Les phénomènes de „linkage“ qui ne peuvent pas être expliqués par la théorie de Morgan.

Par

E. MALINOWSKI.

J'ai observé chez les hybrides du genre *Triticum* les phénomènes de liaison qui dépassent en quelque sorte les limites de la théorie de Morgan. Il est possible que nous ayons à faire ici avec une liaison d'ordre supérieur causée par l'union des chromosomes au moyen des fibres ou des trabécules. Les cytologistes comme Sakamura (9), Seiler (11), Wóycicki (14) mentionnent dans leurs travaux l'existence de ces trabécules. Sakamura écrit que: „wenigstens in den somatischen Zellen die sogenannten m- und e- Einschnürungen der M-Chromosomen eine normale Erscheinung sind und eine an bestimmte Orte der beiden langen M-Chromosomen gebundene und immer regelmässig auftretende fixierte Eigenschaft darstellen“. Seiler a observé chez Solenobia que „bis zu Beginn der Anaphase der ersten Reifeteilung bleiben Chromosomen durch chromatische Brücken verbunden“. Sur les photographies reproduites sur la Planche I fig. 8 et 9 du travail de Heilborn (1) ont voit des trabécules qui unissent les chromosomes au stade de la métaphase hétérotypique. Wóycicki (14) a observé des trabécules unissants les chromosomes chez Yucca recurva. Cet auteur a remarqué que „le terrain de la plaque équatoriale possède un caractère tout-à-fait différent. La couronne n'est pas constituée par les chromosomes libres groupés de la manière dont l'a dessinée Cl. Müller; au contraire tous les chromosomes sont liés l'un avec l'autre par les trabécules spécifiques, c-à-d. indépendants du fuseau“. La probabilité d'existence des liaisons entre les chromosomes des espèces du *Triticum* est d'autant plus grande que ces espèces sont en majeure partie polyploidales.
J'ai constaté en 1914(5) que dans la génération $F_2$ des hybrides entre *Triticum vulgare* et *Tr. Spelta* une disjonction a eu lieu dans le rapport 1 *vulgare*: 2 intermédiaires: 1 *Spelta*. Les caractères distingtifs de chacune de ces deux espèces sont transmis suivant la loi de Mendel comme s'ils constituaient ensemble un seul caractère mendelian. Ce sont surtout les caractères concernants la forme des glumes et des épillets qui se comportent de telle manière. Les plantes hybrides reçues après le croisement du *Tr. vulgare* avec *Tr. Spelta* sont intermédiaires en ce qui concerne la forme des glumes et des épillets; dans la génération $F_2$ trois types de plantes apparaissent, notamment: *vulgare*, intermédiaire et *Spelta*. Chez le type *Spelta* on peut distinguer encore la longueur caractéristique de l'épi qui est lié aux glumes et aux épillets de cette espèce. Les autres caractères comme, p. ex., les épis pojilus et lisses, les épis barbus et sans barbes sont indépendants des caractères mentionnés plutôt haut.

Mes observations ont été confirmées en 1923 par Kajanus (2), mais l'interprétation proposée par cet auteur n'est pas d'accord avec mon opinion sur la composition génétique du type *Spelta*. Kajanus admet que „bei *Spelta* ein Gen S vorhanden ist, das den *Spelta*-Habitus bewirkt“ et que „die grösseren Ährchenabstände der *Spelta*-Formen vom S-Gen direkt hervorgerufen, als Folge der specifischen Wirkung dieses Gens“.

En 1918(6) j'essayais de prouver que la forme des glumes et des épillets du *Tr. vulgare* et du *Tr. Spelta* est déterminée par une série des facteurs génétiques cumulatifs. J'ai basé ma supposition sur les résultats des croisements du *Tr. vulgare* avec *Tr. dicoccum*. Dans $F_2$ de ces croisements j'ai reçu un grand nombre de formes stables (je les ai observé jusqu'à la quatrième génération) parmi lesquelles on pouvait distinguer les individus du type *Spelta* et d'autres voisins tu type *turgidum* ou *durum*. Il y avaient aussi des formes inconnues dans la littérature systematique du Froment.

En 1921(7) j'émis l'opinion que le type *Spelta* en ce que concerne la forme des glumes et celle des épillets, aussi bien que le type *vulgare* sont déterminés par la coopération de plusieurs facteurs qui sont liés entre eux et que cette liaison est rompuu après le croisement de l'une ou de l'autre de ces espèces avec la troisième espèce *Tr. dicoccum*.

Si l'on pouvait appliquer aux faits décrits ci-dessus la terminologie de la théorie de Morgan on devrait accepter que dans le croisement *Spelta* × *vulgare* le phénomène de „linkage“ a lieu entre les facteurs qui déterminent la forme des glumes du *Tr. Spelta* et
que le phénomène analogue de „linkage“ a lieu entre les facteurs produisants la forme des glumes du *Tr. vulgare*. On pouvait dire aussi que dans les croisements *Spelta* × *dicoccum* et *vulgare* × *dicoccum* le phénomène de „crossing over“ a lieu parce qu’ici la liaison entre les facteurs est rompue.

Si en réalité nous avions à faire, dans ces croisements, avec les phénomènes de linkage et de crossing over, les facteurs génétiques déterminats la forme des glumes du *Spelta* auraient dû être localisés dans un seul chromosome, ou, pour dire strictement, dans une paire des chromosomes homologues et de même les facteurs du *vulgare* dans une paire correspondante de cette espèce.

La question se pose, si les facteurs en question sont liés parcequ'ils sont localisés dans un seul et même chromosome ou bien si la liaison est déterminée par d'autres causes. La première supposition me paraît peu probable. Contre cette supposition parlent les circonstances suivantes.

1) Il est peu probable que sur le nombre total de 21 paires des chromosomes du *Spelta* tous les facteurs des glumes et des épillets soient localisés dans une paire seulement. *Spelta* est un type hexaploidal qui a évolué probablement d'un type tetraploidal par la multiplication des chromosomes. Si donc les facteurs des glumes se trouvent placés dans une paire des chromosomes du type tetraploidal ils doivent être localisé chez le type hexaploidal dans un nombre plus grand de chromosomes.

2) Si nous acceptons l'opinion que les facteurs determinants les glumes et les épillets sont localisés dans une paire de chromosomes homologues il sera difficile à expliquer pourquoi „crossing over“ a lieu dans le croisement *vulgare* × *dicoccum* et non pas dans le croisement *vulgare* × *Spelta*.

3) Dans tous les croisement entre les espèces tetraploidales et les espèces hexaploidales le type générateur (*P*) tetraploidale est représenté dans $F_2$ par un nombre plus grand d'individus que le type générateur hexaploidal. Or cette prépondérance d'un des types générateurs dans $F_2$ est difficile à expliquer au point de vue de la théorie de Morgan.

4) Dans la génération $F_2$ des hybrides entre les espèces tetraploidales et les espèces hexaploidales les individus de deux types générateurs sont relativement très rares, tandis que les phénomènes de chiasmatypie ne sont pas si fréquents chez le genre *Triticum*.

5) Dans la génération $F_2$ des hybrides entre les espèces tetraploidales et les espèces hexaploidales les individus à 28 chromosomes
(c.-à-d. 4 x) répètent plus ou moins complètement le type morphologique de l'espèce tetraploidale tandis que les individus à 42 chromosomes (c.-à-d. 6 x) répètent le type générateur hexaploidal ou bien ils sont voisin de celui-ci. Puisque chez le *Triticum* les différences spécifiques concernent principalement la forme des glumes et celle des épillets il en résulte que ce sont justement ces caractères là qui doivent être localisés dans plusieurs chromosomes.

6) J'ai constaté que les plantes du type *dicoccum* obtenues dans $F_2$ du croisement *polonicum* × *vulgare* possèdent toujours 28 chromosomes tandis que les plantes du type *Spelta* de la génération $F_2$ du croisement *polonicum* × *vulgare* contiennent toujours 42 chromosomes et le même nombre de chromosomes (c.-à-d. 42) j'ai observé dans le *Spelta* synthétique obtenu après le croisement *dicoccum* × *vulgare*.

D'après les recherches de Sakamura (8), Kihara (3) et Sax (10) les 4 espèces du Froment notamment *Tr. dicoccum*, *turgidum*, *durum* et *polonicum* appartiennent au type tetraploidal. On peut considérer *Tr. dicoccoides* comme une espèce tetraploidale a part. Les espèces *Tr. vulgare*, *Spelta* et *compactum* représentent le type hexaploïdal.

Les espèces tetraploidales croisées entre elles donnent dans la génération $F_2$ une simple disjonction mendelienne. La même chose s'applique aux espèces hexaploidales croisées entre elles. J'ai reçu une simple disjonction mendelienne dans les croisements suivants: *dicoccoides* × *dicoccum*, *dicoccoides* × *polonicum*, *dicoccum* × *polonicum*, *vulgare* × *Spelta* et *compactum* × *Spelta*. Dans les croisements entre les espèces tetraploidales et les espèces hexaploidales on obtient toujours une disjonction compliquée. Une grande quantité de formes nouvelles apparaît dans ces croisements et parmi ces formes on peut distinguer les espèces connues autres que les types générateurs: C'est, p. ex., dans $F_2$ du croisement *polonicum* × *vulgare* à côté des formes génératrices et de différentes formes inconnues j'ai observé les individus du type *Spelta* et ceux du type *dicoccum*. Ce dernier type apparaît aussi dans le croisement *polonicum* × *Spelta* et *dicoccoides* × *vulgare*. Dans le croisement *dicoccum* × *vulgare* on observe l'apparition du type *Spelta*, *durum* etc.

La liaison entre les facteurs déterminants la forme des glumes et des épillets n'existe plus chez les hybrides pentaploidaux. Ce fait nous conduit à l'idée que la liaison des facteurs du *Spelta* ou bien ceux du *vulgare* est déterminée par la liaison ou l'association des chromosomes. Cette liaison est rompue au moment de la rencontre dans une cellule de deux assortiments inégaux de chromosomes.

Chez les hybrides pentaploidaux ce ne sont pas tous les chromo-
somes qui forment les paires au stade de métaphase de la division hétérotypique. Les hybrides pentaploidaux du *Triticum* renferment 35 chromosomes mais 28 chromosomes seulement se réunissent par deux pour former ainsi 14 paires (*gemini*) et 7 chromosomes restent solitaires. Pendant la formation des tetrades les chromosomes solitaires restent souvent en dehors du noyau et ils sont en quelque sorte éliminés (Watkins 12, 12, Kihara 4).

Si nous admettons que les chromosomes du *Triticum* sont liés entre eux cette liaison hypothétique embrassera chez les espèces tetraploidales au moins 2 chromosomes, non homologues naturellement, et chez les espèces hexaploidales au moins 3 chromosomes non homologues. Chez les hybrides entre les espèces hexaploidales les chromosomes des types générateurs (*P*), provenants des assortiments différents, s'unissent par paires mais ils conservent les liens qui les unissaient par trois dans chacun des assortiments. Pendant la division hétérotypique cette liaison de trois chromosomes se conserve. C'est chez les hybrides pentaploidaux qu'elle devienne rompue.

Dans la génération *F*₂ des hybrides pentaploidaux une ségrégation a lieu et les plantes à 28 chromosomes reproduisent toujours le type morphologique de l'espèce tetraploidale tandis que les plantes à 42 chromosomes — celui de l'espèce hexaploidale. Kihara (4) écrit que dans le croisement *durum* × *vulgare* „es gibt keine 28 chromosomigen Pflanzen mit der *vulgare*-Form, und ebensowenig 42 chromosomige oder zur Vermehrungsgruppe gehörende Pflanzen mit vollständiger *durum*-Form“. Les différences spécifiques chez le genre *Triticum* concernent principalement la forme des glumes et celle des épillets. Or les facteurs qui les déterminent sont localisés au moins dans 2 chromosomes non homologues chez les espèces tetraploidales et au moins dans 3 chromosomes chez les hexaploidales. Kihara (4) semble considérer ces chromosomes comme identiques au point de vue génétique. Il écrit sur la composition cytologique des hybrides *durum* × *vulgare* ce que suit: „Wenn sie nur 28 Emmerchromosomen besitzen werden sie Emmerhabitus aufweisen. Wenn sie dagegen nur 28 Chromosomen der Dinkelreihe besitzen, dann werden sie auch angenäherte Emmerformen aufweisen, weil die 14 homologen Chromosomen der beiden Reihen gleichwertigen Erbträger sein dürften“. Je ne suis pas d'accord avec cette opinion de Kihara. Il y a 5 espèces tetraploidales et 3 espèces hexaploidales. Il en résulte que parmi les types à 4 x chromosomes, aussi bien que parmi les types à 6 x chromosomes, il y a des différences héréditaires. Le nombre de chromosomes ne détermine pas seul des différences entre
espèces. La qualité des chromosomes est non moins importante. Je considère aussi comme important le fait que dans la progéniture des hybrides pentaploidaux (c.-à-d. dans la génération $F_2$ des hybrides) les individus reproduisant le type générateur tetraploidal sont toujours plus nombreux que ne le sont pas les individus du type hexaploidal. Cela arrive parceque les chances de l'apparition de la combinaison de deux (ou bien quatre) chromosomes définis sont plus grandes que les chances de l'apparition de la combinaison de trois (ou bien six) chromosomes définis. Les combinaisons d'un plus grand nombre d'éléments définis sont moins nombreuses que celles d'un nombre plus petit.

Cette prépondérance du type tetraploidal dans la progéniture des hybrides pentaploidaux du Froment est un phénomène général. Dans $F_2$ des hybrides *Tr. polonicum* × *Tr. Spelta* sur le nombre total de 47 plantes dans les trois croisements j'observais 3 plantes *polonicum* et pas une seule *Spelta*. Dans $F_2$ des hybrides *Tr. polonicum* × *Tr. vulgare* sur le nombre total de 144 plantes (5 croisements) 14 individus *polonicum* et 4 *vulgare* ont apparu. Dant $F_2$ des hybrides *Tr. dicoccum* × *Tr. Spelta* sur le nombre total de 137 plantes (6 croisements) j'observais 17 individus *dicoccum* et 6 individus *Spelta*. Dans $F_2$ des hybrides *Tr. dicoccum* × *Tr. vulgare* sur le nombre total de 750 plantes (10 croisements) il y avait dans mes expériences 16 plantes *dicoccum* et 6 plantes *vulgare*. Les plantes reproduisantes les types générateurs (P) sont dans $F_2$ peu nombreuses et malgré cela elles ne repètent pas toutes strictement ces types. Quelques unes de ces plantes se rapprochent seulement d'une façon très nette de l'un on de l'autre de ces types.

Les données citées ci-dessus et concernants la prépondérance du type tetraploidal vis-à-vis du type hexaploidal dans la génération $F_2$ supportent nettement mon opinion que les facteurs déterminants les caractères spécifiques chez le genre *Triticum* sont localisés dans plusieurs chromosomes et qu'il y a des différences génétiques entre ces chromosomes. Ces données soutiennent aussi d'une façon indirecte l'hypothèse de liaison entre les chromosomes en question.

Enfin le travail recent de Winge (15) prouve d'une façon directe que ces liaisons existent en réalité chez le froment. Winge écrit notamment que chez le *Tr. vulgare* speltoidal „in der Metaphase der Reduktionsteilung ab und zu ein Komplex von 3 Chromosomen konjugiert war“.
Littérature.

(1) Heilborn: Chromosome numbers and dimensions, species-formation and phylogeny in the genus Carex. Hereditas Bd. V. Heft 2. 1924.

(2) Kajanus: Genetische Untersuchungen an Weizen. Bibliotheca Genetica. Bd. V. 1923.

(3) Kihara: Ueber cytologische Studien bei einigen Getreidearten. Mit. III. Ueber die Schwankungen der Chromosomenzahlen bei Speziesbastarden der *Triticum*-Arten. Bot. Mag. Vol. 35. 1921.

(4) — Cytologische und genetische Studien bei wichtigen Getreidearten mit besonderen Rücksicht auf das Verhalten der Chromosomen und die Sterilität in den Bastarden. Mem. of the Coll. of Sc. Kyoto Imp. Univ. Vol. I. 1924.

(5) Malinowski: Les hybrides du Froment. Bull. Ac. Sc. Cracovie. 1914.

(6) Malinowski: Études sur les hybrides du froment. Travaux Soc. Sc. Varsovie. No 31. 1918. Résumé dans Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung. Bd. VIII. Heft 4. 1922.

(7) — Sur les hybrides du choux pommé avec le chou frisé. Mem. de l'Inst. de Génét. Ecole Sup. d'Agr. Varsovie 1921. Résumé dans Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung. Bd. IX. Heft 2. 1923.

(8) Sakamura: Kurze Mitteilung über die Chromosomenzahlen und die Verwandtschaftsverhältnisse der *Triticum*-Arten. Bot. Mag. Vol. 32. 1918.

(9) — Experimentelle Studien über Zell- und Kernrteilung mit besonderer Rücksicht auf Form, Grösse und Zahl der Chromosomen. Journ. Coll. Sc. Tokyo. Vol. 39. 1920.

(10) Sax: Sterility in Wheat hybrides. II. Chromosome behavior in partially sterile hybrids. Genetics Vol. 7. 1922.

(11) Seiler: Geschlechtschromosomen-Untersuchungen an Psychiden. III. Chromosomenkoppelungen bei Solenobia pineti. Archiv für Zellforschung. Bd. XVI. Heft 2. 1922.

(12) Watkins: Genetic and cytological Studies in Wheat I. Journal of Genetics. XIV. 1924.

(13) — Genetic and cytological Studies in Wheat II. Journal of Genetics. XV. 1925.

(14) Wóycicki: Certain détail de la couronne équatoriale chez Yucca recurva. Acta Soc. Bot. Poloniae. Vol. II. 4. 1925.

(15) O. Winge: Zytologische Untersuchungen über speltoide und andere Aberranten beim Weizen. Hereditas. V. 1924.

(Wpłynęło do redakcji 5 sierpnia 1925 r.)