## Annélides polychètes

Les Annélides Polychètes n'ont pas bénéficié pendant les missions de terrain de participant(s) dédié(s). Cependant, le tri au laboratoire des fractions légères des récoltes en vrac (brossages, suceuses, dragages) a permis un échantillonnage d'opportunité des représentants des familles des Polycirridae et Thelepodidae, qui ont été confiés pour étude à Nicolas Lavesque (Station Biologique d'Arcachon, Univ. de Bordeaux). Celui-ci a reconnu trois espèces nouvelles pour la science, toutes les trois du Cap Corse :

* *Polycirrus idex* Lavesque, Hutchings, Daffe & Londoño-Mesa, 2020

* *Polycirrus readi* Lavesque, Hutchings, Daffe & Londoño-Mesa, 2020

* *Thelepus corsicanus* Lavesque, Londoño-Mesa, Daffe & Hutchings, 2020

<figure><img src="image_84.png" /><figcaption>*Thelepus corsicanus*, une des trois nouvelles espèces d'annélides décrites sur la base de matériel provenant des campagnes La Planète Revisitée en Corse</figcaption></figure>

Lavesque, N., Hutchings, P., Daffe, G. & Londoño-Mesa, M.H. (2020). Revision of the French Polycirridae (Annelida, Terebelliformia), with descriptions of eight new species.

*Zootaxa*, 4869(2): 151-186.

Lavesque, N., Londoño-Mesa, M.H., Daffe, G. & Hutchings, P. (2020). A revision of the French Telothelepodidae and Thelepodidae (Annelida, Terebelliformia), with descriptions of three species and first European record of a non-indigenous species. *Zootaxa*, 4810(2): 305-327.
## Annélides polychètes

Les Annélides Polychètes n'ont pas bénéficié pendant les missions de terrain de participant(s) dédié(s). Cependant, le tri au laboratoire des fractions légères des récoltes en vrac (brossages, suceuses, dragages) a permis un échantillonnage d'opportunité des représentants des familles des Polycirridae et Thelepodidae, qui ont été confiés pour étude à Nicolas Lavesque (Station Biologique d'Arcachon, Univ. de Bordeaux). Celui-ci a reconnu trois espèces nouvelles pour la science, toutes les trois du Cap Corse :

* *Polycirrus idex* Lavesque, Hutchings, Daffe & Londoño-Mesa, 2020

* *Polycirrus readi* Lavesque, Hutchings, Daffe & Londoño-Mesa, 2020

* *Thelepus corsicanus* Lavesque, Londoño-Mesa, Daffe & Hutchings, 2020

<figure><img src="image_82.png" /><figcaption>*Thelepus corsicanus*, une des trois nouvelles espèces d'annélides décrites sur la base de matériel provenant des campagnes La Planète Revisitée en Corse</figcaption></figure>

Lavesque, N., Hutchings, P., Daffe, G. & Londoño-Mesa, M.H. (2020). Revision of the French Polycirridae (Annelida, Terebelliformia), with descriptions of eight new species.

*Zootaxa*, 4869(2): 151-186.

Lavesque, N., Londoño-Mesa, M.H., Daffe, G. & Hutchings, P. (2020). A revision of the French Telothelepodidae and Thelepodidae (Annelida, Terebelliformia), with descriptions of three species and first European record of a non-indigenous species. *Zootaxa*, 4810(2): 305-327.
<figure><img src="image_85.png" /></figure>
<figure><img src="image_83.png" /></figure>
# Bactéries

Éric Duchaud

## Généralités

Une composante invisible mais considérable, encore mal connue, des mers et des océans est constituée par les microorganismes. Les bactéries marines hétérotrophes apparaissent aujourd'hui comme des acteurs majeurs des équilibres géo-biologiques : les bactéries marines sont en effet non seulement à la base de la chaine alimentaire mais également responsables du recyclage de la matière organique.

Un intérêt croissant sur ce sujet, appuyé par une abondante littérature scientifique récente, est manifeste (réf 1 et 2 pour revues). Ces études ont, d'une part, contribué à jeter un éclairage nouveau sur la diversité des espèces bactériennes présentes dans les écosystèmes marins, leurs modes de vie, leur importance relative et, d'autre part, suscité des espoirs de découverte de nouvelles molécules ou de nouveaux procédés appelés « biotechnologies bleues ».

Ces dernières années ont été marquées par de vastes campagnes d'échantillonnage (Tara Océan, Global Ocean Sampling Expedition, Ocean Sampling Day Consortium, European Horizon 2020 project 'INMARE', etc...) et ont permis la découverte de nombreuses nouvelles espèces bactériennes marines (Sunagawa, Coelho, et al. 2015; Logares, Deutschmann, et al. 2020). L'avènement récent des technologies de séquençage massif de l'ADN a permis l'étude de leur répartition, de leur dynamique et de leurs caractéristiques physiologiques. Ces techniques ont aussi conduit à préciser leurs relations phylogénétiques et leur histoire évolutive ainsi que les grandes fonctions contribuant à leur mode de vie.

Les bactéries marines appartenant à la famille des flavobactéries (Flavobacteriaceae) en sont une importante et abondante composante. Certaines d'entre elles sont de redoutables agents pathogènes,

responsables de pertes considérables en pisciculture marine, tandis que d'autres se sont avérées être des éléments clefs dans la décomposition de la matière organique marine.

Les connaissances sur les flavobactéries marines ont particulièrement bénéficié de la révolution « OMICS » et de nombreux génomes sont maintenant disponibles, confirmant la grande diversité de cette famille bactérienne. Au niveau international, certaines espèces commencent à être étudiées en profondeur par des approches de biologie classique (e.g., physiologie, biochimie, génétique, cristallographie des protéines, etc.) faisant émerger des modèles pour ces microorganismes.

Depuis quelques années, pour appréhender l'étude de ces espèces bactériennes de manière globale (en incluant des espèces pathogènes isolées durant des épisodes infectieux en pisciculture marine et de nombreuses espèces non pathogènes isolées de différents environnements) et multidisciplinaire (pathologie, écologie, physiologie, génomique, évolution, structure des populations), nous avons élaboré des programmes de recherche conjoint entre l'équipe Infection et Immunité des Poissons (INRAE) et l'équipe Glycobiologie Marine (UMR8227 CNRS-UPMC, Station Biologique de Roscoff).

Les recherches menées dans l'équipe « Infection et Immunité des Poissons » ont pour objet l'étude des flavobactéries pathogènes de poissons d'eau douce et marins. L'équipe Glycobiologie Marine étudie les mécanismes gouvernant les interactions algues-flavobactéries avec un intérêt plus spécifique sur les voies de dégradation des polysaccharides algaux.
# Bactéries

Éric Duchaud

## Généralités

Une composante invisible mais considérable, encore mal connue, des mers et des océans est constituée par les microorganismes. Les bactéries marines hétérotrophes apparaissent aujourd'hui comme des acteurs majeurs des équilibres géo-biologiques : les bactéries marines sont en effet non seulement à la base de la chaine alimentaire mais également responsables du recyclage de la matière organique.

Un intérêt croissant sur ce sujet, appuyé par une abondante littérature scientifique récente, est manifeste (réf 1 et 2 pour revues). Ces études ont, d'une part, contribué à jeter un éclairage nouveau sur la diversité des espèces bactériennes présentes dans les écosystèmes marins, leurs modes de vie, leur importance relative et, d'autre part, suscité des espoirs de découverte de nouvelles molécules ou de nouveaux procédés appelés « biotechnologies bleues ».

Ces dernières années ont été marquées par de vastes campagnes d'échantillonnage (Tara Océan, Global Ocean Sampling Expedition, Ocean Sampling Day Consortium, European Horizon 2020 project 'INMARE', etc...) et ont permis la découverte de nombreuses nouvelles espèces bactériennes marines (Sunagawa, Coelho, et al. 2015; Logares, Deutschmann, et al. 2020). L'avènement récent des technologies de séquençage massif de l'ADN a permis l'étude de leur répartition, de leur dynamique et de leurs caractéristiques physiologiques. Ces techniques ont aussi conduit à préciser leurs relations phylogénétiques et leur histoire évolutive ainsi que les grandes fonctions contribuant à leur mode de vie.

Les bactéries marines appartenant à la famille des flavobactéries (Flavobacteriaceae) en sont une importante et abondante composante. Certaines d'entre elles sont de redoutables agents pathogènes,

responsables de pertes considérables en pisciculture marine, tandis que d'autres se sont avérées être des éléments clefs dans la décomposition de la matière organique marine.

Les connaissances sur les flavobactéries marines ont particulièrement bénéficié de la révolution « OMICS » et de nombreux génomes sont maintenant disponibles, confirmant la grande diversité de cette famille bactérienne. Au niveau international, certaines espèces commencent à être étudiées en profondeur par des approches de biologie classique (e.g., physiologie, biochimie, génétique, cristallographie des protéines, etc.) faisant émerger des modèles pour ces microorganismes.

Depuis quelques années, pour appréhender l'étude de ces espèces bactériennes de manière globale (en incluant des espèces pathogènes isolées durant des épisodes infectieux en pisciculture marine et de nombreuses espèces non pathogènes isolées de différents environnements) et multidisciplinaire (pathologie, écologie, physiologie, génomique, évolution, structure des populations), nous avons élaboré des programmes de recherche conjoint entre l'équipe Infection et Immunité des Poissons (INRAE) et l'équipe Glycobiologie Marine (UMR8227 CNRS-UPMC, Station Biologique de Roscoff).

Les recherches menées dans l'équipe « Infection et Immunité des Poissons » ont pour objet l'étude des flavobactéries pathogènes de poissons d'eau douce et marins. L'équipe Glycobiologie Marine étudie les mécanismes gouvernant les interactions algues-flavobactéries avec un intérêt plus spécifique sur les voies de dégradation des polysaccharides algaux.
## Intérêt de la participation de microbiologistes à l'expédition « La Planète Revisitée en Corse »

La plupart des études menées sur les bactéries marines (incluant toutes celles citées dans l'introduction) se sont intéressées aux bactéries retrouvées à l'état libre dans la colonne d'eau. D'autre part ces études visaient essentiellement à réaliser des catalogues de gènes et ont rarement permis d'isoler des bactéries en cultures pures. Les flavobactéries marines sont essentiellement retrouvées associées avec d'autres constituants du milieu marin (supports inertes, algues, invertébrés, poissons, mammifères...). Elles ont donc été rarement identifiées dans les grandes campagnes d'échantillonnages effectuées sur

la colonne d'eau et encore plus rarement isolées en cultures pures permettant des études fines et exhaustives.

L'équipe de bactériologistes qui a rejoint l'expédition a bénéficié d'une multitude d'échantillons issus des différentes collectes effectuées. Ils ont d'autre part profité des connaissances des différents spécialistes zoologues et botanistes participant à l'expédition qui ont permis l'accès à des échantillons convenablement assignés taxonomiquement accompagnés de leurs métadonnées contextuelles (lieu de vie, température, localisation, etc...).

## Matériel et Méthode

<figure><img src="image_86.png" /><figcaption>Figure 43 : ensemencement de boîtes gélosée en condition stérile (Crédit : T. Barbeyron)</figcaption></figure>

Après le tri des différents échantillons collectés, des écouvillonnages de leurs surfaces ont été réalisés afin d'en détacher les bactéries adhérentes. Les écouvillons ont alors été utilisés pour ensemencer des boîtes de Pétri contenant un milieu nutritif marin gélosé (milieu de Zobell agar ou milieu 2216 Difco, additionné ou non d'un cocktail d'antibiotiques permettant la croissance non

sélective ou semi-sélective des flavobactéries marines).

Ces boîtes de Pétri ont été incubées à température ambiante (18-20 °C) entre 48 et 96 h. Des colonies bactériennes avec des morphotypes différents ont été réisolées sur des boîtes fraiches puis expédiées à la Station Biologique de Roscoff pour y être caractérisées.
## Intérêt de la participation de microbiologistes à l'expédition « La Planète Revisitée en Corse »

La plupart des études menées sur les bactéries marines (incluant toutes celles citées dans l'introduction) se sont intéressées aux bactéries retrouvées à l'état libre dans la colonne d'eau. D'autre part ces études visaient essentiellement à réaliser des catalogues de gènes et ont rarement permis d'isoler des bactéries en cultures pures. Les flavobactéries marines sont essentiellement retrouvées associées avec d'autres constituants du milieu marin (supports inertes, algues, invertébrés, poissons, mammifères...). Elles ont donc été rarement identifiées dans les grandes campagnes d'échantillonnages effectuées sur

la colonne d'eau et encore plus rarement isolées en cultures pures permettant des études fines et exhaustives.

L'équipe de bactériologistes qui a rejoint l'expédition a bénéficié d'une multitude d'échantillons issus des différentes collectes effectuées. Ils ont d'autre part profité des connaissances des différents spécialistes zoologues et botanistes participant à l'expédition qui ont permis l'accès à des échantillons convenablement assignés taxonomiquement accompagnés de leurs métadonnées contextuelles (lieu de vie, température, localisation, etc...).

## Matériel et Méthode

<figure><img src="image_84.png" /><figcaption>Figure 43 : ensemencement de boîtes gélosée en condition stérile (Crédit : T. Barbeyron)</figcaption></figure>

Après le tri des différents échantillons collectés, des écouvillonnages de leurs surfaces ont été réalisés afin d'en détacher les bactéries adhérentes. Les écouvillons ont alors été utilisés pour ensemencer des boîtes de Pétri contenant un milieu nutritif marin gélosé (milieu de Zobell agar ou milieu 2216 Difco, additionné ou non d'un cocktail d'antibiotiques permettant la croissance non

sélective ou semi-sélective des flavobactéries marines).

Ces boîtes de Pétri ont été incubées à température ambiante (18-20 °C) entre 48 et 96 h. Des colonies bactériennes avec des morphotypes différents ont été réisolées sur des boîtes fraiches puis expédiées à la Station Biologique de Roscoff pour y être caractérisées.
<figure><img src="image_87.png" /><figcaption>Figure 44 : Milieu gélosé ensemencé à partir d'un spécimen de *Janthina janthina* (Crédit : E. Duchaud)</figcaption></figure>

## Résultats

Lors de la campagne, l'équipe de bactériologistes a eu accès à des échantillons provenant de 18 sites de prélèvement et à une grande diversité de macro-organismes hôtes, comprenant 31 algues brunes, 7 algues vertes, 63 algues rouges, 12 mollusques, 7 crustacés, 6 poissons, 5 cnidaires, 4 échinodermes, 2 ascidies et 1 posidonie.

Pour obtenir des cultures pures, chaque colonie bactérienne a subi trois ré-isololement consécutif sur boîte de gélose. Après ces différentes étapes nous avons obtenu 203 colonies en culture pures possédant des morphotypes différents (couleur, morphologie, ...)

<figure><img src="image_88.png" /><figcaption>Figure 45 : Bactéries en culture pure sur boîtes de Pétri de Zobell agar. (Crédit : N. Le Duff)</figcaption></figure>

Une primo-caractérisation des souches a été effectuée par observation macroscopique des colonies et par microscopique photonique. Le séquençage des régions variables V3-V4 de

l'ARN 16S a été effectué pour chaque souche isolée.

Cette analyse nous a permis de préciser l'affiliation taxonomique de 159 souches
<figure><img src="image_85.png" /><figcaption>Figure 44 : Milieu gélosé ensemencé à partir d'un spécimen de *Janthina janthina* (Crédit : E. Duchaud)</figcaption></figure>

## Résultats

Lors de la campagne, l'équipe de bactériologistes a eu accès à des échantillons provenant de 18 sites de prélèvement et à une grande diversité de macro-organismes hôtes, comprenant 31 algues brunes, 7 algues vertes, 63 algues rouges, 12 mollusques, 7 crustacés, 6 poissons, 5 cnidaires, 4 échinodermes, 2 ascidies et 1 posidonie.

Pour obtenir des cultures pures, chaque colonie bactérienne a subi trois ré-isololement consécutif sur boîte de gélose. Après ces différentes étapes nous avons obtenu 203 colonies en culture pures possédant des morphotypes différents (couleur, morphologie, ...)

<figure><img src="image_86.png" /><figcaption>Figure 45 : Bactéries en culture pure sur boîtes de Pétri de Zobell agar. (Crédit : N. Le Duff)</figcaption></figure>

Une primo-caractérisation des souches a été effectuée par observation macroscopique des colonies et par microscopique photonique. Le séquençage des régions variables V3-V4 de

l'ARN 16S a été effectué pour chaque souche isolée.

Cette analyse nous a permis de préciser l'affiliation taxonomique de 159 souches
bactériennes. Parmi ces souches 117 appartiennent à la famille des Flavobacteriaceae. La plupart des autres souches appartiennent à des familles phylogénétiquement proches de celles des flavobactéries (Flammeovirgaceae, Weeksellaceae, Cyclobacteriaceae), confirmant la pertinence du milieu gélosé semi-sélectif. Enfin, quelques-unes appartiennent à des phyla plus distants (Proteobacteria, Actinobacteria). L'identification d'une majorité de souches appartenant à la famille des flavobactéries, correspondant à celles spécifiquement recherchées dans le cadre de cette mission, a donc donné pleine satisfaction sur la stratégie et les méthodologies employées.

Parmi les souches identifiées, une appartient au genre *Zobellia* (genre particulièrement étudié par l'équipe Glycobiologie Marine) et probablement à une espèce non encore décrite et 12 souches appartiennent au genre *Tenacibaculum* (genre particulièrement étudié par l'équipe Infection et Immunité des Poissons).

Dix souches de flavobactéries ont été sélectionnées pour un séquençage génomique complet, en privilégiant celles dont l'analyse de l'ARNr 16S indiquait qu'elle pouvait représenter de nouvelles espèces potentielles. L'ADNg de chaque souche en culture pure a été purifié et séquencé en utilisant deux technologies de séquençage haut-débit complémentaires, Illumina MiSeq et MinION Nanopore. Les assemblages hybrides ont permis d'obtenir des génomes complets circularisés pour 9 souches, avec des

couvertures de séquençage supérieures à 200X. Les génomes ont été déposés sur la plate-forme MaGe MicroScope du Génoscope, pour annotation structurale et fonctionnelle. Ces analyses permettront d'identifier les gènes ou groupes de gènes responsables des activités métaboliques d'intérêts (e.g., activité de dégradation de polysaccharides complexes, facteurs de virulence ou de colonisation).
Les travaux actuels se concentrent principalement sur la souche de *Zobellia* LLG6346-3.1 isolée d'un spécimen d'algue brune *Cystoseira* au large de la plage de Negro. L'analyse phylogénétique de l'ARNr 16S suggère qu'il s'agit d'une nouvelle espèce proche de *Zobellia russellii* (Figure 46). Ce résultat a été confirmé par les analyses d'hybridation ADN-ADN in silico (GGDC) et d'Average Nucleotide Identity (ANI) réalisées à partir de la séquence complète du génome. Le profil catabolique de cette souche a été caractérisé, révélant qu'elle est capable d'utiliser un grand nombre de sucres issus d'algues brunes (i.e. alginate, fucoïdane, laminarine), mais pas ceux issus d'algues rouges (e.g. agars, carraghénanes) ou vertes (ulvane). Ceci suggère une spécialisation de niche écologique pour les surfaces d'algues brunes, qui pourra être mise en lien avec les fonctions enzymatiques codées par le génome de *Zobellia* LLG6346-3.1. Une description officielle de la souche est en cours, pour une publication qui sera soumise à l'International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, une référence en matière de taxonomie bactérienne.
bactériennes. Parmi ces souches 117 appartiennent à la famille des Flavobacteriaceae. La plupart des autres souches appartiennent à des familles phylogénétiquement proches de celles des flavobactéries (Flammeovirgaceae, Weeksellaceae, Cyclobacteriaceae), confirmant la pertinence du milieu gélosé semi-sélectif. Enfin, quelques-unes appartiennent à des phyla plus distants (Proteobacteria, Actinobacteria). L'identification d'une majorité de souches appartenant à la famille des flavobactéries, correspondant à celles spécifiquement recherchées dans le cadre de cette mission, a donc donné pleine satisfaction sur la stratégie et les méthodologies employées.

Parmi les souches identifiées, une appartient au genre *Zobellia* (genre particulièrement étudié par l'équipe Glycobiologie Marine) et probablement à une espèce non encore décrite et 12 souches appartiennent au genre *Tenacibaculum* (genre particulièrement étudié par l'équipe Infection et Immunité des Poissons).

Dix souches de flavobactéries ont été sélectionnées pour un séquençage génomique complet, en privilégiant celles dont l'analyse de l'ARNr 16S indiquait qu'elle pouvait représenter de nouvelles espèces potentielles. L'ADNg de chaque souche en culture pure a été purifié et séquencé en utilisant deux technologies de séquençage haut-débit complémentaires, Illumina MiSeq et MinION Nanopore. Les assemblages hybrides ont permis d'obtenir des génomes complets circularisés pour 9 souches, avec des

couvertures de séquençage supérieures à 200X. Les génomes ont été déposés sur la plate-forme MaGe MicroScope du Génoscope, pour annotation structurale et fonctionnelle. Ces analyses permettront d'identifier les gènes ou groupes de gènes responsables des activités métaboliques d'intérêts (e.g., activité de dégradation de polysaccharides complexes, facteurs de virulence ou de colonisation).
Les travaux actuels se concentrent principalement sur la souche de *Zobellia* LLG6346-3.1 isolée d'un spécimen d'algue brune *Cystoseira* au large de la plage de Negro. L'analyse phylogénétique de l'ARNr 16S suggère qu'il s'agit d'une nouvelle espèce proche de *Zobellia russellii* (Figure 46). Ce résultat a été confirmé par les analyses d'hybridation ADN-ADN in silico (GGDC) et d'Average Nucleotide Identity (ANI) réalisées à partir de la séquence complète du génome. Le profil catabolique de cette souche a été caractérisé, révélant qu'elle est capable d'utiliser un grand nombre de sucres issus d'algues brunes (i.e. alginate, fucoïdane, laminarine), mais pas ceux issus d'algues rouges (e.g. agars, carraghénanes) ou vertes (ulvane). Ceci suggère une spécialisation de niche écologique pour les surfaces d'algues brunes, qui pourra être mise en lien avec les fonctions enzymatiques codées par le génome de *Zobellia* LLG6346-3.1. Une description officielle de la souche est en cours, pour une publication qui sera soumise à l'International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, une référence en matière de taxonomie bactérienne.
<figure><img src="image_89.png" /><figcaption>Figure 46 : Arbre phylogénétique (région V3-V4 de l'ARN 16S) indiquant la position de la souche LLG6346-3.1 parmi l'ensemble des espèces de *Zobellia*.</figcaption></figure>

## Contributeurs principaux :

Éric Duchaud est bactériologiste. Il a passé une thèse de l'Université Paris 6 (devenue Sorbonne Université) à l'Institut Curie portant sur les mécanismes de réparation de l'ADN. Il a ensuite effectué un post-doctorat à l'Institut Pasteur en génomique bactérienne. Il est aujourd'hui Directeur de Recherche INRAE et anime l'équipe Infection et Immunité des Poissons. Cette équipe étudie plus spécifiquement les flavobactéries pathogènes des poissons et les interactions avec leurs hôtes à l'aide d'un panel d'approches complémentaires (génétique, génomique, physiologie, microscopie, écologie...). Il a rejoint l'équipe de bactériologistes de la campagne "La Planète revisitée en Corse", dans le cadre du projet F2E FishPathoMaldi.

Tristan Barbeyron est biologiste moléculaire et bactériologiste marin. Il a passé une thèse de Sorbonne Université à la Station Biologique de Roscoff portant sur des gènes

bactériens codant pour des glycoside hydrolases spécifiques de polysaccharides pariétaux de macro-algues rouges. Depuis, il s'est spécialisé en génomique comparative de génomes bactériens et, plus spécifiquement dans l'analyse du contenu en sulfatases de ces génomes. Il est aujourd'hui un des co-auteurs de la base de données publique SulfAtlas qui propose un recensement et une classification de l'ensemble des séquences de sulfatases présentes chez les organismes vivants. Il a rejoint l'équipe de bactériologistes de la campagne "La Planète revisitée en Corse", dans le cadre du projet ANR ALGAVOR.

François Thomas est microbiologiste marin. Après sa thèse à la Station Biologique de Roscoff, il a effectué deux post-doctorats en microbiologie environnementale à Woods Hole (USA) et Nancy. Depuis 2015, il est Chargé de Recherche CNRS à la Station Biologique de Roscoff. Il s'intéresse aux
<figure><img src="image_87.png" /><figcaption>Figure 46 : Arbre phylogénétique (région V3-V4 de l'ARN 16S) indiquant la position de la souche LLG6346-3.1 parmi l'ensemble des espèces de *Zobellia*.</figcaption></figure>

## Contributeurs principaux :

Éric Duchaud est bactériologiste. Il a passé une thèse de l'Université Paris 6 (devenue Sorbonne Université) à l'Institut Curie portant sur les mécanismes de réparation de l'ADN. Il a ensuite effectué un post-doctorat à l'Institut Pasteur en génomique bactérienne. Il est aujourd'hui Directeur de Recherche INRAE et anime l'équipe Infection et Immunité des Poissons. Cette équipe étudie plus spécifiquement les flavobactéries pathogènes des poissons et les interactions avec leurs hôtes à l'aide d'un panel d'approches complémentaires (génétique, génomique, physiologie, microscopie, écologie...). Il a rejoint l'équipe de bactériologistes de la campagne "La Planète revisitée en Corse", dans le cadre du projet F2E FishPathoMaldi.

Tristan Barbeyron est biologiste moléculaire et bactériologiste marin. Il a passé une thèse de Sorbonne Université à la Station Biologique de Roscoff portant sur des gènes

bactériens codant pour des glycoside hydrolases spécifiques de polysaccharides pariétaux de macro-algues rouges. Depuis, il s'est spécialisé en génomique comparative de génomes bactériens et, plus spécifiquement dans l'analyse du contenu en sulfatases de ces génomes. Il est aujourd'hui un des co-auteurs de la base de données publique SulfAtlas qui propose un recensement et une classification de l'ensemble des séquences de sulfatases présentes chez les organismes vivants. Il a rejoint l'équipe de bactériologistes de la campagne "La Planète revisitée en Corse", dans le cadre du projet ANR ALGAVOR.

François Thomas est microbiologiste marin. Après sa thèse à la Station Biologique de Roscoff, il a effectué deux post-doctorats en microbiologie environnementale à Woods Hole (USA) et Nancy. Depuis 2015, il est Chargé de Recherche CNRS à la Station Biologique de Roscoff. Il s'intéresse aux
bactéries associées aux algues, et notamment
aux mécanismes de dégradation de leur paroi.
Il a rejoint l'équipe de bactériologistes de la
campagne "La Planète revisitée en Corse",
dans le cadre du projet ANR ALGAVOR
qu'il pilote.

Nolwen Le Duff était Assistante Ingénieure
CNRS (2018-2020) sur le projet ALGAVOR

à la Station Biologique de Roscoff,
spécialisée en microbiologie et biologie
moléculaire. Elle a pris en charge les cultures
bactériennes à leur retour au laboratoire pour
purifier les souches isolées, établir leur
taxonomie et réaliser les profilages
cataboliques.

Bibliographie

BERNARDET J.-F. 2010 — Class II. Flavobacteriia class. nov., in KRIEG N., STALEY J., BROWN D.R., HEDLUND B., PASTER B., WARD N., LUDWIG W. & WHITMAN W. (eds.). *Bergey's Manual of Systematic Bacteriology*. Vol. 4 The Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria, Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae, and Planctomycetes. New York, Springer. pp. 105.

LOGARES R., DEUTSCHMANN I.M., JUNGER P.C., GINER C.R., KRABBERØD A.K., SCHMIDT T.S.B., RUBINAT-RIPOLL L., MESTRE M., SALAZAR G., RUIZ-GONZÁLEZ C., SEBASTIÁN M., DE VARGAS C., ACINAS S.G., DUARTE C.M., GASOL J.M. & MASSANA R. 2020 — Disentangling the mechanisms shaping the surface ocean microbiota. *Microbiome* 8(1): 55.
https://doi.org/10.1186/s40168-020-00827-8

ROSENBERG E., DELONG E.F., LORY S., STACKEBRANDT E. & THOMPSON F.L. 2013 — *The Prokaryotes: Prokaryotic Biology and Symbiotic Associations*. Berlin, Heidelberg, Springer
Berlin Heidelberg Springer e-books Imprint: Springer.

SUNAGAWA S., COELHO L.P., CHAFFRON S., KULTIMA J.R., LABADIE K., SALAZAR G., DJAHANSCHIRI B., ZELLER G., MENDE D.R., ALBERTI A., CORNEJO-CASTILLO F.M., COSTEA P.I., CRUAUD C., D'OVIDIO F., ENGELEN S., FERRERA I., GASOL J.M., GUIDI L., HILDEBRAND F., KOKOSZKA F., LEPOIVRE C., LIMA-MENDEZ G., POULAIN J., POULOS B.T., ROYO-LLONCH M., SARMENTO H., VIEIRA-SILVA S., DIMIER C., PICHERAL M., SEARSON S., KANDELS-LEWIS S., TARA OCEANS COORDINATORS, BOWLER C., DE VARGAS C., GORSKY G., GRIMSLEY N., HINGAMP P., IUDICONE D., JAILLON O., NOT F., OGATA H., PESANT S., SPEICH S., STEMMANN L., SULLIVAN M.B., WEISSENBACH J., WINCKER P., KARSENTI E., RAES J., ACINAS S.G., BORK P., BOSS E., BOWLER C., FOLLOWS M., KARP-BOSS L., KRZIC U., REYNAUD E.G., SARDET C., SIERACKI M. & VELAYOUDON D. 2015 — Structure and function of the global ocean microbiome. *Science* 348(6237): 1261359. https://doi.org/10.1126/science.1261359
bactéries associées aux algues, et notamment
aux mécanismes de dégradation de leur paroi.
Il a rejoint l'équipe de bactériologistes de la
campagne "La Planète revisitée en Corse",
dans le cadre du projet ANR ALGAVOR
qu'il pilote.

Nolwen Le Duff était Assistante Ingénieure
CNRS (2018-2020) sur le projet ALGAVOR

à la Station Biologique de Roscoff,
spécialisée en microbiologie et biologie
moléculaire. Elle a pris en charge les cultures
bactériennes à leur retour au laboratoire pour
purifier les souches isolées, établir leur
taxonomie et réaliser les profilages
cataboliques.

Bibliographie

BERNARDET J.-F. 2010 — Class II. Flavobacteriia class. nov., in KRIEG N., STALEY J., BROWN D.R., HEDLUND B., PASTER B., WARD N., LUDWIG W. & WHITMAN W. (eds.). *Bergey's Manual of Systematic Bacteriology*. Vol. 4 The Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria, Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae, and Planctomycetes. New York, Springer. pp. 105.

LOGARES R., DEUTSCHMANN I.M., JUNGER P.C., GINER C.R., KRABBERØD A.K., SCHMIDT T.S.B., RUBINAT-RIPOLL L., MESTRE M., SALAZAR G., RUIZ-GONZÁLEZ C., SEBASTIÁN M., DE VARGAS C., ACINAS S.G., DUARTE C.M., GASOL J.M. & MASSANA R. 2020 — Disentangling the mechanisms shaping the surface ocean microbiota. *Microbiome* 8(1): 55.
https://doi.org/10.1186/s40168-020-00827-8

ROSENBERG E., DELONG E.F., LORY S., STACKEBRANDT E. & THOMPSON F.L. 2013 — *The Prokaryotes: Prokaryotic Biology and Symbiotic Associations*. Berlin, Heidelberg, Springer
Berlin Heidelberg Springer e-books Imprint: Springer.

SUNAGAWA S., COELHO L.P., CHAFFRON S., KULTIMA J.R., LABADIE K., SALAZAR G., DJAHANSCHIRI B., ZELLER G., MENDE D.R., ALBERTI A., CORNEJO-CASTILLO F.M., COSTEA P.I., CRUAUD C., D'OVIDIO F., ENGELEN S., FERRERA I., GASOL J.M., GUIDI L., HILDEBRAND F., KOKOSZKA F., LEPOIVRE C., LIMA-MENDEZ G., POULAIN J., POULOS B.T., ROYO-LLONCH M., SARMENTO H., VIEIRA-SILVA S., DIMIER C., PICHERAL M., SEARSON S., KANDELS-LEWIS S., TARA OCEANS COORDINATORS, BOWLER C., DE VARGAS C., GORSKY G., GRIMSLEY N., HINGAMP P., IUDICONE D., JAILLON O., NOT F., OGATA H., PESANT S., SPEICH S., STEMMANN L., SULLIVAN M.B., WEISSENBACH J., WINCKER P., KARSENTI E., RAES J., ACINAS S.G., BORK P., BOSS E., BOWLER C., FOLLOWS M., KARP-BOSS L., KRZIC U., REYNAUD E.G., SARDET C., SIERACKI M. & VELAYOUDON D. 2015 — Structure and function of the global ocean microbiome. *Science* 348(6237): 1261359. https://doi.org/10.1126/science.1261359
## Crustacés/Pycnogonides

Contributeurs : MNHN (L. Corbari, R. Sabroux, P. Martin-Lefèvre, S. Soubzmaigne), Z. Duris et M. Koch (Univ. Ostrava, Rep. Tchèque), E. Macpherson (CSIC, Blanes, Espagne), A. Anker (Univ. Federal Goiás, Brésil)

Une équipe de spécialistes dédiée à l'expertise du groupe des Crustacés et Pycnogonides a participé à l'ensemble des expéditions CORSICABENTHOS. Cette équipe se compose de :

* Laure Corbari (Chercheuse MNHN) participation CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

* Zdenek Duris (Chercheur Univ. Ostrava, Rep. Tchèque) participation CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

* Romain Sabroux (Post-doctorant, MNHN + Univ. Bristol, UK) participation CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

* Pavlina Frolova (Doctorante, Univ. Ostrava, Rep. Tchèque) participation CORSICABENTHOS 2020 et 2021

* Inmaculada Frutos (Chercheuse, Univ. Lodz, Pologne) participation CORSICABENTHOS 2019 et 2021

* Paula Martin-Lefèvre (Gestionnaire collections, MNHN) participation CORSICABENTHOS 2020 et 2021

* Arthur Anker (Chercheur, Universidade Federal de Goiás, Brésil)

Au-delà de la participation à la collecte des spécimens, cette équipe a contribué au tri, pré-identification, conditionnement, sélection et photographies des spécimens de Crustacés. Certaines de ces étapes sont illustrées ci-dessous.

<figure><img src="image_90.png" /><figcaption>Figure 47 : Tri, pré-identification, conditionnement, sélection et photographies des espèces de crustacés</figcaption></figure>

En termes de méthodes, les groupes de Crustacés et Pycnogonides sont présents sur quasiment toutes les opérations de collectes en vrac effectuées en plongée ou lors des dragages. Pour chaque évènement de collecte en vrac, le fractionnement par classe de taille (tamisage) est effectué, les spécimens sont triés pour l'ensemble de l'échantillon (environ 8 cuvettes illustrées ci-dessus par événement de collecte) ; les fractions les plus grossières (> 5 mm) sont
## Crustacés/Pycnogonides

Contributeurs : MNHN (L. Corbari, R. Sabroux, P. Martin-Lefèvre, S. Soubzmaigne), Z. Duris et M. Koch (Univ. Ostrava, Rep. Tchèque), E. Macpherson (CSIC, Blanes, Espagne), A. Anker (Univ. Federal Goiás, Brésil)

Une équipe de spécialistes dédiée à l'expertise du groupe des Crustacés et Pycnogonides a participé à l'ensemble des expéditions CORSICABENTHOS. Cette équipe se compose de :

* Laure Corbari (Chercheuse MNHN) participation CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

* Zdenek Duris (Chercheur Univ. Ostrava, Rep. Tchèque) participation CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

* Romain Sabroux (Post-doctorant, MNHN + Univ. Bristol, UK) participation CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

* Pavlina Frolova (Doctorante, Univ. Ostrava, Rep. Tchèque) participation CORSICABENTHOS 2020 et 2021

* Inmaculada Frutos (Chercheuse, Univ. Lodz, Pologne) participation CORSICABENTHOS 2019 et 2021

* Paula Martin-Lefèvre (Gestionnaire collections, MNHN) participation CORSICABENTHOS 2020 et 2021

* Arthur Anker (Chercheur, Universidade Federal de Goiás, Brésil)

Au-delà de la participation à la collecte des spécimens, cette équipe a contribué au tri, pré-identification, conditionnement, sélection et photographies des spécimens de Crustacés. Certaines de ces étapes sont illustrées ci-dessous.

<figure><img src="image_88.png" /><figcaption>Figure 47 : Tri, pré-identification, conditionnement, sélection et photographies des espèces de crustacés</figcaption></figure>

En termes de méthodes, les groupes de Crustacés et Pycnogonides sont présents sur quasiment toutes les opérations de collectes en vrac effectuées en plongée ou lors des dragages. Pour chaque évènement de collecte en vrac, le fractionnement par classe de taille (tamisage) est effectué, les spécimens sont triés pour l'ensemble de l'échantillon (environ 8 cuvettes illustrées ci-dessus par événement de collecte) ; les fractions les plus grossières (> 5 mm) sont
triées directement à l'œil nu. Une grande partie de la diversité des crustacés est collectée grâce au tri sous la loupe binoculaire permettant d'isoler des taxons de petites tailles (décapodes, espèces de petites tailles et Péracarides tels que Isopodes, amphipodes, tanaidacés) ainsi que les pycnogonides qui de par leur petite taille et leur morphologie semblable à des petites araignées, ne sont collectés presque uniquement que grâce à cette méthode. Les spécimens pour chaque évènement de collecte sont conditionnés par grands groupes (« crevettes », « crabes », « amphipodes » etc...) ou bien par selon leur gamme de taille. Un tri primaire par morpho-espèces peut également être effectué selon les groupes. Pour chaque évènement de collecte, les spécimens de crustacés représentatifs de la diversité spécifique sont isolés, inventoriés (attribution d'un n° d'inventaire de la collection du MNHN) et sont photographiés avant leur préservation en Éthanol 80°. La stratégie adoptée pour les spécimens photographiés est de « capturer » rapidement une première impression de la diversité du groupe. Elle permet de plus de conserver les patrons de couleurs des spécimens qui vont disparaitre rapidement lors la préservation des spécimens en Éthanol. Ces informations s'avèrent être indispensables pour documenter la diversité du groupe mais sont également des caractères taxonomiques importants.

Suite aux déterminations taxonomiques effectuées soient sur le terrain ou bien en post-expédition, l'ensemble des spécimens collectés sont regroupés en lots de spécimens. La terminologie de « Lots » est une notion importante en termes de gestion des collections car elle est l'unité de base permettant le recensement dans les bases de données : Un lot représente un nombre (1 à X) de spécimens appartenant à un même rang taxonomique (nom d'espèce, genre, famille ou rang taxonomique supérieur) et à un unique géoréférencement (coordonnées, profondeur, localités, collecteurs) qui a pu être associé au lot grâce au code de station.

Les résultats présentés ici sont le reflet de l'avancement de l'étude du matériel collecté lors des expéditions CORSICABENTHOS et de leur intégration dans la base de données de collections du MNHN. Une grande partie du matériel est encore en étude par les spécialistes.

# 1- CORSICABENTHOS 1 (2019)

Un total de 1275 lots de spécimens de Crustacés et pycnogonides a été intégré dans la base de collection du MNHN (INVMAR) correspondant à un total de 7904 spécimens dont 384 lots sont associés à des photos effectuées sur le terrain. Cet ensemble de lots représente environ 70 % de l'intégralité de la collecte de crustacés et pycnogonides réalisée lors de l'expédition CORSICABENTHOS 1.

## Abondance et composition

Sur le nombre total de spécimens intégrés dans la base de données (7904 spécimens), environ 80% appartiennent au super-ordre des Péracarides avec parmi eux, les groupes des amphipodes et des Isopodes représentant respectivement 60% et 9 % du total des spécimens collectés et informatisés dans la base de données. Un total de 1137 spécimens a été collecté pour le groupe des décapodes, représentant 15 % du nombre total de spécimens.
triées directement à l'œil nu. Une grande partie de la diversité des crustacés est collectée grâce au tri sous la loupe binoculaire permettant d'isoler des taxons de petites tailles (décapodes, espèces de petites tailles et Péracarides tels que Isopodes, amphipodes, tanaidacés) ainsi que les pycnogonides qui de par leur petite taille et leur morphologie semblable à des petites araignées, ne sont collectés presque uniquement que grâce à cette méthode. Les spécimens pour chaque évènement de collecte sont conditionnés par grands groupes (« crevettes », « crabes », « amphipodes » etc...) ou bien par selon leur gamme de taille. Un tri primaire par morpho-espèces peut également être effectué selon les groupes. Pour chaque évènement de collecte, les spécimens de crustacés représentatifs de la diversité spécifique sont isolés, inventoriés (attribution d'un n° d'inventaire de la collection du MNHN) et sont photographiés avant leur préservation en Éthanol 80°. La stratégie adoptée pour les spécimens photographiés est de « capturer » rapidement une première impression de la diversité du groupe. Elle permet de plus de conserver les patrons de couleurs des spécimens qui vont disparaitre rapidement lors la préservation des spécimens en Éthanol. Ces informations s'avèrent être indispensables pour documenter la diversité du groupe mais sont également des caractères taxonomiques importants.

Suite aux déterminations taxonomiques effectuées soient sur le terrain ou bien en post-expédition, l'ensemble des spécimens collectés sont regroupés en lots de spécimens. La terminologie de « Lots » est une notion importante en termes de gestion des collections car elle est l'unité de base permettant le recensement dans les bases de données : Un lot représente un nombre (1 à X) de spécimens appartenant à un même rang taxonomique (nom d'espèce, genre, famille ou rang taxonomique supérieur) et à un unique géoréférencement (coordonnées, profondeur, localités, collecteurs) qui a pu être associé au lot grâce au code de station.

Les résultats présentés ici sont le reflet de l'avancement de l'étude du matériel collecté lors des expéditions CORSICABENTHOS et de leur intégration dans la base de données de collections du MNHN. Une grande partie du matériel est encore en étude par les spécialistes.

# 1- CORSICABENTHOS 1 (2019)

Un total de 1275 lots de spécimens de Crustacés et pycnogonides a été intégré dans la base de collection du MNHN (INVMAR) correspondant à un total de 7904 spécimens dont 384 lots sont associés à des photos effectuées sur le terrain. Cet ensemble de lots représente environ 70 % de l'intégralité de la collecte de crustacés et pycnogonides réalisée lors de l'expédition CORSICABENTHOS 1.

## Abondance et composition

Sur le nombre total de spécimens intégrés dans la base de données (7904 spécimens), environ 80% appartiennent au super-ordre des Péracarides avec parmi eux, les groupes des amphipodes et des Isopodes représentant respectivement 60% et 9 % du total des spécimens collectés et informatisés dans la base de données. Un total de 1137 spécimens a été collecté pour le groupe des décapodes, représentant 15 % du nombre total de spécimens.
<figure><img src="image_91.png" /><figcaption>Figure 48 : Abondance et composition des crustacés de Corsicabenthos 1</figcaption></figure>

Parmi les décapodes, les crevettes Caridea et les crabes (Brachyura) sont les groupes les plus abondants. Les pycnogonides, avec 472 spécimens représentent 6% du total de spécimens collectés. L'importance des Amphipodes s'explique par le fait que ce groupe est fréquemment collecté lors des prélèvements effectués par l'aspirateur sous-marin et le brossage.
La composition taxonomique des occurrences (total 1275 occurrences) est illustrée dans le diagramme ci-dessous. Le groupe des Péracarides représente un total de 572 occurrences, suivi par les décapodes avec 483 occurrences et enfin les pycnogonides avec 219 occurrences.
Parmi les taxons présentant un nombre important d'occurrences, les crevettes Caridea (250 occ.), suivi par le groupe des amphipodes (231 occ.) et enfin les pycnogonides avec 219 occurrences.

<figure><img src="image_92.png" /><figcaption>Figure 49 : composition taxonomique des occurrences de crustacés de Corsicabenthos 1</figcaption></figure>

## Distribution spatiale

Le total des 1275 occurrences/espèces ou taxons sont ici spatialement représentées pour un ensemble de 134 évènements de collectes (stations). Les cartes ci-dessous illustrent les patrons de distributions (abondances et diversité taxonomique) des crustacés et pycnogonides par stations. Les stations présentant les abondances les plus importantes de crustacés &
<figure><img src="image_89.png" /><figcaption>Figure 48 : Abondance et composition des crustacés de Corsicabenthos 1</figcaption></figure>

Parmi les décapodes, les crevettes Caridea et les crabes (Brachyura) sont les groupes les plus abondants. Les pycnogonides, avec 472 spécimens représentent 6% du total de spécimens collectés. L'importance des Amphipodes s'explique par le fait que ce groupe est fréquemment collecté lors des prélèvements effectués par l'aspirateur sous-marin et le brossage.
La composition taxonomique des occurrences (total 1275 occurrences) est illustrée dans le diagramme ci-dessous. Le groupe des Péracarides représente un total de 572 occurrences, suivi par les décapodes avec 483 occurrences et enfin les pycnogonides avec 219 occurrences.
Parmi les taxons présentant un nombre important d'occurrences, les crevettes Caridea (250 occ.), suivi par le groupe des amphipodes (231 occ.) et enfin les pycnogonides avec 219 occurrences.

<figure><img src="image_90.png" /><figcaption>Figure 49 : composition taxonomique des occurrences de crustacés de Corsicabenthos 1</figcaption></figure>

## Distribution spatiale

Le total des 1275 occurrences/espèces ou taxons sont ici spatialement représentées pour un ensemble de 134 évènements de collectes (stations). Les cartes ci-dessous illustrent les patrons de distributions (abondances et diversité taxonomique) des crustacés et pycnogonides par stations. Les stations présentant les abondances les plus importantes de crustacés &
Pycnogonides sont réparties de part et d'autre du Cap Corse avec les collectes effectuées avec l'aspirateur sous-marin (stations CS17, CS19, CS34, CS32, CS09, CS06, CS01) comprises entre 15-32 m de profondeur ; et grâce à la drague benthique (Stations CD33, CD17) à des profondeurs entre 5-35 m. La station CS32, située au Nord du Cap Corse est la station avec la plus grande abondance de spécimens (362 ind.).

<figure><img src="image_93.png" /><figcaption>Figure 50 : distribution spatiale des crustacés de Corsicabenthos 1</figcaption></figure>

En termes de diversité (ou richesse) taxonomique (nombre de taxons, du rang « espèce » aux rangs taxonomiques supérieurs), les stations présentant une diversité taxonomique importante (comprises entre 25-35 taxa par stations) correspondent, tout comme pour les abondances, aux opérations effectuées avec l'aspirateur sous-marin (Stations CS20, CS32, CS04, CS09, CS24, CS01, CS07) et les opérations de dragages (Stations CD18, CD06). Un maximum de 34 taxons a été observé pour la station CS01 située au large de Bastia (Cinquini, 28 m de profondeur). Située à l'Est du Cap Corse, un total de 27 taxons a été collecté à la station CD06, station échantillonnée à 110 m de profondeur.

## Focus sur les lagunes

Un total de 70 occurrences/taxons ou espèces sont ici représentées pour les étangs de Diane, d'Urbino, et Palo et correspondent à un ensemble de 10 évènements de collectes (stations). Les cartes ci-dessous illustrent les patrons de distributions (abondances et diversité taxonomique) des crustacés et pycnogonides par stations.

<figure><img src="image_94.png" /><figcaption>Figure 51 : distribution spatiale des crustacés sur les lagunes</figcaption></figure>

Les abondances des spécimens collectés sont similaires entre les 3 étangs ainsi que pour la diversité taxonomique, à l'exception de l'entrée de l'étang de Diane qui présente une diversité taxonomique de 27 taxons (Station CS13, 2 m de profondeur). Un échantillonnage exhaustif du groupe des Pycnogonides a été effectué dans ces zones de lagunes (ou étangs) qui par la variation du taux de salinité entre l'entrée de la lagune (grau) et ses eaux intérieures et par la
Pycnogonides sont réparties de part et d'autre du Cap Corse avec les collectes effectuées avec l'aspirateur sous-marin (stations CS17, CS19, CS34, CS32, CS09, CS06, CS01) comprises entre 15-32 m de profondeur ; et grâce à la drague benthique (Stations CD33, CD17) à des profondeurs entre 5-35 m. La station CS32, située au Nord du Cap Corse est la station avec la plus grande abondance de spécimens (362 ind.).

<figure><img src="image_91.png" /><figcaption>Figure 50 : distribution spatiale des crustacés de Corsicabenthos 1</figcaption></figure>

En termes de diversité (ou richesse) taxonomique (nombre de taxons, du rang « espèce » aux rangs taxonomiques supérieurs), les stations présentant une diversité taxonomique importante (comprises entre 25-35 taxa par stations) correspondent, tout comme pour les abondances, aux opérations effectuées avec l'aspirateur sous-marin (Stations CS20, CS32, CS04, CS09, CS24, CS01, CS07) et les opérations de dragages (Stations CD18, CD06). Un maximum de 34 taxons a été observé pour la station CS01 située au large de Bastia (Cinquini, 28 m de profondeur). Située à l'Est du Cap Corse, un total de 27 taxons a été collecté à la station CD06, station échantillonnée à 110 m de profondeur.

## Focus sur les lagunes

Un total de 70 occurrences/taxons ou espèces sont ici représentées pour les étangs de Diane, d'Urbino, et Palo et correspondent à un ensemble de 10 évènements de collectes (stations). Les cartes ci-dessous illustrent les patrons de distributions (abondances et diversité taxonomique) des crustacés et pycnogonides par stations.

<figure><img src="image_92.png" /><figcaption>Figure 51 : distribution spatiale des crustacés sur les lagunes</figcaption></figure>

Les abondances des spécimens collectés sont similaires entre les 3 étangs ainsi que pour la diversité taxonomique, à l'exception de l'entrée de l'étang de Diane qui présente une diversité taxonomique de 27 taxons (Station CS13, 2 m de profondeur). Un échantillonnage exhaustif du groupe des Pycnogonides a été effectué dans ces zones de lagunes (ou étangs) qui par la variation du taux de salinité entre l'entrée de la lagune (grau) et ses eaux intérieures et par la
diversité des habitats (différents types d'herbiers, fonds vaseux ou sableux, etc.), sont des
environnements atypiques.

Neuf espèces, et soixante-neuf spécimens de
pycnogonides ont été collectés dans ces zones
de lagunes. La très grande majorité (63
spécimens, 8 espèces) a été trouvée dans une
seule collecte réalisée dans le nord de l'étang de
Diane, un herbier à algues zostères, au fond
sableux et couvert de coquilles (Station CS13).
L'espèce Ammmothella longipes (photo ci-
contre) a été abondamment collectée avec 33
spécimens sur cette station. C'est un chiffre
particulièrement élevé pour ces animaux plutôt
rares. Pour comparaison, les échantillonnages
effectués en 2019 ont rapporté en moyenne 15

spécimens par évènement de collecte. Les récoltes au Sud de l'étang de Diane et dans l'étang d'Urbino, qui présentent des milieux variant des herbiers aux fonds sableux, ont également permis la collecte de pycnogonides mais en des proportions beaucoup plus faibles (un spécimen, et 5 spécimens pour 2 espèces, respectivement). Enfin, aucun pycnogonide n'a été collecté dans les étangs de Palo et de Biguglia.

Diversité, composition taxonomique

Représentatif de la diversité taxonomique chez les crustacés et Pycnogonides, l'ensemble des spécimens inventoriés et intégrés dans la base de données collections, rassemble un total de, au moins, 157 espèces. L'inventaire est encore en cours et ce chiffre reste indicatif de la diversité totale collectée lors de l'expédition CORSICABENTHOS 1. Néanmoins, en termes de composition taxonomique, les crustacés décapodes sont composés de 50 espèces de crabes (Brachyura), 25 espèces de crevettes (Caridea) enfin suivi de 9 espèces d'Anomura (Pagures et galathées essentiellement). Un total de 91 espèces pour les décapodes a été inventorié, composant la majeure partie de la diversité des crustacés. Concernant les Péracarides, les groupes des Isopodes et Amphipodes sont composés respectivement de 17 et 13 espèces. L'ensemble des Péracarides représente pour le moment, un total de 30 espèces. Enfin les Pycnogonides regroupent 27 espèces appartenant à 7 familles (Ammotheidae, Phoxichilidiidae, Ascorhynchidae, Callipallenidae, Endeidae, Pycnogonidae et Rhynchthoracidae).

La figure ci-dessous schématise la diversité taxonomique (nb de taxons) au sein de chaque
grand groupe de crustacés et pycnogonides.

<figure><img src="image_95.png" /></figure>
diversité des habitats (différents types d'herbiers, fonds vaseux ou sableux, etc.), sont des environnements atypiques.

Neuf espèces, et soixante-neuf spécimens de pycnogonides ont été collectés dans ces zones de lagunes. La très grande majorité (63 spécimens, 8 espèces) a été trouvée dans une seule collecte réalisée dans le nord de l'étang de Diane, un herbier à algues zostères, au fond sableux et couvert de coquilles (Station CS13).

L'espèce *Ammothella longipes* (photo ci-
contre) a été abondamment collectée avec 33
spécimens sur cette station. C'est un chiffre
particulièrement élevé pour ces animaux plutôt
rares. Pour comparaison, les échantillonnages
effectués en 2019 ont rapporté en moyenne 15

spécimens par évènement de collecte. Les récoltes au Sud de l'étang de Diane et dans l'étang d'Urbino, qui présentent des milieux variant des herbiers aux fonds sableux, ont également permis la collecte de pycnogonides mais en des proportions beaucoup plus faibles (un spécimen, et 5 spécimens pour 2 espèces, respectivement). Enfin, aucun pycnogonide n'a été collecté dans les étangs de Palo et de Biguglia.

Diversité, composition taxonomique

Représentatif de la diversité taxonomique chez les crustacés et Pycnogonides, l'ensemble des spécimens inventoriés et intégrés dans la base de données collections, rassemble un total de, au moins, 157 espèces. L'inventaire est encore en cours et ce chiffre reste indicatif de la diversité totale collectée lors de l'expédition CORSICABENTHOS 1. Néanmoins, en termes de composition taxonomique, les crustacés décapodes sont composés de 50 espèces de crabes (Brachyura), 25 espèces de crevettes (Caridea) enfin suivi de 9 espèces d'Anomura (Pagures et galathées essentiellement). Un total de 91 espèces pour les décapodes a été inventorié, composant la majeure partie de la diversité des crustacés. Concernant les Péracarides, les groupes des Isopodes et Amphipodes sont composés respectivement de 17 et 13 espèces.

L'ensemble des Péracarides représente pour le moment, un total de 30 espèces. Enfin les Pycnogonides regroupent 27 espèces appartenant à 7 familles (Ammotheidae, Phoxichilidiidae, Ascorhynchidae, Callipallenidae, Endeidae, Pycnogonidae et Rhynchthoracidae).

La figure ci-dessous schématise la diversité taxonomique (nb de taxons) au sein de chaque grand groupe de crustacés et pycnogonides.

<figure><img src="image_93.png" /></figure>
<figure><img src="image_96.png" /><figcaption>Figure 52 : diversité taxonomique (nb de taxons) au sein de chaque grand groupe de crustacés et pycnogonides -
Corsicabenthos 1</figcaption></figure>

Focus Espèces

Quelques espèces ont été uniquement observées lors de l'expédition CORSICABENTHOS 1.
Parmi elles, ce décapode, *Gilvossius candidus* (Olivi, 1792), collecté dans l'étang d'Urbino.
Ce Callianassidae est typique des environs vaseux qui lui permettent de faire des terriers.

<figure><img src="image_97.png" /></figure>

https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/iu/item/2019-1351

De même pour cette espèce de crabe de petite taille, *Pinnotheres pisum* (Linnaeus, 1767) qui vit dans la cavité palléale de mollusques bivalves. Il a été uniquement retrouvé à la station CB05, dans la baie de Saint Florent.

https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/iu/item/2019-1315
<figure><img src="image_94.png" /><figcaption>Figure 52 : diversité taxonomique (nb de taxons) au sein de chaque grand groupe de crustacés et pycnogonides -
Corsicabenthos 1</figcaption></figure>

Focus Espèces

Quelques espèces ont été uniquement observées lors de l'expédition CORSICABENTHOS 1.
Parmi elles, ce décapode, *Gilvossius candidus* (Olivi, 1792), collecté dans l'étang d'Urbino.
Ce Callianassidae est typique des environs vaseux qui lui permettent de faire des terriers.

<figure><img src="image_95.png" /></figure>

https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/iu/item/2019-1351

De même pour cette espèce de crabe de petite taille, *Pinnotheres pisum* (Linnaeus, 1767) qui vit dans la cavité palléale de mollusques bivalves. Il a été uniquement retrouvé à la station CB05, dans la baie de Saint Florent.

https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/iu/item/2019-1315
Pinnotheres pisum (Linnaeus, 1767)

<figure><img src="image_98.png" /></figure>

SPECIMEN

ALCOOL

MNHN-IU-2019-1315

ORIGIN

♀ Country label

Locality

Verbatim locality

Collector's name

* Expedition

Station number

Collection date

Geographic coordinates

CORSE

Parc naturel marin du cap Corse et de l'Agowe

Saint Florent

La Planète Renvinée

CORSICABENTHOS 1

CB05

2019-05-17

42° 42' 20.52" N, 9° 19' 12.9" E

✓ Howl

TAXONOMY

Phylum

Arthropoda

Class

Malacostraca

Order

Decapoda

Family

Pinnotheridae

Genus

Pinnotheres

Species

Pinnotheres pisum

Name

Pinnotheres pisum (Linnaeus, 1767)

<figure><img src="image_99.png" /></figure>

## 2- CORSICABENTHOS 2 (2020)

Un total de 1804 lots de spécimens de Crustacés a été intégré dans la base de collection du MNHN (INVMAR) correspondant à un total de 5483 spécimens dont 560 lots sont associés à des photos effectuées sur le terrain. Cet ensemble de lots représente environ 60 % de l’intégralité de la collecte de crustacés et pycnogonides lors de l’expédition CORSICABENTHOS 2.

### Abondance et composition

Sur le nombre total de spécimens intégrés dans la base de données (5843 spécimens), environ 91% appartiennent à l'ordre des Décapodes. Un total de 3056 spécimens d'Anomura (Pagures, Galathées, Porcellanidae) représentent 56 % du total de spécimens informatisés. Parmi les décapodes, les Brachyures et crevettes Caridea représentent respectivement 22 et 13 % du total des spécimens. Le groupe des Péracarides ne représente que 3 % du total des spécimens, ce qui reflète uniquement que les spécimens de ce groupe (Amphipodes, Isopodes etc...) n'ont pas encore été intégrés dans la base de données, d'où leur faible représentation, contrairement aux spécimens collectés lors de CORSICABENTHOS 1.

<figure><img src="image_100.png" /><figcaption>Figure 53 : Abondance et composition des crustacés de Corsicabenthos 2</figcaption></figure>

La composition taxonomique des occurrences (total 1804 lots/occurrences) est illustrée dans le diagramme ci-dessous. Le groupe des Décapodes représente un total de 1407 occurrences, suivi par les Péracarides avec 196 occurrences et enfin les pycnogonides avec 110 occurrences. Parmi les taxons présentant un nombre important d'occurrences, les crabes (Brachyura), Crevettes Caridea et Anomura (Pagures et galathées) sont les groupes majoritairement représentés en termes d'occurrences.
Pinnotheres pisum (Linnaeus, 1767)

<figure><img src="image_96.png" /></figure>

### SPECIMEN

ALCOOL

MNHN-IU-2019-1315

### ORIGIN

♀ Country label

CORSE

Locality

Parc naturel marin du cap Corse et de l'Agowe

Verbatim locality

Saint Florent

Collector's name

Lo_Planteé_Ravisciné

* Expedition

CORSICABENTHOS 1

Station number

CB05

Collection date

2019-05-17

Geographic coordinates

42° 42' 20.52" N, 9° 19' 12.9" E

✓ How I

### TAXONOMY

Phylum

Arthropoda

Class

Malacostraca

Order

Decapoda

Family

Pinnotheridae

Genus

Pinnotheres

Species

Pinnotheres pisum

Name

Pinnotheres pisum (Linnaeus, 1767)

<figure><img src="image_97.png" /></figure>

## 2- CORSICABENTHOS 2 (2020)

Un total de 1804 lots de spécimens de Crustacés a été intégré dans la base de collection du MNHN (INVMAR) correspondant à un total de 5483 spécimens dont 560 lots sont associés à des photos effectuées sur le terrain. Cet ensemble de lots représente environ 60 % de l’intégralité de la collecte de crustacés et pycnogonides lors de l’expédition CORSICABENTHOS 2.

### Abondance et composition

Sur le nombre total de spécimens intégrés dans la base de données (5843 spécimens), environ 91% appartiennent à l'ordre des Décapodes. Un total de 3056 spécimens d'Anomura (Pagures, Galathées, Porcellanidae) représentent 56 % du total de spécimens informatisés. Parmi les décapodes, les Brachyures et crevettes Caridea représentent respectivement 22 et 13 % du total des spécimens. Le groupe des Péracarides ne représente que 3 % du total des spécimens, ce qui reflète uniquement que les spécimens de ce groupe (Amphipodes, Isopodes etc...) n'ont pas encore été intégrés dans la base de données, d'où leur faible représentation, contrairement aux spécimens collectés lors de CORSICABENTHOS 1.

<figure><img src="image_98.png" /><figcaption>Figure 53 : Abondance et composition des crustacés de Corsicabenthos 2</figcaption></figure>

La composition taxonomique des occurrences (total 1804 lots/occurrences) est illustrée dans le diagramme ci-dessous. Le groupe des Décapodes représente un total de 1407 occurrences, suivi par les Péracarides avec 196 occurrences et enfin les pycnogonides avec 110 occurrences. Parmi les taxons présentant un nombre important d'occurrences, les crabes (Brachyura), Crevettes Caridea et Anomura (Pagures et galathées) sont les groupes majoritairement représentés en termes d'occurrences.
<figure><img src="image_101.png" /><figcaption>Figure 54 : composition taxonomique des occurrences de crustacés de Corsicabenthos 2</figcaption></figure>

## Distribution spatiale

Les 1804 occurrences/espèces ou taxons sont ici spatialement représentées et correspondent à un ensemble de 170 évènements de collectes (stations). Les cartes ci-dessous illustrent les patrons de distributions (abondances et diversité taxonomique) des crustacés et pycnogonides par stations.

<figure><img src="image_102.png" /><figcaption>Figure 55 : distribution spatiale des crustacés de Corsicabenthos 2</figcaption></figure>

La station CD87, située au large de Bonifacio (dragage, 73 m de profondeur) avec 250 individus est la station avec le plus grand nombre de spécimens collectés. Un ensemble de stations avec des abondances comprises entre 100-200 individus est situé sur la côte Est, au large des baies de Santa Giula, de Canetta avec des stations de dragages et chalutages (CD105, CD106, CC03, CD119) comprises entre 39-85 m de profondeur et des évènements de collecte en plongée avec des prélèvements avec l'aspirateur sous-marins (CS38, CS43, CS56, entre 5-38 m de profondeur) et par brossage (CB12, 5 m prof.).

En termes de diversité (ou richesse) taxonomique (nombre de taxons, du rang « espèce » aux rangs taxonomiques supérieurs), un total de 43 taxons et/ou espèces a été recensé sur la station de dragage CD87. Les stations présentant une diversité taxonomique importante (comprise entre 25-35 taxa par stations) correspondent, tout comme pour les abondances, aux opérations effectuées avec l'aspirateur sous-marin (Stations CS52, CS56) et les opérations de dragages (Stations CD72, CD114, CD106).
<figure><img src="image_99.png" /><figcaption>Figure 54 : composition taxonomique des occurrences de crustacés de Corsicabenthos 2</figcaption></figure>

## Distribution spatiale

Les 1804 occurrences/espèces ou taxons sont ici spatialement représentées et correspondent à un ensemble de 170 évènements de collectes (stations). Les cartes ci-dessous illustrent les patrons de distributions (abondances et diversité taxonomique) des crustacés et pycnogonides par stations.

<figure><img src="image_100.png" /><figcaption>Figure 55 : distribution spatiale des crustacés de Corsicabenthos 2</figcaption></figure>

La station CD87, située au large de Bonifacio (dragage, 73 m de profondeur) avec 250 individus est la station avec le plus grand nombre de spécimens collectés. Un ensemble de stations avec des abondances comprises entre 100-200 individus est situé sur la côte Est, au large des baies de Santa Giula, de Canetta avec des stations de dragages et chalutages (CD105, CD106, CC03, CD119) comprises entre 39-85 m de profondeur et des évènements de collecte en plongée avec des prélèvements avec l'aspirateur sous-marins (CS38, CS43, CS56, entre 5-38 m de profondeur) et par brossage (CB12, 5 m prof.).

En termes de diversité (ou richesse) taxonomique (nombre de taxons, du rang « espèce » aux rangs taxonomiques supérieurs), un total de 43 taxons et/ou espèces a été recensé sur la station de dragage CD87. Les stations présentant une diversité taxonomique importante (comprise entre 25-35 taxa par stations) correspondent, tout comme pour les abondances, aux opérations effectuées avec l'aspirateur sous-marin (Stations CS52, CS56) et les opérations de dragages (Stations CD72, CD114, CD106).
## Diversité, composition taxonomique

Représentatif de la diversité taxonomique chez les crustacés et Pycnogonides, l'ensemble des spécimens inventoriés et intégrés dans la base de données collections, rassemble un total de, au moins, 194 espèces. L'inventaire est encore en cours et ce chiffre reste indicatif de la diversité totale collectée lors de l'expédition CORSICABENTHOS 2. Néanmoins, en termes de composition taxonomique, les crustacés décapodes sont composés de 76 espèces de crabes (*Brachyura*), 35 espèces de crevettes (Caridea) enfin suivi de 26 espèces d*Anomura* (Pagures et galathées essentiellement). Un total de 137 espèces pour les décapodes a été inventorié, composant la majeure partie de la diversité des crustacés. Concernant les Péracarides, le groupe des Amphipodes est composés de 12 espèces. L'ensemble des Péracarides représente à ce stade d'avancement, un total de 18 espèces. Enfin 28 espèces ont été recensées pour les Pycnogonides avec des représentants dans 7 familles (Ammotheidae, Phoxichilidiidae, Ascorhynchidae, Callipallenidae, Endeidae, Pycnogonidae et Rhynchthoracidae).

La figure ci-dessous schématise la diversité taxonomique (nombre de taxons) au sein de chaque grand groupe de crustacés et pycnogonides.

<figure><img src="image_103.png" /><figcaption>Figure 56 : diversité taxonomique (nb de taxons) au sein de chaque grand groupe de crustacés et pycnogonides - Corsicabenthos 2</figcaption></figure>

## Focus Espèces

Deux espèces de crabes appartenant aux familles Thiidae et Parthenopidae n'ont été collectées que lors de l'expédition CORSICABENTHOS 2. L'espèce *Thia scutellata* a été collectée à 55 m de profondeur au large de Roccoapina (station CD96). Cette espèce appartient à une famille rare de Brachyures. Quant à l'autre espèce, *Spinolambrus macrochelos* (Herbst, 1790) a été collecté à 2 m de profondeur en fond de baie de Sant'Amanza (CD109).

https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/iu/item/2020-1343

https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/iu/item/2020-1773
## Diversité, composition taxonomique

Représentatif de la diversité taxonomique chez les crustacés et Pycnogonides, l'ensemble des spécimens inventoriés et intégrés dans la base de données collections, rassemble un total de, au moins, 194 espèces. L'inventaire est encore en cours et ce chiffre reste indicatif de la diversité totale collectée lors de l'expédition CORSICABENTHOS 2. Néanmoins, en termes de composition taxonomique, les crustacés décapodes sont composés de 76 espèces de crabes (Brachyura), 35 espèces de crevettes (Caridea) enfin suivi de 26 espèces d'Anomura (Pagures et galathées essentiellement). Un total de 137 espèces pour les décapodes a été inventorié, composant la majeure partie de la diversité des crustacés. Concernant les Péracarides, le groupe des Amphipodes est composés de 12 espèces. L'ensemble des Péracarides représente à ce stade d'avancement, un total de 18 espèces. Enfin 28 espèces ont été recensées pour les Pycnogonides avec des représentants dans 7 familles (Ammotheidae, Phoxichilidiidae, Ascorhynchidae, Callipallenidae, Endeidae, Pycnogonidae et Rhynchthoracidae).

La figure ci-dessous schématise la diversité taxonomique (nombre de taxons) au sein de chaque grand groupe de crustacés et pycnogonides.

<figure><img src="image_101.png" /><figcaption>Figure 56 : diversité taxonomique (nb de taxons) au sein de chaque grand groupe de crustacés et pycnogonides - Corsicabenthos 2</figcaption></figure>

## Focus Espèces

Deux espèces de crabes appartenant aux familles Thiidae et Parthenopidae n'ont été collectées que lors de l'expédition CORSICABENTHOS 2. L'espèce *Thia scutellata* a été collectée à 55 m de profondeur au large de Roccoapina (station CD96). Cette espèce appartient à une famille rare de Brachyures. Quant à l'autre espèce, *Spinolambrus macrochelos* (Herbst, 1790) a été collecté à 2 m de profondeur en fond de baie de Sant'Amanza (CD109).

https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/iu/item/2020-1343

https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/iu/item/2020-1773
<figure><img src="image_104.png" /></figure>

## 3- CORSICABENTHOS 3 (2021)

Un total de 1654 lots de spécimens de Crustacés a été intégré dans la base de collection du MNHN (INVMAR) correspondant à un total de 5333 spécimens dont 68 lots sont associés à des photos effectuées sur le terrain. Cet ensemble de lots représente environ 50 % de l’intégralité de la collecte de crustacés et pycnogonides effectuée lors de l’expédition CORSICABENTHOS 3.

### Abondance et composition

Sur le nombre total de spécimens intégrés dans la base de données (5333 spécimens), 90% appartiennent à l'ordre des Décapodes avec une majorité de spécimens pour les *Anomura* (Pagures et Galathées) avec 60% du total des spécimens informatisés dans la base de données, suivi des Brachyures (avec 18 %) et des Crevettes Caridea (13%).

<figure><img src="image_105.png" /><figcaption>Figure 57 : Abondance et composition des crustacés de Corsicabenthos 3</figcaption></figure>
<figure><img src="image_102.png" /></figure>

## 3- CORSICABENTHOS 3 (2021)

Un total de 1654 lots de spécimens de Crustacés a été intégré dans la base de collection du MNHN (INVMAR) correspondant à un total de 5333 spécimens dont 68 lots sont associés à des photos effectuées sur le terrain. Cet ensemble de lots représente environ 50 % de l’intégralité de la collecte de crustacés et pycnogonides effectuée lors de l’expédition CORSICABENTHOS 3.

### Abondance et composition

Sur le nombre total de spécimens intégrés dans la base de données (5333 spécimens), 90% appartiennent à l'ordre des Décapodes avec une majorité de spécimens pour les *Anomura* (Pagures et Galathées) avec 60% du total des spécimens informatisés dans la base de données, suivi des Brachyures (avec 18 %) et des Crevettes Caridea (13%).

<figure><img src="image_103.png" /><figcaption>Figure 57 : Abondance et composition des crustacés de Corsicabenthos 3</figcaption></figure>
Le groupe des Péracarides ne représente que 6 % du total de spécimens car comme pour Corsicabenthos 2, car ils n'ont pas encore été totalement intégrés dans la base de données, d'où leur faible représentation, contrairement aux spécimens collectés lors de Corsicabenthos 1.

La composition taxonomique des occurrences (total 1654 lots/occurrences) est illustrée dans le diagramme ci-dessous. Le groupe des Décapodes représente un total de 1341 occurrences, suivi par les Péracarides avec 195 occurrences et enfin les pycnogonides avec 83 occurrences. Parmi les taxons présentant un nombre important d'occurrences, les crabes (Brachyura), Crevettes Caridea et *Anomura* (Pagures et galathées) sont les groupes prédominants.

<figure><img src="image_106.png" /><figcaption>Figure 58 : composition taxonomique des occurrences de crustacés de Corsicabenthos 3</figcaption></figure>

## Distribution spatiale

Les 1654 occurrences/taxons ou espèces sont ici spatialement représentées et correspondent à un total de 160 évènements de collectes (stations). Les cartes ci-dessous illustrent les patrons de distributions (abondances et diversité taxonomique) des crustacés et pycnogonides par stations.

Trois évènements de collectes (Stations CD145, CS90 et CS88) présentent les abondances les plus importantes comprises entre 202-235 individus par stations. Ces stations sont situées dans le golfe de Girolata (CD145, 45 m de profondeur) ou bien au pied de la pointe de la réserve de Scandola (CS90, CS88 3 m de profondeur). À noter qu'une dizaine de stations avec des abondances comprises entre 100-200 individus (points orange) se situent dans un périmètre proche dans le cœur de la réserve.

Le patron de distributions de diversité/richesse taxonomiques révèle que l'ensemble de 15 évènements de collectes (indiqués sur la figure ci-dessous, points violet) avec des diversités taxonomiques importantes, comprises entre 25 à 56 taxons/stations, s'étend sur toute la façade Ouest, de Cargèse (Station CB26, 7 m prof.) au large de la Revellata (CD162, 130 m prof.). Un maximum de 56 taxons/station a été observé sur au large de la réserve de Scandola (station CS83, 52 m prof.)
Le groupe des Péracarides ne représente que 6 % du total de spécimens car comme pour Corsicabenthos 2, car ils n'ont pas encore été totalement intégrés dans la base de données, d'où leur faible représentation, contrairement aux spécimens collectés lors de Corsicabenthos 1.

La composition taxonomique des occurrences (total 1654 lots/occurrences) est illustrée dans le diagramme ci-dessous. Le groupe des Décapodes représente un total de 1341 occurrences, suivi par les Péracarides avec 195 occurrences et enfin les pycnogonides avec 83 occurrences. Parmi les taxons présentant un nombre important d'occurrences, les crabes (Brachyura), Crevettes Caridea et *Anomura* (Pagures et galathées) sont les groupes prédominants.

<figure><img src="image_104.png" /><figcaption>Figure 58 : composition taxonomique des occurrences de crustacés de Corsicabenthos 3</figcaption></figure>

## Distribution spatiale

Les 1654 occurrences/taxons ou espèces sont ici spatialement représentées et correspondent à un total de 160 évènements de collectes (stations). Les cartes ci-dessous illustrent les patrons de distributions (abondances et diversité taxonomique) des crustacés et pycnogonides par stations.

Trois évènements de collectes (Stations CD145, CS90 et CS88) présentent les abondances les plus importantes comprises entre 202-235 individus par stations. Ces stations sont situées dans le golfe de Girolata (CD145, 45 m de profondeur) ou bien au pied de la pointe de la réserve de Scandola (CS90, CS88 3 m de profondeur). À noter qu'une dizaine de stations avec des abondances comprises entre 100-200 individus (points orange) se situent dans un périmètre proche dans le cœur de la réserve.

Le patron de distributions de diversité/richesse taxonomiques révèle que l'ensemble de 15 évènements de collectes (indiqués sur la figure ci-dessous, points violet) avec des diversités taxonomiques importantes, comprises entre 25 à 56 taxons/stations, s'étend sur toute la façade Ouest, de Cargèse (Station CB26, 7 m prof.) au large de la Revellata (CD162, 130 m prof.). Un maximum de 56 taxons/station a été observé sur au large de la réserve de Scandola (station CS83, 52 m prof.)
<figure><img src="image_107.png" /><figcaption>Figure 59 : distribution spatiale des crustacés de Corsicabenthos 3</figcaption></figure>

## Diversité, composition taxonomique

Représentatif de la diversité taxonomique chez les crustacés et Pycnogonides, l'ensemble des spécimens inventoriés et intégrés dans la base de données collections, rassemble un total de, au moins, 188 espèces. L'inventaire est encore en cours et ce chiffre reste indicatif de la diversité totale collectée lors de l'expédition CORSICABENTHOS 3. Néanmoins, en termes de composition taxonomique, les crustacés décapodes sont composés de 59 espèces de crabes (Brachyura), 35 espèces de crevettes (Caridea) enfin suivi de 28 espèces d'Anomura (Pagures et galathées essentiellement). Un total de 127 espèces pour les décapodes a été inventorié, composant la majeure partie de la diversité pour le groupe des crustacés.

<figure><img src="image_108.png" /><figcaption>Figure 60 : diversité taxonomique (nb de taxons) au sein de chaque grand groupe de crustacés et pycnogonides - Corsicabenthos 3</figcaption></figure>
<figure><img src="image_105.png" /><figcaption>Figure 59 : distribution spatiale des crustacés de Corsicabenthos 3</figcaption></figure>

## Diversité, composition taxonomique

Représentatif de la diversité taxonomique chez les crustacés et Pycnogonides, l'ensemble des spécimens inventoriés et intégrés dans la base de données collections, rassemble un total de, au moins, 188 espèces. L'inventaire est encore en cours et ce chiffre reste indicatif de la diversité totale collectée lors de l'expédition CORSICABENTHOS 3. Néanmoins, en termes de composition taxonomique, les crustacés décapodes sont composés de 59 espèces de crabes (Brachyura), 35 espèces de crevettes (Caridea) enfin suivi de 28 espèces d'Anomura (Pagures et galathées essentiellement). Un total de 127 espèces pour les décapodes a été inventorié, composant la majeure partie de la diversité pour le groupe des crustacés.

<figure><img src="image_106.png" /><figcaption>Figure 60 : diversité taxonomique (nb de taxons) au sein de chaque grand groupe de crustacés et pycnogonides - Corsicabenthos 3</figcaption></figure>
## Focus Espèces

Deux espèces de crevettes Caridea n'ont été que lors que l'expédition Corsicabenthos 3 : Plesionika narval (Fabricius, 1787) appartient à la famille des Pandalidae et l'espèce *Brachycarpus biunguiculatus* (Lucas, 1846) à celle des Palaemonidae. Ces deux espèces ont été collectées au large de Punta Palazzu à des profondeurs comprises entre 10 – 50 m.
https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/iu/item/2021-1136
https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/iu/item/2021-1270

MUSÉUM

Plesionika narval (Fabricius, 1787)

✓ Comment nou

<figure><img src="image_109.png" /></figure>

LOT DE 4 SPÉCIMENS

ALCOOL MNHN-IU-2021-1136

ORIGINE

* ◎ Libellé du pays
* Localité/Lieu-dit
* ▲ Nom du collecteur
* ▲* Expédition
* □ Numéro de station
* ◎ Date de récolte
* ◎ Coordonnées géographiques

CORSE

Nord Punta Palazzu

La Flotte, Rivière

CORICABENTHOS 3

CRAT

2021-05-22

42° 22' 48.602" N, 8° 33' 24.588" E

TAXONOMIE

Embranchement

Arthupoda

Classe

Malacostraca

Ordre

Decapoda

Famille

Pandalidaceae

Genre

Plesionikidae

Espèce

Plesionika narval (Fabricius, 1787)

Nom

<figure><img src="image_110.png" /></figure>

Brachycarpus biunguiculatus (Lucas, 1846)

✓ Comment nou

<figure><img src="image_111.png" /></figure>

SPÉCIMEN

ALCOOL MNHN-IU-2021-1270

ORIGINE

* ◎ Libellé du pays
* Localité/Lieu-dit
* ▲ Nom du collecteur
* ▲* Expédition
* □ Numéro de station
* ◎ Date de récolte
* □ Profondeur (métres)
* ◎ Coordonnées géographiques

CORSE

Punta Palazzu, Phoque-moine

La Flotte, Rivière

CORICABENTHOS 3

CRAT

2021-05-23

10-25

42° 22' 37.282" N, 8° 33' 34.822" E

TAXONOMIE

Embranchement

Arthupoda

Classe

Malacostraca

Ordre

Decapoda

Famille

Pulmononidaceae

Genre

Brachycarpus

Espèce

Brachycarpus biunguiculatus (Lucas, 1846)

Nom

<figure><img src="image_112.png" /></figure>

## 4- Bilan des 3 expéditions

### Bilan des données d'occurrences et taxonomiques

Les données d'occurrences et diversité taxonomique qui sont présentées dans le cadre de ce rapport ne sont que des données intermédiaires qui sont dépendantes de l'avancée des identifications taxonomiques ainsi que de la mise en collection et informatisation des spécimens collectés lors des 3 expéditions CORSICABENTHOS.

Les données d'occurrences espèces/taxons insufflées dans la base de données du MNHN sont directement versées dans le portail GBIF (Global Biodiversity Information Facility), portail international pour les données sur la Biodiversité. Le graphique ci-dessous représente les données d'occurrences par date de collectes pour les Crustacés Malacostra + Pycnogonida, de Corse à des profondeurs entre 0-200 m, en adéquation avec l'effort d'échantillonnage effectué lors des expéditions CORSICABENTHOS.

Il existe deux sources majeures de données sur les Crustacés pour le secteur de la Corse. Des données insufflées par l'Université de Liège (Station marine de Stareso) en 2007 et 2011. Ces données concernent essentiellement le groupe des amphipodes dans le cadre d'un suivi dans les herbiers de Posidonie.

Les données des expéditions CORSICABENTHOS correspondent au pic situé entre 2019-2021 avec des occurrences comprises entre 1500-2000 par année de collecte.
## Focus Espèces

Deux espèces de crevettes Caridea n'ont été que lors que l'expédition Corsicabenthos 3 : Plesionika narval (Fabricius, 1787) appartient à la famille des Pandalidae et l'espèce *Brachycarpus biunguiculatus* (Lucas, 1846) à celle des Palaemonidae. Ces deux espèces ont été collectées au large de Punta Palazzu à des profondeurs comprises entre 10 – 50 m.
https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/iu/item/2021-1136
https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/iu/item/2021-1270

MUSÉUM

Plesionika narval (Fabricius, 1787)

✓ Comment nou

<figure><img src="image_107.png" /></figure>

LOT DE 4 SPÉCIMENS

ALCOOL MNHN-IU-2021-1136

ORIGINE

* Libellé du pays
* Locatif/Lieu-dit
* Nom du collecteur
* Expédition
* Numéro de station
* Date de récolte
* Coordonnées géographiques

CORSE

Nord Punta Palazzu

La Flotte, Reviaise

CORICABENTHOS 3

CRAT

2021-05-22

42° 22' 48.602'' N, 8° 33' 2.4588'' E

TAXONOMIE

Embranchement

Arthupoda

Classe

Malacostraca

Ordre

Decupoda

Famille

Pandalidaceae

Genre

Plesionikidae

Espèce

Plesionika narval (Fabricius, 1787)

Nom

Plesionika narval (Fabricius, 1787)

<figure><img src="image_108.png" /></figure>

Brachycarpus biunguiculatus (Lucas, 1846)

✓ Comment nou

<figure><img src="image_109.png" /></figure>

SPÉCIMEN

ALCOOL MNHN-IU-2021-1270

ORIGINE

* Libellé du pays
* Locatif/Lieu-dit
* Nom du collecteur
* Expédition
* Numéro de station
* Date de récolte
* Profondeur (métres)
* Coordonnées géographiques

CORSE

Punta Palazzu, Phoque-moine

La Flotte, Reviaise

CORICABENTHOS 3

CRAT

2021-05-23

10 - 25

42° 22' 37.282'' N, 8° 33' 3.482'' E

TAXONOMIE

Embranchement

Arthupoda

Classe

Malacostraca

Ordre

Decupoda

Famille

Pulmononidaceae

Genre

Brachycarpus

Espèce

Brachycarpus biunguiculatus (Lucas, 1846)

Nom

Brachycarpus biunguiculatus (Lucas, 1846)

<figure><img src="image_110.png" /></figure>

## 4- Bilan des 3 expéditions

### Bilan des données d'occurrences et taxonomiques

Les données d'occurrences et diversité taxonomique qui sont présentées dans le cadre de ce rapport ne sont que des données intermédiaires qui sont dépendantes de l'avancée des identifications taxonomiques ainsi que de la mise en collection et informatisation des spécimens collectés lors des 3 expéditions CORSICABENTHOS.

Les données d'occurrences espèces/taxons insufflées dans la base de données du MNHN sont directement versées dans le portail GBIF (Global Biodiversity Information Facility), portail international pour les données sur la Biodiversité. Le graphique ci-dessous représente les données d'occurrences par date de collectes pour les Crustacés Malacostra + Pycnogonida, de Corse à des profondeurs entre 0-200 m, en adéquation avec l'effort d'échantillonnage effectué lors des expéditions CORSICABENTHOS.

Il existe deux sources majeures de données sur les Crustacés pour le secteur de la Corse. Des données insufflées par l'Université de Liège (Station marine de Stareso) en 2007 et 2011. Ces données concernent essentiellement le groupe des amphipodes dans le cadre d'un suivi dans les herbiers de Posidonie.

Les données des expéditions CORSICABENTHOS correspondent au pic situé entre 2019-2021 avec des occurrences comprises entre 1500-2000 par année de collecte.
OCCURRENCES PER YEAR

<figure><img src="image_113.png" /><figcaption>The crustaceans collection (ÍU)</figcaption></figure>

MNHN - Paris

AxiOM: Amphipod crustaceans from insular
Posidonia oceanica seagrass meadows
Univ. Liège, Belgique

La recherche effectuée sur GBIF sur les données Corse + Crustacés est consultable sur le lien suivant :

https://www.gbif.org/occurrence/charts?depth=0,205&has_geospatial issue=false&taxon_key =229&taxon_key=354&advanced=1&geometry=POLYGON((8.21735%2041.28859,10.0368 4%2041.28859,10.03684%2043.09916,8.21735%2043.09916,8.21735%2041.28859))&occur rence_status=present

En termes de patrons de distribution de diversité observés sur l'ensemble des expéditions CORSICABENTHOS, la carte ci-dessous permet de positionner les évènements de collecte et stations pour les diversités les plus importantes (entre 30-56 taxa par stations). Il est clair que seules les stations de collecte en vrac (Brossage, aspirateur sous-marin et dragages) permettent de capturer une diversité benthique importante. Que ce soit pour CORSICABENTHOS 1 ou CORSICABENTHOS 2, 5 stations de collectes rassemblent d'importantes diversités. Un total de 6 stations de collectes présentant des taux de diversité élevés est présent au sein de la réserve de Scandola dont la station CS83 où un total de 56 taxons a été pour le moment inventorié. À noter la station CS94 au large du Cap Cavallo.

<figure><img src="image_114.png" /></figure>
OCCURRENCES PER YEAR

The crustaceans collection (ÍU)
MNHN - Paris

<figure><img src="image_111.png" /></figure>

AxiOM: Amphipod crustaceans from insular
Posidonia oceanica seagrass meadows
Univ. Liège, Belgique

La recherche effectuée sur GBIF sur les données Corse + Crustacés est consultable sur le lien suivant :

https://www.gbif.org/occurrence/charts?depth=0,205&has_geospatial issue=false&taxon_key =229&taxon_key=354&advanced=1&geometry=POLYGON((8.21735%2041.28859,10.0368 4%2041.28859,10.03684%2043.09916,8.21735%2043.09916,8.21735%2041.28859))&occur rence_status=present

En termes de patrons de distribution de diversité observés sur l'ensemble des expéditions CORSICABENTHOS, la carte ci-dessous permet de positionner les évènements de collecte et stations pour les diversités les plus importantes (entre 30-56 taxa par stations). Il est clair que seules les stations de collecte en vrac (Brossage, aspirateur sous-marin et dragages) permettent de capturer une diversité benthique importante. Que ce soit pour CORSICABENTHOS 1 ou CORSICABENTHOS 2, 5 stations de collectes rassemblent d'importantes diversités. Un total de 6 stations de collectes présentant des taux de diversité élevés est présent au sein de la réserve de Scandola dont la station CS83 où un total de 56 taxons a été pour le moment inventorié. À noter la station CS94 au large du Cap Cavallo.

<figure><img src="image_112.png" /></figure>
En termes de partage des espèces et/ou taxons, le diagramme de Venn ci-contre indique que 82 espèces/taxons (27.5%) ont été collectées lors 3 expéditions sur les 3 sites. D'une manière générale, entre 39-45 espèces/taxons ont été uniquement collectés sur un des trois sites. Il est intéressant de noter que 53 espèces/taxons sont communes entre le Sud de l'île (réserve Naturelle des Bouches de Bonifacio) et le secteur Ouest (Réserve de Scandola). Ces chiffres moins importants concernant la partie Nord (Parc Naturel Marin du Cap Corse et de l'Agriate) et sont compris entre 14-22 espèces/taxons communs avec respectivement le secteur de l'Ouest et celui du Sud.

Bien que ces observations nécessitent encore une complétion de l'ensemble des données taxonomiques, ils apportent des éléments à consolider pour caractériser les communautés benthiques et plus particulièrement le groupe des Crustacés et Pycnogonides.

## Focus taxonomique : Crevettes de la famille des Palaemonidae

Parmi les collections de " vraies crevettes " appartenant au groupe des Caridea collectées lors des 3 expéditions en Corse, un total de 8 familles a été inventoriées dont les crevettes de la famille Palaemonidae représentant 12% de l'ensemble des lots enregistrés (soit 87/739), 8,2% du nombre total de spécimens de Caridea. Au total, 11 espèces appartenant à 7 genres de Palaemonidae ont été retrouvées :

* *Ascidonia flavomaculata* (Heller, 1864)

* *Brachycarpus buinguiculatus* (Lucas, 1846)

* *Balssia gasti* (Balss, 1921)

* *Gnathophyllum elegans* (Risso, 1816)

* *Palaemon elegans* Rathke, 1837

* *Palaemon serratus* (Pennant, 1777)

* *Palaemon xiphias* Risso, 1816

* *Periclimenes aegylios* Grippa & d'Udekem d'Acoz, 1996

* *Periclimenes amethysteus* (Risso, 1827)

* *Periclimenes scriptus* (Risso, 1822)

* *Typton spongicola* O.G. Costa, 1844

Les espèces les plus communes sont *Periclimenes scriptus* (66 spécimens), *Typton spongicola* (33), et *Ascidonia flavomaculata* (32). Parmi les espèces rares, *Brachycarpus buinguiculatus* (1), *Balssia gasti* (1), et *Palaemon serratus* ainsi que *P. xiphias* (2 et 3, respectivement).

<figure><img src="image_115.png" /></figure>

<figure><img src="image_116.png" /></figure>
En termes de partage des espèces et/ou taxons, le diagramme de Venn ci-contre indique que 82 espèces/taxons (27.5%) ont été collectées lors 3 expéditions sur les 3 sites. D'une manière générale, entre 39-45 espèces/taxons ont été uniquement collectés sur un des trois sites. Il est intéressant de noter que 53 espèces/taxons sont communes entre le Sud de l'île (réserve Naturelle des Bouches de Bonifacio) et le secteur Ouest (Réserve de Scandola). Ces chiffres moins importants concernant la partie Nord (Parc Naturel Marin du Cap Corse et de l'Agriate) et sont compris entre 14-22 espèces/taxons communs avec respectivement le secteur de l'Ouest et celui du Sud.

Bien que ces observations nécessitent encore une complétion de l'ensemble des données taxonomiques, ils apportent des éléments à consolider pour caractériser les communautés benthiques et plus particulièrement le groupe des Crustacés et Pycnogonides.

## Focus taxonomique : Crevettes de la famille des Palaemonidae

Parmi les collections de " vraies crevettes " appartenant au groupe des Caridea collectées lors des 3 expéditions en Corse, un total de 8 familles a été inventoriées dont les crevettes de la famille Palaemonidae représentant 12% de l'ensemble des lots enregistrés (soit 87/739), 8,2% du nombre total de spécimens de Caridea. Au total, 11 espèces appartenant à 7 genres de Palaemonidae ont été retrouvées :

* *Ascidonia flavomaculata* (Heller, 1864)

* *Brachycarpus buinguiculatus* (Lucas, 1846)

* *Balssia gasti* (Balss, 1921)

* *Gnathophyllum elegans* (Risso, 1816)

* *Palaemon elegans* Rathke, 1837

* *Palaemon serratus* (Pennant, 1777)

* *Palaemon xiphias* Risso, 1816

* *Periclimenes aegylios* Grippa & d'Udekem d'Acoz, 1996

* *Periclimenes amethysteus* (Risso, 1827)

* *Periclimenes scriptus* (Risso, 1822)

* *Typton spongicola* O.G. Costa, 1844

Les espèces les plus communes sont *Periclimenes scriptus* (66 spécimens), *Typton spongicola* (33), et *Ascidonia flavomaculata* (32). Parmi les espèces rares, *Brachycarpus buinguiculatus* (1), *Balssia gasti* (1), et *Palaemon serratus* ainsi que *P. xiphias* (2 et 3, respectivement).

<figure><img src="image_113.png" /></figure>

<figure><img src="image_114.png" /><figcaption>Corsicabenthos 3</figcaption></figure>
La plupart des espèces énumérées ci-dessus sont des espèces méditerranéennes communes qui se trouvent généralement aussi dans les zones voisines de l'Atlantique Ouest, au large de la Grande-Bretagne aux îles du Cap-Vert.

Un intérêt particulier en termes de recherche, est la collecte de trois espèces de *Periclimenes*. Toutes sont des ectosymbiontes d'anémones de mer et, avec le *P. sagittifer* (Norman, 1861) présente en Atlantique Ouest, elles représentent le "groupe central" parmi les 116 espèces principalement tropicales et subtropicales présentes dans les environnements marins, vivant principalement dans des associations symbiotiques avec des invertébrés de différents phyla (par exemple, éponges, cnidaires et échinodermes). Le statut de « groupe central » vient du fait que *P. amethysteus* est l'espèce type du genre *Periclimenes* sensu stricto, un clade qui est phylogénétiquement séparé de toutes les autres espèces actuellement placées dans le genre *Periclimenes*. Actuellement, le groupe *Periclimenes* polyphylétique est analysé génétiquement dans le cadre d'une révision taxonomique à grande échelle du genre. Par conséquent, les spécimens provenant de Corse de ces trois espèces de *Periclimenes*, qui ont été photographiés vivants et fraîchement préservés et sous-échantillonnés pour les analyses d'ADN, contribueront substantiellement à la révision du genre.

Une autre espèce de grand intérêt est *Typton spongincola*. Le genre *Typton* est endobiotique des éponges et compte actuellement 22 espèces dans le monde et nécessite également une révision taxonomique approfondie. Comme *T. spongincola* est l'espèce type du genre, ses caractéristiques morphologiques et ses séquences d'ADN seront utilisées dans la révision tant attendue, en particulier pour les espèces de l'Atlantique. Auparavant, les seules séquences d'ADN disponibles de cette espèce étaient extraites d'anciens spécimens de musée conservés dans du formol, jusqu'à ce qu'un seul spécimen soit collecté lors de l'expédition CORSICABENTHOS 2019, et en plus grand nombre lors des expéditions suivantes.

<figure><img src="image_117.png" /></figure>

L'unique spécimen de *Brachycarpus buinguiculatus* permettra d'effectuer une comparaison au niveau moléculaire avec les populations de l'Atlantique Ouest et de l'Indo-Ouest Pacifique de ce taxon vraisemblablement pantropical, qui semble être un complexe d'espèces. L'unique individu de la rare *Balssia gasti*, une minuscule crevette de l'Atlantique Est et de la Méditerranée associée au corail rouge, aux gorgones et aux antipathaires, ainsi que plusieurs spécimens d*Ascidonia flavomaculata* associés à des ascidies solitaires et de *Gnathophyllum elegans*, représentent également un matériel important pour les études phylogénétiques en cours dans la famille des *Palaemonidae*.

## Focus taxonomique : Crevettes de la famille des Alpheidae

La famille des crevettes *Alpheidae* est principalement tropicale et subtropicale et n'est représentée en Méditerranée que par une douzaine d'espèces. Les espèces *d'Alpheidae* les plus communes dans la région sont *Alpheus macrocheles*, *A. dentipes*, *Synalpheus gambarelloides* et *Athanas nitescens* ; toutes quatre ont été collectées pendant les expéditions CORSICABENTHOS. Ces quatre espèces *d'Alpheidae* présentes en Méditerranée sont
La plupart des espèces énumérées ci-dessus sont des espèces méditerranéennes communes qui se trouvent généralement aussi dans les zones voisines de l'Atlantique Ouest, au large de la Grande-Bretagne aux îles du Cap-Vert.

Un intérêt particulier en termes de recherche, est la collecte de trois espèces de *Periclimenes*. Toutes sont des ectosymbiontes d'anémones de mer et, avec le *P. sagittifer* (Norman, 1861) présente en Atlantique Ouest, elles représentent le "groupe central" parmi les 116 espèces principalement tropicales et subtropicales présentes dans les environnements marins, vivant principalement dans des associations symbiotiques avec des invertébrés de différents phyla (par exemple, éponges, cnidaires et échinodermes). Le statut de « groupe central » vient du fait que *P. amethysteus* est l'espèce type du genre *Periclimenes* sensu stricto, un clade qui est phylogénétiquement séparé de toutes les autres espèces actuellement placées dans le genre *Periclimenes*. Actuellement, le groupe *Periclimenes* polyphylétique est analysé génétiquement dans le cadre d'une révision taxonomique à grande échelle du genre. Par conséquent, les spécimens provenant de Corse de ces trois espèces de *Periclimenes*, qui ont été photographiés vivants et fraîchement préservés et sous-échantillonnés pour les analyses d'ADN, contribueront substantiellement à la révision du genre.

Une autre espèce de grand intérêt est *Typton spongincola*. Le genre *Typton* est endobiotique des éponges et compte actuellement 22 espèces dans le monde et nécessite également une révision taxonomique approfondie. Comme *T. spongincola* est l'espèce type du genre, ses caractéristiques morphologiques et ses séquences d'ADN seront utilisées dans la révision tant attendue, en particulier pour les espèces de l'Atlantique. Auparavant, les seules séquences d'ADN disponibles de cette espèce étaient extraites d'anciens spécimens de musée conservés dans du formol, jusqu'à ce qu'un seul spécimen soit collecté lors de l'expédition CORSICABENTHOS 2019, et en plus grand nombre lors des expéditions suivantes.

<figure><img src="image_115.png" /></figure>

L'unique spécimen de *Brachycarpus buinguiculatus* permettra d'effectuer une comparaison au niveau moléculaire avec les populations de l'Atlantique Ouest et de l'Indo-Ouest Pacifique de ce taxon vraisemblablement pantropical, qui semble être un complexe d'espèces. L'unique individu de la rare *Balssia gasti*, une minuscule crevette de l'Atlantique Est et de la Méditerranée associée au corail rouge, aux gorgones et aux antipathaires, ainsi que plusieurs spécimens d*Ascidonia flavomaculata* associés à des ascidies solitaires et de *Gnathophyllum elegans*, représentent également un matériel important pour les études phylogénétiques en cours dans la famille des *Palaemonidae*.

## Focus taxonomique : Crevettes de la famille des Alpheidae

La famille des crevettes *Alpheidae* est principalement tropicale et subtropicale et n'est représentée en Méditerranée que par une douzaine d'espèces. Les espèces *d'Alpheidae* les plus communes dans la région sont *Alpheus macrocheles*, *A. dentipes*, *Synalpheus gambarelloides* et *Athanas nitescens* ; toutes quatre ont été collectées pendant les expéditions CORSICABENTHOS. Ces quatre espèces *d'Alpheidae* présentes en Méditerranée sont
confinées à des habitats très cryptiques, tels que les terriers d'autres crustacés (*Automate branchialis*, *Salmoneus erasimorum*), de stomatopodes (*Athanas amazone*), ou de grottes karstiques marines (*Salmoneus sketi*). L'échantillonnage de ces taxons nécessite des techniques de collecte particulières (pompes à succion, plongée biospéléologique), et c'est probablement la raison pour laquelle un seul d'entre eux (*A. branchialis*) a été collecté lors d'un dragage.

En outre, deux jeunes individus de la crevette profonde, *Alpheus platydactylus*, beaucoup plus rare, ont été collectés et photographiés vivants pour la première fois. Cette espèce importante et morphologiquement très distinctive était l'une des rares espèces manquantes pour la phylogénie mondiale du groupe *Alpheus macrocheles*. Les séquences d'ADN des *A. macrocheles* et *A. dentipes* frais seront également utilisées dans certains projets phylogénétiques en cours. La découverte la plus intéressante, cependant, est un spécimen unique d'Athanas cf. *nouvelae* (matériel en étude), une espèce décrite à l'origine dans les îles du Cap-Vert et jusqu'à présent non signalée en mer Méditerranée. Le motif de couleur d'A. *nouvelae*, jusqu'alors inconnu, semble être très distinctif, et par conséquent, cette espèce rare est maintenant facile à distinguer d'A. nitescens et A. grimaldii.

<figure><img src="image_118.png" /><figcaption>Alpheus platydactylus</figcaption></figure>

<caption>Athanas cf. nouvelae</caption>

En résumé pour les *Alpheidae*, environ 1150 spécimens dans 284 lots enregistrés ont été collectés dans le cadre des expéditions CORSICABENTHOS 2019-2021, comprenant 4 genres et 8 espèces, comme suit :

*Alpheus dentipes* Guérin, 1832

*Alpheus macrocheles* (Hailstone, 1835)

*Alpheus platydactylus* Coutière, 1897

*Athanas grimaldii* Coutière, 1911

*Athanas nitescens* (Leach, 1814)

*Athanas cf. nouvelae* Holthuis, 1951

*Automate branchialis* Holthuis & Gottlieb, 1958

*Synalpheus gambarelloides* (Nardo, 1847)

## Focus taxonomique : Les Galathées (Famille Galatheidae)

La famille des *Galatheidae* Samouelle, 1819 n'est représentée en Méditerranée que par des espèces du genre *Galathea* Fabricius, 1793. Actuellement, on ne compte que 8 espèces (Figure ci-dessous) : *G. bolivari* Zariquiey Álvarez, 1950, *G. cenarroi* Zariquiey Álvarez, 1968, *G. dispersa* Bate, 1859, *G. intermedia* Liljeborg, 1851, *G. machadoi* Barrois, 1888, *G. nexa* Embleton, 1834, *G. squamifera* Leach, 1814, et *G. strigosa* (Linnaeus, 1761).
confinées à des habitats très cryptiques, tels que les terriers d'autres crustacés (*Automate branchialis*, *Salmoneus erasimorum*), de stomatopodes (*Athanas amazone*), ou de grottes karstiques marines (*Salmoneus sketi*). L'échantillonnage de ces taxons nécessite des techniques de collecte particulières (pompes à succion, plongée biospéléologique), et c'est probablement la raison pour laquelle un seul d'entre eux (*A. branchialis*) a été collecté lors d'un dragage.

En outre, deux jeunes individus de la crevette profonde, *Alpheus platydactylus*, beaucoup plus rare, ont été collectés et photographiés vivants pour la première fois. Cette espèce importante et morphologiquement très distinctive était l'une des rares espèces manquantes pour la phylogénie mondiale du groupe *Alpheus macrocheles*. Les séquences d'ADN des *A. macrocheles* et *A. dentipes* frais seront également utilisées dans certains projets phylogénétiques en cours. La découverte la plus intéressante, cependant, est un spécimen unique d'Athanas cf. *nouvelae* (matériel en étude), une espèce décrite à l'origine dans les îles du Cap-Vert et jusqu'à présent non signalée en mer Méditerranée. Le motif de couleur d'A. *nouvelae*, jusqu'alors inconnu, semble être très distinctif, et par conséquent, cette espèce rare est maintenant facile à distinguer d'A. nitescens et A. grimaldii.

<figure><img src="image_116.png" /><figcaption>Alpheus platydactylus</figcaption></figure>

<caption>Athanas cf. nouvelae</caption>

En résumé pour les *Alpheidae*, environ 1150 spécimens dans 284 lots enregistrés ont été collectés dans le cadre des expéditions CORSICABENTHOS 2019-2021, comprenant 4 genres et 8 espèces, comme suit :

*Alpheus dentipes* Guérin, 1832

*Alpheus macrocheles* (Hailstone, 1835)

*Alpheus platydactylus* Coutière, 1897

*Athanas grimaldii* Coutière, 1911

*Athanas nitescens* (Leach, 1814)

*Athanas cf. nouvelae* Holthuis, 1951

*Automate branchialis* Holthuis & Gottlieb, 1958

*Synalpheus gambarelloides* (Nardo, 1847)

## Focus taxonomique : Les Galathées (Famille Galatheidae)

La famille des *Galatheidae* Samouelle, 1819 n'est représentée en Méditerranée que par des espèces du genre *Galathea* Fabricius, 1793. Actuellement, on ne compte que 8 espèces (Figure ci-dessous) : *G. bolivari* Zariquiey Álvarez, 1950, *G. cenarroi* Zariquiey Álvarez, 1968, *G. dispersa* Bate, 1859, *G. intermedia* Liljeborg, 1851, *G. machadoi* Barrois, 1888, *G. nexa* Embleton, 1834, *G. squamifera* Leach, 1814, et *G. strigosa* (Linnaeus, 1761).
<figure><img src="image_119.png" /><figcaption>Figure 61 : Espèces du genre *Galathea* retrouvée en Corse. A, *Galathea bolivari*. B, *Galathea dispersa*. C, *Galathea intermedia*. D, *Galathea machadoi*. E, *Galathea nexa*. F, *Galathea parroceli*. G, *Galathea squamifera*, form A. H, *Galathea squamifera*, form B. I, *Galathea strigosa*</figcaption></figure>

Malheureusement, la plupart de ces espèces sont peu décrites et illustrées, causant de nombreux problèmes d'identification, par exemple *G. cenarroi* est considéré par différents auteurs comme une espèce non valide.

Grâce aux récentes expéditions menées en Corse, un grand nombre de spécimens de *Galathea* ont été collectés (environ 400). Une approche de taxonomie intégrative, combinant les données morphologiques et moléculaires, est une approche permettant une identification plus
<figure><img src="image_117.png" /><figcaption>Figure 61 : Espèces du genre *Galathea* retrouvée en Corse. A, *Galathea bolivari*. B, *Galathea dispersa*. C, *Galathea intermedia*. D, *Galathea machadoi*. E, *Galathea nexa*. F, *Galathea parroceli*. G, *Galathea squamifera*, form A. H, *Galathea squamifera*, form B. I, *Galathea strigosa*</figcaption></figure>

Malheureusement, la plupart de ces espèces sont peu décrites et illustrées, causant de nombreux problèmes d'identification, par exemple *G. cenarroi* est considéré par différents auteurs comme une espèce non valide.

Grâce aux récentes expéditions menées en Corse, un grand nombre de spécimens de *Galathea* ont été collectés (environ 400). Une approche de taxonomie intégrative, combinant les données morphologiques et moléculaires, est une approche permettant une identification plus
précise des espèces. Différents gènes sont analysés en plus de l'étude morphologique grâce à plusieurs marqueurs mitochondriaux (cytochrome oxydase I, COI, et ARNr 16S) et nucléaires (28S, H3, PECPK) qui sont sélectionnés à cet effet. Pour le présent rapport, seuls les résultats du barcode COI ont été obtenus à partir de 80 spécimens des différentes espèces (Illustré ci-dessous)

<figure><img src="image_120.png" /></figure>

Nos résultats ont révélé la présence des 8 espèces de *Galathea*, actuellement connues en Méditerranée. En outre, nous confirmons la validité de *G. cenarroi* et la présence d'une espèce supplémentaire (*G. parroceli* Gourret, 1887), actuellement considérée comme un synonyme junior de *G. intermedia*. Enfin, les analyses moléculaires des échantillons de *G. squamifera* ont révélé l'existence de deux espèces cryptiques clairement différenciées génétiquement l'une de l'autre et différenciables par des caractères morphologiques subtils. La présente collection fournira du matériel intéressant pour produire une révision étendue de ce genre dans les eaux méditerranéennes et européennes, incluant la re-description de chaque espèce, la clarification du statut taxonomique de plusieurs espèces douteuses, nouvelles ou synonymisées et une analyse phylogénétique de ce genre dans les eaux européennes.

## Focus taxonomique : Les Pycnogonides

Un total de 33 espèces de pycnogonides a été identifié sur le terrain, pour environ 2500-3000 spécimens. Les groupes les plus abondants sont de très loin ceux des genres *Achelia* et
précise des espèces. Différents gènes sont analysés en plus de l'étude morphologique grâce à plusieurs marqueurs mitochondriaux (cytochrome oxydase I, COI, et ARNr 16S) et nucléaires (28S, H3, PECPK) qui sont sélectionnés à cet effet. Pour le présent rapport, seuls les résultats du barcode COI ont été obtenus à partir de 80 spécimens des différentes espèces (Illustré ci-dessous)

<figure><img src="image_118.png" /></figure>

Nos résultats ont révélé la présence des 8 espèces de *Galathea*, actuellement connues en Méditerranée. En outre, nous confirmons la validité de *G. cenarroi* et la présence d'une espèce supplémentaire (*G. parroceli* Gourret, 1887), actuellement considérée comme un synonyme junior de *G. intermedia*. Enfin, les analyses moléculaires des échantillons de *G. squamifera* ont révélé l'existence de deux espèces cryptiques clairement différenciées génétiquement l'une de l'autre et différenciables par des caractères morphologiques subtils. La présente collection fournira du matériel intéressant pour produire une révision étendue de ce genre dans les eaux méditerranéennes et européennes, incluant la re-description de chaque espèce, la clarification du statut taxonomique de plusieurs espèces douteuses, nouvelles ou synonymisées et une analyse phylogénétique de ce genre dans les eaux européennes.

## Focus taxonomique : Les Pycnogonides

Un total de 33 espèces de pycnogonides a été identifié sur le terrain, pour environ 2500-3000 spécimens. Les groupes les plus abondants sont de très loin ceux des genres *Achelia* et
*Callipallene.* L'échantillonnage de la diversité pour ces groupes, met d'ailleurs en évidence que les caractères utilisés pour l'identification par exemple chez différents auteurs ont besoin d'être révisés.

En termes d'espèces remarquables, quelques spécimens appartenant au genre *Nymphonella* ont été collectés. Ce genre ne comprenant que deux espèces, présente des larves qui parasitent la cavité palléale de certains bivalves. Quelques spécimens appartement au genre *Pycnogonum* (identifié pour le moment comme *cessaci*) ne me semble pas connu pour la méditerranée. Les espèces *Neotrygaeus communis* et *Pycnogonum plumipes* sont considérées comme endémiques de la Méditerranée. L'espèce *Paranymphon spinosum*, espèce profonde a été uniquement collectée lors de l'expédition CORSICABENTHOS 2 en 2020.

Présente également en Afrique de l'ouest, *Ascorhynchus simile* est une espèce assez remarquable, uniquement collectée lors de CORSICABENTHOS 2 en 2020.

La figure ci-dessous illustre la diversité du groupe.

<figure><img src="image_121.png" /></figure>
*Callipallene.* L'échantillonnage de la diversité pour ces groupes, met d'ailleurs en évidence que les caractères utilisés pour l'identification par exemple chez différents auteurs ont besoin d'être révisés.

En termes d'espèces remarquables, quelques spécimens appartenant au genre *Nymphonella* ont été collectés. Ce genre ne comprenant que deux espèces, présente des larves qui parasitent la cavité palléale de certains bivalves. Quelques spécimens appartement au genre *Pycnogonum* (identifié pour le moment comme *cessaci*) ne me semble pas connu pour la méditerranée. Les espèces *Neotrygaeus communis* et *Pycnogonum plumipes* sont considérées comme endémiques de la Méditerranée. L'espèce *Paranymphon spinosum*, espèce profonde a été uniquement collectée lors de l'expédition CORSICABENTHOS 2 en 2020.

Présente également en Afrique de l'ouest, *Ascorhynchus simile* est une espèce assez remarquable, uniquement collectée lors de CORSICABENTHOS 2 en 2020.

La figure ci-dessous illustre la diversité du groupe.

<figure><img src="image_119.png" /><figcaption>Ascorhynchus simile</figcaption></figure>

<figure><img src="image_120.png" /><figcaption>Rhynchothorax voxorinum</figcaption></figure>

<figure><img src="image_121.png" /><figcaption>Pycnogonum plumipes</figcaption></figure>

<figure><img src="image_122.png" /><figcaption>Pycnogonum cessaci?</figcaption></figure>

<figure><img src="image_123.png" /><figcaption>Nymphonella tapetis</figcaption></figure>

<figure><img src="image_124.png" /><figcaption>Neotrygaeus communis</figcaption></figure>
## Gorgones

Contributeurs : Didier Aurelle (Aix-Marseille Université/MIO), Emma Rozis (MIO/MNHN), Sarah Samadi (MNHN), Stéphane Sartoretto (IFREMER)

## État des lieux et objectifs :

Les anthozoaires regroupent les hexacoralliaires (coraux durs et anémones de mer notamment) et les octocoralliaires (corail rouge, plumes de mer, gorgones entre autres). L'objectif des échantillonnages de certaines espèces d'anthozoaires lors de la mission La Planète Revisitée en Corse visait à une étude génétique des populations. La génétique des populations a pour objectifs l'étude de la variabilité génétique entre individus et populations d'une espèce. Cette étude permet d'analyser la connectivité entre populations, un élément clé de leur évolution démographique et génétique. La génétique des populations peut aussi comparer les niveaux de diversité génétique observés entre populations, cette diversité influant leur capacité d'évolution. Toutes ces informations sont utiles à la gestion et conservation de ces espèces, et en conséquence des écosystèmes associés.

Plusieurs études ont analysé la diversité génétique des populations d'octocoralliaires en Corse, principalement le corail rouge *Corallium rubrum* (Linnaeus, 1758) et la gorgone rouge *Paramuricea clavata* (Risso, 1826), et uniquement sur la côte ouest de la Corse (Ledoux et al., 2010 ; Mokhtar-Jamai et al., 2011 ; Pratlong et al., 2021). Dans le cadre de la mission La Planète Revisitée, la principale espèce ciblée pour l'échantillonnage était la gorgone jaune *Eunicella cavolini* (Koch, 1887). En ce qui concerne cette espèce, une précédente étude génétique avait analysé une population de Corse (à l'aide d'un nombre réduit de marqueurs génétiques (microsatellites ; Masmoudi et al., 2016). Cette étude a montré d'une part une différenciation de cette population par rapport aux populations du continent, d'Algérie et de Turquie. D'autre part la diversité génétique observée en Corse était intermédiaire entre celle observée en Turquie (plus faible valeur) et en Algérie, mais similaire à celle observée sur le continent. Les échantillons prélevés lors de cette mission doivent servir à réaliser une étude de génétique des populations allant plus loin que les travaux précédents sur plusieurs points.

D'un point de vue géographique il s'agit d'analyser des populations de l'est, de l'ouest et du nord de la Corse, et étudier la connectivité génétique entre ces deux régions. Du point de vue des marqueurs utilisés, il s'agissait de réaliser une étude utilisant plusieurs milliers de marqueurs de type SNP (polymorphisme d'un seul nucléotide) : ceci permettra de mieux estimer la diversité génétique, ainsi que de réaliser des inférences sur la taille des populations et les échanges génétiques.

Un échantillonnage de gorgone rouge *P. clavata* a également été réalisé : ces échantillons seront également comparés à une échelle génomique à d'autres échantillons du continent.

Par ailleurs, de précédentes études moléculaires sur le genre *Eunicella* dans la région de Marseille laissent supposer la possibilité d'hybridation entre certaines de ces espèces (*E. cavolini*, *E. singularis*, *E. verrucosa*) (Aurelle et al., 2017). Un nouvel échantillonnage de ces espèces dans une autre zone géographique permettrait d'étudier plus largement la fréquence de tels phénomènes, et les processus de spéciation dans ce genre. L'étude des mécanismes de spéciation est également en cours pour les coraux du genre *Caryophyllia* dont plusieurs échantillons ont été récoltés lors de cette mission.

Enfin d'autres taxons d'anthozoaires ont été récoltés de manière opportuniste pour les inclure dans des études de phylogénie dans ce groupe.

## Matériel et méthodes :

### Échantillonnage :

Pour ces analyses, la plupart des échantillons ont été prélevés en plongée, plus rarement par dragage. Les échantillons ont été conditionnés dans l'alcool et stockés à -20°C. Les
# Gorgones

Contributeurs : Didier Aurelle (Aix-Marseille Université/MIO), Emma Rozis (MIO/MNHN), Sarah Samadi (MNHN), Stéphane Sartoretto (IFREMER)

## État des lieux et objectifs :

Les anthozoaires regroupent les hexacoralliaires (coraux durs et anémones de mer notamment) et les octocoralliaires (corail rouge, plumes de mer, gorgones entre autres). L'objectif des échantillonnages de certaines espèces d'anthozoaires lors de la mission La Planète Revisitée en Corse visait à une étude génétique des populations. La génétique des populations a pour objectifs l'étude de la variabilité génétique entre individus et populations d'une espèce. Cette étude permet d'analyser la connectivité entre populations, un élément clé de leur évolution démographique et génétique. La génétique des populations peut aussi comparer les niveaux de diversité génétique observés entre populations, cette diversité influant leur capacité d'évolution. Toutes ces informations sont utiles à la gestion et conservation de ces espèces, et en conséquence des écosystèmes associés.

Plusieurs études ont analysé la diversité génétique des populations d'octocoralliaires en Corse, principalement le corail rouge *Corallium rubrum* (Linnaeus, 1758) et la gorgone rouge *Paramuricea clavata* (Risso, 1826), et uniquement sur la côte ouest de la Corse (Ledoux et al., 2010 ; Mokhtar-Jamai et al., 2011 ; Pratlong et al., 2021). Dans le cadre de la mission La Planète Revisitée, la principale espèce ciblée pour l'échantillonnage était la gorgone jaune *Eunicella cavolini* (Koch, 1887). En ce qui concerne cette espèce, une précédente étude génétique avait analysé une population de Corse (à l'aide d'un nombre réduit de marqueurs génétiques (microsatellites ; (Masmoudi et al., 2016). Cette étude a montré d'une part une différenciation de cette population par rapport aux populations du continent, d'Algérie et de Turquie. D'autre part la diversité génétique observée en Corse était intermédiaire entre celle observée en Turquie (plus faible valeur) et en Algérie, mais similaire à celle observée sur le continent. Les échantillons prélevés lors de cette mission doivent servir à réaliser une étude de génétique des populations allant plus loin que les travaux précédents sur plusieurs points.

D'un point de vue géographique il s'agit d'analyser des populations de l'est, de l'ouest et du nord de la Corse, et étudier la connectivité génétique entre ces deux régions. Du point de vue des marqueurs utilisés, il s'agissait de réaliser une étude utilisant plusieurs milliers de marqueurs de type SNP (polymorphisme d'un seul nucléotide) : ceci permettra de mieux estimer la diversité génétique, ainsi que de réaliser des inférences sur la taille des populations et les échanges génétiques.

Un échantillonnage de gorgone rouge *P. clavata* a également été réalisé : ces échantillons seront également comparés à une échelle génomique à d'autres échantillons du continent.

Par ailleurs, de précédentes études moléculaires sur le genre *Eunicella* dans la région de Marseille laissent supposer la possibilité d'hybridation entre certaines de ces espèces (*E. cavolini*, *E. singularis*, *E. verrucosa*) (Aurelle et al., 2017). Un nouvel échantillonnage de ces espèces dans une autre zone géographique permettrait d'étudier plus largement la fréquence de tels phénomènes, et les processus de spéciation dans ce genre. L'étude des mécanismes de spéciation est également en cours pour les coraux du genre *Caryophyllia* dont plusieurs échantillons ont été récoltés lors de cette mission.

Enfin d'autres taxons d'anthozoaires ont été récoltés de manière opportuniste pour les inclure dans des études de phylogénie dans ce groupe.

## Matériel et méthodes :

### Échantillonnage :

Pour ces analyses, la plupart des échantillons ont été prélevés en plongée, plus rarement par dragage. Les échantillons ont été conditionnés dans l'alcool et stockés à -20°C. Les
échantillons ont été rapatriés à Marseille et stockés au ). Les échantillons obtenus dans le cadre de la mission La Planète Revisitée en Corse ont été comparés avec d'autres populations de la même espèce issus de la région de Marseille.

## Liste des espèces échantillonnées avec les codes des stations correspondantes :

**Octocoralliaires :**

* *Eunicella cavolini* (Koch, 1887) : plus d'une centaine de colonies ont été échantillonnées, réparties sur quatre sites différents : CR05, CR10, CR14 et CR 21.

* *Eunicella singularis* (Esper, 1791) : cinq échantillons (CR21)

* *Paramuricea clavata* (Risso, 1826) : neuf échantillons pour trois sites (CR08, CS11, CR14)

* *Pteroides griseum* (Bohadsch, 1761) : douze échantillons sur un site (CD08)

**Hexacoralliaires :**

Des échantillons des espèces suivantes ont été obtenus (de un à onze échantillons selon les espèces) :

* *Balanophyllia europea* (Risso, 1826), sites CR15, CD20, CR23

* *Caryophyllia inornata* (Duncan, 1878), sites CR01, CR02 et CR06

* *Caryophyllia smithii* (Duncan, 1878), sites CD03, CD10, CD11, CD16 et CD18

* *Cladocora caespitosa* (Linnaeus, 1767), sites CR02, CR06 et CR21

* *Hoplangia durotrix* (Gosse, 1860), sites CR02 et CR06

* *Leptosammia pruvoti* (Lacaze-Duthiers, 1897), sites CR01, CR06, CS08, CR08 et CS11

* *Madracis pharenensis* (Heller, 1868), site CR02

**Analyses génétiques :**

L'analyse génétique des populations de gorgone a été réalisée par la méthode de séquençage RAD : il s'agit d'une méthode qui permet de séquencer un grand nombre de petits fragments du génome. Cette partie a été sous-traitée à la plateforme MGX de Montpellier. Les coûts de séquençage ont été assurés par le programme A*Midex Holodiv et par un financement MNHN/ISYEB. Les analyses bio-informatiques ont été réalisées avec le soutien des clusters de calcul de l'OSU Pythéas et du MNHN.

**Résultats :**

L'analyse des données a été réalisée dans le cadre du stage de master 2 d'Emma Rozis, co-encadrée par Sarah Samadi et Didier Aurelle.

Les différences et proximités génétiques entre échantillons ont été analysées à l'aide de la méthode SNMF qui permet d'estimer pour chaque individu la proportion de son génome issue d'une ou plusieurs populations ancestrales. La Figure 62 présente ce résultat pour une analyse basée sur deux populations ancestrales en utilisant soit 73 900 SNPs (Figure 62a), soit 2 961 SNPs (Figure 62b) pour un jeu de données plus « stringent » (reserré). Cette analyse montre pour le jeu de données avec le plus grand nombre de marqueurs un gradient de différences génétiques entre l'ouest de la Corse et la région de Marseille. La première conclusion est que les populations analysées à Marseille et en Corse correspondent bien à la même espèce.
Seules quelques colonies de la réserve de Scandola se sont démarquées au niveau génétique. Ces dernières colonies présentaient aussi une morphologie particulière. Afin de vérifier le statut spécifique de ces gorgones, des analyses complémentaires concernant la morphologie et la génétique de ces échantillons devront être réalisées ; ces analyses intégreront d'autres espèces du même genre (*E. singularis* et *E. verrucosa*) pour comparaison.

D'autre part, nous ne mettons donc pas en évidence, en première approche, de barrière nette aux échanges entre les différentes régions analysées, notamment en Corse. Les différences observées pourraient correspondre à l'effet d'une différenciation croissante selon la distance
échantillons ont été rapatriés à Marseille et stockés au ). Les échantillons obtenus dans le cadre de la mission La Planète Revisitée en Corse ont été comparés avec d'autres populations de la même espèce issus de la région de Marseille.

## Liste des espèces échantillonnées avec les codes des stations correspondantes :

**Octocoralliaires :**

* *Eunicella cavolini* (Koch, 1887) : plus d'une centaine de colonies ont été échantillonnées, réparties sur quatre sites différents : CR05, CR10, CR14 et CR21.

* *Eunicella singularis* (Esper, 1791) : cinq échantillons (CR21)

* *Paramuricea clavata* (Risso, 1826) : neuf échantillons pour trois sites (CR08, CS11, CR14)

* *Pteroides griseum* (Bohadsch, 1761) : douze échantillons sur un site (CD08)

**Hexacoralliaires :**

Des échantillons des espèces suivantes ont été obtenus (de un à onze échantillons selon les espèces) :

* *Balanophyllia europea* (Risso, 1826), sites CR15, CD20, CR23

* *Caryophyllia inornata* (Duncan, 1878), sites CR01, CR02 et CR06

* *Caryophyllia smithii* (Duncan, 1878), sites CD03, CD10, CD11, CD16 et CD18

* *Cladocora caespitosa* (Linnaeus, 1767), sites CR02, CR06 et CR21

* *Hoplangia durotrix* (Gosse, 1860), sites CR02 et CR06

* *Leptosammia pruvoti* (Lacaze-Duthiers, 1897), sites CR01, CR06, CS08, CR08 et CS11

* *Madracis pharenensis* (Heller, 1868), site CR02

**Analyses génétiques :**

L'analyse génétique des populations de gorgone a été réalisée par la méthode de séquençage RAD : il s'agit d'une méthode qui permet de séquencer un grand nombre de petits fragments du génome. Cette partie a été sous-traitée à la plateforme MGX de Montpellier. Les coûts de séquençage ont été assurés par le programme A*Midex Holodiv et par un financement MNHN/ISYEB. Les analyses bio-informatiques ont été réalisées avec le soutien des clusters de calcul de l'OSU Pythéas et du MNHN.

**Résultats :**

L'analyse des données a été réalisée dans le cadre du stage de master 2 d'Emma Rozis, co-encadrée par Sarah Samadi et Didier Aurelle.

Les différences et proximités génétiques entre échantillons ont été analysées à l'aide de la méthode SNMF qui permet d'estimer pour chaque individu la proportion de son génome issue d'une ou plusieurs populations ancestrales. La Figure 62 présente ce résultat pour une analyse basée sur deux populations ancestrales en utilisant soit 73 900 SNPs (Figure 62a), soit 2 961 SNPs (Figure 62b) pour un jeu de données plus « stringent » (reserré). Cette analyse montre pour le jeu de données avec le plus grand nombre de marqueurs un gradient de différences génétiques entre l'ouest de la Corse et la région de Marseille. La première conclusion est que les populations analysées à Marseille et en Corse correspondent bien à la même espèce.
Seules quelques colonies de la réserve de Scandola se sont démarquées au niveau génétique. Ces dernières colonies présentaient aussi une morphologie particulière. Afin de vérifier le statut spécifique de ces gorgones, des analyses complémentaires concernant la morphologie et la génétique de ces échantillons devront être réalisées ; ces analyses intégreront d'autres espèces du même genre (*E. singularis* et *E. verrucosa*) pour comparaison.

D'autre part, nous ne mettons donc pas en évidence, en première approche, de barrière nette aux échanges entre les différentes régions analysées, notamment en Corse. Les différences observées pourraient correspondre à l'effet d'une différenciation croissante selon la distance
géographique. Ces travaux vont être poursuivis en intégrant des informations supplémentaires sur le génome, ainsi qu’en recherchant des locus sous sélection qui pourraient mettre en évidence des barrières aux flux de gènes.

<figure><img src="image_122.png" /><figcaption>b)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_123.png" /></figure>

Figure 62 : analyse de structure génétique pour deux populations ancestrales supposées. a) jeu de données non stringent ; b) jeu de données stringent

En ce qui concerne les autres espèces de cnidaires, elles seront incluses dans des analyses de barcoding. Dans le cas des *Caryophyllia*, l'objectif est de préciser, à l'aide d'outils génomiques, les limites d'espèces dans ce genre en Méditerranée.
géographique. Ces travaux vont être poursuivis en intégrant des informations supplémentaires sur le génome, ainsi qu’en recherchant des locus sous sélection qui pourraient mettre en évidence des barrières aux flux de gènes.

<figure><img src="image_125.png" /><figcaption>b)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_126.png" /></figure>

Figure 62 : analyse de structure génétique pour deux populations ancestrales supposées. a) jeu de données non stringent ; b) jeu de données stringent

En ce qui concerne les autres espèces de cnidaires, elles seront incluses dans des analyses de barcoding. Dans le cas des *Caryophyllia*, l'objectif est de préciser, à l'aide d'outils génomiques, les limites d'espèces dans ce genre en Méditerranée.
<figure><img src="image_124.png" /></figure>
<figure><img src="image_127.png" /></figure>
# Mollusques

Philippe Bouchet

# Participants

## Terrain

- Philippe Bouchet (chercheur MNHN) CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

- Philippe Maestrati (technicien MNHN) CORSICABENTHOS 2019 et 2021

- Virginie Héros (ingénieure MNHN) CORSICABENTHOS 2019 et 2021

- Gilles Devauchelle (bénévole MNHN) CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

- Salomé Andrès (étudiante MNHN) CORSICABENTHOS 2021

- Yuri Kantor (chercheur Académie des Sciences de Russie, invité MNHN) CORSICABENTHOS 2019

- Manuel Caballer (enseignant bénévole) CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

- Carmen Cobo Llovo (postdoc Univ. of Alabama) CORSICABENTHOS 2020 et 2021

- Maria Vittoria Modica (Station Zoologique de Naples) CORSICABENTHOS 2019, 2020

- Tanya Steyker (bénévole invitée MNHN) CORSICABENTHOS 2019

- Fanny Lepareur (PatriNat MNHN) CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

- Giulia Fassio (chercheuse Univ. de Rome) CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

- Barbara Buge (ingénieure MNHN) CORSICABENTHOS 2021

- Pierre Lozouet (ingénieur MNHN) CORSICABENTHOS 2019

- Lee Ann Galindo (post-doc MNHN) CORSICABENTHOS 2021

- Marco Oliverio (professeur Université de Rome) CORSICABENTHOS 2019 et 2021

- Anders Warén (professeur émérite, Musée de Stockholm) CORSICABENTHOS 2019

- Paolo Albano (chercheur Station Marine de Naples) CORSICABENTHOS 2020 et 2021

- Luigi Romani (bénévole MNHN) CORSICABENTHOS 2020 et 2021

- Danièle Urban Dehoux (bénévole MNHN) CORSICABENTHOS 2019

- Béatrice Quinet (bénévole MNHN) CORSICABENTHOS 2019

- Ellen Strong (chercheuse Smithsonian Institution, Washington) CORSICABENTHOS 2019

- Giulia Furfaro (chercheuse Univ. de Lecce) CORSICABENTHOS 2020

- Serge GOFAS, Univ. de Malaga CORSICABENTHOS 2020

- Jose Antonio CABALLERO HERRERA, étudiant, Univ. de Malaga CORSICABENTHOS 2020

- Olga UTRILLA OJEDA, étudiante, Univ. de Malaga CORSICABENTHOS 2020

- Michele SOLCA, Univ. de Milan CORSICABENTHOS 2020

## Tri post-expédition et identification

- Philippe Maestrati (technicien MNHN)

- Mauricette Bourgeois (bénévole MNHN)

- Danielle Plaçais (bénévole MNHN)

- Danièle Urban Dehoux (bénévole MNHN)

- “Gruppo Malacologico Livornese” (bénévoles)

- Luigi Romani (coordination)

- Stefano Bartolini

- Cesare Bogi

- Danilo Cattaneo

- Manrico Coppini

- Francesco Chiriaco

- Andrea Nappo

- Attilio Pagli

- Daniele Pagli

- Alessandro Raveggi

- Paolo Rodi
# Mollusques

Philippe Bouchet

# Participants

## Terrain

- Philippe Bouchet (chercheur MNHN) CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

- Philippe Maestrati (technicien MNHN) CORSICABENTHOS 2019 et 2021

- Virginie Héros (ingénieure MNHN) CORSICABENTHOS 2019 et 2021

- Gilles Devauchelle (bénévole MNHN) CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

- Salomé Andrès (étudiante MNHN) CORSICABENTHOS 2021

- Yuri Kantor (chercheur Académie des Sciences de Russie, invité MNHN) CORSICABENTHOS 2019

- Manuel Caballer (enseignant bénévole) CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

- Carmen Cobo Llovo (postdoc Univ. of Alabama) CORSICABENTHOS 2020 et 2021

- Maria Vittoria Modica (Station Zoologique de Naples) CORSICABENTHOS 2019, 2020

- Tanya Steyker (bénévole invitée MNHN) CORSICABENTHOS 2019

- Fanny Lepareur (PatriNat MNHN) CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

- Giulia Fassio (chercheuse Univ. de Rome) CORSICABENTHOS 2019, 2020 et 2021

- Barbara Buge (ingénieure MNHN) CORSICABENTHOS 2021

- Pierre Lozouet (ingénieur MNHN) CORSICABENTHOS 2019

- Lee Ann Galindo (post-doc MNHN) CORSICABENTHOS 2021

- Marco Oliverio (professeur Université de Rome) CORSICABENTHOS 2019 et 2021

- Anders Warén (professeur émérite, Musée de Stockholm) CORSICABENTHOS 2019

- Paolo Albano (chercheur Station Marine de Naples) CORSICABENTHOS 2020 et 2021

- Luigi Romani (bénévole MNHN) CORSICABENTHOS 2020 et 2021

- Danièle Urban Dehoux (bénévole MNHN) CORSICABENTHOS 2019

- Béatrice Quinet (bénévole MNHN) CORSICABENTHOS 2019

- Ellen Strong (chercheuse Smithsonian Institution, Washington) CORSICABENTHOS 2019

- Giulia Furfaro (chercheuse Univ. de Lecce) CORSICABENTHOS 2020

- Serge GOFAS, Univ. de Malaga CORSICABENTHOS 2020

- Jose Antonio CABALLERO HERRERA, étudiant, Univ. de Malaga CORSICABENTHOS 2020

- Olga UTRILLA OJEDA, étudiante, Univ. de Malaga CORSICABENTHOS 2020

- Michele SOLCA, Univ. de Milan CORSICABENTHOS 2020

## Tri post-expédition et identification

- Philippe Maestrati (technicien MNHN)

- Mauricette Bourgeois (bénévole MNHN)

- Danielle Plaçais (bénévole MNHN)

- Danièle Urban Dehoux (bénévole MNHN)

- “Gruppo Malacologico Livornese” (bénévoles)

- Luigi Romani (coordination)

- Stefano Bartolini

- Cesare Bogi

- Danilo Cattaneo

- Manrico Coppini

- Francesco Chiriaco

- Andrea Nappo

- Attilio Pagli

- Daniele Pagli

- Alessandro Raveggi

- Paolo Rodi
Claudio Rota

Carlo Sbrana

Maria Scaperrotta

## Barcode post-expédition

Giulia Fassio (Univ. Rome)

Marie Marbaix (CDD MNHN)

Marco Oliverio (Univ. Rome)

Nicolas Puillandre (chercheur MNHN)

Dario Zuccon (ingénieur MNHN)

## Catalogage, mise en collection

Pierre Lozouet (chef de service MNHN)

Priscillia Bourguignon (technicienne MNHN)

Barbara Buge (ingénieure MNHN)

Cyril Chambard (technicien MNHN)

Jérôme Mainguy (technicien MNHN)

Béatrice Quinet (bénévole MNHN)

## Analyse des données

Philippe Bouchet

Giacomo Chiappa (Univ. Rome)

Daniele De Angelis (Univ. Rome)

Daniele Pagli

Luigi Romani
Claudio Rota

Carlo Sbrana

Maria Scaperrotta

## Barcode post-expédition

Giulia Fassio (Univ. Rome)

Marie Marbaix (CDD MNHN)

Marco Oliverio (Univ. Rome)

Nicolas Puillandre (chercheur MNHN)

Dario Zuccon (ingénieur MNHN)

## Catalogage, mise en collection

Pierre Lozouet (chef de service MNHN)

Priscillia Bourguignon (technicienne MNHN)

Barbara Buge (ingénieure MNHN)

Cyril Chambard (technicien MNHN)

Jérôme Mainguy (technicien MNHN)

Béatrice Quinet (bénévole MNHN)

## Analyse des données

Philippe Bouchet

Giacomo Chiappa (Univ. Rome)

Daniele De Angelis (Univ. Rome)

Daniele Pagli

Luigi Romani
## Contexte historique

<figure><img src="image_125.png" /><figcaption>Figure 63 : Couverture et planche de Catalogue descriptif et méthodique des Annélides et des mollusques de l'Ile de Corse, Payraudeau, 1826</figcaption></figure>

La Corse a bénéficié d'un des tout premiers inventaires/catalogues régionaux spécifiquement consacré aux mollusques : le Catalogue descriptif et méthodique des annélides et des mollusques de l'île de Corse de Charles Payraudeau, publié en 1826, est un ouvrage étonnamment moderne pour l'époque, avec des indications précises de localités, illustré de 8 planches de gravures originales. Le travail de Payraudeau fut suivi en 1848 du Catalogue des coquilles de l'île de Corse, d'Esprit Requien, beaucoup plus sommaire, sans illustration ; et surtout, en 1900, des Coquilles marines des côtes de Corse, d'Arnould Locard et Eugène Caziot, malheureusement lui aussi sans illustration. Pendant la plus grande partie du 20ème siècle, la Corse n'apparaît plus sur le radar des malacologistes. La Méditerranée et les mers d'Europe sont réputées connues, et

les scientifiques portent alors leur attention sur d'autres parties du monde. À partir des années 60, deux avancées technologiques – la plongée sous-marine et le microscope électronique à balayage – ramènent les malacologistes européens sur le terrain ; deux d'entre nous ont eux-mêmes effectué en 1980 et 1981 deux séjours de recherche à la station de La Revellata à Calvi, pendant lesquels ont été découvertes plusieurs espèces nouvelles de nudibranches et de microgastéropodes. Malgré ce contexte historique non négligeable, nous ne disposions pas d'un inventaire des mollusques marins de Corse, s'appuyant sur un échantillonnage récent et une taxonomie et une nomenclature actualisées. Locard et Caziot, les auteurs du dernier ouvrage (1900), étaient ce qu'il est convenu d'appeler des « splitters » - terme anglais d'usage répandu en français
## Contexte historique

<figure><img src="image_128.png" /><figcaption>Figure 63 : Couverture et planche de Catalogue descriptif et méthodique des Annélides et des mollusques de l'Ile de Corse, Payraudeau, 1826</figcaption></figure>

La Corse a bénéficié d'un des tout premiers inventaires/catalogues régionaux spécifiquement consacré aux mollusques : le Catalogue descriptif et méthodique des annélides et des mollusques de l'île de Corse de Charles Payraudeau, publié en 1826, est un ouvrage étonnamment moderne pour l'époque, avec des indications précises de localités, illustré de 8 planches de gravures originales. Le travail de Payraudeau fut suivi en 1848 du Catalogue des coquilles de l'île de Corse, d'Esprit Requien, beaucoup plus sommaire, sans illustration ; et surtout, en 1900, des Coquilles marines des côtes de Corse, d'Arnould Locard et Eugène Caziot, malheureusement lui aussi sans illustration. Pendant la plus grande partie du 20ème siècle, la Corse n'apparaît plus sur le radar des malacologistes. La Méditerranée et les mers d'Europe sont réputées connues, et

les scientifiques portent alors leur attention sur d'autres parties du monde. À partir des années 60, deux avancées technologiques – la plongée sous-marine et le microscope électronique à balayage – ramènent les malacologistes européens sur le terrain ; deux d'entre nous ont eux-mêmes effectué en 1980 et 1981 deux séjours de recherche à la station de La Revellata à Calvi, pendant lesquels ont été découvertes plusieurs espèces nouvelles de nudibranches et de microgastéropodes. Malgré ce contexte historique non négligeable, nous ne disposions pas d'un inventaire des mollusques marins de Corse, s'appuyant sur un échantillonnage récent et une taxonomie et une nomenclature actualisées. Locard et Caziot, les auteurs du dernier ouvrage (1900), étaient ce qu'il est convenu d'appeler des « splitters » - terme anglais d'usage répandu en français
pour désigner des scientifiques qui
reconnaissent des espèces différant par des
caractères ténus (du verbe to split, diviser),
au contraire des « lumpers », ceux qui
considèrent que ces différences ténues
traduisent une variabilité intraspécifique
(du verbe to lump, regrouper). De sorte,

leur catalogue est loin d'être aux normes
du 21<sup>ème</sup> siècle.

« Revisiter » la faune marine de Corse
prenait donc ici tout son sens, et les
méthodes d'échantillonnage promettaient
d'en faire une opération exemplaire pour
toute la Méditerranée.

Bilan global : Macroécologie

Au 11/10/2023, les mollusques à coquille ont été complètement triés, identifiés et catalogués ; les mollusques nus (Aplacophores, nudibranches et autres limaces de mer) ont été encore incomplètement traités. Les caenogastéropodes et autres gastéropodes à coquille ont été séquencés ; les bivalves, les polyplacophores et les mollusques nus n'ont pas encore été séquencés.

Au total 1022 espèces ont été documentées pour l'ensemble des 3 sites.

<table><caption>Tableau 21 : Espèces documentées durant les 3 expéditions</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Diversité</th><th colspan="2">Barcoding</th><th colspan="2">Informatisation<br>sur base<br>INVMAR</th></tr><tr><th>Nb<br>spms*</th><th>Nb<br>espèces</th><th>Nb spms<br>fixés pour<br>séquence</th><th>Nb spms<br>séquencés</th><th>Nb<br>espèces<br>séquencées</th><th>lots</th><th>spécimens</th></tr></thead><tbody><tr><th>CORSICABENTH<br>OS</th><td>165076</td><td>1022</td><td>7093</td><td>4234</td><td>509</td><td>17647</td><td>61320</td></tr></tbody></table>

*spms = individus collectés vivants ou coquilles vides fraîches

Il est remarquable que notre inventaire n'ait révélé ponctuellement que deux espèces exotiques (non indigènes), ce qui témoigne du bon état écologique des écosystèmes côtiers de Corse : le Pyramidellidae *Odetta sp.*, décelé dans port de Porto Vecchio, et *Arcuatula cf. senhousia*, un Mytilidae originaire d'Asie du Sud-Est et devenu envahissant dans les lagunes méditerranéennes.

Les 1022 espèces recensées représentent 43,9 % de l'ensemble des mollusques inventoriés dans toute la Méditerranée. Cependant si l'on restreint la comparaison aux espèces indigènes et benthiques (puisque les espèces holoplanctoniques et les céphalopodes nectoniques n'ont pas été inventoriées), alors ce pourcentage s'élève à 51,4%. Sachant que les mollusques nus sont encore incomplètement identifiés, il apparaît que les 3 missions Corsicabenthos ont documenté sensiblement plus de 50% de la faune de mollusques benthiques indigènes de Méditerranée. C'est à la fois beaucoup et peu – reflétant la grande hétérogénéité de la Méditerranée dans son ensemble : la faune de la Mer Egée, de la Mer Ionienne, du Golfe de Gabès et, surtout, de la Mer d'Alboran, comprend bon nombre d'espèces qui ne sont tout simplement pas présentes dans le bassin nord-occidental.
pour désigner des scientifiques qui
reconnaissent des espèces différant par des
caractères ténus (du verbe to split, diviser),
au contraire des « lumpers », ceux qui
considèrent que ces différences ténues
traduisent une variabilité intraspécifique
(du verbe to lump, regrouper). De sorte,

leur catalogue est loin d'être aux normes
du 21<sup>ème</sup> siècle.

« Revisiter » la faune marine de Corse
prenait donc ici tout son sens, et les
méthodes d'échantillonnage promettaient
d'en faire une opération exemplaire pour
toute la Méditerranée.

## Bilan global : Macroécologie

Au 11/10/2023, les mollusques à coquille ont été complètement triés, identifiés et catalogués ; les mollusques nus (Aplacophores, nudibranches et autres limaces de mer) ont été encore incomplètement traités. Les caenogastéropodes et autres gastéropodes à coquille ont été séquencés ; les bivalves, les polyplacophores et les mollusques nus n'ont pas encore été séquencés.

Au total 1022 espèces ont été documentées pour l'ensemble des 3 sites.

<table><caption>Tableau 21 : Espèces documentées durant les 3 expéditions</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Diversité</th><th colspan="2">Barcoding</th><th colspan="2">Informatisation<br>sur base<br>INVMAR</th></tr><tr><th>Nb<br>spms*</th><th>Nb<br>espèces</th><th>Nb spms<br>fixés pour<br>séquence</th><th>Nb spms<br>séquencés</th><th>Nb<br>espèces<br>séquencées</th><th>lots</th><th>spécimens</th></tr></thead><tbody><tr><th>CORSICABENTH<br>OS</th><td>165076</td><td>1022</td><td>7093</td><td>4234</td><td>509</td><td>17647</td><td>61320</td></tr></tbody></table>

Il est remarquable que notre inventaire n'ait révélé ponctuellement que deux espèces exotiques (non indigènes), ce qui témoigne du bon état écologique des écosystèmes côtiers de Corse : le Pyramidellidae *Odetta sp.*, décelé dans port de Porto Vecchio, et *Arcuatula cf. senhousia*, un Mytilidae originaire d'Asie du Sud-Est et devenu envahissant dans les lagunes méditerranéennes.

Les 1022 espèces recensées représentent 43,9 % de l'ensemble des mollusques inventoriés dans toute la Méditerranée. Cependant si l'on restreint la comparaison aux espèces indigènes et benthiques (puisque les espèces holoplanctoniques et les céphalopodes nectoniques n'ont pas été inventoriées), alors ce pourcentage s'élève à 51,4%. Sachant que les mollusques nus sont encore incomplètement identifiés, il apparaît que les 3 missions Corsicabenthos ont documenté sensiblement plus de 50% de la faune de mollusques benthiques indigènes de Méditerranée. C'est à la fois beaucoup et peu – reflétant la grande hétérogénéité de la Méditerranée dans son ensemble : la faune de la Mer Egée, de la Mer Ionienne, du Golfe de Gabès et, surtout, de la Mer d'Alboran, comprend bon nombre d'espèces qui ne sont tout simplement pas présentes dans le bassin nord-occidental.

<footnote>*spms = individus collectés vivants ou coquilles vides fraîches</footnote>
2324 espèces en Méditerranée

<figure><img src="image_126.png" /><figcaption>Figure 64 : Part des différents mollusques en Méditerranée</figcaption></figure>

Comme toujours dans un inventaire de cette nature, la courbe abondance-rang montre la dominance d'un tout petit nombre d'espèces, et au contraire une longue trainée de nombreuses espèces rares. Les deux espèces les plus abondantes sont les gastéropodes Cerithiidae *Bittium latreilii* et *Bittium reticulatum*, représentées respectivement par 8949 et 5145 spécimens, soit 8,5 % de tous les spécimens collectés pendant les trois expéditions. Trente espèces (3% du total des mollusques) sont représentées chacune par plus de 1000 spms, et représentent ensemble 41,1 % (67946 spms) du nombre total de spms. À l'opposé, les 347 espèces (35,3 % du total des mollusques) les plus rares sont représentées chacune par moins de 10 spms ou moins, avec un total de 1266 spms (0,8 % du nombre total de spms). Peut-on considérer que l'inventaire est complet ? Assurément non. Malgré l'intensité de l'échantillonnage, un nombre important d'espèces (114 sur un total de 856 espèces à coquille, soit 13,3 %) n'est représenté que par un seul spécimen.

<figure><img src="image_127.png" /><figcaption>Figure 65 : Courbe abondance-rang des mollusques échantillonnés pendant CORSICABENTHOS</figcaption></figure>

Autre indice de l'incomplétude de l'inventaire : plusieurs espèces documentées à Calvi au début des années 1980 n'ont été vues sur aucun des 3 sites étudiés. Cette absence peut refléter le caractère saisonnier de certaines espèces (en particulier chez les nudibranches) ; elle peut aussi refléter l'hétérogénéité spatiale du littoral corse (voir ci-après) ; ou encore l'extrême rareté de certaines espèces.
## 2324 espèces en Méditerranée

<figure><img src="image_129.png" /><figcaption>Figure 64 : Part des différents mollusques en Méditerranée</figcaption></figure>

Comme toujours dans un inventaire de cette nature, la courbe abondance-rang montre la dominance d'un tout petit nombre d'espèces, et au contraire une longue trainée de nombreuses espèces rares. Les deux espèces les plus abondantes sont les gastéropodes Cerithiidae *Bittium latreilii* et *Bittium reticulatum*, représentées respectivement par 8949 et 5145 spécimens, soit 8,5 % de tous les spécimens collectés pendant les trois expéditions. Trente espèces (3% du total des mollusques) sont représentées chacune par plus de 1000 spms, et représentent ensemble 41,1 % (67946 spms) du nombre total de spms. À l'opposé, les 347 espèces (35,3 % du total des mollusques) les plus rares sont représentées chacune par moins de 10 spms ou moins, avec un total de 1266 spms (0,8 % du nombre total de spms). Peut-on considérer que l'inventaire est complet ? Assurément non. Malgré l'intensité de l'échantillonnage, un nombre important d'espèces (114 sur un total de 856 espèces à coquille, soit 13,3 %) n'est représenté que par un seul spécimen.

<figure><img src="image_130.png" /><figcaption>Figure 65 : Courbe abondance-rang des mollusques échantillonnés pendant CORSICABENTHOS</figcaption></figure>

Autre indice de l'incomplétude de l'inventaire : plusieurs espèces documentées à Calvi au début des années 1980 n'ont été vues sur aucun des 3 sites étudiés. Cette absence peut refléter le caractère saisonnier de certaines espèces (en particulier chez les nudibranches) ; elle peut aussi refléter l'hétérogénéité spatiale du littoral corse (voir ci-après) ; ou encore l'extrême rareté de certaines espèces.
<figure><img src="image_128.png" /></figure>

Figure 66 : Deux espèces décrites de Calvi au début des années 1980 et qui n'ont pas été revues pendant les 3 missions Corsicabenthos, reflétant l'incomplétude de l'inventaire réalisé en 2019-2021 :
*Doto fragaria* Ortea & Bouchet, 1989 (longueur 8 mm) [à gauche]
et *Xylodiscula boucheti* Warén, Carrozza & Rocchini, 1992 (diamètre 1,7 mm) [à droite]

## Iconographie : animaux vivants

Une sélection de 881 spécimens – représentant environ 376 espèces - ont été photographiés vivants. La plupart sont des espèces « classiques » de Méditerranée, ce qui n'implique pas qu'elles aient souvent été photographiées. Par leur esthétisme, les nudibranches, même s'ils sont souvent photographiés par les plongeurs, font de très bons ambassadeurs de la petite biodiversité cryptique, et un choix d'images sera mis à la disposition des acteurs corses de la biodiversité et de l'environnement.

## PLANCHE 1

* PM CS06 85 : *Trivia arctica* (Pulteney, 1799), Stn CS06, Poisson Lune, 32m, 42°43,7′N - 09°27,9′E (MNHN - P. Maestrati)

* PL CD02 92 : *Calliostoma granulatum* (Born, 1778), Stn CD02, Est Cap Corse, 60m, 42°56,6′N - 09°30,4′E (MNHN - P. Lozouet)

* PM CS06 96 : *Solenogastre sp.*, Poisson Lune, 32m, 42°43,7′N - 09°27,9′E (MNHN - P. Maestrati)

* PM CD39 662 : *Naticarius stercusmuscarum* (Gmelin, 1799), Stn CD39, Nord Cap Corse, 70m, 43°02,5′N - 09°26,3′E (MNHN - P. Maestrati)

* PM CS24 625 : *Naria spurca* (Linné, 1758), Pietranera, Stn CS24, 33m, 42°43,7′N - 09°27,9′E (MNHN - P. Maestrati)

* GD CS27 748 : *Notocochlis dillwynii* (Payraudeau, 1826), Stn CS27, "L'Aquarium", 7m, 42°42,7′N - 09°27,3′E (MNHN - G. Devauchelle)
<figure><img src="image_131.png" /></figure>

Figure 66 : Deux espèces décrites de Calvi au début des années 1980 et qui n'ont pas été revues pendant les 3 missions Corsicabenthos, reflétant l'incomplétude de l'inventaire réalisé en 2019-2021 :
*Doto fragaria* Ortea & Bouchet, 1989 (longueur 8 mm) [à gauche]
et *Xylodiscula boucheti* Warén, Carrozza & Rocchini, 1992 (diamètre 1,7 mm) [à droite]

## Iconographie : animaux vivants

Une sélection de 881 spécimens – représentant environ 376 espèces - ont été photographiés vivants. La plupart sont des espèces « classiques » de Méditerranée, ce qui n'implique pas qu'elles aient souvent été photographiées. Par leur esthétisme, les nudibranches, même s'ils sont souvent photographiés par les plongeurs, font de très bons ambassadeurs de la petite biodiversité cryptique, et un choix d'images sera mis à la disposition des acteurs corses de la biodiversité et de l'environnement.

## PLANCHE 1

* PM CS06 85 : *Trivia arctica* (Pulteney, 1799), Stn CS06, Poisson Lune, 32m, 42°43,7′N - 09°27,9′E (MNHN - P. Maestrati)

* PL CD02 92 : *Calliostoma granulatum* (Born, 1778), Stn CD02, Est Cap Corse, 60m, 42°56,6′N - 09°30,4′E (MNHN - P. Lozouet)

* PM CS06 96 : *Solenogastre sp.*, Poisson Lune, 32m, 42°43,7′N - 09°27,9′E (MNHN - P. Maestrati)

* PM CD39 662 : *Naticarius stercusmuscarum* (Gmelin, 1799), Stn CD39, Nord Cap Corse, 70m, 43°02,5′N - 09°26,3′E (MNHN - P. Maestrati)

* PM CS24 625 : *Naria spurca* (Linné, 1758), Pietranera, Stn CS24, 33m, 42°43,7′N - 09°27,9′E (MNHN - P. Maestrati)

* GD CS27 748 : *Notocochlis dillwynii* (Payraudeau, 1826), Stn CS27, "L'Aquarium", 7m, 42°42,7′N - 09°27,3′E (MNHN - G. Devauchelle)
<figure><img src="image_129.png" /><figcaption>Figure 67 : planche 1</figcaption></figure>
<figure><img src="image_132.png" /><figcaption>Figure 67 : planche 1</figcaption></figure>
## PLANCHE 2

GD CR42 765 : *Limaria hians* (Gmelin, 1791), Santa Maria, Stn CD42, 15-17m, 43°00,1'N - 09°28,5'E
(MNHN - G. Devauchelle)

PM CD23 435 : *Granulina marginata* (Bivona, 1832), Stn CD23, Saint-Florent, 30m, 42°43,0'N - 09°18,6'E (MNHN - P. Maestrati)

GD CD07 160 : *Bryopa aperta* (G.B. Sowerby I, 1823), Stn CD07, Est Cap Corse, 40m, 42°53,6'N - 09°30,3'E (MNHN - G. Devauchelle)

GD CD35 647 : *Callostracon tyrrhenicum* (Smriglio & Mariottini, 1996), Stn CD35, Nord-Est Cap Corse, 100m, 42°48,7'N - 09°31,8'E (MNHN - G. Devauchelle)

GD CSI8 476 : *Cyrillia ephesinia* (Pusateri, Giannuzzi-Savelli & Stahlschmidt, 2017), Sec de Nonza, Stn CSI8, 37m, 42°47,2'N - 09°19,8'E (MNHN - G. Devauchelle)

PM CS23 623 : *Tomura depressa* (Granata-Grillo, 1877), Stn CS23, Saint Florent, 3m, 42°42,3'N - 09°19,2'E (MNHN - P. Maestrati)
## PLANCHE 2

GD CR42 765 : *Limaria hians* (Gmelin, 1791), Santa Maria, Stn CD42, 15-17m, 43°00,1'N - 09°28,5'E
(MNHN - G. Devauchelle)

PM CD23 435 : *Granulina marginata* (Bivona, 1832), Stn CD23, Saint-Florent, 30m, 42°43,0'N - 09°18,6'E (MNHN - P. Maestrati)

GD CD07 160 : *Bryopa aperta* (G.B. Sowerby I, 1823), Stn CD07, Est Cap Corse, 40m, 42°53,6'N - 09°30,3'E (MNHN - G. Devauchelle)

GD CD35 647 : *Callostracon tyrrhenicum* (Smriglio & Mariottini, 1996), Stn CD35, Nord-Est Cap Corse, 100m, 42°48,7'N - 09°31,8'E (MNHN - G. Devauchelle)

GD CSI8 476 : *Cyrillia ephesinia* (Pusateri, Giannuzzi-Savelli & Stahlschmidt, 2017), Sec de Nonza, Stn CSI8, 37m, 42°47,2'N - 09°19,8'E (MNHN - G. Devauchelle)

PM CS23 623 : *Tomura depressa* (Granata-Grillo, 1877), Stn CS23, Saint Florent, 3m, 42°42,3'N - 09°19,2'E (MNHN - P. Maestrati)
<figure><img src="image_130.png" /><figcaption>Figure 68 : Planche 2</figcaption></figure>
<figure><img src="image_133.png" /><figcaption>Figure 68 : Planche 2</figcaption></figure>
## PLANCHE 3

GD CD23 395 : *Felimare villafranca* (Risso, 1818), Stn CD23, Saint-Florent, 30m, 42°43,0′N - 09°18,6′E
(MNHN - G. Devauchelle)

MC CR44 814 : *Trinchesia morrowae* Korshunova, Picton, Furfaro, Mariottini, Pontes, Prkic, Fletcher, Malmberg, Lundin & Martynov, 2019, Stn CR44, Nord-Ouest Cap Corse, 35-38m, 42°59,9′N - 09°17,2′E (MNHN - M. Caballer)

PL CS06 88 : *Kaloplocamus ramosus* (Cantraine, 1835), Stn CS06, Poisson Lune, 32m, 42°43,7′N - 09°27,9′E (MNHN - P. Lozouet)

MC CR42 770 : *Trapania lineata* Haefelfinger, 1960, Stn CR42, Santa Maria, 15-17m, 43°00,1′N - 09°28,5′E (MNHN - M. Caballer)

GD CR25 482 : *Placida cremoniana* (Trinchese, 1892), Stn CR25, Punta di Canelle, 15m, 42°49,8′N - 09°18,4′E
PLANCHE 3

GD CD23 395 : *Felimare villafranca* (Risso, 1818), Stn CD23, Saint-Florent, 30m, 42°43,0′N - 09°18,6′E
(MNHN - G. Devauchelle)

MC CR44 814 : *Trinchesia morrowae* Korshunova, Picton, Furfaro, Mariottini, Pontes, Prkic, Fletcher, Malmberg, Lundin & Martynov, 2019, Stn CR44, Nord-Ouest Cap Corse, 35-38m, 42°59,9′N - 09°17,2′E (MNHN - M. Caballer)

PL CS06 88 : *Kaloplocamus ramosus* (Cantraine, 1835), Stn CS06, Poisson Lune, 32m, 42°43,7′N - 09°27,9′E (MNHN - P. Lozouet)

MC CR42 770 : *Trapania lineata* Haefelfinger, 1960, Stn CR42, Santa Maria, 15-17m, 43°00,1′N - 09°28,5′E (MNHN - M. Caballer)

GD CR25 482 : *Placida cremoniana* (Trinchese, 1892), Stn CR25, Punta di Canelle, 15m, 42°49,8′N - 09°18,4′E
<figure><img src="image_131.png" /><figcaption>Figure 69 : Planche 3</figcaption></figure>
<figure><img src="image_134.png" /><figcaption>Figure 69 : Planche 3</figcaption></figure>
## Nouveautés taxonomiques

Les identifications des mollusques des 3 missions CORSICABENTHOS ont bénéficié de l'expertise des membres du « Gruppo Malacologico Livornese », un groupe d'amateurs de haut niveau avec, collectivement, la plus complète connaissance de la systématique des mollusques de Méditerranée. De surcroit, cette équipe connait exceptionnellement bien la faune de l'archipel toscan – et, plus généralement, de la Mer Tyrrhénienne -, et était donc la plus compétente pour l'examen des mollusques marins de Corse. Il est donc remarquable qu'aucune espèce nouvelle pour la science n'ait été détectée par simple examen morphologique des échantillons – ce qui témoigne du niveau approfondi des connaissances sur la malacofaune de Méditerranée.

Il était attendu que le séquençage résultant des missions CORSICABENTHOS apporterait nombre de résultats nouveaux pour les bases de données moléculaires à l'échelle de toute la Méditerranée. De fait, sur 382 espèces séquencées de Caenogastropoda, 189 (49,5 %) n'étaient pas représentées dans GenBank !

Par contre, ce qui était inattendu, c'est l'étendue des remises en question des acquis taxonomiques : en fait, le séquençage massif de 4234 spécimens (le plus important jeu de données sur toute la Méditerranée et les mers d'Europe) a révélé des remises en question taxonomiques dans un grand nombre de familles – certaines attendues (par exemple Cerithiidae, *Jujubinus*, *Raphitoma*) et d'autres totalement inattendues.

De manière globale, le tableau ci-dessous présente un bilan des remises en question de la taxonomie des principales familles de gastéropodes. Vert = pas de remise en question taxonomique à l'issue du séquençage ; Jaune = des remises en question ponctuelles qui déboucheront sur une nouvelle révision intégrative d'ici à fin 2024 ; Orange = remises en question étendues, nécessitant la prise en compte d'échantillons moléculaires additionnels.
## Nouveautés taxonomiques

Les identifications des mollusques des 3 missions CORSICABENTHOS ont bénéficié de l'expertise des membres du « Gruppo Malacologico Livornese », un groupe d'amateurs de haut niveau avec, collectivement, la plus complète connaissance de la systématique des mollusques de Méditerranée. De surcroit, cette équipe connait exceptionnellement bien la faune de l'archipel toscan – et, plus généralement, de la Mer Tyrrhénienne -, et était donc la plus compétente pour l'examen des mollusques marins de Corse. Il est donc remarquable qu'aucune espèce nouvelle pour la science n'ait été détectée par simple examen morphologique des échantillons – ce qui témoigne du niveau approfondi des connaissances sur la malacofaune de Méditerranée.

Il était attendu que le séquençage résultant des missions CORSICABENTHOS apporterait nombre de résultats nouveaux pour les bases de données moléculaires à l'échelle de toute la Méditerranée. De fait, sur 382 espèces séquencées de Caenogastropoda, 189 (49,5 %) n'étaient pas représentées dans GenBank !

Par contre, ce qui était inattendu, c'est l'étendue des remises en question des acquis taxonomiques : en fait, le séquençage massif de 4234 spécimens (le plus important jeu de données sur toute la Méditerranée et les mers d'Europe) a révélé des remises en question taxonomiques dans un grand nombre de familles – certaines attendues (par exemple Cerithiidae, *Jujubinus*, *Raphitoma*) et d'autres totalement inattendues.

De manière globale, le tableau ci-dessous présente un bilan des remises en question de la taxonomie des principales familles de gastéropodes. Vert = pas de remise en question taxonomique à l'issue du séquençage ; Jaune = des remises en question ponctuelles qui déboucheront sur une nouvelle révision intégrative d'ici à fin 2024 ; Orange = remises en question étendues, nécessitant la prise en compte d'échantillons moléculaires additionnels.
<table><tr><td>MONOPLACOPHORA</td><td>VERMETIDAE</td><td>CYMATIIDAE</td></tr><tr><td>POLYPLACOPHORA</td><td>RISSOIDAE</td><td>CHAUVETIIDAE</td></tr><tr><td>PATELLIDAE</td><td>BARLEEIIDAE</td><td>FASCIOLARIIDAE</td></tr><tr><td>LOTTIIDAE</td><td>TRUNCATELLIDAE</td><td>NASSARIIDAE</td></tr><tr><td>CHILODONTAIDAE</td><td>ANABATHRIDAE</td><td>PISANIIDAE</td></tr><tr><td>FISSURELLIDAE</td><td>CAECIDAE</td><td>MURICIDAE</td></tr><tr><td>HALIOTIDAE</td><td>HYDROBIIDAE</td><td>COSTELLARIIDAE</td></tr><tr><td>SCISSURELLIDAE</td><td>EULIMIDAE</td><td>BORSONIIDAE</td></tr><tr><td>ANATOMIDAE</td><td>SKENEOPSIDAE</td><td>CLATHURELLIDAE</td></tr><tr><td>TROCHIDAE</td><td>Jujubinus</td><td>CALYPTRAEIDAE</td><td>DRILLIIDAE</td></tr><tr><td>CALLIOSTOMATIDAE</td><td>CYPRAEIDAE</td><td>HORAICLAVIDAE</td></tr><tr><td>COLLONIIDAE</td><td>ERATOIDAE</td><td>MANGELIIDAE</td></tr><tr><td>PHASIANELLIDAE</td><td>CASSIDAE</td><td>RAPHITOMIDAE</td></tr><tr><td>TURBINIDAE</td><td>CYPRAEIDAE</td><td>MITROMORPHIDAE</td></tr><tr><td>CERITHIIDAE</td><td>OVULIDAE</td><td>MATHILDIDAE</td></tr><tr><td>CAPULIDAE</td><td>TRIVIIDAE</td><td>OMALOGYRIDAE</td></tr><tr><td>EPITONIIDAE</td><td>VELUTINIDAE</td><td>CIMIDAE</td></tr><tr><td>LITTORINIDAE</td><td>MARGINELLIDAE</td><td>RISSOELLIDAE</td></tr><tr><td>NATICIDAE</td><td>APORRHAIDAE</td><td>SIPHONARIIDAE</td></tr><tr><td>TRIPHORIDAE</td><td>GRANULINIDAE</td><td>PYRAMIDELLIDAE</td><td>Turbonilla</td></tr><tr><td>CERITHIOPSIDAE</td><td>CYSTISCIDAE</td><td>ELLOBIIDAE</td></tr></table>

Pour les groupes d'espèces dont l'analyse est aboutie, le séquençage fait passer de 34 à 87 le nombre d'espèces reconnues dans la faune de Corse (ci-dessous), avec bien sûr des conséquences dans le reste de la Méditerranée.

<figure><img src="image_132.png" /></figure>
<table><tbody><tr><td>MONOPLACOPHORA</td><td>VERMETIDAE</td><td>CYMATIIDAE</td></tr><tr><td>POLYPLACOPHORA</td><td>RISSOIDAE</td><td>CHAUVETIIDAE</td></tr><tr><td>PATELLIDAE</td><td>BARLEEIIDAE</td><td>FASCIOLARIIDAE</td></tr><tr><td>LOTTIIDAE</td><td>TRUNCATELLIDAE</td><td>NASSARIIDAE</td></tr><tr><td>CHILODONTAIDAE</td><td>ANABATHRIDAE</td><td>PISANIIDAE</td></tr><tr><td>FISSURELLIDAE</td><td>CAECIDAE</td><td>MURICIDAE</td></tr><tr><td>HALIOTIDAE</td><td>HYDROBIIDAE</td><td>COSTELLARIIDAE</td></tr><tr><td>SCISSURELLIDAE</td><td>EULIMIDAE</td><td>BORSONIIDAE</td></tr><tr><td>ANATOMIDAE</td><td>SKENEOPSIDAE</td><td>CLATHURELLIDAE</td></tr><tr><td>TROCHIDAE</td><td>Jujubinus</td><td>CALYPTRAEIDAE</td><td>DRILLIIDAE</td></tr><tr><td>CALLIOSTOMATIDAE</td><td>CYPRAEIDAE</td><td>HORAICLAVIDAE</td></tr><tr><td>COLLONIIDAE</td><td>ERATOIDAE</td><td>MANGELIIDAE</td></tr><tr><td>PHASIANELLIDAE</td><td>CASSIDAE</td><td>RAPHITOMIDAE</td></tr><tr><td>TURBINIDAE</td><td>CYPRAEIDAE</td><td>MITROMORPHIDAE</td></tr><tr><td>CERITHIIDAE</td><td>OVULIDAE</td><td>MATHILDIDAE</td></tr><tr><td>CAPULIDAE</td><td>TRIVIIDAE</td><td>OMALOGYRIDAE</td></tr><tr><td>EPITONIIDAE</td><td>VELUTINIDAE</td><td>CIMIDAE</td></tr><tr><td>LITTORINIDAE</td><td>MARGINELLIDAE</td><td>RISSOELLIDAE</td></tr><tr><td>NATICIDAE</td><td>APORRHAIDAE</td><td>SIPHONARIIDAE</td></tr><tr><td>TRIPHORIDAE</td><td>GRANULINIDAE</td><td>PYRAMIDELLIDAE</td><td>Turbonilla</td></tr><tr><td>CERITHIOPSIDAE</td><td>CYSTISCIDAE</td><td>ELLOBIIDAE</td></tr></tbody></table>

Pour les groupes d'espèces dont l'analyse est aboutie, le séquençage fait passer de 34 à 87 le nombre d'espèces reconnues dans la faune de Corse (ci-dessous), avec bien sûr des conséquences dans le reste de la Méditerranée.

<figure><img src="image_135.png" /></figure>
Quelques exemples de résultats nouveaux résultant de l'expédition CORSICABENTHOS

Complexe de Calyptraea chinensis

*Calyptraea chinensis* est une espèce « classique » des mers d'Europe, connue depuis Linné, avec une distribution côtière entre 0 et 100 mètres de profondeur, depuis les Iles Britanniques jusqu'aux Canaries et au Maroc, y compris toute la Méditerranée. C'est un gastéropode filtreur, dont le nom apparaît dans de très nombreuses publications : l'espèce est citée dans 579 publications depuis 2000 !

Le séquençage du matériel de Corse a révélé 5 espèces moléculaires, morphologiquement cryptiques. Un travail est en cours pour étendre les données à l'ensemble des mers d'Europe. En l'état actuel des analyses, ces espèces ne sont pas séparables morphologiquement, ce qui rend problématique l'identification de cette espèce dans les travaux d'écologie.
Quelques exemples de résultats nouveaux résultant de l'expédition CORSICABENTHOS

Complexe de Calyptraea chinensis

*Calyptraea chinensis* est une espèce « classique » des mers d'Europe, connue depuis Linné, avec une distribution côtière entre 0 et 100 mètres de profondeur, depuis les Iles Britanniques jusqu'aux Canaries et au Maroc, y compris toute la Méditerranée. C'est un gastéropode filtreur, dont le nom apparaît dans de très nombreuses publications : l'espèce est citée dans 579 publications depuis 2000 !

Le séquençage du matériel de Corse a révélé 5 espèces moléculaires, morphologiquement cryptiques. Un travail est en cours pour étendre les données à l'ensemble des mers d'Europe. En l'état actuel des analyses, ces espèces ne sont pas séparables morphologiquement, ce qui rend problématique l'identification de cette espèce dans les travaux d'écologie.
<figure><img src="image_133.png" /></figure>

Figure 70 : A gauche : Arbre phylogénétique fondé sur les séquences des gènes COI, 16S et ITS2. Les couleurs correspondent à 5 espèces cryptiques, toutes identifiées jusqu’à présent comme *Calyptaea chinensis*. (Mise en forme : Giulia Fassio).
<figure><img src="image_136.png" /></figure>

Figure 70 : A gauche : Arbre phylogénétique fondé sur les séquences des gènes COI, 16S et ITS2. Les couleurs correspondent à 5 espèces cryptiques, toutes identifiées jusqu’à présent comme *Calyptaea chinensis*. (Mise en forme : Giulia Fassio).
## Complexe de Cerithiopsis scalaris

*Cerithiopsis scalaris* est un microgastéropode des fonds durs d'Europe du Sud, Méditerranée comprise, où il se nourrit d'Eponges. La systématique des Cerithiopsidae est notoirement inaboutie, et les taxonomistes soupçonnent des complexes d'espèces cryptiques.

22 spécimens de CORSICABENTHOS ont été séquencés, et révèlent l'existence de 10 espèces moléculaires, dont 6 ont des protoconques à sculpture axiale pour lesquelles le nom *Cerithiopsis barleei* pourrait être utilisable. Dans tous les cas, au moins huit espèces n'ont pas de nom disponible.

<figure><img src="image_134.png" /><figcaption>Figure 71 : A gauche : arbre phylogénétique moléculaire de 22 spécimens de Corse identifiables à *Cerithiopsis barleei* et/ou *C. scalaris*. Les couleurs correspondent à 10 espèces cryptiques. (Mise en forme : Andrea Nappo)</figcaption></figure>

## Nouvelles espèces de Melanella

*Melanella* est un genre de Gastéropodes Eulimidae, parasite d'holothuries. Les coquilles sont blanches, lisses, et les limites d'espèces sont notoirement difficiles à cerner.

21 spécimens de Corsicabenthos ont été séquencés et révèlent 6 espèces pour lesquelles aucun nom ne parait disponible.
## Complexe de Cerithiopsis scalaris

Cerithiopsis scalaris est un microgastéropode des fonds durs d'Europe du Sud, Méditerranée comprise, où il se nourrit d'Eponges. La systématique des Cerithiopsidae est notoirement inaboutie, et les taxonomistes soupçonnent des complexes d'espèces cryptiques.

22 spécimens de CORSICABENTHOS ont été séquencés, et révèlent l'existence de 10 espèces moléculaires, dont 6 ont des protoconques à sculpture axiale pour lesquelles le nom *Cerithiopsis barleei* pourrait être utilisable. Dans tous les cas, au moins huit espèces n'ont pas de nom disponible.

<figure><img src="image_137.png" /><figcaption>Figure 71 : A gauche : arbre phylogénétique moléculaire de 22 spécimens de Corse identifiables à *Cerithiopsis barleei* et/ou *C. scalaris*. Les couleurs correspondent à 10 espèces cryptiques. (Mise en forme : Andrea Nappo)</figcaption></figure>

## Nouvelles espèces de Melanella

Melanella est un genre de Gastéropodes Eulimidae, parasite d'holothuries. Les coquilles sont blanches, lisses, et les limites d'espèces sont notoirement difficiles à cerner.

21 spécimens de Corsicabenthos ont été séquencés et révèlent 6 espèces pour lesquelles aucun nom ne parait disponible.
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## Analyse régionale

L'effort d'inventaire a été très comparable sur chacun des 3 sites ; de ce fait, les comparaisons entre les 3 sites ont un sens.

<figure><img src="image_142.png" /><figcaption>Figure 72 : Nombre d'espèces de mollusques par station</figcaption></figure>

<figure><img src="image_143.png" /><figcaption>Figure 73 : Nombre de spécimens par station</figcaption></figure>

<table><thead><tr><th rowspan="2">Sites</th><th colspan="2">Diversité</th><th colspan="2">Barcoding</th><th colspan="2">Informatisation sur base INVMAR</th></tr><tr><th>Nb spms*</th><th>Nb espèces</th><th>Nb spms fixés pour séquençage</th><th>Nb spms séquencés</th><th>Nb espèces séquencées</th><th>lots</th><th>spécimens</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cap Corse et Agriate 2019</td><td>66530</td><td>753</td><td>2516</td><td>1373</td><td>255</td><td>6334</td><td>24228</td></tr><tr><td>Bouches de Bunifaziu 2020</td><td>49278</td><td>722</td><td>2502</td><td>1536</td><td>307</td><td>6314</td><td>19909</td></tr><tr><td>PNR Corse 2021</td><td>45800</td><td>736</td><td>2075</td><td>1325</td><td>274</td><td>4999</td><td>17183</td></tr><tr><td>Total Corse</td><td>165076</td><td>1022</td><td>7093</td><td>4234</td><td>509</td><td>17647</td><td>61320</td></tr></tbody></table>

*spms = individus collectés vivants ou coquilles vides fraiches

Il n'est donc sans doute pas surprenant que le nombre d'espèces documentées soit très proche d'un site à l'autre : 753 espèces pour le Cap Corse et le Golfe de Saint Florent ; 722 espèces pour les Bouches de Bunifaziu ; et 736 pour la façade du PNR Corse sur la côte Ouest.

Rapportés au nombre de spécimens échantillonnés, la diversité (et non la richesse) parait donc un petit peu moins élevée dans le PNM du Cap Corse et de l'Agriate.
## Analyse régionale

L'effort d'inventaire a été très comparable sur chacun des 3 sites ; de ce fait, les comparaisons entre les 3 sites ont un sens.

<figure><img src="image_145.png" /><figcaption>Figure 72 : Nombre d'espèces de mollusques par station</figcaption></figure>

<figure><img src="image_146.png" /><figcaption>Figure 73 : Nombre de spécimens par station</figcaption></figure>

<table><thead><tr><th rowspan="2">Sites</th><th colspan="2">Diversité</th><th colspan="2">Barcoding</th><th colspan="2">Informatisation sur base INVMAR</th></tr><tr><th>Nb spms*</th><th>Nb espèces</th><th>Nb spms fixés pour séquençage</th><th>Nb spms séquencés</th><th>Nb espèces séquencées</th><th>lots</th><th>spécimens</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cap Corse et Agriate 2019</td><td>66530</td><td>753</td><td>2516</td><td>1373</td><td>255</td><td>6334</td><td>24228</td></tr><tr><td>Bouches de Bunifaziu 2020</td><td>49278</td><td>722</td><td>2502</td><td>1536</td><td>307</td><td>6314</td><td>19909</td></tr><tr><td>PNR Corse 2021</td><td>45800</td><td>736</td><td>2075</td><td>1325</td><td>274</td><td>4999</td><td>17183</td></tr><tr><td>Total Corse</td><td>165076</td><td>1022</td><td>7093</td><td>4234</td><td>509</td><td>17647</td><td>61320</td></tr></tbody></table>

*spms = individus collectés vivants ou coquilles vides fraiches

Il n'est donc sans doute pas surprenant que le nombre d'espèces documentées soit très proche d'un site à l'autre : 753 espèces pour le Cap Corse et le Golfe de Saint Florent ; 722 espèces pour les Bouches de Bunifaziu ; et 736 pour la façade du PNR Corse sur la côte Ouest.

Rapportés au nombre de spécimens échantillonnés, la diversité (et non la richesse) parait donc un petit peu moins élevée dans le PNM du Cap Corse et de l'Agriate.
Pour autant les 3 sites ne sont pas interchangeables, puisque 48 % seulement des espèces sont présentes sur les 3 sites, et 20 % ne sont présentes que sur un seul site.

<figure><img src="image_144.png" /><figcaption>Figure 74 : Recouvrement des espèces de Mollusques présentes sur chacun des trois sites étudiés. [COR1 = Cap Corse et Agriate ; COR2 = Bouches de Bunifaziu ; COR3 = Parc Naturel Régional]</figcaption></figure>

Cette forte diversité gamma doit cependant être mise en regard de l'extrême rareté de beaucoup d'espèces : 160 espèces (15,6 %) sont représentées par 2 spécimens ou un seul. Dans la mesure où une espèce doit être représentée par au moins 3 spécimens pour être recensée dans chacune des zones d'étude, nous avons refait l'analyse en ne prenant en compte que celles (696) représentées par 3 spécimens ou plus : le taux de recouvrement entre les 3 sites passe alors à 66 %, et 12 % ne sont présentes que sur un seul site.
Pour autant les 3 sites ne sont pas interchangeables, puisque 48 % seulement des espèces sont présentes sur les 3 sites, et 20 % ne sont présentes que sur un seul site.

<figure><img src="image_147.png" /><figcaption>Figure 74 : Recouvrement des espèces de Mollusques présentes sur chacun des trois sites étudiés. [COR1 = Cap Corse et Agriate ; COR2 = Bouches de Bunifaziu ; COR3 = Parc Naturel Régional]</figcaption></figure>

Cette forte diversité gamma doit cependant être mise en regard de l'extrême rareté de beaucoup d'espèces : 160 espèces (15,6 %) sont représentées par 2 spécimens ou un seul. Dans la mesure où une espèce doit être représentée par au moins 3 spécimens pour être recensée dans chacune des zones d'étude, nous avons refait l'analyse en ne prenant en compte que celles (696) représentées par 3 spécimens ou plus : le taux de recouvrement entre les 3 sites passe alors à 66 %, et 12 % ne sont présentes que sur un seul site.
<figure><img src="image_145.png" /><figcaption>Figure 75 : Recouvrement des espèces de Mollusques présentes sur chacun des trois sites étudiés, en limitant l'analyse aux espèces représentées par au moins 3 espèces sur l'ensemble des 3 missions Corsicabenthos. [COR1 = Cap Corse et Agriate ; COR2 = Bouches de B Bouches de Bunifaziu ; COR3 = Parc Naturel Régional]</figcaption></figure>

PNM du Cap Corse et de l'Agriate [CORSICABENTHOS 1]

<figure><img src="image_146.png" /><figcaption>Figure 76 : PNM du Cap Corse et de l'Agriate : Part des 5 classes de mollusques dans la composition de la faune.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_148.png" /><figcaption>Figure 75 : Recouvrement des espèces de Mollusques présentes sur chacun des trois sites étudiés, en limitant l'analyse aux espèces représentées par au moins 3 espèces sur l'ensemble des 3 missions Corsicabenthos. [COR1 = Cap Corse et Agriate ; COR2 = Bouches de B Bouches de Bunifaziu ; COR3 = Parc Naturel Régional]</figcaption></figure>

PNM du Cap Corse et de l'Agriate [CORSICABENTHOS 1]

<figure><img src="image_149.png" /><figcaption>Figure 76 : PNM du Cap Corse et de l'Agriate : Part des 5 classes de mollusques dans la composition de la faune.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_147.png" /><figcaption>Figure 77 : PNM du Cap Corse et de l'Agriate : Nombre d'espèces dans les principales familles de Gastéropodes.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_150.png" /><figcaption>Figure 77 : PNM du Cap Corse et de l'Agriate : Nombre d'espèces dans les principales familles de Gastéropodes.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_148.png" /><figcaption>Figure 78 : PNM du Cap Corse et de l'Agriate : Nombre de spécimens dans les principales familles de Gastéropodes.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_151.png" /><figcaption>Figure 78 : PNM du Cap Corse et de l'Agriate : Nombre de spécimens dans les principales familles de Gastéropodes.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_149.png" /><figcaption>Figure 79PNM du Cap Corse et de l'Agriate : Nombre d'espèces dans les principales familles de Bivalves.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_152.png" /><figcaption>Figure 79PNM du Cap Corse et de l'Agriate : Nombre d'espèces dans les principales familles de Bivalves.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_150.png" /><figcaption>Figure 80 : PNM du Cap Corse et de l'Agriate : Nombre de spécimens dans les principales familles de Bivalves.</figcaption></figure>

Sur l'ensemble de Corsicabenthos, les espèces suivantes (hors complexes d'espèces) n'ont été
vues que dans le PNM du Cap Corse et de l'Agriate :

Bela nuperrima

Cerithium lividulum

Epitonium algerianum

Hyala vitrea

Isara cornea

Liostomia clavula

Mangelia paciniana

Odostomella bicincta

Ovatella firminii

Parthenina terebellum

Raphitoma purpurea

Stramonita haemostoma

Tomura depressa

Tritia nitida
<figure><img src="image_153.png" /><figcaption>Figure 80 : PNM du Cap Corse et de l'Agriate : Nombre de spécimens dans les principales familles de Bivalves.</figcaption></figure>

Sur l'ensemble de Corsicabenthos, les espèces suivantes (hors complexes d'espèces) n'ont été
vues que dans le PNM du Cap Corse et de l'Agriate :

Bela nuperrima

Cerithium lividulum

Epitonium algerianum

Hyala vitrea

Isara cornea

Liostomia clavula

Mangelia paciniana

Odostomella bicincta

Ovatella firminii

Parthenina terebellum

Raphitoma purpurea

Stramonita haemostoma

Tomura depressa

Tritia nitida
PNR de Corse |[CORSICABENTHOS 3]

<figure><img src="image_151.png" /><figcaption>Figure 81 : PNR de Corse : Part des 5 classes de mollusques dans la composition de la faune.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_152.png" /><figcaption>Figure 82 : PNR de Corse : Nombre d'espèces dans les principales familles de Gastéropodes.</figcaption></figure>
PNR de Corse |[CORSICABENTHOS 3]

<figure><img src="image_154.png" /><figcaption>Figure 81 : PNR de Corse : Part des 5 classes de mollusques dans la composition de la faune.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_155.png" /><figcaption>Figure 82 : PNR de Corse : Nombre d'espèces dans les principales familles de Gastéropodes.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_153.png" /><figcaption>Figure 83 : PNR de Corse : Nombre de spécimens dans les principales familles de Gastéropodes.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_156.png" /><figcaption>Figure 83 : PNR de Corse : Nombre de spécimens dans les principales familles de Gastéropodes.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_154.png" /><figcaption>Figure 84 : PNR de Corse : Nombre d'espèces dans les principales familles de Bivalves.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_157.png" /><figcaption>Figure 84 : PNR de Corse : Nombre d'espèces dans les principales familles de Bivalves.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_155.png" /><figcaption>Figure 85 : PNR de Corse : Nombre de spécimens dans les principales familles de Bivalves.</figcaption></figure>

Sur l'ensemble de Corsicabenthos, les espèces suivantes (hors complexes d'espèces) n'ont été
vues que dans le PNR de Corse :

Alvania zetlandica

Emarginula fissura

Epitonium finitimum

Epitonium spirillum

Fissurellanubecula

Granulina occulta

Graphis gracilis

Krachia cylindrata

Lepetella espinosae

Leufroyia erronea

Megastomia alungata

Monoplexcorrugatus

Naticarius stercusmuscarum

Neverita josephinia

Philippia hybrida

Pseudosimnia carnea

Talisman scrobilator

Taranis moerchii

Tectonatica sagraiana

Tiberia minuscula

Tubbreva micrometrica
<figure><img src="image_158.png" /><figcaption>Figure 85 : PNR de Corse : Nombre de spécimens dans les principales familles de Bivalves.</figcaption></figure>

Sur l'ensemble de Corsicabenthos, les espèces suivantes (hors complexes d'espèces) n'ont été
vues que dans le PNR de Corse :

Alvania zetlandica

Emarginula fissura

Epitonium finitimum

Epitonium spirillum

Fissurellanubecula

Granulina occulta

Graphis gracilis

Krachia cylindrata

Lepetella espinosae

Leufroyia erronea

Megastomia alungata

Monoplexcorrugatus

Naticarius stercusmuscarum

Neverita josephinia

Philippia hybrida

Pseudosimnia carnea

Talisman scrobilator

Taranis moerchii

Tectonatica sagraiana

Tiberia minuscula

Tubbreva micrometrica
*Turbonilla magnifica*

*Turbonilla micans*
*Turbonilla magnifica*

*Turbonilla micans*
<figure><img src="image_156.png" /></figure>
<figure><img src="image_159.png" /></figure>
# Rapid Assessment Survey : suivis des récifs à algues photophiles

Contributeurs: Thibaut de Bettignies (PatriNat, Université de Toulouse), Lucie Vanalderweireldt (Université de Corse, Université de Toulouse), Marie Launay (Université de Corse), Grégoire Moutardier (MNHN), Vanina Pasqualini (Université de Corse), Éric Durieux (Université de Corse), Jonathan Grimond (Université de Corse), Line Le Gall (MNHN)

## État des lieux et objectifs

Les récifs infralittoraux méditerranéens sont particulièrement sous pression, localement de par la concentration des activités humaines et la nature semi-fermée du bassin, et globalement par l'effet du changement climatique (Benedetti-Cecchi et al. 2001 ; Durrieu de Mardon et al. 2011 ; Coll et al. 2012).

Ce niveau de menace est à l'origine de l'expression « la Méditerranée, une mer assiégée », régulièrement mentionnée pour alerter le public et motiver des actions de conservation (Galil, 2000 ; Lejeusne et al. 2010 ; Coll et al. 2012). De nombreuses études mentionnent également une « tropicalisation » de la Méditerranée (Bianchi & Morri, 2003, Peleg et al. 2020). Cette tropicalisation est le résultat de deux phénomènes principaux : (1) le réchauffement rapide de la température de l'eau de mer et (2) la prolifération d'espèces non indigènes ayant des affinités tropicales (Bianchi & Morri, 2003 ; Lejeusne et al. 2010 ; Raitsos et al. 2010 ; Durrieu de Mardon et al. 2011). Ces « envahisseurs tropicaux » sont soit directement introduits par les activités humaines, soit issus de la migration Lessepsienne (Bianchi & Morri, 2003 ; Giangrande et al., 2020). La prolifération d'une algue verte, *Caulerpa cylindracea*, est l'une des invasions les plus inquiétantes pour les récifs méditerranéens (Klein & Verlaque, 2008 ; Piazzi et al. 2016). Elle est devenue l'espèce dominante le long de certaines côtes, entraînant une homogénéisation et une réduction de la diversité associée (Piazzi et al. 2005 ; Bulleri et al. 2010).

Pour répondre à ces problématiques de conservation, des protocoles de suivi ont été développés pour évaluer l'état écologique des récifs et détecter les changements critiques au-delà de leur variabilité naturelle, comme la méthode de Cartographie Littoral (CARLIT) (Blanfuné et al. 2017) ou l'indice de qualité basé sur l'écosystème pour les récifs (Reef-EBQI) (Thibaut et al. 2017). Malgré les efforts mis en œuvre pour développer et déployer des indicateurs, il persiste un manque de suivi et de description des conditions de référence pour les récifs tempérés (Hill et al. 2014). Sur la base de ce constat, nous avons développé une approche complémentaire et opérationnelle, dérivée de la méthode terrestre de Rapid Assessment Survey (RAS ; Ward & Larivière, 2004). Cette méthode est basée sur l'analyse des communautés benthiques (composition et abondance) selon une liste fermée d'espèces de faune et d'algues pouvant être indicatrices de l'état écologique des récifs. Cet inventaire visuel en temps limité (dénommé *VIT-Reef*) est un inventaire relativement facile à déployer et peut être réalisé par deux plongeurs en moins de 30 minutes pour couvrir 150 m².

La Corse est la quatrième plus grande île de la mer Méditerranée et est souvent considérée comme un point chaud pour la biodiversité marine (Coll et al. 2012), ainsi qu'un « état de référence » en raison du faible impact des activités humaines le long du littoral de l'île (Holon et al. 2015, Vanalderweireldt et al. 2022). Jusqu'à 30-35 m de profondeur, le substrat rocheux en Corse est principalement couvert par des macrolagues formant une canopée (*Cystoseira sensu lato*), un habitat très productif qui constitue une source de refuge et de nourriture pour les niveaux trophiques supérieurs (Hoffmann et al. 1992 ; Sales & Ballesteros, 2010).

Néanmoins, les espèces formant cette canopée sont menacées par l'extension de *Caulerpa cylindracea*, très préoccupante en raison de son fort impact sur la biodiversité, via notamment la réduction de la complexité du substrat et la facilitation des pelouses algales au détriment
# Rapid Assessment Survey : suivis des récifs à algues photophiles

Contributeurs: Thibaut de Bettignies (PatriNat, Université de Toulouse), Lucie Vanalderweireldt (Université de Corse, Université de Toulouse), Marie Launay (Université de Corse), Grégoire Moutardier (MNHN), Vanina Pasqualini (Université de Corse), Éric Durieux (Université de Corse), Jonathan Grimond (Université de Corse), Line Le Gall (MNHN)

## État des lieux et objectifs

Les récifs infralittoraux méditerranéens sont particulièrement sous pression, localement de par la concentration des activités humaines et la nature semi-fermée du bassin, et globalement par l'effet du changement climatique (Benedetti-Cecchi et al. 2001 ; Durrieu de Mardon et al. 2011 ; Coll et al. 2012).

Ce niveau de menace est à l'origine de l'expression « la Méditerranée, une mer assiégée », régulièrement mentionnée pour alerter le public et motiver des actions de conservation (Galil, 2000 ; Lejeusne et al. 2010 ; Coll et al. 2012). De nombreuses études mentionnent également une « tropicalisation » de la Méditerranée (Bianchi & Morri, 2003, Peleg et al. 2020). Cette tropicalisation est le résultat de deux phénomènes principaux : (1) le réchauffement rapide de la température de l'eau de mer et (2) la prolifération d'espèces non indigènes ayant des affinités tropicales (Bianchi & Morri, 2003 ; Lejeusne et al. 2010 ; Raitsos et al. 2010 ; Durrieu de Mardon et al. 2011). Ces « envahisseurs tropicaux » sont soit directement introduits par les activités humaines, soit issus de la migration Lessepsienne (Bianchi & Morri, 2003 ; Giangrande et al., 2020). La prolifération d'une algue verte, *Caulerpa cylindracea*, est l'une des invasions les plus inquiétantes pour les récifs méditerranéens (Klein & Verlaque, 2008 ; Piazzi et al. 2016). Elle est devenue l'espèce dominante le long de certaines côtes, entraînant une homogénéisation et une réduction de la diversité associée (Piazzi et al. 2005 ; Bulleri et al. 2010).

Pour répondre à ces problématiques de conservation, des protocoles de suivi ont été développés pour évaluer l'état écologique des récifs et détecter les changements critiques au-delà de leur variabilité naturelle, comme la méthode de Cartographie Littoral (CARLIT) (Blanfuné et al. 2017) ou l'indice de qualité basé sur l'écosystème pour les récifs (Reef-EBQI) (Thibaut et al. 2017). Malgré les efforts mis en œuvre pour développer et déployer des indicateurs, il persiste un manque de suivi et de description des conditions de référence pour les récifs tempérés (Hill et al. 2014). Sur la base de ce constat, nous avons développé une approche complémentaire et opérationnelle, dérivée de la méthode terrestre de Rapid Assessment Survey (RAS ; Ward & Larivière, 2004). Cette méthode est basée sur l'analyse des communautés benthiques (composition et abondance) selon une liste fermée d'espèces de faune et d'algues pouvant être indicatrices de l'état écologique des récifs. Cet inventaire visuel en temps limité (dénommé *VIT-Reef*) est un inventaire relativement facile à déployer et peut être réalisé par deux plongeurs en moins de 30 minutes pour couvrir 150 m².

La Corse est la quatrième plus grande île de la mer Méditerranée et est souvent considérée comme un point chaud pour la biodiversité marine (Coll et al. 2012), ainsi qu'un « état de référence » en raison du faible impact des activités humaines le long du littoral de l'île (Holon et al. 2015, Vanalderweireldt et al. 2022). Jusqu'à 30-35 m de profondeur, le substrat rocheux en Corse est principalement couvert par des macrolagues formant une canopée (*Cystoseira sensu lato*), un habitat très productif qui constitue une source de refuge et de nourriture pour les niveaux trophiques supérieurs (Hoffmann et al. 1992 ; Sales & Ballesteros, 2010).

Néanmoins, les espèces formant cette canopée sont menacées par l'extension de *Caulerpa cylindracea*, très préoccupante en raison de son fort impact sur la biodiversité, via notamment la réduction de la complexité du substrat et la facilitation des pelouses algales au détriment
des autres espèces algales. Cette méthode innovante d'évaluation des récifs Corse a ainsi été
déployée dans et autour les trois aires marines protégées (AMP) suivies (à savoir la Réserve
Naturelle de Scandola, la Réserve Naturelle des Bouches de Bonifacio et le Parc naturel marin
du Cap Corse et de l'Agriate).

À travers ce projet, nous avons évalué la structuration des communautés benthiques rocheuses infralittorales et la prévalence de *C. cylindracea* selon des approches statistiques multivariées. Cette analyse préliminaire en écologie des communautés a fourni une occasion unique de renseigner conjointement l'état écologique et la colonisation par *C. cylindracea* pour les récifs de Corse.

## Matériel et méthodes

### Côte Corse

La côte Corse forme une unité spatiale unique, composée de vastes prairies marines de *P. oceanica* s'étendant principalement sur des fonds sableux (Pasqualini et al., 1998 ; Telesca et al. 2015) et de forêts de macroalgue dominées par *Cystoseira* s.l. sur les récifs, constituant ainsi des systèmes fortement productifs jusqu'à 30-35 m de profondeur (Sales & Ballesteros, 2010 ; Blanfuné et al. 2016). De 2019 à 2021, les récifs subtidaux ont été explorés dans et autour des trois AMP (Fig. 1). Au total, les communautés benthiques ont été évaluées pour 59 sites lors des 3 campagnes d'inventaire (8-23 mai 2019, 13-30 octobre 2020, 14-27 mai 2021). Un nombre équilibré de sites a été exploré pour les 3 régions, répartis en sites relativement peu profonds (15 à 25 m) et plus profonds (25 à 35 m) (Fig. 1, Tableau 1), ces profondeurs étant caractéristiques des récifs dominés par les algues photophiles.

<figure><img src="image_157.png" /></figure>

**Figure 1** : A. Carte générale des zones étudiées avec les trois AMP étudiées en Corse, B. Parc naturel marin du Cap Corse et de l'Agriate (PNMACC) (N1-N15), C. Réserve Naturelle de Scandola (RNS) (W1-W22), et D. Réserve Naturelle des Bouches de Bonifacio (RNBB) (S1-S22).

**Tableau 1** : Synthèse des prospections réalisées au sein des trois AMP : le Parc naturel marin du Cap Corse et de l'Agriate (PNMCCA), la Réserve Naturelle de Scandola (RNS) et la Réserve Naturelle des Bouches de Bonifacio (RNBB) de mai 2019 à 2021.
des autres espèces algales. Cette méthode innovante d'évaluation des récifs Corse a ainsi été
déployée dans et autour les trois aires marines protégées (AMP) suivies (à savoir la Réserve
Naturelle de Scandola, la Réserve Naturelle des Bouches de Bonifacio et le Parc naturel marin
du Cap Corse et de l'Agriate).

À travers ce projet, nous avons évalué la structuration des communautés benthiques rocheuses infralittorales et la prévalence de *C. cylindracea* selon des approches statistiques multivariées. Cette analyse préliminaire en écologie des communautés a fourni une occasion unique de renseigner conjointement l'état écologique et la colonisation par *C. cylindracea* pour les récifs de Corse.

## Matériel et méthodes

### Côte Corse

La côte Corse forme une unité spatiale unique, composée de vastes prairies marines de *P. oceanica* s'étendant principalement sur des fonds sableux (Pasqualini et al., 1998 ; Telesca et al. 2015) et de forêts de macroalgue dominées par *Cystoseira* s.l. sur les récifs, constituant ainsi des systèmes fortement productifs jusqu'à 30-35 m de profondeur (Sales & Ballesteros, 2010 ; Blanfuné et al. 2016). De 2019 à 2021, les récifs subtidaux ont été explorés dans et autour des trois AMP (Fig. 1). Au total, les communautés benthiques ont été évaluées pour 59 sites lors des 3 campagnes d'inventaire (8-23 mai 2019, 13-30 octobre 2020, 14-27 mai 2021). Un nombre équilibré de sites a été exploré pour les 3 régions, répartis en sites relativement peu profonds (15 à 25 m) et plus profonds (25 à 35 m) (Fig. 1, Tableau 1), ces profondeurs étant caractéristiques des récifs dominés par les algues photophiles.

<figure><img src="image_160.png" /></figure>

**Figure 1** : A. Carte générale des zones étudiées avec les trois AMP étudiées en Corse, B. Parc naturel marin du Cap Corse et de l'Agriate (PNMACC) (N1-N15), C. Réserve Naturelle de Scandola (RNS) (W1-W22), et D. Réserve Naturelle des Bouches de Bonifacio (RNBB) (S1-S22).

**Tableau 1** : Synthèse des prospections réalisées au sein des trois AMP : le Parc naturel marin du Cap Corse et de l'Agriate (PNMCCA), la Réserve Naturelle de Scandola (RNS) et la Réserve Naturelle des Bouches de Bonifacio (RNBB) de mai 2019 à 2021.
<table><thead><tr><th rowspan="2">AMP</th><th colspan="3">Nombre de sites</th><th rowspan="2">Profondeur max. moyenne (m)</th><th rowspan="2">Période d'échantillonnage</th></tr><tr><th>N Tot</th><th>N 15-25m</th><th>N 25-35m</th></tr></thead><tbody><tr><td>PNMCCA (Nord)</td><td>15</td><td>8</td><td>7</td><td>27.1</td><td>8-23 Mai 2019</td></tr><tr><td>RNS (Ouest)</td><td>22</td><td>13</td><td>9</td><td>25.4</td><td>14-27 Mai 2021</td></tr><tr><td>RNBB (Sud)</td><td>22</td><td>12</td><td>10</td><td>22.5</td><td>13-30 Oct. 2020</td></tr><tr><td>Total</td><td>59</td><td>33</td><td>26</td><td>24.7</td><td>2019-2021</td></tr></tbody></table>

## Sélection d'espèces pour le suivi (VIT-Reef)

Avant le déploiement sur le terrain, une liste de près de 1000 espèces caractéristiques des habitats subtidaux rocheux méditerranéens a été établie sur la base des données de l'Inventaire National du Patrimoine Naturel (INPN), de la Typologie national des biocénoses benthiques de Méditerranée (NATHAB-MED) (Michez et al. 2014) et de la liste des espèces déterminantes de l'inventaire des Zones Naturelles d'Intérêt Écologique, Floristique et Faunistique (ZNIEFF ; Lepareur et al. 2022). Cette liste a ensuite été réduite en fonction des retours des experts et selon les considérations de terrain. Les espèces ont été sélectionnées sur la base de leur habitat (espèces associées aux substrat rocheux pour les profondeurs de 10 à 40 m), de leur mobilité (essentiellement des sp. sessiles), de leur taille (généralement > 10 cm), de leur saisonnalité (espèces présentes tout au long de l'année), de leur facilité d'identification en plongée et de leur importance écologique (généralement indicatrices de l'état écologique du récif) (de Bettignies et al. 2020). La liste finale comprend 72 taxons (59 taxons identifiés à l'espèce, 9 au genre et 4 groupes morphologiques) pour lesquels des photographies ont été prises in-situ puis ont été intégrées à la base iconographique de l'INPN (Fig. 2, Tableau 2).

<figure><img src="image_158.png" /></figure>
<table><thead><tr><th rowspan="2">AMP</th><th colspan="3">Nombre de sites</th><th rowspan="2">Profondeur max. moyenne (m)</th><th rowspan="2">Période d'échantillonnage</th></tr><tr><th>N Tot</th><th>N 15-25m</th><th>N 25-35m</th></tr></thead><tbody><tr><td>PNMCCA (Nord)</td><td>15</td><td>8</td><td>7</td><td>27.1</td><td>8-23 Mai 2019</td></tr><tr><td>RNS (Ouest)</td><td>22</td><td>13</td><td>9</td><td>25.4</td><td>14-27 Mai 2021</td></tr><tr><td>RNBB (Sud)</td><td>22</td><td>12</td><td>10</td><td>22.5</td><td>13-30 Oct. 2020</td></tr><tr><td>Total</td><td>59</td><td>33</td><td>26</td><td>24.7</td><td>2019-2021</td></tr></tbody></table>

## Sélection d'espèces pour le suivi (VIT-Reef)

Avant le déploiement sur le terrain, une liste de près de 1000 espèces caractéristiques des habitats subtidaux rocheux méditerranéens a été établie sur la base des données de l'Inventaire National du Patrimoine Naturel (INPN), de la Typologie national des biocénoses benthiques de Méditerranée (NATHAB-MED) (Michez et al. 2014) et de la liste des espèces déterminantes de l'inventaire des Zones Naturelles d'Intérêt Écologique, Floristique et Faunistique (ZNIEFF ; Lepareur et al. 2022). Cette liste a ensuite été réduite en fonction des retours des experts et selon les considérations de terrain. Les espèces ont été sélectionnées sur la base de leur habitat (espèces associées aux substrat rocheux pour les profondeurs de 10 à 40 m), de leur mobilité (essentiellement des sp. sessiles), de leur taille (généralement > 10 cm), de leur saisonnalité (espèces présentes tout au long de l'année), de leur facilité d'identification en plongée et de leur importance écologique (généralement indicatrices de l'état écologique du récif) (de Bettignies et al. 2020). La liste finale comprend 72 taxons (59 taxons identifiés à l'espèce, 9 au genre et 4 groupes morphologiques) pour lesquels des photographies ont été prises in-situ puis ont été intégrées à la base iconographique de l'INPN (Fig. 2, Tableau 2).

<figure><img src="image_161.png" /></figure>
**Figure 2** : Échantillons de photographies intégrées à l'INPN : A. *Echinaster (Echinaster) sepositus* Retzius, 1783 ; B. *Biocénose de l'herbier à Posidonia oceanica*, C. *Myriapora truncata* Pallas, 1766 ; D. *Balanophyllia (Balanophyllia) europaea* Risso, 1826 ; E. *Eunicella cavolini* Koch, 1887 ; F. *Reteporella grimaldii* Jullien, 1903 ; G. *Axinella verrucosa* Esper, 1794 ; H. *Sphaerococcus coronopifolius* Stackhouse, 1797 ; I. Association à *Cystoseira* spp. ; J. *Sphaerechinus granularis* Lamarck, 1816 ; K. *Halocynthia papillosa* Linnaeus, 1767 ; L. *Halimeda tuna* (J. Ellis & Solander) J.V. Lamouroux, 1816 ; M. *Leptopsammia pruvoti* Lacaze-Duthiers, 1897 ; N. *Crambe crambe* Schmidt, 1862 ; O. *Salmacina* Claparède, 1870 ; P. *Holothuria (Panningothuria) forskali* Delle Chiaje, 1823.
**Figure 2** : Échantillons de photographies intégrées à l'INPN : A. *Echinaster (Echinaster) sepositus* Retzius, 1783 ; B. *Biocénose de l'herbier à Posidonia oceanica*, C. *Myriapora truncata* Pallas, 1766 ; D. *Balanophyllia (Balanophyllia) europaea* Risso, 1826 ; E. *Eunicella cavolini* Koch, 1887 ; F. *Reteporella grimaldii* Jullien, 1903 ; G. *Axinella verrucosa* Esper, 1794 ; H. *Sphaerococcus coronopifolius* Stackhouse, 1797 ; I. Association à *Cystoseira* spp. ; J. *Sphaerechinus granularis* Lamarck, 1816 ; K. *Halocynthia papillosa* Linnaeus, 1767 ; L. *Halimeda tuna* (J. Ellis & Solander) J.V. Lamouroux, 1816 ; M. *Leptopsammia pruvoti* Lacaze-Duthiers, 1897 ; N. *Crambe crambe* Schmidt, 1862 ; O. *Salmacina* Claparède, 1870 ; P. *Holothuria (Panningothuria) forskali* Delle Chiaje, 1823.