# GT DCE Mangrove - Rapport final inter-DROM

Guillaume Dirberg, C Hubas, D Lamy, T Robinet, Philippe Cuny, Cécile Militon, François Fromard, F Gilbert, Romain Walcker, Emma Michaud, et al.

► To cite this version:

Guillaume Dirberg, C Hubas, D Lamy, T Robinet, Philippe Cuny, et al. GT DCE Mangrove - Rapport final inter-DROM. Office Francais de la Biodiversite. 2023. hal-05481350

HAL Id: hal-05481350

https://hal.science/hal-05481350v1

Submitted on 28 Jan 2026

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RÉPUBLIQUE
FRANÇAISE

Liberté
Égalité
Fraternité

OFB
OFFICE FRANÇAIS
DE LA BIODIVERSITÉ

# GT DCE Mangrove

**Membres du Groupe de Travail DCE Mangrove impliqués dans la présente étude :**

G. Dirberg, C. Hubas, D. Lamy, T. Robinet (UMR BOREA/MNHN)

P. Cuny, C. Militon (UMR MIO/AMU)

F. Fromard, F. Gilbert, R. Walcker (UMR LEFE (anciennement Ecolab)/CNRS)

E. Michaud (UMR LEMAR/CNRS)

**Participants aux différentes études hors du GT (Thèses, Techniciens, CDD, collaborateurs) :**

M. Fiard, L. Sylvi (UMR MIO/AMU)

I. Bihannic, D. Coacolo, C. Michelet, A. Spedicato, A. Tham-Vo (UMR LEMAR/CNRS)

D. Zeppilli, E. Baldrighi, D. Cepeda (UMR BEEP/Ifremer)

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Station de Babin, Guadeloupe, juin 2019 – P. Cuny ©

## Rapport final inter-DROM
Avril 2023 - Version 2

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EcoLab
Laboratoire d'écologie forestière et environnementale

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Aix-Marseille
université

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LEMAR

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Ifremer

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MUSÉUM
NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
Table des matières

1. Contexte et historique du projet 3

2. Objectifs spécifiques du projet 4

3. Synthèse des méthodes utilisées 8

3.1. Choix et caractérisation des sites d'études 8

3.2. Inventaires forestiers des sites d'études 12

3.3. Caractéristiques physiques et chimiques du sédiment 12

3.3.1. État de dégradation de la matière organique par la méthode dite « Litter Bags » 12

3.3.3. Niveau de contamination organique et concentrations en ETMM 14

3.3.4. Acides gras et pigments sur sédiment 16

3.3.5. Descripteurs microbiens 16

3.3.6. Descripteurs de la méiofaune benthique 19

3.3.7. Descripteurs de la méso et macrofaune benthique 21

3.3.8. Descripteur du remaniement sédimentaire 21

4. Résultats 21

4.1. Synthèse structure des peuplements forestiers 21

4.2. Synthèse des pressions anthropiques identifiées dans les mangroves étudiées des 4 DROM 23

4.3. État de dégradation de la matière organique par la méthode dite "Litter Bags" 25

4.3.1. Analyses génétiques 25

4.3.2. Pigments 27

4.3.3. Incubation de carottes sédimentaires in situ 29

5. Bilan et perspectives 44

5.1. Ce que l'on propose de ne pas poursuivre et pourquoi. 44

5.2. Ce que l'on recommande de poursuivre et pourquoi. 45

5.3. Perspectives : nécessité de la prise en compte de la variabilité spatiale et temporelle 45

6. Valorisations scientifiques du consortium 46

Publications dans des revues scientifiques 46

Livres/Chapitres de livre 47

Conférences et séminaires 47

7. Liste des thèses, stages et CDD ayant travaillé dans le cadre du GT DCE Mangroves (2017-2022) 48

Thèses 48

Stages 48

CDD 50

8. Références bibliographiques utilisées dans le rapport 50
# 1. Contexte et historique du projet

La Directive Cadre sur l'Eau (DCE) vise l'atteinte du bon état écologique ou la non-dégradation du bon état et du très bon état des masses d'eaux. L'évaluation de cet état écologique est basée sur la qualité de la structure et du fonctionnement des écosystèmes aquatiques. Les « masses d'eaux » sont des espaces géographiques au sein desquels les conditions hydrologiques, hydromorphologiques, physicochimiques, biologiques, présentent une certaine homogénéité. Elles ont été établies à dire d'expert au début de la mise en œuvre de la DCE. Ces masses d'eau sont l'unité de gestion, d'évaluation et de rapportage de la DCE. Elles peuvent être modifiées si elles ne sont plus jugées pertinentes au regard de connaissances nouvelles.

Les limites des masses d'eaux DCE ne sont pas bien adaptées à la prise en compte des mangroves : les mangroves se situent précisément à l'interface entre des eaux douces et des eaux salées mais n'appartiennent pas forcément à une « masse d'eau de transition » (réservées aux estuaires et lagunes). De plus, les limites amonts des mangroves peuvent se situer au-delà des limites des masses d'eaux côtières ou de transition définies pour la DCE pour des secteurs non affectés par les remontées salines voire même en amont des éventuels coins salés.

La définition des « masses d'eaux » relevant avant tout de contraintes administratives (gestion, rapportage), il n'est pas raisonnable de considérer leurs limites de manière stricte : les mangroves sont considérées pour l'évaluation dans leur intégrité écologique (pour l'évaluation de l'évolution des lisières et des superficies par exemple), et l'état de l'élément de qualité biologique (EQB) mangroves est pris en compte dans l'évaluation de la masse d'eau littorale ou de transition qui les contiennent entièrement, ou partiellement si cela est jugé pertinent. La DCE préconise en effet de s'appuyer sur des EQB et de développer des outils de bioindication basés sur les caractéristiques des biocénoses attachées à ces EQB. Les EQB choisis pour l'évaluation de l'état écologique des masses d'eaux des départements et régions d'outre-mer (DROM) sont par exemple le phytoplancton, la flore autre que le phytoplancton (macroalgues, angiospermes, microphytobenthos), les invertébrés benthiques (endofaune des fonds meubles, benthos récifal...) et les poissons (uniquement en eaux de transition).

Face à la nécessité d'avancer dans la mise en œuvre de la DCE dans les DROM, mais conscient des limites et difficultés de la démarche évoquées précédemment, un Groupe de Travail (GT) DCE mangroves s'est formé en 2015, réunissant des experts scientifiques des mangroves et des personnels de l'administration impliqués dans leur conservation. Ce GT s'est proposé d'adopter une démarche pragmatique consistant à avancer pas à pas, à proposer un premier cadrage conceptuel et méthodologique permettant de débuter une phase de tests, qui pourrait être ajustée par la suite au regard des premiers résultats et de l'évolution des réflexions. Ainsi, concernant le « bon état », le GT s'est proposé de formuler une première série de descripteurs du bon état de l'EQB mangroves traduisant le bon état écologique de la masse d'eau. Cette réflexion a permis d'orienter le choix des paramètres pertinents qui permettront de construire les outils de bioindication associés à l'EQB mangroves.

Pour amorcer cette stratégie de développement et de validation de ces indicateurs, les questions suivantes avaient été abordées :
- Que signifie une masse d'eau en « bon état écologique » du point de vue de l'EQB « mangroves » ?

- Quels sont les paramètres pertinents qui permettront la construction d'outils de bioindication (tout en prenant en compte les contraintes de faisabilité et de connaissance) ?

-Quels protocoles / méthodes mettre en œuvre pour chacun de ces paramètres ?

- Quel plan d'échantillonnage pour la phase test ?

- Quels moyens humains, techniques, financiers ?

Ainsi, l'objectif du GT DCE mangroves était donc de procéder à des recherches méthodologiques et opérationnelles en vue du développement et du transfert d'outils de bioindication DCE pour l'élément de qualité biologique « mangroves ». Cela passe par la proposition d'outils d'évaluation et de diagnostic de l'état écologique des mangroves (bio-indication), qui pourraient être déployés dans le cadre de la surveillance DCE. Il s'agit à la fois d'identifier et de tester les paramètres pertinents, c'est-à-dire ceux permettant au mieux de discriminer les pressions anthropiques des variations naturelles à un coût raisonnable, de tester et proposer des protocoles qui pourront être déployés dans le cadre de la surveillance ou dans le cadre de diagnostics suite à un impact, et de proposer des méthodes d'analyses qui pourront être mises en œuvre par les opérateurs.

Dans ce contexte, le GT DCE Mangrove a choisi d'adopter une approche écosystémique holistique : les multiples pressions anthropiques affectant les différents compartiments biologiques (palétuviers, endofaune, procaryotes, ...) à des échelles temporelles et spatiales différentes, il est donc important, dans une approche de bioindication, de considérer ces différents compartiments et échelles. La revue bibliographique menée en début de projet (Dirberg, 2015) a permis d'identifier un grand nombre de paramètres potentiellement utilisables pour la construction d'outils de bioindication, ciblant principalement les palétuviers et la macrofaune. Le compartiment sédimentaire de mangrove, la méiofaune, les procaryotes et la fonge, restaient très peu étudiés mais ne pouvaient être ignorés dans une approche écosystémique. Ainsi la première phase de développement d'outils de bioindication s'est particulièrement intéressée à combler les lacunes de connaissances et méthodologiques qui permettront la proposition d'outils de bioindication.

Les objectifs secondaires, mais également importants, étaient d'aider à la structuration de la communauté scientifique travaillant sur les mangroves et d'amplifier les échanges avec les gestionnaires en besoin d'appui scientifique et technique pour la gestion des mangroves.

## 2. Objectifs spécifiques du projet

Le résultat final visé du projet était initialement l'implémentation des indicateurs DCE mangrove dans le guide REEE pour l'état des lieux 2024 et/ou dans les arrêtés évaluation 2023 et fin du 3e cycle DCE.

Les mangroves étudiées dans le cadre de ce projet ont été choisies au sein des DROM concernés par la DCE dans lesquels les mangroves étaient présentes (Guyane, Martinique, Guadeloupe, Mayotte). Parmi les 7 grands types de pressions qui s'exercent potentiellement sur les mangroves (Schaffelke, 2005), les mangroves de ces DROM sont principalement exposées à 4 grands types de pressions (Dirberg, 2015)
(Tableau 1): l'enrichissement en matière organique, la présence de pesticides, d'éléments traces métalliques et métalloïdes (ETMM) et d'hydrocarbures.

**Mangroves de Guyane** : les plus préservées des régions ultramarines.

Les mangroves guyanaises ont une superficie globalement stable (70 000 ha). Malgré la déforestation qui touche le territoire, la dynamique exceptionnelle du littoral guyanais compense la destruction de la forêt. Des bancs de vases mobiles provenant de l'Amazone longent la côte des Guyanes vers le fleuve Orénoque (Vénézuela) et offrent des nouvelles zones d'implantation propices au développement des forêts de mangrove. En complément de la déforestation, les mangroves guyanaises sont soumises à l'artificialisation du trait de côte due à la croissance démographique (doublement prévue de la population d'ici 20 ans ; IFRECOR, 2020; Insee, 2022). De plus, les stations d'épuration des eaux usées deviennent obsolètes à cause de l'augmentation du nombre d'habitant induisant le rejet d'eaux domestiques non traitées (IFRECOR, 2020). Plus en retrait de la côte, des petites parcelles de forêts sont détruites (brulis) afin d'étendre les zones agricoles et urbaines guyanaises. A quelques dizaines de kilomètres de la ville de Cayenne, s'est installée une zone agricole qui ne cesse de s'agrandir depuis sa création dans les années 70. En effet, les population Hmong, ont trouvé refuge en Guyane lors de la guerre civile laotienne (1975) et ont hérité de quelques hectares de terrain pour leurs plantations. Aujourd'hui, leurs exploitations permettent de fournir plus de 60 tonnes de fruits et légumes au marché de Cayenne. Leurs pratiques agricoles ont été pendant de nombreuses années basées sur l'utilisation massive de produits phytosanitaires (e.g., glyphosate, diuron, amitriazole et paraquat) autorisés en France ou importés illégalement du Brésil ou du Suriname. Pour finir, la Guyane est connue pour ses activités aurifères légales ou non. Depuis la découverte des premiers gisements en 1855, ce territoire connaît une véritable ruée vers l'or (Transler et al., 2006). Les méthodes d'extraction au mercure ont un impact écologique marqué, au total cela serait de l'ordre de 300 t de mercure qui seraient introduites dans le milieu naturel depuis le début de l'exploitation (Moullet et al., 2006). Malgré cela, et en comparaison des autres DROM, les mangroves de Guyane Française sont faiblement exposées à des pressions anthropiques directes, et sont réputées pour être relativement bien préservées (Diop et al., 2016; Fromard et al., 2018). L'évaluation 2019 de l'état des masses d'eau (ME) en Guyane a montré que 91% des ME littorales sont en bon état écologique et que la ME côtière (MEC) ne présente aucune pression significative (EDL Guyane, 2009). Ce territoire constitue donc le DROM de référence du projet DCE mangroves (Dirberg et al., 2020).

**Mangroves antillaises** : des mangroves à forte empreinte anthropique.

Les mangroves martiniquaises et guadeloupéennes occupent environ 1 860 ha et 3 306 ha du trait de côte des deux îles (respectivement). Contrairement aux mangroves de Guyane, plusieurs perturbations d'origine humaine engendrent une perte de leur superficie (Tollu, 2016, IFRECOR, 2020). En effet, leur proximité avec les rejets d'eaux usées provenant de dispositifs d'assainissement individuels et collectifs en mauvais état, ainsi que d'importantes activités industrielles (e.g., décharges, centrales électriques, distilleries, secteur agroalimentaire aquaculture ; Insee, 2018) entrainent une eutrophisation et une contamination des eaux adjacentes aux forêts. De plus, l'urbanisation du littoral provoque la destruction des habitats côtiers. En 2017, la Martinique comptait environ 372 600 habitants (Insee, 2019). Ce chiffre triple chaque année avec l'arrivée massive de touristes lors de la saison sèche, ainsi, environ 1,04 millions
de visiteurs (en 2017) sont accueillis chaque année (Insee, 2019b). La Martinique et La Guadeloupe sont aussi caractérisées par d'importantes activités agricoles (notamment monoculture de banane ou de canne à sucre), correspondant à une superficie occupée de 5 600 ha (30 % de la superficie de l'île) en Martinique (IFRECOR, 2020) et 31 800 ha en Guadeloupe (20 % de la superficie totale de l'île ; ADEME, 2018). Durant de nombreuses années (1972-1993, et jusqu'en 2000 par dérogation), les agriculteurs ont utilisé de la chlordécone (pesticide organochloré) sur les bananeraies afin de lutter contre le charançon du bananier (*Cosmopolites sordidus*). Avec de longs temps de demi-vie dans les sols antillais (Cabidoche et al., 2009; Saaidi et al., 2023), vingt ans plus tard cet insecticide est encore retrouvé dans les sols puisqu'il est très peu biodégradable (Bocquené et Franco, 2005). À la suite de son interdiction, l'utilisation de pesticides s'est poursuivie (e.g., glyphosate) entretenant la pollution des sols et des eaux (Schleupner, 2008 ; IFRECOR, 2020).

## Mayotte : des mangroves sous influence anthropique croissante.

Comme les mangroves antillaises, les mangroves mahoraises connaissent une diminution de leur superficie. Elles sont soumises à une urbanisation et à une démographie croissantes qui s'est accrue de 3,8 % par an en moyenne entre 2007 et 2012 (INSEE, 2017). Cette croissance a entraîné le développement d'un réseau routier plus important, la création de nouvelles infrastructures portuaires et aéroportuaires, ainsi qu'un agrandissement des terrains agricoles diminuant peu à peu la superficie de couvert végétal (IFRECOR, 2020). Mais le principal problème à Mayotte reste le rejet d'eaux usées (Dirberg et al., 2020). En effet, le dysfonctionnement des stations d'épuration existantes (hors gestion SIEAM) et les réseaux d'assainissement non collectifs (très courant) induisent une forte eutrophisation du milieu (Capdeville, 2019b). Les BV et masses d'eau côtières (MEC) les plus touchés par ces émissions diffuses de matières organiques sont situés à proximité de Mamoudzou (EDL Mayotte, 2009). À ce jour, on estime que seulement 10 % de la population mahoraise est raccordée à un réseau d'assainissement efficace (IFRECOR, 2020). De plus, les surfaces agricoles à la hausse, la production vivrière de manioc et de banane et l'élevage sont responsables de l'introduction de nutriments, de pesticides et insecticides organochlorés dans les sols et les eaux (Saidi et al., 2023). Plus récemment, l'utilisation croissante de pesticides pour la production de légumes (légale ou non) et plus particulièrement de tomates constituent des nouvelles sources d'introduction de ces contaminants dans les milieux naturels (Huat et al., 2014). Dans ce contexte, l'évaluation 2019 de l'état des MEC a montré que 2/3 des MEC ne satisfont pas l'exigence de "bon état" de la DCE, les masses d'eau littorales étant les plus impactées (EDL Mayotte, 2009).
<table><caption>**Tableau 1 :** Priorisation des pressions anthropiques sur les mangroves dans les quatre DROM étudiés dans le projet DCE Mangrove. (Dirberg, 2015).</caption><thead><tr><th></th><th>Pression</th><th>Guyane</th><th>Martinique</th><th>Guadeloupe</th><th>Mayotte</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Dégradation physique (défrichement, remblais ...)</td><td>périurbains, défrichement pour infrastructures</td><td>périurbain, miroirs de chasse, curage et rectification de canaux</td><td>périurbain, curage et rectification de canaux</td><td>potentiel, global</td></tr><tr><td>2</td><td>Nutriments - matière organique</td><td>périurbain (eaux usées)</td><td>- rejets eaux usées non traitées, dysfonctionnement STEU<br/>- rejets industries agroalimentaires<br/>- décharges</td><td>- rejets eaux usées non traitées, dysfonctionnement STEU<br/>- rejets industries agroalimentaires<br/>- décharges</td><td>rejets eaux usées non traitées, dysfonctionnement STEU</td></tr><tr><td>3</td><td>Sédiments, matière en suspension</td><td></td><td>remobilisation, curages canaux</td><td>remobilisation, curages canaux</td><td>hypersédimentation localisée (lié aux pratiques agricoles)</td></tr><tr><td>4.1</td><td>Polluants chimiques : pesticides</td><td>ponctuel, localisé</td><td>chlordécone, et nombreux autres pesticides agricoles</td><td>chlordécone, et nombreux autres pesticides agricoles</td><td>? Cf. campagnes récentes échantillonneurs passifs</td></tr><tr><td>4.2</td><td>Polluants chimiques : composés pharmaceutiques</td><td>localisé (urbain)</td><td>? Cf. campagnes récentes échantillonneurs passifs</td><td>? Cf. campagnes récentes échantillonneurs passifs</td><td>? Cf. campagnes récentes échantillonneurs passifs</td></tr><tr><td>5</td><td>Métaux lourds</td><td>attention particulière pour le mercure</td><td>- zinc, plomb, étain (zones portuaires, peintures antifouling, batteries)<br/>- concentration très forte en plomb associée à miroirs de chasse</td><td>zinc, plomb, étain (zones portuaires, peintures antifouling, batteries)</td><td>décharges, macro déchets</td></tr><tr><td>6</td><td>Hydrocarbures</td><td>localisé (urbain)</td><td>raffinerie, aires de stockages, ports</td><td>aires de stockages, ports</td><td>localisé (port, aéroport, Mamoudzou)</td></tr><tr><td>7</td><td>Hydrologie / hydromorphologie</td><td>rq : cas particulier du Sinnamary : estuaire modifié suite construction barrage</td><td>ouvertures et modification des canaux, rectification de cours d'eaux, remblais</td><td>ouvertures et modification des canaux, rectification de cours d'eaux, remblais</td><td>? associé à remblais</td></tr></tbody></table>

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enjeu prioritaire

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enjeu fort

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enjeu moindre ou localisé

Le GT DCE mangroves a procédé à des opérations d'échantillonnage en Guyane en 2017, à la Martinique et à Mayotte en 2018, puis en Guadeloupe en 2019. Au stade de développement actuel, 7 descripteurs d'état et 2 descripteurs de vulnérabilité ont été proposés pour rendre compte de l'état écologique de l'EQB Mangrove. Un ensemble de paramètres à mesurer sur le terrain a ensuite été choisi et doivent permettre de renseigner les différents descripteurs d'état. Ces paramètres, qui seront décrits et dont les résultats seront présentés dans le présent rapport, concernent :

i) La structure forestière (les palétuviers);

ii) L'état de contamination des sédiments (organique et inorganique);

iii) L'état de dégradation de la matière organique;

iv) La structure et diversité du microbiote (procaryotes et fonge);

v) La structure des communautés des invertébrés benthiques (méiofaune, méso et macrofaune);

vi) Les capacités de remaniement sédimentaire par l'endofaune.

Une présentation annuelle, lors des séminaires inter-DOM organisés par l'OFB, de l'avancement et des résultats, a permis d'informer les gestionnaires et de recueillir remarques et questions de manière à rester le plus en phase avec les besoins opérationnels et les exigences DCE.
La prochaine étape du projet vise, pour les paramètres qu'il est jugé pertinent de conserver, à acquérir un jeu de données indépendant pour permettre de conforter la robustesse des résultats préliminaires, d'établir un état initial suffisamment représentatif pour le territoire et les masses d'eaux concernées, et de proposer en accord avec les gestionnaires des premiers seuils pour l'EQB mangroves permettant l'évaluation de l'état écologique des masses d'eaux.

# 3. Synthèse des méthodes utilisées

## 3.1. Choix et caractérisation des sites d'études

Le choix a été porté dans ce projet sur le suivi de mangroves adultes, et pour chaque zone outremer, une attention a été portée sur des stations soumises globalement au même niveau tidal. Le GT a suivi 17 stations localisées au niveau des 4 DROM étudiés.

En Guyane, la zone d'étude choisie a été l'estuaire de Cayenne (Figure 1). Trois stations (S1, S2 et S3) ont été sélectionnées en bordure de l'estuaire (<5 m) et à une distance croissante de la ville de Cayenne qui est la plus grande ville de Guyane (63 652 habitants ; INSEE, 2020). La station 1 (S1) est située à proximité de la Crique Fouillée (4°54'53.208" N, 52°20' 15.9324" W) qui draine les eaux urbaines et les effluents de la station d'épuration de la ville de Cayenne (eaux urbaines, commerciales et industrielles). La station 2 (S2) est située près de la confluence des rivières Cayenne et Montsinéry, qui se jettent dans l'estuaire de Cayenne (4°53'49.2288" N, 52°22'27.714" W). Cette station reçoit les eaux du bassin versant suburbain de Cayenne. La station 3 (S3) est localisée au sud-est de la ville de Cayenne, à 11,7 km de S1 et à 4,7 km de S2, le long de la rivière Cayenne (4°51'31.9716" N, 52°23'59.5248' W) dans une zone naturelle plus éloignée des activités humaines.

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**Figure 1.** Localisation des stations d'échantillonnage de la mangrove en Guyane. La station S1 est située près de la ville de Cayenne, la station S2 à la confluence des rivières Cayenne et Montsinery et la station S3 le long de la rivière Cayenne. La couverture de mangrove est représentée en vert. (Modifié à partir de Michelet et al., 2021).

En Martinique, quatre stations d'échantillonnage ont été sélectionnées dans quatre bassins versants présentant diverses pressions d'anthropisation (Figure 2). La station 4 (S4 ; Baie du Trésor ; -60.88°E ; 14.81°) se trouve au Nord-Est de l'île. Cette mangrove colluviale est située dans la zone la moins anthropisée de l'île, à la fois dans la réserve naturelle de la Caravelle et dans une zone naturelle d'intérêt écologique, faunistique et floristique. Le bassin versant est isolé, très petit et principalement composé de zones naturelles. Aucune pression directe n'a été détectée pour la mangrove dans S4, et elle constitue la station de référence de cette île. La station 5 (S5 ; Pointe Marin ; -60.87°E ; 14.44°N) se trouve dans la baie de Marin au sud de l'île. Globalement, le bassin versant est faiblement anthropisé, mais la mangrove colluviale est sous la pression directe de la grande marina des Petites Antilles et se trouve à proximité de la sortie d'une station d'épuration (Belfond). La mangrove alluviale de la station 6 (S6 ; Pointe Merle ; -61,01°E ; 14,56°N), située dans la baie de Fort-de-France, se trouve dans une zone agricole. La pêche y est interdite en raison de la présence d'une forte concentration de chlordécone dans les réseaux trophiques (Arrêté n°2012335-0003). Enfin, la station 7 (S7 ; Cohé du Lamentin ; -61.02°E ; 14.60°N) se trouve dans le bassin versant le plus impacté de cette étude. Cette station se trouve dans une zone agricole et artificialisée près de la grande ville de l'île Fort-de-France. La mangrove alluviale est entourée de plusieurs activités industrielles (par exemple, l'industrie alimentaire, l'industrie chimique), de raffineries et de rejets domestiques et se trouve près du principal aéroport de l'île.

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

**Figure 2.** Localisation des stations d'échantillonnage de la mangrove en Martinique. La station S4 est située dans la baie du Trésor, S5 dans la baie du Marin dans le sud de l'île, S6 pointe Merle et S7 dans la baie du Lamentin près de Fort-de-France. La couverture de mangrove est représentée en vert.

En Guadeloupe, sept stations ont été sélectionnées (Figure 3). Les stations Babin (BA) et Fajou (FA) sont considérées comme les stations de référence de l'île étant éloignées des principales agglomérations. Elles
sont situées respectivement dans les zones côtières Sud et Nord du Grand Cul de Sac Marin. La station Goyave (GO) et Pointe Rose sont situées à proximité d'habitations, d'un port, d'une STEP (3 000 à 10 000 EH) et d'un bassin-versant agricole. Les stations Décharge (DE) et Intermédiaire (IN) sont situées à proximité de la décharge de Gabarre, de l'aéroport du Raizet et d'espaces artificialisés. Les coordonnées des stations sont indiquées dans le tableau 1.

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figure 3. Emplacement des sites d'étude en Guadeloupe vis-à-vis des surfaces totales de mangroves.</figcaption></figure>

<table><caption>Tableau 1. Coordonnées des sites d'étude.</caption><thead><tr><td>Site</td><td>Type</td><td>Date</td><td>Lat. N (°d)</td><td>Long. E (°d)</td></tr></thead><tbody><tr><td>Fajou</td><td>Mangrove</td><td>19/06/2019</td><td>16.350842</td><td>-61.590678</td></tr><tr><td>Babin</td><td>Mangrove</td><td>17/06/2019</td><td>16.338629</td><td>-61.529162</td></tr><tr><td>Décharge</td><td>Mangrove</td><td>18/06/2019</td><td>16.259606</td><td>61.546769</td></tr><tr><td>Intermédiaire</td><td>Mangrove</td><td>19/06/2019</td><td>16.278011</td><td>-61.548541</td></tr><tr><td>Goyave 1</td><td>Mangrove</td><td>20/06/2019</td><td>16.140643</td><td>-61.570446</td></tr><tr><td>Goyave 2</td><td>Forêt marécageuse</td><td>20/06/2019</td><td>16.132019</td><td>-61.558007</td></tr><tr><td>Pointe Rose</td><td>Forêt marécageuse</td><td>20/06/2019</td><td>16.149895</td><td>-61.574671</td></tr></tbody></table>

La station Goyave (GO) se situe sur la partie Ouest de l'île du côté de la Mer des Caraïbes sur Grande terre caractérisée par un fort relief et une importante circulation hydrologique, alors que l'ensemble des autres sites sont localisés sur Basse-Terre. Seule la station de Fajou est isolée sur un îlot au sein de la réserve naturelle appartenant au Grand Cul de sac marin. Les mangroves de ces différentes stations sont exposées à différents types de pressions d'intensité variable.

À Mayotte, 5 stations ont été sélectionnées (Figure 4). La mangrove de Zidakani (Zi), située près du village de Tsingoni, est le site qui semble le moins impacté de Mayotte (pas de décharge, peu d'habitations à proximité). Il est le site de référence de cette étude même s'il pourrait éventuellement être soumis à la pression d'effluents agricoles. La mangrove de Malamani est située à proximité du village de Malamani où un projet pilote d'étude des capacités épuratrices de la mangrove est mené depuis 2008. Dans cette
mangrove, des placettes expérimentales reçoivent des eaux usées pré-traitées. La station Malamani « sale » (DS) est une de ces placettes. La station Malamani « propre » (DP) est une zone témoin n'ayant pas fait l'objet de rejets. De la même façon, des stations « miroir » ont été choisies au niveau de la mangrove de Dembéni. Une zone peu- impactée (MP) et une zone impactée (MS) par la présence d'habitations sans système de traitement des eaux usées. Les stations sélectionnées sont écologiquement comparables : même faciès de végétation, même durée d'ennoiement (marée).

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>**Figure 4.** Localisation des 17 stations "mangroves" étudiées dans les 4 DROM sélectionnés et niveau d'anthropisation (stations impactées en rouge, niveau intermédiaire en jaune et stations de référence en vert). En haut à gauche : stations de Guyane, en haut à droite : stations de Mayotte, en bas à gauche : stations de Martinique et en bas à droite : stations de Guadeloupe. (@M. Meneyngue, stagiaire en M2 à BOREA)</figcaption></figure>

Une version de localisation géographique est disponible en ligne:

https://www.google.com/maps/d/u/3/edit?mid=14LFngiXKiXhqmSQCGOOXyGQs_K-vykS3&usp=sharing
## 3.2. Inventaires forestiers des sites d'études

Des parcelles d'inventaire de la végétation ont été recensées sur chaque site d'étude sélectionné, dans lesquelles des points de salinité des eaux de surface et interstitielles du sédiment ont été mesurés à l'aide d'un refractomètre de terrain. Des données géolocalisées quantitatives de densité (troncs/ha), diamètre des troncs (cm), surface terrière (m²/ha), mortalité (%) et régénérations (pousses/ha) par espèce, ainsi que des données qualitatives sur la physionomie des peuplements ont été inventoriées dans chaque parcelle.

En condition naturelle, la structure d'un peuplement de palétuvier (i.e. sa composition en espèces, ses diamètres, ses densités dans l'espace, ses régénérations, son taux de mortalité, etc.) est intimement reliée aux conditions environnementales locales de salinité, de topographie, d'inondation et de perturbations naturelles diverses ayant affecté les sites au cours de l'histoire (e.g. l'érosion côtière, les feux, les cyclones, les sécheresses, les inondations, etc.). Les indicateurs de structure ci-dessus peuvent aussi servir à identifier des anomalies locales (i.e. un mauvais état) qui pourraient résulter d'impacts non naturels (i.e. pollutions, coupes, aménagements impactant l'hydrologie, etc.). Pour identifier ces anomalies il est nécessaire d'avoir un échantillonnage assez vaste de la zone d'étude afin de comprendre la variabilité naturelle des paramètres de structure, ce qui nécessite du temps et beaucoup d'efforts sur chaque site.

Au cours de ce projet nous avons veillé à choisir dans chaque DROM des sites d'étude pouvant être comparés d'un point de vue des conditions environnementales afin de pouvoir identifier des anomalies entre sites potentiellement "impactés" et "non impactés".

## 3.3. Caractéristiques physiques et chimiques du sédiment

### 3.3.1. État de dégradation de la matière organique par la méthode dite « Litter Bags »

Afin de pouvoir suivre les communautés microbiennes qui participent à la décomposition des feuilles, des sacs de litière ont été utilisés. Ce sont des sachets Polychlorure de Vinyle (PVC) de maille de 5 mm qui contiennent une dizaine de feuilles de palétuviers (Rhizophora sp. ou Avicennia sp. en Guyane). Sur les différentes stations, 5 litterbags sont fixés par un piquet sur le sédiment de la mangrove, puis prélevés à des temps de décomposition différents pour l'analyse temporelle des communautés microbiennes (T0 et T10) et le la qualité de la matière organique. Le temps 0 correspond à un échantillon de feuilles fraîches, prélevées directement sur les arbres du site, sans contact avec le sédiment.

Il est important de noter que l'objectif de cette méthode était avant tout de tester un protocole simple, standardisé, et nécessitant un minimum d'accès à du matériel de laboratoire. Des pesées de la masse totale de matière organique ont été réalisées à chaque temps avant prélèvement d'échantillons pour les analyses de laboratoire.

Les conditions de terrain étant difficiles, les temps de décomposition n'ont pas tous 5 réplicas. Les litterbags ont ensuite été congelés à -80°C et ramenés au laboratoire. Pour pouvoir comparer les litterbags entre chaque station, les conditions environnementales et écologiques doivent être similaires. En effet,
les forêts de mangroves sont des écosystèmes variables, fortement influencés par les facteurs abiotiques du milieu (Schaeffer-Novelli et al. 1990). Ainsi les différents points d'échantillonnage sont déterminés selon certains paramètres comme la végétation ou la hauteur sur l'estran, cette dernière jouant sur la salinité et le temps d'immersion.

Les litterbags sont conservés à -80°C avant d'être traités. Pour l'analyse, les feuilles sont d'abord découpées et lyophilisées, pour ensuite être broyées à l'azote liquide afin obtenir une poudre. L'ADN, les pigments et les acides gras sont ensuite extraits à partir d'un poids précis et connu d'échantillon (entre 200 et 250 mg).

L'ADN des sites Guadeloupe a été extrait au CTAB (bromure d'hexadécyltriméthylammonium) au lieu du kit DNeasy Power Soil (Qiagen) que nous avions utilisé dans les autres sites du programme DCE (Guyane, Martinique, Mayotte) en raison de problèmes d'extraction, probablement liés à la présence d'inhibiteurs de la réaction de polymérisation en chaîne (PCR). Une fois l'ADN extrait, la préparation des banques de séquences est faite à l'aide de plusieurs PCR pour préparer les banques de séquençage. Des témoins négatifs sont réalisés pour les étapes d'extraction et d'amplification d'ADN pour pouvoir éliminer les contaminations par la suite. Des amorces spécifiques à chaque marqueur génétique étudié ont été choisies à l'aide de références sur des études similaires. Les sites de la Guadeloupe ont été traités avec les marqueurs ADNr 16SV4, ITS2 et 18SV9 (tous les eucaryotes).

Pour des raisons de contraintes liées au terrain, les litterbags ont été laissés 10 jours sur site en Martinique et à Mayotte. L'analyse des données de Guyane (où les litterbags avaient été laissés plus longtemps sur site - i.e. 27j) nous a indiqué qu'une durée de 10j n'est malheureusement pas suffisante pour avoir une idée des processus de dégradation dans les sacs à litière. D'un point de vue opérationnel, il aurait peut-être été plus pertinent de laisser sécher préalablement les feuilles de palétuviers avant de les placer dans les sacs à litière afin de réduire leur temps de dégradation. Cela aurait cependant alourdi le protocole que nous souhaitions le plus simple possible.

### 3.3.2. Incubations de carottes in-situ

Sur chacun des sites, une première caractérisation de la faune benthique en place (méiofaune > 0,032 mm, mésofaune > 0,25 mm, macrofaune > 1 mm) et de leurs activités de bioturbation (ici étude du remaniement sédimentaire) a été faite au moyen de carottages sédimentaires. Sur chacun des sites, trois carottes sédimentaires ont été prélevées à l'aide d'un carottier en plexiglass de 10 cm de diamètre et 25 cm de hauteur. Une dizaine de jours avant le carottage, des microsphères (traceurs fluorescents à des fins de mesures de remaniement sédimentaire), ont été déposées sur une surface matérialisée par un mini-carottiers de diamètre identique à l'autre, très légèrement enfoncé (~1 cm) et maintenu en place par des tuteurs. Après 10 jours d'incubation sur site, les carottes ont été découpées tous les 0,5 cm entre 0 et 2 cm (horizon 1, H1), tous les 1 cm entre 2 et 10 cm (horizon 2, H2) et tous les 2 cm entre 10 et 18 cm (horizon 3, H3) (Figure 5).

Des sous-échantillons de sédiments homogénéisés ont été prélevés dans chacune de ces tranches pour les mesures de remaniement sédimentaire, de granulométrie, des analyses de génétique, de teneurs en contaminants organiques et ETMM, en acides gras, en pigments, d'azote et carbone particulaires et de méiofaune benthique (organismes > 0,032 mm). Une partie de ces analyses a cependant été faite sur des
horizons entiers (dites tranches « poolées »). Les sédiments prélevés ont été congelés immédiatement et maintenus congelés pendant leur transfert chez les différents partenaires jusqu'à leur analyse en laboratoire.

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>**Figure 5.** Plan de découpe et de sous-échantillonnage des carottes sédimentaires.</figcaption></figure>

Le volume restant de sédiment après prélèvements pour les analyses susmentionnées, a été tamisé sur 250 µm pour étudier la structure de la méso et macrofaune des sédiments de mangroves. Cette gamme de taille de la faune benthique étant plus importante que la méiofaune demande un volume de sédiment plus important pour pouvoir la caractériser correctement. Les sédiments contenant la méiofaune et les refus de tamis ont été fixés dans de l'éthanol 96% jusqu'à analyse ultérieure au laboratoire.

Des carottes complémentaires non sujettes à l'expérimentation *in situ* ont aussi été réalisées afin de saturer au mieux l'échantillonnage pour la détermination de la diversité de la méso et macrofaune benthique. Des mesures de potentiel redox, proxy de l'état d'oxydation de la colonne sédimentaire et de pH ont aussi été réalisées sur chaque tranche de sédiment pendant le découpage des carottes. Pour le détail des méthodes analytiques se référer à Michelet et al. (2021) et Fiard et al. (2022).

### 3.3.3. Niveau de contamination organique et concentrations en ETMM

Les analyses de contaminants organiques (Tableau 2) ont été effectuées par le Cedre (Centre de documentation, de recherche et d'expérimentations sur les pollutions accidentelles des eaux - Brest) par extraction au solvant et passage aux ultrasons puis dosage par chromatographie en phase gazeuse couplée à la spectrométrie de masse à triple quadripôle (GC - MS/MS). Un sédiment de référence "NIST1941b" aux concentrations certifiées en contaminants a été intégré à la séquence d'analyse afin de confirmer les résultats obtenus.

<caption>**Tableau 2.** Contaminants organiques analysés en GC-MS (Cedre, Brest).</caption>
<table><thead><tr><th>Hydrocarbures<br>aromatiques<br>polycycliques<br>(HAPs)</th><th>PolyChloroBiphényle<br>s (PCBs)</th><th>Pesticides</th><th>PolyBromoDip<br>hénylÉthers<br>(PBDEs)</th><th>Phtalates</th><th>Phénols</th></tr></thead><tbody><tr><td>naphtalène</td><td>PCB-7</td><td>héxachlorobenzéne</td><td>BDE 28</td><td>DMP</td><td>4</td></tr><tr><td>benzothiophène</td><td>PCB 28</td><td>aldrine</td><td>BDE 47</td><td>DEP</td><td>nonylphénol</td></tr><tr><td>biphényle</td><td>PCB-52</td><td>isodrine</td><td>BDE 99</td><td>DBP</td><td>4-tert-<br>octylphénol</td></tr><tr><td>acénaphtylène</td><td>PCB 105</td><td>2-4-dde</td><td>BDE 100</td><td>BBP</td><td></td></tr><tr><td>acénaphtène</td><td>PCB 156</td><td>4-4-dde</td><td>BDE 154</td><td>DEHA</td><td></td></tr><tr><td>fluorène</td><td>PCB 169</td><td>2-4-ddd</td><td>BDE 153</td><td>DEHP</td><td></td></tr><tr><td>Dibenzothiophène</td><td></td><td>4-4ddd</td><td>BDE 183</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Phenanthrène</td><td></td><td>2,4-ddt</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>anthracène</td><td></td><td>4-4-ddt</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>fluoranthène</td><td></td><td>dieldrine</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>pyrène</td><td></td><td>endrine</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>benzoaanthracène</td><td></td><td>chlordécone</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>chrysène</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>benzobfluoranthen<br>e</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>benzokfluoranthen<br>e</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>benzo(ghi)péryléne</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

Les analyses des ETMM ont été effectuées sur des échantillons sédimentaires provenant des mêmes horizons et carottes prélevées dans les mêmes sites que pour les autres analyses notamment de contaminants organiques. Pour la Guyane, 27 ETMM ont été quantifiés dans chaque échantillon tels que le plomb (Pb), le chrome (Cr), le nickel (Ni), le cuivre (Cu), le zinc (Zn), le manganèse (Mn), le mercure (Hg), l'arsenic (As) et le molybdène (Mo). Les protocoles d'extraction et d'analyse sont présentés en détail dans Michelet et al. (2021). Pour vérifier l'exactitude des mesures, un matériau de référence certifié MESS-4 (Conseil national de recherches Canada) a été analysé avant de commencer les mesures et plusieurs fois par lot analytique. La récupération analytique était dans les 10% par rapport à la concentration certifiée. Les sédiments lyophilisés (Christ Gamma 1-16 LSCplus) ont été analysés pour le Hg particulaire en utilisant un CV-AAS (LECO AMA 254) équipé d'une cellule optique à faible teneur en Hg. La limite de détection de la méthode était de 2 pg (3 fois l'écart-type des échantillons blancs). Les valeurs mesurées se situaient toujours à ± 5 % des valeurs recommandées. Pour les autres DROM, après lyophilisation, les échantillons ont été tamisés sur un tamis de 65 µm en inox puis envoyés pour analyse à la Plateforme " Analyses élémentaires " du laboratoire " LIttoral ENvironnement et Sociétés " (LIENS) - UMR 7266 de l'Université de La Rochelle. Les échantillons seront mesurés par spectrométrie de masse à plasma à couplage inductif haute résolution (HR – ICP-MS) pour l'ensemble des éléments suivants : Ag, Al, As, Ba, Be, Bi, Cd, Co, Cr, Cs, Cu, Fe, Li, Mn, Mo, Ni, Pb, Rb, Sb, Sn, Sr, Ti, Tl, U, V et Zn. L'analyse du mercure total sera réalisée par spectrophotométrie d'absorption atomique avec un Advanced Mercury Analyzer (HR ICP-MS, AMA ALTEC).
### 3.3.4. Acides gras et pigments sur sédiment

L'HPLC (High Performance Liquid Chromatography) est une technique de séparation analytique des molécules présentes dans un mélange. Elle permet la séparation des molécules grâce à un fluide appelé phase mobile, parcourant une colonne appelée phase stationnaire. Dans le cas présent, la phase mobile est polaire et la phase stationnaire est apolaire, la chromatographie est dite en phase inverse. Une fois que l'échantillon à analyser est injecté, il se mélange à la phase mobile qui traverse la colonne, plus les molécules présentes dans le mélange sont polaires plus elles sortiront vite de la colonne. Les molécules sont donc séparées selon leur polarité puis passent devant un détecteur UV- visible qui mesure l'absorption produite par la molécule. Ce signal est ensuite analysé grâce au logiciel openLAB où se trouve une bibliothèque de standards (ayant été injectés à des concentrations connues auparavant) ce qui permet d'identifier et de déduire la concentration des molécules du produit injecté.

Les pigments ont été extraits sur les différents horizons des carottes de Guadeloupe à partir d'échantillons lyophilisés avec 6 mL de MeOH à 95% tamponné à froid (2% d'acétate d'ammonium) pendant 4h à 4°C, à l'obscurité. Les extraits ont ensuite été filtrés (0,2 µm) immédiatement avant l'analyse HPLC. Les extraits de pigments ont été analysés à l'aide d'une HPLC Agilent 1260 Infinity composée d'une pompe quaternaire (VL 400 bars), d'un détecteur à barette de photodiodes UV - VIS (DAD 1260 VL, 190-950nm) et d'une boucle d'injection automatique avec un échantillon de 100µL). La séparation chromatographique a été réalisée en utilisant une colonne C18 pour la chromatographie en phase inverse (Supelcosil, 25cm de long, 4,6mm de diamètre interne). Les solvants utilisés étaient : A: acétate d'ammonium 0,5M dans du méthanol et de l'eau (85:15, v:v), B: acétonitrile et eau (90:10, v:v) et C: 100% d'acétate d'éthyle. Le gradient de solvant suivait la méthode Brotas & Plante-Cuny (2003), avec un débit de 0,5 mL.min-1. L'identification et l'étalonnage des pics ont été réalisés avec des étalons de divers pigments chlorophylliens et caroténoïdes. Tous les pics détectés ont été identifiés par leurs spectres d'absorption et leurs temps de rétention relatifs à l'aide du logiciel Open Lab CDS (ChemStation Edition pour systèmes LC / MS, Agilent Technologies). La quantification a été effectuée par des injections répétées d'étalons sur une plage de dilutions afin d'établir une courbe d'étalonnage des concentrations. L'abondance relative de chaque pigment (%) a été calculée à partir de leurs concentrations respectives (µg.cm⁻³).

### 3.3.5. Descripteurs microbiens

Dans ces mangroves, trois descripteurs ont été choisis sur la base de leur capacité à décrire la communauté microbienne à différents niveaux de résolution (de la communauté globale aux variants génétiques). Ces trois descripteurs sont (1) la biomasse moléculaire microbienne, (2) l'abondance des bactéries et des archées et (3) la structure et diversité taxonomique des bactéries et archées. Les réponses de ces descripteurs microbiens aux différents types et intensité de pressions anthropiques ont été analysées.
### 3.3.5.1. Biomasse moléculaire microbienne (mesure de la quantité d'ADN sédimentaire total)

La biomasse microbienne est un facteur déterminant dans la qualité biologique des sédiments en raison de son implication dans les cycles biogéochimiques de nombreux éléments et la minéralisation de la matière organique. Cette variable est donc une bonne candidate pour la mise au point d'un indicateur environnemental et peut être appréhendée par la quantification de l'ADN total extrait des sédiments (biomasse moléculaire microbienne). Elle est du reste utilisée en routine pour caractériser la qualité des sols en France par le Réseau de Mesures de la Qualité des Sols (RMQS).

**Protocole résumé** : l'ADN total est extrait à partir de 0,25 g de sédiment lyophilisés et homogénéisés (au mortier préalablement stérilisé) grâce au kit commercial d'extraction DNeasy PowerSoil DNA Isolation Kit (QIAGEN) selon les recommandations du fournisseur. Afin de connaître le niveau de pureté de l'ADN extrait, l'absorbance de la solution est mesurée au spectrophotomètre (BioSpec-nano Small-volume UV Spectrophotometer, Shimadzu Scientific®) à des longueurs d'ondes de 260 et 280 nm. La quantité d'ADN est déterminée par dosage fluorimétrique avec le kit Quantifluor dsDNA system (Promega®), avec un spectrofluorimètre Qubit 2.0 (Invitrogen®). **Durée des manipulations** : lyophilisation (2j/50ech), extraction des ADN (1j/24ech), dosage des ADN (0.5j/24ech). **Technicité** : moyenne. **Coût estimé** : 10€/ech

### 3.3.5.2. Abondances bactériennes et archéennes (PCR Quantitative du gène codant pour l'ARNr 16S – qPCR)

La PCR quantitative (qPCR) est une technique qui permet de déterminer la quantité d'un gène dans une solution d'ADN extraite d'un échantillon (cf. 3.3.5.2). En ciblant le gène *rrs* codant les ARNr 16S, elle permet ainsi d'approximer l'abondance bactérienne et archéenne dans les sédiments. Cette technique est basée sur le suivi en temps réel de la quantité d'amplicons produite à la fin de chaque cycle de PCR par l'utilisation d'un intercalant fluorescent de l'ADN, le SYBR Green. La comparaison de ces mesures à une courbe de calibration permet de déterminer la quantité de gène dans l'échantillon et donc par inférence l'abondance de la population portant ce gène.

**Protocole résumé** : les qPCR sont réalisées dans un thermocycleur CFX96 TouchTM Real-Time PCR Detection System (Bio-Rad®) associé au logiciel de traitement Bio-Rad CFX Manager. Le mélange réactionnel de 10 µL est composé de 5 µL de GoTaq qPCR Master Mix (2X) contenant les dNTPs, le tampon, l'enzyme et le SYBR Green, 1 µL du couple d'amorces 300F/univ516R (**Tableau 3**) à 5 µM pour la quantification bactérienne ou 1 µL du couple d'amorces 931F/m1100R (**Tableau 3**) à 5 µM pour quantifier les archées et 1 µL d'ADN des échantillons environnementaux ou des standards. Une gamme étalon avec des ADN standards contenant un nombre connu de copies du gène d'intérêt a été effectuée pour les bactéries et les archées. Ces standards étaient respectivement composés de plasmides pGEM-T easy (Promega®) dans lesquels avaient été insérés le gène codant d'ARNr 16S d'une bactérie (*Pseudomonas stutzeri*) ou d'une euryarchée non cultivée.
<table><caption>**Tableau 3.** Séquences des amorces bactériennes et archéennes utilisées pour l'amplification par qPCR.</caption><thead><tr><td>Amorces</td><td>Séquences (5'- 3')</td></tr></thead><tbody><tr><td>300F</td><td>GCC TAC GGG AGG CAG CAG</td></tr><tr><td>Univ516R</td><td>GTD TTA CCG CGG CKG CTG RCA</td></tr><tr><td>931F</td><td>AGG AAT TGG CGG GGG AGC A</td></tr><tr><td>M1100R</td><td>BTG GGT CTC GCT CGT TRC C</td></tr></tbody></table>

Le programme du thermocycleur pour les bactéries était le suivant : dénaturation initiale 2 min à 98 °C, suivi de 30 cycles composés de (1) dénaturation 5 s à 98 °C ; (2) hybridation des amorces 10 s à 55 °C et (3) élongation 12 s à 72 °C. Concernant les archées, la première étape était une dénaturation initiale à 98 °C pendant 3 minutes suivi de 35 cycles composés : (1) dénaturation 10 s à 98°C ; (2) hybridation des amorces 10 s à 62°C et (3) élongation 20 s à 72 °C. La courbe de fusion à la fin du cycle (vérification de la spécificité de l'amplification) a été réalisée par augmentation progressive de la température de la cuve par paliers de 0,5 °C de 65 °C à 95 °C (suivi de la diminution du signal de fluorescence toutes les 5 s). **Durée des manipulations:** qPCR (1j/50ech hors extraction ADN). **Technicité:** forte. **Coût estimé:** 50€/25ech (hors extraction ADN).

### 3.3.5.3. Diversité procaryotique (métabarcoding sur le gène codant pour l'ARNr 16S)

Afin de caractériser la structure et la diversité des populations bactériennes et archéennes présentes dans les différents horizons sédimentaires, une partie d'un gène couramment utilisé pour la phylogénie et la taxonomie moléculaire a été amplifiée et séquencée (approche de metabarcoding 16S ou de métagénomique ciblée). Les séquences obtenues peuvent permettre, après traitement et comparaison avec une banque de données de séquences microbiennes référencées, de déterminer les groupes microbiens qui sont présents dans les échantillons sédimentaires provenant des différentes stations analysées. L'analyse couplée de ces données avec les données environnementales (paramètres physico-chimiques, concentrations en éléments traces métalliques, contaminants organiques) permet notamment de mettre en lumière des bioindicateurs microbiens potentiels de pression anthropique et de qualité du sédiment en relation avec celle des masses d'eaux environnant les mangroves étudiées.

**Protocole résumé :** la région hypervariable V4 du gène rrs codant les ARNr 16S est amplifiée par PCR et séquencée. Les amplifications par PCR sont réalisées dans un volume final de 25 µL dans un thermocycleur T-100 (Biorad®). Le mélange réactionnel est composé de 2 µL d'ADN dilué (1/10e à 1/20e en fonction de la concentration obtenue au dosage Biospec), 1 µL d'amorce forward 512f à 10 µM (Tableau 4), 1 µL d'amorce reverse 928r à 10 µM (Tableau 4), 2 µL de désoxyribonucléotides (10 mM), 0,4 µL de Pfu DNA polymérase (Promega®), 2,5 µL de tampon Pfu (associé à l'enzyme Pfu, Promega®). Les étapes de la PCR sont les suivantes : (1) un cycle de dénaturation initiale de 2 min à 94 °C, (2) 35 cycles
d'amplification composés d'une phase de dénaturation de l'ADN (20 s à 94 °C), d'hybridation des amorces (20 s à 50 °C) et d'élongation (25 s à 72 °C) et (3) un cycle d'élongation finale de 10 min à 72 °C.

<table><caption>**Tableau 4.** Séquences des amorces utilisées pour l'amplification par PCR et queues flottantes associées.</caption><thead><tr><td>Amorces</td><td>Séquences (5'-3')</td><td>Queue flottante</td></tr></thead><tbody><tr><td>512f</td><td>GCA GTT CAG ACG TGT GCT CTT CCG ATC TCC</td><td>CCG YCA ATT CMT TTR AGT</td></tr><tr><td>928r</td><td>CTT TCC CTA CAC GAC GCT CTT CCG ATC</td><td>TGT GYC AGC MGC CGC GGT A</td></tr></tbody></table>

Les produits de l'amplification PCR sont vérifiés par migration électrophorétique en gel d'agarose à 1,5 % (w/v) dans un tampon TAE (Tris Acétate EDTA) dilué à 0,5 X. La migration dure 30 minutes à 100 V dans une cuve Mupid exU (Advance©). 2 µL des ADN amplifiés sont chargés dans les puits du gel avec une goutte de tampon de charge. En parallèle, un marqueur de taille ExactLadder DNA premix 100pb plus (Ozyme©) est chargé dans un puits (2 µL). Le marqueur de taille (ladder) est composé de onze fragments d'ADN de 100 à 1500 pb de concentrations connues permettant de déterminer la taille et la concentration des ADN amplifiés (amplicons). Après migration, le gel est placé dans un bain de bromure d'éthidium (BET) à une concentration de 0,1 µL/mL avant analyse des bandes sous UV grâce à un transiluminateur « GelDoc2000 » (Bio-Rad©) et son logiciel associé Quantity one (Biorad©). Le séquençage des produits PCR est réalisé par la plateforme Genotoul (INRA, Toulouse) sur un séquenceur de seconde génération Illumina Miseq (séquençage de type paired-end 2x250pb). Le traitement des séquences (reads) est réalisé grâce au package dada2 (v3.2.3) en suivant le workflow décrit par Callahan et al. (2016) dans Rstudio (version 3.2.3 ; http://www.rstudio.com/). L'assignation taxonomique est effectuée en comparant les variants de séquence d'amplicon (ASV en anglais pour Amplicon Sequence Variant) avec la base de données Silva (Silva v_132). Tous les reads associés aux chloroplastes et aux mitochondries sont enlevés. Afin de comparer les indices de diversité les séquences issus des différents échantillons sont raréfiées au nombre similaire correspondant au nombre de lectures le plus faible sur l'ensemble des échantillons. **Durée des manipulations** : PCR/electrophorèse (2j/25ech hors extraction ADN), séquençage (3 mois entre l'envoi et la livraison des résultats), analyse des données (1mois). **Technicité** : moyenne (partie labo) à très forte (partie traitement des données). **Coût estimé** : 80€/1ech (hors extraction ADN).

### 3.3.6. Descripteurs de la méiofaune benthique

Le protocole décrit dans les techniques pour l'étude de la méiofaune (Lee, 2002) a été suivi pour l'extraction de la méiofaune. Les échantillons ramenés au laboratoire ont été passés à travers des tamis de mailles 1mm et 32µm. Le sédiment retenu dans la maille 32µm est transvasé dans un tube FALCON de 50 mL contenant du LUDOX HS-40, préalablement dilué afin d'obtenir du LUDOX ayant une densité de 1,18 g.cm⁻³. Les tubes FALCON sont mélangés puis centrifugés (4000 rpm, 12 min). Le surnageant est passé
à travers un tamis de maille 32µm puis mis de côté. Le culot resté au fond du tube FALCON est remis en suspension avec du LUDOX et la phase de centrifugation est réitérée. Cette étape est réalisée trois fois pour une bonne extraction de la méiofaune. Les trois centrifugations effectuées et le dernier surnageant récupéré, toutes les particules récupérées sont transvasées dans un tube falcon en présence de quelques millilitres de formaldéhyde dilué à 10%. A des fins d'identification des organismes à corps mou, il est indispensable de les conserver à long terme dans du formaldéhyde dilué qui évite la perte d'eau contrairement à l'éthanol qui rend les corps durs. Seuls quelques millilitres sont suffisants pour conserver ces organismes. A ces particules sont ajoutées quelques gouttes de Rose Bengale, colorant les organismes et facilitant leurs reconnaissances. De même que les particules récupérées dans les surnageants des tubes FALCON passées à la centrifugeuse, les culots de ces tubes sont également récupérés et placés dans des récipients contenant du formaldéhyde puis mis en contact avec du Rose Bengale.

Les particules présentes dans les tubes falcon sont versées dans des cuves dollfus et les échantillons sont observés à la loupe binoculaire (Loupe binoculaire STEMI 508, grossissement : 400). Un tri par embranchement est effectué puis les organismes sont identifiés à un niveau taxonomique suffisant pour rendre compte de la composition de communauté, on parlera d'unité taxonomique. Les mesures, longueur et largeur, de tous les individus sont prises et seront utilisées pour calculer les biomasses des unités taxonomiques identifiées. Les nématodes étant les organismes les plus représentés dans les échantillons, 150 nématodes par échantillon sont prélevés afin d'être identifiés plus précisément au niveau genre ou morpho-espèce. Ils sont prélevés à l'aide d'une aiguille et placés dans des tubes Eppendorf de 1,5 mL contenant une solution de De Grisse I (99% de formaldéhyde et 1% de glycérine.)

La préparation des nématodes nécessite l'utilisation de trois solutions « De Grisse » : (i) la solution « De Grisse I » composée à 99% de formaldéhyde et à 1% de glycérine, (ii) la solution « De Grisse II » faite de 95% d'éthanol et de 5% de glycérine et (iii) la solution de « De Grisse III » comptant 50% d'éthanol et 50% de glycérine. Les nématodes prélevés et conservés dans un tube eppendorf sont transvasés dans un pilulier contenant une solution de « De Grisse I ». Le pilulier est ensuite positionné dans une boîte de pétri contenant de l'éthanol 96%, le tout est couvert et laissé toute la nuit permettant l'évaporation du formaldéhyde de la solution de « De Grisse I » remplacé par l'éthanol dans le pilulier. Le lendemain matin, quelques gouttes de « De Grisse II » sont ajoutées dans le pilulier et ce dernier est placé dans une étuve, à 36°C. Toutes les heures, de la solution « De Grisse II » est ajoutée dans le pilulier afin d'éviter l'assèchement du pilulier et des nématodes. Lors de cette étape, l'éthanol présent dans la solution « De Grisse II » s'évapore, laissant les nématodes dans la glycérine. A la fin de la journée, de la solution « De Grisse III » est mise dans le pilulier, puis ce dernier est laissé une dernière nuit à l'étuve, toujours à 36°C. Le lendemain, les nématodes sont prêts à être mis sur lames.

L'identification des nématodes se fait à partir des lames sous microscope optique (OLYMPUS BX40 et LEICA DMC 4500). A l'aide de la clé d'identification de Platt and Warwick (1983) et de la littérature récente traitant la description des nouvelles espèces des nématodes (http://www.marinespecies.org et http://nemys.ugent.be/), les genres et les sexes des individus sont relevés, des mesures et des photos sont prises. Les groupes trophiques et la stratégie de vie de chaque individu sont également relevés. Le calcul de la biomasse prend en considération la forme des organismes. Pour cela, chacune des unités
taxonomiques se voit affecter un facteur de conversion (Annexe 20) puis, la formule ci-après est utilisée :
B = (L x l² x F) x d x 0,1), avec L : longueur de l'organisme (mm), l : largeur de l'organismes (mm), F : facteur de conversion, d : facteur de conversion fixe (=1,13).

3.3.7. Descripteurs de la méso et macrofaune benthique

Chaque échantillon a été retamisé au laboratoire sur une maille de 1 mm (macrofaune) puis 250 µm (mésofaune). Chaque fraction a été conservée dans de l'éthanol à 70 %, et colorée au rose bengal. Au moins 24 h après la coloration, chaque échantillon a été rincé, et conservé dans de l'éthanol à 70 %. La détermination a été effectuée dans une cuve Dolffus, à l'aide d'une loupe binoculaire. Les invertébrés ont été identifiés en unités taxonomiques opérationnelles (OTUs) de rang taxonomique le plus précis (Erséus, 2002 ; Hayward & Ryland, 2017 ; Giere, 1993 ; Higgins & Thiel, 1989 ; Rouse & Pleijel, 2001 ; Fauvel, 1923, 1927), et séparés dans des microtubes. Les abondances de chaque OTUs ont été mesurées, puis converties en densité. Les densités ont été déterminées par unité de surface (ind.m⁻²) et de volume (ind.cm⁻³), les horizons n'ayant pas le même volume. La richesse en OTUs a été calculée, ainsi que l'indice de diversité de Shannon-Wiener et l'indice d'équitabilité de Piélou.

3.3.8. Descripteur du remaniement sédimentaire

Dans chaque tranche, 3 mL de sédiment ont été prélevés puis placés dans des microplaques de 24 puits.
La fluorescence des luminophores a été mesurée par en dessous (λ<sub>excitation</sub> = 450 nm, λ<sub>émission</sub> = 585 nm, 81 lectures par puits, sensibilité = 80) par un lecteur de microplaques Sinergy™ Mx (BioTek™ Instruments Inc., Winooski, VT, USA). Pour chaque échantillon, une valeur de blanc a été déterminée en moyennant les valeurs des puits non utilisés de la plaque, et soustraite à chaque valeur de fluorescence. La bioturbation a été exprimée qualitativement, par des profils selon la profondeur, et quantitativement, en utilisant le modèle PDC (Particle Displacement Coefficient) développé par F. Gilbert et J.C. Poggiale (Capowiez et al., 2021).

4. Résultats

4.1. Synthèse structure des peuplements forestiers

Il faut noter que l'effort d'échantillonnage n'est pas suffisant et ainsi que le niveau de certitude de nos conclusions est faible globalement.

Les inventaires de Guyane ont révélé que les structures forestières des trois sites d'étude (S1, S2 et S3) étaient relativement équivalentes en termes d'espèces, de salinité interstitielle et de diamètres et hauteurs des troncs. Nous avons pu observer une absence de régénérations dans le site de la Crique
Fouillée (S1) et des diamètres de troncs relativement plus petits dans le site intermédiaire (S2), sans pour autant pouvoir attribuer avec certitude ces différences à un impact anthropique.

Des anomalies significatives ont été identifiées à Mayotte. En effet, nous avons observé des différences marquées entre les parcelles 'sales' (MS) et 'propres' (MS) de Malamani. En particulier, le taux de mortalité des 3 espèces de palétuviers a considérablement augmenté depuis 2006 dans les parcelles "sales" (Figure 6a). Les espèces de palétuviers situés en sous-strate (Ceriops et Bruguiera) ont particulièrement dépéri (Figure 6b). Ces différences résultent d'un apport continu et concentré en eau usées domestiques chargées de matières organiques qui ont augmenté la biomasse foliaire de la strate dominante, refermé sa canopée et engendré la mortalité des strates inférieures. Ce site est suivi depuis 2006 dans le cadre d'un projet SIAM-CNRS (voir Herteman et al. 2011 et Leflaive et al. 2019). Sur le site de Dembéni, ce sont les différences dans le nombre de régénérations (jeunes pousses) entre le site de référence ("peu impacté") et le site "impacté" qui constituent une potentielle anomalie (Figure 6c). Nous avons pu observer de nombreuses coupes de bois et blessures sur les troncs d'arbre du site impacté de Dembeni, ce qui témoigne d'une forte pression exercée sur l'écosystème par les riverains.

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>**Figure 6 a)** Mortalité, **b)** régénérations et **c)** surfaces terrières par espèce sur les parcelles étudiées à Mayotte. 2006 provient d'une étude antérieure (Herteman et al. 2011).</figcaption></figure>
En Guadeloupe, une anomalie significative a été détectée sur le site Décharge. Le taux de mortalité y est 5 à 10 fois supérieur à celui observé sur les autres sites d'étude (Figure 7a). La densité des peuplements y est aussi supérieure de 2 à 4 fois (Figure 7b). Les diamètres des troncs sont plus faibles sur les sites Intermédiaires et Décharge que sur Fajou et Babin (Figure 7c).

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>**Figure 7 a)** Taux de mortalité, **b)** densité et **c)** diamètre moyen par espèce sur les sites étudiées en Guadeloupe.</figcaption></figure>

En conclusion, il apparaît pertinent de considérer les paramètres des structures forestières comme des EQB de l'écosystème. Cependant, il est important de considérer ces paramètres au regard de la variabilité existante localement.

## 4.2. Synthèse des pressions anthropiques identifiées dans les mangroves étudiées des 4 DROM

Le dosage des contaminants organiques, des ETMM, la quantification du carbone organique et des autres paramètres physico-chimiques des sédiments ont permis d'identifier les principales pressions exercées sur les mangroves étudiées de Guyane, de Martinique, de Guadeloupe et de Mayotte.
Afin de voir si les stations pouvaient former des groupes en fonction des pressions exercées, une HCPC (classification sur composantes principales a été réalisée sur les données mesurées dans chaque DROM (excepté en Guyane de par la modification du protocole de dosage des ETMM). Le résultat de cette analyse (Figure 8) montre des groupes de stations par DROM mettant en évidence que chaque DROM est particulier du point de vue de son environnement physico-chimique. Ils seront donc traités par la suite séparément.

<figure><img src="image_23.png" /></figure>

**Figure 8.** Classification HCPC. Les composantes principales sont calculées sur la base d'une analyse en composantes principales (ACP) prenant en compte les variables environnementales, les teneurs en ETMM et contaminants organiques des sédiments. Les clusters sont ensuite calculés par classification hiérarchique sur ces composantes principales.

En Martinique, des pollutions aux pesticides organochlorés (dieldrine, somme des DTT) et en ETMM (As, Cu, Ni) utilisés dans la fabrication de ces produits ont été identifiés dans les sédiments de chaque station analysée et cela dans des concentrations supérieures aux valeurs seuils règlementaires (ERL). De plus, les deux mangroves localisées à proximité des zones urbaines de la baie de Fort de France étaient quant à elles enrichies en matière organique (TC~15.6 %) (Fiard et al., 2022b). Les forêts de mangroves martiniquaises sont donc globalement exposées à des pressions d'origines agricole et urbaine, témoignant de la présence de grandes agglomérations et d'activités agricoles intenses sur l'île.

Comme vu précédemment, les mangroves de Guadeloupe sont globalement exposées à des pressions similaires à celles de Martinique (e.g., agricole, urbaine, tourisme). Cependant, des résultats obtenus récemment montrent que certaines mangroves guadeloupéennes étaient aussi exposées à d'importantes concentrations en HAPs (e.g., fluoranthène, phénanthrène, pyrène), pouvant parfois dépasser dans certains échantillons plus de huit fois les valeurs ERL associées (Rapport 2022 du GT DCE mangroves Guadeloupe). Au contraire, des quantités négligeables, voire nulles de pesticides organochlorés, ont été observées dans les cinq sites guadeloupéens.
L'île de Mayotte est caractérisée par d'importants rejets d'eaux usées domestiques et est confrontée à une contamination croissante aux produits phytosanitaires (Capdeville, 2019, 2019b ; IFRECOR, 2020). En complément de l'enrichissement en matière organique, les mangroves de Mayotte sont sous forte influence agricole puisque des pesticides organochlorés tels que la chlordécone, la dieldrine ou la somme des DTT totaux sont retrouvés dans des concentrations supérieures aux valeurs seuils règlementaires. C'est notamment le cas de la dieldrine qui atteint des concentrations entre 4,2 et 22,4 ng.g-1 (valeurs ERL = 0,02 ng.g-1). De la chlordécone a également été détectée avec des concentrations supérieures (jusqu'à plus de 14 ng/g de sédiment sec soit pas loin de la valeur guide pour les organismes benthiques proposée par l'INERIS de 17,9 ng/g) à celles mesurées dans les Antilles dans certains échantillons.

Pour finir, les mangroves de la rivière Cayenne en Guyane sont aussi exposées aux activités humaines. Trois grands types de pressions ont été identifiées le long de l'estuaire : (i) un léger enrichissement en matière organique (TC~6 %) à proximité de l'embouchure de la rivière Cayenne et de sa station d'épuration, (ii) une faible pollution à la dieldrine et (iii) une pollution au naphtalène d'origine anthropique (Fiard et al., 2022). Toutefois, bien que les concentrations de ces composés soient supérieures aux valeurs seuils règlementaires (ERL), les quantités de matière organique et de dieldrine sont deux et quatre fois inférieures respectivement aux concentrations mesurées dans les sédiments des mangroves martiniquaises étudiées dans ce projet.

Ces résultats préliminaires montrent qu'il est important de rechercher et quantifier les xénobiotiques dans les sédiments de chaque station puisque le type d'occupation des bassins versants n'informe pas toujours avec exactitude sur les contaminants présents dans le milieu au moment du prélèvement. En revanche, pour des raisons de coût, ce sont les contaminants organiques classiquement recherchés dans les suivis environnementaux qui ont été quantifiés dans le cadre de cette étude. Il serait pertinent à l'avenir, si le budget le permet, de cibler en plus des ces composés, d'autres types de molécules (pesticides, contaminants émergents) en fonction des stations et des spécificités des DROM considérés.

## 4.3. État de dégradation de la matière organique par la méthode dite "Litter Bags"

### 4.3.1. Analyses génétiques

Nous présentons ici les résultats comparant les différents sites étudiés lors du programme DCE. La figure 9 est une analyse de proximité réalisée sur les communautés procaryotiques, avec uniquement le marqueur ADNr 16SV4, à toutes les stations au premier temps de décomposition, soit environ 5 jours. Le choix d'un seul temps permet de comparer des communautés dans une même dynamique, et ainsi de se concentrer sur les différences spatiales.

Tout d'abord le stress de l'analyse est inférieur à 0,2 ce qui témoigne d'une représentation correcte de la matrice de dissimilarité. Une structuration nette des communautés apparaît pour les 3 stations présentes en Atlantique : Guadeloupe, Guyane et Martinique. Chaque point, représentant une station, est relié entre eux pour un même DOM, formant des polygones sans chevauchement. A l'inverse, le site de Mayotte
montre beaucoup plus de dissimilarité entre stations avec des points plus éparses. Le polygone mahorais chevauche les polygones atlantiques. Certains points montrent même une similarité plus grande avec des stations d'un site différent qu'avec d'autres stations de Mayotte. Dans l'ensemble atlantique, les communautés microbiennes semblent se distinguer selon leur géographie. Au niveau de l'état écologique des stations représentées, aucune structuration claire n'est visible pour Mayotte et Guadeloupe, les stations se confondent peu importe leur niveau de pressions anthropiques a priori. La Guyane et la Martinique semblent montrer un certain schéma dans la répartition de ces stations, avec un regroupement des stations qui correspondent a priori à l'état écologique de référence.

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>**Figure 9.** nMDS sur les communautés de procaryotes de toutes les stations au premier temps de dégradation. (Imp =Impacté, Inter = Intermédiaire, Réf = Référence).</figcaption></figure>

Les différences de communautés microbiennes entre les différents départements d'outre-mer sont claires (Figure 9). Ces communautés se regroupent par site géographique, à l'exception des communautés mahoraises. Le site de Mayotte montre en effet une très grande variabilité par rapport aux autres sites, et cela quel que soit l'impact a priori des mangroves. Au niveau de plusieurs compartiments biologiques (espèces de palétuviers, de poissons, de coraux, etc.), la diversité est plus importante en océan Indien qu'en Atlantique (Keesing & Irvine 2005). Cette diversité plus importante de l'océan Indien associée à la variabilité des communautés microbiennes (Willey et al. 2013) pourrait expliquer le cas de Mayotte.

Ces différences géographiques sont importantes et compliquent le développement d'une métrique de bio-indication applicable à l'ensemble des départements d'outre-mer français. La diversité taxonomique des communautés microbiennes est très importante, particulièrement chez les bactéries. Travailler sur
des niveaux taxonomiques élevés ou sur les fonctions des taxons (Wessén & Hallin 2011) pourraient
permettre de réduire le bruit des différences biogéographiques. Cette hypothèse pourrait être testée à
partir de l'ensemble des données de cette étude

4.3.2. Pigments

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>**Figure 10.** Proportion relative des différents pigments identifiés dans les litter bags sur les sites de Guyane (GUY), Martinique (MAR) et Mayotte (MAY). La Guadeloupe n'a pas été analysée car les échantillons ont subi une décongélation pendant le transport.</figcaption></figure>

Concernant les principaux pigment chlorophylliens et caroténoïdes retrouvés dans les litter bags, on remarque que la chlorophylle a totale (Ca), la chlorophylle b totale (Cb), la lutéine (L) et les phéopigments (nommés ici Pheo, principalement des phéophytines a) sont les plus abondant (Figure 8). Il s'agit en effet des principaux pigments des feuilles de palétuviers utilisées pour la confection des litter bags. Il est intéressant de noter une plus grande proportion de phéopigments (toutes stations confondues et tous temps d'exposition) sur le site de Martinique ce qui traduit un phénomène de dégradation plus important des feuilles de palétuvier pour ce DROM. Ce phénomène est d'autant plus intéressant que les expériences de litter bags sont relativement standardisées entre les différents sites et que la durée d'incubation des litter bags a été 2x plus courte sur le site de Martinique que sur le site de Guyane (15j vs. 1 mois). L'activité de dégradation de la matière organique fraîche est donc plus importante sur ce site et ce résultat est à mettre en relation avec les cortèges microbiens (bactériens et fongiques) différents pour ces deux DROM.
<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>**Figure 11.** Cinétique de dégradation de la matière organique via le % de phéopigments.</figcaption></figure>

A part en Guyane, la quantité de phéopigments y étant nettement plus importante en station 2 (CONF) qu'aux autres stations ; on ne remarque pas de différences notables entre les stations en ce qui concerne la capacité potentielle de dégradation de la litière (Figure 11). Certaines stations ne montrent cependant pas d'évolution de la dégradation au cours du temps (taux de phéopigments stable sur la durée de l'expérience). C'est le cas de toutes les stations localisées en Martinique, à l'exception de Pointe Marin (MARI) ainsi que de la station "Dembeni Sale" (DEMS) à Mayotte. Cependant, il n'est pas possible de dire, en l'état, si cette absence d'activité de dégradation est liée à une perturbation (i.e. pollution, modification des communautés microbiennes) ou non.

Si l'on compare les compositions pigmentaires des différents litter bags (Figure 12) on remarque que les proportions relatives de chaque pigment varient entre les différents DROM. On retrouve une opposition forte entre les sites de Guyane d'une part et les sites de Martinique et Guadeloupe d'autre part. Cette opposition peut s'expliquer par la dynamique sédimentaire en Guyane qui semble influencer les litter bags. C'est le seul site pour lequel on retrouve de la Fucoxanthine (F) et de diadinoxanthine (Dt) dans les sacs, ce qui traduit probablement par une colonisation par le microphytobenthos durant la phase de dégradation des feuilles de palétuviers, à la vue des apports sédimentaires importants sur le littoral de Guyane source d'apports de microphytobenthos (Ray et al., 2018).
<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>**Figure 12.** Classification HCPC. Les composantes principales sont calculées sur la base d'une analyse en composantes principales (ACP) prenant en compte les compositions pigmentaires des litter bags. Les clusters sont ensuite calculés par classification hiérarchique sur ces composantes principales.</figcaption></figure>

Cependant, les trois DROM montrent des compositions pigmentaires bien distinctes avec peu de chevauchement entre les DROM. Le site de Guyane présente deux profils distincts avec la station S2 qui semble se détacher nettement du reste des stations (sans doute à cause d'une durée d'ennoiement différente sur ce site).

Sur le site de Cayenne et Mayotte, nous avons réalisé des pesées des sacs à litière. Ceci dans le but de construire un indicateur simple de la dégradation que nous aurions pu corréler aux analyses chimiques et génétiques. Cependant, nous avons rapidement constaté que les sacs à litières se comblaient en sédiments et que cela a eu une incidence sur leur poids frais. Pour remédier à cela, il aurait fallu rincer et sécher chaque sac à litière, ce qui aurait mis en péril les analyses chimiques. Nous n'avions malheureusement pas les ressources nécessaires pour doubler tous les sacs à litière de manière à tester en parallèle deux protocoles différents (i.e. sacs séchés vs.. sacs non séchés - qui n'auraient de toute manière pas été appariés d'un point de vue statistique). Au vu des bons résultats obtenus sur les analyses chimiques de Guyane, nous avons décidé de maintenir le protocole initial et d'abandonner les pesées.

### 4.3.3. Incubation de carottes sédimentaires in situ

#### 4.3.3.1. Biomasse moléculaire microbienne

Les valeurs des biomasses moléculaires microbiennes mesurées dans les sédiments de surface (0-2 cm) dans les 17 sites de mangrove échantillonnées dans les 4 DROM varient entre 0,6 ± 0,17 µg/g sédiment
masse sèche (S6, Pointe Merle, Martinique) et 26,40 ± 7,48 µg/g sédiment masse sèche (GO, Goyave, Guadeloupe) (Figure 13).

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>**Figure 13.** Biomasses moléculaires microbiennes moyennes (µg/g sédiment masse sèche) mesurées dans les sédiments de surface (0-2 cm de profondeur) dans les 17 sites de mangrove échantillonnées dans les 4 DROM.</figcaption></figure>

Il semble exister, au sein d'un même DROM, une relation entre les niveaux de pression anthropique (e.g. teneurs en contaminants organiques ou/et en matière organique) et la valeur de biomasse moléculaire microbienne mesurée. Ainsi, en Martinique, les stations S4 (Baie du Trésor) et S5 (Pointe Marin) ont des biomasses moléculaires microbiennes 6 fois supérieures en moyenne de celles des stations S6 (Pointe Merle) et S7 (Lamentin) qui sont les stations analysées les plus anthropisées avec notamment des concentrations élevées en contaminants organochlorés (e.g. aldrine, hexachlorobenzène, chlordécone, endrine, somme des DDT). Notons une variabilité intra-site importante de la biomasse moléculaire microbienne.

### 4.3.3.2. Abondances bactériennes et archéennes

Les abondances bactériennes et archéennes mesurées dans les échantillons de sédiment sont généralement plus variables au sein d'un horizon sédimentaire et moins contrastées entre les stations d'un même DROM que ne le sont les biomasses moléculaires microbiennes. Dans les sédiments de surface, elles varient pour les bactéries (Figure 14) entre 1,67E+07 ± 2,16E+07 copies de gènes 16S (S6, Pointe Merle, Martinique) et 1,09E+09 ± 1,20E+09 copies de gènes 16S (ZI, Zidakani, Mayotte).
<figure><img src="image_29.png" /></figure>

**Figure 14.** Abondances des bactéries exprimées en nombre moyen de copies de gènes codant pour l'ARN 16S par gramme de sédiment (masse sèche) dans les sédiments de surface (0-2 cm de profondeur) dans les 17 stations de mangrove échantillonnées dans les 4 DROM.

En ce qui concerne les archées (Figure 15), dans ces mêmes stations et échantillons sédimentaires, l'abondance des archées exprimées en nombre moyen de copies de gènes codant pour l'ARN 16S par gramme de sédiment (masse sèche) varient entre 2,20E+05 ± 2,73E+05 (S6, Pointe Merle, Martinique) et 6,16E+08 ± 3,64E+08 (DS, Dembeni station anthropisée, Mayotte).
<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>**Figure 15.** Abondances des archées exprimées en nombre moyen de copies de gènes codant pour l'ARN 16S par gramme de sédiment (masse sèche) dans les sédiments de surface (0-2 cm de profondeur) dans les 17 stations de mangrove échantillonnées dans les 4 DROM.</figcaption></figure>

Bien que ce descripteur semble apporter moins d'informations concernant l'état relatif de la communauté microbienne que la biomasse moléculaire microbienne, notamment du fait d'une plus grande hétérogénéité des abondances au sein d'un même horizon sédimentaire, dans certaines stations, des variations significatives sont corrélées avec des modifications des caractéristiques du sédiment. Ainsi, en Guyane, les abondances bactériennes en surface sont significativement supérieures (p<0,01) dans la station S1 (Crique Fouillée) où la teneur en matière organique du sédiment est de 1,5 à 4 fois supérieure aux teneurs mesurées dans les 2 autres stations (S2, Confluence ; S3, Petit Cayenne). Cette station est proche de l'émissaire de la station d'épuration de la ville de Cayenne ce qui peut expliquer cet enrichissement en matière organique et l'existence d'une plus grande abondance bactérienne en réponse à cette pression anthropique.

#### 4.3.3.3. Diversité procaryotique

L'analyse des communautés microbiennes des sédiments des 17 sites étudiées dans les 4 DROM a permis d'identifier les principaux groupes taxonomiques caractéristiques des écosystèmes à mangroves de ces régions. Il a permis de commencer à esquisser un core microbiote de ces mangroves. Le travail d'exploitation des données, visant à éclairer la biodiversité microbienne des mangroves ultramarines françaises, est toujours en cours avec une thèse MENRT 2022-2025 qui vient de débuter ( titre de la thèse :
"Hétérogénéité des microbiotes des mangroves ultramarines : déterminants de leur biodiversité"). Outre ces aspects fondamentaux, le traitement des données a aussi conduit à l'identification de bioindicateurs potentiels microbiens de pression anthropique s'exerçant sur ces écosystèmes. Par exemple sur les données récoltées en Martinique, les corrélations entre les taxons identifiés et les variables environnementales (carbone total, composés organochlorés et ETMM ayant des concentrations supérieures aux valeurs d'ERL) ont permis d'identifier soixante-cinq familles positivement ou négativement corrélées avec ces variables environnementales (Figure 16).

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>**Figure 16.** Heatmap de corrélation de rang de Spearman entre les variables (TC et composés organochlorés et ETMM ayant des concentrations supérieures aux valeurs ERL) et les taxons microbiens identifiés dans les mangroves étudiées en Martinique. Les corrélations de Spearman significatives sont mises en évidence (*p<0,05 ; **p<0,01, ***p<0,001).</figcaption></figure>
Une corrélation positive peut signifier que le taxon est favorisé directement ou indirectement par la pression ou tolérant à la concentration enregistrée de la MO ou du polluant. En revanche, une corrélation négative peut indiquer que le taxon est sensible au polluant ou à la concentration mesurée de MO. Parmi ces taxons, trente et un sont d'un intérêt particulier car des liens entre ces familles et l'enrichissement en matière organique, les composés organochlorés et les ETMM ont déjà été relevés dans la littérature (Tableau 5). Ces familles peuvent donc constituer de potentiels bioindicateurs des pressions rencontrées dans les mangroves de Martinique.

<table><caption>**Tableau 5.** Liste restreinte de familles bactériennes bioindicatrices potentielles des sédiments de mangroves contaminés par des composés organiques ou soumis à des pressions dues à des pratiques agricoles.</caption><thead><tr><td>Family</td><td>Known ecology and/or bioindication potential</td><td>Reference</td></tr></thead><tbody><tr><td>Acanthopleuribacteraceae</td><td>Bioremediation of PCB polluted environments; potential bioindicator of agricultural activity</td><td>Falkiewicz-Dulik et al., 2015; Fiard et al., 2022</td></tr><tr><td>Chromatiaceae</td><td>Bioindicators of agricultural activity</td><td>Jimenez-Bueno et al., 2016</td></tr><tr><td>Cyclobacteriaceae</td><td>PAHs and complex molecules degraders, involved in the catabolic routes of DDT and of its metabolites</td><td>Lee et al., 2018; Tiralerdpanich et al., 2021</td></tr><tr><td>Rhodobacteraceae</td><td>PAHs degraders</td><td>Lee et al., 2018; Tiralerdpanich et al., 2021</td></tr><tr><td>Intrasporangiaceae</td><td>Pyrene degraders, use of dioxin and dibenzofuran as carbon sources</td><td>DeBruyn et al., 2012; Yamazoe et al., 2004</td></tr><tr><td>Rhizobiaceae</td><td>Diazotroph bacteria, hexacyclohexane and lindane tolerance</td><td>Yuan et al., 2021</td></tr><tr><td>Micropepsaceae</td><td>Acclimatization to lindane contamination</td><td>Desrosiers et al., 2022</td></tr><tr><td>Nocardioiaceae, Sphingomonadaceae</td><td>Degradation of recalcitrant chemicals and xenobiotics, used in bioremediation</td><td>Acosta-Gonzalez et al., 2015</td></tr><tr><td>Trueperaceae</td><td>Bioindicator of organochlorine contamination</td><td>Dealtry et al., 2016</td></tr><tr><td>Mycobacteriaceae</td><td>PAHs and organochlorine degraders</td><td>Pagnout et al., 2007; De Schrijver and De Mot, 1999</td></tr><tr><td>Xanthobacteraceae</td><td>Dieldrin degraders, bioindicators of agricultural activity</td><td>Krohn et al., 2021</td></tr><tr><td>Gallionellaceae</td><td>Bioindicators of agricultural activity</td><td>Torres et al., 2019</td></tr></tbody></table>
En Guyane, dans des mangroves considérées comme peu impactées par les activités humaines, plusieurs groupes taxonomiques d'intérêt ont aussi pu être identifiés. Même si dans ce contexte, les principaux facteurs environnementaux qui façonnent la composition du microbiote sont la granulométrie, le pH et la teneur en carbone total (Fiard et al., 2022), les analyses de corrélation ont tout de même mis en avant la présence de taxa sensibles ou tolérants aux faibles pressions anthropiques exercées sur ces mangroves. Ces résultats confirment donc la pertinence de l'utilisation des microorganismes pour témoigner de l'état de santé de la mangrove (Figure 17).

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>**Figure 17.** Heatmap des coefficients de corrélation de Spearman montrant les relations existantes entre la contamination en contaminants organochlorés et des familles bactériennes d'intérêt pour la bioindication au sein des sédiments de mangrove de Guyane étudiés (*p* < 0.05, **p** < 0.01, ***p** < 0.001) (Fiard et al., 2022). PCB : polychlorobiphényles ; HCB : hexachlorobenzène ; Dieldrin : dieldrine.</figcaption></figure>

Ce travail préliminaire, qui ne tient compte ni de la variabilité saisonnière ni du faciès et type de mangrove, est néanmoins très prometteur d'un point de vue de la caractérisation et du suivi de l'état fonctionnel de ces écosystèmes.

#### 4.3.3.4. Descripteurs de la méiofaune

La synthèse des résultats de la méiofaune entre les 4 DROM indique des densités (Nb ind.10 cm⁻²) plus fortes de méiofaune en Guyane et plus faibles sur les autres DROM (Figure 18). La densité de la méiofaune est similaire en Guadeloupe et Mayotte, avec une densité localement plus forte sur la station DE en
Guadeloupe (Figure 18). Martinique est le site à plus faible densité de la méiofaune. La forte densité de la méiofaune en Guyane est essentiellement dues aux nématodes, sans lesquels la densité devient plus faible et donc comparable aux autres DROM (Figure 18). Globalement, les fortes variations de densité qu'on observe entre les DROM et au sein de chaque DROM (entre les stations) peuvent être associées à l'ensemble de plusieurs paramètres environnementaux, notamment la granulométrie, le téneur en carbone organique et azote particulaires, le pH du sédiment et la salinité porale.

La forte densité de la méiofaune en Guyane ne correspond donc pas à une forte richesse (nb de taxons), qui varie entre 4 et 6 taxons, de façon similaire à Martinique (entre 2 et 6) (Figure 19). La richesse est plus forte à Mayotte et en Guadeloupe, où elle atteint les 12 taxons.

Entre les deux sites plus riches (Mayotte et Guadeloupe) la composition de communauté (les types de taxa présents sur le site) est différente, probablement expliquée par les différents forçages propres à chaque DROM. L'effets des pressions anthropiques se reflètent donc plus sur la composition des communautés que des descripteurs généraux, tels que la densité ou la biomasse.
<figure><img src="image_33.png" /></figure>

<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>**Figure 18.** En haut : Densités (ind.10cm⁻²) des taxons de la méiofaune dans les différentes stations des quatre DROM. En bas : Densités (ind.10cm⁻²) des taxons de la méiofaune sans celles des nématodes dans les différentes stations des quatre DROM.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>**Figure 19.** Boite à moustache de la richesse (n° de taxa) de la méiofaune dans les quatres DROM, en ordre de gauche à droite: Mayotte (DP, DS, MP, MS, ZI); Martinique (S4, S5, S6, S7); Guadeloupe (FA, BA, IN, DE, GO) et Guyane (S1, S2, S3).</figcaption></figure>

Les raisons expliquant les différentes densités et la richesse de la méiofaune entre les 4 DROM sont actuellement en cours de réflexion, ce qui fait partie du travail de thèse d'A Spedicato (LEMAR, UBO 2020-2023).

Le phylum des nématodes étant dominant pour chaque station et DROM, nous nous sommes concentrés sur l'étude approfondie de ce phylum. Les résultats issus du stage M2 de Claire Michelet (2018) en lien avec les échantillons de Guyane, publiés dans la revue Forest (Michelet et al., 2021) ont montré une forte sensibilité des nématodes à de faibles concentrations en métaux et pesticides, en dessous du seuil légal autorisé, permettant de dire que ces nématodes pourraient être des premiers indicateurs à un début de pollution des mangroves. Les trois stations se caractérisent par une composition différente en nématodes chacune répondant à des caractéristiques environnementales propres. Une des particularités des résultats a été de dénombrer une quantité importante d'un genre de nématodes (*Desmodora*) adapté aux conditions d'enrichissement organique, dans les deux stations les contaminées de l'estuaire de Cayenne. Certains individus étaient recouverts d'épibiontes (un genre de parasites) affaiblissant la fitness de ces nématodes (Figure 18) (Baldrighi et al., 2020).
<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>**Figure 20.** Image d'un nématode (*Desmodora* sp.) recouvert d'épibiontes (Michelet et al., 2021).</figcaption></figure>

Les premiers résultats issus de la thèse d'A. Spedicato visant à étudier la diversité des nématodes sur l'ensemble des 4 DROM montre de nouveau cette spécificité des Desmodoridae aux stations également enrichies sur l'ensemble des sites étudiés. Ces premiers résultats ont été présentés à la Conférence internationale en écologie tropicale en juin 2022 (Montpellier) et à la 18ième Conférence Internationale de la méiofaune (18thIMCO) en décembre 2022.

La composition de la communauté des nématodes est très différente entre les DROM Martinique, Guadeloupe et Mayotte, mais aussi entre les stations de chaque DROM (Figure 21). Les nématodes répondent de manière assez spécifique aux forçages de chaque station et proportionnelle à l'entité du forçage, c'est à dire qu'on observe des changements de la composition de communauté même en présence de faibles variations des paramètres environnementaux (par ex. une faible contamination), ce qui fait l'objet d'une publication en cours d'écriture (Spedicato et al., en préparation).

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>**Figure 21.** Histogramme de la composition de la communauté des nématodes. De gauche à droite: Martinique, Guadeloupe et Mayotte.</figcaption></figure>
En Martinique, la salinité élevée, la nature réfractaire de la matière organique et la présence de pesticides et PBDE amènent à une forte différence entre les communautés des stations S6, S7 par rapport à la station S5 et S4, respectivement caractérisée par *Haliplectus*, *Desmodora* et *Spirinia*, *Terschellingia*.

En Guadeloupe, une communauté résiliente constituée par certains genres de la famille Desmodoridae domine les stations anthropisées IN (Intermédiaire) et DE (Décharge), tandis que la famille Chromadoridae domine la station FA (Fajou), polluée au phtalates. BA (Babin) est caractérisée par une communauté typique de sédiment vaseux peu impactée, tandis que GO (Goyave) n'est peuplée que par les Monhysteridae, une famille de nématodes colonisateurs, qui sont souvent les seuls à survivre en présence de fortes perturbations.

À Mayotte, la granulométrie, la salinité, la nature de la matière organique sont encore une fois discriminantes et déterminent la dominance de *Daptonema* et *Cobbia* sur ZI (Zidakani) et de *Spilophorella* et *Sphaerolaimus* sur MS (Malamani sale). Les différentes pollutions propres à chaque station déterminent des différences progressives de la communauté entre les deux extrêmes ZI et MS. Par exemple, *Microlaimus* et *Theristus* sont associés au phtalates, tandis que *Desmodora* et *Metalinhomoeus* aux PCB et *Laimella*, *Pomponema* et *Viscosia* aux pesticides.

Des analyses complémentaires et approfondies sur cette question sont actuellement en cours.

Un autre phylum a fait l'objet d'un travail d'identification plus approfondi, celui des kinorhynches par le biais du travail collaboratif avec un post doctorat de l'Ifremer (D Cepeda) qui a montré que les kinorhynches de Guyane des stations les plus enrichies étaient aussi recouverts d'épibiontes. Ce travail a également permis d'identifier une nouvelle espèce de kinorhynches dans les mangroves de Guyane (Cepada et al., 2022b) et deux autres nouvelles espèces de kinorhynches dans les mangroves de Malamani à Mayotte, mais ces deux espèces ne semblent pas répondre de manière claire aux rejets d'eaux pré-traitées (Cepeda et al., 2022a).

### 4.3.3.5. Descripteurs de la méso et de la macrofaune

Les densités de la méso et macrofaune cumulées sont fortes pour l'ensemble des régions outre-mer, excepté pour la Martinique où elles sont significativement plus faibles (figure 22).

Les organismes de la mésofaune (>0.25 mm) sont largement dominants dans tous les échantillons de sédiments de mangrove, les laissant majoritaires à plus de 80% par rapport à la macrofaune (>1 mm). Il est important de noter que cette fraction de la mésofaune est principalement constituée de méiofaune permanente (nématodes) mais aussi de méiofaune temporaire (juvéniles d'annélides). L'abondance significative des densités en Guadeloupe s'explique surtout par la très forte proportion de nématodes retrouvés dans ces sédiments (figure 23). Les nématodes restent majoritaires dans toutes les régions outre-mer (Figures 22, 23), excepté à Mayotte où l'on retrouve également de nombreux oligochètes (figure 26).

Certaines stations, notamment en Guyane et à Mayotte, semblent avoir des diversités taxonomiques plus élevées dans les stations moins anthropisées avec des proportions équivalente entre les taxons (mollusques, arachnides, larves d'insectes), alors que les zones anthropisées semblent être caractérisées par une dominance d'annélides oligochètes et de capitellidae reconnues pour répondre au pressions. Ces schémas restent cependant différents en fonction des régions Outre-mer, et une identification
approfondie des OTUs serait nécessaire à ce stade pour pouvoir discriminer la réponse des communautés de méso et macrofaune aux différents types de pressions et conclure à des tendances nettes.

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>**Figure 22:** Densités moyennes (Nb d'individus par m²) des organismes de la méso et macrofaune sur l'ensemble des stations des quatre régions Outre-Mer (n=3; +/- SD).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>**Figure 23:** Densités relatives (%) des principaux OTUs de la méso et macrofaune retrouvés dans les sédiments de Guadeloupe des cinq stations (Babin, Décharge, Fajou, Goyave, Intermédiaire).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>**Figure 24:** Densités relatives (%) des principaux OTUs de la méso et macrofaune retrouvés dans les sédiments de Guyane</figcaption></figure>

<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>**Figure 25:** Densités relatives (%) des principaux OTUs de la méso et macrofaune retrouvés dans les sédiments de Martinique</figcaption></figure>
<figure><img src="image_42.png" /></figure>

**Figure 26:** Densités relatives (%) des principaux OTUs de la méso et macrofaune retrouvés dans les sédiments de Mayotte

### 4.3.3.6. Descripteurs du remaniement sédimentaire

Pour l'ensemble des sites, on peut observer un remaniement général localisé en surface avec des proportions très faibles de traceurs transportés en profondeur (entre 7 et 17 cm selon les stations). Un seul mode de remaniement sédimentaire est présent sur l'ensemble des sites, mode de type advectif : celui dit des "convoyeurs" qui produit des accumulations de traceurs au sein de pics de subsurface. Les pics sont à la fois expliqués par des comportements d'alimentation en profondeur, des comportements d'enfouissement vers les profondeurs, mais aussi par la construction de terriers ou l'interaction invertébrés-racines. Le remaniement sédimentaire mesuré sous la forme de PDC (Coefficient de déplacement particulaire; Figure 25) connaît de grandes variabilités entre les stations et entre les régions outre-mer. Cette variabilité s'explique par la non linéarité des processus écologiques et des nombreuses interactions au sein de l'écosystème mangroves.
<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>**Figure 27:** Intensité de remaniement sédimentaire (Particle Displacement Coefficient, PDC; Capowiez et al., 2021) au sein des différents sites, après 10 jours d'incubation (n=3 +/- SD à l'exception de la station S1 Guyane pour laquelle n=1).</figcaption></figure>

# 5. Bilan et perspectives

## 5.1. Ce que l'on propose de ne pas poursuivre et pourquoi.

L'ensemble des descripteurs et paramètres choisis se sont avérés complémentaires. Ils donnent une indication pertinente permettant de discriminer les différentes stations étudiées ainsi que les différents niveaux et, parfois, les types de pression anthropique qui s'exercent sur les mangroves des DROM dans les 17 stations étudiées. Cependant, il semble pertinent de ne pas poursuivre la caractérisation de la méso-et macro-faune. En effet, la dissimilarité moyenne séparant l'ensemble des stations sur les quatre régions Outre-Mer est faible (<10%), et une identification à une résolution plus fine est nécessaire pour distinguer la composition des communautés de toutes ces stations. Cependant cette étape dans l'identification approfondie des OTUs est longue et fastidieuse, et d'ailleurs n'a pas pu être entreprise dans le cadre de ce projet exploratoire. Tel qu'expliqué plus haut, ces communautés benthiques étant aussi largement dominées par la mésofaune qui elle-même se chevauche avec la méiofaune, il nous apparaît donc opportun dans le cadre de la DCE de ne pas se concentrer sur la méso et macrofaune mais plutôt sur la méiofaune uniquement. L'étude du remaniement sédimentaire est quant à elle une étude de processus complexe qui n'apparaît pas réagir de façon évidente à l'état de santé des mangroves. Cette réponse est non linéaire et est dépendante des caractéristiques environnementales mais aussi d'interactions biotiques diverses difficiles à identifier dans le cadre d'un projet DCE. La mise en place de sacs à litière (litter bags) n'est pas adaptée à ce type de suivi car leur pesée régulière nécessite un nettoyage à l'eau récurrent pour enlever la charge de particules sédimentaires apportée par chaque marée, qui viendrait modifier les conditions physico-chimiques et les processus de décompositions bactériens, ce qui fausserait
les mesures finales. D'autre part, la durée du suivi supérieure à un mois étant trop longue et l'expérimentation complexe dans le cadre de la DCE, n'encourage pas ce type de mesures dans le cadre de la DCE.

## 5.2. Ce que l'on recommande de poursuivre et pourquoi.

Les micro-organismes (microbiote et méiofaune) jouent des rôles majeurs dans le fonctionnement des organismes et des communautés mais aussi, à plus grande échelle, des écosystèmes. C'est notamment le cas pour ce qui est des écosystèmes à mangroves qui sont physiquement matérialisés par les forêts de palétuviers dont la croissance et le développement sont étroitement dépendants de la biodiversité des micro-organismes vivant dans les sédiments et les sols où les systèmes racinaires de la végétation viennent puiser les nutriments qui leur sont indispensables. Cette biodiversité microbienne, majoritairement invisible, est déterminante pour la dynamique fonctionnelle de ces forêts. Le compartiment microbien est aussi celui qui répondra le plus rapidement à toute modification de l'environnement notamment liées aux perturbations du milieu par les activités humaines. En particulier, toute dégradation de la qualité des masses d'eaux de transition et côtières est susceptible de rapidement se répercuter sur l'abondance et la diversité des communautés microbiennes sédimentaires de mangrove. Dans le cadre du diagnostic environnemental et de la bioindication, les micro-organismes sont donc particulièrement intéressants à étudier dans ces écosystèmes notamment dans la perspective du développement d'indicateurs DCE mangrove.

L'étude de ces descripteurs doit être accompagnée de mesures de paramètres environnementaux nécessaires à la caractérisation de l'état des sédiments et sols de mangroves : mesures de contaminants organiques et inorganiques, potentiel redox, carbone et azote particulaires. Les peuplements de palétuviers, restent évidemment une composante majeure structurante de l'écosystème de mangroves dont ils en reflètent son fonctionnement et son état.

Pour finir, au vue des résultats acquis et de la lourdeur des expérimentations in situ à mettre en place, il nous apparaît plus judicieux, dans le cadre d'une perspective DCE, de se focaliser à terme sur des échantillons de sédiments de surface uniquement qui semblent être suffisants pour établir des relations pressions'état.

## 5.3. Perspectives : nécessité de la prise en compte de la variabilité spatiale et temporelle

La première phase méthodologique de développement d'outils de bioindication DCE en mangroves a permis d'évaluer trois descripteurs microbiens d'état des mangroves et de vérifier leur réponse à différents types et intensité de pressions anthropiques. La biomasse moléculaire microbienne semble être le descripteur le plus pertinent à déployer dans le cadre des suivis DCE (réponse, niveau de technicité, coût). L'estimation des abondances des procaryotes mais surtout l'approche de metabarcoding 16S, bien que plus difficile à mettre en œuvre, peuvent néanmoins apporter une compréhension plus fine de l'état fonctionnel des mangroves. La caractérisation taxonomique des communautés de procaryotes a
notamment déjà permis de mettre en évidence des groupes microbiens pouvant être de potentiels bioindicateurs de type de pression anthropique (type de contamination notamment). La réponse des descripteurs microbiens évalués dans ce projet va dans le sens de celle mesurée par les autres membres du GT pour les autres compartiments biologiques. En effet, si l'étude de la communauté globale de la méiofaune n'a pas montré de réponses particulières aux différentes teneurs en contaminants, l'identification des nématodes a apporté des détails sur la qualité des sédiments. En particulier, les genres opportunistes étaient fortement corrélés aux concentrations plus élevées de contaminants.
Il est maintenant indispensable d'évaluer l'hétérogénéité spatiale et temporelle des distributions de biomasse et de composition des communautés microbiennes et de méiofaune dans les mangroves ultramarines, non seulement à l'échelle du microhabitat mais aussi d'une manière globale à l'échelle d'un territoire (Spedicato et al., 2023). Cette compréhension est en effet indispensable non seulement pour comprendre quels sont les déterminants de la biodiversité des microbiotes et de méiofaune de mangrove dans un contexte de changement global mais surtout pour confirmer la pertinence de ces indicateurs biologiques ce qui permettra la mise en place d'outils de bioindication robustes permettant de renseigner l'état de santé des mangroves en relation avec la qualité des masses d'eau.

# 6. Valorisations scientifiques du consortium

## Publications dans des revues scientifiques

Dirberg, G., Barnaud, G., Brivois, O., Caessteker, P., Cormier-Salem, M. C., Cuny, P., Fiard, M., Fromard, F., Gilbert, F., Grouard, S., Guiral, D., Hubas, C., Imbert, D., Lamy, D., Meziane, T., Michaud, E., Michelet, C., Militon, C., Pibot, A., ... Monnier, O. (2020). Towards the Development of Ecosystem-Based Indicators of Mangroves Functioning State in the Context of the Eu Water Framework Directive. *Vie Et Milieu-Life and Environment, Observatoire Océanologique - Laboratoire Arago, 2020, 70 (3-4), 303-310.

Baldrighi, E., Dovgal, I., Zeppilli, D., Abibuleva, A., Michelet, C., Michaud, E., Franzo, A., Grassi, E., Cesaroni, L., Guidi, L., Balsamo, M., Sandulli, R., Semprucci, F. (2020). The cost for biodiversity: records of ciliate-nematode epibiosis with the description of three new suctorian species. *Diversity, 12*, 224; https://doi.org/10.3390/d12060224

Michelet, C., Zeppilli, D., Hubas, C., Baldrighi, E., Cuny, P., Dirberg, G., Militon, C., Walcker, R., Lamy, D., Jézéquel, R., Receveur, J., Gilbert, F., Houssainy, A. E., Dufour, A., Heimbürger-Boavida, L.-E., Bihannic, I., Sylvi, L., Vivier, B., & Michaud, E. (2021). First Assessment of the Benthic Meiofauna Sensitivity to Low Human-Impacted Mangroves in French Guiana. *Forests, 12*(3), 338. https://doi.org/10.3390/f12030338

Fiard, M., Cuny, P., Sylvi, L., Hubas, C., Jezequel, R., Lamy, D., Walcker, R., El Houssainy, A., Heimbürger-Boavida, L.-E., Robinet, T., Bihannic, I., Gilbert, F., Michaud, E., Dirberg, G., & Militon, C. (2021). Mangrove microbiota along the urban-to-rural gradient of the Cayenne estuary (French Guiana, South America):
Drivers and potential bioindicators. *Science of the Total Environment*, 807, 150667.
https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.150667

Cepeda, D., González-Casarrubios, A., Sánchez, N., Spedicato, A., Michaud, E., Zeppilli, D. (2022a). Two new species of mud dragons (Scalidophora: Kinorhyncha) inhabiting a human-impacted mangrove from Mayotte (Southwestern Indian Ocean). *Zoologischer Anzeiger*, 301, 23-41.
https://doi.org/10.1016/j.jcz.2022.09.001

Cepeda, D., Gayet, N., Spedicato, A., Michaud, E., Zeppilli, D. (2022b). Two new species of the Echinoderes coulli-group (Kinorhyncha: Cyclorhagida: Echinoderidae) from a low human-impacted mangrove swamp in French Guiana (western Atlantic Ocean). *Zoologischer Anzeiger*, 301, 179-195.
https://doi.org/10.1016/j.jcz.2022.10.008

Spedicato, A., Zeppilli, D., Thouzeau, G., & Michaud, E. (2023). Nematode diversity patterns in mangroves: a review of environmental drivers at different spatial scales. *Biodiversity and Conservation*.
https://doi.org/10.1007/s10531-023-02562-6

## Livres/Chapitres de livre

G. Dirberg. "Les mangroves, indicatrices du bon état écologique de l'eau" in F. Fromard, E. Michaud, M. Hossaert-McKey (sous la direction de), *Mangrove, une forêt dans la mer*, Paris, éditions Cherche-Midi, Paru le 2 février 2018. 167 p. ISBN 978-2-7491-5764-1

## Conférences et séminaires

Michelet, C., Zeppilli, D., Hubas, C., Baldrighi, E., Cuny, P., Dirberg, G., Militon, C., Walcker, R., Lamy, D., Jézéquel, R., Receveur, J., Gilbert, F., Houssainy, A. E., Dufour, A., Heimbürger-Boavida, L.-E., Bihannic, I., Sylvi, L., Vivier, B., & Michaud, E. 2019. Mangrove meiofauna as bio-indicator for the monitoring of coastal and transitional waters in French Guiana (South America). *SeventIMCO, the 17th International Meiofauna Conference: Meiofauna in a changing world*. 7-12th July 2019, University of Évora, Portugal.

Fiard, M., Militon, C., Sylvi, L., Bihannic, I., Walcker, R., Gilbert, F., Fromard, F., Hubas, C., Robinet, T., Meziane, T., Lamy, D., Vivier, B., Zeppilli, D., Michaud, E., Dirberg, G., Cuny. P 2020. Towards the development of ecosystem-based indicators of mangrove functioning state as part of the EU water framework directive. *International Workshop on Ecosystem-based Management*, 4-5 Février, Marseille, France.

A. Spedicato, D. Zeppilli, G. Dirberg, P. Cuny, C. Militon, C. Hubas, R. Walcker, R. Jezequel, G. Thouzeau, E. Michaud. 2022. Environmental filters and pollution drive patterns of nematodes structural and functional diversity in Rhizophora mangroves of Guadeloupe (France). *European Conference of Tropical Ecology*. 7-9 Juin, Montpellier, France.
Fiard, M., Cuny, P., Sylvi, L., Hubas, C., Jezequel, R., Lamy, D., Walcker, R., El Houssainy, A., Heimburger-Boavida, L.-E., Robinet, T., Bihannic, I., Gilbert, F., Michaud, E., Dirberg, G., & Militon, C. 2022. Mangrove microbiota along the urban-to-rural gradient of the Cayenne estuary (French Guiana, South America): Drivers and potential bioindicators. *European Conference of Tropical Ecology*. 7-9 Juin, Montpellier, France.

Spedicato, A., Zeppilli, D., Thouzeau, G. Michaud E. 2023. Spatial scale dependency of taxonomic and functional diversities of nematodes in mangroves. *Tropical Ecology Online Conference*, 9 Janvier 2023 and 18th *International Meiofauna Conference*, 5-9 Décembre, Wellington Nouvelle-Zélande (Visio Conférence).

# 7. Liste des thèses, stages et CDD ayant travaillé dans le cadre du GT DCE Mangroves (2017-2022)

## Thèses

**Maud Fiard** (AMU, 2019-2022), **directeurs de thèse** : P. Cuny & C. Militon (AMU MIO). **Sujet** « Indicateurs microbiens de l'état fonctionnel de mangroves en Outre-mer». Soutenue à Aix-Marseille Université le 14 octobre 2022. Financement Université de Marseille.

**Adriana Spedicato** (UBO, 2020-2023), **directeurs de thèse** : E. Michaud & G. Thouzeau (CNRS lemar) ; **co-encadrante** : D. Zeppilli (BEEP/Ifremer). **Sujet** « Variabilité spatiale et temporelle de la diversité fonctionnelle de la méiofaune des mangroves Outre-Mer ». Financement Région Bretagne et Office de l'eau de la Guyane.

## Stages

### MASTER 2:

**Alexis Tham Vo** (Janvier-Juillet 2021), Université d'Aix Marseille, Master Sciences de la mer, Parcours Océanographie Biologique, Écologie Marine. **encadrement** : E Michaud (LEMAR) et F. Gilbert (ECOLAB). **Sujet** : « Variabilité spatiale de la diversité des communautés benthiques et de leurs activités de bioturbation dans les mangroves de Guadeloupe »

**Maud Fiard** (Janvier à Juin 2019), Aix-Marseille Université, Master Sciences de la Mer, Océanographie biologique et écologie marine. **co-encadrement** : P. Cuny & C. Militon (AMU MIO). **Sujet** « Caractérisation des communautés microbiennes de sédiments de mangroves : quels indicateurs microienspour la directive cadre sur l'eau (DCE) ?». Soutenue à Aix-Marseille Université le 14 octobre 2022.
**Alice Lemoinne** (janvier à juillet 2022), Sorbonne Université, Master 2 Microbiologie, Environnement Santé. Encadrement : T. Robinet (MNHN). Sujet: "Amélioration qualitative de la description des communautés microbiennes du sédiment de surface de mangrove".

**Mathisse Meyneng** (janvier à juin 2021), Université de Bordeaux 1, Master Sciences de la Mer, parcours Biologie et Ecologie Marine. Co-encadrement : T. Robinet (MNHN) & D. Lamy (Sorbonne Université). Sujet: "Caractérisation des communautés microbiennes présentes lors de la dégradation de la matière organique dans les mangroves d'outre-mer françaises".

**Claire Michelet** (Janvier à Juillet 2018), Université Pierre et Marie Curie, Master SUEE, Océanographie et Environnement Marin. co-encadrement : E. Michaud, LEMAR et D. Zeppilli, Ifremer. sujet : « Etude de la méiofaune des mangroves en vue du développement d'un bio-indicateur pour la surveillance des Masses d'Eau de Transition et la Masse d'Eau Côtière de Guyane »

**Ferdinand Schlinklin** (Mars à Septembre 2018), Université Pierre et Marie Curie, Master SUEE, Océanographie et Environnement Marin. co-encadrement : E. Michaud (LEMAR), F. Gilbert et R. Cereghino (Ecolab). Sujet : « Etude de la macrofaune des mangroves en vue du développement d'un bio-indicateur pour la surveillance des Masses d'Eau de Transition et la Masse d'Eau Côtière de Guyane »

## DUT, LICENCE, MASTER 1:

**Adrien Dutrey** (avril-juillet 2021), DUT La Roche sur Yon. Encadrant : E. Michaud. Sujet : Étude préliminaire de la macrofaune benthique des mangroves de Guadeloupe

**Elodie Lecointe** (Mai à Juillet 2019), Université de Bretagne Occidentale, Master EGEL. encadrement : E Michaud (LEMAR). Sujet : Etude de la diversité de la faune benthique de la mangrove de Malamani à Mayotte face à un apport en eaux usées.

**Chloe Payelle** (Avril à Juin 2019), Université de Lille, Master BEE. encadrement : E Michaud (LEMAR). Sujet : Etude de la diversité de l'endofaune benthique des sédiments de la mangrove de Dembéni, Mayotte, face à une pollution par les eaux usées.

**Steven Zehnacker** (Avril à 2019), Aix-Marseille Université, Licence SVT, parcours Mer. encadrement : C. Militon (MIO). Sujet : Analyse d'indicateurs biologiques pour caractériser les sédiments de mangroves guadeloupéennes : La biomasse génomique comme bioindicateur pour la Directive Cadre sur l'Eau (DCE)

**Camille Le Guirirec** (avril-mai 2018), Univ. Bretagne Sud, M1, encadrement : C. Hubas (MNHN). Sujet : Etude de la dégradation de la matière organique dans les mangroves de Guyane par l'analyse des pigments photosynthétiques

**Marion Vial** (12-30 août 2019) Univ Versaille St Quentin en Yvelines, L3, encadrement : C. Hubas (MNHN). Sujet : stage méthodologique. analyse de pigments et optimisation de protocole.
**Maëlle Andre** (3 fev.-27 mars 2020 - écourté pour cause COVID) Univ. Bretagne Sud, L3, encadrement : C. Hubas (MNHN). Sujet : Traitement d'échantillons issus de différentes campagnes terrains en mangrove : analyses chromatographiques.

**Sylvia Amara** (4 janvier-26 fev. 2021) Lycée du Parc des Loges d'Evry-Courcouronnes, BTS Biotechnologies 2e année. encadrement : C. Hubas. Sujet : Identification et quantification des pigments photosynthétiques de l'écosystème mangrove par méthode HPLC.

CDD

G. Dirberg, MNHN/BOREA, Ingénieur-Chef de projet, 2017-2022

Alexis Tham Vo, Ingénieur d'études CNRS/LEMAR, 6 mois, 2021

Claire Michelet, Ingénieure d'études CNRS/LEMAR, 8 mois, 2019-2020

Claire Michelet, Ingénieure d'études CNRS/LEMAR, 6 mois, 2019

Dan Coacolo, Ingénieur d'études CNRS/LEMAR, 4 mois, 2019

8. Références bibliographiques utilisées dans le rapport

Acosta-González, A., Martirani-von Abercron, S.M., Rosselló-Móra, R., Wittich, R.M., Marqués, S., 2015. The effect of oil spills on the bacterial diversity and catabolic function in coastal sediments: a case study on the Prestige oil spill. Environ. Sci. Pollut. Res. 22, 15200-15214. https://doi.org/10.1007/s11356-015-4458-y

ADEME, 2017. La microbiologie moléculaire au service du diagnostic environnemental. ISBN 9791029704864.

ADEME, 2018. Mémento de la statistique agricole, Agreste, 1-32.

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