# Variabilité des utilisations de *Diospyros mespiliformis* Hochst. suivant les facteurs sociodémographiques au Nord-Bénin

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>**Photo 1.**
Arbre de *Diospyros mespiliformis* en peuplement naturel.
*Tree of Diospyros mespiliformis in a natural stand.*
Photo A. Daanon.</figcaption></figure>

Alain DAANON¹
Elie Antoine PADONOU²
Bokon Alexis AKAKPO¹, ³
Marcel HOUINATO¹

¹ Université d'Abomey-Calavi
Faculté des sciences agronomiques
Laboratoire d'écologie appliquée
01 BP 526, Cotonou
Bénin

² Université nationale d'agriculture
École de foresterie tropicale
BP 43, Kétou
Bénin

³ WASCAL (West African Science
Service Centre on Climate Change
and Adapted Land Use)
Federal University of Technology
PMB 65 Minna, Niger State
Nigeria

**Auteur correspondant /**
**Corresponding author:**
Bokon Alexis AKAKPO –
ab Akakpo@yahoo.fr

Doi: 10.19182/bft2021.347.a36344 - Droit d'auteur © 2021, Bois et Forêts des Tropiques - © Cirad - Date de soumission : 24 février 2020 ;
date d'acceptation : 26 octobre 2020 ; date de publication : 25 février 2021.

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

cirad

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

Licence Creative Commons :
Attribution - 4.0 International.
Attribution-4.0 International (CC BY 4.0)

**Citer l'article / To cite the article**

Daanon A., Padonou E. A., Akakpo B. A., Houinato M., 2021. Variabilité des utilisations de *Diospyros mespiliformis* Hochst. suivant les facteurs sociodémographiques au Nord-Bénin. Bois et Forêts des Tropiques, 347: 29-40. Doi : https://doi.org/10.19182/bft2021.347.a36344
RÉSUMÉ

Variabilité des utilisations de *Diospyros mespiliformis* Hochst. suivant les facteurs sociodémographiques au Nord-Bénin

Diospyros mespiliformis est une espèce d'arbre très peu étudiée malgré son importance pour les communautés locales au Bénin. Cette étude a évalué la variabilité des usages de l'espèce et de ses organes suivant les facteurs sociodémographiques (la provenance, les catégories socioculturelles, le sexe, l'âge et la profession des utilisateurs). Une enquête auprès de 233 participants a été réalisée dans les communes de Tchaourou, Sinendé et Bembèrèkè. La fréquence de citation, les usages rapportés et l'indice d'importance des organes de l'espèce ont été calculés. Des analyses de la covariance sur les usages totaux rapportés ont été réalisées afin d'évaluer les déterminants des usages de l'espèce. Des analyses en composantes principales ont été effectuées afin de caractériser les usages, suivant les déterminants des usages de l'espèce. Les résultats ont révélé que le sexe, l'âge et la provenance socioculturelle (P < 0,05) ont déterminé les usages dans la zone d'étude. Les hommes adultes ont eu plus d'intérêt pour l'espèce. Les Peuhls de Tchaourou et les Bariba de Sinendé ont utilisé davantage l'espèce comme bois énergie et bois d'œuvre. Les Bariba de Tchaourou, de Sinendé et les Peuhls de Sinendé sont plus intéressés par l'espèce pour des usages alimentaires, le fourrage et la pharmacopée. L'utilisation des organes est déterminée par l'âge et les interactions provenance-profession-âge (P < 0,05). Les racines et les écorces sont les parties les plus appréciées par les adultes et les personnes âgées. Les éleveurs, en général, et les agriculteurs de Tchaourou sont particulièrement intéressés par les racines, les tiges et les noix de l'espèce. Les agriculteurs de Bembèrèkè et les commerçants de Sinendé et de Bembèrèkè sont, quant à eux, plus enclins à l'usage des écorces. Par ailleurs, les usages de l'espèce en tant que bois et fourrage ont affecté négativement (P < 0,000) son usage alimentaire. Ces résultats sont à prendre en compte pour une stratégie de valorisation et de conservation durable de l'espèce.

**Mots-clés :** Diospyros mespiliformis,
importance ethnobotanique, variabilité
des usages, Nord-Bénin.

ABSTRACT

Variability in uses of *Diospyros mespiliformis* Hochst. according to socio-demographic factors in northern Benin

Diospyros mespiliformis is a tree species that has been very little studied despite its importance for local communities in Benin. This study assessed the variability of uses of the species and its organs according to socio-economic factors (origin, socio-cultural background and categories, gender, age and professions). A survey among 233 participants was conducted in the municipalities of Tchaourou, Sinendé and Bembèrèkè. Citation frequencies, reported uses and the index of importance of the different organs were calculated. Covariance analyses of all reported uses were performed to assess the factors determining uses of the species. Principal Component Analyses were performed to characterise these uses according to the determinants of species use. The results show that in the study zone, uses were determined by gender, age and socio-cultural background (P < 0.05). Adult men had more interest than others in the species. The Fulani from Tchaourou and the Bariba from Sinendé used the species most for fuel and timber. The Bariba from Tchaourou and Sinendé and the Fulani from Sinendé had more interest in the species for food, fodder and medicinal uses. Uses of the different organs were determined by age and origin-profession-age interactions (P < 0.05). The roots and bark were most used by adults and elderly people. Herders in general and the farmers from Tchaourou were interested more specifically in the roots, stems and fruits of the species. The farmers from Bembèrèkè and traders from Sinendé and Bembèrèkè had a greater tendency to use the bark. Furthermore, uses of the species for its wood and for fodder had a negative effect (P < 0.000) on its uses for food. These results should be taken into account in designing a strategy for the sustainable use and conservation of the species.

**Keywords:** Diospyros mespiliformis,
ethnobotanical importance, variability of
uses, northern Benin.

RESUMEN

Variabilidad de los usos del *Diospyros mespiliformis* Hochst. según los factores sociodemográficos en el norte de Benín

Diospyros mespiliformis es una especie de árbol muy poco estudiada a pesar de su importancia para las comunidades locales de Benín. Este estudio evaluó la variabilidad de los usos de la especie y de sus órganos según los factores sociodemográficos (origen, categorías socioculturales, sexo, edad y profesión de los usuarios). Se realizó una encuesta a 233 participantes en los municipios de Tchaourou, Sinendé y Bembèrèkè. Se calcularon la frecuencia de citaciones, los usos citados y el índice de importancia de los órganos de la especie. Se efectuaron análisis de la covarianza sobre los usos totales citados para evaluar los factores determinantes en los usos de la especie. Se realizaron análisis de componentes principales para caracterizar los usos, según los determinantes de los usos de la especie. Los resultados revelaron que el sexo, la edad y el origen sociocultural (P < 0,05) determinaron los usos en la zona de estudio. Los hombres tenían más interés por la especie. Los Peuhl de Tchaourou y los Bariba de Sinendé utilizaban más la especie como leña y madera de construcción. Los Bariba de Tchaourou, de Sinendé y los Peuhl de Sinendé están más interesados por la especie para usos alimentarios, forraje y farmacopea. El uso de órganos viene determinado por la edad y las interacciones origen-profesión-edad (P < 0,05). Las raíces y las cortezas son las partes más utilizadas por los adultos y los ancianos. Los ganaderos, en general, y los agricultores de Tchaourou están especialmente interesados en las raíces, los tallos y las nueces de la especie. Los agricultores de Bembèrèkè y los comerciantes de Sinendé y de Bembèrèkè están más orientados al uso de las cortezas. Asimismo, los usos de la especie como madera y forraje afectaron negativamente (P < 0,000) su utilización alimentaria. Hay que tener en cuenta estos resultados para elaborar una estrategia de valorización y de conservación sostenible de la especie.

**Palabras clave:** Diospyros mespiliformis,
importancia etnobotánica, variabilidad
de usos, norte de Benín.
Introduction

Les fruitiers sauvages jouent un rôle prépondérant
dans le quotidien des communautés rurales. De nos jours,
ils occupent une place importante dans les industries
agroalimentaires et pharmaceutiques à travers le monde
(Mapongmetsem et al., 2012). Ils sont utilisés à des fins de
consommation directe, commerciales et médicinales (Ido-
hou et al., 2013 ; Maxted et al., 2008). Ce sont des com-
pléments alimentaires pendant les périodes de soudure
(Diarra et al., 2016). Durant ces dernières années, au Bénin,
de nombreuses études ont été effectuées concernant les
diverses contributions que peuvent apporter les fruitiers
sauvages. C'est le cas, par exemple, de leur participation
dans l'alimentation des populations locales (Lougbegnon
et al., 2015 ; Akouehou et al., 2014 ; Fandohan et al., 2010),
la diversité de leurs produits (Assogbadjo et al., 2009 ;
Codjia et al., 2003), la diversité des usages et l'importance
socioculturelle et socio-économique de leurs différents
constituants (Gouwakinnou et al., 2011 ; Koura et al., 2011 ;
Ekué et al., 2010 ; Fandohan et al., 2010 ; Vodouhê et al.,
2009). Toutefois, très peu d'études ont été consacrées à
Diospyros mespiliformis Hochst.

Diospyros mespiliformis Hochst. est un fruitier sauvage de la famille des Ebenaceae encore appelé ébénier d'Afrique (photo 1). Il est relativement négligé scientifiquement au Bénin, mais très fortement convoité dans plusieurs localités voisines pour plusieurs usages (Dossou-Yovo et al., 2014 ; Djagoun et al., 2010). Les individus de l'espèce se retrouvent en abondance dans les régions tropicales d'Afrique (du

Sénégal au Cameroun). D'après Bonnet *et al.* (2008), les arbres adultes de *D. mespiliformis* peuvent atteindre 30 m de hauteur. Son habitat varie généralement des forêts guinéennes, des galeries forestières à des bords de rivière, sur des termitières et des collines rocheuses. L'espèce se rencontre aussi sur les sols lourds et bien drainés (Arbonnier, 2002). C'est une espèce d'arbre à fragments de fleurs blanches (photo 2) qui produit des fruits dont la pulpe est très sucrée et très appréciée non seulement par les singes et les oiseaux, qui assurent sa dispersion en milieu naturel, mais aussi par les populations rurales (Arbonnier, 2002).

L'ébénier d'Afrique présente un très grand intérêt pour les différentes catégories sociodémographiques dans le Nord du Bénin (Vodouhê et al., 2009). En effet, il est intensivement utilisé en alimentation, en médecine, en tant que bois de service et d'œuvre, en pratiques culturelles et autres (Vodouhê et al., 2009). Cependant, malgré l'importance révélée de l'espèce pour les communautés locales, les connaissances restent faibles sur ses différentes utilisations (variabilité des utilisations suivant les caractéristiques sociodémographiques, organes récoltés, et interactions entre les différentes utilisations) possibles (Avocèvou-Ayisso et al., 2012). Ainsi, il est très important de documenter les informations relatives à l'espèce sur ces différents aspects afin de réussir les stratégies de sa valorisation et gestion durable. Par ailleurs, en se basant sur des études antérieures, nous pouvons supposer que les utilisations et les parties collectées des espèces de fruitiers sauvages diffèrent

non seulement d'une caté-
gorie socioculturelle à l'autre
mais aussi entre les utili-
sateurs d'une même caté-
gorie socioculturelle ne se
retrouvant pas sur le même
territoire. De même, un type
d'utilisation peut influencer
la possibilité d'utiliser l'es-
pèce à d'autres fins (Avo-
cèvou-Ayisso et al., 2012).
D'où les objectifs visés
dans cette étude, consistant
à caractériser les utilisations
de D. mespiliformis suivant
les différentes catégories
sociodémographiques du
milieu d'étude, à évaluer
les usages ethnobotaniques
des organes de l'espèce sui-
vant ces différentes catégo-
ries sociodémographiques,
et enfin à estimer l'influence
des catégories d'utilisation
sur le niveau d'usage ali-
mentaire de l'espèce.

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Photo 2.**
Fruits immatures de *Diospyros mespiliformis*.
Immature fruits of Diospyros mespiliformis.
Photo A. Daanon.</figcaption></figure>
# Méthodes

## Milieu d'étude et choix des localités d'enquête

Les enquêtes ont été effectuées dans les localités riveraines des forêts classées de Wari-Maro, Alibori Supérieur, Ouémé Supérieur, Trois Rivières, Tchaourou et Ouénou-Bénou dans la région soudanienne au Bénin (figure 1), où la présence naturelle de *D. mespiliformis* (photo 3) a été forte-ment renseignée (Gnonlonfoun et al., 2015; Djagoun et al., 2010; Bonou et al., 2009). Les forêts classées de Wari-Maro, de l'Ouémé Supérieur et de Tchaourou sont davantage situées dans la commune de Tchaourou. La forêt classée de l'Alibori Supérieur se trouve dans la commune de Sinendé et celles de Ouénou-Bénou et de l'Ouémé Supérieur dans la commune de Bembèrèkè. Toutes ces communes sont sous l'influence d'un climat tropical du type soudanien humide, caractérisé par deux saisons de durée presque égale. En 2013, la population humaine y était en forte croissance (environ 4,6 %) (INSAE, 2016). Le nombre d'habitants en 2013 était de 223 138 à Tchaourou, 91 672 à Sinendé et 131 255 à Bembèrèkè (INSAE, 2016). Les principales caté-gories socioculturelles vivant dans ces communes sont constituées d'ethnies telles que les Bariba, les Nago, les Peuhls et les Wamma. Leurs principales activités sont la pro-duction agricole, l'élevage des ruminants et les petits com-merces. Par ailleurs, ces groupes ethniques représentent

les couches les plus pauvres du Bénin. Leurs dépenses journalières restent inférieures à 1 USD (INSAE, 2016). Par conséquent, elles dépendent fortement des fruitiers sauvages, utilisés à des fins alimentaires (humain et animal), sanitaires (humain), d'infrastructures et soins de santé pour les animaux (Vodouhê et al., 2009).

## Méthode d'échantillonnage

L'échantillonnage dans cette étude a été réalisé en utilisant les données sociodémographiques des localités d'enquête (INSAE, 2016). Au total, 233 personnes ont été interviewées (139 hommes et 94 femmes) à leurs domiciles et dans les langues locales. Chaque catégorie socio-démographique a été proportionnellement représentée dans l'échantillon enquêté (tableau I). Celui-ci incluait les principales catégories socioprofessionnelles (agriculteurs ou producteurs agricoles, guérisseurs traditionnels ou tradipraticiens, éleveurs, artisans et commerçants). Les personnes enquêtées ont été sélectionnées en se basant également sur les classes d'âge (Assogbadjo et al., 2008) ainsi que sur la volonté de consacrer son temps à l'interview, la période de collecte des données coïncidant avec le moment des différentes activités des populations. L'âge minimal des personnes enquêtées était de 15 ans environ, car à cet âge l'individu est capable d'expliciter l'utilisation qu'il fait de l'espèce (IUCN, 2014).

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 1.</figcaption></figure>

a) Localisation du Bénin en Afrique. b) Localisation des communes dans lesquelles les enquêtes ont été effectuées.

c) Distribution des forêts classées riveraines des localités d'enquête.

a) Location of Benin in Africa. b) Location of the communes in which the surveys were carried out.

c) Distribution of classified forests bordering the survey localities.
## Enquêtes ethnobotaniques

Les données ont été collectées à travers les observations des participants et des entretiens individuels et semi-structurés. Les enquêtes ont été effectuées sous le couvert des personnes-ressources de chaque localité. La fiche de collecte de données utilisée a renseigné principalement sur l'âge, le sexe, la catégorie socioculturelle, la profession ou l'activité principale et la provenance de l'enquêté. Pour ce qui concerne l'espèce, la fiche a visé les informations sur ses usages et les organes utilisés. Les données concernant l'importance culturelle de la plante et ses organes ont été également renseignées lors des entretiens. La liste des catégories d'usages adoptée s'est inspirée des usages obtenus par Vodouhê et al. (2009) : alimentaire, bois de service et d'œuvre, bois énergie, fourrage, médecine et autres. Les scores d'importance culturelle des catégories d'usages de la plante et de ses organes ont été attribués par chaque interviewé en s'appuyant sur la grille de Belem et al. (2008). Ces scores ont varié de 0 à 3, avec : 0 pour la catégorie d'usages la moins importante ; 1 pour la catégorie relativement importante ; 2 pour celle importante ; 3 pour la catégorie d'usages très importante.

## Traitement et analyses des données

Le traitement des informations a été consacré au calcul des indices ethnobotaniques usuels documentés dans les travaux de Assogba et al. (2017) et de Lougbegnon et al. (2015). Il s'agit de la fréquence relative de citation, la valeur des usages totaux rapportés, la valeur des usages rapportés par organe, l'indice d'importance culturelle.

La fréquence relative de citation est le nombre de fois qu'un usage spécifique de l'espèce a été cité par les interviewés d'une catégorie socioculturelle rapporté au nombre total des interviewés de la même catégorie socioculturelle. La valeur élevée de cet indice révèle généralement un accord commun pour le type d'usage ou organe/partie utilisé au sein de la catégorie socioculturelle.

Les valeurs des usages rapportés (totaux et par organe/partie de la plante) représentent le nombre moyen d'usages spécifiques rapportés pour la plante et pour l'organe/partie de la plante dans chaque catégorie socioculturelle.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Photo 3.**
Peulement forestier à dominance de Diospyros mespiliformis. Forest stand dominated by Diospyros mespiliformis. Photo A. Daanon.</figcaption></figure>

L'indice d'importance se réfère à l'indice d'importance culturelle de l'espèce (Houehanou et al., 2011). Il indique, d'une part, la valeur culturelle attribuée à la plante et, d'autre part, celle rapportée aux organes de la plante par les populations. Ainsi, ces indices ont mis en exergue la catégorie d'usages et l'organe/partie de la plante les plus importants, selon les facteurs sociodémographiques (âge, sexe, catégorie socioculturelle, provenance socioculturelle et groupe socioprofessionnel).

Des matrices de données sur ces indices en relation avec ces facteurs sociodémographiques ont été construites. Une analyse de la covariance sur les usages totaux rapportés a été effectuée afin d'évaluer les déterminants sociodémographiques qui ont influencé l'utilisation de l'espèce. La réalisation d'une analyse en composantes principales a permis de caractériser les utilisations de l'espèce suivant ces déterminants.

<table><caption>**Tableau I.**
Effectif des personnes enquêtées selon la catégorie sociodémographique, ethnique et le genre. Number of people surveyed by socio-demographic category, ethnicity and gender.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Catégorie sociodémographique</th><th colspan="2">Bariba</th><th colspan="2">Nago</th><th colspan="2">Wamma</th><th colspan="2">Peuhls</th><th rowspan="2">Total</th></tr><tr><th>F</th><th>H</th><th>F</th><th>H</th><th>F</th><th>H</th><th>F</th><th>H</th></tr></thead><tbody><tr><td>Jeunes (âge &lt; 30 ans)</td><td>7</td><td>8</td><td>10</td><td>9</td><td>5</td><td>7</td><td>3</td><td>4</td><td>53</td></tr><tr><td>Adultes (30 &lt; âge &lt; 60)</td><td>14</td><td>23</td><td>19</td><td>25</td><td>9</td><td>12</td><td>6</td><td>11</td><td>119</td></tr><tr><td>Vieux (âge ≥ 60 ans)</td><td>10</td><td>12</td><td>8</td><td>12</td><td>4</td><td>8</td><td>2</td><td>5</td><td>61</td></tr><tr><td>Total</td><td>31</td><td>43</td><td>37</td><td>46</td><td>18</td><td>27</td><td>11</td><td>20</td><td>233</td></tr></tbody></table>

F : femme ; H : homme.
## Tableau II.

Résultats de l'analyse de la covariance sur les usages totaux rapportés de *Diospyros mespiliformis*. Results of analysis of covariance on total reported uses of *Diospyros mespiliformis*.

<table><thead><tr><th>Source de variation</th><th>DL</th><th>SS</th><th>MS</th><th>F value</th><th>Pr(&gt;F)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Provenance</td><td>3</td><td>0,96</td><td>0,32</td><td>0,258</td><td>0,8551<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Catégorie socioculturelle</td><td>8</td><td>12,02</td><td>1,503</td><td>1,213</td><td>0,3085<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Sexe</td><td>1</td><td>4,99</td><td>4,986</td><td>4,024</td><td>0,0497<sup>*</sup></td></tr><tr><td>Profession</td><td>4</td><td>0,95</td><td>0,237</td><td>0,191</td><td>0,9422<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Âge</td><td>1</td><td>5,47</td><td>5,469</td><td>4,414</td><td>0,0402<sup>*</sup></td></tr><tr><td>Provenance &times; catégorie socioculturelle</td><td>1</td><td>6,01</td><td>6,013</td><td>4,853</td><td>0,0317<sup>*</sup></td></tr><tr><td>Provenance &times; sexe</td><td>1</td><td>1,37</td><td>1,37</td><td>1,106</td><td>0,2975<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Catégorie socioculturelle &times; sexe</td><td>3</td><td>5,36</td><td>1,786</td><td>1,442</td><td>0,2404<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Provenance &times; profession</td><td>6</td><td>11,23</td><td>1,871</td><td>1,51</td><td>0,1916<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Catégorie socioculturelle &times; profession</td><td>5</td><td>1,97</td><td>0,394</td><td>0,318</td><td>0,9003<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Sexe &times; profession</td><td>2</td><td>0,62</td><td>0,312</td><td>0,252</td><td>0,7781<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Provenance &times; âge</td><td>2</td><td>6,71</td><td>3,356</td><td>2,709</td><td>0,0754<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Catégorie socioculturelle &times; âge</td><td>5</td><td>9,71</td><td>1,942</td><td>1,567</td><td>0,1844<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Sexe &times; âge</td><td>1</td><td>0,39</td><td>0,392</td><td>0,316</td><td>0,5762<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Profession &times; âge</td><td>3</td><td>7,5</td><td>2,501</td><td>2,019</td><td>0,1217<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Provenance &times; sexe &times; âge</td><td>1</td><td>2,9</td><td>2,902</td><td>2,342</td><td>0,1315<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Provenance &times; profession &times; âge</td><td>3</td><td>5,87</td><td>1,956</td><td>1,578</td><td>0,2048<sup>ns</sup></td></tr><tr><td>Résiduels</td><td>56</td><td>69,39</td><td>1,239</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

DL : degré de liberté ; SS : somme des carrés des écarts ; MS : carré moyen ; F value : statistique de Fisher ;

Pr(F) : valeur de probabilité associée.

Codes du niveau de significativité : 0,000 = *** ; 0,001 = ** ; 0,01 = * ; > 0,05 = non significatif (ns).

X × Y : interaction entre deux variables ; X × Y × Z : interaction entre trois variables.

L'étude s'est également focalisée sur l'évaluation de l'importance des usages ethnobotaniques des organes de l'espèce suivant les catégories sociodémographiques. Une analyse de la covariance a été effectuée pour faire ressortir les déterminants (facteurs) sociodémographiques qui ont influencé l'utilisation des différents organes de l'espèce. Les valeurs des usages rapportés par organe ont été soumises à une analyse en composantes principales afin de déterminer les relations entre les différents usages des organes et les déterminants sociodémographiques. Auparavant, un modèle linéaire généralisé simplifié de la famille de Poisson (basé sur la valeur du critère d'information d'Akaike) a été retenu pour tester l'effet des classes d'âge sur l'utilisation des organes de l'espèce. Enfin, le même modèle linéaire généralisé de la famille de Poisson a été adopté pour tester la significativité de l'influence des autres utilisations de l'espèce sur ses usages alimentaires. Toutes les analyses ont été effectuées avec le logiciel R version 3.2 (R Core Team, 2016).

# Résultats

## Utilisations faites de *D. mespiliformis*

Les personnes enquêtées ont confirmé que les organes de l'espèce sont généralement collectés à des fins alimentaires et médicinales, mais aussi comme brosse végétale, fourrage, bois énergie, bois de service et bois d'œuvre. Les résultats de l'analyse de la covariance sur les usages totaux

rapportés (tableau II) ont révélé que les usages de *D. mespiliformis* sont déterminés par l'âge, le sexe et la provenance des catégories socioculturelles (P < 0,05). En effet, il s'est révélé que *D. mespiliformis* est majoritairement utilisé par les hommes adultes.

Par ailleurs, la projection simultanée des catégories socioculturelles, de la provenance et des utilisations de l'espèce dans les plans d'axes factoriels (figure 2) a montré que les utilisations comme bois énergie et bois d'œuvre sont plus fréquentes chez les Peuhls de Tchaourou et les Bariba de Sinendé. Cependant, les Bariba de Tchaourou, de Sinendé et les Peuhls de Sinendé ont davantage utilisé *D. mespiliformis* à des fins alimentaires, comme fourrage et en pharmacopée. S'agissant des Peuhls et Wamma de Tchaourou et des Bariba de Bembèrèkè, l'espèce a été plus employée comme brosse végétale et bois de service. Notons que les Nago et les Peuhls de Bembèrèkè ont été moins intéressés par l'espèce. Ces résultats ont été expliqués par 67,64 % des variabilités liées aux usages de *D. mespiliformis* au sein des catégories socioculturelles.

## Usages des organes de *D. mespiliformis*

Les organes utilisés de *D. mespiliformis* ont été les fruits, les feuilles, les tiges, les écorces, les racines, les pulpes et les noix. L'importance culturelle de chaque organe de *D. mespiliformis* a varié significativement suivant les facteurs sociodémographiques. En effet, l'analyse de la cova-
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 2.</figcaption></figure>

Projection des usages de *Diospyros mespiliformis* (a) et des provenances socioculturelles utilisatrices de *D. mespiliformis* (b) dans le plan d'axe formé par les deux premières composantes principales.

Projection of *Diospyros mespiliformis* uses (a) and socio-cultural provenances using *D. mespiliformis* (b) in the axis plane formed by the first two principal components.

Peuhl_Sin = Peuhls de Sinendé ; BaribaSin = Bariba de Sinendé ; Peuhl_Bem = Peuhls de Bembèrèkè ;

Bariba_Bem = Bariba de Bembèrèkè ; Nago_Tch = Nago de Tchaourou ; Wamma_Tch = Wamma de Tchaourou ;

Peuhl_Tch = Peuhls de Tchaourou ; Bariba_Tch = Bariba de Tchaourou.

Tableau III

Résultats de l'analyse de la covariance sur les usages totaux rapportés des organes de *Diospyros mespiliformis*.

Results of the analysis of covariance on the total reported uses of *Diospyros mespiliformis* organs.

<table><thead><tr><th>Source de variation</th><th>DL</th><th>SS</th><th>MS</th><th>F value</th></tr></thead><tbody><tr><td>Provenance</td><td>3</td><td>3,13</td><td>1,044</td><td>1,05ns</td></tr><tr><td>Catégorie socioculturelle</td><td>8</td><td>6,94</td><td>0,867</td><td>0,872ns</td></tr><tr><td>Sexe</td><td>1</td><td>3,13</td><td>3,125</td><td>3,142ns</td></tr><tr><td>Profession</td><td>4</td><td>7,91</td><td>1,977</td><td>1,987ns</td></tr><tr><td>Âge</td><td>1</td><td>4,97</td><td>4,965</td><td>4,992*</td></tr><tr><td>Provenance x catégorie socioculturelle</td><td>1</td><td>2,62</td><td>2,623</td><td>2,637ns</td></tr><tr><td>Provenance x sexe</td><td>1</td><td>1,25</td><td>1,247</td><td>1,253ns</td></tr><tr><td>Catégorie socioculturelle x sexe</td><td>3</td><td>3,85</td><td>1,285</td><td>1,291ns</td></tr><tr><td>Provenance x profession</td><td>6</td><td>7,5</td><td>1,249</td><td>1,256ns</td></tr><tr><td>Catégorie socioculturelle x profession</td><td>5</td><td>7,16</td><td>1,431</td><td>1,439ns</td></tr><tr><td>Sexe x profession</td><td>2</td><td>0,4</td><td>0,198</td><td>0,199ns</td></tr><tr><td>Provenance x âge</td><td>2</td><td>1,88</td><td>0,939</td><td>0,944ns</td></tr><tr><td>Catégorie socioculturelle x âge</td><td>5</td><td>3,7</td><td>0,74</td><td>0,744ns</td></tr><tr><td>Sexe x âge</td><td>1</td><td>0,06</td><td>0,057</td><td>0,057ns</td></tr><tr><td>Profession x âge</td><td>3</td><td>3,1</td><td>1,032</td><td>1,037ns</td></tr><tr><td>Provenance x sexe x âge</td><td>1</td><td>0,01</td><td>0,013</td><td>0,013ns</td></tr><tr><td>Provenance x profession x âge</td><td>3</td><td>8,68</td><td>2,893</td><td>2,908*</td></tr></tbody></table>

DL : degré de liberté ; SS : somme des carrés des écarts ; MS : carré moyen ;

F value : statistique de Fisher.

Codes du niveau de significativité : 0,05 = * ; > 0,05 = non significatif (ns).

X × Y : interaction entre deux variables ;

X × Y × Z : interaction entre trois variables.

La projection simultanée de l'usage des organes de la plante et l'interaction provenance-profession-âge dans le plan des axes formés par les deux premières composantes principales (63,67 % de toute la variabilité) sont présentées dans la figure 4. Cette analyse a révélé que les racines, les tiges et les noix de *D. mespiliformis* (figure 4a) sont les organes les plus recherchés par les éleveurs adultes de Bembèrèkè, les jeunes éleveurs de Sinendé, les vieux éleveurs de Tchaourou, les vieux agriculteurs de Tchaourou et les agriculteurs adultes de Tchaourou (figure 4b). Cependant, les écorces, les feuilles et les pulpes (figure 4a) sont, quant à elles, les parties les plus utilisées par les vieux agriculteurs de Bembèrèkè, les jeunes agriculteurs de Bembèrèkè et les commerçants adultes de Bembèrèkè et de Sinendé (figure 4b). Par ailleurs, les fruits et les feuilles (figure 4a)
<figure><img src="image_10.png" /></figure>

Photos 4.

Arbres de *Diospyros mespiliformis* dont les organes ont été récoltés :

A) racines ; B) écorce de tronc ; C) branches et feuilles.

Trees of Diospyros mespiliformis from which organs were collected:

A) roots; B) trunk bark; C) branches and leaves.

Photos B. A. Akakpo.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 3.**
Diagramme en radar montrant l'importance des organes utilisés de *Diospyros mespiliformis* suivant les classes d'âge.</figcaption></figure>

Radar diagram showing the importance of the organs used of *Diospyros mespiliformis* according to age classes.

intéressent davantage les jeunes éleveurs de Tchaourou, les éleveurs adultes de Bembèrèkè et les vieux éleveurs de Sinendé (figure 4b).

Les tiges et les feuilles (figure 5a) sont plus fréquem-
ment utilisées par les adultes et les vieux éleveurs de
Tchaourou ainsi que les vieux agriculteurs de Bembèrèkè
(figure 5b). Enfin, les fruits, les noix et les écorces (figure 5a)
de *D. mespiliformis* ont été à Bembèrèkè préférés par les
adultes commerçants et éleveurs, à Sinendé par les adultes
commerçants et à Tchaourou par les vieux et les adultes agri-
culteurs (figure 5b).

Influence des autres utilisations de *D. mespiliformis*
sur le niveau d'usage alimentaire

Le résultat de la régression linéaire généralisée de
Poisson réalisée sur la matrice des valeurs des usages rap-
portés par les enquêtés est présenté dans le tableau IV. Les
usages de l'espèce tels que le bois (œuvre et énergie) et le
fourrage ont eu une influence très significative (P < 0,000)
et négative sur l'usage alimentaire (fruit et pulpe) de l'es-
pèce. En d'autres termes, les usages de l'espèce comme
bois d'œuvre et énergie peuvent entraîner une baisse de sa
valorisation en tant que produit alimentaire. En effet, une
unité d'usage comme le bois énergie fait baisser la possibi-
lité d'usage alimentaire de 0,86 lorsque les usages en tant
que fourrage, bois d'œuvre et pharmacopée sont maintenus
constants. Pour l'utilisation en fourrage, une unité de cet
usage fait baisser la possibilité d'usage alimentaire de 3,97
lorsque les autres usages sont également restés constants
(figure 3). Par contre, aucun impact significatif n'a été relevé
en ce qui concerne les utilisations en tant que brosse végé-
tale et bois de service sur la possibilité de l'usage alimen-
taire de l'espèce (P > 0,05). Toutefois, l'usage en pharma-
copée traditionnelle n'est pas sans impact négatif sur la
possibilité d'utiliser l'espèce en alimentation.

Discussion

Cette étude a montré que *Diospyros mespiliformis* est
une espèce à usages multiples dans le Nord du Bénin. Son
importance varie aussi suivant les catégories sociodémogra-
phiques des localités étudiées. Sept catégories d'usages y
ont été rapportées. Il s'agit des usages alimentaires, en phar-
macopée, comme bois d'œuvre, bois de service, bois éner-
gie, brosse végétale et fourrage. Ces résultats confirment les
travaux de Djagoun *et al.* (2010) et de Vodouhê *et al.* (2009),
qui ont recensé pratiquement les mêmes utilisations au
Bénin. Cependant, l'évaluation dans cette étude des variabi-
lités des utilisations de l'espèce suivant les facteurs sociodé-
mographiques reste la première de l'espèce au Bénin.

Les différentes utilisations de l'espèce et de ses
organes sont déterminées par l'âge, le sexe, la provenance
socioculturelle et la profession principale des utilisateurs.
Les mêmes observations ont été faites dans plusieurs autres
études au Bénin, dont celles de Wédjangnon et al. (2016)
sur Mansonia altissima, de Akouehou et al. (2014) sur Arto-
carpus altilis et de Koura et al. (2011) sur Parkia biglobosa.
Dans cette étude, ce sont les hommes adultes qui utilisent le
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 4.</figcaption></figure>

Projection des organes utilisés de *Diospyros mespiliformis* (a) et de l'interaction âge x provenance x socioculturelle (b) dans le plan d'axe formé par les deux premières composantes principales.

Projection of the used organs of Diospyros mespiliformis (a) and the age x provenance x socio-cultural interaction (b) in the axis plane formed by the first two principal components axis plane formed by the first two principal components.

V_ElevSin = vieil éleveur de Sinandé ; A_CommSin = adulte commerçant de Sinandé ; J_AgriSin = jeune agriculteur de Sinandé ; A_AgriSin = adulte agriculteur de Sinandé ; V_AgriSin = vieil agriculteur de Sinandé ; J_ElevSin = jeune éleveur de Sinandé ; A_CommBem = adulte commerçant de Bembèrèkè ; J_AgriBem = jeune agriculteur de Bembèrèkè ; A_AgriBem = adulte agriculteur de Bembèrèkè ; V_ElevBem = vieil éleveur de Bembèrèkè ; J_ElevBem = jeune éleveur de Bembèrèkè ; A_ElevBem = adulte éleveur de Bembèrèkè ; J_ElevTch = jeune éleveur de Tchaourou ; A_ElevTch = adulte éleveur de Tchaourou ; V_ElevTch = vieil éleveur de Tchaourou ; J_AgriTch = jeune agriculteur de Tchaourou ; A_AgriTch = adulte agriculteur de Tchaourou ; V_AgriTch = vieil agriculteur de Tchaourou ; J_CommTch = jeune commerçant de Tchaourou ; V_CommTch = vieux commerçant de Tchaourou.

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 5.</figcaption></figure>

Projection des organes utilisés de *Diospyros mespiliformis* (a) et de l'interaction âge x provenance x socioculturelle (b) dans le plan d'axe formé par les composantes principales 1 et 3.

Projection of the used organs of Diospyros mespiliformis (a) and the age x provenance x socio-cultural interaction (b) in the axis plane formed by the first two principal components axis plane formed by principal components 1 and 3.

V_ElevSin = vieil éleveur de Sinandé ; A_CommSin = adulte commerçant de Sinandé ; J_AgriSin = jeune agriculteur de Sinandé ; A_AgriSin = adulte agriculteur de Sinandé ; V_AgriSin = vieil agriculteur de Sinandé ; J_ElevSin = jeune éleveur de Sinandé ; A_CommBem = adulte commerçant de Bembèrèkè ; J_AgriBem = jeune agriculteur de Bembèrèkè ; A_AgriBem = adulte agriculteur de Bembèrèkè ; V_ElevBem = vieil éleveur de Bembèrèkè ; J_ElevBem = jeune éleveur de Bembèrèkè ; A_ElevBem = adulte éleveur de Bembèrèkè ; J_ElevTch = jeune éleveur de Tchaourou ; A_ElevTch = adulte éleveur de Tchaourou ; V_ElevTch = vieil éleveur de Tchaourou ; J_AgriTch = jeune agriculteur de Tchaourou ; A_AgriTch = adulte agriculteur de Tchaourou ; V_AgriTch = vieil agriculteur de Tchaourou ; J_CommTch = jeune commerçant de Tchaourou ; V_CommTch = vieux commerçant de Tchaourou.

plus l'espèce. Ces résultats peuvent se justifier par l'importance que cette catégorie sociodémographique accorde à la plante (Gbémavo et al., 2014). Cela peut être aussi dû au fait que, dans le milieu d'étude, les utilisations et la récolte des organes de la plante incombent plutôt aux hommes (Issifou et al., 2018) et ceux-ci dans une classe d'âge plus active. En effet, toutes les actions pour une bonne valorisation de

la plante devraient cibler principalement cette couche de la population. Une variation dans les utilisations de l'espèce a été également observée suivant la provenance des catégories socioculturelles. Ce résultat corrobore ceux de Hoffman et Gallaher (2007), qui ont conclu que l'utilisation des ressources forestières, végétales et alimentaires varie d'une culture à une autre ; de ce fait, au sein d'un même
Tableau IV.

Résultat de la régression linéaire généralisée de
Poisson sur les usages rapportés indiquant l'impact
des catégories d'usages de *Diospyros mespiliformis*
sur son utilisation alimentaire.

Result of the generalized linear Poisson regression
on reported uses indicating the impact of the use
categories of Diospyros mespiliformis on its food use.

<table>
   <thead>
    <tr>
     <td>
      Usages
     </td>
     <td>
      Estimateur
     </td>
     <td>
      Std. Error
     </td>
     <td>
      Z-value
     </td>
    </tr>
   </thead>
   <tbody>
    <tr>
     <td>
      Intercept
     </td>
     <td>
      - 0,01
     </td>
     <td>
      0,10
     </td>
     <td>
      - 0,10ns
     </td>
    </tr>
    <tr>
     <td>
      Bois énergie
     </td>
     <td>
      - 0,86
     </td>
     <td>
      0,18
     </td>
     <td>
      - 4,82***
     </td>
    </tr>
    <tr>
     <td>
      Bois d'œuvre
     </td>
     <td>
      - 1,77
     </td>
     <td>
      0,25
     </td>
     <td>
      - 6,96***
     </td>
    </tr>
    <tr>
     <td>
      Bois de service
     </td>
     <td>
      - 0,23
     </td>
     <td>
      0,15
     </td>
     <td>
      - 1,59ns
     </td>
    </tr>
    <tr>
     <td>
      Brosse végétale
     </td>
     <td>
      - 0,15
     </td>
     <td>
      0,14
     </td>
     <td>
      - 1,07ns
     </td>
    </tr>
    <tr>
     <td>
      Fourrage
     </td>
     <td>
      - 3,97
     </td>
     <td>
      0,71
     </td>
     <td>
      - 5,56***
     </td>
    </tr>
    <tr>
     <td>
      Pharmacopée
     </td>
     <td>
      - 0,43
     </td>
     <td>
      0,15
     </td>
     <td>
      - 2,78**
     </td>
    </tr>
   </tbody>
  </table>

Std. Error : erreur standard ; Z-value : statistique calculée.

Codes du niveau de significativité : 0,000 = *** ;

0,001 = ** ; 0,01 = * ; > 0,05 = non significatif (ns).

pays, des zones adjacentes peuvent ne pas faire les mêmes
usages des ressources. Cette variation qui semblerait non
négligeable dans les décisions de valorisation durable de
l'espèce pourrait s'expliquer par les différences culturelles
entre catégories socioculturelles (Assogba et al., 2017).
Cependant, une différenciation dans les usages et organes
utilisés a été observée à l'intérieur d'une même catégorie
socioculturelle géographiquement séparée. C'est le cas des
Peuhls de Tchaourou et de Sinendé qui utilisent respective-
ment l'espèce comme bois (énergie et œuvre) et à des fins
alimentaires. Ce résultat peut s'expliquer par l'émergence
de nouvelles connaissances sur l'utilisation de l'espèce en
raison de l'adaptation à la situation locale.

La profession des enquêtés influe aussi sur les catégo-
ries d'utilisations des organes de la plante. En effet, comme
l'ont conclu Byg et Balslev (2004), les connaissances ethno-
botaniques sont globalement influencées par les facteurs
tels que l'ethnie, l'âge, le sexe, la religion, le niveau d'ins-
truction, la position géographique et la profession de l'en-
quêté. Ainsi, l'importance des activités principales dans les
variations des parties utilisées de *D. mespiliformis* peut être
justifiée par l'activité de l'utilisateur. Par conséquent, les
agriculteurs et les éleveurs récoltent plutôt les racines et les
feuilles de la plante pour renforcer leur santé après les acti-
vités intenses de labour ou de pâture. Les tiges et les troncs
sont principalement utilisés pour le bois énergie ou le bois
d'œuvre par les agriculteurs car ces derniers représentent
majoritairement les propriétaires du foncier dans les milieux
enquêtés, alors que, chez les commerçants, les fruits, les
noix et les pulpes de l'espèce sont activement recherchés ;
cela peut aussi révéler le caractère marchand de ces organes
de l'espèce. Les agriculteurs et les éleveurs qui les utilisent le
font davantage à des fins de consommation circonstancielle.

Les usages comme bois (énergie et œuvre), fourrage
et pharmacopée réduisent significativement la possibilité
d'usage alimentaire de l'espèce. En effet, le recours à l'es-
pèce en tant que bois (énergie et œuvre) signifie indirecte-
ment son élimination (Cunningham, 1996), par coupe ou
par dévitalisation. Ce qui impacterait sa disponibilité pour
des fins alimentaires et même constitue une menace pour
sa valorisation durable. L'émondage de l'espèce pour le
fourrage affecte aussi le cycle de reproduction de l'espèce
(Gandon, 2003; Depommier, 1998) et donc sa potentialité
pour des usages alimentaires. En ce qui concerne les usages
en pharmacopée, les racines et les écorces de l'espèce sont
recherchées par les populations. Ainsi, selon Belem et al.
(2008) et Betti (2001), la récolte intensive des racines et des
écorces des arbres peut entraîner la perte de leur vigueur
et des troubles physiologiques. Du coup, la production de
fruits est aussi touchée et impacterait directement l'usage
de l'espèce à des fins alimentaires.

Implication pour la valorisation
et la conservation
de D. mespiliformis

L'espèce *D. mespiliformis* est principalement exploi-
tée par les hommes adultes à des fins alimentaires, en
pharmacopée, comme bois d'œuvre, bois de service, bois
énergie, brosse végétale et fourrage dans le milieu d'étude.
Des actions de valorisation et de conservation de l'espèce
doivent maintenant être menées principalement en direc-
tion des hommes adultes des différentes communes consi-
dérées dans cette étude. La valorisation de l'espèce pour
des usages tels que le bois énergie et le bois d'œuvre doit
concerner plus particulièrement les Peuhls de Tchaourou et
les Bariba de Sinendé, qu'ils soient agriculteurs ou éleveurs.
Cependant, et considérant le fait que ces usages affectent
non seulement l'usage alimentaire mais aussi la survie de
l'espèce, des études doivent être menées afin de détermi-
ner la productivité et la possibilité d'exploitation de l'espèce
dans le milieu d'étude. En outre, des efforts de domestica-
tion doivent être déployés pour assurer sa conservation.

Les usages de l'espèce à des fins alimentaires, comme
fourrage et en pharmacopée sont plus importants chez les
Bariba de Tchaourou, de Sinendé et les Peuhls de Sinendé.
Le renforcement des capacités de ces groupes sociocultu-
rels pour ces utilisations à travers des pratiques durables de
collecte des organes sont nécessaires pour une meilleure
conservation de l'espèce. Les racines et les écorces ont été
les plus utilisées par toutes les classes d'âge de la popu-
lation ; ce sont des organes vitaux pour l'espèce dont l'ex-
ploitation mettrait en danger sa survie. Il serait intéressant
d'étudier la disponibilité des substances actives recher-
chées dans les racines et écorces, dans les feuilles et fruits,
afin d'en créer des substituts. Il est donc maintenant urgent
d'élaborer une stratégie de valorisation et de conservation
de l'espèce *D. mespiliformis* dans le Nord du Bénin, afin de
satisfaire les besoins des différents groupes socioculturels
tout en pérennisant la disponibilité et la survie de l'espèce.
Conclusion

De la présente étude, on peut conclure que *Diospyros mespiliformis* Hochst. est utilisée de plusieurs manières par les populations locales du Nord du Bénin. Les utilisations sollicitées de ses différents organes sont diversifiées et dépendent des groupes socioculturels et socioprofessionnels, des âges, des milieux de provenance des enquêtés et de leurs interactions. Les racines et les écorces sont les organes principalement prisés par les adultes et les vieux. Les Peuhls et les Bariba sont les groupes socioculturels qui constituent les principaux utilisateurs des différents organes de l'espèce. À cet effet, les Peuhls éleveurs sollicitent davantage les organes de l'espèce dans l'alimentation et la pharmacopée, tandis que les Bariba les utilisent plus en pharmacopée, comme brosse végétale et comme fourrage. Quant aux Nago et Wamma, ils s'attachent aux parties ligneuses de l'espèce pour le bois (service, énergie et œuvre). La convergence entre les organes les plus utilisés de l'espèce et les groupes professionnels révèle que les éleveurs et agriculteurs préfèrent les parties sensibles (racines et écorces) de l'espèce. La commercialisation de la plante se fait sans préférence particulière des organes. Pour une stratégie de valorisation et de conservation de l'espèce, non seulement ces conclusions sont à prendre en compte mais il faudra aussi évaluer les pressions de prélèvement pour chaque catégorie d'usages et les possibilités de domestication de l'espèce dans les systèmes agroforestiers (photo 5).

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Photo 5.**
Arbre de *Diospyros mespiliformis* conservé dans un champ.
*Tree of Diospyros mespiliformis* preserved in a field.
Photo A. Daanon.</figcaption></figure>

Remerciements

Les auteurs tiennent à remercier les populations pour leur disponibilité lors des collectes de données d'enquête et pour leur collaboration pertinente dans l'accomplissement de cette recherche.

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## Daanon *et al.* – Contribution des auteurs

<table><thead><tr><td>Rôle du contributeur</td><td>Noms des auteurs</td></tr></thead><tbody><tr><td>Conceptualisation</td><td>A. Daanon, M. Houinato</td></tr><tr><td>Gestion des données</td><td>A. Daanon, E. A. Padonou, B. A. Akakpo</td></tr><tr><td>Analyse formelle</td><td>A. Daanon, E. A. Padonou, B. A. Akakpo</td></tr><tr><td>Acquisition du financement</td><td>A. Daanon</td></tr><tr><td>Enquête et investigation</td><td>A. Daanon, B. A. Akakpo</td></tr><tr><td>Méthodologie</td><td>M. Houinato, E. A. Padonou</td></tr><tr><td>Gestion de projet</td><td>E. A. Padonou, B. A. Akakpo</td></tr><tr><td>Ressources</td><td>E. A. Padonou, A. Daanon</td></tr><tr><td>Logiciels</td><td>E. A. Padonou, A. Daanon, B. A. Akakpo</td></tr><tr><td>Supervision</td><td>E. A. Padonou, M. Houinato</td></tr><tr><td>Validation</td><td>E. A. Padonou, B. A. Akakpo, A. Daanon, M. Houinato</td></tr><tr><td>Visualisation</td><td>B. A. Akakpo, E. A. Padonou</td></tr><tr><td>Écriture – Préparation de l'ébauche originale</td><td>B. A. Akakpo, E. A. Padonou, A. Daanon</td></tr></tbody></table>

Bois et Forêts des Tropiques - Revue scientifique du Cirad - © Bois et Forêts des Tropiques © Cirad

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