s'effectuer qu'en portant attention aux relations entretenues entre les éléments situés aux différentes positions de la séquence.

Les expériences réalisées sur l'apprentissage de patterns suivent les principes généraux de l'AGL : elles consistent en une phase de familiarisation aux régularités, suivie d'une phase de test. On distingue deux types de tests. Dans un premier type, de nouvelles séquences constituées des mêmes items que ceux ayant servi à la familiarisation sont présentées. Par exemple, si les participants ont été familiarisés avec les séquences suivantes : 121 et 232, les séquences test pourront être 131 (congruente) et 133 (non-congruente). Dans un deuxième type de test, plus robuste, les individus sont testés sur des séquences constituées de nouveaux items (e.g. 454 et 455).

## V.1 Données chez l'humain

Les travaux menés chez l'humain se sont exclusivement concentrés sur l'ontogénèse de cette capacité. Dans une expérience princeps, Marcus et al. (1999) ont testé des bébés de sept mois dans un paradigme d'habituation/déshabituation. Les participants étaient d'abord exposés durant deux minutes à des triplets de syllabes, qui suivaient soit un pattern ABB (e.g. « ga ti ti ») soit un pattern ABA (« ga ti ga »). Ils étaient ensuite exposés à des séquences composées de nouvelles syllabes, la moitié étant congruente avec le pattern familier (e.g. « wo fe fe » et « wo fe wo », respectivement), et l'autre non (i.e. ces séquences non-congruentes suivait un pattern ABA pour le groupe familiarisé au pattern ABB, et vice-versa). Les bébés des deux groupes ont davantage réagi lors de la diffusion de séquences non-congruentes, que de celle de séquences congruentes, ce qui indiquait, selon les auteurs qu'ils ont bien extrait les patterns sous-jacents.

Des études ont par la suite suggéré que cette aptitude serait facilitée par l'utilisation de patterns constitués de stimuli linguistiques. Marcus, Fernandes, et Johnson (2007) ont par exemple montré que des bébés de sept mois étaient capables d'extraire ces patterns de séquences composées de sons non-linguistiques, mais seulement après une familiarisation à des séquences isomorphes de syllabes. Différentes explications ont été proposées pour expliquer ces résultats : par l'intérêt particulier que suscite les stimuli langagiers pour le bébé (e.g. Vouloumanos & Werker, 2004, 2007), la familiarité de ce type de stimuli (Saffran & Thiessen,
2007; Seidenberg & Elman, 1999), ou encore leur statut de signal de communication (Ferguson
& Lew-Williams, 2016).

Par ailleurs, un certain nombre de travaux suggèrent que la capacité à extraire des
propriétés structurelles de séquences se développe de manière progressive et incrémentale, les
régularités les plus simples étant les premières à pouvoir être détectées. Johnson et al. (2009)
ont ainsi montré qu’à huit mois, des bébés sont capables de détecter la présence de répétitions
immédiates dans des séquences de formes visuelles, mais n’étaient sensibles ni à la position de
ces répétitions dans la séquence (i.e. ils ne distinguent pas entre un pattern AAB et un pattern
ABB), ni à des répétitions non-adjacentes (ABA). A onze mois, les participants discriminaient
AAB et ABB, mais ne parvenaient toujours pas à extraire un pattern ABA. Des résultats
similaires ont été obtenus avec des stimuli linguistiques, mais avec un calendrier
développemental différent. A la naissance, les bébés sont capables de discriminer un pattern
ABB de séquences aléatoires ABC, mais ne traitent pas différentiellement un pattern ABA de
ces mêmes séquences aléatoires (Gervain, Macagno, Cogoi, Pena, & Mehler, 2008). A sept
mois en revanche, ils sont capables d’effectuer les deux types de discrimination (Gervain &
Werker, 2013).

**V.2 Données comparatives**

V.2.1 **Données comportementales**

Une première série d'étude a mis en évidence la capacité à extraire des patterns chez
plusieurs espèces de primates non-humains. Hauser et Glynn (2009) ont mené une expérience
de play-back chez le macaque rhésus (Macaca Mulatta) en milieu naturel. Les macaques ont
tout d'abord été familiarisés avec des séquences de la forme ABB ou AAB, les éléments A et
B étant sélectionnés dans huit classes de vocalisations de cette espèce (e.g. scream-scream-
grunt). Après avoir atteint le critère d'habituation (i.e. deux essais successifs sans réponse
d'orientation en direction du haut-parleur), de nouvelles séquences étaient diffusées aux singes.
Lors de cette phase de test, les macaques ont exprimé davantage de réponses d'orientation lors
de la diffusion de séquences non-congruentes, que lors de la diffusion de séquences congruentes
qui consistaient en de nouvelles combinaisons des mêmes classes de vocalisations. Ces résultats
suggèrent que le macaque est capable de discriminer les patterns AAB et ABB, et de généraliser
cette discrimination, du moins à de nouvelles réorganisations des mêmes stimuli (voir également Procyk, Ford Dominey, Amiez, & Joseph, 2000). Plus récemment, Sonnweber et al. (2015) ont testé chez deux chimpanzés (Pan troglodytes) l'extraction d'un pattern de la forme AB¹⁻⁵A, (i.e. deux éléments A identiques séparés par un à cinq éléments différents, les éléments A et B étaient tirés du même lot de 70 stimuli). Les patterns correspondaient à des chaînes de formes visuelles présentées simultanément sur un écran (cf. Figure 23b, p. 80). Après un entraînement à discriminer ces chaînes d'autres chaînes dont le premier et dernier élément différaient, les chimpanzés ont généralisé leurs performances à des stimuli de couleurs et de formes nouvelles. Ces chimpanzés semblent en outre être capables de généralisation intermodale : dans une expérience ultérieure, leurs temps de réponse dans la tâche de discrimination étaient plus longs lorsqu'une séquence auditive non-congruente (ABB) leur était diffusée simultanément, par rapport aux essais dans lesquels il leur était diffusé une séquence isomorphe ABA (Ravignani & Sonnweber, 2017).

Un autre mammifère, le rat (Rattus norvegicus), a également été testé sur cette capacité. Une première expérience a été conduite par Toro et Trobalón (2005) avec les mêmes stimuli (des syllabes) que ceux employés par Marcus et al. (1999, Expérience 3). Cette expérience utilisait une tâche de conditionnement opérant. Les tests de généralisation n'indiquent pas que les rats réussissent à discriminer entre les différents patterns. Des résultats positifs ont toutefois été obtenus chez cette espèce avec d'autres types de stimuli. Murphy, Mondragón, et Murphy (2008, Expérience 2) ont entraîné des rats à discriminer des séquences composées de deux sons purs organisés selon un pattern ABA (e.g. A = 3.2 kHz and B = 9 kHz ou vice-versa), et AAB/ABB. Les rats sont ensuite parvenus à généraliser leurs performances à des séquences composées de deux nouveaux sons purs (e.g. C = 12.5 kHz and D = 17.5 kHz). Enfin, de la Mora et Toro (2013) ont entraîné des rats à discriminer un pattern AAB instancié par des voyelles séparées les unes des autres par des consonnes (CᵢVCᵢVCⱼV, Expérience 1), ou entre des consonnes séparées par des voyelles (VᵢCVᵢCVⱼC, Expérience 2), de séquences de la forme ABC. Dans ces deux expériences, les rats ont ensuite généralisé leurs performances à de nouveaux phonèmes de chacune de ces catégories.

Chez les oiseaux, une première série d'expériences a été menée chez le diamant mandarin (Taeniopygia guttata, van Heijningen, Chen, van Laatum, van der Hulst, & ten Cate, 2013). Les oiseaux ont été entraînés dans une tâche Go/No-go à répondre à des séquences de la forme ABA et à négliger de répondre à celles de la forme AAB/ABB, les éléments A et B étant tirés du même lot de vocalisations de cette espèce (cf. Figure 24). Une majorité de participants
ont atteint le critère d’apprentissage. Une série de tests menés ensuite indiquent toutefois que les animaux n’effectuaient pas la tâche en traitant la structure sous-jacente, e.g. en répondant aux séquences dont le premier et dernier élément étaient identiques, mais évitaient en réalité de répondre aux séquences contenant une répétition immédiate d’un élément A ou B. Par exemple, les séquences test de la forme ABAB étaient traitées par les oiseaux comme un stimulus positif, tandis que les séquences test ABBA l’étaient comme un stimulus négatif. De plus, la présentation de séquences non-congruentes de la forme AABB donnait lieu à un taux de réponses (« go ») plus faible encore que lors de la présentation de séquences AAB/ABB. Ce dernier résultat suggère selon les auteurs un effet cumulatif de la présence de répétitions. Des résultats similaires ont été obtenus chez le moineau du japon, dans une étude utilisant un protocole similaire (Lonchura striata, Seki, Suzuki, Osawa, & Okanoya, 2013). Ces expériences suggèrent donc que ces deux espèces d’oiseaux chanteurs sont capables de détecter la présence d’éléments répétés, et utilisent préférentiellement cette régularité pour effectuer la tâche de discrimination de patterns. Mais elles ne permettent pas de savoir si cet apprentissage est généralisable à de nouveaux éléments. Dans une expérience complémentaire abordant cette question, des diamants mandarins n’ont pas généralisé la détection de répétitions immédiates à de nouveaux types de vocalisations (Chen, van Rossum, & ten Cate, 2015). Les résultats de cette expérience suggèrent que les diamants mandarins se sont ici basés sur les positions de certains items en particulier (e.g. réponse aux nouvelles séquences terminant par un élément A).
<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>**Figure 24**

**a** Représentation schématique d'un dispositif de conditionnement opérant, pour une tâche « Go/No-go » de classification de stimuli auditifs. La réponse « Go » consiste pour l'oiseau à introduire son bec dans le port de réponse. Modifié d'après Comins et Gentner (2013). **b, c, d.** Exemples de séquences construites à partir de vocalisations de diamants mandarins, suivant un pattern ABA (b, c) ou ABB (d). Modifié d'après van Heijningen et al. (2013).</figcaption></figure>

Récemment, (Spierings & ten Cate, 2016) ont introduit dans leur expérience un contrôle élégant de ce dernier facteur (cf. Table 2). Dans une tâche Go/No-go, ils ont entraîné des diamants mandarins et des perruches (*Melopsittacus undulatus*) à discriminer des patterns AAB et ABA, constitués de différents types de vocalisations de diamants mandarins<fnref n="29" />. Ils ont ensuite présenté aux oiseaux une série de séquences test congruentes et non-congruentes, en faisant varier systématiquement le nombre de positions partagées avec les séquences d'entraînement (Tests 1-5). Leurs résultats indiquent que les diamants ont appris et utilisé les positions des éléments : ils ont traité comme des S+ les séquences test qui comportaient un maximum d'éléments présentés à la même position que dans les séquences d'entraînement, qu'elles soient congruentes ou non avec la structure des séquences d'entraînement. Les résultats des perruches indiquent que celles-ci se sont au contraire basées sur le caractère isomorphe ou non des séquences test. Dans une expérience supplémentaire, les perruches ont par ailleurs été capables de généraliser leurs performances à des séquences composées de nouveaux types de vocalisations.

<footnote n="29">²⁹ Les diamants mandarins ont également été testés avec des sons artificiels dans cette étude, avec des résultats similaires.</footnote>
<table><caption>**Table 2** Contrôle du nombre de positions partagées entre séquences d'entraînement et test</caption><thead><tr><th rowspan="2">Positions partagées</th><th rowspan="2">Test</th><th colspan="2">Entraînement</th><th rowspan="2">n</th></tr><tr><th>S+</th><th>S-</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Non contrôlées</td><td rowspan="3">ACA</td><td>ABA</td><td>AAB</td><td rowspan="3">5 vs 3</td></tr><tr><td>ADA</td><td>AAD</td></tr><tr><td>BCB</td><td>CCD</td></tr><tr><td>Contrôlées</td><td>FAF</td><td>CA<sub>C</sub></td><td>A<sub>A</sub>D<br>BB<sub>F</sub></td><td>1 vs 2</td></tr></tbody></table>

Exemple de séquences présentées à un animal entraîné à répondre ("Go") à un pattern ABA. Les lettres (A-F) correspondent ici à différents types de vocalisations de diamants madarins. Dans la colonne "test" figurent de nouveaux triplets congruents avec le pattern. Dans les colonnes "S+" et "S-" figurent toutes les séquences d'entraînement partageant au moins une position (éléments soulignés) avec la séquence test. La colonne "n" indique le nombre de positions de la séquence test partagées avec les séquences S+ versus S-. Typiquement, lorsque les positions partagées ne sont pas contrôlées, les nouveaux triplets congruents ont davantage de positions en commun avec les séquences S+ qu'avec les séquences S- (e.g. ici, 5 versus 3). En contrôlant ce facteur, le nombre de positions partagées peut être équilibré, ou même être renversé (ici, 1 versus 2). Les exemples donnés ici sont tirés de Chen et al. (2015, Expérience 1b, Test 2), et Spierings & ten Cate (2016, Test 4).

Une autre série d'expériences, menée chez l'étourneau sansonnet (Sturnus vulgaris), met en lumière le rôle crucial que peuvent jouer certains choix méthodologiques sur l'extraction de régularités structurelles (l'implémentation des structures par des catégories perceptives, Comins & Gentner, 2013 ; l'utilisation d'un large jeu de séquences d'entraînement, Comins & Gentner, 2014). Toutefois, dans ces expériences, la généralisation à de nouvelles classes d'éléments n'est pas testée, ce qui ne permet pas de conclure quant au caractère généralisable des régularités extraites par ces étourneaux.

Enfin, des résultats intéressants ont été obtenus chez le poussin (Gallus gallus ; Santolin, Rosa-Salva, Regolin, & Vallortigara, 2016). Dans une première expérience, les poussins étaient entraînés dans un paradigme de conditionnement opérant à discriminer des patterns AAB et ABA, présentés sous la forme de chaînes de stimuli visuels présentés simultanément sur un écran (cf. Figure 25). A l'issue de cet entraînement, les poussins sont parvenus à généraliser leurs performances à de nouveaux stimuli visuels. Dans une autre expérience, ils parviennent également à discriminer des patterns AAB et ABB. Ces résultats suggèrent que les poussins
sont capables d'extraire des régularités structurelles présentées dans des patterns de stimuli visuels (voir également Versace, Spierings, Caffini, ten Cate, & Vallortigara, 2017).

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

**Figure 25** Illustration schématique d'une tâche de conditionnement opérant testant la discrimination de pattern chez le poussin, d'après Santolin et al. (2016). Les images présentées dans la partie haute du schéma représentent les stimuli affichés sur les écrans situés à gauche et à droite de l'arène, indiqués par les lignes obliques. Dans cet exemple, le participant est entraîné à choisir les séquences de la forme AAB, une récompense alimentaire étant dissimulée derrière l'écran correspondant.

## V.2.2 Corrélats neuronaux

Dans une série d'expériences comparatives combinant un paradigme « oddball » (stimulus discordant) et les techniques d'imagerie fonctionnelle (fMRI), il a été montré que le traitement de certaines propriétés structurelles implique des réseaux en partie similaires chez l'humain et le macaque. Dans ces expériences, des séquences de tons sont diffusées aux participants, étant tous identiques (AAAA), ou comportant un élément final discordant (i.e. un autre ton, AAAB). Des violations des régularités structurelles (i.e. la diffusion d'une séquence AAAB après une série de AAAA, et vice-versa) sont accompagnées d'activations cérébrales dans des régions du cortex préfrontal, notamment certaines régions du VLPFC et de l'insula (ainsi que les régions aSTS et pSTS du lobe temporal), chez les deux espèces (Bekinschtein et al., 2009; Uhrig, Dehaene, & Jarraya, 2014; L. Wang, Uhrig, Jarraya, & Dehaene, 2015). La présentation de nouvelles séquences sonores suivant le même pattern n'est pas accompagnée d'une activation différentielle de ces régions préfrontales, confirmant que ce sont bien les violations de pattern, et non d'exemplaires spécifiques mémorisés, qui sont détectées. Ces résultats indiquent que (1) les macaques encodent le pattern sous-jacent à ces séquences (voir
également Shima et al., 2007), et que (2) cet encodage est sous-tendu par des régions similaires chez l'humain et le macaque. De plus, des régions similaires (e.g. la partie ventrale du sulcus intra pariétal, VIP) s'activent chez les deux espèces lors de violations du nombre d'items dans les séquences (e.g. présenter une séquence AB, ou AAAAAB, après la diffusion de plusieurs séquences AAAB ; L. Wang et al., 2015). Une différence intéressante est toutefois rapportée : tandis que chez le macaque les réseaux activés par ces deux types de violations sont bien distincts, chez l'humain, deux régions, le gyrus frontal inférieur (IFG) et la partie postérieure du sulcus temporal supérieur (pSTS ; voir la Figure 19, p. 62), s'activent lorsque surviennent l'une ou l'autre de ces violations. Selon les auteurs, ces données suggèrent que les humains formeraient une représentation plus intégrée des différentes propriétés caractérisant des séquences auditives (ici, structurelle et numérique) que les singes.

## V.3 Mécanismes

Les données passées en revue dans les deux sections précédentes suggèrent que le bébé humain d'un certain âge, ainsi que différentes espèces NH, sont capables de former des représentations suffisamment abstraites des patterns pour permettre la reconnaissance de séquences isomorphes composées d'éléments nouveaux. Il existe cependant un débat ancien, et encore non résolu, sur la nature exacte des mécanismes sous-tendant ce comportement. On peut distinguer trois grands ensembles de théories, qui proposent respectivement : (1) l'implication de mécanismes basés sur l'utilisation de règles, (2) l'existence de mécanismes spécialisés dans la détection de répétitions, et (3) l'implication de mécanismes d'apprentissage non-symboliques.

### V.3.1 Apprentissage basé sur des règles

Il existe une longue tradition de théories proposant que la généralisation de régularités structurelles (ou grammaticales) à un nouveau vocabulaire reposerait sur l'apprentissage de règles abstraites (e.g. Reber, 1969). Cette lignée est reprise par Marcus et al. (1999, voir également Marcus, 2001), qui proposent que l'apprentissage de patterns implique des opérations symboliques d'extraction de règles algébriques. Ces mécanismes supporteraient un encodage des positions sérielles (1er item, 2ème item, etc.) sous forme de variables, et un
encodage des relations entretenues par ces variables sous la forme de relations algébriques (e.g. identique, différent, >, <). La représentation du pattern résultant de cet encodage serait tout à fait indépendante des exemplaires rencontrés (i.e. abstraite au sens strict). Ces mécanismes seraient généraux, i.e. non restreints à des domaines particuliers, mais ils joueraient un rôle clé dans l'acquisition du langage (Chomsky, 1980; Marcus, Brinkmann, Clahsen, Wiese, & Pinker, 1995; Pinker, 1991).

### V.3.2 **Apprentissage statistique**

Un autre ensemble de théories propose d'expliquer l'extraction de régularités structurelles par des mécanismes d'apprentissage généraux non symboliques. Une première série de travaux de ce type a consisté à chercher à modéliser les performances des participants de Marcus et al. (1999) à l'aide de simulations par des réseaux connexionnistes. Tandis que lors des simulations initiales effectuées par Marcus et al. (1999), le modèle échouait à discriminer les séquences congruentes et non-congruentes, les différents modèles élaborés ultérieurement y parviennent, en implémentant diverses modifications au modèle initial (Altmann, 2002; Altmann & Dienes, 1999; Christiansen & Curtin, 1999; Negishi, 1999; Seidenberg & Elman, 1999; Shultz & Bale, 2001). Par exemple, Altmann (2002) est parti de l'idée que les bébés de sept mois sur lesquels cette expérience a été réalisée pouvaient être considérés comme ayant déjà été familiarisés au cours de leur vie aux syllabes utilisées dans l'expérience. Il a donc entraîné au préalable son modèle sur des phrases simples, avant de l'entraîner sur le jeu de séquences de familiarisation utilisées par Marcus et al. (1999, Expérience 1). Dans un test ultérieur, le modèle est parvenu à discriminer les nouvelles séquences correspondant à chaque pattern. Mais toutes ces simulations ont fait l'objet de critiques (voir les réponses individuelles de Marcus à chacun des articles cités ci-dessus, ainsi qu' Endress et al., 2007; Shultz & Bale, 2001). De plus, une limite majeure de ces travaux est qu'ils tendent davantage à proposer des explications alternatives aux données obtenues par Marcus et al. (1999), qu'à proposer un cadre explicatif général caractérisant des mécanismes statistiques qui permettraient de généraliser sur la base de propriétés structurelles.

Une deuxième lignée de travaux s'est attachée à étendre les théories classiques de l'apprentissage statistique, initialement appliquées à l'apprentissage de propriétés de surface, à l'apprentissage de propriétés structurelles. Nous ne présenterons pas en détail ces différents
modèles, mais utiliserons deux exemples pour souligner les principales différences entre les théories sous-jacentes à ces modèles, et celles basées sur l'utilisation de règles.

Brooks et Vokey (1991) ont proposé que l'on puisse effectuer des jugements de similarité entre des séquences, non pas seulement sur leurs propriétés de surface, mais également sur la base des relations entretenues par les différents items au sein de ces séquences (relational analogy, ou abstract analogy). Ce mécanisme permettrait par exemple de juger que les séquences de lettres « MXVVVM » et « BDCCCB » sont similaires dans la mesure où, dans chacune de ces séquences, la première et la dernière lettre sont identiques, et que chacune comporte un triplet de lettres identiques vers la fin. Le jugement s'effectue via la comparaison du nouvel exemplaire avec un ou plusieurs exemplaires mémorisés, plutôt qu'avec une représentation symbolique des propriétés structurelles de ces séquences. Autrement dit, la représentation du pattern, ou de la structure, n'est pas indépendante des exemplaires présentés (pour une application plus directe de cette idée à l'acquisition du langage, voir Abbot-Smith & Tomasello, 2006). L'encodage de régularités structurelles et de régularités de surface pourraient ainsi ne pas différer par la nature des mécanismes impliqués, mais par le nombre et le type de propriétés des séquences prises en compte (Pothos, 2005). Les jugements basés sur des règles consisteraient, selon cette vue, en des jugements de similarité ne prenant en compte qu'un petit jeu de propriétés (e.g. structurelles), en négligeant les autres propriétés caractérisant la séquence (e.g. identité des items).

Une deuxième idée ayant été avancée est que les computations statistiques pourraient être effectuées non pas seulement au niveau des mots ou des syllabes, mais également sur les catégories syntaxiques (Seidenberg et al., 2002). Ainsi la sensibilité aux propriétés distributionnelles des différentes catégories, et, pour le cas des patterns, des différentes positions dans la séquence, pourraient constituer la base des jugements de grammaticalité.

### V.3.3 Apprentissage par des mécanismes spécialisés

Il a également été proposé que l'extraction de patterns basés sur des répétitions implique des mécanismes non pas généraux, mais spécialisés (Endress et al., 2007). D'après cette proposition théorique, la détection de répétitions serait sous-tendue par un mécanisme appartenant à un jeu de primitives perceptives et mnésiques (en anglais, *perceptual or memory primitives* ; Endress, Nespor, & Mehler, 2009). Ces mécanismes seraient automatiques, et prendraient place dans les étapes précoces du traitement (Endress et al., 2007; Gervain et al.,
2008). Ils dériveraient de contraintes générales des systèmes perceptifs et mnésiques, et certains d'entre eux au moins pourraient être partagés avec d'autres espèces (Endress, Carden, Versace, & Hauser, 2010).

Différentes données expérimentales ont amené à postuler l'existence d'un mécanisme spécialisé pour la détection de répétitions. Par exemple, Endress et al. (2007) ont exposé des adultes à des séquences de tons générés par deux types de grammaires : grammaires basées sur des répétitions (ABA, ABB), et grammaires ordinales (tons bas-haut-medium, medium-haut-bas). Leurs prédictions étaient que si seuls des mécanismes symboliques généraux sous-tendent l'extraction de ces grammaires, les performances devraient être équivalentes pour les deux types de grammaires. En effet, d'un point de vue computationnel, les relations d'égalité (X=Z) sont implémentées et traitées exactement comme les relations de supériorité et infériorité (e.g. X < Z). Or, les participants de cette étude ont eu des performances bien meilleures avec les grammaires basées sur des répétitions qu'avec les grammaires ordinales.

## V.4 Conclusions

Les expériences menées chez l'animal NH suggèrent que la capacité à discriminer différents patterns basés sur des répétitions, et de généraliser cette performance à de nouveaux stimuli, est relativement répandue au sein de la phylogénèse. Mais la nature des régularités extraites reste incertaine pour une grande majorité de ces expériences. En effet, discriminer les patterns AAB/ABB et ABA peut s'effectuer en ayant appris à détecter la présence ou l'absence d'une répétition immédiate (ten Cate & Okanoya, 2012; Corballis, 2009)<fnref n="30" />. La généralisation de cette discrimination à de nouveaux items pourrait ainsi refléter l'extraction de la propriété de répétition immédiate, mais ne refléterait pas l'encodage de *l'ensemble* des propriétés structurelles caractérisant ces différents patterns (e.g. dans une séquence de la forme AAB, les deux premiers éléments sont identiques tandis que le dernier diffère ; dans une de la forme ABA, le premier et dernier élément sont identiques, tandis que le second diffère). En revanche, discriminer les patterns AAB et ABB ne peut s'effectuer via cette même stratégie binaire

<footnote n="30">³⁰ On peut également citer une stratégie à laquelle nous avons déjà fait référence dans la section II.2.3 (voir Table 1, p. 36) : exploiter la différence de variabilité perceptive entre les différents types de patterns. En effet, une séquence de la forme ABA comporte deux transitions entre des éléments ou des classes d'éléments différents, tandis qu'une de la forme AAB/ABB n'en comporte qu'une.</footnote>
(détection de la présence/absence de répétition immédiate). Un individu entraîné à discriminer ces deux patterns a toutefois pu apprendre à porter attention à la présence/absence d'une répétition en début de séquence par exemple, et à ignorer le dernier élément de la séquence, là encore sans traiter l'ensemble de la structure sous-jacente (i.e. cet individu traiterait une séquence AAA de la même manière ; ten Cate & Okanoya, 2012). Une simple tâche de discrimination entre ces trois patterns, en l'absence de tests supplémentaires (tels que ceux employés par van Heijningen et al., 2013 et Chen et al., 2015), ne permet donc pas de distinguer entre les trois stratégies suivantes : (1) détection d'une répétition immédiate, (2) détection d'une répétition immédiate à une certaine position dans la séquence, et (3) encodage de l'ensemble de la structure sous-jacente.

Or, nous avons vu que les études menées chez le bébé humain ont montré que ces trois stratégies se mettaient en place progressivement au cours du développement (Gervain et al., 2008; Gervain & Werker, 2013; Johnson et al., 2009). Une prochaine étape pour l'étude comparative de l'extraction de régularités structurelles est donc de parvenir à identifier plus précisément les types de régularités structurelles exploitées par les différentes espèces dans ces tâches.

Un deuxième aspect encore peu exploré dans une perspective comparative est la caractérisation des mécanismes sous-jacents. A ce stade de l'avancée des débats sur la nature symbolique ou non-symbolique de ces mécanismes, les recherches sur l'animal NH ne semblent pas pouvoir apporter de données conclusives. Les données passées en revue suggèrent seulement que si l'extraction de patterns est sous-tendue chez l'humain par des mécanismes d'apprentissage de règle, ces mécanismes sont susceptibles d'être apparatus de manière précoce au cours de la phylogénèse. La question se pose en revanche de savoir si les animaux NH sont dotés de mécanismes spécialisés leur permettant de détecter la présence de répétitions dans des séquences de stimuli.

## Résumé

* Différentes espèces d'animaux NH testés dans des tâches de discrimination de patterns basés sur des répétitions (AAB/ABB/ABA) se révèlent capables de généraliser leurs performances à de nouveaux éléments.

* Les stratégies employées par ces animaux pour effectuer la tâche sont toutefois peu claires.
* Chez le bébé humain, la capacité à détecter des répétitions immédiates apparaît plus tôt au cours de l'ontogenèse que celle à détecter des répétitions non-adjacentes.

* Les animaux NH pourraient se baser sur la détection de la présence/absence de répétitions immédiates pour effectuer ces tâches, plutôt que d'extraire l'ensemble du pattern sous-jacent.
# Chapitre III : Problématique

Nous avons vu dans le Chapitre I qu'une hypothèse dominant actuellement les théories sur l'évolution des capacités syntaxiques est que la capacité à traiter des grammaires supra-régulières serait apparue récemment dans la lignée humaine. Cette hypothèse tend à être confirmée par les données expérimentales actuellement disponibles, qui suggèrent une incapacité des animaux NH testés à traiter ce type de grammaire. Toutefois, nous avons vu qu'il était difficile de tirer une conclusion définitive sur la base de ces expériences, du fait de divers problèmes méthodologiques. Le principal problème que nous avons identifié est que les matériels expérimentaux employés comportaient diverses régularités pouvant être exploitées par les animaux pour effectuer la tâche, sans traiter la grammaire sous-jacente.

Un examen complet de la littérature révèle par ailleurs que les différentes espèces testées, y compris l'humain, rencontrent également des difficultés dans l'encodage de régularités séquentielles de complexité intermédiaire qui constituent des prérequis cognitifs au traitement de grammaires supra-régulières (Chapitre II). La détection de dépendances non-adjacentes, qu'elles soient implémentées dans des séquences d'éléments associés (Chapitre II.1), ou dans des patterns basés sur des répétitions (i.e. répétitions non-adjacentes, Chapitre II.2), est plus difficile pour l'humain que l'extraction d'associations ou de répétitions adjacentes (i.e. elle apparaît plus tard au cours de l'ontogénie, et tend à n'être observée que sous certaines conditions). Les expériences menées chez l'animal NH ne traitent pour la plupart (à l'exception de Wilson, Smith, et al., 2015) qu'indirectement cette question.

Or, nous proposons que les échecs obtenus dans les expériences testant la capacité des animaux NH à traiter de grammaires supra-régulières puissent être imputés à un biais vers l'exploitation d'informations locales, et une difficulté à traiter les régularités à plus longue distance. Dans ce cadre, l'objet de la présente thèse est double :

(1) Evaluer directement l'hypothèse selon laquelle la détection de régularités entre des éléments non-adjacents présente une difficulté particulière pour le primate NH, à la fois pour l'apprentissage d'associations et l'extraction de patterns basés sur des répétitions.
(2) Tester la capacité du primate NH à traiter des grammaires supra-régulières dans des conditions expérimentales prévenant l’exploitation de régularités locales.

Les travaux réalisés au cours de cette thèse pour remplir ces deux objectifs ont donné lieu à cinq articles expérimentaux, et un chapitre théorique.

Dans la première étude, nous avons examiné l’apprentissage d’associations non-adjacentes de manière comparative chez le babouin de Guinée et l’humain. Ce travail avait pour but de combler deux manques identifiés dans cette littérature : (1) l’absence de données comparatives sur les dynamiques temporelles de cet apprentissage, et (2) une méconnaissance des représentations que forment les animaux NH testés de ces dépendances non-adjacentes. Nous avons pour cela employé une tâche de pointage sérielle, qui offre une mesure continue de l’apprentissage.

Pour la seconde étude, nous avons évalué la sensibilité du babouin de Guinée aux répétitions adjacentes (ABB) et non-adjacentes (ABA), après une exposition répétée au pattern correspondant (Expérience 1), et sans exposition préalable (Expérience 2). Ces expériences ont été réalisées à l’aide d’une adaptation de la tâche de pointage sérielle que j’ai élaborée au cours de cette thèse.

La troisième étude présente une analyse corrélationnelle des performances individuelles des babouins dans les deux études précédentes, et dans des études réalisées par d'autres membres de l'équipe. Les données récoltées nous ont notamment permis d'examiner si les performances des singes pour l'extraction de dépendances adjacentes et non-adjacentes corrélaient entre elles, ainsi que d'une tâche à l'autre.

Dans la dernière étude, nous rapportons les résultats d'une expérience dans laquelle nous avons contrasté chez le babouin l'apprentissage de deux grammaires supra-régulières, l'une impliquant des dépendances centrées-emboîtées, et l'autre des dépendances croisées.

Dans une dernière section théorique, nous résumons et discutons ces travaux expérimentaux. Nous replaçons enfin ces données au regard des théories existantes sur l'évolution des capacités syntaxiques, et proposons des perspectives pour une meilleure compréhension de l'évolution du langage à travers l'étude comparée des fonctions cognitives générales.
VOLET EXPERIMENTAL

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# I. Méthodologie Générale

## I.1 Expériences chez le primate non-humain

### I.1.1 Le babouin de Guinée

Toutes les expériences menées sur le primate non-humain dans le cadre de ma thèse ont été conduites sur des babouins de Guinée (Papio papio). Cette espèce appartient à la famille des cercopithecidae, qui sont des singes de l'ancien monde (cf. Figure 26). D'après nos connaissances actuelles sur l'histoire évolutives des primates, on estime que la séparation entre les cercopithécidés et les hominidés remonte à 30-35 millions d'années (Ciochon & Fleagle, 1987; Steiper, Young, & Sukarna, 2004).
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**Figure 26** Illustration de la place du babouin de Guinée et de l'humain au sein de l'arbre phylogénétique de l'ordre des primates.

Le genre *Papio* comprend cinq espèces différentes de babouins, dont l'aire de répartition et la structure sociale varie d'une espèce à l'autre. L'aire de répartition du babouin de Guinée se situe en Afrique de l'ouest, et s'étend sur une petite zone comprenant la Guinée, la Gambie, le Sénégal, le sud de la Mauritanie et l'ouest du Mali. Son organisation sociale se caractérise par des groupes de taille relativement importante, étant pour une majorité d'entre eux multi-mâle et multi-femelle (avec 23 individus en moyenne dans ces groupes, et un sexe-ratio moyen chez les adultes de 1:2.5 (Patzelt et al., 2011). Des analyses génétiques réalisées sur des populations sauvages indiquent un biais vers une dispersion des femelles et une philopatrie des mâles (Kopp, Fischer, Patzelt, Roos, & Zinner, 2015).

Les recherches menées sur la cognition de cette espèce au sein du laboratoire ont permis de caractériser ses similitudes et différences avec la cognition humaine dans des domaines aussi
divers que la perception visuelle (e.g. Parron, Deruelle, & Fagot, 2007; Parron & Fagot, 2007),
la mémoire (Joël Fagot & Cook, 2006; Joël Fagot & De Lillo, 2011a), ou encore la
catégorisation (Joël Fagot, Goldstein, Davidoff, & Pickering, 2006; Martin-Malivel & Fagot,
2001). Mais ce sont plus particulièrement les résultats de deux séries de travaux effectués sur
ces babouins, l'une portant sur l'apprentissage de régularités statistiques et l'autre sur
l'extraction de propriétés relationnelles, qui rendent ce modèle particulièrement pertinent pour
notre problématique.

Plusieurs études menées au sein du laboratoire ont en effet montré que ces singes
possèdent de bonnes capacités d'apprentissage statistique dans la modalité visuelle. Une étude
de Goujon et Fagot (2013) a ainsi montré qu'ils étaient capables d'apprendre rapidement des
configurations spatiales permettant de prédire la localisation d'une cible sur un écran. Dans une
tâche de recherche visuelle reposant sur le paradigme de contextual cueing (Chun & Jiang,
1998), les babouins devaient détecter un stimulus cible (un « T ») qui apparaissait parmi des
distracteurs (« L ») sur un écran, et toucher ce premier stimulus. Six configurations différentes
de distracteurs étaient présentées, chacune associée à une localisation spécifique de la cible.
Les résultats montrent que les babouins étaient sensibles à cette information contextuelle, leurs
temps de réponse sur la cible diminuant rapidement au cours de leur exposition aux
configurations. Toujours dans la modalité visuelle, Grainger, Dufau, Montant, Ziegler, et Fagot
(2012) ont montré que les babouins étaient capables d'apprendre à classifier des chaînes de
lettres affichées sur un écran en mots et non-mots (e.g. « casino » et « caviro »), et de
généraliser leur comportement à de nouvelles chaînes. Les données indiquent que les singes ont
discriminé les mots des non-mots en détectant les bigrammes (5/6 babouins) et trigrammes de
lettres (1/6 babouin) qui se trouvaient plus fréquemment dans les mots par rapport aux non-
mots (Hannagan, Ziegler, Dufau, Fagot, & Grainger, 2014). Les travaux réalisés par Laure
Minier-Munding, qui a effectué sa thèse au sein de l'équipe, ont par la suite montré que les
babouins étaient également capables d'apprendre des régularités statistiques séquentielles et
qu'ils pouvaient notamment segmenter une séquence en sous-unités sur la seule base de ses
propriétés distributionnelles (Minier-Munding, 2015). Pour effectuer ces recherches, elle a
opérationnalisé une tâche de pointage sériel dont le principe a été conservé pour les expériences
menées dans le cadre de ma thèse. Cet ensemble de résultats suggère que ces babouins sont
sensibles aux régularités statistiques entre élément adjacents (dans l'espace ou dans le temps),
ce qui est un prérequis à l'extraction des régularités plus complexes qui sont l'objet de ma thèse.
Dans une autre série de travaux, les babouins se sont montrés capables de catégoriser
des paires de stimuli en fonction de la similarité des relations qu'ils entretiennent entre eux
(Joël Fagot & Maugard, 2013; Joël Fagot & Thompson, 2011; Flemming, Thompson, & Fagot,
2013; Maugard, Wasserman, Castro, & Fagot, 2014). Dans ces tâches, les babouins étaient
d'abord exposés à une paire de deux stimuli visuels identiques (e.g. une paire de triangles), ou
différents (e.g. un triangle et un cercle). Deux autres paires de stimuli leur étaient ensuite
présentées, l'une entretenant le même type de relation, et la deuxième correspondant à l'autre
type de relation. Les babouins étaient récompensés s'ils sélectionnaient la paire qui présentait
la même relation que la paire initiale. Une partie des babouins testés ont complété avec succès
ces tâches, et généralisé leur comportement à de nouvelles paires de stimuli. Ces résultats
indiquent que les babouins sont capables de traiter des relations entre relations pour des paires
(e.g. (Joël Fagot & Thompson, 2011) ou des chaînes (Flemming et al., 2013) de stimuli
présentés simultanément. Ces travaux suggèrent donc que les babouins sont capables d'extraire
les propriétés structurelles de ces ensembles de stimuli. L'un des objectifs de ma thèse est donc
de vérifier dans quelle mesure cette capacité est également rencontrée dans le cas d'une
présentation séquentielle des stimuli.

1.1.2 Participants

Les expériences de cette thèse ont été réalisées chez un groupe de babouins comprenant
26 individus (Table 3). Chaque expérience a été proposée à l'ensemble du groupe, mais seuls
sont retenus pour l'analyse des résultats ceux ayant achevé l'expérience dans le temps imparti.
<table><caption>Table 3 Caractéristiques des babouins ayant participé aux expériences : sexe, famille, âge (en années, au 01/01/2016).</caption><thead><tr><th></th><th>NOM</th><th>Sex.</th><th>Fam.</th><th>Age</th><th></th><th>NOM</th><th>Sex.</th><th>Fam.</th><th>Age</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td>ANGELE</td><td>F</td><td>1</td><td>10</td><td></td><td>BOBO</td><td>M</td><td>5</td><td>9</td></tr><tr><td></td><td>ARIELLE</td><td>F</td><td>2</td><td>10</td><td></td><td>BRIGITTE</td><td>F</td><td>2</td><td>19</td></tr><tr><td></td><td>ARTICHO</td><td>M</td><td>3</td><td>10</td><td></td><td>CAUET</td><td>M</td><td>2</td><td>8</td></tr><tr><td></td><td>ATMO-SPHERE</td><td>F</td><td>7</td><td>17</td><td></td><td>CLOCLO</td><td>M</td><td>1</td><td>8</td></tr><tr><td></td><td>BO6</td><td>F</td><td>10</td><td>31</td><td></td><td>DAN</td><td>M</td><td>1</td><td>7</td></tr><tr><td></td><td>BARNABE</td><td>M</td><td>4</td><td>9</td><td></td><td>DORA</td><td>F</td><td>2</td><td>7</td></tr></tbody></table>

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DREAM F 5 7

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HARLEM M 1 3

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EWINE F 4 6

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HERMINE F 6 3

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FANA F 4 5

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KALI F 4 20

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FELIPE M 1 5

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PETOU- -LETTE F 1 16

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FEYA F 2 5

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PIPO M 8 16

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FILO M 1 5

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VIOLETTE F 6 11

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FLUTE F 4 5

<figure><img src="image_54.png" /></figure>

VIVIEN M 9 11
1.1.3 Dispositif expérimental

Tous les babouins ayant participés aux expériences sont logés à la station de primatologie du CNRS de Rousset sur Arc (France), au sein de la plateforme *Comportement et Cognition du Primate*. La plateforme a pour particularité de permettre un logement des babouins en groupe social, avec un accès libre 24h/24 et 7j/7 à dix box expérimentaux (dispositif ALDM, pour *Automated Learning Device for Monkeys*, (Joël Fagot & Bonté, 2010a; Joël Fagot & Paleressompoulle, 2009). En 2017, ce groupe comprenait 32 singes. La plateforme comprend un enclos extérieur de 750 m² et une animalerie de 20 m², ainsi que deux bungalows dans lesquels se trouvent les box de test (voir Figure 27 a-b). Les singes peuvent entrer et sortir librement des box de test, permettant une participation à volonté aux expériences. Chaque box est équipé d'un écran tactile (19 pouces, EloTouch, 1915L Intellitouch), dont le babouin est séparé par un panneau comprenant trois ouvertures (l'une pour les yeux, et deux pour les mains, voir Figure 27 c-d), ainsi que d'un dispositif de récompense délivrant des grains de blé. Chaque babouin est équipé d'une puce dans chaque main, permettant sa reconnaissance via un système de radio-identification (RFID). Ainsi, les babouins peuvent interrompre leur session à tout moment, et reprendre là où ils en étaient à leur prochaine venue / initier l'essai suivant. Les expériences sont programmées par Joël Fagot sur Eprime Pro 2.0 (Pittsburgh: Psychology Software Tools, Inc, 2012).
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**Figure 27**

a. Illustration de l'organisation spatiale de la plateforme Comportement et Cognition du Primate de Rousset. (1) Bungalows hébergeant les dix box expérimentaux, (2) enclos extérieur, (3) tunnels connectant l'enclos à (4) l'animalerie. b. Vue des bungalows et de l'enclos extérieur depuis le toit de l'animalerie. c. Vue de l'intérieur de l'un des bungalows. d. Babouin dans un box de test. (1) Ouverture par laquelle le babouin peut voir l'écran, (2) ouvertures par lesquels le babouin peut passer ses mains pour toucher l'écran (noter que la présence de deux ouvertures, sur la gauche et la droite du panneau, permettant au babouin d'utiliser ses deux mains pour répondre), (3) dispositif de récompense délivrant des grains de blés.

Le système expérimental développé dans le laboratoire offre la possibilité aux babouins de participer aux expériences à volonté, sans qu’il soit nécessaire de les isoler de leur groupe social et/ou de leur imposer des sessions de travail à des heures prédéfinies. Dans ces conditions, les babouins effectuent un nombre considérable d’essais par jour (e.g. 1520 essais en moyenne par jour et par singe en juillet 2012, (Joël Fagot, Marzouki, Huguet, Gullstrand, & Claidière, 2015) ; nombre pouvant varier selon la période considérée et le type de tâche). Les données relatives à l’utilisation des box indiquent que les babouins ont tendance à travailler par courtes sessions de 3.13 minutes en moyenne (± 3 secondes), pour une durée d’utilisation journalière de 177 minutes en moyenne par individu ((Joël Fagot et al., 2015). Des observations éthologiques réalisées sur le budget-temps des babouins suggèrent que seules les périodes d’inactivité se trouvent réduites par la présence de ce dispositif, tandis que le temps alloué aux déplacements et aux interactions sociales s’en trouve relativement inchangé, avec une tendance
à une augmentation (Joël Fagot et al., 2015). Par ailleurs, un important recouvrement est observé entre le réseau social mesuré dans l'enclos et la répartition des babouins dans les box : les babouins qui se livrent régulièrement à des interactions affiliatives ont tendance à occuper au même moment des box adjacents (Claidière, Gullstrand, Latouche, & Fagot, 2017). L'ensemble de ces données suggère donc que ce dispositif offre à la fois un enrichissement à ces animaux captifs, et permet d'obtenir un nombre important de données de qualité.

## I.2 Expériences chez l'humain

Une partie des expériences réalisées sur le babouin ont également été réalisées chez des participants humains, afin d'offrir des données comparatives.

### I.2.1 Participants

Les participants humains ont été recrutés à l'université d'Aix-Marseille. Pour être inclus dans notre échantillon, les étudiants devaient convenir à la liste de conditions suivante : (1) être droitiers, (2) avoir une vue normale ou corrigée, et (3) être naïfs par rapport aux buts de l'expériences (i.e. pour chaque expérience, nous nous assurions que les candidats n'avaient participé ni à l'une de mes expériences antérieures, ni à l'une de celles de Minier-Munding, 2015). Les participants étaient dédommagés 10 euros par heure.

### I.2.2 Matériel et procédures

Les humains étaient testés dans un box expérimental du plateau technique *Comportement et cognition humaine* du laboratoire de psychologie cognitive de l'Université d'Aix-Marseille. L'écran tactile utilisé était identique à ceux utilisés par les babouins (19 pouces, EloTouch, 1915L Intellitouch), et les expériences étaient programmées par mes soins sur Eprime 2.0.

Afin de tester les participants dans des conditions les proches possibles de celles des babouins, les instructions qui leur étaient données étaient réduites à leur strict minimum. A la différence des babouins, les humains ne recevaient pas de récompense alimentaire. Toutefois, la durée de la pénalité de temps avant la présentation de l'essai suivant imposée après une erreur
(5 secondes) était similaire pour les babouins et les humains, procédure permettant de renforcer
les réponses correctes.
## II. ETUDE I – Traitement des Dépendances Non-adjacentes chez le Primate et Humain et Non-humain : Dynamiques Temporelles et Généralisation

Malassis, R., Rey, A., & Fagot, J. (sous presse). Non-adjacent Dependencies Processing in Human and Non-Human Primates. *Cognitive Science*.

L'apprentissage de dépendances non-adjacentes nécessite d'apprendre puis de reconnaître des relations prédictives entre des éléments séparés par un ou plusieurs éléments intermédiaires variables. Chez l'humain, cette spécificité des dépendances non-adjacentes par rapport aux dépendances adjacentes se traduit par leur apparition plus tardive au cours du développement ontogénétique (Gómez & Maye, 2005), et la nécessité de certains facteurs facilitants pour en réussir l'extraction (e.g. comme une forte similarité perceptive entre les éléments non-adjacents, Onnis, Monaghan, Richmond, & Chater, 2005). Des travaux expérimentaux menés au cours des dix dernières années suggèrent que certaines espèces animales partagent avec l'humain la capacité à extraire des dépendances non-adjacentes présentées dans des séquences de stimuli dans des grammaires de type AXB (A et B étant les deux éléments associés, et X un élément variable). Ces travaux suggèrent donc une similarité entre l'humain et l'animal en ce qui concerne les processus d'apprentissage sous-tendant l'extraction de dépendances non-adjacentes.

Une des limitations de cette littérature est qu'elle ne nous fournit aucune donnée comparative nous renseignant sur les dynamiques temporelles de cet apprentissage. De plus, aucune expérience n'a examiné si l'animal Non-humain est, comme l'humain, capable de détecter des dépendances non-adjacentes présentées dans un langage artificiel, et de les généraliser à de nouveaux éléments intermédiaires (Frost & Monaghan, 2016). Nous avons donc cherché à répondre à ces questions par une série de deux expériences.

Dans la pratique, nous avons utilisé une tâche de pointage sériel dans ces deux expériences, dans laquelle les sujets devaient toucher une cible apparaissant successivement à différentes localisations sur un écran tactile. Les déplacements de la cible suivaient une règle AXB : la localisation de la première cible permettait de prédire la localisation de la troisième cible, tandis que la localisation intermédiaire variait. Les temps de réponses obtenus sur la troisième cible fournissent une mesure continue de l'apprentissage, le principe de cette tâche
étant que les temps de réponse diminuent lorsque la localisation de la prochaine cible peut être anticipée par le participant.

La première expérience, conduite chez le babouin (n = 16) et l'humain (n = 10), a permis de mettre en évidence des différences interspécifiques dans les dynamiques de cet apprentissage : Pour apprendre ces régularités, les babouins ont eu besoin d'une exposition aux dépendances non-adjacentes bien plus importante que les humains testés dans les mêmes conditions. Dans la deuxième expérience, les babouins ont cependant été capables de généraliser les dépendances apprises lorsqu'elles ont été présentées au sein de nouvelles séquences.

Ainsi, les résultats de ces deux expériences indiquent que si les babouins sont capables d'apprendre et de généraliser des dépendances non-adjacentes, ces opérations présentent une difficulté plus importante pour eux par rapport aux humains. Ces résultats sont discutés au regard des données obtenues dans une autre expérience comparative babouins-humains menée par notre équipe, dans laquelle il n'était pas observé de différences entre ces deux espèces quant à la quantité d'exposition nécessaire pour extraire des dépendances *adjacentes*, dans une tâche similaire (Rey, Minier, Malassis, Bogaerts, & Fagot, 2018 ; en annexe p. 324).
Non-adjacent Dependencies Processing

in Human and Non-human Primates

Raphaëlle Malassis, Arnaud Rey and Joël Fagot

Laboratory of Cognitive Psychology
Institute for Language, Communication, and the Brain
Aix-Marseille University & CNRS
Marseille, France

Corresponding author: Raphaëlle Malassis, raphaelle.malassis@univ-amu.fr

Laboratoire de Psychologie Cognitive – CNRS

Aix-Marseille Université

3, place Victor Hugo - Case D

13331 Marseille Cedex 03 – FRANCE
Abstract

Human and non-human primates share the ability to extract adjacent dependencies and,
under certain conditions, non-adjacent dependencies (i.e., predictive relationships between
elements that are separated by one or several intervening elements in a sequence). In this study,
we explore the online extraction dynamics of non-adjacent dependencies in humans and
baboons using a serial reaction time task. Participants had to produce three-target sequences
containing deterministic relationships between the first and last target locations. In Experiment
1, participants from the two species could extract these non-adjacent dependencies, but humans
required less exposure than baboons. In Experiment 2, the data show for the first time in a non-
human primate species the successful generalization of sequential non-adjacent dependencies
over novel intervening items. These findings provide new evidence to further constrain current
theories about the nature and the evolutionary origins of the learning mechanisms allowing the
extraction of non-adjacent dependencies.

**Keywords:** language evolution, statistical learning, sequence learning, long-distance dependencies, animal cognition
Statistical learning can be defined as the implicit learning of regularities embedded in
the environment, which has been proposed to play an important role in language acquisition
(for a review, see Romberg & Saffran, 2010) and many other aspects of cognition (e.g., in visual
perception, Fiser & Aslin, 2001). Several experimental paradigms have been used to study these
fundamental learning mechanisms such as the Artificial Grammar Learning paradigm (AGL,
Reber, 1967), the Artificial Language Learning paradigm (ALL, Saffran et al., 1996) or the
Serial Response Time paradigm (SRT, Nissen & Bullemer, 1987). In these experiments,
participants are typically exposed to sequences of nonsense stimuli (e.g., syllables, tones or
visual shapes) that are organized with a specific grammar. Learning of the predictive
relationships embedded in the input can then be assessed by presenting novel sequences that
are either consistent or inconsistent with this grammar.

Comparative human/non-human studies can inform us about the nature and dynamic of
these learning mechanisms, and their occurrence during the evolution, by distinguishing
domain-general and evolutionary old processes from those that might have appeared more
recently in the human lineage. Comparative experiments have demonstrated so far that animals,
like humans, are highly proficient in learning predictive relationships between *adjacent*
elements (i.e., elements that are presented one after the other in a sequence, without any delay
or element in between; see for a review: (ten Cate & Okanoya, 2012; Conway & Christiansen,
2001; Wilson et al., 2017). This ability has been reported in several primates (tamarins: Hauser
et al., 2001; macaques: Wilson et al., 2013; Wilson, Smith, & Petkov, 2015; and baboons:
Minier, Fagot, & Rey, 2016), and non-primate species (pigeons: Froehlich et al., 2004; rats:
Toro & Trobalón, 2005; and songbirds: Takahasi, Yamada, & Okanoya, 2010). Along with
neuroimaging data (e.g., Wilson, Kikuchi, et al., 2015), these behavioral data have led to the
hypothesis that the extraction of adjacent dependencies relies on evolutionarily conserved
mechanisms (Friederici, 2004; Wilson et al., 2017).

In contrast, the evolutionary origins of the capacity to extract non-adjacent dependencies
(i.e., predictive relationships between elements that are separated by one or several intervening
elements in a sequence, hereafter “NADs”) remain a matter of debate. A standard example of
NADs in English is the relationship between auxiliaries and inflectional morphemes that are
separated in the speech stream by the verbal root (e.g., *is reading*). Crucially, extracting and
recognizing these dependencies requires generalization over a variable verb. Studies conducted
in humans indicate that NADs extraction is more challenging for humans than the extraction of
regularities between adjacent elements (Cleeremans & McClelland, 1991; Gebhart et al., 2009;
Newport & Aslin, 2004; Pacton et al., 2015; Wilson, Smith, et al., 2015). This capacity develops later in human infancy (Gómez & Maye, 2005) than the sensitivity to adjacent dependencies (Saffran, Aslin, & Newport, 1996; but see Marchetto & Bonatti, 2013, for different findings). Moreover, the extraction of NADs looks especially challenging in human adults outside some specific facilitative contexts. For instance, it is facilitated when the non-adjacent elements have a high degree of perceptual (e.g., phonological) similarity (Creel, Newport, & Aslin, 2004; Gebhart et al., 2009; Onnis, Monaghan, Richmond, & Chater, 2005), when the intervening elements are highly variable (Gómez, 2002; Onnis, Monaghan, Christiansen, & Chater, 2005), or when the non-adjacent elements are located at the edge of the sequences (Peña, Bonatti, Nespor, & Mehler, 2002). Studies also revealed similar performances and constraints on NADs learning in experiments using linguistic and nonlinguistic stimuli, such as tones (Creel et al., 2004; Endress, 2010; Gebhart et al., 2009), or actions (Endress & Wood, 2011), suggesting that the learning mechanisms involved in this ability are not language-specific. Several experiments aimed to test whether animals can also extract NADs. Wilson et al. (2015) exposed human participants and macaques to a complex grammar involving multiple adjacent and non-adjacent dependencies. All participants from both species detected violations of the adjacent dependencies. By contrast, half of the tested humans, and none of the monkeys were sensitive to the NADs. The authors concluded that when multiple regularities are present, monkeys rely preferentially on local ones, whereas humans exhibit more flexibility. Human learners can encounter some difficulties with the learning of several regularities simultaneously (e.g., Kovács & Mehler, 2009), but Wilson et al. (2015) suggests that this might be even more difficult for non-human learners. Animals' focus on various local cues rather than on NADs has also been reported when multiple embedded NADs must be processed, as in the so-called center-embedded grammars (e.g., van Heijningen, Visser, Zuidema, & ten Cate, 2009). However, these results may point to a limitation in the monkeys' ability to track several NADs simultaneously, rather than an inability to extract NADs *per se*.

Complementary information on animals' ability to learn NADs has been obtained from experiments using simpler grammars of the form $AX^{(n)}B$. In these grammars, A and B are two paired elements, with a non-adjacent transitional probability of 1, and $X^{(n)}$ is one or several (n) variable intervening elements. Two main types of NAD have been investigated thus far using these grammars: dependencies between elements that are perceptually more similar compared to the interspersed element(s) (i.e., that belong to the same perceptual category, hereafter
"feature-based NAD"), and learning of NADs without such perceptual cues (often called "arbitrary associations").

Successful learning of feature-based NADs has been recently reported in two primate species, with visual (Sonnweber, Ravignani, & Fitch, 2015) and auditory stimuli (Ravignani, Sonnweber, Stobbe, & Fitch, 2013). Successful generalization across isomorphic visual and auditory sequences was also demonstrated recently (Ravignani & Sonnweber, 2017). In addition, positive results were obtained in rats, with NADs between elements that were phonologically similar (i.e., vowels vs. consonants, and *vice-versa*; de la Mora & Toro, 2013), whereas previous experiments conducted on NADs extraction in this species led to negative results in the absence of phonological similarity (Toro & Trobalón, 2005). Perceptual similarity therefore appears to facilitate the extraction of NADs in some non-human animal species, as it does in humans (e.g., Onnis et al., 2005). These findings support the hypothesis that NADs extraction is sustained by a general-purpose learning mechanism, interacting with general perceptual constraints (i.e., extra-linguistic, such as Gestalt principle of similarity, Creel et al., 2004), both being shared by phylogenetically distant species (Newport & Aslin, 2004; see however de la Mora & Toro, 2013, and Toro, Nespor, Mehler, & Bonatti, 2008, for a discussion of potential human-specific constraints on speech processing).

Evidence for successful NADs learning in the absence of such perceptual cues can also be found in non-human animals. To date, three distinct experiments were conducted on that topic. Newport, Hauser, Spaepen, and Aslin (2004) assessed the ability of tamarins (*Saguinus oedipus*) to extract dependencies between non-adjacent syllables in a speech stream, using a habituation/dishabituation procedure. Six 3-syllable nonsense words of the form AXB (three instantiations of A-B pairs and one of two X syllables inserted in the middle) were presented in a continuous stream during several minutes via a loudspeaker. After this familiarization phase, the tamarins' reactions to words (e.g., A₁XB₁) *versus* part-words (B₁A₂X) were tested. Tamarins exhibited a higher rate of orientation responses towards the speaker after a part-word than after a word, suggesting that they learned the NADs. The authors concluded that the tamarins accurately segmented this continuous stream into triplets of syllables based on these NADs. However, one limitation of this study is that the tamarins' ability to generalize these dependencies over novel intervening X syllables was not tested. Therefore, this experiment leaves unexplored the question of how the NADs were processed and stored in their memory. Indeed, they could have extracted the three A-B non-adjacent relationships, or instead memorized the six AXB "words" as wholes. The same limitation also applies to Milne et al.
(2016) who used a passive listening method in rhesus macaques (*Macaca mulatta*) and the recording of event-related potentials. Despite the results suggesting the learning of NADs, this study failed to provide generalization tests to confirm that the learned NADs could be maintained over novel intervening events.

To our knowledge, Sonnweber et al. (2015) is the only study proposing this kind of test in a non-human species. These data were obtained in one subgroup of chimpanzees (*Pan troglodytes*) referred to as the “arbitrary associative dependencies” group. These chimpanzees were presented on each trial with two “strings” of visual shapes depicted concurrently on a screen in a two-alternative forced choice task. The task required to choose the strings of the form AX^nB (with five instantiations of A-B pairs and 60 instantiations of X items, with *n* = 1 or 2) over XX^nX strings. What the participants precisely learned was evaluated by a series of tests proposed after the training phase. The two main generalization tests (Test 2: extension of the number of X elements, and Test 3: introduction of novel X shapes) were successfully completed by one participant over the three tested chimpanzees. However, the fact that the items were presented concurrently rather than sequentially raises potential issues. The processing of associations between spatially distant elements, especially at rather small distance (up to 12 cm from each other during training, with a maximum of 30 cm in Test 2, according to the reported pixel measures), can arguably rely on strategies different from those available for the extraction of sequential NADs. For instance, once the chimpanzees have learned that only the left- and right-most shapes of each string matter in this task, they can make quick eye-movements from one to the other and process them as if they were adjacent, despite the spatial distance. Extraction and recognition of sequential NADs, in contrast, may require to hold an element in working memory and relate it to another element occurring later in the sequence (Wilson et al., 2017). Therefore, Sonnweber et al. (2015) offers promising findings about non-human primates’ ability to generalize NADs, but these researches would need to be extended to the case of sequential NADs. Another limitation of the comparative literature is that it contains no comparative data on the temporal dynamics of NADs learning in human and non-human animal species. Earlier, we reported that baboons and humans learned adjacent dependencies at the same speed (Minier et al., 2016; Rey, Minier, Malassis, Bogaerts, & Fagot, in press). A remaining issue is whether this is also true for NADs.

The aim of the present study was twofold in this context. It was firstly to provide human and baboon comparative data on the fine-grained dynamics of NADs extraction. It was secondly to test whether baboons can generalize sequential NADs over novel intervening elements. In
Experiment 1, baboons and humans performed a serial response time task (SRT, Nissen & Bullemer, 1987), requiring to follow a stimulus appearing sequentially at different locations on a touchscreen. In a subset of the presented sequences, the first target location predicted the last target location, while the second target location varied. Response times provided an online behavioral metric of NADs learning. In Experiment 2, generalization of the NADs over novel intervening locations was tested. During this test, novel consistent sequences were contrasted with novel sequences violating the dependencies. This method was inspired from Gómez (2002). Only baboons took part in this second part of the study, as generalization has already been demonstrated in humans (Endress & Bonatti, 2007; Frost & Monaghan, 2016; Marchetto & Bonatti, 2015).

# Experiment 1

## Method

### Baboons

#### Participants and apparatus

Participants are 16 Guinea baboons (*Papio papio*, 11 females, age range 4-21 years) from the CNRS primate facility (Rousset-sur-Arc, France). They live within a larger group of 26 individuals, within a 700 m2 outdoor enclosure and had a permanent access to ten Automated Learning Devices for Monkeys (ALDM, for a detailed description, see (Joël Fagot & Bonté, 2010b; Joël Fagot & Paleressompoulle, 2009) equipped with a 19-inch touch screen and a food dispenser. The main feature of ALDM equipment is that a radio frequency identification reader (RFID) identifies each baboon via a microchip implanted in each arm. The baboons can therefore participate to the research at will, without being captured, as the test programs recognize them automatically. All baboons had previously participated to numerous computerized experiments using the ALDM test systems, including experiments on sequence processing (Minier et al., 2016), but they have never been exposed to tasks requiring the learning of NADs. The experiment was controlled by the EPrime software (Version 2.0, Psychology Software Tools, Pittsburgh).

#### Procedure
Participants had to perform a serial response time (SRT) task which required following and touching a dot moving in a pre-defined order on a touch screen. Each trial began by the display of a fixation cross (120x120 pixels) presented at the bottom of the screen (see Fig. 1a). Touching this stimulus triggered the display of a matrix of 9 locations (3x3) which contained 8 white crosses (60x60 pixels each) and a red circle target (80x80 pixels). Participants had to touch the target. The target then disappeared and moved to the next location on the screen. There was no delay between the offset of the target and its next display. A trial consisted in a sequence of three targets. An accurate completion of the 3-target sequence delivered grains of dry wheat inside the ALDM test unit. An incorrect response (i.e., selection of an incorrect location) stopped the trial and triggered a 5-sec timeout without food reward. Trials in which the participants failed to select a stimulus within 5-sec after the target's appearance were aborted and presented again in the next trial. The time elapsed between the appearance of the target (i.e., the red circle) and the baboon's touch on this target was recorded as the response time. Response times were recorded for each response in the 3-target sequence.

<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>**Figure 1:** (a) General procedure of the serial response time task in Experiment 1. After touching the fixation cross, participants had to touch the red circle target that appeared successively at three different locations. (b) Locations on the touchscreen. Letters are given for illustrative purposes but were not displayed.</figcaption></figure>
Two types of 3-target sequences were presented. In the first type ("NAD" condition), the first location of the target systematically predicted its last location, leading to a non-adjacent Transitional Probability (TP) of 1. Two pairs of A-B locations were used ($A_1-B_1$ and $A_2-B_2$), and a variable X location was inserted between A and B locations. The sequences were therefore of the form $A_1XB_1$ and $A_2XB_2$. The full set of 9 possible locations consisted in 4 locations for $A_1$, $B_1$, $A_2$ and $B_2$, and 5 locations for X elements (i.e., $X_1$, $X_2$, $X_3$, $X_4$, $X_5$; see Fig. 1b). These locations were chosen pseudo-randomly among the nine possible spatial locations of the matrix, with the sole constraint that neither $A_1$ and $B_1$, nor $A_2$ and $B_2$, could be located next to each other. As the five X locations were presented at equal frequencies, the second location was uninformative about the third target location. The TP between the first and the second target locations was equal to 0.2, and the TP between the second and the third was equal to 0.5. A total of ten (two A-B pairs * five X locations) NAD sequences were used (see Table 1).

The second type of sequences had an $XXB_1$ and $XXB_2$ structure. These sequences were used in the control condition. To equate for the number of sequences per condition, 10 control sequences were constructed, as illustrated in Table 1. TPs between the first and third locations, as well as between the second and third locations, were equal to 0.5 in these sequences. It was therefore impossible to use adjacent or non-adjacent dependencies to predict the third target location. NAD and control sequences were presented at equal frequencies across the experiment. This equates motor practice in the two conditions. Experiment 1 involved a total of twenty 100-trial blocks. Each block contained five randomly intermixed presentations of the 10 NAD and 10 control sequences described above. All baboons were presented with the same sequences. Custom-written Python code (www.python.org) was used to generate the sequences.
<table><caption>**Table 1** The 20 sequences presented in Experiment 1.</caption><thead><tr><th>NAD</th><th>Control</th></tr></thead><tbody><tr><td>A<sub>1</sub> X<sub>1</sub> B<sub>1</sub></td><td>X<sub>3</sub> X<sub>1</sub> B<sub>1</sub></td></tr><tr><td>A<sub>1</sub> X<sub>2</sub> B<sub>1</sub></td><td>X<sub>5</sub> X<sub>2</sub> B<sub>1</sub></td></tr><tr><td>A<sub>1</sub> X<sub>3</sub> B<sub>1</sub></td><td>X<sub>2</sub> X<sub>3</sub> B<sub>1</sub></td></tr><tr><td>A<sub>1</sub> X<sub>4</sub> B<sub>1</sub></td><td>X<sub>1</sub> X<sub>4</sub> B<sub>1</sub></td></tr><tr><td>A<sub>1</sub> X<sub>5</sub> B<sub>1</sub></td><td>X<sub>4</sub> X<sub>5</sub> B<sub>1</sub></td></tr><tr><td>A<sub>2</sub> X<sub>1</sub> B<sub>2</sub></td><td>X<sub>3</sub> X<sub>1</sub> B<sub>2</sub></td></tr><tr><td>A<sub>2</sub> X<sub>2</sub> B<sub>2</sub></td><td>X<sub>5</sub> X<sub>2</sub> B<sub>2</sub></td></tr><tr><td>A<sub>2</sub> X<sub>3</sub> B<sub>2</sub></td><td>X<sub>2</sub> X<sub>3</sub> B<sub>2</sub></td></tr><tr><td>A<sub>2</sub> X<sub>4</sub> B<sub>2</sub></td><td>X<sub>1</sub> X<sub>4</sub> B<sub>2</sub></td></tr><tr><td>A<sub>2</sub> X<sub>5</sub> B<sub>2</sub></td><td>X<sub>4</sub> X<sub>5</sub> B<sub>2</sub></td></tr></tbody></table>

## Training

The baboons were familiar with the general principle of the task at the beginning of the experiment, as they previously performed a SRT task involving 9-target sequences (Minier et al., 2016). Before the experimental phase described above, the baboons received an initial training phase of twenty 100-trial blocks in which the first, second and third target locations were selected randomly in the matrix. These random sequences were constructed with the constraint to systematically avoid the repetition of any given target location within the 3-target sequence. The aim of the training phase was twofold: (1) to familiarize the baboons with the 3-target sequences (instead of 9 as in Minier et al., 2016), and (2) to limit any long-term effect of the regularities previously learned.

## Data analyses

Our set of statistical analyses compared response times on the third target (RTs) in the NAD and control conditions. Remember that the NAD and control sequences were presented at equal frequencies across the experiment. This procedure allowed us distinguishing response time accelerations due to a practice effect, as participants performed the control and NAD sequences an equal number of times, and those attributable to the learning of the predictive relationships present in the NAD sequences. Importantly, the final transitions between the
second and the third target locations were the same across conditions (i.e., X1-5-B1 and X1-5-B2).
Motor constraints were therefore controlled for that last transition. Shorter RTs in the NAD
compared to the control condition would therefore indicate successful learning of the NADs.

For statistical analyses, the data of the exposure phase were grouped in five blocks of
400 trials. For each participant, mean response times on the third target (RTs) was computed
for each condition and block. These data were then analyzed using repeated-measures ANOVA
involving the Condition (NAD and Control) and Block (1-5) as within-participant factors. Post-
hoc comparisons were performed using Tukey Honestly tests (*p* < .05)

On average, the sixteen baboons required five days of testing (range 3-7 days) to
complete the experiment. Incorrect trials were removed from the data set (1.6%), as were
removed all the trials with response times greater than two standard deviations from the mean
(5.0% of the remaining trials, computed for each participant and each block).

## Humans

### Participants and apparatus

Ten human participants participated in this experiment (five females, age range 19-24).
All participants were students of Aix-Marseille University and were paid for their participation.
All participants were right-handed, had normal or corrected-to-normal vision, and were naïve
as to the goal of the study. Participants performed the task while sited in front of a 19-inch touch
screen. The experiment lasted approximately three hours per participant, and was divided in
two sessions. Testing sessions were separated by two days at most.

### Procedure and data analyses

The task and stimuli were similar in their general principles for humans and for baboons,
with only slight differences between species. First, the number of blocks was reduced by half
in humans (n = 10), in comparison to baboons (n = 20). This reduction was motivated by the
long duration of the experiment (i.e., three hours with the current design). Second, humans did
not receive a food reward at the end of each correct trial, contrary to baboons. The duration of
the time-out and inter-trial interval were otherwise similar in the two species. Third, humans
were instructed at the beginning of the experiment to follow the red target as quickly and
accurately as possible. They were also told that a green screen means that they did not correctly
touch the target. Participants were interviewed at the end of the experiment to assess their
declarative knowledge of the regularities embedded in the sequences. They were asked: “Did you notice any regularity, or rule, in some of the sequences?”.

Regarding the training phase, human participants were first trained on the SRT task using the same procedure as for baboons, but their number of training trials was reduced to ten 100-trial blocks. Statistical analyses were the same as for baboons, except that blocks of the exposure phase were grouped in five blocks of 200 trials (instead of 400).

Incorrect trials were removed from the data set (7.3%), as well as trials with response times greater than two standard deviations from the mean (3.3% of the remaining trials, computed for each participant and each block).

# Results

## Baboons

Mean RTs obtained in baboons are reported for each condition and block in Fig. 2a. The repeated measures ANOVA revealed an effect of Condition close to significance level, F (1, 15) = 4.21, *p* = .06, ηₚ² = .22. It indicated that the baboons tended to respond faster in the NAD (Mean ± SD = 400 ± 41 ms) compared to the control condition (404 ± 39 ms). No main effect of Block was found<fnref n="31" />, F (1, 15) = 1.21, *p* = .29, but there was a significant interaction between these two factors, F (1, 15) = 13.73, *p* < .01, ηₚ² = .48. Post-hoc analyses revealed that RTs were significantly shorter in NAD compared to the control trials for the last block (Block 5, Cohen's *d* = .29), but not for the previous blocks (1-4). Altogether, the findings suggest that baboons successfully learned the NADs in our task, but that this learning took a substantial number of trials.

<footnote n="31">³¹ As noted by some reviewers, an increase in RTs for both conditions is observed between Blocks 3 and 4 (see Fig. 2a). We have no definitive explanation to this increase, which can be explained by a series of factors not directly related to the task, such as an interfering social event in the group of baboons, or a change in weather conditions.</footnote>
<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>**Figure 2.** Response times for the third target (RTs) depending on the block, for the control and the non-adjacent dependencies (NAD) conditions in Experiment 1, for baboons (a) and for humans (b). The bars represent standard errors from normalized data.</figcaption></figure>

## Humans

Mean RTs are reported for each condition and block in Fig. 2b. Repeated measure ANOVAs revealed a main effect of Condition, F (1, 9) = 38.60, *p* < .001, ηₚ² = .81, indicating faster responses in the NAD (429 ± 65 ms) compared to the control condition (456 ± 58). A reliable main effect of Block was found as well, F (1, 9) = 30.99, *p* < .001, ηₚ² = .77, as was found a significant Block*Condition interaction, F (1, 9) = 11.87, *p* < .01, ηₚ² = .57. Post hoc analyses on this interaction indicated a RTs advantage in the NAD condition compared to the control condition that was significant from the first block (ds = Block 1: .25, Block 2: .42, Block 3: .39, Block 4: .39, Block 5: .70). These results suggest that humans began to learn the NADs earlier than baboons, during the first block, and that this learning was amplified throughout the course of the experiment.
Post-experiment interviews revealed that none of the participants reported the existence of a predictive relationship between the first and the last locations (i.e., neither A₁-B₁ nor A₂-B₂ relationships were reported). However, 4 out of 10 participants correctly reported that two locations only were used at the last step of the sequence. In addition, four participants could explicitly verbalize some of the triplets (from one to four triplets, depending on the participant). Six of these triplets of locations were NAD sequences, and four were control sequences. To assess whether the results we obtained were triggered by the participants’ declarative knowledge of this subset of sequences, we replicated the analysis described above after removing from the dataset the corresponding trials, and these exclusions did not change the pattern of statistical results. Overall, these data suggest that human participants could extract the NADs. They further suggest that while human participants exhibited learning of the regularities, as inferred from their response times, this learning was implicit.

## Discussion

In Experiment 1, baboons and humans could extract the NADs, as both species responded faster to the third target when its location was predicted by the first target location (NAD condition) than when it was not (control condition). Fig. 1 suggests that this difference progressively increased in both species, with substantial differences between them. A significant difference in RTs between the two conditions was found from the first block of exposure in humans. This effect only emerged after five blocks in baboons, revealing a substantial difference in the amount of exposure necessary for each species to exhibit successful learning of the NADs. Considering that each of the two NADs was presented 100 times within a 400-trial block, we estimate that baboons demonstrated learning after 400 (100 * 4 blocks) presentations of each NAD. In contrast, this advantage in response times reached significance since the first 200-trial block in humans, meaning that learning took place within the first 50 presentations of these NADs. Moreover, effect size of the difference between the two conditions on the last block was small to medium in baboons (*d* = .29), while it was medium to large in humans (*d* = .70).

However, a discrepancy in task practice between the two species might partly explain these differences between humans and baboons. Indeed, all our baboons had already participated to a study involving a SRT task (Minier et al., 2016), and performed 20 blocks of random sequences before completing the current experiment. In contrast, human participants only performed 10 random blocks and never had been trained to the SRT task before. This
discrepancy in task practice between the two species might explain why humans' response
times decreased progressively throughout the experiment in both the control and the NAD
conditions, whereas baboons only showed this acceleration in the NAD condition. Importantly,
the baboons responded faster on average than humans on the first block (Mean ± SD = 406 ±
43 and 460 ± 62 ms, respectively, t (24) = 2.58, p = .02, d = .99), probably as a consequence of
their extensive practice with the task, while the two species show comparable RTs on the last
block (400 ± 54 and 420 ± 56 ms, respectively, t (24) = 0.89, p = .38). These data suggest that
a ceiling effect might have limited baboon's acceleration in the NAD condition.

One limitation of this first experiment is that it does not rule out the possibility that the
participants progressively learned the NAD sequences by rote, or a subset of them, and
responded faster at the third location because of this rote learning, but without extracting the
NADs embedded in these sequences. Experiment 2 addresses this hypothesis in baboons by
testing their ability to generalize the NADs over novel intervening locations.

Experiment 2

Experiment 2 tested whether baboons merely learned the ten A₁XB₁ and A₂XB₂
sequences as wholes, or extracted instead the A₁_B₁ and A₂_B₂ non-adjacent relationships.
Baboons were exposed successively to two different “languages”<fnref n="32" /> in a within-participant
design, and two experimental phases were proposed for each language. The first phase
corresponded to the exposure phase of Experiment 1, except that the set of possible locations
was increased from 9 to 16 locations. Six of these locations remained unused during that phase.
During the second phase, which is referred to as the test phase, the baboons were presented with
two types of novel sequences. In half of these sequences, the NADs learnt during the exposure
phase were presented over the six locations not used during the exposure phase. The
dependencies were inconsistent in the remaining half of the sequences (i.e., A₁ was presented
with B₂ and A₂ with B₁). Importantly, the consistent sequences in Language 1 were the
inconsistent sequences in Language 2, and *vice-versa*. This two-language design therefore
guaranties that any difference in response times between the conditions will reflect the learning
and generalization of the NADs, rather than idiosyncratic sequence features related to
differences in motor constraints.

<footnote n="32">³² We borrow here the term “language” to the literature on artificial language learning, the set of sequences being considered here as a set of “words”.</footnote>
# Methods

## Participants and apparatus

Experiment 2 involved 14 (10 females, age range 4-21 years) out of 16 baboons of Experiment 1, because we were unable to test two of the previous participants for reasons unrelated to our research. The apparatus was the same as in the previous experiment. The general testing procedure was also the same as in Experiment 1, except that the display contained 16 (4x4) possible locations rather than only 9 (3x3).

## Procedure

Table 2 provides the full lists of sequences used in Languages 1 and 2. The first exposure phase was identical to Experiment 1 in both languages. In Language 1, sequences took the form $A_1XB_1$ and $A_2XB_2$ for the NAD trials (50% of the trials), and $XXB_1$ and $XXB_2$ for the control trials (50% of the trials; see Table 2), with six different instantiations of the X locations. In Language 2, the sequences took the form $A_1XB_2$ and $A_2XB_1$ for the NAD trials, and control sequences were the same as in Language 1. The remaining six locations (noted $Y_{1-6}$) were never used during the exposure phase. Locations have been chosen pseudo-randomly, with the sole constraint that $A_1$ and $B_1$, as well as $A_2$ and $B_2$, could not be located next to each other in the matrix. Fig. 3 shows the sixteen locations on the touchscreen that were used in Experiment 2. Note that the locations were the same in both languages, and that only the NADs differed between them.

Baboons then received three types of sequences during the test phase. The first type (50% of the trials) corresponded to the NAD sequences of the exposure phase. For the two other types of trials, sequences were either consistent with the NADs of the exposure phase (“Consistent” condition, 25% of the test trials), or inconsistent with those dependencies (“Inconsistent” condition, 25%). In these two latter conditions, the second location of the sequence was drawn from the set of Y locations never used during the exposure phase. Therefore, sequences were novel in these two conditions. In Language 1, consistent sequences took the form $A_1YB_1$ and $A_2YB_2$, while inconsistent sequences took the form $A_1YB_2$ and $A_2YB_1$. In Language 2, the consistent sequences were the inconsistent sequences of Language 1 (i.e., $A_1YB_2$ and $A_2YB_1$), while the inconsistent sequences were the consistent ones of Language 1 (i.e., $A_1YB_1$ and $A_2YB_2$). Twelve sequences were constructed for each condition.
NAD, consistent and inconsistent trials were randomly intermixed within each block of the test phase.

Each baboon participated successively to the two language sessions. For each language, the baboons received 40 blocks of 96 trials during the exposure phase, and 20 blocks of 96 trials in the test phase. Note that the amount of exposure changed from 20 blocks in Experiment 1 to 40 in Experiment 2, for both languages, because we hypothesized that learning was still in progress during the last blocks of Experiment 1. To limit potential influences of Language 1 acquisition on the learning of Language 2, six months elapsed between the two language sessions, during which the baboons were exposed to different unrelated tasks. Furthermore, a random phase consisting of 35 blocks of 96 trial blocks was given to the baboons at the beginning of the Language 2 session.

<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>**Figure 3.** Locations on the touchscreen in Experiment 2. Letters are given for illustrative purposes but were not displayed. Note that the locations were the same for Languages 1 and 2.</figcaption></figure>
<table><caption>**Table 2.** The 48 sequences presented during Experiment 2, for Language 1 (L1) and Language 2 (L2).</caption><thead><tr><th>NAD (L1)</th><th>NAD (L2)</th><th>Control (L1 & L2)</th><th>Consistent (L1) / Inconsistent (L2)</th><th>Inconsistent (L1) / Consistent (L2)</th></tr></thead><tbody><tr><td>A<sub>1</sub> X<sub>1</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>2</sub> X<sub>1</sub> B<sub>1</sub></td><td>X<sub>2</sub> X<sub>1</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>1</sub> Y<sub>1</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>2</sub> Y<sub>1</sub> B<sub>1</sub></td></tr><tr><td>A<sub>1</sub> X<sub>2</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>2</sub> X<sub>2</sub> B<sub>1</sub></td><td>X<sub>3</sub> X<sub>2</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>1</sub> Y<sub>2</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>2</sub> Y<sub>2</sub> B<sub>1</sub></td></tr><tr><td>A<sub>1</sub> X<sub>3</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>2</sub> X<sub>3</sub> B<sub>1</sub></td><td>X<sub>6</sub> X<sub>3</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>1</sub> Y<sub>3</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>2</sub> Y<sub>3</sub> B<sub>1</sub></td></tr><tr><td>A<sub>1</sub> X<sub>4</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>2</sub> X<sub>4</sub> B<sub>1</sub></td><td>X<sub>1</sub> X<sub>4</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>1</sub> Y<sub>4</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>2</sub> Y<sub>4</sub> B<sub>1</sub></td></tr><tr><td>A<sub>1</sub> X<sub>5</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>2</sub> X<sub>5</sub> B<sub>1</sub></td><td>X<sub>4</sub> X<sub>5</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>1</sub> Y<sub>5</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>2</sub> Y<sub>5</sub> B<sub>1</sub></td></tr><tr><td>A<sub>1</sub> X<sub>6</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>2</sub> X<sub>6</sub> B<sub>1</sub></td><td>X<sub>5</sub> X<sub>6</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>1</sub> Y<sub>6</sub> B<sub>1</sub></td><td>A<sub>2</sub> Y<sub>6</sub> B<sub>1</sub></td></tr><tr><td>A<sub>2</sub> X<sub>1</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>1</sub> X<sub>1</sub> B<sub>2</sub></td><td>X<sub>2</sub> X<sub>1</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>2</sub> Y<sub>1</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>1</sub> Y<sub>1</sub> B<sub>2</sub></td></tr><tr><td>A<sub>2</sub> X<sub>2</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>1</sub> X<sub>2</sub> B<sub>2</sub></td><td>X<sub>3</sub> X<sub>2</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>2</sub> Y<sub>2</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>1</sub> Y<sub>2</sub> B<sub>2</sub></td></tr><tr><td>A<sub>2</sub> X<sub>3</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>1</sub> X<sub>3</sub> B<sub>2</sub></td><td>X<sub>6</sub> X<sub>3</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>2</sub> Y<sub>3</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>1</sub> Y<sub>3</sub> B<sub>2</sub></td></tr><tr><td>A<sub>2</sub> X<sub>4</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>1</sub> X<sub>4</sub> B<sub>2</sub></td><td>X<sub>1</sub> X<sub>4</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>2</sub> Y<sub>4</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>1</sub> Y<sub>4</sub> B<sub>2</sub></td></tr><tr><td>A<sub>2</sub> X<sub>5</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>1</sub> X<sub>5</sub> B<sub>2</sub></td><td>X<sub>4</sub> X<sub>5</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>2</sub> Y<sub>5</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>1</sub> Y<sub>5</sub> B<sub>2</sub></td></tr><tr><td>A<sub>2</sub> X<sub>6</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>1</sub> X<sub>6</sub> B<sub>2</sub></td><td>X<sub>5</sub> X<sub>6</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>2</sub> Y<sub>6</sub> B<sub>2</sub></td><td>A<sub>1</sub> Y<sub>6</sub> B<sub>2</sub></td></tr></tbody></table>

## Data analyses

Two separated sets of analyses were conducted on the exposure and test phases. Blocks were grouped for these analyses in 10 (Exposure) and 5 (Test) blocks of 384 trials each. Learning of NADs during the exposure phase was evaluated with repeated-measures ANOVA performed on RTs and involving the Condition (NAD, Control), Language (1, 2) and Block (1-10) as within-participant factors. Post-hoc comparisons were performed using Tukey Honestly tests (*p* < .05).

Generalization was evaluated in the test phase with repeated-measures ANOVA on RTs involving the Condition (NAD, Consistent, Inconsistent), Language (1, 2) and Block (1-5) as within-participant factors. RTs in the consistent and inconsistent conditions were further compared for the first test block using repeated-measures ANOVA involving the Condition (Consistent, Inconsistent) and Language (1, 2) as within-participant factors. RTs in the consistent and inconsistent conditions were further compared for the first test block using a
repeated-measures ANOVA involving the Condition (Consistent, Inconsistent) and Language (Language 1, Language 2).

We also investigated potential effects of spatial factors on the generalization of NADs. This analysis was conducted with an ANOVA using the Condition (Consistent, Inconsistent) and Pair (A₁-B₁, A₂-B₂, A₁-B₂, A₂-B₁) as within-participant factors, and the RTs obtained in the first test block as dependent variable. An additional set of analyses tested whether generalization occurred for every novel Y location. One-tailed paired t-tests (*p* < .05) were used to assess if RTs were reliably longer in the inconsistent compared to the consistent condition for each Y location.

To complete Language 1 session, the fourteen baboons required 8 days (range 5-12) on average. The same baboons required on average 10 days (range 5-17) of testing to complete Language 2 session. Incorrect trials were removed from the data set (Language 1: 1.7%, Language 2: 2.1%), as well as trials with RTs greater than two standard deviations from the mean (4.9% and 5.1%, respectively, computed for each participant and each block).

# Results

## Main Results

Mean RTs are reported in Fig. 4 for each language, phase and condition. For the exposure phase, the main effect of Condition was significant, F (1, 13) = 16.28, *p* = .001, ηₚ² = .56, corresponding to faster response times in the NAD (Mean ± SD = 422 ± 44 ms) than in the control condition (430 ± 43 ms). Also significant was the main effect of Block, F (1, 13) = 16.88, *p* = .001, ηₚ² = .56, showing that RTs decreased with practice. Finally, the main effect of Language was also significant, F (1, 13) = 6.60, *p* < .01, ηₚ² = .34, indicating faster response times on average for the second (414 ± 32 ms) compared to the first language (438 ± 50 ms). The Condition*Block interaction was close to significance level, F (1, 13) = 3.21, *p* = .10, ηₚ² = .20. There were no other interactions (all *ps* > .42). The main effect of condition, along with the absence of Condition*Language interaction, indicate that the baboons were able to learn the NADs in both languages.
<figure><img src="image_59.png" /></figure>

**Figure 4.** Mean response times (RTs) on the third target obtained in each condition of the exposure and test phases of Experiment 2 and for each language. Bars represent standard errors from normalized data.

Analyses conducted on the test phase revealed a significant effect of Condition, F (2, 26) = 13.39, *p* < .001, ηₚ² = .51. Post hoc analyses revealed that the three conditions differed significantly on average from each other. Baboons were faster to respond to the third target in the NAD condition (415 ± 46 ms) than in the two other conditions (Inconsistent condition: 434 ± 47 ms, *d* = .41; Consistent condition: 441 ± 46 ms, *d* = .15). Critically, they were also significantly slower in the inconsistent compared to the consistent condition (*d* = .26). A main effect of Language was found, F (1, 13) = 8.75, *p* = .011, ηₚ² = .40, RTs being faster in the second compared to the first language session. No reliable effect of Block was found, F (1, 13) = 1.52, *p* = .24, but the Block\*Condition interaction was significant, F (2, 26) = 3.82, *p* < .05, ηₚ² = .23, RTs in the NAD condition only progressively increasing throughout the test phase. No other reliable interactions among these factors were found (all *ps* > .54). An ANOVA conducted on the first test block confirmed that a significant difference between the consistent and inconsistent conditions was already present at the onset of that phase, as revealed by a main effect of Condition, F (1, 13) = 9.53, *p* < .01, ηₚ² = .42. No other main effect or interaction were found (*ps* > .12).

Spatial factors
An ANOVA revealed a significant interaction between Condition and Pair, F (3, 39) = 4.56, *p* < .01, η<sub>p</sub><sup>2</sup> = .26. Post-hoc tests revealed significantly longer RTs in the inconsistent compared to the consistent condition for two pairs: A<sub>2</sub>-B<sub>2</sub> (416 ± 68 and 389 ± 44 ms, respectively, *d* = .44) and A<sub>2</sub>-B<sub>1</sub> (467 ± 61 and 438 ± 53 ms, *d* = .50), but not for the A<sub>1</sub>-B<sub>1</sub> (458 ± 38 and 463 ± 58 ms) and A<sub>1</sub>-B<sub>2</sub> (379 ± 45 and 384 ± 43 ms) pairs. These results suggest that baboons have been able to generalize two out of the four NADs.

Table 3 reports the results of the one-tailed paired t-tests evaluating whether the generalization obtained with the two NADs mentioned above occurred on every novel Y location. RTs were longer in the inconsistent compared to the consistent condition for all Y locations, and this difference was significant for four out of the six Y locations (i.e., Y<sub>2</sub>, Y<sub>3</sub>, Y<sub>4</sub>, Y<sub>6</sub>), and approached significance for a fifth one (i.e., Y<sub>5</sub>). Therefore, these results suggest that the baboons generalized the NADs over several novel Y locations, with only one exception for Y<sub>1</sub>.

<table><caption>**Table 3** Response times (Mean ± SD, ms) and results of the one-tailed paired t-tests assessing generalization over each novel Y locations, for the A<sub>2</sub>-B<sub>1</sub> and A<sub>2</sub>-B<sub>2</sub> NADs during the first test block. *dfs* were all equal to 13.</caption><thead><tr><th></th><th>Y<sub>1</sub></th><th>Y<sub>2</sub></th><th>Y<sub>3</sub></th><th>Y<sub>4</sub></th><th>Y<sub>5</sub></th><th>Y<sub>6</sub></th></tr></thead><tbody><tr><td>Inconsistent</td><td>426 ±<br>33</td><td>445 ±<br>69</td><td>434 ±<br>37</td><td>472 ±<br>76</td><td>435 ±<br>54</td><td>436 ±<br>49</td></tr><tr><td>Consistent</td><td>419 ±<br>39</td><td>391 ±<br>40</td><td>413 ±<br>35</td><td>423 ±<br>49</td><td>419 ±<br>65</td><td>415 ±<br>38</td></tr><tr><td>t</td><td>0.91</td><td>3.51</td><td>3.36</td><td>2.72</td><td>1.32</td><td>1.80</td></tr><tr><td>Cohen's d</td><td>.15</td><td>.96</td><td>.60</td><td>.77</td><td>.27</td><td>.48</td></tr><tr><td>p</td><td>.19</td><td>&lt;.01</td><td>&lt;.01</td><td>&lt;.01</td><td>.10</td><td>&lt;.05</td></tr></tbody></table>

Discussion

Two results were obtained in Experiment 2. First, baboons successfully learned the NADs during the exposure phase, replicating the findings already obtained in Experiment 1. Second, for two NADs response times were slower for inconsistent than for consistent test trials. This finding suggests generalization of these NADs over the novel intervening locations. Importantly, these results suggesting generalization cannot be accounted for by learning of the consistent sequences, since each beginning of a sequence (i.e., A<sub>1</sub>-Y<sub>1-6</sub> and A<sub>2</sub>-Y<sub>1-6</sub>) was
followed by a B₁ or B₂ location at equal frequency within each language session. Analyses
moreover confirmed that the speed advantage for consistent sequences was already present at
the onset of the test phase.

Interestingly, reliable generalization was only observed for the two NADs beginning by
A₂ which was located in the lower-left corner of the matrix (see Fig. 3). By contrast, the baboons
failed to properly generalize the two NADs beginning at the A₁ location, which was not located
in a corner. This result suggests that the saliency of the predictive target had an impact on
baboons' ability to generalize NADs in this task. We also note that generalization of the above
two NADs was not observed for the only Y element located in a corner of the matrix (Y₁),
possibly because of its greater saliency, or eccentricity in the matrix, compared to the other Y
locations which were more central. Taken together, these findings suggest that the baboons can
generalize NADs over novel locations, but that this ability may be hindered by spatial factors.

General discussion

In Experiment 1, humans and baboons responded faster to the last target in the NAD
compared to the control sequences. Importantly, participants did not merely learn that the
sequences always finished by one of two locations (with a probability of .5 for each), but
processed the conditional probabilities of the third location, given the first location. This result
was replicated in baboons in Experiment 2. These data overall provide evidence of baboons'
ability to learn NADs. However, while humans presented a significant difference in response
times between the two conditions within the first exposure block, this difference appeared after
approximately 400 presentations of each NAD in baboons. This difference in learning speed
differs from what has been found for adjacent dependencies (Minier et al., 2016; Rey et al.,
submitted). In these earlier studies, baboons and humans learned at similar speed (in less than
200 trials) the predictive relationships between two locations presented at the end of three
different triplets. This suggests that learning of NADs is more difficult for baboons than
humans, while these two species seem equally fast for learning adjacent dependencies.
Importantly, the amount of exposure required by the baboons to extract NADs in the current
experiment is in the same range as previously found with habituation-dishabituation paradigms
in other primate species (e.g., 672 presentations in Newport et al., 2004). This amount may
serve as a reference for designing future experiments investigating related topics.

For two NADs we found that when presented with novel intervening locations the
baboons were slower to respond when the sequences were inconsistent with the learned NADs
than when the dependencies were preserved. To our knowledge, this result is the first
demonstration in a non-human species of a successful generalization of sequentially non-
adjacent dependencies over novel intervening elements. The current results therefore extend to
the case of sequential NADs Sonnweber et al.'s findings (2015), in which generalization of
NADs was tested between visual shapes presented concurrently. Along with previous findings
in humans (e.g., Frost & Monaghan, 2016), our study indicates that this ability is shared across
different primate species. However, successful generalization of the NADs in the current SRT
study appeared to be modulated by spatial features of the stimuli. Indeed, the baboons only
generalized the two NADs whose predictive target was located in a corner of the matrix and
generalization was not observed for one of the novel intervening location which was also
located in a corner. These data present some similarities with previous findings in the auditory
domain. For instance, Endress, Scholl, & Mehler (2005, see also Peña et al., 2002) reported that
human participants could properly extract some specific regularities from auditory sequences
only when the relevant stimuli were presented at an edge of the sequences. Moreover, several
studies manipulating the phonological parameters of the stimuli suggested that the relative
saliency of the non-adjacent and intervening elements impacts the extraction of NADs (Creel
et al., 2004; Onnis et al., 2005; Toro & Trobalón, 2005). Taken together, these findings suggest
(1) that perceptual factors constrain the extraction of NADs, and (2) that this effect occurs in
both the auditory and visuo-spatial domains.

The exact nature of the processes involved in NADs extraction and recognition is still
debated in the literature, and at least three theories are proposed. According to a first theory,
the mechanisms that support NADs extraction are the same associative mechanisms as those
allowing the learning of adjacent dependencies (Perruchet, Tyler, Galland, & Peereman,
2004b). This single-process account proposes that the joint attentional processing of two
elements is a necessary and sufficient condition to associate them, even when these are distant
in space or time (Pacton & Perruchet, 2008). A second and complementary theory proposes that
the extraction of adjacent and non-adjacent dependencies involves similar statistical learning
mechanisms, but emphasize the role played by working memory for NADs extraction (Conway,
Deocampo and Smith, 2016; Wilson et al., 2017). According to this dual-system theory, the
detection of adjacent relationships would be sustained by modality-specific processes involving
perceptual-motor neural networks (Conway et al., 2016), or ventral regions of the frontal cortex
(Wilson, Kikuchi, et al., 2015), while the extraction of non-adjacent relationships would
additionally recruit more dorsal areas (Wilson et al., 2017). According to a last hypothesis
(Endress & Bonatti, 2007; Endress, Nespor, & Mehler, 2009; Peña et al., 2002), humans and possibly other animals (Endress, Carden, Versace, & Hauser, 2010) may be endowed with some rule-based mechanisms dedicated to fast learning of “classes” of elements occurring at the edges of sequences (e.g., here, learning that A₁ and A₂ always occur in the first position), as well as statistical learning mechanisms for the computation of transitional probabilities (e.g. A₁_B₁). The current experiment did not aim at assessing the edge-based positional learning hypothesis, but examined the extraction time course of those transitional probabilities.

In humans, learning occurred early in the experiment, and was strengthened throughout the entire exposure phase. In baboons, learning of the NADs occurred later in the experiment, but a similar progressive emergence was observed. In previous SRT experiments, we found that the learning of adjacent dependencies in triplets (Minier et al., 2016), or pairs of shapes (Joël Fagot, Malassis, & Medam, 2017) gave rise to similar progressive (albeit earlier) decrease in response times throughout the exposure to these regularities. These data, along with previous findings (Frost & Monaghan, 2016; Romberg & Saffran, 2013; Vuong et al., 2016), suggest that adjacent and non-adjacent dependencies might be extracted by similar statistical learning mechanisms. However, they do not allow disentangling between the single-process and the dual-system proposals described above. Indeed, the difference in speed learning that is observed between baboons and humans might reflect an involvement of working memory in NADs extraction, as working memory capacity differ between these species (Joël Fagot & De Lillo, 2011b). However, addressing this question would require additional behavioral and brain imaging studies. Regarding behavioral studies, correlational designs in humans and non-human primates would allow examining individual differences in statistical learning ability across different types of dependencies (i.e., adjacent and non-adjacent, Siegelman, Bogaerts, Christiansen, & Frost, 2017; Siegelman & Frost, 2015), as well as exploring the relationships between working memory capacity and NADs extraction. Comparative neuroimaging studies have already suggested that adjacent dependencies are processed by evolutionary conserved brain structures, including the frontal operculum and anterior insula (Wilson, Kikuchi, et al., 2015). However, further researches are also needed in this domain to discover whether NADs processing is sustained by similar or different neural substrates in human and non-human primates (Milne et al., 2016; Wilson et al., 2017).

Another important question is the domain generality of the mechanisms involved during the learning of NADs. For instance, are the extraction of NADs in the current SRT task and the extraction of NADs in natural languages (such as in *is reading*) supported by the same learning mechanisms? Evidences accumulated so far reveal a contrasted pattern (R. Frost, Armstrong,
Siegelman, & Christiansen, 2015a). On the one hand, individuals with specific language impairment have been found to exhibit poor performance in auditory statistical learning tasks (e.g., Evans, Saffran, & Robe-Torres, 2009) as well as in SRT tasks (Lum, Conti-Ramsden, Morgan, & Ullman, 2014), compared with typically-developing individuals. They also express greater difficulties in processing NADs in an AGL-SRT task (Hsu, Tomblin, & Christiansen, 2014a). In another study, Misyak, Christiansen, and Tomblin (2010) found a positive correlation between typically-developing individuals' ability to process long-distance dependencies from a natural language and NADs in an AGL-SRT task. On the other hand, statistical learning appears to be subject to modality and stimulus specificity (e.g., Conway & Christiansen, 2005, 2006). Siegelman and Frost (2015) reported for instance that the performance of their participants did not correlate between any of four statistical learning tasks they have used (auditory-verbal, auditory-nonverbal, visual, and SRT tasks). These results suggest the existence of modality and stimulus specific constraints on statistical learning mechanisms, which prevent drawing strong conclusions regarding the similarity between NADs extraction in natural languages and in our visuo-spatial task.

From an evolutionary standpoint, the ability to keep track of predictive relationships between non-adjacent events might present various functional advantages, for instance for planning complex behavioral or motor sequences, or for monitoring social interactions and their outcomes (Sonnweber et al., 2015). In baboons, this process may allow for instance to detect that a threat behavior from an individual A is followed by a scream from an individual B, even if other individuals emit unrelated vocalizations in between. One general advantage of the learning of NADs might also be a reduction in memory demands. For instance in song birds, admitting an optional or variable song element between two others (thereby being non-adjacent) could limit the number of pairwise transitions needed to be memorized (Petkov & Wilson, 2012). In our experiments, the extraction of two NADs may be cognitively less demanding than the learning and storage of ten sequences.
Acknowledgments

This work, carried out within the Labex BLRI (ANR-11-LABX-0036) and the Institut
Convergence ILCB (ANR-16-CONV-0002), has benefited from support from the French
government, managed by the French National Agency for Research (ANR) and the Excellence
Initiative of Aix-Marseille University (A*MIDEX). This research was supported by the
Premilang2 ANR-project (#ANR-13-BSH2-0002) and the Chunked ANR-project (#ANR-17-
CE28-0013-02).
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### III. ETUDE II – Extraction de Régularités Structurelles chez le Babouin : Contraster Répétitions Adjacentes et Non-adjacentes

Malassis, R., & Fagot, J. (under revision). Extraction of Structural Regularities by Baboons (*Papio papio*: Adjacent and Non-Adjacent Repetition Patterns Differ in Learnability.

L'extraction de patterns relève d'un niveau de difficulté supplémentaire car cette opération ne se limite pas à l'apprentissage d'associations fixes entre les éléments, mais implique la généralisation du pattern appris à tous nouveaux éléments entretenant les mêmes relations structurelles. Deux patterns, tous deux basés sur des répétitions, ont été majoritairement utilisés à ce jour pour l'étude de ce phénomène : AAB (ou ABB), qui implique une répétition adjacente, et ABA, avec une répétition non-adjacente (e.g. Marcus, Vijayan, Rao, & Vishton, 1999). Classiquement, les animaux sont entraînés à discriminer ces deux patterns dans une tâche à choix forcé ou une tâche « Go/ No-go » (e.g. Spierings & ten Cate, 2016; van Heijningen et al., 2013). Leur capacité de généralisation de cet apprentissage à des séquences composées de nouveaux stimuli (e.g., CDC & CCD) est ensuite évaluée.

Chez le bébé humain, la capacité à détecter des répétitions adjacentes apparaît plus tôt au cours de l'ontogénèse que celle à détecter des répétitions non-adjacentes (Johnson et al., 2009; Gervain et al., 2008), suggérant qu'elles constituent une régularité plus facile à extraire (voir Chapitre II, section V.1 du volet théorique). A ma connaissance, aucune expérience comparative n'a étudié cette question chez l'animal NH. Nous avons donc cherché dans cette étude à évaluer si les performances du babouin différaient entre ces deux types de pattern.

Pour cette étude, nous avons conçu une nouvelle tâche, consistant en une adaptation de la tâche de pointage sériel dans laquelle sont présentées des séquences de formes visuelles. Cette tâche a également été utilisée pour une autre étude ; fruit d'une collaboration au sein de l'équipe (Joël Fagot, Malassis, & Medam, 2018) ; en annexe p. 310).

Dans la première expérience, les babouins étaient exposés de manière répétée soit à un pattern AA, soit à un pattern ABA. Ils étaient ensuite testés (1) avec des séquences congruentes constituées de nouvelles formes visuelles, et (2) avec des séquences non congruentes (de la
forme AB et ABC, respectivement). Les résultats de cette expérience révèlent que ces babouins ont été capables d'apprendre les deux types de patterns. Ils sont parvenus de plus à généraliser cet apprentissage à de nouveaux stimuli. Toutefois, l'extraction du pattern à répétition immédiate a donné lieu à de meilleures performances chez le babouin que celle du pattern à répétition non-adjacente.

Dans une seconde expérience, les babouins ont été exposés à des séquences de la forme ABB, ABA et ABC, présentées à fréquences égales et aléatoirement mélangées. Cette expérience avait pour but de tester si les babouins se révélaient spontanément sensibles aux répétitions dans ces conditions. Les résultats révèlent que les babouins répondent plus rapidement aux répétitions adjacentes du pattern ABB, tandis qu'aucune différence n'est observée entre les patterns ABA et ABC. Ces données confirment le caractère particulièrement saillant des répétitions adjacentes.
Extraction of Structural Regularities by Baboons (*Papio papio*):

Adjacent and Non-adjacent Repetition Patterns Differ in Learnability

Raphaëlle Malassis and Joël Fagot

Laboratory of Cognitive Psychology, University of Aix-Marseille, CNRS, France

Corresponding author: raphaelle.malassis@univ-amu.fr
Several animal species can discriminate sequential patterns containing repeated items (e.g., ABB *versus* ABA). This achievement suggests an ability to extract the structural properties of the sequences, but it remains possible that the subjects process only the presence/absence of an immediate repetition within the sequences, rather than the whole pattern. We studied this question with 17 Guinea baboons (*Papio papio*), using a novel procedure inspired from the serial response time task. Unlike previous comparative research, Experiment 1 compared adjacent and non-adjacent repetition patterns to random sequences. Baboons showed faster responses to isomorphic adjacent and non-adjacent repetition sequences made of novel items, compared to random sequences, demonstrating successful generalization of both patterns. Sequences of the form ABB, ABA and ABC were presented at equal frequencies in Experiment 2. Baboons showed faster response times in the case of adjacent repetitions, while remaining stably slower in other conditions. This result confirms that adjacent repetitions are a particularly salient feature. Overall, these findings suggest that the mechanisms underlying the extraction of the structural properties of sequences, as well as those allowing fast detection of adjacent repetitions, two important abilities for language acquisition, are shared by human and non-human primates.

Key words: rule learning, artificial grammar learning, serial response time task, monkey
When reading the following three-syllable sequences, « ga ti ga » and « li na li », we
can memorize each of them individually, but can as well notice that they share a common
structure: their first and last syllables are identical while their second syllable differs. The
extraction of such « ABA » pattern requires the processing of the structural properties of the
sequences, beyond the exemplars, allowing generalization to novel, isomorphic, sequences. In
humans, sensitivity to the structural organization of words within sentences has been proposed
as one of the core mechanisms underlying the formation of grammatical knowledge (e.g.,
Gomez & Gerken, 1999; Marcus, Vijayan, Rao, & Vishton, 1999). The comparative study of
this ability therefore offers an entry into the assessment of non-human animals' syntactic
abilities.

The extraction of sequential patterns has been extensively studied in laboratories using AAB (or ABB) and ABA patterns, which correspond to two simple grammars based on repetitions. In the AAB (or ABB) pattern, there is an immediate repetition of an item within the triplet (« adjacent repetition patterns »). In the ABA pattern, the first and last elements of the triplets are identical, while the element in the middle differs (« non-adjacent repetition pattern »). The grammars underlying those patterns are not as complex as those found in human language. They generate however sequences of minimal length, and are based on simple same/different relations which can be recognized by a wide range of species (e.g., by bees, Giurfa, Zhang, Jenett, Menzel, & Srinivasan, 2001). These patterns are therefore perfect candidates to comparatively assess structure processing in human adults, infants, and non-human animals.

In a seminal experiment conducted by Marcus, Vijayan, Rao, and Vishton (Experiments 1 and 2, 1999), seven month old infants were exposed to triplets of syllables following either an ABB (e.g., « ga ti ti ») or an ABA pattern (« ga ti ga »). They were then tested with pattern-following sequences, and pattern-violating sequences made of novel syllables (of the form ABA for the group exposed to ABB sequences, e.g., « wo fe wo », and *vice-versa*). Infants from both groups paid more attention to the pattern-violating sequences compared to the pattern-following ones, suggesting that they have been able to learn and generalize the underlying structures.

An extensive number of studies were conducted in non-human animals following
Marcus et al. (1999). Most of these studies used operant conditioning procedures. Typically,
subjects are first trained to discriminate two different patterns in a Go/No-go (e.g., Murphy,
Mondragón, & Murphy, 2008) or a two-alternative forced choice task (e.g., Santolin, Rosa-Salva, Regolin, & Vallortigara, 2016). Individuals reaching the learning criterion are then tested on novel exemplars of the two patterns. Importantly, we can distinguish two types of generalization tests. In the first type, the novel sequences consist in new combinations of the elements already used in the training sequences. The second type of generalization test uses sequences entirely made of novel elements.

The use of novel combinations of the training elements revealed successful generalization in rhesus macaques (Macaca Mulatta, Hauser & Glynn, 2009). However, one problem with this testing procedure is that it does not rule out the possibility that the participants process some surface features of the sequences, such as a greater perceptual similarity between the training and the novel consistent sequences, compared with the inconsistent ones, rather than the structural properties of the sequences (Beckers, Berwick, Okanoya, & Bolhuis, 2016; ten Cate, 2014). Recently, Spierings and ten Cate (2016) introduced in their design the control of one of these surface cues. They first trained budgerigars (Melopsittacus undulatus) and zebra finches (Taeniopygia guttata) to discriminate auditory sequences following AAB and ABA patterns. In a series of tests presenting novel combinations of familiar elements, they controlled for the number of elements in the novel sequences which shared their position with the training sequences. The behavior of Zebra finches was controlled by the position of the items rather than the sequences structures (for similar results obtained with this species, see Chen, van Rossum, & ten Cate, 2015, Experiment 1). Budgerigars, in contrast, correctly classified the novel sequences, even when the number of shared positions was greater in the inconsistent sequences compared to consistent sequences. In another transfer test, budgerigars were moreover able to generalize their behavior to isomorphic sequences constructed with novel stimuli.

The use of sequences made of novel elements revealed successful generalization in several other species. Rats could discriminate an AAB pattern from random ABC sequences, with the A and B items being either vowels (Experiment 1) or consonants (Experiment 2) presented in auditory sequences, and transferred this knowledge to novel phonemes (Rattus norvegicus, de la Mora & Toro, 2013; see also Murphy et al., 2008). Chicks successfully discriminated ABA and ABB patterns, as well as ABB and AAB patterns, in a task relying on a non-sequential presentation of strings of visual shapes (Gallus gallus, Santolin, Rosa-Salva, Regolin, & Vallortigara, 2016; see also Versace, Spierings, Caffini, ten Cate, & Vallortigara, 2017). In an experiment using a similar procedure, two chimpanzees correctly generalized an
ABⁿA pattern to novel colors and shapes (with one to five intervening B elements; *Pan troglodytes*, Sonnweber, Ravignani, & Fitch, 2015). These chimpanzees also exhibited interferences between patterns presented in the visual and auditory modalities, suggesting cross-modal generalization of these patterns (Ravignani & Sonnweber, 2017).

All these results suggest that the ability to discriminate different patterns, based on non-
adjacent repetition (ABA), initial adjacent repetition (AAB), and final adjacent repetition
(ABB), is widespread among animal species. However, one remaining alternative account of
these results is that participants discriminated these sequences by considering the
presence/absence of an immediate repetition within the sequence, instead of processing the
structural properties of the whole sequences (ten Cate & Okanoya, 2012; Corballis, 2009).
Indeed, one procedural difficulty with the previous comparative studies is that most of them
only compared the responses to adjacent and nonadjacent patterns, without using a third control
condition involving for instance random ABC sequences. When the test only uses ABA and
AAB (or ABB) sequences, the sole detection of an adjacent repetition can lead to successful
discrimination. This is especially the case when using conditioning tasks, as participants can
perform equally well by avoiding the S- or choosing the S+ (ten Cate & Okanoya, 2012). We
present below three sets of evidence suggesting that adjacent repetitions are particularly salient
cues for both human and non-human animals.

First, Gervain, Macagno, Cogoi, Pena, and Mehler (2008) used optical brain imaging
technics to test in newborns the discrimination between adjacent and non-adjacent repetition
patterns against random ABC pattern. In this study, the neural activity elicited by ABB
sequences containing adjacent repetitions was greater from the start of the experiment in certain
regions of interest, including auditory and left frontal areas, and increased with repeated
exposure, while it remained lower and stable for the ABC sequences (see also Bouchon, Nazzi,
& Gervain, 2015). In another experiment, neural activity did not differ between ABA and ABC
sequences (Gervain et al., 2008, Experiment 2), suggesting that the ability to detect adjacent
and non-adjacent repetitions follow different developmental trajectories, the first one only being
available at birth in humans.

Second, studies conducted in older infants further support the hypothesis that patterns
containing adjacent repetition are easier to detect than nonadjacent repetition patterns.
Successful generalization of both types of patterns was observed in seven month-olds with
sequences composed of syllables (Gervain & Werker, 2013; Marcus et al., 1999). However, the extraction of non-adjacent repetition patterns made of non-linguistic auditory stimuli, such as tones, appears more difficult than the extraction of adjacent repetition patterns. It requires for instance to present the tones simultaneously with visual stimuli following the same pattern (Thiessen, 2012). Moreover, when presented with sequences of visual shapes, eleven month-old infants fail to learn an ABA pattern, while they succeed with AAB/ABB repetition patterns (Johnson et al., 2009, however see Saffran, Pollak, Seibel, & Shkolnik, 2007 for positive results with more familiar visual stimuli). In addition, after exposure to both ABB and ABA sequences randomly interleaved, twelve-month-old bilingual infants could generalize both patterns, while monolinguals could only generalize the adjacent repetition pattern (Kovács & Mehler, 2009).

Finally, studies on pattern learning in animals also suggest that the extraction of adjacent repetition patterns is easier than the extraction of non-adjacent repetition ones. Using a Go/No-go task, van Heijningen et al. (2013) trained zebra finches to respond to ABA (S+), but not to ABB/AAB (S-) sequences of song elements. The finches responded by attending to the presence/absence of adjacent repetitions (Experiment 1), or by rote memorization of the training triplets when they were prevented to use this first strategy (Experiment 2). For instance, in Experiment 1 the finches treated ABBA sequences as S- stimuli, but treated ABAB sequences as S+ stimuli, showing that the presence of adjacent repetitions within the sequences controlled their behavior. Additional evidence comes from a study aimed at testing finches' ability to master the so-called "center-embedded" grammars (Heijningen, Visser, Zuidema, & ten Cate, 2009). In this experiment, finches were trained to discriminate sequences of song elements of the form $A^nB^n$ from sequences of the form $(AB)^n$. Probe tests revealed that individuals relied on the detection of either "AA" or "BB" adjacent repetitions to perform the task, instead of processing the full underlying grammar.

Overall, these data suggest that animals, including humans, are particularly prone to attend to and exploit adjacent repetitions. The aim of the present experiments was to determine if baboons can generalize repetition patterns in test conditions in which the presence/absence of an adjacent repetition does not allow an accurate discrimination of the different patterns. This was achieved in Experiment 1 by comparing baboons' responses to (adjacent and non-adjacent) repetition patterns to their responses to random sequences that contain no repetition, after exposure to these patterns. In Experiment 2, adjacent repetition (ABB), non-adjacent
repetition (ABA) and random (ABC) patterns were presented at equal frequencies. This
procedure aimed at assessing whether baboons would detect repetitions without training.

Experiment 1

Experiment 1 aimed at testing baboons’ ability to learn and generalize an adjacent (AA) and a non-adjacent repetition pattern (ABA) by contrasting these patterns with random sequences (AB and ABC, respectively). The baboons were first exposed to sequences of visual shapes instantiating each kind of repetition pattern, and then tested on sequences made of novel shapes either following or violating (random sequences) the repetition pattern.

Methods

Subjects and apparatus

Participants were 17 Guinea baboons (*Papio papio*, 11 females, age range 4-21 years). Six other baboons were tested but not included because they did not complete the experiment in the time allowed to this experiment. The baboons live within a larger group of individuals, within a 700 m2 outdoor enclosure and had a permanent access to ten Automated Learning Devices for Monkeys (ALDM, for a detailed description, see (Joël Fagot & Bonté, 2010b; Joël Fagot & Paleressompoulle, 2009), each equipped with a 19-inch touch screen and a food dispenser. The main feature of ALDM equipment is that a radio frequency identification reader (RFID) identifies each baboon via a microchip implanted in each arm. The baboons can therefore participate to the research at will, as the test programs recognize them automatically. The experiment was controlled by the EPrime software (Version 2.0, Psychology Software Tools, Pittsburgh).

Prior to the experiment, the baboons have never been tested on sequential pattern
learning, but they had previously participated to numerous computerized experiments using the
ALDM test systems, including some experiments on statistical learning, involving chunking of
triplets of stimuli (Minier, Fagot, & Rey, 2016), and learning of non-adjacent dependencies
(Malassis, Rey, & Fagot, submitted).

Stimuli
They were 192 different yellow visual shapes (available in Supplementary Information) selected from the Unicode 9.0 repertoire considering their apparent discriminability. Each shape measured 180x180 pixels maximum.

## Task

We used an adaptation of the serial response time task (SRT, Nissen & Bullemer, 1987), inspired from Misyak, Christiansen, and Tomblin (2010). This task involves self-paced presentation of sequences of cued stimuli. Each trial (see Figure 1) began by the display of a fixation cross (120x120 pixels) presented at the bottom of the screen. Touching this stimulus triggered the display of two shapes, presented one above the other (upper/lower location balanced) on the left side of the screen. One of the stimulus was surrounded by a square (empty fill, white border; hereafter “cue”) which disappeared after 350 ms. This cue designated the positive stimulus (S+) that the baboon had to touch, while avoiding the other shape (S-). A correct touch of the S+ immediately triggered a second display, which again contained two stimuli presented one above the other (upper/lower location balanced), on the right side of the screen. After 100 ms, the cue appeared around the S+ for 350 ms and the baboon was expected to touch the S+. A correct consecutive selection of the two S+ delivered grains of dry wheat. An incorrect selection of S- on either the first or the second display immediately stopped the trial and triggered a 3-sec timeout without food reward. Trials in which the baboon failed to select a stimulus within five seconds were aborted and represented immediately. The baboons could respond to each display before, during or after the appearance of the cue. Response times collection therefore provides a continuous measure of the participants expectations about the incoming stimulus. The procedure outlined above was followed for sequences of two items. The same procedure was used in non-adjacent repetition pattern trials, with the exception that these trials involved three instead of two displays, which were presented sequentially in left, center and ride part of the screen.
<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>**Figure 1** Timeline of an AA trial. The procedure was similar for ABA trials, except that three instead of two displays were presented.</figcaption></figure>

## Procedure

Our procedure aimed at comparing baboons' responses to repetition patterns to their responses to random sequences (for a similar approach with humans, see Gervain & Werker, 2013, Experiment 1). Table 1 provides an overview of the experimental phases and conditions. The baboons were tested with the two repetition patterns, one after the other, in a within-subjects design (order counterbalanced across participants). For each pattern, the baboons performed three phases: an exposure phase, a generalization test, and a violation test. These phases were presented sequentially, the order of the two test phases being counterbalanced across baboons. Our collection of 192 shapes was divided in six sets of 32 shapes each (see Supplementary Information). Each set served to generate the sequences for a given phase and pattern (the sets involved in generalization and violation phases being counterbalanced across baboons, see Table 1).

Two types of sequences were presented to the baboons during the exposure phase: baseline (95% of the trials) and violation (5%) sequences. For the adjacent repetition pattern, baseline sequences were of the form AA, and violation sequences were of the form AB, with the A and B stimuli being drawn from the same set of shapes. For the non-adjacent pattern, these two types of sequences were of the form ABA and ABC, respectively, A, B and C stimuli being all drawn from the same set of shapes. In violation trials, the cue appeared around the distractor (i.e., around “B” instead of “A” for the adjacent repetition pattern, and around “C” instead of “A” for the non-adjacent repetition pattern). Baboons were expected to select the cued stimuli. Because 95% of the sequences followed an adjacent or a non-adjacent repetition
pattern, it was possible to predict the stimulus to be selected in the last display. Patterns learning therefore predicts a decrease in response times on the last stimulus of baseline sequences throughout exposure. The introduction of a small amount of violation sequences aimed at disentangling learning of repetition patterns from a mere effect of task practice. We assumed that repetition pattern learning will be indicated by slower response times on violation trials compared to baseline trials.

During the test phases (i.e., the generalization and violation tests), sequences of novel shapes were presented in 20% of the trials. In the generalization test, these sequences followed the repetition pattern. In the violation test, these were random sequences (i.e., of the form AB for adjacent pattern, and ABC for non-adjacent repetition pattern). The remaining 80% of the trials were baseline sequences, randomly intermixed with the novel sequences. Reinforcement schedules were similar to those of the exposure phase: baboons were expected to select the cued stimuli and were reinforced to do so. Note that novel pattern-following and pattern-violating sequences were presented at similar frequencies in generalization and violation tests, respectively. Rote learning of the novel sequences therefore predicts no difference in response times between tests, while generalization of the learned patterns predicts slower response times in the violation compared to the generalization test.

For each pattern, the exposure phase involved 25 sessions of 160 trials (five repetitions of each shape as S+ within a block), and each test phase involved five sessions of 160 trials (four repetitions of each exposure shape and one presentation of each novel shape as S+ within a block). To complete the experiment, the baboons required 18 days on average (range 10-26). Custom-written Python codes (www.python.org) were used to generate the sequences.
<table><caption>**Table 1** Overview of all the phases and conditions involved in Experiment 1</caption><thead><tr><th>Pattern</th><th>Phase</th><th>Condition</th><th>Sequence</th><th>Percentage of Trials</th><th>Stimuli Set (n°)</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">Adjacent Repetition</td><td rowspan="2">Exposure</td><td>Baseline</td><td>AA</td><td>95%</td><td rowspan="2">1</td></tr><tr><td>Violation</td><td>AB</td><td>5%</td></tr><tr><td rowspan="2">Generalization Test</td><td>Baseline</td><td>AA</td><td>80%</td><td rowspan="2">1</td></tr><tr><td>Generalization</td><td>AA</td><td>20%</td><td>2 or 3</td></tr><tr><td rowspan="4">Non-adjacent Repetition</td><td rowspan="2">Violation Test</td><td>Baseline</td><td>AA</td><td>80%</td><td rowspan="2">1</td></tr><tr><td>Violation</td><td>AB</td><td>20%</td><td>2 or 3</td></tr><tr><td rowspan="2">Exposure</td><td>Baseline</td><td>ABA</td><td>95%</td><td rowspan="2">4</td></tr><tr><td>Violation</td><td>ABC</td><td>5%</td><td></td></tr><tr><td rowspan="4">Non-adjacent Repetition</td><td rowspan="2">Generalization Test</td><td>Baseline</td><td>ABA</td><td>80%</td><td rowspan="2">4</td></tr><tr><td>Generalization</td><td>ABA</td><td>20%</td><td>5 or 6</td></tr><tr><td rowspan="2">Violation Test</td><td>Baseline</td><td>ABA</td><td>80%</td><td rowspan="2">4</td></tr><tr><td>Violation</td><td>ABC</td><td>20%</td><td>5 or 6</td></tr></tbody></table>

Note that the two pattern phases were conducted one after the other (order counterbalanced across participants). The order of test phases and stimuli sets used in those phases were counterbalanced as well.

## Data analyses

Sessions were grouped in five (Exposure) and two (Test) blocks of 800 trials each for statistical analyses. All the analyses used as dependent variable the response times (RTs) for touching the last stimulus (i.e., the time elapsed between the apparition of that stimulus and the participant's touch). Incorrect trials were removed from the data set (5.76%), as well as trials with any abnormally long RT (i.e., with a RT > 3 s on either the first, second or third target; 0.22% of the trials). Statistical analyses were done with R (V3.1.1, www.R-project.org).
Learning during the exposure phase was first assessed by comparing baboons' RTs on baseline and violation trials, for each pattern. This was evaluated with a repeated-measures ANOVA involving the Condition (Baseline, Violation), Pattern (Adjacent, Non-adjacent) and Block (1-5) as within-participant factors. Post-hoc comparisons were performed using Tukey's HSD test ($p < .05$).

Two statistical analyses were conducted on the test phases. The first one aimed at verifying that baboons discriminated the novel shapes from the shapes used in baseline sequences, which predicts an increase in RTs. One-sided paired t-tests assessed whether the RTs were greater for the novel compared to baseline sequences. The second analysis assessed whether the increase in RTs (if any) was greater for violation sequences, compared to the generalization sequences. For each participant, mean difference in RTs between the novel and the baseline sequences was computed for each test. These data were then analyzed using one-sided paired t-tests.

# Results and Discussion

## Exposure phase

Mean RTs are reported in Figure 2 for each pattern, condition and block. The main effect of condition was significant, $F(1, 16) = 15.95, p = .001$, partial $\eta_p^2 = .50$, corresponding to overall faster RTs in the baseline (Mean $\pm$ SD = 512 $\pm$ 50 ms) than in the violation condition (533 $\pm$ 69 ms). Also significant was the main effect of Block, $F(1, 16) = 17, p < .001$, partial $\eta_p^2 = .52$, showing that RTs decreased with practice. No main effect of Pattern was found, $F(1, 16) = 0.03, p = .87$ (adjacent repetition pattern: 524 $\pm$ 58 ms; non-adjacent repetition pattern: 521 $\pm$ 64 ms). A significant Condition x Pattern interaction was however found, $F(1, 16) = 7.31, p = .02$, partial $\eta_p^2 = .31$. Post-hoc tests revealed that mean RTs for the different types of sequences differed significantly from each other, in the following order: AA (507 $\pm$ 43 ms) < ABA (516 $\pm$ 57 ms) < ABC (527 $\pm$ 71 ms) < AB (540 $\pm$ 67 ms). No other interaction was found (all *ps* > .44). This significant increase in response time observed on the violation sequences for the adjacent and non-adjacent repetition patterns suggests that baboons successfully learned both repetition patterns. However, baboons showed differential responses to the two patterns: effect size of the difference between baseline and violation conditions was moderate to high for the adjacent repetition pattern (Cohen's *d* = 0.58) and small for the non-adjacent repetition pattern.
pattern ($d = 0.17$). Further, baboons were faster to respond to baseline sequences of the adjacent repetition pattern than of the non-adjacent pattern, and showed their slowest RTs in reaction to violations of the former.

<figure><img src="image_61.png" /><figcaption>**Figure 2** Response times (RTs) obtained in the exposure phase of Experiment 1. Left: adjacent repetition pattern; right: non-adjacent repetition pattern. Bars represent standard errors after subtraction of the individuals' mean RTs.</figcaption></figure>

## Test phases

Mean differences in RTs between the novel and baseline sequences are reported in Figure 3 for each pattern and test. A significant positive difference was observed for every pattern and test type: for the adjacent repetition pattern, RTs were greater in generalization trials compared to baseline trials of the generalization test ($M \pm SD = 538 \pm 68$ ms, and 487 $\pm$ 33 ms, respectively, $t(16) = 4.01, p < .001$, Cohen's $d = 0.96$), as well as in violation trials compared to baseline trials of the violation test ($569 \pm 61$ ms, and 486 $\pm$ 37 ms, respectively, $t(16) = 6.31, p < .001$, $d = 1.64$). For the non-adjacent repetition pattern, a similar increase in RTs was
observed (generalization vs baseline trials of the generalization test: 535 ± 54 ms, and 500 ± 36 ms, respectively, t (16) = 4.66, *p* < .001, *d* = 0.76; violation vs baseline trials of the violation test: 542 ± 51 ms, and 492 ± 33 ms, t (16) = 6.01, *p* < .001, *d* = 1.18). These results confirmed that the baboons discriminated the novel shapes used to construct the generalization and violation sequences from the shapes instantiating baseline sequences.

We then assessed whether this difference in RTs was greater for the violation compared to the generalization test. A significant difference was found for the adjacent repetition pattern (Mean difference ± SD = 83 ± 54 ms, and 52 ± 53 ms, respectively, t (16) = 2.75, *p* < .01, *d* = 0.60), as well as for the non-adjacent repetition pattern (50 ± 34 ms, and 35 ± 31 ms, respectively, t (16) = 2.12, *p* = .03, *d* = 0.48).

In sum, all the data reported above show generalization of the behavioral response to the two patterns, following the presentation of novel isomorphic sequences. This finding suggests that these two patterns have been successfully learned and generalized by the baboons.

<figure><img src="image_62.png" /></figure>

**Figure 3** Mean response times (RTs) difference between the novel and baseline conditions of each test phase of Experiment 1. Left: adjacent repetition pattern; right: non-adjacent repetition pattern. Positive values indicate longer RTs in the novel condition compared to the baseline condition. Bars represent standard errors.
Experiment 2

Experiment 1 has suggested that the baboons learned and generalized both adjacent and non-adjacent repetition patterns. However, the possibility remains that the differences in response times observed between the repetition and random patterns derived from the novelty of the last element within these sequences. This issue was addressed in Experiment 2. This second experiment used the same patterns as in Experiment 1 (i.e., adjacent and non-adjacent repetition patterns, in addition with random sequences), but presented these three types of sequences at equal frequency. This procedure allowed us to assess whether any difference in processing speed would be observed between the patterns without learning. To limit potential influences of Experiment 1 on Experiment 2, six months elapsed between the two experiments, during which the baboons were exposed to different and unrelated tasks.

Methods

Subjects, stimuli and task

Data were collected on a total of 13 baboons (six females, age range 4-21 years). Among them, nine had participated in Experiment 1. Eleven other baboons were tested but not included in the analyses because they did not complete the experiment in the allotted time. The apparatus was the same as in the previous experiment.

Experiment 2 used 32 different shapes which have served previously to construct test sequences in Experiment 1 (Set 6). The use of shapes already presented in test sequences was not problematic in itself, because the low frequency of these sequences in Experiment 1 (five repetitions) prevented their learning.

In Experiment 2, the cue was no longer a square surrounding the positive stimulus (S+). It was instead a short disappearance of the stimulus giving the impression that it blinks once. This change was introduced because another experiment (Joël Fagot et al., 2017) suggested that baboons' attention to the task was increased with this procedure. On each display, the two shapes were first presented during 200 ms, after which the S+ disappeared for a short period of 80 ms. The two shapes then remained displayed on the screen until the participant touched one of them. Spatial and temporal parameters of the trials were identical to Experiment 1.
## Procedure

Three 3-shapes patterns were presented to the baboons at equal frequencies: random pattern (ABC), pattern involving a final adjacent repetition (ABB) and pattern involving a non-adjacent repetition (ABA). A, B and C stimuli were all drawn from the same set of 32 shapes (Set 6). Ninety-six sequences were created for this design. Thirty-two A-B pairs of shapes were chosen pseudo-randomly, and used as sequences’ beginning for the three patterns. They were followed at equal frequencies by an A, B or C shape, rendering the third shape unpredictable. The frequency of each shape within each position was balanced among the three patterns. Experiment 2 involved a total of ten sessions of 96 randomly intermixed trials. Each session comprised 32 sequences for each of the three patterns described above. The 13 baboons required 3.5 days on average to complete Experiment 2 (range 1-6).

## Results and Discussion

Sessions were grouped for the analysis in five blocks of 192 trials each. Incorrect trials were removed from the data set (35%), as well as trials with any abnormally long RT (i.e., with a RT > 3 s on either the first, second or third target; 0.5%). Mean RTs (i.e., the time elapsed between the apparition of the last stimulus and the participant's touch) are reported in Figure 4 for each pattern and block. A two-way repeated-measures ANOVA revealed a main effect of the pattern on response times, F (2, 24) = 11.79, *p* < .001, partial ηₚ² = .50. Tukey's HSD test indicated significantly faster RTs for the ABB pattern (M ± SD = 660 ± 66 ms) compared to the ABA (715 ± 77 ms, Cohen's *d* = 0.76), and ABC patterns (707 ± 62 ms, *d* = 0.72). No significant difference was observed between the ABA and ABC patterns (*p* = .41). The main effect of block was close to significance, F (1, 12) = 3.90, *p* = .07, partial ηₚ² = .50, as was the Pattern x Block interaction, F (2, 24) = 2.55, *p* = .10, partial ηₚ² = .50, suggesting greater acceleration throughout the task for the ABB pattern, compared to the two others.

To analyze the response times obtained at the onset of the experiment, we computed two-tailed paired t-tests comparing the mean RTs obtained in the ten first trials for the different patterns. These analyses indicated a tendency for shorter RTs for the ABB pattern (689 ± 90 ms) than for both the ABA pattern (729 ± 123 ms), t (12) = 1.86, *p* = .09, *d* = 0.37, and the ABC pattern (723 ± 67 ms), t (12) = 1.89, *p* = .08, *d* = 0.43. Here again, no difference was found between the ABA and ABC patterns, t (12) = 0.20, *p* = .84.
These results therefore suggest an initial speed advantage for the adjacent repetition pattern (ABB), which increased throughout the experiment. The progressive acceleration observed for the adjacent repetition pattern, but not for the two others, suggests that repeated exposure to adjacent repetitions may prompt their subsequent recognition, even when transitional probabilities are equated (the last element being a repetition of either the first or second shape, or being new, with a probability of .33). Conversely, no difference was found between ABA and ABC patterns, confirming that the differences in RTs observed between the two patterns in Experiment 1 reflect learning of the ABA pattern and its successful generalization.

<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>**Figure 4** Response times (RTs) for each pattern across blocks in Experiment 2. Bars represent standard errors after subtraction of the individuals' mean RTs.</figcaption></figure>

General Discussion

Our study demonstrates that adjacent repetitions are especially easy to detect by baboons. In Experiment 1, the baboons reacted more strongly to violations of the adjacent
repetition pattern than to violations of the non-adjacent repetition pattern. Moreover, in Experiment 2, baboons showed faster response times in the case of adjacent repetition pattern, while their response times were higher and stable for the non-adjacent repetition and random patterns. These data mirror the results of Gervain et al.'s study (2008, Experiment 1), in which ABB and ABC were presented to human newborns at equal frequencies. Our results therefore support the idea that adjacent repetitions can be detected in absence of training, and that repeated exposures to them enhance their subsequent recognition even when they are interleaved with other types of regularities presented at equal frequencies.

Endress, Nespor, and Mehler (2009) proposed the existence of a set of « perceptive and memory primitives », and that one of these primitives is specialized for the detection of repetitions in a stream of stimuli. These mechanisms would be specialized, automatic, and would require little or no exposure to the stimuli to be recruited. They would furthermore take place in early stages of processing (Endress, Dehaene-Lambertz, & Mehler, 2007; Gervain et al., 2008). Endress, Carden, Versace, and Hauser (2010) proposed that some of these perceptual and memory primitives may be neither language- nor human-specific. Results from our second experiment are consistent with this last hypothesis, as baboons demonstrated a strong sensitivity to adjacent repetitions. However, this effect disappeared for non-adjacent repetitions, probably due to an increased cognitive load. Consequently, future studies assessing the extraction of structural information in non-human animals should guaranty that the subject's strategies do not only rely on the simple detection of repetitions, even more so if their sequences contain adjacent repetitions.

Another important finding of the current study is that baboons' response times were longer for violation sequences of the form ABC, compared to ABA sequences, whether these were made of familiar or novel shapes (Experiment 1). Crucially, no speed difference was observed between these two patterns when their frequencies were equated (Experiment 2). This last result ensures that the findings obtained in Experiment 1 reflect baboons' extraction of the ABA pattern involving non-adjacent repetition. Earlier studies supporting this conclusion compared the ABA to AAB (or ABB) repetition patterns, but this comparison is unable to rule out the hypothesis that the subjects only processed the presence/absence of adjacent repetitions. Comparison of ABA to ABC patterns in our study suggests that baboons can extract more complex structural knowledge from sequences, and that these animals are not exclusively focused on the presence/absence of adjacent repetitions. These results are reminiscent of
Santolin et al. (2016), who found that chicks can discriminate AAB and ABB patterns, and generalize their performance to sequences made of novel stimuli. These authors propose that the chicks considered the presence of adjacent repetitions and their position in the sequence (initial vs final position) for responding, but it remains unclear whether chicks relied on the full underlying grammars (e.g., “the first and second elements should be identical while the third differs”). This limitation is also present in our research, as baboons may have learned that the first and last element are identical in the ABA patterns, without processing the fact that second element differs from the first and last ones. Addressing this issue would also require additional experiments, comparing for instance ABA to AAA sequences. Another limitation of the current study is that the non-adjacent repetitions were only separated by one intervening element in the ABA pattern, and it remains unknown if similar findings would persist with larger numbers of intervening elements.

The fact that the baboons processed the non-adjacent repetition pattern in the current study should not hide potential differences with humans. First, humans might differ from other species in the number of exemplars required for exploiting the structural properties of the sequences. A comparative assessment of training set size requirements for successful pattern extraction in human and some other species would inform us on potential differences in constraints. Second, non-human species might further differ from humans regarding the type of elements over which structural regularities can be extracted. In the current study, patterns were based on identity relationships at the token level (i.e., “A” being an arbitrary element which is repeated). In human language, however, structural regularities can also be found over *functional* categories (ten Cate & Okanoya, 2012; Corballis, 2009) and it remains unknown if nonhuman species have the capacity of extracting such language-like patterns. Finally, results from a recent neuroimaging study suggest that the brain areas involved in sequential patterns encoding partly differ between humans and monkeys (L. Wang et al., 2015).

The nature of the mechanisms underlying the processing of the structural properties of sequences is a matter of a longstanding, and still ongoing debate. Marcus et al. (1999; see also Marcus, 2001) argued that generalization to novel isomorphic sequences involves rule-governed mechanisms and symbolic representations of the patterns. However, numerous alternative accounts were proposed for this behavior (e.g., Altmann, 2002; Altmann & Dienes, 1999; Brooks & Vokey, 1991; Christiansen & Curtin, 1999; McClelland & Plaut, 1999; Negishi, 1999; Pothos, 2005; Seidenberg & Elman, 1999). Most of these accounts argue that statistical learning mechanisms can explain generalization in these tasks, and do not postulate
the existence of rule-based mechanisms. In a complementary perspective, Brooks and Vokey (1991) proposed that the subjects may compare the novel exemplars to a set of memorized exemplars, instead of comparing them to an abstract, symbolic, representation of these sequences' structure. Although such alternative accounts are still debated (for a discussion, see e.g., Endress et al., 2007), they may ultimately offer a more parsimonious explanation of generalization in pattern learning studies, than the hypothesis of rule learning.
Acknowledgments

This work was carried out within the Labex BLRI (ANR-11-LABX-0036) and the Institut Convergence ILCB (ANR-16-CONV-0002). It has benefited from support from the French government, managed by the French National Agency for Research (ANR) and the Excellence Initiative of Aix-Marseille University (A*MIDEX). This research was also supported by the Premilang2 ANR-project (#ANR-13-BSH2-0002) and the Chunked ANR-project (#ANR-17-CE28-0013-02).
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1974. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.06.035
IV. ETUDE III – Etude Corrélationnelle : Performances
Individuelles des Babouins pour l'Extraction de Régularités
Adjacentes et Non-adjacentes

Malassis, R., Bogaerts, L., Minier-Munding, L., Fagot, J., & Rey, A. (en préparation).

Cette étude a bénéficié d'une collaboration avec Louisa Bogaerts, qui a été post-doctorante au sein du laboratoire de psychologie cognitive de l'université d'Aix-Marseille (à présent post doctorante à l'université hébraïque de Jérusalem), et travaille notamment sur les différences de performances individuelles dans des tâches d'apprentissage statistique chez l'humain (Bogaerts, Siegelman, Ben-Porat, & Frost, 2018; Siegelman, Bogaerts, Christiansen, et al., 2017; Siegelman, Bogaerts, & Frost, 2017). Il s'agit d'une analyse corrélationnelle des performances individuelles des babouins dans différentes tâches d'apprentissage de régularités séquentielles. Pour ces analyses, nous avons utilisé les données issues des Etudes I et II de ma thèse, ainsi que les données issues du travail de Minier, Fagot, et Rey (2016). Nous y avons également inclus des données issues d'une tâche de mémoire de travail, qui fait partie d'un ensemble de tâches de fond proposées aux babouins lorsqu'aucune expérience particulière n'est en cours.
## Introduction

Classiquement, l'extraction de régularités statistiques dans l'environnement a été envisagée comme reposant sur des mécanismes d'apprentissage généraux, par opposition à des mécanismes spécifiques au langage (e.g. Bates & Elman, 1996; Elman, 1998). Un certain nombre de données vont en ce sens. Ainsi, l'extraction de régularités distributionnelles est observée avec des stimuli non linguistiques (e.g. Fiser & Aslin, 2002; Saffran et al., 1999), et des liens sont observés entre les performances des participants dans ces tâches et le traitement de langues naturelles : les individus avec troubles du langage (*Specific Language Impairment*) obtiennent des performances plus faibles dans ces tâches que des individus au développement typique (chez individus avec troubles spécifiques du langage : (Evans et al., 2009; Hsu, Tomblin, & Christiansen, 2014b; Lum et al., 2014)), et des corrélations entre les performances d'apprentissage statistique et de traitement des langues naturelles sont observées au sein de cette dernière population (Misyak & Christiansen, 2012; Misyak, Christiansen, & Tomblin, 2010). De plus, certaines contraintes opèrent de manière similaire sur différents types de stimuli linguistiques et non linguistiques (e.g. similarité perceptive facilitant l'extraction de dépendances non-adjacentes, observée avec des classes de phonèmes, Newport & Aslin, 2004; Onnis et al., 2005 ; des sons musicaux, Creel et al., 2004; Endress, 2010 ; et non musicaux Gebhart et al., 2009).

Cependant, des théories récentes sur l'apprentissage statistique proposent que cet apprentissage ne soit pas sous-tendu par un mécanisme unique, mais plutôt par des principes computationnels communs, soumis à des contraintes différentes selon les régularités traitées (Frost, Armstrong, Siegelman, & Christiansen, 2015; Saffran & Thiessen, 2007; Siegelman, Bogaerts, Christiansen, & Frost, 2017). Ces contraintes seraient définies par un ensemble de facteurs perceptifs (non linguistiques), tels que la modalité de présentation (auditive, visuelle, etc), le type de stimuli, et le type de dépendance (adjacentes ou non-adjacentes). Concernant la modalité, un ensemble de données chez l'humain montre : (1) des différences quantitatives et qualitatives entre des tâches d'apprentissage statistique effectuées dans différentes modalités (e.g. auditive, visuelle, et tactile, Conway & Christiansen, 2005) ; (2) l'absence de transfert des régularités apprises d'une modalité à l'autre (e.g. Conway & Christiansen, 2006) ; et (3) l'absence de corrélation entre les performances individuelles obtenues dans différentes tâches d'apprentissage statistique (Frost et al., 2015). Des spécificités sont également retrouvées au niveau de caractéristiques plus fines des stimuli. Par exemple, dans une tâche de recherche
visuelle, les performances des participants dépendent de la localisation précise du stimulus dans leur champ visuel. Ainsi, lorsque l'élément cible est présenté à une nouvelle localisation, les performances des participants s'en trouvaient fortement dégradées (Sigman & Gilbert, 2000). Enfin, des études corréléationnelles ont montré que les performances de participants humains dans des tâches d'apprentissage de dépendances adjacentes et non-adjacentes ne sont pas corrélées (Misyak & Christiansen, 2012; Siegelman & Frost, 2015).

Cet ensemble de données suggère que l'apprentissage statistique est fortement contraint par les différentes caractéristiques des stimuli. Toutefois, le nombre d'études ayant examiné cette question reste très faible chez l'humain, et à notre connaissance, aucune étude n'a été menée chez une autre espèce. Nous avons donc effectué des analyses corréléationnelles sur les performances individuelles obtenues par des babouins dans différentes expériences d'apprentissage de régularités séquentielles, ainsi que dans une tâche de mémoire de travail, en vue de répondre aux trois questions suivantes :

(1) Les performances individuelles des babouins pour un même test sont-elles stables ?

(2) Ces performances corrèlent-elles entre les différentes tâches et les différents types de dépendances (adjacentes et non-adjacentes) ?

(3) Ces performances corrèlent-elles avec des différences inter-individuelles de mémoire de travail ?

# Méthodes

## Procédure Générale

Nous avons examiné les performances individuelles des babouins dans trois études menées au sein de notre laboratoire, dont deux réalisées dans le cadre de ma thèse. Deux de ces études ont été menées avec une tâche visuo-spatiale de pointage sériel, et examinaient l'apprentissage de dépendances adjacentes (Minier, Fagot, & Rey, 2016), et non-adjacentes (Etude I, Expériences 1 et 2). La troisième étude testait la détection de répétitions adjacentes et non-adjacentes dans des séquences de stimuli visuels (Etude II, Expérience 1).

Pour répondre à notre première question, il est nécessaire d'examiner les performances intra-test des participants, i.e. dans deux expériences réalisées avec la même tâche et le même type de dépendance. L'Etude I, qui portait sur l'apprentissage de dépendances non-adjacentes
dans une tâche visuo-spatiale de pointage sériel, comporte deux expériences, menées à plusieurs
mois d'intervalle. Les phases d'exposition étaient similaires dans leur principe général, mais
les langages employés différeraient d'une expérience à l'autre (i.e. les babouins devaient
apprendre de nouvelles dépendances non-adjacentes dans la deuxième expérience). Nous avons
donc sélectionné cette étude pour examiner la corrélation intra-tâche des performances.

Pour répondre à notre deuxième question, nous avons examiné les corrélations entre les
performances individuelles des babouins dans les deux tâches (visuo-spatiale et visuelle) et
pour les deux types de dépendances (adjacentes et non-adjacentes).

Enfin, nous avons examiné si nous observions des corrélations entre les performances
des babouins dans ces tâches et leur mémoire de travail (Question 4). Comme mesure de cette
dernière, nous avons choisi d'examiner leurs résultats dans une tâche de pointage auto-ordonnée
(en anglais, self-ordered pointing task, ci-après SOPT).

Participants

La Table 1 présente le nombre de babouins ayant complété chacune des expériences.
Nous avons sélectionné pour nos analyses corrélationnelles les expériences pour lesquelles nous
avions un nombre maximal de participants en commun. L'examen de la corrélation intra-test a
donc été effectué sur les données issues de notre Etude I, entre l'Expérience 1 et l'Expérience
2 (Langage 2). L'examen des corrélations inter-test a été réalisé en comparant l'Expérience 2
de l'Etude I (Langage 2) avec l'Etude II et l'étude de Minier et al. (2016).
<table><caption>**Table 1**

Nombre de babouins ayant complété chacune des expériences.</caption><thead><tr><th rowspan="3"></th><th rowspan="3"></th><th rowspan="3"></th><th colspan="4">Nadj</th><th colspan="2">Adj</th></tr><tr><th colspan="3">VS</th><th rowspan="2">V</th><th colspan="2">Adj</th></tr><tr><th>Etude I<br>Exp. 1</th><th>Etude I<br>Exp. 2 (L1)</th><th>Etude I<br>Exp. 2 (L2)</th><th>Minier et al.<br>(2016)</th><th>Etude II</th><th>Etude II</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Nadj</td><td rowspan="2">VS</td><td>Etude I - Exp. 2 (L1)</td><td>14</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Etude I - Exp. 2 (L2)</td><td>16</td><td>14</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>V</td><td>Etude II - Exp. 1</td><td>14</td><td>12</td><td>17</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Adj</td><td>VS</td><td>Minier et al. (2015)</td><td>8</td><td>8</td><td>10</td><td>9</td><td></td><td></td></tr><tr><td>V</td><td>Etude II - Exp. 1</td><td>14</td><td>12</td><td>17</td><td>17</td><td>9</td><td></td></tr><tr><td>SOPT</td><td></td><td></td><td>15</td><td>13</td><td>18</td><td>17</td><td>9</td><td>17</td></tr></tbody></table>

Types de dépendances : Nadj = non-adjacentes, Adj = adjacentes ; Tâches : VS = visuo-spatiale, V = visuelle. L1 = langage 1, L2 = langage 2. La valeur en bleu indique la comparaison sélectionnée pour l'analyse corrélationnelle intra-test, et les valeurs en vert les comparaisons sélectionnées pour les analyses corrélationnelles inter-tests.

## Tâches

### Tâches d'apprentissage de régularités séquentielles

La Figure 1 présente le principe général des deux tâches d'apprentissage statistique utilisées. Dans la tâche visuo-spatiale, le participant doit suivre une cible se déplaçant dans une matrice sur un écran tactile. En présentant des séquences non-aléatoires, on peut tester avec cette tâche la capacité des participants à prédire la *localisation* des cibles à venir.

Dans la tâche visuelle, le participant doit sélectionner à chaque étape de l'essai un stimulus signalé par un indice (encadré brièvement), entre deux alternatives. Avec cette tâche, on teste la capacité des participants à former des prédictions sur la *forme* du prochain stimulus à sélectionner, la localisation de ce stimulus (présenté soit dans la partie supérieure de l'écran, soit dans sa partie basse, cf. Figure 1) étant aléatoire. Pour plus de détails sur ces tâches, voir les sections *Méthodes* des Etudes I & II.
<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>**Figure 1** Illustration du déroulement d'un essai dans les tâches d'apprentissage statistique visuo-spatiale et visuelle.</figcaption></figure>

## Tâche SOPT

Dans la tâche SOPT, un certain nombre de stimuli visuels sont présentés simultanément sur un écran tactile. Les babouins doivent sélectionner chacun de ces stimuli, dans n'importe quel ordre mais sans sélectionner deux fois le même. Après chaque sélection, l'emplacement des stimuli est modifié. Effectuer cette tâche requière de maintenir en mémoire les stimuli déjà touchés.

## Séquences

Dans l'étude de Minier et al. (2016), les babouins devaient suivre une séquence de neuf cibles à chaque essai. Après une phase contrôle dans laquelle ces cibles étaient présentées dans un ordre aléatoire, les babouins étaient exposés de manière répétée à trois triplets de la forme ABC, présentés dans un ordre pseudo-aléatoire à chaque essai.

Dans l'Etude I, des séquences de trois cibles étaient présentées aux participants. Elles étaient de la forme AXB, avec deux paires A-B, et cinq (Expérience 1) ou six (Expérience 2) éléments intermédiaires X. Ainsi, la localisation de la première cible permettait de prédire celle
de la dernière, tandis que la deuxième cible apparaissait à une localisation variable et non informative. Dans une condition contrôle, des séquences de la forme XXB étaient présentées.

Enfin dans l'Etude II, les babouins étaient exposés à des séquences comportant une répétition adjacente, de la forme AA, et à des séquences comportant une répétition non-adjacente, de la forme ABA (l'ordre de passation de ces deux expériences étant contrebalancé à travers les participants). Une petite proportion d'essais contrôle était également présentés, qui impliquaient des séquences non-congruentes de la forme AB et ABC, respectivement. Ces expériences impliquaient également une phase de test dans laquelle de nouvelles séquences, isomorphes ou non, étaient présentées aux participants. Ces données n'ont pas été inclues dans nos analyses, car elles testaient une autre question, la capacité des babouins à généraliser les régularités structurelles auxquelles ils avaient été exposés à de nouveaux éléments. Seules les données des phases d'exposition aux régularités ont donc été utilisées pour nos analyses corrélationnelles.

## Analyse des Données

### Tâches d'apprentissage de régularités séquentielles

Dans les tâches que nous avons utilisées, ce sont les temps de réponse qui constituent la mesure de l'apprentissage effectué par les participants. Toutefois, les valeurs absolues de ces temps de réponse sont susceptibles de varier fortement d'un individu à l'autre, indépendamment de l'apprentissage (e.g. différences d'âge, de taille, etc). Nous avons donc calculé pour chacune des expériences et chacun des participants la différence (en ms) entre les temps de réponse moyens dans la condition contrôle, et dans la condition expérimentale.

Pour les données de Minier et al. (2016), nous avons calculé les temps de réponse moyens obtenus au cours de phase d'exposition aux triplets, que nous avons soustraits aux temps de réponse moyens de la phase aléatoire. Nous avons fait le choix d'utiliser pour ce calcul seulement les temps de réponse sur le deuxième élément des triplets.

Pour les Etudes I et II, nous avons calculé les différences entre les temps de réponse dans la condition contrôle et dans la condition expérimentale obtenus au cours de la phase d'exposition, pour le dernier élément de la séquence (i.e. l'élément qui est prédicible dans la condition expérimentale).
Pour chaque analyse de corrélation, nous avons éliminé les participants pour lesquels cette différence était inférieure ou supérieur à 2 écarts-types de la moyenne calculée sur le sous-groupe de sujets en commun aux deux expériences considérées.

## SOPT

Dans la tâche SOPT, ce sont les scores qui constituent la variable dépendante, ainsi que le niveau de difficulté atteint. En effet, le nombre d'items à sélectionner à chaque essai augmente de manière incrémentale en fonction des performances du participant. Ainsi, si le participant atteint le critère (> 80% d'essais corrects sur un bloc) à l'étape où il doit sélectionner trois items, dans le bloc suivant il aura à sélectionner quatre items ; et ainsi de suite. Nous avons donc, pour chaque participant, additionné les scores obtenus à chacune de ces étapes (cf. Annexe 1). Cette somme constitue notre indicateur de performance pour la tâche SOPT.

# Résultats

## Données Descriptives

La Table 2 présente les données descriptives pour chacune des expériences. Une forte variabilité inter-individuelle et inter-expériences est observée. Pour chacune des expériences, des individus ne présentent pas de différence de temps de réponse entre la condition contrôle et la condition expérimentale, tandis que d'autres présentent des différences de plusieurs dizaines de millisecondes. De plus, les différences moyennes sur le groupe sont plus importantes pour les expériences portant sur l'apprentissage de régularités adjacentes, que pour celles portant sur l'apprentissage de régularités non-adjacentes.
<table><caption>**Table 2** Données descriptives</caption><thead><tr><th rowspan="3">Sujet</th><th colspan="4">Nadj</th><th colspan="2">Adj</th><th rowspan="3">SOPT</th></tr><tr><th colspan="3">VS</th><th rowspan="2">V</th><th rowspan="2">VS</th><th rowspan="2">V</th></tr><tr><th>Etude I<br>Exp. 1</th><th>Etude I<br>Exp. 2 (L1)</th><th>Etude I<br>Exp. 2 (L2)</th><th>Etude II<br>Exp. 1</th><th>Minier et<br>al. (2016)</th><th>Etude II<br>Exp. 1</th></tr></thead><tbody><tr><td>ANG</td><td>5</td><td>-5</td><td>48</td><td></td><td></td><td></td><td>1.64</td></tr><tr><td>ARI</td><td>22</td><td></td><td>3</td><td>-1</td><td></td><td>29</td><td>2.27</td></tr><tr><td>ATM</td><td>-12</td><td>0</td><td>10</td><td></td><td>7</td><td></td><td></td></tr><tr><td>BOB</td><td></td><td></td><td>2</td><td>18</td><td></td><td>55</td><td>2.26</td></tr><tr><td>BRI</td><td>1</td><td>8</td><td>9</td><td>8</td><td></td><td>-5</td><td>1.92</td></tr><tr><td>DAN</td><td>-1</td><td></td><td>0</td><td>21</td><td>63</td><td>24</td><td>2.54</td></tr><tr><td>DOR</td><td>4</td><td>3</td><td>4</td><td>5</td><td>86</td><td>20</td><td>3.34</td></tr><tr><td>DRE</td><td></td><td></td><td>13</td><td>16</td><td>75</td><td>29</td><td>3.13</td></tr><tr><td>EWI</td><td>8</td><td>4</td><td>-2</td><td>33</td><td>112</td><td>54</td><td>2.94</td></tr><tr><td>FAN</td><td>5</td><td>5</td><td>5</td><td>61</td><td>65</td><td>126</td><td>3.95</td></tr><tr><td>FEL</td><td>4</td><td>-2</td><td>7</td><td>30</td><td>55</td><td>-9</td><td>2.44</td></tr><tr><td>FEY</td><td>-2</td><td>12</td><td>7</td><td>40</td><td>96</td><td>13</td><td>3.00</td></tr><tr><td>FIL</td><td>6</td><td>14</td><td>7</td><td>10</td><td>91</td><td>34</td><td>2.86</td></tr><tr><td>FLU</td><td></td><td></td><td>-2</td><td>-17</td><td>139</td><td>67</td><td>2.43</td></tr><tr><td>HAR</td><td>-3</td><td>9</td><td>-4</td><td>-22</td><td></td><td>17</td><td>2.09</td></tr><tr><td>HER</td><td>9</td><td>12</td><td>9</td><td>20</td><td></td><td>36</td><td>2.37</td></tr><tr><td>KAL</td><td>9</td><td>15</td><td>28</td><td>-4</td><td></td><td>60</td><td>1.42</td></tr><tr><td>VIO</td><td>7</td><td>10</td><td>2</td><td>-21</td><td></td><td>19</td><td>2.13</td></tr><tr><td>VIV</td><td>0</td><td>0</td><td>-3</td><td>2</td><td></td><td>-11</td><td>1.62</td></tr></tbody></table>

Types de dépendances : Nadj = non-adjacentes, Adj = adjacentes ; Tâches : VS = visuo-spatiale, V = visuelle. L1 = langage 1, L2 = langage 2. Moy = moyenne, SD = écart-type, Min = valeur minimale, Max = valeur maximale. Pour les tâches d'apprentissage statistique, les valeurs correspondent à la différence (en ms) de temps de réponse entre la condition contrôle et la condition expérimentale. Les valeurs positives indiquent des temps de réponse inférieurs dans la condition expérimentale, où les régularités présentes dans les séquences permettent de prédire la localisation (tâche VS) ou la forme (tâche V) du dernier élément de la séquence, par rapport à la condition contrôle où cette prédiction n'est pas possible. Pour SOPT, les valeurs réfèrent à la somme des scores moyens obtenus pour les différents niveaux de difficulté de la tâche atteints par le participant (voir texte principal).

## Stabilité des Performances Individuelles

La Figure 2 représente les performances des babouins dans l'Expérience 1 de l'Etude I en fonction de leurs performances dans l'Expérience 2 (Langage 2) de cette même étude. Une corrélation positive est observée, mais elle reste non-significative (r = 0.49, n = 13, p = 0.09, 95% CI = [-0.09,0.82]). Les babouins qui ont appris les dépendances non-adjacentes dans l'Expérience 1 tendent donc à être également ceux parvenant à apprendre les nouvelles dépendances non-adjacentes présentées dans l'Expérience 2. Ce résultat suggère que pour une