<table><caption>**Tableau 2** : Liste des taxons évalués lors des suivis VIT-Reef et liens hypertextes vers l'iconographie mise à jour des pages « espèces » de l'INPN.</caption><thead><tr><th>#</th><th>Taxons</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td><strong>Eponges</strong></td></tr><tr><td>1</td><td>Axinella damicornis Esper, 1794</td></tr><tr><td>2</td><td>Axinella verrucosa Esper, 1794</td></tr><tr><td>3</td><td>Acanthella acuta Schmidt, 1862</td></tr><tr><td>4</td><td>Agelas oroides Schmidt, 1864</td></tr><tr><td>5</td><td>Chondrosia reniformis Nardo, 1847</td></tr><tr><td>6</td><td>Clathrina clathrus Schmidt, 1864</td></tr><tr><td>7</td><td>Cliona Grant, 1826 (Cliona celata Grant, 1826; or Cliona viridis Schmidt, 1862)</td></tr><tr><td>8</td><td>Éponges orange à coussin Dictyonella incisa Schmidt, 1880; ou Corticium candelabrum Schmidt, 1862)</td></tr><tr><td>9</td><td>Haliclona (Halichoclona) fulva Topsent, 1893</td></tr><tr><td>10</td><td>Éponges rouges à cratères (Hamigera hamigera Schmidt, 1862; ou Phorbas topsenti Vacelet & Pérez, 2008)</td></tr><tr><td>11</td><td>Eponges boule-grises (mostly Ircinia Nardo, 1833)</td></tr><tr><td>12</td><td>Oscarella lobularis Schmidt, 1862</td></tr><tr><td>13</td><td>Petrosia (Petrosia) ficiformis Poiret, 1789</td></tr><tr><td>14</td><td>Hemimycale columella Bowerbank, 1874</td></tr><tr><td>15</td><td>Crambe crambe Schmidt, 1862</td></tr><tr><td>16</td><td>Phorbas tenacior Topsent, 1925</td></tr><tr><td></td><td><strong>Cnidaires</strong></td></tr><tr><td>17</td><td>Aiptasia mutabilis Gravenhorst, 1831</td></tr><tr><td>18</td><td>Cribrinopsis crassa Andrès, 1881</td></tr><tr><td>19</td><td>Parazoanthus axinellae Schmidt, 1862</td></tr><tr><td>20</td><td>Balanophyllia (Balanophyllia) europaea Risso, 1826</td></tr><tr><td>21</td><td>Caryophyllia Lamarck, 1801 (Caryophyllia (Caryophyllia) smithii Stokes & Broderip, 1828; ou Caryophyllia (Caryophyllia) inornata Duncan, 1878)</td></tr><tr><td>22</td><td>Cladocora caespitosa Linnaeus, 1767</td></tr><tr><td>23</td><td>Leptopsammia pruvoti Lacaze-Duthiers, 1897</td></tr><tr><td>24</td><td>Eunicella cavolini Koch, 1887</td></tr><tr><td>25</td><td>Eunicella singularis Esper, 1791</td></tr><tr><td>26</td><td>Eunicella verrucosa Pallas, 1766</td></tr><tr><td>27</td><td>Paramuricea clavata Risso, 1826</td></tr><tr><td></td><td><strong>Mollusques</strong></td></tr><tr><td>28</td><td>Spondylus gaederopus Linnaeus, 1758</td></tr><tr><td></td><td><strong>Vers annélées</strong></td></tr><tr><td>29</td><td>Vers tubicole, structure blanche (Salmacina Claparède, 1870; ou Filograna Berkeley, 1835)</td></tr><tr><td>30</td><td>Bonellia viridis Rolando, 1822</td></tr><tr><td>31</td><td>Sabella pavonina Savigny, 1822</td></tr><tr><td>32</td><td>Sabella spallanzanii Gmelin, 1791</td></tr><tr><td>33</td><td>Serpula Linnaeus, 1758</td></tr><tr><td>34</td><td>Protula Risso, 1826</td></tr><tr><td></td><td><strong>Ascidies</strong></td></tr><tr><td>35</td><td>Halocynthia papillosa Linnaeus, 1767</td></tr><tr><td></td><td><strong>Bryozoaires</strong></td></tr><tr><td>36</td><td>Myriapora truncata Pallas, 1766</td></tr><tr><td>37</td><td>Pentapora fascialis Pallas, 1766</td></tr><tr><td>38</td><td>Reteporella grimaldii Jullien, 1903</td></tr><tr><td>39</td><td>Schizomavella (Schizomavella) mamillata Hincks, 1880</td></tr><tr><td>40</td><td>Smittina cervicornis Pallas, 1766</td></tr><tr><td>41</td><td>Reptadeonella violacea Johnston, 1847</td></tr><tr><td></td><td><strong>Echinodermes</strong></td></tr><tr><td>42</td><td>Holothuria (Panningothuria) forskali Delle Chiaje, 1823</td></tr><tr><td>43</td><td>Holothuria (Holothuria) tubulosa Gmelin, 1791</td></tr><tr><td>44</td><td>Echinaster (Echinaster) sepositus Retzius, 1783</td></tr><tr><td>45</td><td>Hacelia attenuata Gray, 1840</td></tr><tr><td>46</td><td>Marthasterias glacialis Linnaeus, 1758</td></tr><tr><td>47</td><td>Arbacia lixula Linnaeus, 1758</td></tr><tr><td>48</td><td>Paracentrotus lividus Lamarck, 1816</td></tr><tr><td>49</td><td>Sphaerechinus granularis Lamarck, 1816</td></tr><tr><td></td><td><strong>Algues brunes (Phaeophyceae)</strong></td></tr><tr><td>50</td><td>Cystoseira sensu lato</td></tr><tr><td>51</td><td>Cutleria multifida (Turner) Greville, 1830</td></tr><tr><td>52</td><td>Dictyopteris J.V. Lamouroux, 1809 (Dictyopteris polypodioides (A.P. De Candolle) J.V. Lamouroux, 1809; ou Dictyopteris lucida M.A.Ribera Siguán, A.Gómez Garreta, Pérez Ruzafa, Barceló Martí & Rull Lluch, 2005)</td></tr><tr><td>53</td><td>Dictyota J.V. Lamouroux, 1809</td></tr><tr><td>54</td><td>Halopteris Kützing, 1843 (Halopteris scoparia (Linnaeus) Sauvageau, 1904; ou Halopteris filicina (Grateloup) Kützing, 1843)</td></tr><tr><td>55</td><td>Lobophora variegata (J.V. Lamouroux) Womersley ex E.C. Oliveira, 1977</td></tr><tr><td>56</td><td>Sargassum vulgare Agardh, 1820</td></tr><tr><td>57</td><td>Zonaria tournefortii (Lamouroux) Montagne, 1846</td></tr><tr><td>58</td><td>Zanardinia typus (Nardo) P.C. Silva, 2000</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Tableau 2** : Liste des taxons évalués lors des suivis VIT-Reef et liens hypertextes vers l'iconographie mise à jour des pages « espèces » de l'INPN.</caption><thead><tr><th>#</th><th>Taxons</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td><strong>Eponges</strong></td></tr><tr><td>1</td><td>Axinella damicornis Esper, 1794</td></tr><tr><td>2</td><td>Axinella verrucosa Esper, 1794</td></tr><tr><td>3</td><td>Acanthella acuta Schmidt, 1862</td></tr><tr><td>4</td><td>Agelas oroides Schmidt, 1864</td></tr><tr><td>5</td><td>Chondrosia reniformis Nardo, 1847</td></tr><tr><td>6</td><td>Clathrina clathrus Schmidt, 1864</td></tr><tr><td>7</td><td>Cliona Grant, 1826 (Cliona celata Grant, 1826; or Cliona viridis Schmidt, 1862)</td></tr><tr><td>8</td><td>Éponges orange à coussin Dictyonella incisa Schmidt, 1880; ou Corticium candelabrum Schmidt, 1862)</td></tr><tr><td>9</td><td>Haliclona (Halichoclona) fulva Topsent, 1893</td></tr><tr><td>10</td><td>Éponges rouges à cratères (Hamigera hamigera Schmidt, 1862; ou Phorbas topsenti Vacelet & Pérez, 2008)</td></tr><tr><td>11</td><td>Eponges boule-grises (mostly Ircinia Nardo, 1833)</td></tr><tr><td>12</td><td>Oscarella lobularis Schmidt, 1862</td></tr><tr><td>13</td><td>Petrosia (Petrosia) ficiformis Poiret, 1789</td></tr><tr><td>14</td><td>Hemimycale columella Bowerbank, 1874</td></tr><tr><td>15</td><td>Crambe crambe Schmidt, 1862</td></tr><tr><td>16</td><td>Phorbas tenacior Topsent, 1925</td></tr><tr><td></td><td><strong>Cnidaires</strong></td></tr><tr><td>17</td><td>Aiptasia mutabilis Gravenhorst, 1831</td></tr><tr><td>18</td><td>Cribrinopsis crassa Andrès, 1881</td></tr><tr><td>19</td><td>Parazoanthus axinellae Schmidt, 1862</td></tr><tr><td>20</td><td>Balanophyllia (Balanophyllia) europaea Risso, 1826</td></tr><tr><td>21</td><td>Caryophyllia Lamarck, 1801 (Caryophyllia (Caryophyllia) smithii Stokes & Broderip, 1828; ou Caryophyllia (Caryophyllia) inornata Duncan, 1878)</td></tr><tr><td>22</td><td>Cladocora caespitosa Linnaeus, 1767</td></tr><tr><td>23</td><td>Leptopsammia pruvoti Lacaze-Duthiers, 1897</td></tr><tr><td>24</td><td>Eunicella cavolini Koch, 1887</td></tr><tr><td>25</td><td>Eunicella singularis Esper, 1791</td></tr><tr><td>26</td><td>Eunicella verrucosa Pallas, 1766</td></tr><tr><td>27</td><td>Paramuricea clavata Risso, 1826</td></tr><tr><td></td><td><strong>Mollusques</strong></td></tr><tr><td>28</td><td>Spondylus gaederopus Linnaeus, 1758</td></tr><tr><td></td><td><strong>Vers annélides</strong></td></tr><tr><td>29</td><td>Vers tubicole, structure blanche (Salmacina Claparède, 1870; ou Filograna Berkeley, 1835)</td></tr><tr><td>30</td><td>Bonellia viridis Rolando, 1822</td></tr><tr><td>31</td><td>Sabella pavonina Savigny, 1822</td></tr><tr><td>32</td><td>Sabella spallanzanii Gmelin, 1791</td></tr><tr><td>33</td><td>Serpula Linnaeus, 1758</td></tr><tr><td>34</td><td>Protula Risso, 1826</td></tr><tr><td></td><td><strong>Ascidies</strong></td></tr><tr><td>35</td><td>Halocynthia papillosa Linnaeus, 1767</td></tr><tr><td></td><td><strong>Bryozoaires</strong></td></tr><tr><td>36</td><td>Myriapora truncata Pallas, 1766</td></tr><tr><td>37</td><td>Pentapora fascialis Pallas, 1766</td></tr><tr><td>38</td><td>Reteporella grimaldii Jullien, 1903</td></tr><tr><td>39</td><td>Schizomavella (Schizomavella) mamillata Hincks, 1880</td></tr><tr><td>40</td><td>Smittina cervicornis Pallas, 1766</td></tr><tr><td>41</td><td>Reptadeonella violacea Johnston, 1847</td></tr><tr><td></td><td><strong>Echinodermes</strong></td></tr><tr><td>42</td><td>Holothuria (Panningothuria) forskali Delle Chiaje, 1823</td></tr><tr><td>43</td><td>Holothuria (Holothuria) tubulosa Gmelin, 1791</td></tr><tr><td>44</td><td>Echinaster (Echinaster) sepositus Retzius, 1783</td></tr><tr><td>45</td><td>Hacelia attenuata Gray, 1840</td></tr><tr><td>46</td><td>Marthasterias glacialis Linnaeus, 1758</td></tr><tr><td>47</td><td>Arbacia lixula Linnaeus, 1758</td></tr><tr><td>48</td><td>Paracentrotus lividus Lamarck, 1816</td></tr><tr><td>49</td><td>Sphaerechinus granularis Lamarck, 1816</td></tr><tr><td></td><td><strong>Algues brunes (Phaeophyceae)</strong></td></tr><tr><td>50</td><td>Cystoseira sensu lato</td></tr><tr><td>51</td><td>Cutleria multifida (Turner) Greville, 1830</td></tr><tr><td>52</td><td>Dictyopteris J.V. Lamouroux, 1809 (Dictyopteris polypodioides (A.P. De Candolle) J.V. Lamouroux, 1809; ou Dictyopteris lucida M.A.Ribera Siguán, A.Gómez Garreta, Pérez Ruzafa, Barceló Martí & Rull Lluch, 2005)</td></tr><tr><td>53</td><td>Dictyota J.V. Lamouroux, 1809</td></tr><tr><td>54</td><td>Halopteris Kützing, 1843 (Halopteris scoparia (Linnaeus) Sauvageau, 1904; ou Halopteris filicina (Grateloup) Kützing, 1843)</td></tr><tr><td>55</td><td>Lobophora variegata (J.V. Lamouroux) Womersley ex E.C. Oliveira, 1977</td></tr><tr><td>56</td><td>Sargassum vulgare Agardh, 1820</td></tr><tr><td>57</td><td>Zonaria tournefortii (Lamouroux) Montagne, 1846</td></tr><tr><td>58</td><td>Zanardinia typus (Nardo) P.C. Silva, 2000</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>59</td><td>Padina pavonica (Linnaeus) Thivy, 1960</td></tr><tr><td colspan="2"><b>Algues vertes (Chlorophyta)</b></td></tr><tr><td>60</td><td>Codium bursa (Olivi) C.Agardh, 1817</td></tr><tr><td>61</td><td>Codium effusum (Rafinesque) Delle Chiaje, 1829</td></tr><tr><td>62</td><td>Halimeda tuna (J. Ellis & Solander) J.V. Lamouroux, 1816</td></tr><tr><td>63</td><td>Flabellia petiolata (Turra) Nizamuddin, 1987</td></tr><tr><td>64</td><td>Caulerpa cylindracea Sonder, 1845</td></tr><tr><td colspan="2"><b>Algues rouges (Rhodophyta)</b></td></tr><tr><td>65</td><td>Amphiroa J.V. Lamouroux, 1812</td></tr><tr><td>66</td><td>Ellisolandia elongata (J.Ellis & Solander) K.R.Hind & G.W.Saunders, 2013</td></tr><tr><td>67</td><td>Corallines encroûtantes (e.g. Lithophyllum incrustans Philippi, 1837)</td></tr><tr><td>68</td><td>Corallines en assiette (e.g. Mesophyllum alternans (Foslie) Cabioch & M.L. Mendoza, 1998; ou Lithophyllum stictiforme (J.E. Areschoug) Hauck, 1877)</td></tr><tr><td>69</td><td>Peyssonnelia Decaisne, 1841</td></tr><tr><td>70</td><td>Phyllophora crispa (Hudson) P.S. Dixon, 1964</td></tr><tr><td>71</td><td>Sphaerococcus coronopifolius Stackhouse, 1797</td></tr><tr><td>72</td><td>Osmundaria volubilis (Linnaeus) R.E. Norris, 1991</td></tr></table>

## Protocole VIT-Reef

Le protocole VIT-reef a été développé sur la base du Rapid Assessment Survey (RAS ; Ward & Larivière, 2004) en utilisant une approche semi-quantitative adaptée de l'échelle SACFOR (Mieszkowska et al. 2005 ; Lévêque et al. 2017). Pour chaque site, un transect de 30 m est déployé le long d'un récif avec une topographie (relativement) homogène, en évitant les tombants, les surplombs et les variations de profondeur > 5 mètres. Pendant le déploiement du transect, le 1er plongeur déploie le transect tandis que le 2nd plongeur filme les caractéristiques topographiques à 1,5 m au-dessus du transect pour une estimation future de la complexité du récif. Une fois le transect déployé, les deux plongeurs entreprennent séparément un recensement visuel pendant 25 minutes de tous les taxons répertoriés (Tableau 2) le long d'un transect en bande de 150 m² (30 m de long × 5 m de large) (Fig. 3). L'abondance des taxons est évaluée à l'aide d'une échelle semi-quantitative (0 à 4), permettant une évaluation in-situ rapide (Mieszkowska et al. 2005).

Après chaque plongée, les deux plongeurs comparent et moyennent leurs scores afin de minimiser les biais d'échantillonnage entre opérateurs. Au total, les scores d'abondance de 47 taxons dénombrables (dominés par des espèces animales, à l'exception de *Codium bursa*) et de 25 taxons occupant de l'espace dits « recouvrants » (dominés par des espèces d'algues, à l'exception des éponges revêtantes *Crambe crambe* et *Phorbas tenacior*) ont été estimés sur 59 sites, dont 33 sites à une profondeur de 15 - 25 mètres et 26 sites à une profondeur de 25 - 35 mètres (Fig. 1 ; Tableau 1). Avant les analyses, les scores VIT-reef ont été convertis en abondances semi-quantitatives sous la forme de médianes d'intervalles de classe. Deux matrices d'Hellinger ont ensuite été construites pour les taxons dénombrables (principalement la faune) et recouvrants (principalement la flore).
<table><tr><td>59</td><td>Padina pavonica (Linnaeus) Thivy, 1960</td></tr><tr><td colspan="2"><b>Algues vertes (Chlorophyta)</b></td></tr><tr><td>60</td><td>Codium bursa (Olivi) C.Agardh, 1817</td></tr><tr><td>61</td><td>Codium effusum (Rafinesque) Delle Chiaje, 1829</td></tr><tr><td>62</td><td>Halimeda tuna (J. Ellis & Solander) J.V. Lamouroux, 1816</td></tr><tr><td>63</td><td>Flabellia petiolata (Turra) Nizamuddin, 1987</td></tr><tr><td>64</td><td>Caulerpa cylindracea Sonder, 1845</td></tr><tr><td colspan="2"><b>Algues rouges (Rhodophyta)</b></td></tr><tr><td>65</td><td>Amphiroa J.V. Lamouroux, 1812</td></tr><tr><td>66</td><td>Ellisolandia elongata (J.Ellis & Solander) K.R.Hind & G.W.Saunders, 2013</td></tr><tr><td>67</td><td>Corallines encroûtantes (e.g. Lithophyllum incrustans Philippi, 1837)</td></tr><tr><td>68</td><td>Corallines en assiette (e.g. Mesophyllum alternans (Foslie) Cabioch & M.L. Mendoza, 1998; ou Lithophyllum stictiforme (J.E. Areschoug) Hauck, 1877)</td></tr><tr><td>69</td><td>Peyssonnelia Decaisne, 1841</td></tr><tr><td>70</td><td>Phyllophora crispa (Hudson) P.S. Dixon, 1964</td></tr><tr><td>71</td><td>Sphaerococcus coronopifolius Stackhouse, 1797</td></tr><tr><td>72</td><td>Osmundaria volubilis (Linnaeus) R.E. Norris, 1991</td></tr></table>

## Protocole VIT-Reef

Le protocole VIT-reef a été développé sur la base du Rapid Assessment Survey (RAS ; Ward & Larivière, 2004) en utilisant une approche semi-quantitative adaptée de l'échelle SACFOR (Mieszkowska et al. 2005 ; Lévêque et al. 2017). Pour chaque site, un transect de 30 m est déployé le long d'un récif avec une topographie (relativement) homogène, en évitant les tombants, les surplombs et les variations de profondeur > 5 mètres. Pendant le déploiement du transect, le 1er plongeur déploie le transect tandis que le 2nd plongeur filme les caractéristiques topographiques à 1,5 m au-dessus du transect pour une estimation future de la complexité du récif. Une fois le transect déployé, les deux plongeurs entreprennent séparément un recensement visuel pendant 25 minutes de tous les taxons répertoriés (Tableau 2) le long d'un transect en bande de 150 m² (30 m de long × 5 m de large) (Fig. 3). L'abondance des taxons est évaluée à l'aide d'une échelle semi-quantitative (0 à 4), permettant une évaluation in-situ rapide (Mieszkowska et al. 2005).

Après chaque plongée, les deux plongeurs comparent et moyennent leurs scores afin de minimiser les biais d'échantillonnage entre opérateurs. Au total, les scores d'abondance de 47 taxons dénombrables (dominés par des espèces animales, à l'exception de *Codium bursa*) et de 25 taxons occupant de l'espace dits « recouvrants » (dominés par des espèces d'algues, à l'exception des éponges revêtantes *Crambe crambe* et *Phorbas tenacior*) ont été estimés sur 59 sites, dont 33 sites à une profondeur de 15 - 25 mètres et 26 sites à une profondeur de 25 - 35 mètres (Fig. 1 ; Tableau 1). Avant les analyses, les scores VIT-reef ont été convertis en abondances semi-quantitatives sous la forme de médianes d'intervalles de classe. Deux matrices d'Hellinger ont ensuite été construites pour les taxons dénombrables (principalement la faune) et recouvrants (principalement la flore).
<figure><img src="image_159.png" /><figcaption>**Figure 3** : Protocole pour l'Inventaire Visuel en Temps Limité (VIT-Reef).</figcaption></figure>

## Analyses déployées pour évaluer la structuration des communautés

Avant de procéder à d'autres analyses, nous avons effectué des analyses de variance par permutation (PERMANOVA) pour tester l'effet des gammes de profondeur (deux niveaux : 15 - 25 m de profondeur vs 25 - 35 m de profondeur) sur les communautés de récifs. Nous avons ensuite divisé les matrices d'espèces en plages de profondeur (15 - 25 m et 25 - 35 m de profondeur) afin d'explorer la structure des communautés subtidales pour chaque plage de profondeur (ACP). L'ACP est une technique d'ordination qui permet de résumer un ensemble de données multivariées (Borcard et al. 2018). Elle permet de décrire les similarités entre les sites (selon leur composition en taxons) et la manière dont les abondances des différents taxons covarient.

## Résultats

Les PERMANOVA ont confirmé l'effet significatif de la profondeur. Les taxons contribuant le plus à ces différences dans la structure des communautés selon la profondeur sont les éponges boule-grises (Ircinia variabilis très probablement), *Balanophyllia europaea*, *Codium bursa*, *Dictyota* spp. et *Halopteris* spp. pour les sites peu profonds (15 - 25 m), et *Eunicella cavolini*, *Axinella verrucosa*, *Caulerpa cylindracea* et les corallines encroutantes pour les sites plus profonds (25 - 35 m).

Lorsque l'on étudie la structure des communautés à l'aide des ACP, les graphiques montrent une ségrégation similaire des sites entre les côtes Nord, Ouest et Sud (Fig. 4) qui illustrent des différences régionales marquées. Les taxons contribuant à cette structuration régionale sont les suivants :

- taxons dénombrables (de faune) entre 15 - 25 m (Fig. 4A) : *Axinella damicornis*, *Balanophyllia europaea*, *Codium bursa*, les éponges à coussin orange (*Dictyonella incisa* ou *Corticium candelabrum*) et *Petrosia ficiformis*.

- taxons (de faune) dénombrables entre 25 - 35 m (Fig. 4B) : *Acanthella acuta*, *Axinella verrucosa*, *Codium bursa*, *Eunicella cavolini*, *Halocynthia papillosa*, *Myriapora truncata*, *Paramuricea clavata* et *Schizomavella mamillata*.
<figure><img src="image_162.png" /><figcaption>**Figure 3** : Protocole pour l'Inventaire Visuel en Temps Limité (VIT-Reef).</figcaption></figure>

## Analyses déployées pour évaluer la structuration des communautés

Avant de procéder à d'autres analyses, nous avons effectué des analyses de variance par permutation (PERMANOVA) pour tester l'effet des gammes de profondeur (deux niveaux : 15 - 25 m de profondeur vs 25 - 35 m de profondeur) sur les communautés de récifs. Nous avons ensuite divisé les matrices d'espèces en plages de profondeur (15 - 25 m et 25 - 35 m de profondeur) afin d'explorer la structure des communautés subtidales pour chaque plage de profondeur (ACP). L'ACP est une technique d'ordination qui permet de résumer un ensemble de données multivariées (Borcard et al. 2018). Elle permet de décrire les similarités entre les sites (selon leur composition en taxons) et la manière dont les abondances des différents taxons covarient.

## Résultats

Les PERMANOVA ont confirmé l'effet significatif de la profondeur. Les taxons contribuant le plus à ces différences dans la structure des communautés selon la profondeur sont les éponges boule-grises (Ircinia variabilis très probablement), *Balanophyllia europaea*, *Codium bursa*, *Dictyota* spp. et *Halopteris* spp. pour les sites peu profonds (15 - 25 m), et *Eunicella cavolini*, *Axinella verrucosa*, *Caulerpa cylindracea* et les corallines encroutantes pour les sites plus profonds (25 - 35 m).

Lorsque l'on étudie la structure des communautés à l'aide des ACP, les graphiques montrent une ségrégation similaire des sites entre les côtes Nord, Ouest et Sud (Fig. 4) qui illustrent des différences régionales marquées. Les taxons contribuant à cette structuration régionale sont les suivants :

- taxons dénombrables (de faune) entre 15 - 25 m (Fig. 4A) : *Axinella damicornis*, *Balanophyllia europaea*, *Codium bursa*, les éponges à coussin orange (*Dictyonella incisa* ou *Corticium candelabrum*) et *Petrosia ficiformis*.

- taxons (de faune) dénombrables entre 25 - 35 m (Fig. 4B) : *Acanthella acuta*, *Axinella verrucosa*, *Codium bursa*, *Eunicella cavolini*, *Halocynthia papillosa*, *Myriapora truncata*, *Paramuricea clavata* et *Schizomavella mamillata*.
- taxons recouvrants (de flore) entre 15 - 25 m (Fig. 4C) : algues corallines encroûtantes, *Cystoseira* s.l. spp., *Dictyopteris* spp., *Dictyota* spp., *Ellisolandia elongata* et *Peyssonnelia* spp.

- taxons recouvrants (de flore) entre 25 - 35 m (Fig. 4D) : *Caulerpa cylindracea*, *Cystoseira* s.l. spp., *Halopteris* spp., *Peyssonnelia* spp., *Phyllophora crispa* et *Sargassum vulgare*. Les co-variations des espèces structurantes (direction des flèches sur les ACP) fournissent également des informations écologiques pertinentes pour chaque gamme de profondeur (cf. discussion).

La ségrégation spatiale des sites entre les régions du Nord, de l'Ouest et du Sud est fortement expliquée par les communautés d'algues dans les deux gammes de profondeur, comme le montrent les graphiques ACP (Fig. 4C-D). Pour mieux illustrer cette structuration spatiale et les différences entre les régions, le pourcentage de couverture des taxons d'algues les plus structurants (*Cystoseira* s.l. spp., *Peyssonnelia* spp., corallines encroûtantes, *Caulerpa cylindracea*, *Phyllophora crispa*, *Dictyota* spp.) a été reporté sur des cartes (Fig. 5A-F).

<figure><img src="image_160.png" /><figcaption>**Figure 4** : Analyses ACP : espèces (de faune) dénombrables à 15 - 25 m (A) et 25 - 35 m (B) ; espèces (de flore) recouvrantes à 15 - 25 m (C) et 25 - 35 m (D). Les symboles représentent les sites de la côte Nord (PNMCCA, bleu-vert), Ouest (RNS, magenta) et Sud</figcaption></figure>
- taxons recouvrants (de flore) entre 15 - 25 m (Fig. 4C) : algues corallines encroûtantes, *Cystoseira* s.l. spp., *Dictyopteris* spp., *Dictyota* spp., *Ellisolandia elongata* et *Peyssonnelia* spp.

- taxons recouvrants (de flore) entre 25 - 35 m (Fig. 4D) : *Caulerpa cylindracea*, *Cystoseira* s.l. spp., *Halopteris* spp., *Peyssonnelia* spp., *Phyllophora crispa* et *Sargassum vulgare*. Les co-variations des espèces structurantes (direction des flèches sur les ACP) fournissent également des informations écologiques pertinentes pour chaque gamme de profondeur (cf. discussion).

La ségrégation spatiale des sites entre les régions du Nord, de l'Ouest et du Sud est fortement expliquée par les communautés d'algues dans les deux gammes de profondeur, comme le montrent les graphiques ACP (Fig. 4C-D). Pour mieux illustrer cette structuration spatiale et les différences entre les régions, le pourcentage de couverture des taxons d'algues les plus structurants (*Cystoseira* s.l. spp., *Peyssonnelia* spp., corallines encroûtantes, *Caulerpa cylindracea*, *Phyllophora crispa*, *Dictyota* spp.) a été reporté sur des cartes (Fig. 5A-F).

<figure><img src="image_163.png" /></figure>

**Figure 4** : Analyses ACP : espèces (de faune) dénombrables à 15 - 25 m (A) et 25 - 35 m (B) ; espèces (de flore) recouvrantes à 15 - 25 m (C) et 25 - 35 m (D). Les symboles représentent les sites de la côte Nord (PNMCCA, bleu-vert), Ouest (RNS, magenta) et Sud
(RNBB, bleus). Plus les ronds (sites) sont distants, plus les communautés diffèrent entre sites.
Les flèches représentent les espèces dont la contribution à la structuration des communautés
est > 5%.
(RNBB, bleus). Plus les ronds (sites) sont distants, plus les communautés diffèrent entre sites.
Les flèches représentent les espèces dont la contribution à la structuration des communautés
est > 5%.
<figure><img src="image_161.png" /><figcaption>**Figure 5** : Cartes d'abondance des taxons d'algues contribuant le plus à la structure spatiale :
A. *Cystoseira* s. l. spp., B. *Peysonnelia* spp., C. Corallines encroûtantes, D. *Caulerpa cylindracea*, E. *Phyllophora crispa* et F. *Dictyota* spp.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_164.png" /><figcaption>**Figure 5** : Cartes d'abondance des taxons d'algues contribuant le plus à la structure spatiale :
A. *Cystoseira* s. l. spp., B. *Peysonnelia* spp., C. Corallines encroûtantes, D. *Caulerpa cylindracea*, E. *Phyllophora crispa* et F. *Dictyota* spp.</figcaption></figure>
# Discussion

## Etagement (vertical) des communautés de récifs

Les analyses préliminaires selon la profondeur (15 - 25 vs. 25 - 35 m) ont permis de mieux comprendre l'étagement verticale des communautés d'algues et de faunes, en particulier l'étendue en profondeur des communautés infralittorales dominées par des algues photophiles et l'émergence d'assemblages faunistiques du pré-coralligène, indiquant une transition vers des communautés du circalittorale. Malgré l'amplitude de marée réduite en Méditerranée, il y a tout de même une distribution verticale des communautés (Ballesteros 1992), principalement expliquée par les effets interactifs de la lumière, de l'hydrodynamisme et des nutriments (Zabala & Ballesteros 1989, Ballesteros et al. 1993).

Pour les récifs de Corse étudiés, les espèces les plus structurantes de cette distribution verticale sont des taxons connus pour leurs affinités avec la lumière. En résumé, les sites peu profonds (15 - 25 m) sont caractérisés par une forte couverture d'espèces d'algues formant des pelouses (Halopteris spp. et Dictyota spp.) et un grand nombre d'espèces photophiles et à longue durée de vie telles que l'algue verte Codium bursa (> 15 ans ; Vidondo & Duarte 1998), un corail solitaire endémique de la Méditerranée Balanophyllia europaea (> 20 ans ; Goffredo et al. 2004) et des éponges boule-grises (Ircinia variabilis le plus probablement). Les forêts à Cystoseira (sensu lato) n'expliquent pas cet étagement (étant donné la résolution taxonomique dans cette étude et la succession des sp. de Cystoseira s.l. avec la profondeur) puisque l'on retrouve Cystoseira s.l. à toutes les profondeurs explorés. D'autre part, les sites profonds (25 - 35 m) attestent de l'incursion d'espèces typiques du coralligène (Ballesteros, 2006), à savoir Eunicella cavolini (gorgone la plus commune), Axinella verrucosa (éponge dressée du circalittoral) et une couverture croissante des algues corallines encroûtantes. Même si l'on détecte ces différences, la transition vers les assemblages coralligènes reste graduelle comme l'atteste un mélange d'espèces infralittorales et circalittorales à 25 - 35 m, que l'on pourrait donc qualifier d'assemblage pré-coralligène.

Il est intéressant de noter que la plupart des sites profonds (25 - 35 m) sont fortement colonisés par *Caulerpa cylindracea* (Fig. 6), une espèce non indigène endémique du Sud-Ouest de l'Australie avec des affinités tempérées-chaudes à pan-tropicales (Verlaque et al. 2003) et signalée comme l'envahisseur le plus impactant pour les récifs méditerranéens (Piazzi et al. 2005 ; Montefalcone et al. 2015). Depuis son premier rapport en Libye en 1990 (Nizamuddin, 1991) et d'après sa cinétique de propagation (Verlaque et al. 2000 ; Piazzi et al. 2005), *C. cylindracea* a probablement un impact sur toutes les côtes méditerranéennes et sur tous les types de substrats et communautés de 0 à 50 m de profondeur, attestant d'une large niche écologique (Verlaque et al. 2000 ; Piazzi et al. 2005). Les espèces caractéristiques du « gazon » algal (« turf ») (p. ex. *Dictyota* spp.) sont présentées comme un facteur facilitant l'établissement de *C. cylindracea* à faible profondeur (Piazzi et al. 2003 ; Bulleri & Benedetti-Cecchi 2008). Dans notre étude, *C. cylindracea* est au contraire observée plus en profondeur (25 – 35 m) en présence d'algues corallines encroûtantes. Nous émettons l'hypothèse que la facilitation par le gazon algal à des profondeurs entre 15 - 25 m (infralittoral) est en réalité inhibée par des facteurs biotiques. En particulier, la présence d'une canopée dense de *Cystoseira* (sensu lato) (Fig. 7) est présentée comme le principal facteur limitant l'invasion de *C. cylindracea* (Bulleri et al. 2010, 2011), mais les mécanismes exacts ne sont pas élucidés (Piazzi et al. 2016). Des observations récurrentes de tapis de *C. cylindracea* ont été faites dans le coralligène (40 – 65 m ; L. Le Gall, obs. pers.). L'habitat coralligène serait plus soumis à la prolifération de *C. cylindracea*, contrairement aux communautés infralittorales caractérisées par des forêts développées. Le coralligène pourrait ainsi constituer une source importante de dispersion végétative de *C. cylindracea* dans les communautés infralittorales voisines. Si le passage d'une canopée développée à un gazon algal simple se produit (comme observé pour
# Discussion

## Etagement (vertical) des communautés de récifs

Les analyses préliminaires selon la profondeur (15 - 25 vs. 25 - 35 m) ont permis de mieux comprendre l'étagement verticale des communautés d'algues et de faunes, en particulier l'étendue en profondeur des communautés infralittorales dominées par des algues photophiles et l'émergence d'assemblages faunistiques du pré-coralligène, indiquant une transition vers des communautés du circalittorale. Malgré l'amplitude de marée réduite en Méditerranée, il y a tout de même une distribution verticale des communautés (Ballesteros 1992), principalement expliquée par les effets interactifs de la lumière, de l'hydrodynamisme et des nutriments (Zabala & Ballesteros 1989, Ballesteros et al. 1993).

Pour les récifs de Corse étudiés, les espèces les plus structurantes de cette distribution verticale sont des taxons connus pour leurs affinités avec la lumière. En résumé, les sites peu profonds (15 - 25 m) sont caractérisés par une forte couverture d'espèces d'algues formant des pelouses (Halopteris spp. et Dictyota spp.) et un grand nombre d'espèces photophiles et à longue durée de vie telles que l'algue verte Codium bursa (> 15 ans ; Vidondo & Duarte 1998), un corail solitaire endémique de la Méditerranée Balanophyllia europaea (> 20 ans ; Goffredo et al. 2004) et des éponges boule-grises (Ircinia variabilis le plus probablement). Les forêts à Cystoseira (sensu lato) n'expliquent pas cet étagement (étant donné la résolution taxonomique dans cette étude et la succession des sp. de Cystoseira s.l. avec la profondeur) puisque l'on retrouve Cystoseira s.l. à toutes les profondeurs explorés. D'autre part, les sites profonds (25 - 35 m) attestent de l'incursion d'espèces typiques du coralligène (Ballesteros, 2006), à savoir Eunicella cavolini (gorgone la plus commune), Axinella verrucosa (éponge dressée du circalittoral) et une couverture croissante des algues corallines encroûtantes. Même si l'on détecte ces différences, la transition vers les assemblages coralligènes reste graduelle comme l'atteste un mélange d'espèces infralittorales et circalittorales à 25 - 35 m, que l'on pourrait donc qualifier d'assemblage pré-coralligène.

Il est intéressant de noter que la plupart des sites profonds (25 - 35 m) sont fortement colonisés par *Caulerpa cylindracea* (Fig. 6), une espèce non indigène endémique du Sud-Ouest de l'Australie avec des affinités tempérées-chaudes à pan-tropicales (Verlaque et al. 2003) et signalée comme l'envahisseur le plus impactant pour les récifs méditerranéens (Piazzi et al. 2005 ; Montefalcone et al. 2015). Depuis son premier rapport en Libye en 1990 (Nizamuddin, 1991) et d'après sa cinétique de propagation (Verlaque et al. 2000 ; Piazzi et al. 2005), *C. cylindracea* a probablement un impact sur toutes les côtes méditerranéennes et sur tous les types de substrats et communautés de 0 à 50 m de profondeur, attestant d'une large niche écologique (Verlaque et al. 2000 ; Piazzi et al. 2005). Les espèces caractéristiques du « gazon » algal (« turf ») (p. ex. *Dictyota* spp.) sont présentées comme un facteur facilitant l'établissement de *C. cylindracea* à faible profondeur (Piazzi et al. 2003 ; Bulleri & Benedetti-Cecchi 2008). Dans notre étude, *C. cylindracea* est au contraire observée plus en profondeur (25 – 35 m) en présence d'algues corallines encroûtantes. Nous émettons l'hypothèse que la facilitation par le gazon algal à des profondeurs entre 15 - 25 m (infralittoral) est en réalité inhibée par des facteurs biotiques. En particulier, la présence d'une canopée dense de *Cystoseira* (sensu lato) (Fig. 7) est présentée comme le principal facteur limitant l'invasion de *C. cylindracea* (Bulleri et al. 2010, 2011), mais les mécanismes exacts ne sont pas élucidés (Piazzi et al. 2016). Des observations récurrentes de tapis de *C. cylindracea* ont été faites dans le coralligène (40 – 65 m ; L. Le Gall, obs. pers.). L'habitat coralligène serait plus soumis à la prolifération de *C. cylindracea*, contrairement aux communautés infralittorales caractérisées par des forêts développées. Le coralligène pourrait ainsi constituer une source importante de dispersion végétative de *C. cylindracea* dans les communautés infralittorales voisines. Si le passage d'une canopée développée à un gazon algal simple se produit (comme observé pour
les récifs méditerranéens « perturbés », l'habitat récepteur pourrait alors être plus enclin à l'établissement de *C. cylindracea* considérée alors comme un « passager » plutôt qu'un « acteur » de la dégradation de l'habitat (Bulleri et al. 2010). Cependant une fois établie, *C. cylindracea* a le potentiel de devenir un « acteur » du changement en limitant le rétablissement des espèces indigènes de la canopée macroalgale (une fois perturbées) (Bulleri et al. 2010).

<figure><img src="image_162.png" /><figcaption>**Figure 6** : Photographies illustrant la colonisation des récifs de Corse par *Caulerpa cylindracea*.</figcaption></figure>
les récifs méditerranéens « perturbés », l'habitat récepteur pourrait alors être plus enclin à l'établissement de *C. cylindracea* considérée alors comme un « passager » plutôt qu'un « acteur » de la dégradation de l'habitat (Bulleri et al. 2010). Cependant une fois établie, *C. cylindracea* a le potentiel de devenir un « acteur » du changement en limitant le rétablissement des espèces indigènes de la canopée macroalgale (une fois perturbées) (Bulleri et al. 2010).

<figure><img src="image_165.png" /><figcaption>**Figure 6** : Photographies illustrant la colonisation des récifs de Corse par *Caulerpa cylindracea*.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_163.png" /><figcaption>**Figure 7** : Forêt dense à *Cystoseira* dans la Réserve Naturelle de Scandola, Sud de Gargalu.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_166.png" /><figcaption>**Figure 7** : Forêt dense à *Cystoseira* dans la Réserve Naturelle de Scandola, Sud de Gargalu.</figcaption></figure>
## Covariation des espèces et signification écologique

Les covariations des espèces structurantes fournissent des informations écologiques pertinentes pour chaque gamme de profondeur. Sur les sites peu profonds (15 - 25 m), *Codium bursa* et *Petrosia ficormis* se retrouvent ensemble dans des conditions bien éclairées. Les deux espèces sont connues pour n'atteindre une grande taille qu'avec une lumière suffisante. Dans les sites profonds (25 - 35 m), les deux espèces de gorgones *Eunicella cavolini* et *Paramuricea clavata* forment des populations sympatriques (Ponti et al. 2016 ; Valisano et al. 2019). Ces deux espèces sont caractéristiques du coralligène dans le N-O de la mer Méditerranée (Harmelin & Marinopoulos 1994 ; Linares et al. 2008).

De manière plus surprenante, l'algue verte envahissante *Caulerpa cylindracea* et l'algue rouge *Phyllophora crispa* se retrouvent conjointement en grande abondance dans les sites profonds. Les tapis denses et enchevêtrées de *P. crispa* pourraient avoir favorisé la colonisation de *C. cylindracea*, comme cela a déjà été avancé pour d'autres espèces (Bonifazi et al. 2017). En effet, la complexité architecturale créée par *P. crispa* (Bonifazi et al. 2017) augmente la diversité des microhabitats avec une plus grande probabilité d'ancrage pour *C. cylindracea* (Bulleri et al. 2010 ; Piazzi et al. 2016).

Pour les deux gammes de profondeur (15 - 25 m vs. 25 - 35 m), les forêts à *Cystoseira* (sensu lato) s'opposent aux tapis d'algues rouges encroutantes *Peyssonnelia* spp. qui se développent uniquement dans des conditions de faible luminosité, principalement sur des surplombs et tombants dans la zone infralittorale (un des principaux genres représentatifs d'algues coralligènes) (Barberá et al. 2012). Au contraire, les forêts à *Cystoseira* s.l. denses se trouvent généralement dans des conditions de forte luminosité sur des récifs à faible pente. De tels changements dans la structure des communautés indiquent des différences à la fois dans les conditions de lumière et/ou l'inclinaison du substrat pour tous les sites, quelle que soit la gamme de profondeur.

## Contrastes régionaux

Les communautés des récifs de Corse présentent des contrastes géographiques importants selon les 3 régions d'étude (Nord, Sud, Ouest) qui varient en fonction de la profondeur et des communautés étudiées (faune vs. algues). Les régions Nord et Ouest ont des communautés faunistiques similaires dans les deux gammes de profondeur, mais contrastent avec la région Sud. En effet, la plupart des sites méridionaux présentent une plus grande abondance de certaines espèces, c. à d. le scléractiniaire *Balanophyllia europaea* dans les sites peu profonds et les deux espèces d'éponges *Acanthella acuta* et *Axinella verrucosa* dans les sites plus profonds. Dans les sites peu profonds du Sud, la transition des algues dressées aux algues corallines encrûtantes pourrait avoir favorisé le scléractiniaire photophile *Balanophyllia europaea* (Goffredo et al. 2004), par le biais d'une diminution de la compétition et/ou d'une augmentation de l'exposition du substrat à la lumière.

De manière générale, les communautés algales expliquent mieux le contraste géographique entre les trois régions en raison de la plus grande proportion de variance expliquée par les analyses multivariées (Fig. 4-5), en particulier pour la gamme bathymétrique 25 - 35 m. Pour les faibles profondeurs (15 - 25 m), la région Nord (PNMCCA) a plus de *Dictyota* spp. tandis qu'au Sud (RNBB) la couverture des algues corallines encrûtantes et de *Peyssonnelia* spp. est plus importante. A l'Ouest (RNS), les communautés d'algues varient d'une dominance de *Peyssonnelia* spp. à un mélange de *Cystoseira* s.l. spp., *Dictyopteris* spp. et *Ellisolandia elongata*.

Pour les plus grandes profondeurs (25 - 35 m), la région Sud présente davantage de *Caulerpa cylindracea* et de *Phyllophora crispa* que la région Nord, tandis que la région Ouest a des forêts à de Cystoseira s.l. bien plus développées.
## Covariation des espèces et signification écologique

Les covariations des espèces structurantes fournissent des informations écologiques pertinentes pour chaque gamme de profondeur. Sur les sites peu profonds (15 - 25 m), *Codium bursa* et *Petrosia ficormis* se retrouvent ensemble dans des conditions bien éclairées. Les deux espèces sont connues pour n'atteindre une grande taille qu'avec une lumière suffisante. Dans les sites profonds (25 - 35 m), les deux espèces de gorgones *Eunicella cavolini* et *Paramuricea clavata* forment des populations sympatriques (Ponti et al. 2016 ; Valisano et al. 2019). Ces deux espèces sont caractéristiques du coralligène dans le N-O de la mer Méditerranée (Harmelin & Marinopoulos 1994 ; Linares et al. 2008).

De manière plus surprenante, l'algue verte envahissante *Caulerpa cylindracea* et l'algue rouge *Phyllophora crispa* se retrouvent conjointement en grande abondance dans les sites profonds. Les tapis denses et enchevêtrées de *P. crispa* pourraient avoir favorisé la colonisation de *C. cylindracea*, comme cela a déjà été avancé pour d'autres espèces (Bonifazi et al. 2017). En effet, la complexité architecturale créée par *P. crispa* (Bonifazi et al. 2017) augmente la diversité des microhabitats avec une plus grande probabilité d'ancrage pour *C. cylindracea* (Bulleri et al. 2010 ; Piazzi et al. 2016).

Pour les deux gammes de profondeur (15 - 25 m vs. 25 - 35 m), les forêts à *Cystoseira* (sensu lato) s'opposent aux tapis d'algues rouges encroutantes *Peyssonnelia* spp. qui se développent uniquement dans des conditions de faible luminosité, principalement sur des surplombs et tombants dans la zone infralittorale (un des principaux genres représentatifs d'algues coralligènes) (Barberá et al. 2012). Au contraire, les forêts à *Cystoseira* s.l. denses se trouvent généralement dans des conditions de forte luminosité sur des récifs à faible pente. De tels changements dans la structure des communautés indiquent des différences à la fois dans les conditions de lumière et/ou l'inclinaison du substrat pour tous les sites, quelle que soit la gamme de profondeur.

## Contrastes régionaux

Les communautés des récifs de Corse présentent des contrastes géographiques importants selon les 3 régions d'étude (Nord, Sud, Ouest) qui varient en fonction de la profondeur et des communautés étudiées (faune vs. algues). Les régions Nord et Ouest ont des communautés faunistiques similaires dans les deux gammes de profondeur, mais contrastent avec la région Sud. En effet, la plupart des sites méridionaux présentent une plus grande abondance de certaines espèces, c. à d. le scléractiniaire *Balanophyllia europaea* dans les sites peu profonds et les deux espèces d'éponges *Acanthella acuta* et *Axinella verrucosa* dans les sites plus profonds. Dans les sites peu profonds du Sud, la transition des algues dressées aux algues corallines encrûtantes pourrait avoir favorisé le scléractiniaire photophile *Balanophyllia europaea* (Goffredo et al. 2004), par le biais d'une diminution de la compétition et/ou d'une augmentation de l'exposition du substrat à la lumière.

De manière générale, les communautés algales expliquent mieux le contraste géographique entre les trois régions en raison de la plus grande proportion de variance expliquée par les analyses multivariées (Fig. 4-5), en particulier pour la gamme bathymétrique 25 - 35 m. Pour les faibles profondeurs (15 - 25 m), la région Nord (PNMCCA) a plus de *Dictyota* spp. tandis qu'au Sud (RNBB) la couverture des algues corallines encrûtantes et de *Peyssonnelia* spp. est plus importante. A l'Ouest (RNS), les communautés d'algues varient d'une dominance de *Peyssonnelia* spp. à un mélange de *Cystoseira* s.l. spp., *Dictyopteris* spp. et *Ellisolandia elongata*.

Pour les plus grandes profondeurs (25 - 35 m), la région Sud présente davantage de *Caulerpa cylindracea* et de *Phyllophora crispa* que la région Nord, tandis que la région Ouest a des forêts à de Cystoseira s.l. bien plus développées.
## Conclusion

En conclusion, le développement et le déploiement du protocole VIT-Reef a permis de mieux caractériser la structuration spatiale des communautés rocheuses entre 15 – 35 m et de présenter des éléments pour qualifier l'état écologique et les interactions entre espèces pour les récifs de Corse. Bien que des forêts denses à Cystoseira s.l. caractéristiques d'un bon état écologique aient été observées pour un nombre conséquent de sites, la situation demeure inquiétante au regard de la colonisation par l'algue verte non-indigène invasive *Caulerpa cylindracea* pour l'ensemble du pourtour Corse exploré, particulièrement au Sud dans la Réserve Naturelle des Bouches de Bonifacio.

Également, les photographies sous-marines prises lors des plongées VIT-Reef ont été reversées à l'Inventaire National du Patrimoine Naturel (INPN) pour alimenter la base iconographique (~500 photos à ce jour). Une partie des données d'occurrence des espèces listées a aussi été reversée à l'inventaire des Zones Naturelles d'Intérêt Écologique, Faunistique et Floristique (ZNIEFF) dès lors que ces espèces étaient listées comme « déterminantes » pour ce programme en Corse.

La poursuite de l'analyse confrontera les données sur les communautés avec les variables environnementales pour expliquer les variations observées dans la structure des communautés par les forçages environnementaux (dont anthropiques) et détaillera les résultats par AMP. Cette première analyse ainsi que ce complément prévu feront l'objet d'une soumission en 2024 pour publication dans un journal scientifique de rang A. Une dernière actualisation de la base iconographique de l'INPN sera aussi effectuée en 2024 pour atteindre ~1000 photos au total et l'ensemble des données d'occurrence seront reversées à l'INPN pour pouvoir être remobilisé si besoin par les scientifiques et gestionnaires d'AMP.

## Bibliographie

* Ballesteros E. (1992) Els vegetals i la zonació litoral: espècies, comunitats i factors que influeixen en la seva distribució. Arxius de la Secció de Ciències, 101. Institut d'Estudis Catalans, Barcelona, 613 pp.

https://digital.csic.es/bitstream/10261/22696/1/1992_Tesis.Els%20vegetals.%20i%20la%20zonaci%C3%B3%20litoral...1-616.pdf

* Ballesteros E. (2006) Mediterranean coralligenous assemblages: a synthesis of present knowledge. *Oceanography and marine biology: an annual review*, 44 : 123-195.

https://citeseerx.ist.psu.edu/document?repid=rep1&type=pdf&doi=a86efddc0cf438534a91458b18e6a79a46129f35

* Ballesteros E., Zabala M., Uriz M.J., Garcia-Rubies A. & Turon X. (1993) El Bentos: les comunitats. In: Alcover J, Ballesteros E, Fornós J (eds) Història natural de l'Arxipèlag de Cabrera. CSIC-Ed, Palma de Mallorca, p 687-730.

https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?code=6377669&orden=0&info=link

* Barberá C., Moranta J., Ordines F., Ramón M., De Mesa A., Díaz-Valdés M., Grau A.M. & Massutí E. (2012). Biodiversity and habitat mapping of Menorca Channel (western Mediterranean): implications for conservation. *Biodiversity and Conservation*, 21(3), 701-728.

https://doi.org/10.1007/s10531-011-0210-1

* Benedetti-Cecchi L., Pannacciulli F., Bulleri F., Moschella P., Airoldi L., Relini G. & Cinelli F. (2001). Predicting the consequences of anthropogenic disturbance: large-scale effects of loss of canopy algae on rocky shores. *Marine Ecology Progress Series*, 214 : 137-50.

https://doi.org/10.3354/meps214137

* de Bettignies T., Grimond J., Le Gall L. & Sartoretto S. (2020) La Planète Revisité au Parc Naturel Marin du Cap Corse et de l'Agriate : conservation des récifs infralittoraux (dominés
## Conclusion

En conclusion, le développement et le déploiement du protocole VIT-Reef a permis de mieux caractériser la structuration spatiale des communautés rocheuses entre 15 – 35 m et de présenter des éléments pour qualifier l'état écologique et les interactions entre espèces pour les récifs de Corse. Bien que des forêts denses à Cystoseira s.l. caractéristiques d'un bon état écologique aient été observées pour un nombre conséquent de sites, la situation demeure inquiétante au regard de la colonisation par l'algue verte non-indigène invasive *Caulerpa cylindracea* pour l'ensemble du pourtour Corse exploré, particulièrement au Sud dans la Réserve Naturelle des Bouches de Bonifacio.

Également, les photographies sous-marines prises lors des plongées VIT-Reef ont été reversées à l'Inventaire National du Patrimoine Naturel (INPN) pour alimenter la base iconographique (~500 photos à ce jour). Une partie des données d'occurrence des espèces listées a aussi été reversée à l'inventaire des Zones Naturelles d'Intérêt Écologique, Faunistique et Floristique (ZNIEFF) dès lors que ces espèces étaient listées comme « déterminantes » pour ce programme en Corse.

La poursuite de l'analyse confrontera les données sur les communautés avec les variables environnementales pour expliquer les variations observées dans la structure des communautés par les forçages environnementaux (dont anthropiques) et détaillera les résultats par AMP. Cette première analyse ainsi que ce complément prévu feront l'objet d'une soumission en 2024 pour publication dans un journal scientifique de rang A. Une dernière actualisation de la base iconographique de l'INPN sera aussi effectuée en 2024 pour atteindre ~1000 photos au total et l'ensemble des données d'occurrence seront reversées à l'INPN pour pouvoir être remobilisé si besoin par les scientifiques et gestionnaires d'AMP.

## Bibliographie

Ballesteros E. (1992) Els vegetals i la zonació litoral: espècies, comunitats i factors que influeixen en la seva distribució. Arxius de la Secció de Ciències, 101. Institut d'Estudis Catalans, Barcelona, 613 pp.

https://digital.csic.es/bitstream/10261/22696/1/1992_Tesis.Els%20vegetals.%20i%20la%20zonaci%C3%B3%20litoral...1-616.pdf

Ballesteros E. (2006) Mediterranean coralligenous assemblages: a synthesis of present knowledge. *Oceanography and marine biology: an annual review*, 44 : 123-195.

https://citeseerx.ist.psu.edu/document?repid=rep1&type=pdf&doi=a86efddc0cf438534a91458b18e6a79a46129f35

Ballesteros E., Zabala M., Uriz M.J., Garcia-Rubies A. & Turon X. (1993) El Bentos: les comunitats. In: Alcover J, Ballesteros E, Fornós J (eds) Història natural de l'Arxipèlag de Cabrera. CSIC-Ed, Palma de Mallorca, p 687-730.

https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?code=6377669&orden=0&info=link

Barberá C., Moranta J., Ordines F., Ramón M., De Mesa A., Díaz-Valdés M., Grau A.M. & Massutí E. (2012). Biodiversity and habitat mapping of Menorca Channel (western Mediterranean): implications for conservation. *Biodiversity and Conservation*, 21(3), 701-728.

https://doi.org/10.1007/s10531-011-0210-1

Benedetti-Cecchi L., Pannacciulli F., Bulleri F., Moschella P., Airoldi L., Relini G. & Cinelli F. (2001). Predicting the consequences of anthropogenic disturbance: large-scale effects of loss of canopy algae on rocky shores. *Marine Ecology Progress Series*, 214 : 137-50.

https://doi.org/10.3354/meps214137

de Bettignies T., Grimond J., Le Gall L. & Sartoretto S. (2020) La Planète Revisité au Parc Naturel Marin du Cap Corse et de l'Agriate : conservation des récifs infralittoraux (dominés
par les algues photophiles, entre 15 et 35m). Rapport PatriNat, dir. UMS PatriNat (OFB-CNRS-MNHN) 27 pp.

http://www.patrinat.fr/sites/patrinat/files/atoms/files/2020/12/corsica_2019_rapport_prelim_td_ebettignies.pdf

Bianchi C.N. & Morri C. (2003) Global sea warming and ‘tropicalization’ of the Mediterranean Sea: biogeographic and ecological aspects. *Biogeographia – The Journal of Integrative Biogeography*, 24 (1). https://doi.org/10.21426/B6110129

Blanfuné A., Thibaut T., Boudouresque C.F., Mačić V., Markovic L., Palomba L., Verlaque M. & Boissery P. (2017) The CARLIT method for the assessment of the ecological quality of European Mediterranean waters: relevance, robustness and possible improvements. *Ecological Indicators*, 72 : 249-259. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2016.07.049

Bonifazi A., Ventura D., Gravina M.F., Lasinio G.J., Belluscio A. & Ardizzone G.D. (2017) Unusual algal turfs associated with the rhodophyta *Phyllophora crispa*: benthic assemblages along a depth gradient in the Central Mediterranean Sea. *Estuarine, Coastal and Shelf Science*, 185 : 77-93.

https://doi.org/10.1016/j.ecss.2016.12.013

Borcard D., Gillet F. & Legendre P. (2018) Numerical ecology with R, 2nd edn. New York: Springer.

Bulleri F., Alestra T., Ceccherelli G., Tamburello L., Pinna S., Sechi N. & Benedetti-Cecchi L. (2011) Determinants of *Caulerpa racemosa* distribution in the north-western Mediterranean. *Marine Ecology Progress Series*, 431 : 55-67.

https://doi.org/10.3354/meps09137

Bulleri F., Balata D., Bertocci I., Tamburello L. & Benedetti-Cecchi L. (2010) The seaweed *Caulerpa racemosa* on Mediterranean rocky reefs: from passenger to driver of ecological change. *Ecology*, 91 (8) : 2205-2212. https://doi.org/10.1890/09-1857.1

Bulleri F. & Benedetti-Cecchi L. (2008). Facilitation of the introduced green alga *Caulerpa racemosa* by resident algal turfs: experimental evaluation of underlying mechanisms. *Marine Ecology Progress Series*, 364 : 77-86. https://doi.org/10.3354/meps07484

Coll M., Piroddi C., Albouy C., Ben Rais Lasram F., Cheung W., Christensen V., Karpouzi V. et al. (2012) The Mediterranean Sea under siege: spatial overlap between marine biodiversity, cumulative threats and marine reserves. *Global Ecology and Biogeography*, 21 (4) : 465–80.
https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2011.00697.x

Durrieu de Madron X., Guieu C., Sempéré R., Conan P., Cossa D., D'Ortenzio F., Estournel C. et al. (2011) Marine ecosystems' responses to climatic and anthropogenic forcings in the Mediterranean. *Progress in Oceanography*, 91 (2) : 97–166.

https://doi.org/10.1016/j.pocean.2011.02.003

Galil B.S. (2000) A Sea under siege – alien species in the Mediterranean. *Biological Invasions*, 2 : 177–86. https://doi.org/10.1023/A:1010057010476

Giangrande A., Pierri C., Del Pasqua M., Gravili C., Gambi M.C. & Gravina M.F. (2020) The Mediterranean in check: biological invasions in a changing sea. *Marine Ecology*, 41 (2) : e12583. https://doi.org/10.1111/maec.12583

Goffredo S., Mattioli G. & Zaccanti F. (2004) Growth and population dynamics model of the Mediterranean solitary coral *Balanophyllia europaea* (Scleractinia, Dendrophylliidae). *Coral Reefs*, 23 : 433–443. https://doi.org/10.1007/s00338-004-0395-9

Harmelin J.G. & Marinopoulos J. (1994) Population structure and partial mortality of the gorgonian *Paramuricea clavata* (Risso) in the north-western Mediterranean (France, Port-Cros Island). *Marine life*, 4(1) : 5-13.

https://web.archive.org/web/20180422114228id/_http://www.marinelife-revue.fr/IMG/pdf/harmelin_et_marinopoulos-1994-marlife.pdf
par les algues photophiles, entre 15 et 35m). Rapport PatriNat, dir. UMS PatriNat (OFB-CNRS-MNHN) 27 pp.

http://www.patrinat.fr/sites/patrinat/files/atoms/files/2020/12/corsica_2019_rapport_prelim td ebettignies.pdf

Bianchi C.N. & Morri C. (2003) Global sea warming and ‘tropicalization’ of the Mediterranean Sea: biogeographic and ecological aspects. *Biogeographia – The Journal of Integrative Biogeography*, 24 (1). https://doi.org/10.21426/B6110129

Blanfuné A., Thibaut T., Boudouresque C.F., Mačić V., Markovic L., Palomba L., Verlaque M. & Boissery P. (2017) The CARLIT method for the assessment of the ecological quality of European Mediterranean waters: relevance, robustness and possible improvements. *Ecological Indicators*, 72 : 249-259. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2016.07.049

Bonifazi A., Ventura D., Gravina M.F., Lasinio G.J., Belluscio A. & Ardizzone G.D. (2017) Unusual algal turfs associated with the rhodophyta *Phyllophora crispa*: benthic assemblages along a depth gradient in the Central Mediterranean Sea. *Estuarine, Coastal and Shelf Science*, 185 : 77-93.

https://doi.org/10.1016/j.ecss.2016.12.013

Borcard D., Gillet F. & Legendre P. (2018) Numerical ecology with R, 2nd edn. New York: Springer.

Bulleri F., Alestra T., Ceccherelli G., Tamburello L., Pinna S., Sechi N. & Benedetti-Cecchi L. (2011) Determinants of *Caulerpa racemosa* distribution in the north-western Mediterranean. *Marine Ecology Progress Series*, 431 : 55-67.

https://doi.org/10.3354/meps09137

Bulleri F., Balata D., Bertocci I., Tamburello L. & Benedetti-Cecchi L. (2010) The seaweed *Caulerpa racemosa* on Mediterranean rocky reefs: from passenger to driver of ecological change. *Ecology*, 91 (8) : 2205-2212. https://doi.org/10.1890/09-1857.1

Bulleri F. & Benedetti-Cecchi L. (2008). Facilitation of the introduced green alga *Caulerpa racemosa* by resident algal turfs: experimental evaluation of underlying mechanisms. *Marine Ecology Progress Series*, 364 : 77-86. https://doi.org/10.3354/meps07484

Coll M., Piroddi C., Albouy C., Ben Rais Lasram F., Cheung W., Christensen V., Karpouzi V. et al. (2012) The Mediterranean Sea under siege: spatial overlap between marine biodiversity, cumulative threats and marine reserves. *Global Ecology and Biogeography*, 21 (4) : 465–80.
https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2011.00697.x

Durrieu de Madron X., Guieu C., Sempéré R., Conan P., Cossa D., D'Ortenzio F., Estournel C. et al. (2011) Marine ecosystems' responses to climatic and anthropogenic forcings in the Mediterranean. *Progress in Oceanography*, 91 (2) : 97–166.

https://doi.org/10.1016/j.pocean.2011.02.003

Galil B.S. (2000) A Sea under siege – alien species in the Mediterranean. *Biological Invasions*, 2 : 177–86. https://doi.org/10.1023/A:1010057010476

Giangrande A., Pierri C., Del Pasqua M., Gravili C., Gambi M.C. & Gravina M.F. (2020) The Mediterranean in check: biological invasions in a changing sea. *Marine Ecology*, 41 (2) : e12583. https://doi.org/10.1111/maec.12583

Goffredo S., Mattioli G. & Zaccanti F. (2004) Growth and population dynamics model of the Mediterranean solitary coral *Balanophyllia europaea* (Scleractinia, Dendrophylliidae). *Coral Reefs*, 23 : 433–443. https://doi.org/10.1007/s00338-004-0395-9

Harmelin J.G. & Marinopoulos J. (1994) Population structure and partial mortality of the gorgonian *Paramuricea clavata* (Risso) in the north-western Mediterranean (France, Port-Cros Island). *Marine life*, 4(1) : 5-13.

https://web.archive.org/web/20180422114228id/_http://www.marinelife-revue.fr/IMG/pdf/harmelin_et_marinopoulos-1994-marlife.pdf
Hill N., Lucieer V., Barrett N., Anderson T. & Williams S. (2014) Filling the gaps: predicting the distribution of temperate reef biota using high resolution biological and acoustic data. *Estuarine, Coastal and Shelf Science*, 147: 137-47.

https://doi.org/10.1016/j.ecss.2014.05.019

Hoffmann L., Renard R. & Demoulin V. (1992) Phenology, growth and biomass of *Cystoseira balearica* in Calvi (Corsica). *Marine Ecology Progress Series*, 80(2): 249-254.

https://www.jstor.org/stable/24826612

Holon F., Mouquet N., Boissery P., Bouchoucha M., Delaruelle G., Tribot A.S. & Deter J. (2015) Fine-scale cartography of human impacts along French Mediterranean coasts: a relevant map for the management of marine ecosystems. *PLoS One*, 10(8): e0135473.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0135473

Klein J. & Verlaque M. (2008) The *Caulerpa racemosa* invasion: a critical review. *Marine Pollution Bulletin* 56 (2): 205-225. https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2007.09.043

Lejeusne C., Chevaldonné P., Pergent-Martini C., Boudouresque C.F. & Pérez T. (2010) Climate change effects on a miniature ocean: the highly diverse, highly impacted Mediterranean Sea. *Trends in Ecology & Evolution*, 25 (4): 250-260.

https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.10.009

Lepareur F., Manceau M., Reyjol Y., Touroult J., Robert S., Vest F., Horellou A. & Poncet L. (2022) The nationwide ‘ZNIEFF’ inventory in France: an open dataset of more than one million species data in zones of high ecological value. *Biodiversity Data Journal*, 10.

https://doi.org/10.3897%2FBDJ.10.e71222

Lévêque L., Broudin C., Camusat M., Fontana Y., Houbin C., Leclerc J., Le Gall L., Wilfried T., Taormina B., Viard F. & Thiébaut E. (2017). Inventaire et caractérisation des communautés benthiques du Plateau de la Méloine (Finistère nord). CNRS - UPMC - Station Biologique de Roscoff, 132 pp.

Linares C., Coma R., Garrabou J., Díaz D. & Zabala, M. (2008) Size distribution, density and disturbance in two Mediterranean gorgonians: *Paramuricea clavata* and *Eunicella singularis*. *Journal of Applied Ecology*, 45 (2): 688-699. https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2007.01419.x

Michez N., Fourt M., Aish A., Bellan G., Bellan-Santini D., Chevaldonné P., Fabri M.C. *et al.* (2014). Typologie des biocénoses benthiques de Méditerranée, Version 2. Report SPN 2014 – MNHN 33, 1–26. https://inpn.mnhn.fr/docs-web/docs/download/247295

Mieszkowska N., Leaper R., Moore P., Kendall M., Burrows M., Lear D., Poloczanska E. *et al.* (2005). Marine biodiversity and climate change: assessing and predicting the influence of climatic change using intertidal rocky shore biota. *Marine Biological Association of the United Kingdom*, 20: 701–752.

http://plymsea.ac.uk/1342/

Montefalcone M., Morri C., Parravicini V., & Bianchi C.N. (2015). A tale of two invaders: divergent spreading kinetics of the alien green algae *Caulerpa taxifolia* and *Caulerpa cylindracea*. Biological invasions, 17: 2717-2728.

https://link.springer.com/article/10.1007/s10530-015-0908-1

Nizamuddin M. (1991) The Green Marine Algae of Libya. Elga Publ., Bern, 227 pp.
Peleg O., Guy-Haim T., Yeruham E., Silverman J. & Rilov G. (2020) Tropicalization may invert trophic state and carbon budget of shallow temperate rocky reefs. *Journal of Ecology*, 108 (3): 844–54. https://doi.org/10.1111/1365-2745.13329

Piazzi L., Balata D., Bulleri F., Gennaro P. & Ceccherelli G. (2016) The invasion of *Caulerpa cylindracea* in the Mediterranean: the known, the unknown and the knowable. *Marine Biology*, 163: 161. https://doi.org/10.1007/s00227-016-2937-4

Piazzi L., Ceccherelli G., Balata, D. & Cinelli F. (2003). Early patterns of *Caulerpa racemosa* recovery in the Mediterranean Sea: the influence of algal turfs. *Journal of the Marine*
Hill N., Lucieer V., Barrett N., Anderson T. & Williams S. (2014) Filling the gaps: predicting the distribution of temperate reef biota using high resolution biological and acoustic data. *Estuarine, Coastal and Shelf Science*, 147: 137-47.

https://doi.org/10.1016/j.ecss.2014.05.019

Hoffmann L., Renard R. & Demoulin V. (1992) Phenology, growth and biomass of *Cystoseira balearica* in Calvi (Corsica). *Marine Ecology Progress Series*, 80(2): 249-254.

https://www.jstor.org/stable/24826612

Holon F., Mouquet N., Boissery P., Bouchoucha M., Delaruelle G., Tribot A.S. & Deter J. (2015) Fine-scale cartography of human impacts along French Mediterranean coasts: a relevant map for the management of marine ecosystems. *PLoS One*, 10(8): e0135473.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0135473

Klein J. & Verlaque M. (2008) The *Caulerpa racemosa* invasion: a critical review. *Marine Pollution Bulletin* 56 (2): 205-225. https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2007.09.043

Lejeusne C., Chevaldonné P., Pergent-Martini C., Boudouresque C.F. & Pérez T. (2010) Climate change effects on a miniature ocean: the highly diverse, highly impacted Mediterranean Sea. *Trends in Ecology & Evolution*, 25 (4): 250-260.

https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.10.009

Lepareur F., Manceau M., Reyjol Y., Touroult J., Robert S., Vest F., Horellou A. & Poncet L. (2022) The nationwide 'ZNIEFF' inventory in France: an open dataset of more than one million species data in zones of high ecological value. *Biodiversity Data Journal*, 10.

https://doi.org/10.3897%2FBDJ.10.e71222

Lévêque L., Broudin C., Camusat M., Fontana Y., Houbin C., Leclerc J., Le Gall L., Wilfried T., Taormina B., Viard F. & Thiébaut E. (2017). Inventaire et caractérisation des communautés benthiques du Plateau de la Méloine (Finistère nord). CNRS - UPMC - Station Biologique de Roscoff, 132 pp.

Linares C., Coma R., Garrabou J., Díaz D. & Zabala, M. (2008) Size distribution, density and disturbance in two Mediterranean gorgonians: *Paramuricea clavata* and *Eunicella singularis*. *Journal of Applied Ecology*, 45 (2): 688-699. https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2007.01419.x

Michez N., Fourt M., Aish A., Bellan G., Bellan-Santini D., Chevaldonné P., Fabri M.C. *et al.* (2014). Typologie des biocénoses benthiques de Méditerranée, Version 2. Report SPN 2014 – MNHN 33, 1–26. https://inpn.mnhn.fr/docs-web/docs/download/247295

Mieszkowska N., Leaper R., Moore P., Kendall M., Burrows M., Lear D., Poloczanska E. *et al.* (2005). Marine biodiversity and climate change: assessing and predicting the influence of climatic change using intertidal rocky shore biota. *Marine Biological Association of the United Kingdom*, 20: 701–752.

http://plymsea.ac.uk/1342/

Montefalcone M., Morri C., Parravicini V., & Bianchi C.N. (2015). A tale of two invaders: divergent spreading kinetics of the alien green algae *Caulerpa taxifolia* and *Caulerpa cylindracea*. Biological invasions, 17: 2717-2728.

https://link.springer.com/article/10.1007/s10530-015-0908-1

Nizamuddin M. (1991) The Green Marine Algae of Libya. Elga Publ., Bern, 227 pp.
Peleg O., Guy-Haim T., Yeruham E., Silverman J. & Rilov G. (2020) Tropicalization may invert trophic state and carbon budget of shallow temperate rocky reefs. *Journal of Ecology*, 108 (3): 844–54. https://doi.org/10.1111/1365-2745.13329

Piazzi L., Balata D., Bulleri F., Gennaro P. & Ceccherelli G. (2016) The invasion of *Caulerpa cylindracea* in the Mediterranean: the known, the unknown and the knowable. *Marine Biology*, 163: 161. https://doi.org/10.1007/s00227-016-2937-4

Piazzi L., Ceccherelli G., Balata, D. & Cinelli F. (2003). Early patterns of *Caulerpa racemosa* recovery in the Mediterranean Sea: the influence of algal turfs. *Journal of the Marine
*Biological Association of the United Kingdom*, 83(1): 27-29.

https://doi.org/10.1017/S0025315403006751h

Piazzi L., Meinesz A., Verlaque M., Akcali B., Antolić B., Argyrou M., Balata D. *et al.*
(2005) Invasion of *Caulerpa racemosa* var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) in the
Mediterranean Sea: an assessment of the spread. *Cryptogamie Algologie*, 26 : 189-202.

https://sciencepress.mnhn.fr/fr/periodiques/algologie/26/2/invasion-caulerpa-racemosa-var-cylindracea-caulerpales-chlorophyta-mediterranean-sea-assessment-spread

Ponti M., Grech D., Mori M., Perlini R.A., Ventra V., Panzalis P.A. & Cerrano C. (2016). The role of gorgonians on the diversity of vagile benthic fauna in Mediterranean rocky habitats. *Marine Biology*, 163: 1-14. https://doi.org/10.1007/s00227-016-2897-8

Raitsos D., Beaugrand G., Georgopoulos D., Zenetos A., Pancucci-Papadopoulou A., Theocharis A. & Papathanassiou E. (2010) Global climate change amplifies the entry of tropical species into the Eastern Mediterranean Sea. *Limnology and Oceanography*, 55 (4) : 1478-84.

https://doi.org/10.4319/lo.2010.55.4.1478

Sales M. & Ballesteros E. (2009) Shallow *Cystoseira* (Fucales: Ochrophyta) assemblages thriving in sheltered areas from Menorca (NW Mediterranean): relationships with environmental factors and anthropogenic pressures. Estuarine, coastal and shelf science, 84(4) : 476-482.

https://doi.org/10.1016/j.ecss.2009.07.013

Thibaut T., Blanfuné A., Boudouresque C.F., Personnic S., Ruitton S., Ballesteros E., Bellan-Santini D., *et al.* (2017) An ecosystem-based approach to assess the status of Mediterranean algae-dominated shallow rocky reefs. *Marine Pollution Bulletin*, 117 (1-2) : 311-329.

https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2017.01.029

Valisano L., Palma M., Pantaleo U., Calcinai B. & Cerrano C. (2019) Characterization of North-Western Mediterranean coralligenous assemblages by video surveys and evaluation of their structural complexity. *Marine Pollution Bulletin*, 148 : 134-148.

https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2019.07.012

Vanalderweireldt L., Albouy C., Le Loc'h F., Millot R., Blestel C., Patrissi M. *et al.* (2022). Ecosystem modelling of the Eastern Corsican Coast (ECC): case study of one of the least trawled shelves of the Mediterranean Sea. *Journal of Marine Systems*, 235 : 103798.

https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2022.103798

Verlaque M., Boudouresque C.F., Meinesz A. & Gravez V. (2000). The *Caulerpa racemosa* complex (Caulerpales, Ulvophyceae) in the Mediterranean Sea. *Botanica Marina*, 43 (1) : 49-68.

https://doi.org/10.1515/BOT.2000.005

Verlaque M., Durand C., Huisman J. M., Boudouresque C.F. & Le Parco Y. (2003). On the identity and origin of the Mediterranean invasive *Caulerpa racemosa* (Caulerpales, Chlorophyta). *European Journal of Phycology*, 38(4) : 325-339.

https://doi.org/10.1080/09670260310001612592

Vidondo B. & Duarte C.M. (1998) Population structure, dynamics, and production of the Mediterranean macroalga *Codium bursa* (Chlorophyceae). *Journal of phycology*, 34 (6) : 918-924.

https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.1998.340918.x

Ward D.F. & Larivière M.C. (2004) Terrestrial invertebrate surveys and rapid biodiversity assessment in New Zealand: lessons from Australia. *New Zealand Journal of Ecology*, 28 : 151-159.

https://www.jstor.org/stable/24058222
*Biological Association of the United Kingdom*, 83(1): 27-29.

https://doi.org/10.1017/S0025315403006751h

Piazzi L., Meinesz A., Verlaque M., Akcali B., Antolić B., Argyrou M., Balata D. *et al.*
(2005) Invasion of *Caulerpa racemosa* var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) in the
Mediterranean Sea: an assessment of the spread. *Cryptogamie Algologie*, 26 : 189-202.

https://sciencepress.mnhn.fr/fr/periodiques/algologie/26/2/invasion-caulerpa-racemosa-var-cylindracea-caulerpales-chlorophyta-mediterranean-sea-assessment-spread

Ponti M., Grech D., Mori M., Perlini R.A., Ventra V., Panzalis P.A. & Cerrano C. (2016). The role of gorgonians on the diversity of vagile benthic fauna in Mediterranean rocky habitats. *Marine Biology*, 163: 1-14. https://doi.org/10.1007/s00227-016-2897-8

Raitsos D., Beaugrand G., Georgopoulos D., Zenetos A., Pancucci-Papadopoulou A., Theocharis A. & Papathanassiou E. (2010) Global climate change amplifies the entry of tropical species into the Eastern Mediterranean Sea. *Limnology and Oceanography*, 55 (4): 1478-84.

https://doi.org/10.4319/lo.2010.55.4.1478

Sales M. & Ballesteros E. (2009) Shallow *Cystoseira* (Fucales: Ochrophyta) assemblages thriving in sheltered areas from Menorca (NW Mediterranean): relationships with environmental factors and anthropogenic pressures. Estuarine, coastal and shelf science, 84(4): 476-482.

https://doi.org/10.1016/j.ecss.2009.07.013

Thibaut T., Blanfuné A., Boudouresque C.F., Personnic S., Ruitton S., Ballesteros E., Bellan-Santini D., *et al.* (2017) An ecosystem-based approach to assess the status of Mediterranean algae-dominated shallow rocky reefs. *Marine Pollution Bulletin*, 117 (1-2): 311-329.

https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2017.01.029

Valisano L., Palma M., Pantaleo U., Calcinai B. & Cerrano C. (2019) Characterization of North-Western Mediterranean coralligenous assemblages by video surveys and evaluation of their structural complexity. *Marine Pollution Bulletin*, 148: 134-148.

https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2019.07.012

Vanalderweireldt L., Albouy C., Le Loc'h F., Millot R., Blestel C., Patrissi M. *et al.* (2022). Ecosystem modelling of the Eastern Corsican Coast (ECC): case study of one of the least trawled shelves of the Mediterranean Sea. *Journal of Marine Systems*, 235: 103798.

https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2022.103798

Verlaque M., Boudouresque C.F., Meinesz A. & Gravez V. (2000). The *Caulerpa racemosa* complex (Caulerpales, Ulvophyceae) in the Mediterranean Sea. *Botanica Marina*, 43 (1): 49-68.

https://doi.org/10.1515/BOT.2000.005

Verlaque M., Durand C., Huisman J. M., Boudouresque C.F. & Le Parco Y. (2003). On the identity and origin of the Mediterranean invasive *Caulerpa racemosa* (Caulerpales, Chlorophyta). *European Journal of Phycology*, 38(4): 325-339.

https://doi.org/10.1080/09670260310001612592

Vidondo B. & Duarte C.M. (1998) Population structure, dynamics, and production of the Mediterranean macroalga *Codium bursa* (Chlorophyceae). *Journal of phycology*, 34 (6): 918-924.

https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.1998.340918.x

Ward D.F. & Larivière M.C. (2004) Terrestrial invertebrate surveys and rapid biodiversity assessment in New Zealand: lessons from Australia. *New Zealand Journal of Ecology*, 28: 151-159.

https://www.jstor.org/stable/24058222
Zabala M. & Ballesteros E. (1989) Surface-dependent strategies and energy flux in benthic marine communities or, why corals do not exist in the Mediterranean. *Scientia Marina*, 53 (1): 3-17.

https://diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/32432/1/121048.pdf
Zabala M. & Ballesteros E. (1989) Surface-dependent strategies and energy flux in benthic marine communities or, why corals do not exist in the Mediterranean. *Scientia Marina*, 53 (1): 3-17.

https://diposit.ub.edu/dspace/bitstream/2445/32432/1/121048.pdf
<figure><img src="image_164.png" /></figure>
<figure><img src="image_167.png" /></figure>
Le projet La Planète Revisitée en Corse est mené par le Muséum national d'Histoire naturelle (MNHN), la Collectivité de Corse (CdC) et l'Office français de la biodiversité (OFB), en collaboration avec l'Università di Corsica et le CNRS (Laboratoire Sciences Pour l'Environnement, Laboratoire Stella Mare, Laboratoire Lieux, Identités, eSpaces et Activités), l'Office de l'Environnement de la Corse (OEC), le Conservatoire botanique national de Corse (CBNC), le Parc naturel u Capicorsu et de l'Agriate, l'Institut Français de Recherche pour l'Exploitation de la Mer (Ifremer), l'Office national des Forêts (ONF), le Conservatoire du littoral, le Parc Naturel Régional de Corse (PNRC) et l'Académie de Corse, avec l'appui de la Communauté de Communes de l'Alta Rocca, l'Institution de gestion sociale des armées La Marana (IGESA), le Centre d'Études Sous-Marine de San Fiurenzu (CESM), le Centre Permanent d'Initiatives pour l'Environnement de Bastia (CPIE, U Marinu), le Shom, service hydrographique national, l'infrastructure RECOLNAT, la base aérienne 126 de Vintisari-Sulinzara et la mairie d'Ota.

<figure><img src="image_165.png" /></figure>

<figure><img src="image_166.png" /></figure>

RÉPUBLIQUE
FRANÇAISE

Liberté
Égalité
Fraternité

<figure><img src="image_167.png" /></figure>

OFB
OFFICE FRANÇAISE
DE LA DIVERSITÉ

<figure><img src="image_168.png" /></figure>

CULLETTIMÀ DI CORSICA
COLLECTIVITÉ DE CORSE

Partenaires de l'expédition :

<figure><img src="image_169.png" /></figure>

UNIVERSITÀ
DI CORSICA

PASQUALE
PAOLI

<figure><img src="image_170.png" /></figure>

<figure><img src="image_171.png" /></figure>

<figure><img src="image_172.png" /></figure>

<figure><img src="image_173.png" /></figure>

Ifremer

<figure><img src="image_174.png" /></figure>

Conservatoire du
littoral

<figure><img src="image_175.png" /></figure>

Parc
naturel
régional
de Corse

Parc du Corse

<figure><img src="image_176.png" /></figure>

RÉGION ACADÉMIQUE
CORSE

Liberté
Égalité
Fraternité

<figure><img src="image_177.png" /></figure>

OTA

<figure><img src="image_178.png" /></figure>

<figure><img src="image_179.png" /></figure>

<figure><img src="image_180.png" /></figure>

<figure><img src="image_181.png" /></figure>

Office National des Forêts

<figure><img src="image_182.png" /></figure>

IGESA

<figure><img src="image_183.png" /></figure>

BASTIA GOLO
MEDITERRANEE

SH M
L'îlot en référence
Le projet La Planète Revisitée en Corse est mené par le Muséum national d'Histoire naturelle (MNHN), la Collectivité de Corse (CdC) et l'Office français de la biodiversité (OFB), en collaboration avec l'Università di Corsica et le CNRS (Laboratoire Sciences Pour l'Environnement, Laboratoire Stella Mare, Laboratoire Lieux, Identités, eSpaces et Activités), l'Office de l'Environnement de la Corse (OEC), le Conservatoire botanique national de Corse (CBNC), le Parc naturel u Capicorsu et de l'Agriate, l'Institut Français de Recherche pour l'Exploitation de la Mer (Ifremer), l'Office national des Forêts (ONF), le Conservatoire du littoral, le Parc Naturel Régional de Corse (PNRC) et l'Académie de Corse, avec l'appui de la Communauté de Communes de l'Alta Rocca, l'Institution de gestion sociale des armées La Marana (IGESA), le Centre d'Études Sous-Marine de San Fiurenzu (CESM), le Centre Permanent d'Initiatives pour l'Environnement de Bastia (CPIE, U Marinu), le Shom, service hydrographique national, l'infrastructure RECOLNAT, la base aérienne 126 de Vintisari-Sulinzara et la mairie d'Ota.

<figure><img src="image_168.png" /></figure>

<figure><img src="image_169.png" /></figure>

RÉPUBLIQUE
FRANÇAISE

Liberté
Égalité
Fraternité

<figure><img src="image_170.png" /></figure>

OFB
OFFICE FRANÇAISE
DE LA DIVERSITÉ

<figure><img src="image_171.png" /></figure>

CULLETTIMÀ DI CORSICA
COLLECTIVITÉ DE CORSE

Partenaires de l'expédition :

<figure><img src="image_172.png" /></figure>

UNIVERSITÀ
DI CORSICA

PASQUALE
PAOLI

<figure><img src="image_173.png" /></figure>

<figure><img src="image_174.png" /></figure>

<figure><img src="image_175.png" /></figure>

<figure><img src="image_176.png" /></figure>

Ifremer

<figure><img src="image_177.png" /></figure>

Conservatoire du
littoral

<figure><img src="image_178.png" /></figure>

Parc
naturel
régional
de Corse

Parc du Corsica

<figure><img src="image_179.png" /></figure>

RÉGION ACADÉMIQUE
CORSE

Liberté
Égalité
Fraternité

<figure><img src="image_180.png" /></figure>

OTA

<figure><img src="image_181.png" /></figure>

<figure><img src="image_182.png" /></figure>

<figure><img src="image_183.png" /></figure>

<figure><img src="image_184.png" /></figure>

<figure><img src="image_185.png" /></figure>

IGESA

<figure><img src="image_186.png" /></figure>

<figure><img src="image_187.png" /></figure>

BASTIA GOLO
MEDITERRANEE

SH M

L'îlot en référence