# Mouvements d'auxiliaires entre la haie et le verger : le cas des forficules

Jean Francois Debras, Julien Brydenbach, René Rieux, Thierry Dutoit

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Jean Francois Debras, Julien Brydenbach, René Rieux, Thierry Dutoit. Mouvements d'auxiliaires entre la haie et le verger : le cas des forficules. Revue scientifique Bourgogne-Franche-Comté Nature, 2007, 5, pp.183-187. hal-05502772

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# Mouvement d'auxiliaires entre la haie et le verger : le cas des Forficules

Jean-François DEBRAS*, Julien BRYDENBACH, René RIEUX et Thierry DUTOIT**

Résumé

Un suivi des déplacements des forficules (*Forficula auricularia* L. et *Forficula pubescens* G.), considérés comme des prédateurs actifs sur le psylle du poirier *Cacopsylla pyri* L. à été réalisé entre un verger et la haie composite le bordant durant le printemps 2004 sur le domaine de l'INRA dans le sud de la France à Avignon. Le suivi des forficules est effectué par la méthode de capture / recapture après marquage traumatique. Les résultats montrent que des mouvements influencés par le climat se font dans le sens haie/verger, la haie se vidant au profit du verger pendant la période de pullulation des psylles *Cacopsylla pyri* L. Ces résultats pourraient orienter une stratégie de plantation de haies tant dans leur composition que pour leur positionnement par rapport aux vents dominants.

Mots-clés : *Cacopsylla pyri*, Forficules, hale composite, mouvements.

Abstract

A sampling of forficules (*Forficula auricularia* L. and *Forficula pubescens* G.), considered as active predators on peartree psylla *Cacopsylla pyri* L. has been achieved in an pear orchard and its hedge during the spring 2004 located in an INRA domain in the south of France at Avignon. The sampling of forficules was realised by the method of capture / recapture after traumatic marking. The aim of this study was to highlight possible movements of predatory between the hedge and the orchard. The results show exchanges of population in the sense hedge / orchard influenced by climatic condition, the hedge empties itself to the benefit of the orchard during the period of proliferation of *C. pyri*.

Key words : *Cacopsylla pyri*, Forficules, mixed hedgerows, movements.

* INRA - UMR 406 - Site Agroparc - 84914 AVIGNON Cedex 9 - jean-francois.debras@avignon.inra.fr

** Université Avignon Pays de Vaucluse - IUT - Site Agroparc - 84911 AVIGNON Cedex 9

## Introduction

L'agriculture, basée pendant des siècles sur la polyculture, parfois en cultures associées, n'était souvent destinée qu'à la subsistance d'une famille. En se modernisant (mécanisation, produits phytosanitaires, fertilisants...) elle s'est spécialisée pour obtenir une meilleure rentabilité et s'est orientée de plus en plus vers la monoculture sur des surfaces de plus en plus grandes. Toutes ces techniques ont permis d'augmenter les rendements de façon spectaculaire et de diminuer les prix de revient avec cependant de nombreux effets pervers. En effet, ces agro-économèmes, s'ils paraissaient plus rentables sont devenus plus fragiles. Qu'une maladie ou un ravageur les attaque et l'ensemble est menacé. Pour remédier à une telle situation il a fallu avoir recours à une lutte chimique intensive avec le risque d'une course en avant : plus on y a recours, plus on déséquilibre l'écosystème.

L'agrandissement des parcelles, la suppression des haies et du bocage ont accentué cet appauvrissement. À une flore peu diversifiée correspond une faible diversité des auxiliaires mais aussi le plus souvent un fort risque potentiel des ravageurs. Cet appauvrissement biologique se traduit le plus

souvent par des pullulations des ravageurs à fortes potentialités de dispersion et de multiplication. La préservation de la biodiversité est un moyen capital pour limiter ces effets pervers. Le mot "bio-diversity" inventé par Walter G. ROSEN en 1985 a été popularisé par la conférence des Nations-Unies pour l'environnement et le développement à Rio de Janeiro en 1992. Comme pour des raisons économiques il est difficile d'envisager des cultures associées, il faut donc diversifier cette biodiversité pour favoriser l'environnement des cultures.

Dans le cadre de la protection intégrée, les haies composites jouent un rôle de réservoir de biodiversité pour renforcer le peuplement des auxiliaires des monocultures adjacentes (LEWIS, 1969 ; SOLOMON, 1980 ; VANESSE, 1988). Les aménagements créés dans ce but consistent principalement en des plantations de feuillus en mélange ; toutefois, cette pratique est restée surtout empirique. De nombreux travaux ont été réalisés pour étudier le rôle réservoir en auxiliaires des haies (YAN YU-HUA et al., 1997 ; RIEUX & SIMON, 1998 ; DEBRAS, 2001), ces travaux ont le plus souvent porté sur la faune des Carabes, prédateurs de la faune du sol (LANDON, 1997 ; BUREL, 1991), mais peu d'études ont été réalisées sur les mouvements de populations d'auxiliaires entre la haie et le verger. Ainsi, on ne connaît encore que peu de choses sur ces déplacements d'auxiliaires et le fonctionnement des haies. Le but de cette étude était de mettre en évidence ces éventuels mouvements entre la haie et le verger comme preuve d'une fonctionnalité de la haie.

Le choix de l'auxiliaire s'est porté sur le Perce-oreille commun, *F. auricularia* (Dermaptera ; Forficulidae) actif prédateur de psylles, dont les déplacements peuvent être suivis facilement grâce à la possibilité d'un marquage traumatique. D'abord connu comme ravageur des cultures notamment en verger de pêcher et abricotier, sa capacité prédatrice suscite un intérêt nouveau. Effectivement sa large distribution géographique est associée à une diversité comportementale et physiologique que l'on ne rencontre pas chez
la population soit la plus faible car il s'agit de milieux différents ; la haie offre des abris plus diversifiés et plus abondants que le verger, la probabilité qu'ils se retrouvent dans un piège est ainsi plus faible.

## Bilan des mouvements

Les résultats obtenus confirment l'existence de mouvements des forficules entre la haie et le verger. La population de la haie diminue fortement au profit des rangs du verger et le rang qui reçoit la plus forte population de la haie est le rang B (figure 3). La présence de la haie en bordure de par-celle maintient les forficules près du verger et limite leur dispersion. Un suivi des populations de psylles à été réalisé dans le verger pendant toute la durée de l'expérimentation le pic de pullulation des psylles est atteint le 17/6. Ce pic correspond à la période où la haie « relache » le plus de forficules dans le verger. Ces mouvements sont donc corrélés directement aux effectifs de leurs proies dans le verger.

Par ailleurs, on a constaté aussi une différence de comportement entre les deux espèces. Deux hypothèses peuvent expliquer cette différence : le fait que *F. pubescens* est plus inféodé aux milieux fermés tel que peut l'être une haie, mais aussi, la possibilité d'une spécialisation du régime alimentaire des deux espèces lorsqu'elles sont présentent dans le verger en même temps. *F. auricularia* serait, inféodé aux larves âgées de psylles alors que *F. pubescens* serait lui, inféodé aux œufs et jeunes larves. Grâce à ce mécanisme les deux espèces cohabitent sans entrer en compétition, sous réserve qu'il y ait assez de psylles. La haie peut ainsi jouer un rôle dans la lutte contre les ravageurs des cultures en étant à la fois une source d'auxiliaire pour le verger (cas de *F. pubescens*) et un refuge qui entretient une population d'auxiliaire en bordure de verger (cas de *F. auricularia*).

## Bilan de l'ACC

L'ACC décrit les corrélations entre les différentes variables, elle permet de mettre en relation l'AFC des déplacements en fonction des dates de suivis avec l'ACP des données météorologiques. L'

ACC montre (figure 4) que les mouvements des forficules de la haie vers le verger sont corrélés à l'axe 1, la date du 18/06 et à la température moyenne. Cette corrélation est directement opposée aux immobiles des rangs A et B, date du 08/06, l'humidité moyenne et aux forficules se déplaçant du rang B au rang A. Les immobiles de la haie sont corrélés à l'axe 2, aux dates du 14/06 et 16/06, et à la variable vent ; le tout opposé à la date du 11/06 et aux forficules ayant migré du verger à la haie. Lors de l'établissement de l'ACC les résultats que nous avions sur l'AFC et l'ACP n'ont pas varié, les variables explicatives que nous avons choisies cadrent correctement avec les résultats des déplacements. Les variables climatiques utilisées déterminent la bonne explication des axes.

L'ACC met en évidence la relation entre l'immobilité des individus de la haie et les dates du 14/06 et 16/06. Ces jours étant les plus ventés, lorsque le mistral (orienté nord) souffle, les forficules ne bougent plus et restent dans la haie. Cette caractéristique est en opposition aux individus s'étant déplacés du verger à la haie et corrélée à la date du 11/06, cette dernière est caractérisée par un vent orienté sud-ouest, les forficules se déplaçant vers la haie qui se trouve au nord lorsque le vent vient du sud. Le fait que les individus s'étant déplacés du rang B au rang A et corrélé à la date du 11/06 elle aussi caractérisée par un vent de dominance sud-ouest, appuie l'idée que les forficules se déplacent lorsqu'un vent modéré est présent, ce déplacement pourrait être lié à la phéromone d'agrégation mis à jour par SAUPHANOR (1991). Un vent violent et tourbillonnant comme peut l'être le mistral masque la phéromone et il n'y a plus de déplacement, un vent modéré la signale et les forficules se déplacent vers cette phéromone en fonction de la force du vent.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Figure 3. Bilan des populations marquées de Forficules.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure 4. Représentation graphique dans le plan factoriel défini par les deux premiers axes de l'ACC des Forficules et des variables météorologiques et temporelles.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Photographie 1.</figcaption></figure>

d'autres espèces (VANCASSEL, 1984). Il présente un intérêt éco-
nomique certain depuis qu'il est considéré comme une espèce
auxiliaire en pomiculture (CARILLO, 1985 ; PHILLIPS, 1981) où il
est reconnu comme agent régulateur des populations aphidiennes.
Il est également décrit comme actif sur C. pyri (SAUPHANOR &
LENFANT, 1994). La prédation des larves de 3ᵉ et 4ᵉ stade de
F. auricularia s'exerce à tous les stades pré imaginaux de C. pyri,
la colonisation de la strate arborée par les larves du 3ᵉ stade coïn-
cide avec les pontes de la 2ᵉ génération des psylles. Espèce très
largement répandue, F. auricularia est connu pour se développer
sur l'ensemble de son aire de distribution selon un schéma assez
peu variable : une génération annuelle, première ponte déposée
dans un terrier creusé en commun par le couple, période de soins
aux œufs et jeunes larves par les femelles, puis dispersion de cette
première portée et dépôt éventuel d'une seconde cohorte d'œufs.
L'ordre des Dermaptères compte environ 1800 espèces dont 20
réparties en 12 genres en France, outre F. auricularia deux autres
espèces sont présentes en France, F. pubescens et Forficula deci-
piens Gené.

Matériels et méthodes

Le site d'étude

La haie

Il s'agit d'une haie composite plantée en 1985 sur le domaine de l'INRA de Montfavet. Elle est composée de 7 espèces arbustives : les phanérophytes comme Viburnum tinus (laurier tin), Laurus nobilis (laurier sauce), Arbutus unedo (arbousier), Cercis siliquastrum (arbre de Judée), Sambucus nigra (sureau), Fraxinus excelsior (frène commun) et les caméphytes comme Hedera helix (lierre). De plus on retrouve des espèces grimpantes comme la clématite.

Le frène est utilisé comme essence de haut jet, l'arbre de Judée et le sureau sont utilisés comme essences intermédiaires et le laurier tin, le laurier sauce et l'arbousier comme espèces de bourrage. Le lierre et la clématite viennent parfaire la continuité de la haie et permettent d'optimiser le rôle d'abri pour l'entomofaune de la haie.

Le verger

Le verger est situé sur les terrains de l'INRA, à Montfavet (Vaucluse), il a une superficie de 0,5 ha et est constitué de dix rangées de 21 poiriers âgés de 19 ans espacés de 4 par 5 m (5 m d'inter rang et 4 m entre pieds) et conduits en axe libre (central). Le

cultivar Général Leclerc (poire d'automne) est greffé sur cognassiers de provences BA-29. Des pollinisateurs williams sont répartis dans le veïger et des cognassiers sont implantés en bout de rang. Les rangs sont orientés estouest et sont bordés au nord par la haie composite (1985) et au sud par une haie homogène de Cupressus semper-virens (cyprès) servant de brise-vent à la culture suivante. L'inter-rang est enherbé et les rangs sont travaillés (désherbage mécanique). L'irrigation se fait par micro aspersion sous frondaison et aspersion sur frondaison. Les traitements sur cette parcelle et celles aux alentôurs sont compatibles avec la lutte bio depuis 1997, et le seul produit utilisé est la carpivirusine contre le carpocapse (pas d'insecticides).

Méthode de piégeage

Les pièges sont des tubes en pvc de
4 cm de diamètre et de 5 cm de hauteur
(photographie 1). Ils sont peints en
blanc pour optimiser la réverbération et
éviter une trop forte augmentation de la
température. Dans ces tubes un rou-
leau de papier ondulé translucide est
inséré formant ainsi un nombre impor-
tant de petits inter-espaces et anfrac-
tuosités servant d'abris aux forficules.
Les pièges sont fixés contre les troncs
et branches des arbres parallèlement
au support et sont plaqués contre le
tronc pour en permettre l'accès aux for-
ficules. Un bouchon trouvé en son centre
est accolé à l'extrémité supérieure pour
protéger le contenu du tube des intem-
péries.

Le dispositif de piégeage se compose
de 48 pièges répartis de la manière sui-
vante :

-16 pièges dans la haie,

-16 pièges dans le rang A,

-16 pièges dans le rang B.

Le relevé des populations de forfi-
cules est fait tous les deux jours du
20/04/04 au 18/06/04.

Marquage traumatique des
forficules

Le marquage des forficules est un
marquage traumatique et est réalisé en
coupant les cerques des sujets récoltés
(photographie 2). Pour les individus
récoltés dans la haie on coupe les deux
cerques, pour ceux du rang A le cerque
gauche et pour ceux du rang B le
cerque droit. Les cerques ne sont pas
coupés à ras pour ne pas atteindre l'hé-
molymphe et ne pas risquer une infec-
tion, mortelle pour la forficule. Le mar-
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>photographie 2.</figcaption></figure>

quage traumatique au niveau des
cerques ne gêne l'individu, ni pour se
nourrir ni pour la reproduction car les
forficules ne se servent de leurs
cerques pour la préhension et l'accou-
plement qu'à l'âge adulte, cette gêne
n'aura aucune issue létale mais déran-
gera seulement l'accouplement
(ALBOUY & CAUSSANEL, 1975). Les
cerques repoussent en partie chez les
larves au changement de stade et chez
les adultes ce qui peut poser un pro-
blème pour le suivi des individus.

Bilan des mouvements

Le bilan des déplacements des forfi-
cules est réalisé pour la haie en faisant
la différence entre les individus mar-
qués retrouvés dans la haie en prove-
nance des rangs A et B (immigrants) et
les individus marqués dans la haie que
l'on récupère dans le verger (émi-
grants). On utilise le même principe
pour le rang A et pour le rang B. Le
suivi commence au début du printemps
lorsque la population de forficules ne
s'est pas encore développée, le pic de
population que l'on obtient est donc le
premier de la saison et les individus que
l'on marque sont pour la plupart de
jeunes adultes ou des larves et ne ris-
quent pas de mourir rapidement après
le marquage.

Analyse canonique des
correspondances (ACC)

Une Analyse Canonique des
Correspondances (ACC) est réalisée
sur les jeux de données dans le bût de
quantifier les relations entre les
variables météorologiques (vitesse du
vent, direction du vent, humidité
moyenne, températures moyennes) et
les fréquences de forficules marquées
dans les pièges. Cette méthode permet
d'étudier simultanément des relations
complexes entre les espèces et leurs
environnements (Ter Braak & Prentice,
1988 ; Økland, 1996; Van der Maarel,
1996). L'ACC est la méthode d'ordina-

tion la plus adéquate, en accord avec la structure des tableaux de
données (courbes de réponses unimodales pour la plupart des
données) et du fait de ces propriétés de modélisation (TER BRAAK
& PRENTICE, 1988 ; PRODON & LEBRETON, 1994). Le principe
de base de l'ACC est de contraindre l'ordination des axes aux com-
binaisons linéaires des variables explicatives (LEBRETON et al.,
1991). Dans notre cas, il s'agit d'expliquer au mieux les mouve-
ments de forficules par les variables climatiques mesurées en fonc-
tion des dates de capture.

Résultats et discussion

Évolution et répartition de la population de
forficules

Au total 1 173 forficules ont été piégées dont 434 F. auricularia
et 739 F. pubescens. La population augmente régulièrement à par-
tir du 1er mai. L'évolution de la population de forficules rang par
rang montre que les rangs du verger connaissent une plus forte
augmentation de population que la haie. Le relevé des populations
de forficules est fait tous les deux jours du 20/04/04 au 18/06/04.
Dans la haie 44 F. auricularia sont capturés et 142 F. pubescens,
dans le rang 2 on trouve 199 F. auricularia et 161 F. pubescens,
enfin dans le rang 5 les pièges capturent 207 F. auricularia et 124
F. pubescens. Le pic des forficules correspond à celui des psylles
du verger (figure 1).

L'évolution de la population se fait en deux temps, du 20/04 au
20/05, les effectifs piégés stagnent à des valeurs très faibles pour
ensuite s'accroîtrent rapidement jusqu'au 15/6 (figure 2). 593 indi-
vidus seront marqués à partir du 8/6 et 84 retrouvés soit 14 % des
effectifs marqués.

Les résultats montrent que la population globale de forficules du rang A est supérieure à l'effectif de la haie qui l'est elle aussi par rapport au rang B. Le rang A est le plus peuplé en moyenne. Le fait que la haie ait l'effectif de capture le plus faible ne veut pas dire que

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 1. Évolution des populations.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 2. Évolution des effectifs de forficules dans la haie et le verger.</figcaption></figure>
## Conclusions

Parmi l'entomofaune présente dans les haies se trouve un grand nombre d'insectes (prédateurs et parasitoïdes) ennemis naturels des ravageurs des cultures qui peuvent potentiellement se déplacer vers le verger. L'impact réel des auxiliaires sur la régulation des psylles du poirier est bien connu (RIEUX, 1990 ; STAUBLY, 1991). L'utilisation de la méthode de marquage des forficules, après recapture met en évidence des mouvements de l'auxiliaire entre la haie et le verger, ces mouvements associés aux pics de pullulation du ravageur militent pour une réelle fonctionnalité de la biodiversité faunistique des haies. En ce qui concerne les Forficules un effet climat (vent) est mis en évidence et pourrait orienter une stratégie de plantation des haies en fonction des vents dominants.

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