# Fourrures de félins et plumes d'oiseaux : émergence de nouvelles formes d'interactions entre Homo sapiens et le monde animal au cours du Middle Stone Age en Afrique australe

Aurore Val

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Aurore Val. Fourrures de félins et plumes d'oiseaux : émergence de nouvelles formes d'interactions entre Homo sapiens et le monde animal au cours du Middle Stone Age en Afrique australe. Hiatus,@cunes et absences : identifier et interpréter les vides archéologiques, Actes du 29e Congrès préhistorique de France, 31 mai-4 juin 2021, Toulouse, 2023. hal-04177507

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Hiatus, lacunes et absences: identifier et interpréter les vides archéologiques
Hiatus, lacuna and absences: identifying and interpreting archaeological gaps
Actes du 29e Congrès préhistorique de France
31 mai-4 juin 2021, Toulouse

Les matériaux périssables: nouvelles méthodes, nouveaux enjeux
Session publiée sous la direction de Sandrine Costamagno, Rose-Marie Arbogast, Benoît Clavel, Véronique Laroulandie
Paris, Société préhistorique française, 2023
p. 73-92

# Fourrures de félins et plumes d'oiseaux :
émergence de nouvelles formes d'interactions
entre Homo sapiens et le monde animal
au cours du Middle Stone Age en Afrique australe

## Felid Furs and Bird Feathers:

### New Interactions Emerging between Homo sapiens and the
Animal Kingdom during the Southern African Middle Stone Age

Aurore VAL

**Résumé** : En Afrique australe, les données sur l'exploitation des petits gibiers (carnivores, oiseaux, reptiles et petits mammifères) par les chasseurs-collecteurs du Pléistocène supérieur sont rares. Les résultats issus de l'étude taphonomique et archéozoologique des restes de carnivores du site de Diepkloof Rock Shelter, sur la façade atlantique à l'ouest de l'Afrique du Sud, et de celle des restes d'oiseaux du site contemporain de Sibhudu Cave, à proximité de la côte de l'océan Indien à l'est du pays, contribuent au développement de ces connaissances. Dans les deux cas, l'analyse taphonomique appuie l'hypothèse d'une accumulation anthropique d'une partie au moins des restes. La présence de stries de découpe sur plusieurs ossements démontre une exploitation anthropique de félins à Diepkloof et, ponctuellement, de Columbidés, de Galliformes et de plusieurs autres espèces aviaires associées au milieu forestier à Sibhudu. La lecture des stries de boucherie suggère une récupération de la fourrure de certains félins et la consommation d'oiseaux pour la viande doublée peut-être d'un intérêt pour les plumes. Ces pratiques attestent de nouvelles formes d'interactions entre des groupes humains et le monde animal au Pléistocène supérieur. Elles se développent dans un contexte de foisonnement culturel caractérisé par de nombreuses innovations technologiques et par l'émergence de pratiques symboliques à la fin du stade 5, à partir d'environ 100000 ans, et au cours du stade 4 en Afrique australe.

**Mots-clés** : taphonomie, mésofaune, Still Bay, Howiesons Poort, Sibhudu Cave, Diepkloof Rock Shelter.

**Abstract:** In southern Africa, data on hunter-gatherers' exploitation of small prey (i.e. carnivores, birds, reptiles, and small mammals) are rare. Here, I propose a synthesis of results obtained from the taphonomic and zooarchaeological analyses of carnivore and bird remains from, respectively, Diepkloof Rock Shelter on the West Coast of South Africa, and Sibhudu Cave, next to the Indian Ocean coastline on the eastern part of the country. In both cases, the taphonomic data support the hypothesis that humans accumulated at least part of the faunal remains. The occurrence of cut-marks on several specimens demonstrates the anthropogenic exploitation of felids at Diepkloof and of Columbidae, Galliformes and several Afromontane evergreen forest bird taxa at Sibhudu. The cut-mark patterning suggests the extraction of felid furs and the consumption of birds for their meat and possibly their feathers. Such practices highlight new forms of interactions between anatomically modern human groups and the animal kingdom during the Late Pleistocene. They develop in a context of cultural bourgeoning in southern Africa characterized by numerous technological innovations and the emergence of symbolic practices at the end of marine isotopic stage (MIS) 5, from ca. 100,000 years, and throughout MIS 4.

**Keywords:** taphonomy, mesofauna, Still Bay, Howiesons Poort, Sibhudu Cave, Diepkloof Rock Shelter.
# INTRODUCTION

En Afrique australe comme sur le reste du continent africain, les interactions entre les hominines et le monde animal représentent une histoire vieille de plusieurs millions d'années, qui s'exprime en termes de compétition, de prédation, d'évitement mutuel ou au contraire d'attraction et de fascination. La grande diversité de la faune africaine, qu'elle soit à foil, à plume, à écaille, à coquille ou à carapace, l'immensité du territoire considéré et la pauvreté relative du registre fossile au regard de la profondeur chronologique considérée rendent difficile l'établissement de modèles évolutifs clairs à l'échelle continentale. Cela est vrai de l'évolution anatomique de notre espèce, plurielle, complexe et dont le théâtre semble largement dépasser le cadre illusoire d'un prétendu « berceau » au singulier (Marean, 2015 ; Hublin et al., 2017 ; Schlebusch et al., 2017 ; Schlebusch et Jakobsson, 2018 ; Scerri et al., 2018). Cela est vrai également des évolutions techniques et culturelles des premier-ère-s représentant-e-s de notre espèce en Afrique, par exemple en ce qui concerne leurs interactions avec le monde animal. Ainsi, une synthèse récente sur le Pléistocène moyen (Smith et al., 2019) peine à mettre en évidence des changements clairs dans le choix des espèces animales consommées par les premier-ère-s artisan-e-s de la technologie Middle Stone Age (MSA) par rapport à celles exploitées par leurs prédécesseurs de l'Earlier Stone Age, façonneur-euse-s des bifaces et hachereaux acheuléens. Rappelons ici que l'émergence du MSA dans le registre archéologique, il y a au moins 300000 ans, précède les plus anciens fossiles d'Homo sapiens anatomiquement modernes connus pour l'Afrique sub-saharienne, comme ceux d'Omo Kibish (195000 ans) et d'Herto (160000 ans), en Éthiopie (Brown et al., 2012 ; Wadley, 2015).

En Afrique australe, les premiers changements détec-
tés concernant les modalités d'exploitation des ressources
animales ne sont observés que plus tard, à partir d'environ
100000 ans. Du point de vue technologique, L. Wadley
(2010) et J.L. Clark (2019) proposent le développement
de la pratique du piégeage à Sibhudu (¹) dès le pré-Still
Bay (fig. 1), à partir d'au moins 77000 ans avant le pré-
sent, tandis que la technologie de l'arc pourrait apparaître
en association avec la fabrication d'outils microlithiques
et de pointes en os au cours de l'Howiesons Poort, aux
stades isotopiques 5/4 (Backwell et al., 2008 ; Lom-
bard et Pargeter, 2008 ; Lombard et Phillipson, 2010).
Les premiers outils en matière dure animale sont égale-
ment documentés dans plusieurs sites d'Afrique du Sud
à cette période. À Sibhudu, dans les niveaux associés
à l'Howiesons Poort, une pointe en os et la partie dis-
tale d'une spatule sont décrites comme potentiellement
liées à des activités cynégétiques pour la première et de
traitement des peaux pour la deuxième, tandis qu'une
autre pièce appointée, plus fine, rappelle la morphologie
d'une aiguille (Backwell et al., 2008). Les niveaux asso-
ciés aux phases M1 (Still Bay) et M2 (pré-Still Bay) de
Blombos Cave ont livré l'industrie en matière dure ani-

male la plus riche et la plus diversifiée à ce jour pour le
MSA d'Afrique australe ; elle inclut principalement des
éléments appointés de types pointes et poinçons en os
(Henshilwood et al., 2001a ; d'Errico et Henshilwood,
2007). À Sibhudu, des fragments osseux ont été utilisés
comme compresseurs pour la production, à l'aide d'une
retouche par pression, de pièces bifaciales crantées et
emmanchées comme pointes de projectiles dans le cadre
d'activités cynégétiques au pré-Still Bay (Rots et al.,
2017). Quelques fragments d'œufs d'autruche avec une
morphologie de cassure interprétée comme le résultat
d'une perforation intentionnelle ont été collectés dans les
niveaux Howiesons Poort, à Diepkloof Rock Shelter, en
Afrique du Sud, et à Apollo 11, en Namibie ; ils témoi-
gneraient de l'utilisation de ces œufs comme contenants
(Texier et al., 2010 ; Vogelsang et al., 2010), une pra-
tique proposée pour d'autres sites de la région à la même
période (Wilkins et al., 2021). À Diepkloof, ces conte-
nants semblent avoir fait l'objet d'une attention toute par-
ticulière puisque les niveaux Howiesons Poort du site ont
livré plusieurs centaines de fragments portant des gravures
représentant une variété de motifs géométriques abstraits
(Texier et al., 2010 et 2013). Dans les dépôts plus pro-
fonds de ce même site, associés au techno-complexe dit
du pré-Still Bay « Lynn » et datés à 100000 ± 10000 ans
par luminescence (Tribolo et al., 2013), un fragment de
diaphyse d'os long d'un ongulé de grande taille, peut-être
un élan du Cap Taurotragus oryx (Pallas, 1766), porte lui
aussi un motif géométrique abstrait gravé sur la surface
(Porraz et al., 2021). Il s'agit de la plus ancienne trace
d'utilisation d'une matière dure animale comme support
d'expression symbolique graphique en Afrique. Toujours
dans le registre symbolique, la collecte de petits coquil-
lages marins utilisés comme éléments de parure constitue
également une nouveauté dans l'appréhension du monde
animal par les populations MSA d'Afrique australe, à
partir d'environ 80000 ans (Henshilwood et al., 2004 ;
d'Errico et al., 2005 et 2008).

Historiquement, les travaux sur la faune en lien avec
la Préhistoire d'*Homo sapiens* en Afrique australe se
sont cristallisés autour de l'opposition entre les chas-
seurs-collecteurs du MSA, au Pléistocène, et ceux du
Later Stone Age (LSA), à l'Holocène. R. Klein en par-
ticulier a proposé que les capacités technologiques et
cognitives supposées plus développées des groupes LSA
leur auraient permis de se concentrer sur des ongulés
plus difficiles à capturer, par opposition aux chasseurs
MSA réduits à l'acquisition d'antilopes plus dociles et/ou
d'individus plus vulnérables (par exemple, Klein, 1979,
1981 et 2001 ; Klein *et al.*, 2004). Ces mêmes capacités
auraient également conduit les populations LSA à plani-
fier leurs déplacements au sein d'un territoire pour exploi-
ter les ressources côtières (oiseaux migrateurs, phoques,
coquillages) de manière saisonnière et beaucoup plus
intense que les groupes MSA (par exemple, Klein, 1979,
1981 et 2001 ; Klein *et al.*, 2004). Ces hypothèses ont
largement été remises en question, et on sait aujourd'hui
que les groupes MSA étaient tout aussi capables que les
groupes LSA de l'Holocène d'acquérir une grande variété
<figure><img src="image_2.png" /></figure>

**Fig. 1** – Situation géographique et écologique des gisements Middle Stone Age d'Afrique du Sud mentionnés dans le texte. La distribution actuelle des biomes s'appuie sur l'ouvrage de L. Mucina et M.C. Rutherford (2006). BBC : Blombos Cave ; BRS : Bushman Rock Shelter ; DK1 : Die Kelders ; DRS : Diepkloof Rock Shelter ; HS : Holley Shelter ; KDS : Klipdrift Shelter ; KRM : Klasies River Mouth ; PP : Pinnacle Point ; SIB : Sibhudu Cave ; YFT : Ysterfontein.

**Fig. 1** – Geographic situation and ecological setting of the South African Middle Stone Age sites mentioned in the text. The modern distribution of biomes follows L. Mucina and M.C. Rutherford (2006). BBC: Blombos Cave; BRS: Bushman Rock Shelter; DK1: Die Kelders; DRS: Diepkloof Rock Shelter; KDS: Klipdrift Shelter; KRM: Klasies River Mouth; PP: Pinnacle Point; SIB: Sibhudu Cave.

d'ongulés, y compris des espèces dangereuses telles que le potamochère *Potamochoerus larvatus* (Cuvier, 1822) et le buffle *Syncerus caffer* (Sparrman, 1779 ; voir Milo, 1998 ; Faith, 2008 ; Clark et Plug, 2008 ; Clark, 2019).

Notre compréhension des stratégies de subsistance au MSA en Afrique australe est tronquée, car les données existantes concernent majoritairement l'exploitation des ongulés et très peu celle de la petite faune. Pourtant, dans les gisements archéologiques, des restes de petits gibiers sont toujours présents aux côtés des restes d'ongulés. La petite faune sud-africaine inclut, à l'image des ongulés, une multitude d'espèces à l'éthologie variée : varans, tortues, damans, singes, petits carnivores (mangoustes, genettes, civettes, ratels), Félins, Canidés, oiseaux, Léporidés, aulacodes, cricétomes, fouisseurs du Cap, porcs-épics, pangolins, oryctéropes ou encore escargots terrestres géants. Le rôle tenu par ces petits gibiers dans le régime alimentaire des chasseurs-collecteurs du Pléistocène supérieur est difficile à évaluer. Ces espèces ont été peu étudiées de façon approfondie, et les infor-

mations disponibles se limitent souvent à une liste faunique accompagnée du nombre de restes identifiés. Une difficulté, plus marquée pour les petits gibiers que pour les ongulés (à l'exception toutefois des petits bovidés), concerne la possibilité d'une origine non anthropique de leurs restes dans les abris-sous-roche. Ainsi, plusieurs de ces espèces peuvent occuper elles-mêmes ces abris durant des phases de faible fréquentation anthropique. C'est le cas des damans, qui affectionnent les sites escarpés et abrités qu'ils utilisent comme latrines, de certains carnivores et d'une variété d'oiseaux, qui utilisent les abris pour se reposer, se nourrir et se reproduire. Le fouisseur du Cap *Bathyergus suillus* (Schreber, 1782) est friand des sols sableux et peut creuser des galeries dans certains sites côtiers (Henshilwood, 1997 ; Skinner et Chimimba, 2005). Des prédateurs non-humains occupant les abris peuvent y accumuler les restes de leurs proies. Parmi les prédateurs et les charognards qui accumulent parfois des restes de petite faune dans les gisements archéologiques ou y perturbent les ensembles fauniques
d'origine anthropique, il faut mentionner certains rapaces nocturnes et diurnes, tels que le grand-duc du Cap *Bubo capensis* (Smith, 1834) et l'aigle de Verreauxes *Aquila verreauxii* (Lesson, 1830), ainsi que plusieurs carnivores, tels que le chacal à chabraque *Lupullela mesomelas* (Schreber, 1775) et l'hyène brune *Parahyena brunnea* (Thunderg, 1820 ; voir Brain, 1981 ; Klein et Cruz-Uribe, 2000 ; Marean et al., 2000 ; Avery et al., 1987 ; Skinner et Chimimba, 2005 ; Armstrong et Avery, 2014 ; Armstrong, 2016 ; Val, 2019).

Les rares études taphonomiques sur la petite faune suggèrent une grande variabilité entre les sites. A. Armstrong (2016) démontre par exemple une exploitation anthropique intensive des fouisseurs du Cap et des Léporidés au stade 4 (≈70 ± 10 ka BP) à Die Kelders 1, alors que dans le site voisin de Pinnacle Point Sites 5-6, aux stades 5 et 4 (96 ± 6-51 ± 2 ka), les restes de ces mêmes espèces ont été introduits par des oiseaux de proie. À Die Kelders 1, la localisation des stries de boucherie et des brûlures sur les os indique que les fouisseurs du Cap ont été consommés pour leur viande et pour leur fourrure (Armstrong, 2016). L'analyse taphonomique et archéozoologique détaillée des restes de la tortue à soc *Chersina angulata* (Schweigger, 1812) de Blombos Cave a permis une reconstruction fine des pratiques bouchères propres à cet animal (Thompson et Henshilwood, 2014). Les restes de cette espèce sont présents en grande quantité dans plusieurs sites de la bande côtière de l'océan Atlantique, par exemple à Diepkloof Rock Shelter (Steele et Klein, 2013), et la multiplication de ce type d'analyse permettra de mieux appréhender le rôle exact occupé par cet animal dans la subsistance des groupes MSA.

La superficie de la région considérée, la diversité de ses environnements (fig. 1) et le nombre limité d'analyses consacrées aux petits gibiers sont autant de facteurs qui expliquent la pauvreté de nos connaissances actuelles sur le rôle occupé par ces derniers dans les pratiques de subsistance et l'univers symbolique des chasseurs-collecteurs du Pléistocène supérieur d'Afrique australe. Je propose ici une synthèse des résultats issus de l'analyse taphonomique et archéozoologique des restes de carnivores de Diepkloof Rock Shelter et des restes d'oiseaux de Sibhudu Cave (Val, 2016 ; Val et al., 2016 et 2020 ; et données inédites). Ces données contribuent à illustrer la richesse des formes d'interactions entre les premiers groupes d'hommes et de femmes anatomiquement modernes au sud du continent africain et le monde animal qui les entoure.

# 1. EXPLOITATION DES FOURRURES DE FÉLINS À DIEPKLOOF ROCK SHELTER

## 1.1 L'abri Diepkloof

À Diepkloof, plus de 3 m de sédiments préservent des dépôts fortement anthropisés qui documentent l'occupation de l'abri par des groupes humains au Pléistocène supérieur, du stade isotopique marin 5 au stade isotope-pique marin 3, soit une période allant d'environ 110000 à 52000 ans, d'après les âges obtenus par luminescence (Tribolo et al., 2013). La séquence archéologique est l'une des rares en Afrique du Sud à documenter la succession de deux techno-complexes phares du MSA dans la région, le Still Bay et l'Howiesons Poort (fig. 2 ; Porraz et al., 2013b). Comme dans d'autres gisements sud-africains, à Diepkloof, le Still Bay est précédé d'une industrie dont les caractéristiques techno-typologiques peuvent varier d'un gisement à l'autre, et que l'on désigne comme « pré-Still Bay ». Le Still Bay fait place au techno-complexe de l'Howiesons Poort. Une des particularités de l'Howiesons Poort de Diepkloof est d'être extrêmement dilaté stratigraphiquement et chronologiquement. Alors qu'ailleurs en Afrique australe il est généralement limité à une période de quelques millénaires, entre environ 65000 et 59000 ans (Jacobs et al., 2008a), à Diepkloof, ce techno-complexe se développe à partir d'au moins 100000 ans pour ne disparaître que près de 50000 ans plus tard, au stade 4, vers 52000 ans (Tribolo et al., 2013). Il s'exprime de manière progressive, au cours de trois phases (« Early », « Intermediate » et « Late »), dont les deux premières sont elles-mêmes interrompues par une industrie distincte, le MSA « Jack ». La séquence se termine avec l'industrie dite du post-Howiesons Poort (Porraz et al., 2013b).

Diepkloof Rock Shelter est un gisement archéologique de référence pour la compréhension des dynamiques techno-culturelles du Pléistocène supérieur en Afrique australe (Porraz et al., 2013a et 2013b). Le site a acquis une renommée internationale à la suite de la découverte de plusieurs centaines de fragments d'œufs d'autruche gravés dans des niveaux associés au techno-complexe de l'Howiesons Poort (Texier et al., 2010 et 2013). Des gravures sur œufs d'autruche sont documentées dans deux autres sites d'Afrique australe, Klipdrift Shelter (fig. 1 ; Henshilwood et al., 2014) et Apollo 11 (Vogelsang et al., 2010), également dans des niveaux Howiesons Poort, mais Diepkloof se distingue par l'abondance et la préservation remarquable de ces fragments d'œufs gravés.

L'abri Diepkloof est un vaste *koppie* – terme afrikaans désignant une colline isolée dominant une plaine ou un plateau. Localisé à une altitude de 120 m au-dessus du niveau de la mer, le site domine en effet de façon spectaculaire la vallée de la rivière Verlorenvlei qui coule en contrebas et qui se jette, 15 km vers l'ouest, dans l'océan Atlantique. Le site est visible de loin et a dû représenter, pour les groupes humains parcourant ces espaces de la West Coast au Pléistocène, un repère immanquable dans l'environnement, offrant une surface protégée des éléments de près de 200 m². La région appartient au biome dit du « Fynbos », en référence à la végétation endémique, de type méditerranéen, qui caractérise la pointe sud-ouest de l'Afrique du Sud (fig. 1 ; Mucina et Rutherford, 2006). Une mosaïque d'habitats, dont l'importance respective a évolué au cours du temps, caractérise l'environnement de l'abri. Ces habitats incluent un milieu humide associé à la
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Fig. 2** – Séquences chrono-culturelles des gisements de Diepkloof Rock Shelter et Sibhudu Cave (Jacobs et al., 2008a et 2008b; Porraz et al., 2013a; Tribolo et al., 2013; Schmid et al., 2019).

**Fig. 2** – Chrono-cultural sequences of Diepkloof Rock Shelter and Sibhudu Cave (from Jacobs et al., 2008a and 2008b; Porraz et al., 2013a; Tribolo et al., 2013; Schmid et al., 2019).</figcaption></figure>
plaine inondable de la rivière Verlorenvlei et à ses berges, ainsi que des milieux plus xériques, de type ouvert à semi-ouvert, occupés par la végétation typique du Fynbos (Cartwright, 2013). La faune présente historiquement aux alentours du site inclut une grande diversité d'ongulés, de reptiles, d'oiseaux et de petits mammifères, qui se reflète dans le spectre faunique de l'ensemble collecté dans les niveaux MSA du site (Steele et Klein, 2013). L'ensemble faunique comprend une quarantaine d'espèces ; il fait la part belle aux tortues et aux ongulés, mais il contient également plusieurs espèces de carnivores, des Léporidés, des damans, des fouisseurs du Cap, des oiseaux, des otauries, des dauphins et des coquillages marins. Le tableau 1

propose une liste des petits, moyens et grands carnivores présents historiquement dans la région de Diepkloof et indique les espèces dont les restes ont été trouvés dans les dépôts MSA de l'abri.

## 1.2. Le matériel étudié et l'analyse taphonomique et archéozoologique

Au cours d'une nouvelle analyse de la mésofaune (Léporidés, damans, fouisseurs du Cap et carnivores), je me suis penchée plus particulièrement sur les restes de carnivores à la suite de l'identification de stries de

<table><caption>**Tabl. 1** – Liste des espèces de carnivores présentes aujourd'hui et historiquement autour de Diepkloof (Skinner et Chimimba, 2005). Les espèces dont les restes ont été identifiés dans les niveaux archéologiques de l'abri sont indiquées par une croix (Steele et Klein, 2013 ; Val et al., 2020 et données inédites)</caption><thead><tr><th>Taxon</th><th>Nom vernaculaire</th><th>Diepkloof RS</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Hyénidés</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Crocuta crocuta</td><td>Hyène tachetée</td><td>-</td></tr><tr><td>Parahyaena brunnea</td><td>Hyène brune</td><td>-</td></tr><tr><td>Proteles cristatus</td><td>Protèle</td><td>-</td></tr><tr><td>Hyenidae gen. et sp. indet.</td><td>Hyénidé indéterminé</td><td>?</td></tr><tr><td><strong>Félidés</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Panthera leo</td><td>Lion</td><td>-</td></tr><tr><td>Panthera pardus</td><td>Léopard</td><td>X</td></tr><tr><td>Acinonyx jubatus</td><td>Guépard</td><td>X</td></tr><tr><td>Caracal caracal</td><td>Caracal</td><td>X</td></tr><tr><td>Felis nigripes</td><td>Chat à pieds noirs</td><td>-</td></tr><tr><td>Felis silvestris lybica</td><td>Chat sauvage d'Afrique</td><td>X</td></tr><tr><td><strong>Canidés</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lycaon pictus</td><td>Lycaon</td><td>X</td></tr><tr><td>Lupullela (Canis) mesomelas</td><td>Chacal à chabraque</td><td>X</td></tr><tr><td>Vulpes chama</td><td>Renard du Cap</td><td>X</td></tr><tr><td>Otocyon megalotis</td><td>Renard à oreilles de chauve-souris</td><td>X</td></tr><tr><td><strong>Mustélidés</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mellivora capensis</td><td>Zorille du Cap (ratel)</td><td>?</td></tr><tr><td>Ictonyx striatus</td><td>Zorille commune</td><td>X</td></tr><tr><td><strong>Herpestidés</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galerella pulverulenta</td><td>Mangouste grise</td><td>X</td></tr><tr><td>Cynictis penicillata</td><td>Mangouste jaune</td><td>-</td></tr><tr><td>Atilax paludinosus</td><td>Mangouste des marais</td><td>-</td></tr><tr><td>Suricata suricatta</td><td>Suricate</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Viverridés</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Genetta tigrina</td><td>Genette tigrine</td><td>-</td></tr><tr><td>Genetta genetta</td><td>Genette commune</td><td>-</td></tr><tr><td>Genetta sp.</td><td>Genette indéterminée</td><td>?</td></tr></tbody></table>

**Table 1** – List of carnivore species occurring today and historically around Diepkloof (from Skinner and Chimimba, 2005). The crosses indicate the species for which remains were identified from the archaeological units inside the rock shelter (from Steele and Klein, 2013; Val et al., 2020; unpublished data)
découpe sur plusieurs tarsiens, qui n'avaient pas été documentées lors de la première étude de l'ensemble faunique (Steele et Klein, 2013). Ce sont 97 restes de carnivores avec une provenance stratigraphique connue qui ont été identifiés et analysés en détail (tabl. 2). Ces restes proviennent de l'ensemble de la séquence MSA de l'abri Diepkloof, des niveaux les plus profonds (MSA « Mike ») jusqu'aux niveaux les plus récents du post-Howiesons Poort.

Les attributions anatomiques et les déterminations taxonomiques ont été réalisées à l'aide de deux collections ostéologiques de référence, celle du département d'archéologie de l'université du Cap et celle, plus large et plus complète, du Muséum national d'histoire naturelle de Pretoria (Ditsong Museum). Une analyse microscopique des états de surface a été menée à l'aide d'un microscope optique Olympus SZ61 offrant un grossissement jusqu'à 45x. Les diverses modifications des surfaces causées par différents agents biotiques (Homme, carnivores, rapaces, rongeurs, invertébrés, racines) et abiotiques (abrasion par l'eau, dépôts de manganèse, décalcification, cristaux) ont été enregistrées. L'interprétation des gestes de boucherie à partir de la position anatomique et de l'orientation des stries de découpe s'est appuyée sur plusieurs référentiels consacrés aux carnivores (Mallye, 2011 ; Val et Mallye, 2011 ; Crezzini *et al.*, 2014).

## 1.3. Résultats

L'ensemble des carnivores se répartit en au moins quatre espèces de Félidés, trois espèces de Canidés et un représentant de la famille des Herpestidés (tabl. 2). Parmi les Félins, le serval *Leptailurus serval* (Schreber, 1776) et le caracal *Caracal caracal* (Schreber, 1776) présentent une morphologie crâniale et post-crâniale très proche. Les deux espèces sont caractérisées par un fort dimorphisme sexuel. Le squelette crânien et postcrânien des mâles caracals est plus large que celui des mâles servals, mais il est difficile de distinguer le squelette des femelles caracals de celui des mâles servals. À Diepkloof, seuls les restes les plus larges ont ainsi pu être attribués à des caracals mâles. Les autres restes ont été assignés à la catégorie « serval/caracal ». Notons toutefois que l'aire de répartition actuelle du serval n'inclut pas le Fynbos. Cette espèce préfère les habitats avec un couvert arboré et ne se rencontre aujourd'hui qu'à l'est de l'Afrique du Sud, dans le KwaZulu-Natal et la province du Limpopo (Skinner et Chimimba, 2005). Le caracal en revanche est une espèce typique du Fynbos, qui affectionne tout particulièrement les milieux de type « vlei ouvert », tels qu'ils existent aujourd'hui et qu'ils existaient au Pléistocene supérieur autour de Diepkloof (Cartwright, 2013). Il est donc raisonnable de supposer que la majorité, si ce

<table><caption>Tabl. 2 – Espèces de carnivores identifiées dans chacun des ensembles chrono-culturels des niveaux MSA de l'abri Diepkloof. Les données sont fournies en nombres de restes.</caption><thead><tr><th>Taxon</th><th>MSA Mike</th><th>Pre-SB Lynn</th><th>SB Larry</th><th>Early HP</th><th>MSA Jack</th><th>Interm. HP</th><th>Late HP</th><th>Post-HP</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Félidés</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Panthera pardus</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Acinonyx jubatus</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td></tr><tr><td>Caracal caracal</td><td>-</td><td>-</td><td>2</td><td>-</td><td>-</td><td>3</td><td>9</td><td>-</td></tr><tr><td>C. caracal/Leptailurus serval</td><td>1</td><td>-</td><td>4</td><td>1</td><td>-</td><td>2</td><td>9</td><td>-</td></tr><tr><td>Felis silvestris lybica</td><td>-</td><td>-</td><td>7</td><td>3</td><td>3</td><td>5</td><td>8</td><td>1</td></tr><tr><td><strong>Canidés</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lycaon pictus</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lupullela mesomelas</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>1</td><td>3</td><td>-</td></tr><tr><td>Otocyon megalotis</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>Canidés indét.</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>2</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Herpestidés</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galerella cf. pulverulenta</td><td>-</td><td>-</td><td>2</td><td>-</td><td>2</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Galerella sp.</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>2</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Herpestidés indét.</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Carnivores indét.</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Petits</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>2</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>Moyens</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>3</td><td>-</td></tr><tr><td><strong>Total</strong></td><td>1</td><td>1</td><td>15</td><td>10</td><td>6</td><td>20</td><td>36</td><td>4</td></tr></tbody></table>

<caption>Table 2 – Carnivore species identified in each of the chrono-cultural units in the MSA layers at Diepkloof Rock Shelter. Data are provided in numbers of remains.</caption>
n'est l'ensemble, des restes de serval/caracal appartient uniquement au caracal.

Les restes de carnivores sont peu nombreux et inégalement répartis à travers la séquence archéologique. On note une plus forte concentration dans les niveaux Still Bay et Howiesons Poort, en particulier dans les niveaux associés à la phase la plus tardive de l'Howiesons Poort. La représentation squelettique est fortement biaisée en faveur des éléments du crâne (n = 10) et des extrémités : carpiens, tarsiens, métapodes et phalanges (fig. 3 ; n = 63). Les quelques exceptions incluent 1 scapula fragmentaire de renard à oreilles de chauve-souris *Otocyon megalotis* (Desmaret, 1822), 4 fragments d'humérus et 1 fragment de tibia de mangouste *Galerella* cf. *pulverulenta* (Wagner, 1839), 1 fragment de radius de caracal, 3 fragments d'ulna et 2 vertèbres lombaires de chat sauvage *Felis silvestris lybica* (Forster, 1770), ainsi que 8 os longs fragmentaires et 2 vertèbres de carnivores non déterminables. Cette représentation semble résulter de l'influence combinée de la conservation différentielle et du fort taux de fragmentation caractéristique de l'ensemble faunique du site (Steele et Klein, 2013), qui est notamment dû au piétinement, aux activités de combustion et au processus d'haloclastie.

Parmi les restes de carnivores, seuls les restes de trois espèces de Félins, le léopard, le caracal/serval et le chat sauvage, portent des stries de découpe (n = 16).

Le guépard est représenté par 1 phalange intermédiaire et 1 phalange proximale qui ne montrent pas de trace de boucherie. Les restes de félins portant des stries de découpe se répartissent de la façon suivante : 2 phalanges de léopard ; 1 radius distal, 1 talus et 1 métatarsien de chat sauvage ; 1 radius proximal, 1 métatarsien et 2 phalanges intermédiaires de caracals ; 1 radius proximal, 1 naviculaire, 1 talus, 1 cunéiforme médian, 1 phalange proximale et 2 phalanges intermédiaires de serval/caracal. À Diepkloof, l'échantillon est biaisé en faveur des éléments squelettiques sur lesquels les stries produites sont exclusivement associées au dépouillement. En l'absence d'une portion importante du squelette, qui pourrait avoir conservé d'autres traces de découpe, il est difficile d'aborder la question de la consommation de la viande ou de la moelle de ces carnivores. Il est possible toutefois de démontrer un retrait de leur fourrure. L'emplacement des stries de boucherie sur le squelette et leur orientation sont semblables à ceux décrits pour les stries produites expérimentalement lors du dépouillement de petits et de moyens carnivores (fig. 3 ; Mallye, 2011 ; Val et Mallye, 2011 ; Crezzini et al., 2014). Ces travaux expérimentaux ont montré que la distribution et l'orientation des stries de dépouillement sur le squelette étaient liées à la répartition de la masse musculaire et aux gestes de boucherie eumêmes. Une majorité de ces stries sont ainsi observées sur le crâne, sur les éléments de l'autopode et, dans une

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Fig. 3** – Représentation anatomique des restes de serval/caracal des niveaux MSA de Diepkloof et emplacement anatomique des stries de découpe interprétées comme des stries de dépouillement (DAO d'après Pales et al., 1971). Le signe « + » indique un nombre minimum d'éléments pour les phalanges, qu'il est souvent difficile de déterminer anatomiquement de façon précise (latéralisation, antérieure/postérieure).</figcaption></figure>

<caption>**Fig. 3** – Skeletal representation of the serval/caracal remains from the MSA units at Diepkloof Rock Shelter and anatomical location of cut-marks, interpreted as skinning marks (COD, after Pales et al., 1971). The “+” indicates a minimum number of elements for phalanges, which are often difficult to precisely identify anatomically (side, anterior/posterior).</caption>
moindre mesure, sur les faces de certains os longs recou-
verts d'une fine masse musculaire. Les tarsiens portent
plus souvent des stries que les carpiens (par exemple Val
et Mallye, 2011). Expérimentalement, la découpe de la
fourrure au niveau des pattes produit des stries courtes et
parallèles ou légèrement obliques par rapport aux osse-
ments. Les stries observées sur les phalanges, les métapo-
des et les tarsiens de Félins de Diepkloof sont courtes
et parallèles aux os ; elles sont localisées sur les faces
dorsales ou médio-latérales (Val et al., 2020). Cela cor-
respond bien à un mouvement circulaire de découpe de
la fourrure au niveau des pattes, tel qu'il est documenté
expérimentalement.

## 2. EXPLOITATION DES OISEAUX À SIBHUDU CAVE

2.1. Le site

Malgré ce que suggère son nom, Sibhudu Cave n’est
pas une grotte, mais un large abri-sous-roche aux
dimensions comparables à celles de Diepkloof. Sibhudu
présente d’autres similarités avec ce dernier abri. Comme
lui, il est situé aujourd’hui à une quinzaine de kilomètres
de la bordure côtière – celle de l’océan Indien (fig. 1).
Les dépôts sédimentaires sont également très anthropisés
et conservent les traces d’occupations humaines allant du
stade 5 au stade 3. La succession culturelle observée à
Sibhudu rappelle celle de Diepkloof (fig. 2). Les niveaux
les plus profonds ont livré une industrie lithique de type
pré-Still Bay, caractérisée notamment par une industrie
laminaire et la production de pièces bifaciales crantées
(Rots et al., 2017 ; Schmid et al., 2019). Une phase Still
Bay suivie d’une phase Howiesons Poort lui succèdent
(Wadley, 2007 et 2008), cette dernière étant surmon-
tée d’une phase post-Howiesons Poort. La production
de supports lithiques uniques à Sibudhu a donné lieu à
une volonté de distinguer l’industrie « post-Howiesons
Poort » du site de celle d’autres gisements sud-africains.
Le terme de « Sibudan » a donc été proposé pour carac-
tériser la phase qui succède à l’Howiesons Poort (Conard
et al., 2012). La séquence MSA se termine par deux
phases de la fin du MSA, dites du « Late MSA » et du
« Final MSA », avant un long hiatus sédimentaire et une
dernière phase d’occupation du site à l’âge du Fer. La
séquence MSA est bien datée par luminescence (Jacobs
et al., 2008a et 2008b). Les occupations humaines MSA
couvrent une période allant d’au moins 77000 ans jusqu’à
38000 ans. La partie la plus profonde des dépôts, dans les
niveaux du pré-Still Bay ancien, est en cours de datation.

2.2. Le matériel étudié et l'analyse taphonomique et archéozoologique

L'avifaune présentée ici est issue des fouilles menées
à Sibhudu, dans les niveaux MSA, successivement par
l'équipe sud-africaine dirigée par L. Wadley (1999-

2011), puis par l'équipe allemande dirigée par N. Conard (depuis 2011). Les niveaux les plus profonds de l'abri sont caractérisés par une mauvaise conservation des restes organiques qui disparaissent complètement à partir de l'US « Gregor » (pré-Still Bay ancien, non daté). Dans les niveaux plus récents du post-Howiesons Poort, du Late et du Final MSA, les restes d'avifaune sont pratiquement absents, certainement en raison du taux de fragmentation important et en grande partie lié aux activités de combustion intense et au piétinement. La majorité des restes d'oiseaux étudiés provient ainsi des niveaux pré-Still Bay, Still Bay et Howiesons Poort.

Les attributions anatomiques et les déterminations
taxonomiques ont été réalisées à l'aide de la collection
ostéologique de référence du Ditsong Museum, à Preto-
ria. L'approche méthodologique et les critères observés
sont identiques à ceux présentés plus haut pour l'analyse
du matériel de Diepkloof. L'interprétation des gestes de
boucherie à partir de la position anatomique et de l'orien-
tation des stries de découpe, ainsi que des perforations
liées à une désarticulation forcée du coude, s'est appuyée
sur plusieurs référentiels expérimentaux consacrés aux
oiseaux (Laroulandie, 2001 ; Laroulandie et al., 2008 ;
Pedergnana et Blasco, 2016 ; Romandini et al., 2016 ;
Val et al., 2016 ; Blasco et al., 2019 ; Lloveras et Nadal,
2020). Elle s'est également fondée sur plusieurs études
d'ensembles aviaires issus de contextes archéologiques
paléolithiques (Peresani et al., 2011 ; Finlayson et al.,
2012 ; Blasco et al., 2014 ; Fiore et al., 2016 ; Laroulan-
die, 2016 ; Val et al., 2016 ; Romandini, 2017 ; Blasco
et al., 2019 ; Mourer-Chauviré, 2019 ; Fiore et al., 2020).

## 2.3. Résultats

L'ensemble d'avifaune de Sibhudu compte
2 448 restes, dont 1 562 (64 %) ont pu être détermi-
nés au moins au niveau de la famille. Il est caractérisé
par une grande diversité taxonomique, avec au moins
40 taxons identifiés appartenant à 26 familles (tabl. 3).
Une très grande partie de l'ensemble (1 282 restes, ou
82 % des restes déterminés) appartient à des Columbi-
dés, tandis que de nombreux autres taxons ne sont repré-
sentés que par quelques restes isolés (moins de 1 % de
l'ensemble). À l'exception du pigeon rameron *Columba
arquatrix* (Temminck, 1808), dont la taille est supérieure
à celle des autres représentants de la famille, il est dif-
ficile d'attribuer les restes fragmentaires de Columbidés
à une espèce, voire à un genre, en particulier (mais voir
Louchart, 2011 et Pavia, 2020 pour des attributions géné-
riques de spécimens fossiles). À côté du pigeon rameron,
sept espèces à la morphologie proche, mais à l'éthologie
et aux préférences en termes d'habitat différentes coha-
bitent dans le KwaZulu-Natal, la région dans laquelle se
trouve Sibhudu (tabl. 4 ; Sinclair et al., 2011). Les restes
dont les dimensions sont inférieures aux ossements du
pigeon rameron ont donc été regroupés dans une seule
catégorie.

La diversité de l'avifaune africaine et le taux de frag-
mentation important des restes dans le site empêchent
<table><caption>Tabl. 3 – Liste des espèces d'oiseaux identifiées dans les dépôts sédimentaires du Pléistocène supérieur à Sibhudu Cave. En gras, espèces dont certains restes portent des stries de découpe. Les données, inédites, sont fournies en nombres de restes et en pourcentage du nombre total de restes déterminés pour l'ensemble des unités stratigraphiques des fouilles L. Wadley et N. Conard combinées. L'ordre taxonomique suit la *Clements Checklist of Birds of the World* (Cornell Lab of Ornithology; https://birdsoftheworld.org/bow/home).</caption><thead><tr><th>Famille</th><th>Taxon</th><th>Nom vernaculaire</th><th>SIB</th></tr></thead><tbody><tr><td>Anatidae</td><td>Gen. et sp. indet.</td><td>Canard/Nette/Tadorne</td><td>4 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Numididae</td><td><b>Numida meleagris/Guttera pucherani</b></td><td><b>Pintade de Numidie/Pucheran</b></td><td><b>20 (1 %)</b></td></tr><tr><td>Phasianidae</td><td><b>Pternistis/Scleroptila sp.</b></td><td><b>Francolin</b></td><td><b>17 (1 %)</b></td></tr><tr><td rowspan="2">Columbidae</td><td><b>Columba arquatrix</b></td><td><b>Pigeon rameron</b></td><td><b>507 (32 %)</b></td></tr><tr><td>Gen. et sp. indet.</td><td>Pigeon/Colombe/Tourterelle</td><td><b>686 (44 %)</b></td></tr><tr><td>Musophagidae</td><td><b>Corythaixoides concolor/Tauraco sp.</b></td><td><b>Touraco</b></td><td><b>25 (2 %)</b></td></tr><tr><td>Cuculidae</td><td>Cuculus sp./Clamator glandarius</td><td>Coucou</td><td>3 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td rowspan="2">Apodidae</td><td><b>Apus sp.</b></td><td><b>Martinet</b></td><td><b>7 (&lt; 1 %)</b></td></tr><tr><td>Tachymarptis cf. melba</td><td>Martinet à ventre blanc</td><td>2 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Sarothruridae</td><td>Sarothrura cf. elegans</td><td>Râle ponctué</td><td>2 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td rowspan="5">Rallidae</td><td>Crex sp./Rallus caerulescens</td><td>Râle/Râle bleuâtre</td><td>3 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Gallinula chloropus</td><td>Gallinule (poule d'eau)</td><td>3 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Porphyrio cf. madagascariensis</td><td>Talève africaine</td><td>1 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Gruiforme gen. et sp. indet.</td><td>Gruiforme indét.</td><td>2 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Gen. et sp. indet.</td><td>Œdicnème tachard ?</td><td>4 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td rowspan="2">Charadriidae</td><td>Vanellus sp.</td><td>Vanneau</td><td>29 (2 %)</td></tr><tr><td>Gen. et sp. indet.</td><td>Vanneau/Pluvier</td><td>2 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td rowspan="4">Scolopacidae</td><td>Philomachus pugnax</td><td>Combattant varié</td><td>2 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Gallinago nigripennis/P. pugnax</td><td>Bécassine africaine/Combattant varié</td><td>5 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Limosa sp.</td><td>Barge</td><td>4 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Limosa sp./Numenius phaeopus</td><td>Barge/Courlis corlieu</td><td>3 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td></td><td>Gen. et sp. indet.</td><td>Scolopacidé indét.</td><td>14 (1 %)</td></tr><tr><td>Turnicidae</td><td>Turnix sp.</td><td>Turnix</td><td>1 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Laridae</td><td>Larus dominicanus</td><td>Goéland dominicain</td><td>1 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td></td><td><b>Sterna/Chlidonias sp.</b></td><td><b>Sterne/Guifette</b></td><td><b>5 (&lt; 1 %)</b></td></tr><tr><td></td><td>Charadriiforme gen. et sp. indet.</td><td>Charadriiforme indét.</td><td><b>22 (1 %)</b></td></tr><tr><td>Procellariidae</td><td>Gen. et sp. indet.</td><td>Procellariidé indét.</td><td>5 (&lt; 5 %)</td></tr><tr><td>Phalacrocoracidae</td><td>Phalacrocorax africanus</td><td>Cormoran africain</td><td>2 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td></td><td><b>Phalacrocorax sp.</b></td><td><b>Cormoran</b></td><td><b>1 (&lt; 1 %)</b></td></tr><tr><td>Ardeidae</td><td>Gen. et sp. indet.</td><td>Aigrette/Héron</td><td>1 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Accipitridae</td><td><b>Gen. et sp. indet.</b></td><td><b>Accipitridé indét.</b></td><td><b>20 (1 %)</b></td></tr><tr><td>Tytonidae</td><td>Tyto alba</td><td>Chouette effraie</td><td>2 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td></td><td><b>Tyto capensis</b></td><td><b>Effraie du Cap</b></td><td><b>1 (&lt; 1 %)</b></td></tr><tr><td rowspan="3">Strigidae</td><td>Asio capensis/Strix woodfordii</td><td>Hibou du Cap/Chouette africaine</td><td>1 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Bubo capensis</td><td>Grand-duc du Cap</td><td>2 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Strigiforme gen. et sp. indet.</td><td>Chouette/Hibou indét.</td><td>3 (&lt;1%)</td></tr><tr><td rowspan="3">Bucerotidae</td><td>Bycanistes bucinator</td><td>Calao trompette</td><td>1 (&lt;1%)</td></tr><tr><td>Bycanistes sp.</td><td>Calao</td><td>2 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Tockus cf. alboterminatus</td><td>Calao couronné</td><td>3 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td rowspan="3">Alcedinidae</td><td>Halcyon/Alcedo sp.</td><td>Martin-pêcheur (petit)</td><td>2 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Megaceryle maxima</td><td>Martin-pêcheur géant</td><td>1 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Ceryle rudis</td><td>Martin-pêcheur pie</td><td>6 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td rowspan="2">Picidae</td><td>Dendropicos namaquus</td><td>Pic barbu</td><td>1 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Campethera/Dendropicos sp.</td><td>Pic</td><td>3 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td>Falconidae</td><td>Falco biarmicus/peregrinus</td><td>Faucon lanier/Faucon pèlerin</td><td>23 (2 %)</td></tr><tr><td>Psittacidae</td><td><b>Poicephalus robustus</b></td><td><b>Perroquet robuste</b></td><td><b>17 (1 %)</b></td></tr><tr><td>Corvidae</td><td>Corvus sp.</td><td>Corbeau/Corneille</td><td>3 (&lt; 1 %)</td></tr><tr><td rowspan="2">Passerines</td><td>Class I</td><td>Petit passériforme</td><td>45 (3 %)</td></tr><tr><td>Class II</td><td>Moyen passériforme</td><td><b>65 (4 %)</b></td></tr><tr><td><b>TOTAL</b></td><td></td><td></td><td><b>1 562</b></td></tr></tbody></table>

<caption>Table 3 – List of bird species identified in the Late Pleistocene sedimentary deposits at Sibhudu Cave. The species, for which some remains bear cut-marks, are indicated in bold. Data (unpublished) are provided in numbers of remains and percentages of the total number of identified remains for all stratigraphic units, from both L. Wadley' and N. Conard's excavations combined. The systematic arrangement follows the *Clements Checklist of Birds of the World* (Cornell Lab of Ornithology; http://birdsoftheworld.org/bow/home).</caption>
<table><caption>Tabl. 4 – Espèces de Columbidés présentes aujourd'hui et historiquement dans le KwaZulu-Natal, ainsi que les types d'habitat occupés préférentiellement par ces espèces (Sinclair *et al.*, 2011).</caption><thead><tr><td>Taxon</td><td>Nom vernaculaire</td><td>Habitat privilégié</td></tr></thead><tbody><tr><td>Columba arquatrix</td><td>Pigeon rameron</td><td>Forêts sempervirentes (canopée)</td></tr><tr><td>Columba guinea</td><td>Pigeon roussard</td><td>Habitat ouvert</td></tr><tr><td>Columba delegorguei</td><td>Pigeon de Delegorgue</td><td>Forêts sempervirentes (canopée)</td></tr><tr><td>Treron calvus</td><td>Pigeon vert à front nu</td><td>Habitats boisés ; berges de rivière</td></tr><tr><td>Aplopelia larvata</td><td>Colombe à cou bronzé</td><td>Forêts sempervirentes (sol)</td></tr><tr><td>Streptopelia semitorquata</td><td>Tourterelle à collier</td><td>Zones boisées ripariennes</td></tr><tr><td>Streptopelia capicola</td><td>Tourterelle du Cap</td><td>Habitats très divers, évite les zones boisées et forestières</td></tr><tr><td>Streptopelia senegalensis</td><td>Tourterelle maillée</td><td>Habitats divers de type ouvert</td></tr></tbody></table>

<caption>Table 4 – Columbidae species occurring today and historically in KwaZulu-Natal, as well as their preferred habitats (from Sinclair *et al.*, 2011).</caption>

dans de nombreux cas les attributions spécifiques (tabl. 3). Malgré cette limite, la présence de plusieurs taxons indique la persistance d'une forêt d'afromontane de type sempervirente à proximité du site dès le pré-Still Bay (≈ 80000 ans) et au moins jusqu'au post-Howiesons Poort (≈58000 ans). Plusieurs espèces d'oiseaux sont endémiques de ce type d'habitat en Afrique du Sud. C'est le cas du pigeon rameron, du râle ponctué *Sarothrura elegans* (Smith, 1839), du perroquet robuste *Poicephalus robustus* (Gmelin, 1788), du calao trompette *Bycanistes bucinator* (Temminck, 1824), et du calao couronné *Lophoceros alboterminatus* (Büttikofer, 1889). Deux autres espèces dont la présence est soupçonnée à Sibudhu sont également associées à ce type d'habitat : il s'agit de la pintade de Pucheran *Guttera pucherani* (Hartlaub, 1861) et du touraco à huppe splendide *Tauraco porphyreolophus* (Vigors, 1831). Trois espèces de Columbidés dont la proportion est difficile à évaluer dans le groupe des Columbidés indéterminés (tabl. 3) sont, elles aussi, endémiques de la forêt d'afromontane sempervirente en Afrique du Sud : le pigeon de Delegorgue *Columba delegorguei* (Delegorgue, 1847), le pigeon vert à front nu *Treron calvus* (Temminck, 1811) et la colombe à cou bronzé *Aplopelia larvata* (Bonaparte, 1855). Une autre fraction (5 %) de l'avifaune regroupe les espèces limicoles dont la présence s'explique aisément par la proximité avec la rivière uThongati qui coule à quelques mètres en contrebas de l'abri. Les rapaces (4 %) et les Passeriformes (7 %), dont les restes sont également présents en faible quantité, ont certainement été attirés par la configuration de l'abri pour y nicher. À l'exception d'un reste de goéland et de cinq restes de Procellariidés identifiés dans des niveaux Howiesons Poort, il n'y a aucun reste d'oiseau marin à Sibhudu.

L'origine des restes d'oiseaux dans le site est le fruit d'une histoire taphonomique complexe. Les profils des représentations squelettiques, la distribution spatiale des restes, les modifications de la surface osseuse et la composition du spectre avifaunique suggèrent une accumulation par un rapace diurne, vraisemblablement le faucon lanier ou pèlerin, simultanément ou en alternance avec une contribution anthropique (Val, 2016 ; étude en cours).

L'action du faucon semble plus marquée dans les niveaux pré-Still Bay, tandis que l'apport anthropique serait plus important dans les niveaux Still Bay et Howiesons Poort. L'histoire taphonomique de l'avifaune est compliquée par la préférence visiblement partagée par ces deux occupants de l'abri pour la viande des mêmes proies, à savoir les Columbidés. En Afrique du Sud, le faucon lanier et le faucon pèlerin se nourrissent presque exclusivement de Columbidés (Jenkins, 1998 ; Jenkins et Avery, 1999), et une partie des restes fossiles portent les traces claires de modifications laissées par le bec ou par les griffes de ce rapace (Val, 2016). En parallèle d'un apport par les faucons, la présence de stries de boucherie sur certains restes de Columbidés et d'autres espèces, principalement dans les niveaux Still Bay et Howiesons Poort, illustre une contribution anthropique. Les ossements qui portent des traces de découpe sont surtout des restes de Columbidés (fig. 4), de Galliformes et de petits rapaces (Val et al., 2016). Par ailleurs, quelques restes isolés d'oiseaux endémiques de la forêt d'afromontane portent des stries (tabl. 3) : 1 humérus de perroquet (Howiesons Poort) ; 1 tarso-métatarse, 1 scapula et 1 coracoïde de touraco (Howiesons Poort et pré-Still Bay). La lecture des stries de boucherie suggère des activités centrées autour de la désarticulation, du décharnement et de la consommation des oiseaux (fig. 4 ; Val et al., 2016). La présence de stries de découpe sur les os peu charnus des ailes (radius, ulna, carpo-métacarpe) pourrait indiquer un retrait des plumes, intégré à la chaîne opératoire de boucherie. L'hypothèse d'une extraction intentionnelle des plumes en vue de leur utilisation est délicate à démontrer dans le registre archéologique. La première difficulté réside dans l'impossibilité qu'il y a de séparer clairement, à partir de la lecture des stries de découpe, l'extraction des plumes du retrait de la peau, voire de la décarnisation dans le cas des parties légèrement charnues. Pour les espèces d'oiseaux exploitées par les chasseurs-cueilleurs de Sibhudu, les plumes ont pu être retirées à la main, tel que cela est documenté expérimentalement pour des Columbidés et des perdrix, soit avant la cuisson (Laroulandie, 2001), soit après celle-ci (Val et al., 2016). Dans les deux cas, cette opération est invisible, archéologiquement parlant. Il est toutefois rai-
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Fig. 4** – Représentation anatomique des restes de Columbidés, toutes espèces confondues, des niveaux MSA de Sibhudu Cave et emplacement anatomique des traces de boucherie.</figcaption></figure>

<caption>**Fig. 4** – Skeletal representation for Columbidae, all taxa included, from the MSA units at Sibhudu Cave, and anatomical location of butchery marks.</caption>
sonnable de supposer un lien direct entre la présence de
stries de découpe sur les parties très pauvres en viande
des ailes et un intérêt pour les rémiges. Concernant les
rémiges de rapaces de grande taille et d'Anatidés, il existe
un corpus de données expérimentales sur les stigmates de
boucherie associés à leur extraction et au retrait de la peau
et des muscles sur les os des ailes, pour les cinq espèces
suivantes (Lloveras et Nadal, 2020) : le vautour fauve
*Gyps fulvus* (Hablizl, 1783), le gypaète barbu *Gypaetus
barbatus* (Storr, 1784), le circaète Jean-le-Blanc *Circae-
tus gallicus* (Gmelin, 1788), le hibou grand-duc *Bubo
bubo* (Linnaeus, 1758) (Pedergnana et Blasco, 2016 ;
Romandini et al., 2016) et le canard branchu *Aix sponsa*
(Linnaeus, 1758). Ces données illustrent une concentra-
tion des stries de découpe sur le carpo-métacarpe, l'ulna
(portions distale et médiale) et, dans une moindre mesure,
sur la portion distale de l'humérus et sur le radius. Les
stries observées en portion médiale de l'ulna sont longues
et longitudinales. Dans le registre archéologique, la pré-
sence de stries de découpe sur les éléments peu charnus
de l'aile que sont l'ulna, le radius et le carpo-métacarpe
est généralement interprétée comme le résultat d'une
extraction des rémiges, quelles que soient la taille et la
morphologie des espèces aviaires considérées (Peresani
et al., 2011 ; Finlayson et al., 2012 ; Blasco et al., 2014 ;
Fiore et al., 2016 et 2020 ; Laroulandie, 2016 ; Val et al.,
2016 ; Romandini, 2017 ; Blasco et al., 2019). Il existe
ainsi plusieurs exemples comparables aux restes aviaires
de Sibhudu portant des stries de boucherie liées au retrait
des plumes : sur un carpo-métacarpe de pigeon ramier
*Columba palumbus* (Linnaeus, 1758) et plusieurs ulnas et
un carpo-métacarpe de chocard à bec jaune *Pyrrhocorax
graculus* (Linnaeus, 1766) issus de niveaux du Mousté-
rien final de la Grotta di Fumane, en Italie (Peresani et al.,
2011 ; Fiore et al., 2016) ; sur une portion distale d'ulna
de corbeau brun *Corvus ruficollis* (Lesson, 1831) dans un
niveau paléolithique inférieur à Qesem Cave, en Israël
(Blasco et al., 2019) ; sur divers ossements de rapaces
et de corvidés dans plusieurs gisements du Paléolithique
moyen à Gibraltar, par exemple sur une diaphyse proxi-
male d'ulna de *Pyrrhocorax graculus* à Gorham's Cave
(Finlayson et al., 2012).

3. DISCUSSION

3.1. Ces pratiques sont-elles associées, à l'échelle de la région, aux techno-complexes du Still Bay et de l'Howiesons Poort ?

À Diepkloof, une phalange de serval/caracal portant des stries de découpe provient du MSA « Mike », précédant le Still Bay. Les autres spécimens avec des traces de dépouillement sont tous issus de niveaux Still Bay et Howiesons Poort, et les restes de Félins disparaissent dans les niveaux post-Howiesons Poort. Bien que ces données soient à considérer avec prudence au regard des faibles effectifs et d'une possible distorsion due à une

conservation différentielle, elles pourraient indiquer que
cette pratique était plus courante durant les phases chro-
no-culturelles du Still Bay et de l'Howiesons Poort avec,
peut-être déjà en germe, une période d'expérimentation
au cours du pré-Still Bay (Porraz et al., 2021). Qu'en est-il
dans le reste de la région ? Plusieurs gisements MSA en
Afrique du Sud ont livré des restes de Félins : Bushman
Rock Shelter, Blombos Cave, Klipdrift Shelter, Klasies
River Mouth, Ysterfontein et Sibhudu Cave (références
complètes dans Val et al., 2020 et situation géographique
des gisements sur la figure 1). À Klipdrift Shelter, deux
phalanges de serval/caracal issues de niveaux Howiesons
Poort portent également des stries de découpe interprétées
comme la conséquence du dépouillement de ces animaux
(Reynard et al., 2016). À Sibhudu Cave, dans un niveau
pré-Still Bay, un métapode de petit Félidé de la taille
d'un chat sauvage porte lui aussi des stries de découpe
qui semblent associées au dépouillement de cet animal
(Clark, 2019). Enfin, et même si la présence de traces de
boucherie n'est pas mentionnée, la concentration la plus
importante de restes de Félins dans un gisement MSA
après Diepkloof, en l'occurrence du chat sauvage, pro-
vient de la phase M1 (Still Bay) de Blombos Cave, qui
a livré 17 restes attribués à cette espèce (Henshilwood
et al., 2001b).

À Diepkloof, il ne semble pas que les autres carni-
vores aient été exploités. La mangouste grise est le carni-
vore le plus représenté après les Félins. À Dunefield Mid-
den, un site proche de Diepkloof, mais dans un contexte
beaucoup plus récent de la fin de l'Holocène, cette espèce
a été pleinement intégrée à des pratiques rituelles adop-
tées par les chasseurs-collecteurs LSA (Parkington et
Fisher, 2006). L'analyse publiée des restes d'oiseaux
(Val, 2019) et celle en cours des restes de Léporidés, de
damans et de fouisseurs du Cap des niveaux MSA de
Diepkloof indiquent l'accumulation d'un grand nombre
de ces restes par un occupant régulier de l'abri, l'aigle
de Verreaux, qui inclut également régulièrement dans son
menu la mangouste grise (Armstrong et Avery, 2014). La
préférence exprimée par les occupants de l'abri pour le
dépouillement de trois espèces de Félidés nocturnes, soli-
taires et dont le contact peut se révéler dangereux, voire
létal, nous a incités à proposer l'hypothèse d'un retrait
méticuleux des fourrures, dans le but de les utiliser dans
le cadre de pratiques fortement codifiées et à portée vrai-
semblement symbolique (Val et al., 2020).

Concernant les oiseaux, l'exploitation de ces derniers
telle qu'elle est documentée à Sibhudu est propre à ce
site et s'intègre dans un ensemble de comportements
de subsistance qui se distinguent nettement de tous les
autres gisements MSA d'Afrique australe (Clark et Plug,
2008 ; Wadley, 2010 ; Clark, 2019). Il est pertinent de
rappeler ici que Sibhudu est le seul site MSA appartenant
au biome subtropical de la ceinture côtière de l'océan
Indien (fig. 1) qui possède des restes de faune publiés
(mais voir Cramb, 1952 et communication personnelle
de G. Bader pour Holley Shelter). L'ensemble d'avifaune
de Sibhudu est de loin le plus riche et le plus diversi-
fié de tous les sites MSA (ou LSA) d'Afrique australe.
Malgré la proximité de l'océan, le milieu côtier y a été très peu exploité, contrairement à Diepkloof par exemple, alors que ce dernier gisement se trouve à la même distance de la côte (Steele et Klein, 2013 ; Val, 2019). C'est le milieu forestier avec ses ressources propres, dont plusieurs espèces d'oiseaux, qui a été exploité en priorité à Sibhudu. Ainsi, deux espèces d'ongulés endémiques de ce milieu dominent l'ensemble de faune : le céphalophe bleu (*Philantomba monticola*), une toute petite antilope d'environ 4 kg, et le potamochère (*Potamochoerus porcus*). L'exploitation de ces deux espèces, unique en contexte sud-africain MSA, sert d'argument à L. Wadley (2010) et à J. Clark (2019) pour avancer l'hypothèse de la pratique du piégeage à Sibhudu depuis le pré-Still Bay (environ 80000 ans).

De façon plus ponctuelle, plusieurs espèces de singes typiquement associées au milieu forestier ont été exploitées à Sibhudu (Clark, 2019). Les indices de consommation de ces primates qui occupent la canopée de la forêt d'afromontane incitent à une réflexion sur les modalités de leur acquisition par les occupant·e·s de l'abri. Plusieurs études concernant la fonction des outils à dos microlithes de l'Howiesons Poort (Pargeter, 2007 ; Lombard et Pargeter, 2008 ; Wadley et Mohapi, 2008 ; Lombard et Phillipson, 2010 ; Lombard, 2011) et de certains éclats non retouchés associés à ce techno-complexe (De La Peña et al., 2018), ainsi que la présence de pointes en os, vraisemblablement emmanchées et utilisées dans le cadre d'activités cynégétiques à Sibhudu (Backwell et al., 2008 et 2018 ; Bradfield et Lombard, 2011) et à Klasies River (Bradfield et al., 2020), soutiennent l'hypothèse d'une invention de la technologie de l'arc au cours du MSA sud-africain, il y aurait au moins 60000 ans. Dans ce contexte, il est tentant d'envisager, à Sibhudu, un intérêt pour les plumes de certains oiseaux en lien avec une hypothétique fabrication de flèches.

## 3. 2. Exploitation des carnivores et des oiseaux au MSA en Afrique du Sud : des activités marginales ?

Que ce soit à Diepkloof ou à Sibhudu, l'identification de restes portant des stries de boucherie constitue une preuve irréfutable d'une exploitation anthropique respectivement de Félins et d'oiseaux. Pourtant, dans les deux cas, ce signal est quelque peu diffus, comme en sourdine par rapport à ce qui est parfois documenté dans d'autres contextes associés à *Homo sapiens*, qu'il s'agisse d'autres régions du monde et/ou de périodes plus récentes. S'agit-il pour autant d'activités que l'on pourrait qualifier de marginales ?

À Diepkloof, les restes de Félins représentent une infime fraction de l'ensemble de faune (moins de 2 % ; Steele et Klein, 2013). Le nombre d'individus dont la fourrure a peut-être été soigneusement récupérée se compte sur les doigts de la main, pour une période qui couvre près de 50000 ans. Pourtant, la répétition de ce signal clair (restes de Félidés portant des stries de dépouillement) tout au long de la séquence archéologique, sur

une surface fouillée de quelques mètres carrés seulement à l'intérieur d'un abri immense, semble bien plaider en faveur d'une pratique qui n'est pas anecdotique, mais qui s'inscrit au contraire dans des traditions culturelles pérennes. À Sibhudu, le signal anthropique est brouillé par le rôle joué par le faucon dans l'accumulation d'un nombre important de restes de Columbidés. Pourtant, à nouveau, les stigmates de boucherie sur les restes d'oiseaux apparaissent à différents moments de la séquence, et ce signal anthropique, bien qu'étouffé, ne disparaît jamais complètement au cours des plus de 20000 ans qui séparent le pré-Still Bay du post-Howiesons Poort.

L'acquisition et l'exploitation spécialisées d'une ou de plusieurs espèces animales, qu'il s'agisse de petits gibiers ou de grande faune, ne semblent pas avoir lieu en Afrique australe, du moins pas avant l'Holocène et pas dans le sens dans lequel ces comportements sont entendus dans le contexte du Paléolithique européen. Pour mieux appréhender les aspects fondamentaux liés à l'exploitation des petits gibiers, il faut, en Afrique australe, dépasser le cadre théorique de la *broad spectrum revolution* (Flannery, 1969) et celui d'un élargissement de la diète en réponse à de possibles pressions démographiques, tel qu'il est documenté dans le registre archéologique de l'Europe et du Levant (Stiner et al., 1999 et 2000). La construction de nouveaux modèles adaptés à la diversité de la faune et des milieux de l'Afrique australe passe par la multiplication des analyses taphonomiques et archéozoologiques détaillées qui permettront de prendre en compte, gisement après gisement et biome par biome, les spécificités des stratégies de subsistance humaines au cours du MSA en Afrique australe.

## CONCLUSION

Le développement d'analyses taphonomiques et archéozoologiques sur les ensembles de faune en général et de petite faune en particulier devra permettre de mieux appréhender les stratégies de subsistance des populations humaines du Pléistocène supérieur en Afrique australe et leur variabilité au cours du temps et de l'espace. L'analyse taphonomique, permettant de distinguer les restes fossiles accumulés par les chasseurs-collecteurs de ceux apportés par des prédateurs non-humains, et la lecture fine des stigmates de boucherie font partie d'une approche classique en contexte paléolithique européen, y compris pour l'étude des petits gibiers. Elle demeure rare dans l'étude des ensembles de faune issus des gisements MSA d'Afrique australe. Pourtant, elle permet de mettre en lumière des comportements nouveaux, comme l'illustrent les deux exemples présentés ici. Ces nouvelles manières d'exploiter les ressources animales, à Diepkloof et à Sibhudu, et peut-être dans d'autres gisements sud-africains, illustrent la diversité des choix culturels humains pendant la Préhistoire, qui, dans les exemples présentés ici, semblent être une réponse à l'incroyable richesse du monde animal africain, inscrite dans un système de pen-
sée hautement codifié et en pleine ébullition à l'aube de
la sortie d'Afrique.

**Remerciements** : Ce travail est avant tout le fruit des efforts patients et méticuleux des équipes d'archéologues qui ont mis au jour les restes de carnivores et d'oiseaux conservés dans les sédiments des abris de Sibhudu et de Diepkloof, et qui, en outre, ont bien voulu m'autoriser à les assister au cours des fouilles et lors de l'analyse de ce matériel. Je voudrais ici remercier vivement L. Wadley et N. Conard, pour Sibhudu, ainsi que P.-J. Texier, J. Parkington et G. Porraz, pour Diepkloof. À l'université du Cap, j'ai reçu l'aide précieuse de L. Hutten et de D. Jacobs lors de l'analyse du matériel de Diepkloof et je leur adresse ici mes sincères remerciements. Une partie des collections archéologiques de Sibhudu est entreposée au musée de Pietermaritzburg, dans le KwaZulu-Natal, et je voudrais remercier G. Whitelaw, D. Tlhoaela et P. Madonda pour m'avoir permis d'y travailler et pour leur assistance sur place. Je souhaite également remercier S. Badenhorst, F. Peacock, M. Malematja et M.F. Tlhako pour m'avoir permis d'utiliser les merveilleuses collections de référence de mammifères et d'oiseaux du Ditsong Museum, à Pretoria. Merci à S. Costamagno, R.-M. Arbogast,

B. Clavel et V. Laroulandie pour l'organisation de la session « Les matériaux périssables, nouvelles méthodes, nouveaux enjeux » et pour leur proposition de participer à la rédaction de ce volume. Enfin, je remercie deux relectrices pour leurs pré-cieux commentaires et corrections sur une version antérieure de ce manuscrit.

## NOTES

(1) J'ai choisi d'adopter ici la nouvelle orthographe officielle pour le nom du site, avec un *h*.

Aurore VAL

Abteilung für Ältere Urgeschichte
und Quartärökologie, Universität Tübingen,
Tübingen, Allemagne
ICArEHB, Universidade do Algarve, Faro,
Portugal
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