# Utilisation de l'habitat hydraulique et thermique par les poissons (répartition spatiale et temporelle des habitats)

Hervé Capra, H. Pella, J. Bergé, E. Mcneil, M. Ovidio, C. Bouillon M., C.

Alfaro, A.-L. Jeanpierre

► To cite this version:

Hervé Capra, H. Pella, J. Bergé, E. Mcneil, M. Ovidio, et al. Utilisation de l'habitat hydraulique et thermique par les poissons (répartition spatiale et temporelle des habitats). IRSTEA. 2012, 188 pp. hal-04195719

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Lot 4 :

Utilisation de l'habitat hydraulique et thermique
par les poissons

(repartition spatiale et temporelle des habitats)

Rapport final — 12 septembre 2012

Capra H.<fnref n="1" />, Pella H.<fnref n="1" />, Bergé J.<fnref n="1" />, McNeil E.²,³, Ovidio M.⁴,
Bouillon M. C. ²,³, Alfaro C. ² et Jeanpierre A.<fnref n="1" />

avec la collaboration technique de Pascal Roger et Raphaël Mons (Irstea)

<footnote n="1">¹ – Irstea (anciennement Cemagref); ² – Aecom, ³ – HydroQuébec; ⁴ – Université de Liège</footnote>
# SOMMAIRE

REMERCIEMENTS .................................................................................................................. 14

RESUME........................................................................................................................................ 15

Sélection de l'habitat........................................................................................................ 15

Répartition spatiale........................................................................................................ 16

Déplacements et trajectoires................................................................................................ 17

Conclusions................................................................................................................................ 17

INTRODUCTION ET OBJECTIFS DE L'ETUDE .................................................................... 19

Première partie : SITE D'ETUDE .................................................................................... 24

Description générale........................................................................................................ 24

Choix de l'échelle spatiale des sites d'études ................................................................ 24

Hydrologie et thermie du Rhône dans le tronçon d'étude........................................ 25

L'année 2009.................................................................................................................... 30

L'année 2010.................................................................................................................... 30

Analyse de la variabilité.................................................................................................... 31

Description du site d'étude 2009.................................................................................... 32

Description du peuplement de poisson du Rhône à Bugey........................................ 36

Deuxième partie : MODELISATION HYDRODYNAMIQUE ............................................ 40

Modèle du tronçon complet................................................................................................ 40

Modèle du site d'étude de 2009 .................................................................................... 40

Mise en œuvre du modèle hydrodynamique (d'après Capra et al., 2011b) .................... 41

Conditions aux frontières ................................................................................................ 46

Substrat................................................................................................................................ 47

Fonctionnement CNPE.................................................................................................... 48

Test des simulations quasi-stationnaires vs non stationnaires .................................... 49

Validation du modèle ........................................................................................................ 49

Troisième partie : TELEMETRIE FIXE - 2009................................................................ 52

Description des conditions environnementales ................................................................ 52

Description des conditions hydrodynamiques du site d'étude .................................... 55

Expérimentation de télémétrie acoustique fixe ................................................................ 60

Principe – intérêt ............................................................................................................ 60

Déploiement .................................................................................................................... 60

Test de la probabilité de détection et de l'erreur de positionnement .................... 61

Données poissons ............................................................................................................ 62

Marquage................................................................................................................................ 62

Description générale des données de base ................................................................ 63

Données hydrodynamiques et thermiques associées aux positionnements des poissons. 70

Analyses des données de localisation des poissons et résultats .................................... 70

Sélection de l'habitat........................................................................................................ 71

Courbes de préférence........................................................................................................ 71
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>Courbes de préférences pour chaque espèce (globales)</td>
      <td>73</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Courbes de préférences individuelles</td>
      <td>73</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Courbes de préférences individuelles en Resting et en Moving</td>
      <td>74</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Hydrosignature de préférence</td>
      <td>79</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Hydrosignatures de préférences pour chaque espèce (globales)</td>
      <td>79</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Variation des hydrosignatures de préférences globales en fonction du débit</td>
      <td>84</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Analyse des hydrosignatures de préférence hydraulique</td>
      <td>85</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Pourcentage de temps passé dans les habitats sélectionnés</td>
      <td>87</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Localisation des poissons versus habitat disponible</td>
      <td>87</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Répartition spatiale des individus</td>
      <td>93</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Répartition spatiale par espèce</td>
      <td>93</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Proportions des localisations des poissons dans l'eau échauffée ou non échauffée</td>
      <td>94</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Repérage d'habitats utilisés par plusieurs individus de la même espèce</td>
      <td>100</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Répartition spatiale individuelle</td>
      <td>104</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Répartition des localisations des poissons au cours des phases nycthémérales</td>
      <td>105</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Répartition des localisations des poissons au cours des phases de débit</td>
      <td>109</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Utilisation conjointe de l'habitat</td>
      <td>110</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Descriptif par individu avec superposition des individus principaux</td>
      <td>110</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Caractérisation des habitats les plus utilisés</td>
      <td>111</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Analyse des cartographies des localisations conjointes et simultanées</td>
      <td>112</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Première approche des trajectoires lors des changements de l'environnement</td>
      <td>119</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Les proportions de resting et moving</td>
      <td>119</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Déplacements des individus</td>
      <td>121</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Orientation entre deux localisations</td>
      <td>121</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Distances parcourues</td>
      <td>125</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Analyse des trajectoires</td>
      <td>133</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Cartographies des trajectoires pendant les changements de débit</td>
      <td>133</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Visualisateur des déplacements et des chronogrammes d'utilisation de l'habitat</td>
      <td>136</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Pour résumer</td>
      <td>136</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Quatrième partie : TELEMETRIE MOBILE - 2010</td>
      <td>140</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Description des conditions environnementales</td>
      <td>140</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Expérimentation de télémétrie acoustique mobile</td>
      <td>140</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Principe – intérêt</td>
      <td>140</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Déploiement</td>
      <td>140</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Test de précision</td>
      <td>142</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Données poissons</td>
      <td>142</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Marquage</td>
      <td>142</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Traitement des enregistrements</td>
      <td>143</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Description générale des résultats</td>
      <td>144</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Exploration des données</td>
      <td>148</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Résultats généraux</td>
      <td>148</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Analyse des déplacements individuels</td>
      <td>148</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Analyse des déplacements amont – aval</td>
      <td>148</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Analyse des déplacements nets en fonction de la température de l'eau et du débit</td>
      <td>150</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Déplacements par période de température</td>
      <td>150</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Déplacements par période de température et de changement de débit</td>
      <td>153</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Conclusions</td>
      <td>155</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Perspectives</td>
      <td>156</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
CONCLUSIONS .................................................................................................................. 157

Synthèse des résultats .................................................................................................... 157

Sélection de l'habitat .................................................................................................... 157

Répartition spatiale .................................................................................................... 158

Déplacements et trajectoires .................................................................................... 159

En conclusion .................................................................................................................. 161

Eléments de discussion.................................................................................................... 162

Modélisation hydrodynamique.................................................................................. 162

Des habitats peu connus ............................................................................................ 162

Notion de refuge thermique.................................................................................... 163

Notion de connectivité ............................................................................................ 163

Problème de référence .................................................................................................... 164

Représentativité de notre étude ................................................................................ 165

BIBLIOGRAPHIE ................................................................................................................ 166

ANNEXES ............................................................................................................................ 169
LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Tronçon d'étude : le Rhône entre Sault-Brénaz et Jons. Le tracé du Rhône est superposé au modèle numérique de terrain (élévation en m; dégradé de gris pour différentes classe d'élévation en m). Les cinq secteurs sont définis en fonction de la pente. Le polygone noir au droit du CNPE de Bugey matérialise le secteur du Rhône modélisé pour l'étude de 2009. En 2010 c'est l'ensemble du tronçon qui a été étudié. PK = Point Kilométrique. 26

Figure 2 : Quelques photos du tronçon d'étude avec de haut en bas et de gauche à droite : confluence de l'Ain, l'île de la Fenière (St Vulbas), les îles de Proulieu, les rapides à l'aval de Loyettes, le CNPE de Bugey, le défilé de Vertrieu, le barrage de Jons, un banc de galet exondé à bas débit à Marcilleux, Sault-Brénaz. 27

Figure 3 : Débit moyen journalier du Rhône en amont du secteur d'étude (Pk 56, Lagnieu) pour l'année 2009 (rouge), pour l'année 2010 (bleu) et moyenne calculée pour chaque jour de l'année sur la période 1980 – 2008, ainsi que le minimum (Min.) et le maximum (Max.). Données source EDF. 28

Figure 4 : Température moyenne journalière de l'eau du Rhône en amont du secteur d'étude en 2009 (rouge), pour l'année 2010 (bleu) et température moyenne journalière (Moy), minimum (Min) et maximum (Max) sur la période 1980-2008. Données source EDF. 29

Figure 5 : Exemple de variabilité journalière du débit du Rhône à Lagnieu (Pk56) en décembre 2007. Les augmentations et diminutions de débit sont indiquées sur le graphe. (d'après Capra et al. 2011a - rapport de l'accord cadre Cemagref - AERM&C) 31

Figure 6 : photos aériennes du site d'étude à grande résolution (R. Montagnon – Paracom – 2009). Les photos ont été mozaïquées et géoréférencées. On visualise très bien le banc de galets juste en amont de la confluence du rejet 2-3. La confluence de rejet 4-5 est indiquée mais pas visible et la prise d'eau est en amont toujours en rive droite. 32

Figure 7 : vue panoramique du site d'étude rive droite (en haut ; photos H. Pella – Irstea) ; détail de l'aval du rejet principale (tranches 2 et 3) à haut (en bas à gauche ; photos H. Capra – Irstea) et bas débit (en bas à droite ; photos H. Capra – Irstea). 33

Figure 8 : vue panoramique du site d'étude rive gauche (en haut ; photos H. Pella – Irstea ; les bouées indiquent la position des blocs bétons utilisés pour l'expérimentation de télémétrie fixe de 2009) ; détail du rejet secondaire (tranches 4 et 5) en bas à gauche et de la prise d'eau (en bas à droite ; photos H. Capra – Irstea). 34

Figure 9 : Photos infra-rouge réalisées pour le compte d'EDF-CNPE Bugey (fournies gracieusement) le 20 août 2009 (450 m³.s⁻¹). Visualisation des deux rejets (4-5 en haut à gauche, et 2-3 en haut à droite) et vue d'ensemble du site d'étude (en bas). 35

Figure 10 : Description des effectifs moyens par taxon (1=recrutement, 2=juvéniles, 3=adultes) capturés entre 1980 et 2010 sur l'ensemble des stations de pêche du suivi hydrobiologique du CNPE de Bugey par classe de température de l'eau (°C) dans la station de pêche. Les carreaux sont proportionnels à l'effectif. 36

Figure 11 : Biomasses des stades 3 (adultes) des trois espèces (barbeau, chevaine, et silure, de haut en bas) capturées dans les stations de pêche du suivi hydrobiologique et piscicole du CNPE-Bugey, réparties dans des classes de température (entre 0° et plus que 24°C par pas de 4°C) de l'eau le jour de la pêche. 37

Figure 12 : Effectif moyen pour trente minutes de pêche (suivi hydrobiologique du CNPE de Bugey) des stades 3 (adultes) des trois espèces (barbeau, chevaine, et silure, de haut en bas) capturés dans les stations réchauffées (rouge) et non-réchauffées (noir), de 1980 à 2010. ... 38

Figure 13 : représentation de l'élévation (altitude en m) du fond du Rhône (à gauche), et maillage construit pour la discrétisation géométrique du site d'étude (à droite). 44

Figure 14 : Représentation des conditions hydrodynamiques à 520 m³.s⁻¹. A gauche les vecteurs vitesse (de taille proportionnelle à la norme du vecteur) sur fond d'isosurfaces de profondeur (m). A droite scalaire de la vitesse (isosurfaces). 45
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>Figure 15 : Relation entre le débit horaire (en m<sup>3</sup>.s<sup>-1</sup>) estimé avec la sonde de pression installée à l'aval du site d'étude (entre Pks 44 &amp; 43) et le débit horaire de la CNR enregistré au centre du site d'étude (Pk 44.5).</td>
      <td>46</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 16 : Chronique de débit horaire du Rhône (m<sup>3</sup>.s<sup>-1</sup>) au centre du site d'étude (Pk 44.5) du 3 juillet au 29 septembre 2009 – Données fournies par la CNR.</td>
      <td>46</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 17 : Chroniques de la température de l'eau (pas de temps horaire) en amont du site d'étude (T-amont), dans le rejet 4-5 (circuits fermés ; T-rejet4-5) et dans le rejet 2-3 (circuits ouverts ; T-rejet2-3).</td>
      <td>47</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 18 : cartographie de la répartition spatiale des 6 classes de substrat dominant observées sur le site d'étude (le Rhône au droit du CNPE de Bugey).</td>
      <td>48</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 19 : Vérification de l'adéquation entre les vitesses simulées (vecteurs répartis sur tout le graphe) et mesurées par ADCP (vecteurs resserrés au centre du graphe) sur un transect à l'aval du CNPE de Bugey et pour un débit bas de 190 m3.s<sup>-1</sup>.</td>
      <td>50</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 20 : Validation de la simulation de la température de l'eau sur le site d'étude (conditions du 20 août 2009) ; à gauche la simulation, à droite une photo infra-rouge réalisée pour le compte d'EDF-CNPE Bugey (fournie gracieusement).</td>
      <td>50</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 21 : Validation de la simulation de la température de l'eau sur le site d'étude par comparaison graphique entre les conditions du 19 septembre 2009 (débit entrant 145 m3s et température amont de 17.3°C; isosurfaces colorées en fonction de seuils de température) et des transects de relevés de température du 11 octobre 2009 dans des conditions assez proches (débit entrant 145 m3s et température amont de 16.4°C ; trait de couleur fonction de seuils de température).</td>
      <td>51</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 22 : distribution des débits enregistrés à Bugey en 2009 (juillet – septembre) pour chaque phase de débit.</td>
      <td>52</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 23 : distribution des débits enregistrés à Bugey en 2009 (juillet – septembre) pour chaque phase nycthémérale.</td>
      <td>53</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 24 : contour du panache d'eau chaude simulé pour 150, 200, 300, 500 et 800 m<sup>3</sup>.s<sup>-1</sup> Physiquement il n'existe pas de limite stricte, mais un gradient de température (diffusion) au contact entre les veines d'eau chaudes et froides. Nous avons choisi comme limite, les nœuds du maillage pour lesquels la température simulée était de 2°C plus élevées que la température à l'amont du site. Ce sont les contours des aires d'influence de ces nœuds ayant une température plus chaude de 2°C, qui forment les contours présentés sur cette figure.</td>
      <td>54</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 25 : représentations des conditions hydrauliques observées dans le site d'étude, sous forme de d'évolution des distribution de profondeur (à gauche) et de vitesse d'écoulement (à droite) entre 150 et 850 m<sup>3</sup>.s<sup>-1</sup>). Les limites des classes de profondeur sont : 0.8 ; 1.4 ; 1.8 ; 2.2 ; 2.6 ; 3.2 m et plus; les limites des classes de vitesse sont : 0.2 ; 0.4 ; 0.6 ; 0.8 ; 1.0 ; 1.4 m.s<sup>-1</sup> et plus. Chaque courbe est l'évolution en fonction du débit du pourcentage que représente la surface associée à cette classe sur la surface mouillée.</td>
      <td>56</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 26 : Visualisation de la profondeur d'eau simulée pour chaque nœud dits « en eau » pour un débit de 150, 300 et 700 m<sup>3</sup>.s<sup>-1</sup>. Les éléments du maillage situés dans la prise d'eau ou dans les rejets d'eau chaude ont été omis.</td>
      <td>57</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 27 : Visualisation du scalaire de la vitesse d'écoulement (moyenne sur la profondeur) simulée pour chaque nœud dits « en eau » pour un débit de 150, 300 et 700 m<sup>3</sup>.s<sup>-1</sup>. Les éléments du maillage situés dans la prise d'eau ou dans les rejets d'eau chaude ont été omis.</td>
      <td>58</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 28 : Evolution en fonction du débit de la largeur moyenne en eau, de la surface mouillée, de la profondeur et de la vitesse moyennes.</td>
      <td>59</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 29 : déploiement du matériel HTI sur le site d'étude (le Rhône au droit du CNPE de Bugey). Des blocs béton de 300 kg sont déposés au fond du Rhône en des positions précises déterminée pour maximiser la surface d'écoute du système (A, B et C). Les hydrophones</td>
      <td></td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>installés dans chaque bloc de béton sont reliés par des câbles (D) à une centrale d'acquisition implantée dans le CNPE (E).</td>
      <td>60</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 30 : positionnement (points rouges) de 28 des 32 hydrophones (les 4 plus aval ne sont pas visible sur cette vue) sur une vue en 3D représentant le modèle numérique de terrain du site d'étude (élévation en m). Noter que les positions des hydrophones ont été déterminées en partie pour maximiser la surface d'écoute (nombre maximum d'hydrophones qui se voient) en fonction de la morphologie du site.</td>
      <td>61</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 31 : Cartes de probabilité de détection et carte d'erreur de positionnement générées pour la combinaison de variables qui permet d'obtenir la meilleure précision. (d'après Bergé et al., 2012).</td>
      <td>62</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 32 : Distribution du nombre de blocs de 5 min par séquence continue (seqcont).</td>
      <td>66</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 33 : distribution du nombre de localisations par bloc de 5 min, toutes seqcont confondues.</td>
      <td>66</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 34 : visualisation de la seqcont n° 3231 (barbeau 3170) sur la grille fixe à 20 m. En gris sont représentés les données brutes, en vert (moving) et en rouge (resting) sont représentés les données après transformation par blocs de 5 min (cf. texte pour le détail de la transformation). Les points rouges et verts sont reliés pour visualiser la trajectoire résultatnte.</td>
      <td>67</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 35 : répartition temporelle des localisations pour chaque individus suivi. Les individus sont représentés par la période de leur marque (cf. Tableau III) en ligne. Le temps de suivi est représenté en abscisse et lorsqu'un poisson donné était localisé à un pas de temps un point noir était ajouté sur la ligne correspondant à sa période.</td>
      <td>69</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 36 : courbes de préférences spécifiques (incluant par espèces toutes les localisations de tous les individus) pour chacune des 4 variables (en ligne) physiques retenues (profondeur, vitesse du courant, substrat et température de l'eau) et chacune des trois espèces principales (colonnes). Pour chaque graphe sont représentées les distributions utilisées (gris) et disponibles (noir). Attention les axes des abscisses sont discrétisés (classes).</td>
      <td>75</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 37 : courbes de préférences des 5 barbeaux les mieux suivis pour chacune des 4 variables physiques retenues (profondeur, vitesse du courant, substrat et température de l'eau).</td>
      <td>76</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 38 : courbes de préférences des 7 chevaines les mieux suivis pour chacune des 4 variables physiques retenues (profondeur, vitesse du courant, substrat et température de l'eau).</td>
      <td>77</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 39 : courbes de préférences des 6 silures les mieux suivis pour chacune des 4 variables physiques retenues (profondeur, vitesse du courant, substrat et température de l'eau).</td>
      <td>78</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 40 : Hydrosignatures de préférences (profondeur*vitesse, profondeur*température, vitesse*température et substrat*température) pour les barbeaux (tous les individus). Le n entre parenthèse est le nombre de localisations concernées. Pour faciliter la lecture des hydrosignatures nous avons ajouté un dégradé de couleur pour différents seuils de préférence. Il n'ont pas de signification autre que de séparer les carreaux les uns des autres en fonction de la valeur de préférence qu'ils contiennent. Les limites de classes de préférence pour les couleurs de plus en plus foncées sont : [0-0.05[; [0.05-0.1[; [0.1-0.2[; [0.2-0.5[; [0.5-1.0] pour profondeur * vitesse, et [0-0.34[; [0.34-0.67[ ; [0.67-1.0] pour les autres hydrosignatures.</td>
      <td>80</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Figure 41 : Hydrosignatures de préférences (profondeur*vitesse, profondeur*température, vitesse*température et substrat*température) pour les chevaines (tous les individus). Le n entre parenthèse est le nombre de localisations concernées. Pour faciliter la lecture des hydrosignatures nous avons ajouté un dégradé de couleur pour différents seuils de préférence. Il n'ont pas de signification autre que de séparer les carreaux les uns des autres en fonction de la valeur de préférence qu'ils contiennent. Les limites de classes de préférence</td>
      <td></td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
pour les couleurs de plus en plus foncées sont : [0-0.05[; [0.05-0.1[; [0.1-0.2[; [0.2-0.5[; [0.5-1.0] pour profondeur * vitesse, et [0-0.34[; [0.34-0.67[ ; [0.67-1.0] pour les autres hydrosignatures. 81

Figure 42 : Hydrosignatures de préférences (profondeur*vitesse, profondeur*température, vitesse*température et substrat*température) pour les silures (tous les individus). Le n entre parenthèse est le nombre de localisations concernées. Pour faciliter la lecture des hydrosignatures nous avons ajouté un dégradé de couleur pour différents seuils de préférence. Il n'ont pas de signification autre que de séparer les carreaux les uns des autres en fonction de la valeur de préférence qu'ils contiennent. Les limites de classes de préférence pour les couleurs de plus en plus foncées sont : [0-0.05[; [0.05-0.1[; [0.1-0.2[; [0.2-0.5[; [0.5-1.0] pour profondeur * vitesse, et [0-0.34[; [0.34-0.67[ ; [0.67-1.0] pour les autres hydrosignatures. 82

Figure 43 : Cartographie des VH aux nœuds du maillage du modèle hydrodynamique calculées avec les courbes de préférence du barbeau adulte de Lamouroux et al. (1999) en haut (à débit moyen) et avec les hydrosignatures de préférence (profondeur * vitesse) de notre étude de 2009 en bas (à débit faible). Les localisations des barbeaux suivis en 2009 sont superposées en fonction des phases nycthémérales et représentées en 4 classes de nombre de localisation par carreau de la grille à 20 m. (les simulations ont été réalisées pour les trois classes de débit, mais seuls deux exemples sont montrés ici). 90

Figure 44 : Cartographie des VH aux nœuds du maillage du modèle hydrodynamique calculées avec les courbes de préférence du chevaine adulte de Lamouroux et al. (1999) en haut (à débit faible) et avec les hydrosignatures de préférence (profondeur * vitesse) de notre étude de 2009 en bas (à débit faible). Les localisations des chevaines suivis en 2009 sont superposées en fonction des phases nycthémérales et représentées en 4 classes de nombre de localisation par carreau de la grille à 20 m. (les simulations ont été réalisées pour les trois classes de débit, mais seuls deux exemples sont montrés ici). 91

Figure 45 : Cartographie des VH aux nœuds du maillage du modèle hydrodynamique calculées avec les hydrosignatures de préférence (profondeur * vitesse) du silure issues de notre étude de 2009 à débit moyen (en haut) et à débit faible (en bas). Les localisations des silures suivis en 2009 sont superposées en fonction des phases nycthémérales et représentées en 4 classes de nombre de localisation par carreau de la grille à 20 m. 92

Figure 46 : Densités de localisations (réparties sur la grille à 20 m) des barbeaux sur le site d'étude pour trois classes de débit. Les limites du panache d'eau échauffées simulées pour chaque borne des classes de débit sont représentées en rose sombre pour la borne inférieure et en rose claire pour la borne supérieure. Pour chaque classe de débit, les densités de localisation sont réparties en fonction des phases nycthémérales. 97

Figure 47 : Densités de localisations (réparties sur la grille à 20 m) des chevaines sur le site d'étude pour trois classes de débit. Les limites du panache d'eau échauffées simulées pour chaque borne des classes de débit sont représentées en rose sombre pour la borne inférieure et en rose claire pour la borne supérieure. Pour chaque classe de débit, les densités de localisation sont réparties en fonction des phases nycthémérales. 98

Figure 48 : Densités de localisations (réparties sur la grille à 20 m) des silures sur le site d'étude pour trois classes de débit. Les limites du panache d'eau échauffées simulées pour chaque borne des classes de débit sont représentées en rose sombre pour la borne inférieure et en rose claire pour la borne supérieure. Pour chaque classe de débit, les densités de localisation sont réparties en fonction des phases nycthémérales. 99

Figure 49 : Nombre de localisations pour le barbeau dans chaque carreau de la grille à 20 m pour l'ensemble du suivi et par phase nycthémérale (aurore et crépuscule sont réunis). Cette densité de localisations est réparties en 4 classes de densité ([3-12] ; [12-120] ; [120-580] ; [580-5000]). 101
Figure 50 : Nombre de localisations pour le chevaine dans chaque carreau de la grille à 20 m pour l'ensemble du suivi et par phase nycthémérale (aurore et crépuscule sont réunis). Cette densité de localisations est réparties en 4 classes de densité ([3-12] ; [12-120] ; [120-580] ; [580-5000]). 101

Figure 51 : Nombre de localisations pour le silure dans chaque carreau de la grille à 20 m pour l'ensemble du suivi et par phase nycthémérale (aurore et crépuscule sont réunis). Cette densité de localisations est réparties en 4 classes de densité ([3-12] ; [12-120] ; [120-580] ; [580-5000]). 102

Figure 52 : Cartographies montrant pour chaque carreau de la grille à 20 m le nombre de congénères de barbeau qui ont été localisés dans ce carreau par phase nycthémérale (aurore et crépuscule sont réunis) et sur l'ensemble du suivi. Le nombre de congénères est réparti en 5 classes : 1-2 ; 3-4 ; 5-6 ; 7-8 et >8 individus différents. 102

Figure 53 : Cartographies montrant pour chaque carreau de la grille à 20 m le nombre de congénères de chevaine qui ont été localisés dans ce carreau par phase nycthémérale (aurore et crépuscule sont réunis) et sur l'ensemble du suivi. Le nombre de congénères est réparti en 5 classes : 1-2 ; 3-4 ; 5-6 ; 7-8 et >8 individus différents. 103

Figure 54 : Cartographies montrant pour chaque carreau de la grille à 20 m le nombre de congénères de silure qui ont été localisés dans ce carreau par phase nycthémérale (aurore et crépuscule sont réunis) et sur l'ensemble du suivi. Le nombre de congénères est réparti en 5 classes : 1-2 ; 3-4 ; 5-6 ; 7-8 et >8 individus différents. 103

Figure 55 : Distribution du nombre de localisations du barbeau 3100 par jour de suivi (histogrammes bleus) et visualisation de leur répartition spatiale par phase nycthémérale (cartes). 106

Figure 56 : Représentation du nombre de localisations des 5 barbeaux les mieux suivis sur la grille à 20 m par phase nycthémérale. Le nombre de localisations est répartie en 5 classe d'abondance et représenté par un cercle de taille proportionnelle à la classe (cf. légende à coté des cartes). Seuls les carreaux avec plus de 10 localisations sont représentés sur la carte pour faciliter sa lecture. 114

Figure 57 : Représentation du nombre de localisations des 7 chevaines les mieux suivis sur la grille à 20 m par phase nycthémérale. Le nombre de localisations est répartie en 5 classe d'abondance et représenté par un cercle de taille proportionnelle à la classe (cf. légende à coté des cartes). Seuls les carreaux avec plus de 10 localisations sont représentés sur la carte pour faciliter sa lecture. 115

Figure 58 : Représentation du nombre de localisations des 6 silures les mieux suivis sur la grille à 20 m par phase nycthémérale. Le nombre de localisations est répartie en 5 classe d'abondance et représenté par un cercle de taille proportionnelle à la classe (cf. légende à coté des cartes). Seuls les carreaux avec plus de 10 localisations sont représentés sur la carte pour faciliter sa lecture. 116

Figure 59 : Figure 49 (barbeaux) sur laquelle nous avons reporté les spots des 6 silures pour chaque phase nycthémérale. 117

Figure 60 : Cartographies qui présentent par carreau de la grille à 20 m, pour un mois donné du suivi (juillet 2009), par phase nycthémérale et pour une espèce données (silure), le nombre d'heures pendant lesquelles au moins 3 congénères (non identifiés) étaient présents simultanément (à l'échelle de l'heure) dans ce carreau. Le nombre d'heure est réparti en trois classes d'abondance (cf. légende sur le graphe). 118

Figure 61 : représentations de type « clocks » des directions entre 2 localisations successives du barbeau 3744 sur l'ensemble du suivi pour chaque phase nycthémérale. Chaque rayon est proportionnel à la distance totale des déplacements correspondants (somme des distances entre chaque couple de localisations utilisé pour évaluer la direction du déplacement), et les quatre rayon sont normalisés par rapport à la taille du plus grand rayon (valeur max indiquée sur les clocks). 123
Figure 62 : Représentation de type « clock » pour les déplacements des individus (identifiés par le code espèce et la période de leur marque) localisés pendant les 11 plus fortes descentes de débit. Dans chaque quartier le premier rayon dans les sens trigonométrique correspond à la première heure des descentes de débit et le second rayon correspond à l'heure précédente.

124

Figure 63 : Représentation sous forme de boxplots (résumé de distribution) des distances parcourues (en m.10 min⁻¹) par les barbeaux les mieux suivis pendant chaque phase nychthémérale.

127

Figure 64 : Représentation sous forme de boxplots (résumé de distribution) des distances parcourues (en m.10 min⁻¹) par les chevaines les mieux suivis pendant chaque phase nychthémérale.

128

Figure 65 : Représentation sous forme de boxplots (résumé de distribution) des distances parcourues (en m.10 min⁻¹) par les silures les mieux suivis pendant chaque phase nychthémérale.

129

Figure 66 : Représentation sous forme de boxplots (résumé de distribution) des distances parcourues (en m.10 min⁻¹) par les barbeaux les mieux suivis pendant chaque phase de débit (montées, stables, et descentes).

130

Figure 67 : Représentation sous forme de boxplots (résumé de distribution) des distances parcourues (en m.10 min⁻¹) par les chevaines les mieux suivis pendant chaque phase de débit (montées, stables, et descentes).

131

Figure 68 : Représentation sous forme de boxplots (résumé de distribution) des distances parcourues (en m.10 min⁻¹) par les silures les mieux suivis pendant chaque phase de débit (montées, stables, et descentes).

132

Figure 69 : trajectoires (seqconts) enregistrées pendant la descente de débit n° 13 qui a duré 4h. En violet sont représentées les trajectoires des silures, en bleu les trajectoires des chevaines et en vert les trajectoires des barbeaux. Le début des trajectoires sont matérialisés par les points orange, et le poisson correspondant est listé à droite ou à gauche de la carte en face du point. Ne sont représentées que les seqconts ayant des localisations pendant la première heure de changement de débit.

134

Figure 70 : comparaison de la trajectoire du silure 3856 (violet) lors d'une montée de débit (à gauche ; montée n° 6) et lors d'une descente de débit (à droite ; descente n° 52).

135

Figure 71 : visualisateur des déplacements (à gauche) et des chronogrammes (à droite) des variables utilisées (vitesse, profondeur, et température). Pour chaque chronogramme la valeur de la température de l'eau amont et du débit sont indiquées.

136

Figure 72 : Exemple de traces bateau pour la remontée des lônes situées à l'aval de Sault-Brénaz.

141

Figure 73 : Schéma de montage l'ATR et du transformateur.

141

Figure 74 : Schéma de montage du matériel sur le bateau. La coupole en aluminium renforcé permet de limiter l'écoute de l'hydrophone omni-directionnel (330°) à un angle de 180°.

142

Figure 75 : Ecran de contrôle du logiciel MarkTags qui permet de saisir les marques des poissons. Les traits parallèles sont des marques représentant les poissons (ici, il s'agit d'un groupe de barbeaux fréquentant régulièrement le secteur des îles de Proulieu).

143

Figure 76 : relation entre la masse (grammes) et la longueur totale (mm) des individus marqués en 2010 ou en 2009 et dont les marques émettaient encore (et qui ont été détecté au moins une fois). Ne sont pas représentés sur ce graphe : anguille (816 ; 1000) ; brème

bordelière (635 ; 3600) ; brochet (905 ; 6000) ; perche commune (445 ; 1600).

143

Figure 77 : Cartographie des cônes de positions de poissons du suivi du 21 décembre 2010. (aval Pont de Lagnieu; du Pk 54 à 57). Cf. Figure 1 pour le positionnement global.

145

Figure 78 : Cartographie des cônes de positions de poissons du suivi du 6 avril 2010. (amont Pont de Lagnieu; PK 56 à gauche de l'image). Cf. Figure 1 pour le positionnement global.

146
LISTE DES TABLEAUX

Tableau I : Résumé de l'évolution des caractéristiques hydrauliques principales (profondeur d'eau, vitesse d'écoulement, et largeur en eau moyennes) en fonction du débit, par secteur (cf. Figure 1) et pour l'ensemble du tronçon (d'après Capra et al., 2011a – Rapport de l'accord cadre Cemagref - AERM&C).

Tableau II : Dates et heure des phases de débit non-stationnaires qui sont passées par les valeurs de débit seuil en phase de monté ou de descente de débit.

Tableau III : Présentation générale des individus marqués et de leur localisations (nombre et durée) au cours du suivi de l'été 2009 (juillet – septembre).

Tableau IV : Caractéristiques générales des séquences continues (seqcont) déterminée pour chaque individu mais présentées ici par espèces. La répartition du nombre de seqcont par espèce et par couple de phase de débit et phase nychémérale est aussi présenté. Le nombre de points est celui de la base de données à 5 minutes (cf. plus loin le lissage à 5 minutes).

Tableau V : synthèse des hydrosignatures de préférences globales pour profondeur * vitesse, profondeur * température, vitesse * température et substrat * température pour chaque espèce (tous les individus confondus). Les limites des classes sont pour la profondeur (m) – H1 à H7 : 0.8[, 1.4[, 1.8[, 2.2[, 2.6[, 3.2[ et ≥ 3.2, pour la vitesse (m.s-1) – V1 à V7 : 0.2[, 0.4[, 0.6[, 0.8[, 1.0[, 1.4[ et ≥ 1.4 et pour la température (°C) – T1 à T7 : 18[, 20[, 21[, 22[, 23[, 25[ et ≥ 25. Les couples en gras représentent une préférence de 1. Les autres couples ont été sélectionnés si la préférence était > 0.6.

Tableau VI : synthèse des hydrosignatures de préférences pour profondeur*vitesse, profondeur*température et vitesse*température pour chaque espèce (tous les individus confondus) dans 3 gammes de débit différentes : faible (< 300 m³.s⁻¹), moyen (300-500 m³.s⁻¹) et fort (> 500 m³.s⁻¹). Les limites des classes sont pour la profondeur (m) – H1 à H7 : 0.8[, 1.4[, 1.8[, 2.2[, 2.6[, 3.2[ et ≥ 3.2, pour la vitesse (m.s-1) – V1 à V7 : 0.2[, 0.4[, 0.6[, 0.8[, 1.0[, 1.4[ et ≥ 1.4 et pour la température (°C) – T1 à T7 : 18[, 20[, 21[, 22[, 23[, 25[ et ≥ 25. Les couples en gras représentent une préférence de 1. Les autres couples ont été sélectionnés si la préférence était > 0.6.

Tableau VII : synthèse des hydrosignatures de préférences pour profondeur * vitesse pour chaque espèce (tous les individus confondus) dans différentes situations : dans le panache (échauffé) ou hors du panache (non-échauffé); en déplacement (moving) ou immobile (resting) et en fonction des différentes phases de débit (monté, stable et descente). Les classes des variables profondeur et vitesse sont pour la profondeur (m) – H1 à H7 : 0.8[, 1.4[, 1.8[, 2.2[, 2.6[, 3.2[ et ≥ 3.2 et pour la vitesse (m.s-1) – V1 à V7 : 0.2[, 0.4[, 0.6[, 0.8[, 1.0[, 1.4[ et ≥ 1.4 ; Les couples en gras représentent une préférence de 1. Les autres couples ont été sélectionnés si la préférence était > 0.6. Les effectifs de localisations ayant permis la construction de l'hydrosignature est indiqué en tête de colonne.

Tableau VIII : nombre de phases (montée ou descente) pendant lesquelles le nombre de localisations en moving était inférieur, identique ou supérieur au nombre de localisations en resting. Les localisations sont analysées pendant la première heure de chaque montée (n=83) et de chaque descente (n=86) de débit (1° heure) et pour la première heure des plus fortes montées (n=17) et des plus fortes descentes (n=11) de débit (fortes).

Tableau IX : proportions de localisations de type resting et moving au cours des 3 gouttes froides, pendant les phases de baisse et de remonté de la température de l'eau, pour chacune des trois espèces principales. Les gouttes froides sont décrites par l'amplitude des variations de la température de l'eau et par les durées des descente et des remontés de température de l'eau.
<table><tr><td>Tableau X : répartition des différents types de trajectoires individuelles (vers l'amont, vers l'aval, transversale et mixte) recensées dans la première heure de chaque montée (n=83) et de chaque descente (n=86) de débit.</td><td>133</td></tr></table>
REMERCIEMENTS

Nous remercions tout d'abord l'ensemble des institutions collaboratrices pour le financement de ce travail : l'Agence de l'Eau RMC, Electricité De France (EDF), l'Union Européenne / FEDER, la Direction Générale d'Irstea et la région Aquitaine.

Dans le cadre de l'expérimentation de télémétrie au droit du CNPE de Bugey, nous avons particulièrement apprécié le soutien d'EDF à travers le dévouement de certaines personnes de la centrale nucléaire du Bugey, qui nous ont facilité le travail à l'intérieur et à l'extérieur du CNPE : Mr. Jean-Claude Zwald, Mr. Jean-Pierre Grosclaude, Mr. Dominique Diévart, Mr. Serge Alcaraz et Mr. Gabriel Rigot.

Nous tenons à remercier chaleureusement les ingénieurs de la société HTI qui sont venus nous aider à mettre en place et étalonner le système de télémétrie. Leur aide a été TRES précieuse et leur formation indispensable. Merci à Tracey Steig, Patrick Nealson, Samuel Johnston et Dave Ouellette.

Nous remercierons aussi toutes les personnes qui ont participé aux préparatifs des expérimentations, à leur déroulement et au traitement des données : Eric Oriol (EDF-DTG), Elise Bultel, Kun-Théa Li, Aubanie Raynal (stagiaires Irstea), Frédérique Baud et Olivier Croze (Irstea Bordeaux).

Merci enfin à l'atelier d'apprentissage de gorge de loup (Denis Brude et ses élèves) pour avoir réalisé dans des délais toujours trop courts tous les supports pour nos expérimentations.
# RESUME

Les conclusions du groupe de travail Etude Thermie Rhône- Phase III soulignaient le besoin de prendre en compte conjointement la variabilité spatio-temporelle des conditions d'habitat et de la température pour mieux comprendre les déterminismes de la structuration des communautés de poissons du Rhône. De ce constat sont nés les deux principaux objectifs du Lot 4 de l' Etude Thermie Rhône- Phase IV intitulé « utilisation de l'habitat hydraulique et thermique par les poissons » : (1) modéliser précisément en deux dimensions les variations spatio-temporelles des conditions d'habitat et de température du Rhône dans le secteur de Bugey et (2) analyser les réponses comportementales des poissons soumis à des variations simultanées et contrastées de disponibilité en habitat et de température. Cette étude très novatrice à l'échelle d'un fleuve vise à améliorer la compréhension de la dynamique de structuration des peuplements de poissons en apportant une vison éthologique de la sélection de l'habitat par les poissons en fonction de la température de l'eau et des variations de débit.

Dans un premier temps, nous avons quantifié les choix (sélection) de positionnement des poissons (localisations) au sein du site d'étude (disponibilité), dans différentes configurations de débit, de température et de luminosité. Un second objectif visait plus particulièrement à décrire la répartition spatiale des individus (localisations), en fonction des variations environnementales. Un troisième objectif visait à analyser les déplacements des individus en supposant que lors des variations des conditions environnementales les déplacements (trajectoires) des poissons pouvaient se modifier significativement, et qu'il était possible de d'évaluer ces modifications à partir de nos enregistrements.

Nous avons étudié à deux échelles de temps et d'espace le comportement de trois espèces de poisson caractéristiques du peuplement piscicole actuel du Haut Rhône, le barbeau, le chevaine et le silure. Le comportement des poissons était déterminé à partir des localisations des poissons dans le site d'étude obtenues à l'aide d'un équipement de télémétrie acoustique.

Une première expérimentation était mise en œuvre dans une station d'étude de presque 2 km au droit du CNPE de Bugey pour étudier l'effet de variations environnementales infra journalières sur le comportement des poissons. Un équipement de télémétrie acoustique fixe était déployé au sein de la station d'étude permettant une localisation très précise et très fréquente des poissons de juillet à septembre 2009. Dans une seconde expérimentation, analysant l'effet de variations environnementales hebdomadaires (ou saisonnières) sur les déplacements des poissons (estimation des domaines vitaux), le pas de temps retenu pour la localisation des poissons était de 1 semaine d'avril à décembre 2010. Une technique de télémétrie acoustique mobile (recherche active des poissons marqués) était utilisée sur l'ensemble du tronçon non court-circuité du Rhône entre Sault-Brénaz et Jons (35 km). Pour les deux expérimentations, les conditions environnementales étaient parfaitement connues en tout point et à tout moment grâce à des enregistrements horaires du débit et de la température de l'eau du Rhône et grâce à un modèle hydrodynamiques en 2D, étalonné et validé pour une large gamme de débit (simulations des conditions hydrodynamiques (2009 et 2010) et de la température de l'eau en (2009 uniquement)).

## Sélection de l'habitat

L'analyse des préférences d'habitat globales a montré que les barbeaux sélectionnent préférentiellement des vitesses faibles (<0.6 m.s⁻¹) associées à des profondeurs faibles (<0.8 m) à fort débit (> 500 m³.s⁻¹) ou au contraire à des profondeurs très fortes (>3.2 m) pour des débits faibles à moyens (< 500 m³.s⁻¹). Dans la gamme de température de l'eau du Rhône observée au cours de l'été 2009 (de 15°C à 24°C) ces préférences hydrauliques sont bien marquées. Dans les veines d'eau échauffées à l'aval des rejets du CNPE, les profondeurs préférées sont comprises entre 1 m et 3 m pour une gamme de vitesses plus fortes (de 1 m.s⁻¹ à
1.4 m.s⁻¹). Les barbeaux ne sélectionnent pas les températures supérieures à 25°C. Le substrat utilisé préférentiellement est le caillou, puis dans une moindre mesure le gravier et le bloc.

Les chevaines sélectionnent très fortement les profondeurs faibles (<0.8 m) associées à des vitesses faibles (<0.2 m.s⁻¹) dans toute la gamme de température de l'eau du Rhône observée au cours de l'été 2009 (de 15°C à 24°C). Dans le panache d'eau échauffée les chevaines sélectionnent des profondeurs (<1.4 m) et des vitesses un peu plus importantes (< 0.8 m.s⁻¹). Ils sélectionnent des habitats profonds (>3.2 m) uniquement à faible débit et leur spectre de préférences est sensiblement plus large lorsque le débit est stable. Les chevaines ne sélectionnent pas les températures supérieures à 23°C. Enfin aucun type de substrat ne semble être particulièrement sélectionné.

Les silures sélectionnent principalement des vitesses faibles à moyennes (<0.8 m.s⁻¹) pour pratiquement toutes les classes de profondeur, et plus spécialement les faibles profondeurs à fort débit. La gamme de température sélectionnée par les silures s'étale au delà de 23°C. Le substrat sélectionné est fin (sable) ou grossier (pierre et bloc).

Les préférences hydrauliques des trois espèces étudiées se caractérisent par des habitats plutôt lents (< 0.2 m³.s⁻¹) et majoritairement peu profonds (< 0.8 m). Ce type d'habitat, d'autant plus sélectionné que le débit augmente, est utilisé plus de 20% du temps total de localisation pour chacune des trois espèces alors qu'il ne représente que 4.3 % de la surface totale disponible à 300 m³.s⁻¹. L'habitat favorable ainsi défini est uniquement disponible en berge. Dans le panache d'eau échauffée à l'aval des rejets du CNPE de Bugey les préférences hydrauliques des cyprinidés évoluent vers des habitats plus profonds et plus rapides. Des habitats favorables sont disponibles en rive droite pour les deux espèces de cyprinidés, mais ces habitats sont peu utilisés, sans doute à cause de la température de l'eau échauffée.

Il est important de souligner qu'il existe une variabilité interindividuelle des préférences hydrauliques et thermiques très forte pour les barbeaux, assez forte pour les silures (sauf pour la vitesse de courant) et faible pour les chevaines.

## Répartition spatiale

Les barbeaux sont majoritairement localisés en rive gauche (non échauffée), avec un faible chevauchement des habitats utilisés individuellement, et dans une moindre mesure en rive droite en amont du rejet 4-5, dans la confluence du rejet 2-3 et enfin autour du banc de galet. Les barbeaux étaient localisés 7% du temps dans l'eau échauffée, avec des durées d'utilisation des habitats très courtes et très peu nombreuses pour chaque individu. Les habitats utilisés conjointement par plusieurs barbeaux sont peu nombreux (banc de galets et la confluence du rejet 2-3) et recensés le jour uniquement. La nuit les barbeaux utilisent des habitats très peu chevauchants.

Les chevaines sont fortement inféodés à la rive gauche, avec quelques habitats utilisés le jour et la nuit en rive droite (surtout en aval du rejet 4-5). Les chevaines étaient localisés 4% du temps dans l'eau échauffée, avec des durées d'utilisation des habitats très courtes et très peu nombreuses pour chaque individu. Le chevauchement des habitats utilisés est très fort, principalement le jour et lors des changements de luminosité (aurore / crépuscule).

Les silures sont plus densément localisés en rive droite, principalement à l'aval du rejet 4-5 et au niveau de la confluence du rejet 2-3, mais également en rive gauche. Les silures étaient localisés 53% du temps dans l'eau échauffée. Les localisations des silures semblent plus concentrées que celles des deux autres espèces et sont faiblement chevauchantes.

Les individus des trois espèces n'utilisent pas des habitats différents en fonction des variations de débit. En revanche il semble que lorsque le débit demeure stable il y ait plus de localisations éparpillées (mouvements), et notamment dans le chenal. Selon les espèces et les individus c'est plutôt lorsque le débit monte (barbeau, chevaine, silure) ou descend (chevaine) que les localisations sont les plus regroupées (immobiles).
Les barbeaux et les silures semblent beaucoup moins grégaires dans notre site d'étude que le chevaine. Les habitats utilisés par les barbeaux sont assez indépendants de ceux utilisés par les silures (un peu de chevauchement le jour), alors que ceux des chevaines sont assez chevauchants avec les habitats utilisés par les silures le jour et la nuit.

Déplacements et trajectoires

Les barbeaux sont plus immobiles le jour (56%) alors que pendant les trois autres phases les proportions de localisations immobiles ou en mouvement sont comparables. Les chevaines sont plus en mouvement à l'aurore (67%) et le jour (61%) et plus immobiles la nuit (65%). Les silures sont plus immobiles le jour (68%) et sont plus en mouvement la nuit (57%).

Pendant les phases de changement de débit, seuls les barbeaux sont plus souvent localisés en mouvement, pendant les montées de débit (surtout les plus importantes).

Le passage des gouttes froides ne modifient pas les proportions de localisations immobiles ou en mouvement observées pour l'ensemble du suivi.

L'analyse de l'orientation des déplacements entre deux localisations montre que les individus se déplacent soit de manière homogène dans les 4 directions principales (surtout les barbeaux) soit principalement dans le sens longitudinal (surtout chevaines et quelques silures). Il faut souligner une forte variabilité interindividuelle dans la direction des déplacements.

Les barbeaux se déplacent individuellement de 0 à 300 m en 10 min. Les barbeaux ne montrent globalement pas de différence de distance parcourue entre les différentes phases de débit.

Les chevaines se déplacent individuellement de 0 à 250 m en 10 min. Les chevaines se déplacent moins la nuit. Les déplacements médians les plus élevés s'observent à l'aurore et au crépuscule. Il ne semble pas y avoir de lien entre la taille des individus et leurs déplacements médians par phase nycthémérale. Enfin, les chevaines ont tendance à se déplacer un peu moins lorsque le débit baisse.

Les silures se déplacent individuellement de 0 à 300 m en 10 min. Les silures se déplacent moins le jour et plus la nuit. Les silures ont tendance à moins se déplacer quand le débit monte et plus quand le débit baisse.

A l'échelle du tronçon de 35 km, les premiers résultats obtenus avec l'analyse exploratoire des données de 2010, montrent que la température de l'eau et le débit sont, pour les trois espèces, des facteurs qui régulent les déplacements individuels. Il semble qu'en dessous de 10°C très peu de déplacements sont effectués par les trois espèces. Entre 10°C et 17°C les cyprinidés (barbeaux et chevaines) effectuent leurs plus longs déplacements, et c'est au delà de 17°C que les silures se déplacent le plus. Les silures se déplacent moins que les barbeaux et que les chevaines. L'influence du débit est plus difficile à mettre en évidence et semble moins prédominante que celle de la température.

L'analyse descriptive des trajectoires individuelles lors des montées et descentes de débit ne permet pas de détecter un comportement particulier suggérant une réponse de type spécifique et systématique aux modifications de débit (e.g. échappement vers les berges lors des montées de débit).

Soulignons enfin qu'un effort particulier a été fait pour développer des outils de visualisation des déplacements des poissons dans le site d'étude, avec les chronogrammes des profondeurs, des vitesses et des températures utilisées à chaque localisation (pour 2009), et avec une indication du débit et de la température de l'eau en amont du site d'étude.

Conclusions
Les deux expérimentations de télémétrie acoustique mises en œuvre ont confirmé que seul ce type d'échantillonnage était adapté aux questions posées concernant l'analyse des comportements individuels des poissons dans un fleuve, et que cette technique peut être utilisée avec dans le Rhône et garantir une bonne précision dans la localisation des poissons.

Les simulations très précises des conditions hydrodynamiques et thermiques, compatibles avec les échelles spatiales et temporelles de localisation des poissons dans leur milieu, ont permis l'acquisition de données uniques pour l'analyse du comportement, grâce à la connaissance de la disponibilité en habitat.

Les variations de débit liées à la production hydroélectrique ne semblent pas influencer instantanément le comportement des poissons étudiés. Ceux-ci sélectionnent très fortement les habitats lents et peu profonds. Or ces habitats à faible vitesse disparaissent très vite au delà de 300 m³.s⁻¹, ce qui impose aux différents individus de rester en berge la plupart du temps. L'effet des variations artificielles de débit est sans doute de contraindre les individus à se maintenir dans les habitats les moins rapides. Cette contrainte semble cependant essentiellement contraindre les comportements des barbeaux. Ceux-ci semblent en effet moins grégaires que dans d'autres sites d'études (Ain, RCCs, Seine) et utilisent des habitats moins lotiques, pourtant disponibles.

Les cyprinidés étudiés en été 2009 (barbeaux et chevaines) utilisent très peu les habitats dont la température est échauffée par les rejets d'eau chaude du CNPE. Ces individus ne sélectionnent pas les habitats dont la température de l'eau est supérieure à 25 °C pour les barbeaux et à 23°C pour les chevaines. Le silure est plus thermophile, avec une sélection des températures de l'eau supérieure à 23°C, mais il ne semble pas se cantonner aux veines d'eau échauffées. Rappelons ici que l'emprise du panache d'eau chaude est d'autant plus forte, par rapport à la surface en eau, que le débit est bas.

Nous supposons que les préférences d'habitat des barbeaux sont difficilement transférable du fait d'un comportement assez différent des connaissances disponibles à propos de cette espèce. Pour les chevaines cela semble possible du fait de la cohérence avec les courbes de préférence déjà disponibles. Pour les silures, il n'existe pas de modèle de préférence déjà établi, mais ils sont sensibles aux forts débits, et de ce fait l'exportation vers des cours d'eau à plus faible gabarit, i.e. avec une disponibilité en habitat plus favorable, peut être délicate.

Les variations infra-journalières de débit du Rhône dans le tronçon étudié ne semblent pas empêcher le comportement de migration des poissons adultes. Cela confirme l'exigence forte des poissons pour la connectivité entre différents types d'habitats (e.g. accès à des habitats de reproduction, d'abris...). Il faut maintenant caractériser les spécificités physiques et thermiques des habitats sélectionnés lors de ces longs déplacements, mais les seuils de température et les ordres de grandeur des domaines vitaux observés sont cohérentes avec certains résultats obtenus dans d'autres études.

Enfin, il est important de noter que la variabilité inter individuelle montrée par nos données est très forte et que tous les individus étudiés en 2009 et en 2010 sont des adultes (individus de plusieurs années) d'espèces bien implantées dans le Rhône à Bugey. Les individus suivis sont donc des individus qui connaissent bien leur environnement et en particulier les variations de débit ou la présence des veines d'eau échauffées.
# INTRODUCTION ET OBJECTIFS DE L'ETUDE

L'objectif principal du groupe de travail 'Etude Thermie Rhône- Phase III' (EDF, Drire, Agence de l'Eau, Diren, Université Lyon I, Aralep, Cemagref Aix en Provence et Lyon) était d'évaluer les impacts hydrobiologiques des échauffements cumulés des CNPEs implantés le long du Rhône (Khalanski et al., 2009). Dans ce cadre une analyse diachronique de la structure du peuplement piscicole du Rhône fut réalisée à partir des résultats des échantillonnages annuels des suivis réglementaires sur des périodes de 20 à 26 ans selon les CNPEs. Pour Bugey en particulier, Daufresne et al. (2004) montrent que la variance inter-annuelle (en terme de structure de la communauté d'année en année) est trois fois plus élevée que la variance inter-stations (en terme de structure de la communauté entre les stations d'échantillonnage). Pour le Rhône à Bugey, cet effet, illustré par la disparition progressive des espèces d'eau froide au profit d'espèces thermophiles, est plus marqué dans les stations les plus échauffées (Daufresne et al., 2005). Ce changement progressif de la structure du peuplement piscicole s'observe aussi pour les autres secteurs du Rhône, mais également sur la Seine et sur la Loire (Daufresne & Boët, 2007).

Les conclusions et recommandations du groupe de travail 'Etude Thermie Rhône- Phase III' illustraient clairement le besoin de prendre en compte conjointement la variabilité spatio-temporelle des conditions de débit, d'habitat et de température pour compléter l'étude de la variabilité de la structure des communautés vivantes du Rhône (poissons, invertébrés, plantes; Carrel et al., 2006; Khalanski et al., 2009).

De ce constat, et parce que le faible effet inter-station mis en évidence sur le secteur de Bugey (Daufresne et al., 2005) était sans doute lié à un effet habitat sous jacent, sont nés les deux principaux objectifs qui constituent le cadre de travail du Lot 4 de l'Etude Rhône Thermie - Phase IV intitulé « utilisation de l'habitat hydraulique et thermique par les poissons » :

1. quantifier précisément les variations spatio-temporelles des conditions de vie (habitat et température) des communautés aquatiques du Rhône sur un tronçon non court-circuité (variabilité du débit naturelle et surtout liée à la production d'électricité de pointe);

2. analyser les réponses comportementales des poissons soumis à des variations simultanées et contrastées d'habitat et de température;

A ce jour, il existe peu de connaissances permettant de prédire les réponses des communautés d'invertébrés et de poissons d'eau douce à une forte variabilité hydrologique d'origine anthropique. L'objectif du projet désigné par « Lot 4 » au sein du projet d'étude « Rhône phase 4 » est de décrire le comportement des poissons dans un environnement hydraulique et thermique très contrasté dans le temps et dans l'espace. Cette étude très novatrice à l'échelle d'un fleuve vise à améliorer la compréhension de la dynamique de structuration des peuplements de poissons afin d'être capable de prédire son évolution face à des pressions croisées (e.g. dues au changement climatique ou dues aux différents scénarios de gestion du débit du fleuve pour la production hydroélectrique).

Dans les cours d'eau, l'hydraulique à l'échelle du micro-habitat est un déterminisme très fort des stratégies des espèces aquatiques, les milieux peu profonds et rapides sélectionnant par exemple les espèces à stratégie démographique opportuniste (Blanck, 2007). Le concept de l'« Habitat templet » (Southwood, 1977; Poff & Ward, 1990; Townsend & Hildrew, 1994) ou encore du Patch Dynamic Concept (Townsend, 1989, re-décrit par Lake, 2000) mettent
l'accent sur la variabilité spatio-temporelle de l'habitat comme facteur structurant majeur des
communautés en fonction de leurs caractéristiques biologiques. Ils suggèrent que l'habitat
fournit un cadre dans lequel les caractéristiques environnementales varient à la fois dans le
temps et dans l'espace, le maintien ou l'élimination des espèces dans ce cadre étant dicté par
l'adéquation entre leurs traits biologiques et les caractéristiques de l'habitat. Des études
révèlent effectivement un rôle significatif de l'hydraulique dans la structuration des
communautés de poissons (Lamouroux et al., 2002).

La variabilité hydrologique est par association à l'hydraulique locale un élément structurant de premier ordre, surtout dans une vision stochastique de l'écologie (Grossman et al. 1982). Même s'il reste difficile de mettre en évidence et de quantifier les effets des modifications des régimes hydrologiques, il est raisonnable de penser que les altérations hydrologiques conduisent à des changements écologiques, notamment en ce qui concerne la structuration des communautés de poissons (Tedesco, 2006), qui sont d'autant plus marqués que les changements hydrologiques sont intenses (Poff & Zimmerman, 2010). Analyser précisément les réponses écologiques face à des modifications de l'hydrologie doit être un objectif principal (Poff & Zimmerman, 2010).

S'il est classiquement admis que dans un cours d'eau une des sources principales de perturbation (variation environnementale) est le changement de débit, les variations du régime thermique sont aussi susceptibles de représenter des perturbations (Townsend & Hildrew, 1994). L'hétérogénéité spatiale de l'habitat et de la température peuvent jouer un rôle important pour certaines espèces de poissons, notamment celles en marge de leurs tolérances. Précisons ici que l'effet de ce type de perturbations hydrologiques et thermiques est d'autant plus atténué que la disponibilité en abris, en refuges, est importante. Enfin, précisons aussi que les interactions biotiques ou les contraintes historiques et phylogénétiques sont aussi structurantes pour les peuplements en place, mais que la simplification envisagée en se limitant à l'habitat physique est dans un premier temps obligatoire.

D'où l'hypothèse testée dans un numéro spécial de Freshwater Biology (vol 31, n° 3) en 1994 : les conditions d'habitat observées sont en correspondance avec les traits d'espèces observés dans les milieux. Mais l'analyse de Persat *et al.* (1994) n'a pas permis de relier les traits d'espèces ou la richesse spécifique du peuplement de poissons du Rhône à Brégnier-Cordon à différents types d'habitat et à leur variabilité spatiale et temporelle. Peut être les données n'étaient elles pas adéquates ? Plus vraisemblablement, la définition des types d'habitat et l'évaluation de leur variabilité spatiale et temporelle utilisée dans cette étude du Haut-Rhône (Cellot *et al.*, 1994) n'était sans doute pas la manière dont les poissons appréhendent leur milieu. Les changements d'habitat assez nets (shifts) au cours du développement des individus (site de ponte, de croissance, d'abris...) et des échelles de temps et d'espace non adaptées aux changements étudiés peuvent expliquer le résultat négatif de ce test de la pertinence de l'« habitat templet ». D'autre part, les effets des changements profonds de fonctionnement de l'écosystème Rhône après les aménagements hydroélectriques (Brégnier-Cordon date de 1984, soit 10 ans avant l'étude) n'étaient peut être pas encore quantifiables. De plus, la faible richesse spécifique de la communauté piscicole du Rhône n'était sans doute pas un avantage pour le test effectué. Et finalement, dans leurs suggestions pour une recherche future, Persat *et al.* (1994) proposaient entre autre une redéfinition des échelles d'approche, avec une évaluation du degré de connectivité entre les habitats du fait de l'importante mobilité des poissons.

Pour comprendre l'importance du déterminisme physique, résumé par l'habitat templet ou le
patch dynamique concept, il semble important de travailler à l'échelle de la perception
environnementale des organismes concernés dans l’évaluation du rôle de l’hétérogénéité spatio-temporelle de l’environnement. L’analyse du comportement des individus est en cela une bonne voie. De plus l’interaction entre les individus et les conditions hydrodynamiques, plus que la description statique des types d’habitat (comme dans Persat *et al.*, 1994), est un des processus quantifiable ayant une action démontrée par certaines études (e.g. Lamouroux *et al.* 2006).

La prise en compte la variabilité spatio-temporelle des conditions d’habitat pour décrypter l’évolution de la structure des communautés vivantes du Rhône (poissons, invertébrés) ne peut se faire que par l’intermédiaire d’une modélisation hydrodynamique. En effet, la modélisation de l’histoire d’habitat, vécue par les peuplements en place, peut permettre de détecter les phases limitantes (durée, intensité) de la structuration de ces communautés. Mais la modélisation de l’habitat, et surtout les interprétations que l’on peut en faire, ne seront validées que lorsque le comportement des poissons sera réellement connu in situ. La connaissance des réponses des poissons à des variations de débit dans différentes conditions de température est une question urgente et d’intérêt primordial. Ainsi l’objectif du « Lot 4 » au sein du projet d’étude « Rhône phase 4 » est d’apporter, sur un site atelier unique, des connaissances éthologiques essentielles pour interpréter l’effet des variations spatio-temporelles de l’habitat physique sur la structure de la communauté piscicole du Rhône. La question centrale du travail présenté ici, composé de deux expérimentations, est de savoir si la sélection de l’habitat par les poissons peut être influencée par la température de l’eau et / ou les variations de débit.

Dans un premier temps, nous souhaitions décrire la sélection des habitats hydrauliques par les poissons dans des conditions hydrologiques très perturbées (éclusées journalières) et dans un gradient important de température (présence des rejets d’eau échauffée du CNPE de Bugey). Ces informations n’existait pas pour un cours d’eau du gabarit de celui du Rhône à Bugey et le but principal de notre travail était d’acquérir des données permettant d’ébaucher une description de la sélection de l’habitat de quelques espèces de poisson du Rhône à Bugey. Un premier objectif était d’évaluer la sélection de l’habitat par les poissons. Il s’agissait de quantifier les choix (sélection) de positionnement des poissons (localisations) au sein du site d’étude (disponibilité). Cette sélection de l’habitat peut être représentée par deux modèles : des courbes de préférence (univariées ; e.g. Lamouroux *et al.*, 1999) et des hydrosignatures (bivariées ; Scharl & Le Coarer, 2005). Ces modèles, développés dans différentes configurations permettent d’évaluer la variabilité inter-individuelle de la sélection d’habitat, l’influence des changements de débit, des contrastes de température, de l’activité des individus et de mieux illustrer l’interaction entre l’hydraulique et la température de l’eau.

Une second objectif visait plus particulièrement à décrire la répartition spatiale des individus (localisations), en fonction des variations environnementales (photopériode, débit et température). Comme pour la sélection de l'habitat, une analyse de l'utilisation de l'espace à l'échelle individuelle en fonction de la photopériode et en fonction du débit sera très informative quant à la part individuelle ou spécifique des observations. Par exemple une analyse des utilisations individuelles conjointes de l'habitat permettrait d'évaluer le degré de superposition des habitats utilisés par les différents congénères, approchant ainsi la notion de grégarité (plusieurs congénères utilisant simultanément le même habitat).

Un troisième objectif visait à analyser le comportement individuel (à travers les déplacements des individus) des poissons dans la configuration environnementale contrastée et très fluctuante du Rhône à Bugey. Une des hypothèses de départ était que lors des changements de débits, lors des baisses ou des montées de température de l'eau du Rhône, lors des différentes
phases nycthémérales, les trajectoires ou les déplacements des poissons pouvaient se modifier significativement, et qu'il était donc possible de l'évaluer. Pour cela nous pouvons étudier les mouvements des individus, les directions / orientations des déplacements des individus, les distances parcourues ou encore les trajectoires (déplacements en continu d'un individu dans le plan de la station d'étude matérialisés par une succession de localisations). Ces analyses peuvent être menées à des échelles de temps et d'espace très fines (suivi en temps réel des individus) associées par exemple à la sélection de l'habitat ou beaucoup plus grande (suivi sur plusieurs saisons) associées par exemple aux déplacements de reproduction.

Ainsi, une première expérimentation avait pour objectif d'évaluer les effets des fluctuations de débit infra-journalières (éclusées hydroélectriques) sur le comportement des poissons du Rhône. Dans cette expérimentation ce sont les rythmes d'activité des poissons, les distances parcourues, les sélections d'habitat (hydraulique, thermique) et les changements de comportement (mobilité vs immobilité) qui étaient étudiés pour différentes périodes de la journée et pour différentes phases de débit (monté, descente, stable). Ces questions impliquaient une étude sur une échelle de temps très courte et donc à une échelle spatiale réduite. Le pas de temps retenu pour la localisation des poissons dans cette expérimentation était de quelques secondes pour une durée totale de plusieurs semaines. Nous avons sélectionné un secteur d'étude de presque deux kilomètres, au droit du CNPE de Bugey, qui nous permettait d'évaluer les comportements des poissons en réponse aux fluctuations de débit et simultanément leur répartition spatiale autour des veines d'eau chaude liées aux rejets du CNPE. Seule une technique de télémétrie fixe permettait d'enregistrer les positions des poissons en continu sur une certaine durée. La volonté de suivre un grand nombre de poissons simultanément, avec une précision de localisation importante, dans un milieu courant et donc potentiellement bruyant nous a conduit à choisir la technologie développée par la société Hydroacoustic Technology, Inc. (HTI).

Des connaissances plus générales de l'écologie des espèces présentes dans le Rhône dans le secteur du Bugey, nous permettaient de supposer que certains individus pouvaient avoir des « home ranges » (surface totale prospectée par un individu d'un stade de développement donné) bien supérieurs à la surface du secteur d'étude sélectionné au droit du CNPE de Bugey (2 km de long), notamment en lien avec la reproduction (Ovidio et Philippart, 2007). Là encore peu d'informations étaient disponibles pour les espèces étudiées dans un fleuve comme le Rhône. L'objectif de notre seconde expérimentation était donc de connaître pour quelques espèces du peuplement de poissons du Rhône dans le secteur du Bugey la variabilité de la taille des « home ranges » (leurs capacités à exploiter le milieu disponible). D'autre part nous souhaitions relier les déplacements des poissons à des changements de leur environnement physique et pour cela nous avons relié nos observations aux variations de la température de l'eau et du débit.

Une seconde expérimentation avait pour objectif d'évaluer les déplacements des poissons du Rhône à Bugey avant, autour et après leur période de reproduction pour évaluer la taille des « home ranges » ou domaines vitaux de ces espèces. L'objectif ici était d'évaluer les distances parcourues par les individus marqués en fonction du débit et de la température. La longueur du tronçon d'étude, correspondant à l'espace potentiellement utilisable par les poissons, ne permettait d'envisager qu'une technique mobile (recherche active des poissons marqués), et une fréquence de localisation nettement moins importante que pour la première expérimentation. Le pas de temps retenu pour la localisation des poissons dans cette expérimentation était la semaine pour une durée totale de plusieurs mois. Cette approche devait permettre de compléter les connaissances sur les déplacements des poissons du Rhône
au cours de l'année, i.e. en lien par exemple avec les changements saisonniers de débit et de température. Le secteur d'étude était ici le tronçon non court-circuité du Rhône de 35 kilomètres entre Sault-Brénaz et Jons. La technologie utilisée était également celle développée par la société HTI pour rester compatible avec les acquis de 2009.

Le présent rapport rend compte de ces deux expérimentations et présente les premiers résultats obtenus. Dans une première partie nous avons décrit les sites étudiés en 2009 et en 2010 en insistant sur la thermie et l'hydrologie, et nous avons également décrit le peuplement de poissons en place grâce aux études existantes. Dans une seconde partie nous avons détaillé la modélisation hydrodynamique en deux dimensions (2D) qui est un des travaux les plus importants de cette étude. Dans une troisième partie nous présentons l'expérimentation de télémétrie fixe de 2009 au droit du CNPE de Bugey avec les aspects techniques et les principaux résultats disponibles à ce jour. Enfin dans une quatrième partie nous présentons les résultats de l'expérimentation de télémétrie mobile de 2010 avec là encore des aspects techniques et les principaux résultats disponibles.
# Première partie : SITE D'ETUDE

## Description générale

Le tronçon étudié est le plus long tronçon du Rhône français non dérivé par une installation hydroélectrique, exceptés le petit et le grand Rhône entre Fourques / Arles et la Méditerranée. Ce tronçon est long de 35 kilomètres et se situe au Nord-Est de Lyon, entre les barrages de Villebois (Sault-Brénaz) à l'amont et de Jons à l'aval (Figure 1 et Figure 2). L'amont du tronçon se situe 152 km à l'aval de l'exutoire du Lac Léman, matérialisé par le barrage du Seujet, et à l'aval des barrages suisses de Verbois et de Chancy-Pougny et du barrage français de Génissiat (99 km en amont de Villebois). D'autres barrages sont présents entre Génissiat et Villebois mais ce sont des barrages de dérivation (Seyssel, Motz, Lavours et Brégnier-Cordon) qui fonctionnent au fil de l'eau. Le barrage de Villebois, associé au barrage de Sault-Brénaz coupe également le Rhône dans toute sa largeur, sans dérivation et sans écluse, et nous pouvons admettre en première approximation qu'aucune migration de poisson n'est possible vers l'amont. Depuis l'aval les poissons ne franchissent ni le barrage de Jons ni le barrage usine de Cusset. Le tronçon Sault-Brénaz – Jons est donc considéré fermé, exceptées les dévalaisons (tous stades de développement) depuis l'amont qui ne sont pas quantifiées à ce jour.

## Choix de l'échelle spatiale des sites d'études

Le caractère « fermé » du tronçon Sault-Brénaz – Jons, du fait de l'absence de connectivité dans le sens aval-amont, et les connaissances sur l'écologie des poissons du Rhône, font que pour étudier la structure du peuplement de poisson du Rhône à Bugey il faut étudier l'ensemble de ce tronçon. En effet chaque individu est susceptible de se déplacer dans l'ensemble du tronçon.

Il n'est pas raisonnable d'échantillonner systématiquement l'entièreté du tronçon, et des choix de station d'étude se justifient, comme pour le suivi réglementaire des effets des rejets d'eau chaude du CNPE de Bugey par exemple (7 stations d'échantillonnage réparties entre l'amont et l'aval du CNPE).

Pour l'étude du comportement des poissons du tronçon Sault-Brénaz – Jons, nous avons choisi deux échantillonnages différents en fonction des questions posées et des techniques d'échantillonnage à mettre en œuvre.

Pour l'étude des réponses individuelles face aux variations horaires du débit, il était important de suivre en continu les individus marqués. Ce type de suivi n'est possible qu'avec un réseau d'hydrophones fixes (télémétrie acoustique fxe). Et les hydrophones étant reliés par des câbles aux récepteurs – enregistreurs, la taille du site d'étude est très vite limité par le nombre d'hydrophones et de câbles que les opérateurs peuvent acheter et déployer. Cette contrainte logistico-financière nous a conduit à équiper une station d'étude d'une longueur maximale de 2 km au droit du CNPE de Bugey pour étudier les comportement individuel en continu. L'hypothèse forte associée à ce choix « contraint » de station d'étude est que les poissons marqués doivent rester au sein de la station, à condition qu'ils soient échantillonnés au sein même de cette station (hors période de reproduction). Ainsi chaque poisson marqué pouvait potentiellement être localisé toutes les 3 secondes sur la durée du suivi.
Pour compléter notre étude des comportements individuels, il était justement important de connaître les « home ranges » (aire utilisée par un individu au cours de sa vie, incluant les déplacements) des espèces peuplant le tronçon et les distances et périodes de déplacements principaux des individus au cours de l'année. C'est pour cela que l'expérimentation de 2010 était effectuée sur l'ensemble du tronçon Sault-Brénaz – Jons, avec un matériel de télémétrie acoustique mobile. L'utilisation de ce matériel et la durée nécessaire à chaque échantillonnage ne permettait pas le suivi en continu des individus, mais nous avons mené un suivi hebdomadaire. Ainsi chaque poisson marqué pouvait potentiellement être localisé chaque semaine du suivi.

En résumé :

- en 2009 l'étude s'est déroulée sur 3 mois (juillet – septembre) dans un secteur long de 1.7 km situé au milieu du tronçon Sault-Brénaz – Jons, au droit du CNPE de Bugey ;

- en 2010 l'étude s'est déroulée dans l'ensemble du tronçon Sault-Brénaz – Jons (35 km) et pendant 9 mois (avril – décembre).

## Hydrologie et thermie du Rhône dans le tronçon d'étude

Les débits du Rhône sont essentiellement régulés par les barrages de retenue situés en amont du tronçon (Seujet, Verbois et Génissiat) et sont compris 90% du temps entre 160 et 742 m³.s⁻¹ pour un module de l'ordre de 473 m³.s⁻¹ en moyennes journalières (www.hydro.eaufrance.fr/; à Lagnieu; débit médian = 470 m³.s⁻¹).

La température moyenne journalière de l'eau fluctue globalement entre 4°C et 21°C (avec des extrêmes observés entre 1°C et 26°C), avec des faibles valeurs observées entre décembre et mars, et des fortes valeurs entre juin et septembre. La température moyenne journalière de l'eau du Rhône est assez fluctuante d'une année à l'autre mais une tendance nette au réchauffement est confirmée depuis le début des années quatre vingt (cf. Carrel *et al.*, 2006). Cette tendance se caractérise par une moyenne annuelle de plus en plus élevée, qui traduit des températures estivales plus chaudes et des températures printanières chaudes qui apparaissent plus tôt.
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Figure 1 : Tronçon d'étude : le Rhône entre Sault-Brénaz et Jons. Le tracé du Rhône est superposé au modèle numérique de terrain (élévation en m; dégradé de gris pour différentes classe d'élévation en m). Les cinq secteurs sont définis en fonction de la pente. Le polygone noir au droit du CNPE de Bugey matérialise le secteur du Rhône modélisé pour l'étude de 2009. En 2010 c'est l'ensemble du tronçon qui a été étudié. PK = Point Kilométrique.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure 2 : Quelques photos du tronçon d'étude avec de haut en bas et de gauche à droite : confluence de l'Ain, l'île de la Fenière (St Vulbas), les îles de Proulieu, les rapides à l'aval de Loyettes, le CNPE de Bugey, le défilé de Vertrieu, le barrage de Jons, un banc de galet exondé à bas débit à Marcilleux, Sault-Brénaz.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 3 : Débit moyen journalier du Rhône en amont du secteur d'étude (Pk 56, Lagnieu) pour l'année 2009 (rouge), pour l'année 2010 (bleu) et moyenne calculée pour chaque jour de l'année sur la période 1980 – 2008, ainsi que le minimum (Min.) et le maximum (Max.). Données source EDF.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 4 : Température moyenne journalière de l'eau du Rhône en amont du secteur d'étude en 2009 (rouge), pour l'année 2010 (bleu) et température moyenne journalière (Moy), minimum (Min) et maximum (Max) sur la période 1980-2008. Données source EDF.</figcaption></figure>
## L'année 2009

La moyenne des débits moyens journaliers de l'année 2009 du Rhône à Lagnieu est de 378 m³.s⁻¹ (troisième plus faible valeur depuis 1980) et la moyenne des températures moyennes journalières était de 12.7 °C en amont du CNPE de Bugey.

Les débits moyens journaliers ont été fréquemment inférieurs à la moyenne inter-annuelle calculée depuis 1980 (Figure 3). Il est possible d'identifier chaque semaine de l'année à l'aide des très fortes baisses de débit à la fin de chacune des semaines (samedi et dimanche), et pour une longue période de septembre à octobre, pendant laquelle les débits moyens journaliers ont été inférieurs aux minimums observés depuis 1980. Le nombre de jours avec un faible débit (< 300 m³.s⁻¹; 120 jours) est le plus fort des quatre dernières années. Le nombre de jours à fort débits (> 500 m³.s⁻¹; 75 jours) est quant à lui le plus faible depuis 2005. Dans l'ensemble 2009 se caractérise par une très faible hydraulicité et ne comporte pas d'événement hydrologique exceptionnel (crues).

A la différence du débit, la température moyenne journalière observée en 2009 reste très fréquemment supérieure à la fluctuation annuelle moyenne depuis 1980 (Figure 4), notamment d'avril à mi-octobre. Une forte (presque 7 °C) baisse de température a été observée dans la seconde moitié de juillet et en septembre. La température de l'eau du Rhône en amont du CNPE a dépassé 20°C (sans dépasser 23.6°C) pendant 48 jours sur l'ensemble de l'année. La moyenne inter-annuelle du nombre total de jours avec une température moyenne journalière de l'eau du Rhône, en amont du CNPE de Bugey, supérieure à 20°C est de 37 jours/an sur la période 1980 à 2008. Enfin la température moyenne (14.9°C) de la période principale de reproduction (avril-juin) est la troisième plus forte valeur observée depuis 1980.

## L'année 2010

La moyenne des débits moyens journaliers de l'année 2010 du Rhône à Lagnieu était de 406 m³.s⁻¹ et la moyenne des températures moyennes journalières était de 12.2 °C en amont du CNPE de Bugey.

Les débits moyens journaliers ont été fréquemment inférieurs à la moyenne inter-annuelle calculée depuis 1980 (Figure 3). Il est encore possible d'identifier chaque semaine de l'année à l'aide des très fortes baisses de débit à la fin de chacune des semaines (samedi et dimanche). Pour une longue période de mi-septembre à fin octobre les débits moyens journaliers ont été très proches des minimums observés depuis 1980. Le nombre de jours avec un faible débit (115 jours < 300 m³.s⁻¹ et 20 jours < 160 m³.s⁻¹) est encore important et est comparable à l'année 2009. Le nombre de jours à fort débits est quant à lui assez faible (seulement 12 jours > 800 m³.s⁻¹). Dans l'ensemble 2010 se caractérise par une très faible hydraulicité liée principalement à de très faibles débits moyen journaliers, notamment en automne, et à l'absence de forts débits. Cette analyse ne met pas en évidence la très forte variabilité du débit à l'échelle de la journée.

A la différence du débit, la température moyenne journalière observée en 2010 reste globalement proche de la fluctuation annuelle moyenne depuis 1980 (Figure 4). La seconde moitié d'avril et le mois de juillet se caractérisent cependant par de fortes températures relativement à la moyenne inter-annuelle calculée depuis 1980 (dépassant même le maximum observé pendant 4 jours), tandis que janvier, février et décembre se caractérisent par des températures plus basses que la moyenne inter-annuelle. Une forte baisse de température
(goutte froide de 7 °C) a été observée entre le 15 et le 21 août 2010. La température de l'eau du Rhône en amont du CNPE a dépassé 20°C pendant 51 jours, et 24°C pendant 4 jours consécutifs (en juillet). La moyenne inter-annuelle du nombre total de jours avec une température moyenne journalière supérieure à 20°C est de 38 jours/an sur la période 1980 à 2009.

## Analyse de la variabilité

Une analyse détaillée d'une chronique hydrologique de 1991 à 2009 (en moyenne journalière) extraite de la banque HYDRO et une chronique (en moyenne horaire) fourni gracieusement par la CNR au PK56 (Lagnieu) a montré (Capra et al., 2011a) :

- qu'il existe une différence assez marquée entre les années antérieures à 2001 et les années postérieures à 2001. En effet les dernières années ont les débits les plus faibles en termes de débits faibles;

- que les distributions annuelles de l'écart type journalier des débits horaires sont stables de 1991 à 2001, et ensuite l' écart type journalier augmente progressivement jusqu'à 2009. D'autre part les écart-types journaliers médians du lundi au vendredi sont plus élevés depuis 2001. Le lundi semble aussi se détacher du reste de la semaine, avec une variabilité plus prononcée (cf. exemple Figure 5);

- que même sous l'hypothèse que ces dernières années l'hydrologie dans et autour de l'amont du bassin du Rhône se caractérise essentiellement 1) par une hausse des débits minimums hivernaux, 2) par une réduction des durées d'étiages hivernaux (moins de neige, fonte plus rapide) et 3) par une absence de tendance significative sur les modules ou sur les minimums estivaux (Bar et al., 2010), cela peut difficilement expliquer les augmentations des variations journalières qui par conséquent seraient plus liées à des changements de gestion des débits, en lien avec la production d'électricité de pointe;

- que les variations de débit ne correspondent pas à de vraies éclusées (en terme de gradient), même si presque la moitié des baisses de débit enregistrées entre 1991 et 2009 s'y apparentent.

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 5 : Exemple de variabilité journalière du débit du Rhône à Lagnieu (Pk56) en décembre 2007. Les augmentations et diminutions de débit sont indiquées sur le graphe. (d'après Capra et al. 2011a - rapport de l'accord cadre Cemagref - AERM&C)</figcaption></figure>
Enfin, il est important de noter que la rivière d'Ain conflue avec le Rhône dans la partie aval du tronçon étudié. Le module inter annuel de l'Ain à Chazey sur Ain est estimé à 120 m³.s⁻¹.

## Description du site d'étude 2009

Le secteur étudié plus particulièrement pendant l'été 2009, situé approximativement au milieu du tronçon Sault-Brénaz - Jons, s'étend sur 3,5 km entre l'amont (pk47) et l'aval (pk43,5) du CNPE de Bugey (EDF). Mais le site d'étude au sein duquel le système de télémétrie fixe a été déployé (hydrophones) pour enregistrer le comportement des poissons est situé juste au droit du CNPE de Bugey et s'étend entre l'amont et l'aval du CNPE sur une distance de 1.7 km (voir la photo aérienne Figure 6 et les photos des Figure 7 et Figure 8). La largeur du lit mineur sur le secteur est de 130-150 m.

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

Figure 6 : photos aériennes du site d'étude à grande résolution (R. Montagnon – Paracom – 2009). Les photos ont été mozaïquées et géoréférencées. On visualise très bien le banc de galets juste en amont de la confluence du rejet 2-3. La confluence de rejet 4-5 est indiquée mais pas visible et la prise d'eau est en amont toujours en rive droite.

A pleine puissance, le CNPE dérive environ 100 m³.s⁻¹ pour refroidir les 4 réacteurs nucléaires. Les tranches 2 et 3, en circuit ouvert, utilisent presque 90 m³.s⁻¹ et les tranches 4 et 5, en circuit fermés (avec aéro-réfrigération) n'utilisent que 10 m³.s⁻¹ environ. L'eau du rejet 2-3 est entre 8°C et 10°C plus chaude que l'eau pompée. L'eau du rejet 4-5 peut également être bien plus chaude que l'eau pompée mais sa température est aussi grandement liée aux conditions atmosphériques (Figure 9).
<figure><img src="image_8.png" /></figure>

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

Figure 7 : vue panoramique du site d'étude rive droite (en haut ; photos H. Pella - Irstea) ; détail de l'aval du rejet principale (tranches 2 et 3) à haut (en bas à gauche ; photos H. Capra - Irstea) et bas débit (en bas à droite ; photos H. Capra - Irstea)
<figure><img src="image_10.png" /></figure>

Figure 8 : vue panoramique du site d'étude rive gauche (en haut ; photos H. Pella - Irstea ; les bouées indiquent la position des blocs bétons utilisés pour l'expérimentation de télémétrie fixe de 2009) ; détail du rejet secondaire (tranches 4 et 5) en bas à gauche et de la prise d'eau (en bas à droite ; photos H. Capra - Irstea).
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 9 : Photos infra-rouge réalisées pour le compte d'EDF-CNPE Bugey (fournies gracieusement) le 20 août 2009 (450 m³.s⁻¹). Visualisation des deux rejets (4-5 en haut à gauche, et 2-3 en haut à droite) et vue d'ensemble du site d'étude (en bas).</figcaption></figure>
## Description du peuplement de poisson du Rhône à Bugey

Dans le cadre du suivi hydrobiologique et piscicole lié à l'arrêté de prise d'eau et de rejet d'eau échauffée par le CNPE, la communauté piscicole est échantillonnée chaque année depuis 1980, dans 8 stations réparties entre l'amont et l'aval du CNPE, et ce 4 fois par an. Ces données permettent d'illustrer la structure du peuplement du tronçon d'étude :

- effectifs moyens par taxon et pour 30 min de pêche (Figure 10) ou biomasses des adultes de trois espèces (Figure 11) par classe de température de l'eau le jour de la pêche (cf. liste des abréviations des taxons en Annexe 1)

- évolution des effectifs par taxon et pour 30 min de pêche, dans les stations réchauffées et non-réchauffées (cf. 3 exemples Figure 12).

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 10 : Description des effectifs moyens par taxon (1=recrutement, 2=juvéniles, 3=adultes) capturés entre 1980 et 2010 sur l'ensemble des stations de pêche du suivi hydrobiologique du CNPE de Bugey par classe de température de l'eau (°C) dans la station de pêche. Les carreaux sont proportionnels à l'effectif.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 11 : Biomasses des stades 3 (adultes) des trois espèces (barbeau, chevaine, et silure, de haut en bas) capturées dans les stations de pêche du suivi hydrobiologique et piscicole du CNPE-Bugey, réparties dans des classes de température (entre 0° et plus que 24°C par pas de 4°C) de l'eau le jour de la pêche.</figcaption></figure>
Taxon : BAF3

<figure><img src="image_14.png" /></figure>

Taxon : CHE3

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Taxon : SIL3

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

Figure 12 : Effectif moyen pour trente minutes de pêche (suivi hydrobiologique du CNPE de Bugey) des stades 3 (adultes) des trois espèces (barbeau, chevaine, et silure, de haut en bas) capturés dans les stations réchauffées (rouge) et non-réchauffées (noir), de 1980 à 2010.
De ces résultats généraux il est possible de constater que :

- les trois espèces barbeau, chevaine et silure sont assez bien représentatives de la structure de la communauté de poissons du Rhône à Bugey telle qu'observée depuis quelques années déjà (en abondance et en biomasse) ;

- d'autres espèces seraient très intéressantes à étudier en terme de comportement, notamment le spirlin, la vandoise, le hotu, le gardon, le goujon ou encore l'ablette mais leur taille maximale ou leur rareté (e.g. adultes de hotu) rendent cet objectif très difficile à réaliser ;

- le chevaine semble être celle des trois espèces la moins souvent capturée dans les eaux chaudes et / ou réchauffées alors que le silure lui est clairement thermophile ;

D'autre part, nous avons décrit simultanément les données de Olivier et al., 2011 (suivi des RCCs de Chautagne, Belley, Brégnier-Cordon et Pierre-Bénite dans le cadre du suivi de la restauration du Rhône) et les données du suivi hydrobiologique et piscicole de l'effet des rejets d'eau chaude du CNPE de Bugey présentées brièvement ci-dessus. Nous avons calculé l'abondance relative moyenne de chaque espèce observée dans chaque secteur (pour les RCCs depuis l'augmentation du débit réservé, et de 2006 à 2010 pour Bugey). Notons aussi ici que les protocoles d'échantillonnage sont très différents entre les secteurs, mais homogènes au cours du temps au sein de chaque secteur.

Entre Chautagne et Pierre-Bénite 35 espèces ont été observées. Pour chaque secteur, la richesse spécifique varie de 24 à 30 espèces (observées au moins une fois). L'abondance relative moyenne par espèce varie de 0.01% à 47.01%. Si on considère le nombre d'espèces dont l'abondance relative est supérieure à 1%, 2% et 5%, on constate que Bugey a systématiquement la valeur la plus basse (partagée avec Pierre-Bénite pour le seuil 1%, et avec Chautagne pour le seuil 2%).

Globalement le secteur de Bugey est moins équilibré que les secteurs du Haut-Rhône et présente des abondances relatives par espèce inférieures à celles des trois RCCs étudiés. Pour Bugey le déséquilibre vient surtout de l'écrasante domination du spirlin (47% en moyenne). Les espèces dépassant les 5% d'abondance relative sont le chevaine, le hotu, le barbeau, et l'ablette. L'abondance relative moyenne du silure est plus important à Bugey qu'à Pierre-Bénite, et sa biomasse relative est depuis quelques années de loin la plus importante sur le secteur (cf. rapports Bugey).

Si les peuplements de poissons des RCCs sont jugés perturbés, alors le peuplement de poissons du Rhône dans le secteur de Bugey, qui n'est pas différent voire moins bien structuré, peut être considéré comme potentiellement perturbé, au moins autant que ceux des RCCs. D'autre part les espèces chevaine et barbeau sont très bien représentées dans les RCCs, et relativement moins abondantes à Bugey. L'intérêt de suivre le comportement de quelques individus de ces deux espèces est justifié. Pour le silure la justification d'étudier plus particulièrement le comportement de certains individus vient de l'augmentation progressive mais significative de son abondance relative, et surtout de sa biomasse. D'autre part c'est une espèce thermophile qui pourrait tirer parti des rejets d'eau chaude.
# Deuxième partie : MODELISATION HYDRODYNAMIQUE

## Modèle du tronçon complet

Un modèle 2D a été étalonné pour une gamme de débit de 150 à 1000 m³.s⁻¹ pour l'ensemble du tronçon de 35 km entre Sault-Brénaz et Jons. Il est possible de simuler pour n'importe quel débit dans cette gamme (en mode stationnaire pour l'instant) les conditions hydrodynamiques présentes dans l'ensemble du secteur (cf. caractéristiques générales Tableau I). Ce modèle est développé en collaboration avec L'INRS-ETE de Québec (Yves Secretan) et Environnement Canada (Jean Morin) sous le logiciel Modeleur -V. mai 2008.

Des modifications du modèle et notamment de nouveaux étalonnages et une nouvelle validation sont nécessaires. Ces modifications concernent la reprise du modèle numérique de terrain suite à la mise à disposition par l'Agence de l'Eau RM&C (via IGN) de la Base de Données Topographiques du Rhône fin 2010. Ces données complémentaires permettront de mieux décrire les berges et les haut de berge. Cela implique des modifications du maillage actuel et surtout une nouvelle phase d'étalonnage, validation, simulation.

Les principale étapes de construction de ce modèle sont contenus dans Capra et al. (2011a - rapport de l'accord cadre Cemagref - AERM&C). Dans ce rapport sont présentées également des simulations des conditions hydrodynamiques, et les conditions d'habitat pour les poissons et les invertébrés du Rhône. Il est aussi possible de caractériser la répartition des habitats fonctionnels (Le Pichon et al., 2008), i.e. les habitats potentiels de reproduction, d'alimentation, ou de repos.

Un couplage entre les localisations des poissons dans le tronçon et la description des habitats hydrauliques disponibles est à développer et à analyser, mais cette étape n'a pas pu être réalisée dans le cadre de la phase IV de l'étude thermie Rhône.

## Modèle du site d'étude de 2009

Le modèle utilisé dans le cadre plus spécifique du Lot4 de la phase IV de l'Etude Thermie Rhône, i.e. sur le secteur d'étude au droit du CNPE de Bugey (Figure 13), pour l'expérimentation de 2009, a été développé sous Télémac 2D (E. McNeil, M.C. Bouillon et C. Alfaro, travaillant à l'époque chez RSW. Inc, devenu AECOM).

Ce modèle avait pour objectif de simuler pour tout le secteur d'étude de 2009 les conditions hydrauliques (exemples sur la Figure 14) et la température de l'eau en mode non stationnaire (i.e. variable dans le temps) pour toute la durée de l'expérimentation. Il a donc fallu accorder beaucoup d'attention aux phases d'étalonnage et de validation compte tenu des gammes très larges de débits et de température observées en été 2009 (Capra et al., 2011b).
Une schématisation bidimensionnelle a été retenue pour caractériser les conditions abiotiques qui prévalent au sein du site à l'étude. Ce choix résulte des considérations suivantes : 1) les modèles de préférence d'habitat des poissons sont définis en fonction de vitesses moyennes sur la colonne d'eau ; 2) il n'y a pas de stratification verticale de la température de l'eau ; 3) il convient de disposer d'une description des conditions abiotiques avec une configuration et une résolution spatiale compatible avec une étude comportementale des poissons (ce que n'aurait pas permis d'atteindre le recours à une schématisation unidimensionnelle ; les poissons étant susceptibles de se déplacer tant latéralement que longitudinalement par rapport au cours d'eau), et 4) une approche de modélisation hydrodynamique en trois dimensions n'aurait pas, dans le contexte du projet, apporté davantage d'information, tout en s'avérant plus complexe à mettre en œuvre et à valider.

La discrétisation géométrique du tronçon à l'étude a été réalisée sous la forme d'un maillage irrégulier d'éléments triangulaires en tenant notamment compte de la configuration bathymétrique du secteur (recours, à titre d'exemple, à un maillage de Delaunay contraint au droit de certaines sections de contrôle de l'écoulement à faibles débits). Le tronçon considéré pour les simulations numériques des conditions abiotiques a été étendu vers l'amont par rapport aux limites de la zone à l'intérieur de laquelle l'analyse comportementale du poisson est visée, ceci afin de palier aux risques d'introduction d'un biais lié à l'hypothèse de la distribution du débit spécifié à titre de condition à la frontière amont du domaine de calcul. L'attribution des élévations caractéristiques du lit du cours d'eau a bénéficié des efforts déployés à la caractérisation des élévations du lit mineur et des berges du secteur étudié.
Pour obtenir une forte densité de point de bathymétrie, les levés bathymétriques ont été réalisés avec un sondeur multi-faisceaux (Pella et al., 2007). Des données complémentaires de bathymétrie et de topographie ont été récoltées avec des techniques plus classiques (tachéomètre, DGPS et sondeur mono faisceau), et à partir de relevés LiDAR mis en œuvre par l'IGN pour l'Agence de l'Eau Rhône, Méditerranée et Corse en 2009. Les données ont été géo-référencées en utilisant la projection Lambert II étendu, généralement utilisée pour l'ensemble de la France Métropolitaine (projection conique conforme). Les coordonnées de chaque point sont considérées « centimétriques », ce qui signifie que, compte tenu des techniques utilisées pour les recueillir, les écarts entre les valeurs mesurées et la réalité sont de l'ordre de quelques centimètres.

La caractérisation des conditions de substrat prévalant au droit de chaque nœud du maillage a été établie à partir d'une cartographie de la répartition spatiale du substrat au sein du tronçon étudié. Cette cartographie a été élaborée en se basant sur des données acquises à partir d'observations directes depuis un bateau de même qu'à partir d'analyse de photos aériennes prises à très bas débit en hiver, garantissant ainsi une visibilité maximale.

Une attention particulière a été portée au processus d'étalonnage et de validation du modèle numérique d'écoulement, y compris au niveau de l'acquisition des données requises pour la réalisation de ces processus. A cet effet, une procédure permettant de varier les coefficients de friction le long du tronçon à l'étude en fonction du débit qui y transite a été implantée. Pour les processus d'étalonnage et de validation, des relevés de niveaux d'eau en fonction du débit ont été effectués au droit de six stations limnimétriques implantées sur les berges le long du tronçon étudié pour une large gamme de débits susceptibles d'y prévaloir. Pour chaque station limnimétrique, une relation niveau-débit a été établie pour une gamme de débit variant de 150 à 1100 m3·s-1. Les relevés réalisés au droit de la station limnimétrique située à l'extrémité
aval du tronçon à l'étude ont été exploités, compte tenu du caractère fluvial des écoulements prévalant dans le secteur, pour le traitement de la condition spécifiée à la frontière aval du tronçon; un hydrogramme étant spécifié à titre de condition à la frontière amont. Par ailleurs, des profils longitudinaux de surface libre (mesure du niveau d'eau en continu dans l'axe principal du fleuve) pour différents débits stabilisés (6 relevés entre 190 et 600 m3·s⁻¹) ont été relevés entre l'amont et l'aval du secteur d'étude.

La répartition transversale des vitesses moyennes d'écoulement sur la colonne d'eau a été estimée à plusieurs débits (190 à 600 m3·s⁻¹) dans l'axe de six sections transversales réparties le long du tronçon à l'étude. Les enregistrements étaient effectués à l'aide d'un ADCP (Rio Grande 1200 Khz- RD Instruments) couplé à un système DGPS (Leïca 1200) pour le géoréférencement. De la même manière, la température de l'eau du Rhône (à 0,5 m sous la surface) a été mesurée (sonde de type NKE SP2T10) dans l'axe de trois sections transversales pour différentes conditions de débit (450 à 600 m3·s⁻¹) et de température de l'eau à l'amont du site (19,4 à 22,7 °C; Capra *et al.*, 2008 [7]).

Une partie des données susmentionnées de conditions d'écoulement et de température de l'eau ont servi à l'étalonnage des modèles numériques d'écoulement et de température de l'eau. Les données n'ayant pas servi à l'étalonnage ont été utilisées pour la validation des processus d'étalonnage.

Au cours des relevés, les débits ont été mesurés avec un ADCP ou estimés à partir des débits déterminés par la Compagnie Nationale du Rhône au droit du site d'étude (pk 44,5). Certains relevés de niveaux d'eau ont été couplés à des mesures de débit au même moment.
Les résultats des simulations hydrodynamiques permettent de caractériser, pour chaque nœud du maillage, la vitesse moyenne d'écoulement et la profondeur prévalant localement en fonction du débit transitant par le tronçon à l'étude. Les conditions hydrodynamiques ainsi simulées servent d'intrants, avec les conditions de fonctionnement du CNPE (nb de groupes en fonction), aux simulations de la répartition spatiale des températures de l'eau.

Les simulations hydrodynamiques et thermiques ont été réalisées pour une gamme de débit variant de 150 à 750 m3·s⁻¹, laquelle correspond aux fluctuations typiques des débits durant la période d'enregistrement des déplacements des poissons au sein du site d'étude. Ces simulations permettent, pour les conditions de fluctuation de débit considérées, des visualisations en plan (cartographies) de la répartition spatiale des différentes variables simulées (la cartographie du substrat étant définie non variable en fonction du débit) et de connaître pour chaque localisation de poisson dans le site d'étude, les conditions d'habitat (e.g. hauteur d'eau, vitesse, substrat, température) utilisées par le poisson localisé.
<table><caption>Tableau I : Résumé de l'évolution des caractéristiques hydrauliques principales (profondeur d'eau, vitesse d'écoulement, et largeur en eau moyennes) en fonction du débit, par secteur (cf. Figure 1) et pour l'ensemble du tronçon (d'après Capra et al., 2011a – Rapport de l'accord cadre Cemagref - AERM&C).</caption><thead><tr><th rowspan="2">Secteurs</th><th rowspan="2">Variables</th><th colspan="8">Débits de simulation (régime permanent)</th></tr><tr><th>150</th><th>200</th><th>250</th><th>300</th><th>400</th><th>500</th><th>700</th><th>900</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">1<br>(3930)</td><td>largeur (m)</td><td>123.3</td><td>127.9</td><td>131.2</td><td>133.8</td><td>137.8</td><td>140.3</td><td>143.4</td><td>144.6</td></tr><tr><td>profondeur (m)</td><td>3.30</td><td>3.40</td><td>3.60</td><td>3.70</td><td>3.90</td><td>4.20</td><td>4.70</td><td>5.30</td></tr><tr><td>vitesse (cm.s<sup>-1</sup>)</td><td>0.33</td><td>0.41</td><td>0.48</td><td>0.54</td><td>0.65</td><td>0.76</td><td>0.94</td><td>1.10</td></tr><tr><td rowspan="3">2<br>(4410)</td><td>largeur (m)</td><td>152.7</td><td>161.1</td><td>165.1</td><td>167.7</td><td>170.3</td><td>172.6</td><td>176.0</td><td>177.5</td></tr><tr><td>profondeur (m)</td><td>1.40</td><td>1.60</td><td>1.70</td><td>1.90</td><td>2.20</td><td>2.50</td><td>3.10</td><td>3.60</td></tr><tr><td>vitesse (cm.s<sup>-1</sup>)</td><td>0.65</td><td>0.75</td><td>0.84</td><td>0.91</td><td>1.03</td><td>1.12</td><td>1.25</td><td>1.37</td></tr><tr><td rowspan="3">3<br>(15560)</td><td>largeur (m)</td><td>122.2</td><td>127.6</td><td>131.5</td><td>133.6</td><td>136.2</td><td>138.4</td><td>140.6</td><td>142.2</td></tr><tr><td>profondeur (m)</td><td>1.80</td><td>1.90</td><td>2.10</td><td>2.30</td><td>2.70</td><td>3.10</td><td>3.70</td><td>4.20</td></tr><tr><td>vitesse (cm.s<sup>-1</sup>)</td><td>0.66</td><td>0.76</td><td>0.85</td><td>0.92</td><td>1.04</td><td>1.14</td><td>1.31</td><td>1.48</td></tr><tr><td rowspan="3">4<br>(6230)</td><td>largeur (m)</td><td>117.8</td><td>124.2</td><td>129.5</td><td>133.3</td><td>137.3</td><td>139.6</td><td>142.9</td><td>144.6</td></tr><tr><td>profondeur (m)</td><td>1.70</td><td>1.80</td><td>1.90</td><td>2.10</td><td>2.30</td><td>2.60</td><td>3.10</td><td>3.60</td></tr><tr><td>vitesse (cm.s<sup>-1</sup>)</td><td>0.84</td><td>0.93</td><td>1.01</td><td>1.09</td><td>1.22</td><td>1.34</td><td>1.53</td><td>1.71</td></tr><tr><td rowspan="3">5<br>(4920)</td><td>largeur (m)</td><td>151.5</td><td>151.9</td><td>152.2</td><td>152.5</td><td>153.2</td><td>153.8</td><td>154.9</td><td>155.2</td></tr><tr><td>profondeur (m)</td><td>3.10</td><td>3.20</td><td>3.20</td><td>3.30</td><td>3.50</td><td>3.60</td><td>3.90</td><td>4.00</td></tr><tr><td>vitesse (cm.s<sup>-1</sup>)</td><td>0.47</td><td>0.56</td><td>0.64</td><td>0.73</td><td>0.88</td><td>1.01</td><td>1.25</td><td>1.53</td></tr><tr><td rowspan="3">Total<br>(35050)</td><td>largeur (m)</td><td>129.5</td><td>134.7</td><td>138.2</td><td>140.5</td><td>143.2</td><td>145.3</td><td>147.8</td><td>149.2</td></tr><tr><td>profondeur (m)</td><td>2.08</td><td>2.21</td><td>2.36</td><td>2.51</td><td>2.81</td><td>3.10</td><td>3.64</td><td>4.07</td></tr><tr><td>vitesse (cm.s<sup>-1</sup>)</td><td>0.60</td><td>0.69</td><td>0.77</td><td>0.84</td><td>0.96</td><td>1.06</td><td>1.23</td><td>1.40</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 13 : représentation de l'élévation (altitude en m) du fond du Rhône (à gauche), et maillage construit pour la discrétisation géométrique du site d'étude (à droite).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figure 14 : Représentation des conditions hydrodynamiques à 520 m³.s⁻¹. A gauche les vecteurs vitesse (de taille proportionnelle à la norme du vecteur) sur fond d'isosurfaces de profondeur (m). A droite scalaire de la vitesse (isosurfaces).</figcaption></figure>
## Conditions aux frontières

### Débit

Une sonde de pression a été installée à l'aval du site d'étude. Après calage entre le niveau d'eau et le débit instantané (lors d'épisode de stabilité de débit), le débit était estimé au pas de temps 5 min pendant toute la durée de l'expérimentation. La reconstitution des débits horaires (moyenne des 12 valeurs enregistrées chaque heure) a été comparée à celle enregistrée (et fourni gracieusement) par la CNR au PK 44.5 (face au CNPE). La très bonne correspondance observée entre les deux chroniques (Figure 15) permet d'utiliser la chronique de la CNR au Pk 44.5 (centre du site d'étude ; Figure 16). L'enregistrement des niveaux d'eau en fonction du temps, et donc du débit, à permis de valider les relations niveaux-débits déterminées à partir des relevés effectués sur l'échelle limnimétrique placée en limite aval du secteur modélisé.

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 15 : Relation entre le débit horaire (en m³.s⁻¹) estimé avec la sonde de pression installée à l'aval du site d'étude (entre Pks 44 & 43) et le débit horaire de la CNR enregistré au centre du site d'étude (Pk 44.5).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Figure 16 : Chronique de débit horaire du Rhône (m³.s⁻¹) au centre du site d'étude (Pk 44.5) du 3 juillet au 29 septembre 2009 – Données fournies par la CNR.</figcaption></figure>
## Température

Des enregistrements ponctuels de la température de l'eau ont été réalisés en continu (au pas de temps horaire) avec des thermographes de type Vemco-Minilog. Ces thermographes étaient positionnés :

- en amont du site d'étude au Pk46, en rive droite et en rive gauche ;

- au centre du site d'étude au Pk44.3, en rive droite (entre le rejet 4-5 et le rejet 2-3) et en rive gauche (non échauffée) ;

- à l'aval du site d'étude au Pk 43 en rive droite (échauffée) et en rive gauche (non échauffée) ;

- dans les deux rejets d'eau chaude du CNPE (rejet 2-3 (circuits ouverts) à l'aval et rejet 4-5 (circuits fermés) à l'amont).

Des variations importantes de la température ont été observées (Figure 17). Certaines variations infra-journalières étaient dues sans doute à des exondations du thermographe. Ces exondations dépendaient du débit et de l'emplacement du thermographe. D'autres baisses brutales de la température n'étaient pas liées au débit. Par conséquent nous avons laissé les enregistrements sans correction des valeurs.

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figure 17 : Chroniques de la température de l'eau (pas de temps horaire) en amont du site d'étude (T-amont), dans le rejet 4-5 (circuits fermés ; T-rejet4-5) et dans le rejet 2-3 (circuits ouverts ; T-rejet2-3).</figcaption></figure>

## Substrat

Une cartographie du substrat a été réalisée à partir d'observations visuelles sub-aquatiques et à partir de photos aériennes à grande résolution (Figure 6). Six classes de substrat ont été définie : sable, gravier, caillou, pierre, bloc et rocher (Figure 18).
<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 18 : cartographie de la répartition spatiale des 6 classes de substrat dominant observées sur le site d'étude (le Rhône au droit du CNPE de Bugey).</figcaption></figure>

## Fonctionnement CNPE

Le débit pompé et les débits rejetés par le CNPE, ainsi que les températures des eaux rejetées sont des paramètres d'entrée (conditions aux frontières) obligatoires et fondamentaux pour le modèle hydrodynamique et la qualité des simulations effectuées. Au cours de l'été 2009 le CNPE de Bugey n'a jamais fonctionné à pleine puissance. En utilisant les données de fonctionnement (pompage & rejets) recueillies auprès du CNPE et nos propres relevés de température de l'eau, nous avons reconstitué un historique des pompages et des rejets (débits et températures). Les approximations parfois nécessaires pour construire cet historique auront une incidence sur les simulations des conditions hydrodynamiques et thermiques, mais cela reste impossible à évaluer.

(Pour information le CNPE donne (présentation C. Rety (CIDEN) au groupe GT Thermie du 7 décembre 2011 à Paris) 3 tranches en fonctionnement (1 en circuit ouvert, et 2 en circuit fermé jusqu'au 29 août 2009), puis 2 tranches en fonctionnement (1 en circuit ouvert, et 1 en circuit fermé jusqu'au 15 septembre 2009).
## Test des simulations quasi-stationnaires vs non stationnaires

Un test précis de comparaisons des simulations quasi-stationnaire et non stationnaire pour des valeurs de débit équivalentes a été mené. L'objectif était de pouvoir travailler avec des simulations quasi-stationnaires entre 150 et 850 m³.s⁻¹ avec une simulation tous les 10 m³.s⁻¹, plus simple à manipuler qu'une modélisation non stationnaire sur 3 mois.

Pour le test nous avons comparé à chacun des nœuds du site d'étude les valeurs de profondeur et de vitesse d'écoulement pour des simulations à 150, 200, 300, 500, et 700 m³.s⁻¹. Les débits correspondaient soit à une valeur de plateau en quasi-stationnaire soit à un passage à la valeur de débit retenue (en monté et en descente) en non-stationnaire (Tableau II).

<table><caption>Tableau II : Dates et heure des phases de débit non-stationnaires qui sont passées par les valeurs de débit seuil en phase de monté ou de descente de débit</caption><thead><tr><th rowspan="2">Débit (m³.s⁻¹)</th><th colspan="2">Profondeur / Vitesse</th></tr><tr><th>monté</th><th>descente</th></tr></thead><tbody><tr><td>150</td><td>19/09 - sem39/ J78 - 13h</td><td>29/09 - sem40/ J88 - 2h</td></tr><tr><td>200*</td><td>22/09 - sem39/ J81 - 14h</td><td>29/08 - sem36/ J57 - 23h</td></tr><tr><td>300</td><td>17/08 - sem34/ J45 - 5h</td><td>3/08 - sem32/ J31 - 6h</td></tr><tr><td>500</td><td>28/07 - sem31/ J25 - 15h</td><td>23/07 - sem30/ J20 - 0h</td></tr><tr><td>700</td><td>20/07 - sem30/ J17 - 18h</td><td>ND</td></tr></tbody></table>

Au final, les moyennes des écarts entre les deux types de simulations pour la profondeur comme pour la vitesse ne dépassent jamais 3 cm ou 3 cm.s⁻¹.

## Validation du modèle

(cf. Capra *et al.*, 2011b)

### Niveau d'eau

De l'ordre du cm au maximum (écart entre niveau d'eau simulé et observé)

### Vitesse d'écoulement (moyenne sur la profondeur)

Répartition transversale, directions et normes des vecteurs proches des observations (Figure 19).

L'erreur maximum est estimée à 0.1 m.s⁻¹.

### Température

Une validation a posteriori des simulations de température de l'eau s'est faite en comparant une cartographie des températures à une photo IR du 20 août 2009 réalisée pour EDF-CNPE Bugey (Figure 20), et en comparant une cartographie des températures à des relevés effectués sur des transects dans des conditions très proches en octobre 2009.

<footnote>* il s'agit de 204 m³.s⁻¹ pour la phase de monté</footnote>
<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 19 : Vérification de l'adéquation entre les vitesses simulées (vecteurs répartis sur tout le graphe) et mesurées par ADCP (vecteurs resserrés au centre du graphe) sur un transect à l'aval du CNPE de Bugey et pour un débit bas de 190 m3.s-1.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Figure 20 : Validation de la simulation de la température de l'eau sur le site d'étude (conditions du 20 août 2009) ; à gauche la simulation, à droite une photo infra-rouge réalisée pour le compte d'EDF-CNPE Bugey (fournie gracieusement).</figcaption></figure>
Il est difficile d'évaluer précisément l'ordre de grandeur de l'erreur maximum des simulations, mais 1°C semble une première approximation raisonnable.

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

Figure 21 : Validation de la simulation de la température de l'eau sur le site d'étude par comparaison graphique entre les conditions du 19 septembre 2009 (débit entrant 145 m3s et température amont de 17.3°C; isosurfaces colorées en fonction de seuils de température) et des transects de relevés de température du 11 octobre 2009 dans des conditions assez proches (débit entrant 145 m3s et température amont de 16.4°C ; trait de couleur fonction de seuils de température)
# Troisième partie : TELEMETRIE FIXE - 2009

## Description des conditions environnementales

Les facteurs environnementaux retenus pour décrire la variabilité des conditions de vie des poissons pendant le suivis télémétrique de 2009 sont : le débit (pas de temps horaire), la température (pas de temps horaire et simulations), la photopériode (phases nycthémérales), le substrat et les variables hydrauliques profondeur et vitesse du courant (simulations hydrodynamiques).

Le débit (Figure 16) et la température (Figure 17) de l'eau enregistrés au cours de l'été 2009 dans le site d'étude sont présentés ci-dessus.

Nous avons défini différentes phases pour :

- le débit : montée, descente ou stable

- la photopériode : aurore, jour, crépuscule et nuit

Pour le débit un gradient seuil de $10 m^3.s^{-1}.h^{-1}$ a été choisi pour séparer les phases de débit stables ( < $10 m^3.s^{-1}.h^{-1}$) des phases de montée ou de descente de débit.

Les phases nycthémérales sont définies à partir des heures de lever et de coucher du soleil. L'aurore et le crépuscule sont respectivement des périodes de 2h centrées autour des heures officielles du lever et du coucher du soleil.

La distribution des valeurs de débit pendant les différentes phases de débit sont très homogènes entre les montées et les descentes, mais sont assez différentes entre ces deux phases et la phase de débit stable (Figure 22). Les différences sont surtout :

- plus de débit entre 200 et $300 m^3.s^{-1}$

- moins de débit entre 450 et $600 m^3.s^{-1}$

- moins de débits de plus de $600 m^3.s^{-1}$ (mais ce sont des débits peu fréquents pendant l'été 2009)

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>Figure 22 : distribution des débits enregistrés à Bugey en 2009 (juillet – septembre) pour chaque phase de débit.</figcaption></figure>
La distribution des valeurs de débit pendant les différentes phases nycthémérales montrent
quelques hétérogénéités (Figure 23).

Aurore :

plus de débit entre 200 et 400 m³s⁻¹ ; beaucoup moins de débit entre 500 et 700 m³s⁻¹ , que
pour le jour et la nuit ; beaucoup plus de débit entre 300 et 400 m3s-1 et moins de débit entre
500 et 700 m³s⁻¹, que le crépuscule.

Crépuscule :

moins de 200, 300, 400 m³s⁻¹, plus de 550 à 700 m³s⁻¹ que le jour et la nuit.

Jour & Nuit :

jour et nuit sont assez proches ; nuit plus de 200 et 250 m³s⁻¹; jour plus de 550 à 700 m³s⁻¹.

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Figure 23 : distribution des débits enregistrés à Bugey en 2009 (juillet – septembre) pour chaque phase nycthémérale.</figcaption></figure>

Globalement (pour la très grande majorité) les montées de débit telles que définies dans notre étude ont lieu la journée et les descentes de débit ont lieu la nuit. Il n'y a pas de lien fort entre l'heure de début de montée et l'amplitude de la montée, mais lorsque la montée intervient au delà de 13h (14 montées concernées), le gradient ne dépasse jamais 20 m³s⁻¹h⁻¹ (exceptée celle du 13 juillet 2009 à 16h). De la même manière les 5 descentes de débit qui interviennent entre 6h et 16h ont des gradients qui ne dépassent pas 20 m³s⁻¹h⁻¹.

Chaque heure du suivi est caractérisée par une phase de débit et une phase nycthémérale, par
conséquent les localisations de poissons obtenues dans ces heures sont automatiquement
associées à ces mêmes phases.

Pour connaître la température de l'eau en tout point du site d'étude et à chaque instant, nous avons utilisé la modélisation hydrodynamique en temps réel (cf. ci-dessus). Une température
supérieure de 2°C à la température amont à un instant donné sera considérée comme réchauffée (Figure 24).

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Figure 24 : contour du panache d'eau chaude simulé pour 150, 200, 300, 500 et 800 m³.s⁻¹ Physiquement il n'existe pas de limite stricte, mais un gradient de température (diffusion) au contact entre les veines d'eau chaudes et froides. Nous avons choisi comme limite, les nœuds du maillage pour lesquels la température simulée était de 2°C plus élevées que la température à l'amont du site. Ce sont les contours des aires d'influence de ces nœuds ayant une température plus chaude de 2°C, qui forment les contours présentés sur cette figure.</figcaption></figure>
Les valeurs des variables hydrauliques profondeur et vitesse du courant, en tout point du site d'étude et pour n'importe quel débit observé pendant l'expérimentation, sont obtenues via la modélisation hydrodynamique (cf. ci-dessous).

La modélisation hydrodynamique a donc permis de simuler en temps réel une température, une profondeur d'eau et une vitesse de courant pour toutes les localisations de poissons.

Enfin des événements assez communs pour le Rhône ont été observés au cours de l'été 2009 : les gouttes froides. Sous l'effet combiné du vent et des températures de l'eau, la masse d'eau du lac Léman peut se retourner en provoquant une remonté des eaux froides du fond du lac qui après être passées par l'exutoire du Seujet descendent le Rhône sur tout son cours. Pendant l'été 2009 trois gouttes froides ont été observées et caractérisées (voir plus loin).

## Description des conditions hydrodynamiques du site d'étude

Pour décrire les conditions hydrodynamiques observées pendant les trois mois de l'étude 2009, nous avons utilisé la simulation en mode quasi-stationnaire, en se limitant à la gamme de débit observée (150 et 750 m³.s⁻¹). Ainsi pour chaque débit simulé nous connaissons les valeurs de profondeur et de vitesse d'écoulement (moyenne sur la profondeur) en chacun des nœuds en eau du maillage. Noter ici que les nœuds utiles pour l'étude sont ceux situés entre l'amont de la prise d'eau et la limite aval du secteur modélisé, i.e. la zone d'écoute des hydrophones. Cette sous partie aval du maillage comporte 4997 nœuds potentiellement en eau au cours de l'étude.

Un nœud est considéré en eau si la profondeur d'eau simulée est supérieure ou égale à 5 cm.

Nous avons déterminé des distributions de chaque paramètres en fonction du débit transitant à travers le site d'étude. Nous présentons ici l'évolution des distributions de profondeur et de vitesse en fonction du débit (Figure 25). Nous représentons aussi l'évolution en fonction du débit de la largeur moyenne en eau (calculée à partir des largeurs mouillées estimées sur un ensemble de transects positionnés perpendiculairement à l'axe principal d'écoulement tous les 5 m de l'amont à l'aval du secteur étudié), de la surface mouillée, de la profondeur moyenne et de la vitesse moyenne. Les distributions et les valeurs moyennes de profondeur et de vitesse moyennes sont calculées sur l'ensemble des nœuds en eau, pondérée par les surfaces de représentativité de chaque nœud (polygone de Thiessen).

Une représentation des valeurs de profondeur (Figure 26) et de vitesse d'écoulement (Figure 27) au nœud du maillage pour trois débits caractéristiques permet de visualiser la répartition spatiale de ces deux caractéristiques hydrauliques. A noter qu'à partir de 300 m³.s⁻¹ le niveau d'eau atteint le pied de berge. Les zones calmes, avec des vitesses faibles, disparaissent alors progressivement (Figure 28).
<figure><img src="image_29.png" /></figure>

Figure 25 : représentations des conditions hydrauliques observées dans le site d'étude, sous forme de d'évolution des distribution de profondeur (à gauche) et de vitesse d'écoulement (à droite) entre 150 et 850 m³.s⁻¹). Les limites des classes de profondeur sont : 0.8 ; 1.4 ; 1.8 ; 2.2 ; 2.6 ; 3.2 m et plus; les limites des classes de vitesse sont : 0.2 ; 0.4 ; 0.6 ; 0.8 ; 1.0 ; 1.4 m.s⁻¹ et plus. Chaque courbe est l'évolution en fonction du débit du pourcentage que représente la surface associée à cette classe sur la surface mouillée.
<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Figure 26 : Visualisation de la profondeur d'eau simulée pour chaque nœud dits « en eau » pour un débit de 150, 300 et 700 m³.s⁻¹. Les éléments du maillage situés dans la prise d'eau ou dans les rejets d'eau chaude ont été omis.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Figure 27 : Visualisation du scalaire de la vitesse d'écoulement (moyenne sur la profondeur) simulée pour chaque nœud dits « en eau » pour un débit de 150, 300 et 700 m³.s⁻¹. Les éléments du maillage situés dans la prise d'eau ou dans les rejets d'eau chaude ont été omis.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_32.png" /></figure>

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>Figure 28 : Evolution en fonction du débit de la largeur moyenne en eau, de la surface mouillée, de la profondeur et de la vitesse moyennes.</figcaption></figure>
# Expérimentation de télémétrie acoustique fixe

## Principe – intérêt

Le principe est celui de la télémétrie acoustique : une marque émet un son (307 kHz) toutes les 3 secondes en moyenne (chaque marque dispose de sa propre période). Des hydrophones installés dans l'eau captent des sons et les transfèrent à une centrale d'acquisition qui enregistre l'heure de réception du son. Ensuite un processus de post-traitement, dont une phase de triangulation, permet de localiser la position d'où a été émis un son si celui-ci a été entendu par au moins trois hydrophones.

L'intérêt du matériel utilisé était :

- fréquence de 307 kHz, qui devrait permettre de ne pas être trop influencer par les bruits ambiants, ou la turbidité ;

- codage des marques (répétitions à certaines fréquences de l'émission sonore) qui permet de suivre plusieurs centaines de poissons simultanément ;

- période d'émission des sons (en moyenne à 3sec) qui permet un suivi très précis des individus ;

- l'installation d'un système fixe permet un suivi en temps réel sur un laps de temps long (durée de vie des marques par exemple) et une localisation des poissons très précise ;

## Déploiement

(Figure 29 et Figure 30)

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

Figure 29 : déploiement du matériel HTI sur le site d'étude (le Rhône au droit du CNPE de Bugey). Des blocs béton de 300 kg sont déposés au fond du Rhône en des positions précises déterminée pour maximiser la surface d'écoute du système (A, B et C). Les hydrophones installés dans chaque bloc de béton sont reliés par des câbles (D) à une centrale d'acquisition implantée dans le CNPE (E).
<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>Figure 30 : positionnement (points rouges) de 28 des 32 hydrophones (les 4 plus aval ne sont pas visible sur cette vue) sur une vue en 3D représentant le modèle numérique de terrain du site d'étude (élévation en m). Noter que les positions des hydrophones ont été déterminées en partie pour maximiser la surface d'écoute (nombre maximum d'hydrophones qui se voient) en fonction de la morphologie du site.</figcaption></figure>

## Test de la probabilité de détection et de l'erreur de positionnement

La probabilité de détection de l'émission d'une marque varie de 0% à 80% en fonction de la configuration du système d'écoute (nombre d'hydrophones, position de la marque relativement aux hydrophones), diminue si la taille du substrat dominant augmente et si la vitesse d'écoulement augmente. La probabilité d'être détectée estimée pour une marque se déplaçant dans le chenal est de 40% à 50% (Figure 31-A).

L'erreur de positionnement est liée principalement à la qualité du paramétrage du logiciel de post-traitement (expert) et secondairement à la configuration du système d'écoute. L'erreur moyenne de positionnement d'une marque se déplaçant dans le chenal est de 3 à 5 m, et plutôt de l'ordre de 10 m en berge (Figure 31-B).

La méthode de post-traitement (combinaison des paramètres) retenue et appliquée aux données enregistrées lors du suivi des poissons était celle fournissant la meilleure probabilité de détection et l'erreur de positionnement la plus faible (Bergé et al., 2012).
<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>Figure 31 : Cartes de probabilité de détection et carte d'erreur de positionnement générées pour la combinaison de variables qui permet d'obtenir la meilleure précision. (d'après Bergé *et al.*, 2012).</figcaption></figure>

## Données poissons

### Marquage

Fin juin 2009, après la période de reproduction des espèces étudiées, 99 poissons appartenant à 8 espèces ont été capturés par pêche électrique et pêche au filet, réparties sur la totalité du site, et placés dans des bacs de stabulation pour une durée minimale d'une heure. En suivant la technique décrite par Ovidio et al. (2009), nous avons implanté des marques acoustiques dans la cavité intra péritonéale des poissons. Nous avons anesthésié les poissons avec une solution d'AQUI-S® (Aqui-S, NZ Ltd.) à 0.08 ml.l⁻¹ et nous avons injecté un antibiotique (Marbocyl 2%) dans le muscle dorsal pour limiter les risques d'infection post opératoire. La masse des marques utilisées (frequency of 307KHz; transmit power level of 155 dB relative to 1 µPa at a distance of 1 m, Hydroacoustic Technology Inc., Seattle, Wash. - www.htisonar.com/acoustic_TAGS.htm) était comprise entre 0.65 et 24 g en faisant en sorte qu'elle ne dépasse pas 2% de la masse de l'animal (Brown et al., 1999). Les durées d'émission des marques variaient de 20 jours à 3 ans en fonction (1) des tailles des marques et (2) de la fréquence d'émission des marques qui était comprise entre 2995 à 3884 ms. Une heure après la fin de l'intervention chirurgicale, les poissons étaient relâchés précisément à leur point de capture, après s'être assuré qu'ils aient retrouvé leur équilibre. Cinq poissons sont morts avant d'être remis à l'eau.
## Description générale des données de base

Les données de positionnement des poissons (issues du post-traitement) ont été filtrées (élimination des doublons et des données aberrantes), puis agencées dans une base de donnée spatialisée (PostgreSQL). Un total de 5 851 257 positions de poissons sont disponibles. Enfin, une procédure d'appel des données de la base de données (située sur un serveur) depuis un ordinateur avec le logiciel R a été mise en place pour les analyses des données.

Des informations très générales concernant les positionnements des 94 poissons marqués et relâchés dans le site d'étude peuvent être fournies (Tableau III) :

- 61 individus localisés au moins 100 fois sur une journée, avec un nombre total de positionnements par individu qui a varié de 242 à 662624;

- 29 poissons ont été très peu localisés (moins de 10000 localisations), 15 poissons ont été positionnés plus de 100000 fois;

- la durée de suivi varie de 1 jours à 87 jours ;

- 9 individus ont été localisés pendant environ 50 jours;

- 8 individus ont été entendus pendant plus de 80 jours;

- 20 poissons ont été entendus entre 35 et 80 jours ;

- trois espèces étaient très bien représentées : le barbeau, le chevaine et le silure ;

- trois espèces étaient localisées pendant une période de temps assez courte ou de manière moins intense (anguille, carpe commune et brème bordelière) et avec beaucoup moins d'individus suivis ;

- enfin les localisations pour la perche commune et le hotu sont anecdotiques.

Une des principales caractéristiques des données individuelles de positionnement est la discontinuité temporelle. Aucun poisson n'a été suivi en continu (i.e. une localisation toutes les 3 secondes sur l'ensemble du suivi).

La durée totale de suivi de chaque individu et le nombre moyen de positionnements par jour sont très différents entre les individus, y compris au sein d'une même espèce (Tableau III et Figure 35).

Le problème principal de nos données brutes est leur discontinuité temporelle et spatiale. Il fallait trouver un moyen de rendre les données homogènes : un lissage spatio-temporel.

Nous voulions avant tout conserver la notion de continuité des trajectoires (notion de déplacement des poissons). La première étape a donc été de recenser pour chaque individu les séquences continues (seqcont) de localisations. Pour cela nous avons concatené les localisations successives avec un intervalle maximum de 5 min : si deux localisations successives d'un poisson étaient séparées de moins de 5 min, nous avons considéré que ces deux localisations étaient continues, et qu'elle représentaient 2 points d'une seqcont pour le poisson. Une description générale des seqconts par espèce et leur répartition dans les phases de débit et nychthémérales est donnée dans le Tableau IV.
<table><caption>Tableau III : Présentation générale des individus marqués et de leur localisations (nombre et durée) au cours du suivi de l'été 2009 (juillet – septembre).</caption><thead><tr><th rowspan="2">Individu<br>longueur<br>(mm)</th><th rowspan="2">masse<br>(g)</th><th colspan="2">Marque</th><th colspan="4">Localisations</th><th colspan="3">Durée de suivi</th></tr><tr><th>periode<br>(ms)</th><th>type</th><th>total<br>(nombre)</th><th>moyenne<br>(nombre par jour)</th><th>minimum</th><th>maximum</th><th>début<br>(jour julien)</th><th>fin</th><th>durée<br>(jours)</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="11"><strong>Barbeau</strong></td></tr><tr><td>170</td><td>38</td><td>3233</td><td>Lm</td><td>681</td><td>227</td><td>49</td><td>342</td><td>184</td><td>186</td><td>2</td></tr><tr><td>170</td><td>44</td><td>3191</td><td>Lm</td><td>1397</td><td>699</td><td>326</td><td>1071</td><td>184</td><td>191</td><td>7</td></tr><tr><td>176</td><td>44</td><td>3051</td><td>Lm</td><td>21602</td><td>2400</td><td>256</td><td>5861</td><td>184</td><td>192</td><td>8</td></tr><tr><td>183</td><td>52</td><td>3317</td><td>S</td><td>21071</td><td>2634</td><td>87</td><td>7433</td><td>184</td><td>191</td><td>7</td></tr><tr><td>200</td><td>77</td><td>3611</td><td>E</td><td>14769</td><td>7385</td><td>7080</td><td>7689</td><td>184</td><td>185</td><td>1</td></tr><tr><td>206</td><td>70</td><td>3023</td><td>Lm</td><td>8617</td><td>2872</td><td>178</td><td>7413</td><td>185</td><td>192</td><td>7</td></tr><tr><td>210</td><td>87</td><td>3583</td><td>E</td><td>1235</td><td>1235</td><td>1235</td><td>1235</td><td>185</td><td>185</td><td>0</td></tr><tr><td>215</td><td>84</td><td>3569</td><td>E</td><td>13093</td><td>2182</td><td>26</td><td>8318</td><td>188</td><td>193</td><td>5</td></tr><tr><td>240</td><td>128</td><td>3555</td><td>E</td><td>9168</td><td>1310</td><td>70</td><td>7264</td><td>184</td><td>190</td><td>6</td></tr><tr><td>255</td><td>153</td><td>3597</td><td>E</td><td>3929</td><td>655</td><td>5</td><td>2792</td><td>184</td><td>190</td><td>6</td></tr><tr><td>302</td><td>244</td><td>3170</td><td>G</td><td>491757</td><td>9457</td><td>316</td><td>19510</td><td>184</td><td>235</td><td>51</td></tr><tr><td>311</td><td>254</td><td>3128</td><td>G</td><td>332874</td><td>6935</td><td>1</td><td>22789</td><td>184</td><td>234</td><td>50</td></tr><tr><td>336</td><td>330</td><td>3156</td><td>G</td><td>107580</td><td>2289</td><td>4</td><td>9843</td><td>185</td><td>235</td><td>50</td></tr><tr><td>368</td><td>599</td><td>3520</td><td>G</td><td>1024</td><td>1024</td><td>1024</td><td>1024</td><td>187</td><td>187</td><td>0</td></tr><tr><td>397</td><td>564</td><td>3100</td><td>G</td><td>305534</td><td>6642</td><td>45</td><td>24392</td><td>186</td><td>232</td><td>46</td></tr><tr><td>504</td><td>1168</td><td>3884</td><td>Z</td><td>3874</td><td>969</td><td>7</td><td>2395</td><td>184</td><td>187</td><td>3</td></tr><tr><td>523</td><td>1275</td><td>3646</td><td>X</td><td>5597</td><td>5597</td><td>5597</td><td>5597</td><td>184</td><td>184</td><td>0</td></tr><tr><td>526</td><td>1135</td><td>3814</td><td>Z</td><td>242</td><td>242</td><td>242</td><td>242</td><td>186</td><td>186</td><td>0</td></tr><tr><td>527</td><td>1142</td><td>3744</td><td>X</td><td>662624</td><td>8495</td><td>20</td><td>20740</td><td>185</td><td>266</td><td>81</td></tr><tr><td>530</td><td>1064</td><td>3688</td><td>X</td><td>683</td><td>683</td><td>683</td><td>683</td><td>265</td><td>265</td><td>0</td></tr><tr><td>531</td><td>1155</td><td>3674</td><td>X</td><td>61744</td><td>3859</td><td>60</td><td>10315</td><td>188</td><td>272</td><td>84</td></tr><tr><td>548</td><td>1247</td><td>3828</td><td>Z</td><td>31531</td><td>1051</td><td>4</td><td>8677</td><td>184</td><td>272</td><td>88</td></tr><tr><td>592</td><td>1290</td><td>3576</td><td>G</td><td>16129</td><td>672</td><td>1</td><td>3197</td><td>184</td><td>235</td><td>51</td></tr><tr><td colspan="11"><strong>Chevaine</strong></td></tr><tr><td>152</td><td>41</td><td>3303</td><td>S</td><td>27922</td><td>4654</td><td>1215</td><td>7755</td><td>184</td><td>189</td><td>5</td></tr><tr><td>169</td><td>50</td><td>3121</td><td>Lm</td><td>83652</td><td>8365</td><td>1900</td><td>16489</td><td>184</td><td>193</td><td>9</td></tr><tr><td>182</td><td>72</td><td>3625</td><td>E</td><td>3749</td><td>625</td><td>6</td><td>1861</td><td>184</td><td>194</td><td>10</td></tr><tr><td>207</td><td>96</td><td>3079</td><td>Lm</td><td>5420</td><td>1807</td><td>46</td><td>4279</td><td>184</td><td>187</td><td>3</td></tr><tr><td>209</td><td>93</td><td>3639</td><td>E</td><td>2260</td><td>1130</td><td>41</td><td>2219</td><td>184</td><td>185</td><td>1</td></tr><tr><td>248</td><td>174</td><td>3352</td><td>G</td><td>388912</td><td>8839</td><td>105</td><td>16205</td><td>184</td><td>227</td><td>43</td></tr><tr><td>281</td><td>244</td><td>3394</td><td>G</td><td>31172</td><td>693</td><td>1</td><td>4958</td><td>184</td><td>237</td><td>53</td></tr><tr><td>281</td><td>271</td><td>3408</td><td>G</td><td>34263</td><td>3426</td><td>214</td><td>8874</td><td>184</td><td>195</td><td>11</td></tr><tr><td>301</td><td>318</td><td>3422</td><td>G</td><td>6560</td><td>298</td><td>1</td><td>2493</td><td>191</td><td>229</td><td>38</td></tr><tr><td>312</td><td>317</td><td>3226</td><td>G</td><td>2470</td><td>1235</td><td>666</td><td>1804</td><td>201</td><td>202</td><td>1</td></tr><tr><td>313</td><td>344</td><td>3212</td><td>G</td><td>475033</td><td>9695</td><td>668</td><td>19993</td><td>184</td><td>232</td><td>48</td></tr><tr><td>325</td><td>419</td><td>3240</td><td>G</td><td>538444</td><td>10768</td><td>492</td><td>16457</td><td>184</td><td>233</td><td>49</td></tr><tr><td>346</td><td>470</td><td>3590</td><td>G</td><td>4779</td><td>597</td><td>217</td><td>1199</td><td>184</td><td>208</td><td>24</td></tr><tr><td>435</td><td>716</td><td>3506</td><td>G</td><td>47596</td><td>1190</td><td>13</td><td>7437</td><td>187</td><td>233</td><td>46</td></tr><tr><td>437</td><td>959</td><td>3562</td><td>G</td><td>20558</td><td>1468</td><td>94</td><td>9109</td><td>187</td><td>228</td><td>41</td></tr><tr><td>454</td><td>898</td><td>3730</td><td>X</td><td>371908</td><td>5095</td><td>71</td><td>18741</td><td>184</td><td>266</td><td>82</td></tr><tr><td>455</td><td>1003</td><td>3758</td><td>X</td><td>119093</td><td>2481</td><td>1</td><td>8606</td><td>220</td><td>270</td><td>50</td></tr><tr><td>472</td><td>1016</td><td>3464</td><td>G</td><td>138628</td><td>8155</td><td>1161</td><td>13706</td><td>214</td><td>230</td><td>16</td></tr><tr><td>486</td><td>1302</td><td>3183</td><td>G</td><td>85682</td><td>2090</td><td>5</td><td>9842</td><td>184</td><td>228</td><td>44</td></tr><tr><td colspan="11"><strong>Silure</strong></td></tr><tr><td>267</td><td>114</td><td>3387</td><td>S</td><td>6458</td><td>1292</td><td>161</td><td>2075</td><td>187</td><td>191</td><td>4</td></tr><tr><td>303</td><td>160</td><td>3415</td><td>E</td><td>4890</td><td>699</td><td>1</td><td>3294</td><td>184</td><td>193</td><td>9</td></tr><tr><td>350</td><td>219</td><td>3429</td><td>E</td><td>19119</td><td>2124</td><td>241</td><td>5614</td><td>184</td><td>192</td><td>8</td></tr><tr><td>367</td><td>253</td><td>3849</td><td>G</td><td>91817</td><td>1836</td><td>8</td><td>9771</td><td>184</td><td>233</td><td>49</td></tr><tr><td>496</td><td>741</td><td>3835</td><td>G</td><td>411178</td><td>7476</td><td>130</td><td>17202</td><td>184</td><td>238</td><td>54</td></tr><tr><td>620</td><td>1390</td><td>3786</td><td>Z</td><td>59943</td><td>2997</td><td>8</td><td>6065</td><td>184</td><td>236</td><td>52</td></tr><tr><td>720</td><td>1944</td><td>3632</td><td>X</td><td>96099</td><td>1525</td><td>1</td><td>18035</td><td>184</td><td>265</td><td>81</td></tr><tr><td>780</td><td>3800</td><td>3772</td><td>Z</td><td>6904</td><td>161</td><td>1</td><td>1302</td><td>185</td><td>269</td><td>84</td></tr><tr><td>1001</td><td>3856</td><td>3870</td><td>Z</td><td>221832</td><td>3413</td><td>76</td><td>14029</td><td>184</td><td>270</td><td>86</td></tr><tr><td>1050</td><td>8000</td><td>3870</td><td>Z</td><td>206528</td><td>2550</td><td>25</td><td>13373</td><td>185</td><td>272</td><td>87</td></tr><tr><td>1360</td><td>27000</td><td>3800</td><td>Z</td><td>9705</td><td>809</td><td>106</td><td>2083</td><td>188</td><td>213</td><td>25</td></tr><tr><td colspan="11"><strong>Anguille</strong></td></tr><tr><td>640</td><td>447</td><td>3380</td><td>G</td><td>195883</td><td>3918</td><td>13</td><td>19978</td><td>184</td><td>233</td><td>49</td></tr><tr><td>790</td><td>728</td><td>3366</td><td>G</td><td>275</td><td>69</td><td>28</td><td>114</td><td>190</td><td>198</td><td>8</td></tr><tr><td>820</td><td>1068</td><td>3716</td><td>X</td><td>1200</td><td>171</td><td>1</td><td>941</td><td>185</td><td>230</td><td>45</td></tr><tr><td colspan="11"><strong>Carpe commune</strong></td></tr><tr><td>322</td><td>575</td><td>3478</td><td>G</td><td>5524</td><td>197</td><td>1</td><td>983</td><td>185</td><td>237</td><td>52</td></tr><tr><td>600</td><td>4200</td><td>3842</td><td>Z</td><td>926</td><td>185</td><td>4</td><td>319</td><td>185</td><td>199</td><td>14</td></tr><tr><td colspan="11"><strong>Brème bordelière</strong></td></tr><tr><td>161</td><td>55</td><td>3275</td><td>S</td><td>5442</td><td>1088</td><td>342</td><td>1906</td><td>185</td><td>190</td><td>5</td></tr><tr><td colspan="11"><strong>Perche commune</strong></td></tr><tr><td>134</td><td>220</td><td>3177</td><td>Lm</td><td>1563</td><td>782</td><td>98</td><td>1465</td><td>184</td><td>185</td><td>1</td></tr><tr><td colspan="11"><strong>Hotu</strong></td></tr><tr><td>146</td><td>29</td><td>3163</td><td>Lm</td><td>1112</td><td>1112</td><td>1112</td><td>1112</td><td>184</td><td>184</td><td>0</td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tableau IV : Caractéristiques générales des séquences continues (seqcont) déterminée pour chaque individu mais présentées ici par espèces. La répartition du nombre de seqcont par espèce et par couple de phase de débit et phase nycthémérale est aussi présenté. Le nombre de points est celui de la base de données à 5 minutes (cf. plus loin le lissage à 5 minutes)</caption><thead><tr><th>SUIVI 2009</th><th colspan="8">ESPECES</th></tr><tr><th></th><th>BAF</th><th>CHE</th><th>PER</th><th>BRB</th><th>ANG</th><th>SIL</th><th>CCO</th><th>HOT</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nb d'individus</td><td>23</td><td>19</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>11</td><td>2</td><td>1</td></tr><tr><td>Nb de séquences lissées (Total = 15855)</td><td>6139</td><td>9551</td><td>8</td><td>45</td><td>1236</td><td>5981</td><td>169</td><td>2</td></tr><tr><td>Nb min. de points</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>14</td></tr><tr><td>Nb moy. de points</td><td>12</td><td>11</td><td>9</td><td>7</td><td>5</td><td>8</td><td>3</td><td>25</td></tr><tr><td>Nb max. de points</td><td>679</td><td>616</td><td>27</td><td>53</td><td>131</td><td>371</td><td>21</td><td>35</td></tr><tr><td>Date min.</td><td>184.6528</td><td>184.6548</td><td>184.6633</td><td>185.3188</td><td>184.6576</td><td>184.6548</td><td>185.1360</td><td>184.6532</td></tr><tr><td>Date max.</td><td>272.4811</td><td>270.2832</td><td>185.2778</td><td>190.9023</td><td>233.7568</td><td>272.2516</td><td>237.6321</td><td>184.7175</td></tr><tr><td>Durée min. (sec)</td><td>3</td><td>3</td><td>16</td><td>4</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>1301<br>(0.36 h)</td></tr><tr><td>Durée moy. (sec)</td><td>2071.0<br>(0.57 h)</td><td>1648.0<br>(0.46 h)</td><td>1065.0<br>(0.30 h)</td><td>755.0<br>(0.21 h)</td><td>942.0<br>(0.26 h)</td><td>1391.0<br>(0.38 h)</td><td>370.0<br>(0.10 h)</td><td>2512.0<br>(0.70 h)</td></tr><tr><td>Durée max. (sec)</td><td>106383<br>(29.55 h)</td><td>61386<br>(17.00 h)</td><td>4944<br>(1.37 h)</td><td>3986<br>(1.10 h)</td><td>31150<br>(8.65 h)</td><td>49702<br>(13.80 h)</td><td>1777<br>(0.50 h)</td><td>3724<br>(1.03 h)</td></tr><tr><td>Distance totale min. (m)</td><td>0</td><td>0</td><td>9</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>24</td></tr><tr><td>Distance totale moy. (m)</td><td>107</td><td>125</td><td>138</td><td>102</td><td>31</td><td>68</td><td>52</td><td>55</td></tr><tr><td>Distance totale max. (m)</td><td>3687</td><td>7310</td><td>248</td><td>711</td><td>737</td><td>2833</td><td>523</td><td>86</td></tr><tr><td>Surface prospectée min. (m²)</td><td>0</td><td>0</td><td>11</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td>10</td></tr><tr><td>Surface prospectée moy. (m²)</td><td>109</td><td>125</td><td>167</td><td>123</td><td>25</td><td>71</td><td>64</td><td>18</td></tr><tr><td>Surface prospectée max. (m²)</td><td>2425</td><td>3527</td><td>317</td><td>849</td><td>348</td><td>1824</td><td>686</td><td>26</td></tr><tr><td colspan="9">Nb de séquences par combinaison</td></tr><tr><td>Jour / Monté</td><td>1521</td><td>2640</td><td>0</td><td>0</td><td>348</td><td>1159</td><td>44</td><td>0</td></tr><tr><td>Jour / Stable</td><td>1860</td><td>2871</td><td>5</td><td>6</td><td>368</td><td>1406</td><td>40</td><td>2</td></tr><tr><td>Jour / Descente</td><td>250</td><td>409</td><td>0</td><td>1</td><td>76</td><td>182</td><td>3</td><td>0</td></tr><tr><td>Crépuscule / Monté</td><td>57</td><td>91</td><td>0</td><td>0</td><td>9</td><td>75</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Crépuscule / Stable</td><td>385</td><td>623</td><td>0</td><td>1</td><td>59</td><td>418</td><td>5</td><td>0</td></tr><tr><td>Crépuscule / Descente</td><td>223</td><td>424</td><td>0</td><td>11</td><td>38</td><td>234</td><td>5</td><td>0</td></tr><tr><td>Nuit / Monté</td><td>63</td><td>131</td><td>0</td><td>4</td><td>9</td><td>103</td><td>13</td><td>0</td></tr><tr><td>Nuit / Stable</td><td>760</td><td>850</td><td>0</td><td>1</td><td>92</td><td>938</td><td>13</td><td>0</td></tr><tr><td>Nuit / Descente</td><td>1029</td><td>1390</td><td>2</td><td>20</td><td>189</td><td>1234</td><td>14</td><td>0</td></tr><tr><td>Aurore / Monté</td><td>122</td><td>168</td><td>0</td><td>1</td><td>19</td><td>104</td><td>12</td><td>0</td></tr><tr><td>Aurore / Stable</td><td>391</td><td>514</td><td>0</td><td>1</td><td>66</td><td>410</td><td>13</td><td>0</td></tr><tr><td>Aurore / Descente</td><td>239</td><td>353</td><td>1</td><td>3</td><td>40</td><td>233</td><td>10</td><td>0</td></tr><tr><td>Nb de séquences possédant au moins un passage dans le chaud</td><td>675</td><td>756</td><td>5</td><td>37</td><td>66</td><td>3447</td><td>157</td><td>0</td></tr><tr><td>En pourcentage du nb de séquence de l'espèce (%)</td><td>11.0</td><td>7.9</td><td>62.5</td><td>82.2</td><td>5.3</td><td>57.6</td><td>92.9</td><td>0.0</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Figure 32 : Distribution du nombre de blocs de 5 min par séquence continue (seqcont).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Figure 33 : distribution du nombre de localisations par bloc de 5 min, toutes seqcont confondues.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>Figure 34 : visualisation de la seqcont n° 3231 (barbeau 3170) sur la grille fixe à 20 m. En gris sont représentés les données brutes, en vert (moving) et en rouge (resting) sont représentés les données après transformation par blocs de 5 min (cf. texte pour le détail de la transformation). Les points rouges et verts sont reliés pour visualiser la trajectoire résultante.</figcaption></figure>
Le nb de blocs de 5 min dans les séquences continues (Figure 32) varie de 1 (5 min) à 354 (29h30 min) :

- 50 % des séquences ont au maximum 3 blocs de 5 min ;

- 90% des séquences ont au maximum 20 blocs de 5 min.

Le nombre total de localisations par bloc de 5 min est d'environ 100 (si la période d'émission de la marque est exactement de 3 sec.). La médiane du nombre de localisation par bloc de 5 min est de 60 (Figure 33). La classe regroupant de 70 à 80 localisations (sur 100 potentielles) pour 5 min est la plus importante des classes définies de 10 en 10 localisations.

[ATTENTION : dans ces analyses seuls les blocs entiers de 5 min sont considérés
Certaines séquences ont une durée un petit peu plus grande qu'un multiple de 5 min.]

Finalement les blocs de 5 min semblent assez homogènes entre eux concernant le nombre de localisations. Cela nous permet de poser l'hypothèse que n'importe quel bloc de 5 min peut être comparé à un autre bloc de 5 min, sans que la différence du nombre de localisations, au cours des 5 min, soit un biais important.

Ensuite nous souhaitions réduire le nombre de localisations en les rendant homogènes entre elles en terme de représentativité spatio-temporelle. L'objectif était de pouvoir rendre comparable l'information contenue dans 200 localisations consécutives d'un poisson immobile localisé toutes les 3 sec et dans 4 localisations consécutives sur 3 min d'un poisson qui se déplaçait. Dans le cadre des analyses de la sélection de l'habitat par les poissons cette homogénéisation spatio-temporelle était obligatoire.

Nous avons alors décidé de sous-échantillonner les seqcont à l'échelle des blocs de 5 min en ne conservant qu'une localisation par bloc de 5 min (cette localisation est prise au hasard parmi toutes les localisations incluses dans le bloc de 5 min). L'hypothèse faite pour ce choix est qu'à l'échelle de 5 min, toutes les localisations sont comparables entre elles. Cette hyophèse est vraie si les poissons sont immobiles ou s'ils se déplacent très lentement. Pour les déplacements plus rapides nous devions conserver plus de points dans le bloc de 5 min. Pour cela nous avons utilisé une grille de carreaux de 20 m de coté (ce qui correspond à deux fois l'erreur de localisation observée pour le post traitement réalisé ; Bergé *et al.*, 2012 ; 1050 carreaux au total). Un poisson était jugé en déplacement si pendant 5 min plus de 2 carreaux étaient parcourus. Dans cette situation nous identifions une localisation par carreau de la grille à 20 m pris au hasard parmi toutes les localisations du carreau. Lorsque le poisson est immobile (1 ou 2 carreaux en 5 min) il est considéré en Resting, sinon il est considéré en Moving (cf. exemple Figure 34). Ce sous-échantillonnage comporte 226 000 points.

Pour évaluer la qualité de ce sous échantillonnage, nous avons commencé par comparer les distributions des conditions hydrodynamiques et thermiques utilisées pour toutes les espèces (données obtenues par simulation hydrodynamique en temps réel pour chaque localisation de poisson) : il y a globalement très peu de différence entre les distributions d'utilisation de l'habitat élaborées à partir de l'ensemble des points ou à partir de la sous-sélection par bloc de 5 min (écart moyen entre 0.5 et 1.0 % en fonction des espèces ; écart maximum entre 4.2 et 6.2 % en fonction des espèces)

Ensuite nous avons effectué une comparaison de la répartition spatiale des localisations sous échantillonnées par rapport aux données brutes. Pour chaque espèce, toutes seqcont confondues, on estime le nombre de localisations dans chaque carreau à partir des données
brutes et à partir du sous échantillonnage à 5 min. Ensuite on représente graphiquement le nombre de points des données complètes vs le nombre de points du sous échantillonnage.
La relation théorique optimum, sur une base de 100 localisations / 5 min (i.e. période de 3 s) a une pente de régression de 100. Pour les 3 espèces principales la pente observée est de 66 pour le barbeau, 54 pour le chevaine et 53 pour le silure. Globalement la régression est très correcte et nous pouvons conclure que la répartition spatiale des points par blocs de 5 min est équivalente, par espèce, à celle des données complètes.

En conclusion : le sous échantillonnage à 5 min nous permet :

- de représenter correctement l'utilisation de l'habitat par les poissons marqués ;

- d'avoir une très bonne représentation de la répartition spatiale ;

- de conserver une bonne représentation de la trajectoire ;

- d'homogénéiser les trajectoires sur le plan temporel.

<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>Figure 35 : répartition temporelle des localisations pour chaque individus suivi. Les individus sont représentés par la période de leur marque (cf. Tableau III) en ligne. Le temps de suivi est représenté en abscisse et lorsqu'un poisson donné était localisé à un pas de temps un point noir était ajouté sur la ligne correspondant à sa période.</figcaption></figure>
## Données hydrodynamiques et thermiques associées aux positionnements des poissons

Le développement d'une routine de calcul dans le logiciel Télémac 2D à permis d'estimer, à partir de la simulation non stationnaire (i.e. variable dans le temps en fonction du débit transitant dans le site d'étude) courant sur l'ensemble de la période d'étude (3 juillet au 29 septembre 2009), les valeurs des variables abiotiques (profondeur, élévation de la surface libre, vitesse d'écoulement, nombre de Froude et température) qui prévalaient en chacune des localisations des poissons. Cette estimation résulte d'une interpolation spatiale des valeurs des différentes variables simulées aux nœuds du maillage du modèle hydrodynamique situés autour de la localisation d'un poisson.

## Analyses des données de localisation des poissons et résultats

La quantité d'informations disponibles dans la base de données, obtenues après les différentes étapes de traitement, est conséquente. L'objectif du lot 4 de l'étude Rhône thermie - phase IV était de connaître « l'utilisation de l'habitat hydraulique et thermique » des poissons du Rhône dans le secteur du Bugey. Nous avons pour cela choisi d'analyser les données des trois espèces principales (barbeau, chevaine et silure) avec trois approches différentes.

Une première approche, nous a permis d'évaluer la sélection de l'habitat par les poissons. Il s'agit de quantifier les choix (sélection) de positionnement des poissons (localisation) au sein du site d'étude (disponibilité). Cette sélection de l'habitat est représentée par des courbes de préférence (univariées) établies pour : (1) l'ensemble des individus de chacune des espèces (courbes globales); (2) chacun des individus les mieux suivis de chaque espèce (courbes individuelles); (3) ces mêmes individus, les mieux suivis, lorsqu'ils se déplaçaient (moving) ou lorsqu'ils étaient immobiles (resting). Les courbes individuelles nous ont permis d'évaluer la variabilité interindividuelle de la sélection de l'habitat. La sélection de l'habitat peut aussi être représentée par une hydrosignature de préférence (Scharl & Le Coarer, 2005). Il s'agit d'une représentation bi-variée (deux variables analyser simultanément) de la sélection de l'habitat. Nous avons établi et analysé, comme pour les courbes de préférence globales, les hydrosignatures de préférence globales (les différents couples de variables étudiées étaient profondeur*vitesse, profondeur*température, vitesse*température et substrat*température) des poissons et l'évolution de ces hydrosignatures en fonction du débit. Ensuite une analyse plus précise de l'hydrosignature profondeur*vitesse dans différentes situations (dans l'eau échauffée ou non, en déplacement ou immobile, ou lors des différentes phases de débit) nous permettait de mieux illustrer l'interaction entre l'hydraulique et la température de l'eau. Enfin, pour compléter l'analyse de la sélection de l'habitat nous avons réalisé une comparaison entre des cartes de simulation d'habitat, réalisées pour une gamme de débit donnée avec les modèles de préférences disponibles (courbes ou hydrosignatures de préférence), et des cartes de répartition des localisations des individus des trois espèces, obtenues pour la même gamme de débit. Il s'agissait d'une évaluation du taux d'occupation des habitats jugés favorables grâce aux modèles de préférence disponibles par les poissons suivis.

Une seconde approche visait plus particulièrement à décrire la répartition spatiale des individus (localisations). Les premières représentations cartographiques, globales, illustraient par phase nycthémérale (aurore/crépuscule, jour, nuit) et pour l'ensemble du suivi (1) les localisations de tous les individus de chaque espèce et (2) le nombre d'individus différents de chaque espèce ayant occupé le même habitat (carreaux de la grille de 20 m de coté). Nous avons également évalué pour chaque espèce le pourcentage de localisations recensées dans le
panache d'eau échauffée et nous avons regardé comment les localisations des poissons se positionnaient en fonction du débit et des phases nycthémérales par rapport aux limites simulées du panache. Ensuite, en ne s'intéressant qu'aux individus les mieux suivis pour chacune des trois espèces nous avons voulu connaître l'utilisation de l'espace à l'échelle individuelle en fonction des phases nycthémérales (aurore/crépuscule, jour, nuit) et en fonction des phases de débit (monté, stable, descente). L'utilisation des hydrosignatures de disponibilité hydraulique (profondeur et vitesse) et thermique de ces habitats utilisés principalement par rapport aux mêmes conditions dans le reste du site d'étude (i.e. non utilisé) illustrait comment cette disponibilité hydraulique évoluait en fonction du débit dans les deux types d'habitat (utilisé versus non utilisé). Nous nous sommes ensuite attachés à décrire plus finement la disponibilité hydraulique et thermique du panache d'eau échauffée (avec des hydrosignatures de disponibilité) en comparaison avec une surface équivalente en rive gauche (non échauffée). Enfin une analyse des utilisations individuelles conjointes de l'habitat (des individus les mieux suivis par espèce) permettait d'évaluer le degré de superposition des habitats utilisés par les différents congénères en fonction des phases nycthémérales pour l'ensemble du suivi et pour chaque heure du suivi, approchant ainsi la notion de grégarité (plusieurs congénères utilisant simultanément le même habitat).

Une troisième approche, l'analyse des déplacements individuels, qui reste exploratoire et descriptive, avait pour objectif d'évaluer le comportement individuel des poissons. Une des hypothèses de départ était que lors des changements de débits, lors des baisses ou des montées de température de l'eau du Rhône, lors des différentes phases nycthémérales, les trajectoires ou les déplacements des poissons pouvaient se modifier significativement, et qu'il était donc possible de l'évaluer. Pour cela nous avons successivement étudié (1) les proportions de localisations des poissons en mouvement (moving) et immobiles (resting) ; (2) les directions / orientations des déplacements des individus ; (3) les distances parcourues ; et (4) les trajectoires, déplacements en continu d'un individu dans le plan de la station d'étude matérialisés par une succession de localisations.

## Sélection de l'habitat

L'analyse préalable des données (présentée ci-dessus) a été nécessaire pour rendre le jeu de données compatible avec l'estimation des préférences d'habitat des poissons tout en respectant le plus possible les données brutes. L'objectif principal était de rendre « homogènes » dans le temps et dans l'espace les localisations, pour éviter par exemple de sur-représenter une classe d'habitat utilisée. Ce biais serait apparu si un poisson était très bien localisé pendant plusieurs heures au même endroit (une localisation toutes les 3 sec.) par rapport à un déplacement ou chaque localisation peut être caractérisée par des variables d'habitat ayant des valeurs différentes. Enfin nous tenons à préciser ici que **les modèles de préférence d'habitat développés dans cette partie sont des outils de description quantitative de la sélection de l'habitat par les poissons suivis. Il n'est pas question de développer des modèles utilisables pour des simulations d'habitat dans d'autres études.**

## Courbes de préférence

Des courbes de préférences ont été établies en calculant le rapport des distributions (en % d'observations) des classes d'habitat utilisées sur les distributions (en % d'observations) de ces mêmes classes d'habitat disponibles dans le site d'étude. Nous faisons ici implicitement
l'hypothèse que les individus connaissent parfaitement le milieu et que ce qui est disponible pour leur sélection d'habitat peut être représenté par l'ensemble du site étudié.

Chaque localisation de poisson est caractérisée par une date (jour, heure, min, seconde) et par une valeur pour chaque variable d'habitat simulée. Les variables d'habitat retenues sont :

- la profondeur d'eau (P en m) ; la profondeur d'eau correspond à l'épaisseur totale de la lame d'eau ; ainsi au droit de la localisation du poisson, ce n'est pas l'épaisseur d'eau qu'il a au dessus de lui, mais bien la hauteur d'eau totale de la lame d'eau ;

- la vitesse d'écoulement (V en m.s⁻¹) ; la vitesse du courant est la vitesse moyenne sur la colonne d'eau, qui sera de fait plus forte que la vitesse au fond et plus faible que la vitesse de surface, dans le cadre théorique d'un profil logarithmique de répartition des vitesses d'écoulement sur la dimension verticale ;

- le substrat dominant (S codé entre 3 et 7) ;

- la température de l'eau (T en °C).

Nous rappelons ici que nous n'avons utilisé que les localisations obtenues dans 0.05 m de profondeur et plus.

Chaque variable d'habitat est divisée en classes. Les limites des classes ont été définies pour que les pourcentages d'occurrence des classes en disponibilité soient comparables. Les limites des classes sont :

- Profondeur (m) – H1 à H7 : 0.8[, 1.4[, 1.8[, 2.2[, 2.6[, 3.2[ et ≥ 3.2 ;

- Vitesse (m.s⁻¹) – V1 à V7 : 0.2[, 0.4[, 0.6[, 0.8[, 1.0[, 1.4[ et ≥ 1.4 ;

- Substrat dominant (code) : sable (3), gravier (4), caillou (5), pierre (6), bloc (7)

- Température (°C) – T1 à T7 : 18[, 20[, 21[, 22[, 23[, 25[ et ≥ 25

Pour chaque localisation de poisson la date et l'heure permettent de définir le débit transitant dans le site d'étude à ce moment là (considéré ici comme stationnaire). Pour ce débit là (on retient en fait la valeur entière à 10 m3s la plus proche) le modèle hydrodynamique fournit une valeur de chaque variable d'habitat pour chaque nœud du maillage. Les valeurs aux nœuds sont pondérées par la surface d'influence du nœud (polygone de Thiessen).

Le pourcentage d'observations de chaque classe de la distribution d'habitat « utilisé » est le nombre de localisations de poisson caractérisées par cette classe de la variable d'habitat divisée par le nombre total de localisations étudiées.

Le pourcentage d'observations de chaque classe de la distribution d'habitat « disponible » est la surface totale des polygones de Thiessen des nœuds pour lesquels la variable d'habitat appartient à cette classe divisée par la surface totale en eau du site d'étude au débit étudié.

La courbe de préférence est obtenue en faisant (1) pour chaque classe le rapport du pourcentage « utilisé » sur le pourcentage « disponible », et (2) en divisant tous ces ratios par la valeur maximum pour obtenir des valeurs comprises entre 0 et 1.

Les courbes de préférences ont été estimées :

- pour chaque espèce (tous les individus confondus ; courbes globales)

- par individu (les mieux localisés ; courbes individuelles)

- par individu (les mieux localisés), en Resting (le poisson ne se déplace pas) ou en Moving (le poisson se déplace)

Une analyse des histogrammes d'utilisation obtenus à partir de différentes techniques de lissage spatio-temporel des données à montré une relative stabilité des distributions au lissage.
De ce fait l'importance du résultat est lié essentiellement à la définition des classes. Nos limites de classes pour les variables étudiées assurent une bonne répartition de la disponibilité entre les différentes classes.

L'intérêt de notre technique de lissage par bloc de 5 min est de pouvoir retranscrire le plus précisément possible les trajectoires, et en cela donner un poids plus juste aux localisations de type Moving relativement aux localisations de type Resting.

## Courbes de préférences pour chaque espèce (globales)

Les trois espèces ont des préférences plus fortes pour les classes de profondeur (< 0.8 m) et de vitesse (< 0.4 cm.s⁻¹) faibles (relativement aux conditions disponibles ; Figure 36).

Les barbeaux et les chevaines préfèrent les cailloux et les blocs, alors que les silures préfèrent le sable (très peu disponible) et les pierres. Les barbeaux semblent indifférents à la température tant qu'elle reste inférieure à 25°C, car au delà de ce seuil la préférence chute très nettement. Pour les chevaines c'est une forme de courbe de préférence identique mais avec un seuil à 23°C. Pour les silures au contraire la préférence est très nette pour des températures supérieures à 23°C.

## Courbes de préférences individuelles

La variabilité interindividuelle des courbes de préférences est très forte pour les barbeaux (n=5), assez forte pour les silures (n=6; sauf pour la vitesse de courant) et faible pour les chevaines (n=7). Pour les trois espèces les courbes de préférences individuelles pour le substrat sont très variables entre individus.

Pour les barbeaux (Figure 37), il y a un groupe de 3 individus (3744, 3170, 3100) qui ont des préférences assez proches, mais les deux autres individus ont des préférences différentes du groupe de 3 et différentes entre elles (3128 vitesse moyenne ; 3156 vitesse forte). Les trois individus proches ont des préférences assez similaires aux préférences calculées avec tous les individus ensembles. Parmi les deux autres individu l'un préfère les profondeurs entre 0.8 et 1.4 m alors que l'autre préfère les profondeurs > 3.2 m. Idem pour les vitesses, l'un préfère les vitesses entre 0.4 et 0.6 m.s⁻¹ et l'autre les vitesses entre 0.6 et 1.0 m.s⁻¹. Pour le substrat les préférences sont très variables entre les cinq individus. Pour la température au contraire, les préférences s'harmonisent un peu et sont très proches du patron commun à l'espèce pour cette variable, avec un seuil critique à 25°C.

Pour les chevaines (Figure 38) il y a une très faible variabilité interindividuelle pour la profondeur, la vitesse de courant et la température. Les courbes individuelles sont chacune très proches des courbes générales pour l'espèce. La variabilité interindividuelle se limite à un seul individu qui ne préfère pas les températures de l'eau < 20°C, à un individu qui préfère plus que les autres les profondeurs moyennes à fortes, et à un individu qui préfère moins les vitesses < 0.2 m.s⁻¹.

Pour les silures (Figure 39), cinq individus sur six ont une préférence pour des profondeurs < 0.8 m, mais le reste des courbes de préférences pour la profondeur est très variable entre les individus (depuis des préférences pour de très faibles profondeurs (<0.8 m) jusqu'à des préférences pour de très forte profondeurs (2.5 – 3.2 m), notamment pour les deux plus grands individus (3856 et 3870), sans qu'un effet taille soit évident. La préférence pour des vitesses faibles (< 0.4 m.s⁻¹) se retrouve pour chaque individu avec ensuite une décroissance des préférences pour des vitesses de plus en plus importantes, excepté pour 3632 qui a une
préférence moyenne pour les faibles vitesses et une préférence maximum pour des vitesses entre 0.8 et 1.0 m.s⁻¹. Enfin, la majorité des silures préfèrent des températures > 23°C sauf un individu qui préfère clairement les températures entre 14 et 18°C, et un autre qui ne préfèrent pas les températures > 25°C.

## Courbes de préférences individuelles en Resting et en Moving

Pour les barbeaux, les courbes resting et moving sont pratiquement identiques entre elles, et identiques aussi aux courbes individuelles complètes (i.e. resting + moving).

Pour les chevaines, les courbes resting et moving sont pratiquement identiques entre elles, et identiques aussi aux courbes individuelles complètes (i.e. resting + moving). Mais à la différence des barbeaux les courbes individuelles sont aussi très proche des courbes globales pour l'espèce.

Pour les silures, les courbes resting et moving sont pratiquement identiques entre elles, et identiques aussi aux courbes individuelles complètes (i.e. resting + moving), excepté que la préférence d'un individu pour des vitesses entre 0.8 et 1.0 m.s⁻¹ n'est plus visible pour les courbes en moving.

En conclusion relativement aux conditions hydrodynamiques disponibles les trois espèces préfèrent globalement des profondeurs et vitesses faibles (le barbeau préfère des vitesses un peu supérieures). Les chevaines sont moins thermophiles que les barbeaux et que les silures. Enfin, les courbes de préférences construites pour les phases de moving ou de resting ne sont jamais nettement différentes entre elles, ni différentes des courbes globales.

Les courbes de préférences du barbeau et du chevaine de Lamouroux *et al.* (1999) sont issues d'échantillonnages de cours d'eau de gabarit bien inférieur au Rhône à Bugey (e.g. Ain, Ardèche, RCCs...). La préférence maximum (valeur = 1) de nos courbes de préférences (barbeau et chevaine) pour la profondeur est pour la classe [0.05 – 0.8 m] et pour Lamouroux *et al.* (1999) les barbeaux et chevaines adultes ont une préférence maximum pour les profondeurs de la classe > 0.8 m. Pour la vitesse de courant les préférences maximum de nos courbes sont pour des vitesses < 0.4 m.s⁻¹ pour les barbeaux et < 0.2 m.s⁻¹ pour les chevaines, alors que pour Lamouroux *et al.* (1999) les préférences maximum étaient pour des vitesses >0.8 m.s⁻¹ pour les barbeaux adultes et pour des vitesses < 0.2 m.s⁻¹ pour les chevaines adultes.

Notons ici que les données utilisées par Lamouroux *et al.*, (1999) étaient des densités de poissons par point de pêche. Les densités sont alors utilisées pour rendre compte de l'intensité de la sélection de l'habitat échantillonné, ce qui remplace notre ratio utilisation / disponibilité utilisé pour les observations individuelles. Les courbes, et notamment les gammes de paramètre sélectionnées sont donc comparables.
<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>Figure 36 : courbes de préférences spécifiques (incluant par espèces toutes les localisations de tous les individus) pour chacune des 4 variables (en ligne) physiques retenues (profondeur, vitesse du courant, substrat et température de l'eau) et chacune des trois espèces principales (colonnes). Pour chaque graphe sont représentées les distributions utilisées (gris) et disponibles (noir). Attention les axes des abscisses sont discrétisés (classes).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>Figure 37 : courbes de préférences des 5 barbeaux les mieux suivis pour chacune des 4 variables physiques retenues (profondeur, vitesse du courant, substrat et température de l'eau).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>Figure 38 : courbes de préférences des 7 chevaines les mieux suivis pour chacune des 4 variables physiques retenues (profondeur, vitesse du courant, substrat et température de l'eau).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>Figure 39 : courbes de préférences des 6 silures les mieux suivis pour chacune des 4 variables physiques retenues (profondeur, vitesse du courant, substrat et température de l'eau).</figcaption></figure>
Hydrosignature de préférence

Le principe de l'hydrosignature est le même que celui des courbes de préférences, mais le travail ne se fait plus variable par variable, mais par combinaison de deux variables. Ce sont de préférences d'habitat bi-variées qui sont représentées par un tableau (croisement des classes des deux variables) appelé hydrosignature (Scharl & Le Coarer, 2005).

Les variables sont les mêmes que pour les courbes de préférences (profondeur, vitesse du courant, substrat et température) et les classes pour chacune de ces variables sont également les mêmes que pour les courbes de préférences.

Les calculs de l'utilisation et de la disponibilité des différentes classes bi-variées en pourcentage des observations se réalise selon la même démarche que celle employée pour les courbes de préférence, mais s'applique à chaque classe bi-variée (croisement d'une classe de chacune des deux variables de l'hydrosignature. De la même manière tous les ratios utilisé / disponible sont divisés par la valeur maximum pour obtenir des valeurs de préférence d'hydrosignature variant entre 0 et 1.

Ainsi nous avons construit des hydrosignatures de préférence globales pour chaque espèce (tous les individus confondus) pour les couples de variables: profondeur * vitesse ; profondeur * température ; vitesse * température ; substrat * température. Nous avons ensuite analysé la variation de ces hydrosignatures globales en fonction du débit (3 classes de débit ; faible (< 300 m3.s-1), moyen (300-500 m3.s-1) et fort (> 500 m3.s-1)) sauf pour le couple substrat*température.

Les hydrosignatures de préférences hydrauliques (profondeur * vitesse) ont également été estimées :

- pour chaque espèce (tous les individus confondus) et pour les localisations situées dans de l'eau échauffée (chaud) ou non (froid) ;

- pour chaque espèce (tous les individus confondus) en Resting ou en Moving ;

- pour chaque espèce (tous les individus confondus) et pour chaque phase de débit (montée, descente et stable)

Hydrosignatures de préférences pour chaque espèce (globales)

Les hydrosignatures de préférences globales profondeur * vitesse, profondeur * température, vitesse * température et substrat * température sont présentées pour les trois espèces dans les Figure 40 à Figure 42. Une synthèse des principales classes hydrauliques et thermiques sélectionnées (indice de préférence > 0.66) est présentée dans le Tableau V.
<figure><img src="image_45.png" /></figure>

Figure 40 : Hydrosignatures de préférences (profondeur*vitesse, profondeur*température, vitesse*température et substrat*température) pour les barbeaux (tous les individus). Le n entre parenthèse est le nombre de localisations concernées. Pour faciliter la lecture des hydrosignatures nous avons ajouté un dégradé de couleur pour différents seuils de préférence. Il n'ont pas de signification autre que de séparer les carreaux les uns des autres en fonction de la valeur de préférence qu'ils contiennent. Les limites de classes de préférence pour les couleurs de plus en plus foncées sont : [0-0.05[; [0.05-0.1[; [0.1-0.2[; [0.2-0.5[; [0.5-1.0] pour profondeur * vitesse, et [0-0.34[; [0.34-0.67[ ; [0.67-1.0] pour les autres hydrosignatures.
<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>Figure 41 : Hydrosignatures de préférences (profondeur*vitesse, profondeur*température, vitesse*température et substrat*température) pour les chevaines (tous les individus). Le n entre parenthèse est le nombre de localisations concernées. Pour faciliter la lecture des hydrosignatures nous avons ajouté un dégradé de couleur pour différents seuils de préférence. Il n'ont pas de signification autre que de séparer les carreaux les uns des autres en fonction de la valeur de préférence qu'ils contiennent. Les limites de classes de préférence pour les couleurs de plus en plus foncées sont : [0-0.05[; [0.05-0.1[; [0.1-0.2[; [0.2-0.5[; [0.5-1.0] pour profondeur * vitesse, et [0-0.34[; [0.34-0.67[ ; [0.67-1.0] pour les autres hydrosignatures.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>Figure 42 : Hydrosignatures de préférences (profondeur*vitesse, profondeur*température, vitesse*température et substrat*température) pour les silures (tous les individus). Le n entre parenthèse est le nombre de localisations concernées. Pour faciliter la lecture des hydrosignatures nous avons ajouté un dégradé de couleur pour différents seuils de préférence. Il n'ont pas de signification autre que de séparer les carreaux les uns des autres en fonction de la valeur de préférence qu'ils contiennent. Les limites de classes de préférence pour les couleurs de plus en plus foncées sont : [0-0.05]; [0.05-0.1]; [0.1-0.2]; [0.2-0.5]; [0.5-1.0] pour profondeur * vitesse, et [0-0.34]; [0.34-0.67]; [0.67-1.0] pour les autres hydrosignatures.</figcaption></figure>
<table><caption>Tableau V : synthèse des hydrosignatures de préférences globales pour profondeur * vitesse, profondeur * température, vitesse * température et substrat * température pour chaque espèce (tous les individus confondus). Les limites des classes sont pour la profondeur (m) – H1 à H7 : 0.8[, 1.4[, 1.8[, 2.2[, 2.6[, 3.2[ et ≥ 3.2, pour la vitesse (m.s-1) – V1 à V7 : 0.2[, 0.4[, 0.6[, 0.8[, 1.0[, 1.4[ et ≥ 1.4 et pour la température (°C) – T1 à T7 : 18[, 20[, 21[, 22[, 23[, 25[ et ≥ 25. Les couples en gras représentent une préférence de 1. Les autres couples ont été sélectionnés si la préférence était > 0.6.</caption><thead><tr><th></th><th>Profondeur Vitesse</th><th>Profondeur Température</th><th>Vitesse Température</th><th>Substrat Température</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Barbeau</td><td>H7V2</td><td>H1T1</td><td>V1T1</td><td>CaillouT1</td></tr><tr><td>H1V1</td><td>H1T3</td><td>V1T2</td><td>GravierT3</td></tr><tr><td>H7V3</td><td></td><td>V2T2-5</td><td>CaillouT2-6<br>BlocsT1-5</td></tr><tr><td rowspan="4">Chevaine</td><td rowspan="4">H1V1</td><td>H1T1</td><td>V1T1</td><td>CaillouT3</td></tr><tr><td rowspan="3">H1T2-5</td><td>V1T2-5</td><td>GravierT1-4</td></tr><tr><td>V2T2&3</td><td>CaillouT1-2&4-5<br>PierreT2&3<br>BlocT2-5</td></tr><tr><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="3">Silure</td><td>H5V1</td><td>H1T6</td><td>V1T6</td><td>PierreT6</td></tr><tr><td>H1&4V1</td><td></td><td>V3T6</td><td>SableT7</td></tr><tr><td>H2&4-6V2</td><td></td><td></td><td>PierreT7<br>BlocT6</td></tr></tbody></table>

L'hydrosignature de préférence profondeur * vitesse globale pour les barbeaux se caractérise par la forte préférence de 2 types d'habitats différents : un premier très profond (H7) et lent (V2 et V3) et un second très peu profond (H1) et très lent (V1). Les faibles profondeurs et les faibles vitesses sont associées dans une forte préférence avec des températures comprises entre 18 et 23°C. Le substrat utilisé préférentiellement est le caillou, puis le gravier et le bloc associé à des températures inférieures à 25°C. Pour le couple substrat * température la préférence pour une classe en particulier est moins marquée.

Pour les chevaines, la préférence profondeur * vitesse globale est très nettement pour le couple H1V1, donc les profondeurs et vitesses les plus faibles. Les faibles profondeurs et faibles vitesses sont associées à des températures de l'eau inférieures à 23°C. Enfin la préférence pour substrat * température est assez large (gravier à bloc et moins de 18°C à moins de 25°C).

Pour les silures, la préférence profondeur * vitesse globale se caractérise par une sélection plus stricte des vitesses faibles (< 0.4 m.s⁻¹) pour pratiquement toutes les classes de profondeur. En revanche, associées à une température de l'eau entre 23°C et 25°C seules les faibles profondeurs sont préférentiellement sélectionnées ainsi que des vitesses faibles à moyennes (< 0.6 m.s⁻¹). La préférence pour substrat * température se caractérise par une association entre des températures de l'eau supérieures à 23°C et des substrats fin (sable) ou grossier (pierre et bloc).
## Variation des hydrosignatures de préférences globales en fonction du débit

Pour appréhender plus finement l'effet du débit sur la sélection de l'habitat hydraulique et thermique des poissons suivis, nous avons analysé les hydrosignatures de préférences pour les couples de variables profondeur * vitesse, profondeur*température et vitesse*température pour chaque espèce (tous les individus confondus) dans 3 gammes de débit différentes : faible (< 300 m$^3$.s$^{-1}$), moyen (300-500 m$^3$.s$^{-1}$) et fort (> 500 m$^3$.s$^{-1}$). Le Tableau VI synthétise les 27 hydrosignatures produites.

## Barbeaux

Lorsque le débit est faible et moyen, les barbeaux sélectionnent principalement des habitats plutôt profonds et peu courants (H7 et V2 ou V3), caractérisés par des températures assez hétérogènes (entre T1 et T6). En revanche lorsque le débit est fort, ils sélectionnent principalement des habitats moins profonds (H1 et H3), avec une gamme de vitesse plus étendues (entre V1 et V6) et des températures plutôt fraîches (T1).

Tableau VI : synthèse des hydrosignatures de préférences pour profondeur*vitesse, profondeur*température et vitesse*température pour chaque espèce (tous les individus confondus) dans 3 gammes de débit différentes : faible (< 300 m$^3$.s$^{-1}$), moyen (300-500 m$^3$.s$^{-1}$) et fort (> 500 m$^3$.s$^{-1}$). Les limites des classes sont pour la profondeur (m) – H1 à H7 : 0.8[, 1.4[, 1.8[, 2.2[, 2.6[, 3.2[ et ≥ 3.2, pour la vitesse (m.s-1) – V1 à V7 : 0.2[, 0.4[, 0.6[, 0.8[, 1.0[, 1.4[ et ≥ 1.4 et pour la température (°C) – T1 à T7 : 18[, 20[, 21[, 22[, 23[, 25[ et ≥ 25. Les couples en gras représentent une préférence de 1. Les autres couples ont été sélectionnés si la préférence était > 0.6.

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="3">Prondeur*Vitesse</th><th colspan="3">Profondeur*Température</th><th colspan="3">Vitesse*Température</th></tr><tr><th>faible</th><th>moyen</th><th>fort</th><th>faible</th><th>moyen</th><th>fort</th><th>faible</th><th>moyen</th><th>fort</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Barbeau</td><td rowspan="2">H7V2</td><td>H7V3</td><td>H1V1</td><td>H7T3</td><td>H1T1</td><td>H1T1</td><td>V3T6</td><td>V1T1</td><td>V1T1</td></tr><tr><td>H7V2</td><td>H3V6</td><td>H7T5</td><td>H2T2</td><td></td><td>V2T2,3&5</td><td>V2T3-5</td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Chevaine</td><td rowspan="2">H7V2<br>H1-2V1</td><td>H1V1</td><td>H1V1</td><td>H1T2</td><td>H1T1</td><td>H1T3</td><td>V1T1</td><td>V1T1</td><td>V1T4</td></tr><tr><td></td><td></td><td>H1T1-5<br>H7T3-4</td><td>H1T2&4</td><td>H1T1-5</td><td>V1T2-4<br>V2T3</td><td>V1T2&4<br>V2T2</td><td>V1T1-5</td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Silure</td><td>H4V1</td><td>H1V1</td><td>H1V1</td><td>H4T6 / H6T7</td><td>H1T2</td><td>H1T6</td><td>V2T6</td><td>V3T6</td><td>V1T6</td></tr><tr><td>H5V1<br>H4-6V2</td><td>H2&6V2</td><td></td><td>H3T6<br>H5T7</td><td>H1T6</td><td></td><td>V1T6<br>V2T7</td><td>V1T2&6<br>V2T2<br>V3T7<br>V4T6</td><td></td></tr></tbody></table>

## Chevaines

A faible débit les chevaines sélectionnent principalement des habitats profonds (H7) et peu profonds (H1), lents (< V3) et avec des températures assez diverses (T1 à T5). Ils
sélectionnent presque exclusivement des habitats peu profonds (H1) et lents (V1) quand le débit est moyen ou fort, caractérisés par une gamme toujours large de température (T1 à T5).

## Silures

Les silures sélectionnent principalement des habitats profonds et lents à faible débit associés à des températures élevées (T6 et T7) et des habitats peu profonds et plutôt lents (H1 et V1 à V4) à moyen et fort débit associés aussi à des températures élevées (T2, T6 et T7).

## Analyse des hydrosignatures de préférence hydraulique

Enfin, l'analyse plus spécifique des hydrosignatures de préférence hydraulique (profondeur * vitesse) pour différentes situations (dans le panache ou hors du panache; en déplacement (moving) ou immobile (resting) et en fonction des différentes phases de débit (monté, stable et descente) est synthétisée dans le Tableau VII.

<table><caption>Tableau VII : synthèse des hydrosignatures de préférences pour profondeur * vitesse pour chaque espèce (tous les individus confondus) dans différentes situations : dans le panache (échauffé) ou hors du panache (non-échauffé); en déplacement (moving) ou immobile (resting) et en fonction des différentes phases de débit (monté, stable et descente). Les classes des variables profondeur et vitesse sont pour la profondeur (m) – H1 à H7 : 0.8[, 1.4[, 1.8[, 2.2[, 2.6[, 3.2[ et ≥ 3.2 et pour la vitesse (m.s-1) – V1 à V7 : 0.2[, 0.4[, 0.6[, 0.8[, 1.0[, 1.4[ et ≥ 1.4 ; Les couples en gras représentent une préférence de 1. Les autres couples ont été sélectionnés si la préférence était > 0.6. Les effectifs de localisations ayant permis la construction de l'hydrosignature est indiqué en tête de colonne.</caption><thead><tr><th></th><th>Echauffé</th><th>Non-échauffé</th><th>Moving</th><th>Resting</th><th>Monté</th><th>stable</th><th>Descente</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Barbeau</td><td>4616</td><td>55969</td><td>27833</td><td>32752</td><td>16739</td><td>30178</td><td>13668</td></tr><tr><td>H4V6</td><td>H7V2</td><td>H7V2</td><td>H7V2</td><td>H7V2</td><td>H7V2</td><td>H1V1</td></tr><tr><td></td><td>H1V1</td><td>H1V1</td><td>H7V3</td><td>H1V1</td><td>H7V3</td><td>H7V3</td></tr><tr><td></td><td>H7V3</td><td>H7V3</td><td></td><td>H7V3</td><td></td><td>H2V5</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>H3&amp;4V2</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>H7V2</td></tr><tr><td rowspan="3">Chevaine</td><td>3580</td><td>72814</td><td>43649</td><td>32745</td><td>25539</td><td>36187</td><td>14668</td></tr><tr><td>H2V1</td><td>H1V1</td><td>H1V1</td><td>H1V1</td><td>H1V1</td><td>H1V1</td><td>H1V1</td></tr><tr><td>H2V4</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>H2V1</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>H7V2</td></tr><tr><td rowspan="6">Silure</td><td>23544</td><td>19018</td><td>19612</td><td>22950</td><td>9989</td><td>19808</td><td>12765</td></tr><tr><td>H5V1</td><td>H1V1</td><td>H4V2</td><td>H5V1</td><td>H1V1</td><td>H5V1</td><td>H1V1</td></tr><tr><td>H4V1&amp;2</td><td>H6V3&amp;4</td><td>H1&amp;4-5V1</td><td>H1&amp;4V1</td><td>H5V1&amp;2</td><td>H3V1&amp;2</td><td>H2V3</td></tr><tr><td></td><td>H2&amp;3V2&amp;3</td><td>H2&amp;3V2&amp;3</td><td>H5V2</td><td></td><td>H4V1&amp;2</td><td></td></tr><tr><td></td><td>H5V2</td><td>H5V2</td><td></td><td></td><td>H5&amp;6V2</td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

## Barbeaux
L'organisation de l'hydrosignature profondeur * vitesse générale se retrouve pour l'hydrosignature établie à partir des localisations dans l'eau non échauffée du fait de leur proportion très importante. Dans l'eau échauffée par les rejets du CNPE, les barbeaux utilisent préférentiellement des profondeurs moyennes à fortes (H4) et des vitesses fortes (V6), donc des conditions hydrauliques différentes de celles sélectionnées dans l'eau non échauffées.
Les localisations en moving ou en resting ne génèrent pas des hydrosignatures profondeur * vitesse très différentes, les deux étant proches de l'hydrosignature globale. La sélection des conditions hydrauliques ne semble pas très différente quand les barbeaux se déplacent ou lorsqu'ils sont immobiles. Les situations de débit montant ou stable conduisent aux mêmes conclusions. Seule l'hydrosignatures relative à des conditions de débit descendant diffère légèrement en montrant une gamme de valeur de forte préférence plus large (H1 à H7 et V1 à V5).

En conclusion les barbeaux utilisent une gamme de vitesses d'écoulement assez large et se situent dans des profondeurs soit très faibles (< 1 m), soit très fortes (> 3 m). Globalement deux types d'habitat sont préférés : des zones de faible profondeur (< 1 m) et faible vitesse (< 0.6 m.s⁻¹) et des zones de très forte profondeur (> 3 m) et de vitesse faible (< 0.6 m.s⁻¹). En revanche dans les veines d'eau échauffées à l'aval des rejets du CNPE les profondeurs préférées sont plutôt entre 1 et 3 m pour une gamme de vitesse plus forte (1.0 à 1.4 m.s⁻¹).

## Chevaines

L'hydrosignature de préférences profondeur * vitesse des chevaines se caractérisent par une constante sélection majoritaire du couple H1V1 (profondeur < 0.8 m et vitesse <0.2 m.s⁻¹) dans la plupart des situations étudiées, remplacé par H2V1 et H2V4 dans le panache d'eau échauffée et par H2V1 et H7V2 lorsque le débit est stable.

En conclusion l'hydrosignature de préférence profondeur * vitesse globale des chevaines est maintenue dans la plupart des situations étudiées. Dans le panache d'eau échauffée le chevaine sélectionne principalement des profondeurs et vitesse un peu plus importantes (H2V4). Le spectre de préférences est un plus large lorsque le débit est stable.

## Silures

L'hydrosignature de préférences profondeur * vitesse des silures est beaucoup plus variable que celle des chevaines, même si la classe V1 est toujours associée à la préférence maximum, excepté pour les déplacements (V2). Dans le panache d'eau échauffée les silures sélectionnent plutôt des habitats assez profonds (H4 et H5) et assez lents (V1 et V2) et hors du panache les habitats sélectionnés principalement sont soit lents et peu profonds (H1V1) soit plus profonds (H6) et plus rapides (V3 et V4). Les habitats sélectionnés pendant les déplacements sont peu à moyennement profonds (H1 à H5) et plutôt lents (V1 à V3) ; le même type d'habitat est sélectionné lorsque les silures sont immobiles, avec un spectre légèrement moins large pour la vitesse (V1 à V2). Enfin quand le débit monte ou descend les silures sélectionnent principalement des habitats soit peu profonds et lents (H1V1) soit profonds et lents (H2-5V1-3). Quand le débit est stable le spectre de sélection est plus centré sur des habitats profonds et lents (H3-6V1-2).
En conclusion les silures ne sélectionnent que très rarement des vitesses > 1 m.s⁻¹. En revanche ils sélectionnent une gamme plus large de profondeurs, avec majoritairement des profondeurs faibles < 0.8 m ou fortes > 2.0 m.

## Pourcentage de temps passé dans les habitats sélectionnés

Les hydrosignatures d'utilisation de l'habitat représentent pour chaque classe de l'hydrosignature le pourcentage de localisations situées dans cet habitat (correspondant à la classe = une case de l'hydrosignature). Ce pourcentage de localisations peut, dans notre cas, être assimilé (grossièrement) à un pourcentage de temps passé dans cet habitat. Les proportions de localisations en resting et en moving sont assez homogènes dans chaque combinaison, ce qui ne peut pas biaiser significativement cette extrapolation entre le pourcentage de localisations et le pourcentage de temps passé dans un habitat (une case) donné. L'intérêt de regarder les hydrosignatures d'utilisation avec une vision temporelle est de pouvoir analyser la répartition des localisations dans les différents types d'habitats en proportion du temps total de localisation.

Ainsi on constate que les habitats de type H1V1 sont majoritairement utilisés par les trois espèces (barbeau 23%, chevaine 40% et silure 21%). Ainsi ces habitats sont souvent sélectionnés par les poissons suivis, et plus de 20% de leur localisations sont situées dans ce type d'habitat. Aucun autre couple profondeur * vitesse n'a un pourcentage supérieur à 10% pour les trois espèces, et aucun autre couple de variables n'a un pourcentage supérieur. En terme de disponibilité seulement 15% de la surface totale en eau à 150 m³.s⁻¹ est associée à l'habitat de type H1V1. Cette proportion n'est plus que de 4.3% à 300 m³.s⁻¹ et 2.1% à 500 m³.s⁻¹. C'est donc un habitat fortement sélectionné relativement à sa disponibilité.

## Localisation des poissons versus habitat disponible

L'objectif ici était de comparer à partir d'une représentation cartographique commune la disponibilité en habitat (valeur d'habitat, VH) sur le site d'étude et la répartition spatiale des localisations des poissons.

La valeur d'habitat au nœud est calculée à partir des valeurs de profondeur et de vitesse simulées pour un débit donné transformées en indice d'habitat (entre 0 et 1) grâce à un modèle biologique. Nous avons ici utilisé deux modèles biologiques :

- les courbes de préférences de Lamouroux *et al.* (1999) pour le barbeau et le chevaine adultes (pour le silure il n'y a pas de courbes) ; ces courbes sont les seules disponibles actuellement ;

- les hydrosignatures de préférences pour profondeur * vitesse décrites ci-dessus pour les trois espèces barbeau, chevaine et silure.

Les calculs de disponibilité ne peuvent se faire que pour un débit donné. Il n'est cependant pas possible de visualiser une carte pour chaque débit entre 150 et 700 m³.s⁻¹. Nous avons donc déterminé 3 classes de débit : petit (150 à 300 m³.s⁻¹), moyen (350 à 500 m³.s⁻¹) et fort