<figure><img src="image_157.png" /><figcaption>Fig. 4-8b Abondances semi-quantitatives des minéraux argileux de la coupe Viaduc-Moutier (VMO).</figcaption></figure>

### 4.2.5.8 Reconvilier (RE2)

PICOT *et al.* (1999) et PICOT (2002) présentent dans le détail la Formation des Calcaires delémontiens (voir **2.1 Les groupes lithostratigraphiques du Paléogène**). Un forage d'une puissance de 13m a été levé dans la localité de Reconvilier (583.80/233.80).

#### Environnement

Environnement lacustre dont la paléoprofondeur varie entre 3m et l'émersion.

#### Biostratigraphie

Les niveaux à charophytes échantillonnés indiquent la zone *ungeri* ou *notata* pour la base de la coupe et la zone à *notata* pour le sommet de la coupe. Cette localité est donc datée strictement du Chattien supérieur et correspond aux zones mammaliennes MP28-30. De plus PICOT *et al.* (1999) et Picot (2002) précisent la biostratigraphie des Calcaires delémontiens à l'intervalle MP28-MN1.
<figure><img src="image_158.png" /><figcaption>Fig. 4-9a Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) du forage de Reconvilier (RE2).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_159.png" /><figcaption>Fig. 4-9b Abondances semi-quantitatives des minéraux argileux du forage de Reconvilier (RE2).</figcaption></figure>
### Roche totale (Fig. 4-9a)

Les niveaux carbonatés montrent généralement des calcaires purs avec près de 100% wt de Cc et des niveaux marneux composés essentiellement de Qz et de Phyllo. Le Plag et le KF représentent des phases mineures jamais supérieures à 10% wt. La Cc se corrèle négativement avec les phases détritiques (Phyllo, Qz, Plag, KF).

### Minéraux argileux (Fig. 4-9b)

Le cortège argileux montre une signature proche des derniers dépôts de la Molasse alsacienne de la coupe Viaduc-Moutier, à savoir SM (près de 40%), IL (près de 40%) et CHL (près de 15%). Dans le détail, il n'y a pas de variations majeures. Le seul caractère marqué est peut-être la corrélation négative entre la CHL et la SM, et la bonne cristallinité de l'IL et de la CHL tout le long de la coupe. La KAO et les IS montrent des abondances relatives inférieures à 10%.

### Interprétation

La composition de la RT est classique des milieux lacustres avec des alternances de marnes et de calcaires rythmant la courbe de l'indice de détritisme.

Les IS, la KAO et une partie de l'IL représentent la frange héritée des assises mésozoïques, alors que le reste de l'IL et la CHL pourraient refléter une influence alpine.

Le R SM/IL+CHL flirte avec la valeur 1, ce qui reflète un bon équilibre en héritage et altération in situ. Par rapport à la partie supérieure de la coupe de Courfaivre, les apports détritiques semblent plus marqués (cristallinité de la CHL et de l'IL, influence alpine). Les dépôts de Reconvilier pourraient ainsi correspondre plutôt à la partie inférieure du profil de Courfaivre.

Le contraste saisonnier déduit des abondances relatives de la SM reste constant par rapport à Courfaivre, Viaduc-Moutier et Moutier-Belprahon. Par contre une érosion mécanique de l'arrière pays alpin est plus marquée qu'à Courfaivre (voir **4.2.5.9 Courfaivre (CRF)**). L'influence d'une température pas trop élevée devait en partie être responsable de cette situation.

### **4.2.5.9 Courfaivre (CRF)**

PICOT *et al.* (1999) et PICOT (2002) présentent dans le détail la Formation des Calcaires delémontiens (voir **2.1 Les groupes lithostratigraphiques du Paléogène**). Une coupe d'une puissance de 12m à été levée dans la localité de Courfaivre (588.80/242.00).

### Environnement

Environnement lacustre dont la paléoprofondeur varie entre 4m et l'émersion.

### Biostratigraphie

Les niveaux à charophytes échantillonnés indiquent la zone *ungeri* ou *notata* pour la base de la coupe et la zone à *notata* pour le sommet de la coupe. Cette localité est donc datée strictement du Chattien supérieur et correspond aux zones mammaliennes MP28-30. PICOT *et al.* (1999) et Picot (2002) précisent la biostratigraphie des Calcaires delémontiens à l'intervalle MP28-MN1.

### Minéraux argileux (Fig. 4-10)

Le cortège argileux est très largement dominé par la SM (38% en moyenne) et surtout l'IL (51% en moyenne). Les IS varient entre 3% et 10%, la KAO est pratiquement inexistante, excepté dans le niveau 21 où elle présente une abondance relative d'environ 20%, et la CHL a fortement diminué.

### Interprétation

Les IS et l'IL sont encore essentiellement un héritage des assises mésozoïques, bien qu'une participation des dépôts tertiaires antérieurs (Molasse alsacienne) soit possible. L'excursion positive de la KAO dans le niveau 26 se corrèle clairement avec une diminution de l'IL, de la SM et des IS. Une influence climatique est suspectée, surtout que le lithofaciès de ce niveau est une micrite lacustre typique des Calcaires delémontiens, ne montrant pratiquement pas d'influence détritique.

Finalement les Calcaires delémontiens de Courfaivre ne montrent pas une association de MA foncièrement différente de celle de la Molasse alsacienne, si ce n'est cette surprenante diminution de la CHL. Cette dernière est en majeure partie compensée par l'augmentation de l'IL. On pourrait imaginer une influence très faible des apports alpins et vosgiens à Courfaivre (synclinal de Delémont) et un héritage essentiellement local (Molasse alsacienne et Kimméridgien) dans un milieu très mal drainé, voire confiné. D'ailleurs la CHL est assez mal cristallisée au sommet de la coupe, ce qui confirme une origine du substrat mésozoïque local. A la base de la coupe, où elle est mieux cristallisée, une influence alpine est possible. Cette partie inférieure pourrait se corréler avec le forage de Reconvilier (voir **4.2.5.8 Reconvilier (RE2)**), alors que la partie supérieure se corrèlerait plutôt avec la partie inférieure de la coupe de la Brochene Fluh (voir **4.2.5.10 Brochene Fluh (BrFl)**).
<figure><img src="image_160.png" /><figcaption>Fig. 4-10 Abondances semi-quantitatives des minéraux argileux de la coupe de Courfaivre (CRF).</figcaption></figure>

Le caractère de contraste saisonnier reste marqué et est probablement lié à des températures pas trop élevées ne favorisant pas l'altération des IL en SM.

### 4.2.5.10 Brochene Fluh (BrFl)

Une coupe d'une puissance de plus de 50m a été levée dans la localité de la Brochene Fluh (621.90/247.54). Cette dernière est particulièrement importante pour l'étude des Calcaires delémontiens car elle recoupe vraisemblablement l'intégralité de leurs dépôts.

#### Environnement

Environnement lacustre dont la paléoprofondeur varie entre 4-5m et l'émersion.

#### Biostratigraphie

Les nombreux micromammifères récoltés à la Brochene Fluh ont permis de distinguer 5 niveaux mammaliens (BrFl 4-5, 19-20, 29, 32 et 53). Les niveaux BrFl 4-5, 19-20 et 29 sont assignés à la zone

à mammifères MP29 et les niveaux BrFl 32 et 53 à la zone à mammifères MP30 (ENGESSER & MÖDDEN, 1997).

Au-dessus du niveau BrFl 58, en raison de la présence de *L. (St.) praeberdotensis* (charophytes), les dépôts peuvent être attribués à la zone à *nitida*, qui correspond à la base du Miocène.

#### Isotopes stables (Fig. 4.11a)

BECKER *et al.* (2002) présentent une étude des isotopes stables (Δ¹³C et Δ¹⁸O) sur les gyrogonites de charophytes prélevées à la Brochene Fluh. Les courbes isotopiques obtenues ont permis d'individualiser différents cycles à signatures climatiques.

Dans les 40 premiers mètres du profil, les isotopes de carbone et d'oxygène présentent 4 cycles à excursions positives et négatives covariantes. L'évaporation et surtout les paléoprofondeurs semblent partiellement contrôler cette courbe isotopique. Les nombreuses excursions positives correspondent à des périodes
<figure><img src="image_161.png" /><figcaption>Fig. 4-11a Isotopes stables des gyrogonites de charophytes de la coupe de la Brochene Fluh (BrFl).</figcaption></figure>
de très faibles profondeurs. La température n'est probablement pas l'unique facteur responsable de ces variations. La covariance Δ¹³C et Δ¹⁸O est caractéristique pour des environnements lacustres confinés et les différentes excursions enregistrées sont probablement dues à une saisonnalité prononcée.

Les 10 derniers mètres du profil caractérisent 2 cycles non covariants. Cette période reflète probablement une augmentation des apports d'eau dans le lac, résultant d'un climat plus humide. Les changements du Δ¹³C pourraient être dus à des changements de la couverture végétale (plantes C4-C3). Une diminution du contraste saisonnier est également suspectée. L'excursion positive dans le Cycle VI pourrait être liée à une érosion du Mésozoïque, une surrection générale de Sud du Fossé Rhénan étant postulée par plusieurs auteurs (SITTLER, 1992 ; PICOT *et al.*, 1999).

### Roche totale (Fig. 4-11b)

Les Phyllos, le Qz, le KF et le Plag montrent une corrélation positive parfaite, cependant ce sont toujours les Phyllos et le Qz qui dominent. La Cc varie de 100% wt dans les calcaires purs à la phase mineure dans les dépôts strictement détritiques. La courbe de l'indice de détritisme illustre bien ces variations de la Cc.

### Minéraux argileux (Fig. 4-11c)

Les MA sont classiques des Calcaires delémontiens. La SM et l'IL dominent, les IS et la KAO présentent des abondances relatives modestes, souvent inférieures à 10%. La CHL est en abondance relative significative, dépassant régulièrement les 20%.

Dans la partie inférieure du profil (jusqu'au niveau BrFl 14), la SM domine, les IS, l'IL et la KAO sont covariants et corrélés négativement avec la CHL, qui elle est covariante avec la SM. Du niveau BRFl 14 à 50 les courbes d'argile restent relativement stables. L'IL est le MA dominant, la SM demeure bien présente, mais dans une abondance relative plus faible et la CHL présente une légère tendance à l'augmentation. Au sommet du profil (BrFl 50 à 69), la SM redevient le MA dominant. Elle se corrèle négativement avec la CHL et l'IL, alors que les IS et la KAO sont covariants. Les courbes d'argile deviennent moins stables.

### Interprétation

Tout comme à Reconvilier, la composition de la RT est classique des milieux lacustres avec des alternances de marnes et de calcaires rythmant la courbe de l'indice de détritisme.

Dans la partie inférieure, une période à contraste saisonnier se marque avec une tendance au confinement (covariance de la SM et de la CHL). L'essentiel du détritisme provient des assises jurassiques locales (Kimméridgien). Dans la partie médiane du profil l'héritage de l'IL s'accentue au détriment de la SM. La CHL montre toujours une corrélation négative avec l'IL et les IS. Une baisse de la température et une accentuation du confinement sont suspectées, bien qu'un contraste saisonnier soit toujours marqué. La partie supérieure du profil caractérise des apports alpins de l'IL et de la CHL (covariance et bonne cristaillinité). La SM, par sa montée en puissance marque la limite Oligo-Miocène. Le contraste saisonnier semble s'accentuer en même temps qu'une érosion de l'arrière-pays alpin.

Les 3 périodes déterminées par les argiles présentent des tendances climatiques qui se corrèlent relativement bien avec les cycles isotopiques discutés ci-dessus. La deux premières périodes distinguées dans les cortèges argileux correspondent aux 40 premiers mètres du profil, c'est-à-dire au 4 premiers cycles isotopiques. En termes de climat, cette période est marquée par un contraste saisonnier important au début, s'amenuisant par la suite, parallèlement au confinement de l'environnement et à l'apparition de saisons plus froides et sèches. La dernière période distinguée dans les cortèges argileux correspond aux deux derniers cycles isotopiques. L'augmentation des apports alpins, l'ouverture de l'environnement et un contraste saisonnier plus stable (mais pas forcément moins important), sans baisse de température importante se corrèlent avec l'augmentation des arrivées d'eau dans le lac.

L'image ou l'évolution climatique des Calcaires delémontiens est très bien illustrée dans un cadre stratigraphique précis par le profil de la Brochene Fluh. Durant la partie inférieure de MP29, la formation est caractérisée par un climat subtropical à contraste saisonnier marquée au niveau de l'humidité et une tendance au confinement des environnements. A MP29 top et MP30, le contraste saisonnier s'amenuise, la température baisse et le climat devient semi-aride. Au passage Oligo-Miocène, des apports plus continus d'eau proviennent du Sud, approvisionnant des environnements qui s'ouvrent. Un climat subtropical chaud et humide semble se stabiliser.

### 4.2.5.11 Corban (COR)

Cette affleurement se situe sous l'Eglise de Corban (603.20/243.85). Il présente un profil de moins de
<figure><img src="image_162.png" /><figcaption>Fig. 4-11b Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) de la coupe de la Brochen Fluh (BrFl).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_163.png" /><figcaption>Fig. 4-11c Abondances semi-quantitatives des minéraux argileux de la coupe de la Brochene Fluh (BrFl).</figcaption></figure>
3m dont la partie inférieure matérialise la fin des Calcaires delémontiens et la partie supérieure l'arrivée de l'OMM dans la région. Ces dépôts saumâtres caractérisent en fait la fin de l'OMM, ici une série de transition avant les Rote Mergel von Corban (voir **3.2.4.4 Corban**).

### Environnement

Environnement lacustre classique des Calcaires delémontiens pour la base du profil et environnement saumâtre côtier à influence tidale pour le sommet.

### Biostratigraphie

Cette localité n'a fourni aucun indicateur biostratigraphique direct. Cependant le caractère terminal des calcaires delémontiens, clairement établi à Corban, suppose un âge similaire à l'âge attribué habituellement au top des Calcaires delémontiens dans les autres localités (SE Pré Godat, Waldenburg-Humbel, Brochene Fluh), à savoir la base de l'Aquitanien (MN1).

La partie marine ou saumâtre de la coupe n'est pas non plus datée avec précision. Une estimation basée sur les datations d'affleurements proximaux des formations encadrantes propose les zones mammaliennes MN4 et base MN5.

### Roche totale (Fig. 4-12a)

La composition minéralogique de la partie Calcaires delémontiens présente des assemblages classiques de calcaires lacustres purs en alternance avec des niveaux un peu plus riches en Phyllo, Qz et dans une moindre mesure en KF et Plag.

Dans les dépôts saumâtres, les phases détritiques (Qz, Plag, KF, Phyllo) sont beaucoup plus importantes et relativement stables. La Cc montre alors également une frange stable à environ 30% wt.

### Minéraux argileux (Fig. 4-12b)

Dans les Calcaires delémontiens, les cortèges argileux montrent les mêmes tendances qu'au top de la

<figure><img src="image_164.png" /><figcaption>Fig. 4-12a Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) de la coupe de Corban (COR).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_165.png" /><figcaption>Fig. 4-12b Abondances semi-quantitatives des minéraux argileux de la coupe de Corban (COR).</figcaption></figure>
Brochene Fluh (voir **4.2.5.10 Brochene Fluh (BrFl)**). La SM est le MA largement dominant avec une abondance relative à plus de 50% en moyenne. Il se corrèle négativement avec la CHL, la KAO et l'IL. Les IS et la KAO sont présents en phases mineures (jamais supérieures à 10%). La CHL (16% en moyenne) et l'IL (26% en moyenne) montrent une bonne cristallinité, comme au sommet de la Brochene Fluh.

Dans les niveaux saumâtres, la KAO à complètement disparu et la CHL a sensiblement augmenté. L'IL, la SM et les IS présentent des franges relative-stables avec des abondances relatives moyennes respectivement à 19%, 50% et 1%. L'IL et la CHL présentent des cristallinités moins bonnes que dans le top des Calcaires delémontiens.

### Interprétation

Les MA de la partie Calcaires delémontiens illustrent bien les conditions climatiques, déjà discutées à la Brochene Fluh, de la fin de cette formation à la base de l'Aquitanien (une influence alpine avec des apports d'eau, une ouverture des environnements et un contraste saisonnier marqué).

Après la lacune sédimentaire d'une bonne partie de l'Aquitanien et probablement du début du Burdigalien, les conditions sont un peu différentes. Les assemblages minéralogiques sont constamment dominés par des apports détritiques probablement locaux. La SM montre encore un contraste saisonnier important et stable. Par contre l'IL et surtout la CHL montrent peut-être un confinement des environnements et des températures un peu moins élevées. De plus les héritages proviennent essentiellement du substrat mésozoïque et/ou tertiaire local.

## USM DU PLATEAU

### 4.2.5.12 Wallenried (W)

La localité de Wallenried (574.45/192.45) est détaillée par BECKER *et al.* (2001) et un résumé des résultats principaux est présenté dans ce travail (voir **3.2.3 Aquitanien**). Les analyses de MA on été effectuées en 1996 à l'Université de Fribourg et sont présentées en détail par BECKER (1996).

### Environnement

Système fluviatile à méandres.

### Biostratigraphie

Wallenried appartient à la zone mammalienne MN2b.

### Minéraux argileux (Tab. 4-3)

Une dizaine d'analyses sur la fraction 2µ ont été effectuées. Le Tab. 4-3 présente les valeurs moyennes des abondances relatives calculées. Seules trois phases de MA sont représentées, l'IL, la SM et la CHL.

L'IL est le MA le plus abondant. On le retrouve entre 55% et 78% et présente toujours une très bonne cristallinité (HWB=0.25°-042°; anchimétamorphisme selon KÜBLER, 1987). La CHL est relativement constante à environ 20%. La SM se trouve généralement sous forme d'IS irrégulier IL-SM, mais les proportions de la SM à l'intérieur de l'IS atteignent presque chaque fois les 100%. Elle montre très peu de variations dans ses abondances relatives, excepté pour deux échantillons qui montrent des abondances relatives à environ 25%.

<table><caption>Tab. 4-3 Abondances relatives des minéraux argileux de la coupe de Wallenried (W).</caption><thead><tr><th></th><th>SM</th><th>IL</th><th>CHL</th></tr></thead><tbody><tr><th>W moyenne</th><td>14.4%</td><td>63.3%</td><td>22.3%</td></tr></tbody></table>

### Interprétation

Les MA ne présentent pratiquement pas de variations. La CHL tend à garder la même abondance relative, alors que les légères variations de la SM se corrèlent négativement avec l'IL. On pourrait supposer une altération de l'IL qui se transformerait en SM, mais le contexte sédimentologique de Wallenried est purement détritique. Il est peu probable que l'on puisse trouver une des transformations minéralogiques par dégradation in situ et encore moins des argiles néoformés ou authigènes. La CHL et l'IL sont d'origine détritique alpine et ne montrent pas de signes francs de dégradation (bonne cristallinité de l'IL, pas de Vermiculite, terme intermédiaire dans la dégradation de la CHL avant la SM). Seules les deux analyses à excursions positives de la SM au détriment de l'IL pourraient indiquer une légère influence climatique, peut-être un climat chaud à contraste saisonnier de l'humidité.

## OMM JURASSIENNE

### 4.2.5.13 Tavannes (TND)

Cet affleurement se situe au Nord de Tavannes (580.95/231.55) et présente une série de dépôts de Molasse grise (voir **3.2.4.3 Tavannes (TNR et TND)**).

### Environnement

Environnement marin côtier dominé par des couvents de marées.
### Biostratigraphie

Par analogie à la datation de la coupe TNR, un âge MN3 est attribué à cette localité.

### Roche totale (Tab. 4-4)

La composition de la RT est dominée essentiellement par le Qz et la Cc. Le Plag et le KF se retrouvent en abondance mineure et varient de manière cova-riante avec le Qz.

<table><caption>Tab. 4-4 Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) de la localité Tavannes Décharge (TND).</caption><thead><tr><th></th><th>Phyllo</th><th>Qz</th><th>KF</th><th>Plag</th><th>Cc</th><th>Do</th><th>Goethite</th><th>Ankérite</th><th>Indosée</th><th>Cc/détritisme</th></tr></thead><tbody><tr><th>TND2</th><td>7.43</td><td>12.17</td><td>1.02</td><td>1.46</td><td>35.50</td><td>1.63</td><td>0.57</td><td>0.32</td><td>39.91</td><td>1.6086386</td></tr><tr><th>TND5</th><td>4.28</td><td>24.23</td><td>4.33</td><td>14.15</td><td>16.23</td><td>0.96</td><td>0.54</td><td>0.26</td><td>35.01</td><td>0.34550442</td></tr></tbody></table>

### Minéraux argileux (Tab. 4-5)

Les MA dominants sont la SM et l'IL. La CHL montre encore des abondances relatives significatives. L'IL et la CHL présentent toutes deux une bonne cristallinité.

<table><caption>Tab. 4-5 Abondances relatives des minéraux argileux de la localité Tavannes Décharge (TND).</caption><thead><tr><th></th><th>SM</th><th>IS</th><th>IL</th><th>KAO</th><th>CHL</th></tr></thead><tbody><tr><th>TND2</th><td>37.46%</td><td>4.03%</td><td>43.80%</td><td>1.15%</td><td>13.57%</td></tr><tr><th>TND5</th><td>45.20%</td><td>0.00%</td><td>28.96%</td><td>2.68%</td><td>23.16%</td></tr><tr><th></th><th>SM/IL+CHL</th><th>KAO/IL+CHL</th><th>SM/KAO</th><th>KAO+SM/CHL+IL+IS</th><th></th></tr><tr><th>TND2</th><td>0.652923</td><td>0.019989</td><td>32.66402</td><td>0.628747</td><td></td></tr><tr><th>TND5</th><td>0.86723</td><td>0.051483</td><td>16.84498</td><td>0.918713</td><td></td></tr></tbody></table>

### Interprétation

L'indice de détritisme reflète bien les conditions de dépôt. En effet, l'échantillon TND5 représente un niveau sableux de « sand flat » dominé par les courants de marées et le niveau TND2 un drapage argileux, typique d'une sédimentation par décantation entre deux marées. Les sources de matériel sont exclusivement alpines, comme l'a souligné l'étude des minéraux lourds.

Le cortège argileux montre une signature alpine typique (IL et CHL bien cristallisées). La SM semble également être un héritage alpin, d'ailleurs son augmentation dans le niveau TND5 se corrèle avec l'augmentation du détritisme.

Aucune information climatique ne peut réellement être déduite des argiles de cette localité. Par contre une érosion mécanique intense de l'arrière pays alpin se marque clairement jusque sur le littoral Nord de l'OMM. Un climat humide et un regain d'activité tectonique alpine sont tout de même suspectés.

### 4.2.5.14 Pré Golat Est (PGE)

Une ancienne sablière (591.70/232.12) laisse affleurer à l'extrémité Est du Golat une série de sables marins de Molasse grise (voir **3.2.4.2 Pré Golat Est (PGE)**).

### Environnement

Environnement marin côtier dominé par les cou- rants de marées.

### Biostratigraphie

Par analogie à la datation de la coupe TNR, un âge MN3 est attribué à cette localité.

### Minéraux argileux (Fig. 4-13)

Le cortège argileux est stable tout le long du profil. Les MA sont dominés par l'IL (39%), la SM (22%) et la CHL (31%).

### Interprétation

Le cortège argileux montre une signature alpine encore plus typique que celle de la localité TND (IL et CHL bien cristallisées, SM). Ainsi, bien qu'aucun signal climatique direct ne puisse en être déduit, une intense érosion de l'arrière-pays alpin liée à une tectonique alpine et à de fortes précipitations est probable.

### 4.2.5.15 Esther

Cette affleurement se situe au Sud de Corban (603.42/243.35) et présente une assise de Poudingue polygénique surmontant les Calcaires delémontiens (voir **3.2.4.4 Corban**).

### Environnement

Système fluviatile côtier de rivières en tresses.

### Biostratigraphie

Un âge MN4 est déduit des datations déterminées dans des localités voisines.

### Roche totale (Tab. 4-6)

L'analyse à été effectuée dans la matrice de l'échantillon. Dominance essentielle du Qz et de la Cc.

<table><caption>Tab. 4-6 Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) de la localité Esther.</caption><thead><tr><th>Phyllo</th><th>Qz</th><th>KF</th><th>Plag</th><th>Cc</th><th>Do</th><th>Ank</th><th>Indosée</th><th>Cc/détritisme</th></tr></thead><tbody><tr><td>2.41<br>% wt</td><td>22.84<br>% wt</td><td>0.90<br>% wt</td><td>1.19<br>% wt</td><td>71.91<br>% wt</td><td>0.12<br>% wt</td><td>0.04<br>% wt</td><td>0.58<br>% wt</td><td>2.62998706</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_166.png" /><figcaption>Fig. 4-13 Abondance semi-quantitatives des minéraux argileux de la coupe du Pré Golat Est (PGE).</figcaption></figure>

## Minéraux argileux (Tab. 4-7)

La SM et l'IL dominent. La CHL est présente dans une abondance significative. La CHL et L'IL présent une bonne cristallinité.

<table><caption>Tab. 4-7 Abondances relatives des minéraux argileux de la localité Esther.</caption><thead><tr><th></th><th>SM</th><th>IS</th><th>IL</th><th>KAO</th><th>CHL</th></tr></thead><tbody><tr><th>ESTHER</th><td>37.78%</td><td>8.26%</td><td>34.14%</td><td>7.58%</td><td>12.24%</td></tr><tr><th></th><th>SM/IL+CHL</th><th>KAO/IL+CHL</th><th>SM/KAO</th><th>KAO+SM/CHL+IL+IS</th></tr><tr><th>ESTHER</th><td>0.81459</td><td>0.163339</td><td>4.987106</td><td>0.830064</td></tr></tbody></table>

## Interprétation

Les analyses sur la RT ne sont pas représentatives du Poudingue polygénique, mais uniquement de sa matrice, en particulier en ce qui concerne l'indice de détritisme. ROLLIER (1898) distingue dans cette formation des galets d'origines diverses (Vosges ou Alpes), et il précise notamment une source vosgienne pour la région de Corban et Vermes. La dominance du Qz et les très faibles abondances du Plag et du KF semblent conformes à une source plutôt nordique.

Les MA sont essentiellement hérités des dépôts sous-jacents mésozoïques et tertiaires. Sur la base des analyses de minéraux lourds, des influences de l'Est (Paleoglimmersandschüttung) et du Nord (Paleovogesenschüttung) sont également suspectées. Ces apports

plus distaux expliqueraient en partie la présence d'IL et de CHL relativement bien cristallisées.

De toute manière, la nature fortement détritique de l'échantillon masque une éventuelle signature climatique. Seule la SM pourrait être en partie néoformée.

### 4.2.5.16 Glovelier (GLO)

La carrière de calcaires oxfordiens, au lieu dit La Petite Morée (580.36/242.08), a mis au jour une série de poches karstiques à remplissage détritique tertiaire appartenant vraisemblablement à l'OMM (voir 3.2.10.1 Glovelier (GLO)).

## Environnement

Karst côtier montrant une connexion avec le continent et avec le littoral.

## Biostratigraphie

Une riche faune de micromammifères découverte dans une des poches (poche 1) a permis d'attribuer un âge MN4 à cette localité. Cependant rien ne prouve que tous ces remplissages karstiques sont contemporains.

## Roche totale (Tab. 4-8)

La composition de la RT est dominée par le Qz et la Cc. Le Plag et le KF sont présents en phases mineures.
<table><caption>**Tab. 4-8 Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) du karst de Glovelier (GLO).**</caption><thead><tr><th></th><th>Phyllo</th><th>Qz</th><th>KF</th><th>Plag</th><th>Cc</th><th>Do</th><th>Ank</th><th>Indosée</th><th>Cc/détritisme</th></tr></thead><tbody><tr><th>GLO P1</th><td>12.43<br>% wt</td><td>39.64<br>% wt</td><td>5.78<br>% wt</td><td>0.61<br>% wt</td><td>40.58<br>% wt</td><td>0.36<br>% wt</td><td>0.18<br>% wt</td><td>0.42<br>% wt</td><td>0.6942265</td></tr></tbody></table>

### Minéraux argileux (Tab. 4-9)

La dominance du cortège argileux est largement attribuée à la SM avec une abondance relative de plus de 50%. L'IL et la KAO présentent encore des abondances relatives significatives alors que la CHL et les IS sont présents en phases mineures. La cristallinité de l'IL et de la CHL est assez mauvaise.

<table><caption>**Tab. 4-9 Abondances relatives des minéraux argileux du karst de Glovelier (GLO).**</caption><thead><tr><th></th><th>SM</th><th>IS</th><th>IL</th><th>KAO</th><th>CHL</th></tr></thead><tbody><tr><th>GLO P1</th><td>53.53%</td><td>4.14%</td><td>22.84%</td><td>13.68%</td><td>5.81%</td></tr><tr><th></th><th>SM/IL+CHL</th><th>KAO/IL+CHL</th><th>SM/KAO</th><th>KAO+SM/CHL+IL+IS</th></tr><tr><th>GLO P1</th><td>1.868235</td><td>0.477608</td><td>3.911647</td><td>2.049708</td></tr></tbody></table>

### Interprétation

Le remplissage karstique de Glovelier est dominé par le détritisme. La composition de la RT semble montrer une signature vosgienne (dominance du Qz), comme le soulignent en partie les minéraux lourds. Par contre une signature du Paleoglimmersandschützung, également soulignée par les minéraux lourds, est difficilement vérifiable. Bien entendu un apport alpin ne présenterait pas un assemblage foncièrement différent, mais il est admis que les dépôts d'âge « helvétiens » dans le synclinal de Delémont ne montrent pas d'influence alpine (ROLLIER, 1898; SCHLAICH, 1934; BIRKHÄUSER, 1925; LINIGER, 1925).

Le contenu en minéraux argileux est en majeure partie hérité de l'Oxfordien (IS, IL, KAO). La CHL pourrait refléter une altération par dégradation de terrains plus distaux, Vosges ou Paleoglimmersandschüttung alors que la SM est probablement transformée en majeure partie in situ, à partir des IL et des IS hérités.

La signature climatique de Glovelier semble plus parlante par rapport aux autres localités de l'OMM. Tout comme cela était déjà supposé dans la série de transition de Corban, la forte abondance relative de la SM devrait marquer un climat à contraste saisonnier et peut-être une tendance au confinement, quoique le flux d'eau semble toujours important.

### 4.2.5.17 Crêt-du-Locle (CdL)

Cette affleurement se situe en face de la gare du Crêt-du-Locle (550.75/214.20) et présente, dans sa partie NW, une série de 35m de Grès verts burdigaliens, de Marnes rouges et de Gompholithe. Dans sa partie SE, deux échantillons ont encore été analysés, l'un appartenant à la Gompholithe (CdL1) et l'autre au faciès « oeningien » (CdL5). Il faut noter que même s'il n'est pas possible de corréler banc par banc les deux coupes du Crêt-du-Locle (CdLa et CdLb), CdL1 devrait correspondre plutôt à la base de la série gompholitique, qui est probablement un équivalent de la base de la série de Marnes rouges (voir **3.2.5.1 Crêt-du-Locle (CdL)**).

### Environnement

Environnement deltaïque en phase de régression, passant à un environnement palustro-saumâtre et finalement fluvio-palustre.

### Biostratigraphie

Aucune donnée paléontologique n'a permis de dater cette coupe. Cependant en considérant les données biostratigraphiques de terrains voisins, une approximation de l'âge de cette localité peut se résumer ainsi :

<table><tr><td>Grès verts burdigaliens et Poudingue à fossiles albiens remaniés</td><td>MN3-4</td></tr><tr><td>Marnes rouges et Gompholithe</td><td>MN5-6</td></tr><tr><td>Faciès « oeningien »</td><td>MN6-7</td></tr></table>

### Roche totale (Fig. 4-14a)

La composition de la RT distingue quatre intervalles différents le long de la coupe.

L'intervalle I, de la base du profil jusqu'au niveau CdL14, montre un assemblage peu stable, caractérisé par une dominance de la Cc corrélée négativement avec les Phyllo, le Qz et le Plag. Le KF est présent seulement comme composant trace.

L'intervalle II, entre les niveaux CdL14 et 12, caractérise un assemblage stable et équilibré entre le Qz, les Phyllos et la Cc. Le KF et le Plag sont présents comme composant trace.

L'intervalle III, entre les niveaux CdL12 et CdL9, est marqué par une nette augmentation du KF, pratiquement absent auparavant. Le reste des composants demeure stable et équilibré.

L'intervalle IV, du niveau CdL9 jusqu'à MW7, montre une nette augmentation covariante des Phyllo et du Qz au détriment de la Cc et du KF.
La courbe de l'indice de détritisme se corrèle positivement avec la Cc et négativement avec les Phyllo.

L'analyse CdL1 a été effectuée dans la matrice calgary-argileuse de la Gompholithe. Elle présente une composition minéralogique dominée par les Phyllo et la Cc, assez proche de celle des marnes rouges, si ce n'est une abondance nettement moins importante du Qz. L'analyse du faciès « oeningien » (CdL5) n'est pas très représentative, puisque près de 85% de l'échantillon sont indosés. Il semble cependant que la dominance minéralogique est essentiellement constituée par les Phyllo et la Cc. De plus une frange significative de Do est aussi présente (Tab. 4-10).

<table><caption>**Tab. 4-10** Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) de la Gompholithe et de l'« Oeningien » de la coupe du Crêt-du-Locle (CdL).</caption><thead><tr><th></th><th>Phyllo</th><th>Qz</th><th>KF</th><th>Plag</th><th>Cc</th><th>Do</th><th>Indosée</th><th>Cc/détritisme</th></tr></thead><tbody><tr><td>CdL1<br>Gompholithe</td><td>32.45<br>% wt</td><td>5.14<br>% wt</td><td>0.76<br>% wt</td><td>0.36<br>% wt</td><td>16.98<br>% wt</td><td>0.00<br>% wt</td><td>44.31<br>% wt</td><td>0.43851606</td></tr><tr><td>CdL5<br>« Oeningien »</td><td>5.12<br>% wt</td><td>2.09<br>% wt</td><td>0.00<br>% wt</td><td>0.00<br>% wt</td><td>4.78<br>% wt</td><td>2.95<br>% wt</td><td>85.06<br>% wt</td><td>0.66312125</td></tr></tbody></table>

### Minéraux argileux (Fig. 4-14b)

Les MA ne présentent pas le même découpage que les assemblages de la RT, les intervalles II et III étant semblables.

L'intervalle I est marqué par une dominance de la SM, une présence significative de l'IL et des variations de la KAO.

Les intervalles II et III sont caractérisés par un cortège argileux stable. La SM domine toujours largement, l'IL a sensiblement diminué, tout comme la KAO qui s'est cependant stabilisée. La CHL, quasi inexistante auparavant, augmente de façon significative.

L'intervalle IV est marqué par une domination exclusive de la SM, jusqu'à près de 90%, au détriment de toutes les autres phases argileuses.

Les cortèges argileux des deux analyse CdL1 et CdL5 sont largement dominés par la SM. Cependant la Gompholithe de l'échantillon CdL5 indique une abondance relative de KAO assez surprenante, avec près de 20% (Tab. 4-11). La CHL et l'IL, très modestement représentées, sont assez mal cristallisées dans les deux échantillons.

<table><caption>**Tab. 4-11** Abondances relatives des minéraux argileux de la Gompholithe et de l'« Oeningien » de la coupe du Crêt-du-Locle (CdL).</caption><thead><tr><th></th><th>SM</th><th>IS</th><th>IL</th><th>KAO</th><th>CHL</th></tr></thead><tbody><tr><td>CdL1</td><td>65.83%</td><td>2.27%</td><td>9.27%</td><td>19.63%</td><td>2.99%</td></tr><tr><td>CdL5</td><td>69.94%</td><td>10.72%</td><td>18.61%</td><td>0.00%</td><td>0.73%</td></tr><tr><th></th><th>SM/IL+CHL</th><th>KAO/IL+CHL</th><th>SM/KAO</th><th>KAO+SM/CHL+IL+IS</th></tr><tr><td>CdL1</td><td>5.369107</td><td>1.601291</td><td>3.35985</td><td>5.881635</td></tr><tr><td>CdL5</td><td>3.617396</td><td>0</td><td>KAO absente</td><td>2.327062</td></tr></tbody></table>

### Interprétation

La RT montre un indice de détritisme instable pour l'intervalle I, essentiellement lié au milieu de dépôt. Ce dernier caractérise la base d'un delta marin influencé à la fois par des apports terrigènes, des remaniements sous-marins (tempestites) et des décantations de fines.

L'intervalle II reflète une période stable au niveau des sources de matériel et ne semble pas être affecté par des tempestites. L'intervalle III est marqué par un changement dans les apports avec l'arrivée du KF. Celui-ci, d'après les minéraux lourds, peut être d'origine alpine ou

vosgienne. Cependant il semble qu'à la fin de l'OMM, le Jura a eu tendance à se couper des Alpes. Il ne montre alors plus que des influences nordiques, orientales ou locales. De plus, la Formation du Poudingue polygénique à fossiles albiens remaniés contient des quartzites vosgiens. Ainsi une érosion mécanique, probablement liée à une activité tectonique dans le Massif des Vosges est suspectée (voir **3.2.5 Marnes rouges & Gompholithes de l'OMM**). L'intervalle IV montre à nouveau un changement qui semble être marqué par une nette augmentation du détritisme (Qz). Cependant le milieu de dépôt des Marnes rouges parle plutôt en faveur d'un confinement de l'environnement. Ce sont en fait les fréquents Qz bipyramidés présents dans ces dépôts qui biaisent l'indice de détritisme. On lie d'ailleurs souvent la présence de Qz bipyramidés à des milieux évaporitiques (MOJON, 1985).

La Gompholithe de l'échantillon CdL1 ne semble pas affectée par des apports distaux. Le Qz (5% wt) provient probablement d'une érosion mécanique locale. D'ailleurs les galets retrouvés dans ces faciès gompholithiques proviennent uniquement des assises jurassiques et crétacées locales (voir **3.2.5 Marnes rouges & Gompholithes de l'OMM**). Le faciès « oeningien » se distingue par la présence de Do associée à des Qz bipyramidés authigènes. Un confinement de l'environnement en milieu évaporitique est suspecté (MOJON, 1985).
<figure><img src="image_167.png" /><figcaption>Fig. 4-14a Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) de la coupe du Crêt-du Locle (CdL).</figcaption></figure>
Crêt-du-Locle (CdL)
(550.75/214.20)

<figure><img src="image_168.png" /><figcaption>Fig. 4-14b Abondances semi-quantitatives des minéraux argileux de la coupe du Crêt-du-Locle (CdL).</figcaption></figure>
Les MA sont particulièrement intéressants au Crêt-du-Locle, car ils montrent une dépendance claire vis à vis des paramètres climatiques. L'intervalle I présente un contraste saisonnier bien marqué par la forte abondance relative de la SM. Cependant l'exclusion positive de la KAO pourrait refléter une légère influence tropicale. Par la suite la KAO sera toujours un héritage des assises calcaires locales, comme le sont systématiquement les IS. Durant l'intervalle II et III, la SM continue à caractériser un climat à contraste saisonnier. L'arrivée soudaine d'une CHL assez bien cristallisée reflète probablement un héritage alpin via le Napfschüttung. Une érosion mécanique et une activité tectonique de l'arrière-pays alpin sont suspectées. Ces variations d'abondances relatives de la CHL ne se corrèlent pas avec les variations du KF enregistrées dans les assemblages de la RT. Ceci tendrait à confirmer une source différente pour ces deux phases héritées. L'IL montre les mêmes tendances de cristallinité que la CHL. L'intervalle IV est caractérisé par une accentuation de la dominance de la SM, qui devient pratiquement le seul MA composant le cortège argileux. Cette dominance totale de la SM associée au milieu évaporitique indiqué par les Qz bipyramidés caractérise un climat à tendance aride. La CHL et l'IL montrent des cristallinités moins bonnes. L'environnement semble se confiner et amorcer des transformations par dégradation des MA hérités (IS, IL, CHL).

L'échantillon CdL1 se distingue par la présence de KAO vraisemblablement héritée du Mésozoïque. La fringe héritée est d'ailleurs logiquement plus importante pour ce faciès que pour les niveaux de Marnes rouges, d'où également des abondances relatives de SM un peu plus modestes. Dans le faciès « oeningien » (CdL5), le même cortège argileux que dans les Marnes rouges est déterminé. Ainsi les mêmes caractères climatiques sont déduits. La Gompholithe ou le faciès « oeningien » appartiennent tous deux à l'intervalle IV distingué sur le profil des Fig. 13a et b.

L'évolution climatique de l'OMM jusqu'aux dépôts du complexe Marnes rouges - Gompholithe et du début de l'« Oeningien » est très bien illustré par le profil du Crêt-du-Locle. Durant le Burdigalien, un climat à contraste saisonnier probablement subtropical règnait le long de la côte Nord de l'OMM. Lors de la transgression marine, il semble que le contraste saisonnier s'est accentué et que le caractère tropical ou subtropical a rapidement disparu. Un climat à caractère tempéré s'est installé en même temps qu'une tectonique active locale, vosgienne et alpine a accentué les reliefs et entraîné une érosion mécanique. Les pré-

cipitations moyennes annuelles devaient être encore relativement élevées. Finalement, avec les dépôts de Marnes rouges et de la Gompholithe, l'environnement s'est confiné, sous un climat semi-aride, probablement de type méditerranéen. Cette évolution climatique conserve la même tendance avec les premiers dépôts de l'« Oeningien ».

## OSM JURASSIENNE

### 4.2.5.18 Pré Golat Centre (PGC)

Petit affleurement de calcaires « oeningiens » situé au centre du flanc Nord de la colline du Golat (590.75/232.35) (voir **3.2.6.2 Pré Golat Centre (PGC)**).

#### Environnement

Environnement palustre à lacustre éphémère.

#### Biostratigraphie

Un âge approximatif MN5-6 a été proposé pour les calcaires « oeningiens » du Golat.

#### Roche totale (Fig. 4-15a)

La composition minéralogique de la RT est classiquement dominée soit par la Cc, soit par les Phyllo et le Qz en fonction des alternances lithologiques calcaires et marneuses, caractéristiques des calcaires lacustres de l'« Oeningien ». Les Phyllos, le Qz, le Kf et le Plag se corrèlent négativement avec la Cc.

#### Minéraux argileux (Fig. 4-15b)

Les MA sont dominés par la SM et l'IL. L'IL et la CHL sont covariantes et corrélées négativement avec la SM. La KAO, en abondance relative significative, montre des variations grossièrement parallèles à celles de la SM et des IS. Les CHL et les IL sont bien cristallisés, excepté dans les niveaux PGC 3 et 2.

#### Interprétation

La RT montre une faible influence du détritisme, bien que les niveaux marneux de la base du profil (PGC 6 et 5) soient dominés par le Qz, probablement lié au Glimmersandschüttung. Dans ces deux mêmes niveaux, on observe d'ailleurs une excursion positive de CHL bien cristallisée (abondance relative de près de 20%).

La SM reflète parfaitement une transformation par dégradation de l'IL héritée du Mésozoïque. L'exclusion positive de la KAO dans les niveaux PGC 3 et 2 ne se corrèle pas avec une augmentation particulière du détritisme. Une signature climatique est suspectée.
<figure><img src="image_169.png" /><figcaption>Fig. 4-15a Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) de la coupe du Pré Golat (PGC).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_170.png" /><figcaption>Fig. 4-15b Abondances semi-quantitatives des minéraux argileux de la coupe du Pré Golat (PGC).</figcaption></figure>

D'une manière générale, cette affleurement suit la tendance du fort contraste saisonnier enregistré dans les Marnes rouges, la Gompholithe et la base de l'« Oeningien » du Crêt-du-Locle. Cependant une légère influence subtropicale et un environnement moins confiné, probablement lié à la proximité de l'axe de drainage du Glimmersandschüttung, semblent s'en distinguer.

### 4.2.5.19 Tramelan (TR)

A la faveur de la construction d'une villa sur le flanc Nord du synclinal de Tramelan (575.30/230.53), une coupe d'une dizaine de mètres a pu être levée dans des calcaires et marnes de l'« Oeningien » (voir 3.2.6.1 Tramelan (TR)).

#### Environnement

Environnements lacustres francs, lacustres éphémères et palustres, passant de l'un à l'autre inlassablement. Des périodes d'assèchement mettant à l'érosion des calcaires lacustres et des périodes où le développement de sols est possible sont également supposées.

#### Biostratigraphie

Un âge approximatif MN5-6 et plus probablement MN6 a été proposé pour les calcaires « oeningiens » de Tramelan.

#### Roche totale (Fig. 4-16a)

Les assemblages de la RT sont largement dominés par la Cc. Le Qz et les Phyllo montrent des abondances très faibles alors que le Plag et le KF sont tout simplement absents. Par contre on retrouve des teneurs importantes d'Aragonite et d'Hématite. Ces deux phases minérales rarement observées jusqu'à présent, montrent des variations covariantes avec les Phyllo et le Qz.

#### Minéraux argileux (Fig. 4-16b)

Les MA sont très largement dominés par la SM, dont l'abondance relative est stable à environ 65%. L'IL est également relativement stable avec une abondance relative moyenne à 19%. Ses légères variations observées se corrèlent négativement avec la SM. La KAO, les IS et la CHL montrent des abondances relatives moyennes inférieures à 10%, mais ne sont pas très stables.
<figure><img src="image_171.png" /><figcaption>Fig. 4-16a Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) de la coupe de Tramelan (TR).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_172.png" /><figcaption>Fig. 4-16b Abondances semi-quantitatives des minéraux argileux de la coupe de Tramelan (TR).</figcaption></figure>
Interprétation

Les apports détritiques à Tramelan sont très faibles
et la sédimentation semble s'effectuer dans un milieu
plutôt confiné. La présence importante d'Aragonite et
d'Hématite pourrait avoir une signature climatique.
L'Aragonite devrait refléter un milieu évaporitique
sous un climat semi-aride. Sa stabilité par la suite
dans le sédiment tient de conditions diagénétiques
particulières (préservation dans un niveau imperméa-
ble).

L'Hématite se forme généralement dans des
sols ferralitiques de régions tropicales humides.
Cependant on peut trouver des enrichissements sous
des climats méditerranéens où les saisons humides
favorisent l'hydrolyse et l'oxydation du fer, alors que
les saisons sèches détruisent la matière organique et
fixent le fer (exemple de la terra rossa des régions
méditerranéennes). L'Hématite enregistrée dans
certains échantillons de Tramelan pourrait être l'héri-
tage d'un paléosol contemporain formé sous de telles
conditions.

La large frange de SM observée tout le long du
profil reflète une transformation par dégradation de
l'IL héritée du Mésozoïque. Les deux excursions
positives de la KAO dans les niveaux TR36 et 12 ne
se corrèlent pas avec une augmentation évidente du
détritisme. Cependant l'excursion TR38 se corrèle
avec une augmentation de la CHL et TR12 avec une
augmentation de l'IL.

Des périodes plus humides ont pu favoriser des
érosions, des altérations et peut-être aussi des néofor-
mations. Mais pour l'essentiel ces phases argileuses
demeurent des héritages liés à un remaniement des
assises mésozoïques et d'anciens dépôts tertiaires.

La signature climatique de Tramelan reste identi-
que à celle du Pré Golat Centre, à savoir un caractère
saisonnier prédominant.

KÜBLER (1962) présente des analyses d'argiles dans
les calcaires « oeningiens » du Locle. Cette localité
est très importante de par sa biostratigraphie, car elle
représente la partie la plus jeune de la formation, datée
de la zone MN7 (KÄLIN et al., 2001). De plus KÜBLER
(1962) y reconnaît l'Attapulgite (=Palygorskite) en
association avec la SM. Cet assemblage est typique
des sol en milieu aride. Ainsi, la tendance vers une
augmentation du contraste saisonnier, avec des saisons
sèches de plus en plus arides, amorcées au début de la
régression de l'OMM, atteint son paroxysme au Locle
(Miocène moyen, MN7).

4.2.5.20 Lovère (LOVI)

La localité LOVI (586.90/244.48) correspond à environ 6m sables et conglomérats, typiques des Vogesen Sande und Schotter des Bois de Raube (voir **2.2.5 Vogesenschüttung, Juranagelfluh & Glimmersandschüttung** et **3.2.7.1 La Lovère (LOVI et LOVII)**).

Environnement

Environnement fluviatile de type rivière graveleuse
divagante peu profonde.

Biostratigraphie

Cette localité appartient au Membre du Bois de
Raube de la Formation du Bois de Raube qui est attri-
bué à la zone mammalienne MN7 (KÄLIN, 1997).

Roche totale (Fig. 4-17a)

La base du profil est dominée par une lithologie
marneuse riche en Phyllo et Cc. La partie supérieure
montre une lithologie sableuse plus grossière caracté-
risée par une dominance du Qz. Le KF est également
abondant dans la lithologie sableuse, alors que la
présence de la Cc est fortement variable (absente à
dominante).

Minéraux argileux (Fig. 4-17b)

Le cortège argileux est très stable, montrant une
nette dominance de la SM (près de 70% en moyenne).
Les autres phases argileuses sont faiblement représen-
tées par les IS (3% en moyenne), la KAO (12% en
moyenne), l'IL (12% en moyenne) et la CHL (5% en
moyenne).

Interprétation

Tout comme pour les Calcaires « oeningiens » en
partie synchrones, la même tendance est marquée, à
savoir une SM dominante caractéristique d'un fort
contraste saisonnier. Les autres minéraux argileux sont
probablement hérités du Malm et des Vosges.

4.2.5.21 Etang de Bonfol (EBN et EBS)

Deux profils ont été levés de part et d'autre de
l'Etang de Bonfol, dans les dépôt sableux du Membre
d'Ajoie de la Formation du Bois de Raube. Les locali-
tés EBN (578.90/258.00) et EBS (579.15/257.60) pré-
sentent respectivement environ 2m et 6m de niveaux
sableux, typiques des Vogesen-Schotter und -Sande
von Charmoille (voir **2.2.5 Vogesenschüttung, Ju-
ranagelfluh & Glimmersandschüttung** et **3.2.7.2
Etang de Bonfol (EBN et EBS)**).
### Environnement

Environnement fluviatile de type rivière graveleuse divagante peu profonde.

### Biostratigraphie

Cette localité appartient au Membre d'Ajoie de la Formation du Bois de Raube qui est attribué à la zone mammalienne MN9 (KÄLIN, 1997).

### Roche totale (Fig. 4-18a et b)

La RT de ces dépôts montre des assemblages assez stables dominés par le Qz et les Phyllo. Le KF et le Plag sont encore présents sur l'ensemble des analyses, par contre la Cc est totalement absente. On observe de la Do comme minéral trace (environ 1% wt).

<figure><img src="image_173.png" /><figcaption>Fig. 4-17a Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) de la coupe de La Lovère (LOVI).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_174.png" /><figcaption>Fig. 4-17b Abondances semi-quantitatives des minéraux argileux de la coupe de La Lovère (LOVI).</figcaption></figure>

### Minéraux argileux (Fig. 4-17a et b)

Les cortèges argileux montrent trois faciès différents. Le premier est composé par une dominance de la SM et de la KAO (base EBN et top EBS). Le deuxième montre un assemblage IL, CHL et KAO (base EBS) et le troisième n'a livré que de l'IL et de la CHL (top EBN).

### Interprétation

La RT est totalement dominée par un détritisme dont la source principale est le Massif des Vosges (voir **4.1 Minéraux lourds**).

Le faciès argileux SM-KAO devrait représenter un héritage d'un sol contemporain reflétant une signature climatique assez nette. Un climat à contraste saisonnier subtropical est suspecté.

Le faciès argileux IL-CHL est purement détritique, caractéristique d'un héritage vosgien. Une période d'activité tectonique et d'érosion mécanique des Vosges en période humide est suspectée.

Le faciès argileux IL-CHL-KAO caractérise également en majeure partie un héritage vosgien. En ce qui concerne la fringe de KAO, soit elle est héritée du soubassement kimméridgien, soit il s'agit d'une signature climatique (sol remanié). Toutefois, dans les deux cas, le remaniement parle en faveur d'une période à forte humidité.
<figure><img src="image_175.png" /><figcaption>Fig. 4-18a Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) et des argiles (semi-quantitatif) de l'Éang de Bonfol Nord (EBN).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_176.png" /><figcaption>Fig. 4-18b Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) et des argiles (semi-quantitatif) de l'Éang de Bonfol Sud (EBS).</figcaption></figure>
### 4.2.5.22 Charmoille (CH)

L'ancienne sablière de Charmoille (582.24/252.94) est la localité type des Vogesen-Schotter und -Sande von Charmoille (voir **2.2.5 Vogesenschüttung, Juranagelfluh & Glimmersandschüttung**). Bien qu'actuellement cette exploitation ne soit plus visible, une petite excavation a permis le prélèvement de quelques kg de matériel afin d'en analyser le contenu minéralogique.

#### Environnement

Environnement fluviatile, probablement proche de celui déterminé à l'Etang de Bonfol ou à La Lovère.

#### Biostratigraphie

Cette localité appartient au Membre d'Ajoie de la Formation du Bois de Raube qui est attribuée à la zone mammalienne MN9 (KÄLIN, 1997) (voir **5 - Rhinocerotoidea**).

#### Minéraux argileux (Tab. 4-12)

Les MA de Charmoille montrent un cortège équilibré entre la SM et l'IL comme phases dominantes et la CHL et la KAO comme phases mineures.

<table><caption>Tab. 4-12 Abondances relatives des minéraux argileux de Charmoille (CH).</caption><thead><tr><th></th><th>SM</th><th>IS</th><th>IL</th><th>KAO</th><th>CHL</th></tr></thead><tbody><tr><th>CH</th><td>30.99%</td><td>6.30%</td><td>37.40%</td><td>11.95%</td><td>13.36%</td></tr><tr><th>SM/IL+CHL</th><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>CH</th><td>0.610565</td><td>0.235377</td><td>2.593985</td><td>0.418766</td><td></td></tr></tbody></table>

#### Interprétation

Le faciès argileux ne correspond à aucun des faciès particuliers de l'Etang de Bonfol (voir **4.2.5.21 Etang de Bonfol (EBN et EBS)**). Cependant on note un certain équilibre entre héritage vosgien (CHL, IL en partie), héritage local (KAO, IL en partie) et probablement altération par hydrolyse d'un paléosol contemporain (SM). La signature climatique de ce faciès montre une tendance au contraste saisonnier et à une humidité conséquente (climat de type tempéré humide).

### 4.2.5.23 Vendlinourt (VEND)

Poches karstiques à remplissage sableux dans la carrière de Kimméridgien de Vendlincourt (578.80/255.28) (voir **3.2.10.4 Vendlincourt (VEND)**).

#### Environnement

Rivière souterraine.

#### Biostratigraphie

D'après les minéraux lourds, le remplissage de ce karst pourrait être contemporain à celui de Glovelier (MN4).

#### Roche totale (Tab. 4.13)

La RT est essentiellement composée par le Qz et les Phyllo. Les autres phases minérales présentent des abondances mineures.

<table><caption>Tab. 4-13 Abondances des phases minérales majeures (en % pondéraux) du karst de Vendlincourt (VEND).</caption><thead><tr><th></th><th>Phyllo</th><th>Qz</th><th>KF</th><th>Plag</th><th>Cc</th><th>Do</th><th>Hémat.</th><th>Ank</th><th>Indosée</th><th>Cc/détritisme</th></tr></thead><tbody><tr><th>VEND2</th><td>12.11<br>% wt</td><td>41.72<br>% wt</td><td>2.43<br>% wt</td><td>5.49<br>% wt</td><td>2.53<br>% wt</td><td>0.32<br>% wt</td><td>0.00<br>% wt</td><td>0.02<br>% wt</td><td>35.40<br>% wt</td><td>0.04096458</td></tr><tr><th>VEND4</th><td>17.77<br>% wt</td><td>48.80<br>% wt</td><td>2.58<br>% wt</td><td>4.11<br>% wt</td><td>5.05<br>% wt</td><td>0.26<br>% wt</td><td>0.35<br>% wt</td><td>0.00<br>% wt</td><td>21.09<br>% wt</td><td>0.0689483</td></tr></tbody></table>

#### Minéraux argileux (Tab. 4-14)

Le cortège argileux de ces remplissage karstiques est dominé par l'IL. La SM et la KAO complètent l'assemblage argileux. La CHL et les IS sont présents comme minéraux accessoires.

<table><caption>Tab. 4-14 Abondances relatives des minéraux argileux du karst de Vendlincourt (VEND).</caption><thead><tr><th></th><th>SM</th><th>IS</th><th>IL</th><th>KAO</th><th>CHL</th></tr></thead><tbody><tr><th>VEND2</th><td>21.33%</td><td>2.97%</td><td>45.57%</td><td>26.53%</td><td>3.60%</td></tr><tr><th>VEND4</th><td>16.71%</td><td>6.60%</td><td>42.92%</td><td>25.23%</td><td>8.54%</td></tr><tr><th></th><th>SM/IL+CHL</th><th>KAO/IL+CHL</th><th>SM/KAO</th><th>KAO+SM/CHL+IL+IS</th><th></th></tr><tr><th>VEND2</th><td>0.433844</td><td>0.539489</td><td>0.804175</td><td>0.917828</td><td></td></tr><tr><th>VEND4</th><td>0.324722</td><td>0.490302</td><td>0.662289</td><td>0.722424</td><td></td></tr></tbody></table>

#### Interprétation

Remplissage purement détritique.

Pour les MA, la problématique est de savoir s'il s'agit uniquement d'héritages (locaux ou vosgiens) ou si l'association SM-KAO ne pourrait pas constituer pas un assemblage à signature climatique, du reste très proche de celui de Charmoille. Cependant les fortes teneurs en Grenat et en minéraux du Groupe Epidote-Zoisite ne sont pas caractéristiques du Membre d'Ajoie (voir **4.1 Minéraux lourds**). Toujours est-il que si l'assemblage SM-KAO est néoformé et/ou qu'il s'agit de produits d'altération in situ, on pourrait interpréter une climat tempéré humide à la fin de l'OMM dans le Jura, ceci à condition que le karst de Vendlincourt soit bien un équivalent stratigraphique du karst de Glovelier.
## 4.3 MINÉRAUX LOURDS ET CORTÈGES ARGILEUX : GÉODYNAMIQUE, ÉVOLUTION DES SYSTÈMES DE DRAINAGE ET DES CLIMATS

La tectonique locale, régionale et même parfois globale, ainsi que les conditions climatiques sont les facteurs de contrôle principaux des assemblages minéralogiques du Tertiaire jurassien. Il est parfois difficile d'en distinguer les impacts respectifs puisque souvent plusieurs facteurs interviennent simultanément, pouvant se masquer, se superposer et finalement biaiser les signatures des assemblages minéralogiques.

Un certains nombre d'études régionales (BERGERAT, 1987 ; VILLEMIN & BERGERAT, 1987 ; LARROQUE & LAURENT, 1988 ; SCHUMACHER, 2002) ont mis en évidence quatre épisodes tectoniques cassants durant le Tertiaire qui s'inscrivent dans un contexte de cisaillement régional senestre. Cette évolution est confirmée par les données observées sur la dalle calcaire de « Sur Combe Ronde » (568.90/250.00) en Ajoie. La fracturation visible actuellement sur cette dalle illustre parfaitement et sur une surface restreinte l'évolution tectonique régionale du Tertiaire jusqu'à aujourd'hui (BRAILLARD *in* MARTY *et al.*, 2003).

Ce chapitre propose une synthèse de l'évolution minéralogique des dépôts tertiaires du Jura et de leur signification en terme de climat (minéraux argileux) ou de provenance du matériel (minéraux lourds), couplée aux évènements tectoniques qui ont affectés la régions à cette période (Fig. 4-19).

L'ensemble des dépôts de la Molasse du Jura peut se répartir en 6 intervalles stratigraphiques différents, séquencés par des évènements climatiques, tectoniques et/ou biogéographiques globaux et régionaux. Les évolutions des cortèges argileux et des spectres de minéraux lourds ne sont clairement ni linéaires ni parallèles. Elles peuvent caractériser l'ensemble des intervalles soit par des signatures propres à chaque intervalle, soit par des tendances évolutives regroupant plusieurs intervalles ou encore par des changements à l'intérieur même d'un intervalle.

### Intervalle I (Eocène moyen-supérieur ; MP14-20)

Cette intervalle recouvre le top du Lutétien (MP14) jusqu'à la fin de l'Eocène. Il est limité à sa base, de façon arbitraire, par le gisement d'Egerkingen (MP14), plus vieux gisement à mammifères daté en Suisse. Sa limite supérieure est marquée par la « Grande Coupure » de STEHLIN (1909). Cette évènement, plus ou moins

synchrone à la TEE (crise climatique globale liée à la séparation des plaques antarctique et australienne), correspond à une phase de migration de mammifères asiatiques en Europe (voir 5 – Rhinocerotoidea).

Les dépôts concernés par cet intervalle appartiennent exclusivement au Groupe du Sidérolithique (voir 2.1 Les groupes lithostratigraphiques du Paléogène).

Durant cette période, une première phase compressive N-S engendre des décrochements conjugués de direction NNE et NNO, ainsi que des fentes de tension N-S subverticales. Ces accidents tectoniques précoces ne sont probablement pas assez importants pour créer un véritable bassin sédimentaire. Ils devraient pourtant être responsables de la formation de petites zones déprimées qui modulent la surface uniforme que matérialisait le Jura. Je n'ai malheureusement effectué aucune analyse de minéraux lourds et d'argiles. Cependant IBERG (1954), KÜBLER (1962), VERNET (1963), SITTLER (1965) ont mis en évidence la grande richesse en KAO du Sidérolithique. VERNET (1963) en déduit l'existence de milieux particulièrement humides. La kaolinisation est typique de la zone climatique tropicale (THIRY, 2000).

En ce qui concerne les éventuels paléosystèmes de drainage, il semblerait que les Quartz formant les Sables vitrifiables de Moutier soient originaires du Massif Central (SERNELS, comm. orale).

Les interprétations que l'on peut tirer de ces quelques considérations souffrent d'un manque flagrant de données. Les dépôts sidérolithiques du Jura sont tout d'abord essentiellement remaniés, preuve en est l'enrichissement de leurs gisements dans les poches karstiques (Egerkingen, Mormont) ou le long des accidents tectoniques (Delémont). De plus, lorsque l'on considère les derniers dépôts Mésozoïques affleurant dans le Jura (Cénomanien du Jura neuchâtelois), on peut estimer une lacune stratigraphique de près de 60Ma avant la première datation MP14 d'Egerkingen. Ajouté à cela, la nature fortement carbonatée du Mésozoïque ne favorise pas une kaolinisation, et toute interprétation pourrait être biaisée par un décalage spatio-temporel important.

Les quelques datations répertoriées dans le Sidérolithique (Mormont, Egerkingen) représentent l'âge d'un remaniement relativement proche des premiers dépôts strictement molassiques, bien qu'il semble en être séparé par un évènement tectonique précoce (discordance stratigraphique au contact Sidérolithique/
<figure><img src="image_177.png" /><figcaption>Fig. 4-19 Évolution des systèmes de drainage et des paléoclimats de la Molasse du Jura.</figcaption></figure>
Molasse). A l'échelle géologique, on peut également considérer le remaniement du Sidérolithique comme sub-autochtone et synchrone à sa formation lorsqu'on le retrouve comme remplissage karstique. En effet une altération d'un substrat calcaire en milieu tropical favorisera en même temps sa karstification. Les sols latéritiques résultants pourront alors facilement s'effondrer dans des conduits karstiques, véritables pièges à sédiments et à animaux. Cette genèse de gisements sidérolithiques pourrait expliquer l'absence d'une grande partie du Crétacé sur l'ensemble du Jura. Par contre, lorsque l'on retrouve des gisements sidérolithiques stratifiés contenant des lits de sables qui ne peuvent être qu'allochtones (Sables vitrifiables de Moutier), un transport et un décalage entre leur formation et leur dépôt doit être invoqué.

Finalement les argiles et les minéraux lourds du Sidérolithique karstique semblent provenir des résidus de l'ablation et de l'altération des assises mésozoïques qui font défaut au sommet de la série stratigraphique (essentiellement Crétacé supérieur). Sous forme de strates, ils seraient originaire du Massif Central et/ou d'un remaniement plus local conditionné par des phénomènes tectoniques.

Ainsi la kaolinisation ayant engendré le Sidérolithique karstique est bien une signature climatique tropicale de l'intervalle I. Dans le détail, HOOKER & WEIDMANN (2000) mettent en évidence un climat subtropical humide pour l'Eocène moyen du Montmont (voir 5 – Rhinocerotoidea). SCHULLER (1990) mentionne un climat tropical humide au début du Priabonien passant à un climat subtropical à saison sèche au Priabonien supérieur pour la région du Fossé rhénan. Des indices de dessèchement sont encore mis en évidence dans le Jura par HOFFMANN (1960) et AUBERT (1975). Finalement à la limite Eocène-Oligocène l'impact de la TEE se fait probablement ressentir par une brève détérioration climatique (baisse de la température et de l'humidité)

Intervalle II (Rupélien ; MP21-24)

L'intervalle II recouvre l'entier du Rupélien. Il est limité à sa base par la « Grande Coupure » et en son sommet par une tendance climatique au refroidissement qui détériore les climats de l'Oligocène (PROTHERO, 1994 ; CERDENO, 1997). Les Groupes lithostratigraphiques concernés sont les Calcaires inférieurs & Terre jaune (Pâturage), les Gompholithes & Conglomérats (Bressaucourt), les Meeressand (Develier), les Septarienton (Laufen) et la base de la Molasse alsacienne (Dornachbrugg).

Durant cette période, une phase d'extension E-W, mais toujours compressive N-S dans la zone transformante Rhin-Bresse, contrôle l'ouverture du Fossé Rhénan. Ce régime extensif n'a laissé que peu de traces en Ajoie qui se situe à cheval entre la terminalisation orientale de la zone transformante Rhin-Bresse (régime compressif N-S) et le sud du Fossé Rhénan.

L'ouverture du Fossé Rhénan va aussitôt influencer la région jurassienne, notamment avec la création du « bassin rauraque » et surtout permettra la création d'un axe de drainage nordique qui alimentera la Tertiaire jurassien durant tout le Rupélien (Bouclier scandinave), en particulier durant le Rupélien supérieur. L'axe de drainage principal durant le Rupélien inférieur proviendra du Massif Central. Ceci pourrait être lié à la formation précoce du Fossé de la Bresse (ouverture à l'Eocène déjà). De plus la forte subsidence du Bassin molassique ne permet pas de communication franche entre le Jura et les Alpes. PICOT (2002) a d'ailleurs soulevé ce problème épineux, sans vraiment pouvoir mettre en évidence une connexion claire entre l'UMM rhénane et l'UMM périalpine. Seules des présomplications d'une communication à position stratigraphique imprécise, sous forme de bras de mer, sont suggérées par les localités de Wynau et de Moutier.

Les cortèges argileux déterminés dans les localités Pâturage, Bressaucourt et Develier, probablement toutes d'âge MP21(-22), sont dominés par la SM et l'IL. Ils présentent également une influence significative de KAO. Ces assemblages minéralogiques caractérisent le climat de la base du Rupélien. Ils mettent en évidence un léger contraste saisonnier, une influence tropicale et des massifs externes nordiques probablement déjà en relief. Ces derniers ne sont certainement pas sujets à une surrection, mais simplement mis à l'érosion par l'ouverture du Fossé Rhénan. Une véritable surrection des massifs des Vosges et de la Forêt Noire n'aura lieu qu'à partir de MN6, durant le Miocène moyen (LAUBSCHER, 2001).

Les cortèges argileux enregistrés Dornachbrugg et à Laufon (MP22(-23)) changent drastiquement. Ils ne montrent presque plus d'influence de la KAO et surtout sont caractérisés par une forte abondance relative de la SM. L'IL et la CHL sont encore présentes, mais dans des proportions modestes. Le climat montre un contraste saisonnier beaucoup plus important (climat de type méditerranéen), avec peut-être encore quelques rares influences tropicales. L'IL et la SM amorcent une montée en puissance avec l'arrivée de la Molasse alsacienne, ce qui est interprété comme une tendance à la baisse de température et à l'accentuation de l'érosion
des massifs externes nordiques. C'est d'ailleurs ce léger refroidissement de la fin du Rupélien qui sépare l'intervalle II et III.

A la Beuchille (Molasse alsacienne, MP23-24), les interprétations paléoécologiques et sédimentologiques ont mis en évidence un climat chaud à contraste saisonnier (voir **3.2.1 Molasse alsacienne**). SCHULER (1990) propose une climat subtropical à influence tempérée pour la zone MP21, un climat méditerranéen pour la zone MP22 et un climat composite avec la combinaison des influences subtropicales, méditerranéennes et tempérées pour la zone MP23.

Finalement il est très difficile de donner une interprétation climatique précise pour cet intervalle. Cependant, tant les cortèges argileux que les études sédimentologiques, palynologiques et paléoécologiques mettent en évidence une certaine instabilité climatique composée d'influences subtropicales, méditerranéennes et tempérées.

### Intervalle III (Chattien ; MP25-30)

L'intervalle III recouvre la période du Chattien et se termine par la crise climatique de la fin de l'Oligocène (baisse de la température et aridification), mise en évidence notamment par BERGER (1990a et b, 1992) et BECKER *et al.* (2002). Il est représenté par la partie supérieure de la Molasse alsacienne (Moutier-Belprahon, Viaduc-Moutier) et l'essentiel des Calcaires delémontiens (Courfaivre, Reconvilier, Brochene Fluh).

Le régime extensif E-W rupélien perdure, mais vraisemblablement liée à une compression N-S plus marquée. Les Préalpes et la Molasse subalpine se mettent alors en place et l'on retrouve dans le Tertiaire jurassien les premiers apports à signature alpine, avec notamment la présence de la Glaucophane à Moutier-Belprahon. Les sources nordiques demeurent actives.

Les tendances observées dans les cortèges argileux de Laufon et de Dornarbrugg s'amplifient à Moutier-Belprahon et à Viaduc-Moutier. On observe d'une part une diminution de la SM, qui reste tout de même dominante, et une augmentation de l'IL et de la CHL. Le climat semble stabiliser son contraste saisonnier, tout en devenant un peu plus froid et un peu plus humide.

Dès les premiers dépôts de Calcaires delémontiens (Courfaivre, Reconvilier et Brochene Fluh), l'activité tectonique se fait nettement moins pesante, les apports allochtones sont moins importants et une sédimentation en milieu calme prend place. A la base de MP29,

un climat subtropical à contraste saisonnier marquée au niveau de l'humidité règne sur des environnements montrant une tendance au confinement. A MP29 top et MP30, le contraste saisonnier s'amenuise, la température baisse et le climat devient semi-aride. Au passage oligo-miocène (Corban, Brochene Fluh) des apports d'eau plus continus provenant du Sud approvisionnent des environnements qui s'ouvrent. Un climat subtropical chaud et humide semble se stabiliser.

### Intervalle IV (Aquitanien-Burdigalien ; MN1-3)

L'intervalle IV recoupe précisément l'Aquitanien et le Burdigalien jusqu'à la limite entre la zone mammalienne MN3 et MN4. Cette limite stratigraphique correspond à la « *Gomphotherium Datum* » (voir **Intervalle V**, ci-dessous). Il concerne le top des Calcaires delémontiens (Brochene Fluh, Corban), la Molasse grise de Lausanne (Wallenried), et les dépôts marins des Conglomérats & Grès de l'OMM (Tavannes Décharge, Pré Golat Est, base du Crêt-du-Locle, Esther, Glovelier).

Au début du Miocène, un régime compressif NE-SW, qui fait rejouer les accidents subméridiens (éocènes) de façon dextre se met en place. Un réseau de mouvements décrochants et de compressions flexurent le Jura, lui conférant ses premières antiformes et synformes. La sédimentation est alors stoppée net (exception faite des dépôts lacustres de La Chaux) juste après les derniers dépôts de Calcaires delémontiens (Brochene Fluh, Corban) et plus aucun système de drainage ne parvient à passer ce nouveau relief durant tout l'Aquitanien.

La localité de Wallenried (MN2b), située dans l'axe du Plateau molassique présente un cortège argileux à signature alpine typique. Le paléoclimat, déduit d'avantage du contenu paléontologique que minéralogique, présente une nette dominance subtropicale, à contraste saisonnier de l'humidité modéré (BECKER *et al.*, 2001).

Au Burdigalien la compression NE-SW semble continuer à être active. La transgression de l'OMM atteint les régions jurassiennes et inonde dans un premier temps (MN3) exclusivement les synclinaux du centre-Sud (Tramelan-Tavannes-Court, Moutier) et Nord-Ouest (Ponts-de-Martel, Le Locle - La Chaux-de-Fonds, Perry-Reuchenette, Saint-Imier). Une influence alpine exclusive est déduite des spectres de minéraux lourds des localités de Tavannes Décharge et de Pré Golat Est. Les MA de ces mêmes localités sont dominés par la SM, qui montre une tendance à l'augmentation. Le climat devient plus contrasté, mais garde son caractère humide.
Par ailleurs, les différentes interprétations pa-
léoécologiques et sédimentologiques effectuées pour
ces localités ont toujours reflété une tendance à des
climats chauds subtropicaux (voir **3 – Sédimentologie
& Paléontologie**).

Intervalle V (Langhien-Serravalien ; Mn4-MN8)

L'intervalle V correspond aux zones mammalien-
nes MN4 à MN8. Sa limite inférieure est caractéri-
sée par la « *Gomphotherium* Datum », évènement
tectonique et paléobiogéographique qui marque l'ar-
rivée des premiers *Gomphotherium* en Europe, via
un pont terrestre reliant l'Afrique et le Sud-Ouest
de l'Asie. Juste après, la limite MN4-5 correspond à
une deuxième migration de Probocidea, la « *Deino-
therium* Datum », qui avec la « *Gomphotherium* Da-
tum » forment la « Probocidean Datum ». Ces évè-
nements furent possibles grâce au rapprochement des
plaques afro-arabiques. Ils entraînèrent la fermeture
de la Téthys (TASSY, 1990 ; ANTUNES, 1990 ; ANTOINE
et al., 1997 ; GÖHLICH, 1999), l'arrêt de la circulation
océanique équatoriale et une continentalisation des
climats sur le pourtour méditerranéen, notamment
avec une tendance à la sécheresse et l'apparition
d'une forme de végétation formée de broussailles
épineuses (chaparral). La disparition de ces couloirs
de migration durant le Miocène moyen permettra à
nouveau une connexion entre la mer indo-pacifique,
la Téthys et la Paratéthys et le développement de
climats presque tropicaux durant le Langhien. Par la
suite, durant le Miocène supérieur, le rapprochement
du bloc arabo-africain et de l'Eurasie soudera défini-
tivement l'Arabie à l'Asie.

Durant cette période, on retrouve les derniers dé-
pôts des Conglomérats & Grès de l'OMM (Glovelier,
Esther), les dépôts des Marnes rouges et Gompholi-
thes de l'OMM (sommet du Crêt-du-Locle, sommet de
Corban), les dépôts des Calcaires & Marnes lacustres
de l'OSM (Tramelan, Prés Golat Centre) et les dépôts
des Vogesenschüttung, Juranagelfluh & Glimmer-
sandschüttung (Lovère).

Le régime compressif NE-SW amorcé à l'Aqui-
tanien semble toujours actif, bien que l'on ne puisse
pas vraiment en trouver des traces importantes sur le
terrain.

Durant la zone mammalienne MN4, l'OMM
(Esther, Glovelier) atteint les synclinaux nordiques
(Delémont, Mettembert, Laufen, ...). Les spectres
de minéraux lourds présentent des influences mixtes
alpines et nordiques.

La SM continue à augmenter, le climat devient
toujours plus contrasté et commence à montrer des
indices d'assèchement. De plus au fur et à mesure que
le contrasté saisonnier s'accentue, les apports alpins
se font plus discrets et font place à une influence
nordique et orientale.

Au Langhien, après le retrait de l'OMM, les
dépôts de Marnes rouges (sommet de Corban,
sommet du Crêt-du-Locle) se font dans un milieu
calme, quelque peu confiné. Les apports sont es-
sentiellement locaux et jamais alpins. Le contrasté
saisonnier est encore plus fort et une période en
climat semi-aride s'installe. EMARCQ et al. (1983)
mettent en évidence un maximum thermique et une
forte aridité dans la vallée du Rhône durant la zone
mammalienne MN5.

Au Serravalien, dès MN6, les Vosges et la Forêt
Noire sont en surrection (LAUBSCHER, 2001). Les ap-
ports présentent une origine mixte du Nord et de l'Est.
Le climat demeure semi-aride. La Palygorskite signa-
lée par KÜBLER (1962) suggère même un climat aride
au sommet des Calcaires « oeningiens » du Locle.

Aucune argile appartenant à la dernière zone mam-
alienne (MN8) de notre intervalle V n'a été analy-
sée. Cependant la localité d'Anwil (MN8) a fourni
une faune clairement forestière (Gliridae, Sciuridae,
*Anchitherium*, *Palaeomeryx*, *Tancanomo*) montrant
la présence de plan d'eau (*Stenofiber*, *Desmonella*,
*Nyctonymus*). Ce climat forestier humide d'Anwil
correspond aux données de DEMARCQ *et al.* (1983) dans
la vallée du Rhône.

Les cortèges argileux et particulièrement leur évolution durant l'intervalle V illustrent parfaitement les effets de continentalisation et d'aridification des climats engendrés par l'évènement tectonique discuté ci-dessus (« *Gomphotherium* Datum »). Par contre les possibilités d'influences tropicales durant le Langhien n'ont pas été observées.

Intervalle VI (base du Tortonien ; MN9)

L'intervalle VI correspond aux plus jeunes dépôts
datés dans la Molasse du Jura, à savoir la zone mam-
malienne MN9. Sa limite inférieure est caractérisée
par l'« *Hippotherium* Datum », évènement paléobio-
géographique qui a vu les premiers *Hipparion* envahir
de manière synchrone l'Eurasie et même l'Afrique via
le détroit de Béring. Cet évènement semble globale-
ment lié à une détérioration climatique (baisse de la
température et baisse du niveau marin global).
Les affleurements de cette intervalle sont très rares
et l'on ne retrouve pratiquement que les dépôts des
Vogesenschüttung, Juranagelfluh & Glimmersands-
chüttung (Charmoille, Etang de Bonfol) en Ajoie et
les dépôts du Nebelberg dans le synclinal de Laufon.
Cette dernière localité a également été échantillonnée
pour des analyses de MA et leurs résultats seront
intégrés dans une prochaine publication.

Durant cette période, un régime compressif NW-
SE fait fonctionner un système de décrochements
conjugués N-S sénestres et WNW-ESE dextres. Les
dépôts molassiques sont alors alimentés exclusive-
ment par des sources nordiques.

Un assemblage de minéraux argileux tout à fait
nouveau apparaît. On ne retrouve pas moins de 4
faciès argileux différents entre les localités de Char-
moille et de l'Etang de Bonfol. Il en ressort un climat
humide à contraste saisonnier modéré et à influence
subtropicale, n'excluant pas la possibilité d'un climat
chaud et humide tempéré.

BERNOR *et al*. (1997) interprète un climat à saison unique de type tempéré chaud ou subtropical pour la localité d'Höwenegg (Allemagne), qui présente le même âge et le même assemblage faunique que Charmoille. De même WHYBROW & ANDREWS (2000) présentent la zone mammalienne MN9 comme subtro-picale à tropicale.

L'« Hippotherium Datum » ne semble pas avoir un
impact climatique direct sur la Molasse du Jura, mais
simplement une implication biogéographique. En effet
ce n'est pas à cette limite que les climats changent
d'une tendance à l'aridification vers une tendance hu-
mide, puisque la fin des climats arides semblent déjà
effective durant la zone mammalienne MN8 d'Anwil.
Ce problème de manque de données dans certains
intervalles stratigraphiques montre à quel point une
interprétation ou une corrélation peut-être biaisée.
<figure><img src="image_178.png" /></figure>
# 5 – RHINOCEROTOIDEA

Ce chapitre ne va pas retracer tout l'historique et la problématique de la systématique des périsodactyles et des rhinocéros. Ce travail très fastidieux a déjà été accompli par plusieurs auteurs (PROTHERO & SCHOCH, 1989a et b ; SCHOCH 1989 ; JANIS et al. 1998b ; ANTOINE, 2002) et son intérêt n'a pas véritablement sa place dans cet ouvrage. Les problèmes de hiérarchisations taxinomiques de la plupart des groupes, par exemple, impliquent des taxons primitifs qui ne trouvent aucun représentant dans la Molasse jurassienne, voire dans les faunes européennes. Je me contenterai simplement de bien définir ce qu'est un périsodactyle et de donner un point de vue clair quant à sa position dans la classification mammalienne.

De plus, les paragraphes qui vont suivre vont passer uniquement en revue, mis à part quelques généralités, le principal groupe concerné par ce travail, à savoir les Rhinocerotoidea.

## 5.1 DÉFINITION ET REMARQUE
PRÉLIMINAIRE SUR LA SYSTÉMATIQUE

L'ordre des périsodactyles appartient au grand groupe des ongulés. Ces derniers, regroupant tous les mammifères à onglons ou sabots, ne possèdent plus de véritable valeur systématique, même s'ils jouissaient encore récemment de leur propre rang taxinomique (généralement le super-ordre des Un-gulata). Originellement ils étaient composés par les « vrais » mammifères ongulés, les périsodactyles et les artiodactyles (NOWAK & PARADISO, 1983). Plus tard, suite à des évidences paléontologiques, on y incorpora également les éléphants, les vaches de mer et les damans. Finalement, de récentes études basées sur la biologie moléculaire (PROTHERO, 1992 ; THEWISSEN & MADAR, 1999) ou encore la morphologie de l'as-tragale (MUIZON, 2001 ; ROSE, 2001) ont montré que les cétacés possédaient également le même ancêtre commun que les « vrais » ongulés. Plus précisément, ils se sont écartés très tôt, il y a 50 millions d'années,

de la branche des artiodactyles, pour former une branche monophylétique à part entière. Les tubulidentés, selon certains, peuvent également être incorporés dans le groupe des ongulés (JANIS et al., 1998a ; MURPHY et al., 2001). Aujourd'hui, l'ordre des baleines (les cétacés) est exclu des ongulés, en raison de son trop haut degré de spécialisation. Par conséquent ces derniers deviennent un groupe paraphylétique. Ainsi on utilise le terme d'ongulé comme un nom pratique et descriptif regroupant six ordres taxinomiques actuels : les tubulidentés, les hyracoidés, les proboscidiens, les siréniens, les périsodactyles et les artiodactyles (HUFFMANN, 2001). On attribue les proboscidiens, les siréniens et les hyracoidés au groupe des Paeungulata ou Subungulata (presque ongulé ou sous-ongulé) (MACDONALD, 1985 ; FISCHER & TASSI, 1992 ; MURPHY et al., 2001). Les ongulés ne comprennent donc plus la totalité des descendants de leur ancêtre commun, vraisemblablement *Protungulatum* (Crétacé supérieur, Amérique du Nord). Néanmoins ils demeurent les témoins actuels du passage d'un mode exclusif de déplacement par la marche (mammifères ancestraux) à la pratique fréquente de la course. Cette spécialisation de locomotion se traduit essentiellement par un allongement des membres et une réduction de la surface reposant sur le sol. Les ongulés modernes et particulièrement les périsodactyles ont eu une tendance à réduire leur nombre de doigts et à relever leurs pieds. Ainsi, si ces derniers reposent entièrement sur le sol chez les plantigrades (homme, ours), seuls les doigts sont concernés chez les digitigrades (chiens) et uniquement le bout du ou des doigts, c'est-à-dire l'ongle, chez les onguligrades (chevaux) (Fig. 5-1).

Le nom périsodactyle, du grec *perissos* (impair) et *dactylos* (doigt), a été baptisé par OWEN (1848) et inspiré par BLAINVILLE (1816). Ce taxon exprime un petit ordre de mammifères ongulés, dont le nombre de doigt(s), enchâssé(s) dans un étui corné protecteur, ou sabot, est généralement impair. Cette règle est exclusive pour la patte postérieure, alors qu'elle n'est
<figure><img src="image_179.png" /><figcaption>Fig. 5-1 Les différents types de locomotion terrestre (plantigrade, digitigrade, onguligrade).</figcaption></figure>

pas toujours respectée pour la patte antérieure, qui
peut posséder quatre doigts, comme c'est le cas chez
les tapirs. Aujourd'hui, ce groupe jadis florissant n'est
plus représenté que par trois familles, les chevaux
(Equidae), les tapirs (Tapiridae) et les rhinocéros
(Rhinocerotidae) (Fig. 5-2). Pourtant certains auteurs
(FISCHER, 1989 ; PROTHERO & SCHOCH, 1989a et b ;
JANIS et al. 1998b) y incluent aussi, en tant que sous-
ordre, les hyracoidés (damans), qui furent longtemps
considérés comme des « Subungulata » ayant des
affinités avec les éléphants. Ce point de vue est fondé
essentiellement sur des similitudes de morphologie
des sabots, des métapodes et des dents. Pour éviter
toute confusion ces mêmes auteurs parleront encore
de mésaxonien. La plupart du temps défini comme un
synonyme de périsodactyle, cette notion, introduit
par MARSH (1884), est alors également considérée
comme un sous-ordre des périsodactyles, définissant
tous les périsodactyles excepté les hyracoidés. Sa rais-
son d'être exacte dérive du caractère ostéologique du
3e doigt ou doigt médian de ses représentants. Ce doigt
médian, toujours le plus long et parfois le seul à persister,
est le prolongement distal de l'axe de symétrie de
chaque membre et par conséquent le principal support
du poids de l'animal (Fig. 5-1). Pour ma part je pré-
fère suivre les ouvrages récents basés sur la taxinomie
zoologique (NOVACEK et al., 1988 ; SCHLITTER, 1992 ;
SHOSHANI, 1992 ; BURKITT, 1995 ; MCKENNA & BELL,
1998), qui classent les damans dans l'ordre, au sens
strict du terme, des Hyracoidea, tout en considérant
les mésaxoniens comme un équivalent systématique
des périsodactyles.

En ce qui concerne la systématique adoptée dans
cet ouvrage, elle est sensiblement inspirée de PROTHERO
& SCHOCH (1989b) et HEISSIG (1999). Cependant il a
fallu y apporter quelques ajustements en remplaçant
les hiérarchies de certains taxons du fait de l'exclusion
des hyracoidés de l'ordre des périsodactyles (Tab.
5-1). J'y ai également placé *Chasmotherium* dans
la Famille des Hyrachyidae (HOOKER & WEIDMANN,
2000) et *Epiaceratherium* dans la Tribu des Trigonia-
dini (UHLIG, 1999).
<table><caption>**Tab. 5-1** Classification des périsodactyles, légèrement modifiée d'après PROTHERO & SCHOCH (1989b), HEISSIG (1999), UHLIG (1999) et HOOKER (2000).</caption><tr><td>Classe</td><td>Mammalia Linnaeus, 1758</td></tr><tr><td>Ordre</td><td>Perissodatyla Owen, 1848 (= Mesaxonia Marsh, 1884)</td></tr><tr><td>Sous-ordre</td><td>Titanotheriomorpha Hooker, 1898</td></tr><tr><td>Super-famille</td><td>Brontotherioidea Marsh, 1873</td></tr><tr><td>Sous-ordre</td><td>Hippomorpha Wood, 1937</td></tr><tr><td>Super-famille</td><td>Pachynolophoidea Pavlow, 1888</td></tr><tr><td>Super-famille</td><td>Equoidea Gray, 1821</td></tr><tr><td>Sous-ordre</td><td>Moropomorpha Schoch, 1984</td></tr><tr><td>Infra-ordre</td><td>Ancylopoda Cope, 1889</td></tr><tr><td>Super-famille</td><td>Lophiodontidea Gill, 1872</td></tr><tr><td>Super-famille</td><td>Chalicotherioidea Gill, 1872</td></tr><tr><td>Infra-ordre</td><td>Ceratomorpha Wood, 1937</td></tr><tr><td>Super-famille</td><td>Tapiroidea, Burnett, 1830</td></tr><tr><td>Super-famille</td><td>Rhinocerotoidea Owen, 1845</td></tr><tr><td>Famille</td><td>Hyrachyidae Osborn &amp; Wortmann, 1892</td></tr><tr><td>Famille</td><td>Chasmotherium Rütimeyer, 1862</td></tr><tr><td>Famille</td><td>Amynodontidae Scott et Osborn, 1883</td></tr><tr><td>Famille</td><td>Hyracodontidae Cope, 1879</td></tr><tr><td>Sous-famille</td><td>Eggysodontinae Breuning, 1923</td></tr><tr><td>Famille</td><td>Eggysodon Roman, 1911</td></tr><tr><td>Famille</td><td>Rhinocerotidae Owen, 1845</td></tr><tr><td>Sous-famille</td><td>Ronzotherium Aymard, 1886</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Diceratheriinae Dollo, 1885</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Trigoniadini Heissig, 1989</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Epiaceratherium, Abel, 1910</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Diceratheriini Dollo, 1885</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Pleuroceros Roger, 1898</td></tr><tr><td>Sous-famille</td><td>Aceratheriinae Dollo, 1885</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Menoceratini, Prothero, Manning &amp; Hanson, 1986</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Menoceras Troxell, 1921</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Protaceratherium Abel, 1910</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Aceratheriini Dollo, 1885</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Mesaceratherium Heissig, 1969</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Plesiaceratherium Young, 1937</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Alicornops Ginsburg &amp; Guérin, 1979</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Hoploaceratherium Ginsburg &amp; Heissig, 1969</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Aceratherium Kaup, 1832</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Teleoceratini Hay, 1902</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Diaceratherium Dietrich, 1931</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Prosantorhinus Heissig, 1973</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Brachypotherium Roger, 1904</td></tr><tr><td>Sous-famille</td><td>Rhinocerotinae Owen, 1845</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Elasmotheriini Bonaparte, 1845</td></tr><tr><td>Tribu</td><td>Rhinocerotini Owen, 1845</td></tr><tr><td>Sous-tribu</td><td>Dicerorhinina Ringström, 1924</td></tr><tr><td>Sous-tribu</td><td>Lartetotherium Ginsburg, 1974</td></tr><tr><td>Sous-tribu</td><td>Dicerorhinus Gloger, 1841</td></tr><tr><td>Sous-tribu</td><td>Rhinocerotina Owen, 1845</td></tr><tr><td>Sous-tribu</td><td>Rhinoceros Linnaeus, 1758</td></tr><tr><td>Sous-tribu</td><td>Dicerotina Ringström, 1924</td></tr><tr><td>Sous-tribu</td><td>Diceros Gray, 1821</td></tr><tr><td>Sous-tribu</td><td>Ceratotherium Gray, 1867</td></tr></table>
## 5.2 GÉNÉRALITÉS SUR LES PÉRISSODACTYLES ACTUELS

### Rhinocerotidae

Les rhinocéros ne sont représentés aujourd'hui que par 5 espèces réparties dans 4 genres. On ne peut les rencontrer que dans les régions Sud- et centre africaines (Diceros bicornis, Ceratotherium simum) ainsi qu'en Asie du Sud-Est (Dicerorhinus sumatrensis, Rhinoceros sondaicus, Rhinoceros unicornis), d'où la différenciation entre rhinocéros africains et rhinocéros asiatiques (Fig. 5-2).

*Dicerorhinus sumatrensis* : le rhinocéros de Sumatra, avec son pelage, est souvent présenté comme une relique des temps préhistoriques. Il est limité à quelques forêts et marécages de Sumatra, Bornéo et d'Indochine. Sa population totale est estimée à 270 individus (MAINKA, 1997 ; ZECCHINI, 1998).

*Rhinoceros sondaicus* : le petit unicorne de Java est restreint à la réserve javanaise d'Udjung Kulong, avec de possibles refuges à Bornéo et en Indochine

(GROOVE & GUÉRIN 1980). On estime sa population totale à 75 individus (MAINKA, 1997 ; ZECCHINI, 1998).

*Rhinocéros unicornis* : le grand unicorne indien est réparti entre le Népal et l'Assam et compte environ 2100 individus (MAINKA, 1997 ; ZECCHINI, 1998).

*Diceros bicornis* : le Rhinocéros noir africain est restreint à l'Afrique australe et ne comptait plus que 2400 individus en 1996 (MAINKA, 1997 ; ZECCHINI, 1998).

*Ceratotherium simum* : le Rhinocéros blanc africain compte deux sous-espèces. C. simum simum, représenté par environ 7400 individus, est restreint à l'Afrique australe et orientale. C. simum cottoni (Congo) n'était représenté en 1996 plus que par 18 individus (MAINKA, 1997 ; ZECCHINI, 1998).

De corps très massif, ils possèdent une large poitrine et des jambes courtes et boudinées. Cependant, bien que se déplaçant par des mouvements plutôt encombrants, ils sont capables d'exécuter de petits galops sur de courtes distances. Ils possèdent tous

<figure><img src="image_180.png" /><figcaption>Fig. 5-2 Distribution des périssodactyles actuels.</figcaption></figure>
une ou deux cornes fibreuses sur le nez, et une lèvre supérieure souvent proéminente.

Comme tous les périssovactyles, ils sont tous herbivores, mais se spécialisent dans un régime soit de brouteur (herbes) (*Ceratotherium simum*), soit de folivore (feuilles, brindilles) (*Diceros bicornis*, *Dicerorhinus sumatrensis*), soit mixte (feuilles, fruits, herbes) (*Rhinoceros sondaicus* avec préférence de folivore, *Rhinoceros unicornis* avec une préférence de brouteur).

Les rhinocéros ne sont en principe ni territoriaux, ni grégaires, sauf peut-être pour le rhinocéros blanc africain (*Ceratotherium simum*). Ils sont généralement très ubiquistes. Ils peuvent vivre dans des régions ar bustives, des savanes ou des forêts denses et à des altitudes pouvant atteindre plus de 2500 m. Cependant les rhinocéros africains préféreront un milieu ouvert et les rhinocéros asiatiques un milieu fermé (GUÉRIN, 1980).

### Equidae

Les représentants des équidés, regroupés en un seul genre (*Equus*) et composés de 7 à 9 espèces, incluent tous les chevaux, les ânes et les zèbres.

Aujourd'hui, ils ne se rencontrent qu'en Afrique et en Asie à l'état sauvage (Fig. 5-2), bien que l'on puisse observer des chevaux domestiques sur l'ensemble des continents.

Tous les équidés sont des coureurs plutôt rapides et alertes possédant généralement un corps trapu avec des membres longs et fins reposant sur un unique doigt fonctionnel.

Leur régime alimentaire en font des herbivores spécialisés se nourrissant essentiellement d'herbe. Cependant, ils leur arrivent également de manger des feuilles, des brindilles ou des plantes grasses pendant la saison sèche.

Ils sont tous généralement grégaires et territoriaux, vivant dans de vastes environnements ouverts (plaines, régions semi-désertiques à désertiques et montagnes).

### Tapiridae

La famille Tapiridae est formée d'un seul genre (*Tapirus*) et de 4 espèces réparties entre l'Asie, l'Amérique du Sud et Centrale (Fig. 5-2).

Tout comme les rhinocéros leur corps reste trapu, mais avec des membres plutôt courts et sveltes dotés

de 4 doigts à l'avant et 3 à l'arrière. Cependant, leur caractéristique principale réside en une courte trompe formée à la fois par leur groin et leur lèvre supérieure.

Ils sont exclusivement herbivores, se nourrissant de feuilles, de fruits, de brindilles, de bourgeons et même de plantes aquatiques.

Ce sont des animaux solitaires et polyvalents. Ils sont de très bons nageurs, se déplacent avec facilité dans toutes sortes de terrain (zone à relief, forêts, marais) et vivent préférentiellement dans des environnements plutôt fermés (de la forêt tropicale à la forêt marécageuse).

## 5.3 ORIGINE ET ÉVOLUTION DES PÉRISSOFACTYLES

### L'ancêtre commun

*Protungulatum* fut le tout premier ongulé. De petite taille, il devait ressembler à une sorte d'insectivore vivant durant le Crétacé supérieur en Amérique du Nord (CARROLL, 1988 ; PROTHERO, 1992). Il appartenait au Condylarthra, un ordre ancestral d'ongulés primitifs. C'est ce même ordre des condylarthres, répandu en Eurasie, en Amérique du Nord et du Sud, en Afrique et même en Antarctique, qui donnera naissance dès la fin du Paléocène aux premiers ongulés modernes, dont les premiers périssovactyles.

L'origine présumée des périssovactyles, si l'on considère aussi la lignée des hyracoidés, semble se trouver dans la découverte en Asie du Sud (Chine) de *Radinskya yupingae*, petit herbivore primitif du Paléocène supérieur (55Ma) partageant les caractères communs des tout premiers représentants du groupe (MCKENNA et al., 1989). Le plus ancien mésaxonien au sens strict est *Hyracotherium*, de la base de l'Eocène d'Europe et d'Amérique du Nord (53Ma). C'est à partir de ce petit mammifère euthérien que se dessinèrent, suivant 5 radiations principales (Equoidea, Brontotherioidea, Chalicotherioidea, Tapiroidea, Rhinocero-toidea), les grandes lignes de la diversification, de la spécialisation et de la distribution des périssovactyles au cours des temps géologiques (PROTHERO & SCHOCH, 1989a) (Fig. 5-3). Dès cet instant, à partir de cet ancêtre commun, ils divergent de leurs proches parents les tétythères (groupe des proboscidiens, siréniens et desmostyliens, possédant une orbite avancée) et les arsinoithères (ongulés possédant beaucoup de similitude avec les tétythères et qui pourraient finalement en former un nouveau groupe).
<figure><img src="image_181.png" /><figcaption>Fig. 5-3 Phylogénie simplifiée des périsodactyles (données compilées d'après Cerdeno, 1997 ; Prothero et al., 1989 ; Prothero & Schoch, 1989a et b.)</figcaption></figure>
## 5.4 EVOLUTION DES RHINOCEROTOIDEA

On associe souvent les rhinocéros actuels à leur(s) corne(s), mais une grande majorité des représentants fossiles du groupe, par exemple le célèbre *Acera-therium* (« bête sans corne »), n’en présente aucune trace. Cette structure, composée de kératine (comme les poils, les cheveux ou les ongles), est vraisemblablement apparue à plusieurs reprises, de façon indépendante, dans différentes lignées de rhinocéros, tout au long de leur évolution. Un des premiers rhinocéros à corne est le représentant mâle du genre *Menoceras*, Miocène inférieur, qui possédait deux petites cornes symétriques de chaque côté du nez (HEISSIG, 1989, 1999). Par la suite ces cornes auraient fusionné pour en former une seule nasale, comme chez certains rhinocéros asiatiques actuels (*Rhinoceros*). Indépendamment, d'autres rhinocéros ont acquis, durant le Miocène, une deuxième corne frontale, comme chez les rhinocéros africains actuels (*Diceros* et *Ceratotherium*).

Le rhinocerotoide le plus primitif est *Hyrachyus*, que l’on retrouve autant en Amérique du Nord qu’en Eurasie durant l’Eocène moyen. C’est certainement le seul à avoir emprunté le pont de terre reliant l’Amérique du Nord à l’Europe, via l’Atlantique Nord, durant l’Eocène moyen. Par la suite il y aura toujours des migrations périodiques entre l’Amérique du Nord et l’Asie, mais toujours par le détroit de Béring, alors que l’Europe s’isolera du reste du monde durant l’Eocène supérieur jusqu’à la « Grande Coupure » (limite Eocène-Oligocène) (STEHLIN, 1909 ; BRUNET, 1979 ; LEGENDRE, 1989 ; PROTHERO et al., 1989).

Les Rhinocerotoidea (superfamille) représentent le groupe le plus large et le plus diversifié des périsodactyles. Ils se sont adaptés à de nombreux modes de vie herbivores et occupent un énorme éventail de niches écologiques (Tab. 5-2). Ce groupe se compose de trois familles principales, les Amynodontidae, les Hyracodontidae et les Rhinocerotidae (PROTHERO et al., 1989 ; ANTOINE, 2002). Déjà à la fin de l’Eocène moyen, ces 3 familles principales commencent à se diversifier en Amérique du Nord et en Asie, alors que l’Europe est coupée de l’Asie par la mer intérieure de Turgäï. Ainsi les faunes endémiques européennes (paléothères, lophiodontes, pachynolophides) peuvent se développer. Plus tard, après la « Grande Coupure », lorsque les Rhinocerotoidea et autres ongulés migrent durant l’Oligocène en Europe, ces périsodactyles endémiques déclinent. La cause de cette migration est une accentuation considérable des saisons, surtout en Europe (de grandes sécheresses d’été précédent des hivers rigoureux). Un nouveau type de végétation

peut ainsi se développer dans ces régions, semblable aux forêts actuelles recouvrant le Canada et le nord de l’Europe (forêt tempérée, composée à la fois de conifères et d’arbres à feuilles caduques). A ces changements climatiques s’ajoute l’assèchement de la mer intérieure de Turgäï, supprimant la barrière entre l’Europe et l’Asie. Ce bouleversement biogéographique eurasiatique est lié à un évènement tectonique qui voit la plaque australienne se séparer définitivement de la plaque antarctique et provoquer une redistribution des courants océaniques, une baisse générale de la température, la création d’une calotte glaciaire en Antarctique ainsi qu’une chute drastique du niveau eustatique (TEE) (LEGENDRE, 1989 ; HOOKER, 2000).

<table><caption>**Tab. 5-2** Diversité écologique des représentants les plus communs des Rhinocerotoidea.</caption><thead><tr><td>Représentants les plus communs du groupe des Rhinocerotoidea</td><td>Diversité écologique</td></tr></thead><tbody><tr><td>Cadurcodon</td><td>petites formes aquaphiles, à grosse tête et membres courts, proches des tapirs, possédant une proboscis</td></tr><tr><td>Hyracodon</td><td>petites formes coureuses de la taille d'un chien</td></tr><tr><td>Baluchitherium</td><td>gigantesques formes mangeant les feuilles aux sommets des arbres</td></tr><tr><td>Aceratherium</td><td>formes proches des tapirs, possédant une proboscis ou lèvres préhensiles</td></tr><tr><td>Ceratotherium</td><td>formes brouteuses vivant dans des prairies</td></tr><tr><td>Ronzotherium</td><td>formes coureuses et élancées</td></tr><tr><td>Brachypotherium Teleoceras</td><td>formes trapues proches des hippopotames</td></tr></tbody></table>

### Amynodontidae

Ils représentent la première famille de Rhinocerotoidea. Celle-ci est particulièrement connue à l’Eocène supérieur en Asie et un peu moins en Amérique du Nord. Elle commence avec une forme primitive à la face allongée, *Rostriamynodon*, et diverge ensuite en deux sous-familles, les cadurcodontines (similaires aux tapirs, avec proboscis) et les metamynodontines (formes aquatiques, similaires aux hippopotames). Leur diversité diminue dès l’Oligocène en Amérique du Nord, seule l’« hippoforme » *Metamynodon* survit jusqu’à l’Oligocène moyen. En Asie, les Amynodontidae persistent jusqu’au Miocène moyen du Pakistan, où *Cadurcotherium* est le dernier survivant (PROTHERO et al., 1989).
Hyracodontidae

Ce sont des Rhinocerotoidea aux métapodes longs et élancés. Ils sont connus dès l'Eocène supérieur d'Asie et d'Amérique du Nord avec *Triplopus* (Hyracodontinae). On en connaît trois sous-familles (Indricotheriinae, Hyracodontinae, *Eggysodontinae* = Allaceropinae).

Les Hyracodontinae sont primitivement des formes petites et coureuses connues en Amérique du Nord. A l'Oligocène, seul *Hyracodon* est commun en Amérique du Nord. Ce dernier persiste jusqu'à la fin du Whittneyan (Chattien inférieur). Après la « Grande Coupure », les Hyracodontidae migrent également en Europe. On retrouve ainsi les petits et coureurs Allaceropinae à défenses (*Eggysodon*) (VIRET, 1958 ; BRUNET, 1979).

Les plus spectaculaires des Hyracodontidae sont les indricothères. Ils peuvent atteindre des tailles gigantesques, mais gardent des métapodes allongés et ne deviennent donc pas graviportaux. De plus ils possèdent de larges incisives qui ne ressemblent pas à la combinaison ciseaux-défenses des Rhinocerotidae. Commençant avec la petite forme *Fostercooperia* de l'Eocène supérieur d'Asie et d'Amérique du Nord, les indricothères deviennent durant l'Oligocène et uniquement en Asie les plus grands mammifères terrestres jamais connus. Le plus grand d'entre eux (*Baluchitherium* ou *Indricotherium*) mesure 5m au garrot pour une masse de près de 20 tonnes. Il se nourrit de feuilles que sa taille gigantesque lui permet d'atteindre aux sommets des arbres. Durant le Miocène, les derniers indricothères existants disparaissent en Asie (ANTOINE, 2002).

Rhinocerotidae

Ce sont les plus importants de tous les Rhinoce-
rotoidea et comprennent les cinq espèces actuelles.
Cette famille définit les formes possédant le complexe
de la denture antérieure des I1 en ciseaux et des i2 en
défense ou baïonnette (RADINSKY, 1966).

Le plus vieux Rhinocerotidae est *Teletaceras* de
l'Eocène moyen (Duchesnean) de l'Oregon (HANSON,
1989). On retrouve également des spécimens de ce
genre dans l'Eocène moyen de la Californie et de
l'Asie. Le groupe est bien diversifié durant cette
période en Amérique du Nord (*Teletaceras*, *Trigonias*,
*Subhyracodon*), alors qu'il connaîtra une expansion
plus tardive en Eurasie.

Après la « Grande Coupure », dès l'Oligocène in-
férieur, les Rhinocerotidae commencent à se répandre

et à se diversifier dans tout l'hémisphère Nord. Ils
remplacent alors les groupes dominants de l'Eocène
moyen (amynodontes, hyracodontes, paléothères, lo-
phiodontes et pachynolophides). Ainsi on retrouve une
variété de formes en Europe telles que *Ronzotherium*
et *Epiaceratherium*. En Amérique du Nord, le groupe
est marqué par une chute impressionnante de la diver-
sité générique (ANTOINE, 2002). Les formes éocènes
ont disparu, relayées par le genre *Diceratherium*,
descendant de *Subhyracodon* (Prothero et al., 1989 ;
CERDENO, 1997). En Asie, les Rhinocerotidae sont
également apparu au cours de l'Oligocène et se sont
diversifiés très rapidement. Dès le Miocène inférieur
(MN3), tous les groupes majeurs sont connus au Pa-
kistan (WELCOMME et al., 1999 ; ANTOINE, 2002).

Durant l'Oligocène supérieur d'Europe, on retrouve un certain nombre de taxons qui commencent à diverger (Fig. 5.4), dont les premiers Aceratheriinae graciles (*Mesaceratherium*) avec leurs lèvres préhensiles, les Teleoceratini (*Diaceratherium*) à affinité avec les milieux semi-aquatiques et les petits Menoceratini (*Protaceratherium*) (PROTHERO & SCHOCH, 1989b). A la limite Oligo-Miocène apparaissent encore les Diceratheriinae (*Pleuroceros*), peut-être migrants américains, avec leurs paires de cornes latérales et les *Menoceras*, également avec une paire de cornes latérales, mais appartenant aux Menoceratini (HEISSIG, 1999). Quelques restes attribués à cf. *Menoceras* sp. (dents, mandibule) ont été mis au jour dans l'Oligocène supérieur du Pakistan (WELCOMME et al., 1999, 2001).

Au début du Miocène plusieurs groupes européens
migrent en Asie et en Amérique du Nord. Les Teleo-
ceratini, les Aceratheriini et les Dicerorhinina devien-
nent des éléments communs de la faune asiatique. En
Amérique du Nord, arrivent les immigrants d'Europe
à l'Arikarean (Chattien-Aquitanien), les Menoceratini.
Ces derniers sont ensuite suivis au Burdigalien par les
migrants asiatiques, des Aceratheriini et des Teleo-
ceratini. Les « browsing » Aceratheriini *Aphelops* et
*Peraceras*, et les « grazing » Teleoceratini *Teleoceras*
deviennent alors des lignées exclusivement américai-
nes jusqu'à la disparition des rhinocéros en Amérique
au début du Pliocène (PROTHERO et al., 1989 ; HEISSIG,
1999 ; ANTOINE, 2002).

L'Afrique quant à elle acquiert les Teleoceratini,
les Aceratheriini et les Rhinocerotini durant le Mio-
cène inférieur (GUÉRIN, 2000). Les Rhinocerotidae
lui étaient précédemment inconnus. C'est en fait
la conjugaison d'une énorme régression marine,
au Miocène inférieur (MN2-3), et de mouvements
tectoniques globaux, dont notamment la collision des
plaques arabique et eurasiatique, qui va permettre ces importants échanges intercontinentaux. Cet évènement est connu sous le terme de « Proboscidean Datum » et est différé en Europe occidentale à la limite MN3-4 (TASSY, 1990 ; ANTUNES, 1990 ; ANTOINE et al., 1997 ; GÖHLICH, 1999). Il coïncide avec l'arrivée de migrants africains en Eurasie (Gomphotherium, Deinotherium) et de migrants asiatiques en Europe (Dicerorhinus, Plesiaceratherium, Brachypotherium). Simultanément le dernier Diaceratherium disparaît et laisse place à son descendant européen, le petit Prosantorhinus (HEISSIG, 1999).

A la fin du Miocène, les rhinocéros, comme les chevaux et d'autres groupes de mammifères terrestres souffrent grandement de la crise du Messinien et des extinctions du Miocène terminal. Pratiquement tous les Aceratheriini et les Teleoceratini s'éteignent, décimant la faune de rhinocéros d'Amérique du Nord. En Eurasie seuls les Rhinocerotini et les Dicerorhinina survivent ; en Afrique les derniers Teleoceratini persistent jusqu'au

Pliocène, alors que les derniers représentants (PROTHERO & SCHOCH, 1989b).

Les espaces laissés vides par ces subites extinc-
tions sont alors réoccupés par le renouvellement
de la radiation des rhinocéros du Plio-Pléistocène,
pour la plupart des Dicerorhinina. Ces derniers sont
largement répandus en Eurasie, culminant avec le
rhinocéros laineux, *Coelodonta*. En Asie, on retrouve
le caractéristique *Elasmotherium*, lequel possède une
simple énorme corne sur les frontaux. Il est en fait
originaire de Chine, mais on le retrouve uniquement
dans le Pléistocène de Sibérie et du bassin de la Volga.
Au Pléistocène terminal la plupart de ces rhinocéros
eurasiatiques s'éteignent (PROTHERO et al., 1989 ; PRO-
THERO & SCHOCH, 1989b ; CERDENO, 1997).

Aujourd'hui, on ne retrouve des reliques de la
large distribution originelle des rhinocéros qu'en Asie
du Sud-Est et en Afrique (voir **5.2 Généralités sur les
périssodactyles actuels** et Fig. 5-2)

<figure><img src="image_182.png" /></figure>

**Fig. 5-4** Diversification des Rhinocerotoidea d'Europe occidentale (données compilées d'après Antoine, 2002 ; Antoine et al., 1997 ; Cerdeno, 1997 ; Guérin, 1980 ; Heissig, 1989, 1999 ; Prothero et al., 1989 ; Prothero & Schoch, 1989a et b.
## 5.5 MÉTHODOLOGIE

### Terminologie

La terminologie dentaire est tirée, dans sa majeure partie, de HEISSIG (1972), GUÉRIN (1980) et ANTOINE (2002), et résumée dans la Fig. 5-5. La terminologie des éléments post-crâniens est tirée de GUÉRIN (1980).

### Techniques de mesure

Pour les mesures, j'ai essentiellement utilisé un pied à coulisse dont l'exactitude va au dixième de millimètre. Cependant toutes les mesures prises seront arrondies à 0.5 mm. Toutes les mesures dépassant 25 cm seront par contre prises à l'aide d'un mètre déroulant rigide.

Toutes mesures, que ce soit pour les éléments dentaires, crâniens ou post-crâniens seront prises selon la méthode de GUÉRIN (1980).

### Morphologie et biométrie

D'après GUÉRIN (1980) et HEISSIG (1989, 1999) on peut diviser quatre grands groupes de caractéristiques discriminantes dans la diversité des espèces de rhinocéros fossiles et actuels :

#### La taille relative des cornes et de la denture antérieure

La famille des Rhinocerotidae est définie par RA-DINSKY (1966) par le complexe coupant de la denture antérieure, matérialisé par des 11 tranchantes, qui présentent avec l'usure une surface d'abrasion à peu près plane et en forme d'ellipse, et des i2 à section triangulaire, prenant avec l'usure une forme de baïonnette. Il peut également exister des i1 dont le développement est très variable (du simple bouton à une dent cylindrique).

Les structures osseuses supportant manifestement des sortes de cornes peuvent apparaître sur les na-seaux en position latérale, comme chez *Menoceras*, ou en position médiane pour former une corne unique nasale, comme chez *Rhinoceros unicornis*. Il est éga-lement possible de retrouver des espèces sans cornes, comme *Aceratherium*, ou des espèces en possédant une deuxième sur les frontaux, comme *Diceros bi-cornis*.

Toutes modifications combinant présence et taille des cornes, ainsi que l'importance de la denture antérieure sont fort utiles pour distinguer les différentes sous-familles du groupe.

#### Le crâne, la mandibule et la (les) corne(s)

La morphologie du crâne montre un haut degré de diversité dans l'évolution, tant quantitativement (dimensions et proportions) que qualitativement (profils selon les vues anatomiques), et ses caractères différen-tiels permettent la plupart du temps une détermination spécifique. On retiendra particulièrement :

* Le profil latéral

* la largeur et la longueur du basicranium

* l'angle de la surface dentaire par rapport au basicranium (dans un plan chez les rhinocéros primitifs, forme un angle obtus chez les rhinocéros plus évolués)

* la position relative du fond de l'échancrure nasale par rapport à la rangée dentaire

* la position relative du fond de l'échancrure post-palatine

* la position relative du bord antérieur de l'orbite par rapport à la rangée dentaire

* la présence ou non de rugosités d'insertion de corne(s) sur les nasaux et les frontaux

Pour la mandibule, outre les dimensions et proportions, on retiendra :

* la position relative de la symphyse et son développement

* la convexité dubordinfieur de la branche horizontale

* l'angle du bord antérieur de la branche montante avec le bord alvéolaire et le développement du talon.

#### La denture jugale

La structure dentaire jugale des Rhinocerotidae est le type simple lophodonte des périsodactyles. En plus de la formule dentaire générale, nous retiendrons les caractères suivant afin d'en préciser la détermination de l'espèce et d'en préciser son degré d'évolution :

* les dimensions (longueur, largeur, hauteur, indice d'hypsodontie, longueur et rapport des segments dentaires)

* pour les dents supérieures : le profil de l'ectolophe, l'agencement des replis internes, la présence ou l'absence d'une médifossette fermée, l'étrangle-ment éventuel du protocône, l'existence et l'allure du cingulum interne, le degré de molarisation des prémolaires

* pour les dents inférieures : le profil transversal des vallées internes, les différences de niveaux par rapport au collet, la forme du synclinal externe et le développement des cingulum latéraux
<figure><img src="image_183.png" /><figcaption>Fig. 5-5 Nomenclature de dents jugales chez les Rhinocerotoidea.</figcaption></figure>

p4 dext.

<figure><img src="image_184.png" /></figure>

## Les proportions et la morphologie du squelette postcrânien

Le squelette post-crânien est surtout intéressant dans l'étude des os des membres. Ceux-ci sont beaucoup plus fréquents que les crânes et souvent déterminables au niveau spécifique lorsqu'ils sont complets. Toutes les descriptions et caractères différents ont déjà été magistralement démontrés par GUÉRIN (1980) et nous reprendrons les mêmes schémas.

## Caractères d'évolution paléoécologique

La taille des espèces peut être évaluée grâce à la mesure de la distance des deux lèvres de la trochlée (DL) sur l'astragale (CERDENO, 1997).

Le poids est estimé selon la méthode de LEGENDRE (1989), grâce à la surface de la m1, suivant la formule : $LnX = a \ln Y + \ln b$ (X représentant le poids, Y la surface de m1 et a et b les constantes établies pour les périsodactyles, respectivement 1,564 et 3.267)

Le régime alimentaire est interprété par l'étude de la structure des molaires essentiellement supérieures (JANIS, 1995) et par l'index d'hypsodontie (GUÉRIN, 1980) : $Hy=100xH/L$

La gracilité est évaluée grâce à l'index de gracilité (GUÉRIN, 1980; CERDENO, 1997) sur le McIII : 100xTD diaphyse/L. En cas de nécessité, j'ai également utilisé la même procédure avec les MtIII.

En parallèle à la gracilité, on peut encore rappeler la méthode présentée par EISENMANN & GUÉRIN (1984) pour déterminer le type locomoteur (graviportal, médiportal ou coureur) selon les proportions des segments de membres.

## Abréviations

<table><tr><td>M</td><td>molaire supérieure</td><td>T</td><td>transversal</td></tr><tr><td>m</td><td>molaire inférieure</td><td>AP</td><td>antéro-postérieur</td></tr><tr><td>P</td><td>prémolaire supérieure</td><td>prox.</td><td>proximal</td></tr><tr><td>p</td><td>prémolaire inférieure</td><td>dist.</td><td>distal</td></tr><tr><td>I</td><td>incisive supérieure</td><td>dia</td><td>diaphyse</td></tr><tr><td>i</td><td>incisive inférieure</td><td>artic.</td><td>articulaire</td></tr><tr><td>C</td><td>canine supérieure</td><td>abs.</td><td>absolu</td></tr><tr><td>c</td><td>canine inférieure</td><td>anat.</td><td>anatomique</td></tr><tr><td>D</td><td>molaire de lait supérieure</td><td>I-Hy</td><td>indice d'hypsodontie</td></tr><tr><td>d</td><td>molaire de lait inférieure</td><td>FrFl</td><td>folivore-frugivore</td></tr><tr><td>RD</td><td>rangée dentaire</td><td>B-Fl</td><td>brachyodonte folivore</td></tr><tr><td>dext.</td><td>droite</td><td>M-Fl</td><td>mésodonte folivore</td></tr><tr><td>sin.</td><td>gauche</td><td>H-Fl</td><td>hypodonte folivore</td></tr><tr><td>L</td><td>longueur</td><td>H-Gr</td><td>hypodonte brouteur</td></tr><tr><td>l</td><td>largeur</td><td>RA</td><td>régime alimentaire</td></tr><tr><td>H</td><td>hauteur</td><td>Mc</td><td>métacarpe</td></tr><tr><td>D</td><td>diamètre</td><td>Mt</td><td>métatarse</td></tr></table>

<table><tr><td>I-Gr (McIII)</td><td>indice de gracilité basé sur le McIII</td></tr><tr><td>I-Gr (MtIII)</td><td>indice de gracilité basé sur le MtIII</td></tr><tr><td>NHMBasel</td><td>Naturhistorisches Museum Basel</td></tr><tr><td>NHMBern</td><td>Naturhistorisches Museum Bern</td></tr><tr><td>NMSolothurn</td><td>Naturmuseum Solothurn</td></tr><tr><td>MHNNeuchâtel</td><td>Musée d'Histoire Naturelle de Neuchâtel</td></tr><tr><td>MGLausanne</td><td>Musée géologique de Lausanne</td></tr><tr><td>MHNZürich</td><td>Naturhistorisches Museum Zürich</td></tr></table>
## 5.6 GISEMENTS À RHINOCEROTOIDEA

Sur notre terrain d'étude, on ne dénombre pas moins de 14 localités différentes à Rhinocerotoidea (Fig. 3-1 et 3-2), recouvrant un intervalle stratigraphique allant de MP14 à MN9. A titre de comparaison et de complément viennent encore se greffer les localités du Mormont (MP16-19) au pied du Jura vaudois, de Bumbach dans la Molasse subalpine (MP25), de Engehalde (MN1-2) dans la région de Berne et de La Chaux (MN2) dans la région de Ste-Croix. J'ai encore intégré à cette étude toute une série de localités du Miocène inférieur du Plateau (Béthusy, Cheyre, La Molière) et du Miocène moyen de la région zürichoise (Benken, Hüllistein, Elgg). Finalement je signale encore *Mesaceratherium gainersheimense* à Küttigen et *Ronzotherium romani* à Rüffi bei Schänis (Saint-Gall).

Bien évidemment toutes ces localités n'ont pas la même qualité de matériel et par conséquent le même intérêt. Les paragraphes suivants vont présenter de façon succincte ces localités ainsi que leur contenu en Rhinocerotoidea.

### 5.6.1 Egerkingen (MP14)

#### Rhinocerotoidea

*Chasmotherium cartieri* Rütimeyer, 1862

*Chasmotherium minimum* (Fischer, 1829)

#### Situation géologique

Les gisements d'Egerkingen (coord. moyenne : 625.34/240.98) sont constitués d'une série de poches karstiques à remplissage argileux à pisolithes de fer, appartenant au Groupe lithostratigraphique du Sidéro-lithique (voir **2.1 Les groupes lithostratigraphiques du Paléogène**).

#### Biostratigraphie

Egerkingen α et β sont datés de la zone à mammifères MP14 (HOOKER, 1987). Ces localités constituent les plus vieux affleurements tertiaires datés en Suisse.

#### Littérature

STEHLIN (1903), HOOKER (1987)

#### Collection

NMSolothurn.

#### Remarques

*Chasmotherium cartieri* est représenté exclusivement par des dents isolées et des fragments de mandibules ou de maxillaires. J'ai décrit un frag. de max. sup. sin. P3-4 (8067) (voir **5-7 Systématique**).

Je n'ai pas observé de restes de *Chasmotherium minimum*, mais STEHLIN (1903) signale sa présence à Egerkingen.

### 5.6.2 Mormont (MP16-19)

#### Rhinocerotoidea

*Chasmotherium cartieri* Rütimeyer, 1862

#### Situation géologique

Les gisements karstiques du Mormont (canton de Vaud) sont constitués de remplissages sidérolithiques fossilifères (voir **2.1 Les groupes lithostratigraphiques du Paléogène**). Le gisement Eclépens-Gare qui nous intéresse montre un lithofaciès classique de pisolithes de fer et de quartz grossiers.

#### Biostratigraphie

Les différents affleurements du Mormont sont datés de la zone à mammifères MP16 (Eclépens A, T, Eclépens-Gare, Les Alleveys), MP17a (Eclépens B) et MP19 (Entreroches, Eclépens C, E, Cinq Sous) (HOOKER & WEIDMANN, 2000).

#### Littérature

STEHLIN (1903), HÜRZELER (1946), HARTENBERGER (1973), SUDRE (1978), HOOKER & WEIDMANN (2000)

#### Collection

MGLausanne et NHMBasel

#### Remarques

*Chasmotherium cartieri* était signalée par STEHLIN (1903) dans le gisement Eclépens-Gare. HOOKER & WEIDMANN (2000) ne mentionnent pas de nouveau matériel.

### 5.6.3 Kleinblauen (MP22)

#### Rhinocerotoidea

*Ronzotherium filholi* (Osborn, 1900)

*Eggysodon osborni* (Schlosser, 1902)

*Epiaceratherium magnum* Uhlig, 1999

#### Situation géologique

La localité de Kleinblauen (607.95/255.85) appartient aux Meeressand (voir **2.1 Les groupes lithostratigraphiques du Paléogène**). BITTERLI (1945) mentionne un profil d'une quinzaine de mètres, dont le sommet est marqué par 2m de sable calcaire à restes de mammifères.

#### Biostratigraphie

UHLIG (1999) date la localité de Kleinblauen des zones MP21-22 grâce à l'association *Eggysodon*
*osborni et Epiaceratherium magnum*. Cependant il est possible de restreindre cette localité à la zone MP22 grâce à la présence de *Ronzotherium filholi*, espèce succédant à *Ronzotherium velaunum* à partir de MP22, et *Plagiolophus fraasi*, espèce caractéristique des zones MP21-22(-23) et également présente à Kleinblauen BRUNET (1979).

**Littérature**

STEHLIN (1914), HEISSIG (1969), UHLIG (1999)

**Collection**

NHMBasel

**Remarques**

J'ai mesuré et décrit le matériel suivant :

*Epiaceratherium magnum*: M1 dext. (KB84); M2 dext. (KB83); M3 dext. (KB210); p4 sin. (KB61) (voir **5-7 Systématique**).

*Eggysodon osborni*: frag. max. sup. dext. P4-M3 (KB14); M2 dext. (KB144); M2 sin. (KB64a); frag. M1 sin. (KB62); frag. demi-mand. juv. sin. d4-m2 (KB29); demi-mand. sin., avec c dext. et c, (p1 ?), p2-m3, sin (KB28); p3 sin. (KB29); p4 sin. (KB12); p4 dext. (KB11) (voir **5-7 Systématique**).

*Ronzotherium filholi*: frag. RDM1-M3sin.(KB25); frag. RD M2-M3 dext. (KB27); M1 sin. (KB144a); M1 sin. (KB3); M3 sin. (KB8); P4 sin. (KB63a); P4 sin. (KB6); P4 dext. (KB2); P3 dext. (KB5); P3 dext. (KB1); m3 sin. (KB13) (voir **5-7 Systématique**).

### 5.6.4 Bressaucourt (MP22)

**Rhinocerotoidea**

*Ronzotherium filholi* (Osborn, 1900)

**Situation géologique**

Le gisement de Bressaucourt (569.55/248.20) se situe, d'après le cadastre du NHMBasel, dans les Conglomérats de Porrentruy du Groupe des Gompholithes & Conglomérats (voir **2.1 Les groupes lithostratigraphiques du Paléogène**).

**Biostratigraphie**

L'espèce *Ronzotherium filholi* est connue en Europe durant l'intervalle MP22-25(26 ?). PICOT (2002) date le Groupe des Gompholithes & Conglomérats des zones mammaliennes MP21-22. Le gisement de Bressaucourt devrait donc appartenir à la zone mammalienne MP22.

**Littérature**

THIESSING (1872), COFFAT (1878)

**Collection**

NHMBasel

**Remarques**

J'ai pu consulter au NHMBasel un fragment de mandibule dext. (d2-d3) noté OB7 *Aceratherium filholi*. Cette espèce est un synonyme de *Ronzotherium filholi*. Cependant la pièce est difficilement déterminable parce que d'une part prise dans une gangue calcarénitique et d'autre part reflétant un individu juvénile (voir **5-7 Systématique**).

### 5.6.5 Moutier Gare et Tuilerie (MP24-28)

**Rhinocerotoidea**

*Eggysodon gaudryi* (Rames, 1886)

**Situation géologique**

Les localités de Moutier Gare (595.33/237/60) et Moutier Tuilerie (595.95/236.45) appartiennent à la Molasse alsacienne (voir **2.1 Les groupes lithostratigraphiques du Paléogène**).

**Biostratigraphie**

REICHENBACHER *et al.* (1996) datent l'USM de Moutier du Rupélien inférieur jusqu'au Chattien inférieur par charophytes et otolithes. D'après UHLIG (1999), *Eggysodon gaudryi* est caractéristique de la zone mammalienne MP24 et se rencontre encore jusque dans la zone MP28.

**Littérature**

STEHLIN (1914), REICHENBACHER *et al.* (1996)

**Collection**

NHMBasel

**Remarques**

J'ai décrit un maxillaire (UM74, NHMBasel) et un fragment de mandibule (UM119, NHMBasel) d'Eggysodon gaudryi (voir **5-7 Systématique**).

### 5.6.6 Bumbach (MP25)

**Rhinocerotoidea**

*Ronzotherium filholi* (Osborn, 1900)

*Eggysodon gaudryi* (Rames, 1886)

**Situation géologique**

Bumbach (636.08/185.50) se situe dans la Molasse subalpine et appartient à l'écaille du Honegg-Bäuchlen.
### Biostratigraphie

Bumbach est datée par micromammifères à la zone MP25 (ENGESSER & MÖDDEN, 1997).

### Littérature

STELIN (1914), HAUS (1935), HEISSIG (1969), ENGESSER & MAYO (1987), ENGESSER & MÖDDEN (1997)

### Collection

NHMBern et le NHMBasel

### Remarques

J'aimesuréetdécritlematérielsuivantauNHMBern : *Eggysodon gaudryi* : M1 ou M2 sin. (D188) ; frag. mand. sin. p2, m2, m3 (D1837) ; radius dext. (D224) ; Mc IV sin. (D1563) ; semi-lunaire sin (D1546) (voir **5-7 Systématique**).

*Ronzotherium filholi* : P2 sin. (D179) ; P4 dext. (D170) ; M2 dext. (D163) ; frag. mand. dext. sans dents, sauf p3 frag. (D1823) ; frag. mand. dext. p1 à m2, p4 à m2 frag. (D1836) ; p4 sin. (D171) ; m1 dext. (D169) ; m1 dext. (D187) ; m2 sin. (D185) ; m3 sin. (D173) ; semi-lunaire sin. (D1569) ; onciforme dext. (D1559) ; McIII sin. frag. proximal (D1567) ; humérus sin. frag. distal (D214) ; humérus dext. frag. distal (D215) ; cuboïde dext. (D1562) ; cubitus dext. déformé ? (D223) (voir **5-7 Systématique**).

### 5.6.7 Mümliswil-Hardberg (MP26)

#### Rhinocerotoidea

*Ronzotherium filholi* (Osborn, 1900)

Aceratheriinae (*Mesaceratherium* sp. Heissig, 1969?)

#### Situation géologique

Mümliswil-Hardberg (619.53/244.90) appartient au Groupe de la Molasse alsacienne (voir **2.1 Les groupes lithostratigraphiques du Paléogène**).

#### Biostratigraphie

Mümliswil-Hardberg est datée par micromammifères à la zone MP26 (ENGESSER & MÖDDEN, 1997).

#### Littérature

STHELIN (1922), BAUMBERGER (1927), THALER (1965), CROCHET (1978), ENGESSER & MAYO (1987), ENGESSER & MÖDDEN (1997)

#### Collection

NMSolothurn et NHMBasel

#### Remarques

Le *Ronzotherium* de Mümliswil-Hardberg est clas-

siquement attribué à l'espèce *Ronzotherium filholi*. Cette détermination s'avère cruciale pour la datation des premiers *R. romani* dans le Bassin molassique et demanderait une révision. Je n'ai malheureusement pas étudié le matériel du NMSolothurn. Dans cet ouvrage, je considère pour l'instant la détermination *R. filholi* de Mümliswil-Hardberg comme valide.

Par contre j'ai observé un astragale sin. (UM2291) au NHMBasel que je n'ai pas réussi à déterminé spécifiquement, mais qui n'est certainement pas un *Ronzotherium*. Il présente un contour subcarré, une trochlée asymétrique relativement étroite et profonde, avec un bord médial plus oblique. L'axe de la poulie est relativement fort. Sur la face antérieure, la facette navicularienne n'est que légèrement déprimée et la facette cuboïdienne est droite. Le tubercule de la face médiale est peu marqué et ne dépasse pas médialemant le bord médial de la lèvre interne. L'articulation distale est comprise dans le prolongement proximo-distal des bords proximaux des lèvres de la trochlée. Ses dimensions sont L = 59.0 ; H = 60.0 ; DT artic. dist. = 59.0 ; DL = 41.0 ; DT maxi. dist. = 57.0 (planche III).

L'astragale de Mümliswil-Hardberg ne présente pas du tout les mêmes caractères que celui du *R. filholi* de Villebramar (BRUNET, 1980), ce dernier étant d'une part nettement plus grand et d'autre part beaucoup plus asymétrique. Par contre son contour subcarré est assez proche de celui du *Protaceratherium albigense* de l'Oligocène moyen de Saint-Menoux (HUGUENEY & GUÉRIN, 1981) ou du *Protaceratherium minutum* du Miocène de Savigné-sur-Lathan (GINSBURG et al., 1981). Cependant, il montre à chaque fois des dimensions supérieures. Finalement on pourrait encore le comparer avec l'astragale d'Alicornops simorrense du Miocène moyen, mais avec des dimensions inférieures cette fois-ci (GUÉRIN, 1980).

Il est fort probable que cette pièce appartienne à un Aceratheriinae primitif, peut-être au genre *Mesaceratherium*, malheureusement je n'ai trouvé aucune description d'astragale de ce taxon.

### 5.6.8 Aarwangen (MP27 ?)

#### Rhinocerotoidea

*Eggysodon gaudryi* (Rames, 1886)

*Ronzotherium romani* Kretzoi, 1940

#### Situation géologique

La région d'Aarwangen (624.03/232.58) est la localité type de l'Aarwanger Molasse, équivalent de la Molasse alsacienne d'après PICOT (2002).
**Biostratigraphie**

ENGESSER & MAYO (1987) datent la localité d'Aarwangen de la zone mammalienne MP27. Engesser & Mödden (1997) ne considèrent plus cette localité comme une zone de référence pour les niveaux mammaliens suisses du fait des incertitudes concernant la source du matériel.

**Littérature**

MARTIN (1906), STHELIN (1914), ENGESSER & MAYO (1987)

**Collection**

NHMBasel

**Remarques**

J'ai décrit un astragale (AW19, NHMBasel) appartenant à un *Eggysodon gaudryi* et une D3 (UM6355, NHMBasel) appartenant à *R. romani* (voir **5-7 Systématique**).

## 5.6.9 Rüffi bei Schänis (MP29)

**Rhinocerotoidea**

*Ronzotherium romani* Kretzoi, 1940

**Situation géologique**

Rüffi bei Schänis (722.80/227.55) appartient aux Wintersberg Schichten (USM) du canton de Saint-Gall (FREY, 1979).

**Biostratigraphie**

FREY (1979) date les Wintersberg Schichten de la zone MP29-30. Le *R. romani* de Rüffi bei Schänis devrait permettre d'attribuer un âge MP29 à cette localité, le dernier représentant de cette lignée ayant été signalé à Rickenbach (MICHEL, 1983).

**Littérature**

Stehlin (1914), Heissig (1969), Frey (1979)

**Collection**

NHMBasel

**Remarques**

J'ai décrit un fragment de maxillaire dext. M1 frag.-M2 frag. (UM1, NHMBasel) appartenant à *Ronzotherium romani* (voir **5-7 Systématique**).

## 5.6.10 Rickenbach (MP29)

**Rhinocerotoidea**

*Ronzotherium romani* Kretzoi, 1940

**Situation géologique**

BAUMBERGER (1927) place cette localité dans la Knauermollasse. Cette dernière est considérée comme une synonymie de l'Aarwangen Molasse par HABICHT (1987) et donc un équivalent latéral de la Molasse alsacienne (PICOT, 2002).

**Biostratigraphie**

Rickenbach est daté par micromammifères à la zone MP29 (ENGESSER & MÖDDEN, 1997).

**Littérature**

Stehlin (1914), Baumberger (1927), Heissig (1969), Brunet (1979), Michel (1983), Engesser & Mayo (1987), Engesser & Mödden (1997)

**Collection**

NHMBasel, NMSolothurn, Naturhistorisches Museum Olten, Aargauisches Museum für Natur- und Heimkunde Aarau, Museum Zofingen.

**Remarques**

Je n'ai pas révisé le matériel de Rickenbach, mais j'ai tout de même décrit une P4 (HR1, NHMBasel) et un MtIII (UM3263, NHMBasel) de *R. romani* (voir **5-7 Systématique**).

## 5.6.11 Küttigen (MP30)

**Rhinocerotoidea**

*Mesaceratherium gainersheimense* (Heissig, 1969)

**Situation géologique**

Küttigen (645.88/250.65) se situe dans les dépôts de l'USM du Canton d'Argovie

**Biostratigraphie**

Küttigen est daté par micromammifères à la zone MP30 (ENGESSER & MÖDDEN, 1997)

**Littérature**

STEHLIN (1914), HEISSIG (1969), ENGESSER & MAYO (1987), ENGESSER & MÖDDEN (1997)

**Collection**

NHMBasel, Aargauisches Museum für Natur- und Heimkunde Aarau.

**Remarques**

HEISSIG (1969) signale la présence de *Mesaceratherium gainersheimense* à Küttigen et à Gaimersheim (MP27). Cepedant HEISSIG (1999) et UHLIG (1999) considèrent *Mesaceratherium gainersheimense* comme un synonyme de *Mesaceratherium paulhiacense*.
HEISSIG (1999) signale alors une une répartition strati-
graphique de MP27 (Gaimersheim) jusqu’à MN3 pour
*Mesaceratherium paulhiacense*. Les considérations de
HEISSIG (1999) et de UHLIG (1999) n’étant pas vraiment
argumentées et n’ayant pas révisé personnellement le
groupe des *Mesaceratherium*, je préfère m’en tenir
à HEISSIG (1969) et ENGESSER & MÖDDEN (1997) qui
considèrent comme valide l’espèce *Mesaceratherium
gaimersheimense*, tout en la distintinguant de *Mesace-
ratherium paulhiacense*.

5.6.12 Wischberg (MN1)

Rhinocerotoidea

*Diceratherium lemanense* (Pomel, 1853)

*Menoceras zitteli* (Schlosser, 1902)

*Pleuroceros pleuroceros* (Duvernoy, 1852)

Situation géologique

Wischberg appartient à l'USM aquitanien (Obere
Bunte Mergel) du Canton de Berne (SCHAUB & HÜR-
ZELER, 1948).

Biostratigraphie

Wischberg est daté par micromammifères à la zone
MN1 (ENGESSER comm. écrit.)

Littérature

GERBER (1932, 1936) ; SCHAUB & HÜRZELER (1948),
HEISSIG (1989, 1999)

Collection

NHBBasel et NHBBern

Remarques

J'ai vu et mesuré le matériel du NHBBasel et du
NHBBern, mais je ne l'ai pas révisé en détail.

Au NHMBern, *Pleuroceros pleuroceros* est
représenté par le moulage d'un fragment de crâne
portant une RD sin. P1-M3 (D773). Cette pièce
présente une morphométrie proche de celle de
*Protaceratherium minutum* de La Chaux. Cependant
il s'en distingue par un profil occlusal triangulaire
équilatéral de sa P1 et un cingulum lingual se limitant
à la région située entre le protocône et l'hypocône. Ces
caractères ont une valeur spécifique pour *Pleuroceros
pleuroceros*. Cette espèce est encore représentée
par un moulage de la RD dext. p4-m3 (D776). Les
prémolaires et les molaires sont également typiques
de l'espèce par l'absence de cingulum et des vallées
antérieures et postérieures s'ouvrant très près du collet.
Les mêmes moulages sont présents au NHMBasel
(AS77 et AS79 ; planche IV et V).

Le crâne d'un Rhinocerotidae de taille moyenne,
attribué à *Diceratherium asphaltense* (= *Diacerathe-
rium asphaltense*) par SCHAUB & HÜRZELER (1948),
fait partie du matériel de Wischberg au NHMBasel
(AS75, original ; planche IV) et au NHMbern (sans
numéro, moulage). HEISSIG (1989, 1999) attribue
ce même crâne à *Menoceras zitteli*, en rapport à la
double protubérance osseuse bien visible à l'extrémité
des naseaux. Il propose du reste cette espèce comme
le jalon européen, source de la lignée des *Menoceras*
américains. Cette idée est également reprise dans une
des hypothèses d'ANTOINE (2002) quant à l'origine et la
dispersion des premiers Elasmotheriinae. Elle est en-
core renforcée par la découverte de cf. *Menoceras* sp.
dans l'Oligocène supérieur du Pakistan (WELCOMME et
al., 1999, 2001), ce qui impliquerait alors une source
asiatique ou eurasiatique à la lignée. Un crâne simi-
laire (SAU1662) de l'Aquitanien de Saulcet (Allier)
se trouve encore dans les collections du NHMBasel.
Cette pièce est également attribuée à *Diceratherium
asphaltense* (= *Diaceratherium asphaltense*). Je n'ai
pas vraiment comparé, ni révisé ce matériel, mais
il est vrai que ces deux crânes montrent des jugales
supérieures très proches de celles des *Diceratherium*
aquitaniens, excepté peut-être l'absence de crochet sur
les M. SCHAUB & HÜRZELER (1948) décrivent encore
une mandibule complète (AS76, moulage ; planche
IV) attribuée à *Diceratherium asphaltense* (= *Diace-
ratherium asphaltense*).

J'ai encore observé au NHMBern une hémi-man-
dibule (D771) attribuée à *Aceratherium lemanense* (=
*Diceratherium lemanense*). Cette pièce diffère de
façon significative de la mandibule décrite par SCHAUB
& HÜRZELER (1948). En effet elle est d'une part de di-
mension plus grande et d'autre part les hauteurs prises
le long de la branche horizontale montrent beaucoup
moins d'écarts. Par contre toutes les jugales des deux
pièces montrent un fort synclinal externe. Le MHNBa-
sel possède un moulage de cette pièce (UM6119).

Il semble indéniable que la faune de Rhinocero-
tidae de Wischberg soit riche de trois espèces diffé-
rentes. *Pleuroceros pleuroceros* et *Diaceratherium
lemanense* sont probablement des déterminations
valides. Par contre pour le *Menoceras zitteli*, le doute
demeure et une révision du matériel devrait fournir des
renseignements importants pour la compréhension des
modalités de migration de la lignée des *Menoceras*.

5.6.13 Engehalde (MN1-2)

Rhinocerotoidea

*Diceratherium lemanense* (Pomel, 1853)
**Situation géologique**

Engehalde (600.29/201.40) appartient à l'USM aquitanien du Canton de Berne.

**Biostratigraphie**

Engehalde est daté par mammifères à la zone MN1-2 (ENGESSER comm. écrit.).

**Littérature**

RÜTIMEYER (1860), STEHLIN (1914)

**Collection**

NHBBasel et NHBBern

**Remarques**

J'ai vu et mesuré le matériel du NHBBasel et du NHBBern, mais je ne l'ai pas révisé. Généralement l'essentiel des Rhinocerotidae d'Engehalde est attribué à *Aceratherium lemanense* (STEHLIN, 1914). Cette dernière espèce est un synonyme de *Diaceratherium lemanense*.

### 5.6.14 La Chaux (MN2)

**Rhinocerotoidea**

*Protaceratherium minutum* (Cuvier, 1924)

*Diaceratherium aginense* (Repelin, 1917)

**Situation géologique**

Le gisement de La Chaux (527.30/187.23) se situe dans les dépôts des Calcaires de La Chaux (voir **2.2.1 Remarque sur l'Aquitanien de l'USM**).

**Biostratigraphie**

La Chaux est datée par micromammifères à la zone MN2a (ENGESSER & MÖDDEN, 1997)

**Littérature**

STEHLIN (1922), HÜRZELER (1945), STEHLIN & SCHAUB (1951) ; ENGESSER & MAYO (1987) ; ENGESSER (1990), ENGESSER & MÖDDEN (1997)

**Collection**

NHMBasel et MGLausanne

**Remarques**

J'ai vu et mesuré le matériel du NHMBasel. Les pièces importantes consistent en un moulage (original au MGLausanne) de max. P1-M3 sin. et P2-M3 dext.(LCH4), une p3 dext. (LCH6) et un astragale dext. (LCH38). Elles sont toutes attribuées à aff. *Cerato-rhinus tagicus*. Cependant cette espèce n'est plus valide aujourd'hui et la plupart des anciennes déterminations sont considérées comme *Protaceratherium minutum* (GINSBURG et al., 1981) (voir **5-7 Systématique**).

J'ai encore observé une p4 sin. (LCH68) qui n'appartient manifestement pas aux Aceratheriinae, mais qui présente des caractères des *Diaceratherium*. On observe notamment un très fort synclinal externe, un paralophide bien développé lingualement et une réduction totale de tout cingulum. Ses dimensions (L = 38.0 / L = 27.0) la rapproche du *Diaceratherium* de Laugnac (MICHEL, 1983). Je l'attribue ainsi à *Diaceratherium aginense* (planche III).

### 5.6.15 Béthusy (MN2)

**Rhinocerotoidea**

*Diaceratherium aginense* (Repelin, 1917)

**Situation géologique**

La localité de Béthusy (539.00/152.50) appartient à la Formation de la Molasse grise de Lausanne (USM du Plateau).

**Biostratigraphie**

ENGESSER et al. (1993) place le gisement de Béthusy dans la zone mammalienne MN2a.

**Littérature**

BERGER (1985), ENGESSER et al. (1993)

**Collection**

MGLausanne

**Remarques**

J'ai vu le matériel de Béthusy, notamment un superbe maxillaire (MGL3356) de *Diaceratherium aginense*, mais je ne l'ai pas décrit. Il est à noter que ENGESSER et al. (1993) ont révisé les faunes de mammifères de la Molasse grise de Lausanne. Dans le groupe des périssodactyles, ils mentionnent exclusivement *Diaceratherium aginense* et *Protaceratherium minutum*.

ENGESSER et al. (1993) signalent encore *Diaceratherium aginense* à Rovéraz, au Chemin des Falaises, au Tunnel, à La Borde, à Moulin d'Assens, au Maupas et à Richemont, ainsi que *Protaceratherium minutum* à Brétigny-sur-Morrens, au Chemin des Falaises et au Valentin. Toutes ses localités se situent dans la région lausannoise et appartiennent à la Molasse grise de Lausanne.

### 5.6.16 Brüttelen (MN3)

**Rhinocerotoidea**

*Diaceratherium aurelianense* (Nouel, 1866)
### Situation géologique

Brüttelen (576.80/207.05) est située dans la partie inférieure de l'OMM burdigalienne du Plateau et appartient à la formation des Sense-Schichten (voir 2.2.2 Groupe des Conglomérats & Grès de l'OMM).

### Biostratigraphie

ENGESSER (1990) date cette localité par micromamifères de la zone MN3a.

### Littérature

STUDER (1896), STEHLIN (1914), BERGER (1985, 1992), ENGESSER (1989)

### Collection

NHMBasel

### Remarques

La seule pièce intéressante que j'ai observée au NHMBasel est un astragale dext. (UM27) de taille moyenne présentant les caractères d'un *Diaceratherium*.

Ses dimensions sont L = 81.0 ; H = 71.0 ; DAP int. = 53.0 ; DT artic. dist. = 63.0 ; DL = 51.5 ; DT maxi. dist. = 68.5. L'allure générale est plutôt aplatie. La poulie n'est que très légèrement asymétrique et peu profonde. Sur la face antérieure, la facette naviculaire présente une convexité marquée et étirée et forme un large V distinctif avec la facette cuboïdienne. Le tubercule de la face médiale est marqué, trapu et allongé médialement. L'ensemble de ces caractères reflètent bien ceux du genre *Diaceratherium* décrit par DE BONIS (1973), MICHEL (1983). Il montre une forme plus aplatie que *D. aginense* de Laugnac, reflétant un type anatomique plus brachypodal, tendance évolutive du groupe. BRUNET *et al.* (1987) mettent en évidence cette tendance et présentent *D. aginense* comme témoin du stade ultime à la brachypodie de la lignée. Cependant HEISSIG (1999) mentionne encore *D. aurelianense* comme dernier représentant des *Diaceratherium*. Celui-ci illustre une brachypodie encore plus avancée, comme le montre le spécimen de Brüttelen ; pour cette raison je l'attribue à cette dernière espèce.

## 5.6.17 Cheyres (MN3)

### Rhinocerotoidea

*Diaceratherium aurelianense* (Nouel, 1866)

### Situation géologique

La localité de Cheyres (551.00/184.50) est une carrière de Grès coquillier appartenant à la Molasse marine supérieure du Plateau. Le cadastre des gi-

sements de mammifères de Bâle signale également une autre localité à Cheyres, La Bergerie (551.40/184.73).

### Biostratigraphie

BERGER (1985) place les dépôts marins de Cheyres dans la zone mammalienne MN3 (Cheyre 550). Le *Diaceratherium aurelianense* de la carrière provient d'un niveau situé une vingtaine de mètres au-dessus du niveau Cheyres 550 et est une espèce caractéristique de la zone MN3 (HEISSIG, 1999).

### Littérature

STEHLIN, (1914), BERGER (1985), WEIDMANN & GINSBURG (1999)

### Collection

NHMBasel

### Remarques

J'ai observé une superbe M2 sin. (MM51, NHM-Basel) de la carrière de Cheyres et une p2 sin.(MM36, NHMBasel) de La Bergerie.

La M2 (L = 54.0 / l = 59.5) présente un pli du paracône saillant, un parastyle marqué, orienté dans l'axe du protolophe, un crochet fin et long, un fort cingulum antérieur et un étranglement du protocône net. Les cingulums lingual et labial sont complètement réduits. Le profil de l'ectolophe est déprimé au niveau du métacône, mais est marqué par un métostyle légèrement bombé. Le métastyle se prolonge postérieurement. La vallée interne et la post-fossette sont très profondes.

La p2 (L = 28.5 / l = 17.5) montre un synclinal externe marqué (faisant disparaître la vallée antérieure), un paralophide réduit ne se prolongeant pas lingualemment, et une vallée postérieure fermée.

L'allure de la M2, bien que très proche de celle de Béthusy (ENGESSER *et al.*, 1993), montre des caractères plus évolués (réduction du cingulum lingual, crochet plus développé, dimensions plus importantes). Sa biométrie se rapproche de très près du spécimen de Savigné-sur-Lathan (GINSBURG *et al.*, 1981) et représente probablement un *D. aurelianense*. La p2, par son synclinal externe marqué et sa vallée antérieure fortement réduite, appartient à la lignée des *Diaceratherium*. Ses dimensions, supérieures à celles de La Milloque (*D. lamilloquense*), Thezels (*D. aff. lemanense*), Paulhiac (*D. lemanense*) et Laugnac (*D. aginense*) (MICHEL, 1983), devraient également la placer dans le taxon *Diaceratherium aurelianense*.
### 5.6.18 La Molière (MN3)

**Rhinocerotoidea**

*Diaceratherium aurelianense* (Nouel, 1866)

**Situation géologique**

La localité de la Molière (552.92/183.15) est une carrière de Grès coquillier appartenant à la Molasse marine supérieure du Plateau.

**Biostratigraphie**

L'âge du Grès coquillier de la Molière est attribué aux zones mammaliennes MN3 et base MN4 grâce au macromammifères (*Diaceratherium aurelianense*).

**Littérature**

BERGER (1985), WEIDMANN & GINSBURG (1999)

**Collection**

NHMBasel et MGLausanne

**Remarques**

Le matériel de la Molière est pauvre et de qualité médiocre. Il consiste en un frag. de P3 dext. (MM2425, moulage, NHMBasel) et d'une p3 (MM2428, moulage, NHMBasel). Ces deux dents à caractère de *Diaceratherium* (P à cingulum lingual développé et début de crista ; et p à synclinal externe marqué) reflètent une forme évoluée par leurs dimensions nettement plus grandes que celles de Béthusy. La p3 montre encore des vallées débouchant très près du collet. WEIDMANN & GINSBURG (1999) déterminent avec raison ce matériel comme *D. aurelianense*.

### 5.6.19 Benken (MN3-4 et Miocène moyen ?)

**Rhinocerotoidea**

*Protaceratherium* sp. Abel, 1910

*Protaceratherium minutum* (Cuvier, 1924)

*Hoploaceratherium tetradactylum* (Lartet, 1837)

**Situation géologique**

Benken (692.20/278.90) se situe dans le Canton de Zürich, vraisemblablement dans les derniers dépôts de l'OMM (St. Galler Schichten de la Suisse centrale, voir **2.2.2 Groupe des Conglomérats & Grès de l'OMM**).

**Biostratigraphie**

ENGESSER (1990) mentionne une « faune mixte » reflétant plusieurs zones mammaliennes comprenant aussi bien des éléments de l'Eocène, que de l'Oligocène et du Miocène (4 zones différentes pour le Miocène). BOLLIGER (1992) date la localité de Benken des

zones mammaliennes MN3-4 par micromammifères. Le *Protaceratherium minutum* déterminé pour cette localité présente une extension maximale jusqu'à la zone MN4a (Artenay/France) selon CERDENO (1992). HEISSIG (1999) n'en signale pas au-delà de MN3.

L'espèce *Hoploaceratherium tetradactylum*, qui semble compléter la faune de rhinocéros, n'apparaît pas avant MN6 (GUÉRIN, 1980 ; ANTOINE et al., 1997 ; HEISSIG, 1999). Ainsi le problème de la « faune mixte » soulevé par ENGESSER (1990) se retrouve aussi dans l'association de Rhinocerotidae. De plus il subsiste la possibilité que cette espèce appartienne au genre *Plesiaceratherium* qui n'est pas enregistré en Europe avant MN4 (HEISSIG, 1999).

Pour ce gisement, il semblerait que nous ayons à faire au minimum à deux périodes bien différentes. La première caractérisée par *P. minutum*, forme typique du Miocène inférieur européen, devrait donner un âge assez proche de celui proposé par BOLLIGER (1992), à savoir MN3-4. La deuxième, caractérisée par un Aceratheriini, groupe apparu clairement après la « Probocidean Datum » en Europe, donne un âge MN4 minimum et probablement plus jeune MN6-9 selon *Hoploaceratherium tetradactylum*.

**Littérature**

STEHLIN (1914), ENGESSER (1990), BOLLIGER (1992)

**Collection**

NHMBasel et NHMZürich

**Remarques**

Je n'ai décrit que le matériel du NHMBasel, qui est très pauvre. Il consiste en un astragale sin. (MM2058) usé et une M2 dext. (MM2182) attribués respectivement à *Protaceratherium* sp. et *Protaceratherium minutum* (voir **5-7 Systématique**).

J'ai également observé un moulage d'une P4 dext. (MM2057) très usée. Cette pièce montre un contour subrectangulaire caractéristique d'un Aceratheriini de taille moyenne (L=38.5 / l=50.0). Elle ne présente pas de cingulum labial et uniquement un faible cingulum en verrou au niveau de la vallée médiane sur la face linguale. L'ectolophe montre un profil plat avec un pli du paracône épais mais faiblement marqué. Le paracône semble étranglé, du moins sur la face antérieure du protolophe. Cette p pourrait appartenir à un *Hoploaceratherium tetradactylum* aussi bien au niveau morphologique que morphométrique. Cependant les jugales supérieures de cette espèce se distinguent très difficilement du genre *Plesiaceratherium* (HEISSIG,
1999). ANTOINE (2002) montre un cingulum lingual toujours présent et continu sur les P de l'espèce *Pleasiaceratherium mirallesi* de Montréal-du-Gers (MN4). Le NHMZürich possède une faune très intéressante de Rhinocerotidae de Benken non déterminés. Je n'ai malheureusement pas eu le temps d'intégrer ce matériel dans cette étude. Si pour l'instant j'attribue la P4 dext. (MM2057) de Benken à *Hoploaceratherium tetradactylum* (planche V), la révision du matériel du NHMZürich s'avère indispensable pour définir clairement les différents taxons de Rhinocerotidae de ce gisement et mieux comprendre les différentes zones biostratigraphiques concernées.

## 5.6.20 Hüllistein (MN5)

### Rhinocerotoidea

*Dicerorhinus sansaniensis* (Lartet, 1851)

### Situation géologique

Hüllistein (705.95/233.88) appartient aux dépôts de l'OSM de la région zürichoise (Hörnlischüttung).

### Biostratigraphie

La localité d'Hüllistein est datée par micromammifères de la zone MN5 (KÄLIN, 1997b ; BOLLIGER, 1992 et 1997).

### Littérature

BÜRGISSER *et al.* (1983), ENGESSER (1990), BOLLIGER (1992), KÄLIN (1997b), BOLLIGER (1997)

### Collection

NHMZürich

### Remarques

BÜRGISSER *et al.* (1983) attribuent une M1 ou P4 à *Didermoceros sansaniensis* qui devient par le jeu des synonymies *Dicerorhinus sansaniensis*.

## 5.6.21 Elgg (MN5)

### Rhinocerotoidea

Aceratheriini Dollo, 1885

### Situation géologique

Cette localité (707.99/262.47) appartient à l'OSM de la région de Zürich (Hörnlischüttung).

### Biostratigraphie

Cette localité est datée par micromammifères de la zone MN5 (COSTEUR, comm. écrit.)

### Littérature

STEHLIN (1914)

### Collection

NHMZürich

### Remarques

J'ai juste vu le matériel au NHMZürich, mais je ne l'ai pas étudié. D'après mes observations sur place, il s'agirait de spécimens appartenant à la tribu des Aceratheriini.

Avec Benken, la collection d'Elgg constitue l'essentiel des restes de Rhinocerotidae du NHMZürich.

## 5.6.22 Montchaibeux (MN7)

### Rhinocerotoidea

*Brachypotherium brachypus* (Lartet, 1837)

### Situation géologique

Le gisement du Montchaibeux (593.42/242.77) appartient au Membre du Montchaibeux de la Formation du Bois de Raube (voir **2.2.5 Vogesenschüttung, Juranagelfluh & Glimmersandschüttung**).

### Biostratigraphie

KÄLIN (1993) place cette localité dans le niveau mammalien MN7.

### Littérature

STEHLIN (1914), KOBY (1955), KÄLIN (1993)

### Collection

NHMBasel

### Remarques

Le matériel du Montchaibeux n'est pas très riche, mais très important parce qu'il présente un des seuls *Brachypotherium brachypus* documenté de tous nos gisements. Il est représenté par un tibia (MC1) et 2 as tragales sin. (MC11 et MC15) (voir **5-7 Systématique**).

## 5.6.23 Neuf Champs (MN7)

### Rhinocerotoidea

Rhinocerotidae ind.

### Situation géologique

La localité des Neufs Champs (587.32/244.00) appartient au Membre du Bois de Raube de la Formation du Bois de Raube (voir **2.2.5 Vogesenschüttung, Juranagelfluh & Glimmersandschüttung**).
### Biostratigraphie

KÄLIN (1993, 1997) date le Membre du Bois de Raube de la zone MN7.

### Littérature

GREPPIN (1855), STEHLIN (1914), KOBY (1955), KÄLIN (1993)

### Collection

Je n'ai pas retrouvé de restes de Rhinocerotidae dans les différents Musées visités.

### Remarques

GREPPIN (1855) signale la présence de *Rhinoceros incisivus* aux Neufs Champs. Bien entendu cette détermination n'est plus valable aujourd'hui. Par le jeu des synonymies, on devrait penser à un *Aceratherium incisivum*, mais un problème d'ordre biostratigraphique se pose. *A. incisivum* n'apparaissant qu'à MN9 (GUÉRIN, 1980 ; ANTOINE et al., 1997 ; HEISSIG, 1999). N'ayant eu accès à aucun matériel, je me contente simplement de mentionner des restes de Rhinocerotidae dans ce gisement.

## 5.6.24 Place du Marché (MN7/8)

### Rhinocerotoidea

*Brachypotherium* cf. *brachypus* (Lartet, 1837)

*Dicerorhinus sansaniensis* (Lartet, 1851)

### Situation géologique

Le gisement de la Place du Marché (553.93/217.25) se situe dans la ville de La Chaux-de-Fonds et appartient aux Marnes à ossements de La Chaux-de-Fonds (voir **2.2.4 Calcaires & Marnes lacustres de l'OSM**).

### Biostratigraphie

Cette localité est datée de la zone MN7/8 (voir **2.2.4 Calcaires & Marnes lacustres de l'OSM**).

### Littérature

JACCARD (1869), STEHLIN (1914), BOURQUIN (1946)

### Collection

NHMBasel

### Remarques

JACCARD (1869) signale *Rhinoceros incisivus* et *Aceratherium minutum*. D'après le peu de matériel que j'ai étudié il s'agirait en fait d'une m3 (206) de *Brachypotherium* cf. *brachypus* et une p4 (moulage sans numéro) de *Dicerorhinus sansaniensis* (voir **5-7 Systématique**).

## 5.6.25 Charmoille (MN9)

### Rhinocerotoidea

*Aceratherium incisivum* Kaup, 1832

*Dicerorhinus sansaniensis* (Lartet, 1851)

*Dicerorhinus schleiermacheri* (Kaup, 1832)

### Situation géologique

L'ancienne sablière de Charmoille (582.24/252.94) appartient au Membre d'Ajoie de la Formation du Bois de Raube (voir **2.2.5 Vogesenschüttung, Juragnagelfluh & Glimmersandschüttung**).

### Biostratigraphie

*Hippotherium primigenium*, *Aceratherium incisivum* et *Dicerorhinus sansaniensis* datent cette localité de la zone MN9 (KÄLIN, 1993, 1997a). De plus l'*Hippotherium primigenium* présent est le même que celui de Höwenegg, dont une datation absolue 10.3Ma est proposée (BERNOR et al., 1997).

### Collection

NHMBasel, NHMBern, NMSolothurn, MHNNechâtel

### Littérature

HUMMEL (1914), STEHLIN (1914), KOBY (1955), LINIGER (1967), SCHAEFER (1961), KÄLIN (1993, 1997a)

### Remarque

De nombreux musées suisses possèdent du matériel de Charmoille dans leurs collections. Cependant l'essentiel réside au NHMBasel. Je n'ai observé pratiquement que des dents isolées, appartenant généralement à *Aceratherium incisivum*, dans les autres musées.

J'ai mesuré et décrit le matériel suivant du NHM-Basel :

*Aceratherium incisivum* :

Crânes : 2 crânes complets (CM 569) et (CM 517)

Denture antérieure : incisives inférieures (CM 384), (CM 301), (CM 123)

Jugales supérieures : frag. max. avec P1-M3 dext. et P2-M3 sin. (CM576) ; frag. max. avec P2 et M1-M3 dext. et P2-M3 sin. (CM 116) ; frag. max. avec M2-M3 sin. (CM 65) ; frag. max. avec P2-M3 sin. (CM 583) ; frag. max. avec P2-M3 sin. (CM 472) ; RD M1-M2 dext. (CM152) ; RD P3-P4 dext. (CM 605) ; RD M1-M2 sin. (CM 563) ; RD M2-M3 sin. (CM 409) ; P4 sin. (CM 51) ; P4 dext. (CM 505) ; D1 sin. (CM 533) ; D1 dext. (CM 532) ; D1 dext. (CM 482) ;
D2 dext. (CM 160) ; D3 dext. (CM 461) ; P2 sin. (CM 606) ; M2 ou M1 sin. (CM 194) ; P4 dext. (CM 120) ; P1 dext. (CM 196) ; P2 sin. (CM 204) ; P2 sin. (CM 122) ; M2 ou M1 sin. (CM 473) ; P4 dext. (CM 314) ; M3 sin. (295) ; M2 sin. (CM 579) ; M3 dext. (2766) ; M3 sin. (2767) ; M3 sin. (144) ; P4 dext. (CM 50) ; M3 sin. (CM 193) ; M2 ou M1 dext. (CM 529) ; M3 dext. (CM 562) ; M1 ou M2 dext. (CM 41) ; P2 dext. (CM 570) ; P2 sin. (CM 115) ; P1 ou D1 persistante dext. (CM 67) ; D4 ou D3 sin. (CM 578) ; P3 dext (CM 294) ; P4 ou P3 dext. (CM 564) ; P2 ou P3 sin. (CM 506).

Mandibules : mand. complète (CM 517) ; mand. avec p2-m3 dext. et p3-m3 sin. (CM 504) ; mand. avec p2-m3 dext. et sin. (CM 171) ; mand. avec p2-m3 dext. et sin. (CM 577) ; frag. mand. avec p2-m3 sin. (CM 118) ; frag. mand. avec p2-p3 sin. (CM 437) ; frag. mand. avec p4-m3 dext. (CM 585) ; frag. mand. avec p2-p4 dext. (CM 192).

Jugales inférieures : p2 sin. (CM 17) ; m2 ou m1 sin. (CM 198) ; p4 ou m1 dext. (CM 117) ; p4 sin. (CM 296) ; p2 sin. (CM 299) ; p2 sin. (CM 300) ; p4 ? (CM 586) ; p2 sin. (CM 588) ; m2 ou m3 dext. (CM 433) ; m1 ou m2 dext. (CM 566) ; p4 dext. (CM 385) ; p4 dext. (CM 247).

Os post-crânien : omoplate dext. (CM 356) ; frag omoplate dext. (CM 157) ; McIII dext. (CM 436) ; frag. distal McV (CM 136) ; cuboïde (CM 512) ; pyramidal (CM 390) ; semi-lunaire (CM 390) ; naviculaires (CM 201), (CM 305) ; scaphoïde (CM 154) ; astragales (CM 318), (CM 134), (CM 536) ; MtIII (CM388), frag. (CM 387) ; calcanéum (CM226) ; onciforme (CM 353) ; fémurs (CM 375), frag (CM 386) ; radius (CM 357), (CM 133), (CM 302) ; MtIV juv. (CM540) ; (voir **5-7 Systématique**).

*Dicerorhinus sansaniensis* : max. portant les deux RD P2-M3 (CM 547) ; pyramidal (CM307) ; cuboïde (CM 135) ; (voir **5-7 Systématique**).

*Dicerorhinus schleiermacheri* : la localité de Charmoille présente encore deux dents qui n'appartiennent visiblement ni à *A. incisivum*, ni à *D. sansaniensis*. Il s'agit de deux P3 (145 et CM471) dont les dimensions sont très proches de l'espèce *Dicerorhinus schleiermacheri*. La P3 (145) (L = 41.0/1 = 50.5), d'allure peu brachyodonte, présente un cingulum lingual marqué, un crochet multiple, un étranglement du protocône moyen et un hypocône et protocône vraisemblablement isolés lorsque la dent est peu usée. Cette dernière particularité se rencontre

fréquemment chez *D. schleiermacheri*, tout comme le crochet multiple (GUÉRIN, 1980). La P3 (CM 471) (L = 40.0 / 1 = 48.0 / H = 42.0) est trop hypsodonte pour un Aceratheriini, par contre son protocône et son hypocône ne sont pas isolés. Elle montre un crochet et une crista marqués, un faible étranglement du protocône et un pli du métacône visible (planche VI). J'attribue ces deux P à l'espèce *D. schleiermacheri* tant pour des raisons biométriques que morphologiques, notamment le protocône et l'hypocône isolés de la P3 (145) et la tendance à l'hypsodontie. Le fait de retrouver cette espèce à Charmoille n'est pas surprenant en soi étant donné le nombre de gisements européens de la zone MN9 l'ayant révélée (Eppelsheim, Gauweinheim, Lyon-Croix-Rousse). Par contre la retrouver en association avec l'espèce *D. sansaniensis* est beaucoup plus inhabituel, puisque aucun auteur ne les a jamais mentionnées ensemble.

## 5.6.26 Lugnez (MN9)

### Rhinocerotoidea

*Aceratherium incisivum* Kaup, 1832

### Situation géologique

L'ancienne sablière de Lugnez (574.80/259.40) appartient au Membre d'Ajoie de la Formation du Bois de Raube (voir **2.2.5 Vogesenschüttung, Juragnagelfluh & Glimmersandschüttung**).

### Biostratigraphie

Lugnez présente, comme à Charmoille, *Hippotherium primigenium* et *Aceratherium incisivum* et est datée de la zone MN9 (KÄLIN, 1993, 1997).

### Littérature

ERZINGER (1943), KÄLIN (1993, 1997a)

### Collection

NHMBasel

### Remarques

Je n'ai retrouvé qu'un seul frag. de M3 sin. (DA6) appartenant vraisemblablement à *Aceratherium incisivum*.
# 5.7 SYSTÉMATIQUE

## 5.7.1 Genre *Chasmotherium*
Rütimeyer, 1862

### Espèce-type

*Chasmotherium cartieri* Rütimeyer, 1862

### Autres espèces

*Chasmotherium minimum* Fischer

*Chasmotherium stehlini* Déperet, 1904

### Distribution stratigraphique et géographique

Eocène européen

### Diagnose générique

Formule dentaire : I3/i3 C1/c1 P4/p4 M3/m3 ;
museum court et obtus.

« Dentition supérieure en série continue, sans barre en arrière ni en avant de la canine. Trois incisives à couronne conique, courte, un peu comprimée avec double arête d'émail ; diminuant un peu de grandeur d'avant en arrière.

Canine semblable à la troisième incisive pour la forme et la grandeur.

Quatre prémolaires : P1 allongée triangulaire à forte pointe antéro-externe et pointe postérieure très réduite, avec talon interne en crête longitudinale ; P2, P3 et P4 quadrangulaires-transverses à deux pointes externes convexes et parastyle petit, et à deux collines internes transverses bien distinctes, l'antérieure un peu plus réduite que l'autre, surtout dans P2.

Trois arrière-molaires à structure lophiodonte, avec fort parastyle saillant en dehors, lobe antéro-externe court et convexe, et lobe postéro-externe allongé et plano-concave ; deux collines internes transverse rattachées à l'arête antérieure de la pointe externe correspondante ; m3 à lobe postérieur relativement réduit.

Toutes les dents, des incisives aux molaires, entourées d'un fort bourrelet d'émail basilaire plus ou moins développé.

Dentition inférieure en série presque continue, avec très léger intervalle entre la canine et la première prémolaire (mandibule d'Argenton).

Incisives et canines inconnues, mais sans doute assez semblables aux supérieures.

Quatre prémolaires : p1 à pointe antérieure comprimée et talon rudimentaire ; p2 et p3 avec des crêtes antérieures oblique et talon en crête transversal simple ; p4 submolariforme à deux crêtes transversales.

Trois arrière-molaires à deux crêtes transversales, la postérieure un peu oblique, avec arêtes récurrentes assez marquées du côté externe ; m3 dépourvue du troisième lobe, avec léger talon formé par l'épaississement du bourrelet basilaire.

Toutes les dents entourées d'un bourrelet basilaire s'effaçant du côté interne et plus ou moins développé suivant les espèces. » (DEPÉRET, 1904)

### 5.7.1.1 Espèce *Chasmotherium cartieri*
Rütimeyer, 1862

#### Distribution stratigraphique et géographique

Lutétien supérieur et Bartonien ; Issel, Buschweiler, Gentilly, Robiac, Egerkingen, Mormont, Lissieu.

#### Diagnose spécifique

« Taille un peu inférieure à celle du tapir d'Amérique ; longueur de m3 23 à 24mm. Prémolaires supérieures à collines internes bien séparées ; deuxième lobe ou talon des prémolaires inférieures bien développé » (DEPÉRET, 1904).

### 5.7.1.2 Matériel attribué à *Chasmotherium cartieri*

Egerkingen (NMSolothurn) ; frag. max. sup. sin. P3-4 (8067) : prémolaires à forme quadrangulaire ; protocône et hypocône isolés, avec un protocône légèrement en retrait sur la P4 ; cingulum post. et ant. présents, cingulum labial peu marqué et continu, cingulum lingual absent ; profil de l'ectolophe droitondulé avec plis du paracône et du métacône très marqués, parastyle marqué et métastyle peu marqué (Tab. 5-3 ; planche I).

<table><caption>Tab. 5-3 Dimensions des P3 et P4 (8067) de C. cartieri d'Egerkingen.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th><th>H</th></tr></thead><tbody><tr><td>P3</td><td>8067</td><td>16.5</td><td>19.0</td><td>11</td></tr><tr><td>P4</td><td>8067</td><td>18.5</td><td>22.0</td><td>10.5</td></tr></tbody></table>

### 5.7.1.3 Discussion sur *Chasmotherium cartieri*

Les P observées (8067) présentent les caractères discriminants claires du genre *Chasmotherium* (hypocône et le protocône isolés). Leur attribution à l'espèce *Ch. cartieri* devrait reposer sur des considérations morphométriques (DÉPERET, 1904). Malheureusement
je n'ai disposé d'aucun matériel de comparaison. Cependant la détermination *Ch. cartieri* de STEHLIN (1903) n'a visiblement aucune raison de ne plus être valide, la littérature ne semblant pas avoir changé depuis.

## 5.7.2 Genre *Epiaceratherium* Abel, 1910

### Espèce-type

*Epiaceratherium bolcense* Abel, 1910

### Autres espèces

*Epiaceratherium magnum* Uhlig, 1999

*Epiaceratherium aff. magnum* Uhlig, 1999

*Epiaceratherium* sp. Uhlig, 1999

### Distribution stratigraphique et géographique

Oligocène inférieur, Epiaceratherium sp. perdure jusqu'à MP25; Europe (Italie, Allemagne, République tchèque, Suisse, France)

### Diagnose générique

« Représentant de taille petite à moyenne des Trigoniadini, montrant une position de l'échancrure nasale pouvant aller jusqu'à la P3.

Formule dentaire : 3/2 1/0 4/4 3/3 ; aucune dent ne montre de cingulum labial, sauf sur les M1 et P1 où il est très peu marqué et en réduction, sur les p3 et p4 un très faible bourrelet peut se développer à la base du synclinal externe ; la paroi intérieure de toutes les prémolaires (sauf P1) et molaires supérieures s'incline fortement labialement ; les molaires supérieures ont un pli du paracône très bien marqué, un pli du métacône marqué ou en réduction, un antécrochet, des sillons du protocône et de l'hypocône faiblement développés, un crochet et une crista pouvant être finement développés, le cingulum lingual se réduit à la sortie d'une vallée médiane étroite ; M2 est un peu plus grande que M1 ; les prémolaires supérieures montrent un début de molarisation ; P2 sub- à semimolariforme, P3 et P4 pré- à submolariforme ; le pli du métacône toujours développé ; le cingulum lingual de P3 et P4 est très épais et sous l'hypocône clairement relevé, sur la P2 il peut être réduit sous la bosse intérieure, sur la P1 il est complètement réduit ; la p1 a une seule racine ; sur la p2 seulement un hypolophide intérieur court ; sur p2 et p3, le paralophide peut être formé de deux branches ; l'hypolophide intérieur de p4 est toujours courbé vers l'avant et s'unit avec l'entoconide ; les molaires inférieures ont une large vallée antérieure (trigonide) à la base ; toutes les prémolaires et molaires inférieures n'ont pas de cingulum lingual ; I1 est conique, auvec un début du développement en forme de ciseau ; I2-C

sont petites, coniques, il encore relativement grande, en forme de spatule ; i2 accroît comme chez les autres genres de Trigoniadini, pas recourbée vers le haut ; i2 toujours avec un paralophide à deux branches, pli du protoconide peut être développé, sans cingulum labial ; d3 et d4 peuvent développer un bourrelet à la base du synclinal externe ; main tétradactyle.

P2 avec deux tubercules internes réunis à l'ectolophe par un métalophe à position médiane. P3 et P4 avec un métalophe très court, un seul tubercule antéro-interne rattaché au protolophe, de sorte que la médi-fossette est généralement ouverte en arrière. » (UHLIG, 1999)

### 5.7.2.1 Espèce *Epiaceratherium magnum* Uhlig, 1999

#### Distribution stratigraphique et géographique

Oligocène inférieur, MP21 à 22 (MP23?), Allemagne, République tchèque, Suisse, France

#### Diagnose spécifique

Espèce plus grande, plus évoluée du genre *Epiaceratherium*; P1-M3: env. 190cm de long ; sur M1 et M2 le pli du métacône est fortement réduit, début de développement de crista et de crochet sur toutes les molaires supérieures ; vallée médiane toujours avec une fosse labiale ; contour de M3 la plupart du temps triangulaire, rarement de la forme d'un trapèze, métacône complètement réduit ; sur les P2 – P4 arrive une faible crista et accessoirement un mince crochet ; P1 la plupart du temps étroite ; un très fin protolophe est toujours développé ; P2 sub- à semimolariforme ; P3 submolariforme ; P4 pré- à submolariforme ; pl avec un protoconide, un paraconide, vallées antérieure et postérieure incisées, un court hypolophide toujours développé ; paralophide sur p3 jamais à deux branches ; contour de la p4 se rétrécit toujours antérieurement ; I1 relativement grande ; il large ; sur I2, I3 et C l'angle sur le cône primaire est approximativement perpendiculaire, la base de l'émail aussi bien mésial que distal toujours marqué ; d2 sans pli du protocône, hypolophide pas à deux branches, d3 avec un faible, d4 sans encoche du metaconide ; molaires de lait supérieures avec un très tendre crochet, une faible crista peut apparaître ; D3 avec délicat parastyle à deux branches ; toutes les molaires de lait supérieures sans cingulum labial. » (UHLIG, 1999).

### 5.7.2.2 Matériel attribué à *E. magnum*

Kleinblauen (NHMBasel) ; M1 dext. (KB84) : métalophe endommagé ; fort pli du paracône et parasyle ; très faible crochet ; pas de crista ; pas de pli du
métacône ; étranglement du protocône bien marqué, surtout à la base ; fort cingulum antérieur continu jusqu'au pied du parastyle ; vallée médiane ouverte avec très légère amorce de bourrelet lingual à sa sortie et présentant une fosse dans sa partie labiale (Tab. 5-4 ; planche III).

<table><caption>Tab. 5-4 Dimensions de la M1 (KB84) de E. magnum de Kleinblauen.</caption><thead><tr><td>Numéro</td><td>L</td><td>1</td></tr></thead><tbody><tr><td>KB84</td><td>36</td><td>40</td></tr></tbody></table>

Kleinblauen (NHMBasel) ; M2 dext. (KB83) : même description que M1, sauf que l'étranglement du protocône est moins marqué (Tab. 5-5 ; planche III).

<table><caption>Tab. 5-5 Dimensions de la M2 (KB83) de E. magnum de Kleinblauen.</caption><thead><tr><td>Numéro</td><td>L</td><td>1</td></tr></thead><tbody><tr><td>KB83</td><td>41.5</td><td>43.5</td></tr></tbody></table>

Kleinblauen (NHMBasel) ; M3 dext. (KB210) : pas de cingulum lingual à la sortie de la vallée médiane ; fort pli du paracône et parastyle ; métacône complètement réduit ; contour triangulaire (Tab. 5-6 ; planche III).

<table><caption>Tab. 5-6 Dimensions de la M3 (KB210) de E. magnum de Kleinblauen.</caption><thead><tr><td>Numéro</td><td>Labs</td><td>Lanat</td><td>1</td></tr></thead><tbody><tr><td>KB210</td><td>41.5</td><td>43.5</td><td>43.5</td></tr></tbody></table>

Kleinblauen (NHMBasel) ; p4 sin. (KB61) : synclinal externe bien marqué et continu jusqu'à la base ; faible cingulum labial, pas de cingulum lingual ; ouverture des vallées antérieure et postérieure en V, avec une grande différence de hauteur ; croissants antérieur et postérieur carrés (Tab. 5-7 ; planche III).

<table><caption>Tab. 5-7 Dimensions de la p4 (KB61) de E. magnum de Kleinblauen.</caption><thead><tr><td>Numéro</td><td>L</td><td>1</td></tr></thead><tbody><tr><td>KB61</td><td>32</td><td>21</td></tr></tbody></table>

### 5.7.2.3 Discussion sur *Epiaceratherium magnum*

E. magnum est décrit par UHLIG (1999) pour la localité de Möhren 13 en Allemagne. Dans son travail, l'auteur décrit également les restes de l'*Epiaceratherium* de Kleinblauen. Il en définit une morphologie et une morphométrie identique à celle de l'*Epiaceratherium* de Möhren 13. Pour ces raisons, il considère *Epiaceratherium magnum* à Kleinblauen.

### 5.7.3 Genre *Eggysodon* Roman, 1911

#### Synonymies

*Engyodon* Stehlin, 1930

*Allocerops* Wood, 1932

#### Espèce-type

*Eggysodon osborni* (Schlosser, 1902)

#### Autres espèces

*Eggysodon gaudryi* (Rames, 1886)

*Eggysodon pomeli* Roman, 1912

*Eggysodon reichenaui* (Deninger, 1903)

#### Distribution stratigraphique et géographique

Oligocène ; Europe occidentale et centrale (Allemagne, Suisse, France) (UHLIG, 1999).

#### Diagnose générique

« Rhinocerotidae aux canines développées en défenses, associées à des prémolaires très primitives où P2 est plus évoluée que les suivantes, ainsi qu'à des molaires typiquement rhinocerotïdes. Membres relativement grêles » VIRET (1958).

« Genre de taille moyenne des Eggysodontinae ; formule dentaire : ?/2 1/1 4/3-4 3/3 ; molaires supérieures toujours avec un faible antécrochet, sillon secondaire, la plupart du temps basal peu profond, cingulum lingual ferme toujours la sortie de la vallée médiane, sur M1 et M2 existe la plupart du temps un cingulum labial continu, sur M3 l'ectolophe et le métalophe sont toujours déroulés l'un contre l'autre, le métacône manque complètement ; P2 submolariforme, P3 et P4 sub- ou prémolariforme, cingulum lingual sur les prémolaires supérieures, sauf sur P1, toujours très haut, fort et constant cingulum labial également présent, mais la plupart du temps pas constant ; molaires inférieures avec cingulum à la base du synclinal externe ou avec un cingulum labial constant, p1, si présente, monoradiculée, cingulum labial sur les prémolaires inférieures la plupart du temps constant, cingulum lingual toujours interrompu en dessous du métaconide ; canine inférieure dressée, clairement plus grande que les incisives, montre un dimorphisme sexuel ; mandibule étroite et basse, bord inférieur droit, commence doucement à remonter sous la p4 antérieurement. » (UHLIG, 1999).

#### 5.7.3.1 *Eggysodon osborni* (Schlosser, 1902)

1902 - *Ronzotherium osborni* - Schlosser

1912 - *Eggysodon osborni* - Roman
### Distribution stratigraphique et géographique

Oligocène inférieur, MP21 jusqu'à la base de MP23 ; Allemagne, Suisse, France (UHLIG, 1999).

### Diagnose spécifique

« Plus petite espèce du genre *Eggysodon* ; longueur p2-m3 : minimum 130 mm, maximum 154 mm ; P2-M2 avec un parastyle court, potelé basalement, sillon du parastyle étroit, la plupart du temps cannelé, paracône large dirigé vers l'avant, pli du paracône fort ; molaires supérieures avec un très faible antécrochet, étranglements du protocône et de l'hypocône seulement basaux, très peu profond ou absent ; sur M1 et M2 pli du métacône s'exprime faiblement ou absent, cingulum labial fin et pas constant ou absent ; P2 et P3 submolariforme, rarement pré- à submolariforme, P4 prémolariforme, rarement submolariforme ; cingulum labial sur les prémolaires supérieures fin et la plupart du temps constant ; Molaires inférieures avec paralophide bas et moyennement long, sur le côté labial existe seulement un très faible cingulum en verrou à la base du sillon externe, le cingulum antérieur se poursuit loin lingualement et ferme la vallée antérieure ; p1 sans cingulum lingual ; p2 avec un court hypolophide, entoconide manque ou seulement très faiblement développé ; p3 avec paralophide très variable ; cingulum labial des prémolaires inférieures fin et la plupart du temps constant, cingulum lingual interrompu sous le métaconide sur une longue distance ; D4 avec un antécrochet s'exprimant faiblement ; d2 avec un paralophide à deux branche et un pli de protoconide. » (UHLIG, 1999).

### 5.7.3.2 Matériel attribué à *E. osborni*

Kleinblauen (NHMBasel) ; frag. max. sup. dext. P4-M3 (KB14) : de toute la RD, le côté labial est endommagé ; P4 submolariforme, montre un hypolophe et un protolophe de même longueur lingualement, avec un fort cingulum lingual continu, se prolongeant antérieurement et postérieurement, le métalophe se dirige postérieurement au niveau du métacône et est lié à l'hypocône par un faible petit pont émoussé ; M1 et M2 ne montre pas d'étranglement du protocône, à peine un antécrochet bas et trapu, une vallée médiane S, incisée, plus large lingualement et vraisemblablement fermée par un cingulum en verrou, cingulums antérieurs et postérieurs marqués et continus ; M3 à vallée médiane courbe, fermée par un cingulum relativement faible ne se poursuivant pas au niveau du protocône, pas de cingulum postérieur, mais un cingulum antérieur, qui semble interrompu au niveau de l'hypocône.

Kleinblauen (NHMBasel), M1 et M2 ; M2 dext. (KB144) ; M2 sin. (KB64a) ; frag. M1 sin. (KB62) : M1 plus petite que M2, pli du paracône saillant, parastyle saillant et fortement dirigé antérieurement, métastyle saillant, fortement dirigé postérieurement, mais moins grand que parastyle, fort renflement de l'ectolophe au niveau du métacône, avec un très faible pli du métacône ; cingulums antérieurs et postérieurs marqués, interrompus au niveau du parastyle et du métastyle, pas de cingulum labial, cingulum lingual uniquement sous forme de verrou à la sortie de la vallée médiane ; vallée médiane en S ; pas d'étranglement du protocône ; antécrochet trapu (Tab. 5-8 ; planche I).

<table><caption>Tab. 5-8 Dimensions des jugales sup. isolées d'E. osborni de Kleinblauen.</caption><thead><tr><td></td><td>Numéro</td><td>L</td><td>l</td></tr></thead><tbody><tr><td>M2</td><td>KB64a</td><td>33</td><td>33</td></tr><tr><td>M2</td><td>KB144</td><td>34</td><td>34.5</td></tr></tbody></table>

Kleinblauen (NHMBasel) ; frag. demi-mand. sin d4-m2 (KB29) : cette pièce appartient à un individu juvénile, elle est bien évidemment svelte et petite ; sa hauteur diminue légèrement antérieurement ; le bord inférieur à développement rectiligne et commence à remonter progressivement en avant de la p4 ; petit foramen mentonnier sous la limite des trous alvéolaires de p2-p3.

Les dents sont faiblement usées ; paralophide de m1 et m2 plutôt long ; cingulum antérieur se poursuit lingualement jusqu'à la base de l'entoconide ; sur m2, le cingulum postérieur se poursuit loin sur le côté labial ; sur entoconide de m2 bifurque une très courte branche antérieurement ; les synclinaux externes sont relativement profonds et incisés, à leur base, surtout chez les m1 et m2, le cingulum labial se présente sous forme d'un verrou discontinu antérieurement et postérieurement ; les vallées antérieures et postérieures sont toujours en V, avec une vallée antérieure plus haute ; croissants antérieurs et postérieurs anguleux (Tab. 5-9 ; planche I).

<table><caption>Tab. 5-9 Dimensions des jugales de la mandibule (KB29) d'E. osborni de Kleinblauen.</caption><thead><tr><td></td><td>Numéro</td><td>L</td><td>l</td></tr></thead><tbody><tr><td>D4</td><td>KB29</td><td>24.5</td><td>16</td></tr><tr><td>M1</td><td>KB29</td><td>28.0</td><td>17.5</td></tr><tr><td>M2</td><td>KB29</td><td>30.0</td><td>18.5</td></tr></tbody></table>
Kleinblauen (NHMBasel) ; demi-mand. sin, c dext. et c, (p1 ?), p2-m3, sin. (KB28) : mandibule avec un trou alvéolaire d'une i2 sin. préservé ; branche horizontale montre, lingualement, sous les molaires une dépression basale et effilée ; la hauteur de la branche horizontale diminue progressivement vers l'avant, son le bord inférieur reste rectiligne jusque sous la p4 où antérieurement il remonte ; la position relative de l'arrière de la symphyse se situe environ 5mm en avant de la p2 ; on peut compter 3 foramens mentonniers situés dans le tiers inférieur de la branche horizontale, le premier se trouve sous le bord postérieur de c, le deuxième sous le bord postérieur de p2 et le troisième sous la vallée postérieure de p3 ; le bord antérieur de la branche montante forme en angle légèrement aigu avec la branche horizontale, s'inclinant légèrement vers l'avant et s'amincit en s'effilant du côté labial ; la fosse masticatoire n'est pas affaissée, mais pratiquement plate ; le talon arrondi formant un angle légèrement plus aigu que celui du bord antérieur de la branche montante.

p2 (légèrement endommagée) plus petite que p3, paralophide et hypolophide courts, métalophide semble émoussé ; cingulum labial ondulé et continu.

p3 et p4 (p4 légèrement endommagées), cingulum labial ondulé et continu, cingulum postérieur se poursuit lingualement jusque sous l'entoconide, cingulum antérieur se poursuit lingualement sous la vallée antérieure ; vallées antérieure et postérieure en V, vallée antérieurement plus haute ; croissants antérieurs et postérieurs anguleux.

m1 à m3 (m2 endommagée lingualement) au contour approximativement rectangulaire ; croissant antérieur clairement anguleux, croissant postérieur légèrement arrondi ; m2 et m3 plus longues que m1 ; paralophide incliné vers l'avant, sensiblement parallèle au métalophide, surtout à la m3 ; paralophide nettement moins long et haut que métalophide ; longueur labiale plus petite que longueur linguale ; cingulum labial continu et plutôt rectiligne, se poursuivant postérieurement sur m3, le long de la base de l'hypolophide), cingulum antérieur se poursuivant jusque sous l'entoconide sur m2 ; vallées antérieures et postérieures en V, vallée antérieure plus inclinée ; synclinal externe incisé et profond, stoppé abruptement vers le bas par le cingulum labial ; limite entre croissant antérieur et postérieur incisée et profonde (Tab. 5-10 et 5-11).

<table><caption>Tab. 5-10 Dimensions de la mandibule (KB28) d'E. osborni de Kleinblauen.</caption><thead><tr><td>Dimensions de la mandibule</td><td>KB28</td></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur</td><td>337.0</td></tr><tr><td>Distance arrière de la symphyse-talon</td><td>287.0</td></tr><tr><td>Longueur de la symphyse</td><td>51.0</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale p2-3</td><td>47.5</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale p3-4</td><td>49.5</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale p4-m1</td><td>53.5</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale m1-m2</td><td>55.5</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale m2-m3</td><td>57.0</td></tr><tr><td>Diamètre transversal sous p4-m1</td><td>24.5</td></tr><tr><td>Longueur RD</td><td>152.0</td></tr><tr><td>Longueur prémolaires</td><td>66.0</td></tr><tr><td>Longueur p3-4</td><td>46.5</td></tr><tr><td>Longueur molaires</td><td>86.0</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tab. 5-11 Dimensions des jugales de la mandibule (KB28) d'E. osborni de Kleinblauen.</caption><thead><tr><td></td><td>Numéro</td><td>L</td><td>l</td></tr></thead><tbody><tr><td>p2</td><td>KB28</td><td>18.0</td><td>13.0</td></tr><tr><td>p3</td><td>KB28</td><td>22.0</td><td>18.0</td></tr><tr><td>p4</td><td>KB28</td><td>23.0</td><td>18.5</td></tr><tr><td>m1</td><td>KB28</td><td>23.0</td><td>-</td></tr><tr><td>m2</td><td>KB28</td><td>31.0</td><td>20.0</td></tr><tr><td>m3</td><td>KB28</td><td>33.5</td><td>20.5</td></tr></tbody></table>

Kleinblauen (NHMBasel), p3 et p4 ; p3 sin. (KB29) ; p4 sin. (KB12) ; p4 dext. (KB11) : cingulum labial ondulé et quasi continu, cingulum postérieur se poursuit lingualement jusqu'à la sortie de la vallée postérieure, cingulum antérieur se poursuit lingualement sous la vallée antérieure ; vallées antérieure et postérieure en V, vallée antérieure plus haute ; croissants antérieurs et postérieurs anguleux, synclinal externe fortement incisé ; protoconide saillant (Tab. 5-12 ; planche I).

<table><caption>Tab. 5-12 Dimensions des jugales inf. isolées d'E. osborni de Kleinblauen.</caption><thead><tr><td></td><td>Numéro</td><td>L</td><td>l</td><td>H</td></tr></thead><tbody><tr><td>p3</td><td>KB29</td><td>25</td><td>15.5</td><td>20.5</td></tr><tr><td>p4</td><td>KB12</td><td>25.5</td><td>17</td><td></td></tr><tr><td>p4</td><td>KB11</td><td>25.5</td><td>17.5</td><td></td></tr></tbody></table>

### 5.7.3.3 Discussion sur *Eggysodon osborni*

Le matériel de Kleinblauen a déjà été largement discuté par UHLIG (1999). L'ensemble du matériel décrit reflète parfaitement les caractères discriminants de l'espèce (P2 et M2 à pli du métacône effacé et profil de l'ectolophe fortement déprimé au niveau du métacône, cingulum labial très peu marqué ; m présentant un paralophide bas et moyennement long, cingulum en verrou
à la base du sillon externe, cingulum antérieur se poursuivant lingualement et fermant la vallée antérieure).

### 5.7.3.4 Eggysodon gaudryi (Rames, 1886)

1886 – *Acerotherium gaudryi* – Rames

1912 – *Eggysodon gaudryi* – Roman

#### Distribution stratigraphique et géographique

Oligocène moyen, sûr MP24 jusqu'à la base de MP23, douteux de MP25-MP28 ; France, Suisse (UHLIG, 1999).

#### Diagnose spécifique

« Espèce de taille moyenne du genre *Eggysodon* ; longueur p2-m3 : minimum 167 mm, maximum 174 mm ; P2 - M2 avec parastyle long, faible basalement, sillon du parastyle large, peu profond et pas cannelé, paracône relativement large, dirigé vers l'arrière, pli du paracône plat ; molaires supérieures avec de faibles antécrochets, étranglements du protocône et de l'hypocône peu profonds ; M1 et M2 avec de faible jusqu'à moyennement fort pli du métacône ; cingulum labial des molaires et des prémolaires supérieures fort et constant ; P2, P3 et P4 submolariforme ; molaires inférieures avec paralophide de longueur faible à moyenne, cingulum labial la plupart du temps très fort et constant ; cingulum antérieur large se poursuivant lingualement, fermant la vallée antérieure ; p1 avec cingulum lingual ; p2 toujours avec un long hypolophide et un entoconide ; paralophide sur p3 toujours de longueur moyenne et la plupart du temps verticale par rapport à l'axe longitudinal de la dent ; cingulum labial sur les prémolaires inférieures fort et constant, cingulum lingual interrompu sur une courte distance sous le métaconide. » (UHLIG, 1999).

### 5.7.3.5 Matériel attribué à *E. gaudryi*

**Moutier Gare (NHMBasel) ; max. juvénile D1-4 sin. et dext. (UM74) :** d3-4 molariforme, parastyle et pli du paracône marqués, présence significative du pli du métacône ; métastyle saillant, orienté postérieurement ; post-fossette très profonde et proche du collet ; vallée médiane incisée en S et verrouillée par un cingulum discontinu au niveau de l'hypocône et du protocône ; cingulum antérieur et postérieur marqué et continu labialement.

d2 semi-molariforme, cingulum antérieur, lingual et postérieur marqué et continu ; pli du paracône faible, mésostyle et pli du métacône marqués ; protolophe subrectiligne orienté vers l'arrière, présence d'une crista.

d1 en forme triangulaire allongée, sommet dirigé vers l'avant ; pas de protolophe ; présence d'une crista et d'une post-fossette (planche I).

**Moutier Tuilerie (NHMBasel) ; mand. juvénile d3-4 sin. (UM119) :** paralophide relativement étendu et haut ; vallées en V ; croissants anguleux ; synclinal externe incisé et marqué ; cingulum labial faible.

**Bumbach (NHMBern) ; M1 ou M2 sin. pratiquement sans usure (D188) :** très faible crochet, crista très très faible ; cingulum antéro-lingual plus ou moins continu et bien marqué, fermant la vallée médiane avec le développement d'une forme de verrou ; cingulum labial faible et discontinu ; cingulum postérieur présent, formant une petite post-fossette proche du collet ; étranglement du protocône quasi inexistant, seule une amorce sur la face postérieure du protolophe ; vallée médiane et post-fossette de même profondeur, très proche du collet ; pli du paracône plutôt saillant ; parastyle et métastyle saillant et fortement dirigés antérieurement respectivement postérieurement ; ectolophe à fort renflement au niveau du métacône, pli du métacône marqué (Tab. 5-13 ; planche I).

<table><caption>Tab. 5-13 Dimensions de la M (D188) d'E. gaudryi de Bumbach.</caption><thead><tr><td></td><td>Numéro</td><td>L</td><td>l</td><td>H</td></tr></thead><tbody><tr><td>M1/2</td><td>D188</td><td>33.5</td><td>30.5</td><td>21</td></tr></tbody></table>

**Bumbach (NHMBern) ; frag. mand. sin. p2, m2, m3 (D1837) :** la hauteur de la branche horizontale diminue progressivement vers l'avant, son bord inférieur reste rectiligne jusque sous la m1, il remonte antérieurement à partir de p4 (Tab. 5-14).

<table><caption>Tab. 5-14 Dimensions de la mandibule (D1837) d'E. gaudryi de Bumbach.</caption><thead><tr><td>Dimensions de mandibules</td><td>D1837</td></tr></thead><tbody><tr><td>Hauteur de la branche horizontale p2-3</td><td>41.5</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale p3-4</td><td>47.5</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale p4-m1</td><td>52</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale m1-m2</td><td>53.5</td></tr><tr><td>Diamètre transversal sous p4-m1</td><td>26</td></tr><tr><td>Diamètre transversal sous avant de m3</td><td>30</td></tr></tbody></table>

**Bumbach (NHMBern) ; Mc IV sin. (D1563) :** os d'allure plutôt grêle mais sensiblement plus grand que chez *E. osborni* ; surface articulaire supérieure triangulaire, orientée pointe en avant et vers l'intérieur,
répondant à l'onciforme ; face médiale de l'épiphyse proximale porte deux facettes articulaires répondant au McIII. La facette antérieure est triangulaire et surplombe partiellement la facette postérieure sub-circulaire de relativement grande. En vue latérale, l'épiphyse proximale ne montre pas de facette articulaire (Tab 5-15 ; planche I).

<table><caption>**Tab. 5-15 Dimensions du McIV (D1563) d'E. gaudryi de Bumbach.**</caption><thead><tr><td>Dimensions du McIV</td><td>D1563</td></tr></thead><tbody><tr><td>L</td><td>135.5</td></tr><tr><td>DT prox.</td><td>29.5</td></tr><tr><td>DAP prox.</td><td>27.5</td></tr><tr><td>DT dia</td><td>20.0</td></tr><tr><td>DAP dia</td><td>112</td></tr><tr><td>DT maxi. dist.</td><td>23.5</td></tr><tr><td>DT artic. dist.</td><td>22.0</td></tr><tr><td>DAP dist.</td><td>24.0</td></tr></tbody></table>

**Bumbach (NHMBern); semi-lunaire sin. (D1546)** : os carpien dont la forme en T de la face antérieure n'est plus vraiment représentative, sa partie distale étant fortement dilatée et arrondie, sa partie proximale nettement concave ; face latérale porte les deux facettes répondant au pyramidal, séparées par une gouttière dont la distale se situe dans la moitié antérieure et est de forme ovale ; sa partie proximale montre une surface articulaire répondant du radius large et légèrement bombée ; la face inférieure possède deux surfaces articulaires, l'une antéro-latérale répondant au pyramidal, l'autre postéro-médiale répondant du magnum, ces deux surfaces sont séparées par une crête bien marquée (Tab. 5-16).

<table><caption>**Tab. 5-16 Dimensions du semi-lunaire (D1546) d'E. gaudryi de Bumbach.**</caption><thead><tr><td>Dimensions du semi-lunaire</td><td>D1546</td></tr></thead><tbody><tr><td>H</td><td>39</td></tr><tr><td>H anat.</td><td>40.5</td></tr></tbody></table>

**Aarwangen (NHMBasel); astragale sin. (AW19)** : poulie étroite, profonde et asymétrique, pente de la lèvre médiale plus pentue, l'obliquité de l'axe est forte ; sur la face inférieure le bord antérieur de l'articulation distale est moyennement déprimé, la facette cuboïdienne n'est pas plus étendue antéro-pos-térieurement que la facette navicularienne ; tubercule de la face médiale marqué et ne dépassant pas médi-lement le bord médial de la lèvre interne (Tab. 5-17).

<table><caption>**Tab. 5-17 Dimension de l'astragale (AW19) d'E. gaudryi d'Aarwangen.**</caption><thead><tr><td>Dimensions de l'astragale</td><td>AW19</td></tr></thead><tbody><tr><td>DT = L</td><td>54.5</td></tr><tr><td>H</td><td>48.0</td></tr><tr><td>DAP int.</td><td>29.5</td></tr><tr><td>DT artic. dist.</td><td>39.0</td></tr><tr><td>DAP artic. dist.</td><td>-</td></tr><tr><td>DL = Dist. des 2 lèvres</td><td>35.5</td></tr><tr><td>DT maxi dist.</td><td>38.5</td></tr></tbody></table>

### 5.7.3.6 Discussion sur *Eggysodon gaudryi*

Les différences morphologiques entre *E. osborni* et *E. gaudryi* ne sont pas toujours très faciles à ap-précier. Pour la M (D188) de Bumbach on notera en particulier un pli du métacône plus prononcé, un profil de l'ectolophe moins déprimé au niveau du métacône et un cingulum labial très marqué et presque continu. De plus les caractères morphométriques observés à Bumbach mettent en évidence une forme plus grande que l'E. osborni de Kleinblauen, assez proche de celle de l'E. gaudryi des Phosphorites du Quercy (UHLIG, 1999).

L'astragale d'Aarwangen (AW19) montre un con-tour parfaitement identique à l'E. osborni de Möhren 13 illustré par UHLIG (1999). Par contre sa morphomé-trie donne des dimensions légèrement supérieures qui m'incitent à l'attribuer à l'espèce *E. gaudryi*.

Le matériel de Moutier présente des caractères clairs du genre *E.* avec des dimensions supérieures, même pour des formes juvéniles, à *E. osborni*. De plus on retrouve sur les D2-4 (UM74) un pli du mé-tacône marqué, un profil de l'ectolophe peu déprimé au niveau du métacône et un cingulum lingual plus marqué qu'à Kleinblauen, mais moins qu'à Bumbach. En ce qui concerne les d3-4 (UM119) on peut signaler un paralophide plus haut et plus étendu et surtout des dimensions supérieures à *E. osborni* de Kleinblauen. J'attribue également l'E. de Moutier à *E. gaudryi* essentiellement pour des raisons de dimensions.

### 5.7.4 Genre *Ronzotherium* Aymard, 1886

**Synonymies**

*Paracaenopus* – Breuning, 1923

*Symphysorrhachis* – Belyaeva, 1954

**Espèce-type**

*Ronzotherium velaunum* (Aymard, 1853)
## Autres espèces

*Ronzotherium filholi* (Osborn, 1900)

*Ronzotherium kochi* (Kretzoi, 1940)

*Ronzotherium romani* Kretzoi, 1940

*Ronzotherium brevirostre* (Beliajeva, 1954)

## Distribution stratigraphique et géographique

du niveau de Ronzon (MP21) au niveau de Rickenbach (MP29) ; Europe et Asie (Mongolie) (BRUNET, 1979 ; MICHEL, 1983))

## Diagnose générique

Rhinocerotidae primitif de forte taille, avec une grande i2 de section ovale et fortement proclive. Le crâne a une ensellure pariéto-occipitale bien marquée. Les prémaxillaires sont allongés et soudés entre eux par leur bord médian. Le processus post-tympanique rejoint ou non l'apophyse post-glénoïde. Formule dentaire de lait : D1 persistante, non remplacée par une P1.

Formule dentaire définitive: 2/2-1 0/0 4/4 3/3. I1 et I2 coniques et pointues ; i1 vestigiale ou absente ; dents jugales à couronne brachyodonte, les supérieures avec post-fossette peu profonde ; la molarisation débute avec une P2 rectangulaire qui est semi-molariforme, P3 et P4 généralement prémolariformes à submolariformes avec une face linguale arrondie ; molaires avec un fort antécrochet, crochet et crista de pas à très marqués, la vallée médiane des molaires supérieures est courbée et falciforme, les tubercules internes sont faiblement séparés, les plis secondaires sont faibles, M3 présente un faible rudiment de métastyle situé labialement ; dents jugales inférieures avec des vallées internes débouchant assez haut au-dessus du collet ; prémolaires à vallée antérieure nettement plus haute que la vallée postérieure, avec un hypolophide se terminant en pointe et très bas lingualement, l'entoconide est peu ou pas marqué ; premières prémolaires inférieures se réduisent lentement à partir de la zone avant et sont à peine molarisées ; molaires inférieures présentent un paralophide allongé, un hypolophide en arc, amplement ouvert, et un sillon externe en voie de réduction ; les membres sont allongés, la main tétradactyle, le pied tridactyle (HEISSIG, 1969 ; BRUNET, 1979 ; SANTAFE, 1979).

### 5.7.4.1 Espèce *Ronzotherium filholi* (Osborn, 1900)

1900 – *Aceratherium filholi* - Osborn

1951 – *Ronzotherium filholi* - Lavocat

## Distribution stratigraphique et géographique

Oligocène inférieur, MP22 à MP25(-26 ?) ; France
(Quercy, Montans, Pernes, Villebramar, Bournoncle,

Pechelbronn), Suisse (Kleinblauen, Bressaucourt, Bumbach, Mümliswil-Hardberg ?).

## Diagnose spécifique

« Espèce plus récente et plus progressive que R. velaunum.

Crâne : région temporo-occipitale allongée, apophyses post-glénoïde et post-tympanique séparées. - Mandibule : branche horizontale relativement haute ; bord postérieur de la symphyse situé à l'aplomb de la région occupée par d1 et p2, sa face inférieure présente généralement une faible carène ; l'angle symphysien est grand et l'occlusion I1-i2 forte. - Denture de lait : les D présentent une faible crista, les inférieures ont un hypolophide à forte courbure ; d1 allongée, bi- ou monoradiculée atteignant le niveau de la face occlusale des dents définitives ; d2 à branche linguale du paralophide courte et à métaconide non individualisé ; lobe antérieur de d3 est fort avec une branche vestibulaire du paralophide longue. - Denture définitive : I1 présente mais réduite. Prémolaires supérieures plus ou moins élargies à post-fossettes courtes, peu profondes ; ectolophe à paracône plus saillant et plus étroit que le métacône ; métalophe recourbé en S et pseudohypocône saillant vers l'arrière, cingulum lingual fort, de peu à très ondulé. Molaires supérieures à cingulum lingual plus réduit s'effaçant généralement aux niveaux des deux cuspides internes ; post-fossettes plus ou moins courtes mais peu profondes ; crochet faible et crista tout juste indiquée ; bord postérieur du métacône de M3, en crête aiguë ou en bourrelet arrondi, généralement bien marqué. Prémolaires et molaires inférieures plus ou moins allongées à cingulum vestibulaire fort, complet ou non ; le lingual toujours incomplet est plus réduit ; vallée internes peu encochées lingualement, la fosse talonidienne débouche généralement au-dessus du niveau du cingulum postéro-lingual ; aux prémolaires, le pli protoconide est présent mais plus ou moins développé ; p2 à peine réduite. - Squelette appendiculaire : les membres sont longs et graciles ; main tétradactyle à Mc V certainement très réduit ; sur la face dorsale du carpe, le semi lunaire n'a pas de contact articulaire avec le magnum ; Mc II ne s'articule pas avec le trapèze ; pied tridactyle » (BRUNET, 1979).

### 5.7.4.2 Matériel attribué à *Ronzotherium filholi*

Kleinblauen (NHMBasel), M1 et M2 ; frag. RD sin. M1-M3 (KB25), frag. RD M2-M3 dext. (KB27), M1 sin (KB144a), M1 sin (KB3) : tétraradiculé ; cingulum lingual encore bien présent surtout au niveau du protocône ; cingulum labial bien marqué au niveau du métacône, s'effaçantsous leparacône ; valléemédianeen S et à incision étroite, légèrement femée à sa sortie par la fin du cingulum lingual qui vient s'effacer sur la base du
mur antérieur du protolophe, au niveau de l'hypocône ; pli du paracône plutôt trapu, à relief effacé postérieurement ; parastyle plutôt aiguisé et fortement orienté vers l'avant ; étranglement du protocône relativement bien marqué ; pas de véritable pli interne (Tab. 5-19, 5-20).

**Kleinblauen (NHMBasel), M3 ; frag. RD sin. M1-M3 (KB25), frag. RD M2-M3 dext. (KB27), M3 sin (KB8)** : triradiculé ; cingulum pratiquement périphérique sauf en dessous du paracône ; forme plutôt triangulaire, avec un léger renflement au niveau du pli du métacône ; étranglement du protocône peu à très peu marqué ; légère amorce de crista possible ; à la sortie de la vallée médiane formation possible d'un petit repli ou cuspide secondaire, relié au cingulum lingual et orienté dans l'axe de la vallée (Tab. 5-18 ; planche II).

<table><caption>Tab. 5-18 Dimensions des M3 de R. filholi de Kleinblauen.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>Labs</th><th>Lanat</th><th>1</th></tr></thead><tbody><tr><td>M3</td><td>KB25</td><td>68.0</td><td>46.0</td><td>61.5</td></tr><tr><td>M3</td><td>KB27</td><td>64.0</td><td>46.0</td><td>64.0</td></tr><tr><td>M3</td><td>KB8</td><td>62.5</td><td>50.5</td><td>59.5</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tab. 5-19 Dimensions de la longueur des M (KB25) de R. filholi de Kleinblauen.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th></tr></thead><tbody><tr><td>LM</td><td>KB25</td><td>128</td></tr></tbody></table>

**Kleinblauen (NHMBasel), P3 et P4 ; P4 sin (KB63a), P4 sin (KB6), P4 dext (KB2), P3 dext (KB5), P3 dext (KB1)** : triradiculé ; toutes bien élargies, à contour rectangulaire et prémolariforme à submolariforme ; face linguale arrondie ; pli du paracône trapu, mais plus saillant que le pli du métacône ; cingulum presque périphérique, juste interrompu au niveau des angles postérieur et antérieurs de l'ectolophe, très fort et ondulé lingualement ; métalophe en S ; protolophe prolongé jusqu'au pseudohypocône, avec un possible étranglement entre le protocône et le pseudohypocône ; crochet fin fréquent (Tab. 5-20 ; planche II).

<table><caption>Tab. 5-20 Dimensions des jugales supérieures de R. filholi de Kleinblauen.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>1</th></tr></thead><tbody><tr><td>P3</td><td>KB1</td><td>34.5</td><td>47.5</td></tr><tr><td>P3</td><td>KB5</td><td>34.0</td><td>46.0</td></tr><tr><td>P4</td><td>KB63a</td><td>38.</td><td>54.5</td></tr><tr><td>P4</td><td>KB6</td><td>400</td><td>52.5</td></tr><tr><td>P4</td><td>KB2</td><td>34.0</td><td>54.0</td></tr><tr><td>M1</td><td>KB25</td><td>41.0</td><td>51.0</td></tr><tr><td>M1</td><td>KB3</td><td>49.5</td><td>54.0</td></tr><tr><td>M1</td><td>KB144a</td><td>50.0</td><td>54.5</td></tr><tr><td>M2</td><td>KB25</td><td>53.0</td><td>58.5</td></tr><tr><td>M2</td><td>KB27</td><td>56.0</td><td>66.0</td></tr></tbody></table>

**Kleinblauen (NHMBasel) ; m3 sin (KB13)** : molaire biradiculée ; cingulum antérieur fort, se prolongeant labialement et lingualement au niveau du trigonide, fermant la vallée antérieure ; pas de cingulum lingual, ni postérieur ; vallée antérieure en V et vallée postérieure intermédiaire U-V, avec un fond de vallée antérieure plus haut ; fond de la vallée postérieure courbe et se relève en pente douce vers l'avant et l'extérieur, fond de la vallée antérieur fortement incliné lingualement ; débouchés des vallées proches du collet ; croissant antérieur carré et croissant postérieur subcarré, tous deux d'importance égale ; paralophide légèrement recourbé vers l'arrière ; entoconide et métaconide de même hauteur ; synclinal externe fort et relativement profond, faisant ressortir labialement le protoconide (Tab. 5-21).

<table><caption>Tab. 5-21 Dimensions de la m3 (KB13) de R. filholi de Kleinblauen.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>1</th></tr></thead><tbody><tr><td>m3</td><td>KB13</td><td>52</td><td>31.5</td></tr></tbody></table>

**Bressaucourt (NHMBasel) ; frag. mand. dext d2-d3 (OB7)** : cingulum labial bien marqué et continu ; vallées antérieur et postérieurs en V ; croissant postérieur subcarré ; synclinal externe fort et relativement profond ; paralophide avorté sur d2 (planche II).

**Bumbach (NHMBern) ; P2 sin (D179)** : semi-molariforme ; parastyle très légèrement étiré vers l'avant ; pli du paracône peu marqué ; métalophe en S et protolophe rectiligne recourbé vers l'arrière ; métalophe plus long que protolophe ; protocône et hypocône pas relié ; cingulum lingual continu et marqué, se poursuivant sur la face postérieure et antérieure, au niveau de la vallée médiane il présente un verrou (Tab 5-22).

**Bumbach (NHMBern) ; P3 dext. (D170)** : prémolariforme à submolariforme ; face linguale arrondie ; cingulum lingual et antérieur continu et bien marqué, cingulum labial très peu marqué, soulignant simplement légèrement les bases du parastyle et du métastyle ; hypocône et protocône reliés, isolant une fosse médiane ; pli du paracône plutôt saillant ; pli du métacône sous forme d'un bombement (Tab 5-22 ; planche II).

**Bumbach (NHMBern) ; M2 dext. (D163)** : tétraradiculé ; présence d'un cingulum antérieur et postérieur et d'un léger cingulum labial, par contre cingulum lingual absent ; vallée médiane en S à incision étroite, fermée à sa sortie par un petit cingulum sous forme de verrou ; étranglement du protocône très léger sur les deux faces du protolophe ; ectolophe