plus sont localisés le long de la rive droite, avec un spot assez intense entre les deux rejets (aurore/crépuscule et nuit), mais également le long de la partie amont de la rive gauche, ainsi qu'un petit spot dans la partie aval de la rive gauche en face du rejet 2-3 (Figure 54).

Donc les carreaux les plus utilisés par les différents silures sont majoritairement en rive droite, mais il y en a un nombre non négligeable en rive gauche, notamment sur la moitié amont du site d'étude. A l'inverse du barbeau et du chevaine, la carte avec les plus forte densité de recouvrement des localisations est celle de la nuit, suivie de la carte aurore/crépuscule.

## Répartition spatiale individuelle

Pour mieux appréhender la répartition spatiale des localisations disponibles, nous avons réalisé pour chaque individu des cartographies représentant l'ensemble de ses localisations, pour l'ensemble du suivi et pour différentes phases. Nous avons distingué dans un premier temps les quatre phases nycthémérales et ensuite les trois phases de débit.

Il n'est pas possible de savoir sur ces cartographies si l'intensité de détection de l'individu était homogène entre toutes les phases d'une journée. En revanche l'histogramme inséré sur le graphe rappelle le nombre de localisations par phase et par jour de suivi pour l'individu étudié. Un exemple de ces cartographies est donné pour les localisations du barbeau 3100 pour chacune des 4 phases nycthémérales (Figure 55).

Sur 23 barbeaux localisés : 13 ont très peu de localisations (3022, 3191, 3233, 3520, 3555, 3569, 3583, 3597, 3611, 3646, 3688, 3814, 3884), 5 ont peu de localisations (3051, 3317, 3576, 3674, 3828), et 5 ont été correctement suivis (3100, 3128, 3156, 3170, 3744).

Sur 19 chevaines localisés : 5 ont très peu de localisations (3079, 3226, 3303, 3625, 3639), 7 ont peu de localisations (3121, 3394, 3408, 3422, 3506, 3562, 3590), et 7 ont été correctement suivis (3183, 3212, 3240, 3352, 3464, 3730, 3758).
Sur 11 silures localisés : 3 ont très peu de localisations (3387, 3415, 3429), 2 ont peu de localisations (3772, 3800), et 6 ont été correctement suivis (3632, 3786, 3835, 3849, 3856, 3870).

Répartition des localisations des poissons au cours des phases nycthémérales
(aurore, jour, crépuscule, nuit)

Globalement les individus ne sont pas localisés uniformément dans l'ensemble du site, mais plutôt dans quelques zones définies comme des spots. Ces spots sont reconnaissables, pour un individu, quelque soit la phase nycthémérale, par des densités de localisations plus ou moins importantes. Les spots ne sont pas les mêmes d'un individu à l'autres, mais certains sont communs à plusieurs individus. Il y a évidemment moins de localisations pendant l'aurore et le crépuscule du fait des durées plus courtes de ces deux phases. Nous présentons maintenant les analyses des cartographies des individus les mieux localisés.

Barbeaux

3100

Ce barbeau occupe majoritairement 2 spots : un entre le banc de galets et la rive gauche (plus un peu la rive droite en face) et un spot en amont du site en rive gauche. Cependant, quelques localisations sont faites dans le chenal le long du rejet principal (aurore et nuit) et en amont rive droite. Les fortes densités de localisations sont en berge. Les localisations du jour sont plus éparses que celles de la nuit, avec des localisations dans le chenal. Il y a quelques localisations alignées qui laissent penser à des traversées.

3128

Ce barbeau occupe majoritairement 1 spot : autour du banc de galets. Ce poisson n'utilise pas majoritairement les berges. Les localisations du jour sont plus éparses que celles de la nuit, avec des localisations dans le chenal, et en aval du rejet 2-3. Il y a quelques localisations alignées qui laissent penser à des traversées.

3156

Ce barbeau occupe majoritairement 1 spot : autour du banc de galets, et se trouve souvent entre le banc de galet et la prise d'eau, plutôt du coté de la rive droite, mais sans doute à l'extérieur du panache du rejet 4-5. Les localisations sont très rarement en berge. Les localisations du jour sont plus éparses que celles de la nuit, avec des localisations plutôt dans le chenal, et même à l'aval du rejet 2-3. Il y a quelques localisations alignées qui laissent penser à des traversées.

3170

Ce barbeau colonise fortement la rive gauche et l'aval du banc de galets jusqu'à la sortie du rejet 2-3. Il y a des localisations également à la sortie du rejet 4-5. Les spots principaux sont majoritairement en berge. Les localisations sont nettement plus diffuses le jour par rapport à la nuit. Il y a quelques localisations alignées qui laissent penser à des traversées.
<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>Figure 55 : Distribution du nombre de localisations du barbeau 3100 par jour de suivi (histogrammes bleus) et visualisation de leur répartition spatiale par phase nycthémérale (cartes)..</figcaption></figure>
3744

Ce barbeau colonise fortement la rive gauche en face de la sortie du rejet 2-3. Il est aussi localisé le long de la rive gauche entre son spot principal et l'amont du site (surtout aurore et jour), et dans le chenal entre l'aval du banc de galet et la sortie du rejet 2-3. Le spot principal est très nettement en berge. Les localisations sont nettement plus diffuses le jour par rapport à la nuit. Il y a quelques localisations alignées qui laissent penser à des traversées (peu).

Pour la plupart des barbeaux, les localisations sont plus diffuses le jour et plus concentrées autour des spots la nuit. La majorité des spots les plus importants sont répartis le long de la rive gauche, sans qu'une importante superposition ne soit observée. Il y a souvent des localisations qui laissent penser à des traversées du chenal.

## Chevaines

3183

Plusieurs spots sont nettement en rive gauche (de l'aval rejet 2-3 à l'amont du site) ; Il y a cependant quelques localisations en rive droite entre les deux rejets. La nuit les localisations sont plus concentrées (2 spots en RG : amont site ; aval rejet 2-3). Il y a quelques localisations alignées qui laissent penser à des traversées (peu).

3212

Les localisations sont centrées entre les deux rejets, principalement en rive gauche mais aussi dans le chenal et en rive droite (surtout aurore et jour). Il y a quelques localisations alignées qui laissent penser à des traversées (peu, mais utilisent toute la largeur).

3240

Les localisations sont majoritairement en rive gauche, sur toute la rive entre l'amont et l'aval ; quelques localisations sont dans le chenal le jour et au crépuscule (entre les deux rejet), et la nuit (banc de galets). Ce poisson est localisé sur toute la rive gauche l'aurore et le jour mais au crépuscule et la nuit, majoritairement sur la moitié amont de la rive gauche.

3352

un peu comme 3212 : les localisations sont globalement entre les deux rejets, principalement en rive gauche, mais un spot est situé en rive droite à l'aval du rejet 4-5 pour l'aurore et le jour ; il y a un peu de localisations autour du banc de galets la nuit. Il y a quelques localisations alignées qui laissent penser à des traversées.

3730

Les localisations sont majoritairement en rive gauche, réparties de l'amont à l'aval. La journée, pratiquement de l'amont à l'aval, et 3 spots principaux pour les autres phases. Quelques localisations sont dans le chenal (amont et vers le banc de galets), et en rive droite entre rejet 4-5 et la pointe de la prise d'eau.

3758

Les localisations sont majoritairement en rive gauche, réparties de l'amont à l'aval. La journée, pratiquement de l'amont à l'aval. Quelques localisations sont dans le chenal (amont le jour), et en rive droite juste en amont du rejet 2-3.

Pour les chevaines, on observe qu'au crépuscule et surtout la nuit, les localisations sont plus concentrées. Le jour il y a souvent beaucoup de localisations, et pour l'ensemble des
chevaines bien suivis il y a une forte répartition des localisations le long de la rive gauche. Il y a aussi des localisations, dans une moindre abondance, dans le chenal ou en rive droite, en amont et autour du rejet 2-3 et du banc de galets. Il semble y avoir plus de chevauchement entre les localisations des différents chevaines qu'entre celles des différents barbeaux. Enfin comme pour les barbeaux des traversées semblent se dessiner à cette échelle d'observation.

## Silures

### 3632

On observe 3 spots principaux, sortie du rejet 2-3, en face en rive gauche et à l'aval du rejet 2-3 en rive droite (sauf le jour) et un petit spot en rive gauche en aval du spot en face du rejet 2-3. Les localisations sont plus diffuses au crépuscule et la nuit.

### 3786

Les localisations sont majoritairement en rive gauche. On observe 3 spots distincts en rive gauche : un en amont (surtout la nuit), un en amont de l'échelle limnimétrique CNR (pk=44.5), et deux moins denses vers l'aval (surtout le jour et à l'aurore). Quelques localisations sont situées vers le banc de galet (le jour) ou en rive droite en face de l'échelle limnimétrique CNR (pk=44.5).

### 3835

Ce silure est majoritairement localisé dans un seul spot, quelle que soit la phase : entre les deux rejet en rive droite.

### 3849

On observe 2 petits spots : entre rive droite et banc de galets et en rive gauche à la même hauteur.

### 3856

On observe 2 spots principaux quelle que soit la phase : 1 à la sortie du rejet 2-3 (et un peu en amont) et une bande le long de la rive gauche entre l'amont et le rejet 2-3. Il y a aussi quelques localisations dans le chenal, surtout la nuit.

### 3870

On observe une répartition majoritaire des localisations en rive droite entre le rejet 4-5 et la sortie du rejet 2-3 ; il y a aussi une bande de localisations en amont et en rive gauche (sauf à l'aurore). Il y a quelques localisations alignées qui laissent penser à des traversées.

Les localisations des silures semblent plus concentrées que celles des deux autres espèces. Si la majorité d'entre elles sont situées en rive droite, beaucoup sont situées en rive gauche. Il y a aussi pour cette espèce des localisations qui laissent penser que certains individus traversent le chenal de manière asse directe.
Répartition des localisations des poissons au cours des phases de débit

(montée, descente, stable)

Ici nous étudions les même données (localisations par individu pour les individus les mieux suivis par espèce), mais nous recherchons si pendant chacune des trois phases de débit (montée, descente et stable) les localisations se répartissent différemment.

Barbeaux

La répartition des localisations vue à travers les trois phases de débit sont légèrement différentes des répartitions dans les quatre phases nycthémérales. Les principales différences entre les trois phases de débit sont qu'il y a plus de localisations éparpillées (en plus des spots) et qu'il y a plus de localisations dans le chenal quand le débit est stable et dans une moindre mesure quand le débit augmente.

Chevaines

Un peu comme pour les barbeaux, lorsque le débit est stable il semble y avoir plus de localisations éparpillées, et plus dans le chenal. En revanche en fonction des individus c'est quand le débit augmente (3758, 3352, 3183) ou diminue (3730, 3240, 3212) qu'il y a aussi plus de localisations éparpillées. Il semble y avoir moins d'hétérogénéité dans la répartition des localisations entre les phases de débit qu'entre les phases nycthémérales.

Silures

Pour les silures les localisations sont plus abondantes et plus éparpillées quand le débit diminue et/ou quand il est stable.

Globalement les spots des localisations individuelles ne sont pas redistribués lorsque les localisations sont regroupées par phase de débit. En revanche il semble que lorsque le débit demeure stable il y ait plus de localisations éparpillées, et notamment dans le chenal. Selon les espèces et les individus c'est plutôt lorsque le débit monte (barbeau, chevaine, silure) ou descend (chevaine) que les localisations sont les plus regroupées.
## Utilisation conjointe de l'habitat

### Descriptif par individu avec superposition des individus principaux

L'analyse précédente peut être retranscrite sur un seul graphe, en superposant les localisations des individus les mieux localisés pour une même espèce (barbeau n=5, chevaine n=7 et silure n=6). Pour ce faire il est obligatoire de trouver un seuil du nombre de localisations à représenter pour ne pas saturer la carte. Pour cela nous avons utilisé la grille de carreaux de 20 m de coté. Dans chaque carreaux de cette grille nous avons calculé le nombre de localisations par poisson. Ainsi une représentation de ce nombre de points peut être faite avec un cercle de taille proportionnelle au nombre de localisations. Seuls les carreaux avec plus de 10 localisations sont représentés sur la carte pour faciliter sa lecture.

Une carte a été établie pour chaque phase nycthémérale par espèce.

### Barbeaux (Figure 56)

A l'aurore et au crépuscule les spots des 5 barbeaux les mieux localisés sont répartis le long de la rive gauche et autour du banc de galets, avec peu de chevauchement des spots. Les barbeaux 3170 (aurore et crépuscule) et 3100 (crépuscule) utilisent plusieurs spots très distincts pendant ces deux phases.

Le jour les spots des 5 barbeaux les mieux localisés sont beaucoup plus étendus spatialement alors qu'ils sont significativement plus concentrés la nuit. Le jour comme la nuit, les spots des 5 individus restent quand même nettement distincts les uns des autres (peu de chevauchement si ce n'est autour du banc de galets et dans le rejet 2-3)

La répartition des 5 barbeaux les mieux suivis montre un faible chevauchement des localisations individuelles, notamment en rive gauche.. Les seuls spots où des localisations des cinq individus sont superposées sont le banc de galets et le rejet 2-3, le jour uniquement.

### Chevaines (Figure 57)

Les spots des 7 chevaines les mieux localisés sont répartis exclusivement le long de la rive gauche à l'aurore et au crépuscule, excepté des petits spots pour 3212, 3352 et 3730 en rive droite.

Le jour les spots sont encore très majoritairement localisés en rive gauche, mais tous les individus ont un ou plusieurs spots entre le banc de galet et la pointe de la prise d'eau, plutôt en rive droite mais pas le long de la berge. Les spots sont assez diffus le jour.

Les spots des chevaines la nuit sont plus concentrés et se répartissent majoritairement en rive gauche, mais comme pour le jour, tous les individus ont des spots en rive droite. A la différence du jour les spots de la rive droite sont plus proches de la berge.

### Silures (Figure 58)

Les spots des 6 silures les mieux localisés sont assez bien individualisés quelque soit la phase nycthémérale considérée. Les spots sont majoritairement en rive droite à l'aurore et au crépuscule (5 individus sur 6) excepté 3786 dont les spots sont uniquement en rive gauche.

Le jour les spots sont plus étalés aussi bien en rive droite (5individus) qu'en rive gauche (6 individus).

La nuit on retrouve un peu la répartition des spots observée le jour, mais les spots sont un peu plus concentrés, et moins chevauchant, comme à l'aurore et au crépuscule, excepté au niveau du rejet 2-3 (4 individus).

Le silure 3835 est extrêmement sédentaire (en rive droite entre les deux rejets). Le silure 3786 est quant à lui moins sédentaire mais utilise uniquement la rive gauche.
Nous avons encerclé les spots de localisations des 6 silures les plus localisés, pour chaque phase nycthémérale, et reporté ces cercles sur les cartographies des barbeaux (Figure 59) et des chevaines. Nous observons très clairement, pour chaque phase nycthémérale, que l'ensemble des localisations des barbeaux sont majoritairement en dehors des cercles des localisations des silures, excepté le jour en rive gauche et dans le rejet 2-3. Les spots de localisations des chevaines sont plus chevauchant avec ceux des silures le jour et la nuit et moins chevauchant à l'aurore ou au crépuscule.

## Caractérisation des habitats les plus utilisés

Nous avons analysé les hydrosignatures de disponibilité en profondeur, vitesse et température des habitats très fréquemment utilisés par les poissons suivis en comparaison avec les habitats non utilisés. Les habitats fréquemment utilisés sont ceux issus des cartographies des densités de localisations par individu les mieux suivis pour chaque espèce (Figure 56 à Figure 58). Ils sont délimités puis regroupés en un polygone dit utilisé. Le reste de la surface du secteur d'étude est dit non-utilisé. Pour chacune de ces sous-parties du secteur d'étude (utilisée et non-utilisée) nous avons construit les hydrosignatures de disponibilité (pourcentage de représentation de chaque classe ; la somme totale de l'hydrosignature = 100% de la surface étudiée) en habitat pour les couples de variables profondeur*vitesse, profondeur*température et vitesse*température. La construction des hydrosignatures a été faite pour 4 valeurs de débit transitant dans le site d'étude : 150, 300, 500 et 700 m³.s⁻¹. Nous avons donc représenté, par l'intermédiaire d'hydrosignatures, les conditions hydrauliques et thermiques disponibles pour 4 débits différents dans les habitats densément utilisés par les trois espèces principales de notre étude et dans les habitats non utilisés.

Les résultats principaux de la comparaison de ces hydrosignatures sont :

- profondeur * vitesse :

* à 150 m³.s⁻¹ les conditions de faible vitesse et faible profondeur (H1&2-V1&2) sont nettement majoritaires pour les trois espèces dans les habitats utilisés (47% pour le barbeau, 52% pour le chevaine et 46% pour le silure) par rapport aux habitats non utilisés. (respectivement 27%, 22% et 27%). Ce constat est encore valable pour les faibles vitesses (V1&2) et forte profondeurs (H7). A bas débit, ce sont donc principalement les vitesses qui sont plus fortes dans les habitats non utilisés.

* pour les débits supérieurs ou égaux à 300 m³.s⁻¹ les hydrosignatures sont très comparables, pour les trois espèces, entre les habitat utilisés et non utilisés.

- profondeur * température :

* à bas débit, pour les barbeaux et les chevaines, les faibles profondeurs (H1&2) sont plus disponibles dans les faibles températures (T1&2) pour les habitats utilisés (respectivement 42% et 49%) que dans les habitats non utilisés (respectivement 25% et 20%); ces faibles profondeurs (H1&2) sont en revanche plus abondantes dans les fortes températures (T6&7) pour les habitats non utilisés (respectivement 16% et 18%) par rapport aux habitats utilisés (respectivement 3% et 1%). Pour le silure ces proportions sont plus équilibrées.

* à bas débit, dans les habitats utilisés, 5% de la disponibilité est caractérisée par une température au delà de 23°C contre 30% dans les habitats non utilisés pour le barbeau; dans les habitats utilisés, 2% de la disponibilité est caractérisée par une température au delà de 23°C (0% au delà de 25°C) contre 35% dans les
habitats non utilisés pour le chevaine ; dans les habitats utilisés, 22% de la disponibilité est caractérisée par une température au delà de 23°C contre 27% dans les habitats non utilisés pour le silure.

* pour les débits plus forts cette différence de disponibilité dans les températures au delà de 23°C entre les habitats utilisés et non utilisés se maintient pour les cyprinidés ;

* le silure utilise des habitats qui ont des hydrosignatures de disponibilité profondeur * température assez proches des habitats non utilisés, et ce quelque soit le débit

- vitesse * température :

* pour les barbeaux et les chevaines les habitats utilisés se caractérisent par une disponibilité en vitesses faibles supérieure à ce qui est disponible dans les habitats non utilisés, et ce quelque soit le débit ;

* au delà de 23°C il y a très peu d'habitat disponible dans les habitats utilisés

* les chevaines évitent quasiment systématiquement les vitesses supérieures à 1 m.s⁻¹ et les fortes températures (> 25°C) ; les habitats utilisés par les chevaines se caractérisent par une disponibilité en V1&2 un peu plus importante encore que ceux utilisés par les barbeaux, et notamment à fort débit.

* les silures utilisent des habitats caractérisés par des vitesses toujours < 1.4m.s⁻¹, quelque soit le débit ; Les distributions des vitesses dans les habitats utilisés se répartissent sur toute la gamme de température disponible et se caractérisent par des proportions de vitesses faibles plus élevées dans les habitats utilisés.

Les hydrosignatures de disponibilité des habitats utilisés et non utilisés en fonction du débit nous montrent que les conditions de faibles vitesses et de faibles profondeurs sont utilisées même à faible débit. Lorsque le débit augmente, les habitats utilisés deviennent plus « hydrauliquement » comparables à ceux non utilisés même si pour les chevaines les proportions d'habitats utilisés lents et peu profonds restent importantes. Les barbeaux et les chevaines utilisent très rarement des habitats avec des températures > 23°C, y compris pour des disponibilités en profondeur et en vitesse identiques à celles sélectionnées pour des températures plus fraîches. Les silures utilisent des habitats plutôt lents sur toute la gamme de température disponible, sans différence notable quant aux proportions des différentes classes de profondeur entre les habitats utilisés et non utilisés.

## Analyse des cartographies des localisations conjointes et simultanées

Pour rendre sa dimension temporelle à la répartition spatiale des localisations nous avons établi des cartes d'utilisation conjointe et simultanée de l'habitat. L'habitat était discrétisé avec les carreaux de la grille à 20 m et le temps était discrétisé en heure de suivi. L'analyse a recensé, pour chaque carreau de la grille à 20 m le nombre d'heure du suivi pendant lesquelles plus de trois congénères étaient localisés dans ce carreau. Pour des raisons techniques ce recensement a été fait séparément pour chacun des trois mois de suivi (juillet, août et septembre). Enfin nous avons réalisé cette analyse pour chacune des quatre phases nycthémérales. Ainsi les résultats de cette analyse sont présentés sous forme de cartographies qui présentent par carreau de la grille à 20 m, pour un mois donné du suivi, pour une phase nycthémérale et pour une espèce données, le nombre d'heures pendant lesquelles au moins 3 congénères (non identifiés) étaient présents simultanément (à l'échelle de l'heure) dans ce carreau. A titre d'exemple, seules les cartographies pour le silure en juillet 2009 sont présentées Figure 60.
## Barbeaux

Globalement peu d'heures dans peu de carreaux sont recensées pour le barbeau. Le plus grand nombre d'heures recensées par carreaux et le plus grand nombre de carreaux sont observés pour le mois d'août et dans une moindre mesure pour le mois de juillet.

En juillet les habitats utilisés conjointement sont surtout recensés le jour et dans la partie amont en rive gauche. Quelques carreaux, avec 1 à 5 heures recensées, se situent plus en aval le long de le rive gauche, mais aussi en amont dans le chenal, au niveau du banc de galet et à la confluence du rejet 2-3. Au crépuscule et surtout la nuit les barbeaux sont très rarement ensembles dans le même habitat pendant une heure donnée.

En août les habitats utilisés conjointement ont « glissé» et se sont concentrés en rive gauche face au rejet 2-3 à l'aurore et le jour (avec quelques carreaux autour du banc de galets et à la confluence du rejet 2-3) et autour du banc de galet au crépuscule et la nuit. Plus de 10 heures ont été recensées dans certains carreaux.

En septembre il n'y a que 4 carreaux au total pour lesquels 1 à 5 heures ont été recensées. La diminution du nombre d'individus localisables est sans doute à l'origine de ce résultat.

## Chevaines

Il semble que pour le chevaine, plus de carreaux ont été recensés, surtout en août et juillet. En septembre seuls 6 carreaux au total, avec moins de 6h de recensées, sont identifiés toutes phases confondues.

L'utilisation conjointe de l'espace est surtout visible à l'aurore et le jour. Au crépuscule et plus nettement la nuit, très peu de carreaux ont été recensés.

Les carreaux comportant des localisations conjointes de chevaines (6h et plus) sont très majoritairement le long de la rive gauche et entre l'amont et le rejet 2-3.

Il y a aussi des carreaux avec 1 à 5 heures de présence commune de plus de 3 chevaines en rive gauche, mais aussi dans le chenal (partie amont du site) et en rive droite entre les deux rejets.

Globalement il y a très peu de carreaux pour lesquels des heures d'utilisation conjointe de l'habitat ont été recensées.

## Silures

Pour les silures des carreaux avec plusieurs heures d'utilisation commune ont été recensés en juillet et août mais aussi un peu en septembre (différent en cela des barbeaux et chevaine)

En juillet les carreaux les plus denses en heures d'utilisation conjointe se situent principalement le long de la rive droite le jour (avec un spot important entre les deux rejets et à la confluence du rejet 2-3 ; Figure 60). Les deux spots observés le jour le sont aussi la nuit, mais avec un troisième spot recensé en rive gauche, en amont de la règle limnimétrique. Peu de carreaux sont recensés à l'aurore et au crépuscule.

En août, seuls les spots de la rive droite (entre les deux rejets) et de la confluence du rejet 2-3 sont encore détectés, quelque soit la phase nycthémérale, mais avec des nombres d'heures plus faible (< 5h), excepté la confluence du rejet 2-3 le jour (3 carreaux avec un nombre d'heures > 5).

En septembre, pour chaque phase nycthémérale il y a de 1 à 3 carreaux avec plus de 5 heures d'utilisation d'habitat conjointe qui ont été recensés. Il n'y a aucun autre carreau ailleurs dans le site d'étude, exceptés des carreaux avec moins de 5h en rive droite (entre les deux rejets) au crépuscule et la nuit.

Pour le silure il y a également très peu de carreaux avec un grand nombre d'heures d'utilisation conjointe de l'habitat, quelque soit la phase nycthémérale et le mois étudiés.
<figure><img src="image_61.png" /><figcaption>Figure 56 : Représentation du nombre de localisations des 5 barbeaux les mieux suivis sur la grille à 20 m par phase nycthémérale. Le nombre de localisations est répartie en 5 classe d'abondance et représenté par un cercle de taille proportionnelle à la classe (cf. légende à coté des cartes). Seuls les carreaux avec plus de 10 localisations sont représentés sur la carte pour faciliter sa lecture.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>Figure 57 : Représentation du nombre de localisations des 7 chevaines les mieux suivis sur la grille à 20 m par phase nycthémérale. Le nombre de localisations est répartie en 5 classe d'abondance et représenté par un cercle de taille proportionnelle à la classe (cf. légende à coté des cartes). Seuls les carreaux avec plus de 10 localisations sont représentés sur la carte pour faciliter sa lecture.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>Figure 58 : Représentation du nombre de localisations des 6 silures les mieux suivis sur la grille à 20 m par phase nycthémérale. Le nombre de localisations est répartie en 5 classe d'abondance et représenté par un cercle de taille proportionnelle à la classe (cf. légende à coté des cartes). Seuls les carreaux avec plus de 10 localisations sont représentés sur la carte pour faciliter sa lecture.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>Figure 59 : Figure 49 (barbeaux) sur laquelle nous avons reporté les spots des 6 silures pour chaque phase nycthémérale.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_65.png" /></figure>

Figure 60 : Cartographies qui présentent par carreau de la grille à 20 m, pour un mois donné du suivi (juillet 2009), par phase nycthémérale et pour une espèce données (silure), le nombre d'heures pendant lesquelles au moins 3 congénères (non identifiés) étaient présents simultanément (à l'échelle de l'heure) dans ce carreau. Le nombre d'heure est réparti en trois classes d'abondance (cf. légende sur le graphe).
# Première approche des trajectoires lors des changements de l'environnement

## Les proportions de resting et moving

Rappel : chaque localisation est qualifiée en moving (si plus de 2 carrés sont utilisés dans le bloc de 5 min) ou en resting (si un ou deux carrés sont utilisés dans le bloc de 5 min).

Globalement barbeaux et silures sont plus régulièrement localisés en resting tandis que les chevaines sont plus souvent localisés en moving (les pourcentages de localisation en moving sont respectivement 47%, 45% et 57%). Concernant les autres espèces, moins bien localisées, l'anguille est pratiquement uniquement resting (87%), tandis que la carpe, la brème bordelière, le hotu et la perche sont essentiellement localisés en moving (52%, 64%, 78% et 65%, respectivement).

Le décompte des localisations qualifiées en moving ou en resting étendu aux quatre phases nychthémérales montre pour les trois espèces principales que :

- les barbeaux sont un peu plus localisés en resting le jour (56%) alors que pendant les trois autres phases les proportions de localisations en resting et en moving sont plus comparables ;

- les chevaines sont nettement plus localisés en moving à l'aurore (67%) et le jour (61%) et en resting la nuit (65%);

- les silures sont nettement plus localisés en resting le jour (68%) et sont plus localisés en moving la nuit (57%).

Le décompte des localisations qualifiées en moving ou en resting étendu aux trois phases de débit est réalisé de manière un peu différente. Ici on a cherché à déterminer le nombre de phases (montée ou descente) pendant lesquelles le nombre de localisations en moving était inférieur, identique ou supérieur au nombre de localisations en resting. (rappel : une montée (descente) de débit est considérée dès que la différence de débit entre deux heures consécutives est au minimum de ±10 m³.s⁻¹. La comparaison a été faite pour les localisations de la première heure de chaque montée (n=83) et de chaque descente (n=86) de débit et pour la première heure des plus fortes montées (n=17) et des plus fortes descentes (n=11) de débit. Pour les plus fortes variations de débit, le gradient minimum est de ±30 m³.s⁻¹. Cette analyse montre que (Tableau VIII) :

- pour les barbeaux, le nombre de montées de débit avec M<R (39%) est équivalent au nombre de montées de débit avec M>R (41%), ce qui n'est pas le cas pour les 17 plus fortes montées ou M>R représente 65% et M<R représente 30% des montées. Pour les premières heures des 86 descentes les pourcentages ne changent pas beaucoup (45% de M<R et 38% de M>R). Cette tendance est toutefois accentuée pour les 11 plus fortes descentes de débit (55% de M<R et 27% de M>R);

- pour les chevaines une tendance nette se dégage avec 60% des montées (76% des plus fortes montées) pour lesquelles M>R. En revanche pour toutes les descentes de débit ou seulement les plus fortes descentes de débit, les pourcentages de M>R et M<R sont équivalents (entre 36% et 38%);

- pour les silures, 43% des montées de débit se caractérisent par M<R (53% pour les plus fortes montées de débit) et 27% par M>R (29% pour les plus fortes montées de débit). Pour l'ensemble des descentes de débit, les pourcentages entre M<R et M>R
sont équivalents (respectivement 38% et 37%) alors que pour les plus fortes descentes M>R représente 45%.

<table><caption>Tableau VIII : nombre de phases (montée ou descente) pendant lesquelles le nombre de localisations en moving était inférieur, identique ou supérieur au nombre de localisations en resting. Les localisations sont analysées pendant la première heure de chaque montée (n=83) et de chaque descente (n=86) de débit (1° heure) et pour la première heure des plus fortes montées (n=17) et des plus fortes descentes (n=11) de débit (fortes).</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Barbeau</th><th colspan="2">Chevaine</th><th colspan="2">Silure</th></tr><tr><th>1° heure</th><th>fortes</th><th>1° heure</th><th>fortes</th><th>1° heure</th><th>fortes</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="7"><strong>83 montées de débit</strong></td></tr><tr><td>Moving &lt; Resting</td><td>32</td><td>5</td><td>16</td><td>4</td><td>36</td><td>9</td></tr><tr><td>Rien ou idem</td><td>17</td><td>1</td><td>18</td><td>0</td><td>25</td><td>3</td></tr><tr><td>Moving &gt; Resting</td><td>34</td><td>11</td><td>49</td><td>13</td><td>22</td><td>5</td></tr><tr><td colspan="7"><strong>86 descentes de débit</strong></td></tr><tr><td>Moving &lt; Resting</td><td>39</td><td>6</td><td>33</td><td>4</td><td>33</td><td>4</td></tr><tr><td>Rien ou idem</td><td>14</td><td>2</td><td>22</td><td>3</td><td>21</td><td>2</td></tr><tr><td>Moving &gt; Resting</td><td>33</td><td>3</td><td>31</td><td>4</td><td>32</td><td>5</td></tr></tbody></table>

En résumé pendant les montées de débit les chevaines et les barbeaux (surtout pour les plus fortes montées) sont plus souvent localisés en moving alors que les silures sont plus souvent localisés en resting. Pendant les descentes de débit seuls les barbeaux sont légèrement plus souvent localisés en resting, les chevaines et les silures ne sont pas plus en resting qu'en moving. Dans ces phases de changement de débit, la principale différence de proportions entre moving et resting par rapport aux proportions pour l'ensemble du suivi est que les barbeaux sont plus souvent localisés en moving pendant les montées de débit (surtout les plus importantes). Ceci est d'autant plus fort si on considère que pendant la journée les barbeaux sont localisés à 56% en resting et que les montées de débit interviennent principalement le jour.

Enfin, nous avons analysé les proportions de localisations de type resting et moving au cours des 3 gouttes froides, et plus particulièrement pendant les phases de descente et de remonté de la température de l'eau (Tableau IX). Pour les deux premières gouttes froide, les écarts de température étaient de ±5-7°C et pour la troisième goutte froide les écarts de température étaient de ±3-5°C. Les durées des baisses de température de l'eau étaient de 66h à 91h et les durées des remontées de température de l'eau étaient de 46h à 176h.
<table><caption>Tableau IX : proportions de localisations de type resting et moving au cours des 3 gouttes froides, pendant les phase de baisse et de remonté de la température de l'eau, pour chacune des trois espèces principales. Les gouttes froides sont décrites par l'amplitude des variations de la température de l'eau et par les durées des descente et des remontés de température de l'eau.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Barbeau</th><th colspan="2">Chevaine</th><th colspan="2">Silure</th></tr><tr><th>baisse</th><th>remontée</th><th>baisse</th><th>remontée</th><th>baisse</th><th>remontée</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="7">1° GF - 08 juillet - 16h</td></tr><tr><td>[-5.6°C ; +5.1°C]</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Moving</td><td>(91h)</td><td>(107h)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Resting</td><td>32</td><td>23</td><td>58</td><td>61</td><td>20</td><td>0</td></tr><tr><td></td><td>68</td><td>77</td><td>42</td><td>39</td><td>80</td><td>100</td></tr><tr><td colspan="7">2° GF - 20 juillet - 00h</td></tr><tr><td>[-5.5°C ; +6.7°C]</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Moving</td><td>(83h)</td><td>(176h)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Resting</td><td>14</td><td>30</td><td>51</td><td>78</td><td>71</td><td>12</td></tr><tr><td></td><td>86</td><td>70</td><td>49</td><td>22</td><td>29</td><td>88</td></tr><tr><td colspan="7">3° GF - 07 septembre - 17h</td></tr><tr><td>[-4.5°C ; +3.2°C]</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Moving</td><td>(66h)</td><td>(46h)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Resting</td><td>54</td><td>100</td><td>60</td><td>0</td><td>2</td><td>100</td></tr><tr><td></td><td>46</td><td>0</td><td>40</td><td>100</td><td>98</td><td>0</td></tr></tbody></table>

Pendant les baisses et remontées de température les barbeaux sont plus souvent localisés en resting qu'en moving (sauf pour la 3° goutte froide pour laquelle les proportions sont plus proches). Les chevaines sont toujours plus localisés en moving, sauf pendant la remontée de température de l'eau de la 3° goutte froide. Enfin les silures sont eux plus souvent localisés en resting sauf pendant la baisse de température de l'eau de la 2° goutte froide et pendant la remontée de température de l'eau de la 3° goutte froide. Les proportions des localisations en resting et en moving pendant le passage des gouttes froides ne contredisent pas les proportions de localisations en resting et en moving pendant l'ensemble du suivi (Tableau IX).

## Déplacements des individus

### Orientation entre deux localisations

L'objectif ici est d'analyser les directions des déplacements entre 2 localisations successives (à 5 min) pour tester si les poissons orientent préférentiellement leurs trajectoires lors des phases nycthémérales ou lors de changements important de débit.

Chaque déplacement est orienté dans le plan selon un degré d'angle en référence au cercle trigonométrique. L'ensemble de 360° est divisé en quatre quartiers égaux de 90° chacun, centrés sur les 4 directions principales 0°, 90°, 180° et 270°. Par souci de simplicité le nord est dirigé vers le haut de la page et correspond donc à la direction principale à 90°. Ainsi l'axe central du quartier représentant les déplacements en direction du haut du site d'étude, est l'axe vertical représentant l'angle de 90° dans le cercle trigonométrique. Donc tous les angles de déplacement entre 45° et 135° seront comptabilisés dans le quartier « Nord », tous les angles de déplacement entre 135° et 225° seront comptabilisés dans le quartier « Ouest », tous les angles de déplacement entre 225° et 315° seront comptabilisés dans le quartier « Sud », et tous les angles de déplacement entre 315° et 45° seront comptabilisés dans le quartier « Est ».
Les résultats sont présentés sous forme de « Clocks », avec un cône proportionnel à la
distance totale parcourue lors des mouvements enregistrés dans chaque direction principale.
Pour chaque clock, les tailles des 4 rayons sont normalisées par rapport à la taille du plus
grand rayon (cf. exemple Figure 61).

L'analyse est présentée par individu :

- pour l'ensemble de ses localisations

- pour l'ensemble de ses localisations, groupées par phases de photopériode

- pour l'ensemble de ses localisations, groupées pour les montées / descentes de débit.

L'analyse de l'ensemble des déplacements des individus les mieux suivis n'indique pas de
direction vraiment privilégiée pour les barbeaux, même si 3100 et 3156 semblent se déplacer
un peu moins transversalement. Pour les chevaines les directions longitudinales (vers l'amont
et vers l'aval) semblent être privilégiées (seuls 3183 et 3364 ont des composantes
transversales un peu plus importantes). Enfin pour les silures, deux individus ont des
directions de déplacement assez homogènes dans les quatre directions (3632 et 3849) alors
que pour les quatre autres individus (3786, 3835, 3856 et 3870), la direction longitudinale
domine les déplacements.

L'idée de départ était de tester si les poissons se déplacent majoritairement du chenal vers les berges : ce n'est a priori pas le cas. S'ils sont globalement localisés le long des berges, les déplacements se font surtout en longeant les berges (chevaines et silures) ou dans toutes les directions (barbeaux). Les déplacements transversaux très nets observés lors des analyses des localisations individuelles, appelés alors « traversées », ne sont pas identifiables avec cette analyse des directions des déplacements.

Une analyse plus fine a consisté pour chaque individu à construire un diagramme clock pour chaque phase nycthémérale (pour l'ensemble du suivi). Pour les barbeaux il est intéressant de noter que pour tous les individus, la composante sud (vers l'aval) est toujours importante la nuit, mais globalement les répartitions des directions des mouvement est assez homogène dans les 4 directions principales (cf. exemple du barbeau 3744 ; Figure 61). Les chevaines ont une forte composante directionnelle longitudinale de leurs mouvements. La proportion de déplacements transversaux fluctue d'un individu à l'autre mais pour un individu donné ces proportion sont à peu près semblable d'une phase à l'autre. Enfin pour les silures 3 individus ont globalement des directions de déplacement réparties de manière homogène dans les 4 directions principales (3632, 3835 et 3849) quelque soit la phase nycthémérale. En revanche les trois autres individus démontrent des déplacements dans le site d'étude liés à la phase nycthémérale : 3786 descend vers l'aval à l'aurore, remonte la journée et ensuite se déplace dans le sens longitudinal au crépuscule et la nuit (à noter qu'au crépuscule, la dimension transversale vers la rive gauche est conséquente) ; 3856 et 3870 ont le même comportement en terme de direction de déplacement. Ils descendent vers l'aval à l'aurore, remontent vers l'amont le jour et au crépuscule et redescendent vers l'aval la nuit.

Les individus se déplacent soit de manière homogène dans les 4 directions principale (surtout
barbeaux) soit principalement dans le sens longitudinal (surtout chevaines et quelques
silures). Trois individus seulement, tous silures, ont un comportement de déplacement qui se
révèle lié aux phases nycthémérale. Donc il semble y avoir plus de variabilité
interindividuelle dans la direction des déplacements qu'entre les phases nycthémérales.
<figure><img src="image_66.png" /><figcaption>Figure 61 : représentations de type « clocks » des directions entre 2 localisations successives du barbeau 3744 sur l'ensemble du suivi pour chaque phase nycthémérale. Chaque rayon est proportionnel à la distance totale des déplacements correspondants (somme des distances entre chaque couple de localisations utilisé pour évaluer la direction du déplacement), et les quatre rayons sont normalisés par rapport à la taille du plus grand rayon (valeur max indiquée sur les clocks).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>Figure 62 : Représentation de type « clock » pour les déplacements des individus (identifiés par le code espèce et la période de leur marque) localisés pendant les 11 plus fortes descentes de débit. Dans chaque quartier le premier rayon dans les sens trigonométrique correspond à la première heure des descentes de débit et le second rayon correspond à l'heure précédente.</figcaption></figure>
Ce genre de représentation a enfin été utilisée pour caractériser les déplacements effectués pendant l'heure d'avant les montées (descentes) de débit et pendant la première heure de montée (descente) de débit. L'analyse est faite sur les 17 montées les plus fortes (min. + 30 m³.s⁻¹.h⁻¹), et sur les 11 plus fortes descentes (min. - 30 m³.s⁻¹.h⁻¹) et toujours pour les individus les mieux suivis.

Sur les 16 individus ayant été localisés pendant les 17 plus importantes montées de débit, seul le silure 3849 avait des déplacements nettement plus importants (en distance) sur l'axe transversal mais il ne semble toutefois pas y avoir de différence nette entre l'heure d'avant la montée et la première heure de montée.

Le barbeau 3170 montre une légère augmentation de ses déplacements en direction de l'est (rive gauche globalement) lors de la première heure de montée de débit.

La majorité des individus ne semblent pas montrer de différence nette dans la répartition des directions de leurs déplacements entre l'heure d'avant et la première heure de montée de débit.

Pour les 15 individus ayant été localisés pendant les 11 plus importantes montées de débit il est très difficile de mettre en évidence une tendance générale (Figure 62). Pour les barbeaux les déplacements s'orientent de manière équivalente dans les quatre directions principales aussi bien l'heure d'avant la descente de débit que pendant la première heure de descente de débit (excepté 3100 qui a une proportion plus importante de déplacements vers l'aval). Pour les chevaines il y a pratiquement autant de comportements différents que d'individus. Les seules tendances globales sont que la majorité de déplacements se font dans le sens longitudinal (excepté 3464 qui se déplace beaucoup transversalement) et que les distances parcourues soient plus importantes l'heure d'avant que pendant la première heure de descente de débit (excepté pour 3352 et 3730). Seuls trois silures (parmi les 6 bien suivis) ont été localisés pendant l'heure précédant les descentes de débit et la première heure de descente de débit (3786, 3835 et 3870). Le silure 3786 se déplaçait majoritairement vers l'amont avant la descente de débit et beaucoup moins pendant la première heure de descente ; 3870 se déplaçait beaucoup plus vers la rive droite (majorité des directions) et vers l'aval l'heure avant la descente de débit ; 3835 n'a pas changé de répartition des directions de déplacements (majoritairement longitudinales).

Globalement la répartition des directions des déplacements des individus les mieux suivis n'est pas différente entre l'heure d'avant les changement de débit et la première des changements de débit. D'autre part la variabilité individuelle de la répartition des directions des déplacement est très importante quelque soit l'espèce.

## *Distances parcourues*

Cette analyse est réalisée avec les données réparties en séquences continues (seqcont) à 5 minutes des individus les mieux localisés pour les trois espèces principales.

Nous avons représenté la distribution des distances parcourues pour 10 min de seqcont lors des différentes phases nycthémérales et de débit par espèce (i.e. tous les individus les mieux localisés considérés ensembles) et pour chaque individu lors des différentes phases nycthémérales, à l'aide de boxplots. L'analyse de la variabilité interindividuelle permet d'évaluer la représentativité des résultats à l'échelle de l'espèce.

[Rappel : *Pour les boxplots, le rectangle = des quartiles Q₂₅ à Q₇₅, incluant la médiane (trait horizontal noir) ; les moustaches = Q₂₅-1.5*(Q₇₅-Q₂₅) et Q₇₅+1.5*(Q₇₅-Q₂₅))*]
## Barbeaux

Les barbeaux se déplacent individuellement de 0 à 300 m en 10 min (Figure 63).

Les déplacements médians par individu varient de 21 à 58 m à l'aurore, de 28 à 40 m le jour, de 28 à 62 m au crépuscule et de 13 à 46 m la nuit. Les barbeaux se déplacent de manière équivalente lors des différentes phases nycthémérales (très légèrement moins le jour et la nuit par rapport à l'aurore et au crépuscule). Deux groupes d'individus semble avoir des déplacements différents : 3100 (397 mm) & 3128 (311 mm) qui ont toujours des déplacements légèrement moindres que les individus 3156 (336 mm), 3170 (302 mm) & 3744 (528 mm).

Les barbeaux ne montrent globalement pas de différence de distance parcourue entre les différentes phases de débit (Figure 66).

[Rappel des longueurs totales individuelles : 3100 (397 mm) ; 3128 (311 mm) ; 3156 (336 mm), 3170 (302 mm), 3744 (528 mm)]

## Chevaines

Les chevaines se déplacent individuellement de 0 à 250 m en 10 min (Figure 64).

Les déplacements médians par individu varient de 32 à 90 m à l'aurore, de 29 à 76 m le jour, de 18 à 83 m au crépuscule et de 19 à 38 m la nuit. Les chevaines se déplacent moins la nuit, excepté pour 3370 qui se déplace aussi très peu le jour ; la variabilité interindividuelle est en tout cas nettement moindre la nuit (toutes les médianes sont inférieures à 50 m / 10 min). Les déplacements médians les plus élevés s'observent à l'aurore et au crépuscule.

Il ne semble pas y avoir de lien entre la taille des individus et leurs déplacements médians par phase nycthémérale.

Les chevaines ont tendance à se déplacer un peu moins lorsque le débit baisse (Figure 67).

[Rappel des longueurs totales individuelles : 3183 (486 mm), 3212 (313 mm), 3240 (325 mm), 3352 (248 mm), 3730 (454 mm), 3758 (455 mm), 3464 (472 mm)].

## Silures

Les silures se déplacent individuellement de 0 à 300 m en 10 min (Figure 65).

Les déplacements médians par individu varient de 11 à 75 m à l'aurore, de 6 à 57 m le jour, de 5 à 52 m au crépuscule et de 3 à 94 m la nuit. Les deux plus grands individus (3856 et 3870) ont une grande variabilité de distance de déplacement (surtout la nuit et à l'aurore).

Globalement les silures se déplacent moins le jour et plus la nuit.

Les silures ont tendance à se déplacer moins quand le débit monte et plus quand le débit est stable (Figure 68).

[Rappel des longueurs totales individuelles : 3632 (720 mm), 3786 (620 mm), 3835 (496 mm), 3849 (367 mm), 3856 (1001 mm), 3870 (1050 mm)]
<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>Figure 63 : Représentation sous forme de boxplots (résumé de distribution) des distances parcourues (en m.10 min⁻¹) par les barbeaux les mieux suivis pendant chaque phase nycthémérale.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>Figure 64 : Représentation sous forme de boxplots (résumé de distribution) des distances parcourues (en m.10 min⁻¹) par les chevaines les mieux suivis pendant chaque phase nycthémérale.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>Figure 65 : Représentation sous forme de boxplots (résumé de distribution) des distances parcourues (en m.10 min⁻¹) par les silures les mieux suivis pendant chaque phase nycthémérale.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_71.png" /><figcaption>Figure 66 : Représentation sous forme de boxplots (résumé de distribution) des distances parcourues (en m.10 min⁻¹) par les barbeaux les mieux suivis pendant chaque phase de débit (montées, stables, et descentes).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_72.png" /><figcaption>Figure 67 : Représentation sous forme de boxplots (résumé de distribution) des distances parcourues (en m.10 min⁻¹) par les chevaines les mieux suivis pendant chaque phase de débit (montées, stables, et descentes).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_73.png" /><figcaption>Figure 68 : Représentation sous forme de boxplots (résumé de distribution) des distances parcourues (en m.10 min⁻¹) par les silures les mieux suivis pendant chaque phase de débit (montées, stables, et descentes).</figcaption></figure>
# Analyse des trajectoires

## Cartographies des trajectoires pendant les changements de débit

Pour essayer de comprendre encore plus finement le comportement des poissons lors des changements de débit (montées et descentes) nous avons analysé l'ensemble des trajectoires individuelles qui étaient enregistrées pendant les montées et les descentes de débit.

Nous avons utilisé les trajectoires continues (seqcont) de tous les individus (i.e. les mieux suivis et les autres) recensées dans les 83 montées et les 86 descentes de débit enregistrées au cours du suivi. Seules les seqcont de 4 points et plus sont considérées (notion de trajectoire).

Pour chaque montée (ou descente) de débit seules les seqcont ayant des points dans la première heure sont analysées. La première heure est supposée comme étant le moment principal de réponse des individus. Les trajectoires sont représentées sur une carte avec un point orange pour matérialiser la première localisation de la seqcont dans la montée ou la descente de débit. L'analyse consistait à décrire graphiquement chacune des trajectoires représentées sur les cartes en identifiant 4 grands types : vers l'amont, vers l'aval, transversales et mixtes.

Pendant les deux phases de changement de débit les chevaines sont plus souvent localisés en cours de déplacement que le barbeau et que le silure. Il n'est pas possible de faire des analyses quantitatives strictes mais globalement le nombre de trajectoires analysé pour chaque type de trajectoire est assez comparable entre les montées et les descentes de débit. La seule différence assez nette concerne les silures dont beaucoup de trajectoires sont dirigées vers l'aval lors des montées de débit en rapport à ce qui est observé lors des descentes de débit.

D'autre part les barbeaux ont des trajectoires plutôt mixtes (enchaînant montées, descente et traversées) alors que les chevaines ont des trajectoires plutôt amont - aval, et aussi mixtes pendant les descentes de débit. Enfin l'hypothèse selon laquelle les poissons pourraient se déplacer majoritairement vers les berges lors des changements de débit (surtout montées de débit) paraît difficilement acceptable après cette analyse de trajectoires.

<table><caption>Tableau X : répartition des différents types de trajectoires individuelles (vers l'amont, vers l'aval, transversale et mixte) recensées dans la première heure de chaque montée (n=83) et de chaque descente (n=86) de débit.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="3">Montées</th><th colspan="3">Descentes</th></tr><tr><th>Barbeaux</th><th>Chevaines</th><th>Silures</th><th>Barbeaux</th><th>Chevaines</th><th>Silures</th></tr></thead><tbody><tr><td>Vers l'amont</td><td>3</td><td>10</td><td>4</td><td>6</td><td>10</td><td>5</td></tr><tr><td>Vers l'aval</td><td>4</td><td>16</td><td>11</td><td>4</td><td>13</td><td>1</td></tr><tr><td>Transversale</td><td>5</td><td>5</td><td>0</td><td>2</td><td>5</td><td>2</td></tr><tr><td>Mixte</td><td>11</td><td>9</td><td>4</td><td>16</td><td>11</td><td>5</td></tr></tbody></table>

Quelques trajectoires sont assez particulières. Par exemple pendant les montées de débit, nous avons observé le barbeau 3170 (montée 28) partant de la confluence du rejet 2-3, pour aller en rive gauche avant de revenir dans cette zone échauffée ; le chevaine 3352 (montée 12) se situe en rive droite au début de la montée de débit, traverse en rive gauche, remonte la rive gauche et retraverse en partie le chenal, avant de revenir en rive gauche ; le silure 3856 (montée 6) est
pratiquement en rive droite en début de trajectoire et au cours de la montée, il traverse en rive gauche et remonte cette rive gauche sur plusieurs centaines de mètres. De la même manière pendant les descentes de débit nous avons observé le barbeau 3100 (descente 37) partant du chenal pour venir en rive droite ou le barbeau 3170 (descente 51 et 71) partant de la confluence du rejet 2-3 pour aller en rive gauche avant de faire une ou plusieurs autres traversées (comme pendant les montées) ; le chevaine 3212 (descente 25) part lui aussi de la rive droite pour aller en rive gauche et revenir par la suite vers la rive droite ; le silure 3856 (descente 52) a exactement le même comportement que lors de la montée 6 en partant du chenal coté rive droite, pour aller en berge rive gauche et remonter la rive gauche.

L'analyse descriptive des cartographies des trajectoires individuelles lors des montées et descentes de débit ne permet pas de détecter un comportement particulier laissant présager une réponse de type spécifique et systématique aux modifications de débit.

<figure><img src="image_74.png" /><figcaption>Figure 69 : trajectoires (seqconts) enregistrées pendant la descente de débit n° 13 qui a duré 4h. En violet sont représentées les trajectoires des silures, en bleu les trajectoires des chevaines et en vert les trajectoires des barbeaux. Le début des trajectoires sont matérialisés par les points orange, et le poisson correspondant est listé à droite ou à gauche de la carte en face du point. Ne sont représentées que les seqconts ayant des localisations pendant la première heure de changement de débit.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_75.png" /><figcaption>Figure 70 : comparaison de la trajectoire du silure 3856 (violet) lors d'une montée de débit (à gauche ; montée n° 6) et lors d'une descente de débit (à droite ; descente n° 52)</figcaption></figure>
Visualisateur des déplacements et des chronogrammes d'utilisation de l'habitat

Un effort particulier a été mis dans le développement d'un outil de visualisation simultanée, pour une trajectoire continue donnée, du déplacement du poisson dans le site d'étude et des valeurs utilisées pour les principaux paramètres (profondeur, vitesse et température). Une indication du débit et de la température de l'eau en amont du site d'étude est fournie. Une coloration permet de reconstituer l'ensemble de la trajectoire après la visualisation dynamique (Figure 71).

<figure><img src="image_76.png" /><figcaption>Figure 71 : visualisateur des déplacements (à gauche) et des chronogrammes (à droite) des variables utilisées (vitesse, profondeur, et température). Pour chaque chronogramme la valeur de la température de l'eau amont et du débit sont indiquées.</figcaption></figure>

Pour résumer

Les préférences d'habitat

L'analyse des préférences d'habitat globales (courbes et hydrosignatures de préférences) a montré que les barbeaux sélectionnent préférentiellement des vitesses faibles (<0.6 m.s-1) associées à des profondeurs faibles (<0.8 m) à fort débit (> 500 m3.s-1) ou au contraire à des profondeurs très fortes (>3.2 m) pour des débits faibles à moyens (< 500 m3.s-1). Dans la
gamme de température de l'eau du Rhône observée au cours de l'été 2009 (de 15°C à 24°C) ces préférences hydrauliques sont bien marquées. Dans les veines d'eau échauffées à l'aval des rejets du CNPE, les profondeurs préférées sont comprises entre 1 m et 3 m pour une gamme de vitesses plus fortes (de 1.0 m.s⁻¹ à 1.4 m.s⁻¹). Le substrat utilisé préférentiellement est le caillou, puis dans une moindre mesure le gravier et le bloc.

Les chevaines sélectionnent très fortement les profondeurs faibles (<0.8 m) associées à des vitesses faibles (<0.2 m.s⁻¹) dans toute la gamme de température de l'eau du Rhône observée au cours de l'été 2009 (de 15°C à 24°C). Dans le panache d'eau échauffée les chevaines sélectionnent principalement des profondeurs (<1.4 m) et des vitesses un peu plus importantes (< 0.8 m.s⁻¹). Ils sélectionnent plus particulièrement des habitats profonds (>3.2 m) uniquement à faible débit et leur spectre de préférences est sensiblement plus large lorsque le débit est stable. Enfin aucun type de substrat ne semble être particulièrement sélectionné.

Les silures sélectionnent toujours des vitesses faibles (< 0.4 m.s⁻¹) à moyennes (<0.8 m.s⁻¹) pour pratiquement toutes les classes de profondeur, et plus spécialement les faibles profondeurs à fort débit. La gamme de température préférentielle des silures suivis au cours de l'été 2009 s'étale au delà de 23°C. Le substrat sélectionné est fin (sable) ou grossier (pierre et bloc).

Pour les trois espèces étudiées, les préférences hydrauliques établies dans la gamme de température de l'eau du Rhône observée au cours de l'été 2009 se caractérisent par des habitats plutôt lents (< 0.2 m3.s⁻¹) et majoritairement peu profonds (<0.8 m). Ce type d'habitat, d'autant plus sélectionné que le débit augmente, est utilisé plus de 20% du temps de localisation pour chacune des trois espèces (barbeaux, 23%, chevaines, 40% et silures, 21%) alors qu'il ne représente que 15% de la surface totale disponible à 150 m3.s⁻¹, 4.3% à 300 m3.s⁻¹ et 2.1% à 500 m3.s⁻¹. Il s'agit bien d'un habitat hydraulique fortement sélectionné. Dans le panache d'eau échauffée à l'aval des rejets du CNPE de Bugey les préférences hydrauliques des cyprinidés, majoritairement localisés hors du panache, évoluent vers des habitats plus profonds et plus rapides.

Enfin, il existe une variabilité interindividuelle des préférences hydrauliques et thermiques très forte pour les barbeaux (n=5), assez forte pour les silures (n=6; sauf pour la vitesse de courant) et faible pour les chevaines (n=7). Cette variabilité individuelle n'est pas liée à la taille ni pour les barbeaux ni pour les silures. Pour les trois espèces les courbes de préférences individuelles pour le substrat sont très variables entre les individus.

L'analyse cartographique des simulations de disponibilité en habitat favorables obtenues à partir de nos hydrosignatures de préférences hydrauliques montre une décroissance de la quantité d'habitat favorable disponible en fonction du débit pour les trois espèces. L'habitat favorable est uniquement disponible en berge. Des habitats favorables sont disponibles en rive droite pour les deux espèces de cyprinidés, mais ces habitats sont peu utilisés, sans doute à cause de la température de l'eau échauffée.

## Répartition spatiale des individus

Les principaux spots de localisation des barbeaux se répartissent en rive gauche (6 spots), avec un faible chevauchement des localisations individuelles, puis en rive droite en amont du rejet 4-5 et dans la confluence du rejet 2-3 (les barbeaux étaient localisés 7% du temps dans l'eau échauffée ; ces utilisations sont très courtes et très peu nombreuses pour chaque
individu) et enfin autour du banc de galet. Les seuls spots où des localisations de plusieurs individus sont superposées sont le banc de galets et le rejet 2-3, le jour uniquement. La nuit les barbeaux utilisent des habitats nettement moins recouvrant.

Les chevaines sont quant à eux fortement inféodés à la rive gauche, avec quelques spots le jour et la nuit en rive droite (surtout aval rejet 4-5 ; les chevaines étaient localisés 4% du temps dans l'eau échauffée ; ces utilisations sont très courtes et très peu nombreuses pour chaque individu), avec un très fort chevauchement des localisations des différents individus suivis, principalement le jour et lors des changements de luminosité.

Les silures sont plus densément localisés en rive droite (les silures étaient localisés 53% du temps dans l'eau échauffée), principalement situées à l'aval du rejet 4-5 et au niveau de la confluence du rejet 2-3 (3 spots à l'aurore/crépuscule et 4 spots le jour), mais également en rive gauche (2 petits spots le jour et 1 spot plus important la nuit). Les localisations des silures les mieux suivis (n=6) semblent plus concentrées que celles des deux autres espèces, suggérant une plus grande immobilité, et sont faiblement recouvrantes.

Les spots des localisations individuelles ne sont pas redistribués lorsque les localisations sont regroupées par phase de débit, signifiant ainsi que les changements de débit ne provoque pas de déplacements vers des habitats différents. En revanche il semble que lorsque le débit demeure stable il y ait plus de localisations éparpillées (mouvements), et notamment dans le chenal. Selon les espèces et les individus c'est plutôt lorsque le débit monte (barbeau, chevaine, silure) ou descend (chevaine) que les localisations sont les plus regroupées (immobiles).

Les barbeaux et les silures ont rarement été localisés pendant la même heure dans le même habitat (représenté par un carreau de la grille à 20 m). Les résultats pour les chevaines montrent plus de localisations conjointes, principalement en rive gauche. Les spots de localisations des barbeaux sont assez indépendants de ceux des silures (un peu de chevauchement le jour), alors que ceux des chevaines sont assez chevauchant le jour et la nuit.

## Première approche des trajectoires lors des changements de l'environnement

Les barbeaux et les silures sont plus localisés en resting tandis que les chevaines sont plus souvent localisés en moving (les pourcentages de localisation en moving sont respectivement 47%, 45% et 57%).

Les barbeaux sont plus localisés en resting le jour (56%) alors que pendant les trois autres phases les proportions de localisations en resting et en moving sont comparables. Les chevaines sont plus localisés en moving à l'aurore (67%) et le jour (61%) et en resting la nuit (65%). Les silures sont plus localisés en resting le jour (68%) et sont plus localisés en moving la nuit (57%).

Pendant les phases de changement de débit, la principale différence de proportions entre localisations en moving et en resting par rapport aux proportions pour l'ensemble du suivi est que les barbeaux sont plus souvent localisés en moving pendant les montées de débit (surtout les plus importantes).

Le passage des gouttes froides ne modifient pas les proportions de localisations en resting et en moving observées pour l'ensemble du suivi.
L'analyse de l'orientation des déplacements entre deux localisations montre que les individus se déplacent soit de manière homogène dans les 4 directions principales (surtout barbeaux) soit principalement dans le sens longitudinal (surtout chevaines et quelques silures). Il faut souligner une forte variabilité interindividuelle dans la direction des déplacements.

Les barbeaux se déplacent individuellement de 0 à 300 m en 10 min. Les déplacements médians par individu varient de 21 à 58 m à l'aurore, de 28 à 40 m le jour, de 28 à 62 m au crépuscule et de 13 à 46 m la nuit. Les barbeaux ne montrent globalement pas de différence de distance parcourue entre les différentes phases de débit.

Les chevaines se déplacent individuellement de 0 à 250 m en 10 min. Les déplacements médians par individu varient de 32 à 90 m à l'aurore, de 29 à 76 m le jour, de 18 à 83 m au crépuscule et de 19 à 38 m la nuit. Les chevaines se déplacent moins la nuit (toutes les médianes individuelles sont inférieures à 50 m / 10 min). Les déplacements médians les plus élevés s'observent à l'aurore et au crépuscule. Il ne semble pas y avoir de lien entre la taille des individus et leurs déplacements médians par phase nycthémérale. Enfin, les chevaines ont tendance à se déplacer un peu moins lorsque le débit baisse.

Les silures se déplacent individuellement de 0 à 300 m en 10 min. Les déplacements médians par individu varient de 11 à 75 m à l'aurore, de 6 à 57 m le jour, de 5 à 52 m au crépuscule et de 3 à 94 m la nuit. Globalement les silures se déplacent moins le jour et plus la nuit. Enfin, les silures ont tendance à se déplacer moins quand le débit monte et plus quand le débit baisse.

L'analyse descriptive des trajectoires individuelles lors des montées et descentes de débit ne permet pas de détecter un comportement particulier laissant présager une réponse de type spécifique et systématique aux modifications de débit (e.g. échappement vers les berges lors des montées de débit)

Un effort particulier a été mis dans le développement d'un outil de visualisation simultanée, pour une trajectoire continue donnée, du déplacement du poisson dans le site d'étude et des valeurs utilisées pour les principaux paramètres (profondeur, vitesse et température) pour chaque localisation. Une indication du débit et de la température de l'eau en amont du site d'étude est fournie.
# Quatrième partie : TELEMETRIE MOBILE - 2010

L'objectif de la seconde expérimentation, menée en 2010, avec une technique de télémétrie mobile était de compléter les connaissances à propos des déplacements des poissons du Rhône dans le secteur de Bugey. En 2009 la station d'étude était longue d'à peine 2 km, or les adultes des espèces étudiées peuvent parcourir des distances bien plus grande au cours de l'année, et notamment au moment de la reproduction (Baras et Philippart, 1999 (barbeau) ; Ovidio et Philippart, 2007 (Hotu)). C'est pourquoi nous avons voulu estimer les distances totales que pouvaient parcourir des poissons adultes et savoir si ces déplacements pouvaient être reliés à des variations de débit (variations hebdomadaires) ou de température de l'eau du Rhône. Ces données complèterons les connaissances acquises en 2009 sur le comportement individuel de certaines espèces pour mieux évaluer leurs exigences et sensibilités aux variations hydrodynamique et thermique du Rhône. Les échelles de temps et d'espace pour cet échantillonnage sont très différentes de celles de l'expérimentation de 2009. Ici, nous avons échantillonné le tronçon complet entre Sault-Brénaz et Jons à un rythme hebdomadaire pendant 9 mois.

## Description des conditions environnementales

Une description du site d'étude (tronçon entre Sault Brénaz et Jons), des chroniques de débit et de température en 2010 ont déjà été présentés (Figure 1 à Figure 5).

Une description du modèle hydrodynamique 2D (développé sous Modeleur V1.8 – 2008 – INRS-ETE) permettant de simuler les conditions hydrauliques dans une large gamme de débit (150 à 1000 m3.s-) et une description des résultats généraux des simulations pour les conditions observées sont disponibles dans (Capra et al., 2011a et 2011b). A cette échelle du tronçon complet la modélisation de la température de l'eau n'est pas disponible.

## Expérimentation de télémétrie acoustique mobile

### Principe – intérêt

Le suivi est fait par bateau de l'amont vers l'aval depuis Sault-Brénaz jusqu'à Jons (35 km de linéaire) en parcourant toute la zone y compris les lônes et l'intérieur des îles lorsque le débit le permet (Figure 72).

Il faut compter six à sept heures pour assurer l'inventaire complet du tronçon. Le suivi est fait à un rythme hebdomadaire, généralement le mardi.

### Déploiement

Le matériel utilisé est composé de (Figure 73 et Figure 74):

- récepteur ATR (Acoustic Tag Receiver) sur lequel les hydrophones sont reliés,

- transformateur spécifique pour l'ATR,

- deux hydrophones directionnels (angle d'écoute de 30°),

- deux hydrophones omni-directionnels (angle d'écoute de 180°),

- ordinateur portable de terrain (et son alimentation)

- un compas (repérage du positionnement du bateau, et de l'angle entre les hydrophones et le nord). Le Compas est un double GPS qui permet de connaître la position du bateau (avec une
précision inférieure à 60 cm) et l'angle du bateau avec le Nord (avec une précision inférieure à 1°).

Une barre est installée à l'avant du bateau de manière transversale à l'axe de navigation. De chaque coté sont installés un hydrophone 30° et un 180°. Ainsi une large portion d'écoute est assurée.

L'enregistrement des sons dans l'eau est fait par l'intermédiaire de l'ordinateur qui génère un fichier horaire. L'ordinateur assure l'enregistrement des positions et des angles à la seconde. L'horloge de l'ordinateur est synchronisée avant chaque descente à l'heure GPS. Cela permet de faire le lien entre le moment ou le poisson est repéré et la position du bateau et son angle.

<figure><img src="image_77.png" /><figcaption>Figure 72 : Exemple de traces bateau pour la remontée des lônes situées à l'aval de Sault-Brénaz.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_78.png" /><figcaption>Figure 73 : Schéma de montage l'ATR et du transformateur.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_79.png" /><figcaption>Figure 74 : Schéma de montage du matériel sur le bateau. La coupole en aluminium renforcé permet de limiter l'écoute de l'hydrophone omni-directionnel (330°) à un angle de 180°.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_80.png" /></figure>

Figure 75 : Ecran de contrôle du logiciel MarkTags qui permet de saisir les marques des poissons. Les traits parallèles sont des marques représentant les poissons (ici, il s'agit d'un groupe de barbeaux fréquentant régulièrement le secteur des îles de Proulieu).

## Test de précision

De la même manière que pour l'expérimentation de 2009 nous avons testé le pouvoir de détection et évalué la précision de localisation du système HTI de télémétrie mobile dans le Rhône (Pella et al., 2011). Le pouvoir de détection et la précision de localisation après post traitement pour le système mobile sont essentiellement liés au gain (réglage sur le récepteur) et à la vitesse de déplacement du bateau par rapport à la marque, et dans un second temps à la distance entre l'hydrophone et la marque. Cependant les poissons ne sont pas localisés au m² près. L'objectif de cette étude est de connaître la partie du chenal occupé par chaque poisson (rive droite ou gauche) et sur quelle abscisse curviligne il se trouve entre St Brénaz et Jons.

## Données poissons

### Marquage

Une campagne de marquage de poisson a été réalisée du 15 au 19 mars 2010. Une période d'émission est définie pour chaque poisson ce qui permet de les identifier avec certitude, notamment par rapport à ceux marqués en 2009 et dont la marque n'était en théorie pas éteinte (9 individus, dont 3 ont été très peu localisés en été 2009).

Au total, 105 poissons de 10 espèces différentes ont été suivis.
Les espèces (et les effectifs par espèce) sont : anguille (1), barbeau (39), brème bordelière (1), brochet (1), carpe commune (5), chevaine (30), hotu (6), perche commune (1), sandre (2), silure(19). La Figure 76 donne les relations entre la longueur totale et la masse de chaque individu.

<figure><img src="image_81.png" /></figure>

Figure 76 : relation entre la masse (grammes) et la longueur totale (mm) des individus marqués en 2010 ou en 2009 et dont les marques émettaient encore (et qui ont été détecté au moins une fois). Ne sont pas représentés sur ce graphe : anguille (816 ; 1000) ; brème bordelière (635 ; 3600) ; brochet (905 ; 6000) ; perche commune (445 ; 1600).

## Traitement des enregistrements

Une fois le suivi réalisé, un travail de post-traitement est effectué pour identifier les poissons repérés et l'heure précise de la localisation. Ce travail est fait manuellement car la procédure automatique est trop sensible aux bruits ambiants. Ce post-traitement des sons enregistrés pendant le suivi consiste à repérer et saisir les marques correspondant aux poissons (Figure 75). A partir de cette sélection, le logiciel crée un fichier résultat où sont listés pour chaque poisson repéré, la période et l'heure ou l'émission est la plus forte. A l'approche d'un poisson marqué et dans de bonnes conditions d'écoute, c'est l'hydrophone omni-directionnel du côté du poisson qui détecte la marque en premier. Dans un deuxième temps, l'hydrophone directionnel détecte lui aussi la marque. La sélection des marques est faite en privilégiant les hydrophones directionnels. En théorie, l'heure où l'émission est la plus forte correspond à l'heure où l'hydrophone directionnel est le plus proche du poisson.

Étant donné que l'ordinateur de terrain est synchronisé avec le temps GPS l'heure d'enregistrement des sons dans l'eau et l'heure de positionnement sont identiques. Le temps GPS permet donc de faire le lien avec la position du bateau et son angle par rapport au Nord. Ainsi pour l'ensemble des fichiers résultats issus de la saisie des marques des poissons, nous connaissons la position du bateau et l'angle correspondant.
La position du poisson à bâbord ou à tribord du bateau est déterminée par le numéro de l'hydrophone utilisé pour localiser le poisson. Les hydrophones directionnels (angle d'écoute de 30°) sont toujours utilisés pour définir la position du poisson. Cela permet d'être plus précis qu'avec les hydrophones omni-directionnels (angle d'écoute de 180°). De ce fait, il est possible de déterminer un cône de localisation à partir de la position du bateau, de l'angle et du côté lorsqu'un poisson est localisé.

Le sommet de ce cône est défini par la position du bateau.

L'angle est défini par l'angle de la barre porte-hydrophone par rapport au Nord plus et moins 15 °.

La longueur du cône est fixée à 300 mètres, ce qui correspond à la distance d'écoute de l'hydrophone.

Les cônes calculés sont ensuite découpés par l'emprise de la surface en eau modélisée au débit correspondant ((exemples Figure 77 et Figure 78)) au jour du suivi.

Une base de données contient l'ensemble des localisations des poissons pour l'ensemble des descentes.

## Description générale des résultats

Un total de 32 descentes hebdomadaires sont disponibles entre avril et décembre 2010.

Les résultats sont une localisation par individu et pour chaque descente.

Les individus ne sont pas tous localisés à chaque descente.
<figure><img src="image_82.png" /><figcaption>Figure 77 : Cartographie des cônes de positions de poissons du suivi du 21 décembre 2010. (aval Pont de Lagnieu; du Pk 54 à 57). Cf. Figure 1 pour le positionnement global.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_83.png" /><figcaption>Figure 78 : Cartographie des cônes de positions de poissons du suivi du 6 avril 2010. (amont Pont de Lagnieu; PK 56 à gauche de l'image). Cf. Figure 1 pour le positionnement global.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_84.png" /></figure>

<figure><img src="image_85.png" /></figure>

<figure><img src="image_86.png" /><figcaption>Figure 79 : Exemple de visualisation des résultats pour le chevaine – 3149. En haut à gauche une vue en plan avec toutes les localisations (le nombre bleus = Pk) en ronds rouges (centre de gravité des triangles). En bas à droite une représentation des localisations en abscisses curvilignes, avec un décalage temporel selon l'axe des ordonnées qui permet de voir les directions des déplacements hebdomadaire (ici d'abord vers l'amont puis vers l'aval). A droite un graphique qui permet de visualiser en même temps les chronique de débit (rouge) et température (bleue) au pas de temps hebdomadaire et les déplacements (abscisse curviligne en noire).</figcaption></figure>
# Exploration des données

## Résultats généraux

Un travail important a été mené pour mettre en place un système de visualisation des données de localisation pour chaque poisson. L'objectif était de voir simultanément les déplacements d'un individu, en conservant la notion d'amont et d'aval, et en visualisant les variations de débit et de température de l'eau dans le tronçon d'étude (Figure 79).

Nous avons résumé les informations individuelles en regroupant les déplacements observés sur l'ensemble du suivi 2010 dans 4 grands types : Resting (ne se déplace presque pas), Aval (pour un déplacement majoritairement vers l'aval), Amont (pour un déplacement majoritairement vers l'amont) et Mixte (à la fois vers l'aval et vers l'amont). La répartition des barbeaux dans ces 4 types de déplacements est relativement bien équilibré (R=15, Av=2, Am=13 et M=10) même si les barbeaux vont rarement vers l'aval uniquement ; La répartition des chevaines dans ces 4 types de déplacements est principalement en resting ou vers l'amont (R=12, Av=1, Am=14, et M=2) ; La répartition des silures dans ces 4 types de déplacements est majoritairement resting (R=10, Av=1, Am=4, et M=3).

L'expérimentation 2010 de télémétrie acoustique mobile nous a permis d'évaluer la mobilité saisonnière (distance parcourue et domaine vital longitudinal) des poissons dans le tronçon d'étude.

Comme ce fut le cas dans l'expérimentation de 2009 une forte variabilité inter individuelle était observée, avec des déplacements variant de 0 à 25 km en une semaine. Pour chaque espèce étudiée il apparaît que trois classes de domaine vital total peuvent être dégagées, les individus qui se déplacent peu (0 à 2km), les individus mobiles (2 à 4 km), et les individus très mobiles (4 à 25 km). La modélisation hydrodynamique couplée à une approche fonctionnelle (description des habitats pour la réalisation des fonctions vitales) permettra d'illustrer les fortes fidélités observées pour certains sites, ou de mieux caractériser les sites choisis pour la reproduction.

La distance moyenne parcourue par semaine et par espèce (tous les individus confondus) est de 692 m (46 m – 3583 m) pour le barbeau, de 608 m (72 m – 3113 m) pour le chevaine et de 291 m (2 m – 1674 m) pour le silure. Les domaines vitaux totaux évalués pour tous les individus par espèce sont de 6738 m (245 m – 34950 m) pour le barbeau, de 4876 m (355 m – 27720 m) pour le chevaine et de 2161 m (5 m – 12485 m) pour le silure.

## Analyse des déplacements individuels

### Analyse des déplacements amont – aval

Par espèce, tous les individus sont considérés simultanément. On ne considère que les déplacements de plus de 1000 m entre deux localisations successives, vers l'amont comme vers l'aval :

- si vers l'amont, alors déplacement (depl) négatif, qu'on rapporte à du positif sur le graphe ;

- si vers l'aval, alors déplacement (depl) positif, qu'on rapporte à du négatif sur le graphe.

On porte sur un graphe le nombre de localisations, faisant suite à une montée ou une descente de plus de 1000 m, en fonction de sa distance par rapport au seuil de Sault-Brénaz (dist_debut), incrémentant de 0 à 35000 en direction de l'aval (Jons). Le graphe est un
histogramme dont l'axe-X est composé des classes de 2000 m (valeur de dist-debut), et l'axe-Y représente le nombre de localisations recensées par l'analyse par classe de dist-debut. Les effectifs des montées sont en valeurs positives, ceux des descentes en valeurs négatives (Figure 80).

Déplacement Amont-aval - BAF

<figure><img src="image_87.png" /></figure>

Déplacement Amont-aval - CHE

<figure><img src="image_88.png" /></figure>
Déplacement Amont-aval - SIL

<figure><img src="image_89.png" /></figure>

Figure 80 : distribution du nombre de localisations faisant suite à un déplacement de plus d’1 km vers l’amont (ordonnées positives) ou vers l’aval (ordonnées négatives) en fonction de la localisation longitudinale de départ du déplacement (axe horizontal, avec l’amont au km 0 et l’aval au km 36, par classes de 2 km) pour les trois espèces principales.

Les barbeaux sont essentiellement localisés dans le tiers amont du site d'étude (spot très important aux îles de Proulieu). Ils se déplacent vers l'aval et vers l'amont, mais d'après les résultats généraux, lorsqu'il y a un déplacement vers l'aval il est associé à un déplacement vers l'amont ensuite (peu de déplacements de type Av). C'est pour cela que les histogrammes amont et aval ne sont pas en phase.

Les chevaines sont mieux répartis dans la totalité du site d'étude. Il y a globalement plus de déplacements vers l'amont que vers l'aval, et les histogrammes sont aussi décalés comme pour le barbeaux, ce qui tend à montrer que beaucoup d'individus reviennent au même endroit (forte proportion de R dans les résultats généraux).

Les silures sont majoritairement au centre du site d'étude (proche du CNPE) et à l'aval. Ils se déplacent globalement moins que les barbeaux et les chevaines.

Analyse des déplacements nets en fonction de la température de l'eau et du débit

Le déplacement net est la valeur absolue de déplacement (depl).

Déplacements par période de température
On définit des gammes de température pour lesquelles il a déjà été relevé une activité de déplacement pour certains cyprinidés (Ovidio & Philippart 2007 (Hotu) ; Baras & Philippart 1999 (Barbeau)). Pour des raisons de simplicité, nous utiliserons les mêmes gammes de température pour les espèces étudiées ici, barbeau, chevaine et silure. Nous avons ainsi défini 3 classes de température dont les limites exprimées en °C sont :

$$< 10 ; 10 \text{ à } 17 ; > 17$$

Nous avons identifié les phases de montée et de descente de la température de l'eau (en moyenne journalière) pour 2010. La date de basculement d'une phase à l'autre est le 17 juillet 2010.

Ainsi le croisement des trois classes de température pour les poissons et des deux phases de température sur l'année 2010 donne 6 périodes à analyser qui se caractérisent par les limites successives de température suivantes (en °C) :

$$< 10 ; 10 - 17 ; > 17 \text{ (montée)}; > 17 \text{ (descente)}; 17 - 10 ; < 10$$

Nous avons pour chaque espèce calculé la moyenne des déplacements pour chacune des 6 périodes (Figure 81).

<figure><img src="image_90.png" /></figure>
## Deplacement / Température - CHE

<figure><img src="image_91.png" /></figure>

## Deplacement / Température - SIL

<figure><img src="image_92.png" /></figure>

Figure 81 : Distance moyenne (et IC) des déplacements des barbeaux (BAF), chevaines (CHE) et silure (SIL) en 2010 pour les 6 périodes définies relativement à des seuils de température.
Les barbeaux se déplacent nettement plus pour une température de l'eau entre 10°C et 17°C. Les chevaines se déplacent plus quand la température de l'eau se réchauffe et lorsqu'elle est comprise entre 10°C et 17°C, et quand la température diminue, tant qu'elle reste supérieure à 17°C.

Les silures se déplacent plus lorsque la température se réchauffe et qu'elle dépasse 10°C. Ils se déplacent moins quand la température de l'eau diminue.

Déplacements par période de température et de changement de débit

Nous avons identifié les phases de montée et de descente de débit (en moyenne journalière) pour l'année 2010. A l'inverse de la température les montées et descentes de débit se succèdent dans le temps.

Les changements de débit sont évalués en comparant le débit moyen observé avant la localisation n au débit moyen observé avant la localisation n-1. Si l'écart de débit (localisation n – localisation n-1) est positif alors il y a eu une montée de débit, et si l'écart est négatif, alors le débit à diminué (descente). Ainsi pour chaque période de température de l'année 2010 (cf. c-dessus) nous pouvons calculer une distance moyenne parcourue pendant les montées et pendant les descentes de débit (Figure 82).

Deplacement / Température et débit - BAF

<figure><img src="image_93.png" /></figure>
### Deplacement / Température et débit - CHE

<figure><img src="image_94.png" /></figure>

### Deplacement / Température et débit - SIL

<figure><img src="image_95.png" /></figure>

Figure 82 : Distance moyenne (et IC) des déplacements des barbeaux (BAF), chevaines (CHE) et silure (SIL) en 2010 pour les 6 périodes définies relativement à des seuils de température et pour chacune de ces période pour les montées (bleu clair) et les descente (bleu foncé) de débit entre deux localisations.

Les barbeaux se déplacent plus dans la gamme de température de l'eau 10°C-17°C, mais si la température est en phase de montée alors les barbeaux se déplacent plus pendant les descentes de débit et si la température est en phase de descente alors les déplacements sont un peu plus longs pour les montées de débit.
Les déplacements des chevaines sont plus longs pour les descentes de débit si la température de l'eau est supérieure à 17°C, et pour les montées de débit si la température de l'eau est entre 10°C et 17°C.

Les silures se déplacent toujours plus quand le débit monte que quand le débit descend si la température de l'eau est supérieure à 10°C.

## Conclusions

Une première exploration des données de l'expérimentation de télémétrie acoustique mobile de 2010 à confirmé que cet échantillonnage était tout à fait adapté aux questions posées concernant l'évaluation des distances de déplacement au sein du tronçon et l'influence de la température de l'eau et du débit sur ces déplacements (déclenchement, distance). L'intérêt d'échantillonner l'ensemble du tronçon limite implicitement le biais de représentativité que peut engendrer le choix d'une station d'étude pour l'évaluation des déplacements des individus adultes. En revanche le pas de temps de localisation peut difficilement être inférieur à la journée. De ce fait l'expérimentation mobile de 2010 est tout à fait complémentaire de l'expérimentation fixe de 2009 dont l'avantage était de pouvoir détecter des changements de comportement à l'échelle infra journalière.

Il serait cependant nécessaire, malgré la durée de chaque descente complète du tronçon étudié (environ 10h-12h au total avec les déplacements), d'augmenter la fréquence des localisations surtout lors des périodes cibles de déplacement (e.g. température de l'eau dépassant 10°C). Une campagne d'observation journalière a été effectuée sur une semaine en mai 2010, avec en plus deux descentes de nuit, mais ces données n'ont pour l'heure pas été traitées. Les résultats pourraient démontrer l'intérêt d'un échantillonnage plus dense sur certaines périodes, avec des déplacements enregistrés à l'échelle d'un ou de quelques jours.

Il est important de noter que la variabilité inter individuelle montrée par nos données est très forte. Elle peut cependant être amplifiée par le rythme hebdomadaire des échantillonnages, puisque certains individus pourraient très bien faire un aller retour de plusieurs kilomètres en moins d'une semaine. Même s'il semble que tous les poissons ne se déplacent pas sur de longues distances, certains individus, des trois espèces principalement suivies en 2010, parcourent des distances de plusieurs kilomètres en une semaine. Ainsi l'habitat disponible nécessaire pour ces individus adultes ne se limite pas à quelques centaines de m², mais bien à un tronçon de plusieurs dizaines de kilomètres. La notion de connectivité des habitats, notamment en lien avec la reproduction, n'est pas que théorique, c'est une exigence importante dans le cycle de développement des poissons du Rhône, même dans un tronçon soumis à éclusées.

Les premiers résultats obtenus avec l'analyse exploratoire des données de 2010 montrent que la température de l'eau et le débit sont, pour les trois espèces principalement suivies (barbeau, chevaine et silure) dans le Rhône à hauteur du Bugey, des facteurs qui régulent les déplacements individuels. Il semble qu'en dessous de 10°C très peu de déplacements sont effectués par les trois espèces. Entre 10°C et 17°C les cyprinidés (barbeaux et chevaines) effectuent leurs plus longs déplacements, et c'est au delà de 17°C que les silures se déplacent le plus. L'influence du débit est plus difficile à mettre en évidence à cette échelle d'observation, mais les premiers résultats obtenus montrent que les augmentations ou diminutions du débit moyen hebdomadaire peuvent influencer les distances parcourues lors
des déplacements, mais toujours en fonction de la température de l'eau. La température de l'eau est donc a priori le facteur le plus déterminant des deux facteurs étudiés (température et débit) dans le déclenchement des grands déplacements observés à l'échelle du tronçon Sault-Brénaz - Jons, lors de l'expérimentation de télémétrie mobile.

Enfin, les localisations des individus enregistrées sur plusieurs mois mettent en évidence des habitats colonisés préférentiellement par certaines espèces (e.g. : les îles de Proulieu pour les barbeaux ; les habitats atteints lors des déplacements...). Grâce à la modélisation hydrodynamique nous allons pouvoir caractériser ces habitats et analyser leur caractéristiques hydrauliques en fonction du débit. Ces résultats associés à ceux enregistrés lors de l'expérimentation de 2009 au droit du CNPE de Bugey complèteront nos connaissances de la sélection de l'habitat par les poissons dans le Rhône.

## Perspectives

La forte concentration des barbeaux autour des îles de Proulieu permet d'envisager une expérimentation proche de celle effectuée en 2009 mais centrée sur cette espèce, en lien avec un suivi mobile (du type de celui de 2010) pour connaître simultanément les déplacements locaux (en fonction des changements de débit et des conditions d'habitat) et à plus grande échelle (e.g. reproduction). Ce type d'enregistrement (plus ciblé sur une espèce et son rythme d'activité) permettrait d'aller vers une description plus « fonctionnelle » du comportement des poissons suivis et d'affiner, grâce à la modélisation hydrodynamique, les caractéristiques physiques des différents habitats fonctionnels.

Nous n'avons pas pu marquer beaucoup de hotus, mais il serait très intéressant de pouvoir le faire dans une future expérimentation. En effet nous ne capturons qu'exceptionnellement des individus adultes dans le tronçon étudié, et pourtant, les échantillonnages du suivi réglementaire du CNPE de Bugey montrent certaines années un très bon recrutement pour le hotu (e.g. 2009), sans que l'abondance relative des juvéniles ou des adultes dans le secteur soit en augmentation ensuite. Nous manquons de connaissances sur cette espèce.

Une étude plus approfondie du comportement des silures pourrait aussi être très informative quant à ses capacités de colonisation du milieu. Est-il un réel danger pour la biomasse des poissons autochtones ? L'augmentation des durées à faible débit est elle un facteur favorable à l'expansion du silure dans le Rhône ? Une étude simultanée de la sélection de l'habitat au cours de son développement ontogénique et de ses stratégies alimentaire et de reproduction permettrait d'évaluer si le développement du silure se fera forcément au détriment (de type invasif) d'autres espèces (hotu, gardon...).
# CONCLUSIONS

## Synthèse des résultats

Nous avons étudié le comportement estival de trois espèces de poisson caractéristiques du peuplement piscicole actuel du Haut Rhône le barbeau, le chevaine et le silure. L'objectif était de décrire le comportement d'individus adultes à deux échelles de temps et d'espace pour évaluer le rôle de la température de l'eau et des variations artificielles de débit sur leur sélection d'habitat. Le comportement des poissons était déterminé grâce à la connaissance des localisations des poissons dans leur environnement et grâce à la connaissance de la variabilité spatiale et temporelle des conditions physiques environnementales. Les localisations des poissons étaient enregistrées in situ en utilisant un équipement de télémétrie acoustique après implantation de marques émettrices dans les poissons. Les conditions environnementales du site d'étude étaient parfaitement connues en tout point et à toute heure du suivi des poissons grâce à un modèle hydrodynamiques en 2D, étalonné et validé pour une large gamme de débit. Soulignons ici qu'en 2009 le CNPE de Bugey n'a pas fonctionné à pleine puissance pendant l'été (arrêt tranche 3), ce qui est une situation assez fréquente (la disponibilité des réacteurs de Bugey a été de 75% en moyenne sur la période 1999-2009).

## Sélection de l'habitat

L'analyse des préférences d'habitat globales (courbes et hydrosignatures de préférences) a montré que les barbeaux sélectionnent préférentiellement des vitesses faibles (<0.6 m.s⁻¹) associées à des profondeurs faibles (<0.8 m) à fort débit (> 500 m³.s⁻¹) ou au contraire à des profondeurs très fortes (>3.2 m) pour des débits faibles à moyens (< 500 m³.s⁻¹). Dans la gamme de température de l'eau du Rhône observée au cours de l'été 2009 (de 15°C à 24°C) ces préférences hydrauliques sont bien marquées. Dans les veines d'eau échauffées à l'aval des rejets du CNPE, les profondeurs préférées sont comprises entre 1 m et 3 m pour une gamme de vitesses plus fortes (de 1.0 m.s⁻¹ à 1.4 m.s⁻¹). Les barbeaux ne sélectionnent pas les températures supérieures à 25°C. Le substrat utilisé préférentiellement est le caillou, puis dans une moindre mesure le gravier et le bloc.

Les chevaines sélectionnent très fortement les profondeurs faibles (<0.8 m) associées à des vitesses faibles (<0.2 m.s⁻¹) dans toute la gamme de température de l'eau du Rhône observée au cours de l'été 2009 (de 15°C à 24°C). Dans le panache d'eau échauffée les chevaines sélectionnent plus des profondeurs (<1.4 m) et des vitesses un peu plus importantes (< 0.8 m.s⁻¹). Ils sélectionnent principalement des habitats profonds (>3.2 m) uniquement à faible débit et leur spectre de préférences est sensiblement plus large lorsque le débit est stable. Les chevaines ne sélectionnent pas les températures supérieures à 23°C. Enfin aucun type de substrat ne semble être particulièrement sélectionné.

Les silures sélectionnent principalement des vitesses faibles (< 0.4 m.s⁻¹) à moyennes (<0.8 m.s⁻¹) pour pratiquement toutes les classes de profondeur, et plus spécialement les faibles profondeurs à fort débit. La gamme de température préférentielle des silures suivis au cours de l'été 2009 s'étale au delà de 23°C. Le substrat sélectionné est fin (sable) ou grossier (pierre et bloc).
Pour les trois espèces étudiées, les préférences hydrauliques établies dans la gamme de température de l'eau du Rhône observée au cours de l'été 2009 se caractérisent par des habitats plutôt lents (< 0.2 m³.s⁻¹) et majoritairement peu profonds (<0.8 m). Ce type d'habitat, d'autant plus sélectionné que le débit augmente, est utilisé plus de 20% du temps total de localisation pour chacune des trois espèces (barbeaux, 23%, chevaines, 40% et silures, 21%) alors qu'il ne représente que 15% de la surface totale disponible à 150 m³.s⁻¹, 4.3% à 300 m³.s⁻¹ et 2.1% à 500 m³.s⁻¹. Il s'agit bien d'un habitat hydraulique fortement sélectionné. Dans le panache d'eau échauffée à l'aval des rejets du CNPE de Bugey les préférences hydrauliques des cyprinidés, majoritairement localisés hors du panache, évoluent vers des habitats plus profonds et plus rapides.

Enfin, il existe une variabilité interindividuelle des préférences hydrauliques et thermiques très forte pour les barbeaux (n=5), assez forte pour les silures (n=6; sauf pour la vitesse de courant) et faible pour les chevaines (n=7). Cette variabilité individuelle n'est pas liée à la taille ni pour les barbeaux ni pour les silures. Pour les trois espèces les courbes de préférences individuelles pour le substrat sont très variables entre les individus.

Les barbeaux adultes suivis en 2009 dans le Rhône au droit du CNPE de Bugey sélectionnent principalement des habitats hydrauliques plus lentiques et moins profonds que ceux préférés par les barbeaux adultes observés lors des échantillonnages analysés par Lamouroux *et al.* (1999). Le Rhône à Bugey est pourtant d'un gabarit nettement supérieur à celui des rivières étudiées (e.g. Ardèche, Ain, Rhône court-circuité) par Lamouroux *et al.* (1999) et offre ainsi des surfaces d'habitat ayant de vitesses de courant et des profondeurs élevées beaucoup plus importantes. Il est donc surprenant que les barbeaux suivis en 2009 sélectionnent principalement les habitats peu profonds et lents. Les variations journalières de débit, et donc de disponibilité, pourraient expliquer ce résultat. En effet, le fait d'observer majoritairement les poissons en berge laisse penser que ceux-ci recherchent plutôt les habitats qui évoluent le moins (le moins vite) en fonction du débit. Les chevaines adultes suivis en 2009 ont quant à eux des préférences très proches des celles présentées par Lamouroux *et al.* (1999), notamment pour la vitesse de courant.

L'analyse cartographique des simulations de disponibilité en habitat favorables obtenues à partir de nos hydrosignatures de préférences hydrauliques montre une décroissance de la quantité d'habitat favorable disponible en fonction du débit pour les trois espèces. L'habitat favorable ainsi défini est uniquement disponible en berge. Des habitats favorables sont disponibles en rive droite pour les deux espèces de cyprinidés, mais ces habitats sont peu utilisés en été, sans doute à cause de la température de l'eau échauffée.

## Répartition spatiale

Les principaux spots de localisation des barbeaux se répartissent en rive gauche, avec un faible chevauchement des localisations individuelles, puis en rive droite en amont du rejet 4-5, dans la confluence du rejet 2-3 (les barbeaux étaient localisés 7% du temps dans l'eau échauffée ; ces utilisations sont très courtes et très peu nombreuses pour chaque individu) et enfin autour du banc de galet. Les seuls spots où des localisations de plusieurs individus sont superposées sont le banc de galets et la confluence du rejet 2-3, le jour uniquement. La nuit les barbeaux utilisent des habitats nettement moins chevauchants.
Les chevaines sont quant à eux fortement inféodés à la rive gauche, avec quelques spots le jour et la nuit en rive droite (surtout en aval du rejet 4-5 ; les chevaines étaient localisés 4% du temps dans l'eau échauffée ; ces utilisations sont très courtes et très peu nombreuses pour chaque individu), avec un très fort chevauchement des localisations des différents individus suivis, principalement le jour et lors des changements de luminosité (aurore / crépuscule).

Les silures sont plus densément localisés en rive droite (les silures étaient localisés 53% du temps dans l'eau échauffée), principalement situés à l'aval du rejet 4-5 et au niveau de la confluence du rejet 2-3, mais également en rive gauche. Les localisations des silures semblent plus concentrées que celles des deux autres espèces, suggérant une mobilité moindre, et sont faiblement chevauchantes.

Les spots des localisations individuelles ne sont pas redistribués lorsque les localisations sont regroupées par phase de débit, signifiant ainsi que les changements de débit ne provoquent pas de déplacements vers des habitats différents. En revanche il semble que lorsque le débit demeure stable il y ait plus de localisations éparpillées (mouvements), et notamment dans le chenal. Selon les espèces et les individus c'est plutôt lorsque le débit monte (barbeau, chevaine, silure) ou descend (chevaine) que les localisations sont les plus regroupées (immobiles).

Les barbeaux et les silures ont rarement été localisés pendant la même heure dans le même habitat (représenté par un carreau de la grille à 20 m). Les résultats pour les chevaines montrent plus de localisations conjointes, principalement en rive gauche. Les spots de localisations des barbeaux sont assez indépendants de ceux des silures (un peu de chevauchement le jour), alors que ceux des chevaines sont assez chevauchants avec les spots des silures le jour et la nuit.

Nous n'avons pas détecté de regroupement d'individus au sein du site d'étude qui pourrait supposer la présence d'un refuge thermique, c'est à dire une zone où la température de l'eau pourrait être significativement plus fraîche que l'eau du Rhône, et a fortiori que l'eau échauffée issue du CNPE. Les relevés de température effectués pour l'étalonnage du modèle de température dans cette étude et pour l'étude du groupe GT-Thermie (Ciden) confirme cette conclusion. Dans le site d'étude de 2009, au droit du CNPE de Bugey, et la gamme de température de l'eau du Rhône enregistré en été 2009, l'utilisation de l'habitat par les différents individus marqués et suivis n'est donc pas influencée par la présence d'eau plus fraîche que l'eau du Rhône. En revanche la plus forte concentration des localisations des cyprinidés (barbeaux et chevaines) adultes en rive gauche, et plus globalement dans des habitats dont la température de l'eau reste inférieure à 25°C, permet de conclure à un évitement des veines d'eau échauffées à l'aval des rejets du CNPE de Bugey de la part des individus suivis pendant l'été 2009.

## Déplacements et trajectoires

Les barbeaux sont plus localisés en resting le jour (56%) alors que pendant les trois autres phases les proportions de localisations en resting et en moving sont comparables. Les chevaines sont plus localisés en moving à l'aurore (67%) et le jour (61%) et en resting la nuit (65%). Les silures sont plus localisés en resting le jour (68%) et sont plus localisés en moving la nuit (57%).
Pendant les phases de changement de débit, la principale différence de proportions entre localisations en moving et en resting par rapport aux proportions pour l'ensemble du suivi est que les barbeaux sont plus souvent localisés en moving pendant les montées de débit (surtout les plus importantes).

Le passage des gouttes froides ne modifie pas les proportions de localisations en resting et en moving observées pour l'ensemble du suivi.

L'analyse de l'orientation des déplacements entre deux localisations montre que les individus se déplacent soit de manière homogène dans les 4 directions principales (surtout les barbeaux) soit principalement dans le sens longitudinal (surtout chevaines et quelques silures). Il faut souligner une forte variabilité interindividuelle dans la direction des déplacements.

Les barbeaux se déplacent individuellement de 0 à 300 m en 10 min. Les déplacements médians par individu varient de 21 à 58 m à l'aurore, de 28 à 40 m le jour, de 28 à 62 m au crépuscule et de 13 à 46 m la nuit. Les barbeaux ne montrent globalement pas de différence de distance parcourue entre les différentes phases de débit.

Les chevaines se déplacent individuellement de 0 à 250 m en 10 min. Les déplacements médians par individu varient de 32 à 90 m à l'aurore, de 29 à 76 m le jour, de 18 à 83 m au crépuscule et de 19 à 38 m la nuit. Les chevaines se déplacent moins la nuit (toutes les médianes individuelles sont inférieures à 50 m / 10 min). Les déplacements médians les plus élevés s'observent à l'aurore et au crépuscule. Il ne semble pas y avoir de lien entre la taille des individus et leurs déplacements médians par phase nycthémérale. Enfin, les chevaines ont tendance à se déplacer un peu moins lorsque le débit baisse.

Les silures se déplacent individuellement de 0 à 300 m en 10 min. Les déplacements médians par individu varient de 11 à 75 m à l'aurore, de 6 à 57 m le jour, de 5 à 52 m au crépuscule et de 3 à 94 m la nuit. Globalement les silures se déplacent moins le jour et plus la nuit. Enfin, les silures ont tendance à se déplacer moins quand le débit monte et plus quand le débit baisse.

A l'échelle du tronçon de 35 km les silures se déplacent moins que les barbeaux et que les chevaines. Les longs déplacements (jusqu'à 30 km) sont initiés dès que la température de l'eau dépasse les 10°C pour les barbeaux et les chevaines et les 17°C pour les silures.

L'analyse descriptive des trajectoires individuelles lors des montées et descentes de débit ne permet pas de détecter un comportement particulier suggérant une réponse de type spécifique et systématique aux modifications de débit (e.g. échappement vers les berges lors des montées de débit). Un nombre suffisamment important de déplacements ont été observés pour chaque espèce pour valider le fait que les individus marqués et suivis en 2009 se déplacent pendant les phases de changement de débit.

Un effort particulier a été mis dans le développement d'un outil de visualisation du déplacement des poissons dans le site d'étude avec les chronogrammes des profondeurs, des vitesses et des températures utilisées à chaque localisation. Une indication du débit et de la température de l'eau en amont du site d'étude est fournie simultanément.
En conclusion

- Le système de télémétrie acoustique choisi pour cette étude à parfaitement répondu aux attentes, notamment celles de la précision des localisations des individus (dans le temps et dans l'espace) et celle de la quantité d'individus suivis simultanément. L'ensemble du travail dépendait du déploiement de cette technologie dans le Rhône (fleuve vif et courant), et nous avons montré que cela était possible.

- L'apport de la modélisation hydrodynamique en 2D, définie comme préalable à notre étude, s'est révélée réellement indispensable pour comprendre la sélection de l'habitat par les poissons suivis en 2009, et le sera plus tard pour ceux suivis en 2010. La qualité de la modélisation, compatible avec l'erreur de positionnement des individus par le système de télémétrie acoustique, supporte entièrement la qualité du travail effectué avec les données du suivis de l'été 2009. Le couplage d'un suivi télémétrique de grande précision et d'une modélisation de l'habitat au même pas de temps est un travail très original et très novateur.

- Les variations de débit liées à la production hydroélectrique ne semblent pas influencer instantanément le comportement des poissons adultes étudiés. Ceux-ci sélectionnent très fortement les habitats lents et peu profonds. Or ces habitats à faible vitesse disparaissent très vite au delà de 300 m³.s⁻¹, ce qui impose aux différents individus de rester en berge la plupart du temps. L'effet des variations artificielles de débit est sans doute de contraindre les individus à se maintenir dans les habitats les moins rapides. Mais cette contrainte ne semble modifier, par rapport aux connaissances disponibles à propos de l'éthologie des espèces étudiées, que les comportements des barbeaux. Ceux-ci semblent en effet moins grégaires que dans d'autres sites d'études (Ain, RCCs, Seine) et utilisent des habitats moins lotiques, pourtant disponibles.

- Les cyprinidés étudiés à l'été 2009 (barbeaux et chevaines) utilisent très peu les habitats dont la température est échauffée par les rejets d'eau chaude du CNPE. Ces deux espèces ne sélectionnent pas les habitats dont la température de l'eau est supérieure à 25 °C pour le barbeau et à 23°C pour le chevaine. Le silure est plus thermophile, avec une sélection des températures de l'eau supérieure à 23°C, mais il ne semble pas se cantonner aux veines d'eau échauffées. Rappelons ici que l'emprise du panache d'eau chaude est d'autant plus forte, par rapport à la surface en eau, que le débit est bas.

- Certains adultes des trois espèces principales étudiées en 2009 et 2010, barbeaux, chevaines et silures, se sont déplacés de plusieurs kilomètres à plusieurs dizaines de kilomètres au sein du tronçon Sault-Brénaz – Jons. Les variations infra-journalières de débit du Rhône dans le tronçon étudié ne semblent pas affecter le comportement de migration des adultes. Cela complète la vision plus « statique » de l'expérimentation de 2009, même si en été 2009 40% des individus marqués n'ont jamais été localisés dans le site d'étude (suggérant en cela des déplacements / migrations hors du site). Cela souligne également l'importance de la connectivité entre différents types d'habitats (e.g. accès à des habitats de reproduction). Il faut maintenant essayer de
caractériser les spécificités physiques et thermiques des habitats sélectionnés lors de ces déplacement très longs.

- Nous avons observé une variabilité inter individuelle importante des comportements (sélection de l'habitat, déplacements). Cela confirme le besoin de multiplier les expérimentations, avec le plus grand nombre d'individus possible pour chaque expérimentation. Des modèles de préférences représentant cette variabilité individuelle pourraient être développés (e.g. faisceau de courbes probabilisées) au profit de courbes moyennes plus globales.

# Eléments de discussion

## Modélisation hydrodynamique

La modélisation hydrodynamique en 2D dans un fleuve comme le Rhône est très lourde à mettre en œuvre et ce n'est pas quelque chose de commun en France. Mais sans l'apport des simulations d'habitat disponible pour les poissons l'expérimentation de 2009 n'aurait pas fourni de lien direct entre le comportement des poissons et la variabilité des conditions environnementales. La très bonne connaissance des conditions hydrauliques et thermiques en tout point du site d'étude et pour toute la gamme des débits observés est absolument fondamentale dans l'étude du comportement des poissons en cours d'eau.

Cependant la qualité de la modélisation est directement fonction de la qualité des données d'entrée et de l'étalonnage des modèles. Par exemple dans notre cas une meilleure connaissance du fonctionnement (en terme de débit et de température des rejets) du CNPE n'aurait sans doute pas changé significativement les résultats mais nous permettrait d'être plus proches des conditions réelles vécues par les poissons. De manière plus générale l'effort investi dans l'acquisition de données de caractérisation du fonctionnement de l'écosystème étudié ne doit pas être minimisé, au contraire.

## Des habitats peu connus

Dans le Rhône non court-circuité qui coule dans la plaine du Bugey, il existe beaucoup d'habitat profonds (profondeur supérieure à 2 m) et courants (vitesse de courant supérieure à 1.0 m.s⁻¹). Ces habitats ont été peu échantillonnés auparavant puisque les techniques classiques d'échantillonnage des poissons ne sont pas assez efficaces dans les conditions hydrauliques qui prévalent dans ce tronçon du Rhône. La pose de filets est très difficile à cause du courant, et d'autant plus quand le niveau d'eau varie beaucoup. La pêche électrique devient rapidement inefficace avec la profondeur et la vitesse de courant. Et l'observation directe est impossible la majorité du temps à cause de la turbidité. La répartition spatiale des poissons dans ces habitats typiques de grands cours d'eau (rapides et profonds) est donc peu connue. Il était intéressant d'étudier, grâce à une technique plus adaptée (la télémétrie acoustique), le comportement de poissons adultes dans des habitats lotiques et profonds. Il s'avère finalement que les individus marqués dans cette étude utilisent majoritairement les berges.
## Notion de refuge thermique

Il ne semble pas y avoir de véritables refuges thermique (au sens de Torgersen et al., 1999) au sein de la station d'étude de 2009. Ces refuges peuvent se caractériser par des affluents plus frais ou des résurgences d'eau plus fraîche au niveau du lit du cours d'eau. Il n'y a pas d'affluent dans la station d'étude et les poissons ne semblent pas se regrouper sur un habitat en particulier lorsque la température de l'eau est supérieure à 20°C. Notre expérience nous permet cependant de supposer que certains affluents, même petits (en terme de débit par rapport au Rhône), peuvent peut être jouer ce rôle. Lors des pêches de capture des poissons pour le marquage 2009, la confluence de l'Amby, juste en amont du site d'étude en rive gauche, était densément colonisée par des barbeaux, des silures, des chevaines et des hotus. Il se peut que l'Amby apporte aussi une nourriture plus spécifique recherchée par ces poissons mais le fait que les quatre espèces différentes aient des régimes alimentaires différents ne tend pas à soutenir cette hypothèse. Sur 18 poissons capturés dans la confluence de l'Amby, et relâchés dans le site d'étude (quelques centaines de mètres en aval seulement), 8 n'ont jamais été localisés dans le site d'étude (baf - 3114, 3702, 3450, 3219, 3534, 3548, hot - 3436, 3016,), 5 ont été très peu localisés, juste au début (baf – 3520, 3646, 3884, 3191) ou à la fin (baf - 3688) du suivi, 3 ont été suivis moyennement (che - 3590, 3562, baf – 3576 ; de 4780 à 20558 localisations), 1 a été très bien suivi (sil - 3856 ; 221832 localisations), et le che - 3443 est mort. Les poissons sil – 3856 et baf – 3884 implantés d'une marque Z (3 ans) ont été localisés plusieurs fois au cours du suivi mobile de 2010 dans la zone de confluence de l'Amby. L'attrait pour cette confluence semble donc important, et il serait intéressant de caractériser plus finement les qualités physico-chimiques de cet affluent (jugé en bon état chimique en 2009 ; http://sierm.eaurmc.fr/geo-sdage/synthese-fiches.php?codeFiche=RM_08_09&typeFiche=SB), et notamment l'effet potentiel des rejets issus des abattoirs de Hières-sur-Amby s'ils sont toujours présents.

## Notion de connectivité

En terme de connectivité longitudinale, le tronçon étudié (Sault-Brénaz à Jons) peut être considéré comme isolé :

- à l'aval, ni Cusset ni Jons ne permettent les migrations vers l'amont ;

- à l'amont, ni Sault-Brénaz ni Villebois ne permettent les migrations vers l'amont.

Une dévalaison d'individus est possible, mais elle participe certainement peu à la dynamique des populations en place dans le tronçon étudié du Rhône. Les résultats de 2010 (télémétrie mobile) ont montré que de très longs déplacements étaient réalisés au sein de ce tronçon. Certains individus ont même franchi le seuil de Sault Brénaz (hotus (n=2 ; avril), chevaines (n=3 ; avril – juin) et barbeaux (n=2 ; avril – mai))

L'utilisation de la dimension transversale du fleuve par les poissons est très perturbée dans ce tronçon. En effet les variations journalières des débits en lien avec la production hydroélectrique exondent beaucoup d'habitats en berge, et notamment les abris rivulaires (Capra et al., 2011a). La connectivité transversale intermittente pourrait être limitante car l'accès aux abris / refuges est un paramètre clefs pour l'écologie des poissons. L'étude des disponibilités en refuges favorables est difficile à faire, mais cela pourrait être une très bonne évaluation du degré de résistance et de résilience des organismes à une perturbation, telle que des éclusées par exemple. Les refuges ont également un rôle primordial à bas débit, pendant les étiages par exemple (Humphries & Baldwin, 2003 ; Magoulick & Kobza, 2003).
Dans le site d'étude de 2009 le banc de galets, l'amont et l'aval de la rive gauche, ou encore une bonne partie de la rive droite à hauteur du rejet 4-5 commencent à être exondés dès que le débit descend en dessous de 300 m³.s⁻¹. Dans ce site d'étude, et même pour cette gamme de faibles débits des habitats en berge restent tout de même disponibles (enrochements, fosses....).

## Problème de référence

Il n'existe pas de cours d'eau témoin ou de référence ayant un module comparable à celui du Rhône. Il est donc difficile de mesurer l'adaptation des individus suivis dans le Rhône à Bugey à la variabilité hydrodynamique et thermique imposée par la production d'électricité. On ne peut que comparer nos résultats à la littérature qui reste pauvre à propos du comportement des trois espèces de poissons étudiées dans des grands cours d'eau. Les références étudient fréquemment des cours d'eau de gabarit très nettement inférieur au Rhône à Bugey. Cependant, dans le Rhône à Bugey l'hétérogénéité temporelle est très forte (donc jugée défavorable) et l'hétérogénéité spatiale est relativement constante (donc jugée peu favorable). Au final le fonctionnement hydrodynamique du fleuve, en comparaison avec un fonctionnement naturel potentiel, peut raisonnablement être jugé défavorable. De plus la comparaison des structures des peuplements de poissons dans les RCCs à l'amont et à l'aval du secteur d'étude montre que le peuplement piscicole du Rhône à Bugey n'est pas mieux structuré que ceux des RCCs, qui eux sont soumis à une perturbation hydrologique (et donc hydraulique) majeure (débit réservé ; crues extrêmes).

Les communautés aquatiques sont vues comme des assemblages déterministes plutôt que stochastiques, plutôt à l'équilibre, pour lesquelles les crues, par exemple, sont des événements à court terme qui bouleversent l'équilibre temporairement. Si on essaie d'appliquer cette vision au Rhône on peut poser comme hypothèse que le cortège d'espèces de poissons est surtout lié à de grandes perturbations telles que les dernières glaciations, l'aménagement hydroélectrique du fleuve, les introductions d'espèces, les bio-manipulations d'espèces ou encore la pêche sélective. En effet ces perturbations ont conduit à l'isolement du fleuve, avec apparition d'espèces non autochtones et disparition de certaines espèces migratrices, qui conduit à un certain équilibre en terme de richesse spécifique. Ensuite les conditions hydrologiques (crues, étiages, sécheresses) peuvent modifier la composition de ce peuplement (cf. Cattanéo et al. 2001) et terme d'abondance relative des différentes espèces.

Dans notre cas du Rhône à Bugey, comme dans les cours d'eau soumis à des éclusées, la fréquence des augmentations de débit est très forte (journalière). Mais sont elles réellement des crues ? Non si l'on se réfère aux valeurs estimées par la CNR (crue de retour 2 ans = 1300 m³.s⁻¹) ou à nos propres observations (1000 m³.s⁻¹ est un débit observé pratiquement chaque année. Donc des « éclusées » qui culminent à 700 – 800 m³.s⁻¹ ne peuvent pas être des perturbations en terme d'intensité (voir les résultats du Lot5 de l'étude Rhône phase IV). Leur occurrence en revanche est très artificielle (normalement, en débit moyen journalier, le Q₈₀ = 624 m³.s⁻¹, et le Q₉₀ = 761 m³.s⁻¹). Ces valeurs de débit sont donc attendues moins de 20% du temps, certes en moyenne journalières. Mais si elles sont enregistrées au moins 1h par jour, tous les jours de la semaine, après une « nuit d'étiage » (le Qₘₐ₅ est estimé à 190 – 230 m³.s⁻¹), le rythme impulsé aux communautés vivantes peut raisonnablement être considéré comme perturbant. Il faut pour cela se rendre compte des changements des conditions hydrodynamiques entre 150-250 m³.s⁻¹ et 600-700 m³.s⁻¹.
Donc si on considère que les éclusées observées dans le Rhône à Bugey sont une perturbation pour les peuplements de poissons, c'est plus par leur fréquence d'occurrence que par leur intensité, et par les écarts de débit observés entre le débit de base et le débit d'éclusée. La survenue d'événements structurants tels que des crues et des étiages se surimpose à ce schéma.

## Représentativité de notre étude

La représentativité de nos résultats dépend à la fois du type de cours d'eau échantillonné, des espèces et des stades de développement échantillonnées et de la technique d'échantillonnage.

Les conditions hydrodynamiques de notre site d'étude de 2009 sont représentatives des conditions hydrodynamiques de l'ensemble du tronçon Sault-Brénaz – Jons. Mais ce tronçon est en lui même unique sur l'ensemble du Rhône Français dont une très grande proportion de linéaire est court-circuitée. Donc en terme de gabarit de cours d'eau, nos résultats sont assez particuliers, et doivent être exploités avec beaucoup de précaution pour des cours d'eau de gabarit significativement plus petits y compris les portions court-circuitées du Rhône (RCC).

La description du peuplement de poissons à Bugey par rapport aux peuplements de poissons des tronçons situés à l'amont ou à l'aval a montré la similitude des espèces dominantes présentes. De ce fait nos résultats concernent bien les mêmes espèces que d'autres tronçons du Rhône et sont, de ce point de vue représentatifs.

Enfin, la représentativité ou la transférabilité des résultats de télémétrie est toujours une question très délicate, notamment à cause du petit nombre d'individus échantillonnés. Il faudrait donc pouvoir évaluer si les poissons suivis en 2009 et 2010 ont eu un comportement très particulier (non transférable) ou non (transférable). Les barbeaux, par exemple, ont montré en 2009 un comportement non grégaire et une sélection de l'habitat qui diffère de nos résultats obtenus sur d'autres cours d'eau, de gabarit souvent plus petit. En l'absence de réplicat, il est plus raisonnable de considérer les comportements estivaux des barbeaux enregistrés dans la station d'étude au droit de Bugey en 2009 comme particuliers, et donc peu transférables. En revanche pour les chevaines et les silures les résultats peuvent être transférés pour d'autre secteur du Rhône.

En conséquence, nous supposons donc que la transférabilité est difficilement envisageable pour les préférences d'habitat estimées pour les barbeaux. Pour les chevaines cela semble possible du fait de la cohérence avec les courbes de préférence de Lamouroux *et al.* (1999). Pour les silures, il n'existe aucune autre courbe, mais comme le silure paraît sensible aux forts débits, l'exportation vers des cours d'eau à plus faible gabarit, donc a priori plus favorables, sera difficile.

Pour ce qui concerne les déplacements saisonniers des poissons (résultats de 2010) les résultats sont exportables, car en cohérence avec certains résultats obtenus sur des rivières Belges (Ovidio & Philippart, 2007).

Enfin, il est important de rappeler ici que tous les individus étudiés en 2009 et en 2010 sont des adultes (individus de plusieurs années) d'espèces bien implantées dans le Rhône à Bugey, donc des individus qui connaissent bien leur environnement et en particulier les variations de débit ou la présence des veines d'eau échauffées.
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# ANNEXES

<table><caption>Tableau récapitulatif des différentes classes de taille et des relations taille-poids pour certaines espèces</caption><thead><tr><th>Famille /<br>Code espèce</th><th>Nom scientifique</th><th>Nom commun</th><th>Limites des classes<br>de tallie (cm)</th><th>Masse (g) = B*Taille (mm)<sup>A</sup><br>A<br>B</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="5"><strong>Anguillidae</strong></td></tr><tr><td>ANG</td><td>Anguilla anguilla (L. 1758)</td><td>Anguille</td><td>41</td><td>3.071</td><td>0.0000012</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Centrarchidae</strong></td></tr><tr><td>PES</td><td>Lepomis gibbosus (L. 1758)</td><td>Perche soleil</td><td>8</td><td>2.479</td><td>0.0002114</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Cobitidae</strong></td></tr><tr><td>LOF</td><td>Nemacheilus barbatula (L. 1758)</td><td>Loche</td><td>6</td><td>2.073</td><td>0.0005068</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Cottidae</strong></td></tr><tr><td>CHA</td><td>Cottus gobio (L.)</td><td>Chabot</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Cyprinidae</strong></td></tr><tr><td>BRE</td><td>Abramis brama (L.)</td><td>Brème</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>SPI</td><td>Alburnoides bipunctatus (Bloch)</td><td>Spirlin</td><td>7</td><td>1.941</td><td>0.0009952</td></tr><tr><td>ABL</td><td>Alburnus alburnus (L.)</td><td>Ablette</td><td>8, 12</td><td>2.181</td><td>0.0003426</td></tr><tr><td>BAF</td><td>Barbus barbus (L.)</td><td>Barbeau</td><td>9, 22</td><td>2.778</td><td>0.0000283</td></tr><tr><td>BRB</td><td>Blicca bjoerkna (L.)</td><td>Brème bordelière</td><td>9, 22</td><td>2.375</td><td>0.0001787</td></tr><tr><td>CAS</td><td>Carassius auratus (L.)</td><td>Carassin</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>HOT</td><td>Chondrostoma nasus (L.)</td><td>Hotu</td><td>8, 19</td><td>2.870</td><td>0.0000175</td></tr><tr><td>TOX</td><td>Chondrostoma toxostoma (Vallot)</td><td>Toxostome</td><td>7</td><td></td><td></td></tr><tr><td>CCO</td><td>Cyprinus carpio</td><td>Carpe</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>GOU</td><td>Gobio gobio (L.)</td><td>Goujon</td><td>10</td><td>2.490</td><td>0.0000961</td></tr><tr><td>BLN</td><td>Leuciscus (telestes) soufia (Risso)</td><td>Blageon</td><td>8</td><td>2.940</td><td>0.0000116</td></tr><tr><td>CHE</td><td>Leuciscus cephalus (L.)</td><td>Chevaisne</td><td>8, 17</td><td>2.698</td><td>0.0000475</td></tr><tr><td>VAN</td><td>Leuciscus leuciscus (L.)</td><td>Vandoise</td><td>8, 19</td><td>2.837</td><td>0.0000253</td></tr><tr><td>VAI</td><td>Phoxinus phoxinus (L.)</td><td>Vairon</td><td>4</td><td>1.722</td><td>0.0023332</td></tr><tr><td>PSR</td><td>Pseudorasbora parva</td><td>Pseudorasbora</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>BOU</td><td>Rhodeus sericeus (Bloch)</td><td>Bouvière</td><td></td><td>1.719</td><td>0.0028139</td></tr><tr><td>GAR</td><td>Rutilus rutilus (L.)</td><td>Gardon</td><td>6, 11</td><td>2.862</td><td>0.0000207</td></tr><tr><td>ROT</td><td>Scardinius erythrophthalmus (L.)</td><td>Rotengle</td><td></td><td>3.028</td><td>0.0000100</td></tr><tr><td>TAN</td><td>Tinca tinca (L.)</td><td>Tanche</td><td></td><td>2.688</td><td>0.0000741</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Esocidae</strong></td></tr><tr><td>BRO</td><td>Esox lucius (L.)</td><td>Brochet</td><td></td><td>3.092</td><td>0.0000036</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Gadidae</strong></td></tr><tr><td>LOT</td><td>Lota lota (L.)</td><td>Lote de rivière</td><td></td><td>3.064</td><td>0.0000054</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Gasterosteidae</strong></td></tr><tr><td>EPI</td><td>Gasterosteus aculeatus (L.)</td><td>Epinoche</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Ictaluridae</strong></td></tr><tr><td>PCH</td><td>Ictalurus melas (Lesueur)</td><td>Poisson chat</td><td></td><td>2.700</td><td>0.0000601</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Percidae</strong></td></tr><tr><td>GRE</td><td>Gymnocephalus cernua (L.)</td><td>Gremille</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>SAN</td><td>Lucioperca lucioperca (L.)</td><td>Sandre</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>PER</td><td>Perca fluviatilis (L.)</td><td>Perche</td><td>10</td><td>3.081</td><td>0.0000078</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Petromyzonidae</strong></td></tr><tr><td>LPP</td><td>Lampetra planeri (Bloch)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Salmonidae</strong></td></tr><tr><td>TAC</td><td>Oncorhynchus mykiss</td><td>Truite arc-en-ciel</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>TRF</td><td>Salmo trutta (L.)</td><td>Truite commune</td><td></td><td>2.550</td><td>0.0001175</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Siluridae</strong></td></tr><tr><td>SIL</td><td>Silurus glanis (L.)</td><td>Silure</td><td></td><td>2.905</td><td>0.0000123</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_96.png" /></figure>

# Probability of detection and positioning error of a hydro acoustic telemetry system in a fast-flowing river: Intrinsic and environmental determinants

Julien Bergé<sup>a,*</sup>, Hervé Capra<sup>a</sup>, Hervé Pella<sup>a</sup>, Tracey Steig<sup>b</sup>, Michaël Ovidio<sup>c</sup>, Elise Bultel<sup>a</sup>,
Nicolas Lamouroux<sup>a</sup>

## ARTICLE INFO

**Article history:**

Received 11 July 2011

Received in revised form 3 February 2012

Accepted 5 February 2012

**Keywords:**

Acoustic tags

Hydrophones configuration

Triangulation parameters

Aquatic fish behavior

## ABSTRACT

In situ fixed acoustic telemetry methods make it possible to study simultaneously the detailed movements of individual fish and their relationship to the environment, but the properties of these methods is little known in harsh physical conditions. We examined the probability of tag detection by the system and the positioning error for detected tags of an existing telemetry system installed with 32 fixed hydrophones in a reach of the fast-flowing Rhône River in France. The reach was 1.8 km long and had heterogeneous thermal and hydraulic conditions described by a two-dimensional hydraulic model. We compared positions detected by the system with true positions estimated using a tachometer or a differential GPS, for various sets of experimental tag emissions. We analyzed how the probability of detection and the positioning error were affected by user-defined variables and three groups of environmental variables describing the configuration of the hydrophones around tag position, the physical environment at tag position and the reception quality. Tag emissions from the center channel had an average probability of detection (40–50%) higher than emissions originating from positions close to the banks, and were positioned with smaller average errors (3–5 m). The probability of detection of emissions typically varied between near 0% and 80% with configuration variables (density of surrounding hydrophones and location of tag relative to the hydrophones) and also decreased in the presence of coarse substrate. The positioning error was mainly reduced when user-defined variables of the triangulation software were set by an expert user. Configuration variables also influenced the positioning error with weaker effects than those observed for detection probability.

© 2012 Elsevier B.V. All rights reserved.

## 1. Introduction

The sensitivity of fish and other freshwater organisms to changes in abiotic conditions of rivers has been reported in many studies with a particular emphasis on their ecological (e.g., behavioral, demographic, physiological) responses to modifications of hydrological or thermal regimes (Minns et al., 1996; Lukšiené et al., 2000; Vehanen et al., 2000; Ovidio et al., 2008; Craven et al., 2010; Olden and Naiman, 2010; Poff and Zimmerman, 2010). In particular, individual fish movements have often been related to short-term changes in discharge rate and temperature (Ovidio et al., 1998; Ovidio and Philippart, 2008). Behavioral studies in aquatic systems increasingly use biotelemetry (Lyons and Lucas, 2002; Cooke

et al., 2004; Geeraerts et al., 2007; Ovidio et al., 2007) to record individual fish movements at different time steps, from seconds to multiple years (Lucas and Batley, 1996; Meyer and Hinnichs, 2000; Ehrenberg and Steig, 2003). The probability of detection and the positioning error are major characteristics of telemetry systems and have been improved in recent years. Low errors are essentially obtained with fixed acoustic telemetry systems that provide detailed information when sound transmitters (i.e. tags) are detected by acoustic hydrophones (Ehrenberg and Steig, 2003; Cooke et al., 2005). Compared to other systems, fixed systems enable the simultaneous detailed study of the movements of many individual fish. However, a better quantification of their properties is needed to find appropriate compromises between the probability of detection, the positioning error and the surface area covered by the system. For example, Clements et al. (2005) showed that the probability of detection of the VR2 system (Vemco Ltd, Canada) could vary between 0 and 100% in a stream reservoir and an estuary depending on the placement of the hydrophones and their mooring method. Cote et al. (1998), using the MAP.500 Lotek® system (Lotek Marine Technologies Inc., Ca) in the Bonavista Bay (Newfoundland,

<footnote><sup>a</sup>ERSTEA, UR MALY, Laboratory Dynamique, 3 bis Quai Chauveau - CP 220, F-69336 Lyon, France</footnote>

<footnote><sup>b</sup>Hydroacoustic Technology Inc., 715 NE Northlake Way, Seattle, WA 98005, USA</footnote>

<footnote><sup>c</sup>University of Liège, Biology of Behaviour Unit-Cefra, Laboratory of Fish Demography and Hydroecology (LDPH), 10 Chemin de la Justice, 4500 Tihange, Belgium</footnote>

<footnote>* Corresponding author. Tel.: +334 7220 8732; fax: +334 7847 7875. E-mail address: julien.berge@irstea.fr (J. Bergé); herv.capra@irstea.fr (H. Capra); herv.pella@irstea.fr (H. Pella); bitreig@ntisonar.com (T. Steig); M.Ovidio@ulg.ac.be (M. Ovidio); elise.bultel@gmail.com (E. Bultel); nicolas.lamouroux@irstea.fr (N. Lamouroux).</footnote>
Canada), reported an average positioning error of 2 m or less inside the baseline of hydrophones used during a two months tracking of juvenile Atlantic cod ( Gadus morhua, pulse rate of 5 min). The 3-dimensional positioning error of the Vemco radio-acoustic positioning system was estimated in a South African bay (O'dor et al., 1998) to be about 1–2 m inside the hydrophones array and about 3–5 m when emissions were 100 m outside the array.

The probability of detection and the positioning error of telemetry systems potentially depend on a large number of intrinsic and environmental factors (Kell et al., 1994; Voegeli and Pincock, 1996). Intrinsic factors include the estimation of the speed of sound, the knowledge of exact hydrophone positions and the adjustment of the parameters of the positioning software (Juell and Westerberg, 1993; Cote et al., 1998; Wahlberg et al., 2001; Ehrenberg and Steig, 2002). Among environmental factors, weak spatial configurations of hydrophones relative to the tag location (long distances, narrow viewing angles) have been identified as influencing the probability of detection and the positioning error (Baras and Lagardère, 1995; Smith et al., 1998; Ehrenberg and Steig, 2002; Niezgoda et al., 2002; Simpfendorfer et al., 2002; Heupel et al., 2006; Espinoza et al., 2011). In addition, the probability of detection and the positioning error likely decrease in heterogeneous substrate, hydraulic and thermal conditions that can favor sound refraction, ambient noise and variations in speed of sound (Voegeli and Pincock, 1996; Trevorrow, 1998; Ehrenberg and Steig, 2002). Quantifying the combined influence of intrinsic and environmental characteristics of the study site on the system properties can improve further study designs. It is particularly needed for telemetric studies made in fast-flowing rivers, whose heterogeneous physical characteristics may complicate tag detection and positioning.

In summer 2009, an acoustic fixed telemetry system (HTI®) was installed in a physically heterogeneous reach of the fast-flowing Rhône River in France to analyze the behavioral response of fish to variations in discharge rate (due to hydrop peaking) and water temperature (warm water is discharged in the reach by a nuclear power plant). In this paper, we describe how we used this installation (1) to quantify the probability of detection and the positioning error of the telemetry system in a fast-flowing heterogeneous river, (2) to infer which intrinsic and environmental variables influence the detection and the position errors, and (3) to discuss methods for optimizing installations in future studies. For this purpose, we simultaneously estimated tag positions in the river using the HTI® system and using an independent "reference" differential GPS or tachometer. We studied how the probability of detection and the positioning error were affected by the user-defined variables in the telemetry system (intrinsic variables), and various environmental variables associated with tag positions.

## 2. Materials and methods

### 2.1. Study site

The Rhône river has a drainage basin area of 98,556 km² and a mean annual discharge of 1720 m³ s⁻¹ at its mouth (Olivier et al., 2009). Our study reach was 1.8 km long and 140 m wide (at mean discharge) and was situated at Bugey (45° 47'N; 5° 16' E), upstream from the confluence of the Ain River and the town of Lyon, in the longest Rhône segment without discharge derivation (Fig. 1). The Rhône at Bugey has a nival hydrological regime (i.e. under the influence of snowmelt) characterized by a mean monthly discharge ranging from 387 m³ s⁻¹ in September to 567 m³ s⁻¹ in June. Mean annual discharge is 473 m³ s⁻¹, and the mean daily discharge ranges from 197 m³ s⁻¹ (exceeded 95% of the time) to 933 m³ s⁻¹ (exceeded 5% of the time). A high discharge variability (daily changes up to 700 m³ s⁻¹, Olivier et al., 2009) is

generally observed during the week due to hydrop peaking at upstream dams, and discharge is generally lower and more stable during week-ends. At mean discharge, point depth-averaged velocity reaches 1.8 m s⁻¹ and point depth reaches 8 m. The substrate composition was mapped using a combination of visual observations from a boat and high resolution aerial photographs. Substrate size was assigned to one of five ordinal classes and consisted of pebbles (36.0% of the surface area), gravel (26.4%), stones (14.4%), blocks (13.9%) and sand (8.2%). The daily water temperature upstream from the study reach ranged in 2009 from 2.8 °C to 23.6 °C (Roger et al., 2010). A nuclear power plant (Bugey Power Plant), located on the west bank of the study reach, extracts 100 m³ s⁻¹ to cool reactors and discharges warmer water (between 8 and 10 °C warmer) at two different places (Fig. 1), creating a strong transversal thermal heterogeneity. No vertical thermal stratification was observed in the reach (Capra et al., 2008). Downstream from the nuclear power plant, the warmed water cools down by around 1 °C per kilometer, and diffuses from the west bank to the whole channel 10 km downstream (Capra et al., 2008). Water turbidity recorded in 2009 ranged between 9.5 mg l⁻¹ in February and 81 mg l⁻¹ in November (Roger et al., 2010).

A two-dimensional hydraulic model of the reach was developed using (1) a digital elevation model based on extensive field measurements of topography and bathymetry (an average of four measuring points per m², Pella et al., 2007), (2) water level – discharge relationship records, and (3) velocity measurements at different discharge rates (Capra et al., 2011). The hydraulic model

<figure><img src="image_97.png" /><figcaption>Fig. 1. Location of the Bugey site on the Rhône River in France. Hydrophone positions and survey points.</figcaption></figure>
was calibrated and validated for a discharge rate between 150 and
850 m³ s⁻¹. Differences between simulated and measured water
levels were found to be around 1 cm, and a comparison of measured
and simulated velocities did not show errors exceeding 0.1 m s⁻¹
across the study site (Capra et al., 2011).

## 2.2. Telemetry system principles and deployment

We used an HTI® automatic acoustic telemetry system that included a set of pre-positioned hydrophones used to detect ultra-sounds emitted by acoustic tags of various sizes, programmed with a frequency of 307 KHz (Ehrenberg and Steig, 2003). Each hydrophone was cabled to a receiver unit (the Acoustic Tag Receiver, model 290) that recorded acoustic signals and stored them on a computer. The Acoustic Tag Receiver was synchronized with UTC time (Universal Time Coordinated) thanks to an internal GPS, and its digital signal processor had a precision of 12 KHz. We used Model 795G tags (transmit power level: 155 dB relative to 1 μPa at 1 m; length: 25 mm; diameter: 11 mm; weight: 3.1 g). The average lifetime of tags was about 50 days in our experimental conditions (according to the manufacturer). Tag signals were series of pulses (1 ms long in our experiment) sent with different periods P (P varied around 3 s in our experiment) that were used to identify and track individual tags. A secondary signal, called "subcode", which was a replication of the first signal, was used to improve tag signal reception and the identification of each tag in noisy environments. The subcode was usually not used for positioning tags, but sometimes it could be considered by the system as another principal signal. In such a case, two positions were estimated with close emission times. Such "duplicate" positions were identified and filtered. In our experiment, we positioned tags in two dimensions (2D). A three dimensional (3D) positioning of tags was not feasible because the study site had too little vertical separation in the hydrophone array to resolve tag depth. For our 2D analysis, the acoustic tag signal must be received by at least three hydrophones. Only three hydrophones were selected by the system to position a given tag and are called thereafter the "listening trio". During a post treatment stage, arrival times of pulses received by hydrophones were used to estimate the coordinates of tags at signal emission and the emission time. The post treatment of the acoustic signals (filtering and triangulation) was made using successively two HTI® proprietary softwares (see http://www.htisonar.com/).

A total of 32 hydrophones were installed in May 2009 (Fig. 1) and 16 km of weighted acoustic cables were used to connect them to the Acoustic Tag Receiver. The connection of acoustic cables to the hydrophones was made by a diver. Each hydrophone was mounted on a concrete block of 300 kg (Fig. 2) and deposited on the river bed using a boat; an operation that was sometimes difficult due to high current velocities. The hydrophone was positioned about 10 cm above the block, and the block could constitute an acoustic shadow for signals emitted from the bottom within an area of about 10 m² around the block. Hydrophone positions were pre-defined using the digital elevation model so that most emission points could be a priori heard by more than three hydrophones, as recommended by Kell et al. (1994) or Voegeli and Pincock (1996), while taking into account that the theoretical detection (hearing) range of hydrophones was 300 m (according to the manufacturer). We released hydrophones at pre-defined positions using a dGPS (Leica® 1200) and a real time track process on a computer taken on board. Pre-defined coordinates were stored in Matrix M1. Because of local hydraulic or substrate constraints, seven hydrophones were positioned a few meters away from their pre-defined position. Their theoretical coordinates in M1 were replaced by coordinates measured in the field with a tachometer (Leica® 800). At the end of the study (on September 18, 2009), the coordinates of the hydrophones

<figure><img src="image_98.png" /><figcaption>Fig. 2. Concrete block of 300 kg and its hydrophone.</figcaption></figure>

were again measured with a dGPS (Leica® 1200) and were stored
in Matrix M2.

2.3. *Data used for estimating the probability of detection and positioning errors*

Two different sets of data were collected, one by dragging tags
over the whole study site from a boat (drags data), and the other
by holding tags at fixed locations along the banks (banks data). In
both cases, the objective was to compare tag positions estimated
by the HTI® system with reference positions measured by dGPS or
tachometer. We estimated the detection probability of tags by the
proportion of known emissions actually positioned by the HTI® sys-
tem, and the positioning error of detected tags by the Euclidian dis-
tance between HTI® estimated position and the reference positions.
The dGPS and tachometer systems used have themselves a centi-
metric positioning error (given in Takac and Walford, 2006, for the
dGPS and by the manufacturer for the tachometer) and we assumed
that they provided true positions. Because the errors of the dGPS
and tachometer and the errors of the HTI® system can be assumed
independent, our estimation of positioning error is conservative.

Drags data were collected with the dGPS during two surveys
of the whole site by boat (Fig. 1), following zigzag trajectories
at reduced relative velocity (less than 1 m s⁻¹) to limit poten-
tial effects of the boat movement on the probability of detection
(Melnychuk and Christensen, 2009). Characteristics of the two drag
surveys are presented in Table 1. A NKE®- SP2T sonde (±0.05 °C)
recorded water temperature every second. During drags, we used
four tags with emission periods P equal to 3051, 3079, 3121 and
3247 ms, and subcodes emitted 225 ms after the principle signal.
Tags were attached to the base of a pole supporting the antenna of
the dGPS: two tags were submerged 50 cm below the surface and
two tags were submerged at 1 m. UTC time was assigned to each
boat's position recorded by the dGPS (frequency: 1 Hz). The data
corresponding to the four tags were pooled for the analyses.
<table><caption>**Table 1**

Characteristics of drags and banks data. Water temperatures are daily averages measured at fixed points situated upstream from the site and at power plant warm discharges.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Data set characteristics</th><th colspan="2">Drags data</th><th colspan="2">Banks data</th></tr><tr><th>July 3rd</th><th>September 4th</th><th>June 24th</th><th>June 25th</th></tr></thead><tbody><tr><td>Recording time (min)</td><td>101.0</td><td>132.0</td><td>26.0</td><td>33.5</td></tr><tr><td>Daily discharge (m s<sup>-1</sup>)</td><td>546.0</td><td>525.0</td><td>519.0</td><td>522.0</td></tr><tr><td>Water temperature (°C)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cold zone</td><td>22.1</td><td>21.1</td><td>17.3</td><td>18.4</td></tr><tr><td>Main power plant discharge</td><td>29.1</td><td>23.3</td><td>24.8</td><td>26.1</td></tr><tr><td>Secondary power plant discharge</td><td>31.5</td><td>30.1</td><td>26.0</td><td>27.4</td></tr></tbody></table>

The banks data set was less extensive and targeted shallower habitats where the boat could not navigate and where the dGPS could not work due to the presence of trees. We collected these data over two days (June 24–25, 2009) with a tachometer at 114 fixed locations chosen along both banks of the study site (Fig. 1). Characteristics of banks measurements are presented in Table 1. One tag (with P equal to 3121 or 3205 ms and subcode set up at 225 ms) was attached to the tachometer tip and we submerged the tag during a 15 s sequence just under the surface and just above the bed (one sequence each) at each fixed location. Each fixed location was measured for each sequence of 15 s and a UTC time was recorded for each tachometer measurement.

## 2.4. Estimating true positions at emission times

All periods of times with dGPS gaps (absence of data) longer than 5 s were removed from all analyses to reduce dGPS interpolation errors. Before analyzing detection probability and positioning errors, we estimated true positions at emission times (UTC) using the dGPS and tachometer data, for all emissions, detected or not, by the HTI® system. Concerning positions detected by the HTI® system, the dGPS positions of drag data corresponding to the emission times ($t_i$) were interpolated from the raw dGPS data (gaps up to 5 s) using cubic spline functions that smoothed the x and y dGPS coordinates (Fritsch and Carlson, 1980; R Development Core Team, 2010). Concerning positions undetected by the HTI® system, virtual emission times were estimated. Specifically, for each tag of emission period P and for each detected emission time by the HTI® system ($t_i$), if no position was estimated at $t_i + P$ (±0.5 s of tolerance), we considered that an emission was undetected. In this case, we considered that $t_i + P$ was a virtual emission time. The virtual coordinates of this virtual emission time were interpolated from the dGPS data as described above and the position obtained was called a “virtual position”. Several (k) consecutive virtual emission times could be identified using the same principle, and these virtual emission times were set as $t_i + P$, $t_i + 2P$, ..., $t_i + kP$. Similarly, virtual emission times were identified between the start of the experiment and the first detection.

## 2.5. Intrinsic and environmental variables relationship with the probability of detection and positioning errors

We organized explanatory variables into one group of user-defined variables, and three groups of environmental variables: (1) the configuration of hydrophones surrounding tag positions (detected and virtual), (2) the physical characteristics at tag positions (detected and virtual), and (3) indicators of reception conditions (detected positions only). All variables were calculated similarly for drags and banks data.

User-defined variables can affect both detection probability and positioning error. These variables include: (1) the speed of sound (SpS), which determined how time was translated into distances in the positioning algorithm, (2) the hydrophone coordinates listed in the positions Matrix (M) and (3) a series of 19 Post-Treatment parameters (PT, detailed in Supplementary file S1). We analyzed the effects of SpS by using two SpS values: a first value of 1482 m s⁻¹ corresponding to the SpS recorded in pure water at a temperature of 20 °C, and a second value of 1509 m s⁻¹ corresponding to a SpS at 30 °C (Del Grosso and Mader, 1972). These values cover the temperature variations observed in our site during the experiment (Table 1). Hereafter, we refer to SpS values using their equivalent temperature (20 °C and 30 °C). We analyzed the effects of M using the matrices M1 and M2 that corresponded respectively to the hydrophone coordinates at the beginning and at the end of the experiment. PT parameters values were closely dependant on the user and on his experience of system operation. The influence of PT values was tested by using two independent sets of parameters defined by two persons using the same field data: 13 h of survey of 17 tagged fish tracked on the 18 August 2009 throughout the site. The first set of PT values were defined by J. Bergé (PT-JB) and was based on an analysis of the influence of each parameter on the number of positioned points and the spatial consistency of these positions. The second set of PT values were defined by HTI® engineers (PT-HTI) using similar criteria but with greater acoustic experience, and experience with the acoustic equipment and positioning software. Overall, we used a total of eight user defined combinations (2 SpS × 2 M × 2 PT, named C1-C8 and detailed in Table 2) to infer the influence of user-defined variables.

Among environmental variables (Table 3), the first group (configuration of hydrophones) included two variables. First, the viewing angle (C-VA, “C” for configuration) was defined as the angle needed, from the tag position, to view the polygon formed by the surrounding hydrophones (i.e. those located in a radius of 300 m, equal to the theoretical range of detection of hydrophone). When the tag was present inside the polygon, C-VA was equal to 360°. The second variable was the number of hydrophones (C-NH) situated within a radius of 300 m. The second group of environmental variables (physical characteristics) described the physical environment at tag positions (detected or virtual). It included: the depth-averaged current velocity (P-CV, “P” for physical), the size of the dominant substrate in the water column relative to water depth (relative roughness, P-RR), the depth (P-Dp) and the water temperature (P-WT). P-CV and P-Dp were obtained from the hydraulic model, and P-WT was recorded by the NKE recorder (drags data) and by thermometers installed along the banks (temperatures were interpolated using spline functions for both sampling methods). The third group (indicators of reception conditions) included four variables potentially explaining positioning errors, and concerned detected positions only. The first variable was the maximal distance between the tag location and the hydrophones of the listening trio (I-MD, “I” for indicator). The second variable was the maximal angle of the triangle formed by the listening trio (I-MAT, in degrees) and illustrated the form of this triangle (flat triangle when I-MAT approaches 180°). The third variable was the viewing angle needed, from the tag position, to view the triangle formed by listening trio (I-VA). The last variable was the amount of ambient noise, i.e. sounds produced naturally in the environment recorded by the listening trio (Voegeli and Pincock, 1996). A Noise Ratio (I-NR, equivalent to the signal-to-noise ratio index used by Cote et al., 1998) was calculated for each hydrophone of the listening trio, by dividing (1) the highest amplitude of the received signal (echo) in samples recorded by the hydrophone, by (2) the average noise level recorded over 1 s prior to the signal reception. The minimum I-NR (maximum noise) of the listening trio was retained as explanatory variable.
<figure><img src="image_99.png" /></figure>

# Probability of detection and positioning error of a hydro acoustic telemetry system in a fast-flowing river: Intrinsic and environmental determinants

Julien Bergé<sup>a,*</sup>, Hervé Capra<sup>a</sup>, Hervé Pella<sup>a</sup>, Tracey Steig<sup>b</sup>, Michaël Ovidio<sup>c</sup>, Elise Bultel<sup>a</sup>,
Nicolas Lamouroux<sup>a</sup>

## ARTICLE INFO

**Article history:**

Received 11 July 2011

Received in revised form 3 February 2012

Accepted 5 February 2012

**Keywords:**

Acoustic tags

Hydrophones configuration

Triangulation parameters

Aquatic fish behavior

## ABSTRACT

In situ fixed acoustic telemetry methods make it possible to study simultaneously the detailed movements of individual fish and their relationship to the environment, but the properties of these methods is little known in harsh physical conditions. We examined the probability of tag detection by the system and the positioning error for detected tags of an existing telemetry system installed with 32 fixed hydrophones in a reach of the fast-flowing Rhône River in France. The reach was 1.8 km long and had heterogeneous thermal and hydraulic conditions described by a two-dimensional hydraulic model. We compared positions detected by the system with true positions estimated using a tachometer or a differential GPS, for various sets of experimental tag emissions. We analyzed how the probability of detection and the positioning error were affected by user-defined variables and three groups of environmental variables describing the configuration of the hydrophones around tag position, the physical environment at tag position and the reception quality. Tag emissions from the center channel had an average probability of detection (40–50%) higher than emissions originating from positions close to the banks, and were positioned with smaller average errors (3–5 m). The probability of detection of emissions typically varied between near 0% and 80% with configuration variables (density of surrounding hydrophones and location of tag relative to the hydrophones) and also decreased in the presence of coarse substrate. The positioning error was mainly reduced when user-defined variables of the triangulation software were set by an expert user. Configuration variables also influenced the positioning error with weaker effects than those observed for detection probability.

© 2012 Elsevier B.V. All rights reserved.

## 1. Introduction

The sensitivity of fish and other freshwater organisms to changes in abiotic conditions of rivers has been reported in many studies with a particular emphasis on their ecological (e.g., behavioral, demographic, physiological) responses to modifications of hydrological or thermal regimes (Minns et al., 1996; Lukšiené et al., 2000; Vehanen et al., 2000; Ovidio et al., 2008; Craven et al., 2010; Olden and Naiman, 2010; Poff and Zimmerman, 2010). In particular, individual fish movements have often been related to short-term changes in discharge rate and temperature (Ovidio et al., 1998; Ovidio and Philippart, 2008). Behavioral studies in aquatic systems increasingly use biotelemetry (Lyons and Lucas, 2002; Cooke

et al., 2004; Geeraerts et al., 2007; Ovidio et al., 2007) to record individual fish movements at different time steps, from seconds to multiple years (Lucas and Batley, 1996; Meyer and Hinnichs, 2000; Ehrenberg and Steig, 2003). The probability of detection and the positioning error are major characteristics of telemetry systems and have been improved in recent years. Low errors are essentially obtained with fixed acoustic telemetry systems that provide detailed information when sound transmitters (i.e. tags) are detected by acoustic hydrophones (Ehrenberg and Steig, 2003; Cooke et al., 2005). Compared to other systems, fixed systems enable the simultaneous detailed study of the movements of many individual fish. However, a better quantification of their properties is needed to find appropriate compromises between the probability of detection, the positioning error and the surface area covered by the system. For example, Clements et al. (2005) showed that the probability of detection of the VR2 system (Vemco Ltd, Canada) could vary between 0 and 100% in a stream reservoir and an estuary depending on the placement of the hydrophones and their mooring method. Cote et al. (1998), using the MAP.500 Lotek® system (Lotek Marine Technologies Inc., Ca) in the Bonavista Bay (Newfoundland,

<footnote><sup>a</sup>ERSTEA, UR MALY, Laboratory Dynamique, 3 bis Quai Chauveau - CP 220, F-69336 Lyon, France</footnote>

<footnote><sup>b</sup>Hydroacoustic Technology Inc., 715 NE Northlake Way, Seattle, WA 98005, USA</footnote>

<footnote><sup>c</sup>University of Liège, Biology of Behaviour Unit-Cefra, Laboratory of Fish Demography and Hydroecology (LDPH), 10 Chemin de la Justice, 4500 Tihange, Belgium</footnote>

<footnote>* Corresponding author. Tel.: +334 7220 8732; fax: +334 7847 7875. E-mail address: julien.berge@irstea.fr (J. Bergé), herv.capra@irstea.fr (H. Capra), herv.pella@irstea.fr (H. Pella), bitreig@hutsonar.com (T. Steig), M.Ovidio@ulg.ac.be (M. Ovidio), elise.bultel@gmail.com (E. Bultel), nicolas.lamouroux@irstea.fr (N. Lamouroux).</footnote>
<table><caption>**Table 2**

Characteristics of the eight combinations defined for the treatment of drags and banks data: associated user-defined variables and statistics of probability of detection and positioning error. The mean positioning errors are given with their standard errors.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Combination characteristics</th><th rowspan="2">Methods</th><th colspan="8">Combinations</th></tr><tr><th>C1</th><th>C2</th><th>C3</th><th>C4</th><th>C5</th><th>C6</th><th>C7</th><th>C8</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="10"><strong>User-defined variables</strong></td></tr><tr><td>SpS (°C)</td><td></td><td>20</td><td>30</td><td>20</td><td>30</td><td>20</td><td>30</td><td>20</td><td>30</td></tr><tr><td>M</td><td></td><td>M1</td><td>M1</td><td>M1</td><td>M1</td><td>M2</td><td>M2</td><td>M2</td><td>M2</td></tr><tr><td>PT</td><td></td><td>HTI</td><td>HTI</td><td>JB</td><td>JB</td><td>HTI</td><td>HTI</td><td>JB</td><td>JB</td></tr><tr><td colspan="10"><strong>Accuracy statistics</strong></td></tr><tr><td>Probability of detection (%)</td><td>Drag</td><td>41.9</td><td>41.6</td><td>34.6</td><td>35.5</td><td>47.2</td><td>43.9</td><td>42.1</td><td>38.9</td></tr><tr><td></td><td>Bank</td><td>16.7</td><td>14.6</td><td>8.3</td><td>8.8</td><td>17.7</td><td>16.0</td><td>9.6</td><td>8.9</td></tr><tr><td rowspan="2">Mean positioning error (m)</td><td>Drag</td><td>5.7 ± 0.05</td><td>5.5 ± 0.08</td><td>10.7 ± 0.16</td><td>9.9 ± 0.16</td><td>4.5 ± 0.06</td><td>3.6 ± 0.05</td><td>10.1 ± 0.14</td><td>9.3 ± 0.14</td></tr><tr><td>Bank</td><td>8.3 ± 0.62</td><td>10.7 ± 0.59</td><td>11.5 ± 1.24</td><td>22.3 ± 3.68</td><td>8.2 ± 0.70</td><td>9.5 ± 0.79</td><td>7.7 ± 0.80</td><td>10.5 ± 1.09</td></tr></tbody></table>

## 2.6. Data analysis

We analyzed the data in two steps. First, in a “within combination analysis”, we analyzed how environmental variables influenced the probability of detection and the positioning error within each combination (C1–C8). For this purpose, we produced plots of the average probability of detection and the average positioning error for ordinal categories of each environmental variable. We also produced smoothed maps of the probability of detection and the positioning error over the entire study site to check for spatial patterns related to the environment. The inter-correlation between environmental variables was checked using scatter plots and by computing Spearman rank correlation $ρ$ for each pair of variables.

In a second step we performed a “between combination analysis”, i.e. we analyzed the average detection probability and the average positioning error associated with the eight combinations of user-defined variables (C1–C8), for drags and banks data. To better inform future users of the telemetry system, the effect of the 19 PT parameters was further detailed using a sensitivity analysis. Once the most accurate PT combination identified (PT-JB or PT-HTI), each parameter was modified in turn and was given two to four values within the usual range covered in practical applications. The set of values included the extreme values of the usual range of the parameter, and the values chosen in PT-JB and PT-HTI. We quantified the changes in probability of detection and positioning error among the different parameter values.

## 3. Results

### 3.1. General functionality of the system

Due to flow variability or scouring, four hydrophones did not work at all during the whole experiment; they included the first three hydrophones located in the upstream part of the study site (Fig. 1). Seven additional hydrophones did not work during the first drag, five during the second drag and two during bank measurements. For each data set, only functioning hydrophones were considered for calculating C-NH and C-VA. Six hydrophone positions could not be measured in September due to harsh hydraulic conditions, including the three hydrophones of the upstream part of the study site which never worked. For the three other hydrophones, we did not modify the coordinates of the hydrophones between matrices M1 and M2. The comparison of M1 and M2 indicated that twelve hydrophones had moved: 10 moved less than 6 m and two moved between 6 and 10 m. Concerning the positions estimated by the HTI® system (detected positions), approximately 40% of them presented duplicates which were not used for the analyses. In addition, 13.5% of detected positions corresponded to positions extrapolated by the positioning software, i.e. that were derived using temporal extrapolations of reception signals at some hydrophones. These extrapolated positions can be identified and removed from the database. However, we included these positions in our analyses because they were dependent on the choice of user-defined variables and were an integral part of the positioning results. Finally, a total of 12,152 tag emissions (drag

<table><caption>**Table 3**

Environmental variables: notations and definitions.</caption><thead><tr><th>Environmental Variable</th><th>Symbol</th><th>Unit</th><th>Description</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="4"><strong>Combination variables</strong></td></tr><tr><td>Viewing angle</td><td>C-VA</td><td>°</td><td>The angle needed, from the tag position, to view the polygon formed by the surrounding hydrophones</td></tr><tr><td>Density of hydrophones</td><td>C-NH</td><td>°</td><td>Number of hydrophones situated within a radius of 300 m around the tag location</td></tr><tr><td colspan="4"><strong>Physical characteristics</strong></td></tr><tr><td>Current velocity</td><td>P-CV</td><td>m s<sup>-1</sup></td><td>Depth-averaged velocity at tag position</td></tr><tr><td>Relative roughness</td><td>P-RR</td><td>%</td><td>Substrate size divided by depth at tag position</td></tr><tr><td>Depth</td><td>P-Dp</td><td>m</td><td>Water depth at tag position</td></tr><tr><td>Water temperature</td><td>P-WT</td><td>°C</td><td>Water temperature at tag position</td></tr><tr><td>Indicators of reception conditions</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Maximal distance</td><td>I-MD</td><td>m</td><td>Maximal distance between the tag location and the hydrophones of the listening trio</td></tr><tr><td>Maximal angle of the triangle</td><td>I-MAT</td><td>°</td><td>Maximal angle of the triangle formed by the listening trio</td></tr><tr><td>Viewing angle</td><td>I-VA</td><td>°</td><td>The angle needed, from the tag position, to view the triangle formed by listening trio</td></tr><tr><td>Noise ratio</td><td>I-NR</td><td></td><td>Ratio of the highest amplitude of the received signal a hydrophone, by the average noise level recorded over 1 s prior to the signal reception</td></tr></tbody></table>