# Le stress thermique environnemental dans l'espèce bovine : 3. Effets sur la reproduction

Christian Hanzen <fnref n="1" />* Pauline Delhez <fnref n="2" /> Francoise Lessire <fnref n="1" />
Jean-Luc Hornick <fnref n="1" /> Djalel Eddine Gherissi <fnref n="3" />

## Mots-clés

Bovin, stress thermique, cycle œstral, fertilité, gestation, spermatogénèse

OPEN ACCESS

© C. Hanzen et al., 2025
published by Cirad

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Type: Research article

Submitted: 26 February 2024

Accepted: 10 December 2024

Online: 28 February 2025

DOI: 10.19182/remvt.37381

## Résumé

**Contexte** : L'augmentation régulière depuis plusieurs décennies de la température environnementale s'est accompagnée dans l'espèce bovine, notamment d'une diminution de la fertilité dans différentes régions du monde. **Objectifs** : Cette revue de littérature passe en revue les divers effets et leurs mécanismes sur les divers aspects de la reproduction du mâle et de la femelle bovine. **Méthode** : À partir de la base PubMed, cette revue de littérature s'est concentrée dans un premier temps sur les articles de synthèse puis a été complétée par les références des articles identifiés. **Résultats** : La diminution de la fertilité résulte des effets du stress thermique sur la croissance folliculaire ovarienne, avec une incidence plus marquée sur les follicules pré-antraux que sur les follicules antraux, l'ovocyte et le corps jaune. Ces effets sont la conséquence d'une réduction de la synthèse d'œstradiol, de la progestérone, de l'inhibine et de l'hormone lutéotrope (LH) ainsi que de l'augmentation de celle de l'hormone folliculostimulante (FSH), une modification des gradients de température au niveau du système génital n'étant pas non plus à exclure. Le stress thermique est également responsable d'une augmentation de la fréquence de la mortalité embryonnaire particulièrement durant la première semaine de la gestation. L'exposition des vaches à un stress thermique durant la gestation en raccourcit la durée, affecte le placenta, modifie le métabolisme de la vache lors de sa lactation, altère son immunité et exerce des effets négatifs sur la croissance pondérale, le développement mammaire et folliculaire, la longévité et les performances de reproduction du veau. Chez le mâle, le stress thermique se traduit par une réduction de la motilité et une augmentation des anomalies morphologiques des spermatozoïdes. **Conclusions** : La reconnaissance croissante des effets du stress thermique sur les performances reproductives de bovins souligne la nécessité pour les responsables de la santé animale de les intégrer dans leurs approches. Il est essentiel de mettre en place des stratégies visant à en atténuer les impacts sur la rentabilité des élevages, d'autant plus que son influence épigénétique sur les performances de la descendance est de mieux en mieux documentée.

■ Comment citer cet article : Hanzen, C., Delhez, P., Lessire, F., Hornick, J.-L., & Gherissi, D.E. (2025). Le stress thermique environnemental dans l'espèce bovine : 3. Effets sur la reproduction. *Revue d'élevage et de médecine vétérinaire des pays tropicaux*, 78, 37381. https://doi.org/10.19182/remvt.37381

## INTRODUCTION

Les effets négatifs sur la fertilité et la fécondité de périodes prolongées ou brutales d'augmentation de la température environnementale sont reconnus depuis de nombreuses années (Erb et al., 1940 ; Badinga et al., 1985 ; Bouraoui et al., 2002 ; Boni et al., 2014 ; Eulmi et al., 2023). Ils concernent des environnements aussi différents que

ceux rencontrés en Allemagne (Schüller et al., 2014) en Égypte (El Tarabany & El Tarabany, 2015), en Espagne (Lopez-Gatius, 2003), en Algérie (Ferag et al., 2024) ou aux États-Unis (Jordan, 2003 ; Hansen, 2019).

Les effets du stress thermique et leurs mécanismes sur la reproduction bovine tant mâle que femelle chez *Bos taurus*, *Bos indicus* et *Bubalus* ont fait l'objet de multiples synthèses (Wolfenson et al., 2000 ; Dash et al., 2016 ; Boni, 2019 ; Hansen, 2019 ; Rhoads, 2020 ; Roth, 2020 ; De Rensis et al., 2021 ; Chawichaab & Mummed, 2022 ; Cartwright et al., 2023 ; Da Silva et al., 2023 ; Dovolou et al., 2023 ; Jasinski et al., 2023). Ils concernent les différentes étapes d'obtention d'une gestation, à savoir la croissance folliculaire et la maturation ovocytaire (Roth et al., 2001b ; Schüller et al., 2017 ; Roth, 2017 ; Dovolou et al., 2023), les manifestations et la durée de l'œstrus (Stott & Williams,

<footnote n="1">1. Université de Liège, Faculté de médecine vétérinaire, Département de gestion vétérinaire des Ressources Animales, Liège, Belgique</footnote>

<footnote n="2">2. RumeXperts, Faimes, Belgique</footnote>

<footnote n="3">3. Institut des Sciences Agronomiques et Vétérinaires, Département des Sciences Vétérinaires, Université de Souk Ahras, Souk Ahras, Algérie</footnote>

<footnote>* Auteur pour la correspondance</footnote>

<footnote>Tél. : +32 4 3664142 ; email : christian.hanzen@uliege.be</footnote>
1962 ; Collier et al., 1982a), la fonction utérine (Collier et al., 1982b), la lutéolyse (Wilson et al., 1998a), le développement embryonnaire (Biggers et al., 1987 ; Putney et al., 1988 ; Edwards & Hansen, 1997 ; Wolfenson et al., 2000) et fœtal (Wolfenson et al., 1988), mais également la fonction testiculaire (Lucio et al., 2016 ; Malama et al., 2017 ; Rahman et al., 2018 ; Sabés-Alsina et al., 2019 ; Da Silva et al., 2023). Dans un premier article, nous avons décrit les caractéristiques générales et les méthodes d'évaluation du stress thermique (Hanzen et al., 2024a). Un deuxième article a été consacré aux effets physiologiques, pathologiques, comportementaux, alimentaires, immunitaires et sur la production laitière du stress thermique (Hanzen et al., 2024b). Ce troisième article se propose de décrire de manière plus spécifique les effets du stress thermique sur la fonction testiculaire et chez la femelle sur les différentes étapes préalables à l'obtention d'un veau vivant et viable, à savoir la croissance folliculaire et de l'ovocyte, le développement de l'embryon et du placenta et la gestation.

## LA FOLLICULOGENÈSE

Par folliculogenèse, on entend le développement d'un follicule jusqu'au stade pré-ovulatoire. Il comprend successivement les stades de follicule primordial, primaire, secondaire, tertiaire et pré-ovulatoire. Le follicule est la structure ovarienne qui assure le développement et la maturation de l'ovocyte, processus appelé ovogenèse. La croissance folliculaire dure une centaine de jours. Au cours du cycle, elle se manifeste sous forme le plus souvent de deux, voire parfois de trois vagues. Au plan fonctionnel, les follicules sont classés en dominants et dominés. Sur les plans histologique et anatomique, on distingue les follicules non cavitaires (pré-antraux) (primordial, primaire et secondaire) et cavitaires (antraux) (tertiaire et pré-ovulatoire) (figure 1) (Hanzen et al., 2000 ; Hansen, 2013).

Les effets du stress thermique sont différents selon le stade de développement du follicule. Ils résultent d'altérations de son contrôle

hormonal, mais également de modifications de la température de l'une ou l'autre partie du système génital.

## Nature des effets

Les effets du stress thermique s'exercent moins sur les follicules pré-antraux (follicules primaires et secondaires) qu'antraux (follicules tertiaires, dominants et pré-ovulatoires) (Wolfenson & Roth, 2019 ; Roth, 2020 ; De Rensis et al., 2021 ; Da Silva et al., 2023 ; Dovolou et al., 2023 ; Gómez-Guzmán et al., 2024). Certaines études n'excluent cependant pas un effet négatif d'un stress thermique sur les follicules pré-antraux (Paes et al., 2016 ; Aguiar et al., 2020). La sensibilité des follicules au stress thermique augmente lors de la transition au stade antral, c'est-à-dire lorsque leur diamètre devient supérieur à 0,5 voire 1 mm (Roth et al., 2000). Ils deviennent alors plus sensibles à la FSH et à la LH, respectivement avant et après le stade de la déviation (stade d'acquisition d'un diamètre de 7 à 8 mm) du follicule sélectionné parmi les follicules recrutés, du fait de l'apparition de leurs récepteurs sur la granuleuse (Hyttel et al., 2001 ; Cortvrindt & Smitz, 2010).

Le stress thermique entraîne une réduction du diamètre du follicule dominant et s'accompagne de celle de sa dominance physiologique (Roth et al., 2000 ; Guzeloglu et al., 2001). Elle se traduit par une augmentation du nombre de follicules de diamètre compris entre 6 et 9 mm ou supérieur à 10 mm au sein de la première ou de la deuxième vague de croissance folliculaire (Wolfenson et al., 1997 ; Roth et al., 2001a ; Sartori et al., 2002).

Elle entraîne également l'apparition plus rapide, au cours du cycle, de la seconde vague de croissance folliculaire (Wolfenson et al., 1995), ce qui en allonge la période de dominance et l'expulsion d'un ovocyte plus âgé (Austin et al., 1999). Il en résulte une augmentation du risque d'infertilité (Mihm et al., 1994 ; Cerri et al., 2009).

Le stress thermique peut aussi induire une réduction du diamètre du follicule pré-ovulatoire. Cette réduction est estimée à 0,1 mm par

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 1 :** Effets du stress thermique sur la croissance folliculaire et le développement de l'ovocyte (adapté de Hansen, 2013) /// Effects of heat stress on follicular growth and oocyte development (adapted from Hansen, 2013)</figcaption></figure>
point d'augmentation du THI le jour de l'œstrus (Schüller *et al.*, 2017; Jitjumnong *et al.*, 2020).

## Mécanismes hormonaux

La croissance des follicules pré-antraux est davantage liée aux facteurs de croissance qu'aux hormones gonadotropes folliculo (FSH : Follicle Stimulating Hormone) et lutéo-stimulante (LH : Luteinizing Hormone) (Roth, 2017 ; Wolfenson & Roth, 2019). À partir du stade antral, la croissance folliculaire est largement orchestrée par les hormones hypophysaires LH et FSH, l'activine mais aussi ovariennes, l'œstradiol et la progestérone tout comme l'inhibine et la follistatine. Cette régulation est également influencée par d'autres métabolites et hormones comme le glucose (Clarke, 2014), le cortisol, l'hormone de croissance, la prolactine, la ghréline (Ioannis et al., 2021) ou la kisspeptine (Kadokawa et al., 2008). Ces facteurs ont des effets sur l'hypothalamus et l'hypophyse mais également sur l'ovaire (Dovolou et al., 2023).

Le stress thermique est responsable d'une diminution de la concentration de l'androstènedione dans le follicule pré-ovulatoire (Wolfenson et al., 1997). Il en résulte une diminution de l'œstradiol (Gwazdauskas et al., 1981 ; Hansen & Arechiga, 1999 ; Bridges et al., 2005) au niveau du follicule dominant mais également pré-ovulatoire (Wolfenson et al., 1993 ; Palta et al., 1997). Cet effet peut persister jusqu'à 28 jours après une période de stress thermique (Roth et al., 2001a et 2001b ; Biran et al., 2015). Cette réduction de la synthèse de l'œstradiol se traduit par une réduction de la LH plasmatique (Gilad et al., 1993), une diminution des signes d'œstrus (Nebel et al., 1997 ; Hansen & Arechiga, 1999) et de sa durée (Dransfield et al., 1998 ; Orihuela, 2000 ; White et al., 2002). Cela rend plus difficiles la détection de l'œstrus et le choix du moment optimal pour l'insémination.

Le stress thermique s'accompagne également d'une réduction de la synthèse d'inhibine et par conséquent d'une augmentation de la FSH plasmatique, favorisant ainsi l'augmentation du nombre de follicules de diamètre supérieur à 6-10 mm (Wolfenson et al., 1997 ; Wilson et al., 1998a ; Roth et al., 2000).

Le stress thermique induit une réduction de la synthèse de la LH (Wise et al., 1988 ; Gilad et al., 1993) qui, combinée à l'augmentation de celle de la FSH, expliquerait l'augmentation de la prévalence des kystes et du risque de double ovulation et donc de gémellité en été (Lopez-Diaz & Bosu, 1992 ; Wolfenson et al., 2000 ; Lopez-Gatius et al., 2005). Lors de stress thermique, le traitement des vaches au moyen d'un analogue de la GnRH (diphéréline) réduit le risque d'ovulation et augmente le pourcentage de gestation par rapport à un traitement effectué en l'absence de stress thermique (García-Ispierto et al., 2019).

Bien que parfois contradictoires, la majorité des études tendent à démontrer une réduction de la concentration plasmatique de la progestérone lors de stress thermique, conséquence vraisemblable de la réduction de la concentration de la LH (Wolfenson et al., 2000 ; Wolfenson et al., 2002) (figure 2). Cette réduction de la progestéronémie s'observerait davantage lors de stress chronique et concernerait plus les cellules thécales que les cellules de la granuleuse (Wolfenson et al., 1997 et 2002). Cette réduction de la progestéronémie entrave la synthèse optimale de l'interféron et le développement de l'embryon (Mann & Lamming, 2001) (figure 2).

Les observations contradictoires observées relèvent de facteurs multiples. La synthèse de la progestérone mais également sa sécrétion est fonction du degré de vascularisation du corps jaune qui peut être altéré par un stress thermique (Lublin & Wolfenson, 1996). Cette concentration dépend en outre du catabolisme hépatique de la progestérone qui est proportionnelle à la production laitière (Bech-Sabat

et al., 2008), de la nature aiguë ou chronique du stress, de l'âge de l'animal, de son stade de lactation et de son type d'alimentation. Le stress thermique peut également induire une synthèse prématurée de la prostaglandine F2 alpha (PGF2α) (Wolfenson et al., 1997), ce qui peut contribuer au retard de développement de l'embryon et à l'augmentation du risque de mortalité embryonnaire (Ealy et al., 1993 ; Lopez-Gatius et al., 2005).

Le stress thermique s'accompagne d'une augmentation de la concentration du cortisol (Christison & Johnson, 1972), proportionnelle à l'augmentation de la température (Yadav et al., 2015). Cette synthèse de cortisol est moindre chez les animaux thermotélérants que thermosensibles (Nanas et al., 2020). Une augmentation de la cortisolémie altère la capacité de synthèse des hormones stéroïdiennes par les cellules de la granuleuse et la libération pulsatile de la GnRH (Schreiber et al., 1982).

Une augmentation de la prolactinémie est couramment observée lors de stress thermique (do Amaral et al., 2011 ; Scharf et al., 2011 ; Ouellet et al., 2021). Elle semble indépendante de la réduction de la capacité d'ingestion (Ronchi et al., 2001). Elle contribue à inhiber le développement folliculaire et à augmenter le risque d'œstrus chez la vache allaitante (Lupoli et al., 2001).

Au cours du post-partum, on a observé que les concentrations en insuline, insuline like growth factor 1 (IGF-1) et glucose étaient inférieures en période estivale (Jonsson et al., 1997 ; Chacha et al., 2022), conséquence possible d'une réduction de l'ingestion alimentaire et d'un bilan énergétique négatif.

## Altérations de la température du système génital

Une température rectale supérieure à 39,1°C laisse supposer que l'animal a été exposé à un stress thermique (Toledo et al., 2020). Des valeurs de THI (Température Humidity Index) comprises entre 72 et 92 s'accompagnent de températures rectales qui dans la majorité des cas demeurent inférieures à 39,1 voire 40,8°C (Djelailia et al., 2021 ; Cartwright et al., 2022). La température vaginale normale est comprise entre 38,5 et 38,6°C (Wrenn et al., 1958). Des valeurs égales à 39,0 voire 41,1°C ou comprises entre 39,5 et 41,4°C peuvent être observées durant l'œstrus (Suthar et al., 2011 ; Mills et al., 2024) ou lors de phénomènes inflammatoires en post-partum (Vickers et al., 2010). Lors de stress thermique, les températures vaginales augmentent dans

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 2** : Effets du stress thermique sur le développement du corps jaune et de l'embryon (adapté de Hansen, 2013) /// Effects of heat stress on corpus luteum and embryo development (adapted from Hansen, 2013)</figcaption></figure>
les mêmes proportions que celles enregistrées pour les températures rectales mais restent inférieures à 39,5 voire 40,5°C.

Les températures relevées au niveau des différentes portions du système génital ne sont pas uniformes. Ainsi, celle du vagin (37,7°C) est inférieure à celle des cornes utérines (37,9°C) (El-Sheikh et al., 2013).

La température du follicule pré-ovulatoire est 0,5 à 1,5°C inférieure à celle du stroma ovarien (Greve et al., 1996 ; Lopez-Gatius & Hunter, 2017 ; Lopez-Gatius & Hunter, 2019b), et celle-ci est inférieure à la température rectale (Greve et al., 1996 ; López-Gatius & Hunter, 2019a).

Un stress thermique induit une augmentation de la température ovarienne, qui est habituellement moindre que celle de la température rectale (López-Gatius & Hunter, 2017 ; 2019a et 2019b). L'augmentation de la fertilité implique une diminution de la température du système génital. Ainsi, la température du col au moment de l'insémination est significativement plus basse que celles du rectum en cas de gestation. Il en est de même au 7e jour suivant l'insémination, en cas d'absence de gestation (Lopez-Gatius et al., 2021). Une réduction de la différence de température entre le stroma ovarien et le rectum s'accompagne d'un risque accru d'absence d'ovulation, la température du follicule pré-ovulatoire devant être compris entre 36,8 et 37,6°C (Lopez-Gatius & Hunter, 2017 ; Lopez-Gatius & Hunter, 2019b). Les mécanismes de ces effets restent à préciser. Il est possible qu'une augmentation de la température ovarienne se traduise par un changement du métabolome intrafolliculaire (Pollock et al., 2023) voire une réduction de sa vascularisation (Honig et al., 2016) et donc une altération des apports nutritifs et hormonaux nécessaires à la compétence de l'ovocyte (Da Broi et al., 2018). De même, un stress thermique serait de nature à modifier l'environnement utérin (Gómez-Guzmán et al., 2024).

## L'OVOGENESE

Par ovogenèse, on entend le processus de développement de l'ovocyte au sein du follicle. L'ovocyte est la cellule germinale femelle. Il acquiert progressivement une triple compétence nucléaire, membranaire et développementale qui le rende apte à être fécondé et à assurer les premiers stades du développement embryonnaire. Ce développement se réalise au sein d'une assise de cellules folliculaires, visible après la formation de l'antrum, l'ensemble étant appelé COC (Cumulus Oophorus Complex) (Hanzen et al., 2000 ; Denicol & Siqueira, 2023).

Plusieurs synthèses ont été consacrées aux effets du stress thermique sur les différentes phases de l'ovogenèse (Hansen, 2013 ; Roth, 2018 ; Gómez-Guzmán et al., 2024). Un stress thermique altère les processus de la maturation nucléaire et cytoplasmique de l'ovocyte. Ces processus concernent l'activation des gènes (transcription) impliqués dans la maturation ovocytaire et les premiers stades de développement de l'embryon mais également le système mitochondrial impliqué dans la compétence ovocytaire (Roth, 2018 ; Boni, 2019). Les ovocytes récoltés en été à l'abattoir ou par ovum pick-up (OPU) témoignent d'une compétence moindre et d'une capacité plus faible à se développer jusqu'au stade de blastocyte (Sa et al., 2018 ; Báez et al., 2022).

Les études de fécondation menées *in vitro* confirment que d'une manière générale, des températures de maturation des ovocytes comprises entre 39,5 et 43°C durant des périodes de 6 à 24 heures, un minimum de 6 heures étant nécessaire, s'accompagnent le plus souvent d'une réduction des pourcentages de la maturation des ovocytes, de leur fécondation et de blastocystes obtenus (Roth & Hansen, 2004 ; Gómez-Guzmán et al., 2024 ; Feng et al., 2024).

La température n'est pas le seul facteur d'influence du développement de l'ovocyte. Celui-ci évolue dans un environnement cellulaire qu'est le COC. Un stress thermique est susceptible d'altérer l'expression des gènes impliqués dans la régulation de l'activité mitochondriale de l'ovocyte ou la synthèse par le COC des diverses hormones et facteurs de croissance intervenant dans l'ovulation, l'angiogenèse et la formation du collagène (Vanselow et al., 2016 ; Klabnik et al., 2022). Les blastocystes provenant d'ovocytes exposés à un stress thermique, la durée de ce stress semblant plus conséquente que son importance, présentent diverses modifications de la transcription de leurs gènes impliqués notamment dans la synthèse de diverses protéines du choc thermique (HSP : Heat Shock Protein). Un stress thermique est également susceptible de modifier le nombre des cellules et de favoriser ou non l'apoptose par la synthèse des espèces réactives de l'oxygène (ROS) (Edwards & Hansen, 1997 ; Stamperna et al., 2021).

Un effet de la race n'est pas à négliger. La production *in vitro* d'embryons dans les pays tropicaux et subtropicaux est meilleure lorsqu'elle concerne des races de type *Bos indicus* que les races de type *Bos taurus* (Rocha et al., 1998 ; Barros et al., 2006 ; Paula-Lopes et al., 2013). L'exposition des ovocytes à un stress thermique induit une plus grande synthèse de HSP chez des Holstein (*Bos taurus*) que des Gyr (*Bos indicus*) ce qui impliquerait une thermorésistance plus grande de ces dernières (Camargo et al., 2007). Des différences de thermotolérance ont également été observées entre races de *Bos taurus*. Ainsi, les ovocytes et les blastocystes de vaches Holstein seraient plus résistants au stress thermique que les vaches Limousines (Stamperna et al., 2021). L'existence d'espèces voire de races plus thermotolérantes n'exclut pas nécessairement une absence totale de sensibilité au stress thermique, celle-ci pouvant être différente selon les individus (Gómez-Guzmán et al., 2024).

## L'EMBRYON ET LE FŒTUS

Par embryon, il faut entendre l'organisme en cours de développement, depuis le stade de zygote, structure résultant de la fécondation de l'ovule par un spermatozoïde, jusqu'à la fin de l'organogenèse à savoir la formation des principaux organes acquise vers le 45e jour de gestation. Ce développement correspond à la période embryonnaire, lui succède la période fœtale. L'embryon entre dans la cavité utérine au 4e jour suivant la fécondation au stade de jeune morula. Au cours de ses divisions successives, l'embryon passe par différents stades : 2, 4, 8 cellules puis jeune morula (J4), morula (J5), jeune blastocyste (J6), blastocyste (J7), blastocyste expansé (J8) et blastocyste libre (J9) une fois sorti de sa membrane pellucide. Cette période se traduit par une prévalence élevée de mortalité embryonnaire qualifiée de précoce avant le 17e jour (30 %) ou tardive après le 16e jour (10 %). Les facteurs responsables sont multiples mais le stress thermique a un effet de plus en plus conséquent (Hanzen et al., 1999 ; Andrade et al., 2024).

### La période embryonnaire précoce

Les effets négatifs du stress thermique sur le développement d'embryons obtenus *in vivo* ou *in vitro* s'exercent surtout au cours de la première semaine suivant la fécondation c'est-à-dire avant la 4e division cellulaire (Edwards et al., 1997 ; De Sousa et al., 1998 ; Hansen, 2007 ; Vieira et al., 2014), stade auquel le génome de l'embryon est activé (Frei et al., 1989) (figure 2). Une synthèse récente a dressé un état des lieux des résultats de 25 publications consacrées à l'évaluation d'une augmentation de la température (39,5 à 41,0°C vs 38,5 à 39,0°C) du milieu de culture des embryons avant le stade morula ou blastocyste durant le plus souvent 6 à 12 heures. Elle confirme que les embryons au stade de deux cellules sont plus sensibles que ceux au stade de 4, 8 voire 16 cellules (Gómez-Guzmán et al., 2024).
Les altérations cellulaires et moléculaires observées chez des
embryons produits in vitro tout comme leurs mécanismes ont été syn-
thétisés (Boni, 2019 ; Gómez-Guzmán et al., 2024).

Le stress thermique augmente la production de ROS (Sakatani et al., 2003) mais réduit celle de glutathion (GSH) (Edwards et al., 2001). Il augmente l'expression de la cathepsine, une protéase (Yamanaka et al., 2018). Il provoque des altérations du cytosquelette et des mito-chondries (Rivera et al., 2003). Il s'accompagne d'une augmentation de la production des protéines du choc thermique (HSP) (Edwards et al., 2001), la résistance à ce choc des morulas s'exerçant également par leur capacité à synthétiser des antioxydants (Sakatani et al., 2013).

A contrario, les morulas et blastocystes seraient moins sensibles du
fait de leur capacité à synthétiser des antioxydants mais également
des protéines qui contribuent à augmenter sa résistance au choc ther-
mique (HSP : Heat shock proteins) (Hansen 2007, 2019 ; Paes et al.,
2016 ; Edwards & Hansen, 1997). Les mécanismes génétiques de ces
synthèses ont été précisés tant chez *Bos indicus* (Hansen, 2004) que
*Bos taurus* (Hansen & Arechiga, 1999 ; Basirico et al., 2011 ; Hansen,
2007 ; Zhang et al., 2011). La capacité de synthèse de la HSP70 en par-
ticulier augmente progressivement jusqu'au 17ᵉ jour (Frei et al., 1989 ;
Yaniz et al., 2009), moment de synthèse par la vésicule embryonnaire
de l'interféron tau. Cette observation permet d' envisager le trans-
fert d'embryon comme méthode de lutte contre le stress thermique
(Baruselli et al., 2011 ; Stewart et al., 2011 ; Vasconcelos et al., 2011).
Cette stratégie est cependant moins efficace quand elle recourt à des
embryons congelés (Sakatani, 2017). Un effet à moyen terme ne peut
être exclu. Un stress thermique réduit le poids de la vésicule embryon-
naire après une exposition à un stress thermique entre les jours 8 et
16 de gestation (Biggers et al., 1987). On ne peut par ailleurs exclure
les effets potentiels du stress thermique sur l'oviducte et par conséquent
sur les relations entre ses cellules et l'embryon (Kölle et al., 2020 ;
Dovolou et al., 2023) voire sur le transport des spermatozoïdes et de
l'embryon (Kobayashi et al., 2013).

Un stress thermique serait de nature à réduire l'effet négatif de
l'interféron sur la synthèse de la PGF2α. Cette conséquence aurait
davantage d'effet sur la régularité du cycle que sur l'embryon (Sakai

et al., 2021). Un stress thermique s'accompagnerait d'une réduction de la synthèse endométriale de l'Epidermal Growth Factor (EGF) (Kawano et al., 2022). Un stress thermique n'induit pas ou prou de modifications du protéome de l'oviducte (Assel et al., 2024).

La période embryonnaire tardive

Le stress thermique est un facteur de risque de mortalité embryonnaire tardive survenant au cours du 2ᵉ mois de gestation (Santolaria et al., 2010 ; El-Tarabany & El-Tarabany, 2015). D'une manière générale, l'interruption de la gestation a lieu dans 44 à 50 % des cas au cours du premier mois et dans 5 à 15 % des cas au cours du mois suivant (Reese et al., 2020 ; Wiltbank et al., 2016). Les pourcentages de mortalité embryonnaire entre le 35ᵉ et le 90ᵉ jour de gestation sont respectivement de 2 % en période froide et 12 % en période chaude (García-Ispierto et al., 2013). Entre le 24ᵉ et le 32ᵉ jour de gestation, la mortalité embryonnaire serait trois fois plus élevée (18,8 vs 5,5 %) en période estivale qu'hivernale (Nanas et al., 2021). De même, le risque d'avortement est 3,7 et 5,4 fois plus élevé en cas de stress thermique selon que la gestation est simple ou double (Lopez-Gatius et al., 2005). Il s'avère également être deux fois plus élevé (7,2 vs 3,6 %) lorsque le THI est compris entre 80 et 85 (El-Tarabany & El-Tarabany, 2015).

Le fœtus est incapable de contrôler sa température indépendamment de sa mère (Knobel, 2014). Son métabolisme par gramme de tissu est plus élevé que celui de sa mère ; 85 % de l'excès de la température fœtale se dissipe via la circulation placentaire, et le reste au travers des membranes placentaires et de la paroi utérine (Asakura, 2004).

La programmation du développement

La notion de programmation du développement (*developmental programming*) implique que les facteurs responsables ou influençant la croissance embryonnaire et fœtale ont également des effets sur la physiologie du nouveau-né après sa naissance (Wu *et al.*, 2006 ; Ghaffari 2022) (figure 3). Ces effets concernent la croissance mais également le métabolisme, l'immunité, la production laitière ou encore la reproduction de la descendance. Diverses études ont démontré l'impact

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure 3** : Effets d'un stress thermique durant la gestation sur la vache et le veau /// *Effects of heat stress during gestation on the cow and the calve*</figcaption></figure>
négatif d'une restriction alimentaire durant la gestation. Elles ont montré une diminution de 60 % du nombre de follicules antraux chez les veaux (Mossa *et al.*, 2013) et une réduction de l'expression du gène de la FSH au niveau hypophysaire chez les fœtus (Weller *et al.*, 2016). L'impact du niveau de production laitière des mères sur celle des primipares est controversé, conséquence vraisemblable de la multiplicité de leurs facteurs d'influence (Banos *et al.*, 2007 ; Berry *et al.*, 2008 ; Astiz *et al.*, 2014 ; Van Eetvelde *et al.*, 2017). Le cas échéant, les effets d'un stress thermique pourraient s'ajouter à ceux de la production laitière (Recce *et al.*, 2021).

## ■ LE PLACENTA

Sur le plan hormonal, un stress thermique engendre une réduction de la synthèse de la protéine spécifique de la gestation (PAG) (Thompson *et al.*, 2013) et en milieu de lactation d'une hyperinsulinémie dont on sait qu'elle favorise la lipogenèse dans les tissus graisseux (Wheelock *et al.*, 2010).

Il peut également y avoir des effets sur la vascularisation du placenta. Il induit une réduction de l'apport sanguin au niveau utérin (Oakes *et al.*, 1976) en raison de la vasodilatation périphérique qu'il provoque. Ce phénomène peut entraîner une augmentation des anomalies et de la mortalité fœtales (Graham *et al.*, 1998), qui sont potentiellement renforcées par une réduction du poids placentaire (Alexander & Williams, 1971). Par ailleurs, l'exposition des vaches à un stress thermique contribue à réduire les apports de nutriments nécessaires au développement du veau, en raison de la réduction (1,4 kg/J) de l'ingestion de la matière sèche (Wallace *et al.*, 2002 ; Ouellett *et al.*, 2020). Une augmentation compensatrice de la surface des cotylédons a cependant été constatée. Une étude a montré que les surfaces des cotylédons étaient supérieures chez les vaches accouchant durant les mois d'été plutôt qu'en hiver ou au printemps (Van Eetvelde *et al.*, 2016).

## ■ LE TARISSEMENT

### Effets sur la mère

Sur la base de différentes études, il ressort que la durée moyenne de la gestation se trouve réduite de 2 à 3 jours en moyenne chez les vaches exposées à un stress thermique durant leur période de tarissement (Dado-Senn *et al.*, 2020 ; Ouellett *et al.*, 2020).

La période du tarissement se caractérise par l'involution mammaire, un processus qui assure dans un premier temps l'apoptose des cellules, suivi de leur multiplication, puis par le renouvellement des cellules mammaires, élément indispensable à une production laitière optimale (Capuco *et al.*, 1997 ; Grummer & Rastani, 2004). Un stress thermique contribue à augmenter l'apoptose et à réduire le renouvellement des cellules mammaires (Tao *et al.*, 2011). Diverses hormones sont impliquées dans ce processus. La concentration en prolactine, hormone mammogène et lactogène augmente chez les vaches exposées durant le tarissement à un stress thermique (do Amaral *et al.*, 2010). Cette hormone contribue à réduire l'apoptose (Zarzynska *et al.*, 2007). Il en est de même des HSP dont la synthèse est stimulée par un choc thermique (Collier *et al.*, 2006). La concentration plasmatique en sulfate d'œstrone, un marqueur de la fonction placentaire, est diminuée en cas d'exposition à un stress thermique, ce qui pourrait entraîner une réduction de la prolifération des cellules mammaires (Connor *et al.*, 2007).

La réduction de l'ingestion alimentaire induite par un stress thermique au cours du tarissement s'accompagne de conséquences métaboliques en début de lactation. Ainsi, les vaches non exposées à un stress thermique ont des concentrations plus élevées en acides gras non estérifiés

(AGNE) (Wheelock *et al.*, 2010) et en betahydroxybutyrate BHB mais plus faibles en glucose et en insuline (Tao *et al.*, 2012).

Le tarissement est également une période à risque de fonctionnement immunitaire (Mallard *et al.*, 1998 ; Tao & Dahl, 2013) dont les effets ont été développés de manière plus spécifique dans le deuxième article consacré aux effets du stress thermique (Hanzen *et al.*, 2024b).

### Effets sur le fœtus

Le stress thermique subi par la mère avant son accouchement induit au cours de la dernière semaine de gestation une réduction de 400 à 600 g par jour du poids du fœtus. Cette réduction de poids concerne-rait également des organes tels que le cœur, le foie, les reins, le thymus et la rate (Muller *et al.*, 1975). Ce stress thermique subi par la mère en pré-partum contribue également à réduire le poids du nouveau-né (do Amaral *et al.*, 2011 ; Tao & Dahl, 2013 ; Monteiro *et al.*, 2016a & 2016b ; Dahl *et al.*, 2019) et sa croissance (Laporta *et al.*, 2017 ; Tao *et al.*, 2012 ; do Amaral *et al.*, 2011). D'une synthèse de 12 études, il ressort qu'un stress thermique en fin de gestation réduit de 12,4 % (4,6 kg) le poids du veau à la naissance et de 10,4 % (7,1 kg) ce poids au sevrage (Ouellett *et al.*, 2020). Lors de leur 1re lactation, les veaux femelles exposés *in utero* à un stress thermique produisent 5 kg de lait en moins par jour au cours de leurs 35 premières semaines de lactation (Monteiro *et al.*, 2016b), cet effet réducteur pouvant également s'observer en 2e et 3e lactation (Laporta *et al.*, 2020). Une réduction de 32 % de la longévité a par ailleurs été observée (Monteiro *et al.*, 2016b).

Ces différents effets sont encore en grande partie inexpliqués. La réduction du poids du nouveau-né est en partie attribuable à la diminution de 1,4 kg de MS par jour de l'apport alimentaire de la mère pendant le tarissement (Ouellett *et al.*, 2020), période cruciale pendant laquelle le veau acquiert environ 60 % de son poids de naissance (Bauman & Currie, 1980). La réduction du flux sanguin placentaire n'est pas à exclure (Oakes *et al.*, 1976). La réduction de la durée de la gestation doit également être prise en considération pour expliquer celle du poids du nouveau-né (3,2 jours en moyenne en cas d'exposition à un stress thermique selon une synthèse de 8 études, Ouellett *et al.*, 2020). Ce facteur est important puisqu'un veau Holstein accroît son poids de 500 g en moyenne par jour au cours de la dernière semaine de la gestation (Muller *et al.*, 1975). Ce retard de croissance a également été imputé à l'augmentation de la température du fœtus (Bell *et al.*, 1989).

Un stress thermique encouru par la mère en fin de gestation peut également influencer le développement mammaire *in utero* du fœtus et par conséquent sa production laitière ultérieure, une réduction du nombre d'alvéoles ayant été observé (Skibiel *et al.*, 2018a). Cette conséquence a été observée par certains auteurs (Dahl *et al.*, 2017 ; Tao *et al.*, 2019) mais pas par d'autres (Recce *et al.*, 2021).

Le stress thermique influencerait également le métabolisme du nouveau-né, avec_une résistance accrue à l'insuline au niveau de ses tissus périphériques (Monteiro *et al.*, 2016a). Un stress thermique s'accompagnerait également d'une augmentation plasmatique des concentrations en insuline, une diminution de celle des hormones thyroïdiennes, une diminution de la réponse à l'insuline et une altération de ses défenses immunitaires (Tao *et al.*, 2012 ; Tao & Dahl 2013 ; Tao *et al.*, 2014). Compte tenu du rôle de l'insuline dans l'inhibition de la mobilisation du tissu adipeux (Baumgard *et al.*, 2013), une intensification compensatrice de défaut de mobilisation du tissu adipeux, du catabolisme des protéines au niveau de la glande mammaire et des muscles peut en résulter, avec pour conséquence un possible retard de croissance (Magdub *et al.*, 1982). Les génisses nées au printemps et en été témoigneraient d'une sensibilité à l'insuline
plus élevée qui contribuerait à leur plus grande production laitière (Van Eetvelde et al., 2017). Cette réduction de la production laitière pourrait également être imputée à une plus grande résistance à l'insuline au moment du premier vêlage (Bell et al., 2006). Toutefois, on observe que la thermotolérance des veaux dont les mères ont été exposées à un stress thermique au moment de leur fécondation est augmentée. Il en résulte un maintien de leur capacité de production laitière (Brown et al., 2016) et une température rectale moindre lors de leur exposition à un stress thermique (Ahmed et al., 2017).

L'épigénétique offre d'autres perspectives d'explication des effets du stress thermique. Par épigénétique, il faut entendre la discipline de la biologie qui étudie la nature des mécanismes modifiant de manière réversible, transmissible et adaptive l'expression des gènes qui n'interviennent pas dans la séquence nucléotidique de l'ADN (Wu & Sirard 2020). Ces modifications aussi appelées marques génétiques ou encore épigénome sont imputables à des groupes chimiques tels les méthyles. Elles sont partiellement héritables au cours des divisions cellulaires. Elles peuvent être activatrices ou inhibitrices de l'expression d'un gène. Les modifications induites par les marques peuvent avoir des conséquences à moyen et long terme et donc se transmettre d'une génération à l'autre. Ces effets sont observables durant la gamétojenèse ou l'ovogenèse mais également durant l'embryogenèse ou la vie néonatale (Wu & Sirard, 2020 ; Beaujean et al., 2020).

Ainsi, l'environnement nutritionnel, l'exposition aux pesticides et herbicides mais aussi les interactions sociales ou encore le stress thermique peuvent avoir des effets sur les gènes impliqués dans le développement fœtal (Reynolds et al., 2019 ; Skibiel et al., 2018b ; Recce et al., 2021 ; Van Niekerk et al., 2021). Un stress thermique peut induire une altération des gènes contrôlant leur développement, les effets pouvant encore se manifester après la puberté (Huber et al., 2020).

Une étude a été conduite en Argentine sur 10 790 vaches laitières et leur descendance. Elle a démontré, après analyse des effets de 12 variables indépendantes en relation avec le THI, que l'exposition des vaches au cours de leur premier trimestre de gestation à un THI ≥ 72 était négativement associée à l'intervalle entre vêlages et à la période d'attente des veaux femelles à qui elles avaient donné naissance (Recce et al., 2021). Des effets similaires sur les performances de croissance des veaux (Monteiro et al., 2016a ; Laporta et al., 2017), sur l'acquisition d'une meilleure résistance au stress thermique (Ahmed et al., 2017) et sur la production laitière (Monteiro et al., 2016b) avaient déjà été observés après exposition des vaches à un stress thermique en fin de gestation durant leur période de tarissement. Les veaux nés après exposition de leur mère à un stress thermique avaient plus de chances de quitter le troupeau avant leur puberté, de présenter des retards de croissance et des malformations. Par ailleurs, leur production laitière en première lactation était moindre, tout comme leur fertilité (Monteiro et al., 2016b). Une autre étude conduite sur 206 vaches a également mis en évidence qu'une exposition des vaches à un stress thermique (THI > 72) durant plus de 2,5 mois au cours des 2ᵉ et 3ᵉ trimestres de gestation avait un effet négatif sur la longévité des vaches, leur fertilité et leur population folliculaire (Akbarinejad et al., 2017).

Les effets à long terme d'un stress thermique subi durant la gestation ont également été étudiés (Dado-Senn et al., 2020 ; Laporta et al., 2020). Les petites filles de vaches exposées à un stress thermique en fin de gestation ont montré une survie réduite avant leur puberté, ainsi qu'une production laitière moindre en 1ᵉ lactation (Laporta et al., 2020). Cependant, une étude a rapporté que les veaux ayant subi un stress thermique in utero démontrent une plus grande capacité de résistance face à un excès de température (Dado-Senn et al., 2020). Ils présentent des températures rectales et cutanées plus basses, ainsi qu'une transpiration réduite (Ahmed et al., 2017). Leur épaisseur cutanée est moindre, le nombre de glandes sébacées est plus faible,

et leurs glandes sudoripares sont plus éloignées de la surface cutanée par rapport aux veaux qui ont été refroidis durant leur développement utérin (Davidson et al., 2022).

## ■ LE MALE

La thermorégulation testiculaire conditionne la fertilité du taureau, la température du testicule étant 2 à 6°C inférieure à celle du rectum (Kastelic et al., 1996). Elle est proportionnelle à l'augmentation du nombre de glandes sudoripares scrotales (Mishra et al., 2013). Elle dépend également de la vascularisation du testicule mais également des muscles dartos et crémaster, de la membrane séreuse de la tunique vaginale (Kastelic et al., 1995 ; Makker et al., 2009 ; Mete et al., 2012 ; Morrell, 2020).

Les effets de la saison sur la qualité du sperme sont fort contrastés compte tenu des conditions et méthodes d'examen voire de la race des animaux (Morrell, 2020).

La majorité des auteurs s'accordent à reconnaître un effet délétère d'une augmentation de la température extérieure (> 37 à 40°C) sur la fonction testiculaire des taureaux Bos taurus et de Bos indicus, les premiers étant plus sensibles que les seconds (Capela et al., 2022 ; Da Silva et al., 2023). Une augmentation de la température durant 2 à 5 jours peut exercer divers effets négatifs durant 6 à 49 jours (Sabés-Alsina et al., 2019 ; Da Silva et al., 2023). Les effets du stress thermique s'exercent le plus souvent au moment de la méiose, de la spermiogenèse et de la phase de maturation épididymaire que lors de la spermatocytogenèse (Rahman et al., 2018).

Ils se traduisent par une augmentation des formes anormales et une diminution de la concentration et de la motilité des spermatozoïdes (Skinner & Louw, 1996 ; Brito et al., 2004 ; Rahman et al., 2018 ; Boni, 2019 ; Seifi-Jamidi et al., 2020 ; Gloria et al., 2021). La nature des anomalies observées a fait l'objet d'une revue exhaustive (Da Silva et al., 2023). Ces effets seraient davantage observés chez les taureaux plus jeunes (Koivisto et al., 2009).

Un stress thermique est responsable d'une augmentation de la synthèse des protéines du choc thermique (HSP : Heat shock proteins) (Collier et al., 2019) et des dérivés réactifs de l'oxygène (ROS : Reactive oxygen species) qui sont des espèces chimiques oxygénées telles que des radicaux libres, des ions oxygénés et des peroxydes (Rhoads et al., 2013). On observe également une augmentation des mutations de l'ADN (Perez-Crespo et al., 2008). Ces divers effets s'exerçant sur les spermatozoïdes se traduisent par une réduction de la qualité des blastocysts (Seifi-Jamadi et al., 2020).

Les études relatives aux conséquences hormonales du stress thermique chez le mâle sont peu nombreuses, certaines en mentionnent l'effet négatif sur la synthèse de la testostérone (Rhynes & Ewing, 1973 ; Alves et al., 2016). Les effets du stress thermique sur les spermatozoïdes lors de la fécondation n'ont pour des raisons pratiques pas été étudiés. Une fécondation in vitro conduite à 40-41°C durant 6 heures n'augmente pas le risque de polyspermie. On observe néanmoins une augmentation de la production de ROS et de protéines du choc thermique (Sakatani et al., 2015). On constate néanmoins une réduction du nombre de blastocystes obtenus sans que pour autant une réduction du nombre de cellules ou de l'apoptose ne soient observées (Amaral et al., 2020 ; Yamanaka et al., 2018). Lorsqu'ils sont soumis durant 4 heures à une température de 40-42°C, la mobilité des spermatozoïdes est diminuée mais ne s'accompagne pas d'une réduction du nombre de blastocystes ou de polyspermie (Chandolia et al., 1999 ; Hendricks et al., 2009). Lors de la fertilisation, le stress thermique affecterait davantage l'ovocyte que les spermatozoïdes (Paula-Lopes et al., 2013).
## ■ CONCLUSION

Étant donné le réchauffement climatique global, le stress thermique constitue de plus en plus un facteur de risque majeur d'infertilité et donc d'infécondité. En témoigne le nombre croissant de publications qui leur sont consacrées. Elles ont permis de mieux caractériser les différentes étapes de la reproduction sensibles au stress thermique et dans une certaine mesure ses mécanismes d'effets. Ainsi, les follicules antraux sont davantage concernés que les follicules pré-antraux. L'effet d'un stress thermique altère leur croissance mais également la maturation de l'ovocyte. Il en résulte une augmentation du risque de mortalité embryonnaire précoce. Ces deux effets laissent entrevoir la possibilité de recourir davantage à une reproduction plus saisonnière, voire au transfert d'embryon pour surmonter cette période à risque. Les effets négatifs d'un stress thermique durant la gestation et le tarissement s'ajoutent à ceux de la production laitière et de l'alimentation dans ce qu'il est convenu d'appeler la programmation du développement. L'épigénétique offre un champ d'explication en plein développement des effets du stress thermique durant la gestation et le tarissement. Ces effets sont susceptibles d'altérer les performances de croissance, de production et de reproduction des nouveau-nés. L'importance de ces effets à court et moyen termes, nous invite à réfléchir aux stratégies possibles à mettre en place pour les limiter. Enfin, il apparaît que les effets du stress thermique sur la reproduction du mâle mériteraient d'être davantage investigués.

## Remerciements

Mes remerciements s'adressent aux collègues qui ont participé à la rédaction de cet article ainsi qu'au personnel de la Revue d'élevage et de médecine vétérinaire des pays tropicaux qui en a assuré la correction et la mise en page.

## Financement

Ce travail de synthèse n'a bénéficié d'aucune subvention spécifique de la part d'un organisme de financement du secteur public, commercial ou à but non lucratif.

## Conflits d'intérêts

L'étude a été réalisée sans aucun conflit d'intérêts.

## Contributions des auteurs

CH et DEG ont participé à la conception et à la rédaction du présent travail. PD, JLH, FL ont revisé l'article.

## Ethique de la recherche

Cet article de synthèse essentiellement basé sur la littérature scientifique et des rapports d'expertise n'a pas fait l'objet de demande spécifique auprès d'un comité d'éthique.

## Accès aux données de la recherche

Les données n'ont pas été déposées dans un dépôt officiel. Les données qui étayent les résultats de l'étude sont disponibles sur demande auprès des auteurs.

## Déclaration de l'utilisation de l'IA générative dans la rédaction scientifique

Les auteurs déclarent qu'ils n'ont pas utilisé de technologies assistées par intelligence artificielle dans le processus de rédaction.

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## Summary

Hanzen, C., Delhez, P., Lessire, F., Hornick, J.-L., & Gherissi, D.E.
Environmental heat stress in cattle: 3. Effects on reproduction

**Background:** The decline in cattle fertility observed in various parts of the world is partly related to the steady rise in environmental temperature over the past few decades. **Aim:** This literature review examines the various effects and their mechanisms on the various aspects of male and female bovine reproduction.
**Methods:** Using the PubMed database, this literature review initially focused on review articles, and was then supplemented by references to identified articles. **Results:** The observed infertility is a consequence of the effects of heat stress on ovarian follicular growth, with pre-antral follicles being more affected than antral follicles, oocyte and corpus luteum. These effects result from a reduction in the synthesis of oestradiol, progesterone, inhibin and luteinizing hormone (LH), along with an increase in follicle stimulating hormone (FSH). Changes in temperature gradients within the genital system should not be discounted. Heat stress is responsible for an increased frequency of embryonic mortality, particularly during the 1st week of pregnancy. Exposure of cows to heat stress during gestation and drying off shortens the duration of gestation, affects the placenta, modifies the cow's metabolism during lactation, alters her immunity and has negative effects on the calf's weight growth, mammary and follicular development, longevity, and reproductive performance. In males, heat stress results in reduced sperm motility and an increase in abnormal forms. **Conclusions:** Growing recognition of the effects of heat stress on the reproductive performance of cattle underscores the need for animal health managers to integrate it into their approaches. It is essential to implement strategies to mitigate the impact of heat stress on farm profitability, especially as its epigenetic influence on offspring performance is increasingly well documented.

**Keywords:** cattle, heat stress, oestrous cycle, fertility, pregnancy, spermatogenesis

## Resumen

Hanzen, C., Delhez, P., Lessire, F., Hornick, J.-L., & Gherissi, D.E.
Estrés térmico ambiental en el ganado bovino: 3. Efectos sobre la reproducción

**Contexto:** El aumento regular desde hace varios decenios de la temperatura ambiental viene acompañado, en la especie bovina especialmente, por una disminución de la fertilidad en diferentes regiones del mundo. **Objetivo:** Esta revisión de la literatura examina los distintos efectos y sus mecanismos en los diversos aspectos de la reproducción del macho y de la hembra bovinos.
**Método:** A partir de la base PubMed, esta revisión bibliográfica se concentró primeramente en los artículos de síntesis y posteriormente se completó con las referencias de los artículos identificados. **Resultados:** La disminución de la fertilidad es el resultado de los efectos del estrés térmico en el crecimiento follicular ovárico, con una incidencia más marcada en los folículos preantrales que en los folículos antrales, el ovocito y el cuerpo amarillo. Estos efectos son la consecuencia de una reducción de la síntesis de estradiol, de progesterona, de inhibina y de la hormona luteotrópica (LH), así como del aumento de la hormona foliculoestimulante (FSH), aunque tampoco se excluye una modificación de los gradientes de temperatura a nivel del sistema genital. El estrés térmico también es responsable de un aumento de la frecuencia de la mortalidad embrionaria, especialmente durante la primera semana de gestación. La exposición de las vacas al estrés térmico durante la gestación acorta su duración, afecta a la placenta, modifica el metabolismo de la vaca durante la lactación, altera su inmunidad y ejerce efectos negativos en el crecimiento ponderal, el desarrollo mamario y folicular, la longevity y el rendimiento reproductivo del terreno. En el macho, el estrés térmico se traduce en una reducción de la motilidad y un aumento de anomalías morfológicas de los espermatozoides. **Conclusiones:** El reconocimiento creciente de los efectos del estrés térmico en el rendimiento reproductivo de los bovinos subraya la necesidad para los responsables de la salud animal de integrarlos en sus planteamientos. Es esencial aplicar estrategias que tengan el objetivo de atenuar el impacto en la rentabilidad de la ganadería, especialmente porque su influencia epigenética en el rendimiento de la descendencia cada vez está mejor documentada.

**Palabras clave:** ganado bovino, estrés térmico, ciclo estral, fertilidad, gestación, espermatogénesis
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