plutôt plat ; pli du métacône inexistant ; pli du paracône trapu et peu marqué, parastyle saillant, effilé et fortement orienté vers l'avant ; métastyle également saillant et effilé, mais moins que le parastyle et orienté vers l'arrière ; post-fossette étroite et peu profonde (Tab. 5-22 ; planche II).

<table><caption>Tab. 5-22 Dimensions des jugales supérieures de R. filholi de Bumbach.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th></tr></thead><tbody><tr><td>P2</td><td>D179</td><td>30.5</td><td>37</td></tr><tr><td>P3</td><td>D170</td><td>37.0</td><td>45.0</td></tr><tr><td>M2</td><td>D163</td><td>57</td><td>58</td></tr></tbody></table>

Bumbach (NHMBern) ; mandibules ; frag. mand. dext. sans dent, excepté p3 frag. (D1823) ; frag. mand. dext. p1 à p4, m1 à m2 frag. (D1836) : branche horizontale à bord supérieur élargi, concavité sur les faces latérale et médiale, bord inférieur plus ou moins rectiligne et parallèle à la surface alvéolaire ; branche montante légèrement penchée vers l'avant, formant un angle aigu avec la surface alvéolaire ; talon semble plutôt arrondi, séparé par une légère convexité du bord inférieur ; trou mentonnier dans le tiers inférieur de la mandibule, en avant de la p3 (Tab. 5-23).

<table><caption>Tab. 5-23 Dimensions des mandibules (D1836) et (D1823) de R. filholi de Bumbach.</caption><thead><tr><th>Dimensions de la mandibule</th><th>D1836</th><th>D1823</th></tr></thead><tbody><tr><td>Diamètre transversaux de la branche horizontale entre p4 et m1</td><td>-</td><td>25.0</td></tr><tr><td>Diamètre transversaux de la branche horizontale à l'avant de m3</td><td>-</td><td>24.0</td></tr><tr><td>Diamètre antéro-postérieur de la branche montante</td><td>-</td><td>113.0</td></tr><tr><td>Hauteur du condyle</td><td>-</td><td>195.5</td></tr><tr><td>Longueur RD prémolaires</td><td>89.5</td><td>-</td></tr><tr><td>Longueur RD p3-p4</td><td>56.0</td><td>-</td></tr></tbody></table>

Bumbach (NHMBern) ; p4 sin. (D171) : biradiculée ; vallées antérieure et postérieure en V, vallée antérieure plus haute ; cingulum antérieur soulignant paralophide et paraconide ; croissant postérieur plutôt arrondi, croissant antérieur plutôt anguleux ; synclinal externe profond (Tab. 5-24).

Bumbach (NHMBern), m1 à m3 ; m1 dext. (D169), m1 dext. (D187), m2 sin. (D185), m3 sin. (D173) : vallée antérieure plus haute ; synclinal externe serré et relativement profond ; cingulum antérolingual ferme vallée antérieure sous forme de verrou, cingulum antérieur se poursuit labialement et souligne le paraconide, cingulum postérieur à peine visible ; vallées antérieure en V et postérieure en V, en U possible, vallée antérieure plus haute ; croissant antérieur toujours anguleux, croissant postérieur généralement plus arrondi, anguleux possible (Tab. 5-24).

<table><caption>Tab. 5-24 Dimensions de jugales inférieure de R. filholi de Bumbach.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th><th>H</th></tr></thead><tbody><tr><td>p4</td><td>D171</td><td>38.5</td><td>24</td><td>-</td></tr><tr><td>m1</td><td>D169</td><td>41.5</td><td>27.5</td><td>-</td></tr><tr><td>m1</td><td>D187</td><td>46.5</td><td>29</td><td>37.5 ?</td></tr><tr><td>m2</td><td>D185</td><td>45</td><td>31</td><td>-</td></tr><tr><td>m3</td><td>D173</td><td>52</td><td>32.5</td><td>-</td></tr></tbody></table>

Bumbach (NHMBern) ; semi-lunaire sin. (D1569) : la forme en T de la face antérieure est assez caractéristique, mais montre une légère dilatation dans sa partie distale, sa partie proximale montre une surface articulaire répondant du radius large et légèrement bombée ; la face latérale montre les deux facettes antérieures, l'une supérieure, l'autre inférieure, répondant au pyramidal et séparées par une gouttière dont la distale se situe dans la moitié antérieure ; la face inférieure possède deux surfaces articulaires, l'une antéro-latérale répondant au pyramidal, l'autre postéro-médiale répondant du magnum, ces deux surfaces sont séparées par une crête bien marquée (Tab. 5-25).

<table><caption>Tab. 5-25 Dimensions du semi-lunaire (D1569) de R. filholi de Bumbach.</caption><thead><tr><th>Dimensions du semi-lunaire</th><th>D1569</th></tr></thead><tbody><tr><td>l</td><td>45.5</td></tr><tr><td>H</td><td>52.5</td></tr><tr><td>Hanat.</td><td>56</td></tr><tr><td>L</td><td>64</td></tr></tbody></table>

Bumbach (NHMBern) ; onciforme dext. (D1559) : face antérieur à contour pentagonal, avec un bord proximal de l'articulation répondant au pyramidal convexe et un bord distal très arrondi ; face inférieure occupée par la vaste facette répondant au McIII ; face supérieure porte une vaste facette triangulaire répondant au scaphoïde et passe progressivement vers l'arrière et le haut à l'apophyse articulaire supérieure de l'os répondant au semi-lunaire, la face médiale porte deux facette trapézoïdales dont la supérieure répond au trapézoïde et l'inférieure au McII ; la face latérale porte antérieurement une facette sub-rectangulaire répondant à l'onciforme et séparée de l'articulation distale par une crête à angle aigu, la limite proximale de cette facette est marquée par une petite crête qui la sépare de la facette proximale scaphoïdienne (Tab. 5-26).
<table><caption>Tab. 5-26 Dimensions de l'anciforme (D1559) de R. filholi de Bumbach.</caption><thead><tr><td>Dimensions de l'anciforme</td><td>D1559</td></tr></thead><tbody><tr><td>Labs.</td><td>51</td></tr><tr><td>Lanat.</td><td>44</td></tr><tr><td>l</td><td>46</td></tr><tr><td>H</td><td>33.5</td></tr></tbody></table>

**Bumbach (NHMBern) ; humérus ; frag. sin. distal (D214), frag. dext. distal (D215)** : épiphyse inférieure très élargie ; la trochlée humérale prend la forme d'un sablier ; fosse coronoïdienne grande, moyennement profonde ; fosse olécrânienne grande et étendue latéralement ; lèvre condylienne forte et étirée dorsalement ; lèvre trochléenne, latéralement très réduite et développée que postérieurement Tab. 5-27).

<table><caption>Tab. 5-27 Dimensions des humérus (D214) et (D215) de R. filholi de Bumbach.</caption><thead><tr><td>Dimensions de l'humérus</td><td>D214</td><td>D215</td></tr></thead><tbody><tr><td>DT mini. dia.</td><td>42</td><td>38</td></tr><tr><td>DAP dia.</td><td>42</td><td>51</td></tr><tr><td>DT dist.</td><td>71.5 ?</td><td>82</td></tr><tr><td>DAP dist.</td><td>68</td><td>78.5</td></tr></tbody></table>

**Bumbach (NHMBern) ; cubitus dext. déformé ? (D223)** : arqué vers l'avant ; épiphyse proximale s'articule dorsalement avec le radius ; oléocrâne puissant et convexe latéralement ; bec de l'oléocrâne long et surplombe vers l'avant la grande échancrure sigmoïde ; échancrure sigmoïde porte deux surface articulaires pour la trochlée humérale, une grande qui s'étend du bec de l'oléocrâne au bord médian de l'os, une petite isolée, située sur le bord externe du cubitus au-dessus de la facette articulaire latérale pour le radius ; diaphyse prismatique, à section triangulaire (une face antérieure, une face latérale et une face médiale), son bord est régulièrement concave ; apophyse styloïde bien marquée portant la facette articulaire du pisiforme, cette facette se prolonge vers l'avant et l'intérieur par la surface articulaire répondant au pyramidal (Tab. 5-28).

<table><caption>Tab. 5-28 Dimensions du cubitus (D223) de R. filholi de Bumbach.</caption><thead><tr><td>Dimensions du cubitus</td><td>D223</td></tr></thead><tbody><tr><td>L</td><td>326.0</td></tr><tr><td>DT oléocr.</td><td>28.0</td></tr><tr><td>DAP oléocr.</td><td>67.5</td></tr><tr><td>DT artic. prox.</td><td>32.0</td></tr><tr><td>DAP prox.</td><td>110.0</td></tr><tr><td>DT dia.</td><td>21.0</td></tr><tr><td>DAP dia.</td><td>-</td></tr><tr><td>DT dist.</td><td>35.0</td></tr><tr><td>DAP dist.</td><td>72.0 ?</td></tr></tbody></table>

**Bumbach (NHMBern) ; McIII sin. frag. proximal (D1567)** : ensemble articulaire proximal légèrement élargi avec un bord antérieur concave et un bord latéral plutôt échancré ; angle entre la facette répondant au magnum et la facette répondant à l'anciforme à peu près droit ; facette répondant au magnum est concave transversalement et convexe antéro-pos-térieurement ; face médiale présente une petite facette pour le McII ; face latérale à trois facettes articulaires, une antérieure, en forme d'ellipse, et deux dorsales, situées l'une en dessus de l'autre, formant un angle saillant latéralement, la facette supérieure, subcirculaire répondant de l'anciforme, l'inférieure, plus haute que large, répond avec la facette antérieure du McIV, les facettes dorsales sont séparées de la facette antérieure par une large gouttière (Tab 5-29).

<table><caption>Tab. 5-29 Dimensions du McIII (D1567) de R. filholi de Bumbach.</caption><thead><tr><td>Dimensions du McIII</td><td>D1567</td></tr></thead><tbody><tr><td>DT dia.</td><td>33.5</td></tr><tr><td>DAP dia.</td><td>14.5</td></tr></tbody></table>

**Bumbach (NHMBern) ; cuboïde dext. (D1562)** : face antérieure à contour trapézoïdal ; face latérale très allongée, avec une dépression horizontale proche du bord proximal et un ou deux sillons verticaux ; face médiale à cinq facettes, une très petite antéro-supérieure répondant au naviculaire, une postéro-supérieure, répondant au naviculaire et qui peut suivre la précédente sans transition, une postéro-médiane supérieure répondant encore du naviculaire et généralement pas distincte, une postéro-médiane inférieure, jouxtant la précédente avec laquelle elle forme un angle aigu, et une antéro-médiane inférieure semi-circulaire répondant du grand cunéiforme ; face supérieure à deux facettes articulaires juxtaposées, la plus externe répond au calcanéum et la plus interne à l'astragale (Tab. 5-30).

<table><caption>Tab. 5-30 Dimensions du cuboïde (D1562) de R. filholi de Bumbach.</caption><thead><tr><td>Dimensions du cuboïde</td><td>D1562</td></tr></thead><tbody><tr><td>L</td><td>58</td></tr><tr><td>l</td><td>40</td></tr><tr><td>H</td><td>58</td></tr><tr><td>l artic.</td><td>43 ?</td></tr><tr><td>DAT artic.</td><td>-</td></tr><tr><td>H face ant.</td><td>41.5</td></tr></tbody></table>

### 5.7.4.3 Discussion sur *Ronzotherium filholi*

HEISSIG (1969) présente deux espèces pour la lignée des *Ronzotherium* en Europe occidentale, *R. velaunum* et *R. filholi*. Il précise encore trois sous-espèces pour
R. filholi (R. filholi filholi, R. filholi elongatum et R. filholi romani) évoluant indépendamment en lignées différentes. BRUNET (1979) démontre l'impossibilité de distinguer les deux sous-espèces R. filholi filholi et R. filholi elongatum, les limites de variations individuelles pouvant parfaitement les intégrer toutes les deux. De plus R. filholi romani se distingue clairement par ses caractères anatomiques nettement plus progressifs, d'où la réhabilitation de son statut spécifique. Finalement BRUNET (1979) considère la lignée des Ronzotherium Ouest-européens comme une évolution continue de type anagénétique recoupant trois espèces successives, R. velaunum, R. filholi et R. romani. Les deux autres espèces du taxon, R. kochi et R. brevirosstre, ne concernent pas l'Europe occidentale, mais sont exclusives à l'Europe orientale et l'Asie.

Le matériel de Kleinblauen s'accommode très bien, tant morphométriquement que morphologiquement, avec le *R. filholi* de Villebramar décrit par BRUNET (1979). On retrouve notamment les caractères primitifs des *Ronzotherium*, à savoir des P larges à cingulum très marqué et continu, un protolophe recourbé lingualement, rejoignant le pseudohypocône ; des M avec un cingulum labial présent, un pli du paracône saillant ; des p et m à cingulum labial et synclinal externe marqué.

Le matériel de Bressaucourt montre clairement les caractères génériques des *Ronzotherium*. Son attribution à l'espèce *R. filholi* est essentiellement due à la présence d'un cingulum labial et d'un synclinal externe bien marqués.

Le *Ronzotherium* de Bumbach était attribué à la sous-espèce *R. filholi elongatum* par HEISSIG (1969). En considérant la réhabilitation spécifique de *R. romani* et sa distinction avec *R. filholi* (BRUNET, 1979), le matériel de Bumbach se doit d'appartenir à l'une de ces deux espèces. Il est indéniable, comme finalement le soulignait HEISSIG (1969), que le spécimen de Bumbach montre des caractères plus évolués que celui de Kleinblauen et pourrait appartenir à une forme intermédiaire. Cependant il ne diffère pas de façon significative pour s'en distinguer spécifiquement. Son caractère plus évolué réside notamment dans l'allongement des jugales supérieures. On observe encore sur les P un paracône plus large et moins saillant et une réduction du cingulum labial. Les M montrent un cingulum lingual et labial plus effacé et un profil de l'ectolophe moins déprimé au niveau du métacône. Le m se distingue également par une réduction des cingulums, particulièrement le labial, et encore par une vallée postérieure légèrement plus encochée. Je

considère finalement ces quelques différences comme des variations évolutives intraspécifiques et restitue l'attribution *R. filholi* au matériel de Bumbach. De plus la légère convexité séparant le talon du bord inférieur de la mandibule (D1823) s'observe également sur la mandibule du *R. filholi* de Villebramar, illustrée par BRUNET (1979), alors qu'on ne la retrouve pas sur celle du *R. romani* de Vendèze. Je considère également comme *R. filholi* les restes postcraniens caractéristiques de la grande forme de Rhinocerotidae de Bumbach.

### 5.7.4.4 Espèce *Ronzotherium romani* Kretzoi, 1940

#### Distribution stratigraphique et géographique

Chattien, du niveau MP24 (Ferté-Alais) jusqu'au niveau de Rickenbach (MP29) ; France (Vendèze, Brons, Ferté-Alais, Cournon, Vodable, Saint-Henri, Saint-André, Etampes, Les Milles), Suisse (Aarwangen, Rüffi bei Schänis, Rickenbach), Allemagne (Gaimersheim).

#### Diagnose spécifique

« Crâne : région temporo-occipitale plus courte, les apophyses post-glénoïde et post-tympaniques se rejoignent ventralement ; orbite et foramen infra-orbitaire occupent une position antérieure. – Mandibule : branche horizontale plus haute et plus massive ; bord postérieur de la symphyse situé plus en arrière, sa face inférieure ne présentae plus de carène ; l'angle symphysaire est faible et il y a généralement perte de l'occlusion I1-i2. - Denture de lait : les D possèdent une forte crista ; les inférieures présentent un hypolophide à faible courbure ; d1 courte, très réduite, monoradiculée, n'atteignant plus le niveau de la face occlusale des dents définitives ; d2 et d3 plus courtes à premier lobe plus réduit ; d2 sans branche linguale du paralophide mais à entoconide individualisé ; d3 avec une branche vestibulaire du paralophide courte. - Denture définitive : I1 absente. Prémolaire supérieures à post-fossettes longues et généralement profondes ; ectolophe à paracône élargi et à peine plus saillant que le métacône ; métalophe plus incliné vers l'arrière, généralement peu ou pas recourbé en S ; pseudohypocône non saillant vers l'arrière ; cingulum lingual en réduction, complet ou non, et très ondulé ; P2 présentant un hypostyle ou un seuil hypostylique étiré labio-lingualement. Molaires supérieures à cingulum lingual très réduit, généralement conservé uniquement au niveau du médisinus ; post-fossettes généralement profondes ; la crista et le crochet sont plus forts ; sillon et bourrelet métaconiques de M3 de faibles à absents. Prémolaires et molaires inférieures à cingulum très réduit ; vallées internes plus encochées lingualement
que chez *R. filholi*: la fosse trigonidienne débouche directement au niveau de cingulum antéro-lingual pour les molaires, juste au-dessus pour les prémolaires, la fosse talonidienne généralement au niveau du cingulum postéro-lingual pour les prémolaires et très près du collet pour les molaires; pli protoconide généralement fort sur les trois prémolaires; crête postérieure du métaconide des prémolaires plus aiguë et reliée avec le cingulum postéro-lingual; trigonide des p2 et p3 réduit; p2 très raccourcie avec fosse trigonidienne faible ou absente. – Squelette appendiculaire : inconnu » (BRUNET, 1979).

### 5.7.4.5 Matériel attribué à *Ronzotherium romani*

Aarwangen (NHMBasel), D3 sin. (UM6355): dent lactale à morphologie comparable à celle d'une molaire (semi-molariforme); contour trapézoïde avec face antérieure très convexe et une face linguale raccourcie; cingulum lingual très marqué et continu, se prolongeant postérieurement et antérieurement et verrouillant une vallée médiane étroite, incisée; étranglement du protocône absent; forte crista trapue et double; crochet trapu et faiblement marqué; profil de l'ectolophe mou avec des plis du paracône et du métacône larges et plats; métastyle large et orienté dans l'axe de la RD; parastyle large et marqué; métalophe orienté postérieurement et rétréci au niveau du parastyle (Tab. 5-31; planche II).

<table><caption>Tab. 5-31 Dimensions de la D3 (UM6355) de *R. romani* d'Aarwangen.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>1</th></tr></thead><tbody><tr><td>P3</td><td>UM6355</td><td>37.0</td><td>38.5</td></tr></tbody></table>

Rüfi bei Schänis (NHMBasel), RD M1 frag.-M2 frag. (UM1): pas de plis internes majeur, excepté un antécrochet trapu et faiblement marqué; étranglement du protocône faible à moyen; cingulum labial et lingual inexistant, seul au niveau de la vallée médiane il apparaît très très légèrement, verrouillant une vallée médiane profonde; cingulum antérieur, s'effaçant au niveau du protocône; cingulum postérieur fermant une post-fossette plutôt étroite et profonde; vallée médiane ouverte, en S et à incision étroite, horizontale du côté antérieur et légèrement inclinée du côté postérieur (Tab 3-32).

<table><caption>Tab. 5-32 Dimensions des M (UM1) de *R. romani* de Rüfi bei Schänis.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>1</th></tr></thead><tbody><tr><td>M1</td><td>UM.1</td><td>60.0</td><td>63.5</td></tr><tr><td>M2</td><td>UM.1</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody></table>

Rickenbach (NHMBasel), P4 sin. (HR1): P molariforme; cingulum lingual très marqué, continu légèrement ondulé, se prolongeant antérieurement et postérieurement; cingulum postérieur ondulé, se prolongeant labialement; pas de cingulum dans le bord antéro-labial; étranglement du protocône faible; amorce d'une crista trapue et trace d'un crochet; parastyle saillant orienté antérieurement; pli du paracône marqué; pli du métacône effacé; métastyle en angle droit; vallée médiane en S profonde, mais moins que la post-fossette; protolophe et métalophe subrectiligne, parallèle, dirigés légèrement vers l'arrière (Tab. 3-33; planche II).

<table><caption>Tab. 5-33 Dimensions de la P4 (HR1) de *R. romani* de Rickenbach.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>1</th></tr></thead><tbody><tr><td>P4</td><td>HR1</td><td>36.0</td><td>48.5</td></tr></tbody></table>

Rickenbach (NHMBasel), MtIII dext. (UM3263): l'os est aussi long que chez *Rhinoceros sondaicus*, mais nettement plus gracile; en face latérale, la facette antérieure est nettement plus haute que la facette postérieure; la section de la diaphyse est moyennement épaisse et relativement étroite, de forme subrectangulaire (Tab. 5-34; planche II).

<table><caption>Tab. 5-34 Dimensions du MtIII (UM3263) de *R. romani* de Rickenbach.</caption><thead><tr><th>Dimensions du MtIII</th><th>UM3264</th></tr></thead><tbody><tr><td>L</td><td>157.0</td></tr><tr><td>DT prox.</td><td>40.5</td></tr><tr><td>DAP prox.</td><td>41.0</td></tr><tr><td>DT dia.</td><td>37.5</td></tr><tr><td>DAP dia.</td><td>15.0</td></tr><tr><td>DAP maxi. dist.</td><td>44.0</td></tr><tr><td>DT art. dist.</td><td>41.5</td></tr><tr><td>DAP art. dist.</td><td>30.5</td></tr></tbody></table>

### 5.7.4.6 Discussion sur *Ronzotherium romani*

La dent lactale d'Aarwangen se distingue par sa forte crista et un profil de l'ectolophe relativement droit (plis du paracône et du métacône larges et plats), caractéristiques de l'espèce *R. romani*.

Le matériel de Rüfi bei Schänis avait déjà été attribué à juste titre à *R. filholi romani* par HEISSIG (1969), c'est-à-dire *R. romani* selon BRUNET (1979). Je ne fais donc qu'ajourner la systématique pour ce matériel. On observe très bien l'approfondissement de la vallée médiane et de la post-fossette, ainsi que la forte réduction, voire l'absence de cingulum.
Le *Ronzotherium* de Rickenbach est considéré depuis longtemps comme le dernier représentant de la lignée des *R. romani* (BRUNET, 1979 ; MICHEL, 1983). La P4 décrite caractérise l'espèce essentiellement par sa forme molarisée, un ectolophe à profil plat (excepté le pli du paracône) et sa vallée médiane et post-fossette profondes. Le MtIII (UM3264) correspond au seul élément post-crânien décrit pour cette espèce. BRUNET (1979) précise même dans sa diagnose qu'aucun élément post-crânien n'est connu. Sa forme relativement gracile confirme le type anatomique coureur du genre.

Au niveau biostratigraphique le fait de trouver un *R. filholi* à Bumbach MP25 et peut-être même à Mümliswil-Hardberg (MP26) nous permet de reconstruire l'évolution anagénétique de la lignée. BRUNET (1979) parlait de transformations évolutives se traduisant par un passage de l'espèce la plus ancienne (*R. velaunum*) vers la plus récente (*R. romani*). Cependant il semblerait que *R. filholi* et *R. romani* aient pu être contemporains dans des bassins sédimentaires différents. En effet, alors que dans le Bassin de Paris et probablement dans le Bassin d'Aquitaine et l'Auvergne, *R. romani* apparaît dès MP24 (Ferté-Alais, Etampes), dans le Bassin molassique suisse on retrouve encore *R. filholi* jusqu'à MP25(-26 ?) (Bumbach, Mümliswil-Hardberg ?). *R. romani* ne semble pas apparaître avant MP27 (Aarwangen). Par contre il perdure jusqu'à MP29 (Rickenbach). *R. romani* est encore signalé à MP28 à Gaimersheim en Allemagne, alors que *R. filholi* ne l'est jamais.

La descendance de *R. romani* à partir de *R. filholi* me semble acquise. Cependant cette spéciation, qui a été progressive comme le souligne BRUNET (1979), n'a probablement pas été synchrone partout, des phénomènes de provincialisme pouvant la contrôler.

Pour comprendre les modalités phylogénétiques de ce taxon il faudrait réviser le matériel de Mümliswil-Hardberg. Ainsi il serait possible de décider de son appartenance à *R. filholi* ou *R. romani* et de préciser l'apparition des premiers *R. romani* dans le Bassin molassique.

## 5.7.5 Genre *Protaceratherium* Abel, 1910

### Espèce-type

*Protaceratherium minutum* (Cuvier, 1824)

### Autres espèces

*Protaceratherium albigense* (Roman, 1912)

### Distribution stratigraphique et géographique

Oligocène supérieur (Moissac/Fr) à fin Miocène inférieur MN4a (Tuchorice/CZ)

### Diagnose générique

Aceratheriinae de petite taille ; il relativement courte ; présence sur les prémolaires et surtout les molaires supérieures d'un crochet moins développé que chez *Aceratherium* (GINSBURG et al., 1981).

### 5.7.5.1 Matériel attribué à *Protaceratherium* sp.

Benken (NHMBasel) ; astragale sin. (MM2058) :
usé et roulé ; contour subcarré ; poulie moyennement profonde, asymétrique, montrant un axe très légèrement oblique et une lèvre latérale nettement plus grande ; facette navicularienne subrectiligne en face antérieure (Tab. 5-35 ; planche III).

<table><caption>Tab. 5-35 Dimension de l'astragale (MM2058) du *Protaceratherium minutum* de Benken.</caption><thead><tr><td>Dimensions de l'astragale</td><td>MM2058</td></tr></thead><tbody><tr><td>DT = L</td><td>57.0</td></tr><tr><td>H</td><td>57.0</td></tr><tr><td>DL = Dist. des 2 lèvres</td><td>36.0</td></tr><tr><td>DT maxi dist.</td><td>50.0</td></tr></tbody></table>

### 5.7.5.2 Discussion sur *Protaceratherium* sp.

L'appartenance de l'astragale (MM2058) à *Protaceratherium minutum* n'est pas évidente. Si son allure générale (contour, forme de la poulie) est caractéristique, il s'en éloigne par sa biométrie (forme plus grande que celle de Savigné-sur-Lathan, du Bassin de Mayence et même de La Chaux). De plus son articulation distale, moins déprimée au niveau de la facette navicularienne, est également différente. Cependant cet astragale demeure aussi bien différent des autres petites formes du Miocène inférieur (*Pleuroceros*, *Prosantorhinus*) qui sont plus brachypodaux. La pièce étant également émoussée, certains caractères en deviennent quelque peu faussés. Finalement, j'attribue cette pièce à *Protaceratherium* sp. à cause de ses fortes dimensions.

### 5.7.5.3 Espèce *Protaceratherium minutum* (Cuvier, 1924)

1924 - *Rhinoceros minutus* - Cuvier

1910 - *Protaceratherium minutum* - Abel

### Distribution stratigraphique et géographique

MN1 à MN4a ; Europe (Espagne, Portugal, France, Suisse, Allemagne) (CERDENO, 1992)
### Diagnose spécifique

forme petite et élancée de la tribu des Menoceratini, sans descendant.

Crâne long et étroit (axe basicranial court et étroit), sans corne ; i2 longues, en forme de lances, courbées vers le haut ; I1 en forme de lame et plutôt petites, perte de I2 ; perte de la crête inférieure médiane de la mandibule.

Protaceratherium à cingulum lingual épais et continu sur les prémolaires supérieures. Allongement transversal de P4, avec un protocône plus important dans le sens de la largeur que l'hypocône, un antécrochet légèrement marqué, un fort crochet, un cingulum interne très fort, un ectolophe peu ondulé, ornée en avant par la côte correspondant au paracône et celle correspondant au parastyle.

Le développement du crochet et de la crista sur les prémolaires est également différent d'un cas à l'autre. Prémolaires molarisées avec un pli du métacône réduit. Molaires montrent un ectolophe peu accidenté, un antécrochet largement étalé, un crochet fin et sur M1 un reste de cingulum interne au pied de la partie antérieure de l'hypocône et de la vallée centrale.

Parfois on remarque un cingulum lingual et labial uniquement sur p2, mais pas toujours.

Astragale de largeur faible et dont le profil distal est subcarré. Présence d'un 4ème métapode, main tétradactyle. (GINSBURG et al., 1981 ; HEISSIG, 1989 et 1999 ; CERDENO, 1992).

### 5.7.5.4 Matériel attribué à Protaceratherium minutum

La Chaux (NHMBasel) ; moulage max. P1-M3 sin. et P2-M3 dext. (LCH4) : p molarisées ; cingulum lingual très marqué et continu sur les p, se prolongeant antérieurement et postérieurement ; cingulum lingual fortement réduit sur les M, on ne le retrouve qu'aux débouchés des vallées médianes ; cingulum labial toujours absent sur les M et les P ; pli du paracône marqué à partir de P4 ; protocônes de M1 et M2 étranglés ; P4 allongé avec un crochet marqué (Tab. 5-36 ; planche III).

<table><thead><tr><td>Dimensions du maxillaire</td><td>LCH4</td></tr></thead><tbody><tr><td>LRD</td><td>181.0</td></tr><tr><td>LP3-4</td><td>60.0</td></tr><tr><td>LM</td><td>103.0</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tab. 5-36 Dimensions du maxillaire (LCH4) du Protaceratherium minutum de La Chaux.</caption><thead><tr><td>Dimensions des jugales sup.</td><td>L</td><td>l</td></tr></thead><tbody><tr><td>P1</td><td>17.5</td><td>12.5</td></tr><tr><td>P2</td><td>21.5</td><td>26.0</td></tr><tr><td>P3</td><td>24.5</td><td>30.5</td></tr><tr><td>P4</td><td>31.5</td><td>33.0</td></tr><tr><td>M1</td><td>35.0</td><td>33.0</td></tr><tr><td>M2</td><td>37.0</td><td>37.0</td></tr><tr><td>M3</td><td colspan="2">Labs. 35.0 / Lanat. 33.0</td></tr><tr><td></td><td colspan="2">33.0</td></tr></tbody></table>

La Chaux (NHMBasel) ; p3 dext. (LCH6) : vallées antérieure et postérieure en V ; synclinal externe incisé et marqué ; cingulum labial discontinu ; croissants antérieur et postérieur anguleux, paralophide réduit lingualement (Tab. 5-37).

<table><caption>Tab. 5-37 Dimensions de la p3 (LCH6) du Protaceratherium minutum de La Chaux.</caption><thead><tr><td></td><td>Numéro</td><td>L</td><td>l</td></tr></thead><tbody><tr><td>p3</td><td>LCH6</td><td>-</td><td>16.5</td></tr></tbody></table>

La Chaux (NHMBasel) ; astragale dext. (LCH38) : contour subcarré ; poulie profonde, fortement asymétrique, montrant un axe légèrement oblique ; facette navicularienne concave ; facette cuboïdienne n'est pas plus étendue antéro-postérieurement que la facette navicularienne ; tubercule de la face médiale peu marqué (Tab. 5-38).

<table><caption>Tab. 5-38 Dimension de l'astragale (LCH38) du Protaceratherium minutum de La Chaux.</caption><thead><tr><td>Dimensions de l'astragale</td><td>LCH38</td></tr></thead><tbody><tr><td>DT = L</td><td>47.5</td></tr><tr><td>H</td><td>53.0</td></tr><tr><td>DAP int.</td><td>-</td></tr><tr><td>DT artic. dist.</td><td>35.0</td></tr><tr><td>DAP artic. dist.</td><td>21.0</td></tr><tr><td>DL = Dist. des 2 lèvres</td><td>32.0</td></tr><tr><td>DT maxi dist.</td><td>38.0</td></tr></tbody></table>

Benken (NHMBasel) ; frag. M2 dext. (MM2182) : profil occlusal subcarré ; pli du paracône et parastyle marqués ; fort étranglement du protocône ; crochet net ; cingulum antérieur et postérieur ; pas de cingulum labial, excepté sous forme de verrou au débouché de la vallée médiane ; l = 34.0 (planche III).

### 5.7.5.5 Discussion sur Protaceratherium minutum

Le maxillaire (LCH4) de La Chaux est on ne peut plus caractéristique de l'espèce *P. minutum* avec ces P à fort cingulum lingual, sa P4 allongée et un pli du paracône marqué dès la P4. Ses dimensions semblent
légèrement supérieures au *P. minutum* de Savigné-sur-Lathan (GINSBURG et al., 1981), mais très proches de *Ceratorhinus tagicus* (= *Protaceratherium minutum*) des Littorinenkalk du Bassin de Mayence (ROMAN, 1924). Le reste du matériel montre également les caractères spécifiques du *P. minutum* exposé par ROMAN (1924) et GINSBURG et al. (1981).

La M2 (MM2182) de Benken est clairement un *P. minutum*. Elle caractérise bien l'espèce par son protocône étranglé et son cingulum labial fortement réduit. Ses dimensions sont semblables à la forme de La Chaux.

### 5.7.6 Genre *Dicerorhinus* Glover, 1841

#### Espèce-type

*Dicerorhinus sumatrensis* (Fischer, 1814)

#### Autres espèces

*Dicerorhinus sansaniensis* (Lartet, 1851)

*Dicerorhinus schleiermacheri* (Kaup, 1832)

*Dicerorhinus steinheimensis* (Jaeger, 1839)

#### Distribution stratigraphique et géographique

Asie (Oligocène supérieur à récent) ; Europe (MN4 à Pléistocène) ; Afrique du Nord (MN4 à Pliocène supérieur).

#### Diagnose générique

« Corne nasale à mi-longueur des naseaux, faible chez les espèces primitives. I1 et i2 fortes, I1 souvent persistantes, prémolaires grandes, entourées d'un cingulum interne. Molaires brachyodontes, dépourvues de cément, plus ou moins compliquées de plis secondaires » (VIRET, 1958).

« De taille assez modeste, comparable à celle de *Diceratherium*, il possède par contre des métapodes à allure élancée. Mieux adapté à la course que les Rhinocrotidae actuels, il possède une main déjà tridactyle » (DE BONIS, 1973).

« Massif facial allongé ; dentition antérieure en régression, jusqu'à disparition dans les lignées euro péennes à partir du Pliocène ; tendance générale vers la subhypodontie ; tendance à l'ossification partielle des cloisons nasales » (GUÉRIN, 1980).

« Rhinocéros bicorne de taille petite à moyenne. Crâne relativement étroit et allongé ; massif facial long, en particulier au niveau des os nasaux et intermaxillaires ; l'angle entre les faces supérieure et

occipitale du crâne est à peu près droit ; processus post orbitaire bien marqués ; pseudo-méat auditif externe ouvert vers le bas. Mandibule à symphyse longue ; branche horizontale mince à bord inférieur droit ; branche montante à bord antérieur sub-vertical. Jugales supérieures brachyodontes avec fort pli du paracône et crista généralement absente ; D1 possède souvent une médifossette fermée ; D2, D3 et D4 dépourvues de cingulum interne ; D3 et D4 avec faible étranglement du protocône, en général seulement crochet ; molaires avec étranglement du protocône assez net, crochet bien marqué, crista absente sauf parfois sur la M1 ; pas de médifossette sauf parfois sur la M1 ; le cingulum interne peut exister ou non chez les M1 et M2, il est absent chez la M3 ; l'ectolophe de la M2 possède un petit mésostyle. P2 avec faible métastyle, crista absente, crochet souvent absent ; P3 et P4 ont un profil de muraille externe en W du fait de la puissance des plis du paracône et du métacône ; la crista est souvent absente, le crochet en général présent ; pour l'ensemble des trois prémolaires, le cingulum interne est assez souvent absent, l'étranglement du protocône est rare et, lorsque ces dents sont vierges, l'hypocône est isolé par l'échancrure du métalophe.

Jugales inférieures présentant des vallées internes en V aux p et en U aux m ; la différence de niveau entre vallée antérieure et vallée postérieure est nette ; le synclinal externe est large et peu profond.

Le squelette des membres se caractérise par sa gracilité, et par l'allongement relatif des métapodes par rapport aux os longs ; bien d'autres éléments du squelette sont également caractéristiques, comme par exemple l'existence d'articulations cubitus - semi-lunaire, McIV-McV, les formes, les dimensions et proportions de chaque os » (SANTAFÉ, 1979).

#### 5.7.6.1 Espèce *Dicerorhinus sansaniensis* (Lartet, 1851)

1851 – *Rhinoceros sansaniensis* – Lartet

1931 - *Dicerorhinus sansaniensis* - Darder

GINSBURG (1974) a créé pour *Dicerorhinus sansaniensis* le nouveau genre *Lartetotherium* en se fondant sur l'unique crâne connu, en partie déformé, de Sansan. Il en invoque plusieurs caractères particuliers, dont le plus net est la hauteur très importante de la face occipitale. Cependant, comme le signale GUÉRIN (1980), la hauteur de la face occipitale est une dimension présentant un coefficient de variation particulièrement élevé. Il semble plus raisonnable de considérer les caractères relevés par Ginsburg (1974)
comme des caractères spécifiques et de maintenir valide le genre *Dicerorhinus* pour l'espèce *Dicerorhinus sansaniensis*.

### Distribution stratigraphique et géographique

Europe ; MN4-MN9 (GUÉRIN, 1980 ; ANTOINE et al. 1997 ; HEISSIG, 1999)

### Diagnose spécifique

« Crâne massif, facial allongé, et os nasaux se terminant rostralement par une courbure vers le bas ; insertion de la corne frontale très faiblement marquée. Face occipitale presque verticale, faisant un angle aigu avec la face supérieure. Grande crête occipitale très élevée, étroite transversalement. Pseudoméat auditif fermé vers le bas, apophyses post-tympaniques petites et obliques vers l'avant, apophyses postglénoïdes volumineuses et inclinées vers l'arrière, apophyses paraoccipitales inclinées vers l'arrière, puissantes mais ne descendant pas plus ventralement que les post-glénoïdes.

Mandibule à symphyse longue et de largeur à peu près constante, s'effilant régulièrement vers l'avant en vue latérale ; branche horizontale relativement épaisse à bord inférieur concavo-convexe ; branche montante à bordantérieurlégèrement oblique vers l'arrière et le haut.

Denture antérieure avec i2 puissantes. Jugales supérieures : D3 et D4 avec ectolophe muni d'un pli du paracône moins large et plus saillant que chez *Aceratherium* ; crochet toujours présent, pas de crista, étranglement du protocône variable, normalement pas de cingulum. M1 et M2 avec ectolophe en ligne brisée du fait de la présence d'un fort pli du paracône oblique vers l'avant, crochet toujours présent, crista rare aux M1 et normalement absente aux M2, jamais d'antécrochet, protocône le plus souvent étranglé, en général pas de cingulum interne. M3 avec ectométalophe anguleux, crochet toujours présent, crista et antécrochet rares, étranglement du protocône variable. P1 rarement rencontrée. P2 avec nets plis du paracône et du métacône, crochet et crista présents, médifossette normalement fermée, protocône isolé, cingulum interne variable. P3 et P4 à ectolophe en W, crochet toujours présent, crista présente ou pas, médifossette fermée fréquente, étranglement du protocône faible ou nul, cingulum interne présent ou non.

Jugales inférieures : d3 et d4 à vallées en U dépourvues en général de cingulums latéraux et différence de niveau moyenne. Molaires à vallées en V, différence de niveau le plus souvent faible ou nulle, pas de cingulum interne et cingulum externe rare. Prémolaires

à vallées en V, faible différence de niveau, pas de cigulums latéraux.

Squelette post-crânien de type *Dicerorhinus* ; les rapports de segments de membres sont voisins de ceux de l'actuel *D. sumatrensis* » (GUÉRIN, 1980).

### 5.7.6.2 Matériel attribué à *Dicerorhinus sansaniensis*

**Place du Marché (NHMBasel) ; moulage d'une p4 dext. (sans numéro) :** p à vallée postérieur en V ; paralophide réduit ; cigulum absent sur tout le pourtour de la dent ; synclinal externe marqué (Tab. 5-39).

<table><caption>Tab. 5-39 Dimensions de la p4 (sans numéro) du *Dicerorhinus sansaniensis* de La Place du marché.</caption><thead><tr><td></td><td>Numéro</td><td>L</td><td>l</td></tr></thead><tbody><tr><td>p4</td><td>-</td><td>36.5</td><td>26.5</td></tr></tbody></table>

**Charmoille (NHMBasel) ; max. P2-M3 sin. et dext. (CM 547) :** M1 et M2 avec un profil de l'ectolophe déprimé au niveau du métacône, avec un fort pli du paracône et un léger bombement au niveau du mésostyle ; parastyle assez saillant orienté antéro-labialement, surtout sur M2 ; crochet toujours présent ; pas de crista, ni d'antécrochet ; étranglement du protocône faible ; pas de cingulum lingual ; M2 exagère les caractères de M1.

M3 avec crochet ; pli du paracône puissant ; protocône légèrement étranglé ; pas de cingulum lingual.

P1 est une D1 persistante ; cingulum interne continu ; pli au milieu de l'ectolophe.

P2 avec crochet ; pas de cingulum interne ; cingulum externe discontinu ; protocône isolé ; profil de l'ectolophe subrectiligne.

P3-4 avec crochet et crista ; pas de cingulum lingual ; léger cingulum externe ; profil de l'ectolophe moins déprimé que chez les M, avec un pli du paracône moins bien exprimé et un début de pli de métacône ; léger cingulum externe ; contour subrectangulaire ; protocône légèrement étranglé (Tab. 5-40 et 5-41 ; planche VI).

<table><caption>Tab. 5-40 Dimensions des RD (CM 547) du *Dicerorhinus sansaniensis* de Charmoille.</caption><thead><tr><td>Dimensions des RD</td><td>CM 547</td></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur de la RD</td><td>223.0</td></tr><tr><td>Longueur des P</td><td>113.5</td></tr><tr><td>Longueur P3-P4</td><td>68.5</td></tr><tr><td>Longueur des M</td><td>117.5</td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tab. 5-41 Dimensions des jugales supérieures (CM 547) du *Dicerorhinus sansaniensis* de Charmoille.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th></tr></thead><tbody><tr><td>P1</td><td>CM 547</td><td>20.5</td><td>19.5</td></tr><tr><td>P2</td><td>CM 547</td><td>29.0</td><td>34.5</td></tr><tr><td>P3</td><td>CM 547</td><td>35.5</td><td>42.0</td></tr><tr><td>P4</td><td>CM 547</td><td>35.0</td><td>48.5</td></tr><tr><td>M1</td><td>CM 547</td><td>39.0</td><td>47.0</td></tr><tr><td>M2</td><td>CM 547</td><td>42.0</td><td>48.5</td></tr><tr><td>M3</td><td>CM 347</td><td>49.5</td><td>38.0</td></tr></tbody></table>

**Charmoille (NHMBasel) ; pyramidal (CM 307)** : roulé ; dimensions proches de celles de *Dicerorhinus sumatrensis* ; face antéro-externe plus large que haute (Tab. 5-42).

<table><caption>Tab. 5-42 Dimensions du pyramidal du *Dicerorhinus sansaniensis* de Charmoille.</caption><thead><tr><th>Dimensions du pyramidal</th><th>CM 307</th></tr></thead><tbody><tr><td>DAP = L</td><td>32.5</td></tr><tr><td>DT = 1</td><td>45.5</td></tr><tr><td>H</td><td>44.0</td></tr></tbody></table>

**Charmoille (NHMBasel) ; cuboïde (CM 135)** : roulé ; dimensions proches de celles de *Dicerorhinus sumatrensis* ; plus haut que large en face antérieure (Tab. 5-43).

<table><caption>Tab. 5-43 Dimensions du cuboïde (CM 135) du *Dicerorhinus sansaniensis* de Charmoille.</caption><thead><tr><th>Dimensions du cuboïde</th><th>CM 135</th></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur</td><td>53.5</td></tr><tr><td>largeur face ant.</td><td>37.</td></tr><tr><td>Hauteur maxi.</td><td>42.0</td></tr><tr><td>DAP artic. prox.</td><td>-</td></tr><tr><td>DT artic. prox.</td><td>-</td></tr><tr><td>H face ant.</td><td>30.5</td></tr></tbody></table>

### 5.7.6.3 Discussion sur *Dicerorhinus sansaniensis*

La p4 de La Place du Marché est typique de l'espèce avec son paralophide réduit, sa vallée postérieure en V et la réduction totale de tout cingulum. Ses dimensions sont à peine supérieures à celles de la p3 données par GUÉRIN (1980). Malheureusement l'auteur ne mentionne pas de valeurs pour la p4.

Le palais de Charmoille (CM 547) présente des jugales dont le profil de l'ectolophe, la présence d'un crochet et la réduction du cingulum lingual sont caractéristiques du genre *Dicerorhinus*. Les dimensions mesurées entrent pleinement dans le domaine de variation de *D. sansaniensis* exposé par GUÉRIN (1980). Le cuboïde (CM 136) et le pyramidal (CM

307) présentent également des dimensions proches de *D. sansaniensis*. Du reste ils diffèrent clairement d'Aceratherium incisivum, aussi présent à Charmoille, par leur allure plus grêle.

### 5.7.8 Genre *Aceratherium* Kaup, 1834

#### Espèce-type

*Aceratherium incisivum* Kaup, 1834

#### Autres espèces

genre monospécifique (HEISSIG, 1999).

La valeur monospécifique du genre *Aceratherium* est passablement controversée (GUÉRIN, 1980; PROTHERO et al., 1989; PROTHERO & SCHOCH, 1989a; HÜNERMANN, 1989). D'ailleurs cette considération ne peut être valable qu'en Europe, différentes espèces d'Aceratherium étant signalées en Asie et en Afrique (PROTHERO et al., 1989; PROTHERO & SCHOCH, 1989a). De plus, même en Europe, la valeur taxinomique et le rang générique d'Hoploaceratherium ne sont pas toujours acceptés. GUÉRIN (comm. orale) et HÜNERMANN (1989) continuent à parler d'Aceratherium tetradacryllum et non d'Hoploaceratherium tetradactylum comme le font GINSBURG & HEISSIG (1989) ou encore HEISSIG (1999). HÜNERMANN (1989) cite même pour le genre *Aceratherium* pas moins de quatre espèces européennes :

*Aceratherium incisivum* Kaup, 1834

*Aceratherium tetradactylum* (Lartet, 1837)

*Aceratherium simorrense* (Lartet, 1851)

*Aceratherium platyodon* (Mermier, 1895)

Dans ce travail, je considère le genre Hoploaceratherium de GINSBURG & HEISSIG (1989) comme valide, mais je reste cependant sceptique quant à la monospécificité du genre *Aceratherium*.

#### Distribution stratigraphique et géographique

Europe MN4 à MN13 ; Asie (Oligocène supérieur à Miocène inférieur) ; Afrique du Nord (Miocène inférieur et moyen).

#### Diagnose générique

« Crâne: massif facial bref, intermaxillaires longs, os naseaux courts et faibles, insérés loin en arrière, échancrure nasale très largement ouverte en avant, toit crânien subrectiligne oblique vers l'avant et le bas. Face occipitale faiblement inclinée vers l'arrière et le bas, faisant un angle aigu avec la face supérieure. Processus sus-orbitaires bien marqués. Grande crête
occipitale assez fortement relevée, plutôt étroite, faiblement déprimée dans son plan sagittal. Arcades zygomatiques peu développées vers l'extérieur et à peu près parallèles au plan sagittal.

Mandibule : symphyse longue, légèrement élargie vers l'avant ; branche horizontale assez basse, à bord inférieur presque rectiligne ; branche montante à bord antérieur légèrement oblique vers le haut et l'avant.

Denture antérieure avec I1 moyennes ou régressées, I2 et i1 très petites ou disparues et i2 très puissantes.

Denture jugale très brachyodonte montrant de façon exemplaire les caractéristiques du genre, entre autre pour les dents supérieures le développement progressif d'avant en arrière d'un étranglement du protocône de plus en plus fort, d'arrière en avant d'un puissant cingulum interne, et de façon générale un profil mou de l'ectolophe ; pour les jugales inférieures, des vallées en U ou en V large à faible différence de niveau ; la vallée antérieure a un profil longitudinal avec une très nette rupture de pente, et est fréquemment barrée à son débouché par une expansion linguale du cingulum antérieur.

Le squelette des membres montre des os longs élancés, un radius et un tibia très allongés, des métapodes longs, une patte antérieure tétradactyle » (GUÉRIN, 1980).

### 5.7.8.1 Espèce *Aceratherium incisivum* Kaup, 1834

#### Distribution stratigraphique et géographique

MN9 à MN13 ; Europe (France, Espagne, Allemagne, Suisse, Autriche).

#### Diagnose spécifique

« *Aceratherium* de taille moyenne.

Crâne caractéristique du genre. Extrémité rostrale des nasaux légèrement relevée, frontaux légèrement convexes au niveau des orbites. Grande crête occipitale plus relevée que chez *Hoploaceratherium tetradactylum*, et angel dièdre du chignon plus aigu. Pseudo-méat auditif ouvert vers le bas : les apophyses post-glénoïde et post-tympanique sont très proches mais ne se touchent pas. Elles sont de longueur voissine, la post-glénoïde étant légèrement oblique vers l'arrière alors que la post-tympanique est légèrement oblique vers l'avant. L'apophyse paraoccipitale, qui s'étend un peu plus ventralement, est elle aussi légèrement oblique vers l'avant.

Mandibule caractéristique du genre, à symphyse plus longue que chez *Hoploaceratherium tetradactylum*.

Denture antérieure avec I1 non persistantes, I2 et i1 très petites ou disparues et i2 puissantes.

Jugales supérieures : D2 à ectolophe irrégulièrement plat et mésostyle saillant, crochet présent, crista éventuelle, pas d'antécrochet, médifossette fermée ou non ; protocône étranglé, cingulum interne variable. D3 et D4 avec ectolophe à profil ondulé, doté d'un pli du paracône épais et d'un léger bombement au niveau du mésostyle ; crochet présent, crista rare, médifossette parfois fermée aux D3 ; cingulum interne faible ou nul, étranglement du protocône plus fort aux D4 qu'aux D3. M1 et M2 ectolophe tendant à s'onduler et muni d'un pli épais du paracône, à crochet toujours présent, crista et antécrochet exceptionnels ; étranglement du protocône toujours présent mais variable ; cingulum interne variable, plus souvent présent aux M1 qu'aux M2. M3 à ectométalophe convexe, crochet toujours présent, crista rare, médifossette parfois fermée, protocône toujours étranglé, cingulum interne variable. P1 normalement présentes mais très variables. P2 à ectolophe convexe, à crochet presque toujours présent, crista présente ou non, pas d'antécrochet, médifossette rarement fermée, étranglement du protocône rare ; cingulum interne toujours présent. P3 et P4 à ectolophe relativement plat, crochet normalement présent, crista présente ou absente, médifossette rarement fermée, étranglement du protocône variable, cingulum interne en général présent.

Jugales inférieures : d3 et d4 avec vallée antérieure en V, vallée postérieure en V large ou en U, différence de niveau normalement faible, cingulum externe parfois présent, en général pas de cingulum interne. Mo laires avec vallées le plus souvent en U, différence de niveau faible à moyenne, cingulum interne variable. p1 assez fréquente. p2 à cingulum interne variable et cingulum externe présent. p3 et p4 avec vallées plus souvent en V qu'en U, différence de niveau faible à moyenne, cingulum interne parfois présent aux p3 mais absent aux p4, cingulum externe en principe présent.

Le squelette des membres montre des os longs élancés, un radius et un tibia très allongés, des métapodes longs, qui dénotent une bonne adaptation à la course. La main demeure tétradactyle » (GUÉRIN, 1980).
### 5.7.8.2 Matériel attribué à *Aceratherium incisivum*

**Charmoille (NHMBasel) ; crânes** : (CM 569) et (CM 517)

**Charmoille (NHMBAsel) ; denture antérieure** : i2 (CM 384), (CM 301), (CM 123)

**Charmoille (NHMBasel) ; jugales supérieures** : frag. max. avec P1-M3 dext. et P2-M3 sin. (CM576) ; frag. max. avec P2 et M1-M3 dext. et P2-M3 sin. (CM 116) ; frag. max. avec M2-M3 sin. (CM 65) ; frag. max. avec P2-M3 sin. (CM 583) ; frag. max. avec P2-M3 sin. (CM 472) ; RD M1-M2 dext. (CM152) ; RD P3-P4 dext. (CM 605) ; RD M1-M2 sin. (CM 563) ; RD M2-M3 sin. (CM 409) ; P4 sin. (CM 51) ; P4 dext. (CM 505) ; D1 sin. (CM 533) ; D1 dext. (CM 532) ; D1 dext. (CM 482) ; D2 dext. (CM 160) ; D3 dext. (CM 461) ; P2 sin. (CM 606) ; M2 ou M1 sin. (CM 194) ; P4 dext. (CM 120) ; P1 dext. (CM 196) ; P2 sin. (CM 204) ; P2 sin. (CM 122) ; M2 ou M1 sin. (CM 473) ; M3 sin. (144) ; P4 dext. (CM 314) ; M3 sin. (295) ; M2 sin. (CM 579) ; M3 dext. (2766) ; M3 sin. (2767) ; P4 dext. (CM 50) ; M3 sin. (CM 193) ; M2 ou M1 dext. (CM 529) ; M3 dext. (CM 562) ; M1 ou M2 dext. (CM 41) ; P2 dext. (CM 570) ; P2 sin. (CM 115) ; P1 ou D1 persistente dext. (CM 67) ; D4 ou D3 sin. (CM 578) ; P3 dext (CM 294) ; P4 ou P3 dext. (CM 564) ; P2 ou P3 sin. (CM 506).

**Charmoille (NHMBasel) ; mandibules** : mand. complète (CM 517) ; mand. avec p2-m3 dext. et p3-m3 sin. (CM 504) ; mand. avec p2-m3 dext. et sin. (CM 171) ; mand. avec p2-m3 dext. et sin. (CM 577) ; frag. mand. avec p2-m3 sin. (CM 118) ; frag. mand. avec p2-p3 sin. (CM 437) ; frag. mand. avec p4-m3 dext. (CM 585) ; frag. mand avec p2-p4 dext. (CM 192).

**Charmoille (NHMBasel) ; jugales inférieures** : p2 sin. (CM 17) ; m2 ou m1 sin. (CM 198) ; p4 ou m1 dext. (CM 117) ; p4 sin. (CM 296) ; p2 sin. (CM 299) ; p2 sin. (CM 300) ; p4 ? (CM 586) ; p2 sin. (CM 588) ; m2 ou m3 dext. (CM 433) ; m1 ou m2 dext. (CM 566) ; p4 dext. (CM 385) ; p4 dext. (CM 247).

**Charmoille (NHMBasel) ; os post-crânien** : omoplate dext. (CM 356) ; frag omoplate dext. (CM 157) ; McIII dext. (CM 436) ; frag. distal McV (CM 136) ; cuboïde (CM 512) ; pyramidal (CM 390) ; semi-lunaire (CM 390) ; naviculaires (CM 201), (CM 305) ; scaphoïde (CM 154) ; astragales (CM 318), (CM 134), (CM 536) ; MtIII (CM388), frag. (CM 387) ; calcaneum (CM226) ; onciforme (CM 353) ; fémurs (CM 375), frag (CM 386) ; radius (CM 357), (CM 133), (CM 302) ; MtIV juv. (CM540).

**Crâne** : Manque uniquement l'intermaxillaire ; massif facial court ; naseaux brefs et graciles, dont les extrémités se relèvent légèrement chez (CM 569) ; extrémité libre des nasaux se situe largement en arrière de l'extrémité libre de l'intermaxillaires ; pas de trace d'insertion nasale ; partie dorsale du crâne oblique vers l'avant et le bas, avec une légère convexité au niveau des orbites, sans rugosité d'insertion de corne ; élévation du chignon avec une grande crête occipitale surplombant très légèrement les condyles occipitaux ; angle de la grande crête occipitale plus ou moins droit ; échancrure nasale largement ouverte en avant ; apophyse post-glénoïdes et post-tympaniques ne sont pas en contact, le pseudo-méat auditif externe n'est pas fermé vers le bas ; apophyses post-tympaniques et post-glénoïdes ne se touchent pas à leurs extrémités ventrales, mais restent relativement proches ; les apophyses post-tympaniques montrent une plus grande obliquité vers l'avant que les apophyse post-glénoïdes, qui restent plus ou moins verticales, avec une légère obliquité à leurs extrémités ventrales ; apophyses paraoccipitales plus ou moins parallèles à apophyses post-tympaniques, s'étendent un peu plus ventralement ; apophyses post-glénoïdes relativement puissantes et plus longues que les autres ; sutures internasales visibles ; crêtes latérales semblent fusionner en une seule crête sagittale ; extrémités maximales du toit crânien au niveau des orbites sur les processus post-orbitaires ; constriction post-orbitaire bien marquée ; arcades zygomatiques ne s'étalent que très peu vers l'extérieur et restent plus ou moins parallèles au plan sagittal du crâne ; le chignon est relativement étroit, déprimé légèrement dans son plan sagittal et surplombe faiblement les condyles occipitaux ; processus ante-orbitaires présents ; contour trapèzoïde de la face occipitale, avec une petite base légèrement convexe au niveau du chignon ; condyles occipitaux relativement petits ; carène médiane du sphénoïde est nette et bien prolongée en arrière ; position du foramen infra-orbitaire en avant de P4 (CM 517) à la jonction P4-M1 (CM 569) (Tab. 5-44a, b et 5-45 ; planche VI et VII).
<table><caption>Tab. 5-44a Position relative du fond de l'échancrure nasale, post-palatine et de l'orbite de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.</caption><tr><td>Position relative du fond de l'échancrure nasale</td></tr><tr><td>tiers antérieur de P4 (CM517)</td></tr><tr><td>jonction de M2-M3 (CM 569)</td></tr><tr><td>Position relative du fond de l'échancrure post-palatine</td></tr><tr><td>milieu de M2 (CM 517)</td></tr><tr><td>arrière de M2 (CM 569)</td></tr><tr><td>milieu de M1 (CM 116)</td></tr><tr><td>Position de l'orbite</td></tr><tr><td>avant de M1 (CM 569)</td></tr><tr><td>tiers antérieur de M2 (CM 517)</td></tr><tr><td>tiers antérieur de M2 (CM 116)</td></tr><tr><td>avant de M2 (CM 576)</td></tr></table>

<table><caption>Tab. 5-44b Dimensions du crânes (CM 569 et 517) de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.</caption><thead><tr><th>Dimensions du crâne</th><th>CM 569</th><th>CM 517</th></tr></thead><tbody><tr><td>Distance occipito-maxillaire</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Distance occipito-nasale</td><td>452.0</td><td>504.0</td></tr><tr><td>Distance nasal-chignon</td><td>450.0</td><td>496.0</td></tr><tr><td>Longueur de l'échancrure nasale</td><td>134.0</td><td>148.0</td></tr><tr><td>Largeur minimale de l'arrière-crâne</td><td>72.5</td><td>77.0</td></tr><tr><td>Distance du chignon au processus post-orbitaire</td><td>265.0</td><td>245.0</td></tr><tr><td>Distance du chignon au processus sus-orbitaire</td><td>295.0</td><td>290.0</td></tr><tr><td>Distance du chignon au processus anté-orbitaire</td><td>320.0</td><td>320.0</td></tr><tr><td>Distance échancrure nasale-orbite</td><td>55.0</td><td>69.5.0</td></tr><tr><td>Distance de l'arrière de M3 au condyle</td><td>257.0</td><td>245.0</td></tr><tr><td>Distance nasal-orbite</td><td>172.0</td><td>215.0</td></tr><tr><td>Largeur du chignon</td><td>132.0</td><td>114.0</td></tr><tr><td>Largeur aux apophyses mastoïdes</td><td>205.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Distance min. des deux crêtes fronto-pariétales lat.</td><td>0 ?</td><td>40.5</td></tr><tr><td>Largeur aux processus post-orbitaires</td><td>151.0 ?</td><td>-</td></tr><tr><td>Largeur aux processus sus-orbitaires</td><td>150.0 ?</td><td>-</td></tr><tr><td>Largeur aux processus anté-orbitaires</td><td>167.0 ?</td><td>-</td></tr><tr><td>Largeur maximale aux arcades zygomatiques</td><td>280.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Largeur au-dessus du fond de l'échancrure nasale</td><td>82.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur de la face occipitale (bord sup. du foramen)</td><td>149.0</td><td>153.0 ?</td></tr><tr><td>Hauteur de la face occipitale (bord inf. Du foramen)</td><td>182.5</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur du crâne au-dessus de P2</td><td>148.0</td><td>149.0</td></tr><tr><td>Hauteur du crâne au-dessus de P4-M1</td><td>162.0</td><td>198.0</td></tr><tr><td>Hauteur du crâne au-dessus du milieu de m3</td><td>172.0</td><td>200.0 ?</td></tr><tr><td>Largeur du palais au niveau de P2</td><td>67.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Largeur du palais entre P4-M1</td><td>87.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Largeur du palais entre les M3</td><td>94.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Diamètre transversal du trou occipital</td><td>54.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Diamètre transversal extérieur des condyles occipitaux</td><td>103.0</td><td>-</td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tab. 5-45 Dimensions des RD sup. de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.</caption><thead><tr><th>Dimensions des RD</th><th>CM 569</th><th>CM 517</th><th>CM 576</th><th>CM 583</th><th>CM 472</th></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur de la RD</td><td>231.5</td><td>237.0</td><td>230.0</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Longueur des P</td><td>117.5</td><td>127.0</td><td>118.5</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Longueur P3-P4</td><td>71.0</td><td>77.0</td><td>71.0</td><td>77.5</td><td>71.0</td></tr><tr><td>Longueur des M</td><td>126.0</td><td>127.0</td><td>119.0</td><td>131.0</td><td>115.0</td></tr></tbody></table>

**Incisives**: i2 généralement proclives en forme de baïonnette, mais peuvent également être plus petites (dimorphisme sexuel) (CM 504) ; alvéoles de il vestigiales possible (CM 504).

**D1**: petite, dépourvue de protolophe, crista présente (Tab. 5-46 et 5-48).

**D2**: assez longue, ectolophe irrégulièrement plat avec mésostyle assez saillant. Crochet toujours présent, crista présente ou absente, pas d'antécrochet, médifossette fermée ou non, protocône étranglé, cingulum interne très variable, présent ou absent (Tab. 5-48).

**D3**: ectolophe avec fort pli du paracône, toujours très net mais d'importance variable, et parfois léger bombement au niveau du mésostyle. Crochet presque toujours présent, crista rare, pas d'antécrochet, médifossette fermée ou ouverte. Etranglement du protocône faible à fort. Cingulum lingual faible ou nul (Tab. 5-48).

**P1**: ectolophe convexe avec léger bombement précédé d'une légère dépression au niveau du paracône ; pas de véritable protolophe, ni métalophe ; très petit crochet et crista à peine visible ; léger cingulum sur bord postéro-labial ; fort cingulum lingual continu (Tab. 5-46 et 5-49).

**P2**: semi-molariforme à molariforme ; ectolophe légèrement convexe avec dépression séparant parastyle et pli du paracône, légère dépression séparant métastyle du pli du métacône ; crochet double, pas d'antécrochet, ni de crista ; possible médi-et postfossette fermées ; vallée médiane incisée et étroite, recourbée vers l'avant ; cingulum lingual bien visible et se prolonge sur le bord postérieur ; cingulum antérieur bien visible et continu, incliné vers le haut à l'amorce du parastyle ; cingulum labial plus ou moins continu, suivant la ligne du collet (Tab. 5-46 et 5-49).

**P3**: molariforme ; ectolophe plus ou moins plat ou très légèrement convexe, avec pli du paracône très peu saillant ; parastyle trapu dirigé vers l'avant ; métastyle plus ou moins en angle droit ; profondeur des médi- et

postfossette de même profondeur ; étranglement du protocône très peu visible sur les deux faces du protolophe ; crochet bien marqué dans l'axe de la rangée dentaire, pseudocrista possible, pas d'antécrochet ; vallée médiane incisée, plutôt étroite et recourbée vers l'avant pour contourner le crochet ; cingulum antérieur bien visible continu ; cingulum lingual marqué, mais discontinu ; cingulum labial peu saillant et plus ou moins continu ; cingulum postérieur visible uniquement sur le bord postéro-interne de la dent (Tab. 5-46 et 5-49).

**P4**: molariforme ; ectolophe plutôt plat ; pli du paracône relativement saillant, pas trop épais ; légère dépression précédant le métastyle ; métastyle plus ou moins en angle droit ; parastyle plutôt saillant, dirigé vers l'avant ; étranglement du protocône très peu visible, mais plus prononcé que sur P3 ; crochet possible, crista possible, médifossette fermée possible, pas d'antécrochet ; vallée médiane incisée, plutôt étroite et recourbée vers l'avant pour contourner le crochet ; cingulum antérieur marqué ; cingulum lingual bien marqué et saillant, mais discontinu ; cingulum labial marqué, peu saillant et plus ou moins continu au niveau du collet ; cingulum postérieur absent (Tab. 5-46 et 5-49).

**M1 et M2**: ectolophe convexe, asymétrique et plutôt plat ; pli du paracône moyennement trapu et assez saillant ; parastyle dirigé vers l'avant ; métastyle forme plus ou moins un angle droit ; mésostyle marqué par un très léger bombement ; très légère dépression sur l'ectolophe au niveau du métacône ; profondeur de la postfossette légèrement supérieure à la médifossette, médifossette reste ouverte, bien que le crochet soit important ; étranglement du protocône bien marqué, surtout chez les M1, sur les deux faces du protolophe, en particulier sur la face postérieure ; vallée médiane plus large que sur les P, mais toujours incisée et recourbée vers l'avant pour contourner le crochet ; cingulum antérieur fortement incliné vers le haut et rejoignant le plateau au niveau de l'étranglement du protocône ; cingulum lingual présent seulement au niveau de la vallée médiane en tant que petit verrou ; cingulum labial marqué mais discontinu ; cingulum postérieur absent ; crochet important dirigé vers le bord antéro-labial de la dent ; antécrochet et crista absents (Tab. 5-46 et 5-50).

**M3**: ectométalophe d'allure générale convexe avec un pli du paracône moyennement saillant ; parastyle saillant orienté antéro-labialement ; étranglement du protocône pratiquement plus marqué et généralement uniquement sur la face antérieure du protolophe ;
crochet fort orienté dans l'axe de la rangée dentaire cingulum antérieur bien marqué et incliné vers le haut jusqu'au niveau du début du parastyle ; cingulum labial bien marqué sur bord postérieur ; cingulum lingual absent ; vallée médiane plutôt large, incisée et droite (Tab. 5-47 et 5-51).

<table><caption>Tab. 5-46 Dimensions des jugales supérieures non isolées de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th></tr></thead><tbody><tr><td>D1</td><td>CM 569</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 517</td><td>22.0</td><td>19.0</td></tr><tr><td>P1</td><td>CM 569</td><td>22.0</td><td>17.5</td><td>CM 517</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>P2</td><td>CM 569</td><td>32.5</td><td>35.0</td><td>CM 517</td><td>34.5</td><td>41.0</td></tr><tr><td>P3</td><td>CM 569</td><td>37.0</td><td>45.0</td><td>CM 517</td><td>39.0</td><td>49.0</td></tr><tr><td>P4</td><td>CM 569</td><td>38.5</td><td>49.0</td><td>CM 517</td><td>43.0</td><td>54.0</td></tr><tr><td>M1</td><td>CM 569</td><td>46.5</td><td>48.5</td><td>CM 517</td><td>47.0</td><td>49.0</td></tr><tr><td>M2</td><td>CM 569</td><td>46.0</td><td>49.0</td><td>CM 517</td><td>47.5</td><td>50.0</td></tr><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th></tr><tr><td>P1</td><td>CM 576</td><td>23.0</td><td>20.0</td><td>CM 116</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>P2</td><td>CM 576</td><td>30.0</td><td>37.5</td><td>CM 116</td><td>31.5</td><td>34.0</td></tr><tr><td>P3</td><td>CM 576</td><td>36.0</td><td>47.5</td><td>CM 116</td><td>38.5?</td><td>43.5</td></tr><tr><td>P4</td><td>CM 576</td><td>39.0</td><td>50.0</td><td>CM 116</td><td>-</td><td>46.0</td></tr><tr><td>M1</td><td>CM 576</td><td>45.0</td><td>49.5</td><td>CM 116</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>M2</td><td>CM 576</td><td>47.5</td><td>52.5</td><td>CM 116</td><td>48.5</td><td>49.5</td></tr><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th></tr><tr><td>P1</td><td>CM 65</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 583</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>P2</td><td>CM 65</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 583</td><td>34.0</td><td>39.5</td></tr><tr><td>P3</td><td>CM 65</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 583</td><td>39.5</td><td>49.0</td></tr><tr><td>P4</td><td>CM 65</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 583</td><td>41.5</td><td>49.0</td></tr><tr><td>M1</td><td>CM 65</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 583</td><td>46.5</td><td>49.5</td></tr><tr><td>M2</td><td>CM 65</td><td>55.0</td><td>53.5</td><td>CM 583</td><td>48.5</td><td>51.5</td></tr><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th></tr><tr><td>P1</td><td>CM 472</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 409</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>P2</td><td>CM 472</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 409</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>P3</td><td>CM 472</td><td>-</td><td>46.0</td><td>CM 409</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>P4</td><td>CM 472</td><td>37.0</td><td>47.5</td><td>CM 409</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>M1</td><td>CM 472</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 409</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>M2</td><td>CM 472</td><td>46.0</td><td>48.0</td><td>CM 409</td><td>41.5</td><td>42.5</td></tr><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th></tr><tr><td>P1</td><td>CM 605</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 563</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>P2</td><td>CM 605</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 563</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>P3</td><td>CM 605</td><td>37.5</td><td>49.0</td><td>CM 563</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>P4</td><td>CM 605</td><td>38.5</td><td>49.0</td><td>CM 563</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>M1</td><td>CM 605</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 563</td><td>48.0</td><td>50.0</td></tr><tr><td>M2</td><td>CM 605</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 563</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>Labs.</th><th>Lanat.</th><th>l</th><th>H</th></tr></thead><tbody><tr><td>M3</td><td>CM 569</td><td>51.0</td><td>41.0</td><td>46.0</td><td>-</td></tr><tr><td>M3</td><td>CM 517</td><td>49.5</td><td>38.0</td><td>45.0</td><td>-</td></tr><tr><td>M3</td><td>CM 576</td><td>43.0</td><td>40.0</td><td>48.0</td><td>-</td></tr><tr><td>M3</td><td>CM 116</td><td>49.0</td><td>37.5</td><td>-</td><td>37.5</td></tr><tr><td>M3</td><td>CM 65</td><td>46.5</td><td>43.0</td><td>47.0</td><td>-</td></tr><tr><td>M3</td><td>CM 583</td><td>52.5</td><td>41.0</td><td>46.5</td><td>-</td></tr><tr><td>M3</td><td>CM 472</td><td>51.5</td><td>40.0</td><td>45.0</td><td>-</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tab. 5-47 Dimensions des M3 non isolées de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.</caption><tr><td>M3</td><td>CM 409</td><td>44.5</td><td>37.5</td><td>40.5</td><td>-</td></tr></table>

<table><caption>Tab. 5-48 Dimensions des D de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th></tr></thead><tbody><tr><td>D1</td><td>CM 533</td><td>26.0</td><td>23.0</td></tr><tr><td>D1</td><td>CM 532</td><td>21.0</td><td>20.0</td></tr><tr><td>D1</td><td>CM 482</td><td>22.5</td><td>22.0</td></tr><tr><td>D2</td><td>CM 160</td><td>44.0</td><td>40.0</td></tr><tr><td>D3</td><td>CM 461</td><td>38.0</td><td>34.5</td></tr><tr><td>D4 / D3</td><td>CM 578</td><td>41.5</td><td>41.0</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tab. 5-49 Dimensions des P isolées de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th></tr></thead><tbody><tr><td>P1 / D1</td><td>CM 67</td><td>23.0</td><td>21.0</td></tr><tr><td>P1</td><td>CM 196</td><td>23.5</td><td>20.0</td></tr><tr><td>P2</td><td>CM 204</td><td>30.0</td><td>41.5</td></tr><tr><td>P2</td><td>CM 122</td><td>33.5</td><td>38.0</td></tr><tr><td>P2</td><td>CM 606</td><td>31.0</td><td>37.5</td></tr><tr><td>P2</td><td>CM 570</td><td>34.5</td><td>40.0</td></tr><tr><td>P2</td><td>CM 115</td><td>44.0</td><td>35.0</td></tr><tr><td>P2 / P3</td><td>CM 506</td><td>33.5</td><td>42.5</td></tr><tr><td>P3</td><td>CM 294</td><td>39.0</td><td>47.0</td></tr><tr><td>P3 / P4</td><td>CM 508</td><td>40.0</td><td>47.0</td></tr><tr><td>P3 / P4</td><td>CM 507</td><td>36.0</td><td>46.5</td></tr><tr><td>P3 / P4</td><td>CM 564</td><td>39.0</td><td>50.0</td></tr><tr><td>P3 / P4</td><td>CM 51</td><td>38.0</td><td>46.0</td></tr><tr><td>P4</td><td>CM 120</td><td>45.0</td><td>46.0</td></tr><tr><td>P4</td><td>CM 505</td><td>?</td><td>?</td></tr><tr><td>P4</td><td>CM 314</td><td>38.0</td><td>51.0</td></tr><tr><td>P4</td><td>CM 50</td><td>40.0</td><td>51.0</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tab. 5-50 Dimensions des M isolées de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th></tr></thead><tbody><tr><td>M1 / M2</td><td>CM 194</td><td>48.5.0?</td><td>48.5.0?</td></tr><tr><td>M1 / M2</td><td>CM 473</td><td>47.0</td><td>48.0</td></tr><tr><td>M1 / M2</td><td>CM 529</td><td>49.0</td><td>51.0</td></tr><tr><td>M1 / M2</td><td>CM 152</td><td>47.0</td><td>51.5</td></tr><tr><td>M1 / M2</td><td>CM 41</td><td>43.0?</td><td>47.5</td></tr><tr><td>M2</td><td>CM 579</td><td>46.5</td><td>48.0</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tab. 5-51 Dimensions des M3 isolées de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.</caption><thead><tr><th></th><th></th><th>Labs.</th><th>Lanat.</th><th>labs.</th><th>lanat.</th><th>H</th></tr></thead><tbody><tr><td>M3</td><td>CM 295</td><td>49.0?</td><td>40.0</td><td>-</td><td>49.0</td><td>-</td></tr><tr><td>M3</td><td>2766</td><td>51.5</td><td>40.0</td><td>-</td><td>46.0</td><td>-</td></tr><tr><td>M3</td><td>2767</td><td>57.5</td><td>40.0</td><td>-</td><td>47.5</td><td>-</td></tr><tr><td>M3</td><td>CM 562</td><td>50.0</td><td>42.0</td><td>45.5</td><td>47.0</td><td>41.0</td></tr><tr><td>M3</td><td>CM 193</td><td>52.0</td><td>41.5</td><td>43.0</td><td>45.0</td><td>-</td></tr><tr><td>M3</td><td>144</td><td>47.0</td><td>38.0</td><td>44.5</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody></table>
**Mandibule** : symphyse plutôt longue tendant à s'élargir vers l'avant, bord antérieur porte de puissante incisives (i2) développées en baïonnettes, bord supéro-externe tranchant et recourbé vers l'extérieur ; la branche horizontale est assez basse, surtout chez les prémolaires, face externe faiblement convexe verticalement et face interne concave verticalement, trous mentonniers à positions variables, bord inférieur à peu près rectiligne, avec un point d'inflexion au niveau de la P3 où il devient légèrement convexe ; la branche montante montre un bord antérieur subvertical, même légèrement oblique vers le haut et l'avant ; apophyse coronoïde est haute et étroite, échancrure sigmoïdale étroite, condyle articulaire

large, l'axe du gond en forme de S, trou mandibulaire proche du niveau du bord alvéolaire de la branche horizontale, talon épais, arrondi et dépassant à peine le surplomb du condyle, condyle haut (Tab. 5-52 et 5-53 ; planche VI).

<table><caption>**Tab. 5-52** Position de l'arrière de la symphyse de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.</caption><thead><tr><th>Position arrière de la symphyse</th></tr></thead><tbody><tr><td>avant de p3 (CM 517)</td></tr><tr><td>milieu de p2 (CM 577)</td></tr><tr><td>milieu p2 (CM 504)</td></tr><tr><td>entre p2 et p3 (CM 171)</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>Dimensions de la mandibule</th><th>CM 517</th><th>CM 577</th><th>CM 118</th><th>CM 585</th></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur</td><td>&gt;465.0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Distance arrière de la symphyse-talon</td><td>&gt;380.0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Largeur antérieure de la symphyse</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Largeur constriction de la symphyse</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale sous p2</td><td>71.0 (90.5)</td><td>80.0 ?</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale p2-3</td><td>78.0 (94.0)</td><td>80.0</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale p3-4</td><td>76.0 (88.0)</td><td>79.0</td><td>-</td><td>73.0 ?</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale p4-m1</td><td>71.0 (86.0)</td><td>79.0</td><td>79.0</td><td>74.0</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale m1-m2</td><td>75.0 (85.0)</td><td>83.0</td><td>84.0</td><td>82.0</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale m2-m3</td><td>73.0 (87.0)</td><td>84.0</td><td>-</td><td>84.0</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale après m3</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Diamètre transversal sous p4-m1</td><td>40.0</td><td>44.0</td><td>42.5</td><td>42.0 ?</td></tr><tr><td>Diamètre transversal sous l'avant de m3</td><td>41.5</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Longueur de la symphyse</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Diamètre antéro-postérieur de la br. montante</td><td>&gt;130.0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Diamètre transversal du condyle</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur du condyle</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur de l'apophyse coronoïde</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Longueur RD</td><td>226.0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Longueur prémolaires</td><td>102.0</td><td>106.0</td><td>95.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Longueur p3-4</td><td>112.0</td><td>76.0</td><td>66.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Longueur molaires</td><td>120.0</td><td>-</td><td>-</td><td>128.0</td></tr><tr><th>Dimensions de la mandibule</th><th>CM 504</th><th>CM 192</th><th>CM171</th><th></th></tr><tr><td>Longueur</td><td>482.0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Distance arrière de la symphyse-talon</td><td>385.0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Largeur antérieure de la symphyse</td><td>78.0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Largeur constriction de la symphyse</td><td>55.0</td><td>-</td><td>93.5</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale sous p2</td><td>61.0</td><td>-</td><td>70.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale p2-3</td><td>62.0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale p3-4</td><td>60.0</td><td>-</td><td>71.5</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale p4-m1</td><td>64.0</td><td>-</td><td>74.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale m1-m2</td><td>70.0</td><td>-</td><td>85.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale m2-m3</td><td>75.0</td><td>-</td><td>84.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale après m3</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Diamètre transversal sous p4-m1</td><td>36.0</td><td>-</td><td>44.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Diamètre transversal sous l'avant de m3</td><td>36.5</td><td>-</td><td>47.0</td><td>-</td></tr><tr><td>Longueur de la symphyse</td><td>102.0</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tab. 5-53 Dimensions des mandibules de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.</caption><tr><td>Diamètre antéro-postérieur de la br. montante</td><td>132.0</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Diamètre transversal du condyle</td><td>87.0</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur du condyle</td><td>216.0</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Hauteur de l'apophyse coronoïde</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Longueur RD</td><td>222.5</td><td>-</td><td>21.0</td></tr><tr><td>Longueur prémolaires</td><td>100.5</td><td>103.0</td><td>99.0</td></tr><tr><td>Longueur p3-4</td><td>72.5</td><td>74.0</td><td>69.0</td></tr><tr><td>Longueur molaires</td><td>124.0</td><td>-</td><td>117.0</td></tr></table>

**p1** : pas de p1 observée ; GUÉRIN (1980) ne propose aucun caractère particulier (Tab 5-54 et 5-55).

**p2** : cingulum interne variable, de présent à absent ; cingulum labial variable ; pas de véritable croissant antérieur, croissant postérieur se poursuivant au niveau de l'entoconide pour fusionner avec le métaconide et former une sorte de fossette sur les dents moyennement usées ; protoconide forme une côte saillante sur le profil labial ; synclinal externe plus étroit et plus incisé que les m et les p3-4 (Tab 5-54 et 5-55).

**p3** : cingulum labial présent, cingulum lingual variable ; vallée antérieure toujours en V, vallée postérieure plus souvent en V qu'en U ; faible différence de hauteur des vallées, vallée antérieure plus haute ; croissant antérieur anguleux, avec paralophide se prolongeant souvent vers l'arrière pour fermer partiellement la vallée antérieure, croissant postérieur anguleux ; synclinal externe pas trop profond, mais encore un peu étroit et plus profond que sur les m (Tab 5-54 et 5-55).

**p4** : cingulum labial épais et continu, pas de cingulum lingual ; vallées antérieure et postérieure plutôt en V ; vallée antérieure plus haute comme sur la p3 ; croissant antérieur anguleux, avec paralophide se prolongeant souvent vers l'arrière pour fermer partiellement la vallée antérieure, croissant postérieur plus ou moins anguleux ; synclinal externe pas trop profond et plus large que sur p3, mais encore plus étroit et plus profond que sur les m (Tab 5-54 et 5-55).

**m1 et m2** : cingulum labial marqué, surtout sur m2 et pratiquement continu, souvent se prolongeant postérieurement, pas de cingulum lingual ; vallées antérieure et postérieure plutôt en V, parfois en U sur m2 ; croissant antérieur anguleux et croissant postérieur arrondi ; vallée antérieure légèrement plus haute ; paralophide souvent se prolonge pour fermer partiellement la vallée antérieure ; synclinal externe pas trop profond et plutôt large (Tab 5-54 et 5-55).

**m3** : moins longue que m2 ; cingulum labial tend à disparaître, mais on le devine encore de façon continue, cingulum postérieur présent, pas de cingulum lingual ; vallées antérieure et postérieure plutôt en U ; vallée antérieure légèrement plus haute ; croissant antérieur anguleux, croissant postérieur généralement arrondi ; synclinal externe pas trop profond et plutôt large (Tab 5-54 et 5-55).

<table><caption>Tab 5-54 Dimensions des jugales inférieures non isolées de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th></tr></thead><tbody><tr><td>p2</td><td>CM 517</td><td>31.0</td><td>21.0</td><td>CM 504</td><td>27.5</td><td>19.5</td></tr><tr><td>p3</td><td>CM 517</td><td>35.5</td><td>26.0</td><td>CM 504</td><td>35.0</td><td>25.0</td></tr><tr><td>p4</td><td>CM 517</td><td>38.5</td><td>29.5</td><td>CM 504</td><td>38.5</td><td>28.0</td></tr><tr><td>m1</td><td>CM 517</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 504</td><td>42.0</td><td>27.0</td></tr><tr><td>m2</td><td>CM 517</td><td>41.0</td><td>28.5</td><td>CM 504</td><td>43.5</td><td>26.5</td></tr><tr><td>m3</td><td>CM 517</td><td>47.0</td><td>26.5</td><td>CM 504</td><td>43.0</td><td>26.0</td></tr><tr><td></td><td>Numéro</td><td>L</td><td>l</td><td>Numéro</td><td>L</td><td>l</td></tr><tr><td>p2</td><td>CM 171</td><td>28.5</td><td>18.5</td><td>CM 577</td><td>30.5</td><td>19.5</td></tr><tr><td>p3</td><td>CM 171</td><td>35.0</td><td>25.0</td><td>CM 577</td><td>36.0</td><td>25.0</td></tr><tr><td>p4</td><td>CM 171</td><td>36.0</td><td>26.0</td><td>CM 577</td><td>37.0</td><td>27.0</td></tr><tr><td>m1</td><td>CM 171</td><td>42.0</td><td>24.0</td><td>CM 577</td><td>40.0</td><td>28.0</td></tr><tr><td>m2</td><td>CM 171</td><td>39.5</td><td>26.5</td><td>CM 577</td><td>47.0</td><td>25.0</td></tr><tr><td>m3</td><td>CM 171</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 577</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td></td><td>Numéro</td><td>L</td><td>l</td><td>Numéro</td><td>L</td><td>l</td></tr><tr><td>p2</td><td>CM 118</td><td>29.0</td><td>20.0</td><td>CM 437</td><td>32.0</td><td>22.5</td></tr><tr><td>p3</td><td>CM 118</td><td>32.5</td><td>25.5</td><td>CM 437</td><td>39.5</td><td>31.0</td></tr><tr><td>p4</td><td>CM 118</td><td>34.5</td><td>27.5</td><td>CM 437</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>m1</td><td>CM 118</td><td>38.0</td><td>26.5</td><td>CM 437</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>m2</td><td>CM 118</td><td>42.0</td><td>-</td><td>CM 437</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>m3</td><td>CM 118</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 437</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td></td><td>Numéro</td><td>L</td><td>l</td><td>Numéro</td><td>L</td><td>l</td></tr><tr><td>p2</td><td>CM 585</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 192</td><td>29.5</td><td>21.0</td></tr><tr><td>p3</td><td>CM 585</td><td>-</td><td>-</td><td>CM 192</td><td>33.0</td><td>26.5</td></tr><tr><td>p4</td><td>CM 585</td><td>38.0</td><td>28.5</td><td>CM 192</td><td>43.5</td><td>30.0</td></tr><tr><td>m1</td><td>CM 585</td><td>42.0</td><td>27.5</td><td>CM 192</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>m2</td><td>CM 585</td><td>44.0</td><td>27.0</td><td>CM 192</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>m3</td><td>CM 585</td><td>46.0</td><td>26.0</td><td>CM 192</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Tab. 5-55 Dimensions des jugales inférieures isolées de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><th></th><th>Numéro</th><th>L</th><th>l</th><th>H</th></tr></thead><tbody><tr><td>p2</td><td>CM 17</td><td>34.0</td><td>23.5</td><td>-</td></tr><tr><td>p2</td><td>CM 299</td><td>28.5</td><td>18.0</td><td>-</td></tr><tr><td>p2</td><td>CM 300</td><td>29.0 ?</td><td>17.0</td><td>-</td></tr><tr><td>p2</td><td>CM 588</td><td>31.0</td><td>24.5</td><td>-</td></tr><tr><td>p4</td><td>CM 296</td><td>47.0</td><td>26.0</td><td>-</td></tr><tr><td>p4</td><td>CM 247</td><td>42.0</td><td>25.0 ?</td><td>-</td></tr><tr><td>p4</td><td>CM 385</td><td>40.0</td><td>26.0</td><td>-</td></tr><tr><td>p4 ?</td><td>CM 586</td><td>45.5</td><td>26.5</td><td>-</td></tr><tr><td>p4 / m1</td><td>CM 117</td><td>43.0</td><td>25.0</td><td>29.0 ?</td></tr><tr><td>m1 / m2</td><td>CM 198</td><td>46.5</td><td>26.0</td><td>-</td></tr><tr><td>m1 / m2</td><td>CM 566</td><td>39.0</td><td>28.0</td><td>-</td></tr><tr><td>m2 / m3</td><td>CM 433</td><td>47.5</td><td>26.5</td><td>-</td></tr></tbody></table>

**Omoplate (CM 356), (CM 157) : GUÉRIN (1980)** ne décrit aucune omoplate d'Aceratherium incisivum et HÜNERMANN (1989) en donne une description très succincte sur des pièces non complètes et en mauvais état. De plus il ne donne aucune information quant à la biométrie. Pour les deux omoplates de Charmoille on signalera une pièce presque complète (CM 356), bien que le DAP max. soit douteux, et une pièce composée uniquement de sa partie distale (CM 157), à savoir son articulation distale jusqu'au col. On notera des proportions assez proches de celles du Rhinoceros sondaicus, bien entendu sans tenir compte du DAP max., qui pourrait donner une allure encore plus gracile à l'os. Il est possible de suivre l'épine scapulaire, mais pas d'en apprécier son orientation, ni l'importance de sa tubérosité médiane. D'après HÜNERMANN (1989) cette dernière recouvre la partie moyenne de la fosse sus-épineuse jusqu'au bord postérieur. On signalera encore un tubercule sus-glénoïde très puissant (Tab. 5-56).

<table><caption>**Tab. 5-56 Dimensions de l'omoplate de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><th>Dimensions de l'omoplate</th><th>CM 356</th><th>CM 157</th></tr></thead><tbody><tr><td>Hauteur ou longueur</td><td>411.0</td><td>-</td></tr><tr><td>DAP max.</td><td>184.0 ?</td><td>-</td></tr><tr><td>DAP col.</td><td>88.0</td><td>85.0</td></tr><tr><td>DT col.</td><td>-</td><td>35.0</td></tr><tr><td>DAP tuber.</td><td>113.0</td><td>110.0</td></tr><tr><td>DT art.</td><td>58.0</td><td>66.0</td></tr><tr><td>DAP art.</td><td>76.5</td><td>74.0</td></tr></tbody></table>

**Radius (CM 357), (CM 133), (CM 302) :** longueur moyenne est de l'ordre des plus grands Dicerorhinus sumatrensis, mais avec des proportions sensiblement différentes au niveau de l'épiphyse distale (GUÉRIN, 1980). Le diamètre transversal proximal du tibia (CM 357) représente environ le 1/4 de la longueur. L'articulation humérale possède

une facette latérale moins étendue transversalement que la facette médiale. Ces facettes forment entre elles un angle d'environ 130-140 degrés au niveau de l'apophyse coronoïde. Le bord postérieur de l'ensemble de l'articulation dessine un angle très obtus. Le bord antérieur de l'articulation est nettement moins ondulé, le rentrant au niveau de l'apophyse coronoïde étant faible. En vue de face, l'épiphyse proximale montre une tubérosité latérale avec un maximum situé bien en dessous de l'articulation. Du côté médial le bord articulaire est plus ou moins au même niveau que le bord médial de l'épiphyse, donnant à celui-ci une allure générale assez rectiligne. L'insertion du biceps brachial est bien marquée et nettement décalée du côté médial (Tab. 5-57).

<table><caption>**Tab. 5-57 Dimensions du radius de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><th>Dimensions du radius</th><th>CM 357</th><th>CM 302</th><th>CM 133</th></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur</td><td>328.0</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>DT prox.</td><td>82.5.0</td><td>>72.0 ?</td><td>80.0</td></tr><tr><td>DAP prox.</td><td>51.0</td><td>55.0</td><td>47.0</td></tr><tr><td>DT dia.</td><td>46.0</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>DAP dia.</td><td>31.5</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>DT dist.</td><td>87.0</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>DAP dist.</td><td>45.0</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>DT artic. dist.</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>DAP artic. dist.</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody></table>

**Scaphoïde (CM 154) :** face antérieure avec un bord médial à convexité faible et régulière, un bord latéral en S, une hauteur médiale beaucoup plus forte que la hauteur latérale. La facette articulaire proximale, répondant au radius, montre un contour triangulaire. Facette articulaire distale répondant au trapézoïde à allure symétrique et convexe. Facette articulaire médiale de l'épiphyse distale répondant au trapèze est petite, triangulaire et presque plane, la facette latérale répondant au magnum est triangulaire et en forme de selle peu profonde. Facette inférieure répondant au semi-lunaire est bilobée. Absence d'articulation pour le semi-lunaire au niveau de la protubérance centrale de la face postérieure (Tab 5-58).

<table><caption>**Tab. 5-58 Dimensions du scaphoïde de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><th>Dimensions du scaphoïde</th><th>CM 154</th></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur</td><td>67.0</td></tr><tr><td>largeur</td><td>43.0</td></tr><tr><td>Hauteur</td><td>51.5</td></tr><tr><td>L artic. sup.</td><td>-</td></tr><tr><td>l artic. sup.</td><td>-</td></tr><tr><td>L artic. inf.</td><td>-</td></tr><tr><td>l artic. inf.</td><td>-</td></tr></tbody></table>
**Pyramidal (CM 390)**: dimensions proches de celles d'un petit *Rhinoceros sondaicus*; face antéro-externe sensiblement plus large que haute. Face postéro-interne à facette proximale à contour trapézoïdal (assez allongée et relativement haute). La face proximale a un contour trapézoïdal avec le bord latéral plus court que le bord médial. La face articulaire distale est en demi-ellipse (Tab. 5-59).

<table><caption>**Tab. 5-59 Dimensions du pyramidal de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><td>Dimensions du pyramidal</td><td>CM 390</td></tr></thead><tbody><tr><td>DAP = L</td><td>34.5</td></tr><tr><td>DT = l</td><td>51.0</td></tr><tr><td>H</td><td>49.0</td></tr></tbody></table>

**Semi-lunaire (CM 390)**: dimensions légèrement inférieures à un petit *Rhinoceros sondaicus*; face antérieure à extrémité distale élargie et arrondie; bord proximal assez faiblement élargi. Face latérale à facette proximale en triangle orienté pointe en avant. Articulation distale forme une grande facette semi-circulaire (Tab. 5-60).

<table><caption>**Tab. 5-60 Dimensions du semi-lunaire de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><td>Dimensions du semi-lunaire</td><td>CM 390</td></tr></thead><tbody><tr><td>L</td><td>60.0</td></tr><tr><td>l</td><td>42.5</td></tr><tr><td>H</td><td>48.0</td></tr><tr><td>H ant.</td><td>50</td></tr></tbody></table>

**Onciforme (CM 353)**: face antérieure très légèrement plus haute du côté latéral que du côté médial; son bord distal est régulièrement convexe; l'angle supéro-latéral de la face est arrondi. Articulation médiale assez grande et à contour trapézoïdal. Face supérieure montrant le contact de la facette pour le pyramidal et de la facette pour le McV en arrière du bord antérieur de la face (Tab. 5-61).

<table><caption>**Tab. 5-61 Dimensions de l' Onciforme de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><td>Dimensions du onciforme</td><td>CM 353</td></tr></thead><tbody><tr><td>L abs.</td><td>79</td></tr><tr><td>L anat.</td><td>52</td></tr><tr><td>l</td><td>60</td></tr><tr><td>H</td><td>44</td></tr></tbody></table>

**McIII (CM 436)**: articulation proximale élargie. L'articulation proximo-latérale à facette antérieure plus vaste que la postérieure. Cette facette antérieure a un contour en ellipse orientée vers l'avant et le bas; sa partie proximale est un peu plus importante que sa

partie distale et les deux parties forment entre elles un angle légèrement obtus. La facette postérieure est plus ou moins ovale et se situe plus bas que la facette antérieure (Tab. 5-62).

<table><caption>**Tab. 5-62 Dimensions du McIII de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><td>Dimensions du McIII</td><td>CM 436</td></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur</td><td>-</td></tr><tr><td>DT prox.</td><td>51</td></tr><tr><td>DAP prox.</td><td>38</td></tr><tr><td>DT dia</td><td>-</td></tr><tr><td>DAP dia</td><td>-</td></tr><tr><td>DT maxi. Dist.</td><td>-</td></tr><tr><td>DT artic. dist.</td><td>-</td></tr><tr><td>DAP dist.</td><td>-</td></tr></tbody></table>

**McV (CM 136)**: frag. distal dont la diaphyse, mince, présente une section elliptique.

**Fémur (CM 375), (CM 386)**: tête articulaire à fossette ligamenteuse importante; col relativement long et étroit. Le trochantin est bien distinct de la tête articulaire. 3e trochanter est situé relativement haut sur la diaphyse présentant un axe légèrement incliné vers le haut. Epiphyse distale élargie en arrière avec une tubérosité médiale bien développée (Tab. 5-63).

<table><caption>**Tab. 5-63 Dimensions du fémur de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><td>Dimensions du fémur</td><td>CM 375</td><td>CM 386</td></tr></thead><tbody><tr><td>L</td><td>433</td><td>-</td></tr><tr><td>DT tête</td><td>74</td><td>-</td></tr><tr><td>DAP tête</td><td>73</td><td>-</td></tr><tr><td>DT prox.</td><td>172</td><td>-</td></tr><tr><td>DT 3e t.</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>DT mini dia</td><td>60.5</td><td>51</td></tr><tr><td>DAP dia</td><td>56</td><td>54</td></tr><tr><td>DT dist.</td><td>127</td><td>104</td></tr><tr><td>DAP dist.</td><td>-</td><td>125.5</td></tr><tr><td>H 3e t.</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody></table>

**Astragale (CM 318), (CM 134), (CM 536)**: face antérieure à poulie articulaire relativement large et asymétrique, de profondeur moyenne, avec une lèvre médiale plus abrupte et une lèvre latérale en pente douce. Axe de la poulie est oblique. En face médiale, le tubercule distal est fort. Sur la face inférieure, le bord antérieur de l'articulation distale est fortement déprimé. La facette cuboïdienne est bien plus développée d'avant en arrière que la facette navicularienne et son bord antérieur est assez nettement décalé en avant (Tab 5-64; planche VI).
<table><caption>**Tab. 5-64 Dimensions de l'astragale de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><th>Dimensions de l'astragale</th><th>CM 318</th><th>CM 134</th><th>CM 536</th></tr></thead><tbody><tr><td>DT = L</td><td>81</td><td>75.5</td><td>76</td></tr><tr><td>H</td><td>65</td><td>-</td><td>70</td></tr><tr><td>DAP int.</td><td>51.5</td><td>50</td><td>51</td></tr><tr><td>DT artic. dist.</td><td>67?</td><td>63.5</td><td>68.5</td></tr><tr><td>DAP artic. dist.</td><td>39</td><td>-</td><td>40</td></tr><tr><td>DL = Dist. Des 2 lèvres</td><td>53</td><td>-</td><td>53.5</td></tr><tr><td>DT maxi dist.</td><td>72.5</td><td>67</td><td>71.5</td></tr><tr><td>H lèvre int.</td><td>62.5</td><td>64</td><td>62</td></tr></tbody></table>

**Calcanéum (CM226)**: bord postérieur de la face latérale subrectiligne, le bord distal faiblement oblique. En face postérieure l'axe du sustentaculum forme un angle à peu près droit avec l'axe du corps de l'os. Le bord médial du sustentaculum est arrondi et aminci. En face distale l'articulation cuboïdienne présente un contour en triangle arrondi (Tab. 5-65).

<table><caption>**Tab. 5-65 Dimensions du calcanéum de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><th>Dimensions du calcanéum</th><th>CM 226</th></tr></thead><tbody><tr><td>DAP sommet = DT maxi.</td><td>51</td></tr><tr><td>DAP bec</td><td>50</td></tr><tr><td>DT sust.</td><td>45.5</td></tr><tr><td>DT sommet = DT tuber</td><td>30</td></tr><tr><td>DT mini post. = DT milieu</td><td>21</td></tr><tr><td>H</td><td>112</td></tr></tbody></table>

**Cuboïde (CM 512)**: face antérieure plus large que haute, avec un bord médial un peu plus court que le bord latéral. Face médiale à contour plus haut en arrière de l'os qu'en avant, bord antérieur oblique vers l'avant et le bas. Les facettes articulaires supérieures et médianes de la face médiale sont plus ou moins fusionnées (Tab. 5-66).

<table><caption>**Tab. 5-66 Dimensions du cuboïde de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><th>Dimensions du cuboïde</th><th>CM 512</th></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur</td><td>57.5</td></tr><tr><td>largeur face ant.</td><td>35</td></tr><tr><td>Hauteur maxi.</td><td>51.5</td></tr><tr><td>DAP artic. prox.</td><td>-</td></tr><tr><td>DT artic. prox.</td><td>-</td></tr><tr><td>H face ant.</td><td>34.5</td></tr></tbody></table>

**Naviculaire (CM 201), (CM 305)**: face proximale plus longue que large, le contour de la surface articulaire caractérise un angle antéro-médial presque droit et des bords antérieur, médial et postérieur presque rectilignes (Tab. 5-67).

<table><caption>**Tab. 5-67 Dimensions du naviculaire de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><th>Dimensions du naviculaire</th><th>CM 305</th><th>CM 201</th></tr></thead><tbody><tr><td>L</td><td>50.5</td><td>50.5</td></tr><tr><td>l</td><td>39</td><td>38</td></tr><tr><td>H</td><td>26.5</td><td>27</td></tr></tbody></table>

**MtIII (CM 388), (CM 387)**: longueur proche de celle de *Dicerorhinus sumatrensis*; la diaphyse présent un élargissement distal (5-68).

<table><caption>**Tab. 5-68 Dimensions du MtIII de l'Aceratherium incisivum de Charmoille.**</caption><thead><tr><th>Dimensions du MtIII</th><th>CM 388</th><th>CM 387</th></tr></thead><tbody><tr><td>L</td><td>142</td><td>-</td></tr><tr><td>DT prox.</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>DAP prox.</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>DT dia</td><td>39</td><td>37.5</td></tr><tr><td>DAP dia</td><td>19.5</td><td>17.5</td></tr><tr><td>DT maxi dist.</td><td>49.0</td><td>-</td></tr><tr><td>DT artic. dist.</td><td>43.0</td><td>-</td></tr><tr><td>DAP dist.</td><td>32.5</td><td>-</td></tr></tbody></table>

**MtIV juv. (CM540)**: forme juvénile; articulation proximale à contour polygonal; diaphyse courbe latéralement.

### 5.7.8.3 Discussion sur *Aceratherium incisivum*

L'Aceratherium incisivum de Charmoille est typique de l'espèce. Il montre la plupart des caractères mis en évidences par GUÉRIN (1980). Du point de vue de ses dimensions, il semblerait qu'il exprime une forme légèrement plus petite, mais demeurant intégrée dans les domaines de variation exposés par GUÉRIN (1980). Le contour du crâne (CM 569) en face latérale est particulièrement représentatif par l'extrémité de ses naseaux brefs, graciles et légèrement relevés. Le pseudo-méat auditif externe jamais fermé est également un caractère spécifique de *A. incisivum*. Dans le matériel post-crâنى, la présence d'un McV (CM 136) confirme qu'on a bien à faire à un *Aceratherium*. Les astragales (CM 318, CM 134 et CM 536) et le cuboïde (CM 512) sont également très caractéristiques de l'espèce. La morphométrie présentée par HÜNERMANN (1989) pour la localité de Höwenegg expose un *Aceratherium incisivum* très proche de celui de Charmoille. Du reste Höwenegg appartient non seulement au même groupe lithostratigraphique (Dinotheriumsande de l'OSM allemande) et zone biostratigraphique (MN9) de Charmoille, mais présente aussi une association faunique très proche, avec l'association *Aceratherium incisivum* et *Hippotherium primigenium* (GUERIN, 1980; HÜNERMANN, 1989; BERNOR et al., 1997). Le seul point surprenant est la présence à Charmoille de *Dicerorhinus schleiermacheri*.
## 5.8 BIOSTRATIGRAPHIE

Nous l'avons vu, les dépôts de la Molasse recou-
pent la totalité de l'Oligocène ainsi que le Miocène
inférieur et moyen. Plus précisément, on note les plus
anciens dépôts tertiaires dans les poches karstiques
éocènes d'Egerkingen (MP14) et du Mormont (MP16-
19), et les derniers dépôts au début du Miocène supé-
rieur à Charmoille et au Nebelberg (MN9). La révision
lithostratigraphique du chapitre 2 (voir 2 – Lithostrati-
graphie) ainsi que le travail de Picot (2002) offrent un
cadre litho- et biostratigraphique des plus cohérents à
l'ensemble des dépôts molassiques en Suisse et particu-
lièrement dans le Jura. La présence de Rhinocerotoidea
primitifs, l'arrivée des premiers vrais Rhinocerotidae
ainsi que l'évolution de leurs lignées, rythmées par les
différentes migrations et disparitions participent lar-
gement à la définition de ce cadre biostratigraphique.

Dans ce travail, j'ai répertorié 13 genres
et 19 espèces de Rhinocerotoidea (20 avec le
Mesaceratherium sp. ? de Mümliswil-Hardberg).
Leur répartition biostratigraphique est présentée dans
le Tab. 5-69.

La datation MN9 de Charmoille est clairement
confirmée par l'association de Rhinocerotidae (Ace-
ratherium incisivum, Dicerorhinus sansaniensis,
Dicerorhinus schleiermacheri). Par analogie avec
Höwenegg (localité présentant le même Hippotherium
primigenium qu'à Charmoille) une datation absolue
de 10.3Ma est proposée (BERNOR et al., 1997). En
comparant cet âge avec les 10.5Ma proposés pour le
Nebelberg TGL III par KÄLIN & KEMPF (2002), on
constate que Charmoille demeure la localité la plus
jeune du Bassin molassique suisse, karsts exceptés.

<table><caption>**Tab. 5-69** Biostratigraphie des Rhinocerotoidea répertoriés dans les localités suisses (ce travail); en gris répartition biostratigraphique des taxons au niveau européen (Stehlin, 1903 et 1914 ; de Bonis, 1973 ; Brunet, 1979 ; Guérin, 1980 ; Michel, 1983 ; Cerdeno, 1992 et 1994 ; Antoine et al., 1997 ; Heissig, 1996 et 1999 ; Uhlig, 1999 ; Hooker & Weidmann, 2000) ; en noir répartition biostratigraphique des taxons au niveau suisse (ce travail).</caption><thead><tr><th></th><th>MP14</th><th>MP15</th><th>MP16</th><th>MP17</th><th>MP18</th><th>MP19</th><th>MP20</th><th>MP21</th><th>MP22</th><th>MP23</th><th>MP24</th><th>MP25</th><th>MP26</th><th>MP27</th><th>MP28</th><th>MP29</th><th>MP30</th><th>MN1</th><th>MN2</th><th>MN3</th><th>MN4</th><th>MN5</th><th>MN6</th><th>MN7</th><th>MN8</th><th>MN9</th><th>MN10</th></tr></thead><tbody><tr><td>Chasmotherium minimum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chasmotherium cartieri</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epiaceratherium magnum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eggysodon osborni</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eggysodon gaudryi</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ronzotherium filholi</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ronzotherium romani</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mesaceratherium sp. ?</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mesaceratherium gaimersheimense</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Menoceras zitteli</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pleuroceros pleuroceros</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Diaceratherium lemanense</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Diaceratherium aginense</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Diaceratherium aurelianense</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Protaceratherium minutum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Dicerorhinus sansaniensis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Dicerorhinus schleiermacheri</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hoploaceratherium tetradactylum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brachypotherium brachypus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Aceratherium incisivum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
## 5.9 DIVERSITÉ ET PALÉOÉCOLOGIE DES RHINOCEROTOIDEA

Nous l'avons vu pour les cortèges argileux et les spectres de minéraux lourds, l'ensemble des dépôts molassiques dans le Jura peut se répartir en 6 intervalles stratigraphiques différents, séquencés par des évènements climatiques, tectoniques et/ou biogéographiques globaux et régionaux (voir 4 – Minéralogie). L'évolution des Rhinocerotoidea est présentée ici selon le même schéma. Les différentes associations génériques et spécifiques caractérisent l'ensemble des intervalles par la signature de leur diversité tant taxinomique qu'écologique, et les considérations environnementales qui en découlent (Fig. 5-6).

L'ensemble des données sur les types anatomiques (taille, poids, indice de gracilité), les régimes alimentaires (structure dentaire, indice d'hypsodontie) et les biotopes préférentiels est résumé dans les Tab. 5-70a et b pour les Rhinocerotidae actuels et dans les Tab. 5-71a et b pour les Rhinocerotoidea fossiles. Les techniques de mesures biométriques sont présentées dans le chapitre 5.5 Méthodologie.

La taille correspond à la hauteur au garrot en mètre. Elle est estimée pour chaque espèce à partir des dimensions DL de l'astragale et de comparaisons avec les espèces actuelles. Le poids est estimé à partir des dimensions de la m1 d'après la méthode de LEGENDRE (1989). L'utilisation de ces pièces odontologiques ou ostéologiques isolées est dictée par les contraintes paléontologiques (bonne préservation, faible variabilité, fréquemment retrouvée dans les sédiments fossilifères) et demeure la plus pratique en ce qui concerne le matériel à disposition pour les gisements considérés dans ce travail. Cependant ces méthodes d'estimation de poids et de taille ne sont pas exclusives. D'autres études allométriques, parfois plus fiables, puisque considérant des mesures sur l'ensemble du squelette, sont également proposées par différents auteurs (STEUDEL, 1981 ; JERISON, 1979 ; ECONOMOS, 1983 ; CONROY, 1987 ; KÖHLER, 1993 ; JANIS, 1990 ; SCOTT, 1990).

Le RA est basé sur l'I-Hy. Il représente l'alimentation préférentielle de l'espèce. Je considère un I-Hy inférieur à 80 comme type brachyodonte folivore (B-FI), un I-Hy compris entre 80 et 100 comme type mésodonte folivore (M-FI) et un I-Hy supérieur à 100 comme type hypsodonte folivore (H-FI). Les I-Hy des purs brouteurs (H-Gr), comme *Ceratotherium simum* ou *Rhinoceros unicornis*, montrent des valeurs généralement supérieures à 130, jamais atteintes par le Rhinocerotoidea fossiles du Bassin molassique suisse.

Le type de locomotion est déduit de l'I-Gr, basé sur les dimensions des McIII. Les valeurs inférieures à 25 considèrent un type anatomique coureur, les valeurs comprises entre 25 et 30 un type anatomique médiportal et les valeurs supérieures à 30 un type anatomique graviportal. Lorsque je n'ai aucune mesure disponible de McIII, j'utilise la même méthode en me basant sur les dimensions des MtIII. J'ai testé cette variante sur les espèces actuelles. Pour *C. simum*, *D. bicornis* et *R. unicornis*, l'I-Gr (MtIII) est légèrement inférieur (différence <2) à l'I-Gr (McIII), pour *D. sumatrensis*, les deux I-Gr (McIII) et (MtIII) montrent pratiquement la même valeur et pour *R. sondaicus*, l'I-Gr (MtIII) est légèrement supérieur (différence <1). Les résultats de ces deux méthodes de calcul de l'I-Gr ne sont bien entendu pas directement corrélables et l'I-Gr (McIII) demeure la méthode privilégiée. Cependant les infimes différences observées autorisent une utilisation de l'I-Gr (MtIII) comme palliatif aux manques de McIII (Tab. 5-70a).

<table><caption>Tab. 5-70a Caractéristiques anatomiques et écologiques de Rhinocerotidae actuels (d'après les données de Guérin, 1980). Pour la légende voir 5.5 Méthodologie.</caption><thead><tr><th>Rhinocerotidae actuels</th><th>Poids (kg) d'après la littérature</th><th>Poids (kg) Moy. (Min-Max)</th><th>DL (mm) astragale</th><th>Taille (m) d'après la littérature</th><th>I-Gr</th><th>Type de locomotion</th><th>I-Hy</th><th>RA</th></tr></thead><tbody><tr><td><i>C. simum</i></td><td>1800-2200</td><td>2800 (1630-4000)</td><td>60-71 (64.86)</td><td>1.5-1.8</td><td>30.0 (McIII) 28.1 (MtIII)</td><td>graviportal</td><td>190(P) 140(M)</td><td>H-G</td></tr><tr><td><i>D. bicornis</i></td><td>800-1400</td><td>1230 (1770-3600)</td><td>55-70 (62.04)</td><td>1.4-1.8</td><td>28.1 (McIII) 27.1 (MtIII)</td><td>médiportal</td><td>140(P) 110(M)</td><td>H-GFI</td></tr><tr><td><i>R. unicornis</i></td><td>1800-2200</td><td>1850 (1880-2540)</td><td>70-79 (75.22)</td><td>1.8-2.0</td><td>28.2 (McIII) 27.3 (MtIII)</td><td>médiportal</td><td>130(P)</td><td>H-G</td></tr><tr><td><i>R. sondaicus</i></td><td>900-1400</td><td>2280 (1400-2400)</td><td>53-70 (61.20)</td><td>1.5-1.7</td><td>33.6 (McIII) 34.7 (MtIII)</td><td>graviportal</td><td>125(P) 90(M)</td><td>H-FI</td></tr><tr><td><i>D. sumatrensis</i></td><td>600-800</td><td>1000 (750-1500)</td><td>50-58 (55.30)</td><td>0.9-1.5</td><td>27.0 (McIII) 26.8 (MtIII)</td><td>médiportal</td><td>120(M)</td><td>H-FI</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_185.png" /><figcaption>Fig. 5-6 Diversité et tendances évolutives des Rhinocerotoidea en Suisse.</figcaption></figure>
<table><caption>Tab. 5-70b Biotopes préférentiels des espèces de Rhinocerotidae actuels (d'après les données de Guérin, 1980).</caption><thead><tr><td>Rhinocerotidae actuels</td><td>Biotope préférentiel</td></tr></thead><tbody><tr><td>C. simum</td><td>Savane ouverte à arbres isolés</td></tr><tr><td>D. bicornis</td><td>Savane ouverte et forêt pas trop dense</td></tr><tr><td>R. unicornis</td><td>Prairies à rivières et marécages</td></tr><tr><td>R. sondaicus</td><td>Sous-bois plutôt dense et secteur plus ouvert marécageux</td></tr><tr><td>D. sumatrensis</td><td>Sous-bois dense et bord de lac marécageux</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tab. 5-71a Caractéristiques anatomiques et écologiques des Rhinocerotoidea fossiles (d'après les données de ce travail et Brunet, 1979 ; de Bonis, 1973 ; Cerdeno 1992, 1994, 1997 ; Engesser et al., 1993 ; Ginsburg et al., 1981 ; Guérin, 1980 ; Heissig, 1968, 1976, 1972, 1989, 1999 ; Hünermann, 1989 ; Uhlig, 1999 ; Hooker & Weidmann, 2000 ; Hugueney & Guérin, 1981 ; Michel, 1983 ; Santafe, 1979 ; Weidmann & Ginsburg, 1999). Pour la légende voir 5.5 Méthodologie.</caption><thead><tr><td>Rhinocerotidae fossiles</td><td>Poids (kg) Max.-Min.</td><td>Poids (kg) Moy.</td><td>DL (mm) astragale</td><td>Taille (m) estimée</td><td>I-Gr</td><td>Type de locomot.</td><td>I-Hy</td><td>RA</td></tr></thead><tbody><tr><td>Aceratherium incisivum</td><td>1708-2379</td><td>1982 ?</td><td>46.0-62.5 (52.0)</td><td>1.3</td><td>29.5 (McIII)</td><td>médiportal</td><td>89.9(M) 75.4(m)</td><td>M-FI</td></tr><tr><td>Brachypotherium brachypus</td><td>1785-2822</td><td>2327</td><td>59.0-66.0 (61.3)</td><td>1.5</td><td>36.4 (MtIII)</td><td>graviportal</td><td>89.1(M)</td><td>M-FI</td></tr><tr><td>Hoploaceratherium tetradactylum</td><td>997-1316</td><td>1197</td><td>49.5-65.0 (55.0)</td><td>1.4</td><td>27.1 (McIII)</td><td>médiportal</td><td>80.9(m)</td><td>M-FI</td></tr><tr><td>Dicerorhinus schleiermacheri</td><td>1332-2488</td><td>1812</td><td>62.0-75.0 (66.3)</td><td>1.6</td><td>28.5 (McIII)</td><td>médiportal</td><td>97.7(M) 86.0(m)</td><td>M-FI</td></tr><tr><td>Dicerorhinus sansaniensis</td><td>-</td><td>1204 (p4)</td><td>(55.0)</td><td>1.4</td><td>27.4 (McIII)</td><td>médiportal</td><td>89.4(M) 84.3(m)</td><td>M-FI</td></tr><tr><td>Protaceratherium minutum</td><td>427-723</td><td>530</td><td>27.0-34.0 (29.8)</td><td>0.9</td><td>22.5 (McIII)</td><td>coureur</td><td>62.5(m)</td><td>B-FI</td></tr><tr><td>Protaceratherium sp.</td><td>-</td><td>-</td><td>(36.0)</td><td>-</td><td>-</td><td>coureur ?</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Diaceratherium aurelianense</td><td>1500-1602</td><td>1551</td><td>(51.5)</td><td>1.3</td><td>30.8 (McIII)</td><td>graviportal</td><td>79.5(M)</td><td>B-FI</td></tr><tr><td>Diaceratherium aginense</td><td>1696-2278</td><td>1987</td><td>52.0-54.0 (52.8)</td><td>1.3</td><td>30.8 (McIII)</td><td>graviportal</td><td>86.0(m)</td><td>M-FI</td></tr><tr><td>Diaceratherium lemanense</td><td>1190-1743</td><td>1410</td><td>53.0-61.0 (56.1)</td><td>1.4</td><td>30.6 (McIII)</td><td>graviportal</td><td>79.0(m)</td><td>B-FI</td></tr><tr><td>Menoceras zitteli</td><td>-</td><td>1645</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>coureur ?</td><td>72.2(m)</td><td>B-FI</td></tr><tr><td>Pleuroceros pleuroceros</td><td>-</td><td>501</td><td>(40.0)</td><td>1.1</td><td>28.5 (McIII)</td><td>médiportal</td><td>53.4(m)</td><td>B-FI</td></tr><tr><td>Mesaceratherium gainersheimense</td><td>596-991</td><td>760</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>coureur ?</td><td>-</td><td>B-FI</td></tr><tr><td>Mesaceratherium sp.</td><td>-</td><td>-</td><td>(41.0)</td><td>-</td><td>-</td><td>coureur ?</td><td>-</td><td>B-FI</td></tr><tr><td>Ronzotherium romani</td><td>1820-2260</td><td>2017</td><td>-</td><td>-</td><td>23.7 (MtIII)</td><td>coureur</td><td>82.1(m)</td><td>M-FI</td></tr><tr><td>Ronzotherium flholi</td><td>1812-2091</td><td>1950</td><td>53.0-55.0 (54.0)</td><td>1.4</td><td>20.2 (McIII)</td><td>coureur</td><td>64.0(m)</td><td>B-FI</td></tr><tr><td>Eggysodon gaudryi</td><td>484-544</td><td>514</td><td>(35.5)</td><td>1.0</td><td>-</td><td>coureur ?</td><td>46.9(p) 58.3(m)</td><td>B-FI</td></tr><tr><td>Eggysodon osborni</td><td>273-357</td><td>300</td><td>30.0-29.0 (29.6)</td><td>0.9</td><td>18.9 (McIII)</td><td>coureur</td><td>37.2(m)</td><td>B-FI</td></tr><tr><td>Epiaceratherium magnum</td><td>476-736</td><td>631</td><td>(47.5)</td><td>1.2</td><td>22.7 (McIII)</td><td>coureur</td><td>71.0(M)</td><td>B-FI</td></tr><tr><td>Chasmotherium cartieri</td><td>106(p)-170</td><td>150</td><td>-</td><td>0.8 ?</td><td>-</td><td>coureur</td><td>61.8(P)</td><td>B-FrFl</td></tr><tr><td>Chasmotherium minimum</td><td>-</td><td>110</td><td>-</td><td>0.7 ?</td><td>-</td><td>coureur</td><td>-</td><td>B-FrFl</td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tab. 5-71b Biotopes préférentiels des espèces de Rhinocerotoidea fossiles (d'après les données de ce travail et CERDENO et al., 1994 ; CERDENO, 1997 ; GUÉRIN, 1980 ; HEISSIG, 1999).</caption><thead><tr><th>Rhinocerotoidea<br>fossiles</th><th>Biotope préférentiel</th></tr></thead><tbody><tr><td><em>A. incisivum</em></td><td>Forêt entrecoupée d'étendues herbeuses, avec tendance palustre ou lacustre, en climat chaud et humide</td></tr><tr><td><em>B. brachypus</em></td><td>Biotope lié à la présence de marécages, de lacs ou de grands cours d'eau</td></tr><tr><td><em>H. tetradactylum</em></td><td>Forêt humide, plus ou moins palustre</td></tr><tr><td><em>D. schleiermacheri</em></td><td>Ubiquiste, mais à préférence de forêt claire entrecoupée d'étendues herbeuses, en climat plutôt humide</td></tr><tr><td><em>D. sansaniensis</em></td><td>Ubiquiste, mais à préférence forestière</td></tr><tr><td><em>P. minutum</em></td><td>Forêts humides partiellement ouvertes</td></tr><tr><td><em>D. aurelianense</em></td><td rowspan="3">Ubiquiste, de la forêt partiellement ouverte à la savane arborée, probablement lié à la présence de marécages, de lacs ou de grands cours d'eau</td></tr><tr><td><em>D. aginense</em></td></tr><tr><td><em>D. lemanense</em></td></tr><tr><td><em>M. zitteli</em></td><td>Milieu forestier partiellement ouvert</td></tr><tr><td><em>P. pleuroceros</em></td><td>Sous-bois dense et bord de lac marécageux</td></tr><tr><td><em>M. gaimersheimense</em></td><td rowspan="2">Biotope à caractère forestier</td></tr><tr><td><em>M. sp.</em></td></tr><tr><td><em>R. romani</em></td><td rowspan="2">Biotope aride, certainement du type savane arborée</td></tr><tr><td><em>R. flholi</em></td></tr><tr><td><em>Eg. gaudryi</em></td><td rowspan="2">Forêt humide relativement dense et forêt plus ouverte et sèche type savane arborée</td></tr><tr><td><em>Eg. osborni</em></td></tr><tr><td><em>Ep. magnum</em></td><td>Biotope marécageux ou forestier humide</td></tr><tr><td><em>C. cartieri</em></td><td rowspan="2">Milieu forestier légèrement ouvert, mais sans véritables zones dépourvues de formes arbustives</td></tr><tr><td><em>C. minimum</em></td></tr></tbody></table>

## Intervalle I (Eocène moyen-supérieur ; MP14-20)

### EOCÈNE MOYEN

#### Diversité et taxons

Alors qu'en Amérique du Nord et en Asie les premiers vrais Rhinocerotidae sont connus avec le genre *Teletaceras* (HANSON, 1989), en Europe seules des petites formes primitives coureuses de Rhinocerotoidea avec *Chasmotherium* ou encore *Hyrachyus* sont présentes.

A Egerkingen (MP14) on retrouve *Chasmotherium cartieri* et *Chasmotherium minimum*. Au Mormont (Eclépens Gare, MP16) seuls des restes dentaires de *Chasmotherium cartieri* ont été préservés.

#### Taille et poids

Aucune m1 n'a pu être observée et mesurée. D'après DEPÉRET (1904) *Chasmotherium cartieri* a une taille et un poids semblable à celui du Tapir américain actuel (*Tapirus terrestris*, 150 kg à 250 kg et 77 à 108 cm au garrot). D'après les données de LEGENDRE (1989), sur un *Chasmotherium cartieri* de Robiac (MP16), on peut estimer un poids de 170 kg. A Egerkingen, en se basant sur les dimensions d'une p4, on obtient un poids de 106kg. Par contre Hooker & Weidmann (2000) classent le *Chasmotherium cartieri* d'Eclépens-Gare dans la catégorie 10-45 kg.

Par analogie avec les dents jugales supérieures du *Chasmotherium cartieri* d'Egerkingen (8067, NMSolothurn : P3=16.5x19.5, P4=18.5x21.5) avec celles d'*Eggysodon osborni* de Kleinblauen (KB28, NHMBasel : P3=22.0x18.0, P4=23.0x18.5) on note une sensible diminution. Sachant qu' *Eggysodon osborni* pesait environ 300 kg pour une hauteur au garrot de 0.9 m, et en tenant compte des poids et taille de *Tapirus terrestris*, une approximation de 150 kg pour 0.8m de hauteur au garrot semble tout à fait crédible.

*Chasmotherium minimum* ne se distingue de *Chasmotherium cartieri* que par sa morphométrie dentaire. DÉPERET (1904) lui assigne une taille inférieure de 20%, donc un poids avoisinant les 120 kg pour une hauteur au garrot de 0.7m.

#### Gracilité

Malheureusement aucun ossement post-crânien connu n'est recensé pour le genre *Chasmotherium*. Cependant, par analogie avec *Hyrachyus* ou *Teletaceras*, Rhinocerotoidea primitifs dont la forme semble assez proche, *Chasmotherium* devrait représenter classiquement de petits périsodactyles coureurs et très graciles.

#### Régime alimentaire

Pour HOOKER & WEIDMANN (2000) *Chasmotherium* est herbivore folivore. Avec un index d'hypsodontie
entre 56 à 66 (calculé à partir de mesures faites sur les P3 et P4 de l'éch. 8067, NMSolothurn) il montre des dents jugales fortement brachyodontes, ce qui confirme son régime folivore. Par contre sa structure dentaire brachyodonte-bunolophodonte, avec un protocône et un hypocône partiellement isolés, pourrait suggérer un régime alimentaire mixte folivore/frugivore (JANIS, 1995).

### Type anatomique, comportement et milieux de vie

*Chasmotherium* présente certainement le type anatomique coureur de petite taille, vivant de façon grégaire pour se protéger des prédateurs. Ce type anatomique est généralement bien adapté à des environnements partiellement ouverts et des climats tempérés (CERDENO, 1997).

## EOCÈNE SUPÉRIEUR

### Diversité et taxons suisses

En Amérique du Nord l'Eocène supérieur montre la première grande expansion de la famille des Rhinoce-rotidae (7 espèces de 4 genres différents: *Amphicera-nopus*, *Penetrigonias*, *Trigonias*, *Subhyracodon*). En Asie, on retrouve également deux genres incertains de Rhinocerotidae (*Guixia*, *Huananodon*). En Europe, on trouve uniquement quelques petites formes coureuses représentées par les familles des Amynodontidae (*Cauducodon*) et des Hyracodontidae (*Forstercooperia*), mais pas encore de vrais Rhinocerotidae.

En Suisse il n'y a plus d'enregistrement de Rhinocerotoidea. Au Mormont, dans les gisements d'Eclépens B (MP17) et d'Entreroches (MP19), ils sont absents.

### Intervalle II (Rupélien ; MP21-24)

#### Diversité et taxons

Le début de l'Oligocène est marqué par l'arrivée de nouveaux Rhinocerotoidea (*Eggysodon*) et des premiers vrais Rhinocerotidae (*Ronzotherium*, *Epiaceratherium*) en Europe, juste après la « Grande Coupure » de STEHLIN (1909).

La « Grande Coupure » est souvent considérée comme liée à une crise globale, la TEE (Terminal Eocene Event) (LEGENDRE, 1989). Cet évènement coïncide avec une soudaine baisse générale de la température due à la séparation des plaques antarctique et australienne qui provoqua la formation du courant circumpolaire océanique et bouleversa le couplage entre l'atmosphère et les océans. La formation de la calotte glaciaire antarctique s'en suivra ainsi qu'une chute drastique du niveau eustatique.

Cependant la « Grande Coupure » n'est vraiment perceptible qu'en Europe et l'on ne remarque finalement que très peu de différences écologiques entre les faunes ante- et post-« Grande Coupure ». Elle serait plutôt la conséquence de la baisse du niveau eustatique et/ou d'une tectonique locale qui aurait (ent) ouvert de nouvelles voies terrestres soit par les Balkans, soit par le détroit de Turgaï entre l'Europe et l'Asie (HOOKER, 2000). En empruntant ces nouveaux ponts terrestres, les faunes asiatiques entrèrent en compétitions avec les faunes endémiques européennes (paléothères et anoplothères) et rapidement les surclassèrent pour finalement en occuper les niches écologiques laissées vacantes. Cette cause paléogéographique de la « Grande Coupure » serait plus marquée par des apparitions que par des disparitions. HOOKER (2000) date la « Grande Coupure » à 33.5Ma.

En Suisse, à Kleinblauen (MP22), on retrouve deux espèces de Rhinocerotidae primitifs, *Ronzotherium filholi* et *Epiaceratherium magnum*, et encore une espèce de Rhinocerotoidea primitif, *Eggysodon osborni*. *Ronzotherium filholi* (MP22) est également signalé à Bressaucourt.

### Taille et poids

La taille et le poids enregistrés chez les premiers rhinocéros européens est en forte augmentation par rapport aux Rhinocerotoidea primitifs de l'Eocène. Visiblement la lignée des *Ronzotherium*, avec pour premier représentant en Suisse *Ronzotherium filholi* (1950 kg, DL 54), a occupé rapidement les habitats libérés par les grands mammifères ante « Grande Coupure ». A leur côté subsistent des taxons plus petits comme *Epiaceratherium magnum* (600 kg, DL 47) et *Eggysodon osborni* (300 kg, DL 30).

#### Gracilité

De ces trois taxons de l'Oligocène inférieur, tous montrent des index de gracilité inférieurs à 25, témoignant des bonnes aptitudes à la course, même pour les grandes formes comme *Ronzotherium filholi*.

Pour *Eggysodon osborni* et *Ronzotherium filholi* les données sont claires. Ces deux taxons montrent des métapodes très élancés et sont sans équivoques à ranger, tant morphologiquement que morphométriquement, dans la catégorie des formes coureuses.

Par contre UHLIG (1999) considère *Epiaceratherium magnum* comme médiportal. Elle compare son type anatomique à celui des tapirs actuels qui sont clairement médiportaux (EISENMANN & GUÉRIN, 1984). Elle constate l'existence d'une petite articulation
entre l'astragale et le cuboïde, tout comme chez les tapirs, alors que chez le type coureur, comme *Equus* ou *Hyracodon*, cette articulation n'existe pas. Elle mentionne encore la possibilité de distinguer biométriquement l'astragale des périssovactyles. La trochlée de ce dernier est plus large que haute chez les formes graviportales et médiportales. Pour les formes coureuses la trochlée semble présenter une hauteur équivalente à la largeur (*Hyracodon*), ou encore une hauteur supérieure (*Equus*).

Malheureusement les données sur *Epiaceratherium magnum* ne sont pas assez complètes pour parler avec certitude d'une forme médiportale ou coureuse. Cependant la reconstitution de l'astragale de Möhren 13 (UHLIG, 1999) montre une hauteur et une largeur de trochlée sensiblement identiques. La reconstitution du métacarpe III et le métatarse III de Möhren 13 (UHLIG, 1999) ainsi que le métacarpe III d'*Epiaceratherium bolcense* (BRUNET, 1979) montrent à chaque fois des index de gracilité inférieurs ou égaux à 24 (*Epiaceratherium bolcense* I-Gr (McIII) = 24 ; *Epiaceratherium magnum* I-Gr (McIII) = 23.2 et I-Gr (MtIII) = 20).

Par ces dernières constatations je classe préférentiellement *Epiaceratherium magnum* avec les formes coureuses, mais pas de façon aussi affirmative que pour *Ronzotherium filholi* et *Eggysodon osborni*.

## Régime alimentaire

Les trois taxons enregistrés dans l'Oligocène inférieur montrent une denture jugale lophodonte brachyodonte à très brachyodonte. Les I-Hy s'échelonnent de 37.2 pour *Eggysodon osborni* à 64.0 pour *Ronzotherium filholi* et 71.0 pour *Epiaceratherium magnum*. Ces trois formes montrent une structure dentaire typique d'un régime alimentaire strictement folivore.

*Epiaceratherium magnum* était un Rhinocerotidae dépourvu de corne, montrant une échancrure nasale relativement profonde (jusqu'à la P3). Il possédait une lèvre supérieure préhensile, comme les tapirs actuels, qui lui permettait d'arracher les feuilles et pousses dont il se nourrissait. Sa denture antérieure, avec une I1 montrant un début de forme de ciseau caractérisant les Rhinocerotidae et une i2 assez modeste, mais déjà proclive, lui servait également dans la prise de nourriture, notamment pour couper ou briser des branches. Le reste de sa denture antérieure (I2, I3, C et i1) montre généralement des marques d'usure témoignant d'une utilité dans la prise de nourriture (UHLIG, 1999).

Le crâne d'*Eggysodon osborni* n'est connu que par des fragments. Il n'est ainsi pas possible de connaître la position de son échancrure nasale, mais chez *Hyracodon*, forme sans corne qui lui est assez proche, l'échancrure nasale ne se prolonge que jusqu'à la P1. Il semble donc peu probable qu'il possède une lèvre préhensile comme *Epiaceratherium magnum* (UHLIG, 1999). Cependant il devait également utiliser sa denture antérieure (I1-I2/i1-i2, C/c) pour la prise de nourriture, y compris ses canines inférieures qui étaient particulièrement grandes chez les mâles. Il se nourrissait essentiellement de feuilles, mais en cas de besoin pouvait également très bien assimiler des branches, des buissons ou des arbustes.

*Ronzotherium filholi* est également une forme sans corne. Son échancrure nasale se prolonge jusqu'au milieu de P3. La possession d'une lèvre préhensile pour arracher les feuillages est possible, mais vivant dans des milieux plus ouverts et arides, il devait certainement aussi utiliser sa denture antérieure pour arracher diverses branches ou arbustes épineux.

## Type anatomique, comportement et milieux de vie

Aux côtés d'*Eggysodon osborni*, petite forme coureuse à main tridactyle, on retrouve *Ronzotherium filholi* et *Epiaceratherium magnum*. Ces deux dernières présentent des mains tétradactyles et sont toutes deux des formes coureuses, mais *Ronzotherium* est nettement plus lourd.

*Eggysodon osborni*, dont le type anatomique est classique, devait avoir un comportement très similares à celui décrit pour *Chasmotherium*, c'est-à-dire des déplacements en troupeaux dans des environnements en tout cas partiellement ouverts. Il pouvait se défendre grâce à ces i2 proclives, mais le fait de vivre en groupe et la rapidité de ses déplacements devaient certainement rester ses meilleurs atouts de défense contre les prédateurs. Sa main tridactyle ne lui permettait pas de se déplacer avec beaucoup d'aisance dans des terrains mous, ainsi il évitait les zones marécageuses et préférait les terrains secs et stables. On le retrouve principalement dans deux milieux distincts, les forêts humides relativement denses et les forêts plus ouvertes et sèches type savane arborée (woodland).

*Epiaceratherium magnum* ne possédait pas de corne, ni de denture antérieure suffisamment développée pour le combat. Sa meilleure défense face au danger devait être la fuite. Il vivait de préférence dans des milieux de forêts marécageuses ou sa main tétradactyle en faisait un spécialiste des déplacements en terrain mou, encore une fois comme les tapirs actuels.
Il pouvait également très bien s'adapter à un biotope forestier humide comparable à celui d'Eggysodon osborni, même sous un couvert végétal très dense. UHLIG (1999) estime peu probable qu'il ait eu un comportement grégaire ou même en groupe restreint, excepté pour la mère et ses petits. Il est vrai qu'une vie en communauté semble assez difficile dans un milieu dense. Son éthologie peut être encore une fois comparée à celle des tapirs actuels, dont les mâles sont solitaires.

Ronzotherium filholi malgré l'absence de corne, mais avec un poids supérieur à 1500kg et une denture antérieure plus apte au combat, pouvait vivre en plus petits groupes ou même en solitaire, comme certains rhinocéros actuels.

Sa main, bien que tétradactyle, montre un McV très réduit, voire vestigial. Il n'avait certainement pas la même aptitude à se déplacer dans les sols mous qu'Epiaceratherium magnum. Par contre il était très bien adapté à la course, ce qui laisse supposer un milieu de vie assez ouvert. D'après HEISSIG (1978) il affectionnait les biotopes arides, certainement des savanes arborées (woodland), comme chez Eggysodon osborni.

## Intervalle III (Chattien ; MP25-30)

### Diversité et taxons

Les deux lignées de Ronzotherium et d'Eggysodon continuent durant l'Oligocène supérieur. Par contre Epiaceratherium disparaît, excepté cf. Epiaceratherium sp. signalé par UHLIG (1999) à Habach 5 (MP25) en Allemagne. L'extinction d'Epiaceratherium pourrait s'expliquer par la compétition avec Anthracotherium qui perdure jusqu'à Rickenbach (MP29) avec Anthracotherium cf. magnum. Les anthracothères, parfaitement adaptés aux milieux marécageux, auraient surclassé Epiaceratherium lorsque le climat de l'Oligocène supérieur commença à se détériorer par refroidissement et impliquera la disparition temporaire des palmiers dès MP29 (BERGER, 1998).

En Suisse, à Bumbach (MP25), on retrouve encore les derniers Ronzotherium filholi et une nouvelle espèce de la lignée des Eggysodon, Eggysodon gaudryi. A Mümliswil-Hardberg (MP26), ce qui semble être le tout dernier représentant des Ronzotherium filholi est encore présent en association, comme à Bumbach, avec Eggysodon gaudryi. On retrouve également dans la faune très pauvre d'Aarwangen (MP27) des restes d'Eggysodon gaudryi et le premier Ronzotherium romani. Ce dernier, déjà connu à la fin du Rupélien de

Ferté-Alais (MP24) en France, persiste encore jusqu'à Rüffi bei Schänis et surtout Rickenbach (MP29), où il est considéré comme le tout dernier représentant de la lignée. Eggysodon gaudryi est également signalé à Moutier (MP24-28). Par contre à Rickenbach, la lignée des Eggysodon semble avoir définitivement disparu.

Durant cet intervalle III, apparaît encore le migrant d'Asie, Mesaceratherium, premier représentant de la tribu des Aceratheriini. On en retrouve vraisemblablement des premières traces à Mümliswil-Hardberg (MP26), alors que Mesaceratherium gainersheimense est clairement présent à Küttigen (MP30) (HEISSIG, 1969). Cependant HEISSIG (1969, 1999) mentionne Mesaceratherium gainersheimense à Gaimersheim (MP27), en Allemagne, comme premier représentant de la lignée.

### Taille et poids

On retrouve probablement trois catégories de taille et poids à l'Oligocène supérieur, qui s'insèrent parfaitement dans la continuité des Rhinocerotoidea de l'Oligocène inférieur. Eggysodon gaudryi (514kg, DL=35.5) indique une sensible augmentation de poids et vraisemblablement de taille par rapport à Eggysodon osborni. Ronzotherium romani (2017 kg, DL ?), qui succède à Ronzotherium filholi dès MP27 (Aarwangen) montre également une augmentation de poids, mais très modeste. Finalement les représentants du genre Mesaceratherium reflètent une taille et un poids intermédiaires (760kg pour M. gainersheimense de Küttigen et DL=41.0 pour M. sp. d'Aarwangen).

### Gracilité

On ne connaît malheureusement pas de métapodes d'Eggysodon gaudryi. Cependant, si ce n'est son augmentation de poids, l'anatomie de cette forme ne devrait pas changer de celle d'Eggysodon osborni, comme en témoigne l'astragale (AW19, NHMBasel) d'Aarwangen. Il est donc tout à fait raisonnable de lui attribuer un type de locomotion coureur.

Le squelette appendiculaire de Ronzotherium romani n'est pas vraiment non plus documenté. Cependant le MtIII (UM3264, NHMBasel) de Rickenbach présente une forme relativement gracile (I-Gr (MtIII) = 23.7), reflétant probablement le type anatomique coureur caractéristique du genre. Son I-Gr (MtIII) est tout de même supérieur à l'I-Gr (McIII) de R. filholi et cela également en tenant compte des différences possibles engendrées par l'utilisation d'un MtIII plutôt que d'un McIII.
HEISSIG (1969, 1976, 1989) attribuent au genre *Mesaceratherium* des formes primitives et graciles d'Aceratheriini de taille moyenne. Il semble approprié de considérer les représentants de ce taxon comme des formes coureuses. D'ailleurs l'astragale (UM2291, NHMBasel) de Mümliswil-Hardberg présente un contour plus haut que long, caratéristique des formes graciles (UHLIG, 1999).

## Régime alimentaire

*Eggysodon gaudryi* montre une denture jugale lophodonte brachyodonte dans son ensemble similaire à celle d'*Eggysodon osborni*. Ses I-Hy montrent tout de même une légère augmentation avec des valeurs de 46.9 pour les prémolaires inférieures et de 58.3 pour les molaires inférieures. Un fait marquant dans la morphologie de ses dents jugales est le renforcement des cingulums qui sont pratiquement toujours continus sur tout le pourtour de la dent. Ce caractère dentaire devait lui permettre de se nourrir plus facilement de rameaux d'épineux sans se blesser (UHLIG, 1999). Le régime alimentaire d'*Eggysodon osborni* était essentiellement un régime folivore avec une prise de nourriture similaire à celle d'*Eggysodon osborni*. Il devait cependant être capable de se nourrir plus facilement de composants plus durs et abrasifs (épineux, branches).

*Ronzotherium romani* montre également un indice d'hypsodontie (I-hy = 82.1) sensiblement supérieur à celui de son ancêtre de l'Oligocène inférieur, *Ronzotherium filholi* (I-hy = 64). Bien que la structure de ses dents jugales reste lophodonte-brachyodonte, certains auteurs (HEISSIG, 1978 ; UHLIG, 1999) lui attribue un régime de brouteur. Il semblerait plus raisonnable de l'intégrer dans le groupe des folivores avec une prédisposition au broutage ou, tout comme *Eggysodon gaudryi*, une capacité à se nourrir de composants relativement durs et abrasifs, sans être un pur brouteur comme l'est par exemple le rhinocéros blanc actuel (*Ceratotherium simum*). Pour la prise de nourriture il devait se comporter de la même façon que *Ronzotherium filholi*.

La lignée des *Mesaceratherium* présente une structure des jugales brachyodonte, sans plis secondaires marqués (crochet ou cingulum labial et lingual). Sa denture antérieure, caractérisée par de grandes I1 persistantes et coupantes et de puissantes i2 orientées vers le haut devait probablement servir à arracher et couper divers branches ou arbustes. Sa nourriture devait se composer presque exclusivement d'éléments tendres, principalement des feuillages.

## Type anatomique, comportement et milieux de vie

*Eggysodon gaudryi* devait présenter un type anatomique et un comportement très proche de celui d'*Eggysodon osborni*. Cependant les petits changements dans sa morphologie dentaire, l'augmentation de sa masse et celle supposée de sa taille pourraient lui assigner une adaptation plus efficace à des environnements plus ouverts et plus arides, et à des conditions climatiques plus rudes. Il semble cependant qu'on le retrouve principalement dans des environnements humides ou, dans tous les cas, à proximité de l'eau.

*Ronzotherium romani* montre un type anatomique vraiment très proche de celui de *Ronzotherium filholi*. Il est peut-être plus brouteur et pourrait montrer une meilleure affinité avec les environnements plus secs. Il ne possède toujours pas de corne et compense sa très légère perte de mobilité par rapport à *Ronzotherium filholi* par une modeste augmentation de sa masse, ce qui devait également en faire un habitant des savanes arborées sans prédateurs à sa mesure.

Le groupe des *Mesaceratherium* est probablement lié à une environnement forestier. Sa taille modérée ne devait pas lui permettre de vivre en milieu trop ouvert, ni en solitaire. Un mode de vie en petits groupes est suspecté. De plus sa denture antérieure, pas assez proclive pour une utilisation efficace en combat, était certainement plus utile pour la prise de nourriture. Sa main, supposée tétradactyle (Aceratheriini primitif), est un caractère souvent inféodé à des sols mous, peut-être palustres. Il devait pourtant être moins spécialisé que le groupe des *Epiaceratherium*. Ses dispositions pour la course, un 4ᵉ doigt usuel et un poids légèrement plus élevé devaient lui offrir une plus large éventail de niches écologiques, de la forêt marécageuse à la savane arborée. Cependant, bien qu'ubiquiste, son biotope devait demeurer dépendant d'un caractère forestier.

## Intervalle IV (Aquitanien-Burdigalien ; MN1-3)

### Diversité et taxons

Suite à la crise du Chattien terminal, les lignées de Rhinocerotidae oligocènes disparaissent pour laisser place à une très grande diversité générique et spécifique de nouveaux taxons néogènes. On retrouve notamment les premières espèces de la lignée des *Diaceratherium*. Il est à noter que ce groupe exclusivement européen était déjà présent au Chattien supérieur en France (*Diaceratherium lamilloquense* à La Milloque MP29 et *Diaceratherium* aff. *lemanense* à Thezels, MP30) où il fait directement suite aux der-
niers *Ronzotherium*. Leur origine est à chercher dans les lignées oligocènes asiatiques (CERDENO, 1998). *Diaceratherium aurelianense*, la dernière espèce de cette lignée perdurera jusqu'à la base de MN4 à Navère en France.

La tribu des Menoceratini est également très bien représentée au Miocène inférieur avec *Menoceras* et *Protaceratherium*. Ce dernier descend d'une forme déjà présente à la base de l'Oligocène supérieur, *Protaceratherium albigense*. Ses relations phylogénétiques ne sont pas très bien connues, il semble assez proche de certains genres oligo-miocènes Nord-américains (CERDENO, 1998). *Menoceras* devrait quant à lui être un migrant du Pakistan (WELCOMME *et al.*, 1999, 2001 ; ANTOINE, 2002). Finalement on retrouve encore un représentant des Diceratheriini, *Pleuroceros pleuroceros* (Gannat, Paulhiac ; MN1), vraisemblablement migrant américain (DE BONIS, 1973 ; HEISSIG, 1999).

En Suisse, à Wischberg (MN1), trois espèces sont présentes : *Diaceratherium lemanense*, *Pleuroceros pleuroceros* et *Menoceras zitteli*. *Diaceratherium lemanense* est encore présent à Engehalde (MN1-2). A Béthusy (MN2), on retrouve *Diaceratherium aginense*. Cette même espèce est encore présente en association avec *Protaceratherium minutum* à La Chaux (MN2). De plus, ENGESSER *et al.* (1993) citent une dizaine de localités dans la Molasse grise de Lausanne à restes de *Diaceratherium aginense* et/ou *Protaceratherium*. A Cheyres (MN3), à la Molière (MN3) et à Brüttelen (MN3) on rencontre encore la dernière espèce de la lignée des *Diaceratherium*, *Diaceratherium aurelianense*.

## Taille et poids

Les Rhinocerotidae de cette intervalle présentent deux catégories de taille et poids. On retrouve de petites formes d'environ 500kg avec *Pleuroceros pleuroceros* et *Protaceratherium minutum*. Ces dernières présentent des DL compris entre 30 et 40, caractérisant des hauteurs au garrot avoisinant le mètre. Les formes plus lourdes, généralement entre 1500 et 2000kg, sont également largement représentées avec la lignée des *Diaceratherium*, *Menoceras zitteli*.

*Diaceratherium aginense* est de loin le taxon le plus lourd, avec un poids pouvant même dépasser les 2000kg. Par contre au niveau de la taille, toute la lignée montre une certaine stabilité avec des DL entre 51 et 56 (environ 1.3m au garrot).

*Menoceras zitteli* est peu connu par ses ossements post-crâniens, mais étonnamment les dimensions de

ses m1 reflètent un poids relativement élevé pour le genre (1645kg). Sa taille devrait être en relation avec son poids et montrer des normes proches de *Diaceratherium lemanense*.

## Gracilité

L'I-Gr se marque par une diversité maximale, puisque tous les types de locomotion sont représentés. *Protaceratherium minutum* est encore une forme clas-sique coureuse. *Pleuroceros pleuroceros*, malgré un poids et une taille modeste montre une nette tendance à la brachypodie. Son I-Gr reflète une locomotion médiportale. Finalement la lignée des *Diaceratherium* reflète les premières formes graviportales avec des I-Gr supérieurs à 30.

Je n'ai observé aucun McIII ou MIII de *Menoceras zitteli*. Cependant les représentants américains du genre sont habituellement considérés comme graciles et coureurs (HEISSIG, 1989, 1999).

## Régime alimentaire

Les I-Hy des petites formes (*Pleuroceros pleuroceros* et *Protaceratherium minutum*) ainsi que celui de *Menoceras zitteli* reflètent clairement une structure dentaire brachyodonte folivore. Ces formes montrent généralement des plis secondaires (crochet, antécrochet) sur leurs jugales supérieures qui devraient leur permettre une optimisation de la mastication de la nourriture. Cependant *Menoceras zitteli* (72.2) présente tout de même un I-Hy supérieur à *Pleuroceros pleuroceros* (53.4) et *Protaceratherium minutum* (62.5).

*Protaceratherium minutum* possède encore une denture antérieure assez puissante avec des i2 courbées vers le haut probablement utilisées pour la prise de nourriture. La denture antérieure de *Pleuroceros pleuroceros* n'est pas bien documentée. DE BONIS (1973) et HEISSIG (1999) présentent une forme avec une des I1 et i2 de dimension réduite. La lignée des *Menoceras* ne montre pas non plus de denture antérieure importante.

La lignée des *Diaceratherium* se caractérise par des jugales moins brachyodontes (I-Hy = 79.0 pour *D. lemanense*, 86.0 pour *D. aginense* et 79.5 pour *D. aurelianense*) et une tendance à l'approfondissement de la vallée interne et de la post-fossette. Ces adaptations reflètent une meilleure aptitude pour une prise de nourriture plus abrasive. La denture inférieure présente des I1 et des i2 proclives, de taille moyenne. La position du fond de leur échancreure nasale est assez profonde (avant de la P4) et suppose la présence d'une lèvre préhensile utile pour la prise de nourriture (d'après le crâne de *Diaceratherium aginense* de Laugnac, illustré par HEISSIG, 1999).
### Type anatomique, comportement et milieux de vie

*Protaceratherium minutum* est une espèce classique coureuse et brachyodonte habitant les milieux forestiers partiellement ouverts. A la différence des *Eggysodon* de l'Oligocène, elle possédait une main tétradactyle qui pouvait lui faciliter ses déplacements sur des sols mous. Sa meilleure défense devait rester la fuite et la vie en groupe, puisque dépourvue de corne et à denture antérieure inadaptée au combat.

*Pleuroceros pleuroceros* présente le type anatomique médiportal avec une main tétradactyle et une double petite corne latérale sur l'extrémité des naseaux. Il caractérise probablement une forme solitaire avec des affinités pour les milieux aquatiques, vivant préférentiellement dans des biotopes forestiers denses.

*Menoceras zitteli* pourrait montrer un comportement et un milieux de vie assez proche de *Protaceratherium*. Cependant sa taille et son poids supérieurs, son I-Hy plus haut et sa main tridactyle devaient l'avantager dans des milieux plus ouverts et plus secs. De plus, une vie solitaire ou en groupe retreint lui est suspectée.

La lignée des *Diaceratherium* présente les premières formes clairement graviportales. Elle se caractérise par un 4e doigt à la main, une petite rugosité fendue à l'extrémité des naseaux et une échancrure nasale profonde. Toutes ces caractéristiques font de cette lignée des formes certainement aquaphiles. Ses représentants devaient vivre encore en petits groupes, comme les hippopotames actuels, toujours à proximité d'une source d'eau (rivière, lac ou marais). Ils devaient probablement être liés à des environnements forestiers de densité variable et se nourrissaient essentiellement de feuillage, mais probablement aussi de hautes herbes marécageuses. *Diaceratherium aginense* se distinguent quelque peu de *Diaceratherium lemanense* et de *Diaceratherium aurelianense* par un poids plus important et des jugales mésodontes. Il devait peut-être montrer une adaptation à un environnement plus ouvert, une nourriture plus abrasive et une vie plus solitaire.

## Intervalle V (Langhien-Serravalien ; Mn4-MN8)

### Diversité et taxons

A la fin du Miocène inférieur, à la « Proboscidean Datum » (base MN4), le rapprochement des plaques Afro-Arabique ferme la Téthys et crée une connexion terrestre entre l'Afrique et le Sud-Ouest de l'Asie. Ce changement paléogéographique a eu d'une part des répercussions sur la végétation, à cause de la diminution de l'influence océanique sur les climats continentaux,

et d'autre part a permis des échanges de faunes terrestres entre l'Afrique et l'Eurasie. L'Europe voit ainsi arriver en deux vagues successives les premiers Proboscidea, tout d'abord *Gomphotherium* (17 +/- 0.5 Ma), puis *Deinotherium* (16 +/- 0.5 Ma) (TASSY, 1990). Ces deux phases étant séparées par une période de reconnexion entre l'Océan indien et la Téthys durant le Langhien (WHYBROW & ANDREWS, 2000).

Durant cette même période de la « Proboscidean Datum », alors que *Diaceratherium aurelianense* s'éteint, les gisements européens montrent un renouvellement important dans les faunes de Rhinocerotidae. On trouve ainsi les premiers *Brachypotherium*, *Dicerorhinus*, *Plesiaceratherium* et *Aegyrcitherium*. Ces nouveaux taxons ont probablement une origine asiatique (HEISSIG, 1999). Un peu plus tard, à MN6, apparaît également *Hoploaceratherium* qui remplace *Plesiaceratherium*.

En Suisse on retrouve le dernier représentant des *Protaceratherium minutum* à Benken (MN3-4), *Dicerorhinus sansaniensis* à Hüllistein (MN5) et un *Acaceratheriini* incertain à Elgg (MN5). *Hoploaceratherium tetradactylum* est également déterminé à Benken avec tous les problèmes biostratigraphiques que sa présence engendre (voir **5.6.19 Benken**). *Brachypotherium brachypus* est présent pour la première fois en suisse au Montchaibeux (MN7). La localité de La Place du Marché (MN7/8) montre encore une grande forme de *Brachypotherium*, *Brachypotherium* cf. *brachypus*, en association avec *Dicerorhinus sansaniensis*.

### Taille et poids

*Dicerorhinus sansaniensis* et *Hoploaceratherium tetradactylum* reflètent des formes intermédiaires avoisinant les 1200kg. Les DL de *Hoploaceratherium tetradactylum* présentent une moyenne (55) équivalente à l'unique astragale mesuré de *Dicerorhinus sansaniensis* (astragale de Sansan ; GUÉRIN, 1980). Cette dimension correspond environ à une hauteur au garrot de 1.3m. Cependant *Hoploaceratherium tetradactylum* semble montrer une grande variation dans les DL de ses astragales (de 49.5 à 65.0), que l'on retrouve également dans les calculs de poids (997kg à 1316kg).

*Brachypotherium brachypus*, avec un poids moyen de 2327kg et un poids maximum calculé à 2822kg, est la forme la plus lourde enregistrée dans le Bassin monassique. Le DL de son astragale indique une moyenne à plus de 60, ce qui correspond à une hauteur au garrot d'environ 1.5m. Cette estimation est peut-être un peu exagérée étant donné la brachypodie maximale caractérisant ce taxon.
### Gracilité

Comme pour la taille et le poids, *Hoploaceratherium tetradactylum* et *Dicerorhinus sansaniensis* montrent de grandes similitudes, avec des I-Gr respectivement de 27.1 et 27.4. Ils sont tous deux clairement médiportaux. Par contre *Brachypotherium brachypus* se distingue par un I-Gr (MtIII) extrême-ment haut (36.4) caractéristique des formes purement graviportales.

### Régime alimentaire

Les trois nouvelles formes concernées par cet intervalle (*B. brachypus*, *H. tetradactylum*, *D. sansaniensis*) présentent des I-Hy compris entre 80 et 90. Ils montrent tous une structure dentaire clairement mé-sodonte, qui reflète bien la tendance à l'hypsodontie du groupe entier des Rhinocerotidae par rapport aux espèces précédentes. Ces formes du Miocène moyen demeurent des folivores, mais montrent une adapta-tion à une nourriture plus abrasive.

### Type anatomique, comportement et milieux de vie

*Protaceratherium minutum* est encore présent à la base de cet intervalle (MN4). Son type anatomique reste inchangé par rapport à l'intervalle IV.

*Brachypotherium brachypus* présente des carac-téristiques proches de celles des *Diaceratherium*. Cependant il s'en distingue par l'absence d'un 4e doigt à la main, un poids et une taille bien supérieure, une absence totale de toute trace de corne et une denture I1/i2 fortement développée. Des environnements plu-tôt ouverts, marécageux ou à présence de plans d'eau, sont associés à son biotope. CERDENO (1998) propose une vie aquaphile en troupeau relativement grand pour ce type anatomique (tels les hippopotames actuels). Une vie en solitaire ou du moins en groupes restreints n'est pas exclue. Leur alimentation est essentiellement folivore, mais les I-Hy calculés permettent de croire à une légère aptitude au broutage.

*Hoploaceratherium tetradactylum* et *Dicerorhinus sansaniensis* montrent un type anatomique intermé-diaire (poids et taille moyens, médiportal, mésodonte). Les formes appartenant à ce type anatomique sont généralement assez ubiquistes et sont adaptées à un large éventail d'environnements. Ses représentants pouvaient probablement mieux s'adapter aux pres-sions climatiques et écologiques. *Hoploaceratherium tetradactylum*, avec sa main tétradactyle, présente classiquement une bonne aptitude aux déplacements en milieux marécageux ou sur des sols mous. GINS-BURG & HEISSIG (1989) décrivent le genre en mettant en évidence la réduction totale de la denture anté-

rieure supérieure, le renforcement des i2 et la présence d'une petite rugosité à l'extrémité des naseaux. Ces puissantes i2 devaient probablement servir lors de combat. *Dicerorhinus sansaniensis* possède une main tridactyle, une puissante corne nasale, une faible corne frontale et des i2 puissantes. Il semble lié à un biotope forestier qui pouvait probablement être relativement dense.

## Intervalle VI (base du Tortonien ; MN9)

### Diversité et taxons

Le début du Miocène supérieur est marqué par l'« *Hippotherium* Datum » (MN9, 10.3Ma, Höwe-egg), évènement biogéographique montrant la radiation sur tout le continent eurasiatique et africain d'*Hippotherium primigenium*. Cette migration fut possible grâce à un refroidissement global qui engen-dra la chute du niveau eustatique et permit la création d'un pont de terre au détroit de Béring.

En Europe les Rhinocerotidae du Miocène moyen déclinent graduellement. *Brachypotherium*, *Hoploaceratherium* et *Dicerorhinus sansaniensis* sur-vivent encore jusque dans la zone MN9. On retrouve également deux migrants asiatiques, *Aceratherium incisivum* et *Dicerorhinus schleiermacheri*.

En Suisse seuls les gisements de Charmoille (MN9) et de Lugnez (MN9) ont donné une faune de Rhinocerotidae du Miocène supérieur. On retrouve, aux côtés d'*Hippotherium primigenium*, *Aceratherium incisivum* à Lugnez et à Charmoille, ainsi que *Dicero-rhinus sansaniensis* et *Dicerorhinus schleiermacheri* également à Charmoille.

### Taille et poids

En comparaison avec *Hoploaceratherium tetra-dactylum* et *Dicerorhinus sansaniensis*, *Dicerorhinus schleiermacheri* montre une nette augmentation du poids et de la taille, avec une masse d'environ 1900kg et un DL en moyenne à 66.3 (env. 1.6m au garrot).

*Aceratherium incisivum* présente une taille proche de celle d'*Hoploaceratherium tetradactylum*, avec un DL en moyenne à 52 (env. 1.3m au garrot). Par contre au niveau du poids, les résultats paraissent douteux. La masse estimée pour *Aceratherium incisivum*, d'après la méthode de LEGENDRE (1989), est d'environ 1900kg, soit grossièrement un équivalent de celle de *Dicerorhinus schleiermacheri* (Tab. 5-74a). Cependant d'après les dimensions de l'ensemble des ossements crâniens et post-crâniens, *Aceratherium incisivum* devait présenter une masse similaire à celle
d'Hoploaceratherium tetradactylum (env. 1200kg) et donc clairement inférieure à celle de Dicerorhinus schleiermacheri. Ces différences dans les résultats des poids estimés pour des espèces de même taille et de même type anatomique mettent en évidence une certaine limite de la méthode de LEGENDRE (1989). Cependant, comme précisé au début de ce chapitre, cette dernière reste la plus pratique à l'utilisation, bien qu'elle puisse parfois nécessiter un contrôle soit par comparaison avec les autres critères écologiques de la taille et de la gracilité, soit avec une autre étude concernant l'allométrie entre une dimension corporelle et le poids de l'espèce considérée.

### Gracilité

De même que pour la taille et le poids, l'I-Gr est en augmentation. Les deux espèces demeurent médipor-tales, cependant *Aceratherium incisivum*, avec un I-Gr à 29.5, montre une nette tendance à la brachypodie. *D. schleiermacheri*, avec un I-Gr à 38.5, présente de meilleures aptitudes aux déplacements.

### Régime alimentaire

Les I-Hy montrent également une tendance à l'augmentation. *Aceratherium incisivum* présente des valeurs proches des 90 pour ses M et *Dicerorhinus schleiermacheri* des valeurs proches de 100 pour ses M. La P3 de Charmoille (CM 471) indique même un I-Hy de 105 (L = 40.0 / l = 48.0 / H = 42.0). L'alimentation pour ces deux nouvelles espèces est encore préférentiellement folivore. Cependant les I-Hy calculés, en particulier pour *Dicerorhinus schleiermacheri*, montrent une aptitude toujours plus marquée pour le broutage. De plus les protocônes et hypocônes isolés sur les P de *Dicerorhinus schleiermacheri* pourraient suggérer un régime alimentaire en partie frugivore.

### Type anatomique, comportement et milieux de vie

*Dicerorhinus sansaniensis*, encore présent dans cet intervalle, présente le même type anatomique que dans l'intervalle V.

Bien que de taille supérieure et légèrement plus gracile, *Dicerorhinus schleiermacheri* montre dans son ensemble le même type anatomique qu'Aceratherium incisivum, à savoir une forme de taille et de poids moyens à grands, médiportale et à alimentation supposée mixte (folivore/brouteur). EISENMANN & GUÉRIN (1984) soulignent la similarité des segments des membres d'Aceratherium incisivum avec un gros tapir, alors que *Dicerorhinus schleiermacheri* montre un ensemble de proportions rappelant un hippopotame dont le radius et les métapodes sont toutefois beaucoup plus courts.

GUÉRIN (1980) présente des positions relatives du fond de l'échancrure nasale bien différente entre les Aceratheriini et les *Dicerorhinus*. Hoploaceratherium tetradactylum montre une position du milieu de la P4 à l'arrière de la M1, *Aceratherium incisivum* de l'avant de la P3 à l'avant de la P4, *Dicerorhinus sansaniensis* au milieu de P2 et *Dicerorhinus schleiermacheri* à l'avant de P2. En corrélation avec des nasaux plus effilés, moins allongés et sans véritable corne, il semblerait que les Aceratheriini possèdent toujours une sorte de lèvre préhensile très utile pour la prise de nourriture. Ils présentent également une denture antérieure supérieure absente ou du moins réduite qui renforce l'idée de prise de nourriture par cette lèvre préhensile. Par contre les *Dicerorhinus* utiliseront plutôt leurs cornes et leur masse pour déstabiliser les arbustes et se nourrir de leurs feuilles. Leur denture antérieure supérieure est plus développée ce qui leur donnait également un moyen coupant pour la prise de nourriture.

## 5.10 TENDANCES ÉVOLUTIVES ET MESSAGE ENVIRONNEMENTAL (FIG. 5-6)

### Intervalle I (Eocène moyen-supérieur ; MP14-20)

L'Eocène moyen est caractérisé par des petites for-mes coureuses de Rinocerotoidea primitifs (moins de 200kg). Ce type anatomique exclusif reflète un envi-ronnement forestier peut-être légèrement ouvert, sans véritables zones dépourvues de formes arbustives.

Le régime alimentaire mixte de *Chasmotherium* (frugivore/folivore) suppose une saisonnalité peu marquée.

L'Eocène supérieur est dépourvu de toute forme de Rhinocerotoidea.

### Intervalle II (Rupélien ; MP21-24)

La base de l'Oligocène est marquée par l'arrivée des premiers vrais Rhinocerotidae. Trois types anatomiques sont ainsi représentés avec des formes petites et coureuses (*Eggysodon osborni*), des formes encore graciles, de poids modéré, mais à tendance médiportale (*Epiaceratherium magnum*) et de grandes formes encore très graciles (*Ronzotherium filholi*). *Epiaceratherium magnum* caractérise un premier biotope marécageux en milieu forestier humide dense et *Ronzotherium filholi* un deuxième biotope ouvert et probablement moins humide, du type forêt claire ou savane arborée sub-humide. *Eggysodon osborni* devrait montrer des aptitudes à évoluer dans les deux biotopes.
### Intervalle III (Chattien ; MP25-30)

Les lignées des *Ronzotherium* et des *Eggysodon* perdurent durant cet intervalle. Bien que montrant des types anatomiques similaires à leurs ancêtres, *Ronzo-therium romani* et *Eggysodon gaudryi* caractérisent une sensible augmentation du poids et de l'I-Hy, ainsi qu'une très légère tendance à la brachypodie. Les environnements sont probablement plus ouverts et moins humides, du type savane arborée sub-aride.

L'apparition des premiers Aceratheriini (*Mesaceratherium*) amène un nouveau type anatomique caractérisé par une forme coureuse de poids intermédiaire. Cette nouvelle lignée semble plus ubiquiste et mieux adaptée aux changements environnementaux. Du reste *Mesaceratherium* coexistera un moment avec *Eggysodon gaudryi* (Aarwangen, MP27) et finira par le supplanter durant la fin du Chattien supérieur. Finalement le dernier *Ronzotherium* disparaît à la fin de l'Oligocène (Rickenbach, MP29) et seul subsiste *Mesaceratherium gainersheimense* à Küttigen (MP30). Cette forte diminution de la diversité tant générique que spécifique, ainsi que la rétention d'un taxon de type anatomique nouveau marque probablement un changement environnemental et climatique important.

### Intervalle IV (Aquitanien-Burdigalien ; MN1-3)

Au début du Miocène un renouvellement faunique se marque avec l'apparition de plusieurs nouvelles lignées (*Diaceratherium*, *Menoceras*, *Pleuroceros*, *Protaceratherium*). Tous les types anatomiques sont représentés avec des formes petites et coureuses (*Protaceratherium minutum*) ou médiportales (*Pleuroceros pleuroceros*), ainsi que des formes intermédiaires à grandes graviportales (*Diaceratherium*) ou coureuses (*Menoceras zitteli*). Des milieux de vie également très diversifiés sont supposés durant l'Aquitanien inférieur (Wischberg, MN1), de la forêt marécageuse à la savane arborée et même aux savanes ouvertes.

A partir de MN2 (La Chaux) on ne retrouve plus que la lignée des *Diaceratherium* et *Protaceratherium minutum* qui représenteront les Rhinocerotidae jusqu'à la fin du Miocène inférieur. Un environnement plutôt forestier humide et marécageux semble dominant durant cette période.

### Intervalle V (Langhien-Serravalien ; MN4-MN8)

Au Miocène moyen, un nouveau bouleversement faunique se fait sentir. La lignée des *Diaceratherium* a disparu (MN3-4), suivie de très près par *Protaceratherium minutum* (MN4). On retrouve les nouveaux

taxons *Dicerorhinus sansaniensis* et *Hoploaceratherium tetradactylum*, formes intermédiaires probablement assez ubiquistes et montrant de bonnes aptitudes à des conditions environnementales sélectives.

Dès MN7 (Montchaibeux) *Brachypotherium brachypus*, grande forme fortement graviportale apparaît et reflète un environnement à fort caractère aquatique.

### Intervalle VI (base du Tortonien ; MN9)

Finalement le début du Miocène supérieur marque de nouvelles apparitions et un enrichissement de la diversité. *Dicerorhinus schleiermacheri* et *Aceratherium incisivum* montrent une tendance à l'hypsodontie et à l'augmentation de masse. En association avec *Dicerorhinus sansaniensis*, ils reflètent un environnement forestier partiellement ouvert, humide, voire marécageux.
# 6 – SYNTHÈSE BIOSTRATIGRAPHIQUE, PALÉOCLIMATIQUE ET PALÉOÉCOLOGIQUE

Ce chapitre consiste en une confrontation des résultats minéralogiques et paléontologiques discutés tout au long de cet ouvrage. Une image de l'évolution paléoclimatique (basée sur l'étude des argiles) et paléoécologique (basée sur l'étude des Rhinocero-toidea) du Tertiaire jurassien est proposée (Fig. 6-1). Le cadre litho- et biostratigraphique fait référence tant aux révisions présentées dans le chap. 2 et dans le travail de PICOT (2002) qu'aux nouvelles données de terrain présentées dans le chap. 3. J'ai à nouveau séquencé l'ensemble de mes interprétations par les 6 intervalles stratigraphiques discutés dans l'étude des argiles et des Rhinocerotoidea (voir 5- Minéralogie et 6 – Rhinocerotoidea).

Les diverses interprétations des Rhinocerotoidea et des argiles de chaque intervalle sont encore confron-tées aux divers données sur l'écologie et les climats disponibles tant au niveau global que régional et local (DEMARCO et al., 1983 ; JANIS, 1989 ; SCHULER 1990 ; BERGER 1990a et b, 1992 ; CERDENO 1994, 1997 ; HOOKER, 2000 ; HOOKER & WEIDMANN, 2000 ; WHYBROW & ANDREWS, 2000 ; BECKER et al., 2002).

## 6.1 INTERVALLE I (EOCÈNE MOYEN-SUPÉRIEUR ; MP14-20)

Les rares dépôts de cette période appartiennent exclusivement au Groupe du Sidérolithique et sont documentés par les poches karstiques d'Egerkingen (MP14) et du Mormont (MP16 à 19). La dominance de la kaolinite donne un caractère humide tropical certain à cet intervalle (IBERG, 1954 ; KÜBLER, 1962 ; VERNET, 1963 ; SITTLER, 1965).

### Eocène moyen

Au Mormont, l'abondance et la variété de crocodiles associés confirment le caractère humide tropical du climat (RIGASSI 1952).

Pour le site d'Eclépens-Gare (MP16) HOOKER & WEIDMANN (2000) parlent d'un milieu forestier légère-ment ouvert mais sans véritables zones dépourvues de formes arbustives. Ils font aussi remarquer la présence de plantes ou herbes courtes comportant des phyto-lithes. En plus des Poaceae (herbes), des phytolithes ont été enregistrées dans des herbes vivaces, des sols humides (genre Carex de la famille des Cyperaceae), aussi bien que dans un éventail d'autres familles de monocotylédones et de dicotylédones. HOOKER & WEIDMANN (2000) parlent encore de la présence d'ouvala (dépression formée par la coalescence de plusieurs dolines) ou de parcelles ouvertes dans des milieux forestiers, plutôt que d'un habitat complète-ment fermé caractéristique de l'Eocène inférieur.

De plus la faune d'Eclépens-Gare montre une saisonnalité sensible (très peu de frugivores) alors que la présence de Lophiodon lautricense (plus grand mammifère de l'Eocène européen, >1500kg) et de Leptolophus stehlini (dentition la plus hypsodonte) suggèrent des conditions plus ouvertes que celles de la fin de l'Eocène (Entreroches, MP19). Eclépens-Gare pourrait correspondre au refroidissement de la fin de l'Eocène moyen (HOOKER & WEIDMANN, 2000).

Les Rhinocerotoidea primitifs Chasmotherium (Egerkingen, Eclépens-Gare), avec leur type anatomi-que de petites formes coureuses et leur milieu de vie inféodé à des environnements forestiers relativement denses semblent parfaitement adaptés à ces conditions climatiques et environnementales.

### Eocène supérieur

HOOKER & WEIDMANN (2000) déterminent un envi-ronnement forestier fermé avec des ouvalas, sans prai-rie et sous un climat à faible contraste saisonnier pour les gisements du Mormont (Eclépens B, C, E, Cinq Sous, Entreroches). Entreroches pourrait correspondre au réchauffement pré-terminal de l'Eocène supérieur.
SCHULER (1990) parle, pour le Priabonien inférieur du Fossé Rhénan, de forêts denses, sempervirentes à semisempervirentes, de forêts marécageuses et de forêts de mousson. Elle interprète un climat subtropical à tendances tropicales, avec une pluviosité abondante et une température annuelle moyenne élevée (15 à 20°C). Au Priabonien supérieur, ce climat subtropical devient plus sec avec le développement de taxons caractérisant des substrats secs. Puis on retrouve une phase plus humide et plus froide avec notamment le développement de Pinacae et de taxons microthermes. Le climat est alors considéré comme intermédiaire entre le subtropical franc et le méditerranéen (saison sèche plus marquée).

La disparition de *Chasmotherium* dans le Priabonien (MP17-19) du Mormont pourrait être liée à la fermeture de l'environnement.

## 6.2 INTERVALLE II (RUPÉLIEN ; MP21-24)

Cet intervalle concerne essentiellement des dépôts côtiers saumâtres à sa base (Gompholithes & Conglomérats). Dans sa partie supérieure ce sont les dépôts marins de l'UMM rhénane (Septarienton et Meeressand) qui dominent. Cependant la possibilité d'équivalence latérale fluvio-lacustro-saumâtres demeure, en particulier dans les synclinaux de Delémont et de Moutier (Calcaires inférieurs & Terre jaune, base de la Molasse alsacienne) ainsi que dans le Sud du Fossé rhénan (STORNI, 2002).

La « Grande Coupure » est clairement documentée pas le groupe des Rhinocerotoidea, puisque marquée par l'arrivée des premiers vrais Rhinocerotidae (*Ronzotherium filholi*, *Epiaceratherium magnum*). Au niveau minéralogique le changement est également très net. Une influence tectonique liée à la subsidence à la fois du Bassin molassique et du Fossé rhénan caractérise les assemblages minéralogiques. Cependant dans le Jura seule une signature nordique est marquée durant le Rupélien.

Les environnements tout comme les climats semblent également bien différents de l'Eocène. Les nouveaux taxons de Rhinocerotoidea sont nettement plus lourds, tout en montrant de bonnes aptitudes à la course. Les environnements demeurent à caractère forêtier mais se différencient de l'Eocène par une physionomie plus ouverte.

Les climats du début de l'Oligocène (MP21) semblent montrer encore une forte influence tropicale. Par la suite (MP22-24) le climat se durcit progressivement par une accentuation de la saisonnalité et une aridification des environnements. Ces conditions plus sélectives

pourraient être en partie responsables de la disparition d'*Epiaceratherium* à la fin de cet intervalle.

Au Rupélien inférieur basal (MP21), SCHULER (1990) parle d'un rafraîchissement climatique combiné avec une augmentation de la pluviométrie. Sur les reliefs se développe une forêt de conifères, tandis que dans le Fossé rhénan, la forêt dense humide est plus réduite. Le climat reste tropical, avec des influences tempérées plus prononcées. Par la suite au Rupélien inférieur moyen (sommet MP21-MP22), SCHULER (1990) suppose une aridification des milieux, avec un climat du type méditerranéen, caractérisé par un double contraste saisonnier (Chaud et sec / froid et humide) (température moyenne 14 à 16°C, pluviométrie 400 à 1000 mm). Finalement, au Rupélien inférieur terminal (MP23), l'humidité augmente à nouveau et on retrouve un climat composite avec la combinaison des influences subtropicales, méditerranéennes et tempérées (température moyenne 10 à 12°C, pluviométrie 1100 à 1500 mm), permettant l'établissement d'une végétation mixte. Au Rupélien supérieur (MP24), SCHULER (1990) constate une humidité élevée stable et une baisse de la température. Cette succession climatique est relativement bien documentée par les argiles, surtout en ce qui concerne le paramètre de l'humidité. En effet on retrouve la succession subtropicale (MP21), aridification (MP23-24) et retour de l'humidité (Chattien inférieur). Cependant, en comparaison avec les résultats de SCHULER (1990), un décalage stratigraphique s'observe au niveau du passage d'un climat semi-aride à subtropical à un climat tempéré humide. Il est à noter que les cortèges argileux montrent plus des tendances évolutives que des signatures absolues à des moments fixes et que le travail de SCHULER (1990) souffre d'un manque de données biostratigraphiques de l'époque.

Dans les faunes de l'Oligocène inférieur, il est fréquent de trouver *Epiaceratherium* en association avec soit *Anthracotherium*, soit *Eggysodon*. De son côté *Eggysodon* est souvent associé à *Ronzotherium*. Ceci illustre bien la possibilité de biotopes marécageux ou forêstiers humides pour *Epiaceratherium* et la possibilité multiple de biotope aride ou forêtier humide pour *Eggysodon*. A Kleinblauen on retrouve ces trois taxons (*Eggysodon*, *Ronzotherium* et *Epiaceratherium*) et même encore *Antracotherium* sp. et *Plagiolophus fraasi* dans le même gisement. Il semble indéniable, comme déjà souligné par UHLIG (1999), qu'un important phénomène taphonomique est à l'origine de cette association faunique. Cependant les ossements fossiles ne montrent pas de marques importantes de transport.

Dans le profil de Kleinblauen (Meeressand), le gisement à mammifères est contenu dans 2 m de sé-
diments gréseux et calcairo-gréseux. En plus des Rhinocerotoidea, de *Plagiolophus* et d*Anthracotherium*, un large spectre de faunes marines (*Halitherium* sp., foraminifères, requins, ostracodes) et de microflores et microfaunes continentales (ostracodes, charophytes) est encore présent (PICOT, 2002). Ces dépôts indiquent un environnement côtier marin.

Du point de vue climatique, Kleinblauen (MP22) se place dans la deuxième phase climatique interprétée par SCHULER (1990) ou au début de la détérioration climatique marquée par les cortèges de minéraux argileux. Cette période se définit par l'enregistrement d'une aridification des milieux sous un climat du type méditerranéen.

L'environnement et la répartition de la faune mammifère à Kleinblauen peuvent se résumer ainsi : malgré l'aridification des milieux, on retrouve un environnement côtier continental matérialisé par une zone à forêt marécageuse et occupé par les différentes faunes d'*Antracotherium* et d'*Epiaceratherium*. Dans l'arrière-pays, on retrouve une zone plus aride matérialisée par une savane arborée (woodland). Dans ce secteur plus ouvert vivaient *Ronzotherium* et des petits groupes d'*Eggysodon* et de *Plagiolophus*. Certainement le besoin vital en eau a incité ces habitants des savanes à s'aventurer dans les régions marécageuses côtières. Là ils ont pu très facilement se faire piéger par enlissement et transporter sur une faible distance lors d'une tempête ou d'une marée exceptionnelle.

A La Beuchille (MP23) les interprétations paléontologiques et sédimentologiques présentent également un environnement côtier à influence tropicale, d'où encore une fois le problème du décalage stratigraphique avec les résultats de SCHULER (1990) dans le Fossé Rhénan.

## 6.3 INTERVALLE III (CHATTIEN ; MP25-30)

Les dépôts de cet intervalle montrent à leur base la fin de l'UMM rhénane (Septarienton, Meeressand) et à leur sommet des environnements strictement continen taux (Molasse alsacienne, Calcaires delémontiens).

Les Rhinocerotoidea (*Ronzotherium*, *Eggysodon*) présentent des tendances peu perceptibles à la brachypodie, à la prise de masse et à l'hypsodontie. Une nouvelle forme apparaît (*Mesaceratherium*), montrant un type anatomique un peu différent, parce que de poids intermédiaire, mais toujours gracile.

A Bumbach (MP25), sur le bord alpin, on retrouve dans le même gisement *Ronzotherium filholi*, *Eggysodon gaudryi* et *Anthracotherium bumbachensis*. Le milieu de dépôt représentait un environnement de chenaux sinueux et de chenaux tressés encadrés par une plaine d'inondation (SCHLUNEGGER et al., 1997). *Anthracotherim bumbachense* plaide en faveur d'une température encore relativement élevée et de la présence de zones marécageuses. *Eggysodon gaudryi* et *Ronzotherium filholi* devaient arpenter les zones plus sèches de la plaine d'inondation composée par une forêt humide ouverte.

Le climat du Rupélien supérieur se stabilise et se poursuit au début de l'Oligocène supérieur. D'après SCHULER (1990), il se présente toujours sous la forme d'un climat composite à influences tropicales, méditerranéennes et tempérées. Les argiles sont essentiellement dominées par la smectite et des héritages mixtes alpins et nordiques. Ils caractérisent probablement une stabilisation du contraste saisonnier, mais avec des températures moyennes plus faible et des précipitations moyennes plus fortes. Du reste SCHULER (1990) signale l'amorce d'une baisse de température dans le Fossé Rhénan. A Eriz (MP27), dans la Molasse subalpine, la paléoflore indique un climat subtropical humide durant une période de refroidissement (SCHERER, 2000). Sur le plateau et dans le Jura, les formations des Marnes bariolées s.l. et de la Molasse alsacienne supérieure composent un vaste réseau fluviatile encore bien drainé. A MP28 la température continue à baisser, les palmiers se font de plus en plus rares et l'humidité connaît à son tour une diminution. Le plateau suisse et la région jurassienne deviennent alors une vaste zone mal drainée, parsemée de petits lacs de faible importance (Calcaires et dolomies, Grès et marnes grises à gypse, Calcaires delémontiens). Finalement à l'approche de la limite Oligo-Miocène, le climat montre des signes distinctifs d'un changement plus drastique avec une forte chute de la température suivie d'un assèchement. Cette fin de l'Oligocène est très bien marquée par les cortèges de minéraux argileux des Calcaires delémontiens. Une crise climatique est mise en évidence, caractérisée par une subite baisse à la fois de la température et de l'humidité. Cette crise est du reste aussi clairement illustrée par la flore et la faune avec notamment la disparition des palmiers et des Taxodiaceae à la Rochette (MP29), les dernières apparitions de *Ronzotherium romani* et d'*Anthracotherium cf. magnum* à Rickenbach (MP29) et l'apparition de Leguminosae (MP30/MN1), formes typiques de climat plus sec (BERGER 1990a et b, 1998). Il semblerait cependant que dans le Jura cette crise soit beaucoup moins marquée au niveau de la température
que dans la Molasse subalpine (PICOT, 2002).

Durant le Chattien supérieur l'apparition de la lignée des *Mesaceratherium* (Mümliswil-Hardberg) et les disparitions successives des *Eggysodon* (Aarwangen), des *Ronzotherium* et des *Antracotherium* (Rickenbach) illustrent bien les pressions d'un changement climatique.

## 6.4 INTERVALLE IV (AQUITANIEN-BURDIGALIEN ; MN1-3)

Au début du Miocène, la température augmente rapidement pour atteindre un maximum thermal du Néogène à la fin du Miocène inférieur (Janis, 1989). Ce retour à un climat moins sélectif est encore une fois bien illustré sur le Plateau par la paléoflore et la paléofaune. En effet, les palmiers réapparaissent dans la Molasse grise de Lausanne (La Borde, Tunnel ; BERGER, 1990a) et les Rhinocerotoidea montrent une explosion de leur diversité tant taxinomique qu'anatomique dès l'Aquitanien inférieur (Wischberg).

Dans le Jura, les argiles analysées au top des Calcaires delémontiens semblent montrer une remise à l'eau et un déconfinement de l'environnement au tout début du Miocène. Au top de la coupe de la Brochene Fluh (MN1), les variations isotopiques des gyrogonites de charophytes mettent en évidence des cycles géochimiques montrant la fin d'un évènement aride et le retour des apports d'eau (BECKER et al., 2002). Par la suite la sédimentation sera totalement absente dans le Jura. Elle ne reprendra qu'avec l'arrivée de l'OMM (Conglomérats & Grès de l'OMM ; MN3). Une activité tectonique liée à la surrection de la partie Sud du Fossé rhénan semble mettre à l'érosion le Jura dès le Miocène inférieur (SCHUMACHER, 2002). Ce relief déjà sensible pouvait former une barrière topographique empêchant le développement plus au Nord des systèmes fluviatiles alpins. Un climat à caractère semi-aride pourrait alors persister dans le Jura (Fig. 6-1). D'ailleurs BERGER (1990a et b) signale même une humidité encore relativement basse (Taxodiaceae toujours absents, grande diversification des Leguminosae) dans les dépôts de la Molasse grise de Lausanne. Pourtant à MN2, la région du Plateau présente un climat chaud et humide à léger contraste saisonnier (saison sèche). Ainsi BECKER et al. (2001) précisent un complexe d'environnements pour Wallenried allant de la plaine ouverte à arborée. Les argiles étudiées dans cette même localité présentent une signature alpine héritée et ne sont pas très parlantes en terme de climat.

D'une manière générale un retour à un climat subtropical (chaud et humide) durant l'Aquitanien et sa stabilisation durant le Burdigalien sont admis. Il semblerait que le retour à des températures élevées montre un caractère abrupt, alors que le retour à l'humidité se marque de façon plus progressive. Ce constat climatique chaud et humide est également interprété par (WHYBROW & ANDREWS, 2000) pour l'ensemble de l'Europe. Les données des grands mammifères de la vallée du Rhône confirment également ces résultats (DEMARCQ et al., 1983).

Au Burdigalien les argiles reflètent des conditions à léger contraste saisonnier tout en gardant un caractère humide. Les Rhinocerotidae, dominés par deux types anatomiques distincts (formes larges graviportale et petites coureuses), présentent des biotopes forestiers humides à marécageux, à tendance ouverts.

## 6.5 INTERVALLE V (LANGHIEN-SERRAVALIEN ; MN4-MN8)

Au début du Miocène moyen la température commence gentiment à diminuer (JANIS, 1989). WHYBROW & ANDREWS (2000) mentionnent un environnement forestier tropical à subtropical pour le Miocène moyen européen. MAI (1995) précise un climat tempéré chaud et humide pour l'« Oenigien » en Suisse et parle d'un environnement forestier à feuillage estivale (15°C, 500 mm/an). BECKER et al. (1990) montrent une courbe isotopique faite sur des gyrogonites de charophytes et interprétent une forte chute de la température à partir de la zone MN7/8.

La zone MN4 et peut-être encore le début de la zone MN5 marquent la fin des dépôts de l'OMM (Conglomérats & Grès de l'OMM). Ensuite se mettra en place un système d'abord fluvio-lacustro-saumâtre (Marnes rouges & Gompholithes de l'OMM, Calcaires lacustres & Marnes de l'OSM ; MN5-6) puis strictement fluvio-lacustre (Calcaires lacustres & Marnes de l'OSM, Vogesenschüttung, Juranagelfluh & Glimmersandschüttung ; MN7-8).

Les argiles montrent une des tendances les plus parlantes de toutes les analyses effectuées. A partir de MN4, juste après la « *Gomphotherium* datum », les environnements reflètent une nette tendance à l'aridification avec un paroxysme marqué au Locle à MN7. Les associations de Rhinoderotidae sont également marquées par un changement. On constate d'abord un renouvellement de la faune. Durant le Langhien et le Serravalien inférieur, un seul type anatomique est
représenté (formes intermédiaire) qui semble caractériser des environnements plus sélectifs. A partir de MN7 (Montachibeux), les *Brachypotherium* (formes lourdes et fortement graviportales) apparaissent, laissant entrevoir un retour en force de l'humidité.

L'arrivée de *Brachypotherium* au Montchaibeux coïncide avec le maximum d'aridité enregistré au Locle. Faut-il voir dans cette incompatibilité un changement climatique rapide durant la zone MN7 que la précision biostratigraphique ne parvient pas à localiser ou l'influence de microclimats ? Toujours est-il que le retour d'un environnement moins aride et à couverture végétale plus importante est attesté par les faunes de la Place du Marché (*Brachipotherium* cf. *brachypus* ; MN7/8) et d'Anwil (Gliridae, Sciuridae, *Anchitherium*, *Palaeomeryx*, *Stenofiber* ; MN8). DEMARCQ *et al.* (1983) mentionnent une période relativement sèche et un environnement à caractère forestier dans la vallée du Rhône pour les zones MN7/8.

## 6.6 INTERVALLE VI
itterium
(BASE DU TORTONIEN ; MN9)

La température connaît une chute drastique au moment de l'« *Hippotherium* Datum » (JANIS, 1989). MAI (1995) continue de parler d'un climat tempéré chaud et humide en Europe, avec un environnement de forêts à feuillage estival (15°C, 500 mm/an). WHYBROW & ANDREWS (2000) mentionnent une détérioration climatique avec une augmentation du contraste saisonnier. Dans la faune à *Hippotherium primigenium* d'Höwenegg (MN9), BERNOR *et al.* (1997) interprètent un environnement forêstier mésophytiques sous un climat à saison unique de type tempéré chaud ou subtropical.

Les argiles indiquent un climat humide à contraste saisonnier modéré et à influence subtropicale. Ce changement climatique n'est pas vraiment caractéristique de la zone MN9 puisqu'il avait déjà été amorcé durant la zone MN7/8. DEMARCQ *et al.* (1983) proposent une variation climatique grossièrement synchrone pour la vallée du Rhône.

L'arrivée de nouveaux taxons de Rhinocerotidae (*Aceratherium incisivum*, *Dicerorhinus schleiermacheri*) n'est probablement pas directement liée à une pression clmatique. Cependant la nouvelle association faunique avec *Hippotherium primigenium* caractérise un environnement forestier chaud et humide entrecoupé d'étendues herbeuse. Le régime alimentaire herbivore à tendance frugivore supposée de *Dicerorinus*

*schleiermacheri* pourrait plaider pour une saisonnalité peu marquée. Dans la zone MN9, il est certain que le caractère aride enregistré dans le Miocène moyen a complètement disparu. Cependant il est difficile d'interpréter le climat, soit avec les argiles soit avec les associations de Rhinocerotidae. Plusieurs indices parlent en faveur d'un léger contraste saisonnier et d'un influence subtropicale. Pourtant un climat chaud et humide ne peut pas vraiment être exclu (Fig. 6-1).
<figure><img src="image_186.png" /><figcaption>Fig. 6-1 Synthèse biostratigraphique, paléoclimatique et paléoécologique.</figcaption></figure>
# 7 – EVOLUTION PALÉOGÉOGRAPHIQUE DU NÉOGÈNE

La reconstitution paléogéographique du Bassin molassique est une thèmatique abordée par de nombreux auteurs (TRÜMPY, 1980 ; HOMMEWOOD, 1986 ; KELLER, 1989 ; BOLLIGER, 1992 ; KÄLIN, 1993 ; BERGER, 1996 ; PICOT 2002). Les résultats paléogéographiques présentés dans ce travail seront détaillées dans trois publications en cours de préparation :

BERGER *et al.* (2004a, b) dans le cadre du projet URGENT (Upper Rhine Graben Evolution and Neotectonics)

BECKER *et al.* (2004b) dans le cadre du projet EE-DEN (Environments and Ecosystems Dynamics of the Eurasian Neogene)

Nous n’en donnerons ici qu’un résumé.

L’évolution paléogéographique du Néogène jurassien se séquence en 11 intervalles stratigraphiques différents basés sur la synthèse litho- et biostratigraphique présentée dans ce travail (voir **2.4 Synthèse lithostratigraphique**). De par sa position stratégique, la Molasse du Jura permet une mise en relation de différents domaines sédimentaires tertiaires. Les cartes élaborées s’étendent de la Molasse subalpine jusqu’au Bassin de Mayence et sont subdivisées en 14 zones différentes (Fig. 7-1) :

1. **Helvétique et Molasse subalpine**: aujourd’hui plissés et écaillés au front des unités alpines

2. **Molasse du Plateau proximale**: partiellement chevauchée par la Molasse subalpine

3. **Molasse du Plateau distale**: située sur la bordure Sud de la chaîne jurassienne

4. **Le Sud-Ouest de la Molasse du Jura**: synclinaux de Valserine, de la Vallée de Joux, de l’Auberson, du Val de Travers et du Val de Ruz

5. **Le Nord-Ouest de la Molasse du Jura**: synclinaux des Verrières, des Ponts-de-Martel et du Locle – La Chaux-de-Fonds

6. **Le centre-Sud de la Molasse du Jura**: syncli-

naux de Saint-Imier, de Châtillon, d'Orvin, de Perry-Reuchenette, de Montfaucon, de Tramelan-Tavannes-Court, de Welchenröhr-Balstahl, de Sornetan-Bellelay et de Moutier

7. **Le centre-Nord de la Molasse du Jura**: synclinaux de Soulce, de Delémont, de Laufon, de Courgenay-Charmoille, de Bressaucourt-Porrentruy, de Liesberg, de Löwenburg et de Mettembert

8. **L'Est de la Molasse du Jura**: synclinaux de Mümliswil, de Waldenburg, de Hölstein, de Häfelfingen, d'Annwil-Wölfinswil et d'Argovie

9. **Le Sud du Haut Rhin**: Bonfol, Rodersdorf et Altkirch

10. **Centre-Sud du Haut Rhin**: Colmar, Selestat, Erstien et Strasbourg.

11. **Centre-Nord du Haut Rhin**: Haguenau et Pelchelbronn

12. **Nord du Haut Rhin**: Bassin d'Heidelberg

13. **Bassin de Mayence**

14. **Bassin Hanau**

Chaque carte proposée concerne un intervalle stratigraphique et reporte les faciès principaux (détaique, fluviatile, lacustre, saumâtre, marin) déterminés à partir des données lithostratigraphiques. Les Fig. 7.2a et b résument la répartition stratigraphique de ces différents faciès dans chaque zone géographique.

## 7.1 AQUITANIEN INFÉRIEUR (FIG. 7-3)

Cette carte illustre la zone à mammifères MN1 (24.0-22.0Ma).

La Molasse subalpine est déjà partiellement plissée et écaillée. Dès l'Aquitanien il n'y aura plus de dépôts dans cette zone, les termes les plus jeunes s'y rattachant étant datés du Chattien supérieur en Suisse occidentale à l'Aquitanien inférieur en Suisse centrale et orientale.

Le Plateau est soumis à une sédimentation essentiellement fluviatile. En position proximale on retrouve
une série de fans alluviaux actifs (Fribourg Schüttung, Thunersee-Honegg Schüttung, Rigi-Rossberg Schüt tung et Kronberg-Gäbris Schüttung) toujours drainés vers l'Est (Genferseeschüttung).

Dans la partie médiane du bassin on trouve parfois des niveaux calcaréo-argileux de plus faible énergie (Bois-Genoud, Messen, Rapperswil).

Certains auteurs mentionnent des témoins marins trouvés dans des chenaux gréseux fluviatiles. ALLEN & BASS (1993) proposent un sillon marin au Sud-Ouest de Lausanne marquant une arrivée précoce de l'OMM. D'ailleurs la présence d'une mer aquitanienne est at testée dans la région de Digne (HUGUENEY *et al.*, 1992) et probablement de Dijon (MOIGNARD, 1964).

Dans le Jura centre-Sud, centre-Nord et Est subsitent quelques dépôts lacustres de Calcaires delé- montiens (Tramelan-Tavannes, Corban, Brochen Fluh et Waldenburg-Humbel). Sur le premier anticlinal du Jura neuchâtelois (Boudry) persiste encore des dépôts évaporitiques et lacustro-palustres (Marnes et Grès Gris à Gypse et Obere Bunte Mergel).

Le Fossé rhénan connait une réorientation majeure du champ de contrainte régional dès le début de cette période. L'axe de son centre de dépôt pivote dans le sens inverse des aiguilles d'une montre et se déplace vers le Nord-Est. Une phase principale de subsidence s'installe dans la partie Nord du Haut Rhin, alors que la partie Sud montre un uplift et une mise à l'érosion (SCHUMACHER, 2002). Le Jura semble également affecté par cet uplift et sera également mis à l'érosion probablement dès le niveau Fornant 11.

La partie Nord du Haut Rhin (Haguenau, Pelchel- bronn, Bassin d'Heidelberg, Bassin de Mayence et Bassin Hanau) présente une série de dépôts lacustres, saumâtres (Cerithium Schichten) et marins.

## 7.2 AQUITANIEN SUPÉRIEUR (FIG. 7-4)

Cette carte illustre la zone à mammifères MN2 (22.0-20.5Ma).

Le cadre paléogéographique est assez proche de celui de l'Aquitanien inférieur. Les mêmes fans alpins sont actifs ainsi que le drainage du Genferseeschüt tung. Le sillon marin au SE de Lausanne se précise. Dans la partie médiane du plateau on ne retrouve plus qu'une sédimentation fluviatile (Molasse grise de Lausanne).

Le Jura est essentiellement soumis à l'érosion, tout comme la partie Sud du Haut Rhin (Sud et centre-Sud). Seul subsistent les dépôts lacustres de La Chaux.

Dans la partie Nord du Haut Rhin (Haguenau, Pel- chelbronn, Bassin d'Heidelberg, Bassin de Mayence et Bassin Hanau) on retrouve essentiellement les dépôts saumâtres des Cerithium Schichten.

## 7.3 BURDIGALIEN INFÉRIEUR (FIG. 7-5)

Cette carte illustre la zone à mammifères MN3a (20.5-19.0Ma).

Au Burdigalien inférieur, l'OMM a innondé tout le Plateau suisse. Elle présente essentiellement des faciès gréseux peu profonds dominés par les marées et la houle (Couches de la Singine en Suisse occidentale et Luzernerschichten en Suisse orientale). Elle se relie au Sud-Ouest avec le Bassin rhodanien par un sillon étroit (15km) et vers l'Est elle passe à la Paratéthys. En position proximale on retrouve trois fans principaux (Napf Schüttung, Hoheronen Schüttung et Kronberg-Gäbris Schüttung) présentant des faciès conglomératiques marins vers le Nord et fluviatiles vers le Sud. En Suisse occidentale, le dépôt des conglomérats marins du Gibloux a probablement déjà débuté (Fribourg Schüttung).

Dans le Jura, l'OMM atteint les premiers syncli- naux jurassiens du Sud-Est (Le Locle - La Chaux-de- Fonds, Les Ponts-de-Martel, Saint-Imier, Tramelan- Tavannes-Court, Péry-Reuchenette et probablement Moutier).

La partie Sud du Haut Rhin jusqu'au centre-Nord est toujours à l'érosion. Sa partie Nord montre une dominance de dépôts lacustres et fluviatiles, mais on retrouve également quelques faciès saumâtres dans le Bassin de Mayence.

## 7.4 BURDIGALIEN SUPÉRIEUR (FIG. 7-6)

Cette carte illustre la zone à mammifères MN4 (18.0-17.0Ma).

Au Burdigalien supérieur, la sédimentation marine se poursuit sur tout le Plateau avec le dépôt des Belp- berg Schichten en Suisse occidentale et des St.-Galler Schichten en Suisse centrale et orientale.

En position proximale, en plus des trois fans alluviaux (Napf Schüttung, Hoheronen Schüttung et
Pfander Schüttung) déjà actifs durant le Burdigalien inférieur, la Suisse occidentale présente un faciès conglomératique marin (Gibloux, Belpberg) particulièrement riche en Pectinidae (Fribourg Schüttung).

Dans le Jura, l'OMM atteint des régions plus nordiques, notamment le synclinal de Delémont (Glovelier, Mettembert et Corban). En Suisse orientale, l'extensión vers le Nord de la mer molassique correspond à la « Klifflinie » (FISCHER, 1965 ; NAEF et al., 1985). A Glovelier (MN4) une côte rocheuse karstifiée piège des sédiments marins et des sédiments continentaux, dont des galets vosgiens. A Corban la transgression inonde dans un premier temps un platier rocheux constitué par les Calcaires delémontiens. Un environnement côtier dominé par un système distributaire de rivières tressées originaire de Vosges (Paleovogesenschüttung) s'installe. Un courant marin-saumâtre Est-Ouest est également suspecté (Paleoglimmersandschüttung). A Sorvilier, Tramelan, Court et Moutier, les mêmes types d'environnements s'observent, mais avec des systèmes distributaires originaires des Alpes. Durant cette même période au Locle, un système deltaïque déjà en place prograde et des apports mixtes locaux, alpins et des Vosges sont suspectés.

Le sillon avec la Téthys s'est maintenant élargi pour atteindre près de 25km entre Annecy et Chambéry.

A l'Est, la liaison entre les faciès molassiques suisses (Conglomérats & Grès de l'OMM) et allmands (Randener Grobkalk, Grimmelfingerschichten, Kirchbergerschichten, Oncophoraschichten) est clairement établie. On observe encore au Nord-Est de la Suisse un puissant chenal marin-saumâtre érosif de direction Est-Ouest (Graupensandrinne). La prolongation de ce chenal semble se marquer plus à l'Ouest sous forme d'un courant marin-saumâtre (Paleoglimmersandschüttung).

Dans les bassins d'Heidelberg et d'Hanau des systèmes fluviatiles semblent s'installer.

Cette période coïncide avec une phase marquée du volcanisme du Kaiserstuhl (13-18 Ma) dans le centre-Sud du Haut Rhin (GRANET et al., 2000) et du Vogelsberg dans le Bassin d'Hanau (BERGER, 1996).

## 7.5 LANGHIEN (FIG. 7-7)

Cette carte illustre la partie supérieure de la zone à mammifères MN5 (16.0-15.0Ma).

L'OMM se retire définitivement du Bassin molassique. La régression s'effectue rapidement en direction de l'Ouest. Sur le Plateau on retrouve une sédimentation strictement fluviatile, avec trois fans alluviaux importants (Napf Schüttung, Hörnli Schüttung et Pfander Schüttung). L'influence de ces fans semble exclusivement limitée au Plateau.

Dans le Jura, à Corban le milieu devient d'abord saumâtre puis rapidement strictement continental. On retrouve une vaste plaine d'inondation mal drainée, essentiellement palustre. Des environnements lacustres peuvent également coexister (Vermes, Golat). Plus au Sud, à Tramelan et à Court, le retrait de la mer a laissé place à des environnements lacustres. Au Locle, un environnement palustro-saumâtre s'installe dans l'axe de la vallée. Sur les flancs du synclinal, des cônes de déjections de petites dimensions alimentent le pied des pentes.

Aux Ponts-de Martel un cône de déjection marin ou saumâtre perdure relativement longtemps (Centre sportif, NN5), et passe graduellement à un milieu palustro-lacustre (Le Bied, MN5).

On retrouve les premiers vrais témoins (Vermes, Golat, Sorvilier) de l'axe de drainage Est-Ouest de la Glimmersandschüttung durant cette période.

Dans le Fossé rhénan on ne retrouve plus que de très rares faciès fluviatiles (Bassin d'Heidelberg et Bassin d'Hanau).

Les volcanismes du Kaiserstuhl et du Vogelsberg sont actifs (BERGER, 1996 ; GRANET et al., 2000).

## 7.6 SERRAVALIEN INFÉRIEUR (FIG. 7-8)

Cette carte illustre la zone à mammifères MN6 (15.0-14.0Ma).

La sédimentation conglomératique en provenance des Alpes se réduit peu à peu. Le Plateau est toujours dominé par les trois mêmes fans alluviaux déjà présents au Langhien (Napf Schüttung, Hoheronen Schüttung et Bodensee-Pfander Schüttung).

De nombreux niveaux à bentonite ont été trouvés en Suisse orientale (Urdorf, Wiesstobel, Silthal, Küsnacht, Erlenbach, Bischotzell, Riedhof et Leimbach). Certains de ces niveaux ont pu être datés et montrent des dépôts répartis entre 15.3 et 14.1 Ma (BOLLIGER, 1992). L'origine de ces bentonites semble liée à
l'impact du Nördlinger Ries. BERGER (1996) propose également une influence du volcanisme du Hegau à cause de problèmes chronostratigraphiques. Le Nördlinger Ries est daté d'un âge de 14.7 Ma (GALL, 1989), alors que les deux plus vieux niveaux à bentonite sont datés de 15.2 et 14.9 Ma. Le Kaiserstuhl pourrait aussi être un candidat pour certains de ces niveaux à bentonite, puisqu'il semble actif essentiellement durant le Miocène moyen (18 à 13 Ma ; GRANET et al., 2000 ; KELLER et al., 2002).

De nombreux lacs se développent dans différentes régions du Jura (Tramelan, Locle, Golat, Zeglingen). Au début ces environnements lacustres ne sont pas francs et présentent des dimensions modestes. Ils peuvent passer invariablement à des niveaux palustres ou être entrecoupées par des apports fluviatiles du Glimmersandschüttung. Cette dernière draine toujours les sédiments vers l'Ouest. On en retrouve des témoins jusqu'à Sorvilier, plus à l'Ouest sa trace se perd.

Dans le synclinal du Locle – La Chaux-de-Fonds subsitent les derniers dépôts à faciès saumâtre (Cir-dor).

Les Vosges et la Forêt Noire sont en pleine phase d'uplift (LAUBSCHER, 2001). Les premiers Jurana-gelfluh du Massif de la Forêt Noire sont identifiés (Juranagelfluh des Beckens von Laufen et Basler Juranagelfluh).

Excepté quelques rares dépôts fluviatiles dans les bassins d'Heidelberg et d'Hanau, l'ensemble du Haut Rhin continue à être soumis à l'érosion.

Les volcanismes du Kaiserstuhl et du Vogelberg sont encore actifs (BERGER, 1996 ; GRANET et al., 2000).

## 7.7 SERRAVALIEN MOYEN (FIG. 7-9)

Cette carte illustre les zones à mammifères MN7/8 (14.0-12.5Ma).

Le cadre paléogéographique est assez proche de celui du Serravalien inférieur. La sédimentation conglomératique en provenance des Alpes continue à diminuer. Cependant les trois fans alluviaux alpins (Napf Schüttung, Hoheronen Schüttung et Bodensee-Pfander Schüttung) et le Glimmersandschüttung sont encore actifs.

Dans le Jura, « Le Grand Lac oeningien du Jura neuchâtelois » s'établit (MN7). Ailleurs on observe

encore d'autres faciès lacustres (Anwil) et le développement de toute une série de fans alluviaux issus de la Forêt Noire (Juranagelfluh des Beckens von Laufen, Basler Juranagelfluh, Aargauer Juranagelfluh, Juranagelfluh des Klettgaues, Juranagelfluh des Randen) et des Vosges (Vogesenschüttung). Dans le petit synclinal de Montfaucon, un petit cône alluvial local semble se développer, le Juranagelfluh von Montfaucon (KÄLIN, 1993).

Le Haut Rhin continue à être soumis à l'érosion, bien que les quelques dépôts fluviatiles des bassins d'Heidelberg et d'Hanau semblent persister.

Cette période coïncide avec le début du volcanisme du Hegau, alors que le Kaiserstuhl est encore actif et qu'au Vogelberg toute activité semble terminée (BERGER, 1996 ; GRANET et al., 2000).

## 7.8 TORTONIEN INFÉRIEUR (FIG. 7-10)

Cette carte illustre les zones à mammifères MN9 à MN11 (11.0-8.0Ma).

Durant cette période toute trace de sédimentation a disparu sur le Plateau suisse. On ne retrouve plus que quelques rares petits affleurements piégés dans le centre-Nord du Jura (Charmoille, Nebelberg). Seul le cône alluvial du Vogesenschüttung est encore actif.

On retrouve quelques dépôts fluviatiles (Dinothe-riumsande, Lautersheim Formation) dans le Bassin d'Heidelberg et surtout dans le Bassin de Mayence, alors que dans le Bassin d'Hanau, on retrouve des dépôt lacustres.

Le volcanisme du Kaiserstuhl cesse à son tour toute activité (GRANET et al., 2000). Cependant le volcanisme du Hegau est encore actif et permet de dater la localité de Höwenegg (BERNOR et al., 1997).

## 7.9 PLIOCÈNE INFÉRIEUR (FIG. 7-11)

Cette carte illustre la zone à mammifères MN14 (5.2-4.2Ma).

On ne retrouve plus que les dépôts des Wanderblöcke dans la partie Nord-Est de la Molasse du Jura. Le Paleo-Aare s'écoule en direction de l'Est et la zone centre-Nord et Nord-Est du Jura est alimentée par des écoulements des Vosges et de la Forêt Noire.
Des faciès fluviatiles sont signalés ici et là dans l'ensemble du Haut Rhin.

Le volcanisme du Hegau a cessé toute activité (BERGER, 1996).

## 7.10 PLIOCÈNE MOYEN (FIG. 7-12)

Cette carte illustre les zones à mammifères MN15-16 (4.2-2.9Ma).

Les Sundgauschotter, présents dans le centre-Nord Jura, présentent une signature alpine liée au changement de bassin versant du Paleo-Aare. Ce dernier s'écoule durant cette période en direction du Fossé de la Bresse. Dans la région de Bonfol on retrouve également les dépôts lacustres locaux de la Weisse Serie.

Dans le Jura neuchâtelois, BOLLIGER et al. (1993) signalent le karst de la Vue des Alpes, daté de la zone MN15 par micromammifères.

Des faciès fluviatiles sont signalés ici et là dans l'ensemble du Haut Rhin.

## 7.11 PLIOCÈNE SUPÉRIEUR (FIG. 7-13)

Cette carte illustre la zone à mammifères MN16-17 (2.9-1.8Ma).

BOLLIGER et al. (1995) datent le système fluvio-glaciaire des Deckenshotter des Irchels de la zone MN17 par micromammifères.

Le Paleo-Aare change à nouveau de bassin versant. Il rejoint le Rhin (suivant deux directions possibles) qui s'écoule dès lors dans le Fossé rhénan en direction du Nord, empruntant un axe encore en vigueur actuellement.

Des faciès fluviatiles sont signalés ici et là dans l'ensemble du Haut Rhin.
<figure><img src="image_187.png" /><figcaption>Fig. 7-1 Carte géologique simplifiée.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_188.png" /><figcaption>Fig. 7-2a Répartition stratigraphique des principaux lithofaciès pour les reconstitution paléogéographique (Molasse du Plateau et Molasse du Jura).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_189.png" /><figcaption>Fig. 7-2b Répartition stratigraphique des principaux lithofaciès pour les reconstitution paléogéographique (Fossé rhénan, Bassin de Mayence et Bassin d'Hanau).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_190.png" /><figcaption>Fig. 7-3 Carte paléogéographique de l'Aquitanien inférieur.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_191.png" /><figcaption>Fig. 7-4 Carte paléogéographique de l'Aquitainien supérieur.</figcaption></figure>