# FUTURE-SAHEL

## La gestion des ressources sahéliennes : approches à échelles multiples dans le contexte de la Grande Muraille Verte (GMV) en Afrique

### Rappel des objectifs

FUTURE-SAHEL (FS) est un programme de recherche forte- ment interdisciplinaire dont l'objectif général est de produire des connaissances conceptuelles et expérimentales issues du terrain qui serviront comme base pour contribuer au bien-être environnemental et humain au Sahel, et ceci en s'appuyant sur le projet de la GMV comme vecteur de transformation potentielle. Notre activité se positionne à l'interface recherche-développe- ment et les connaissances sont coproduites par les chercheurs, mais aussi d'autres acteurs du terrain (l'Agence Nationale de la GMV, qui est partenaire du projet, ainsi que les populations lo- cales). Au-delà des applications pour la gestion des ressources naturelles, nous approfondissons nos connaissances sur les so- cio-écosystèmes sahéliens, et ce à différentes échelles, du fonc- tionnement de la composante individuelle (i.e. espèces d'arbres) jusqu'à celui des systèmes complexes au sein desquels les composantes environnementales et humaines sont en interac- tion constante et évolutive.

### Résultats majeurs

Dans le cadre du Workpackage (WP1), nous avons créé une base de données qui intègre un ensemble de données spa- tialisées dont la finalité est l'aide à la compréhension des inter- connexions complexes entre les diverses composantes des socio- écosystèmes occupant le tracé de la GMV. Il constitue éga-lement un outil d'aide à la décision destiné aux gestionnaires des ressources naturelles. La détection à très haute résolution spatiale des formes arborées, leur mise en relation avec des va- riables dendrométriques et de croissance de plusieurs espèces arborées sahéliennes acquises sur le terrain nous permettent d'évaluer la contribution de la zone sahélienne à la séquestration du carbone et la plus-value de l'activité de reboisement de la GMV pour cette séquestration.

Des expérimentations ont été conduites dans des parcelles de recherche localisées dans des situations hydroclimatiques contrastées sur le tracé de la GMV (WP2). Grâce à elles, on est aujourd'hui en mesure d'identifier les stratégies de reverdisse- ment les plus appropriées par zone. La pratique de l'agricultu- re pluviale en association avec les arbres (agroforesterie) a été testée. Elle crée un élément de résilience supplémentaire pour les populations (diversification alimentaire et moyens de sub- sistance), malgré le dogme d'une vocation unique d'élevage de cette zone sylvopastorale du Sénégal.

Le WP3 a constitué une première étape vers une meilleure valo- risation économique des fruits de *Balanites aegyptiaca*, espèce arborée dominante sur la majeure partie du tracé de la GMV. Nous avons caractérisé des peuplements de *B. aegyptiaca* en lien avec les propriétés physicochimiques des sols et les don- nées climatiques, et étudié les facteurs environnementaux et gé- nétiques dictant la quantité et la qualité des fruits.

Au sein de WP4, nous avons créé un cadre conceptuel multi- scalaire basé sur les principes de la résilience et l'accès aux services écosystémiques (SE) abondants, diversifiés, équitable et durables, pour guider les actions de la GMV visant à une meilleure gestion des ressources naturelles. Par une étude des services écosystémiques à l'échelle paysagère, nous avons pu appréhender la contribution relative des différentes unités pay- sagères (u.p.) à la fourniture de multiples SE. C'est précisément cette mosaïque d'u.p. qui participe à la résilience socio-environ-

nementale. On a pu montrer que la GMV contribue à créer de nouvelles unités paysagères : i.e. jardins communaux, réserves de faune; ces u.p. présentant un fort potentiel de diversification des moyens d'existences locaux.

Enfin, FUTURE-SAHEL a piloté un processus de *resilience as- sessment*, intitulé « Wayfinder », développé par un groupe d'ex- perts mondialement reconnus dans le domaine. Ce travail col- lectif a été conduit dans le département de Ranérou-Ferlo, sur le tracé de la GMV. Il a impliqué des acteurs de tous niveaux (national, gouvernance locale et société civile) et a permis de dégager les grandes orientations qui pourraient conduire cette zone vers un futur désirable.

### **- Production scientifique et valorisation**

Publications :

* Wade TI, Ndiaye O, Mauclaire M, Mbaye B, Sagna M, Guissé A, Goffner D (2018) *New Forests*. https://doi.org/10.1007/s11056-017-9623-3

* Goffner D, Sinare H, et Gordon LJ (2019) *Reg Environ Change*. https://doi.org/10.1007/s10113-019-01481-z

* Goffner D, Peiry J-L (2019). https://www.encyclopedie-environnement.org/vivant/grande-muraille-verte-afrique-espoir-reverdir-sahel/

Rapport :

* Perretton A, Ka A, Goffner D (2019). WAYFINDER et améliora- tion collective de la résilience dans le département de Ranérou Ferlo : rapport stratégique pour le changement. 125 pp.

Pour les liens vers le média/web articles :

http://future-sahel.blogspot.com/

### Le projet FUTURE-SAHEL

**Partenaires** : UMR 3189 Environnement, Santé, Sociétés (CNRS), Agence Nationale de la Grande Muraille Verte (Sénégal), Stockholm Resilience Centre (Suède).

### COORDINATRICE

Deborah Goffner : deborah.goffner@cnrs.fr

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Socio-écosystèmes près de Widou-Thiengoly forage, une des bases principales de l'Agence Nationale de la Grande Muraille Verte sénégalaise.

Crédit photo : J.-L. Peiry, août 2017.
# H2Oak

## Diversité de traits adaptatifs liés à l'utilisation de l'eau chez deux chênes blancs européens

### — Rappel des objectifs

L'objectif principal du projet H2Oak vise à déterminer si l'efficience d'utilisation de l'eau (WUE : le rapport entre la biomasse accumulée et l'eau transpirée) et les traits sous-jacents jouent un rôle adaptatif chez les chênes en termes (i) d'incidence sur la fitness, (ii) d'adaptation des provenances à leur environnement spécifique et (iii) d'existence d'une diversité génétique suffisante pour assurer l'adaptation au changement climatique. L'objectif final est de définir des critères pouvant être utilisés pour évaluer l'incidence de la gestion forestière sur le potentiel adaptatif de WUE dans des chênaies.

### — Résultats majeurs

Le projet est encore en cours, et il manque encore quelques résultats clefs pour assembler les résultats des différentes tâches. Des résultats préliminaires sont : la mise en évidence de régions génomiques (WTL) liées à la WUE pour des familles de chêne sessile et des familles d'hybrides sessile x pédonculé. Certains de ces QTL étaient co-localisés avec des QTL chez le chêne pédonculé, confirmant ainsi une région génomique importante pour les deux espèces. En utilisant la séquence du génome d'un chêne pédonculé (projet ANR Genoak), une liste de gènes sous-jacents a été établie.

Des expérimentations de sécheresse menées sur les deux espèces ou sur le chêne sessile seul ont permis d'étudier plus en détails les traits sous-jacents. Il a été montré que les variations de WUE à un stade jeune ont été principalement liées à des différences d'accumulation de biomasse. Les deux espèces affichent en effet des stratégies d'allocation du carbone divergentes notamment au niveau du compartiment racinaire. Ainsi le chêne sessile produit un système racinaire plus fin et ramifié que le chêne pédonculé. Cet état de fait est d'autant plus marqué sous conditions de stress, conditions auxquelles le chêne pédonculé est plus sensible que le chêne sessile en termes de production de biomasse. Des études d'expression de gènes ont permis d'établir une liste de gènes différentiellement exprimés entre individus à forte ou à faible WUE, sous sécheresse ou non. Seize provenances du chêne sessile, choisies sur un gradient de disponibilité de l'eau dans le sol puis étudiées en plantation comparative, ont montré des différences de WUE et de croissance. Cependant, il est aussi apparu que la plus grande diversité d'expression de WUE et de croissance en réponse à la sécheresse résidait à l'intérieur des provenances. Les différents gènes candidats caractérisés dans les deux premières tâches ont fait l'objet d'une analyse de la littérature scientifique. De cette liste une sélection de gènes a été retenue pour une étude de la diversité génétique parmi les arbres des différents provenances. Cette diversité sera associée à celle de WUE pour identifier les gènes et fonctions clefs qui conditionnent la diversité de WUE chez les chênes.

Enfin, une plantation comparative de six provenances de chêne sessile et de six provenances de chêne pédonculé a été établie en forêt sur une parcelle sèche et une parcelle humide. Cette plantation permettra l'étude de l'impact à long terme des variations climatiques ainsi que de la sylviculture sur la diversité des gènes clefs et ainsi de la valeur adaptative de la WUE.

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Les seizures provenances du chêne sessile utilisées pour l'analyse de WUE, de la croissance et de la diversité génétique. Crédit : S. Ponton.

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Récolte des 600 arbres de la plantation comparative de provenances du chêne sessile (a) et Provenances du chêne sessile et du chêne pédonculé utilisées pour la plantation comparative en forêt (b). Crédit : O. Brendel.

### — Production scientifique et valorisation

Plusieurs articles sont en cours d'écriture. Certains résultats ont été présentés à une session supplémentaire du congrès 125ᵉ Anniversaire d'IUFRO : « Water use efficiency under drought » à Nancy (France), 18 septembre 2017 et au « Workshop on Fagaceae and Nothofagaceae Genetics and Genomics » à Shanghai (Chine), 1-3 Novembre 2017.

**Le projet H2Oak**

**Partenaires** : UMR 1137 Ecologie et Ecophysiologie Forestières (INRA), UMR 1202 Biodiversité, Gènes et Ecosystèmes (INRA), UMR 1165 Génomique Végétale (INRA), UR 1261 Forestière de Lorraine (INRA), ONF.

**COORDINATEUR**

**Olivier Brendel** : oliver.brendel@inra.fr
# HEVEADAPT

## Comment les plantations familiales peuvent-elles s'adapter aux changements globaux ?

### — Le pari des petits planteurs d'hévéas

Les plantations d'hévéa en Thaïlande sont un modèle d'exploitations familiales intégrées à une filière agro-industrielle globalisée. Comment peuvent-elles s'adapter et rester durables face à des conditions climatiques variables et à des changements profonds dans leur environnement socioéconomique ? Nous avons étudié les facteurs socioéconomiques et biophysiques qui déterminent la vulnérabilité ou l'adaptabilité des exploitations aux changements. La volatilité des cours, la raréfaction de la main-d'œuvre et la petite taille des exploitations sont les principaux facteurs de risques socioéconomiques. Les changements climatiques et l'extension des plantations dans des zones moins favorables induisent des risques pour la durabilité du sol (qualité physique et biodiversité fonctionnelle) et de stress hydrique pour les plantes. Au-delà des plantations d'hévéas, l'enjeu générique est de déterminer des indicateurs pertinents pour évaluer l'adaptation à long terme et la durabilité des exploitations familiales à base d'arbres.

### — Une approche multidisciplinaire

Notre équipe a caractérisé les changements en cours et leurs conséquences. Des dispositifs pérennes de recherche en partenariat (LUSES et HRPP) ont permis l'accès à des terrains couvrant une large gamme de contraintes agro-écologiques. L'étude des exploitations s'est fondée sur des enquêtes avec des ap-proches centrées sur la variable-clé « travail », les concepts de « sustainable rural livelihood » et de système d'activité. Nous avons intégré les données dans des indicateurs de durabilité des exploitations ou des simulations technico-économiques de scénarios.

Sur sites expérimentaux ou en parcelles paysannes, nous avons étudié les fonctions des sols des plantations : recyclage du C, mobilisation des nutriments, régulation de l'eau. Un outil intégrateur a été développé (Biofunctool®). Nous avons établi des scén-narios locaux de changement climatique et déterminé la nature et l'intensité des stress hydriques ainsi que la stratégie d'adaptation des hévéas. Toutes les compétences se sont réunies en particulier pour étudier le fonctionnement et les conditions de succès des systèmes agroforestiers, une alternative promet-teuse à la monoculture.

### — Résultats majeurs

Les plantations familiales demeurent majoritaires et ne sont pas moins durables que les exploitations entrepreneuriales. En période de cours bas, elles s'adaptent par des stratégies variées, dont la diversification mais n'abandonent pas la culture d'hévéa. La rémunération par partage de la production (métayage), largement majoritaire en Thaïlande, favorise la résilience face à la volatilité des cours. Mais ce système peut rendre difficile l'évolution des pratiques, comme la réduction de la fréquence de saignée pour accroitre la productivité du travail.

Les phases d'abattage/réplantation perturbent fortement les sols. Leur qualité s'améliore ensuite avec l'âge des plantations grâce aux apports de matière organique par les litières et à l'activité croissante des organismes du sol. Cependant, la restauration n'est que partielle et la résilience baisse donc après 2 replantations. De plus, sur forte pente, les sols des plantations d'hévéas subissent une érosion et un ruissellement bien plus élevés que les cultures annuelles. La couverture effective du sol

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HEVEADAPT, une approche pluridisciplinaire de la durabilité des plantations familiales d'hévéa. Biodiversité du sol, entretien avec des planteurs, systèmes agroforestiers, adventices et érosion.

Crédits photos : A. Thoumazeau, B. Chambon, P. Thaler, H. Robain.

par des cultures de sous-étage ou un recru herbacé naturel est déterminante pour protéger les sols.

Face à la contrainte hydrique, les génotypes d'hévéa développent une même stratégie d'esquive et d'évitement mais il existe une certaine variabilité génétique dans le degré d'évITEMENT. Elle offre une base intéressante de sélection et de choix variétal, sous-exploitée à l'heure actuelle.

Les systèmes agroforestiers sont prometteurs car ils diversifient et augmentent les revenus mais ils nécessitent des plateformes d'innovation pour une plus large diffusion.

### — Production scientifique et valorisation

* 12 articles publiés à ce jour dans des revues internationales.

* Forte contribution à 3 évènements régionaux : Intern. Soil Conf. 2015, Thailand ; Sustainable Rubber Conf. 2016, China ; Intern. Rubber Conf. 2016 et 2017.

* Journée de communication avec le projet ANR RUBBex, Bangkok 2017.

* Deux marques ont été déposées pour l'évaluation des sols : SituResp® et Biofunctool®.

## Le projet HEVEADAPT

**Partenaires** : UMR Eco&Sols (CIRAD), UPR Performance des systèmes de culture des plantes pérennes (CIRAD), UMR Innovation (CIRAD), UMR MOISA (CIRAD), UMR 242 iEES(IRD), Asian Institute of Technology (Thaïlande), HRPP Research Platform et LUSES Joint International Laboratory (Thaïlande).

## COORDINATEUR

Philippe Thaler : philippe.thaler@cirad.fr
# Hydraulleaks

## Comprendre les effets combinés des stress hydriques et thermiques sur la mortalité des arbres

### — Rappel des objectifs

Les sécheresses provoquent plus de dépérissements dans les forêts lorsqu'elles sont associées à des vagues de chaleur, comme au cours de l'été 2003 en France. Cependant, les mécanismes physiologiques sous-jacents de ces dépérissements restent à élucider. L'objectif principal de ce projet est d'explorer une nouvelle hypothèse de mortalité, selon laquelle la défaillance hydraulique du xylème serait causée par une augmentation brusque de la perte d'eau cuticulaire résiduelle (g_min) au-delà d'une température critique Tp. Les valeurs de Tp issues de la littérature et des simulations préliminaires d'un nouveau modèle mécaniste (SurEau) justifient cette hypothèse. Nous mesurerons g_min et sa dépendance à la température pour des espèces d'arbres forestiers couvrant une large gamme de tolérance à la sécheresse. Pour deux espèces menacées par les changements climatiques (Fagus sylvatica et Abies alba), nous explorerons la variabilité de g_min sur des provenances d'origines contrastées dans leur aire de répartition naturelle en travaillant à la fois sur des tests de provenance et « in situ ». g_min sera également comparé pour des génotypes de peupliers contrastés pour leur tolérance à la sécheresse. La plasticité phénotypique de ce caractère sera évaluée pour un génotype de peuplier cultivé dans des environnements contrôlés pour l'humidité du sol, l'ombrage et la température. Nous développerons un nouvel outil (DroughtBox) pour le phénotypage de g_min et Tp qui sera distribué à l'ensemble des partenaires du projet.

Nous émettons l'hypothèse (H1) que les espèces, les génotypes et les phénotypes plus résistants aux sécheresses caniculaires présentent une g_min plus basse et plus thermo-stable. Les mécanismes physiques sous-jacents seront étudiés sur des cuticules réelles et biomimétiques. La composition chimique des cuticules des feuilles sera mesurée sur du matériel végétal sélectionné à partir des expériences précédentes pour identifier les composants structuraux clés associés aux variations inter et intraspécifiques de g_min. L'effet de ces composants sur g_min et sa thermostabilité sera évalué chez des mutants d'Arabidopsis modifiés pour leur biosynthèse.

Nous émettons l'hypothèse (H2) que la thermostabilité de g_min est causée par la présence ou la proportion de molécules spécifiques dans la cuticule. Des tests expérimentaux seront menés ex-situ dans des conditions contrôlées pour évaluer l'impact d'une sécheresse caniculaire sur la défaillance hydraulique et la mortalité des arbres afin de valider les prédictions du modèle SurEau. Enfin, nous couplerons le modèle SurEau à des modèles des flux forestiers afin de prédire le risque de mortalité des arbres sur des sites ICOS-France. Les risques futurs de mortalité causée par les sécheresses caniculaires seront prédits pour ces peuplements selon plusieurs scénarios climatiques.

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Mise en place d'une expérimentation sur la plateforme de phénotypage de la résistance à la sécheresse des arbres du site INRA de Crouël. Les arbres sont placés sur des balances sous un abri roulant et exposés à une sécheresse. Des panneaux radiants chauffants seront utilisés pour simuler une vague de chaleur. Crédit photo : H. Cochard.

### — Résultats majeurs

Le projet ayant débuté en janvier 2019, peu de résultats sont à ce jour disponibles. Nous avons finalisé la construction de 3 prototypes de DroughtBox, un nouvel outil conçu pour le phénotypage de g_min et de Tp (une publication soumise). Nous avons poursuivi le développement du modèle SurEau et effectué une analyse de sensibilité des effets de la température sur la rupture hydraulique en situation de stress hydrique caniculaire (Cochard 2019). Une première expérimentation a été mise en place pour tester l'effet d'une vague de chaleur sur la mortalité de 4 espèces d'arbres.

### — Production scientifique et valorisation

* Cochard H. 2019. A new mechanism for tree mortality due to drought and heatwaves. bioRxiv, 531632.

* Billon LM et al. (submitted) The DroughtBox: a new standard tool for phenotyping plant residual transpiration.

**Le projet Hydraulleaks**

**Partenaires** : UMR 547 PIAF (INRA-Université Clermont Auvergne), Institut de chimie de Clermont (université Clermont Auvergne), UR Ecologie des Forêts Méditerranéennes (INRA).

**COORDINATEUR**

Hervé Cochard : herve.cochard@inra.fr
# Intens&Fix

## Intensification écologique des écosystèmes de plantations forestières. Modélisation biophysique et évaluation socio-économique de l'association d'espèces fixatrices d'azote

### Rappels des objectifs

Les plantations forestières devant fournir une part croissante de la demande en bois, dans un contexte de raréfaction et/ou de renchérissement des terres disponibles, leur rendement doit augmenter de manière durable, via des pratiques innovantes et attractives pour les acteurs. L'objectif général était d'accroître la productivité des plantations forestières et la disponibilité de N et P dans le sol via une intensification écologique de leur production par l'association d'espèces fixatrices d'azote. Les objectifs du projet étaient de :

1. quantifier les principales interactions biophysiques inter et intra-spécifiques au sein des plantations forestières en mélange avec des espèces fixatrices d'azote, en comparaison aux monocultures.

2. prendre explicitement en compte le contexte technique et socio-économique afin de proposer des systèmes de gestion novateurs.

### Résultats majeurs

#### Accroissement durable de la production des plantations forestières et de la disponibilité de N et P dans le sol :

Les modèles ont visé à simuler le fonctionnement et la croissance des plantations mixtes, évaluer leur faisabilité économique et tester les règles de décision adaptées à leur gestion. Par la diversité des systèmes et des conditions écologiques, le projet a contribué à une compréhension générale des processus de compétition et facilitation au sein des plantations forestières associant des espèces fixatrices d'azote.

#### Modélisation biophysique et évaluation socio-économique de l'association d'espèces fixatrices d'azote dans les plantations forestières :

Le projet a principalement reposé sur des essais au champ, testant les associations eucalyptus-acacia, peuplier-robinier et noyer-aulne. La croissance des arbres et la production des plantations ont été estimées par mesures allométriques et équations de biomasse. La photosynthèse, la respiration des arbres et du sol ont été mesurées avec des analyseurs infra-rouge de gaz. Couplée aux chutes de litière et aux analyses de sol, la respiration du sol a permis d'estimer le carbone alloué aux parties

souterraines. La consommation hydrique des arbres a été évaluée au niveau de l'arbre par des capteurs thermiques de flux de sève, les résultats étant croisés au niveau peuplement avec le bilan hydrique du sol. La fixation symbiotique de N² a été estimée par abondance naturelle du ¹⁵N, par dilution isotopique après apport d'une solution enrichie en ¹⁵N et par méthode des bilans. Les deux premières méthodes ont été utilisées pour estimer le transfert global de N entre les espèces fixatrice et non fixatrice. Le transfert rapide souterrain de N entre espèce fixatrice et non fixatrice a été estimé *in situ* par marquage ¹⁵N de l'espèce fixatrice et suivi temporel du ¹⁵N dans les compartiments de l'espèce non fixatrice. La possibilité de transfert par réseaux mycorhiziens a été étudiée par identification de mycorhizes communes. Des acteurs et fonctions biologiques du cycle de N ont été caractérisés par biologie moléculaire. Le cycle de P a été étudié en isolant sur des milieux spécifiques des bactéries capables de solubiliser le P minéral ou minéraliser le phytate (P organique). La diversité fonctionnelle des communautés de nématodes a été caractérisée pour établir le lien entre activités microbiennes et dynamique du N. Un modèle CEM a permis de simuler la dynamique conjointe du C et du N durant la décomposition des litières. Le modèle MAESTRA a permis de simuler l'évolution des principaux paramètres écophysiologiques des arbres, en mono-culture et en mélange. Un modèle conceptuel a été couplé à l'analyse mathématique et informatique dans une démarche de modélisation ad hoc en fonction des objectifs et des données, pour une simulation générique du partage de la lumière, de l'eau et ses conséquences sur la production de biomasse et la fixation d'azote. Le modèle FarmSafe a été utilisé pour simuler la production et estimer la rentabilité de systèmes agroforestiers avec des espèces fixatrices en France.

### Production scientifique et valorisation

Le projet a conduit à 23 articles dans des revues à facteur d'im-pact et quatre dans des revues techniques ainsi que 22 commu-nications scientifiques, dont 4 invitées. Par ailleurs neuf thèses et 31 travaux de masters ont été menés dans le cadre du projet. https://intens-fix.cirad.fr/produits

### Le projet Intens&Fix

**Partenaires** : UPR 80 FPEP (Cirad), UMR Eco&Sols (INRA), UMR System (INRA), UMR Ecologie et écophysiologie forestière (INRA) - UMR Eco&Sols (INRA), UMR Innovation (Cirad), Association Française d'AgroForesterie, CRDPI (Congo).

### COORDINATEUR

Jean-Pierre Bouillet :
jean-pierre.bouillet@cirad.fr

Essai sur les plantations mixtes de *Eucalyptus grandis* et d'Acacia mangium - Station expérimentale USP-Esalq à Itatinga (SP) au Brésil. Crédit photo : Jean-Pierre Bouillet.

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# LIGNOPROG

## Modélisation de la progression d'enzymes dans des assemblages et parois lignocellulosiques

### — Rappel des objectifs

La biomasse lignocellulosique est une source de carbone renouvelable issue de la photosynthèse qui peut servir pour produire des carburants, matériaux et intermédiaires chimiques car la lignocellulose est composée de polysaccharides (cellulose et hémicellulose) et de molécules aromatiques (lignine) hautement valorisables. Deux grandes voies de transformation complémentaires sont envisagées : la voie thermochimique et la voie biotechnologique. Dans cette dernière, la lignocellulose doit d'abord subir une étape de pré-traitement afin de favoriser l'accessibilité aux polymères pour que les enzymes hydrolytiques dégradent leurs substrats. Cependant, à cause de la complexité chimique et structurale de la lignocellulose, différents types d'enzymes en quantité élevée doivent être utilisées. Surtout, les enzymes peuvent interagir de manière non-spécifique avec les structures hydrophobes que la lignine forme, ce qui limite leur activité. Ainsi, les études économiques montrent que le coût des enzymes représente près de 30 % du coût de transformation de la lignocellulose dans une bioraffinerie. Réduire ce coût est donc critique pour rendre les bioprocédés rentables, notamment en comprenant mieux la diffusion des enzymes et leurs interactions non-spécifiques avec la lignocellulose.

Actuellement, peu d'approches dynamiques sont développées pour appréhender la mobilité des enzymes. De plus, ces approches traitent la plupart du temps de substrats isolés qui ne sont pas représentatifs de la complexité de la lignocellulose.

L'enjeu du projet LIGNOPROG a consisté à développer de nouvelles approches pour étudier la mobilité et les interactions de molécules dans des matrices lignocellulosiques. Globalement, la stratégie a été développée en deux volets :

* la préparation et la caractérisation de matrices ou assemblages lignocellulosiques modèles afin de mettre en place les méthodes expérimentales et analytiques sur des objets maîtrisés ;

* l'application de ces méthodes sur des matrices lignocellulosiques plus complexes comme des coupes fines d'échantillons de plantes.

Le challenge est constitué par le choix des méthodes de mesure de mobilité et d'interactions. Le choix s'est porté sur les techniques de fluorescence, en particulier la microscopie confocale de fluorescence. En effet, la fluorescence est un processus de luminescence très sensible et différentes méthodes étaient déjà disponibles dans la littérature pour étudier la mobilité (technique de FRAP) et les interactions (FRAP et FRET). Cependant, ces techniques n'avaient pas été appliquées aux assemblages lignocellulosiques modèles ou natifs, car peu d'équipes de recherche maitrisent la préparation, la caractérisation et la manipulation de polymères lignocellulosiques partiellement solubles et l'autofluorescence naturelle des assemblages natifs est une forte contrainte pour des mesures de fluorescence de sondes in situ.

### — Résultats majeurs

Grâce à l'utilisation de systèmes modèles de substrats lignocellulosiques, il est possible de mesurer la progression et les interactions d'enzymes dans des systèmes représentatifs de l'architecture des parois végétales et de déterminer finement les motifs structuraux impliqués dans les interactions non-spécifiques.

De la même manière, une nouvelle technique de fluorescence multi-modale permet de se servir de l'autofluorescence naturelle de la lignocellulose pour évaluer des interactions avec des sondes fluorescentes.

## LIGNOPROG

Progression rapide

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Progression ralentie
(blocage physique)

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Progression très ralentie
(blocages physique et chimique)

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Description schématique des facteurs limitant la progression des enzymes dans des substrats lignocellulosiques. Crédit : Gabriel PAËS.

Enfin, la quantification de la déconstruction de la lignocellulose à l'échelle nanométrique est possible et démontre le rôle de la lignine même à faible concentration.

### — Production scientifique et valorisation

* Fong M, Berrin JG and Paës G (2016) Investigation of the binding properties of a multi-modular GH45 cellulase using bioinspired model assemblies. *Biotechnology for Biofuels* 9, 12. http://dx.doi.org/10.1186/s13068-016-0428-y

* Paës G. Bioinspired assemblies of plant cell walls for measuring protein-carbohydrate interactions by FRAP. In Methods in Molecular Biology - Protein-Carbohydrate Interactions: Methods and Protocols. Volume 1588. Edited by Abbott DW, Lammerts van Bueren A. New York (USA): Springer; 2017: 169-179. http://doi.org/10.1007/978-1-4939-6899-2_13

* Paës G, Habrant A and Terryn C (2018) Fluorescent nano-probes to image plant cell walls by super-resolution STED microscopy. *Plants* 7, 11. http://dx.doi.org/10.3390/plants7010011

* Terryn C, Paës G and Spriet C (2018) FRET-SLiM on native autofluorescence: a fast and reliable method to study interactions between fluorescent probes and lignin in plant cell wall. *Plant Methods* 14, 74. http://doi.org/10.1186/s13007-018-0342-3

* Herbaut M, Zoghlami A and Paës G. Dynamical assessment of fluorescent probes mobility in poplar cell walls reveals nano-pores govern saccharification. *Biotechnology for Biofuels* 2018, 11, 271. http://doi.org/10.1186/s13068-018-1267-9

* Lambert E, Aguié-Béghin V, Dessaint D, Foulon L, Chabbert B and Paës G, Molinari M. Real time and quantitative imaging of bioinspired films hydrolysis by atomic force microscopy reveals lignin recalcitrance at nanoscale. *Biomacromolecules* 2019; 20:515-527. https://doi.org/10.1021/acs.biomac.8b01539

* Terryn C and Paës G. Fluorescence Lifetime Imaging of Plant Cell Walls. In Plant Cell Morphogenesis: Methods and Protocols. Edited by Cvrčková F, Žárský V. New York, NY: Springer New York; 2019: 77-82. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-9469-4_5

## Le projet LIGNOPROG

**Partenaire** : UMR 614 Fractionnement des Agroressources et Environnement (INRA).

## COORDINATEUR

Gabriel Paës : gabriel.paes@inra.fr
# MACACC

## Modélisation pour l'accompagnement des Acteurs, vers l'Adaptation des Couverts pérennes ou agroforestiers aux Changements globaux

### Rappel des objectifs

i. Esquisse de la base de référence des Acteurs en fonction de leurs scénarios d'adaptation aux changements globaux.

ii. Estimation de la volonté et de la capacité des Acteurs à adapter les systèmes de culture au changement global, en fonction des incitations.

iii. Évaluation de la « résilience écologique » des scénarios d'adaptation aux changements climatiques.

iv. Élaboration des profils de « résilience globale » par scénario et validation avec les Acteurs.

### Résultats majeurs

* **Pin maritime (Les Landes-France)** : après concertation avec le panel de forestiers, nous avons retenu les scénarios de gestion les mieux documentés en termes de données disponibles croisant les niveaux de préparation du sol, de régime d'éclaircies et de durée de rotation ainsi que les compartiments récoltés, selon 3 classes de sol. Il est apparu de la comparaison des résultats que la gestion « standard » pourrait être parmi les plus résilientes au climat, avec une bonne efficience d'utilisation de l'eau et des minéraux majeurs et sous condition de ne pas exposer les aiguilles et les branches.

Les résultats de l'expérience de choix réalisée auprès d'un échantillon de 60 propriétaires forestiers volontaires suggèrent que les forestiers tendent à favoriser les options de gestion dont les rendements espérés sont les plus élevés et les risques d'incendie associés les plus faibles.

* **Café agroforestier (Costa Rica)** : nous avons étudié deux sites contrastés (Aquiáres, limite basse de la zone de production et Tarrazu, en altitude) en fonction de scénarios de gestion de plein soleil, ou sous ombrage d'érythres taillée (arbre de service) ou encore sous ombrage de *Cordia alliodora* (bois d'œuvre), avec deux variétés de café (Caturra ou hybrides F1). Les simulations biophysiques ont indiqué que le rendement de café de faible altitude serait fortement impacté aux horizons 2050 et 2100, contre un impact en 2100 seulement pour les hautes altitudes. L'effet fertilisant du CO₂ permettrait de compenser en partie l'impact négatif des températures élevées sur la production primaire nette. Un ombrage adéquat permettrait d'atténuer significativement les températures, de l'ordre de -1.7°C sur les Tmax, mais cela ne suffirait pas à compenser durablement l'impact des températures sur le rendement.

Les préférences des producteurs pour divers scénarios d'adaptation au changement climatique ont été estimées à partir d'un échantillon de 200 producteurs de café dans la région de Tarrazu. Les résultats de l'analyse suggèrent que les stratégies d'adaptation préférées par les producteurs de l'échantillon sont celles qui consistent à doubler la densité de l'ombrage d'érythres. En revanche, les producteurs tendent à rejeter les stratégies basées sur la solution Cordia, celle-ci présentant comme inconvénient majeur la prévalence de l'American Leaf Spot du caféier (maladie foliaire fréquente en altitude et sous ombrage).

* **Eucalyptus (Brésil)** : les scénarios d'adaptation proposés combinent des changements de densité (3x2 m ou 4x3 m), des types de matériel génétique (*E. grandis* ou une variété tolerante à la sécheresse), des degrés de fertilisation (90/75/150 ou 30/25/50 NPK) et/ou des durées de rotation (6 ou 4 ans). L'un des résultats les plus intéressants mesuré sur les expérimentations concerne le bilan hydrique des plantations, qui s'est avéré très variable entre les années de croissance du peuplement et selon les saisons, avec une très forte évapotranspiration. L'image

<figure><img src="image_83.png" /></figure>

A) Exemple de scène multi-espèce esquissée dans le modèle MAESPA 3D à l'échelle de la parcelle : *Acacia mangium* (orange) croissant sous *Eucalyptus* (vert). B) Exemple de changements climatiques au niveau régional : changements de précipitations et de températures en Mésoamérique pour 2070-99 par rapport à la période de référence 1950-2000. C) Exemple de groupe de discussion élaborant des scénarios d'adaptation a priori pour MACACC.

globale montre l'importance de l'enracinement profond pour accéder à une réserve d'eau disponible durant la saison sèche. Les préférences des producteurs pour divers scénarios d'adaptation au changement climatique ont été estimées à partir d'un échantillon de 80 producteurs d'eucalyptus dans le bassin du Rio Dolce dans l'état du Minas Gerais. Les résultats de l'analyse réalisée à partir des données d'enquête montrent que les producteurs de l'échantillon valorisent positivement la stratégie d'adaptation basée sur une réduction de la rotation et négativement la stratégie basée sur une réduction de la densité de la plantation.

### — Production scientifique et valorisation

Environ 35 publications de rang A, 34 communications à conférences, 1 chapitre de livre, 41 actions de dissémination et trois bases de données originales collectées auprès de plus de 300 producteurs. Les modèles biophysiques (GO+) développés dans MACACC pour le pin maritime et d'autres espèces françaises de plantation sont mobilisés par le Ministère de l'Agriculture, de l'Alimentation et des Forêts dans un projet opérationnel national, Forêts-21 (2018-2020) qui débouchera sur la mise à disposition de simulations 2000-2100 pour l'ensemble de la f métropolitaine. Le code GO+ (Python) est publié et déposé à l'APP.

#### Le projet MACACC

**Partenaires** : UMR Eco & Sols (Cirad), UPR1263 Ephyse (INRA), UMR 5474 LAMETA (CNRS), UMR 1391 ISPA (INRA), UMR SYSTEM (CIRAD-Montpellier Sup agro-INRA-CIHEAM-IAMM) UMR MOISA (CIRAD-INRA), UMR 1220 TCEM (INRA), UPR 106 Bioagresseurs (Cirad), Centre Régional de la Propriété Forestière, Hawkesbury-Institute for the Environment (Australie), Macquarie University (Australie), Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (Costa Rica), Cooperative Program for the Technological Development and Modernization of Coffee (Costa Rica), Instituto de Pesquisas e Estudos Florestais (Brésil).

**COORDINATEUR**

**Olivier Roupsard** : olivier roupsard@cirad.fr
# MECAbiofor

## Mécanisation et optimisation des techniques de production et d'exploitation de biomasse forestière issue de cultures dédiées ou semi-dédiées

### — Une mécanisation plus efficace des cultures ligneuses dédiées pour une biomasse plus attractive

Le développement des cultures forestières dédiées à la biomasse (Taillis à Courte Rotation TCR, Taillis à très Courte Rotation TTCR, et plantation semi-dédiée) est conditionné par l'amélioration de la mécanisation des opérations de plantation, d'entretien et de récolte. Diminuer leurs coûts, tout en facilitant les travaux, est un véritable challenge.

* **Objectif 1 :** Industrialiser les techniques de plantation, d'entretien et de récolte des cultures de biomasse.

La récolte de biomasse, sur des rotations généralement inférieures à 10 ans, est un enjeu stratégique pour faire face à une demande croissante en biomasse d'origine ligno-cellulosique à des fins énergétiques (bioenergie) ou industrielles (bio-produits pour la chimie verte). Les cultures dédiées d'espèces forestières pourront contribuer à l'apport de cette matière première.
Cependant, le recours à des méthodes « artisanales » de production, essentiellement manuelles, n'est plus possible économiquement.

Aussi, il faut rationaliser la mécanisation des opérations liées à ces cultures afin de diminuer leurs coûts tout en facilitant les travaux par une main d'œuvre, par ailleurs, en pénurie. Les choix des matériels et des techniques culturales sont orientés pour intégrer également la dimension environnementale.

Les réalisations obtenues dans le cadre de ce projet ont une portée internationale.

* **Objectif 2 :** Innover pour être performant en conditions forestières.

La définition des besoins, exprimés par les praticiens de terrain et l'évaluation des matériels existants réalisée par les partenaires, ont permis de définir les cahiers des charges fonctionnels des équipements à développer. L'objectif est d'être performant en conditions forestières, qui sont très différentes du milieu agricole traditionnel : terrain irrégulier, en pente, présence de souches et de débris ligneux, récolte de bois durs sollicitant énormément les matériels de coupe...

Sur ces bases, des avant-projets d'ensemble détaillés ont été élaborés en recherchant les innovations technologiques adéquates, associant les chercheurs, les coopératives forestières, les partenaires industriels et le constructeur Vigneau Matériels Forestiers.

Ils ont donné lieu à des développements d'outils, testés en conditions réelles et améliorés pour aboutir à des équipements commercialisables et à la réalisation de prototypes. Les essais sur chantier ont permis de recueillir les informations nécessaires à la réalisation des bilans économiques et environnementaux.

### — Résultats majeurs

MECAbiofor a permis de réaliser pour les opérations de :

* Plantation :

- une canne à planter plus ergonomique ;

- un kit de modifications pour adapter une planteuse horticole en planteuse pour plants forestiers ;

- un prototype d'une planteuse forestière de grande capacité.

* Entretien :

- un prototype d'outil mécanique travaillant au plus près du rang avec un système de guidage par GPS.

<figure><img src="image_84.png" /></figure>

Planteuse moyenne capacité avec barillet d'alimentation et bec planteur pour plants en mottes ou racines nues. Crédit image : Irstea.

* **Récolte :**

- un sécateur plus performant ;

- un prototype de tête à disques ;

- un prototype de capteur de longueur pour sécateur.

L'ensemble des améliorations devrait permettre de diminuer le coût de revient de la plaquette de 8 à 20 % selon les cultures (hors TTCR), sans dégradation du bilan GES global.

Actuellement, le frein au développement des cultures dédiées et semi-dédiées n'est pas lié à la mécanisation (pour laquelle MECAbiofor apporte des réponses) mais au recul de la politique forestière et des aides existantes, à la baisse des reboisements et aux évolutions sociétales. Conscients de ces éléments, les machines ou accessoires ont été conçus pour pouvoir travailler également dans les peuplements forestiers traditionnels. Ainsi, les perspectives de développement industriel, en France et à l'étranger, sont réelles pour la plupart des équipements conçus.

### — Production scientifique et valorisation

Deux publications ont été produites pour des conférences internationales : le capteur de longueur (RHEA, Madrid 2014) et les analyses de cycle de vie des cultures dédiées (FEC, Gérardmer, 2014). Les résultats sur les sécateurs ont été présentés sur le terrain lors de cette dernière conférence. Une enveloppe SOLEAU a été déposée par le constructeur VIGNEAU.

**Le projet MECAbiofor**

**Partenaires :** Fibre Excellence R&D Kraft, Irstea, SARL Vigneau Matériels Forestiers, Smurfit Kappa Comptoir du Pin, Institut technologique (FCBA), Union de la Coopération Forestière Française.

**COORDINATEUR**

Philippe Ruch : philippe.ruch@fcba.fr
# MeCC

## Mécanismes de l'adaptation au Changement Climatique: comment plasticité phénotypique, micro-évolution et migration affecteront-elles la phénologie des arbres forestiers ?

### Rappel des objectifs

Un changement rapide du climat est en train de se produire et affecte d'ores et déjà les populations, les écosystèmes et leurs services. Il est donc nécessaire de prévoir l'adaptation des populations naturelles à ce changement. La migration peut permettre aux espèces de traquer les conditions climatiques favorables. La plasticité phénotypique peut permettre aux individus d'ajuster dans une certaine mesure leurs performances aux nouvelles conditions climatiques. La sélection naturelle peut permettre aux populations de s'y adapter génétiquement sur le long terme. Néanmoins, les projections des impacts du changement climatique sur la biodiversité incorporent très rarement ne serait-ce qu'un de ces mécanismes d'adaptation.

Notre objectif était d'étudier l'interaction entre ces trois mécanismes pour prévoir l'adaptation des arbres forestiers au changement climatique. Nous avons (1) évalué la valeur adaptative de la plasticité phénotypique dans les climats actuels et futurs, (2) cherché à comprendre comment l'évolution génétique, en interaction avec la plasticité et les échanges génétiques, façonnait les différences entre populations au sein d'une espèce, (3) utilisé notre compréhension accrue de ces variations afin de mieux prédire la distribution future des espèces.

### Résultats majeurs

Nous nous sommes intéressés à un trait clé de l'adaptation des arbres à leur environnement, la date de débourrement des bourgeons, chez le hêtre, le chêne et le sapin, trois essences forestières d'intérêt majeur en France. Nous avons cherché à incorporer différents mécanismes d'adaptation dans les prévisions des impacts du changement climatique sur ces trois espèces. Nous avons combiné des modèles théoriques, des modèles de fonctionnement de l'arbre et des observations de terrain pour prévoir leurs capacités d'adaptation au changement climatique dans un futur proche. Ces modèles ont été confrontés aux données récoltées sur la date de débourrement et son déterminisme génétique le long de différents gradients d'altitude dans les Pyrénées et sur le mont Ventoux où les espèces sont suivies depuis plusieurs années.

Nous avons montré que la date optimale de débourrement augmentait avec l'altitude chez les trois espèces. La plasticité phénotypique permet d'atteindre cet optimum chez le sapin, mais pas chez le hêtre et le chêne, où nous prédisons et observons *in natura* une sélection pour une date plus précoce. Cette sélection pourrait s'intensifier ou se relâcher dans le futur selon les régions considérées. Nos modèles révèlent d'autres sources d'incertitude : les réponses évolutives futures pourraient être ralenties par le lent cycle de vie des arbres ; ou accélérées par les croisements préférentiels entre individus précoces, ainsi que par la dispersion à longue distance du pollen.

### Production scientifique et valorisation

17 articles ont été publiés dans des revues généralistes d'éologie, évolution et sciences forestières de très bon impact ; une dizaine de manuscrits supplémentaires sont en cours de rédaction ou en révision ; les résultats ont également été communiqués à travers plus d'une vingtaine de séminaires internationaux, en grande majorité invités. Les productions du projet incluent également un programme de simulation du climat, et le développement d'une plate-forme de modélisation fortement utilisée en sciences forestières avec l'addition d'un modèle de gestion adaptative et d'une librairie de modélisation de la phénologie.

**Le projet MeCC**

**Partenaires** : Institut des sciences de l'Evolution de Montpellier (ISEM), UMR 5175 CEFE (CNRS), UPR 629 URFM (INRA), UPR 546 BioSp (INRA), UMR 1202 BioGeCo (INRA), UMR 5554 ISEM (CNRS).

**COORDINATRICE**

Ophélie Ronce : ophelie.ronce@umontpellier.fr

Prédiction des relations entre date de débourrement et succès reproducteur chez le hêtre (*Fagus sylvatica*), le chêne (*Quercus petraea*) et le sapin (*Abies alba*) dans la vallée des Gave par le modèle PHENOFIT (Gaüzere et al. in prep). Chaque courbe représente le succès de reproduction moyen d'une population à une altitude donnée en fonction de sa date de débourrement moyenne. Chaque trait pointillé vertical représente la date de débourrement moyenne de la population prédite selon sa réponse actuelle à la température. Le succès de reproduction diminue avec l'altitude chez les trois espèces, et il existe une date optimale de débourrement qui maximise ce succès, qui tend à être plus tardive à haute altitude. Le succès de reproduction du sapin, espèce à feuillage persistant, apparaît beaucoup moins contraint par la date de débourrement que le chêne et le hêtre.

<figure><img src="image_85.png" /></figure>
# MicroWall

## Les assemblages moléculaires de microdomaines pariétaux contrôlent la dynamique des parois végétales

### — Rappel des objectifs

La diversité et la dynamique des parois végétales (ex: polysaccharides, protéines) montrent des spécificités spatiotemporelles multi-échelles (ex: évolution, développement, cellulaire, subcellulaire) qui impactent leur valorisation. L'influence de cette hétérogénéité pariétale peut être positive (fibres de coton et leurs propriétés mécaniques liées à leur forte teneur en cellulose). Inversement, cette hétérogénéité peut influencer négativement la valorisation (production de biocarburants ou pâte à papier nécessitent une matière première la plus homogène possible). L'hétérogénéité pariétale est méconnue à l'échelle subcellulaire et résulte de l'assemblage de multiples microdomaines spécifiquement révélés par (immuno)marquages. De plus, les interactions moléculaires gouvernant la spécificité et le rôle de ces microdomaines restent obscures. « MicroWall » a pour but de caractériser les interactions moléculaires dans des microdomaines pariétaux et d'attribuer une fonction biologique à ces assemblages moléculaires complexes. Les molécules d'intérêt considérées sont un polysaccharide de composition et de structure variables et des protéines codées par 3 familles multigéniques : (i) les peroxydases de classe III (PRX), (ii) les pectines methylesterases (PME) et (iii) les inhibiteurs de PME (PMEI) qui contrôlent le degré de méthylation des pectines. L'hypothèse de travail est que des patrons spécifiques de méthylation de pectines forment un polysaccharide hautement variable pouvant permettre des combinaisons d'ancrage spécifique de PRXs dans des microdomaines pariétaux particuliers. Ces localisations polarisées de PRX contribueraient à la dynamique pariétale par relâchement ou renforcement localisé. MicroWall a pour but : (i) d'établir la preuve de concept en caractérisant un microdomaine d'assemblage moléculaire impliqué dans le développement de la graine d'Arabidopsis, pour lequel nous avons des données préliminaires convaincantes, et (ii) d'amener des preuves que cet exemple fait partie d'un concept plus universel. Le premier but de ce projet, sera abordé par l'étude pluridisciplinaire d'un microdomaine d'homogalacturoname (HG) dont le degré de méthylation est contrôlé durant le développement des cellules sécrétrices du mucilage des graines d'Arabidopsis par une PME à identifier qui est régulée par PME16. Notre hypothèse est que ce microdomaine pectique permettrait l'accrochage spécifique de PRX36 durant le développement de la graine. Ce positionnement de PRX36 permettrait successivement (i) le relâchement polarisé de ce microdomaine lors du développement cellulaire, (ii) la rupture polarisée de cette zone fragilisée, lors de l'imbibition de la graine sèche, et (iii) le relargage du mucilage favorisant la germination. Nous transposerons ce modèle PME16/HG/PRX36 au développement de la graine de lin, en recherchant d'autres microdomaines impliquant d'autres combinaisons de pectines, et de PRX, PME, PMEI co-exprimées lors du développement des cellules sécrétrices du mucilage chez Arabidopsis. L'objectif est de démontrer que des membres individuels d'une famille multigénique donnée, co-exprimés dans une même cellule, possèdent des fonctions non redondantes grâce à leur positionnement dans des microdomaines spécifiques. Au-delà de ces exemples centrés sur la dynamique pariétale des cellules sécrétrices du mucilage des graines, et puisque les acteurs moléculaires de ces assemblages sont universels chez les plantes, les connaissances fondamentales acquises lors de ce projet proposant des fonctions putatives pour des centaines de composants protéiques et polysaccharidiques pariétaux, seront crucales pour la valorisation pariétale dans de nombreux autres contextes.

<figure><img src="image_86.png" /></figure>

La couverture de l'issue de *Developmental Cell* associée à cet article illustre la surface d'une graine d'Arabidopsis observée en microscopie électronique à balayage. Trois domaines pariétaux différents sont présentés en fausses couleurs. Le premier échafaudage moléculaire étudié est positionné dans le domaine bleu permettant le relâchement de ce domaine par l'enzyme de remodelage lors du développement de la graine. Lors de l'imbibition de la graine mature, le contact de l'eau déclenche la rupture du domaine bleu (paroi primaire péricinale) pré-fragilisé en amont lors du développement, conduisant à la libération du domaine rose (mucilage), lui même préalablement comprimé par le domaine vert (columelle). Le domaine rose entoure alors la graine créant un hydrogel favorable pour sa germination.

### — Résultats majeurs

* Communication sur le site INSB-CNRS :
  www.insb.cnrs.fr/fr/cnrsinfo/des-codes-barres-pectiques-dans-le-remodelage-des-parois-des-cellules-vegetales

* Communication sur le site de l'université Toulouse 3 :
  www.univ-tlse3.fr/la-recherche/des-codes-barres-pectiques-dans-le-remodelage-des-parois-des-cellules-vegetales-760867.kjsp

### — Production scientifique et valorisation

Francoz E*, Ranocha P*, Le Ru A, Martinez Y, Fourquaux I, Jauneau A, Dunand C, Burlat V (2019)
Pectin demethylesterification generates platforms that anchor peroxidases to remodel plant cell wall domains. *Developmental Cell* 48: 261-276.

**Le projet MicroWall**

**Partenaires** : UMR 5546 Laboratoire de recherche en sciences Végétales (Université Toulouse 3), EA 3900 Biologie des Plantes et innovations (Université de Picardie), UR 1268 Biopolymères, Interactions Assemblages (INRA).

**COORDINATEUR**

Vincent Burlat : burlat@lrsv.ups-tlse.fr
# MOQAPRO

## Méthodes et Outils pour le suivi quantitatif et qualitatif de la production de plaquettes forestières dans une chaîne d'approvisionnement

### — Rappel des objectifs

Le projet MOQAPRO a visé à développer une approche intégrée à grande échelle, depuis la parcelle jusqu'à l'usine de transformation, du suivi qualitatif et quantitatif de la production de plaquettes forestières grâce au développement ad-hoc de méthodes et de nouveaux outils de mesure, de gestion et de suivi du produit.

Le suivi qualitatif s'appuie en priorité sur le suivi de l'humidité de la plaquette forestière à différentes étapes de la production. Le suivi quantitatif est défini par le suivi du volume apparent et de la masse de la production. Le suivi des flux de matière sèche repose sur le suivi de l'humidité et de la masse. Dans le projet MOQAPRO, l'IDSET est principalement intervenu pour la mesure de l'humidité des plaquettes forestières.

Deux outils de mesure de l'humidité ont été développés. Le premier outil expérimental étudié est utilisable sur flux dynamique lors de l'éjection des plaquettes forestières de la tuyère des broyeurs. Le deuxième outil expérimental étudié est utilisable pour des volumes importants de biomasse stockée en milieu confiné (plusieurs mètres-cube).

### — Résultats majeurs

Le dispositif de mesure sur flux proposé dans le cadre du projet OMICAGE et développé dans le cadre du projet MOQAPRO a permis de mettre en évidence le caractère complexe de la mesure, notamment de la quantité de matière passant dans la tuyère du broyeur. De nombreux algorithmes d'apprentissage statistique ont montré une fiabilité limitée du dispositif dans des conditions de laboratoire. Parallèlement, il est apparu que dans la chaîne de production, une mesure de l'humidité des plaquettes forestières au moment du broyage n'apportait pas d'informations complémentaires par rapport à une mesure de l'humidité des plaquettes forestières en milieu confiné. En effet, les plaquettes forestières produites sont stockées dans des camions ou sur place et donc une mesure sur les plaquettes déjà produites est tout aussi informative.

Ainsi le travail s'est concentré sur un dispositif de mesure à grande échelle. Celui-ci est basé sur des antennes micro-ondes enfouies dans les plaquettes forestières stockées ou en cours de production. Comme la fréquence caractéristique des antennes dépend de leur environnement et que l'humidité est un paramètre prépondérant en électromagnétisme, il s'est avéré que la fréquence de résonance des antennes dépendait directement de la teneur en eau des plaquettes forestières disposées autour de l'antenne dans un volume typique de l'ordre du mètre-cube.

Le dispositif a été étudié et dimensionné en laboratoire. Il fonctionne à une fréquence de l'ordre de 200 MHz. Il a été adapté spécifiquement pour faire des mesures sur des échantillons de 90 m³ de plaquettes forestières sur une plateforme de stockage et dans une benne de camion. Une première adaptation concerne son installation dans une benne de camion afin qu'il puisse résister à son chargement et à son déchargement. Les modifications apportées ont été multiples, d'une part les antennes demi-ondes ont été rendues souples afin qu'elles soient entrainées le moins possible lors du déchargement des plaquettes. Ensuite les antennes ont été installées sur des guirlandes suspendues dans la benne du camion pour faciliter l'installation du dispositif dans toute sorte de bennes en quelques instants sans nécessiter de matériel spécifique.

<figure><img src="image_87.png" /><figcaption>a) Tas statique de plaquettes forestières instrumenté. b) Benne de camion équipée de 12 antennes prototypes. c) Remplissage de la benne du camion pour une mesure.</figcaption></figure>

Les tests réalisés en gradeur nature ont permis de valider la procédure de mesure qui peut être faite à chacun instant, du moment de la production jusqu'au moment de la livraison. La précision est de l'ordre de 3 à 4 % RH, il faut donc disposer de 20 points de mesure pour descendre sous le pourcent de précision.

### — Production scientifique et valorisation

* Daassi-Gnaba, H., Oussar, Y., Merlan, M., Ditchi, T., Géron, E., Holé, S., Moisture content recognition for wood chips in pile using supervised classification, *Wood Science and Technology*, Volume 52, 2018, Pages 1195-1211.

* Daassi-Gnaba, H., Oussar, Y., Merlan, M., Ditchi, T., Géron, E., Holé, S., Wood moisture content prediction using feature selection techniques and a kernel method, *Neurocomputing*, Volume 237, 2017, Pages 79-91.

* Merlan, M., Ditchi, T., Oussar, Y., Holé, S., Géron, E., Lucas, J., Resonant half-wave antenna for moisture content assessment in wood chips, *Measurement Science and Technology* (ACCEP-TED MANUSCRIPT) 2019.

**Le projet MOQAPRO**

**Partenaires** : Union de la Coopération Forestière Française, Office National des Forêts, Institut pour le Développement de la Science, l'Education et la Technologie, Institut Technologique Forêt Cellulose Bois-construction Ameublement (FCBA).

**COORDINATRICE**

**Caroline Vivancos** : caroline.vivancos@ucff.asso.fr
# MULTIFOREVER

## Towards intensification of conifer production through multi-varietal forestry based on somatic embryogenesis

### — Rappel des objectifs

La sylviculture multi-variétale permet de produire des variétés améliorées en s'appuyant sur la multiplication végétative. Dans le contexte du changement climatique et de la bioéconomie, c'est une stratégie complémentaire à la reproduction sexuée (multiplication par les graines) pour intensifier la production en plantation forestière. Il n'est plus nécessaire d'attendre la maturité sexuelle pour produire les variétés. Les gains génétiques par unité de temps sont donc plus élevés. Par ailleurs, la multiplication végétative offre une plus grande souplesse pour renouveler l'offre variétale selon les contraintes environnementales et les attentes socio-économiques.

Ce sont surtout des conifères qui sont cultivés dans les plantations. Les variétés sont exclusivement produites en vergers à graines car ces essences restent difficiles à multiplier par simple bouturage. Le développement de l'embryogenèse somatique, une technologie prometteuse de multiplication végétative des graines, offre des perspectives inédites pour la sylviculture multi-variétale chez les conifères. Équivalente techniquement au microbouturage de l'embryon qui se trouve dans chaque graine, elle présente toutes les caractéristiques d'un procédé industriable pour la production de plants.

Ce projet s'appuie sur les avancées majeures de 7 équipes expertes en embryogenèse somatique des conifères d'intérêt dans 5 pays européens et en Argentine (pins, épicéa, mélèze, Douglas). Son ambition est de contribuer au développement d'une chaine de valeur pour produire à coût maîtrisé des plants somatiques destinés à la mise en œuvre de la sylviculture multi-variétale. Un premier défi stratégique est d'initier l'embryogenèse somatique à partir d'arbres sélectionnés (WP1). Une telle possibilité, récemment démontrée par certains partenaires, constituerait une innovation de rupture pour la diffusion variétale. Actuellement, c'est l'embryogenèse somatique à partir de graines couplée à la cryoconservation qui est la méthode la plus avancée. MULTIFOREVER vise à simplifier le procédé et à optimiser le rendement aux différentes étapes pour réduire les coûts de production (WP2). Un réseau d'essais est envisagé par 5 partenaires pour démontrer la faisabilité de la sylviculture multi-variétale et notamment l'intérêt des mélanges variétaux (WP3). Des développements préparatoires à la mise à l'échelle industrielle seront complétés par l'établissement d'un concept d'unité pilote de production commerciale de plants somatiques (WP4).

Le projet prévoit également un important volet d'information du grand public et de sensibilisation des professionnels aux performances environnementale et socio-économique de cette technologie innovante (WP5).

### — Résultats majeurs

La réunion de lancement a eu lieu à Berlin du 3 au 5 juillet 2019.

### — Production scientifique et valorisation

* Présentation lors du séminaire public de lancement ForestValue les 23-24 mai 2019 à Helsinki, Finlande.

* Trontin JF, Rupps A. « Pitch Talk » disponible sur le site Forest-Value : https://forestvalue.org/seminar-2019/.

* Trontin JF, Rupps A, Raschke J, Lelu-Walter MA, Teyssier C, Gauchat ME, Vera Bravo C, Aronen T, Varis S, Tikkinen M, Moncaleán P, Montalbán I, Egertsdotter U, Dobrowolska I, Street N. Poster + exposition.

* Voir également la Newsletter #3 de juin 2019 : https://forestvalue.org/wp-content/uploads/2019/06/2019-06_newsletter3_final.pdf

## Le projet MULTIFOREVER

**Partenaires :** Institut Technologique (FCBA), Humboldt-Universität zu Berlin (Allemagne), INRA, National Institute of Agricultural Technology (Argentine), Natural Resources Institute Finland (Finlande), Basque Institute for Agricultural Research & Development (Espagne), Umeå Plant Science Centre (UPSC) (Suède). Projet soutenu par Alliance Forêts Bois et Pépinières Naudet (France), Sachsenforst, Baumschulen Oberdorla (Allemagne), BaskEgur (Espagne), Finlande (Finnish Forest Industries) et Argentine (AFOA, PINDO).

## COORDINATEUR

Jean-François Trontin : jean-francois.trontin@fcba.fr

<figure><img src="image_88.png" /></figure>

© A. Trontin

Les 4 défis technologiques (et Work Packages associés) pour produire à coût maîtrisé des plants somatiques destinés à la mise en œuvre de la sylviculture multi-variétale (MVF) basée sur l'embryogenèse somatique (ES) chez les conifères. Crédit : MULTIFOREVER. Crédit photos (de gauche à droite) : HUB, INTA, NEIKER, INRA, FCBA, LUKE, UPSC.

<figure><img src="image_89.png" /></figure>

Recherche de base et
appliquée (TRL 1-3)

WP1
ES / arbres
(initiation)

« The Holy Grail »

<figure><img src="image_90.png" /></figure>

Initiation
Multiplication

<figure><img src="image_91.png" /></figure>

Recherche avancée
(TRL 2-4)

WP2
ES / graines
(optimisation)

« Streamline the process! »

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Cryoconservation
Maturation

<figure><img src="image_93.png" /></figure>

Germination
Acclimatation

<figure><img src="image_94.png" /></figure>

WP3
Essais MVF
(installation)

« It's the mix that matters! »

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FCBA

Démonstration
technologique (TRL 5)

<figure><img src="image_96.png" /></figure>

Essais au champ
Démonstration MVF

<figure><img src="image_97.png" /></figure>

UPSC

Recherche avancée &
démonstration (TRL 3-5)

WP4
Echelle industrielle
(→ marché)

« Who will make the big bucks? »

<figure><img src="image_98.png" /></figure>

Bioréacteurs
Automatisation
Coût maîtrisé
# NanoSoilC

## Interactions organo-minérales : mécanismes à nano-échelle pour le stockage du carbone dans les sols

### Rappel des objectifs

Les stratégies agro-écologiques mises en oeuvre pour restaurer le fonctionnement naturel des sols visent principalement à améliorer le réservoir de matière organique des sols (initiative « 4 pour 1 000 », COP 21 et IPPC 2019) en augmentant les flux d'entrée. Nous proposons d'explorer une alternative qui viserait à augmenter le temps de résidence de la matière organique dans les sols.

NanoSoilC vise à mieux comprendre les mécanismes qui contrôlent la stabilisation des matières organiques dans les sols. Nous nous intéressons aux interactions organo-minérales aux échelles nanométriques (nanoCLICs pour « Nanosized Coprecipitates of inorganic Olgomers with organics »). Les différents mécanismes sont abordés par des approches complémentaires structurées autour de 4 objectifs :

* WP1 : décrire la structure locale des nanoCLICs et comprendre les mécanismes physico-chimiques de leur formation et les facteurs contrôlant leur déstabilisation ;

* WP2 : simuler le comportement des nanoCLICs dans les sols en intégrant les nanoCLICs dans les modèles de dynamique MO de la nano à la macro-échelle ;

* WP3 : quantifier le stock et la dynamique des MO des nanoCLICs au cours des transitions entre sol de forêt et sol cultivé ;

* WP4 : tester le potentiel de remédiation de sols appauvris en C par formation de nanoCLICs.

### Résultats majeurs

Un modèle de structure d'associations organo-minérales à nano-échelle est proposé (« nanoCLICs »). Ce modèle moléculaire dépasse le concept classique d'adsorption des molécules organiques sur des surfaces minérales. Dans les sols à pH légèrement acide (pH~5), nous suggérons que les composés organiques co-précipitent avec principalement le fer, l'aluminium et le silicium en un réseau 3D irrégulier. Dans cette structure, de petits oligomères de Fe (25 à 75 %), de Si (15 à 50 %) et d'Al (10 à 35 %), forment un squelette minéral amorphe à structure ouverte. Les composés organiques y sont liés soit par des liaisons avec le Fe et l'Al ou par

des liaisons avec d'autres composés organiques. L'observation directe (MET-EDX et MET-EELS) des nanoCLICs de synthèse et des nanoCLICs naturels extraits d'andosols semble confirmer à l'échelle nanométrique le modèle structural proposé.

### Production scientifique et valorisation

* Tamrat Wuhib Zewde, Jérôme Rose, Olivier Grauby, Emmanuel Doelsch, Clément Levard, Perrine Chaurand, Isabelle Basile-Doelsch, Soil organo-mineral associations formed by co-precipitation of Fe, Si and Al in presence of organic ligands. GCA 260, 15–28, 2019.

* Tamrat Wuhib Zewde, Jérôme Rose, Olivier Grauby, Emmanuel Doelsch, Perrine Chaurand, Clément Levard, Isabelle Basile-Doelsch, Chemical composition and molecular scale structure of nanominerals formed by precipitation of biotite weathering products, GCA, 229, 53–64, 2018.

* Basile-Doelsch I, Organomineral interactions: Zoom at nanoscale using EXAFS and MET-EELS, Soil Organic Matter in a stressed world, 7th International Symposium on Soil Organic Matter, SOM2019, Adelaide, Australia, 6-11 octobre 2019. (Keynote talk, plenary Session)

* Nithavong CAM, Clément LEVARD, Jérôme ROSE, Emmanuel DOELSCH, Bertrand DEVOUARD, Isabelle BASILE-DOELSCH, Soil organo-mineral associations fine structure : nanoscale MET-EELS imaging of Fe Si Al-organic matter coprecipitates, EGU General Assembly, April 2019. (talk)

Le projet NanoSoilC

Partenaires : UMR 7330 CEREGE (CNRS), UMR 1402 ECOSYS (INRA), UMR 1138 BEF (INRA), UR Recyclage & Risques (CIRAD).

COORDINATRICE

Isabelle Basile-Doelsch : basile@cerege.fr

Modèle moléculaire conceptuel en 3D des coprécipités de fer, silicium et aluminium avec une molécule organique modèle (acide aminé). Les nanoCLICs peuvent stabiliser aux échelles nanométriques de grandes quantités de matières organiques. (Fig 6, Tamrat et al., 2019).

<figure><img src="image_99.png" /></figure>
# NAUTRAM

## Caractérisation de la production des composés thérapeutiques et du tramadol naturel par les arbustes *Nauclea latifolia* : voies de biosynthèse, impacts génétiques et environnementaux, et recherche de composés bioactifs analogues

### — Rappel des objectifs

L'objectif du projet NAUTRAM est de caractériser la production naturelle de tramadol et d'autres composés thérapeutiques chez les arbres de *Nauclea latifolia*, notamment de dévoiler la voie de biosynthèse, les influences génétiques et environnementales sur l'accumulation, la gamme de bioactivités présentes. Le projet visera à répondre aux questions suivantes :

1. Comment et où se déroule la biosynthèse du tramadol dans la plante et quels sont les principaux précurseurs et intermediateurs ?

2. Quelle est la variation entre la teneur en tramadol des arbres de *N. latifolia* et existe-t-il des traces de tramadol et / ou de composés étroitement apparentés chez d'autres espèces de *Nauclea* ?

3. L'accumulation de tramadol montre-t-elle la saisonnalité, la variabilité géographique ou une inductibilité liée à un agent pathogène ou à une blessure ?

4. Quelles autres bioactivités sont présentes dans les racines et les tissus d'autres espèces de *Nauclea* ?

### — Résultats majeurs

* Objectif 1 : Démêler la biosynthèse du tramadol.

Plantules et racines transformées de *N. latifolia* (Amiens) et régulièrement sous-cultivées pendant plus d'un an, indiquant une culture stable. Celles-ci ont été utilisées pour des expériences dans lesquelles le tramadol était utilisé pour nourrir les cultures et les tissus de différents types (pousses, feuilles, racines, racines transformées) et de différents âges (entre 4 et 32 jours après le traitement) dans le but de déterminer si ce matériel axénique peut prendre et métaboliser le tramadol. Les analyses effectuées par Orbitrap-MS à Genève ont confirmé la présence de tramadol dans toutes les cultures traitées, mais une absence complète dans les cultures non traitées. En outre, quatre composés analogues au tramadol (évalués par les caractéristiques spectrales de la SM) ont été identifiés. Ceux-ci restent à caractériser complètement mais semblent être un isomère, deux produits de déshydratation et un produit de déméthylation.

Pour suivre cette étude, le tramadol marqué avec des isotopes lourds dans les groupes méthyle a été synthétisé (CEISAM, Nantes) et nourri pour tirer des cultures et des cultures transformées. Ce matériel attend l'analyse pour suivre la métabolisation du tramadol.

* Objectif 2 : Accumulation de tramadol dans les plantes et impact de l'environnement, de la physiologie et du génotype.

Des échantillons de racines de *N. latifolia* largement collectés au Cameroun par le Dr Sotoing TAIWE (Cameroun) ont été extraits et analysés par UHPLC-TOF-MS (Grenoble, Genève). Tous les échantillons contiennent du tramadol, mais en quantités très variables. Une plage de concentration de 5000 fois a été trouvée. La source la plus riche a été utilisée pour l'extraction du tramadol (Grenoble). Environ 14 mg de composé purifié identifié par MS et RMN ont été obtenus et sont utilisés pour diverses analyses.

* Objectifs 3 et 4 : Étude pharmacologique et chimique de différentes espèces de *Nauclea*.

La purification des principes actifs à partir de matériel végétal s'avère plus difficile que prévu. Ce travail est en cours.

### — Production scientifique et valorisation

* Présentation orale (invitation) :

R J Robins (représentatif de toute l'équipe) NATURAL TRAMADOL - FACT OR FICTION? Conférence invitée au « 4<sup>th</sup> International Conference on Natural Product Utilisation », Albena, Bulgarie, du 28 mai au 1 juin 2019.

**Le projet NAUTRAM**

**Partenaires** : UMR 6230 Chimie et Interdisciplinarité, Synthèse, Analyse, Modélisation (CNRS - Université de Nantes), UMR 5063 Département de Pharmacochimie Moléculaire (CNRS-Université Grenoble Alpes), UMR 1087-UMR 6291 Institut du thorax (Inserm-CNRS), IRS (Université de Nantes), EA 3900 Biologie des Plantes et Innovation (Université de Picardie Jules Verne), département de Zoologie et de Physiologie Animale-Université de Buea (Cameroun), Faculté de Pharmacie-Université de Genève (Suisse).

**COORDINATEUR**

Richard Robins : richard.robins@univ-nantes.fr

<figure><img src="image_100.png" /><figcaption>*Nauclea latifolia* : A) Arbre ; B) Racines ; C) Fleurs ; D) Tramadol.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_101.png" /></figure>

<figure><img src="image_102.png" /></figure>

<figure><img src="image_103.png" /><figcaption>D Tramadol</figcaption></figure>
# NOBEL

## Novel business models and mechanisms for the sustainable supply of and payment for forest ecosystem services

### Rappel des objectifs

Les forêts européennes fournissent une gamme de biens et de services. Certains sont valorisés sur les marchés existants (bois et produits non ligneux), d'autres comme les « biens publics » (c.-à-d. non exclusifs - tout le monde en bénéficie comme la séquestration du carbone – et non soumis à conflit d'usage) ou les « ressources communes » (c.-à-d. qu'il s'agit de biens non exclusifs comme les loisirs ou l'approvisionnement en eau, mais qui sont assujettis à la concurrence d'usage) ne le sont pas. Le cadre réglementaire des politiques forestières européennes et des politiques liées aux forêts (par exemple, la stratégie de l'UE pour la biodiversité 2020, le Cadre de politique climatique et énergétique de l'UE 2030) influence la fourniture de biens et de services forestiers. Toutefois, les services écosystémiques forestiers en Europe sont souvent des biens publics ou des ressources communes et les propriétaires fonciers qui en produisent ne sont pas récompensés par les marchés. Ces dernières années, plusieurs initiatives ont visé à sensibiliser la société aux services écosystémiques et à discuter des mécanismes de paiement pour les soutenir. Le paiement pour services écosystémiques (PSE) est identifié comme un mécanisme important pour combler l'écart entre les demandes de la société et les fournisseurs de services. Le nombre de mécanismes de PSE augmente tandis que deux approches principales sont envisagées : (i) Payer pour maintenir ou améliorer les services fournis par un écosystème, (ii) Payer pour sauvegarder ces services à risque ou pour empêcher un changement d'usage des terres avec des impacts négatifs potentiels. Quel que soit le mécanisme ou le modèle économique adopté, un élément important pour une approche PSE fonctionnelle est que ceux qui paient doivent savoir qu'ils paient pour un service écosystémique qui est précieux pour eux et ceux qui reçoivent les paiements s'engagent dans des activités de gestion qui assurent la fourniture de services écosystémiques.

Les objectifs généraux de NOBEL sont d'évaluer le rôle actuel et futur des fonctions, des biens et des services forestiers commercialisables et non commercialisables et d'élaborer des stratégies et des mécanismes pour leur fourniture durable. À cette fin, NOBEL appliquera des méthodes d'évaluation économique (par exemple basées sur les coûts et les préférences) pour évaluer les coûts et les avantages d'importants services d'écosystèmes

forestiers (FES) en Europe. Les coûts de la fourniture et les avantages sociétaux seront évalués en fonction des conditions actuelles et futures en utilisant des études de cas (essais pilotes) dans cinq régions européennes différentes. NOBEL analysera les mécanismes de financement publics et privés pour améliorer l'offre de ces externalités forestières en Europe, proposera des options pour des mécanismes fondés sur les marchés, présentera des exemples de bonnes pratiques et préparera des stratégies et des guides pour les politiques publiques afin de mettre en œuvre de nouveaux mécanismes et de favoriser l'approvisionnement en ces FES.

### Points clés

* Explorer l'information spatiale pour le développement de modèles économiques avec les données de programmes panéuro péens tels que COPERNICUS.

* Identifier des modèles économiques appropriés à des situations socio-économiques, écologiques et politiques données.

* Impliquer les parties prenantes au niveau européen et régional.

* Rendre fonctionnel le paiement des services d'écosystèmes forestiers avec une plate-forme d'enchères sur le Web.

* Améliorer les modèles disponibles d'écosystèmes forestiers pour mieux prédire les résultats produits par les FES.

* Produire des indicateurs de quantification des FES et optimiser les outils disponibles pour la définition de plans forestiers.

### Le projet NOBEL

**Partenaires :** UMR 7522 BETA (INRA), University of Natural Resources and Life Sciences (Autriche), Forest Sciences and Technology Centre of Catalonia (Espagne), Norwegian University of Life Sciences (Norvège), School of Agriculture - Instituto Superior of Agronomia (Portugal), Swedish University of Agricultural Sciences (Suède), Technical University of Munich (Allemagne).

### COORDINATEUR-RICE

**Anne Stenger-Letheux :** anne.stenger-letheux@inra.fr

**Harald Vacik :** harald.vacik@boku.ac.at

<figure><img src="image_104.png" /></figure>
# ODORSCAPE

## Effets du changement climatique sur les émissions de composés organiques volatils par les plantes et leurs impacts sur l'olfaction de l'insecte

### Rappel des objectifs

La végétation terrestre émet une grande diversité de composés organiques volatils (COVs) qui forment des environnements odorants complexes qualifiés d'odorscapes. De ces odorscapes, les insectes extraient des signaux essentiels à leur reproduction et leur alimentation. Les futurs paysages odorants des agro-écosystèmes vont dépendre très largement des variations qualitatives et quantitative des émissions de COVs végétaux, qui sont sensibles au changement climatique. Toutefois, les effets du changement climatique sur les odorscapes et par conséquence sur le comportement des insectes, n'ont jamais été évalués en détail. Dans ce contexte, le projet ODORSCAPE vise à : 1) reconstituer des agro-écosystèmes tempérés incluant des peupliers, en conditions contrôlées notamment pour le CO₂ et l'ozone ; 2) déterminer les effets de facteurs du changement global (CO₂ et ozone) sur les émissions de COVs et sur la régulation des voies métaboliques correspondantes, chez les peupliers ; 3) étudier les effets des nouveaux environnements sensoriels sur la communication olfactive d'un insecte phytophage.

### Résultats majeurs

En se dotant d'un système d'enrichissement de l'air en ozone (0-2000 ppb ± 3 ppb), dans trois chambres climatiques, l'UMS CEREEP Ecotron IdF, partenaire du projet ODORSCAPE, a élargi ses capacités de simulation environnementale (http://www.cereep.ens.fr/spip.php?article9). Associé au dispositif d'enrichissement en CO₂ déjà présent à l'Ecotron et aux appareils portables de mesure des échanges gazeux du partenaire IPE/iEES, ce système d'ozonation a permis d'exposer de jeunes peupliers (Populus tremula x alba, clone INRA 717-1B4) à des atmosphères finement contrôlées, enrichies en ozone (110 ppb) et/ou en CO₂ (800 ppm, selon certaines projections à 2080), sur une durée de six semaines. Ces arbres ont été comparés à des peupliers exposés à une atmosphère actuelle (400 ppm de CO₂ et 30 ppb d'ozone).

Le peuplier est un fort émetteur de COVs, essentiellement d'isoprène. Dans les conditions expérimentales décrites ci-dessus, l'enrichissement en CO₂ ou en ozone de l'atmosphère entraine des diminutions de 75 % (ozone) et 66 % (CO₂) de la production d'isoprène. Avec les données à venir sur les effets de la combinaison CO₂ x ozone sur les émissions d'isoprène et les voies de biosynthèse de COVs chez le peuplier, il s'agira de comprendre comment l'olfaction est affectée par ces variations des teneurs en isoprène et autres COVs, chez un insecte phytophage tel que la noctuelle Agrotis ipsilon. En effet, les peupliers plantés à proximité des champs cultivés où vit A. ipsilon, constituent une source majeure de COVs et déterminent fortement le paysage sensoriel olfactif de ce papillon. C'est ainsi que nous avons montré que certains COVs, introduits dans l'arrière-plan olfactif, modifient les réponses des neurones responsables de la perception d'une phéromone sexuelle dans les antennes et le cerveau du papillon et qu'ils affectent le codage neuronal de ce signal. Ainsi, la baisse ou l'augmentation des émissions de COVs par les espèces accompagnatrices (comme le peuplier) des cultures, devraient respectivement faciliter ou limiter la perception des phéromones et des odeurs émises par les plantes cultivées. À terme, cela pourrait favoriser ou limiter la reproduction des insectes phytophages nuisibles. Au final, les données de physiologie sensorielle fournissent des éléments de prédiction sur la sensibilité de l'insecte aux changements de son environnement olfactif, tels qu'induits par le changement climatique, via les émissions de COVs par les arbres.

<figure><img src="image_105.png" /></figure>

Jeune peuplier enfermé dans une chambre de piégeage des COVs lors des expérimentations du projet ODORSCAPE. Crédit et copyright : LSCE-EcoPhyS/iEES.

### Production scientifique et valorisation

* Conférence internationale « Ozone and Plant Ecosystems », Florence, Italie, mai 2018, Merlier E, Bagard M, Puga-Freitas R, Boissard C, Leitao L, Repellin A, Hansart A, Chollet S, Staudt M, Leymarie J.

* Conférence internationale « European Symposium for Insect Taste and Olfaction », Villasimius, Italie, sept. 2017, Conchou L, Anderson P, Birgersson G, Lucas P & Renou M. Olfactory perception in complex and changing odour landscapes.

* Conférence internationale « International Symposium of Chemical Ecology », Budapest, août 2018, Conchou L, Demondion E, Gévar J, Monsempès C, Philippe L & Renou M.

* Conchou L, Lucas P, Meslin C, Proffit M, Staudt M & Renou M. 2019. Insect odorscapes: from plant volatiles to natural olfactory scenes. Frontiers in « Invertebrate Physiology » doi: 10.3389/fphys.2019.00972

* Projet sTREEt (ANR AAPG 2019 « Impact of sTress on uRban trEEs and on city air quality » accepté en juillet 2019), impliquant un partenaire du projet ODORSCAPE et mettant en œuvre des compétences développées dans le cadre du projet ODORSCAPE (coordinatrice : juliette.leymarie@u-pec.fr).

## Le projet ODORSCAPE

**Partenaires** : UMR 1392 iEES Ecosens (INRA), Sorbonne université, UMR 5175 CEFE (CNRS), UMR 7618 iEES IPE (Université Paris Est Créteil), UMS 3194 CEREEP Ecotron Île-de-France (CNRS).

## COORDINATEUR

Michel Renou : michel.renou@inra.fr
# OPTIFIN

## Développement d'un procédé de classification et d'analyse permettant de prédire le rendu des finitions sur bois et d'un prototype industriel démonstrateur

### Rappel des objectifs

Le bois est un matériau dont le rendu naturel est apprécié dans de nombreuses applications (parquets, ameublement, agencement intérieur ou extérieur, etc.). Cependant son hétérogénéité et sa variabilité de surface rendent souvent problématiques la maîtrise et l'harmonie des rendus après application d'un produit de finition de type vernis ou teinte, générant parfois des non-qualités.

Le projet OPTIFIN a pour objet le développement d'une méthode d'analyse permettant de prédire et de classer la qualité des rendus en fonction d'une analyse de surface en temps réel du bois. Cette analyse de surface nécessite le couplage de plusieurs techniques d'acquisition utilisables en industrie (caméra couleur, caméra hyperspectrale, polarisation, télémétrie, etc.) ainsi que le couplage de plusieurs méthodes de traitement du signal et des images (méthodes de séparation de signaux, classification par logique floue adaptée au bois, etc.).

### Résultats majeurs

Un banc d'imagerie multimodale a été mis en place. Il rassemble notamment un imageur hyperspectral proche infrarouge (PIR) pushbroom avec un système de polarisation de la lumière et une caméra linéaire couleur 3D avec fonction multiscan (image couleur, image en niveaux de gris, image de diffusion d'un profil LASER et image de profilométrie 3D). Cette plateforme de mesure a permis de constituer une base de données « images » servant de référence à l'étude à partir de lots d'échantillons de bois de chêne fournis par les partenaires industriels.

Différentes classes de bois avant et après finition ont été définies. Ces définitions exploitent la couleur, la texture, la présence de singularités et défauts du bois et sont basées sur leur appréciation par un expert « métier ». Cette partie du projet a été abordée selon une approche d'extraction et de modélisation des connaissances s'appuyant sur la méthode NIAM (Natural language Information Analysis Method) / ORM (Object Role Modeling), afin d'aboutir à l'expression d'une ontologie « métier » et d'une ontologie « rendu » définissant les critères de qualité et d'aspect du bois avant et après finition ainsi que les classements correspondants. Des modèles de connaissance des experts « traitement d'images » ont aussi été élaborés. Il s'agissait d'établir l'ensemble des paramètres à extraire des images pour qualifier et quantifier les singularités et défauts à identifier.

Afin d'exploiter les images hyperspectrales PIR, un algorithme de séparation de sources en ligne respectant le schéma d'acquisition de l'imageur pushbroom et inspiré de l'algorithme INMF (Incremental Non-Negative Matrix Factorization) a été proposé. La Factorisation Matricielle Non-Négative (NMF) consiste à décomposer une matrice de données non-négatives (dans notre cas une image hyperspectrale constituée de nx échantillons de données enregistrées aux nx longueurs d'onde) en produit de deux matrices de rang faible à valeurs non-négatives (une matrice contenant les sources spectrales normalisées et une matrice contenant les abondances). L'objectif des méthodes de NMF en ligne est d'estimer les sources et les abondances en ajoutant les effets des échantillons suivants sans nécessiter davantage de coût de calcul. Deux implémentations algorithmiques ont été comparées : une basée sur la distance euclidienne (bruit Gaussien) et une autre basée sur la divergence de Kullback-Leibler (bruit Poissonnier). Ces algorithmes de traitement d'image ont montré leur pertinence et leur performance, notamment en

ce qui concerne la distinction aubier / duramen du bois de chêne lorsque celle-ci n'est pas visible à l'œil nu. L'intégration d'une diversité supplémentaire sur les images : la polarisation de la lumière, a été étudiée. Une interprétation physico-chimique des signatures spectrales obtenues a aussi été réalisée par analyse d'échantillons types par microscopie FTIR dans le moyen infrarouge et dans le proche infrarouge.

Des méthodes d'extraction (prétraitement par recalage, extraction du fond, segmentation, etc.) des critères représentatifs et pertinents permettant de caractériser l'aspect du bois et d'en distinguer les différentes classes sont encore en cours de développement pour les différents types d'images, tout comme les méthodes de classification des produits bois selon leur aspect en fonction des finitions voulues. Les algorithmes développés sont appliqués aux données expérimentales venant du banc de mesure de façon à tester et quantifier leur efficacité en matière de justesse, leur précision et leur rapidité dans l'optique d'une classification en temps réel.

### — Production scientifique et valorisation

* Plusieurs communications scientifiques orales et par posters aux niveaux international et national : IEEE Statistical Signal Processing Workshop (Freiburg 2018, Allemagne), 10th IEEE Sensor Array and Multichannel Signal Processing Workshop (Sheffield 2018, Angleterre), Chimiométrie XIX (Paris 2018), 29e journées francophones d'Ingénierie des Connaissances (Nancy 2018).

* Thèse de doctorat de Ludivine NUS devant être soutenue fin 2019.

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Distinction aubier / duramen du bois de chêne par imagerie couleur (haut) et par imagerie hyperspectrale PIR (bas). Crédit photos : Radouan Dahbi (CRITT Bois) et Thomas Aiguier (CRAN).

**Le projet OPTIFIN**

**Partenaires** : CRITT Bois, UMR 7039 CRAN (Université de Lorraine-CNRS), UMR 7564 LCPME (Université de Lorraine-CNRS), BERRY WOOD, OGF INDUSTRIE.

**COORDINATEUR**

Eric Masson : eric.masson@cribois.net
# PATCH
Plasticité comportementale et AdapTation du CHevreuil aux modifications du paysage

## — Rappel des objectifs

Les modifications du paysage, notamment à travers l'anthropi-
sation, la perte et la fragmentation des habitats naturels, consti-
tuent l'une des principales menaces pesant sur la biodiversité
mondiale. Dans le contexte des changements globaux liés à
l'empreinte croissante de l'Homme sur la biodiversité, il devient
donc crucial de mieux comprendre comment les populations
animales répondent à ces changements et persistent ou non
dans les environnements modifiés par l'homme. L'impact des
modifications du paysage peut être très différent d'une espèce
à l'autre, en fonction de leurs exigences en termes d'habitat, leur
régime alimentaire et leur mobilité. Certaines espèces natives,
dites synanthropiques, peuvent même bénéficier des modifi-
cations anthropogéniques du paysage. Pourtant, bien que ces
espèces soient souvent en expansion et fassent l'objet d'enjeux
sociétaux importants, l'influence de la perte et de la fragmen-
tation des habitats sur ces espèces synanthropiques n'a reçu
que très peu d'attention jusqu'alors. L'impact des modifications
du paysage sur les comportements reste également largement
méconnu. Pourtant, la plasticité comportementale joue un rôle
clé dans la réponse adaptative des espèces aux changements
environnementaux rapides liés aux activités anthropiques, du fait
de la grande réactivité et labilité des comportements. Le projet
PATCH visait ainsi à expliquer comment la plasticité compor-
tementale a permis à une espèce considérée essentiellement
comme forestière, le chevreuil européen (Capreolus capreolus),
de coloniser et prospérer dans les paysages transformés par
l'homme. Il s'agissait plus spécifiquement d'étudier la réponse
comportementale, génétique et démographique du chevreuil aux
variations d'habitat et d'ouverture du paysage en utilisant une
double approche inter-populationnelle et intra-populationnelle.

## — Résultats majeurs

Nous avons mis en évidence l'influence de la masse corporelle, de la diversité génétique et de la personnalité des chevreuil sur leur décision de disperser et leur distance de dispersion, au sein de différents habitats avec des degrés d'ouverture du paysage variés. Nous avons aussi montré que la survie des faons au sein des habitats forestiers ou agricoles dépendait de la personnalité de leur mère. Nous avons trouvé que le comportement de fuite des chevreuil face à un danger variait en fonction du degré d'ouverture du paysage, de la proximité des routes et de la qualité de l'habitat. Nous avons finalement constaté que le niveau de la variance génétique additive pour la masse corporelle était très sensible aux conditions environnementales et pouvait varier fortement au sein et entre les populations en fonction de la disponibilité des ressources. L'explosion démographique et l'expansion géographique du chevreuil en France au cours de ces dernières décennies a eu et a des répercussions socio-économiques importantes en termes de dommages aux cultures et à la forêt, zoonoses, transmission de maladies et de parasites au bétail, collisions avec les véhicules, revenus de chasse, etc. Ce projet a permis d'apporter les premiers éléments de réponse. Une perspective intéressante serait d'étudier les conséquences des réponses comportementales et démographiques du chevreuil aux modifications du paysage sur les interactions biotiques, le fonctionnement des écosystèmes et la fourniture de services et disservices écosystémiques, notamment au sein des agro-écosystèmes.

<figure><img src="image_107.png" /><figcaption>Crédit photo : Olivier VILLA.</figcaption></figure>

En effet, les chevreuil sont de véritables ingénieurs des écosystèmes, qui par leurs abroutissements, défécations, frottis, piétinements, zoochorie, modifient la structure et la dynamique de la végétation, la qualité de la litière, les flux de nutriments et par effets cascade, l'ensemble des réseaux trophiques et de la biodiversité.

## — Production scientifique et valorisation

Le projet PATCH a permis de produire au total 11 publications dans des revues scientifiques internationales majeures. Il a fait l'objet également de plusieurs rapports de stage de Master et DUT, ainsi que d'une thèse de doctorat. Les résultats du projet ont été diffusés à travers quatre communications orales ainsi qu'un poster réalisés dans le cadre de conférences scientifiques internationales. Nous avons informé les gestionnaires de la faune et les chasseurs de certaines de nos découvertes en participant à un article populaire dans un magazine à large audience spécialisé dans la chasse.

### Le projet PATCH

Partenaires : UMR 5558 Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive (CNRS-Université Claude Bernard).

### COORDINATRICE

Cécile Vanpe : cecile_vanpe@yahoo.fr
# PENSEE

## Évaluation de l'effet des paiements pour services environnementaux

### Rappel des objectifs

L'objectif du projet PENSEE est de mesurer l'impact et l'efficacité de politiques agro-environnementales telles que les Paiements pour Services Environnementaux (PSE), les régulations environnementales comme la directive Nitrate ou les nudges, outils nouveaux de politique publique basés sur des leviers psychologiques.

### Résultats majeurs

Le projet PENSEE est encore en cours, mais les premiers résultats sont les suivants :

* Les subventions encourageant le maintien de prairies permanentes fonctionnent, et parviennent à empêcher la conversion de prairies en céréales, mais les bénéfices environnementaux qu'elles apportent ne semblent pas suffisants pour couvrir leurs coûts.

* Les PSE visant à subventionner le maintien de couvert forestier dans les pays en développement ont l'impact attendu, et leurs bénéficies semblent dépasser leurs coûts.

* La directive nitrate est parvenue à réduire la pollution des eaux, et a dans le même temps amélioré l'efficacité de l'utilisation de l'azote par les agriculteurs, augmentant par là leurs rendements et leurs marges.

* Les nudges sont des outils prometteurs mais aux effets difficiles à appréhender et à maîtriser dans le contexte agricole :

* L'envoi de SMS informant les agriculteurs sur leur consommation d'eau et celle de leurs voisins a permis la réduction des plus fortes consommations d'eau mais a déclenché des petites consommations.

* L'envoi de lettres d'information a permis d'augmenter le nombre d'agriculteurs contractant une Mesure Agro-Environnementale (MAE), mais l'ajout de témoignages, de coupon libre-réponse n'a pas eu d'effet détectable.

### Production scientifique et valorisation

* S. Chabé-Ferret, P. Le Coent, A. Reynaud, J. Subervie (2019) Can We Nudge Farmers Into Saving Water? Evidence from a randomized experiment, *European Review of Agricultural Economics*, Volume 46, Issue 3, Pages 393-416.

* S. Chabé-Ferret and A. Voia (2018) "Are Conservation Programs Additional? Evidence From the French Grassland Conservation Program," XX Annual Bioecon Conference on Land-use, Agriculture and Biodiversity: Spatial and Temporal Issues, Cambridge, 12 - 14 September.

* S. Chabé-Ferret, A. Reynaud and E. Tène (2019) "Water Quality, Policy Diffusion Effects and Farmers' Behavior", AERE Summer Conference, Lake Tahoe, 30-31 May.

* https://sites.google.com/view/pensee/home (en construction)

#### Le projet PENSEE

**Partenaires :** UMR 5314 Toulouse School of Economics - Recherche (INRA-Université Toulouse 1).

#### COORDINATEUR

Sylvain Chabé-Ferret : sylvain.chabe-ferret@tse-fr.eu

<figure><img src="image_108.png" /></figure>
# PEROXIDIV

## Diversité phylogénétique et fonctionnelle des peroxydases fongiques à hemes

### — Rappel des objectifs

Pour la dégradation de micromolécules issues du métabolisme secondaire et de la lignine, les champignons produisent des peroxydases appartenant à plusieurs familles protéiques. La plus étudiée est celle des « classes II » pour son rôle avéré dans la dégradation de la lignine par certains champignons lignivores. L'objectif de PEROXIDIV est de révéler la diversité, les fonctions biochimiques potentielles et de promouvoir l'utilisation en bio-technologie de deux autres familles de peroxydases fongiques : celle des « DyP » connues pour décolorer des colorants industriels récalcitrants et celle des UPO (Unspecific Peroxygenases) qui présentent une double activité peroxydase/peroxygénase et qui sont actives sur une vaste gamme de composés chimiques pour des applications dans différents secteurs industriels.

### — Résultats majeurs

Dans un 1er axe, nous avons exploré la diversité phylogénétique de ces 2 familles de peroxydases et tenté d'associer leurs patrons de diversification à l'évolution des stratégies trophiques des champignons. Ces analyses font ressortir l'existence de clades aux origines anciennes qui suggèrent des spécialisations catalytiques (Illustration). Ainsi, pour les DyP seul un clade est caractérisé par des séquences signal permettant leur sécrétion. Celui-ci ne se retrouve qu'au sein des génomes d'espèces lignivores suggérant un rôle des enzymes de ce clade dans la lignolyse.

Dans un 2e axe, par une approche de génomique environnementale de capture de séquences nous avons isolé les séquences de peroxydases produites par les champignons présents au sein de plus de 20 échantillons de sols prairiaux et de forêts, de bois morts et de sédiments de mangroves. Aucune de ces séquences environnementales n'est identique aux séquences des bases de données, élargissant ainsi nos connaissances sur la diversité de ces enzymes.

Dans un 3e axe, nous mettons en place des systèmes de production hétérologue pour l'obtention de DyP et d'UPO recombinantes afin d'en étudier les propriétés biochimiques. Au travers de collaborations, des modèles bactériens, champignons filamentueux et levures ont été testés pour l'expression de gènes issus d'espèces connues ou d'échantillons environnementaux (axe 2). Le système levure a permis l'obtention d'enzymes actives dont les propriétés sont en cours d'étude.

### — Production scientifique et valorisation

* GASC C, et al. (2016) Sequence capture by hybridization to explore modern and ancient genomic diversity in model and non-model organisms. *Nucleic Acids Research*. 44:4504-18.

* ADAMO M, et al. (2017) RNA extraction from decaying wood for (meta)transcriptomic analyses. *Canadian Journal of Microbiology*. 63(10):841-850.

* MARMEISSE R, et al. (2017) Discovering protein-coding genes from the environment: time for the eukaryotes? *Trends in Biotechnology*. 35:824-835.

* BÜTTNER E, et al. (2017) Draft genome of the wood-degrading ascomycete Kretzschmaria deusta DSM104547. *Genome Announcements*. 5: e01076-17

* BÜTTNER E, et al. (2018) Draft Genome Sequence of Scytali-dium lignicola DSM 105466, a Ubiquitous Saptrophic Fungus. *Microbiol Resour Announc*. 7: e01208-18.

<figure><img src="image_109.png" /></figure>

Phylogénie globale des DyP fongiques illustrant l'existence de clades distincts (branches de différentes couleurs). Seules les protéines du clade en rouge présentent un peptide signal pour leur sécrétion ainsi qu'un degré d'hydropathie élevé (cercle externe vert clair). Ces protéines proviennent d'espèces Basidiomycètes (cercle externe bleu) et Ascomycètes (cercle externe rouge). Crédit : Martino Adamo, thèse Université de Lyon/Université de Turin 2018.

* BÜTTNER E, et al. (2019) Draft Genome Sequence of Xylaria longipes DSM 107183, a Saptrophic Ascomycete Colonizing Hardwood. *Microbiol Resour Announc*. 8: e00157-19.

* HOFRICHTER M. et al. (2019) Fungal Peroxygenases. In: Nevalainen H. (ed.) Grand Challenges in Fungal Biotechnology. In: Rapelotto H. (series ed.) Grand Challenges in Biology and Bio-technology. Springer International, Switzerland, ISSN 2367-1017, 50 pages, in press.

**Le projet PEROXIDIV**

**Partenaires** : UMR 5557 LEM (Université Lyon 1-CNRS), UMR 454 MEDIS (INRA-Université Clermont Auvergne), Université Technique de Dresde - IHI Zittau (Allemagne).

**COORDINATEUR**

Roland Marmeisse : roland.marmeisse@univ-lyon1.fr
# PHOENIX

## Parcimonie, observations non-stationnaires de grandes dimensions, modélisation des séries chronologiques d'images et télédétection

### — Rappel des objectifs

La surveillance de l'environnement par télédétection est cruciale pour l'évaluation et la compréhension des relations existant entre les changements climatiques globaux et l'évolution de grandes structures dynamiques terrestres que sont les glaciers et les forêts. Depuis 2007, le déploiement de satellites imageurs en constellation a contribué à augmenter de manière très significative, les résolutions spatiales (détails structuraux observables) et temporelles (fréquences d'observations d'un site) des acquisitions d'images satellitaires.

L'exploitation de ces données pour la surveillance de l'environnement et l'étude de la capacité d'un environnement à se renouveler (résilience) sera une des activités majeures de la communauté scientifique dans les prochaines décennies. En effet, au-delà des glaciers et forêts, l'avenir de la planète dépend de notre capacité à analyser son état actuel et prévoir son état futur à partir de l'analyse des séries chronologiques d'observations. Notre défi est alors le développement d'outils algorithmiques et de méthodes d'analyse des séries temporelles, lorsque ces dernières sont associées à des attributs de grandes dimensions, ainsi que la compréhension de l'évolution de structures terrestres à partir de contenus informatifs noyés dans ces séries. L'objectif scientifique du projet PHOENIX est de proposer un cadre d'analyse parcimonieuse de champs aléatoires chronologiques pour fournir des méthodes rapides, efficaces et robustes de traitement des données multidimensionnelles se présentant sous la forme de séries temporelles et multi-sources d'images. L'objectif technique du projet PHOENIX est d'étudier la résilience des structures de grandes échelles telles que les glaciers Alpins, la forêt Amazonienne : analyser leurs états passés et actuels pour caractériser les conséquences de différents types de changements, ainsi que prédire leurs états futurs à partir de modèles d'évolution appliqués sur des « masses de données ordonnées selon la chronologie de leurs observations ».

### — Résultats majeurs

Le projet PHOENIX a porté, entre autres, à l'analyse des changements survenant en forêt amazonienne, avec un intérêt particulier pour la zone située de part et d'autre de la frontière France/Brésil plongée dans le fleuve Oyapock. L'Oyapock (voir image) est un grand continuum de 400 kilomètres de long où circule des eaux tumultueuses dans une forêt tropicale humide. La construction récente d'un pont reliant la France au Brésil sur l'Oyapock est susceptible d'avoir des impacts locaux sur la dynamique forestière. Pour analyser ces impacts, PHOENIX a considéré une période d'observation incluant des dates situées avant et après l'ouverture en circulation du pont (20 mars 2017).

Dans un environnement tropical à très grande superficie et poséant une grande densité de végétaux, l'imagerie satellitaire Radar à Synthèse d'Ouverture (RSO) est l'un des rares moyens qui garantisse une observation à la fois régulière, à grande échelle et à fine résolution temporelle. PHOENIX a ainsi recueilli et conditionné des données RSO issues de la mission Sentinel-1 d'observation de la terre (données mises à disposition gratuitement par l'agence spatiale européenne) avant de procéder à une recherche d'informations dans ces données.

Une analyse de la dynamique spatio-temporelle du site de l'Oyapock a ainsi été menée à partir de décompositions en ondelettes adaptées à la capture des informations intrinsèques aux données RSO [1]. La carte des dynamiques déduite à partir de

<figure><img src="image_110.png" /></figure>

<figure><img src="image_111.png" /></figure>

Source: https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01794292/document

<caption>a) Le pont sur l'Oyapock dans son environnement local.</caption>

<caption>b) Carte de changements détectés sur 2015-2018 par variation totale en ondelettes géométriques à partir de Sentinel-1.</caption>

cette analyse est donnée ci-dessus. Cette carte a été calculée par cumul des variations dérivées de 87 images multivariées polarimétriques acquises entre 2015 et 2018. Dans cette carte, l'information sur le canal de couleur RVB est relative aux polariisations des ondes radar les plus sensibles au changement survenu. L'intensité de la couleur est proportionnelle au niveau de dynamique obtenu dans le temps sur la zone correspondante. Cette analyse a permis de détecter trois types de changements majeurs principalement au sud de l'Oyapock : déforestations anthropiques très localisées spatialement, évolutions saisonnières sur des zones relativement grandes et plutôt marécageuses et impacts des pratiques agricoles [1] [2]. Ces résultats ont été validés par des experts de l'office national des forêts (ONF) et sont disponibles dans le document de thèse de doctorat [2].

### — Références mentionnées dans ce document et associées au projet PHOENIX

* [1] Geometric Multi-Wavelet Total Variation for SAR Image Time Series Analysis, Abdourrahmane Atto, Anoumou Kemavo, Jean-Paul Rudant, Grégoire Mercier, *International Conference on Information Fusion (FUSION)*, Cambridge, United Kingdom, 2018. (https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01794292)

* [2] Potentialités des données de télédétection optique et radar libres d'accès pour l'évaluation et le suivi des écosystèmes forestiers tropicaux, Anoumou Kemavo, *Office National des Forêts, Thèse de l'université Paris-Est* soutenue le 14 décembre 2018. (http://www.theses.fr/s123187)

**Le projet PHOENIX**

**Partenaire :** UR LISTIC (Université Savoie Mont Blanc).

**COORDINATEUR**

**Abdourrahmane Atto** : abdourrahmane.atto@univ-smb.fr
# PitBulles
Déterminismes biophysiques et moléculaires de la vulnérabilité à l'embolie chez les arbres

## — Rappel des objectifs

La productivité et la durabilité des écosystèmes forestiers sont fortement influencées par la disponibilité en eau, cette contrainte risquant de s'exacerber dans le futur proche en lien avec le changement climatique global. Identifier des espèces ou des génotypes plus résistants à la sécheresse est donc un enjeu majeur pour la filière forestière. Dans ce contexte, l'objectif général du projet PitBulles était de faire progresser nos connaissances sur un mécanisme clé de la résistance à la sécheresse des arbres: la tolérance à la cavitation.

La circulation de la sève brute dans l'arbre s'opère sous tension, un état physiquement instable qui risque d'évoluer soudainement vers une phase gazeuse stable. Cette transition de phase est causée par un processus de cavitation. Les conséquences sont dramatiques pour l'arbre car le mécanisme d'ascension de la sève est alors interrompu et l'arbre peut dépérir par déshydratation.

Dans ce projet nous avons mis en œuvre une démarche pluridisciplinaire afin de préciser les bases mécanistes, moléculaires et génétiques du processus de cavitation dans l'objectif de fournir des outils pour la sélection d'arbres plus résistants à la sécheresse.

Le processus de cavitation chez les arbres est un phénomène physique (rupture capillaire d'un ménisque air-eau) déterminé par le risque de passage d'une bulle d'air au travers de la paroi des vaisseaux conducteurs de sève brute au niveau des ponctuations. Nous avons mis en place une approche de type structure-fonction consistant à décrire précisément la structure physique et la composition chimique de ces ponctuations de manière à modéliser le mécanisme de cavitation et à en inférer les bases génétiques. Nous avons donc réuni pour cette ANR des physiciens de la mécanique du solide et du fluide (IMFT), des anatomistes experts de la structure des parois des végétaux (INRA-BIA) et des physiologistes de l'arbre spécialistes de l'étude du phénomène de cavitation (INRA-PIAF).

Des technologies innovantes ont été mises en œuvre pour atteindre nos objectifs. La structure des ponctuations hydratées a été révélée par microscopie à force atomique (AFM) et par microscopie électronique environnementale à effet de champ (ESEM-FEG). Des techniques d'immunomarquage et enzymatiques ont permis d'identifier la composition chimique des ponctuations. Enfin, l'utilisation de la Micro-Tomographie Rayon X a rendu beaucoup plus précises et fiables nos mesures de vulnérabilité des arbres à la cavitation.

## — Résultats majeurs

De nombreuses avancées scientifiques ont été obtenues grâce à ce projet. Une nouvelle conception de la structure de la paroi des ponctuations, et de nouvelles hypothèses sur sa composition chimique ont été proposées. Ceci nous a conduit à proposer un nouveau mécanisme pour l'induction de la cavitation faisant appel aux propriétés mécaniques de cette paroi. Les bases moléculaires de la cavitation étant précisées, nous avons proposé et validé de nouvelles hypothèses sur ses bases génétiques. Par ailleurs, nous avons proposé une méthode de référence pour la mesure de la vulnérabilité à la cavitation des plantes et validé celles-ci sur l'espèce modèle *Arabidopsis*, ouvrant ainsi de nouvelles portes pour l'identification des bases génétiques de ce processus clé.

<figure><img src="image_112.png" /></figure>

Bulle d'air dans le système vasculaire d'un arbre. L'apparition de ces bulles d'air est causée par un processus de cavitation lors d'épisodes de sécheresse. Le projet PitBulles a permis d'identifier les bases physiques et moléculaires de ce processus clé de la résistance des arbres à la sécheresse.
Crédit photo : Hervé Cochard.

## — Production scientifique et valorisation

* Wortemann R, et al 2011. Tree Physiology 31: 1175-1182.

* Ennajeh M, et al 2011. Physiologia Plantarum 142: 205-210

* Awad H, et al 2012. Environmental and Experimental Botany 77: 185-195.

* Tixier A, et al 2013. Journal of Experimental Botany 64: 2295-2305.

* Lens F, et al 2013. Current Opinion in Plant Biology 16: 287-292.

* Capron M, et al. 2014. Physical Review E. 89 : 033019

* Dusotoit-Coucaud A, et al. 2014. Physiologia Plantarum 150: 388-396.

* Dalla-Salda G, et al. 2014. Journal of Plant Hydraulics 1-e0005.

* Azzam F, et al. 2014. Langmuir 30: 8091-8100.

* Tixier A, et al. 2014. Annals of Botany 114: 325-334.

* Herbette S, et al. 2015. Annals of Botany 115:187-199.

* Torres-Ruiz JM, et al. 2015. Plant Physiology 167: 40-43.

### Le projet PitBulles

**Partenaires** : UMR 547 PIAF (INRA), UMR 5502 IMFT (Institut National Polytechnique de Toulouse), UR 1268 Biopolymères, Interactions Assemblages (INRA).

### COORDINATEUR

Hervé Cochard : herve.cochard@inra.fr
# PRI-MAL

## Caractérisation de *Plasmodium* chez les chimpanzés, gorilles et bonobos sauvages et les Hommes vivant en forêt tropicale afin d'évaluer si les grands singes sont le réservoir des espèces plasmodiales humaines

### Rappel des objectifs

L'objectif principal était de déterminer si les singes représentent une source récurrente d'infections de paludisme chez l'homme en Afrique. Les grands singes en Afrique sont infectés avec plusieurs espèces de *Plasmodium* avec des prévalences allant de 32 % à 48 %. Toutes les souches de *P. falciparum* chez l'homme forment une lignée monophylétique dans un clade de *Plasmodium* infectant des gorilles (*P. praefalciparum*), indiquant que *P. falciparum* est le résultat d'une seule transmission inter-espèce du gorille à l'homme. Par la suite, une séquence proche de *P. falciparum* a été identifiée chez un seul Cercopithèque, captif, suggérant que d'autres singes peuvent aussi être un réservoir. Compte tenu de l'ampleur des infections à *Plasmodium* chez les grands singes en Afrique, il est aussi important d'étudier dans quelle mesure des transmissions zoonotiques surviennent dans les zones de forêts tropicales en Afrique. Enfin, il est aussi important de continuer à étudier la résistance au médicaments.

### Résultats majeurs

L'analyse d'un grand nombre d'échantillons de singes africains, a permis d'identifier les ancêtres de *P. falciparum* uniquement chez les gorilles, excluant donc la possibilité que d'autres singes africains représentent aussi un réservoir pour *Plasmodium*. L'ancêtre de *P. vivax* humain a une origine chez les grands singes d'Afrique. Les bonobos sauvages sont infecté avec une lignée de *Plasmodium* spécifique. Les hommes vivant en forêt tropicale à proximité de l'habitat des grands singes ne sont pas infectés par des *Plasmodium* simiens. La caractérisation génétique plus approfondi des différents espèces de *Plasmodium* circulant chez les grands singes a aussi permis de mieux comprendre leur évolution. Enfin, nous avons observé une augmentation de souches sensibles à la chloroquine au Cameroun, depuis l'arrêt de son utilisation comme traitement.

### — Production scientifique et valorisation

* Loy DE, Plenderleith LJ, Sundararaman SA, et al. Evolutionary history of human *Plasmodium vivax* revealed by genome-wide analyses of related ape parasites. PNAS 2018;115:E8450-E8459.

* Liu W, Sherrill-Mix S, Learn GH, et al. Wild bonobos host geographically restricted malaria parasites including a putative new Laverania species. Nat Commun 2017;8:1635.

* Ndam NT, Basco LK, Ngane VF, et al. Reemergence of chloroquine-sensitive pfcrt K76 *Plasmodium falciparum* genotype in southeastern Cameroon. Malar J 2017;16:130.

* Liu W, Sundararaman SA, Loy DE, et al. Multigenomic delin- eation of *Plasmodium* species of the Laverania subgenus in- fecting wild-living chimpanzees and gorillas. Genome Biol Evol 2016;8:1929-39.

* Sundararaman SA, Plenderleith LJ, Liu W, et al. Genomes of cryptic chimpanzee *Plasmodium* species reveal key evolutionary events leading to human malaria. Nat Commun 2016;7:11078.

* Liu W, Li Y, Shaw KS, Learn GH, et al. African origin of the malaria parasite *Plasmodium vivax*. Nat Commun 2014;5:3346.

* Sundararaman SA, Liu W, Keele BF, et al. *Plasmodium falciparum*-like parasites infecting wild apes in southern Cameroon do not represent a recurrent source of human malaria. PNAS 2013;110:7020-5.

<figure><img src="image_113.png" /><figcaption>Gorille. Crédit photo : Eric Delaporte.</figcaption></figure>

* Ayouba A, Mouacha F, Learn GH, et al. Ubiquitous Hepato-cystis infections, but no evidence of *Plasmodium falciparum*-like malaria parasites in wild greater spot-nosed monkeys (Cercopithecus nictitans). Int J Parasitol. 2012;42:709-13.

## Le projet PRI-MAL

**Partenaire** : UMR 145 TRANSVIHMI (IRD), UPENN (USA), University of Edinburgh (UK), CREMER (Cameroun), INRB (Republique Democratique du Congo).

## COORDINATRICE

Martine Peeters : martine.peeters@ird.fr
# RAINWEBS

## Que se passera-t-il si les forêts tropicales s'assèchent ?
Changement climatique et réseaux trophiques le long d'un gradient latitudinal

### — Rappel des objectifs

L'objectif de ce projet est de comprendre les interactions entre biogéographie et changement climatique afin de disséminer une théorie multi-régionale sur la façon dont le climat affecte les écosystèmes, et pouvoir ainsi extrapoler nos résultats à des portions non étudiées du gradient biogéographique. Nous avons manipulé les communautés aquatiques de petits systèmes écologiques (les réseaux trophiques microbiens et faunistiques contenus entre les feuilles des broméliacées à réservoir d'eau), pour tester la généralité de réponses écosystémiques au changement. Notre projet est organisé en trois tâches : (i) Déterminer si les réponses des interactions multipartites et fonctions écosystémiques aux altérations des précipitations diffèrent entre régions ; (ii) établir si les différences de réponse entre régions sont déterminées par le remplacement biogéographique des espèces ou par l'environnement ; (iii) séparer les effets directs des changements de précipitations liés à la physiologie des organismes des effets indirects liés aux interactions interspecifiques. Nous avons alléré la fréquence et l'intensité des précipitations qui alimentent les broméliacées à trois sites : en Guyane (le centre de radiation des broméliacées et un hotspot de diversité), au Costa-Rica (pool d'espèces modéré), et à Puerto-Rico (Caraïbes, faune appauvrie).

### — Résultats majeurs

Les fonctions écosystémiques sont à leur optimum à chaque site aux conditions actuelles, mais déclinent en cas de sècheresse. Il y a contingence géographique de la réponse des réseaux trophiques et fonctions écosystémiques aux précipitations, du fait de différences d'hydrologie des habitats, de qualité des détritus, mais surtout de composition des communautés en termes de richesse spécifique et de diversité des traits fonctionnels représentés. Des sècheresses plus intenses et fréquentes ont des effets plus significatifs lorsque la richesse spécifique locale et la redondance des traits fonctionnels sont faibles. Les sècheresses prolongées affectent essentiellement la réalisation de fonctions

écosystémiques par des effets subléthaux sur les organismes. De fait, la composition des réseaux trophiques détermine l'effet des changements de régime des précipitations sur le fonctionnement du système (Figure 1). Nous nous attendons donc à ce que les fonctions des écosystèmes soient plus sensibles aux changements de la répartition des espèces, plutôt qu'aux effets directs des précipitations.

### — Production scientifique et valorisation

Articles publiés (3 autres articles en cours d'évaluation) :

* Amundrud S.L. et al. Oecologia 189: 733-744.

* Dézerald O. et al. 2015. Freshwater Biology 60: 1917-1929.

* Dézerald O. et al. 2017. Freshwater Biology 62: 229-242.

* Leroy C. et al. 2017. Hydrobiologia 802: 85-95.

* Rodríguez Pérez H. et al. 2018. Oecologia 187: 267-279.

* Trzcinski M.K et al. 2016. Journal of Animal Ecology 85: 1147-1160.

* 1 thèse Dézerald O. 2015. Université de Guyane.

* Organisation d'un symposium « The ecological importance of tank-forming plants in tropical rainforests. » et participations à cinq conférences et séminaires.

## Le projet RAINWEBS

**Partenaires** : UMR 5245 Laboratoire d'Ecologie Fonctionnelle et Environnement (Université Paul Sabatier Toulouse 3), UMR 8172 Ecologie des forêts de Guyane (INRA), UMR 6023 Laboratoire Micro-organismes : Génome et Environnement (Université Blaise Pascal Clermont-Ferrand), Biodiversity Research Center-University of British Columbia (Canada).

## COORDINATEUR

Régis Céréghino : regis.cereghino@univ-tlse3.fr

<figure><img src="image_114.png" /><figcaption>A) Broméliacée à réservoir d'eau. B) Site d'étude.
Crédits photos : R.Cereghino.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_115.png" /></figure>
# RAMSESII

## Rôles de l'agroforesterie dans l'intensification durable des petites exploitations et la sécurité alimentaire des sociétés en Afrique de l'ouest

### Rappel des objectifs

RAMSESII a pour objectif de fournir des scénarios innovants de gestion pour l'intensification durable des parcs agroforestiers ouest-africains qui soient co-construits avec les parties prenantes pour maximiser et pérenniser leur adoption, et ce à deux échelles :

1) À l'échelle de l'exploitation, avec les exploitants, par une modélisation bio-économique participative basée sur un diagnostic scientifique économique, environnemental, agronomique et social, associé à une connaissance contextuelle. Le modèle bio-économique simule des scénarios d'intensification des parcs (densification, nouvelles techniques de gestion des arbres, introduction de nouvelles espèces, etc.) proposés par les exploitants. Il fournit leurs impacts sur les revenus agricoles et les performances environnementales.

2) À l'échelle du territoire villageois, avec les parties prenantes concernées (autorités étatiques et coutumières, groupements de producteurs et exploitants, entreprises des chaîne commerciales, ONG, etc.) dans le cadre d'une approche participative visant à co-construire des mesures (régime foncier, droits d'accès aux ressources) qui soient adaptées et réalistes pour soutenir les exoploitants et producteurs (trices) qui souhaitent se lancer dans l'intensification.

### Résultats majeurs

Peu de résultats encore car le projet a démarré le 1er septembre 2018 mais la plupart des financements n'étaient pas disponibles. De plus, du retard a été pris aussi à cause de l'insécurité croissante au Burkina, en particulier dans la région d'un des 4 sites du projet. Yilou, auquel nous ne pouvons plus accéder depuis février 2019.

### Production scientifique et valorisation

Les 7 communications suivantes ont été faites dans des sessions parallèles variées au 4e Congrès Mondial sur l'Agroforesterie qui s'est tenu à Montpellier du 20 au 22 mai 2019 (https://agroforestry2019.cirad.fr/news-press) :

* Douzet J.M. et al. 2019. Long-term Piliostigma reticulatum intercropping in the Sahel: Impact of the density of shrub on sorghum yield. Poster, session 3 « Agroforestry for combating land degradation and desertification in dry areas ».

* Jourdan C et al. 2019. Effect of coppice management of shrubs associated with cereals on their root dynamics features in dry Western Africa. Communication orale (keynote talk), session 23 « Roots issues in agroforestry ».

* Leroux L. et al. 2019. Impacts of FMNR on the agricultural performance of smallholder farming systems at landscape scale in Senegal. Poster, session 10 « Agroforestry in practice ».

* Ndao Bet al. 2019. A remote sensing based approach for optimizing sampling strategies in tree monitoring and agroforestry systems mapping. Communication orale, session 16 « Agroforestry mapping ».

* Roupsard O. et al. « Faidherbia-Flux »: adapting crops to climate changes in a semi-arid agro-sylvo-pastoral open observatory (Senegal). Communication orale, session 2 « Agroforestry and adaptation to climate change ».

<figure><img src="image_116.png" /></figure>

Atelier de démarrage du projet RAMSESII à la Représentation IRD de Ouagadougou (Burkina Faso) 3-8 septembre 2018. Crédit Photo : D. Dumet.

* Roupsard O. et al. « Faidherbia-Flux », an open observatory for GHG balance and C stocks in a semi-arid agro-sylvo-pastoral system (Senegal). Poster, session 1 « Mitigating climate change with agroforestry ».

* Seghieri J. et al. 2019. Roles of Agroforestry in sustainable intensification of small farMs and food SEcurity for Socletles in West Africa. Communication orale, session 8 « Scaling up of agroforestry innovations ».

### Le projet RAMSESII

**Partenaires** : UMR 5569 HydroSciences Montpellier (IRD), UMR Eco&Sols (CIRAD), ISRA (Sénégal), INERA (Burkina Faso), WAS-CAL (Burkina Faso), 3 ONGs Internationales : APAF, Birdlife, GSA.

**COORDINATRICE**

Josiane Seghieri : josiane.seghieri@ird.fr
# RESIPATH

## Quelle réponse des forêts et de la société en Europe aux parasites d'origine exotique ?

### — Rappel des objectifs

Les introductions de champignons pathogènes en dehors de leur aire d'origine, favorisées par les échanges internationaux, sont une des causes principales d'émergence de maladies. Ces nouvelles maladies sont particulièrement problématiques en forêt en raison des impacts à long terme et de la difficulté d'application de méthodes de lutte. Le projet RESIPATH visait à mieux caractériser l'impact de ces invasions, à comprendre les processus d'adaptation chez les arbres et à proposer des outils pour l'épidémio-surveillance. Une enquête a d'autre part été réalisée pour estimer le niveau de perception du risque sanitaire pour les forêts et d'acceptabilité par le public européen de mesures de réduction de ce risque.

### — Résultats majeurs

**1. Estimation de l'impact des pathogènes invasifs :** Une estimation précise des taux de mortalité annuelle des frênes et des aulnes, causée respectivement par la chalarose et la maladie à *Phytophthora alni*, a été réalisée. Pour les deux maladies, la mortalité est extrêmement forte chez les plus jeunes arbres et décroit avec le diamètre des tiges. L'impact à long terme est très dépendant de l'âge auquel le peuplement a été atteint. La dynamique des déperissements est également fortement influencée par le climat.

**2. Adaptation des populations d'arbres forestiers aux nouvelles pathogènes :** L'hypothèse d'une sélection naturelle pour la résistance résultant de la pression de sélection exercée par les pathogènes introduits a été testée en comparant la sensibilité de populations d'arbres avant et après épidémie. Les résultats obte-nus pour le Phytophthora des aulnes sont conformes à des effets de sélection naturelle, c'est-à-dire qu'on observe en moyenne une sensibilité moins élevée après épidémie. Pour l'oidium des chênes, les différences de sensibilité observées chez les jeunes semis pourraient s'expliquer à la fois par des effets de sélection ayant opéré sur leur arbre-mère mais également des effets liés au poids et à la qualité des glands. Des différences significa-tives de sensibilité à l'oidium sont montrées entre populations européennes de chênes, en cohérence avec la structuration en groupes génétiques distincts. La distribution des trois espèces cryptiques d'oidium a pu être précisée à l'échelle de l'Europe.

**3. Détection précoce des champignons invasifs par captures de spores :** Différentes méthodes de captures de spores ont été combinées avec des méthodes moléculaires de détection pour proposer des outils d'épidémio-surveillance. Pour *H. fraxinus*, agent de la chalarose, des spores ont été détectées jusqu'à 100 km du front de maladie observée et la probabilité de signale-ments de maladie dans les 2 ans qui suivent dans un voisinage de 20 km d'une détection positive est environ 7 fois plus forte com-parée à un piège ne détectant pas *H. fraxinus*. Cette méthode s'avère donc potentiellement très intéressante comme outil de détection précoce. Les résultats acquis ont d'autre part permis de modéliser la dispersion aérienne du champignon. Pour *F. cir-cinatum*, agent du chancre poisseux des pins, des spores ont été détectées à la fois dans l'air et sur insectes, mais jamais à plus de 200 m du centre des parcelles infectées. Concernant la détection sans a priori de spores de parasites potentiels, basée sur un pié-geage passif couplé au séquençage haut débit, nous avons mis en évidence des différences importantes sur la diversité observée induites par le type de piège et le type de marqueur utilisés.

**4. Perception par le public du risque lié aux invasions de pathogènes forestiers et acceptabilité de différentes mesures de gestion :** Une enquête menée dans 9 pays européens sur

<figure><img src="image_117.png" /></figure>

Crédit : Carte mondiale : Wikipedia (https://en.wikipedia.org/wiki/Civil_aviation#/media/File:World-airline-routemap-2009.png) - Photos : INRA.

3 500 personnes a montré un niveau de perception du risque et d'acceptabilité de différentes mesures relativement élevé. Tou-tefois la connaissance de maladies spécifiques est faible et les maladies (notamment d'origine exotique) ne viennent qu'en 2ᵉ ou 3ᵉ position comme cause citée de mauvaise santé des arbres, après la pollution et le climat. La perception du risque est po-sitivement associée à l'exposition aux media. Les mesures les plus acceptables concernent l'éducation et les standards de production des plants forestiers, en particulier l'étiquetage pour assurer la traçabilité. On observe peu de différences entre pays européens, la France se situant dans la moyenne. L'analyse plus approfondie des données au niveau français montre une meil-leure connaissance des maladies dans le sous-échantillon de propriétaires forestiers. Toutefois, les niveaux de perception du risque et d'acceptabilité des mesures sont peu différents de ceux de la population générale.

### — Production scientifique et valorisation

* Chandelier A. et al. 2016. Plant Pathol, 65: 441-450.

* Marçais B. et al. 2017. Baltic Forestry 23: 159-167.

* Grosdidier M. et al. 2018. FEMS Microbiol. May 1;94(5).

* Aguayo J. et al. 2018. Appl. Envir. Microbiol. 84(11): AEM.02637-17

* Eriksson L. et al. 2018. Ambio Vol. 48, Issue 1, pp 1-12. https://link.springer.com/journal/13280/48/1/page/1

* Desprez-Loustau et al. 2018. Fungal Ecology. Vol. 36, pp 39-50. et al. 2016. Plant Pathol, 65: 441-450.

**Le projet RESIPATH**

**Partenaires :** UMR 1202 BIOGECO (INRA), UMR1136 Interactions arbres/micro-organismes (INRA), Laboratoire de la santé des Végétaux-unité de mycologie (ANSES), Julius Kühn Institut (Allemagne), Federal Research and Training Center for Forests Natural Hazards and Landscape (Autriche), Institute for Agricultural and Fisheries Research (Belgique), AgroBiolInstitute (Bulgarie), Centre Tecnològic Forestal de Catalunya (Espagne), Norwegian forest and landscape institute (Norvège), Norwegian Institute for Agricultural and Environmental Research (Norvège), University of Algarve (Portugal), Swedish University of Agricultural Sciences (Suède), Plant Protection Central Research Institute (Turquie).

**COORDINATRICE**

**Marie-Laure Desprez-Loustau :**
marie-laure.desprez-loustau@inra.fr
# ReVeS

## Reconnaissance de VÉétaux pour des interfaces
Smartphones

### — Les Smartphones, également des outils pour apprendre la nature qui nous entoure !

L'urbanisation de ces dernières décennies et l'intérêt croissant pour les nouvelles technologies ont conduit les hommes à s'éloigner de la nature et à ne plus connaître leur environnement. Ainsi, par exemple, peu de personnes savent reconnaître les espèces d'arbres les plus communes en France. On constate par ailleurs que tout le monde, ou presque, possède désormais un Smartphone. Il ne s'agit pas de simples appareils permettant uniquement de téléphoner mais de véritables téléphones intelligents intégrant des fonctionnalités de prise de photos, de vidéos, de géolocalisation, de connexion à Internet, et autres capteurs etc. L'idée du projet ReVeS est d'utiliser de tels outils pour réapprendre aux individus à (re)connaître les végétaux qui les entourent à partir d'une photo de leurs feuilles.

Un tel outil, au-delà d'un usage personnel, pourrait ouvrir la voie à de nouvelles recherches dédiées aux espaces naturels. Il pourrait également être utilisé dans le cadre de parcs urbains ou être appliqué à la végétation sauvage dans la ville qui devient une question écologique importante. Enfin, il serait susceptible d'être utilisé dans le cadre de jeux sérieux, avec, par exemple, des objectifs pédagogiques.

### — Résultats majeurs

Les verrous scientifiques que nous avons dû lever pour mener à bien ce projet sont nombreux.

Ils concernent d'abord le traitement automatique des images. L'utilisateur est en effet guidé par l'application pour prendre en photo une feuille et effectuer une marque sur celle-ci avec son doigt. Ensuite, le traitement est complètement automatique et fait appel à des algorithmes dédiés qui permettent d'extraire l'objet d'intérêt, la feuille, et d'autre part, de calculer des descripteurs de forme visant à reconnaître l'espèce.

À cela s'ajoute le fait qu'un Smartphone possède un GPS, ce qui nous a naturellement conduit à exploiter les connaissances phytogéographiques et la répartition des espèces en France. Des études ont donc porté sur la cartographie des facteurs influents à l'échelle du territoire. D'autres se sont concentrées sur la recherche de méthodes écologiques permettant de caractériser les arbres par des paramètres écologiques.

Ensuite, la fusion de toutes ces données constitue un véritable défi. Il a fallu trouver non seulement un moyen de sélectionner les données pertinentes mais également de les combiner. Enfin, nous avons étudié les usages possibles d'un tel dispositif.

Dans le cadre du projet ReVeS, nous avons donc proposé des méthodes d'analyse d'images dédiées permettant la segmentation et la caractérisation des feuilles d'arbre en se basant sur une modélisation originale de leurs formes. Nous avons cartographié, à l'échelle du territoire, les facteurs déterminants, la présence des espèces et avons travaillé sur les méthodes permettant de caractériser les arbres par des paramètres écologiques. Enfin, nous avons proposé une méthode basée sur la théorie des fonctions de croyance permettant de combiner toutes ces données.

Nous avons intégré l'implémentation de notre système de reconnaissance dans l'application Folia afin de valider notre approche dans un cadre réel.

<figure><img src="image_118.png" /></figure>

<figure><img src="image_119.png" /></figure>

### — Production scientifique et valorisation

Les recherches menées dans le cadre du projet ReVeS ont donné lieu à une vingtaine d'articles dans des revues ou conférences internationales et à des présentations orales dans des conférences internationales, nationales ou dans des séminaires.

Outre les avancées scientifiques dans les domaines de l'analyse d'images, de la fusion de donnée et de la phytogéographie, le projet ReVeS a permis le développement de l'application Folia de reconnaissance d'arbres et arbustes, de plus de 1m20 natifs de France, à partir de photos de leurs feuilles. Cette application est gratuitement disponible sur l'AppStore et sur le Google Store. Elle permet non seulement à un utilisateur de reconnaître l'espèce mais également, elle tend à apprendre à l'utilisateur comment la reconnaître. Son site web et sa base de données associés ont pour vocation de récupérer les données acquises par les utilisateurs qui l'autorisent afin notamment d'améliorer les algorithmes développés et de recueillir des données géolocalisées.

**Le projet ReVeS**

**Partenaires** : UMR 5205 LIRIS (CNRS-Université Louis Lumière Lyon II), UMR 5600 Environnement Ville Société (Université de Saint-Étienne Jean Monnet), UR LISTIC (Université Savoie Mont Blanc), Société Linéenne de Lyon.

**COORDINATRICE**

**Laure Tougne** : laure.tougne@liris.cnrs.fr
# SecPriMe²

## Balance entre métabolisme primaire et secondaire dans une forêt méditerranéenne soumise au changement climatique

### — Rappel des objectifs

L'objectif du projet SecPriMe² est d'étudier la réponse des écosystèmes forestiers méditerranéens à l'aridification prévue par les modèles climatiques, en termes de fonctionnement, de biodiversité et de bilan de carbone. Le modèle choisi est la forêt de Chêne pubescent (Quercus pubescens) particulièrement sensible aux changements climatiques car se situant dans des zones de transitions bioclimatiques. L'utilisation de la plateforme AnaEE O₃HP équipée d'un système d'exclusion de pluie nous permet de manipuler l'écosystème et de mettre en place les protocoles expérimentaux prévus.

Notre hypothèse est celle d'un impact en cascade de l'augmentation de la sècheresse, affectant le métabolisme primaire (photosynthèse, croissance), le métabolisme secondaire, par un accroissement de la production de molécules de défenses dans les feuilles et la litière. Ceci pourrait affecter le processus de décomposition et les interactions biotiques. De plus, la rémise à disposition des ressources pourrait à son tour modifier la balance métabolisme primaire vs métabolisme secondaire et le bilan de carbone.

Le projet SecPriMe² a été mis en œuvre sur la plateforme AnaEE O₃HP ce qui a permis d'exclure, tout au long du projet, entre 30 et 35 % des pluies durant la période de végétation simulant un stress hydrique aggravé tel que prévu par les scénarios climatiques. Durant 4 années, des arbres de la parcelle contrôle (sècheresse naturelle) et de la parcelle exclue (sècheresse aggravée) ont été suivis en termes de phénologie, croissance, paramètres photosynthétiques, nutriments, production de composés secondaires et d'antioxydants. Ces mesures ont bénéficié de matériel sophistiqué permettant une analyse très fine de l'ensemble des paramètres étudiés. En parallèle, des expérimentations permettant de mesurer l'impact de la sècheresse accrue sur des processus écosystémiques comme la décomposition des litières ou les processus allélopathiques ont été réalisées in situ, en pépinière et en laboratoire pour comprendre finement les processus. La biodiversité liée à ces processus a également été analysée afin de mettre en évidence les changements de communautés dans les forêts soumises au changement climatique.

### — Résultats majeurs

Les résultats montrent que la sècheresse aggravée imposée aux chênes a eu un effet limité sur leur métabolisme mais celui-ci a évolué avec la récurrence du stress. Contrairement aux hypothèses initiales, les chênes ont maintenu leur croissance au détriment des composés secondaires de défense. Les effets sur les processus sont plus accentués. La sècheresse aggravée diminue la biodiversité du sol et le processus de décomposition et accentue l'effet négatif des composés secondaires sur le développement des herbacées et du chêne pouvant ainsi modifier les communautés végétales et le fonctionnement de cet écosystème.

### — Production scientifique et valorisation

15 articles parus dans des revues internationales, 3 soumis ou en révision et 7 en préparation dont :

* Genard AC. et al. PLoS One 9 (11): e112418.

* Fernandez C. et al. 2016. Front Plant Sci. 7: 594.

* Santonja M. et al. 2017. J Ecol 105(3): 801-815.

* Hashoum H. et al. 2017. Eur J ForestRes 136 (4): 699-710.

* Genard AC. et al. 2018. Biogeosciences15(15):4711-4730.

* Saunier A. et al. 2018. Plant Cell Environ 41(10):2299-2312.

* Gavinet J. et al. 2019. Forest Ecol Manag. Vol. 441: 262-270.

12 présentations orales et 1 poster dans des congrès internationaux et participation à 11 réunions nationales.

Les résultats ont été présentés dans 10 congrès internationaux 5 doctorants, 6 M2, 11 M1 et 14 L3.

**Le projet SecPriMe²**

**Partenaires** : UMR 7263 IMBE (Université d'Aix-Marseille), UMR 7265 BIAM (ex-IBEB) (CEA), UMR 8212 LSCE (CEA), UM 34 CERE-GE (ex-GSE) (INRA), Université de Liège (Belgique).

**COORDINATRICE**

Catherine Fernandez : catherine.fernandez@imbe.fr

<figure><img src="image_120.png" /><figcaption>Vue de l'O₃HP : Système d'exclusion de pluie déployé sur la forêt de chênes pubescents permettant de simuler l'aggravation de la sècheresse prévue par les scénarios de changement climatique (système ouvert - système fermé permettant l'exclusion).</figcaption></figure>
# smallFOREST

## Biodiversité et services écosystémiques des petits fragments forestiers dans les paysages européens

### Rappel des objectifs

L'objectif du projet smallFOREST était de caractériser et de quantifier la biodiversité et les services écosystémiques (SE) à différentes échelles dans le cas de petits bois clairsemés au sein de matrices paysagères agricoles contrastées le long d'un gradient sud-ouest - nord-est à travers le biome tempéré européen. En particulier, il s'agissait (i) de décrire la richesse et la composition spécifiques et la diversité structurelle et fonctionnelle des communautés de plantes vasculaires ; (ii) de relier ces communautés à un ensemble de facteurs environnementaux, paysagers et historiques ; (iii) de mettre en relation la biodiversité observée avec un ensemble de SE le long du gradient ; (iv) de déterminer l'importance fonctionnelle de la biodiversité pour les différentes catégories de SE ; (v) de caractériser les compromis et les synergies parmi les SE délivrés par les bois ; (vi) de caractériser la valorisation socio-économique des SE ; et (vii) de produire des éléments de décision en faveur de la valorisation des SE et du développement durable des territoires agricoles.

En Europe tempérée, la fragmentation a conduit à un émiettement du couvert forestier qui, dans les paysages agricoles, prend l'aspect de petits bois clairsemés d'une surface n'excédant pas quelques hectares. Nos résultats ont montré que la biodiversité végétale (plantes vasculaires) était principalement déterminée par des facteurs locaux, en particulier l'hétérogénéité structurelle du bois, bien que l'ancienneté forestière joue un rôle crucial pour les espèces spécialistes de l'habitat forestier. Les facteurs paysagers jouent un rôle important, mais secondaire ; en revanche, les facteurs macroclimatiques ont une influence mineure, ce qui suggèrent que, contrairement à ce qui est observé dans les grandes régions forestières du monde, les petits bois sont majoritairement des systèmes isolés qui échangent peu d'espèces les uns avec les autres. Une conséquence plausible est leur faible résilience en contexte de changements climatiques globaux. La tendance est confirmée, bien que moins marquée, pour les insectes étudiés (carabes). Préserver la biodiversité dans les petits bois suppose donc de conserver les bois les plus anciens, comme refuges pour les espèces spécialistes, et d'augmenter la perméabilité de la matrice paysagère dans lesquels ils se trouvent, par exemple en réduisant les intrants agricoles.

### Résultats majeurs

Contre toute attente, malgré leur biodiversité moindre par rapport aux grands massifs forestiers, les petits bois sont capables de délivrer davantage de SE par unité de surface, toutes choses égales par ailleurs (notamment l'ancienneté forestière). Ceci peut s'expliquer par l'intense effet lisière, qui est associé à de multiples services. La biodiversité en elle-même a un effet positif pour de faibles intensités de SE, ainsi que sur certain SE en particulier, comme, par exemple, la prédation par les mollusques dans les cultures adjacentes aux bois. Pour d'autres SE, comme le stockage de carbone dans le sol, la biodiversité n'a pas d'effet significatif. La stratégie de gestion des petits bois en paysage agricole doit donc faire face à un compromis entre la conservation de la biodiversité et l'intensité des SE délivrés. Cela inclut les SE « négatifs », comme par exemple le risque de contracter la maladie de Lyme par morsure de tique, pour lequel un effet de dilution a pu être démontré, qui réduit le risque dans les bois à forte hétérogénéité.

<figure><img src="image_121.png" /></figure>

SEM, P = 0,477

Schéma montrant la relation entre les facteurs environnementaux (caractéristique des fragments forestiers, contexte paysager, structure des peuplements, sol, climat), la multidiversité et les services écosystémiques délivrés, à l'aide d'un modèle d'équations structurales. L'ancienneté et la taille du fragment sont les principaux facteurs expliquant la multidiversité de ce fragment, elle-même influençant positivement la quantité de services écosystémiques potentiellement délivré.

Malgré leur importante contribution à la multifonctionnalité des paysages agricoles, les petits bois sont ignorés des politiques publiques. Il est donc urgent de définir des outils politiques perlinents qui puissent, d'une part, informer les usagers des paysages agricoles européens sur les bénéfices qu'ils peuvent tirer des petits bois, et, d'autre part, permettre leur gestion adéquate et durable. Il existe une demande sociétale en ce sens, bien que celle-ci ne coïncide pas toujours avec les mesures écologiques qu'il faudrait mettre en œuvre pour favoriser la biodiversité et/ou les SE.

### — Production scientifique et valorisation

Le projet smallFOREST a donné lieu à de nombreuses publications scientifiques, à plusieurs articles de vulgarisation ou à destination de décideurs (policy briefs), à des réunions publiques d'information des usagers et à de nombreuses communications à des colloques.

**Le projet smallFOREST**

**Partenaires** : UMR 7058 EDYSAN (Université de Picardie Jules Verne), UMR 1201 DYNAFOR (INRA), Bremen University et Leibniz-ZALF Müncheberg et University of Freiburg (Allemagne), Swedish Environmental Research Institute et Swedish University of Agricultural Sciences - Alnarp, Stockholm University (Suède), Tartu University (Estonie), Forest Science Center of Catalonia (Espagne), University of Ghent et University of Leuven (Belgique).

**COORDINATEUR**

Guillaume Decocq : guillaume.decocq@u-picardie.fr
## — Rappel des objectifs

Le soudage du bois est une technique d'assemblage sans adhésif de deux pièces de bois ; la soudure étant produite par friction mécanique sous pression. Les performances mécaniques des pièces assemblées par soudage par friction peuvent être aussi bonnes que celles obtenues par collage avec des adhésifs conventionnels, mais elles dépendent fortement des paramètres du procédé et de l'essence de bois. La principale faiblesse du soudage du bois est la mauvaise résistance à l'humidité du joint soudé. Le premier objectif du projet était de développer un procédé de soudage du bois permettant d'obtenir une soudure résistante à l'eau. Une autre incertitude concernait la durabilité au sens large de cette nouvelle technique d'assemblage. Enfin, il était important d'analyser l'impact qualitatif sur le soudage de certains paramètres liés à l'hétérogénéité du bois et de chercher à piloter en temps réel le cycle de soudage en fonction de paramètres mesurés.

## — Résultats majeurs

Le premier objectif du projet a été abordé selon deux axes de recherche. Le premier axe a consisté à identifier et tester différents additifs biosourcés susceptibles de rendre la soudure résistante à l'eau. Le deuxième axe a consisté à : 1) évaluer l'aptitude au soudage de différents bois traités ou modifiés qui sont utilisés en extérieur et 2) étudier la résistance à l'eau de la soudure obtenue et le comportement de l'assemblage lors de variations dimensionnelles du bois. Afin de comprendre le comportement du joint de soudage en présence d'eau, plusieurs techniques d'analyse telles que la résonance magnétique nucléaire et la microscopie de force atomique ont été utilisées.

Parmi les différents additifs étudiés, seul l'ajout de colophane ou d'acide citrique sur les surfaces à assembler a permis d'obtenir un effet hydrofuge et un joint de soudure performant. L'acide citrique exerce un effet catalytique sur la réaction de soudage en modifiant la structure chimique du bois. Avec ces deux additifs, on observe tout de même une rupture de la soudure quand le bois est soumis à des phénomènes importants de retrait / gonflement lorsque sa teneur en eau varie.

Des résultats originaux ont été obtenus lors de l'étude du soudage du bois d'épicéa en bois de bout. Il a été montré que, lors du soudage sous pression élevée, des entures « naturelles » se formaient en raison de la différence de densité entre le bois de printemps et le bois d'été. Les entures ainsi créées augmentent la surface de contact entre les pièces soudées et rendent la pénétration d'eau plus difficile.

Parmi les différents types de bois traités ou modifiés étudiés, seul le bois acétylé a permis d'obtenir une soudure performante mécaniquement, résistante à l'immersion dans l'eau (plusieurs semaines) et aux variations dimensionnelles. Des analyses par RMN indiquent une augmentation du rapport lignine/cellulose dans le joint de soudure qui pourrait jouer un rôle important sur les performances du soudage. Les très faibles coefficients de retrait / gonflement du bois acétylé pourraient aussi expliquer la résistance de la soudure lors de variations de température et d'humidité.

Parmi les différentes solutions explorées pour obtenir du bois soudé utilisable en extérieur, seul le bois acétylé soudé a résisté aux cycles de variation de température et d'humidité de l'air en enceinte climatique ainsi qu'au vieillissement naturel (3 ans d'exposition en extérieur) ou accéléré (équivalent à 10 ans de vieillissement naturel).

<figure><img src="image_122.png" /></figure>

Observation au microscope optique de la rupture d'un joint de soudage due à la présence d'eau (bois de hêtre). Crédit photo : Elise Baldenberger (CRITT Bois).

Afin d'étudier l'incidence de la variabilité du bois (densité, largeur et orientation des cernes, singularités) sur les performances du soudage, différents plans d'expérience ont été conduits. L'étude a montré que l'effet des facteurs liés à la nature intrinsèque du bois était nettement moins important que la préparation des surfaces avant soudage (opérations d'usinage, rabotage et ponçage). Enfin, il a été montré que le dégagement de CO₂ lors du soudage pouvait être un bon indicateur de la qualité de la soudure. Les essais ont été réalisés avec un capteur de CO₂ sensible et rapide basé sur une technologie de mesure par infrarouge non dispersif. Le pilotage du procédé repose sur l'arrêt du soudage au début de l'apparition du CO₂.

## — Production scientifique et valorisation

Publications internationales :

* Amirou S et al. 2017. Water resistance of natural joint of spruce produced by linear friction welding without any treatment. *Int Wood Prod J.* 8:201-207.

* Amirou S et al. 2017. Citric acid as waterproofing additive in butt joints linear wood welding. *Eur J Wood Prod.* 75:651-654.

* Belleville B et al. 2017. Optimization of wood welding parameters for Australian hardwood species. BioRes. 12:1007-1014.

* Amirou S et al. 2016. Variation of shear properties of welded spruce at different pressures and welding times. *Biotribology.* 5:61-66.

Article de vulgarisation :

* Amirou S, Pizzi A. 2018. Soudage du bois par friction - Amélioration des propriétés de soudage en milieu humide. Les Techniques de l'Ingénieur - Dossier n° N4230.

## Le projet SOUDABOIS 2

**Partenaires** : CRITT Bois, EA4370 LERMAB (Université de Lorraine), UMR 7361 IS2M (CNRS-Université de Haute-Alsace), BURGER SAS.

## COORDINATEUR

Eric Masson : eric.masson@cribois.net
# SPONFOREST

## Révéler le potentiel de l'établissement spontané des forêts pour améliorer les fonctions et services écosystémiques dans les paysages dynamiques

### — Rappel des objectifs

SPONFOREST vise à élucider le potentiel de l'établissement spontané des forêts comme un moyen crédible et rentable pour renforcer les réseaux de forêts autosuffisantes dans des paysages ruraux fragmentés. Concrètement, le projet abordera trois grandes questions :

1. Comment les nouveaux îlots forestiers s'établissent-ils ?

2. Quelles sont les conséquences du processus d'établissement pour les caractéristiques et le fonctionnement de ces îlots ?

3. Quels services écosystémiques fournissent-ces îlots, et comment sont-ils perçus et gérés par les acteurs locaux et les politiques locales ?

### — Résultats majeurs

Le projet est basé sur un total de cinq systèmes d'étude en France et en Espagne qui comprennent un large éventail de paysages, de contextes socio-écologiques et d'essences majeures en expansion. Des études écologiques approfondies des produits forestiers récemment établis (y compris, entre autres, la cartographie, le génotypage et l'étude dendrochronologique de 4 110 arbres individuels) sont complétées par des analyses paysagères basées sur la télédétection et des études sociologiques qui traitent de la perception et de la gouvernance du reboisement spontané à partir d'études et d'entretiens qualifiés. A ce jour, les premiers résultats sont encore largement préliminaires et fragmentaires ; les résultats consolidés seront bientôt disponibles dans les articles de recherche prévus (voir la section suivante).

Nous avons constaté que, globalement, l'Europe a connu un gain net de 55 341 km² (1,4 %) de surface forestière entre 1992 et 2015. Le gain forestier total de 237 131 km² est dû en grande partie au reboisement (actif ou passif) d'anciennes surfaces agricoles (Palmero et al., données non publiées).

Les études sur le terrain ont révélé comme caractéristique saillante la grande hétérogénéité des cas étudiés ; ce qui représente un défi pour les comparaisons quantitatives directes mais fournit des informations précieuses sur les différents moteurs écologiques et sociaux du reboisement spontané. En général, nous concluons que ce phénomène peut être un processus assez dynamique, rendant éficientes et politiquement faisables les pratiques de gestion connexes pour la défragmentation du paysage. Les forêts nouvellement établies peuvent présenter un fonctionnement particulier, y compris un taux accru de croissance et de fixation du carbone, mais aussi une plus grande sensibilité à la sécheresse (Alfaro-Sánchez et al. 2019. Agr. For. Meteorol. 226-227: 107630.).

La perception locale de la reforestation spontanée dépend fortement du contexte socio-économique plus large : les habitants des régions marginales caractérisées par une situation économique difficile, l'exode rural, les changements démographiques et un manque général de perspectives sont plutôt frustrés par les changements de paysage liés à la croissance des forêts, alors que les habitants des régions économiquement saines avec des paysages très fragmentés sont beaucoup plus positifs quant à l'existence et à l'augmentation des surfaces forestières dans leur environnement. Les cinq systèmes d'étude ont en commun le fait que les systèmes de gouvernance ne reconnaissent pas encore le phénomène du reboisement spontané ou ne s'y sont pas préparés.

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L'équipe du projet SPONFOREST à la réunion de lancement 2017 à Cestas. Crédit photo : Fabrice Vetillard.

### — Production scientifique et valorisation

Jusqu'à présent, six articles connexes ont été publiés dans des revues scientifiques internationales et divers rapports ont été édités. Dans l'ensemble, la principale production scientifique du projet consiste en deux numéros spéciaux connexes dans des revues scientifiques internationales en cours d'élaboration et qui seront publiés en 2020 :

* Garcia C, Espelta JM, Hampe A (eds.) Managing forest regeneration and expansion at a time of unprecedented global change. *Journal of Applied Ecology*.

* Hampe A, Alfaro-Sánchez R, Martin-Forés I (eds.) Establishment of second-growth forests in human landscapes: ecological mechanisms and genetic consequences. *Annals of Forest Science*.

Le principal événement de communication est un atelier international pour les décideurs politiques et les parties prenantes intitulé « New Research Findings for Sustainable Use of Europe's Forests and Their Genetic Resources: Policy Implications », organisé conjointement par cinq initiatives de recherche européenne différentes (SPONFOREST, le projet H2020 GenTree, le projet Interreg SUSTREE, le projet LIFE LIFEGENMON et le programme EUFORGEN) et se tiendra à Bruxelles en décembre 2019. Cet atelier sera associé à une réunion du *Standing Foresty Committee*, l'organisme de l'UE le plus haut niveau en matière de gestion forestière.

Le projet comprend la production d'un policy brief, dont la forme précise fait actuellement l'objet de discussions avec le secrétaire de BiodivERsa. La publication est prévue pour fin 2019.

Enfin, une série d'activités mineures de diffusion et de communication des résultats ont été entreprises par les différents partenaires du projet, et un dépliant du projet existe en trois langues.

## Le projet SPONFOREST

**Partenaires:** UMR 1202 BIOGECO (INRA), UR Écologie des Forêts Méditerranéennes (INRA), European Forest Institute (Finlande), Unique Forestry and Landuse GmbH (Allemagne), Université d'Hohenheim (Allemagne), ICETA (Portugal), CREAF (Espagne), CSIC (Espagne).

## COORDINATEUR

Arndt Hampe : arndt.hampe@inra.fr
# SPOP

## Production durable d'huile de palme : stratégies pour améliorer la connaissance sur le système de culture

### — Rappel des objectifs

La filière de production de l'huile de palme doit faire face à une demande mondiale en pleine expansion, portée par l'élévation du niveau de vie des pays émergents et leur croissance démographique. Les enjeux d'une production durable sont à la fois économiques, sociaux et environnementaux. Afin de promouvoir et de faire reconnaitre les efforts consentis par les acteurs de la filière pour mettre en place une production durable, divers schémas de certification existent.

Dans ce contexte, le projet SPOP a contribué à consolider et approfondir les bases scientifiques de ces schémas de certification. Le projet s'est intéressé en priorité au premier maillon de la chaine de valeur – la plantation – car une multiplicité de systèmes de production s'y rencontre, qui vont de la parcelle familiale de moins d'un hectare au périmètre agroindustriel rassemblant blocs de plantation et usines d'extraction. SPOP a permis de décrire ces multiples systèmes de production et d'en comprendre les trajectoires, les pratiques et les principaux impacts en termes de durabilité.

Le Projet SPOP était destiné à mieux comprendre les impacts de la production d'huile de palme dans ses dimensions économique, écologique et sociale. Il a permis de combiner l'expertise d'équipes issues de plusieurs champs disciplinaires (agronomie, économie, sciences humaines et sociales, agro-écologie). Il s'est agi d'acquérir des connaissances scientifiques validées et de proposer des outils pour évaluer la durabilité des divers systèmes de production. Cette approche a impliqué les acteurs de la filière dans le processus d'innovation via des approches spécifiques menées à différents stades du projet : enquêtes, modélisation multi-agents ou ateliers... permettant notamment aux mieux identifier les obstacles et d'analyser si ces derniers sont dus à une incapacité intrinsèque du système de culture à s'adapter ou plutôt à un accès limité des acteurs aux connaissances et aux outils nécessaires. Afin de mesurer les impacts de la culture du palmier à huile en Indonésie, nous avons principalement adopté le cadre de travail développé par la FAO pour l'Observatoire des Agricultures du Monde, en orientant nos recherches vers les petits planteurs – un groupe d'acteurs majeurs qui assure 40 % de la production mondiale d'huile de palme.

### — Résultats majeurs

* Les travaux de terrain SPOP entrepris en Indonésie et au Cameroun ont mis en évidence la très grande variabilité des pratiques et des impacts des systèmes de production d'huile de palme. Nos principaux résultats mettent en exergue que cette diversité est le fondement de nombreuses incertitudes quant aux impacts avérés de l'huile de palme et aux leviers adaptés pour améliorer chaque type de système. Le décryptage de la multiplicité des producteurs et de leurs trajectoires est indispensable pour identifier les possibilités d'amélioration et faire des recommandations adaptées aux divers contextes de production et stratégies.

* Le projet SPOP a clairement illustré que les visions de la durabilité et des défis mondiaux varient considérablement entre les producteurs de terrain, notamment les petits planteurs, et les autres acteurs de la filière huile de palme. Ces conceptions divergentes sont les plus susceptibles d'induire des goulots d'étranglement dans la définition et la mise en œuvre des bonnes pratiques et devraient être pris en compte dans le raffinement des critères de durabilité.

<figure><img src="image_124.png" /><figcaption>Plantation d'huile de palme. Crédit photo : C. Bessou.</figcaption></figure>

* Dans le cadre du projet SPOP, nous avons étudié les futurs possibles du palmier à huile à l'aide d'analyses prospectives participatives et d'un travail de modélisation multi-agents. Nos travaux de recherche ont montré que le développement des capacités et de l'organisation des petits planteurs, notamment en coopérative, ainsi que des partenariats équitables et des formes combinées de gouvernance sont des facteurs clé pour garantir de bonnes pratiques et un développement durable à l'échelle du paysage.

### — Production scientifique et valorisation

Les nombreux résultats scientifiques générés par le projet SPOP sont de nature diverse. Au-delà de la publication d'articles scientifiques dans des revues à comité de lecture (11), ces résultats ont été partagés dans des conférences scientifiques (15) et interprofessionnelles ou lors d'ateliers de travail (12 articles de vulgarisation et 7 rapports techniques incluant un policy brief). Les activités de prospective collective initiées par le projet SPOP avec les acteurs de la filière ont été directement exploitées sur le terrain, avec un impact immédiat, en Indonésie sur la planification foncière au niveau du district d'étude et au Cameroun sur la mise en place d'une stratégie nationale de développement du palmier à huile.

#### Le projet SPOP

**Partenaires** : UPR Performance des systèmes de culture des plantes pérennes (CIRAD), UMR MOISA (CIRAD), UMR 220 Gouvernance, Risque, Environnement, Développement (IRD), UPR 55 Agro-systèmes territoires et ressources (INRA), Cifor (Indonésie), PT SMART/SMARTRI (Chine).

#### COORDINATRICE

Cécile Bessou : cecile.bessou@cirad.fr
# StressInTrees

## Approche couplée physiologique et micro-mécanique de la génération des contraintes de maturation dans le bois de tension

### Quels sont les mécanismes permettant aux arbres de maintenir leur posture et comment se mettent-ils en place pendant la croissance de l'arbre ? (Quel est le moteur et comment marche-il ?)

La forme des arbres est liée à la mise en place de fortes contraintes mécaniques dans le bois en périphérie de leurs axes (branches, tronc) en croissance. Ces contraintes mécaniques sont générées au sein de la paroi des fibres de bois pendant leur genèse (dite maturation cellulaire). Ces contraintes deviennent très fortes dans le « bois de tension » chez les feuillus. L'objectif de ce projet était de suivre l'évolution biochimique des parois et les modifications physico-mécaniques associées au cours de leur maturation, afin de proposer un modèle réaliste de génération de ces contraintes de maturation dans les arbres.

L'étude a été menée sur deux espèces choisies pour leur stratégie différente de former leur bois de tension. Le peuplier, dont les fibres de bois de tension mettent en place dans leur paroi une couche particulière gélatineuse (la couche G), et le simarouba, avec des fibres de bois de tension sans couche G. La démarche était de i) caractériser les changements dans la composition des parois et de leurs propriétés pendant la maturation, ii) identifier les déclencheurs moléculaires associés à ces changements, iii) construire un modèle micro-biomécanique réaliste de la mise en contrainte du bois pendant la maturation.

### Résultats majeurs

Le projet a permis de proposer un modèle crédible de génération des contraintes du bois de tension, basé sur le gonflement d'une partie de la paroi, en phase avec son épaississement, sa rigidification et sa mise en tension pendant la maturation. Les xyloglucanes proposés par d'autres comme acteur majeur dans la création des contraintes n'ont jamais été détectés, tandis que RGI (rhamnogalacturonanes I) et AGP (protéines à arabino galactanes) semblent jouer un rôle majeur. Enfin, le projet a montré que le mécanisme à couche G est très répandu chez les feuillus, mais avec de nombreuses variantes incluant parfois une lignification tardive de la couche G. Enfin, le projet a permis un résultat inattendu sur le rôle de l'écorce dans les mécanismes moteurs des arbres. Chez de nombreuses espèces, l'écorce contribue de manière significative au redressement actif des tiges.

### Production scientifique et valorisation

Le projet a donné lieu à deux chapitres d'ouvrage (Springer Series in Wood Science) et 17 publications dans des journaux s'adressant à des communautés très variées de la biologie végétale (Botanical Journal of the Linnean Society, Planta (x2), Frontiers in Plant Science, New Phytologist (x2)), à la foresterie (Tree Physiology, Trees - Structure and Functions, Annals of Forest Science, IAWA Journal (x2)) à la technologie (Wood Science and Technology (x2), Composites: Part A, Industrial Crops and Products, Fibers) ou délibérément à l'interface (Journal of the Royal Society Interface). Plus largement, les résultats ont donné lieu à 16 présentations dans des conférences internationales et 22 présentations en conférences nationales.

* Chang, Quignard, Alméras, Clair (2015) Mesoporosity changes from cambium to mature tension wood: a new step toward the understanding of maturation stress generation in trees. New Phytol. 205: 1277-1287.

<figure><img src="image_125.png" /></figure>

Mesures en forêt tropicale (droite) ou en terre tempérée (gauche), observation des cellules en microscopie à force atomique (haut) ou après immuno-marquage (bas) et modélisation du comportement mécanique de la paroi (milieu). Crédits photos : Gauche et Bas: F. Laurans/INRA/AGPF; Haut : O. Arnould/Univ. Montpellier/LMGC; milieu : T. Alméras/CNRS-LMGC; Droite : B. Clair/CNRS-LMGC.

* Arnould, Arinero (2015) Towards a better understanding of wood cell wall characterisation with contact resonance atomic force microscopy. Composites: Part A. 74: 69-76.

* Roussel, Clair (2015) Evidence of the late lignification of the G-layer in Simarouba tension wood, to assist understanding how non-G-layer species produce tensile stress. Tree Physiol 35: 1366-1377.

* Alméras, Clair (2016) Critical review on the mechanisms of maturation stress generation in trees. JRS Interface. 13: 20160550.

* Guedes, Laurans, [...] Déjardin A, Pilate G. (2017) Non-cellulosic polysaccharide distribution during G-layer formation in poplar tension wood fibers: abundance of rhamnogalacturonan I and arabinogalactan proteins but no evidence of xyloglucan. 246: 857-878.

* Ghislain, Clair (2017) Diversity in organisation and lignification of tension wood fibre walls – a review. IAWA J. 38: 245-265.

* Arnould, Siniscalco, Bourmauda, Le Duigou, Bailey (2017) Better insight into the nano-mechanical properties of flax fibre cell walls. Ind. Crops Prod. 97 (2017) 224-228.

* Alméras, Ghislain, Clair, Pilate, Secerovic, Fournier (2018) Quantifying the motor power of trees. Trees. 32:689-702.

* Clair, Dejardin, Pilate, Alméras (2018) Is the G-layer a tertiary cell wall? (Opinion paper) Front. Plant Sci. 9: 623.

* Clair, Ghislain, Prunier, Lehnebach, Beauchêne, Alméras (2019) Mechanical contribution of secondary phloem to postural control in trees: the bark side of the force. New Phytol. 221: 209-217.

### Le projet StressInTrees

**Partenaires:** UMR 8172 ECOFOG (CIRAD), UPR 588 AGPF (INRA), UMR 5508 LMGC (Université Montpellier 2).

**COORDINATEUR**

**Bruno Clair** : bruno.clair@cnrs.fr
# SUCROL

## Bioraffinerie lignocellulosique pour la production simultanée de cellulose et de pentoses pour la fabrication de tensio-actifs verts

### — Rappel des objectifs

À l'échelle mondiale l'industrie papetière produit près de 150 millions de tonnes par an de fibres de cellulose de pureté comprise entre 80 % et 98 % selon les fabrications, principalement à partir de bois. La cellulose, qui représente 40 % du bois, est le principal constituant de ce dernier qui est valorisé dans ces usines, les autres constituants étant brûlés. Une stratégie intéressante serait d'extraire au moins une partie des hémicelluloses, deuxième constituant majoritaire du bois, avant de réaliser l'extraction de la cellulose. Celles-ci sont des polymères de sucres, constituées principalement de xylanes (pentoses) et de glucomannanes (hexoses) selon les essences de bois.

L'objectif du projet est de développer une filière de production d'agents tensioactifs non ioniques bio-sourcés à partir de sucres extraits du bois dans une unité de production de cellulose. Cette filière doit être compatible avec la production d'une pâte cellulosique de qualité de sorte que l'industriel papetier produira à la fois des sucres pour la synthèse d'agents tensioactifs et de la cellulose, ce qui améliorerait la profitabilité de son unité. Les sucres extraits devront être obtenus sous une forme convenant à la synthèse d'agents tensioactifs. Les agents tensioactifs produits se substitueront aux tensioactifs d'origine fossile et ne feront pas appel à des sucres issus de matière première alimentaire, contrairement aux récents développements dans ce domaine.

### — Résultats majeurs

Les résultats du projet SUCROL ont montré qu'il était possible d'extraire une quantité importante de sucres de bois feuillus tout en garantissant la production d'une cellulose de qualité. De plus il a été montré que l'extraction des sucres facilitait la cuisson du bois, ce qui est un avantage supplémentaire pour l'industriel. Les liqueurs extraites, constituées principalement d'un mélange de sucres sous forme monomères et oligomères, ont permis la production de tensio-actifs, moyennant une adaptation du procédé.

L'expérience acquise dans ce projet a permis aux partenaires de participer à deux projets de recherche de grande envergure, le projet FUI Polywood, monté par le pôle de compétitivité AXELE-RA et le projet FUI BIO3 coordonné par Fibre Excellence.

### — Production scientifique et valorisation

Les résultats de ces travaux ont été présentés à 4 conférences scientifiques internationales (European Workshop on Lignocellulosics and Pulp (Helsinki), Nordic Wood Biorefinery Conference (Helsinki), Wood Chem Conference (Nancy) et International Symposium on Lignocellulosics, Fibers and Pulp (Vancouver)), à une journée technique organisée par le pôle de compétitivité Axelera, à une publication scientifique dans une revue internationale à comité de lecture (Holzforschung) et à un article de vulgarisation dans l'Actualité Chimique.

**Le projet SUCROL**

**Partenaires :** UMR 5518 LPG2 (Grenoble INP-Pagora), Fibre Excellence R&D Kraft, Société Seppic.

**COORDINATRICE**

Christine Chirat : christine.chirat@grenoble-inp.fr

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Schéma d'une bioraffinerie lignocellulosique pour la production simultanée de cellulose et de tensio-actifs biosourcés à base de sucres issus des hémicelluloses.
# SYBIOPOP

Une approche de biologie intégrative pour améliorer
le peuplier en vue de sa valorisation en bio-raffinerie grâce
à une meilleure compréhension de l'architecture génétique de
la production et de la qualité de la biomasse lignocellulosique

## — Rappel des objectifs

Le peuplier est une ressource d'intérêt pour la valorisation de la biomasse lignocellulosique en bio-raffinerie. Toutefois les variétés actuellement disponibles n'ont pas été améliorées dans cet objectif. Il est donc crucial d'étudier la variabilité et les déterminismes génétiques des caractères affectant le rendement et la qualité de la biomasse.

Les études précédentes chez différentes espèces de peuplier ont rapporté un faible nombre de facteurs génétiques à effet relativement faible comparativement à l'héritabilité moyenne à élevée des caractères cibles soulignant leur complexité. Le projet SYBIOPOP ambitionnait d'adresser au moins en partie cette limite d'une part en se focalisant sur les interactions épistatiques (entre gènes), les interactions entre gènes et environnement, et les variants alléliques rares ; et d'autre part en utilisant l'expression des gènes comme des phénotypes intermédiaires entre les phénotypes mesurés à l'échelle de l'organisme et les polymorphismes nucléotidiques.

## — Résultats majeurs

Une approche de biologie intégrative a été mise en œuvre afin de combiner des informations génomique, transcriptomique et phénotypique dans une large collection d'individus originaires de populations naturelles de peuplier noir couvrant l'aire de répartition de l'espèce en Europe de l'Ouest. La méthodologie mise en œuvre a permis d'aboutir aux résultats suivants :

* Une meilleure connaissance de la variabilité génétique des propriétés du bois chez le peuplier noir.

* L'identification et le génotypage de plus de 800 000 SNP chez 241 génotypes de peuplier noir utilisables pour identifier des régions du génome potentiellement impliquées dans l'adaptation locale et dans le déterminisme génétique des caractères d'intérêt.

* L'identification de gènes candidats pour la production et la qualité du bois par génétique d'association pan-génomique.

* Une meilleure connaissance de la variabilité et du fonctionnement de l'expression des gènes, via leur mise en réseau et leur utilisation pour prédire les caractères cibles.

* La définition du concept de sélection phénomique comme alternative et complément à la sélection génomique.

## — Production scientifique et valorisation

Articles scientifiques et chapitres d'ouvrage :

* Plomion C. et al. (2016) Forest tree genomics: 10 achievements from the past 10 years and future prospects. Annals of Forest Science, 73 (1), 77-103. DOI : https://doi.org/10.1007/s13595-015-0488-3

* Gebreselassie MN. et al. (2017) Near-infrared spectroscopy enables the genetic analysis of chemical properties in a large set of wood samples from Populus nigra (L.) natural populations. Ind. Crops Prod. 107, 159-171. DOI : https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2017.05.013

* Chaix G. et al. (2018) Near Infrared Spectroscopy, a new tool to characterize wood for use by the cooperage industry. In: Chemistry of Lignocellulosics: Current Trends. CRC Press.

* Rogier O. et al. (2018) Accuracy of RNAseq based SNP discovery and genotyping in Populus nigra. BMC Genomics, 19, 909. DOI : https://doi.org/10.1186/s12864-018-5239-z

* Rincent R. et al. (2018) Phenomic selection is a low-cost and high-throughput method based on indirect predictions: proof of concept on wheat and poplar. G3: Genes, Genomes, Genetics, 8 (12), 3961-3972. DOI : https://doi.org/10.1534/g3.118.200760

* Chateigner A., et al. (2019) The relationship between gene co-expression network connectivity and phenotypic prediction sheds light at the core of the omnigenic theory. bioRxiv. DOI : https://doi.org/10.1101/523365.

### Le projet SYBIOPOP

**Partenaires:** UR 588 Amélioration, Génétique et Physiologie Forrestière (INRA).

### COORDINATEUR

Vincent Segura : vincent.segura@inra.fr

Illustration de l'approche intégrative mise en œuvre dans le projet SYBIOPOP pour comprendre les déterminismes génétiques de la production de bois.

Niveau génotypique : effet de la substitution allélique du SNP le plus significatif sur la circonférence (a) et sur l'expression du gène dans lequel se trouve le SNP (b) et corrélation entre l'expression du gène dans lequel se trouve le SNP et la circonférence (c).

Niveau population: corrélations de la fréquence de l'allèle alternatif du SNP le plus significatif avec la circonférence (d) et avec l'expression du gène dans lequel se trouve le SNP (e) et corrélation entre l'expression du gène dans lequel se trouve le SNP et la circonférence (f).

<figure><img src="image_127.png" /></figure>
# SYMActino

## Endosymbioses chez les plantes actinorhiziennes : signalisation et mécanismes cellulaires associés à la colonisation racinaire

### Étudier les mécanismes clefs par lesquels les plantes actinorhiziennes initient et régulent la colonisation par des symbiontes bactériens et fongiques

Le projet SYMActino avait comme objectifs l'étude des réponses moléculaires et cellulaires au cours des étapes précoces des interactions symbiotiques entre 2 plantes hôtes actinorhiziennes (Casuarina glauca et Discaria trinervis) et 2 microsymbiontes du sol : la bactérie fixatrice d'azote *Frankia* et un champignon mycorhizien à arbuscules (AMF). Un des objectifs majeur était la comparaison de la signalisation et l'expression des gènes symbiotiques et de la réorganisation cellulaire chez ces 2 espèces dont le mode de colonisation par *Frankia* est soit intracellulaire (C. glauca) soit intercellulaire (D. trinervis).

L'approche principale a été d'analyser in vivo les réponses des 2 hôtes aux symbiotes bactérien et fongique en utilisant de l'imagerie cellulaire alliant la microscopie confocale et divers gènes rapporteurs fluorescents. Les réponses étudiées (activation des oscillations calciques et remodelage cellulaire) sont spécifiquement associées à la reconnaissance de l'endosymbiote et en-suite à la mise en place de la colonisation racinaire.

<figure><img src="image_128.png" /><figcaption>Nodules de Discaria trinervis. Crédit photo : Alice Vayssières, IRD Montpellier.</figcaption></figure>

### Résultats majeurs

Nous avons d'abord évalué la capacité des 2 hôtes actinorhiziens à percevoir des facteurs symbiotiques sécrétés d'origine bactérienne ou fongique. L'étude de cette communication précoce hôte-microsymbiote a été menée par le suivi de l'activation d'une voie de signalisation symbiotique hautement conservée (appelée CSSP=Common Symbiotic Signalling Pathway) dans l'épiderme racinaire de l'hôte en réponse à des exsudats microbiens. Pour cela, des rapporteurs fluorescents de la concentration calcique ont été introduits chez les plantes hôtes, ce qui a permis le suivi de réponses calciques typiques de la CSSP dans le noyau. De cette façon, nous avons pu identifier et partiellement caractériser des signaux symbiotiques générés par *Frankia* ou les AMFs.

Ensuite, pour l'imagerie cellulaire durant les stades précoces de la colonisation racinaire, nous avons utilisé des marqueurs fluorescents additionnels pour visualiser simultanément la réorganisation cellulaire, notamment du cytoplasme, la migration du noyau, et le remodelage pariétal. Afin de corréler ces observations avec la colonisation par *Frankia*, nous avons développé un marquage fluorescent permettant d'identifier les filaments de *Frankia* à l'intérieur des tissus de l'hôte et utilisé un gène de l'hôte spécifiquement activé durant la colonisation bactérienne.

Résultats majeurs :

1. Les exsudats de *Frankia* induisent des oscillations calciques typiques de la CSSP dans les poils absorbants de *C. glauca*. La nature chimique des facteurs symbiotiques de *Frankia* diffère de celle des lipochitooligosaccharides caractérisés dans la symbiose *Rhizobium*-légumineuse.

2. Nous avons pu montrer que le chitetraose (CO4) peut mimer l'activation de la CSSP par des exsudats de AMF chez les 2 hôtes actinorhiziens, suggérant que les oligomères courts de chitine jouent un rôle central dans la signalisation symbiotique AM.

3. Au cours des étapes précoces de l'infection intercellulaire par *Frankia* chez *D. trinervis*, un remodelage majeur s'opère au niveau des cellules corticales directement adjacentes aux filaments de *Frankia*, indiquant que cette étape est activement orchestrée par la plante-hôte.

### Production scientifique et valorisation

* Imanishi et al. (2015). Molecular biology of infection and nodule development in *Discaria trinervis* - *Frankia* actinorhizal symbiosis. In *Biological Nitrogen fixation* ; Frans de Brujin (Ed.). John Wiley & Sons, pp. 433-440.

* Chabaud et al. (2016). Chitinase-resistant hydrophilic symbiotic factors secreted by *Frankia* activate both Ca2+ spiking and NIN gene expression in the actinorhizal plant *Casuarina glauca*. *New Phytol.* 209:86-93.

* Fournier et al. (2018). Cell remodeling and subtilase gene expression in the actinorhizal plant *Discaria trinervis* highlight host orchestration of intercellular *Frankia* colonization. *New Phytol.* 219:1018-1030.

* Gherbi et al. (2019). Molecular methods for research on actinorhiza. In: Reinhardt D., Sharma A. (eds) Methods in Rhizosphere Biology Research. Springer, Singapore.

* Hocher et al. (2019). Signalling in actinorhizal root nodule symbioses. Antonie Van Leeuwenhoek 112:23-29.

* Chabaud et al. (2019). Chitetraose activates the fungal-dependent endosymbiotic signaling pathway in actinorhizal plant species. *PloS One*, soumis.

**Le projet SYMActino**

**Partenaires** : UMR 232 DIADE (IRD), UMR 441-2594 LIPM (INRACNRS).

**COORDINATEUR**

**Hassen Gherbi** : hassen.gherbi@ird.fr
# Tiptree

## Scenarios de la biodiversité des forêts en Europe face au changement global : identifier les points de basculement micro-évolutifs

### — Rappel des objectifs

Le projet Tiptree visait à étudier le potentiel des arbres à s'adapter aux changements climatiques en cours, et comment les actions humaines interfèrent dans cette adaptation.

Les forêts couvrent environ 23 % des terres émergées dans le monde et fournissent un ensemble de services écosystémiques, notamment la séquestration du carbone, la disponibilité en eau douce et le support de la biodiversité. Toutefois, des effets majeurs des changements climatiques et de l'utilisation des terres sur les forêts sont attendus et des points de basculement pourraient être atteints, avec un effondrement soudain des populations d'arbres, entraînant des effets irréversibles sur le fonctionnement des écosystèmes.

Le potentiel d'adaptation des populations d'arbres pourrait néanmoins être élevé : en plus de la poursuite dans l'espace de leur niche écologique par migration, les populations d'arbres pourraient s'adapter à court terme grâce à la tolérance physiologique individuelle (plasticité) et / ou à long terme par la réponse évolutive à la sélection induite par les variations climatiques. Cependant, les taux de changements environnementaux observés et prévus, bien au-delà des oscillations naturelles passées, soulèvent la question de la rapidité avec laquelle les espèces d'arbres peuvent s'adapter.

Nous avons abordé cette question par une approche d'écologie prédictive combinant des estimations génomiques et génétiques du potentiel d'adaptation des populations pour six essences alpines, tempérées, méditerranéennes et tropicales, la modélisation des dynamiques éco-évolutives des populations d'arbres et un dialogue entre chercheurs et parties prenante pour identifier les défis et les solutions d'adaptation pour les forêts soumises au changement climatique.

### — Résultats majeurs

La combinaison d'approches de modélisation, de génétique et de génomique permet de prédire si l'adaptation génétique dans un environnement changeant peut éviter le déclin de la population d'arbres.

Lorsque les conditions environnementales se détériorent au-delà du point où elles provoquent un déclin démographique, l'adaptation consiste alors en une course entre le déclin et le changement évolutif. Ce n'est que lorsque les changements environnementaux ne sont pas trop rapides et marqués, que la population est grande, et que le potentiel d'évolution est élevé, qu'une population peut être sauvée par adaptation génétique.

Nous avons utilisé des modèles pour intégrer les principaux caractères phénologiques, physiologiques ou morphologiques déterminant la dynamique forestière dans un environnement changeant, et pour estimer les valeurs seuils des paramètres clé (par exemple, la concentration en réserves carbonées, le potentiel hydrique des feuilles) conduisant à la mortalité ou à l'échec de la reproduction des arbres.

Les approches génomiques ont permis d'identifier des gènes soumis à une sélection divergente chez les populations proches le long de gradients environnementaux, confirmant ainsi l'existence d'adaptation locale à l'échelle du paysage dans les forêts de montagne et les forêts tropicales. Les approches génétiques quantitatives ont fourni des estimations de la variabilité génétique des principaux caractères adaptatifs, confirmant ainsi le potentiel adaptatif non négligeable des populations d'arbres.

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Le consortium Tiptree en janvier 2015. Crédit photo : INRA.

Enfin, l'intégration de la variabilité génétique de ces traits adaptatifs clés dans un modèle basé sur les processus a montré qu'ils peuvent évoluer sur quelques générations et que les changements phénotypiques contribuent à atténuer le déclin de la population.

### — Production scientifique et valorisation

Notre projet a produit plus de 30 publications scientifiques et a contribué à soutenir 7 thèses de doctorat. Plusieurs membres du consortium ont participé à des actions de sensibilisation des parties prenantes et du public sur le changement climatique et l'adaptation des forêts (entrevues avec la presse, émissions radiodiffusées, documentaires télévisés, événements publics). Le projet Tiptree a notamment organisé l'atelier « De la science à la pratique: la contribution des projets Tiptree et AMTools à l'amélioration de la survie et de la régénération des forêts dans le cadre de scénarios de changement global ».

**Le projet Tiptree**

**Partenaires:** UR Écologie des Forêts Méditerranéennes (INRA), UMR 1202 BIOGECO (INRA), UMR 745 ECOFOG (Unité Écologie des Forêts de Guyane), UMR 5554 ISEM (CNRS-Université Montpellier 2), Université Philipps à Marburg (Allemagne), Université d'Uppsala (Suède), CNR-Firenze (Italie), INIA-CIFOR (Espagne), ONF (France), LRF (Suède), EFIMED (Europe).

**COORDINATRICE**

Sylvie Oddou-Muratorio : sylvie.muratorio@inra.fr
# TIT-OAK

## Les oiseaux devraient-ils utiliser les plantes comme remède contre le changement climatique ?

### — Rappel des objectifs

Le projet de recherche vise à étudier la réponse de populations aux changements environnementaux au travers des relations trophiques entre oiseaux, végétation et insectes. En particulier, nous étudions comment des mésanges bleues (Cyanistes caeruleus) utilisent le développement printanier des bourgeons de chênes pour prédire le pic d'abondance de chenilles (i.e. la source de nourriture principale pour élever les poussins des mésanges, et le facteur de sélection principal de la période de ponte des oiseaux), une nouvelle approche de la biologie des changements globaux. Dans ce cadre, un premier objectif du projet consiste à mettre en parallèle la reproduction des mésanges avec le développement local de la végétation, estimé à partir d'image satellites à très haute résolution. Nous évaluons ensuite les conséquences en terme de succès reproducteur de l'adéquation de la période de reproduction des oiseaux avec le développement de la végétation locale. Les autres objectifs du projet font appel à des approches expérimentales. Elles visent d'abord à identifier et caractériser les substances volatiles et non-volatiles produites par les chênes lors du développement de leurs bourgeons au printemps. En parallèle, nous étudions si ces substances sont modifiées par l'action des chenilles lorsqu'elles consomment les bourgeons en croissance. Enfin, nous exposons des mésanges à ces substances et nous mesurons leurs réponses au travers de leur physiologie reproductrice et de leurs dates de ponte.

### — Résultats majeurs

Le projet étant toujours en cours, nombre de résultats sont encore partiels et en phase d'analyse. L'analyse des premières images satellites suggère qu'il existe une relation entre le développement de la végétation, quantifié par images satellites, et la date d'entrée en reproduction des mésanges : les oiseaux pondent plus tôt dans les zones de la forêt où les arbres débourrent tôt. Cependant, il nous manque encore de la puissance statistique pour pouvoir utiliser notre méthode d'analyse la plus aboutie et la plus intégrative. Les premiers résultats suggèrent par ailleurs qu'il existe une relation entre la période de reproduction des oiseaux par rapport aux arbres et le succès reproducteur de ces oiseaux : ceux qui arrivent à se reproduire autour de la période de débourrement des arbres sont ceux qui arrivent à élever le plus de jeunes. Ce résultat devra être confirmé dans les analyses encore à venir.
Nous avons également réussi à caractériser un ensemble de substances volatiles émises par les bourgeons de chênes lors de leur croissance et nous en avons identifié une dizaine qui était modifiée par l'action des chenilles à l'intérieur des bourgeons. Nous avons commencé à tester les effets de ces substances sur les mésanges au travers de différentes expériences.

Au cours d'une première expérience, nous avons montré que les mésanges étaient capables de discriminer uniquement à l'odeur un chêne infesté par des chenilles d'un chêne non infesté. Par la suite, nous avons testé si la diffusion d'odeurs de chênes infestés par des chenilles accélérait le développement sexuel saisonnier des mésanges. Ces résultats sont en cours d'analyse, et l'expérience sera répétée l'an prochain afin d'augmenter la taille d'échantillon. Par ailleurs, nous avons également assemblé un cocktail d'odeurs artificielles à partir des composés induits par

la présence des chenilles dans les bourgeons et nous avons exposé des oiseaux sauvages à ces odeurs afin de tester si leur présence avançait la date de ponte des oiseaux. Là également cette expérience qui a été menée en 2019 et qui est en cours d'analyse, sera répétée en 2020.

### — Production scientifique et valorisation

* Caro, S. 2016. Should birds use plants as a remedy for climate change? Parid meeting, Montpellier, France (communication orale).

* Froud L. 2017. Linking spring development of vegetation with timing of breeding and reproductive success of blue and great tits in three Mediterranean landscapes using high-resolution satellite imagery (stage of Master 2).

* Graham, J (postdoc ANR Tit-Oak); Bonadonna, F.; Caro, S. 2019. Olfactory detection of caterpillar infestation in oak trees by an insectivorous songbird. European Ornithologists' Union conference, Cluj-Napoca, Roumanie (communication orale).

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a) Jeune chenille de tordeuse verte du chêne (Tortrix viridana) sur un bourgeon de chêne pubescent (Quercus pubescens). Crédit photo : S. Caro.

b) Mésange bleue (Cyanistes caeruleus). Crédit photo : S. Caro.

**Le projet TIT-OAK**

**Partenaire :** UMR 5175 CEFE (CNRS).

**COORDINATEUR**

**Samuel Caro** : samuel.caro@cefe.cnrs.fr
# TRANSMUT

## Rôle du transportome aux interfaces biotrophes des interactions mutualistes plantes-champignons

### — Des champignons au service des hommes ?

Vers une meilleure utilisation des mycorhizes en production végétale à travers la compréhension des échanges de nutriments entre les deux partenaires

Les mycorhizes sont le résultat d'associations bénéfiques entre la plupart des plantes terrestres et des champignons du sol. Dans cette association symbiotique mutualiste, le champignon permet à la plante un meilleur accès à l'eau et aux nutriments du sol (notamment phosphore (P), azote (N) et potassium (K)), ainsi qu'une résistance accrue à certains stress biotiques et abiotiques. En échange la plante fournit au champignon des sucres issus de la photosynthèse. La compréhension des mécanismes permettant un échange efficace des nutriments est crucial pour un management raisonné de la forêt et des cultures. Le transport des nutriments se fait aux travers de membranes cellulaires fongiques et végétales. L'objectif principal du projet était de contribuer à l'élucidation des mécanismes à la base des échanges d'éléments nutritifs à l'interface biotrophe, notamment par l'identification des transporteurs clés ainsi que leur caractérisation fonctionnelle et l'analyse de leur régulation spatiale et dynamique.

L'approche combinée d'outils bioinformatiques, moléculaires et cellulaires pour analyser les mécanismes de transport dans les échanges mycorhiziens.

Pour analyser les mécanismes de transport dans les échanges mycorhiziens nous avons utilisé quatre approches complémentaires :

i) l'analyse des interfaces plante-champignon en associant la bioinformatique, l'étude de l'expression des gènes sélectionnés (transcriptomique) et des analyses innovantes à l'échelle cellulaire grâce à la microscopie à dissection-laser ;

ii) la caractérisation fonctionnelle des transporteurs d'intérêt, par expression hétérologue en levure de bière (*Saccharomyces cerevisiae*) et ovocytes de grenouille (*Xenopus laevis*);

iii) la détermination du profil spatio-temporel de l'expression des gènes candidats et des protéines en utilisant des techniques d'imagerie cellulaire ;

iv) l'étude du rôle des gènes cibles par la transformation génétique de champignons mycorhiziens avec des constructions d'ARN interférence et de surexpression.

### — Résultats majeurs

Le projet TRANSMUT a permis d'identifier les transporteurs majeurs de C, N, P et K chez des plantes et champignons modèles de la mycorhize. La caractérisation fine de certains d'entre eux a permis de franchir un pas décisif vers la cartographie des échanges et de leur régulation au sein de la mycorhize. Certains de ces gènes codant des transporteurs pourront être utilisés dans le futur, comme marqueurs du bon fonctionnement de la mycorhize en production végétale. Ce projet a permis de renforcer les recherches des équipes impliquées via l'obtention de fonds compétitifs et le développement de nouveaux partenariats internationaux tel que celui avec l'Université de Bâle (Suisse).

<figure><img src="image_131.png" /></figure>

# TRANSMUT

Logo de l'ANR TRANSMUT représentant un transporteur membranaire.

### — Production scientifique et valorisation

Le projet TRANSMUT a permis aux équipes impliquées la diffusion des résultats majeurs obtenus sous la forme de onze publications dans des revues internationales à comités de lectures et également de neuf conférences/posters lors de congrès internationaux ou nationaux. On peut notamment citer l'article de synthèse*, rédigé par la totalité du consortium, paru dans la revue Mycorrhiza en 2013. Cet article fait un état de l'art exhaustif (littérature et résultats du projet) sur les transports de nutriments au sein de la mycorhize.

► *Casieri L., N. Ait Lahmidi, J. Doidy, C. Fourrey, A. Migeon, L. Bonneau, P.E. Courty, K. Garcia, M. Charbonnier, A. Delteil, A. Brun, S. Zimmermann, C. Plassard and D. Wipf (2013) Biotrophic transportome in mutualistic plant-fungal interactions. Mycorrhiza, 23 : 597-625.

**Le projet TRANSMUT**

**Partenaires** : UMR 1088 Plante-Microbe-Environnement (INRA), UMR Eco&Sols (INRA), UMR Interactions Arbres - Micro-organismes (INRA), UMR 5004 Biochimie et Physiologie Moléculaire des Plantes (CNRS).

**COORDINATEUR**

Daniel Wipf : daniel.wipf@inra.fr
# TreeTrace

## Les empreintes biométriques des arbres : traçage de la forêt à la scierie et évaluation précoce de la qualité

### — Rappel des objectifs

Le projet vise principalement deux objectifs. Le premier est la traçabilité des bois ronds de la forêt à la scierie sur la base de l'analyse biométrique des sections de bois visibles aux extrémités avec des méthodes similaires à celles utilisées pour les empreintes digitales. Le second objectif est celui de l'évaluation de la qualité le plus tôt possible dans la chaîne de traitement à partir de l'analyse d'images de sections, que ce soit en forêt ou en scierie, avec un appareil mobile ou une caméra fixe. Il s'agit dans le même temps d'évaluer ce que peut apporter l'analyse de ces images, obtenues avec des capteurs relativement peu chers qui seraient facilement accessibles à tous et partout (exploitants forestiers, plateformes de tri, scieries), par rapport à ce qui est fait traditionnellement en forêt ou en scierie. Les deux objectifs pourraient être atteints conjointement car ils reposent sur l'analyse des mêmes sections, au même moment dans la chaîne de traitement, ce qui rend parfaitement cohérent de vouloir les traiter en parallèle. Les méthodes de traitement des images seraient potentiellement différentes car spécifiques à l'objectif visé (traçabilité ou évaluation de la qualité) mais pourraient s'enrichir mutuellement en apportant chacune à l'autre des éléments complémentaires.

### — Résultats majeurs

Le projet est dans sa première année et les résultats commencent à arriver. Un système d'acquisition d'images a été installé dans une scierie et la base de données est déjà alimentée de façon automatique. Un échantillonnage de billons et de rondelles sera réalisé à l'automne 2019 pour confronter les résultats des traitements des images à des mesures physiques. Des algorithmes ont été développés pour les phases de prétraitement avec

des algorithmes développés conjointement entre la France et l'Autriche. Une méthode originale pour détecter la moelle sur des billons bruts de sciage a été mise au point et fera l'objet d'une présentation à un colloque international. Les premières évaluations de la qualité du bois à partir des images sont attendues courant 2020 (= année 2 du doctorant français).

### — Production scientifique et valorisation

* Decelle R., Ngo P., Debled-Rrennesson I., Mothe F., Longuetaud F. 2019. Pith location on untreated wood cross-section images. Article scientifique prêt à être soumis à ICPR.

* Decelle R., Ngo P., Debled-Rrennesson I., Mothe F., Longuetaud F. 2019. A new algorithm to automatically detect the pith on rough log-end images. Accepté pour presentation orale à 21st International Nondestructive Testing and Evaluation of Wood Symposium, September 24-27, 2019, Freiburg, Germany.

**Le projet TreeTrace**

**Partenaires** : UMR 1092 LERFoB (INRA), E3 3633 AMPT-Labomap (Ecole Nationale des Arts et Métiers), UMR 7503 Loria (Université de Lorraine), Salzburg University of Applied Sciences (Autriche), Paris Lodron University of Salzburg (Autriche), École sur les techniques du bois de Kuchl (Autriche).

**COORDINATRICE**

**Fleur Longuetaud** : fleur.longuetaud@inra.fr

Schéma descriptif du projet TreeTrace.

Crédit photos : scierie BBF.

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