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**Titre:** Évaluation des facteurs associés à l'occurrence des cyanobactéries
**Title:** à la prise d'eau et modélisation de leur distribution spatio-temporelle

**Auteur:** Mouhamed Ndong
**Author:**

**Date:** 2014

**Type:** Mémoire ou thèse / Dissertation or Thesis

**Référence:** Ndong, M. (2014). Évaluation des facteurs associés à l'occurrence des cyanobactéries à la prise d'eau et modélisation de leur distribution spatio-temporelle [Thèse de doctorat, École Polytechnique de Montréal]. PolyPublie. https://publications.polymtl.ca/1565/

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**URL de PolyPublie:** https://publications.polymtl.ca/1565/
**PolyPublie URL:**

**Directeurs de recherche:** Sarah Dorner, David Bird, & Tri Nguyen-Quang
**Advisors:**

**Programme:** Génie civil
**Program:**
ÉVALUATION DES FACTEURS ASSOCIÉS À L'OCCURRENCE DES CYANOBACTÉRIES À LA PRISE D'EAU ET MODÉLISATION DE LEUR DISTRIBUTION SPATIO-TEMPORELLE

MOUHAMED NDONG

DÉPARTEMENT DES GÉNIES CIVIL, GÉOLOGIQUE ET DES MINES
ÉCOLE POLYTECHNIQUE DE MONTRÉAL

THÈSE PRÉSENTÉE EN VUE DE L'OBTENTION
DU DIPLÔME DE PHILOSOPHIAE DOCTOR
(GÉNIE CIVIL)
OCTOBRE 2014
UNIVERSITÉ DE MONTRÉAL

ÉCOLE POLYTECHNIQUE DE MONTRÉAL

Cette thèse intitulée :

ÉVALUATION DES FACTEURS ASSOCIÉS À L'OCCURRENCE DES CYANOBACTÉRIES À LA PRISE D'EAU ET MODÉLISATION DE LEUR DISTRIBUTION SPATIO-TEMPORELLE

présentée par: NDONG Mouhamed

en vue de l'obtention du diplôme de : Philosophiae Doctor

a été dûment acceptée par le jury d'examen constitué de :

M. COURCELLES Benoît, Doctorat, président

Mme DORNER Sarah, Ph. D., membre et directrice de recherche

M. BIRD David, Ph. D., membre et codirecteur de recherche

M. NGUYEN-QUANG Tri, Ph. D., membre et codirecteur de recherche

M. NADEAU Daniel, Ph. D., membre

M. MANLEY Tom, Ph. D., membre externe
DÉDICACE

Cette thèse est dédiée à la mémoire de mon cher ami, promotionnaire et collègue de travail
Elhadji NGOM, ingénieur de conception en Génie chimique (option: procédés industriels), de
l'École Supérieure Polytechnique (ESP) de Dakar (SÉNÉGAL), que la terre de TOUBA lui soit
légère.
REMERCIEMENTS

Je tenais à remercier le Dr. Sarah DORNER, ma directrice de recherche pour ses encouragements, sa patience, son soutien et son apport scientifique durant toute la durée de la thèse. Je remercie également les Dr. David BIRD, Tri NGUYEN-QUANG, René KAHAWITA et Michèle PRÉVOST pour leur apport scientifique remarquable et leurs encouragements.

Je remercie aussi mes parents, Cheikh Abdoulaye NDONG et Seynabou FAYE, de même que
mes frères et sœurs pour leur patience et leur soutien tout au long de mes études.

J'accorde une mention spéciale à ma femme Ndéye Marie FAYE et ma petite fille Adja Codou
NDONG pour leur patience et leur soutien.

Mes remerciements vont aussi à l'encontre de mes amis et collègue de travail : Ehsan, Marie Laure, Arash, Anne-Sophie, Natasha McQuaid, ainsi qu'à tout le personnel de la chaire particulièrement Julie, Jacinthe, Yves Fontaine, Marcelin, Mélanie, Laura.

Je remercie aussi mes amis Sabaly Boubacar, Mbaye, Amadou, Malick, Alioune Fall et Mamadou Thiongane, Ousmane, Alioune, Babacar Diom, Cheikh Sylla ainsi que leurs épouses pour leurs encouragements, de même que Ndéye Fatou Ba et tous les autres.

Je ne saurais finir mes remerciements sans pour autant mentionner ma gratitude aux stagiaires qui ont eu à travailler avec moi durant nos campagnes d'échantillonnage notamment Ariane COMEAU et Éveline DORE.

Je remercie les organismes subventionnaires tels que l'ACDI et le CRSNG pour leur soutien financier.
RÉSUMÉ

La gestion des ressources en eau est un défi majeur compte tenu des menaces sur la qualité de l'eau. En effet, les cyanobactéries (CB) communément appelées algues bleu-vert prolifèrent fortement dans beaucoup de plans d'eau utilisés pour l'alimentation en eau potable. La gravité de ce phénomène, appelé «fleur d'eau», réside dans le fait que certaines espèces de cyanobactéries produisent des toxines qui peuvent traverser toutes les barrières du traitement conventionnel de l'eau (filtration, coagulation-floculation, sédimentation, désinfection). Plusieurs équipes de recherche à travers le monde travaillent sur cette question des «fleurs d'eau» afin de mieux comprendre ce phénomène en apportant des éléments explicatifs sur les principales causes. Cependant, la non-linéarité des facteurs impliqués (vent, température de l'eau, lumière, nutriments) ne facilite pas l'analyse des données recueillies afin de pouvoir :1) évaluer le risque d'occurrence associé à ces facteurs à une prise d'eau et 2) comprendre le rôle et l'interaction des différents mécanismes impliqués tels que l'advection et la flottabilité des cyanobactéries. L'advection dans un lac est souvent due au mouvement de l'eau induit par les effets des contraintes de vent à la surface du plan d'eau. La flottabilité des cyanobactéries est le résultat de leur changement de densité suite aux vésicules de gaz dont elles disposent et à la variation de leur contenu en glucides. C'est ainsi que cette étude a été entreprise à la suite des deux constatations relevées ci-dessus. L'objectif général est de développer des approches permettant : 1) d'évaluer quantitativement le risque d'occurrence des cyanobactéries à la prise d'eau et 2) de comprendre le rôle de l'hydrodynamique du plan d'eau, du mécanisme de régulation de la flottabilité des cyanobactéries à travers leur variation de densité et de la stratification thermique sur la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries. Les objectifs spécifiques de cette thèse sont:

* de quantifier, avec une nouvelle approche, le risque associé à l'occurrence des cyanobactéries compte tenu de la position de la prise d'eau,

* de développer un modèle déterministe avec une approche eulérienne intégrant la flottabilité des cyanobactéries afin de mieux comprendre leur distribution spatio-temporelle,

* d'étudier le comportement des cyanobactéries compte tenu d'une éventuelle stratification thermique.

L'objectif premier a permis de développer un nouvel indice pour évaluer le risque d'occurrence des cyanobactéries à la prise d'eau. Cet indice, prenant en compte la température de l'eau, la
vitesse et la direction du vent, permet de constater qu'une probabilité d'occurrence de 68 % peut être attribuée à ces facteurs selon la position de la prise d'eau à la Baie Missisquoi (latitude : 45°01'37.63'' Nord et longitude : 73°07'34.84'' Ouest) qui est un plan d'eau situé au Québec (Canada) et qui est très souvent affecté par les « fleurs d'eau » durant l'été. Cependant, une éventuelle amélioration devrait pouvoir se faire dans la mesure où le rapport des nutriments d'azote inorganique dissous (DIN)/phosphore total (TP), qui n'a pas été pris en compte, constitue également un indicateur d'occurrence des cyanobactéries.

Le deuxième objectif, à savoir le développement d'un modèle mathématique avec une approche eulérienne, intégrant la flottabilité des cyanobactéries, a permis de mettre en évidence le rôle de l'advection et de la flottabilité des CB. Le risque d'occurrence à la prise d'eau serait fortement influencé par les propriétés éco-physiologiques des cyanobactéries de pouvoir se déplacer grâce à leur propre mécanisme de flottaison dans des conditions de stabilité de la colonne d'eau lorsque les vitesses de vent sont faibles (<3 m/s). Également, le risque que les cyanobactéries affectent la prise d'eau serait plus important dans des conditions d'une colonne d'eau calme (vitesse de vent inférieure à 3 m/s) favorisant une prédominance de la flottabilité des cyanobactéries grâce à leur propre mécanisme de variation de leur densité.

Le troisième objectif, à savoir l'étude de la stratification thermique, a permis de constater que cette dernière n'est pas si forte dans les lacs peu profonds comme la Baie Missisquoi (profondeur moyenne et maximale respective de 2,8 et 4 m). De ce fait, la stabilité de la colonne d'eau apparaît comme étant la condition dominante qui favoriserait l'occurrence des CB dans le cas de Baie Missisquoi. Cette absence de stratification thermique significative pourrait également faciliter la dominance des CB dans toute la colonne d'eau. En effet, les processus dépendants de la température, en général comme le taux de croissance, pourraient être uniformes dans la colonne d'eau favorisant une éventuelle dominance des cyanobactéries quand la température optimale de croissance d'une espèce des cyanobactéries présentes est atteinte.

À l'issu de ces objectifs fixés dans cette thèse, les résultats suivants ont été obtenus :

1) une nouvelle approche a été développée pour évaluer le risque d'occurrence associé aux facteurs tels que la température de l'eau, la vitesse et la direction du vent,

2) un modèle mathématique, avec une approche eulérienne, a été développé permettant de mieux comprendre la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries et de constater à travers une
'étude de la stratification thermique dans les lacs peu profonds et eutrophes comme la Baie Missisquoi, que cette dernière n'est pas si forte et pourrait favoriser une dominance des cyanobactéries lorsque la colonne d'eau est stable et que les températures optimales de croissance sont atteintes.
ABSTRACT

Cyanobacteria or blue green algae are a concern for water resources management as a result of their occurrence in many drinking water sources. Many cyanobacterial (CB) species produce toxins that can break through the conventional water treatment processes unmodified. Many studies have been conducted to understand the main causes leading to the phenomenon of CB blooms. However, the non-linearity of the controlling factors (wind, water temperature, light, nutrients) combined with the importance of the geographic position of the drinking water intake do not facilitate the analysis of data. Among the challenges are: 1) to estimate the risk that CB occurs at drinking water intake and 2) to understand the interactions between the physics and biology among transport mechanisms such as advection and CB buoyancy. Advection in a lake is often the transport induced by water movement under wind stress effects. CB buoyancy is the result of their change of density, due to variation in the content of aerotopes (gas vesicles) and denser-than-water carbohydrate storage products. The main objective was to develop new approaches in order to: 1) evaluate CB occurrence risk at a drinking water intake and 2) understand the effects of hydrodynamics, CB buoyancy and thermal stratification on CB distribution. As such, the specific objectives of this thesis were:

* to quantify, through a new approach, the risk associated with cyanobacteria occurrence considering the geographic position of drinking water intake

* to develop a deterministic model with an eulerian approach taking into account cyanobacteria buoyancy in order to better understand their spatial and temporal distribution

* to study the behavior of cyanobacteria considering a possible thermal stratification into the water column

The first objective permitted the development of a new index to evaluate the risk associated with cyanobacteria occurrence at a drinking water intake. This index takes into account the water temperature and wind speed and direction; it showed that these factors explain together about 68% of the chance that cyanobacteria will occur at the drinking water intake in the case of a eutrophic water body like Missisquoi Bay, considering the geographic position of the drinking water intake. We suggest that it will be possible to improve this index by integrating water chemistry and fertility via the ratio of dissolved inorganic nitrogen (DIN)/total phosphorus (TP). We show that this ratio can be used as an indicator of CB risk, confirming earlier speculation.
The second objective, based on the development of a mathematical model using an eulerian approach and taking into account cyanobacterial buoyancy, was to highlight the role of advection due to wind stress and CB phototaxis in the induction of cyanobacteria density change. Through this objective, it is shown that the facilitation of vertical movement due to modification of cell buoyancy in a calm body of water (wind speed <3 m/s) is the main factor exposing the drinking water intake to cyanobacterial toxins.

The third study focused on thermal stratification. From the preceding results, it is clear that water column stability is critical to bloom dynamics. Here we show that temperature stratification that stabilizes the lake is not strong in shallow, eutrophic water bodies like Missisquoi Bay. Water column stability appears as a main condition favouring CB dominance in Missisquoi Bay. Weak stratification permits CB dominance of the entire water column. Indeed, the rate of growth, which is dependent on water temperature, could be uniform in the mixed water column and thereby facilitate a possible dominance of cyanobacteria when the optimal growth temperature of the cyanobacteria is reached in midsummer, when other forms of phytoplankton are beyond their temperature optima.

Based on the objectives defined the following findings are presented in this thesis. First, a new statistical approach is developed in order to estimate cyanobacteria risk at drinking water intake based on water temperature, wind speed and direction in a eutrophic water body like Missisquoi Bay. Second, a deterministic mathematical model based on an eulerian approach has been developed in order to understand cyanobacteria distribution in a water body. This model allowed us to show that weak thermal stratification in a shallow lake, such as Missisquoi Bay in particular, could favour cyanobacteria dominance in the water column when the elevated optimal growth temperatures are reached.
TABLE DES MATIÈRES

<table><tr><td>DÉDICACE</td><td>III</td></tr><tr><td>REMERCIEMENTS</td><td>IV</td></tr><tr><td>RÉSUMÉ</td><td>V</td></tr><tr><td>ABSTRACT</td><td>VIII</td></tr><tr><td>TABLE DES MATIÈRES</td><td>X</td></tr><tr><td>LISTE DES TABLEAUX</td><td>XIII</td></tr><tr><td>LISTE DES FIGURES</td><td>XIV</td></tr><tr><td>LISTE DES SIGLES ET ABBRÉVIATIONS</td><td>XVI</td></tr><tr><td>INTRODUCTION</td><td>1</td></tr><tr><td>CHAPITRE 1 : REVUE CRITIQUE DE LA LITTÉRATURE</td><td>4</td></tr><tr><td>1.1 État de la situation à travers le monde et particulièrement au Québec</td><td>4</td></tr><tr><td>1.2 Nature, diversité et mode d'adaptation des cyanobactéries</td><td>6</td></tr><tr><td>1.3 Occurrence des fleurs d'eaux : hypothèses explicatives jusqu'ici avancées</td><td>8</td></tr><tr><td>1.3.1 Nutriments</td><td>8</td></tr><tr><td>1.3.2 Intensité lumineuse</td><td>9</td></tr><tr><td>1.3.3 Température</td><td>10</td></tr><tr><td>1.3.4 Facteurs hydrologiques et hydrodynamiques</td><td>11</td></tr><tr><td>1.4 Toxicité (teneurs en toxines) lors d'une fleur d'eau</td><td>13</td></tr><tr><td>1.5 Système d'alerte</td><td>15</td></tr><tr><td>1.6 Distribution spatio-temporelle des cyanobactéries</td><td>20</td></tr><tr><td>1.7 Présentation de la zone d'étude (la Baie Missisquoi)</td><td>28</td></tr><tr><td>CHAPITRE 2 : OBJECTIFS DE RECHERCHE, HYPOTHÈSES ET DÉMARCHE DE L'ENSEMBLE DU TRAVAIL</td><td>32</td></tr><tr><td>2.1 Objectif général</td><td>32</td></tr><tr><td>2.2 Objectifs spécifiques</td><td>32</td></tr><tr><td>2.3 Hypothèses scientifiques originales de cette contribution scientifique</td><td>33</td></tr><tr><td>2.4 Méthodologie et cohérence des articles par rapport aux objectifs spécifiques</td><td>34</td></tr><tr><td>CHAPITRE 3 ARTICLE 1 : ESTIMATING THE RISK OF CYANOBACTERIAL OCCURRENCE USING AN INDEX INTEGRATING METEOROLOGICAL FACTORS: APPLICATION TO DRINKING WATER PRODUCTION</td><td>35</td></tr></table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>3.1</td>
      <td>Abstract</td>
      <td>36</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.2</td>
      <td>Introduction</td>
      <td>37</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.3</td>
      <td>Methodology</td>
      <td>39</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.3.1</td>
      <td>Site description</td>
      <td>39</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.3.2</td>
      <td>Field sampling and laboratory analyses</td>
      <td>40</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.3.3</td>
      <td>Meteorological data collection and treatment</td>
      <td>40</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.3.4</td>
      <td>Development of a Meteorological Index</td>
      <td>41</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4</td>
      <td>Results and Discussion</td>
      <td>47</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.1</td>
      <td>Meteorological parameters and cyanobacterial biovolume: model parameters</td>
      <td>47</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.2</td>
      <td>Meteorological parameters and cyanobacterial biovolume: Model application</td>
      <td>50</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.4.3</td>
      <td>Logistic model: Relationship between f(p) and cyanobacterial bloom occurrence</td>
      <td>52</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.5</td>
      <td>Conclusions</td>
      <td>56</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.6</td>
      <td>Acknowledgment</td>
      <td>57</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.7</td>
      <td>References</td>
      <td>57</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.8</td>
      <td>Supporting Information (SI)</td>
      <td>62</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>3.8.1</td>
      <td>Materials and Methods</td>
      <td>63</td>
    </tr>
    <tr>
      <td colspan="2">CHAPITRE 4 ARTICLE 2: HYDRODYNAMIC MODELING OF LIGHT INTENSITY AND WIND EFFECTS ON THE SPATIAL DISTRIBUTION OF CYANOBACTERIA</td>
      <td>68</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.1</td>
      <td>Abstract</td>
      <td>69</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.2</td>
      <td>Introduction</td>
      <td>69</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.3</td>
      <td>Theoretical Calculations: Hypotheses</td>
      <td>72</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.4</td>
      <td>Site Selection and Application of the eulerian Model to real CB Blooms</td>
      <td>73</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.5</td>
      <td>Results and discussion</td>
      <td>73</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.5.1</td>
      <td>Effects of light and wind</td>
      <td>73</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.5.2</td>
      <td>The formation of a thin layer of CB during a bloom</td>
      <td>77</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.5.3</td>
      <td>Application of the eulerian model to Missisquoi Bay and comparison to field data</td>
      <td>78</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.5.4</td>
      <td>Recurrent risk from cyanobacteria movement and siting of drinking water intakes</td>
      <td>82</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.6</td>
      <td>Associated content</td>
      <td>84</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.7</td>
      <td>Acknowledgment</td>
      <td>85</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.8</td>
      <td>References</td>
      <td>85</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.9</td>
      <td>Supporting Information (SI)</td>
      <td>89</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<table>
  <tbody>
    <tr>
      <td>4.9.1</td>
      <td>System of governing equations</td>
      <td>90</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.9.2</td>
      <td>Method for resolution</td>
      <td>93</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.9.3</td>
      <td>Validation benchmarking</td>
      <td>98</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.9.4</td>
      <td>Phototaxis behavior of cyanobacteria buoyancy</td>
      <td>101</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.9.5</td>
      <td>Meteorological data collection</td>
      <td>104</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>4.9.6</td>
      <td>References</td>
      <td>104</td>
    </tr>
    <tr>
      <td colspan="2">CHAPITRE 5 ARTICLE 3: THERMAL STRATIFICATION AND WATER COLUMN STABILITY EFFECTS ON CYANOBACTERIA DISTRIBUTION IN A DRINKING WATER SOURCE</td>
      <td>106</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.1</td>
      <td>Abstract</td>
      <td>107</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.2</td>
      <td>Introduction</td>
      <td>108</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.3</td>
      <td>Methodology</td>
      <td>109</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.4</td>
      <td>Results</td>
      <td>118</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.4.1</td>
      <td>Temperature modeling</td>
      <td>118</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.4.2</td>
      <td>Wind effects</td>
      <td>120</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.4.3</td>
      <td>Cyanobacteria distribution</td>
      <td>122</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.5</td>
      <td>Discussion</td>
      <td>123</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.5.1</td>
      <td>Ecological implications of the absence of stratification</td>
      <td>123</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.5.2</td>
      <td>Critical findings for cyanobacteria modeling</td>
      <td>125</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.6</td>
      <td>Conclusions</td>
      <td>126</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.7</td>
      <td>Acknowledgment</td>
      <td>127</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>5.8</td>
      <td>References</td>
      <td>127</td>
    </tr>
    <tr>
      <td colspan="2">CHAPITRE 6 : DISCUSSION GÉNÉRALE</td>
      <td>132</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>6.1</td>
      <td>Évaluation des objectifs et hypothèses de travail par rapport aux résultats obtenus</td>
      <td>132</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>6.2</td>
      <td>Rôle des processus physiques et biologiques dans la distribution spatiale-temporelle des cyanobactéries</td>
      <td>136</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>6.3</td>
      <td>Emplacement des prises d'eau et risque d'occurrence des cyanobactéries</td>
      <td>138</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>6.4</td>
      <td>Les apports de cette thèse par rapport à la problématique des cyanobactéries dans les plans d'eau</td>
      <td>139</td>
    </tr>
    <tr>
      <td colspan="2">CONCLUSIONS ET RECOMMANDATIONS</td>
      <td>140</td>
    </tr>
    <tr>
      <td colspan="2">RÉFÉRENCES</td>
      <td>143</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
LISTE DES SIGLES ET ABBRÉVIATIONS

<table><tr><td>ACDI</td><td>Agence Canadienne pour le Développement International</td></tr><tr><td>CB</td><td>Cyanobacteria</td></tr><tr><td>CBV</td><td>Cyanobacterial biovolume</td></tr><tr><td>CFI</td><td>Canadian Fondation for Innovation</td></tr><tr><td>CIDA</td><td>Canadian International Development Agency</td></tr><tr><td>CMA</td><td>Concentration Maximale Acceptable</td></tr><tr><td>CRC</td><td>Canadian Research Chair</td></tr><tr><td>CRSNG</td><td>Conseil de Recherches en Sciences Naturelles et en Génie du Canada</td></tr><tr><td>DW</td><td>Drinking Water</td></tr><tr><td>INSPQ</td><td>Institut National Santé Publique du Québec</td></tr><tr><td>TP</td><td>Total Phosphorus</td></tr><tr><td>TN</td><td>Total Nitrogen</td></tr><tr><td>DIN</td><td>Dissolved Inorganic Nitrogen</td></tr><tr><td>MDDELCC</td><td>Ministère du Développement Durable, de l'Environnement et de la Lutte contre les Changements Climatiques</td></tr><tr><td>NSERC</td><td>Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada</td></tr><tr><td>NOAA</td><td>National Oceanic and Atmospheric Administration</td></tr><tr><td>PAR</td><td>Photosynthetically Active Radiation</td></tr><tr><td>RFU</td><td>Relative Fluorescence Ratios</td></tr><tr><td>USEPA</td><td>United States Environmental Protection Agency</td></tr><tr><td>WHO</td><td>World Health Organisation</td></tr></table>
# INTRODUCTION

## Mise en contexte

L'apparition soudaine de fortes densités de cyanobactéries est un constat fait depuis des décennies. Cependant, depuis quelques années, leur fréquence d'occurrence a fortement augmenté au Québec et un peu partout dans le monde. Communément appelées « fleurs d'eau », ces importantes proliférations de cyanobactéries touchent de plus en plus les sources d'approvisionnement en eau potable. Les cyanobactéries sont plus redoutées à cause des toxines qu'elles produisent (selon les espèces) et qui peuvent avoir des conséquences sanitaires néfastes (Lévesque et al., 2014).

L'occurrence des cyanobactéries a fait l'objet de plusieurs études, menées dans des plans d'eau différents par leurs niveaux d'eutrophisation (teneur en phosphore) et situées un peu partout dans le monde, afin d'apporter des éléments explicatifs permettant d'orienter la prise de décision pour bien préserver les ressources en eau qui sont exposées. Ces études mettent en cause les conditions eutrophes (concentration en phosphore élevée) et les facteurs environnementaux tels que les conditions climatiques (température, intensité lumineuse, précipitations) et relatent aussi les changements constatés sur la qualité de l'eau (Costa et al., 2006; Fastner et al., 2007; Imamura, 1981; Jayatissa et al., 2006; Kotak & Kenefick, 1993; Lahti et al., 1997; Wang et al., 2002; Wu et al., 2008). Cependant, les résultats jusqu'ici publiés, en plus d'un désaccord sur les véritables conditions qui favorisent les fleurs d'eaux, explorent peu les comportements hydrodynamiques des plans d'eau touchés afin de mieux comprendre l'occurrence des cyanobactéries en un endroit précis d'un plan d'eau. Les informations fournies à travers ces études ne permettent pas aux gestionnaires des plans d'eau d'évaluer le risque associé à l'occurrence des cyanobactéries au niveau des prises d'eau compte tenu de leur position et des conditions climatiques.

Quant à la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries, les efforts de modélisation ont été plus axés sur une approche lagrangienne due faite de la difficulté qu'il y a de prendre en compte le comportement hydrodynamique du plan d'eau en plus de la capacité dont disposent les cyanobactéries de pouvoir réguler leur position par leur propre mécanisme de flottabilité. L'approche lagrangienne, même si elle est intéressante, permet de suivre qu'un nombre très réduit de cellules de cyanobactéries, de ce fait une vue d'ensemble sur le plan d'eau touché ne pouvait pas être obtenue.
À la suite de ces constats, les principaux axes de recherches suivants ont été retenus durant ces travaux de recherche :

1) évaluer le risque associé à l'occurrence de cyanobactéries selon la position de la prise d'eau et compte tenu de certains facteurs météorologiques. Il s'agit de développer une nouvelle approche permettant de quantifier pour une première fois la contribution des facteurs météorologiques comme le vent (vitesse, direction) et la température de l'écosystème;

2) de modéliser le mouvement des cyanobactéries en tenant en compte l'hydrodynamique du milieu (advection des cyanobactéries) et la capacité de déplacement des CB, appelée flottabilité, qui est une des propriétés éco-physiologique qui fait d'elles des espèces phytoplanctoniques particulières. Dans cette démarche, nous avons implémenté une approche de type eulérienne tout en essayant d'assurer une très bonne conservation de masse quelque soit la durée de la période simulée;

3) d'investiguer sur la stratification thermique à la Baie Missisquoi et son éventuelle influence sur la distribution des cyanobactéries.

## Organisation générale de la dissertation

Cette thèse s'articule autour de 8 parties incluant les chapitres d'articles publiés ou soumis aux revues scientifiques Water Research et Environmental Science and Technology. Il s'agit:

**1ère Partie:** L'introduction dans laquelle une mise en contexte est faite afin de situer le besoin de recherche. Elle est suivie d'une présentation de la structure de la dissertation.

**2ème Partie:** Il s'agit du Chapitre 1 qui présente la revue de la littérature dans laquelle nous rappelons l'état de la situation à travers le monde et particulièrement au Québec, les caractéristiques éco-physiologiques des cyanobactéries, les avancées de la recherche afin d'apporter des éléments explicatifs permettant de mieux comprendre l'occurrence des cyanobactéries, les mesures recommandées afin de pouvoir alerter les gestionnaires des plans d'eau, les approches mathématiques jusqu'ici développées afin de modéliser le mouvement des cyanobactéries et enfin le site d'étude qui est la Baie Missisquoi (Québec, Canada).
**3ème Partie:** C'est le Chapitre 2 dans lequel les objectifs visés à travers ces travaux de recherche sont présentés afin de délimiter le sujet dans la mesure où il s'agit d'un domaine de recherche qui implique des aspects biologiques, biochimiques, hydrologiques et hydrodynamiques. Ils sont suivis des hypothèses de travail et enfin de la cohérence des articles issus de cette recherche

**4ème, 5ème et 6ème Partie:** Ces trois parties représentent les Chapitres 3, 4 et 5 d'articles publié et soumis dans les revues scientifiques *Water Research* et *Environmental Science and Technology*. Elles présentent les différents résultats obtenus durant ces travaux de recherche. Il s'agit principalement: 1) de la méthode d'évaluation du risque d'occurrence de cyanobactéries associées aux facteurs tels que le vent (vitesse et direction) et la température de l'eau (Chapitre 3 : article 1 publié à *Water Research*), 2) de la modélisation de la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries suivant une approche eulérienne qui couple l'aspect hydrodynamique et la flottabilité des cyanobactéries sous l'effet de la lumière (Chapitre 4 : article 2 soumis à *Environmental Science and Technology*), 3) enfin, de l'effet de la stabilité de la colonne d'eau et d'une éventuelle stratification thermique sur la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries (Chapitre 5 : article 3 soumis à *Water Research*).

**7ème Partie:** Il s'agit du Chapitre 4 qui présente la discussion générale. Dans cette partie, une évaluation des résultats trouvés par rapports aux objectifs fixés et aux hypothèses de travail est faite. D'éventuelles pistes de recherche sont aussi dégagées tenant compte des aspects non pris en compte et qui pourraient nettement améliorer les résultats trouvés. Nous y abordons aussi le rôle des processus physiques et biologiques sur la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries (en particulier l'advection et la flottabilité), ainsi que l'emplacement des prises d'eau compte tenu des dispositions sur le projet de règlement sur la protection des sources d'eau. Et enfin, nous mettons en exergue les apports de ces travaux par rapport à la problématique des cyanobactéries dans les plans d'eau.

**8ème Partie:** Cette dernière partie aborde la conclusion ainsi que les recommandations faites à la suite de ces travaux.
# CHAPITRE 1 : REVUE CRITIQUE DE LA LITTÉRATURE

## 1.1 État de la situation à travers le monde et particulièrement au Québec

### - À travers le monde

Plusieurs cas d'occurrence de cyanobactéries et leurs effets sur la santé humaine ont été constatés à travers le monde. Au vu de quelques-uns présentés dans le **Tableau 1.1**, des décès ont été rapportés, ce qui démontre les effets néfastes qui peuvent découler d'une forte prolifération de cyanobactéries dans les plans d'eau.

<table><caption>**Tableau 1.1:** Les effets néfastes enregistrés à travers le monde à la suite d'occurrence de cyanobactéries</caption><thead><tr><td>Événements/Conséquences</td><td>Année</td><td>Lieu</td><td>Référence</td></tr></thead><tbody><tr><td>Plusieurs cas de gastro-entérites rapportés</td><td>1931</td><td>Ohio River (USA)</td><td>(Kuiper-Goodman et al., 1999)</td></tr><tr><td>Cas récurrents de gastro-entérites rapportés chez les enfants chaque année à la suite de bloom de cyanobactéries (Microcystis sp)</td><td>......</td><td>Harare (Zimbabwe)</td><td>(Zilberg, 1966) rapporté par (Kuiper-Goodman et al., 1999)</td></tr><tr><td>13 personnes tombent malades après avoir fréquenté un lac affecté par les cyanobactéries</td><td>1959</td><td>Saskatchewan (Canada)</td><td>(Dillenberg & Dehnel, 1960)</td></tr><tr><td>Plusieurs cas d'hépato-entérites rapportés (140 enfants et 10 adultes ont dû recourir à un traitement médical avancé-thérapie intraveineuse)</td><td>1979</td><td>Queensland (Australie)</td><td>(Byth, 1980) Rapporté par (Kuiper-Goodman et al., 1999)</td></tr><tr><td>88 cas de décès, en majorité des enfants, en plus de 2000 cas de gastro-entérites rapportés à la suite d'un événement de bloom de cyanobactéries survenu après la construction d'un barrage</td><td>1988</td><td>(Bahia) Brésil</td><td>(Teixeira et al., 1993)</td></tr><tr><td>20 nouvelles recrues de l'armée souffrent d'intoxication (dont 2 cas très sévères)</td><td>1989</td><td>Royaume-Uni</td><td>(Turner et al., 1990)</td></tr><tr><td>Plusieurs cas d'empoisonnement d'animaux dans plusieurs pays</td><td>......</td><td>Argentine, Australie Canada, Finlande Royaume-Uni, USA, Écosse</td><td>Selon la revue de synthèse présenté par (Kuiper-Goodman et al., 1999)</td></tr><tr><td>Avis de non-consommation de l'eau durant une longue période suite à l'enregistrement de concentration en toxines très élevées (population affectée: environ 4500 habitants)</td><td>du 13 Juillet au 30 Août 2011</td><td>Municipalité de Bedford (Missisquoi Bay - Québec-Canada)</td><td>(Agence de la santé et des services sociaux de la Montérégie-Québec, 2011)</td></tr><tr><td>Avis de no- consommation de l'eau durant plusieurs jours suite à l'enregistrement de concentration en toxines très élevées (population affectée: environ un demi-million d'habitants)</td><td>2014</td><td>Toledo (Ohio-États-Unis d'Amérique)</td><td>From web journal (Vox Media Inc, 2014)</td></tr></tbody></table>

Notons que cette liste non-exhaustive (**Tableau 1.1**) est loin de refléter l'ampleur du problème au niveau mondial. Cependant, elle met en exergue certains cas (des plus anciens au plus récents) qui ont été documentés.
- Au Québec

L'occurrence des CB au Québec a connu une très large médiatisation entre 2007 et 2008. Plusieurs cas de plans d'eau affectés par les CB ont été rapportés par le Ministère du Développement durable de l'Environnement et de la Lutte contre les changements climatiques (MDDELCC) (Figure 1.1). Des concentrations très élevées en toxines ont été enregistrées entrainant des avis de non-consommation comme dans le cas de la Baie Missisquoi en 2011 (Tableau 1.1). Rappelons que ces avis sont émis lorsque les concentrations en toxine dépassent la concentration maximale acceptable (CMA) qui est de 1.5µg/L pour la microcystine-LR selon les recommandations faites par Santé Canada et préconisées aussi l'INSPQ (Institut National Santé publique du Québec (INSPQ), 2005). L'organisation mondiale de la santé (WHO) recommande une CMA de 1µg/L pour la microcystine-LR (WHO, 1998). Au vu des résultats présentés dans la Figure 1.1, nous pouvons constater que le pourcentage de plans d'eau affectés est assez important (entre 50% et 70%) mais il est également à noter qu'il y a une baisse du suivi fait par le MDDELCC (nombre de sites visités). Malgré cette tendance à la baisse des sites visités (Figure 1.1), nous pouvons noter que les ressources en eau sont toujours menacées par les fortes proliférations de cyanobactéries. En effet, à cause des cyanobactéries, environ un demi-million de personnes ont reçu un avis de non consommation de l'eau pendant des jours dans la municipalité de Toledo en Ohio aux USA (récemment, en Août 2014), en plus de celui qui est survenu au Québec (Canada) en 2011 dans la municipalité de Bedford (Tableau 1.1).

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 1.1:** Évolution de la situation sur l'occurrence des cyanobactéries dans les plans d'eau au Québec (Canada) (Ministère du Développement durable de l'Environnement et de la Lutte contre les Changements Climatiques, 2013)</figcaption></figure>
## 1.2 Nature, diversité et mode d'adaptation des cyanobactéries

D'après les travaux de Hoek et al. (1996), les cyanobactéries comptent 2000 espèces réparties en 150 genres. Selon certains auteurs, 40% des espèces sont supposées toxigéniques (Jayatissa et al., 2006). Les toxines sécrétées par certaines espèces sont classées en quatre grandes catégories : les neurotoxines, les hépatotoxines, les cytotoxines et les toxines irritants comme les lipopolysaccharides (Pearson et al., 2008). Comme décrite par Rizvi and Rizvi (1992), l'interaction des cyanobactéries avec les autres organismes présents dans leur milieu est plus marquée par la production de toxines. Les cyanobactéries peuvent être classées en cinq ordres que sont : les chroococcales, les pleurocapsales, les oscillatoriales, les nostocales et les stigonématales (les deux derniers sont hétérocystes). La forme, la mobilité et la tolérance à la température (psychrophiles, mésophile, thermophile) sont également des critères de différenciation (Merceron, 2004).

Leur principal mode de métabolisme énergétique est la photosynthèse (Mur et al., 1999). Beaucoup d'études révèlent que les cyanobactéries sont observées durant les périodes pendant lesquelles la température de l'eau excède 25°C (Coles & Jones, 2000; Rapala, 1998; Robarts & Zohary, 1987). Cependant, d'après Lavoie et al. (2007) des « fleurs d'eau » ont été même observées sous un couvert de glace, ce qui laisse croire que les cyanobactéries ont une excellente capacité d'adaptation et qu'elles sont capables de proliférer quel que soit le milieu dans lequel elles vivent.

Afin de pouvoir s'adapter à une carence d'un ou de plusieurs nutriments, les cyanobactéries adoptent certains comportements que sont : l'augmentation de l'efficacité d'assimilation des nutriments, la mobilisation des réserves internes en nutriments, ou la limitation des activités non nécessaires à la survie. Les réactions généralement enregistrées lors d'une carence en nutriments sont : l'arrêt de la division cellulaire ou des altérations importantes de la structure cellulaire et du métabolisme. En cas de limitation en nitrates ou ammoniac, considérés comme les sources préférées d'azote, les cyanobactéries consacrent environ 10 % de leurs cellules synthétisées aux nitrogénases (Mur et al., 1999). Une autre possibilité pour faire face à ce déficit d'azote est de fixer ce dernier à partir de l'atmosphère (Merceron, 2004). En effet, la capacité à fixer ou non l'azote atmosphérique est une caractéristique de diversité biologique qui est propre aux hétérocystes (Wolk, 1996). Dans les travaux de Cohen et al. (1986), il est reconnu que les cyanobactéries peuvent supporter de faibles concentrations en oxygène. Elles peuvent utiliser le
bicarbonate comme source de carbone en plus du CO2 (Lavoie et al., 2007; Shapiro, 1997). Ce qui entraine une augmentation du pH à la suite des réactions d'équilibre carbonique.

Le caractère photoautotrophe strict des cyanobactéries leur impose une adaptation chromatique selon la qualité et l'intensité de la lumière comme étudié par Van Liere and Walsby (1982). Exposées à un éclairement solaire excessif, les cyanobactéries, grâce à leurs vésicules à gaz, peuvent réguler leur flottabilité pour se mettre à un certain niveau de la colonne d'eau (Belov & Giles, 1997; Howard, 1997; Kromkamp & Mur, 1984; Kromkamp & Walsby, 1990; Reynolds & Irish, 1997; Wallace & Hamilton, 2000). Cette régulation est conditionnée par la recherche de nutriments, d'éclairement adéquat, ou de proximité avec l'air. Leur habileté à se maintenir en suspension est un important facteur qui contribue à la prédominance des cyanobactéries dans les lacs (Thomas & Walsby, 1985). Cette propriété leur permet aussi de disposer des nutriments et de la lumière (Carey et al., 2012) mais aussi de ne pas être trop exposées à la lumière pouvant entrainer la photoinhibition (Sherman & Webster, 1994; Zhang et al., 2008). Cependant, certaines espèces comme Nudularia peuvent survivre à la surface de la colonne d'eau même si elles sont exposées à de fortes irradiances (Kanoshina et al., 2003). Ce phénomène d'inhibition du métabolisme de photosynthèse, pouvant être considéré comme un mécanisme de protection à long terme, permet aux cellules de réduire les dommages (Oquist et al., 1992). Visser et al. (1997) et Walsby (1997) suggèrent que l'espèce *Microsystis* possède cette habileté d'éviter la photoinhibition en se déplaçant au fond de la colonne d'eau. La photo-acclimatation est un autre moyen d'adaptation qui jouerait un rôle majeur dans l'optimisation du taux de photosynthèse (Schagerl & Mueller, 2006).

La présence de certaines substances peut également influencer l'abondance de la communauté cyanobactérienne. En effet, Pannard et al. (2008) de même que Lurling and Roessink (2006) montrent respectivement que l'atrazine et le metribuzin, qui sont des herbicides très largement utilisés dans le monde, influencent l'abondance et la communauté phytoplanctonique à l'avantage des cyanobactéries dans la mesure où elles sont moins sensibles à l'effet de ces herbicides contrairement aux algues vertes. Le dernier recours des cyanobactéries dans un milieu totalement défavorable est la possibilité d'entrer en dormance (Merceron, 2004).
# 1.3 Occurrence des fleurs d'eaux : hypothèses explicatives jusqu'ici avancées

## 1.3.1 Nutriments

La disponibilité et la concentration de certains éléments des cellules algales sont déterminantes pour l'occurrence des cyanobactéries. Il s'agit en particulier du carbone, de l'hydrogène, de l'oxygène, du phosphore, de l'azote et du sulfure. Dans un environnement aqueux naturel, l'oxygène et l'hydrogène sont fournis en quantités illimitées et le sulfure est fréquemment en excès (Downs et al., 2008; Mur et al., 1999). En ce qui concerne le carbone, c'est un important élément qui est rarement considéré comme limitant contrairement à l'azote et au phosphore (Wang et al., 2002). D'après Wongsai and Luo (2007), les « fleurs d'eau » surviennent en général dans les conditions suivantes : pH et températures élevées (supérieure à 20 °C), faible intensité lumineuse, concentration en nutriments (particulièrement le phosphore) élevée et réduction de la turbulence de l'eau. Il faut cependant noter que les variations de pH et de turbidité seraient des conséquences d'une forte densité de cyanobactéries présentes dans la colonne d'eau.

Le rapport TN/TP (azote total / phosphore total) a fait l'objet de plusieurs études pour expliquer l'occurrence des fleurs d'eaux. En effet, selon Chellappa et al. (2008), une abondance des cyanobactéries ne s'accorde pas avec un rapport (TN/TP) en deçà de 10 considéré comme étant faible. Les résultats des études de Schreurs (1992) rapportés par Mur et al. (1999), donnaient une plage de 16-23 molécules de N pour 1 molécule de P comme étant le plus favorable pour l'optimum de croissance des cyanobactéries. Auparavant, certaines études avaient conclu que la biomasse des cyanobactéries totales augmente si ce rapport (TN/TP) est supérieur à 29 (Smith, 1986), alors que ce serait la biomasse des cyanobactéries fixatrices d'azote qui augmenterait s'il décroit de 15 à 5 (Schindler, 1977). Ainsi, il apparaît qu'il n'y a pas de consensus sur l'usage du rapport TN/TP comme indicateur de l'occurrence des cyanobactéries dans un plan d'eau. Ceci est confirmé par les travaux de Jayatissa et al. (2006) réalisés au niveau des eaux douces du Sri Lanka où ces auteurs trouvent un rapport (TN/TP) inférieur à 15, conduisant dans certains cas à des proliférations abondantes de cyanobactéries alors que dans d'autres cas, il n'y en avait pas. Ainsi, ils concluent que ce rapport gênerait faiblement la croissance des cyanobactéries si les autres facteurs sont réunis.

Dans leurs récents travaux, Zhang et al. (2012) montrent que les événements de blooms de CB n'étaient pas liés au rapport (TN/TP). Cette absence de consensus pourrait être une résultante de
la capacité de stockage dont disposent les CB. En effet, il faut noter que les cyanobactéries peuvent stocker l'excès d'azote et qu'une croissance significative s'observe lorsque la concentration totale en azote est au-dessus de 0,3 mg/L (Wang et al., 2002). Ceci s'accorde avec les travaux précédents de Mur et al. (1999) selon lesquels cette possibilité de stockage dont disposent les cyanobactéries est déterminante dans la mesure où elle leur confère un avantage compétitif à long terme.

Cependant, les récents travaux faits sur les rapports de nutriments montrent qu'un faible rapport DIN/TP (azote inorganique dissous/phosphore total) serait un bon indicateur de l'occurrence des cyanobactéries dans un plan d'eau (Bergström, 2010; Ptacnik et al., 2010).

Le fer biodisponible est également considéré comme un paramètre qui a une influence sur la biomasse des cyanobactéries qui tend à augmenter quand ce dernier diminue (Hyenstrand et al., 2000). Selon Sevilla et al. (2008), la disponibilité du fer affecte la croissance cellulaire. Pour la silice, les études faites sur les écosystèmes riches en nutriments montrent que les diatomées tendent à augmenter leur compétitivité et elles sont largement avantagees par la présence de cet élément (Schelske & Stoermer, 1971).

### 1.3.2 Intensité lumineuse

La lumière fournit l'énergie photosynthétique d'où son importance dans la croissance algale (Liu et al., 2013). Zhang et al. (2012) considèrent que les conditions lumineuses sont déterminantes à l'initiation et à la durée des blooms de CB et favorisent ainsi la dominance des CB quand la disponibilité de la lumière est plus longue. Une exposition intermittente à de hautes intensités lumineuses conduit à des taux de croissance cyanobactérienne atteignant presque le maximum (Loogman, 1982).

Les CB disposent de pigments qui leur confèrent un avantage compétitif devant les autres communautés algales (Osborne & Raven, 1986). Les principaux pigments jusqu'ici connus des cyanobactéries sont la chlorophylle-a et les phycobiliprotéines (allophycocyanine, phycocyanine, phycoérythrine). Ces derniers leur permettent d'exploiter toute longueur d'onde disponible. Beaucoup de cyanobactéries sont sensibles à une exposition prolongée à de fortes intensités lumineuses bien que celles observées en surface lors des floraisons semblent supporter ces hautes intensités lumineuses. Cependant, elles peuvent aussi résister à la photoinhibition comparé aux autres groupes d'algues (Visser et al., 1997; Walsby, 1997; Zhang et al., 2008). Une turbidité
élevée peut être à l'origine d'une baisse de compétitivité des autres espèces au détriment des cyanobactéries qui arrivent à bien croître dans des conditions de forte turbidité et faible intensité lumineuse (Mur et al., 1999). Cependant, selon Huisman et al. (1999), une simple compétitivité à la lumière ne peut pas expliquer la dominance des cyanobactéries. En effet, selon ces auteurs, les caractères éco-physiologiques, en particulier la flottabilité des cyanobactéries leur permettent d'augmenter leur biomasse rapidement en facilitant l'accès aux éléments nécessaires à leur croissance (nutriments, lumière). Cependant, il faut rappeler que cette flottabilité est également fonction de l'intensité lumineuse selon plusieurs études (Belov & Giles, 1997; Kromkamp & Walsby, 1990; Reynolds et al., 1987; Wallace & Hamilton, 1999; Walsby et al., 1989). Selon Brooks et al. (1999), cette flottabilité leur confère un avantage très significatif si les nutriments sont rares à la surface du plan d'eau (migration vers les CB pour disposer d'assez de nutriments) ou en excès dans l'ensemble du plan d'eau (les CB vont migrer vers la surface pour bénéficier du maximum de lumière afin de disposer d'assez d'énergie pour leur croissance).

### 1.3.3 Température

La température est considérée comme un paramètre très important dans la mesure où les occurrences de blooms sont enregistrées durant les périodes correspondant aux températures optimales de croissance des espèces de cyanobactéries présentes. L'augmentation de la fréquence d'occurrence des cyanobactéries serait liée aux phénomènes de changements climatiques et plus particulièrement à l'augmentation des températures (Hudnell & Paul, 2008; Reichwaldt & Ghadouani, 2012). Carey et al. (2012) et Zhang et al. (2012) indexent le réchauffement des eaux de surface dans le cas où les éléments nutritifs ne sont pas limitants dans la colonne d'eau. La biomasse des cyanobactéries augmente avec la température (Kosten et al., 2011; Reynolds, 1984). Havens et al. (2003) soutiennent qu'une croissance algale rapide est observée pendant les moments chauds en été. Pour les cyanobactéries, les taux de croissance optimaux sont enregistrés durant les périodes de température de l'eau élevée, généralement quand elles excèdent 25°C (Coles & Jones, 2000; Robarts & Zohary, 1987). Ceci confirme les travaux de Wang et al. (2002) qui montrent que beaucoup d'espèces de CB atteignent un maximum de croissance lorsque la température de l'eau est au-delà de 25°C. Selon Hamilton et al. (2005), les blooms de cyanobactéries sont observés lorsque les températures au fond de la colonne d'eau sont autour de 22°C. La température semble avoir un effet sur la dominance d'une souche donnée. En effet, d'après Fastner et al. (2007), les espèces *Aphanizomenon* et *Anabeana* sont souvent dominantes
dans les régions tempérées et prolifèrent fortement quand les conditions de croissance sont favorables. Dans les zones tropicales, c'est plutôt l'espèce *Cylindrospermopsis raciborskii* qui est la plus observée dans les « fleurs d'eau » (Berger et al., 2006). Ces auteurs trouvent que *Microcystis* est une des espèces qui s'adapte le mieux à une augmentation de la température combinée à un déficit en nutriments.

Il faut noter que la température de l'eau affecte sa viscosité dans la mesure où elle tend à diminuer lorsque la température de l'eau augmente. De ce fait, en analysant la loi de Stokes utilisée dans les modèles de mouvement des cyanobactéries (Carey et al., 2012; Howard, 1997; Kromkamp & Walsby, 1990; Visser et al., 1997), il apparaît que leur vitesse de mouvement serait inversement proportionnelle à la viscosité (Reynolds, 2006). De ce fait, la formation de blooms ainsi que le mouvement seraient facilités pendant les périodes de températures élevées dans la colonne d'eau. Cependant, les faibles températures (T<20°C) pourraient faire perdre aux cyanobactéries leur flottabilité après à une accumulation de carbohydrate causée par une sensibilité aux variations de température sur les mécanismes de respiration et de photosynthèse. La production et la consommation du carbohydrate sont des processus très sensibles à la température (Thomas & Walsby, 1986). Ces auteurs montrent que cette flottabilité perdue pourrait être retrouvée dès que des températures adéquates sont atteintes.

D'autres chercheurs tels Hense (2006), mettent l'accent sur le cycle de vie des cyanobactéries pour tenter d'expliquer les « fleurs d'eau ». Cependant, il n'en était qu'à l'étape de développement du modèle. D'après ses premiers essais, il semblerait que la probabilité d'observer une « fleur d'eau » soit plus grande quand la température est élevée.

### 1.3.4 Facteurs hydrologiques et hydrodynamiques

#### - Précipitation

Jusqu'ici il existe peu d'études qui mettent en évidence les effets des précipitations sur les « fleurs d'eau » (Paerl & Paul, 2012b; Reichwaldt & Ghadouani, 2012). En effet, suite au lessivage des sols durant les précipitations, des éléments nutritifs (azote, phosphore) de même que des micronutriments sont drainés vers les plans d'eau (King et al., 2007). Une accumulation à long terme de ces nutriments en présence d'autres conditions favorables (température, lumière, vent) favorise les proliférations abondantes de cyanobactéries (Mimeault, 2002). Ces travaux sont renforcés par ceux de Jones et al. (2005) selon lesquels le maintien de la dominance des
cyanobactéries serait lié aux effets des changements climatiques qui, à la suite de fortes précipitations, augmenteraient les charges en éléments nutritifs dans les lacs.

- **Stabilité de la colonne d'eau**

La stabilité de la colonne d'eau induite par l'intensité des vitesses de vent combiné à la disponibilité de la lumière dans la colonne d'eau affectent fortement la distribution spatiale des cyanobactéries telles que *Microcystis aeruginosa* (Wang et al., 2011) et favorisent leur dominance (Carey et al., 2012; Paerl & Huisman, 2008; Taranu et al., 2012). Une alternance entre périodes de turbulence et de stabilité dans la colonne d'eau est nécessaire pour les cyanobactéries afin de pouvoir proliférer.

Quelques années auparavant Reynolds et al. (1983) montraient que la turbulence pouvait réduire le risque d'occurrence des cyanobactéries. Les occurrences de cyanobactéries sont inversement affectées par les vitesses de vents (Bormans et al., 2004). Pour confirmer cela, Cao et al. (2006) ont observé la formation d'écumes pendant les périodes durant lesquelles de faibles vitesses de vent. Une dispersion des cyanobactéries accumulées à la surface est observée quand il y a des vents de plus de 6 à 8 m/s (Kanoshina et al., 2003),ce qui montre l'importance de la stabilité de la colonne d'eau. Des auteurs comme Cao et al. (2006) et Webster and Hutchinson (1994) donnent les seuils respectifs de vitesses inférieures à 3.1 m/s ou entre 2 m/s et 3 m/s comme indicateur d'une colonne d'eau stable. Il existe quelques tentatives de modélisation de la turbulence sur la distribution des cyanobactéries faites par certains auteurs tels que Chen et al. (2009). En effet, selon ces auteurs (Chen et al., 2009), la turbulence aurait peu d'effet sur l'advection verticale. Cependant, notons que Chen et al.(2009) utilisent une approche lagrangienne pour modéliser la distribution des cyanobactéries en ignorant beaucoup d'interactions telles que l'effet de la densité de la suspension.

En effet, selon les études faites par Bouchard (2004), de courtes périodes d'anoxie, lorsque la colonne d'eau est stable, près du fond, sont nécessaires pour permettre la libération du phosphore des sédiments. Après libération, une période de turbulence permettrait de distribuer ce nutriment et les autres (fer, azote...) dans la colonne d'eau. Les cyanobactéries, grâce à leur capacité à se déplacer, vont naviguer dans la colonne d'eau pour ensuite s'imposer en ayant une importante part des nutriments à leur disposition. Il existe quelques rares espèces (munies de flagelles) qui
entrent en compétition, par contre les cyanobactéries sont plus efficaces que ces dernières (Lavoie et al., 2007).

Selon les différentes saisons et les régimes de turbulence associés, un ou des groupes phytoplanctoniques peuvent être dominants du fait d'une éventuelle modification de la stratégie de consommation des nutriments (Litchman et al., 2004). Ces auteurs s'appuient sur les travaux de Reynolds (1984) qui montrent respectivement que les diatomées sont dominantes durant les périodes pendant lesquelles la colonne d'eau est mélangée (suite à l'effet turbulence). Selon Carey et al. (2012), en plus du réchauffement de la colonne d'eau, d'autres facteurs tels que morphologie du lac combinés à la stabilité de celle-ci sont indexées comme étant les principaux facteurs favorisant l'occurrence des cyanobactéries. Belov et al. (1999), dans ces études de modélisation qui n'ont pas été confrontées à des mesures environnementales, trouvent qu'une faible turbulence est favorable aux cyanobactéries du fait de leur aptitude à se déplacer le long de la colonne d'eau et que cet aspect combiné à la photosynthèse sous des conditions de faible intensité lumineuse sont les facteurs qui expliquent la dominance des cyanobactéries dans certains plans d'eau durant des périodes données.

Dans leurs travaux réalisés au Lac de Guiers (Sénégal), Berger et al. (2006) constatent que la prolifération d'espèces cyanobactériennes est survenue à la suite de la construction d'un barrage entrainant des effets considérables au niveau de l'écoulement de l'eau. Cependant, toutes ces observations ne permettent pas d'élucider le rôle du mécanisme de flottabilité des cyanobactéries suite à la variation de leur propre densité.

## 1.4 Toxicité (teneurs en toxines) lors d'une fleur d'eau

Par rapport à la toxicité des « fleurs d'eau », plusieurs hypothèses ont été avancées. En effet, d'aucuns considèrent que les cellules de CB produisent des toxines et que ces dernières sont relarguées après leur mort naturelle ou par algicide alors que pour d'autres chercheurs, elles peuvent libérer leurs toxines de leur vivant (Merceron, 2004). Selon Schmidt et al. (2009), le relargage de toxine est intimement lié au cycle de vie des cyanobactéries (toxines relarguées lors de la sénescence, la mort ou la lyse cellulaire). Dans leurs études au niveau de 8 lacs (eutrophes et hypertrophes) en zones subtropicales dans lesquelles l'occurrence des cyanobactéries est bien connue, Wu et al. (2008) observent que les toxines extracellulaires sont fortement reliées avec les
facteurs chimiques et biologiques tels que le phosphore total, le carbone organique total, la Chlorophylle a et la biomasse de *Microcystis*.

El Herry et al. (2008) rapportent qu'une faible teneur en toxines à la suite d'une « fleur d'eau » pourrait s'expliquer par l'absence d'écumes. Contrairement à Janse et al. (2004) qui, dans leurs travaux, montrent qu'il existe une corrélation négative entre la teneur en microcystine par cellule et l'abondance du genre *Microcystis*, soutiennent que lors d'une prolifération de cyanobactéries, les colonies toxiques sont relativement dominantes, mais perdent le contrôle au fur et à mesure que la « fleur d'eau » progresse. Selon Kardinaal et al. (2007), la compétition à la lumière joue un rôle important dans la succession selon les saisons entre les souches toxiques et non toxiques de *Microcystis*. Ainsi, suite à ces expériences de compétition, ils conclurent que la souche non toxique de *Microcystis* est plus compétitive à la lumière que celle qui est toxique. En se basant sur les travaux de Nishizawa et al. (2000) et ceux de Tillett et al. (2000), selon lesquels la synthèse de toxine se fait grâce à de multiples enzymes très complexes et que cela requiert beaucoup d'énergie, Vezie et al. (2002) soutiennent que les souches non toxiques sont favorisées en milieu déficitaire en lumière et en nutriments. Ceci est aussi appuyé par les résultats de Lehtimäki et al. (1994) qui avaient constaté qu'une souche non toxique de *Nodularia* croit plus rapidement que la même souche toxique dans des conditions de faibles concentrations en phosphore. Ainsi, l'augmentation des charges nutritives conduisant à une forte eutrophisation favorise la croissance de souches toxiques au détriment de celles qui sont non toxiques (Chellappa et al., 2008).

D'autre part, Wongsai and Luo (2007) révèlent que la formation de souches toxiques ou non est dépendante de l'azote plutôt que du phosphore et que les « fleurs d'eau » toxiques surviendraient pour des rapports azote total sur phosphore total élevés en plus d'une teneur élevée en azote sous forme d'ammoniac. Ces propos, confirmés par des études spécifiques relatées à travers cette revue, permettent de voir que les cyanobactéries sont souvent mises dans des conditions idéales pour une éventuelle prolifération au détriment des autres espèces phytoplanctoniques. Le relargage de toxines en milieu aquatique naturel est considéré par Jang et al. (2008) comme un moyen de défense contre le zooplancton et que les substances produites par le zooplancton (dont la composition n'est pas connue) constituent l'élément déclencheur qui stimule le relargage.
Sur cet aspect de production de toxine selon les espèces présentes, il existe diverses explications aussi complexes les unes que les autres. Ainsi, il apparaît une difficulté majeure afin de pouvoir évaluer le risque lié à la toxicité d'une « fleur d'eau » pour les plans d'eau qui sont utilisés comme sources d'approvisionnement en eau potable. La complexité de cet aspect, qui demeure la plus grande préoccupation lors des fleurs d'eaux, ne facilite pas sa prise ne compte dans les modèles existants.

## 1.5 Système d’alerte

La plupart des études initiées dans l'optique de pouvoir prévenir les risques causés par les cyanobactéries se sont basées sur les travaux de Bartram and Chorus (1999). Diverses propositions ont été faites dans ce sens afin de standardiser les paramètres les plus pertinents qui sont susceptibles de servir d'indicateurs pour le niveau de toxicité (concentration en toxine) lors de la prolifération de cyanobactéries. Les systèmes d'alerte jusqu'ici proposés essaient de relier la toxicité aux paramètres tels que le biovolume, la densité cellulaire et la biomasse. Le principal outil largement utilisé est la mesure in vivo des pigments fluorescents photosynthétiques. Cependant, d'après Gregor et al. (2007), ces pigments ne sont pas toujours directement reliés au biovolume, à la densité cellulaire et dans certains cas, cette mesure de fluorescence in vivo ne reflète pas la concentration de ces pigments. Argumentant ce fait, ils se basent sur travaux de Kiefer (1973), SooHoo et al. (1986) et Vincent et al. (1984) selon lesquels les pigments fluorescents photosynthétiques dépendent en partie de l'état physiologique des cellules et de leurs photosystèmes qui seraient affectés par d'autres facteurs tels que leur cycle de vie, la disponibilité des nutriments et l'accessibilité à la lumière.

Parmi les paramètres recommandés par l'Organisation mondiale de la santé (OMS) figure la concentration en chlorophylle a. Selon les études faites par Watzin et al. (2006) sur le lac Champlain entre 2002 et 2004, la chlorophylle a n'est pas un bon indicateur du niveau de toxicité et du potentiel de production de toxines par les cyanobactéries. Dans ces travaux, qui ont permis d'analyser 1011 échantillons recueillis au niveau de la Baie Missisquoi, de la Baie de Burlington, de St Albans et celle de Maquam ainsi que dans d'autres endroits du lac, il a été confirmé que les teneurs en microcystine ne sont pas corrélées avec la densité cellulaire phytoplanctonique. D'après Watzin et al. (2006), ceci a été déjà énoncé par Cronberg et al. (1999) et appuyé par les explications de Rinta-Kanto et al. (2005b) de même que Wilson et al. (2005), qui indexent la
présence de souches toxiques et non toxiques comme la raison pour laquelle la densité cellulaire n'est pas généralement un bon prédicateur de la concentration en toxines. Il est apparu dans ces études faites par Wazin et al. (2006) que la teneur en toxine n'est proche de 1µg/L, correspondant au niveau d'alerte 1 de l'OMS, que si la densité cellulaire des souches toxiques dépasse les 4000 cellules/mL. C'est ainsi que le niveau d'alerte a été relevé de 2000 cellules/mL à 4000 cellules par mL en 2003 et 2004 concernant le seuil d'alerte « Vigilance » au niveau de Vermont (USA) (niveau Vigilance : Avis officiel d'une possible formation de bloom de cyanobactéries).

Les travaux de Watzin et al. (2006) doivent être nuancés si l'on se fie aux résultats obtenus par Izydorczyk et al. (2009) qui ont pu mettre en évidence une importante corrélation entre la chlorophylle a cyanobactérienne mesurée in vivo et les teneurs en toxines (microcystine). Rappelons que jusqu'ici, il n'a été relevé nulle part dans la littérature cette possibilité de mesurer les densités cellulaires des souches toxiques et non toxiques en utilisant des sondes fluorescentes. Seuls les comptes taxonomiques permettent d'accéder à cette information.

Selon Schmidt et al. (2009), les teneurs en toxine dissoute sont positivement corrélées avec la densité des vieilles cellules. Les derniers développements obtenus dans ce sens montrent une bonne corrélation entre biovolume et teneur en toxine pour les études menées en 2008 dans la Baie Missisquoi et dans un réservoir d'eau du Yamaska (au Québec) (McQuaid et al., 2011). Ces résultats de McQuaid et al. (2011) pourraient s'expliquer par un potentiel toxique qui serait en lien avec biovolume selon les espèces présentes.

Malgré les résultats trouvés, Watzin et al. (2006) reconnaissent la difficulté qui réside dans la recherche d'outils pour pouvoir alerter à temps d'une éventuelle prolifération abondante de cyanobactéries, même si un bon programme de suivi est mis en place dans un espace aquatique donné. Cette dernière serait fortement liée aux changements spatio-temporels des conditions météorologiques qui influencent le changement brusque de la densité cellulaire des cyanobactéries. Ainsi, il apparaît une autre difficulté qui ne saurait être contournée qu'en incluant les facteurs météorologiques dans les systèmes d'alerte afin de tenir compte de cet aspect. Ceci a été également soulevé dans les travaux de Izydorczyk et al. (2005) qui ont eu à constater un changement rapide de la fluorescence quand les vents étaient dirigés vers la prise d'eau.

Dans le suivi de la prolifération des cyanobactéries, la variabilité spatio-temporelle est une des difficultés majeures rencontrées comme annoncé par Briënt et al. (2008). Ainsi, dans le cas d'une
zone qui devrait recevoir une prise d'eau, l'installation de cette dernière pourrait être faite tenant compte de la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries, en cas de « fleur d'eau », influencée par le comportement hydrodynamique (dépendant des conditions météorologiques).

La variabilité qui peut exister au sein d'une espèce rend complexe la mise en place d'un éventuel système d'alerte par rapport aux teneurs en toxines. En effet, tel est le cas avec l'espèce *Cylindrospermopsis raciborskii* retrouvé dans les études de Berger et al. (2006) faites au Sénégal. Ce dernier n'exprime pas sa toxicité alors que, selon les études de Falconer (2001) rapportées par Lavoie et al. (2007), elle a été la principale espèce qui avait causé des cas d'intoxication en Australie. Cette variabilité pourrait expliquer les diverses corrélations trouvées de part et d'autre et répertoriées dans le **Tableau 1.2** qui donne les résultats d'études qui ont été faites afin de corréler la production de toxines et la biomasse ou densité cellulaire à certains paramètres.

Ainsi, une approche probabiliste pourrait servir dans l'évaluation du niveau de risque pour les prises d'eau.
<table><caption>**Tableau 1.2:** Études réalisées pour corréler divers facteurs liés aux cyanobactéries</caption><thead><tr><th>Méthodologie</th><th>Site d'étude</th><th>Corrélation</th><th>Coefficient de détermination (r²)</th><th>Auteurs</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="24">Pas de mesure in vivo. Toutes les méthodes utilisées sont analytiques</td><td rowspan="24">Lac Lianhuahu (Chine)</td><td>Toxine intra (Micorcystin (MC)) vs Chl a</td><td>0,11</td><td rowspan="24">(Zheng et al., 2004)</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs biomasse Cyanobacteria</td><td>-0,18</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs biomasse A. flos aqua</td><td>-0,32</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs biomasse M. aeruginosa</td><td>0,16</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs Azote totale</td><td>0,02</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs Phosphore total</td><td>-0,74</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs nitrate</td><td>0,08</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs nitrite</td><td>-0,09</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs ammoniac</td><td>0,83</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs Phosphore total dissout</td><td>0,36</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs ortho-phosphate</td><td>-0,26</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs rapport azote sur phosphore</td><td>-0,76</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs Température</td><td>0,07</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs Conductivité</td><td>-0,13</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs pH</td><td>0,09</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs Oxygéne dissout</td><td>-0,17</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs Chl a</td><td>-0,32</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs biomasse Cyan</td><td>0,32</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs biomasse A. flos aqua</td><td>0,28</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs biomasse M. aeruginosa</td><td>0,08</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs Azote totale</td><td>0,30</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs Phosphore total</td><td>0,38</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs nitrate</td><td>-0,41</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs nitrite</td><td>0,16</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs ammoniac</td><td>-0,29</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs Phosphore total dissout</td><td>0,61</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs ortho-phosphate</td><td>-0,02</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs rapport azote sur phosphore</td><td>-0,43</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs Température</td><td>0,50</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs Conductivité</td><td>-0,31</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs pH</td><td>0,61</td></tr><tr><td>Toxine intra (MC) vs Toxine extra (MC)</td><td>-0,01</td></tr><tr><td>Toxine extra (MC) vs Oxygéne dissout</td><td>0,58</td></tr><tr><td rowspan="3">Mesure de la phycocyanine in vivo avec la sonde fluorométriques Turner, with phycocyanin optical kit</td><td rowspan="3">Réservoir d'eau de Sulejow (Pologne)</td><td>Fluorescence de la PC vs biomasse Cyan (si biomasse Cyan &lt; 15mg/L)</td><td>r=0,65 (n=32, p&lt;0,05)</td><td rowspan="3">(Izydorczyk et al., 2005)</td></tr><tr><td>Fluorescence de la PC vs toxine totale (MC) (si toxine totale (MC) &lt; 3 µg/L)</td><td>r=0,51 (n=32, p&lt;0,05)</td></tr><tr><td>Biomasse Cyan vs toxine totale (MC)</td><td>r=0,74 (n=31, p&lt;0,05)</td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tableau 1.2: Études réalisées pour corréler divers facteurs liés aux cyanobactéries (Suite)</caption><thead><tr><th>Méthodologie</th><th>Site d'étude</th><th>Corrélation</th><th>Coefficient de détermination (r²)</th><th>Auteurs</th></tr></thead><tbody><tr><td>Mesure de la fluorescence de la phycocyanine un spectromètre Luminescente Perkin Elmer et absorbance avec un spectrophotomètre (UV-160A)</td><td>Réservoir d'eau<br>Daechung<br>(République de Corée)</td><td>PC mesurée in vivo vs PC extraite<br>PC mesurée in vivo vs Secchi depth<br>PC mesurée in vivo vs Chl a<br>PC mesurée in vivo vs Cyan (cellules/mL)<br>PC mesurée in vivo vs Microcystis (cellules/mL)<br>PC mesurée in vivo Oscillatoria (cellules/mL)<br>En Log : PC extraite vs Chl a<br>En Log : PC extraite vs Cyano (cellules/mL)</td><td>0,886 (p&lt;0,001)<br>-0,823 (p&lt;0,001)<br>0,786 (p&lt;0,001)<br>0,607 (p&lt;0,001)<br>0,401 (p&lt;0,01)<br>0,576 (p&lt;0,001)<br>0,803 (p ??)<br>0,353 (p ??)</td><td>(Ahn et al., 2007)</td></tr><tr><td>Mesure de la phycocyanine faite avec la sonde TriOS qui est un fluoromètre miniaturisé et submersible Longueur d'onde d'excitation : 620 nm Longueur d'onde d'émission : 655 nm</td><td>Plan d'eau à l'Ouest de la France</td><td>En Log : Concentration en PC vs Cyan (cellules/mL)<br>En Log : Cyan (cellules/mL) vs Chl a<br>Contenu cellulaire en PC vs Cyan (cellules/mL)<br>Contenu cellulaire en PC vs biovolume estimé<br>Contenu cellulaire en Chla vs Cyan (cellules/mL)</td><td>r²=0,7296<br>r²=0,4285<br>r²=0,74 (n=71, p&lt;0,05)<br>r²=0,78 (n=71, p&lt;0,05)<br>r²=0,68 (n=71, p&lt;0,05)</td><td>(Brient et al., 2008)</td></tr><tr><td>Mesure faite avec la sonde de type Bio-Tek Flx 800 2 Longueurs d'onde d'excitation : 485 nm (algues eucaryotes) et 590 nm (cyanobactéries) Longueur d'onde d'émission : 680 nm</td><td>Réservoir d'eau Vir (République Tchéque)</td><td>À 10 m de la prise d'eau<br>Cyan (cellules/mL) vs Fluorescence (r.u)<br>À 30 m et 50 m de la prise d'eau<br>Cyan (cellules/mL) vs Fluorescence (r.u)</td><td>r= 0,96 (n=32, p=??)<br>r= 0,74 (n=79, p=??)</td><td>(Gregor et al., 2007)</td></tr><tr><td>Mesure de chl a faite avec la sonde bbe-Moldaenke. Sonde disposant de 6 longueurs d'onde d'excitation (370, 450, 525, 570, 590 et 610) correspondant à différents groupes algales (algues vertes, chlorophyta, cyanobactéries, chromophyta, dinophyta, et cryptophyta). Résultats Cells/mL obtenus suite a un comptage taxonomique</td><td>Réservoir d'eau<br>Brno<br>Réservoir d'eau Mostiste<br>(République Tchéque)</td><td>Réservoir d'eau Brno<br>Chl a vs biomasse M. aeruginosa et M. ichtyoblabe (cellules/mL)<br>Chl a vs biomasse diatomées (cellules/mL)<br>Réservoir d'eau Mostiste<br>Chl a vs biomasse Staurastrumsp. (cellules/mL)</td><td>r²= 0,86<br>r²=0,95<br>r²=0,83</td><td>(Gregor et al., 2005)</td></tr><tr><td>Mesure faite online avec la fluoromètre AOA comportant 5 longueurs d'ondes : 450, 525, 570, 590 et 610 nm Limite de détection : 0,05 ugChl a /L</td><td>Réservoir d'eau de Sulejow (Pologne)</td><td>Biovolume Cyan vs Chl a<br>Toxine intra (MC) vs Chl a<br>Chl a : excitée à la longueur d'onde appropriée pour les cyanobactéries (???? nm)</td><td>r=0,68 (n=46, p&lt;0,05)<br>r=0,70 (n=46, p&lt;0,05)</td><td>(Izydorczyk et al., 2009)</td></tr><tr><td>Sonde multi-paramètres : YSI phycocyanine : Longueur d'onde d'excitation : 590 nm Longueur d'onde d'émission : 660 nm Chlorophylle a Longueur d'onde d'excitation : 470 nm Longueur d'onde d'émission : 680 nm</td><td>Baie Missisquoi et réservoir d'eau<br>Lemieux (Québec, Canada)</td><td>Biovolume (mm³/L) vs microcystine-LR<br>Log cyanobacteria vs microcystine-LR<br>Log in vivo Phycocyanine vs microcystine-LR</td><td>r=0,742<br>(n=19, p=0,0003)<br>r=0,72 (n=19, p=0,0004)<br>r=0,634<br>(n=42, p=0,00001)</td><td>(McQuaid et al., 2011)</td></tr></tbody></table>
Cependant, les prises d'eau étant des points d'intérêt majeurs dans beaucoup de plans d'eau, il est impératif de pouvoir évaluer le risque associé à la présence de cyanobactéries en forte densité à ces endroits. En outre, cela implique une prise en compte de l'aspect positionnement géographique de la prise d'eau. Cet aspect n'est jusqu'ici pas disponible dans les outils de prédiction. Le chapitre 3 de cette thèse est consacré à cet aspect.

## 1.6 Distribution spatio-temporelle des cyanobactéries

Les recherches menées jusqu'ici se concentrent sur les conditions eutrophes propices à leur prolifération et les changements constatés sur la qualité de l'eau (Costa et al., 2006; Elliott, 2012; Fastner et al., 2007; Imamura, 1981; Jayatissa et al., 2006; Kotak & Kenefick, 1993; Lahti et al., 1997; McCarthy et al., 2013; Wang et al., 2002; Wu et al., 2008), même si l'on indexe l'influence de l'hydrodynamique du milieu aquatique quant à la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries.

En effet, la distribution spatio-temporelle des espèces aquatiques (particulièrement le phytoplancton) est fortement influencée par les courants d'eau, les phénomènes des vagues et la turbulence. Deux principaux facteurs contrôlent l'abondance d'une espèce présente dans un écosystème aquatique. Il s'agit de l'advection et des processus biologiques tels que la croissance et la mortalité(Ji, 2008). Dans le cas de l'occurrence des cyanobactéries dans un plan d'eau, le caractère irrégulier de cet événement dans un endroit précis de ce milieu conduit à s'interroger sur la dominance d'un de ces facteurs. On pourrait avancer qu'il s'agit de celui qui présente la plus grande probabilité de varier aléatoirement. En effet, si l'on se fie aux mesures (Figure 1.3 et 1.4) faites par l'état du Vermont (Government, 2009) au niveau de la Baie Missisquoi sur les teneurs en éléments nutritifs jugés indispensables à la croissance de cyanobactéries, il apparaît que ces conditions sont jusqu'ici propices à la prolifération des cyanobactéries. Cependant, des fleurs d'eaux n'ont pas été enregistrées dans le secteur Est de la Baie, durant l'année 2007, contrairement aux années précédentes et suivantes. Suite à cette analyse, les effets induits par le comportement l'hydrodynamique du plan d'eau pourrait être une éventuelle piste à intégrer entièrement si l'on veut comprendre réellement l'occurrence des fleurs d'eaux. Cet aspect hydrodynamique pourrait revêtir un caractère aléatoire dans la mesure où les conditions météorologiques telles que le vent (intensité-direction) l'affectent profondément.
La prise en compte de cet aspect hydrodynamique nous conduit à considérer l'approche déterministe pour mieux comprendre les mécanismes qui contrôlent la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries. Pour cela les équations de continuité et de quantité de mouvement et de transport sont considérées.

**Continuité :**

$$ \nabla \cdot \mathbf{V} = 0 \qquad (1.1) $$

**Quantité de mouvement :**

$$ \rho_w \frac{\partial V}{\partial t} + \rho_w \nabla \cdot (\mathbf{V}V) = -\nabla p + v \nabla^2 V + \rho g \mathbf{g} \qquad (1.2) $$

Où V est la vitesse du fluide (m/s); p est la pression dynamique (Pa); ρ est la densité de la suspension (kg/m³); ρw est la masse volumique de l'eau (kg/m³); g est l'accélération gravitationnelle (m²/s), v est la viscosité de l'eau (Pa.s), et t est le temps (s).

**Équation de transport :**

Le suivi de la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries nécessite de tenir en compte l'équation de transport ci-dessous :

$$ \frac{\partial C}{\partial t} + \nabla(VC) + \nabla(FC) = D\nabla^2 C \qquad (1.3) $$

Où C est la concentration phytoplanctonique (cellules/m³); V est la vitesse du fluide (m/s), Dest le coefficient de diffusivité du plancton (m²/s) et F (m/s) est le terme représentant la flottabilité des cellules de cyanobactéries. Ce mouvement étant attribué à l'effet phototaxis.

En plus de cela, le mécanisme de flottabilité suit à l'effet phototactique tel que décrit dans les modèles énumérés au Tableau 1.3 et représenté par la variable F dans l'équation de transport devrait être intégré.
<table><caption>**Tableau 1.3:** Mise en équation du mouvement des cyanobactéries dans une colonne d'eau</caption><thead><tr><th>Modèle</th><th>Équations mises en œuvre</th><th>Définition des paramètres</th><th>Auteurs</th></tr></thead><tbody><tr><td>Mouvement le long de la colonne d'eau</td><td>ρ<sub>v</sub> = ρ<sub>c</sub> - αV<sub>f</sub><br>V<sub>feq</sub> = V<sub>fmax</sub> (1 - ∫<sub>0</sub><sup>p</sup> f<sub>n</sub>(ξ, σ) dP)<br>dP/dt = α(P<sub>max</sub> - P)Q<sub>o2</sub> - β(P - P<sub>min</sub>)</td><td>ρ<sub>v</sub>: densité des colonies tenant compte des vésicules de gaz<br>ρ<sub>c</sub>: densité des colonies dépourvues de vésicules de gaz<br>α': coefficient empirique<br>V<sub>f</sub>: fraction volumique des vésicules de gaz<br>V<sub>feq</sub>: fraction volumique des vésicules de gaz en équilibre avec la pression de turgescence<br>V<sub>fmax</sub>: fraction volumique maximale des vésicules de gaz<br>α et β: constantes ; P: ?<br>P<sub>max</sub> et P<sub>min</sub>: maximum et minimum de la pression de turgescence<br>Q<sub>o2</sub>: mesure de l'activité photosynthétique cellulaire en mL O<sub>2</sub>/ (g h)<br>t: temps<br>f<sub>n</sub>(ξ, σ): fonction de distribution normale de la pression de turgescence</td><td>(Okada & Aiba, 1983a; Okada & Aiba, 1983b)</td></tr><tr><td></td><td>dρ/dt = c<sub>1</sub>[I/(K<sub>1</sub> + I)] - c<sub>3</sub><br>dP/dt = c<sub>2</sub>I<sub>a</sub> - c<sub>3</sub><br>I<sub>0</sub> = I<sub>m</sub>sin(πt/D<sub>L</sub>)<br>I<sub>z</sub> = I<sub>0</sub>e<sup>ez</sup><br>I&#773;<sub>z</sub> = (I<sub>z2</sub> - I<sub>z1</sub>) / (ln(I&#773;<sub>z2</sub> - I<sub>z1</sub>) / ln(I&#773;<sub>z2</sub> - I<sub>z1</sub>))<br>ρ<sub>t</sub> = ρ<sub>t-1</sub> + P{c<sub>1</sub>[I&#773;<sub>z</sub>/(K<sub>1</sub> + I&#773;<sub>z</sub>)] - c<sub>2</sub>I<sub>a</sub> - c<sub>3</sub>}<br>v = 2gr<sup>2</sup>(ρ<sub>c</sub> - ρ<sub>e</sub>)A / (9φn)</td><td>ρ: densité cellulaire<br>I: intensité lumineuse<br>I<sub>a</sub>: intensité lumineuse antérieur<br>I<sub>0</sub>: intensité lumineuse à la surface de l'eau<br>I<sub>m</sub>: intensité lumineuse maximale<br>D<sub>L</sub>: durée de la période d'éclairement<br>K<sub>1</sub>: constante de demi saturation relative à l'intensité lumineuse<br>c<sub>1</sub>; c<sub>2</sub>; c<sub>3</sub>: constantes<br>I&#773;<sub>z</sub>: intensité lumineuse moyenne à la profondeur z<br>P: pas de temps<br>ρ<sub>1</sub>: densité cellulaire au temps t<br>ρ<sub>2</sub>: densité cellulaire au temps t-1<br>v: vitesse de chute<br>r: rayon moyen des cellules<br>ρ<sub>e</sub>: masse volumique de l'eau<br>A: proportion de volume cellulaire<br>φ: facteur de forme ; g: pesanteur<br>n: viscosité de l'eau</td><td>(Kromkamp & Walsby, 1990)</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Tableau 1.3:** Mise en équation du mouvement des cyanobactéries dans une colonne d'eau (Suite)</caption><thead><tr><th>Modèle</th><th>Équations mises en œuvre</th><th>Définition des paramètres</th><th>Auteurs</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td><table><tr><td>h<sup>2</sup> = <div style="display: inline-block; vertical-align: middle; text-align: center;"><div style="border-bottom: 1px solid black; padding-bottom: 1px;">W ρ v<sub>*</sub> L</div><div style="padding-top: 1px;">g ΔP</div></div></td><td>h : profondeur de la couche de turbulence</td></tr><tr><td>v<sub>*</sub><sup>2</sup> = <div style="display: inline-block; vertical-align: middle; text-align: center;"><div style="border-bottom: 1px solid black; padding-bottom: 1px;">ρ<sub>air</sub> c U<sup>2</sup></div><div style="padding-top: 1px;">ρ</div></div></td><td>W : ?<br>ρ : densité cellulaire</td></tr><tr><td>isurf = I<sub>m</sub> sin(πt/D<sub>L</sub>)</td><td>v<sub>*</sub> : vitesse moyenne de l'eau dans la couche de turbulence</td></tr><tr><td>I<sub>z</sub> = isurf × e<sup>-(ε z)</sup></td><td>L : largeur du lac</td></tr><tr><td>I<sub>0</sub> = <div style="display: inline-block; vertical-align: middle; text-align: center;"><div style="border-bottom: 1px solid black; padding-bottom: 1px;">(1 - b) × c × isurf</div><div style="padding-top: 1px;">218</div></div></td><td>g : pesanteur</td></tr><tr><td>Si I<sub>z</sub> &lt; P<sub>max</sub>/tana</td><td>ΔP : différence de densité entre l'eau dans la couche de turbulence et celle au dessous</td></tr><tr><td>P<sub>qi</sub> = I<sub>z</sub> × tana</td><td>ρ<sub>air</sub> : densité de l'air</td></tr><tr><td>Si n<sub>o</sub> P<sub>qi</sub> = P<sub>max</sub></td><td>b et c : proportion de isurf potentiellement active</td></tr><tr><td>Si P<sub>qi</sub> - R ≤ C<sub>gmax</sub> alors K = P<sub>qi</sub> - R</td><td>U : vitesse du vent</td></tr><tr><td>Si P<sub>qi</sub> - R > C<sub>gmax</sub> alors K = C<sub>gmax</sub></td><td>isurf : intensité lumineuse à la surface de l'eau</td></tr><tr><td>B = P<sub>qi</sub> - R - K</td><td>I<sub>m</sub> : intensité lumineuse maximale</td></tr><tr><td>Cependant si P<sub>qi</sub> - R &lt; 0 alors K = 0</td><td>D<sub>L</sub> : durée de la période d'éclairement</td></tr><tr><td>Δρ<sub>cel</sub> = <div style="display: inline-block; vertical-align: middle; text-align: center;"><div style="border-bottom: 1px solid black; padding-bottom: 1px;">B<sub>g</sub> × C<sub>cel</sub></div><div style="padding-top: 1px;">67</div></div></td><td>ε : coefficient d'extinction</td></tr><tr><td>Δρ<sub>col</sub> = <div style="display: inline-block; vertical-align: middle; text-align: center;"><div style="border-bottom: 1px solid black; padding-bottom: 1px;">colcell × 67 × Δρ<sub>cel</sub></div><div style="padding-top: 1px;">(4/3) × π × r<sup>3</sup></div></div></td><td>z : relatif à la profondeur de l'eau</td></tr><tr><td>ρ<sub>col</sub> = F × ρ<sub>cell</sub> + [(1 - F) × ρ<sub>muc</sub>]</td><td></td></tr><tr><td>Mouvement le long de la colonne d'eau</td><td><table><tr><td>ρ = a × c + b</td><td>ρ : densité cellulaire</td></tr><tr><td>d<sub>(i)</sub> = (<div style="display: inline-block; vertical-align: middle; text-align: center;"><div style="border-bottom: 1px solid black; padding-bottom: 1px;">N<sub>0</sub></div><div style="padding-top: 1px;">60</div></div>) Ie<sup>I/l<sub>0</sub></sup> + e</td><td>a, c et b : paramètres relatifs au contenu en carbohydrate</td></tr><tr><td>d<sub>(ρ)</sub> = f<sub>1</sub> × ρ<sub>l</sub> + f<sub>2</sub></td><td>d<sub>(i)</sub> : taux de changement de la densité cellulaire en condition éclairée</td></tr><tr><td>Si I<sub>z</sub> ≥ I<sub>c</sub> : ρ<sub>2</sub> = ρ<sub>1</sub> + t<sub>x</sub> × d<sub>(i)</sub></td><td>d<sub>(ρ)</sub> : taux de changement de la densité cellulaire en condition non-éclairée ; N<sub>0</sub> : ?</td></tr><tr><td>I<sub>z</sub> &lt; I<sub>c</sub> : ρ<sub>2</sub> = ρ<sub>1</sub> + t<sub>x</sub> × d<sub>(ρ)</sub></td><td>I : intensité lumineuse</td></tr><tr><td>z<sub>2</sub> = z<sub>1</sub> + 60 × u × t<sub>x</sub></td><td>I<sub>0</sub> : intensité lumineuse èa la surface</td></tr><tr><td></td><td>I<sub>z</sub> : intensité lumineuse èa la profondeur z</td></tr><tr><td></td><td>I<sub>c</sub> : intensité de compensation</td></tr><tr><td></td><td>z : profondeur ; u : vitesse de chute</td></tr><tr><td></td><td>t<sub>x</sub> : pas de temps</td></tr></table></td><td>(Howard et al., 1996)</td></tr><tr><td></td><td></td><td>(Visser et al., 1997)</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Tableau 1.3:** Mise en équation du mouvement des cyanobactéries dans une colonne d'eau (Suite)</caption><thead><tr><td>Modèle</td><td>Équations mises en œuvre</td><td>Définition des paramètres</td><td>Auteurs</td></tr></thead><tbody><tr><td>Mouvement le long de la colonne d'eau</td><td>v<sub>s</sub>(x, t) = <sup>gV<sub>g</sub></sup>&frasl;<sub>6πk<sub>D</sub></sub> (ρ(x, t) - ρ')<br/>ρ(x, t) = ρ' <sup>-1 + ε f<sub>2</sub>(G)</sup>&frasl;<sub>1 - r f<sub>1</sub>(G)</sub></td><td>v<sub>s</sub>(x, t) : vitesse de chute<br/>g : pesanteur<br/>V<sub>g</sub> : volume cellulaire<br/>ρ(x, t) : densité cellulaire dans le temps et suivant les coordonnées x<br/>ρ' : densité de l'eau<br/>k<sub>D</sub> : facteur de forme<br/>ε et r : paramètres relatifs au contenu en carbohydrate<br/>f<sub>1</sub>(G) et f<sub>2</sub>(G) : fonctions (dépendantes de l'intensité lumineuse active) relatives aux vésicules gazeuses et au contenu en carbohydrate</td><td>(Belov & Giles, 1997)</td></tr></tbody></table>
Nous remarquons que seul l'effet phototaxis (relié à la lumière) est pris en compte dans les modèles jusqu'ici publiés et validé expérimentalement. En effet, le mouvement des cyanobactéries face à un gradient de nutriments n'est jusqu'ici pas représenté dans les modèles de flottabilité décrits ci-dessus (Tableau 1.3).

En ce qui concerne cet aspect de flottabilité des cyanobactéries, il faut retenir que dans beaucoup de logiciels disponibles et cités dans le **Tableau 1.4**, c'est un groupe algal qui a le même comportement que les autres types d'algues du point de vue de leur mouvement le long de la colonne d'eau. Ceci constitue une approximation grossière au vu des preuves existantes sur l'existence de la flottabilité.

<table><caption>**Tableau 1.4:** Quelques modèles actuellement disponibles sur le marché (espèces algales et toxines)</caption><thead><tr><th>EUTROPHISATION : ESPECES ALGALES PRISES EN COMPTE :</th><th>Cyanobactéries</th><th>Diatomées</th><th>Algues vertes</th><th>Regroupé ensemble (sous le vocable phytoplancton)</th><th>Production de Toxines</th></tr></thead><tbody><tr><td>WASP (Wool et al., 2002)</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>CE QUAL-W2 (Cole & Wells, 2003)</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>SWAMP (Covelli et al., 2001)</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>EFDC Water Quality Model (Tetra Tech Inc, 2007)</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>ECOHAM2 (Moll et al., 2003)</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>D-Water Quality (Deltares Systems, 2014)</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>CAEYDIM (Hipsey et al., 2006)</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr></tbody></table>

+ Prise en compte dans le logiciel (liste non-exhaustive : logiciels très utilisés)
En effet, comme énoncé précédemment, les cyanobactéries disposent d'une certaine capacité à se déplacer dans une colonne d'eau tenant compte de la disponibilité de la lumière et des nutriments. Cela est possible grâce aux vésicules de gaz dont elles disposent mais aussi à la variation de leur contenu en carbohydrate selon la disponibilité de la lumière (Kromkamp & Walsby, 1990; Reynolds & Irish, 1997; Visser et al., 1997). Dans un écosystème au repos (faible turbulence), les vésicules de gaz dont elles disposent et les variations du contenu en glucide (régulée par l'intensité lumineuse) définissent le positionnement d'une cellule de cyanobactérie (Guven & Howard, 2006; Kromkamp & Walsby, 1990).

Dans beaucoup de logiciels, une approche simplificatrice est adoptée pour connaître le taux de sédimentation de tout groupe algal. Cette dernière consiste à utiliser une valeur de vitesse de sédimentation à une température référence. Le logiciel CAEDYM (commercial) est jusqu'ici le seul qui tente de tenir en compte cet aspect de flottaison selon l'intensité lumineuse(Hipsey et al., 2006). En effet, dans ce logiciel, l'effet phototactique est utilisé pour évaluer la vitesse de sédimentation des cellules (Hipsey et al., 2006). Par contre, l'effet d'advection est considéré comme le principal facteur pour simuler leur remontée et remise en suspension. Cette simplification permet de contourner l'approche lagrangienne, mais elle ne s'accorde pas avec le fait que le comportement lié à la flottaison (sédimentation et remise en suspension) pourrait dépendre uniquement sur l'effet phototactique (Kromkamp & Walsby, 1990; Reynolds & Irish, 1997; Visser et al., 1997). Le **Tableau 1.5** ci-dessous donne des valeurs de vitesse de flottabilité qui ont été modélisées pour les cyanobactéries.
<table><caption>**Tableau 1.5:** Valeurs référentielles pour les vitesses de chute des cyanobactéries</caption><thead><tr><th>Vitesse de chute<br>(m/h)</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td>0,002 à 0,006</td><td>(Bierman et al., 1980)</td></tr><tr><td>0,008</td><td>(Lehman et al., 1975)</td></tr><tr><td>0,004</td><td>(DePinto et al., 1976)</td></tr><tr><td>0,003 à 0,008</td><td>(Porcella et al., 1983; Tetra Tech, 1980)</td></tr><tr><td>(-9,36) à (+10,8)</td><td>Espèces de ciblées: Trichodesmium sp (Walsby, 1978)</td></tr><tr><td>12</td><td>Espèces de ciblées: Large colonies de Microcystis aeruginosa (Reynolds et al., 1987)</td></tr><tr><td>(-0,2) à (+0,4)</td><td>Espèces ciblées: Anabaena Circinalis sp (Reynolds et al., 1987)</td></tr><tr><td>0,01 à 2,01</td><td>Espèces ciblées: Anabaena Circinalis sp (Brookes et al., 1999)</td></tr><tr><td>0,044</td><td>Diamètre des cellules: 50 µm (sans taux de réponse)</td></tr><tr><td>0,13</td><td>Diamètre des cellules: 50 µm (taux de réponse considéré (4min))<br>(Wallace & Hamilton, 2000)</td></tr><tr><td>0,18</td><td>Diamètre des cellules: 100 µm (sans taux de réponse)</td></tr><tr><td>0,51</td><td>Diamètre des cellules: 100 µm (taux de réponse considéré (4min))<br>(Wallace & Hamilton, 2000)</td></tr><tr><td>3,96</td><td>Diamètre des cellules: 400 µm (sans taux de réponse)</td></tr><tr><td>6,01</td><td>Diamètre des cellules: 400 µm (taux de réponse considéré (4min))<br>(Wallace & Hamilton, 2000)</td></tr><tr><td>11,2</td><td>Diamètre des cellules: 800 µm (sans taux de réponse)</td></tr><tr><td>12,6</td><td>Diamètre des cellules: 800 µm (taux de réponse considéré (4min))<br>(Wallace & Hamilton, 2000)</td></tr></tbody></table>

L'approche qui consiste à considérer les CB comme des particules qui sédimentent ne reflète pas réellement leur comportement dans une colonne d'eau dans la mesure où seul le déplacement vers le fond de la colonne d'eau est pris en compte. En effet, il est décrit par beaucoup d'auteurs (Belov & Giles, 1997; Guven & Howard, 2006; Kromkamp & Walsby, 1990) que les cyanobactéries sont capables de se déplacer aussi bien vers le fond de la colonne d'eau que vers la surface libre, selon la disponibilité de la lumière.
Une autre approche, dont les premiers essais de modélisation ont été menés par Kromkamp and Walsby (1990), semble plus réaliste dans la mesure où elle prend en compte la possibilité de se déplacer le long de la colonne d'eau (vers la surface ou au fond). Les divers travaux qui ont été menés avec cette approche et cités par Guven et Howard (2006) sont regroupés dans le **Tableau 1.3**.

Une hypothèse majeure est faite dans les deux approches. Il s'agit de considérer que la loi de Stokes est valide. Ainsi, l'expression de la vitesse s'écrit comme suit :

$$V = \frac{2 g R^2 (\rho_c - \rho_e)}{9 \mu F_s} \qquad (1.4)$$

g : pesanteur (m²/s)R : Rayon (m) ; ρc : densité de la cellule de cyanobactérie (kg/m³)

ρe : densité de l'eau (kg/m³); μ : viscosité de l'eau (Pa.s) ; Fs=facteur de forme

Dans ce contexte, seules les espèces unicellulaires peuvent être représentées dans la mesure où l'on ne peut pas prendre en compte toute la diversité des espèces présentes dans l'écosystème.

## 1.7 Présentation de la zone d'étude (la Baie Missisquoi)

La Baie Missisquoi est une grande étendue d'eau que se partagent le Québec et l'État de Vermont (Figure 1.2). Sa superficie est de 77,5 km² avec une profondeur moyenne et maximale respectives de 2,8 et 4 m (Galvez & Levine, 2003; McQuaid et al., 2011). Les tributaires majeurs de la baie Missisquoi sont les rivières Missisquoi, Pike et Rock qui drainent un bassin versant de 3 105 km² et qui constituent les principales sources de phosphore vers le lac (Groupe de travail international de la Baie Missisquoi, 2004).

Le caractère eutrophe de cette étendue d'eau a été largement démontré et débattu (Smeltzer et al., 2012), ce qui a abouti à l'entente internationale entre la province du Québec (Canada) et l'État du Vermont (États-Unis) pour la réduction des teneurs en phosphore (Commission mixte internationale Canada et États-Unis, 2012; Groupe d'étude international sur la baie Missisquoi, 2012). En effet, dans le cadre d'un programme de suivi de la qualité des eaux du Lac Champlain (Vermont Department of Environmental Conservation Watershed Management Division (VTDEC), 2009), les analyses donnent une moyenne de concentration en phosphore de 0,053
mg/L de 1993 à 2013 (Figure 1.3) au niveau du point d'échantillonnage situé au centre de la Baie Missisquoi. En ce qui concerne l'azote total, la moyenne serait de 0,71 mg/L de 2006 à 2013 (Figure 1.4). Des densités élevées de cyanobactéries et de toxines y ont été relevées au cours des périodes estivales de 2001 à 2011 (excepté 2007). Malgré, l'ensemble des actions menées, visant une charge cible de phosphore de 0,025 mg/L à atteindre (Adhikari et al., 2010), la Baie Missisquoi n'est jusqu'ici pas à l'abri de proliférations abondantes de cyanobactéries (Ndong et al., 2014a; Zamyadi et al., 2013a). Une détérioration de la qualité de l'eau de la Baie, particulièrement marquée par une prolifération abondante de cyanobactéries durant l'été a entraîné des avis de non consommation de l'eau, des fermetures de plages publiques en plus d'autres restrictions sur les usages de ce plan d'eau (Fortin et al., 2010). D'après ce même auteur, la baie Missisquoi est la source d'eau potable des municipalités de Bedford et du secteur Phillipsburg de Saint Armand. Elle est d'une grande importance dans la mesure où, elle permet d'assurer l'alimentation en eau potable à une population de 4500 habitants (Organisme de bassin versant de la baie Missisquoi, 2011). La Figure 1.5 illustre l'état de la Baie Missisquoi lors d'un événement de «fleur d'eau».

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure 1.2:** Principaux tributaires de la Baie Missisquoi (Ndong et al., 2014b)</figcaption></figure>
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Figure 1.3:** Concentration moyenne estivale en phosphore total au niveau de la Baie Missisquoi</figcaption></figure>

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Figure 1.4:** Concentration moyenne estivale en azote total au niveau de la Baie Missisquoi</figcaption></figure>
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>**Figure 1.5:** Événement d'occurrence de cyanobactérie à la Baie Missisquoi en 2010 (Ndong et al., 2014b)</figcaption></figure>
# CHAPITRE 2 : OBJECTIFS DE RECHERCHE, HYPOTHÈSES ET DÉMARCHE DE L'ENSEMBLE DU TRAVAIL

## 2.1 Objectif général

L'objectif général de cette thèse est de développer des approches permettant d'évaluer le risque associé à certaines variables environnementales qui auraient une influence sur la prolifération et l'accumulation des cyanobactéries dans un plan d'eau et de bien comprendre le rôle des différents processus (advection et flottabilité) impliqués dans la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries.

## 2.2 Objectifs spécifiques

* Quantification de la probabilité d'occurrence

Le premier objectif spécifique est d'analyser les données historiques recueillies au niveau de la Baie Missisquoi. Depuis l'été 2007, une équipe de la chaire en eau potable de l'école Polytechnique de Montréal a installé, au niveau de la Baie Missisquoi, des sondes de mesure en continu de certains paramètres tels que la chlorophylle a, la phycocyanine, le nombre de cellules de cyanobactéries par mL, le pH, l'oxygène dissout, la conductivité, la turbidité, la température de l'eau. À l'issue de cette analyse, nous développons une nouvelle approche pour quantifier la probabilité d'occurrence des CB associé à l'effet du vent et de la température de l'eau.

* Modélisation

Le deuxième objectif spécifique consiste à développer et valider un modèle mathématique intégrant les processus hydrodynamiques et un modèle de mouvement des cyanobactéries avec une approche eulérienne afin de pouvoir bien comprendre les mécanismes qui contrôlent la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries.

Ce modèle intègre les données météorologiques réelles permettant de suivre la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries.
• Stratification thermique et distribution des cyanobactéries

Enfin, il est prévu d'étudier le comportement des cyanobactéries exposées à la stratification thermique et à la pénétration de la lumière dans la colonne d'eau et de valider le comportement avec les données de terrain et les résultats du modèle.

2.3 Hypothèses scientifiques originales de cette contribution scientifique

a. Le risque d'occurrence des cyanobactéries à la prise d'eau située dans un endroit donné d'un plan d'eau est largement influencé par les variables qui contrôlent le comportement hydrodynamique, à savoir le vent (vitesse et direction) et la température de l'eau

- La validité de cette hypothèse pourrait vérifier si l'évaluation de la probabilité d'occurrence des CB est faible (en tenant uniquement compte de ces variables qui contrôlent le comportement hydrodynamique à savoir le vent (vitesse et direction) et la température de l'eau).

b. Dans un milieu naturel, selon certaines conditions hydrodynamiques (présence ou absence de stabilité de la colonne d'eau), la distribution spatio-temporelle des cyanobactéries, leur forte accumulation en surface (présence d'écume) et au fond de la colonne d'eau seraient dépendantes de leur aptitude à la mobilité (présence ou absence de vésicules de gaz).

- Cette hypothèse pourrait être vérifiée si le comportement des CB dans la colonne d'eau est toujours régi par l'effet advection induite par les contraintes de vent à la surface du plan d'eau.

c. Lors d'une fleur d'eau, la stratification thermique influence fortement la distribution spatio-
temporelle des cyanobactéries dans une colonne d'eau.

- Cette hypothèse pourrait être vérifiée si la distribution spatio-temporelle des CB présente la même tendance que le gradient de température dans la colonne d'eau.
## 2.4 Méthodologie et cohérence des articles par rapport aux objectifs spécifiques

Afin de pouvoir aborder notre premier objectif spécifique, l'ensemble des données recueillies de 2007 à 2011 ont été analysées afin de proposer une nouvelle approche statistique permettant d'évaluer quantitativement le risque associé à certains facteurs liés à l'occurrence des CB à la prise d'eau (article 1, publié dans *Water Research*). L'approche proposée a été inspirée par les travaux de Yu et al. (2002). Dans notre cas, les facteurs pris en compte ont été la température de l'eau, la direction et la vitesse du vent.

En effet, la température de l'eau est reconnue pour son rôle dans la croissance du phytoplancton en plus de son influence sur la densité et la viscosité de l'eau. Quant au vent, la prise en compte de sa direction, dans la nouvelle approche proposée, a été un point focal pour le développement de l'indice dans la mesure où cela implique l'angle de positionnement de la prise d'eau. De ce fait, la combinaison de ces facteurs à travers un indice a permis de quantifier le risque d'occurrence des CB à la prise d'eau. Cependant, l'approche proposée est statistique et ne permet pas de comprendre les différents mécanismes associés à la distribution spatio-temporelle des CB. C'est ainsi que l'approche déterministe, à travers le développement d'un modèle mathématique, a été abordée dans le deuxième thème décrit dans le chapitre 4 (article 2, soumis à *Environmental Science and Technology*). Dans cette section, nous étudions l'effet du mouvement d'advection de la masse d'eau et de la flottabilité des CB à travers leur changement de densité quand elles sont exposées ou non à la lumière. Un ensemble de codes de calcul a permis de tenir en compte l'hydrodynamique et la flottabilité, tout en intégrant une lecture des mesures météorologiques (température de l'air, radiation photosynthétiquement active, humidité, pression atmosphérique, vitesse et direction du vent).

Afin d'investiguer davantage les éventuelles causes jusqu'ici citées dans la littérature, nous avons tenté de modéliser la température de l'eau et de décrire la stratification thermique afin de mieux comprendre la distribution spatio-temporelle des CB dans le cas d'un lac peu profond comme la Baie Missisquoi subissant aussi des effets de réchauffement de la masse d'eau durant l'été. C'est ainsi que le troisième et dernier thème, relatif à l'aspect stratification thermique et distribution des CB, a été initié à travers le chapitre 5 (article 3, soumis à *Water Research*) de cette thèse.
# CHAPITRE 3 ARTICLE 1: ESTIMATING THE RISK OF CYANOBACTERIAL OCCURRENCE USING AN INDEX INTEGRATING METEOROLOGICAL FACTORS: APPLICATION TO DRINKING WATER PRODUCTION

Ce chapitre décrit l'approche développée pour évaluer la probabilité d'occurrence des CB à la prise d'eau en tenant compte des facteurs tels que le vent (vitesse et direction) et la température de l'eau. Les résultats issus de cette approche y sont présentés. L'importance des nutriments a été également mis en évidence à travers le rapport azote inorganique dissout/phosphore total qui serait également un bon indicateur de l'occurrence des CB. Ce chapitre a été publié dans *Water Research* en Février 2014.

## ESTIMATING THE RISK OF CYANOBACTERIAL OCCURRENCE USING AN INDEX INTEGRATING METEOROLOGICAL FACTORS: APPLICATION TO DRINKING WATER PRODUCTION

Mouhamed Ndong<fnref n="1" />*, David Bird<fnref n="2" />, Tri Nguyen-Quang<fnref n="3" />, Marie-Laure de Boutray<fnref n="1" />, Arash

Zamyadi<fnref n="1" />, Brigitte Vinçon-Leite<fnref n="4" />, Bruno J. Lemaire<fnref n="4" />,<fnref n="5" />, Michèle Prévost<fnref n="1" />, Sarah Dorner<fnref n="1" />

<footnote n="1">¹ École Polytechnique de Montreal, Civil, Mineral and Mining Engineering Department, P.O. Box 6079, Station Centre-ville, Montreal, Quebec, Canada, H3C 3A7</footnote>

<footnote n="2">² Department of Biological Sciences, Université du Québec à Montréal, C.P. 8888, succ. Centre-ville, Montréal (Québec), Canada, H3C 3P8</footnote>

<footnote n="3">³ Department of Engineering, Faculty of Agriculture, Dalhousie University, PO Box 550, Truro-Bible Hill (Nova Scotia), Canada, B2N 5E3</footnote>

<footnote n="4">⁴ LEESU, Ecole des Ponts ParisTech, Université Paris-Est, 6 et 8 avenue Blaise Pascal, Cité Descartes, 77455 Marne la Vallée Cedex 2. France</footnote>

<footnote n="5">⁵ AgroParisTech, 16 rue Claude Bernard, 75005 Paris, France</footnote>
**3.1 Abstract**

The sudden appearance of toxic cyanobacteria (CB) blooms is still largely unpredictable in waters worldwide. Many post-hoc explanations for CB bloom occurrence relating to physical and biochemical conditions in lakes have been developed. As potentially toxic CB can accumulate in drinking water treatment plants and disrupt water treatment, there is a need for water treatment operators to determine whether conditions are favourable for the proliferation and accumulation of CB in source waters in order to adjust drinking water treatment accordingly. Thus, a new methodology with locally adaptable variables is proposed in order to have a single index, f(p), related to various environmental factors such as temperature, wind speed and direction. The index is used in conjunction with real time monitoring data to determine the probability of CB occurrence in relation to meteorological factors, and was tested at a drinking water intake in Missisquoi Bay, a shallow transboundary bay in Lake Champlain, Québec, Canada. These environmental factors alone were able to explain a maximum probability of 68% that a CB bloom would occur at the drinking water treatment plant. Nutrient limitation also influences CB blooms and intense blooms only occurred when the dissolved inorganic nitrogen (DIN) to total phosphorus (TP) mass ratio was below 3. Additional monitoring of DIN and TP could be considered for these source waters prone to cyanobacterial blooms to determine periods of favourable growth. Real time monitoring and the use of the index could permit an adequate and timely response to CB blooms in drinking water sources.

*Keywords:* cyanobacteria, meteorological index, drinking water intake, early warning systems, wind, nutrient mass ratios

* Corresponding author. Current address: École Polytechnique de Montréal, Civil, Mineral and Mining Engineering Department, P.O. Box 6079, Station Centre-ville, Montreal, Quebec, Canada, H3C 3A7

* Corresponding author Phone: 514-340-4711 extension 2983; Fax: 514-340-5918
E-mail: mouhamed.ndong@polymtl.ca
## 3.2 Introduction

Harmful cyanobacteria (CB) blooms have been noted worldwide. CB blooms may release toxins, which can be harmful for aquatic communities (Bartram & Chorus, 1999), limit recreational and economic activities (Steffensen, 2008) and constitute a threat to drinking water sources (Zamyadi et al., 2012). Long-term solutions for restoring water bodies require an understanding of the factors that are contributing to the increase of CB blooms (Wongsai & Luo, 2007). Thus, considerable efforts have been made globally in order to understand the environmental factors related to these phenomena for better management of the affected water bodies (Falconer, 2005; Le Vu et al., 2010; Trojanowska & Izydorczyk, 2010). Both endogenous factors (e.g. nutrients, water temperature) and exogenous factors (air temperature, solar radiation, wind speed and wind direction) can be considered to play a role in CB bloom development (Howard, 1994). Short term fluctuations of meteorological variables play an important role with regards to CB occurrence (Wu et al., 2013).

Generally, the principal focus of past studies has been on the effects of nutrients. Thus, the mass ratio (TN/TP) of total nitrogen (TN) to total phosphorus (TP) in water and in biomass has been studied as an index for its relationship to CB blooms (Havens et al., 2003; Lilover & Stips, 2008; Schindler, 1977; Smith, 1986). However, others have had concerns (Ferber et al., 2004) or do not support the use of TN/TP mass ratio (Jayatissa et al., 2006). It has been suggested that eutrophication generated by phosphorus is the main cause of CB blooms (Christian et al., 1988), but this view has been qualified of overly simplistic and is not applicable to all water bodies (e.g. Vincent, 1981). Thus, the TN/TP mass ratio is not the only indicator to predict CB blooms and a consensus does not exist with regards to a quantitative value. Another approach related to the mass ratio of Dissolved Inorganic Nitrogen (DIN) to total phosphorus (TP) has also been proposed and was shown to be a better predictor of CB biomass than the TN/TP mass ratio with CB bloom occurrences observed when the DIN/TP mass ratio was below 2 (Bergström, 2010; Ptacnik et al., 2010).

In addition to nutrients, meteorological conditions are required to explain CB bloom occurrences. Meteorological variables are known to have a significant influence on CB development (Elliott, 2012; Liu et al., 2012a; Reichwaldt & Ghadouani, 2012). Many authors have explored the relationships among meteorological variables and CB (e.g. Bormans et al., 2005; Kanoshina et al., 2003; Lilover & Stips, 2008; Liu et al., 2012; Liu et al., 2013). Various weather variables
have been related to CB blooms such as air temperature (Elliott, 2012; Reichwaldt & Ghadouani, 2012; Zhang et al., 2012), rainfall (Reichwaldt & Ghadouani, 2012), wind (Liu et al., 2012a; Liu et al., 2013b; Zhang et al., 2012) and sunshine hours (Zhang et al., 2012). Wind in particular may play both direct and indirect roles in determining cyanobacterial densities (Falconer et al., 1999). Wind can generate complex physical processes, such as internal waves or seiches, which produce periodic motion of the water layers in stratified lakes (e.g. Lemmin & Mortimer, 1986). These internal waves affect the spatial distribution of phytoplankton in the epilimnetic layer (Marce et al., 2007). In deep lakes, they have a great impact on the distribution of cyanobacteria proliferating in the metalimnion and on their growth though a direct influence on light availability (Cuypers et al., 2011). As CB are buoyant, wind can result in accumulation of cyanobacteria at specific locations during a bloom (Cao et al., 2006; Kanoshina et al., 2003; Ostos et al., 2009), but it may also indirectly influence nutrient availability through mixing processes of the water column (e.g. Livingstone, 2003; MacIntyre et al., 1999; Schmittner, 2005). Other meteorological variables such as the relative humidity, minimum daily air temperature and the amount of solar radiation (sunspots) have also been related to CB density (Hu et al., 2009). It has been hypothesized that the increase in the number of CB blooms is at least partly related to global climate change and increasing air temperatures (Mooij et al., 2007; Wagner & Adrian, 2009; Zhang et al., 2012). Although the effect of water temperature on growth is species-specific (Mehnert et al., 2010) some generalizations can be made for the CB native to temperate environments. Seaburg et al. (1981) found that the majority of CB have an optimal growth temperature of 25°C. However, many bloom forming CB show optimal growth rates at temperatures of 25°C or higher (Robarts & Zohary, 1987). Tang et al. (1997), in studying the predominance of CB in freshwater in polar environments, showed that the growth was undetectable when the temperature of the aquatic environment in which the CB living was less than or equal to 5°C or greater than 35°C.

Consideration of meteorological variables is important when implementing an early warning system for the proliferation of CB in drinking water sources (Hu et al., 2009). In the United States, National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA) issues weekly harmful algal bloom reports based upon satellite imagery and meteorological conditions (Wynne et al., 2013). Early warning systems are needed for drinking water treatment plant operators who must adjust treatment according to the biovolume and species of CB present, including such measures as
changing coagulant, or adjusting the doses of treatment chemicals to be added (Zamyadi et al., 2013b). For drinking water treatment, in sources highly impacted by cyanobacteria, operational decisions must be made in real time. Thus, weekly forecasts can provide useful information, but higher resolution forecasts are required (i.e. daily or sub-daily).

For the development of a reliable index which can serve as a ‘universal threshold’ for the occurrence of CB blooms in the aquatic environment, the effects of endogenous factors and exogenous parameters must be investigated. It is anticipated that the threshold for CB bloom occurrence will be based on the coupled effects of these external and internal factors. Thus, the objectives of this study are to: (1) through a new approach, propose an index in the form of a unique factor that integrates the effects of exogenous factors such as meteorological variables and water temperature on CB occurrence at a drinking water treatment plant intake, (2) evaluate this index to determine the probability of CB occurrence as an aid to operational decision making for water treatment plants, and (3) assess the role of nutrient limitation and the DIN/TP mass ratio as additional variables to be monitored along with phycocyanin at drinking water intakes. This paper proposes a novel index approach integrating meteorological factors and continuous phycocyanin probe measurements to determine drinking water intake risk as a result of intense cyanobacterial blooms.

## 3.3 Methodology

### 3.3.1 Site description

The research was performed at Missisquoi Bay, a large bay (77.5 km² at the latitude and longitude coordinates of 45°01′37.63″ North and 73°07′34.84″ West) of Lake Champlain, which straddles the Canada - United States border (Supplemental Information Section 3.8.1, Figure 3.5). The characteristics of tributaries are as described by Medalie et al. (2012) and Adhikari et al. (2010). Missisquoi Bay is a shallow water body with a mean depth of 2.8 m (Galvez & Levine, 2003). Myer and Gruendling (1979) reported that in areas without rooted aquatic vegetation, the wave base can be deep enough during storms to cause mixing of bottom sediments. It is also the principal source of drinking water for a population of approximately 4100 residents (Statistics Canada, 2006). From 1992 to 2009, total phosphorus seasonal mean concentrations (sampling from June to September) increased in Missisquoi Bay by 72% (representing an increase of 20 µg/L from an initial seasonal mean concentration of
approximately 28 µg/L). In contrast, total nitrogen seasonal mean concentrations decreased by approximately 25% (representing a decrease of approximately 0.15mg/L from an initial seasonal mean concentration of approximately 0.65 mg/L) over the same period, possibly related to a reduction in atmospheric nitrogen deposition (Smeltzer et al., 2012). The reduction of the phosphorus is critical for the health of Missisquoi Bay and has led to a bilateral agreement between the province of Québec (Canada) and state of Vermont (United States) to take action on reducing phosphorus to an acceptable limit of 25 µg/L (Comité Interministériel de Concertation sur la Baie Missisquoi, 2003) and to guide related research activities (Adhikari et al., 2010).

### 3.3.2 Field sampling and laboratory analyses

In 2007, a real-time monitoring program was developed and implemented in Missisquoi Bay using an online multi-probe system from YSI (YSI, Yellow Springs, Ohio) as described by McQuaid et al. (2011). The multi-probe system consists of eight sensors: temperature, depth, conductivity, turbidity, pH, dissolved oxygen, chlorophyll fluorescence (excitation: 470 nm; emission: 680 nm) and phycocyanin fluorescence (excitation: 590 nm; emission: 680 nm). It was installed to monitor the raw water intake of the drinking water treatment plant on the eastern shore of Missisquoi Bay every hour. Information on additional sampling and laboratory analyses of phycocyanin, chlorophyll, taxonomic counts and nutrients are provided in supplemental information (Section 3.8.1).

### 3.3.3 Meteorological data collection and treatment

Meteorological data were obtained from the weather station in Frelighsburg situated close to Missisquoi Bay. Frelighsburg data (Station name: FRELIGHSBURG; Province: QUEBEC; Latitude: 45.05°North; Longitude: -72.86°West; Altitude: 152.4m; climate identification: 7022579), provided by the National Climate Data and Information Archive (2013), were used to develop the model relating meteorological variables with cyanobacterial biovolume (CBV). Hourly data were available, thus the daily means of wind speed and direction were calculated using the method proposed in Stull(2000). Statistica 9.0 (StatSoft.Inc, Tulsa, OK USA), Matlab (version 7.1.0.246 (R14) Service Pack 3, MathWorks, Inc.) and MS Excel (Microsoft, Redmond, WA, USA) were used for statistical analyses.
### 3.3.4 Development of a Meteorological Index

#### a) Description of the approach

In order to evaluate the effects of meteorological factors on CB biomass, the development of this simple index is based on similar approach from Yu et al. (2002) for integrating the influence of climate components on rice biomass accumulation. Yu et al. (2002) proposed using a classical logistic growth model in which the maximum relative growth rate (μ) is defined as shown in equation (3.1):

$$ \mu = \mu_0 \times f(p) \qquad 3.1 $$

where μ₀ is the growth rate when meteorological factors are most favourable for population growth. The function f(p) reflects the meteorological factors being considered and can take on values between 0 and 1 with f(p) = 1 signifying growth without the constraint of meteorological factors and f(p) = 0 signalling the end of growth because of completely unfavourable conditions.

However, different from the approach by Yu et al. (2002), in this paper, our focus is on the parameterization of f(p) and the relationship between this index and observed biomass accumulation in Missisquoi Bay to provide a functional index at the drinking water treatment plant and to assess the importance of meteorological factors in driving CB blooms. Yu et al. (2002) integrate f(p) directly into their logistic growth model and use multiple linear regressions to fit model parameters for the prediction of biomass growth. Our objective in this study was not to predict the amount of cyanobacterial growth, which would require continuous data on nutrient limitation which are not available and are not typically monitored at high frequency at drinking water treatment plant, but rather to estimate the probability of CB blooms occurrence that can be explained by a series of easily measured meteorological parameters.

The meteorological index does not distinguish between the direct and indirect influences that meteorological conditions play on biomass accumulation and it is not possible to directly distinguish accumulation from growth. However, the primary objective is to determine the probability of bloom occurrence given meteorological conditions influencing their presence at a drinking water treatment plant intake. In this context, our expectation is to develop an approach
that can easily integrate meteorological factors into an index to adequately describe both CB
growth and accumulation under various environmental conditions.

The meteorological index was developed in three stages:

Stage 1) Meteorological index development: Data collected during the years 2007 and 2008 were used to define functions and calibrate all the parameters. The first two years of the 5 years of data were selected for model calibration because they represented a broad range of bloom conditions. In 2007, there was little accumulation of cyanobacteria at the drinking water intake in contrast to 2008 when intense blooms were observed. Additional data were not used in calibration in order to avoid -over-fitting parameters. The definition of this function f(p) takes into account the physical position of the drinking water intake relative to the wind direction.

Stage 2) Model validation: Data recorded from 2009 - 2011 (YSI probe and Frelighsburg weather station) were used to confirm the link between the function of factor f(p) on cyanobacteria biovolume (CBV). Similar model parameters found for 2007 and 2008 were used for the validation of the following years (2009 - 2011).

Stage 3) Logistic regression model development: the logistic regression was developed with five years of data (2007-2011) in order to estimate the probability of CB blooms occurrence given the meteorological conditions included in the f(p) function.

b) Selection of Meteorological Parameters for f(p)

The selection of meteorological variables was based upon local considerations (position of drinking water intake) and literature review. Wind direction measured in degrees is not monotonically related to CBV because only a specific range of wind directions can physically have an impact on the drinking water treatment plant based on its location. Even with strong winds, if the wind is moving in the direction away from the plant, CB accumulation at the intake is unlikely. There exists an optimal wind direction that could transport CB towards the plant. Thus, wind direction was included in the model based on physical rather than statistical considerations.

The model used water temperature (as opposed to air temperature) because it more directly
represents the environmental conditions experienced by the cyanobacteria. Similar variables
(wind speed and direction, and water temperature) were used by Liu et al. (2012b) for the
development of a model to estimate the probability of bloom occurrence. The measurements of
CBV at the drinking water intake represent CB that are at the bottom of the water column, and thus, lower water temperatures can also be related to the presence of cyanobacteria in the lower depth of the water column because of additional processes not considered in the index model (mixing, cyanobacteria behavior with regards to light intensity, cloud cover, etc.). It has been reported that cyanobacteria move towards the bottom of the water column at night when water temperatures are lower (Walsby et al., 1989). Thus, when cyanobacteria are abundant, the dominant risk factors for a drinking water intake are related more to transport phenomena than to cyanobacterial growth. However, over the course of a season, the temperature becomes important when it falls outside of the optimal range for cyanobacterial growth. The model was constructed such that it would be possible to modify parameters according to local conditions. For example, various water bodies will have different dominant CB species. As such, optimal water temperatures could be adapted according to CB species present. However, this approach remains to be tested for systems other than Lake Champlain.

### c) Definition of parameter functions for f(p)

Following the selection of the variables, f(p) was defined as follows:

$$f(p_i) = g(T_{Wtemp}) \times g(p_i) \qquad 3.2$$

$$g(p_i) = g(\text{Wind Speed}) \times g(\text{Wind direction}) \qquad 3.3$$

where $T_{Wtemp}$ represents the water temperature as measured by the probe installed at the drinking water intake, $g(T_{Wtemp})$ is the function describing the influence of water temperature on CB growth, $p_i$ is the meteorological parameter and $g(p_i)$ is the function representing the influence of wind speed and wind direction on CB accumulation and growth.

Considering meteorological parameters $X_1, X_2, X_3...X_N$ for a given time series, the function $g(p_i)$ at a given time can be written in the form of:

$$g(p_i) = K(i)/K_{MAX} \qquad 3.4$$
With

$$K(i) = \sum [F(X_1) \times F(X_2) \times F(X_3) \times \dots \times F(X_N)] \qquad 3.5$$

$$\text{And} \quad K_{\text{MAX}} = \max(K(i)) \qquad 3.6$$

From equation (3.4) we can see that $g(p_i)$ will have a value between 0 and 1.

Hence, the expression for the growth and accumulation rate of CB integrating meteorological parameters and water temperature is:

$$\mu = \mu_0 \times g(T_{\text{wtemp}}) \times g(p_i) \qquad 3.7$$

and $f(p_i)$ is therefore equal to $\mu$.

The procedure for $f(p)$ calculation is provided in **Figure 3.6**.

## Function for water temperature

For conditions where water temperature exhibits a large range of variability, the description of the function $g(T_{\text{wtemp}})$ can adopt the following form (Bouarab & Dauta, 2002; Bowie et al., 1985; Lehman et al., 1975):

$$g(T_{\text{wtemp}}) = \exp \left[ -a \times \left( \frac{T_{\text{wtemp}} - T_{\text{opt}}}{T_x - T_{\text{opt}}} \right)^2 \right] \qquad 3.8$$

$$\text{with } T_x = \begin{cases} T_{\text{min}} & \text{for less than or equal to } T_{\text{opt}} \\ T_{\text{max}} & \text{for higher than or equal to } T_{\text{opt}} \end{cases} \qquad 3.9$$
a is a dimensionless calibration parameter. This approach takes into account three different levels of water temperature: (1) minimum growth temperature $T_{min}$ (°C), (2) optimum growth temperature $T_{opt}$ (°C) and (3) maximum growth temperature $T_{max}$ (°C).

As $T_{min}<T_{opt}<T_{max}$, these temperature levels will define four distinct intervals on which i) negligible growth occurs below $T_{min}$ or above $T_{max}$; ii) increasing growth occurs from $T_{min}$ or $T_{max}$ to $T_{opt}$; and iii) decreasing growth occurs from $T_{opt}$ to $T_{min}$ or to $T_{max}$ (Bowie et al., 1985).

By adjusting parameters, equations 3.8 and 3.9 can be applied for the environmental conditions at Missisquoi Bay or other source waters where there is a large variation of temperatures. Based on studies of Mooij et al. (2007), Tang et al. (1997) and Seaburg et al. (1981) minimum, optimal and maximum growth temperature are approximately 0°C, 25°C and 35°C, respectively. These studies have demonstrated that out of this temperature range, the growth is undetectable and that the majority of cyanobacterial species have an optimal growth temperature of 25°C. Additional information on the cyanobacterial species present in the Bay and their optimal growth temperatures are provided in supplemental information (Section 3.8.1, Table 3.3).

## Functions for wind speed and wind direction

The function describing the effect of wind direction (RDIR) is

$$F(\text{RDIR}) = \exp[-a \times C] \qquad 3.10$$

$$C = \frac{(\text{Wind}_{\text{dir}_X} - \text{Wind}_{\text{dir\_opt}})^2}{(\text{Wind}_{\text{dir}_X} - \text{Wind}_{\text{dir\_Min}})(\text{Wind}_{\text{dir}_X} - \text{Wind}_{\text{dir}_X})} \qquad 3.11$$

Where $Wind_{dir\_X}$ is the wind direction (°), $Wind_{dir\_Min}$ and $Wind_{dir\_Max}$ are its minimal and maximal values, $Wind_{dir\_opt}$ is its optimal value for CB accumulation, and a is a dimensionless calibration parameter.

The forms of equations 10 and 11 are similar those of equations 8 and 9. Similar to water temperature, wind direction is expected to have an optimal value in relation to the position of the
drinking water treatment plant intake (the treatment plant is situated in the north-east region of the bay, at around 30 degrees). A similar procedure is used for describing the effect of wind speed.

The function describing the effect of wind speed (RWND) is defined as

$$F(RWND) = \exp[-a \times B] \qquad 3.12$$

$$B = \frac{(Wind_{speed_X} - Wind_{speed_opt})^2}{(Wind_{speed_X} - Wind_{speedMin})(Wind_{speedMax} - Wind_{speed_X})} \qquad 3.13$$

Where $Wind_{speed_X}$ is the wind speed (m/s), $Wind_{speedMin}$ and $Wind_{speedMax}$ are its minimal and maximal values, $Wind_{speed_opt}$ is its optimal value for CB accumulation, and $a$ is a dimensionless calibration parameter.

Weak or intense hydrodynamic fluctuations influence cyanobacteria (Wu et al., 2013). Additional information on the influence of wind speed on cyanobacterial drift for the parameterization of the model is provided in supplemental information (Section 3.8.1). Based on the reported values in the literature, model calibration was performed to obtain the appropriate values for wind speed (Table 3.1).

<table><caption>**Table 3.1:** Calibrated Parameters values for 2007 and 2008</caption><thead><tr><th rowspan="2">Model parameters</th><th colspan="4">Calibrated Parameters</th></tr><tr><th>a</th><th>Minimum</th><th>Optimum</th><th>Maximum</th></tr></thead><tbody><tr><td>Wind direction (°)</td><td>7</td><td>190</td><td>200</td><td>310</td></tr><tr><td>Wind speed (m/s)</td><td>0,1</td><td>2</td><td>3</td><td>6</td></tr><tr><td>Temperature (°C)</td><td>7</td><td>10</td><td>20</td><td>35</td></tr></tbody></table>

Equations 3.8, 3.10, and 3.12 rely on optimal ranges for the various variables. If measured values of a given factor fall outside of its optimal range, the index would predict no risk to the drinking
water intake. For example, if wind speed were too low, minimal transport of CB towards an intake would occur. Thus, when variables fall outside of their optimal ranges, the risk that CB would be present at an intake is expected to be low and controlled by other factors not considered in the index such as light intensity, nutrients, and the vertical movement of CB in the water column. Model parameters were calibrated with data for 2007 and 2008 and were used for validation with data for 2009, 2010 and 2011. Logistic regression was performed on all data (2007 to 2011) in order to evaluate the probability that a CB bloom occurs at the drinking water intake in relation to the f(p) factor.

**3.4 Results and Discussion**

**3.4.1 Meteorological parameters and cyanobacterial biovolume: model parameters**

In this paper, our hypothesis is that exogenous factors dominate and drive the appearance of CB blooms at a drinking water intake where nutrients are not limiting. A simple model was proposed to evaluate easily monitored exogenous variables on CB blooms occurrence in a water body via a meteorological index which assembles different weather variables into a unique index. This study proposes a simple, novel, but highly applicable index approach to evaluate drinking water intake exposure to cyanobacterial bloom occurrences due to their position in the water body.

As described in Section 2.4, the years 2007 and 2008 were used for calibration in order to determine the best values for the minimum, maximum and optimum values of water temperature, wind speed and direction and the factor ‘a’ to include in equations 3.8 to 3.12. A low value of f(p) was expected for most of 2007 when CB blooms were not observed at the drinking water intake (CBV < 1 mm³/L), in contrast to 2008 when many CB blooms were observed. Detailed data with regards to taxonomic counts for 2007 and 2008 are available in McQuaid et al. (2011). Approximately 98% of the CBV in 2007 and 2008 consisted of various species of *Microcystis* and *Anabaena*. The year 2007 was an exceptional year for Missisquoi Bay because no CB blooms had been observed until September (Fortin et al., 2010) and no CB were present in large densities at the drinking water intake situated on the north-east side of the Bay. The probe was installed in the north-eastern region of the study site, thus even if a bloom occurred in Missisquoi Bay, the risk to the north-eastern region, where the probe was installed was low. The wind direction was such that CB would be transported to the outlet (south-western side of the bay)
when CB blooms occurred and wind from the north and east were dominant. This flushing
phenomenon is observed in many lakes (Dillon, 1975) was dominant during the entire monitored
period of 2007. In contrast, in summer 2008, the factor f(p) increased during (or one day prior) to
high CBV values. The relationship of the meteorological factor f(p) with CBV at the drinking
water intake is shown in **Figure 3.1a and b**. It should be noted that CBV values below the
threshold of 1mm³/L represent low concentrations of CB and thus can be considered as periods of
low risk to the drinking water treatment plant despite greater uncertainty with regards to their
exact concentrations (McQuaid et al., 2011). The evolution of all the three functions calculated
(for water temperature, wind speed and direction) was compared with CBV in order to observe
the influence of each meteorological parameter (**Figure. 3.1a and b**). The relative importance of
the factors was not considered in the analysis and all factors were given equal weighting. No
single function could explain a CBV, but through f(p), all of these variables demonstrated an
effect on the variation of CBV at the drinking water intake.
<figure><img src="image_8.png" /></figure>

**Figure 3.1:** Functions defined from weather parameter versus CBV (model development): a) for 2007 and b) for 2008
Few explanations have previously been available with regards to the non-existence of CB blooms observed during the summer 2007 at the drinking water intake at Missisquoi Bay. Based on this study, we can propose as an explanation that, for 2007 the value of f(p) which was very low except for a few days, clearly demonstrated that 2007 had meteorological conditions that were not conducive for CB growth or accumulation near the drinking water intake. This supports our theoretical model of the importance of wind (speed and direction) and water temperature as explained in supplemental information (Section 3.8.1).

Given that 2007 was not conducive for CB growth or accumulation, it is interesting to note that the flushing effect could also have prevented large blooms from forming, dying, settling to the bottom sediments and releasing additional nutrients that would have become available to create a new cycle of CB blooms. Redox conditions in the sediments (Pant & Reddy, 2001) for 2007 at Missisquoi Bay showed that anaerobic conditions did not occur as is typical for other years when large cyanobacterial blooms occur (Smith et al., 2011). Through the use of a combination of different variables in one index (f(p)), it is possible to improve explanations of environmental conditions that contribute to CB bloom occurrences. This has been highlighted by other studies using statistical methods to explain CB bloom occurrence (Hu et al., 2009; Liu et al., 2012b).

The investigating results demonstrated that the effects of wind and water temperature cannot be ignored with regards to CB bloom occurrence at any considered position in the water body as the spatial distribution of CB is affected by wind direction and speed and water temperature (Kanoshina et al., 2003). The importance of wind has been emphasized by Izydorczyk et al. (2005) although they did not quantitatively demonstrate the wind effect on cyanobacteria. The wind speed can induce mixing in the water column and influence nutrient availability (e.g. Livingstone, 2003; MacIntyre et al., 2010; O'Reilly et al., 2003; Schmittner, 2005).

### 3.4.2 Meteorological parameters and cyanobacterial biovolume: Model application

Model application for 2009, 2010 and 2011 show a similar trend between f(p) and CBV. As seen in Figure. 3.2a, b and c, the f(p) index is low but CBV is high in some cases (false negatives). However, the false negatives were frequently related to bloom events that occurred over multiple days when the meteorological index decreased faster than the CBV (returning to a state without a bloom). In other instances, false negatives were likely related to endogenous and exogenous
factors optimal for cyanobacterial growth but not considered in the index (e.g. solar radiation, nutrients). The benefit of the current index approach is its potential applicability to cyanobacteria impacted drinking water intakes with data that can be easily and reliably obtained in real time. Thus, drinking water treatment plants can evaluate their vulnerability (the probability of bloom occurrence, a maximum probability occurs with a maximum f(p)) using meteorological conditions and water temperature without the need to wait for satellite imagery.

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 3.2:** Meteorological parameter f(p) versus CBV (model application): a) for 2009, for b) for 2010 and c) for 2011</figcaption></figure>
### 3.4.3 Logistic model: Relationship between f(p) and cyanobacterial bloom occurrence

CB occurrence is a complex phenomenon due to the non-linearity of the variables, as described previously. Thus, a logistic regression model was used to estimate the probability of CB bloom occurrence given by the calculated index ($f(p)$). In order to develop a logistic regression model, a CBV of 1 mm³/L was considered as a threshold value for when the drinking water treatment intake is at risk. The 1 mm³/L is a locally adapted threshold value and was proposed as the monitoring threshold (alert level) for Missisquoi Bay by McQuaid et al. (2011). McQuaid et al. (2011) found that 1mm³/L corresponded to a maximum potential microcystin concentration of 13µg/L in Missisquoi Bay. The McQuaid et al. (2011) threshold falls between alert level 1 (biovolume: 0.2mm³/L; maximum potential microcystin concentration (MPMC): 2.6µg/L) and alert level 2 (biovolume: 10 mm³/L; MPMC: 130µg/L) proposed by Bartram et al. (1999) and also represents the lowest biovolume value for which phycocyanin probes provided reliable estimates in Missisquoi Bay. For CB blooms to develop, it is likely that conditions must be favorable for more than one consecutive day. The logistic model developed was based on $f(p)$ and CBV data from the five years (2007 to 2011). All the parameters values of the model are significant with p-value equal to 0.006 with an odds ratio of 6.03 (Table 3.2).

<table><caption>**Table 3.2:** Logistic regression between cyanobacterial occurrence bloom and $f(p)$ during the five years (2007 to 2011)</caption><thead><tr><td>Year</td><td>Model Equation</td><td>p-value</td><td>Odds ratio</td><td>Wald's Chi-square</td><td>Weather datas sources</td></tr></thead><tbody><tr><td>2007 to 2011</td><td>$t = -0.018+1.845 \times f(p)$</td><td>0.006 (n=393)</td><td>6.03</td><td>11.76</td><td>Freligsburg weather station</td></tr></tbody></table>

$$t = \log \left( \frac{P}{1-P} \right); P=\text{probability of occurrence}$$
As expected, meteorological conditions were observed to have a large influence on CBV increases at the drinking water intake. The odds ratio found for a logistic regression model demonstrated a significant relationship between $f(p)$ and the probability of CB occurrence above the CBV threshold of $1 \text{ mm}^3\text{/L}$. Thus, increasing values for $f(p)$ coincide with CB blooms at the drinking water intake. As seen in Fig. 3, a maximum probability of 68% of CB bloom occurrence can be explained by the increase of $f(p)$. An $f(p)$ value of 1 means that the combined effects of wind speed and direction, and water temperature are optimal for CB accumulation at the drinking water intake. It is also interesting to note that at low $f(p)$ values, there is a low probability (less than 26%) of a CB bloom at the intake. Thus, the probability of a false negative is less than 26%.

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 3.3:** CB blooms occurrence probability versus meteorological factor $f(p)$</figcaption></figure>

As described in Section 3.4.2, false negatives were related to the index decreasing faster than the CBV, and both false positives and negatives also arose potentially from the exclusion of factors such as light intensity and nutrients from the index. Our index approach can be discussed within the context of other statistical approaches that have included regression models (Smith, 1985; Smith et al. 1987), correlations (Varis, 1991), classification and regression trees (Hu et al., 2009), artificial neural networks (Teles et al. 2006; Wei et al. 2001; Maier et al. 1998; Recknagel et al. 1997), and conditional probabilities (Peretyatko et al. 2010). For many statistical approaches it is not possible to distinguish factors that are drivers of CB blooms from those that are merely
correlated with CB blooms. For example, although pH is typically correlated with CBV and has
often been included in regression models, it cannot be predictive because changes in pH are
driven by changes in CBV (Zamyadi et al. 2012b). By studying the probability of CBV
conditioned on environmental factors (not including history of CBV), Peretyatko et al. (2010)
reached a maximum probability of 0.5. In addition, some of the environmental factors, such as
pH, were not drivers of CB blooms. In contrast, our index approach found a maximum
probability of 0.68 with the maximum index value using only variables that can be viewed as
potential drivers of CB accumulation at a drinking water intake. Thus, the index approach
provides a robust estimate of the potential for CB accumulation at a drinking water intake
without relying on variables that cannot be monitored continuously, or that are correlated with
CB because the CB themselves were the drivers of the change. Although artificial neural
networks and classification and regression trees are powerful techniques for highly non-linear
problems, they are black box approaches that do not necessarily encode the available physical
knowledge of the system. Using the index approach, we were able to include information and
factors based on the physical environment (e.g., the specific location of the drinking water intake)
to obtain reliable results for operational decision-making at drinking water treatment plants.

For our model based on the assumption that nutrients are not limiting for CB, a better estimate is
not expected given that only limited meteorological variables were considered and major
endogenous factors related to growth like nutrients were not included in the model. The
unexplained part of CB occurrence is related to endogenous factors such as nutrient availability
and limitation. Thus, we explored the use of a nutrient mass ratio that could be used to augment
continuous phycocyanin monitoring at the drinking water intake. CB abundance was compared to
the DIN/TP mass ratio. Total, rather than soluble reactive phosphorus was used in the ratio
because the algae and cyanobacteria population can store sufficient phosphate to increase 10-fold,
even if no dissolved phosphate can be detected (Chorus and Cavalieri, 2000). The mass ratio
DIN/TP provides additional information on nutrient limitation that will impact cyanobacterial
growth (Bergstrom, 2010; Ptacnik et al. 2010). We found a significant negative correlation
between mass ratio DIN/TP and extracted CB phycocyanin pigment (r²=-0.48, p-value < 0.05).
This correlation suggests that CB abundance is likely to be limited by either the DIN or TP. Two
hypotheses are proposed 1) CB dominate under nitrogen limitation due to their efficiency to use
trace levels of DIN, and 2) CB are more competitive for phosphorus than other algal species as
CB are efficient at nutrient uptake and storage (Sorokin and Dallocchio, 2008). Low heterocystes in Missisquoi Bay during summer bloom periods suggests that nitrogen fixing cyanobacteria do not rely on atmospheric N₂ (McCarthy et al., 2013). **Figure 3.4** shows the nutrient mass ratio, DIN/TP, from weekly duplicate samples in 2011 from all sites described (Figure 3.5) and its correlation with CB phycocyanin pigment. It shows that when the mass ratio DIN/TP is low, the phycocyanin concentration, related to CBV, can reach high values.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 3.4:** Changes in the mass ratio of dissolved inorganic nitrogen (DIN) to total phosphorus (TP) concentration, and cyanobacteria phycocyanin (PC) concentration Missisquoi Bay in 2011 (measured in lab)</figcaption></figure>

Furthermore, it shows that nutrient limitation does occur and could explain the false positives in the index model. To improve index predictions further, it would be useful to consider the addition of continuous nutrient and light intensity data that were not available in this study. In **Figure 3.4**, the critical zone where CB abundance in Missisquoi Bay can be high, is for a DIN/TP mass ratio below 3 and it descends exponentially, similar to values reported between the range of 1-2 by Bergstrom (2010) and Ptacnik et al., (2010). Thus, DIN/TP is potentially a useful indicator of nutrient limitation, although nutrient availability may be driven by phytoplankton dynamics (McCarthy et al., 2013). The critical value of 3 obtained in our study could be used as an additional monitoring index for CB abundance, albeit not in real time and not necessarily for prediction. However, it could be useful when the meteorological index indicates a high vulnerability to CB occurrence at the intake.
The meteorological index proposed in this study is most important for determining initial conditions that could lead to a bloom rather than for explaining when the bloom will disappear. This is related to practical considerations at the drinking water plant intake with regards to operational decision-making. For example, drinking water treatment plant operators could take samples to determine optimal coagulants and doses (Zamyadi et al., 2013), or they could opt to close their drinking water intake and use stored water should CBV increase rapidly. At the study site, current practice involves the use of phycocyanin monitoring exclusively for assessing on-site CB vulnerability. With the use of real-time phycocyanin monitoring and the meteorological index, the operators would have important information to determine whether or not optimal bloom conditions are occurring or are likely to occur that will enable them to plan and to closely monitor the CBV at the drinking water intake.

Although the demonstration of the approach was conducted at Missisquoi Bay, this index approach for surface waters other than Lake Champlain could be applied and validated using locally adapted threshold values and variables. The different variables used to calculate this index can easily be collected for any water body affected by CB and used to evaluate the risk of CB blooms affecting a zone of interest. Findings from the meteorological index model in our research strongly reinforce our further investigation on a coupled hydrodynamic-cyanobacterial growth model to fully consider meteorological variables and their influence on lake hydrodynamics and cyanobacterial transport.

## 3.5 Conclusions

An early warning system for drinking water treatment plants should consider meteorological factors in addition to in vivo phycocyanin monitoring in order to adequately respond to CB events. Wind (speed and direction) and water temperature are related to CB blooms, both directly with regards to accumulation near a drinking water intake and indirectly on factors related to CB growth. This study shows that all the variables have an effect on CBV at drinking water intake and must be analysed together to understand their effect on CBV at drinking water intakes. As nutrient limitation is related to CB occurrence, the DIN/TP mass ratio could be monitored in conjunction with phycocyanin and meteorological variables.
Favourable meteorological conditions (high f(p) value) was related to maximum probability of 68% that a bloom event with CBV exceeding 1 mm³/L would occur. As CB occurrence at drinking water treatment intakes are largely driven by exogenous factors, the use of hydrodynamic models could be used to more accurately predict CB events at drinking water intakes and to propose solutions to avoid breakthrough of cyanobacteria into drinking water treatment plants.

## 3.6 Acknowledgment

This study has been financially support by Engineering Research Council of Canada (NSERC), Canada Foundation for Innovation (CFI), Fonds de Recherche du Québec – Nature et Technologies (FRQNT), Canada Research Chairs (CRC), Canadian International Development Agency (CIDA). The authors acknowledge the support of Yves Fontaine, Julie Philibert, Jacinthe Mailly and the operators of drinking water treatment plant at Missisquoi Bay for their technical help.

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**3.8 Supporting Information (SI)**

ESTIMATING THE RISK OF CYANOBACTERIAL OCCURRENCE USING AN INDEX INTEGRATING METEOROLOGICAL FACTORS: APPLICATION TO DRINKING WATER PRODUCTION

Mouhamed Ndong<fnref n="1" />,*, David Bird<fnref n="2" />, Tri Nguyen-Quang<fnref n="3" />, Marie Laure Deboutray<fnref n="1" />, Arash Zamyadi<fnref n="1" />, Brigitte Vinçon-Leite<fnref n="4" />, Bruno J. Lemaire<fnref n="4" />,<fnref n="5" />, Michèle Prévost<fnref n="1" />, Sarah Dorner<fnref n="1" />

Tel.: (+1) 514 994 6872

E-mail address: mouhamed.ndong@polymtl.ca

**Supplementary data (SD)**

Number of pages: 8

Number of figures: 2

Number of table: 1

<footnote n="1">¹Department of Civil, Geological and Mining Engineering. École Polytechnique de Montréal, C.P. 6079, succ. Centre-ville, Montréal (Québec), Canada, H3C 3A7</footnote>

<footnote n="2">² Department of Biological Sciences, Université du Québec à Montréal, C.P. 8888, succ. Centre-ville, Montréal (Québec), Canada, H3C 3P8</footnote>

<footnote n="3">³. Department of Engineering, Faculty of Agriculture, Dalhousie University, PO Box 550, Truro-Bible Hill (Nova Scotia), Canada, B2N 5E3</footnote>

<footnote n="4">⁴ LESSU, Ecole des Ponts ParisTech, Université Paris Est, 6 et 8 avenue Blaise Pascal, Cité Descartes, 77455 Marne la Vallée Cedex 2. France</footnote>

<footnote n="5">5. AgroParisTech, 16 rue Claude Bernard, 75005 Paris, France</footnote>

<footnote>* Corresponding author. Current address: Department of Civil, Geological and Mining Engineering. École Polytechnique de Montréal, C.P. 6079, succ. Centre-ville, Montréal (Québec), Canada, H3C 3A7.</footnote>
### 3.8.1 Materials and Methods

#### a) Sampling locations and laboratory analyses

The probe was also used to measure vertical depth profiles at three sampling points as shown in **Figure 3.5** (points P₀, P_E and P₁). P₀ is situated in the Bay approximately 10 m from the shoreline near the drinking water treatment plant (depth of 3 meters). P_E is located above the raw water intake of the drinking water treatment plant (depth of 4 meters). P₁ is a pelagic sampling point 500 m from P_E (depth of 5 meters).

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 3.5:** Missisquoi Bay and sampling points</figcaption></figure>

In addition, water samples were also collected once per week at these locations. At each sampling point, water samples were taken in duplicate every meter in clean 500 mL plastic bottles for chemical analysis and biological extractions, and in sterile 20 mL vials for taxonomic counts and phycocyanin analyses. The bottles were rinsed three times with sampled water before they were filled completely and tightly closed. Lugol's iodine was added in vials for taxonomic counts according to Lund et al. (1958). All the samples were preserved on ice in coolers for transport and processed within 24 hours, with the exception of the taxonomic counts for CB that were preserved in Lugol's iodine. Vials with Lugol's iodine were sent to Quebec Environmental Analysis Expertise Centre or to Université du Québec à Montréal's (UQAM) Biological Sciences
Department for species identification, taxonomic counts, biomass and biovolume calculations using inverted microscopy according to Lund et al. (1958). Phycocyanin and chlorophyll analyses were performed with a Turner Designs 10AU™ Field Fluorometer (Turner Designs, Sunnyvale, CA, USA) using EPA Method 445.0 (Arar & Colling, 1997). Nutrient analyses were performed according to Standard Methods 4500 NO₃-I for DIN (filtered samples of NO₂-N and NO₃-N) and 4500 Norg-D for TKN (unfiltered samples) (American Public Health Association et al., 2005)as well as EPA method 365.4 for TP.

Cyanobacterial biovolume (CBV) with units of mm³/L, representing the CB abundance in Missisquoi Bay was calculated by using the correlation between RFU (ratio fluorescence units) of the phycocyanin probe and the CBV obtained in environmental conditions according to McQuaid et al. (2011). The relationship established from the two study sites including the Missisquoi Bay was a linear function over the range encountered:

$$ \text{Log(Biovolume)} = -0.4768 + 1.089 \times \text{Log(RFU)} \qquad 3.14 $$

The importance of using CBV rather than cell counts (cells mL⁻¹) is that abundance is quantified in a manner that is independent of cell shape, form or volume and accounts for CB heterogeneity in source waters.

## b) Cyanobacteria and wind speed

Wind speed and direction can cause horizontal drift of CB colonies in water bodies and entrainment and drift of CB colonies is noted for wind speeds exceeding 1 m/s (Baines & Knapp, 1965). CB colonies' aggregation can be a result of intense mixing. Kanoshina et al. (2003) found that wind forced advection influenced the distribution of the dominant species of CB colonies which were different during warm and calm weather than in cold and windy conditions. Webster and Hutchinson (1994) observed through experiments that winds speed greater than 2-3 m/s lead to phytoplankton mixing cells (or colonies). There was a critical wind speed which defined the nature of mixing process (with or without turbulence). The wind speed influences the horizontal distribution of phytoplankton populations in lakes. Low wind speed was defined as <2m/s and high wind speed as>3m/s. Horne and Wrigley (1975) noted that CB blooms disappeared from the surface for wind speeds greater than 3.6 m/s over the course of 4 hours.
### c) Cyanobacteria and water temperature

According to Reynolds and Walsby (1975), the optimum water temperature for cyanobacterial growth to be 25°C to 35°C. These authors reported that Nicklish and Kohl (1983) found a very slowly grow at temperatures below 13-15°C for *Microcystis*. The main cyanobacteria species dominant at Missisquoi Bay are reported in Table 3.3 and show their optimal growth temperature. The minimum, maximum and optimum values of temperature for CB growth were thus assumed to be 10°C, 35°C and 20°C (by model calibration), respectively. At Missisquoi Bay, water temperatures recorded during our sampling period ranged from a minimum of 10°C in 2007 to a maximum of 29.1°C in 2011 with mean temperatures ranging from 18°C in 2007 to 23.7°C in 2011. Calibration done for 2007 and 2008 data permit to obtain the good value for our model, taking account range value found in the cited literature.

<table><caption>**Table 3.3:** Optimum growth temperature of dominant CB species at Missisquoi Bay</caption><thead><tr><th rowspan="2">Dominant species<br>Cyanobacterial<br>genus</th><th colspan="5">Biovolume (mm3/L)</th><th colspan="5">Percentage (%) (N = 76)</th><th rowspan="2">optimum temperature of<br>dominant species</th></tr><tr><th>2008</th><th>2009<sup>a</sup></th><th>2010</th><th>2011</th><th>2008</th><th>2009<sup>b</sup></th><th>2010</th><th>2011</th></tr></thead><tbody><tr><td>Microcystissp.</td><td>1959</td><td>1600</td><td>41</td><td>747</td><td>63</td><td>83</td><td>52</td><td>67</td><td>32.5°C Lake Kasumigaura, Japan (Imamura N. (1981))<br>15°C-30°C (Chorus and Bartram, 1999)<br>28°C (Zehnder and Gorham, 1960)</td></tr><tr><td>Anabaenasp.</td><td>1031</td><td>-</td><td>27</td><td>312</td><td>33</td><td>-</td><td>35</td><td>28</td><td>25°C Lake Kasumigaura, Japan (Imamura N. (1981))<br>30°C Missouri, USA Novak J.T., and Brune D.E. (1985)</td></tr><tr><td>Aphanizomenonsp.</td><td>109</td><td>0.3</td><td>5.1</td><td>45</td><td>4</td><td>16</td><td>6</td><td>4</td><td>25°C Lake Kasumigaura, Japan (Imamura N. (1981))</td></tr></tbody></table>

a: McQuaid, N., Zamyadi, A., Prevost, M., Bird, D., Dorner S., (2011) Use of in vivo phycocyanin fluorescence to monitor potential microcystin producing cyanobacterial biovolume in a drinking water source. J.Environ. Monit., 13(2), 455-463.

b: Zamyadi, A., MacLeod, L. S., Fan, Y., McQuaid, N., Dorner, S., Sauvé, S., Prévost, M., (2012). Toxic cyanobacterial breakthrough and accumulation in a drinking water plant: A monitoring and treatment challenge. Water Res., 46 (5), 1511-1523.
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 3.6:** Description for meteorological index f(p) calculation</figcaption></figure>

### d) References

*   American Public Health Association (APHA), the American Water Works Association (AWWA), and the Water Environment Federation (WEF), Washington, D.C. (USA), (2005). Standard Methods for the Examination of Water and Wastewater (21st edn.), ed., A. E. Greenberg, A. D. Eaton, L. S. Clesceri, E. W. Rice, M. A. H. Franson, p. 1368.

*   Arar, E.J., Colling G.B., (1997). U.S. Environmental Protection Agency Method 445.0, In Vitro Determination of Chlorophyll a and Pheophytina in Marine and Freshwater Algae by Fluorescence, revision 1.2. http://www.turnerdesigns.com/t2/doc/appnotes/EPA445.pdf. accessed 08 August 2012

*   Baines, W.D. and Knapp, D.J. (1965). Wind driven water currents. J. Hydraul. Div., 9(4), 205-221.

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*   Horne, A. J., and Wrigley R. C. (1975). The use of remote sensing to detect how wind influences planktonic blue-green algal distribution. Int. Ver. Theor. Angew.Limnol.Verh., 19, 784-791.

*   Imamura N. (1981). Studies on the water blooms in lakeKasumigaura.Verh.Internat.Verin.Theor.Limnol., 20, 155-161.

*   Kanoshina, I., Lips, U., Leppanen, M.J., (2003). The influence of weather conditions (temperature and wind) on cyanobacterial bloom development in the Gulf of Finland (Baltic Sea). Harmful Algae., 2(1), 29-41

*   Lund, J.W.G., Kipling, C., Cren, E.D., 1958. An inverted microscopemethod of estimating algal numbers and the statistical basis of estimations by counting.Hydrobiologia 11(2), 143-170.

*   McQuaid, N., Zamyadi, A., Prevost, M., Bird, D., Dorner S., (2011). Use of in vivo phycocyanin fluorescence to monitor potential microcystin producing cyanobacterial biovolume in a drinking water source. J.Environ. Monit., 13(2), 455-463.
Nicklisch, A. and Kohl, J. G., (1983). Growth kinetics of Microcystis aeruginosa (Kutz) Kutz as a basis for modeling its population dynamics.Internat. Rev. Ges. Hydrobiol., 68(3), 317–326.

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Reynolds, C. S. and Walsby, A. E. (1975) Water-blooms. Biol. Rev., 50(4), 437–481.

Webster, I. T. and Hutchinson P. A., (1994). Effect of wind on the distribution of phytoplankton cells in lakes revisited. Limnol.Oceanogr., 39(2), 365–373.

Zamyadi, A., MacLeod, L. S., Fan, Y., McQuaid, N., Dorner, S., Sauvé, S., Prévost, M., (2012). Toxic cyanobacterial breakthrough and accumulation in a drinking water plant: A monitoring and treatment challenge. Water Res., 46 (5), 1511-1523.

Zehnder, A., and P. R. Gorham.(1960). Factors influencing the growth of Microcystis aeruginosa Kutz. Can. J. Microbiol.,6,645-660.
# CHAPITRE 4 ARTICLE 2: HYDRODYNAMIC MODELING OF LIGHT INTENSITY AND WIND EFFECTS ON THE SPATIAL DISTRIBUTION OF CYANOBACTERIA

Ce chapitre présente l'approche eulérienne et déterministe développée en tenant en compte la flottabilité des cyanobactéries. Ce chapitre a été abordé pour mieux comprendre la distribution spatio-temporelle des CB qui ne pouvait pas être expliquée avec l'approche statistique présentée dans le chapitre précédent. Ce chapitre met en exergue l'importance des processus de changement de densité des CB selon l'intensité de la lumière et d'advection sur la distribution spatio-temporelle des CB. Les résultats présentés dans ce chapitre ont été soumis à *Environmental Science and Technology* en Septembre 2014.

## HYDRODYNAMIC MODELING OF LIGHT INTENSITY AND WIND EFFECTS ON THE SPATIAL DISTRIBUTION OF CYANOBACTERIA

Mouhamed Ndong*, David Bird, Tri Nguyen-Quang, René Kahawita, Michèle Prévost, Sarah Dorner

a. Department of Civil, Geologic and Mining Engineering, École Polytechnique de Montréal, C.P. 6079, succ. Centre-ville, Montréal (Québec), Canada, H3C 3A7

b. Department of Biological Sciences, Université du Québec à Montréal, C.P. 8888, succ. Centre-ville, Montréal (Québec), Canada, H3C 3P8

c. Department of Engineering, Faculty of Agriculture, Dalhousie University, PO Box 550, Truro-Bible Hill (Nova Scotia), Canada, B2N 5E3

## KEYWORDS

Cyanobacteria bloom, hydrodynamic model, eulerian model, phototaxis, wind effects, water intake, drinking water.
**4.1 Abstract**

An increasing number of water bodies are affected by cyanobacteria (CB) occurrences. CB blooms can be toxic and may disrupt drinking water (DW) treatment. For DW sources impacted by CB, in addition to long term management plans, short term operational decision making tools are needed that enable an understanding of ecological aspects related to CB. In this paper, we propose a new conservative model based on an eulerian framework and compared results with data from CB blooms in Missisquoi Bay (Québec, Canada). The hydrodynamic model considering the effects of wind and light intensity demonstrated that the photosynthetic effect on CB buoyancy plays a major role in the formation of a thin surface layer and that the wind contributes to the accumulation of CB. The risk due to CB bloom at a DW intake could be cyclic depending on the light intensity and wind stresses. Lake recirculation effects have a tendency to create zones of low CB concentrations in a water body. Monitoring efforts at DW intakes should focus on short-term temporal variation of CB throughout the water column as this is critical for understanding the risk of breakthrough into treatment plants.

**4.2 Introduction**

Cyanobacteria (CB) blooms affect many lakes and water reservoirs globally, with blooms expected to increase as a result of eutrophication and climate change (O'Neil et al., 2012). Toxins released by many CB species constitute a threat for aquatic communities, humans and animals (Codd et al., 1999). CB blooms induce water quality problems, including water treatment disruption (Zamyadi et al., 2012) and are associated with increased economic costs (Steffensen, 2008). Therefore, knowledge of the relationship of CB growth and accumulation with environmental factors is essential for defining long term management plans for preventing CB blooms or reducing the risk of exposure through drinking water (DW) (Rabouille et al., 2003). However, determining causes of CB occurrences and their effects considering their spatial and temporal distributions in lakes and reservoirs are not easy tasks (Wallace & Hamilton, 1999). Computational modelling is hence a useful tool for water managers and DW treatment plant operators to better understand mechanisms controlling CB movement (Visser et al., 1997).

Understanding ecological aspects of CB formation such as the development of a thin layer near the surface or bottom of a water-body during bloom occurrences as well as the importance of water movement and recirculation is needed for choosing an appropriate location for a DW intake
and identifying periods of risk of CB breakthrough into treatment plants. However, in general, DW intake design has not integrated phytoplankton risk. Given that intense CB blooms are relatively recent occurrences in many water bodies, plant managers must now consider whether or not changing the location of an intake could minimize the risk to DW. Better prediction of blooms could lead to improved operational decision-making at DW treatment plants (Ndong et al., 2014a; Wynne et al., 2013; Zamyadi et al., 2013c).

The thin phytoplankton layer at the water surface is generally observed in a wide variety of environments (Wang & Goodman, 2010). The thickness of this layer can vary from a few centimeters to a few meters and can cover a surface from meters to kilometers square (Ryan et al., 2010). This thin layer may be composed of many different organisms living or non-living and their formation and maintenance are strongly dependent on organism behaviours (Ross & Sharples, 2008) and on physical and biological processes controlling the bloom formation. Buoyancy and turbulence factors facilitate organisms' accumulation (Franks, 1992; Steinbuck et al., 2009). The initiation and development, maintenance, decline and vertical distribution of a thin layer is governed by physical processes (Velo-Suárez et al., 2010). Mechanisms involved in the formation of a thin layer of phytoplankton include *in situ* growth in the layer, turbulent mixing, internal wave action, and photo-adaptation (Franks, 1995). During upwelling events, the shear induced straining and buoyancy play an important role in phytoplankton thin layer formation and maintenance (Velo-Suárez et al., 2010). Local circulation patterns and episodic changes in a water body driven by wind and tidal forcing (in the case of marine environments) can also govern the vertical distribution of thin layers of phytoplankton (Velo-Suárez et al., 2010).

Environmental variables that are expected to control the thin layer formation of CB and the effects of recirculation are, respectively, light and wind stress. The role of wind on physical processes (advection, wave...) is important (Hu et al., 2009; Moreno-Ostos et al., 2009) and spatio-temporal distribution of phytoplankton is influenced by both wind and CB buoyancy (Webster, 1990). These two processes, biological (phototaxis) and physical (wind), have been discussed by others (Ghorai & Hill, 2005; Nguyen-Quang & Guichard, 2010; Wallace & Hamilton, 1999; Webster, 1990; Webster & Hutchinson, 1994). The distribution of CB in a water body can also be affected by physical processes that are closely related to meteorological events (Cuypers et al., 2011). The patchiness of CB blooms is biologically and physically controlled by hydrodynamic characteristics specific to each species, turbulent mixing and light intensity
(Moreno-Ostos et al., 2006). CB buoyancy regulation is affected by water temperature (Kromkamp et al., 1988), light intensity (Howard et al., 1996; Kromkamp & Mur, 1984; Kromkamp & Walsby, 1990), nutrient limitation (nitrogen and phosphorus) (Kromkamp & Walsby, 1990; Wallace & Hamilton, 2000), and colony size (Howard et al., 1996; Kromkamp & Walsby, 1990; Rabouille et al., 2003; Visser et al., 1997). In general, light intensity has been the most studied factor with regards to modeling CB buoyancy (Chen et al., 2009; Howard, 1997; Kromkamp et al., 1988; Wallace & Hamilton, 1999). Light intensity varies in time and space and is a major and essential resource for phytoplankton (Litchman & Klausmeier, 2001). CB are photosynthetic microorganisms that must remain near the surface water layer for sunlight (Reynolds et al., 1987).

For modeling, statistical methods and Lagrangian based approaches have been commonly used to study CB distribution in a water body or column. The statistical approaches for describing the various mechanisms that influence CB spatio-temporal distribution are limited (Recknagel et al., 1997; Smith, 1985; Smith et al., 1987; Teles et al., 2006; Wei et al., 2001). However, they enable the evaluation of the risk associated with CB at DW intakes through a combination of the various factors that influence their concentrations (Peretyatko et al., 2010). Deterministic approaches (Belov & Giles, 1997; Kromkamp & Walsby, 1990; Porat et al., 2001; Verhagen, 1994; Visser et al., 1997; Wallace et al., 2000; Webster, 1990; Webster & Hutchinson, 1994) have also attempted to understand the spatio-temporal distribution of CB. A Lagrangian deterministic approach, where by the position of a CB colony is followed in the water column has been used at the laboratory scale (Kromkamp et al., 1988; Kromkamp & Mur, 1984; Kromkamp & Walsby, 1990; Visser et al., 1997). The results from these studies enable the development of mathematical models to describe variations in CB density. Kromkamp et al. (1990) found that the variation of density of CB cells in the dark is proportional to the history of exposure to light. In contrast Visser et al. (1997) showed that the variation of density of CB cells in the dark is proportional to its previous density (without considering gas vesicles). This last approach is easier to implement and is realistic, but it requires a correction to take into account the presence of gas vesicles in the cells of CB.

There is a need to have a global view of CB distribution in a water body to observe changes at a particular location through time (e.g. at a DW intake). Although other more complex and complete ecological CB models exist such as CAEDYM (Hipsey et al., 2006), none have
explicitly considered the effects of buoyancy in relation to phototaxis. As such, the upwards movement has generally been considered a process related to resuspension as a function of critical shear stress rather than a process intrinsic to the cells as a density change according to light. Furthermore, the Visser et al. (1997) model is an improved version based on Kromkomp et al. (1990) model.

This paper presents a novel 2D computational model based on the eulerian approach with a numerically conservative scheme to simulate the spatial variability of CB concentrations. The objectives of the research were to investigate: 1) the light effects on the spatio-temporal distribution of CB in a water body via phototactic behaviour; 2) the combination of light and wind effects on the distribution of CB, and 3) the coupled biological and physical effects related to CB formation such as thin layers near the water surface and at the bottom of the water-body during bloom occurrences. We expect that these results can be applied to explain the cyclic risks of CB blooms at DW treatment plant intakes and will contribute to improved decision making with regards to CB monitoring, the selection of water intake positions in source waters affected by cyanobacteria, and the operation of treatment plants in order to minimize disruption of DW treatment from CB breakthrough. To our knowledge, the computation framework developed is the first model of CB transport using an eulerian framework with comparison to full-scale field data.

### 4.3 Theoretical Calculations: Hypotheses

Our model was developed for the general case of a homogeneous suspended CB population in a water body considering light and wind effects. We assumed that all physical properties of the fluid were constant even for the specific density of water. We also assumed that there was no change in plankton metabolism, meaning that mortality and growth of CB were not considered. One key assumption is that the CB population reacts actively to the effects of light with regards to their phototaxis behavior. Thus, they will move positively towards the light sources.

The computational model constructed was based on the system of equations and boundary conditions detailed in Section 4.9.1, in Supporting Information (Section 4.9). The numerical resolution of the transport equation including CB buoyancy is described in section 2 (Supporting Information). Numerical validation of the hydrodynamic component of the model was conducted by comparing an analytical solution to our numerical solution and is presented in Section 4.9.3 (Supporting Information, Section 4.9). Many have proposed approaches to calculate the velocity
of CB as a function of light (Belov & Giles, 1997; Kromkamp et al., 1988; Kromkamp & Mur, 1984; Kromkamp & Walsby, 1990; Visser et al., 1997; Walsby, 2005). The system of equations describing the phototaxis behaviour of cyanobacteria is described in Section 4.9.4 (Supporting Information, Section 4.9).

## 4.4 Site Selection and Application of the eulerian Model to real CB Blooms

The model was applied using both simulated and real data for wind speed and light intensity. For simulated data, a constant wind stress of 0.75 N m⁻² was assumed and light intensity was simulated using a sinusoidal function (Equation (4.21) in Supporting Information-section 4) with the maximum value of photon irradiance at noon (I_m) equal to 1800 µmol photons m⁻²s⁻¹ and the length of the photoperiod (D_L) of 12 hours. For real CB blooms, Missisquoi Bay in Québec, Canada, was selected as the test site for the model. The site description and monitoring data are described in Supporting Information-Section 4). It is also the principal source of DW for a population of approximately 4500 residents (Organisme de bassin versant de la baie Missisquoi, 2011) and has experienced serious disruption of DW treatment as a result of CB blooms (Zamyadi et al., 2013c; Zamyadi et al., 2012). The initial CB cell concentration was assumed to be 10 000 cells/mL, representative of conditions in Missisquoi Bay (McQuaid et al., 2011). Dominant genera of CB in Missisquoi Bay vary widely with regards to cell biovolume (Ndong et al., 2014a). The model was developed generically for all cyanobacteria species occurring in the Missisquoi Bay to study the dominant processes affecting CB movement and transport at the lake-scale and did not consider differences in movement and transport related to different species.

## 4.5 Results and discussion

### 4.5.1 Effects of light and wind

**Simulation results:** Results obtained from our mathematical model for Missisquoi Bay show the phototactic behaviour of CB as a function of light sources under the effects of wind are presented in **Figures 4.1 to 4.4**.

**Figures 4.1 to 4.3** show the model's results using simulated light intensity and wind speed.
<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Figure 4.1:** a) Light intensity penetration in water column, b) Cyanobacteria concentration according to light intensity only and c) Cyanobacteria concentration according to coupled effect of wind and light intensity</figcaption></figure>

**Figure 4.1a** shows the light distribution as a function of water depth according to Beer-Lambert's law. **Figure 4.1b** demonstrates that various states of CB distribution are strongly associated with the light distribution shown in **Figure 4.1a**. The distributions of CB, varying at each value of water depth, are also cyclic according to the periodicity of the light distribution as explained by the phototactic behaviour of the CB population (i.e. moving positively towards the light stimuli). CB distributions are more exposed to the light sources at the water surface (at 0.5m, **Figure 4.1b**). As can be seen in **Figure 4.1b**, the distributions of cells below 1.5 m are less
exposed to the effects of light. These phototactic distributions (with light stimuli only in **Figure 4.2b**) are clearly affected by wind forces introduced in the system as shown in **Figure 4.2c**: The curves of CB cell distribution are still cyclic but change in form with the wind intensity. At the water surface, 0.5m and 1.5m depth (**Figure 4.1c**), the CB distribution curves are more deformed by the effects of wind while at the deeper positions (more than 3 m), CB cell distribution curves are less modified (**Figure 4.1c**).

It is important to note that although phototaxis can lead the CB population to move towards the light, there is a lag time as the CB gather together to reach a critical mass and move to the light stimuli. Galante et al. (2012) also observed a lag time for phototactic movement and modeled (at a micro-scale) the phototactic movement of CB cells considering group dynamics. Chemotaxis was not considered in our model at this time. At the laboratory scale, chemotaxis was shown to be of low importance for some species of freshwater cyanobacteria (Galante et al., 2012). The lag time can be seen in **Figure 4.1** when the light intensity reaches its maximum value, the CB population do not yet reach their maximum concentration as a result of the time needed to reach a critical mass. When the light intensity continues along its sinusoidal function and decreases to zero, the CB concentration in turn reaches its maximum value as shown in Figures 4.1b and c. This effect was also observed in simulations with real data from Missisquoi Bay as discussed later.

CB accumulate in a thin layer formed at the water's surface and are then redistributed in the water column. Their redistribution is the result of two processes: (1) vertical advection from wind effects that results in an accumulation of CB at the right (east) side of the Bay as shown in **Figure 4.2** at t=67 minutes; and, (2) changes in buoyancy when their density becomes slightly greater than water density. CB settle slowly when vertical advection and phototaxis gradients are opposite. Their downward motion accelerates when these gradients have the same direction.

The process will continue periodically as long as a discrepancy exists in time between two cyclic curves of light intensity and CB concentration. This discrepancy in time is well illustrated in **Figures 4.2a, b** and **c** presenting a panorama of different scenarios of CB phototactic motions in a 2D water column at different periods of time under light and wind effects. In **Figure 4.2a**, the light intensity diffuses within the water column according to Beer-Lambert's law. After a certain accumulation time, CB reach a critical mass and move towards the maximum light intensity (t=67 min and t=1000 min, **Figure 4.2b**). If the wind effects are taken into account, the CB
population is affected, blown out and collected in larger numbers along one side of the water column (t=67 min). Due to the recirculation effects induced by wind, the accumulated CB will be blown out again over a long period of time as a function of light intensity and the convective motion in the water column (Figure 4.2c).

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Figure 4.2:** a) Light penetration in water column and Cyanobacteria movement according to: b) Light intensity effect only, c) Wind and Light intensity effect</figcaption></figure>
### 4.5.2 The formation of a thin layer of CB during a bloom

According to our results presented in **Figure 4.3b** and **c**, a thin layer of CB appears near the water's surface. Phototaxis and wind effects strongly influence the formation of the thin layer. Indeed, by considering the phototaxis effect only (**Figure 4.3b**), we observe a formation of large thin layer of CB at the water surface and at the bottom of water body. This accumulation trend can be prevented by wind effects as illustrated by the results obtained in **Figure 4.3c**.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Figure 4.3:** Spatio-temporal distribution of: a) Light penetration in water column and Cyanobacteria according to: b) Light intensity effect only, c) Wind and Light intensity</figcaption></figure>
From an ecological point of view, the thin layer formation is a consequence of CB phototaxis behaviour in a low dynamical environment, e.g. with weak turbulence and would also be expected to be related to the species of cyanobacteria. Wind has a tendency to disperse this layer through its transport vector and creates other various thin layers near the shoreline.

**Figure 4.3** shows the spatial and temporal accumulation of the CB population observed near the shoreline as a result of light intensity only (Figure 4.2c) and coupled light and wind effects (Figure 4.2c). However, not all of the CB cells in the water column are affected by the effects of wind. This means that the wind has strong effects on the distribution of CB in limited zones. The dimensions of these limited zones depend strongly on the wind intensity. Two zones, X and Y, marked in **Figure 4.3b** and **Figure 4.1c** highlight the influencing areas of wind effects and limitations to CB mass dispersion induced by wind factors. Consequently, the CB cells' buoyancy appears to be the dominant factor at the bottom of the water column.

**Figure 4.2** shows that: i) because of light intensity and the phototactic motion of CB cells themselves, they can accumulate at the water surface, ii) the recirculation effects induced by the wind results in the advection and dispersion of the CB population; iii) even when there exists an accumulation of cells attaining a critical mass to create a CB bloom, the bloom is periodic and changes position, and iv) far from the shoreline in the center of water column, there is always a low concentration of CB.

**4.5.3 Application of the eulerian model to Missisquoi Bay and comparison to field data**

The simulations in our project, performed with real wind and light intensity (photosynthetic active radiation (PAR)) data collected at Missisquoi Bay (Figures 4.4a and b), shows the presence of a thin layer of CB and their movement from the surface to the bottom of the water column (Figure 4.4b). In this study the initial density of CB was assumed to be approximately equal to 1030 kg/m³ at 12:30 PM.

Through the simulation with real meteorological data from Missisquoi Bay, it can be seen that light intensity penetration in the water column showed little variation from its sinusoidal curve during all days that were used for simulation (Figure 4.4a).
<figure><img src="image_17.png" /></figure>

**Figure 4.4:** a) Light intensity Penetration in water column; b, c,) Spatio-temporal distribution of cyanobacteria obtained by running real data of wind and photosynthetic active radiation (PAR) at Missisquoi Bay during 2011: b) with time delay photoadaptation in dark d) Real data of cyanobacteria value in RFU recorded above the drinking water intake (at PE – Figure 4.8) e) Real data of cyanobacteria biovolume recorded inside water treatment plan (drinking water intake)
In our study, the photoadaptation time response was taken account for two cases: first, when CB are exposed to light intensity greater than light intensity compensation (Ic) and, second is when light intensity is less important than Ic. For the first case, the time delay suggested by Wallace and Hamilton (2000) was used (4mins) when irradiance occurring in the water column (Iz) is higher than compensation irradiance (Ic). For the second case (when Iz < Ic) two different values of the time delay in the dark were tested: 1) a delay of 4 mins (Figure 4.4b), 2) without delay (Figure 4.4c), the time response delay suggested by Wallace and Hamilton (2000) had been obtained from laboratory experimental data. The time response associated with CB photoadaptation must be considered when modeling the CB distribution. Wallace and Hamilton (2000) suggested a time delay of 4 minutes (1200 seconds) when using the Visser et al.(1997) model and 20 minutes when using the Kromkamp and Walsby(1990) model. Ignoring this delay leads to unrealistically rapid CB movement.

To compare model results with field observations, a threshold of 10.1 RFU (in vivo phycocyanin fluorescence) was fixed to define abloom event based on the study of Missisquoi Bay by McQuaid et al. (2011). This value corresponds to the alert level 2 with a cyanobacterial biovolume threshold of 10mm³/L and maximum potential (theoretical) microcystin concentration of 130µg/L. For all the values of RFU above this limit value (10.1 RFU) during our sampling day (Figure 4.4d), CB bloom occurrences were observed in the model within a 24 hour period following the observations (when Iz>Ic: with a time delay of 4mins and Iz <Ic: without time delay) **Figure 4.4c**. A Spearman rank correlation demonstrated a weak correlation (Spearman rho = 0.13, p-value<0.08) between the model results (using mean modeled CB concentrations from the surface to the bottom of the water body at the DW intake location) and continuous physical measurements from samples from the DW intake well (obtained with the phycocyanin probe). The weak correlation is partly explained by the sampling method at the intake well that has a retention time that may exceed the CB response time and measurement concentrations biased towards bottom conditions. For the case using a time delay of 4 mins for Iz>Ic and Iz <Ic, CB blooms events were not well captured by our model.

The model results demonstrate the need for high frequency data for the entire water column in water sources affected by cyanobacteria because conditions can change rapidly in response to environmental forcings. More field investigations must be performed in order to determine a more realistic time delay of CB under the effects of phototaxis in realistic environmental