# Modelling Neanderthal Extinction

Louise Ouvrard, Anna Degioanni

► To cite this version:

Louise Ouvrard, Anna Degioanni. Modelling Neanderthal Extinction. Préhistoires Méditerranéennes, 2021, 9.1, 10.4000/pm.3312. hal-04884176

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Submitted on 13 Jan 2025

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# Modélisation de l'extinction de Néandertal

Louise Ouvrard et Anna Degioanni

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OpenEdition
Journals

## Édition électronique

URL : https://journals.openedition.org/pm/3312

DOI : 10.4000/pm.3312

ISSN : 2105-2565

## Traduction(s) :

Modelling Neanderthal Extinction — *abridged version* - URL : https://journals.openedition.org/pm/3385 [en]

## Éditeur

Association pour la promotion de la préhistoire et de l'anthropologie méditerranéennes

## Référence électronique

Louise Ouvrard et Anna Degioanni, « Modélisation de l'extinction de Néandertal », Préhistoire Méditerranéennes [En ligne], 9.1 | 2021, mis en ligne le 17 décembre 2021, consulté le 23 novembre 2024. URL : http://journals.openedition.org/pm/3312 ; DOI : https://doi.org/10.4000/pm.3312

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# Modélisation de l'extinction de Néandertal

Louise Ouvrard, Anna Degioanni

## Mots-clés

Néandertal, extinction,
modélisation, croisement,
Homme moderne,
paléodémographie

## Résumé

Les Néandertaliens, au cours de leur existence, occupent un vaste territoire compris entre l'Europe et l'Asie. Leur extinction plutôt rapide coïncide avec l'arrivée des Hommes anatomiquement modernes (HAM) en Europe. Même si les causes de l'extinction des Néandertaliens ne sont pas aujourd'hui établies, un grand nombre d'hypothèses existent, celle privilégiée est l'entrée en compétition pour les ressources des HAM avec les Néandertaliens, ces derniers étant désavantagés face aux nouveaux arrivants. Nous utilisons la modélisation afin de comprendre le « fonctionnement » de la démographie des Néandertaliens au cours des 15 000 ans qui précèdent leur extinction. Nous proposons différents scénarios, testés en utilisant les données issues de la littérature scientifique.

Les résultats nous indiquent que Néandertal aurait survécu, et donc que ces scénarios ne sont pas « vraisemblables ». Dès lors, soit les scénarios n'ont pas été correctement construits, soit les valeurs utilisées ne sont pas assez proches de la réalité. Nous avons donc choisi d'identifier les valeurs des paramètres démographiques (fertilité et mortalité) qui auraient pu déterminer l'extinction des Néandertaliens. Nous nous apercevons que pour que Néandertal disparaisse en 15 000 ans, il est nécessaire que sa fertilité baisse et que sa mortalité augmente fortement. L'arrivée de l'HAM ne semble pas être le seul facteur capable d'influer sur la dynamique des Néandertaliens.

## Keywords

Neanderthals, extinction,
modelling, admixture, Modern
Humans, paleodemography

## Abstract

Neanderthals, throughout their existence, occupied a vast territory between Europe and Asia. Their rather rapid extinction coincided with the arrival of Anatomically Modern Humans (AMH) in Europe. Although the causes of Neanderthal extinction have yet to be established, there are several hypotheses, researchers favouring the one in which AMH competed for resources with Neanderthals, who were at a disadvantage. To understand Neanderthal demography, this paper presents different models for the last 15,000 years preceding their disappearance. Different scenarios were tested using data available from the scientific literature. The results indicate that Neanderthals should have survived, and therefore, that the scenarios modelled are “unlikely” since we know that they did not. Consequently, either the scenarios modelled have not been correctly constructed or the values used are not close enough to reality. Accordingly, the values of the demographic parameters that could have determined the extinction of the Neanderthals were identified. For Neanderthals to disappear in 15,000 years, their fertility would have had to decrease and their mortality would have had to increase sharply. The arrival of AMH does not seem to be the only factor capable of influencing Neanderthal population dynamics.

English abstract and abridged version written by the authors, revised and corrected by Karina Gerdau.
Abridged version

## MODELLING NEANDERTHAL EXTINCTION – ABRIDGED VERSION

Neanderthals, throughout their long existence, occupied the regions around the Mediterranean until their disappearance between 50,000 BP and 35,000 BP (Timmermann, 2020). Since this rather rapid event coincides with the arrival of Anatomically Modern Humans (AMH) in Europe at around 46,000 BP (Hublin *et al.*, 2020), researchers consider that AMH played an important role in the decline of Neanderthals, who were “exterminated” by the newcomers through direct or indirect competition (Tattersall and Schwartz 1999). Nonetheless, Neanderthals’ archaeological record is not sufficiently different to that of AMH and does not help explain their population decline in terms of observable inferiority (Villa and Roebroeks 2014).

Neanderthals’ demography was modelled over the 15,000 years prior to their extinction in an attempt to understand how it “functioned”, as modelling can help explain a complex phenomenon – here, the extinction of a species as a set of simple mathematical equations. Ecological models of competition, studied and mathematically demonstrated by Vito Volterra (1926, 1931) and Alfred J. Lotka (1925, 1932), and analysed empirically by Georgy Gause (1934), were adapted, in particular, the Flores model (1998).

Four different scenarios (A, B, C and D) were tested to analyse Neanderthal population dynamics over the last 15,000 years of their existence. The values used were taken from the literature (Tables 1 and 2). For each of the scenarios, the two extreme values of Neanderthal population size were considered: 5,000 individuals and 70,000 individuals.

In scenario A, Neanderthals are the only occupants of their territory during the last 15,000 years of their existence. In scenario B, Neanderthals are still the only occupants of their territory, but recurrent migrations of AMH from Africa are considered (the number of AMH immigrants is randomly drawn between 0 and 200, if this number is between 10 and 21 then a group of AMH is allowed to migrate). Scenario C allows for admixture between the two populations. Indeed, paleogenetic analyses demonstrate that a fraction of

the genome of present-day non-African humans is inherited from Neanderthals (Green *et al.* 2010). Upon their arrival on Eurasian territory, AMH interbreed with Neanderthals and give rise to fertile and viable individuals. In this scenario, “hybrid” births are classed as AMH and the frequency of this admixture is very low, with one successful hybridisation every 37 years (Currat and Excoffier 2011). Tests of the first three scenarios, A, B and C (fig. 1), using the values proposed in the literature, show that population dynamics are such that Neanderthals do not disappear. There are only two possibilities: either the model is “unlikely” or the proposed values are incorrect.

For scenario D, instead of the data proposed in the literature, different values for mortality and fertility of Neanderthals were tested, and the values retained were exclusively those that allowed for their disappearance (i.e., population size equal to 0) after 15,000 years. For a population of 70,000 Neanderthals to disappear in 15,000 years, the fertility value must vary between 0.001 and 1.141, and the mortality value between 4.8075 and 4.6675 (fig. 2). For a population of 5,000 Neanderthals to become extinct in 15,000 years, the fertility value must fall between 0.07 and 1.141, and the mortality value between 0.4029 and 0.4742.

None of the scenarios proposed explain the extinction of Neanderthals as the result of competition between two species with almost similar needs in the same environment. For the whole population of individuals with Neanderthal traits to disappear, the values of the main demographic parameters (fertility and mortality rates) must therefore change considerably from the values selected for the implementation of our model.

Unfortunately, these results remain unsupported by archaeological data. It is possible that some parameters have not been considered and that this model is too “simplistic. Indeed, it is not spatially explicit. Consequently, the results reflect the general demographic dynamics of a population whose territory is not delimited. Moreover, Neanderthals were not a single population but lived in small groups, accordingly the values of the main parameters may vary from group to group. Finally, in this analysis, the age structure of the population was not considered and a single fertility and mortality rate was used for all age categories. Previous research has shown (Degioanni *et al* 2019) that a simple reduction in the fertility rate of the youngest females can have a very important impact on population dynamics.
**Remerciements.** Nous tenons à remercier le relecteur pour ses conseils avisés. Ainsi que Stéphane Renault pour son soutien et ses suggestions.

## INTRODUCTION

L'Homme de Néandertal s'est différencié en Europe à partir de *Homo heidelbergensis* aux alentours de 430 000 ans (Kuhlwilm *et al.* 2016). Le fossile Néandertal 1 découvert en 1856 dans la grotte de Feldhofer en Allemagne et étudié par le docteur William King permet, en se basant sur sa morphologie (King 1864), de définir une nouvelle espèce : *Homo neanderthalensis*. Les Néandertaliens, au cours de leur longue existence, occupent un vaste territoire compris entre l'Europe, le Proche-Orient et l'Asie. Au cours du temps, les régions méditerranéennes ont toujours accueilli les Néandertaliens, comme nous le montrent les nombreux sites qui ont livré des fossiles ou des traces de leur présence.

La présence de Néandertal se réduit jusqu'à son extinction entre 50 000 BP et 35 000 BP (Timmermann 2020). Puisque cet événement plutôt rapide coïncide avec l'arrivée des Hommes anatomiquement modernes (HAM) en Europe aux alentours de 46 000 BP (Hublin *et al.* 2020), il est considéré que ces derniers ont joué un rôle très important dans le déclin des Néandertaliens, « remplacés » par les nouveaux venus lors d'une compétition directe ou indirecte (Tattersall & Schwartz 1999), qui dure entre 5 000 et 10 000 ans en Europe en fonction des régions (Flores 1998).

Les hypothèses qui sont employées pour expliquer une supériorité de HAM au moment du contact avec *Homo neanderthalensis* sont généralement les suivantes :

- HAM avait un système de communication complexe et symbolique que Néandertal n'avait pas ;

- Néandertal avait une capacité d'innovation limitée ; par exemple les techniques d'emmanchement de l'HAM sont complexes et demandent un certain niveau de cognition alors que Néandertal emploie uniquement des colles naturelles ;

- Les Néandertaliens étaient de moins bons chasseurs que l'HAM ;

- Les Néandertaliens avaient un régime alimentaire plus réduit que celui de l'HAM, ce qui a joué en leur défaveur lors de la compétition avec ces derniers ;

- HAM avait des réseaux sociaux plus étendus ;

- L'effectif des nouvelles populations de HAM sur le territoire des Néandertaliens est plus élevé.

L'ensemble de ces hypothèses a été examiné et discuté (Villa & Roebroeks 2014) et la conclusion proposée fut que le registre archéologique Néandertalien n'était pas suffisamment différent pour expliquer le déclin de la population en termes d'infériorité observable (au registre archéologique).

À partir des années 1990 les données de la paléogénétique permettent d'apporter des nouvelles informations : le séquençage de l'acide désoxyribonucléique (ADN) mitochondrial (mt), dont le premier a été réalisé sur le spécimen Néandertal 1 de Feldhofer (Krings et al. 1997), le séquençage partiel du génome de Néandertal, l'analyse de certains gènes nucléaires relatifs au langage (Krause et al. 2007), à la couleur de la peau (Lalueza-Fox et al., 2007), aux groupes sanguins (Lalueza-Fox et al. 2008) et à la perception du goût (Lalueza-Fox et al. 2009), nous permettent petit à petit de mieux connaître cet homme fossile. Une découverte inattendue est réalisée par Richard E. Green et son équipe à l'institut Max Planck de Leipzig : ils observent qu'une fraction du génome des humains non-africains actuels est héritée des Néandertaliens (Green et al. 2010).

Lors de son arrivée sur le territoire Eurasiatique l'HAM s'est reproduit avec les autres homininés qui peuplaient déjà ces régions, notamment *Homo neanderthalensis* et Denisova (Gokcumen 2020).

Ces résultats montrent plusieurs points importants, le principal étant que les croisements entre Néandertal et HAM ont donné naissance à des individus fertiles en plus d'être viables.

Cette découverte a déstabilisé le publique : peut-on continuer de considérer que Néandertal et HAM appartiennent à deux espèces distinctes alors qu'il est désormais établi qu'une reproduction entre *Homo neanderthalensis* et *Homo sapiens* donne naissance à des individus fertiles ?

Avant de répondre à cette question il ne faut pas oublier que dans le domaine scientifique le concept d'espèce diffère selon la discipline. De fait, en biologie on utilise la définition de Mayr (Mayr 1981), en écologie celle de Van Valen (Van Valen 1976), en paléontologie celle de Cracraft (Cracraft 1983) et celle de Templeton en génétique (Templeton 1989).

Si on peut donc déduire que HAM et Néandertaliens appartiennent à la même espèce selon la définition de Mayr (avec l'interfécondité comme synonyme de même espèce), on doit continuer à considérer qu'ils appartiennent à deux
espèces différentes selon la définition de Cracraft (où les différences morphologiques sont synonymes d'espèces différentes). Quoi qu'il en soit, les analyses génétiques démontrent que HAM et Néandertal se sont reproduits entre eux.

Cette information est écartée quand on teste les hypothèses sur l'extinction de Néandertal (Degioanni et al. 2019).

Dans cette étude nous allons au contraire prendre en compte l'existence des croisements avec *Homo sapiens* dans notre questionnement sur l'extinction d*Homo neanderthalensis*.

Nous utiliserons la modélisation, qui permet de présenter un phénomène complexe, dans notre cas l'extinction d'une espèce et la variation des paramètres de mortalité et de fécondité, sous la forme d'un ensemble d'équations mathématiques simples, afin de comprendre le « fonctionnement » de la démographie des Néandertaliens au cours des 15 000 ans qui précèdent leur extinction.

## MATÉRIEL ET MÉTHODES

La paléodémographie et les méthodes qu'elle emploie telles que la modélisation sont basées sur des phénomènes et des processus complexes. Bien que les résultats obtenus par les paléodémographes lors de l'étude de populations préhistoriques (dans notre cas des Néandertaliens) puissent être biaisés par des informations lacunaires et des hypothèses qui parfois influencent les résultats, la paléodémographie permet de comprendre au mieux les dynamiques de ces populations et d'apporter des éléments de réponse quant à l'extinction de Néandertal.

Pour cette raison, nous avons testé différents scénarios (tabl. 1) pour analyser la dynamique des Néandertaliens au cours des derniers 15 000 ans de leur existence en utilisant comme valeurs des données issues de la littérature (tabl. 2).

Dans ces scénarios nous avons toujours pris en considération les deux valeurs extrêmes de taille de la population néandertalienne : 5 000 individus pour les scénarios 1 et 70 000 individus pour les scénarios 2 (Bocquet-Appel & Degioanni 2013).

<table><caption>Tableau 1 : Présentation des paramètres pour chaque scénario, l'origine des valeurs est présentée dans le tableau 2</caption><thead><tr><th colspan="2">Scénario</th><th></th><th>Effectif</th><th>Taux de fertilité</th><th>Taux de mortalité</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Néandertal seul</td><td rowspan="2">Scénario A</td><td>1</td><td>5 000</td><td>0,141</td><td>0,4029</td></tr><tr><td>2</td><td>70 000</td><td>0,141</td><td>0,4029</td></tr><tr><td rowspan="2">Néandertal + migrations</td><td rowspan="2">Scénario B</td><td>1</td><td>5 000</td><td>0,141</td><td>0,4029</td></tr><tr><td>2</td><td>70 000</td><td>0,141</td><td>0,4029</td></tr><tr><td rowspan="2">Néandertal + migrations + croisements</td><td rowspan="2">Scénario C</td><td>1</td><td>5 000</td><td>0,141</td><td>0,4029</td></tr><tr><td>2</td><td>70 000</td><td>0,141</td><td>0,4029</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tableau 2 : Paramètres utilisés, valeurs attribuées et sources.</caption><thead><tr><th>Paramètre</th><th>Valeur</th><th>Source</th></tr></thead><tbody><tr><td>Effectif (N) de Néandertal</td><td>Entre 5 000 et 70 000</td><td>Bocquet-Appel & Degioanni 2013</td></tr><tr><td>Date de l'extinction de Néandertal</td><td>Entre 50 000 et 35 000 BP</td><td>Timmermann 2020</td></tr><tr><td>Période durant laquelle HAM et Néandertal coexistent</td><td>De 50 000 à 35 000 BP</td><td>Villanea & Schraiber 2019</td></tr><tr><td>Taux de fertilité de Néandertal (Fn)</td><td>Entre 0,1415 et 0,13</td><td>Degioanni et al. 2019</td></tr><tr><td>Taux de fertilité de l'HAM (Fc)</td><td>0,403</td><td>Bocquet-Appel 2008</td></tr><tr><td>Taux de mortalité de l'HAM (Dc) et de Neandertal (Dn)</td><td>0,4029</td><td>Bocquet-Appel 2008</td></tr><tr><td>Fréquence des croisements</td><td>Une fois tous les 37 ans</td><td>Currat & Excoffier 2011</td></tr><tr><td>Paramètre de similitude (s)</td><td>0,998</td><td>Adapté à partir de l'équation de Flores 1998</td></tr><tr><td>Migrations</td><td>1 groupe/itération</td><td>Kolodny & Feldman 2017</td></tr></tbody></table>
Dans le premier scénario (scénario A), Néandertal est le seul occupant de son espace au cours des derniers 15 000 ans de son existence.

Dans la deuxième version de notre modèle (scénario B), Néandertal est toujours le seul occupant de l'espace, mais cette fois-ci des migrations récurrentes d'HAM en provenance d'Afrique sont prises en compte.

Dans ce modèle le nombre de migrants HAM est tiré aléatoirement entre 0 et 200 (par an), et seul le nombre de migrants compris entre 10 et 21 est pris en compte (selon les estimations des tailles des groupes humains de chasseurs cueilleurs (Eller *et al.* 2004)). Nous avons complexifié le scénario en y ajoutant des croisements entre les deux populations (scénario C), où les nouveaux nés deviennent HAM (nous considérons que les naissances « hybrides » sont intégrées aux HAM directement et que la fréquence de ces croisements est très faible, avec une hybridation tous les 37 ans (Currat & Excoffier 2011).

Enfin, pour le scénario D (tabl. 3), nous avons modifié notre approche. De fait, nous n'avons pas utilisé les valeurs des paramètres de la littérature, mais nous avons estimé les valeurs de certains paramètres afin que Néandertal disparaisse après 15 000 ans.

En écologie, la dynamique de populations en compétition a été étudiée et démontrée mathématiquement par Vito Volterra (Volterra 1926, 1990) et Alfred J. Lotka (Lotka 1925, 1932) avant d'être analysé empiriquement par Georgy Gause (Gause 1934).

Nous avons adapté les équations du modèle Lotka-Volterra « proie-prédateur » et du modèle de Flores.

Nos équations de base sont les suivantes :

$$N_{nt} + 1 = N_{nt} + (F_n - D_n)$$, qui illustre la dynamique de Néandertal ;

$$N_{ct} + 1 = N_{ct} + (F_c - sD_c)$$, qui illustre la dynamique de l'HAM.

Nous présentons le résultat graphique permettant de déterminer la dynamique entre deux populations partageant le même environnement et qui peuvent être en compétition pour les mêmes ressources. Nous avons rédigé nos scripts utilisant RStudio (RStudio Team 2020), qui est un environnement pour R, logiciel libre largement utilisé, grâce à ses « librairies » spécialisées.

## RÉSULTATS

Lorsque nous avons testé les scénarios A, B et C avec les valeurs proposées dans la littérature (et décrites au tableau 1) la dynamique de la population est telle que Néandertal ne disparaît pas (fig. 1 pour une population de départ de 70 000 Néandertaliens et fig. 2 pour une population de départ de 5 000 individus).

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1. Dynamique de la population des Néandertaliens (en rouge) et de HAM (en bleu) au cours de 15 000 ans.

Le trait continu illustre le scénario A2 : les Néandertaliens sont seuls sur le territoire Euro-Asiatique ;

Le trait pointillé illustre le scénario B2 : des petits groupes (de moins de 20 individus) de HAM immigrent ;

Le trait pointillé-tiret illustre le scénario C2 : entre Néandertaliens et HAM il y a des croisements et les nouveaux nés intègrent les HAM.

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1. Dynamique de la population des Néandertaliens (en rouge) et de HAM (en bleu) au cours de 15 000 ans.

Le trait continu illustre le scénario A1 : les Néandertaliens sont seuls ;

Le trait pointillé illustre le scénario B1 : des petits groupes (de moins de 20 individus) de HAM immigrent ;

Le trait pointillé-tiret illustre le scénario C1 : entre Néandertaliens et HAM qui ont immigré il y a des croisements et les nouveaux nés intègrent les HAM.
Pour le scénario D nous avons procédé différemment : à la place d'utiliser les données proposées par la littérature, nous avons testé différentes valeurs pour les paramètres de la mortalité et de la fertilité des Néandertaliens et nous avons retenus exclusivement les valeurs qui permettent après 15 000 ans l'extinction (c'est-à-dire taille de la population égale à 0) des Néandertaliens.

Pour qu'une population de 70 000 Néandertaliens disparaisse en 15 000 ans, la valeur de fertilité doit être comprise entre 0,001 et 1,141. La valeur de mortalité doit être comprise entre 4,8075 et 4,6675 (tabl. 3 et fig. 3).

Pour qu'une population de 5 000 Néandertaliens disparaisse en 15 000 ans, la valeur de fertilité doit être comprise entre 0,001 et 1,141. La valeur de mortalité doit varier entre 0,3342 et 0,4742 (tabl. 3 et fig. 4).

<table><caption>Tableau 3 : valeurs des taux de fertilité et mortalité nécessaires pour une extinction des Néandertaliens en 15 000 ans selon la taille initiale.</caption><thead><tr><th colspan="2">Effectif</th><th></th><th>Taux de fertilité (Fn)</th><th>Taux de mortalité (Dn)</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">Scénario D</td><td>1</td><td>5 000</td><td>0,001</td><td>0,3342</td></tr><tr><td>2</td><td>70 000</td><td>0,001</td><td>4,6675</td></tr><tr><td>3</td><td>5 000</td><td>0,141</td><td>0,4742</td></tr><tr><td>4</td><td>70 000</td><td>0,141</td><td>4,8075</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

3. Dynamique de la population des Néandertaliens (en rouge) et de HAM (en bleu).

Le trait pointillé illustre le scénario D2 : valeur de fertilité des Néandertaliens très faible ;

Le trait continu illustre le scénario D4 : valeur de mortalité des Néandertaliens très élevée.

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4. Dynamique de la population des Néandertaliens (en rouge) et de HAM (en bleu).

Le trait pointillé illustre le scénario D1 : valeur de fertilité des Néandertaliens très faible ;

Le trait continu illustre le scénario D3 : valeur de mortalité des Néandertaliens très élevée.

## DISCUSSION ET CONCLUSION

Pendant longtemps, l'extinction d'Homo neanderthalensis du territoire eurasiatique a été attribuée à une exclusion compétitive face à l'HAM, arrivant du continent africain et dont la plus ancienne occurrence en Europe est le fossile d'Apidima en Grèce (Harvati et al. 2004).

Dès 1998 Flores avait testé cette hypothèse proposant un modèle mathématique simple de compétition homogène (« a simple mathematical homogeneous model of competition » [Flores 1998]) où le taux de fertilité est estimé égal pour les deux groupes et une faible différence est proposée dans le taux de mortalité. Pour pouvoir obtenir l'extinction de Néandertal, Flores doit introduire un paramètre (le paramètre de similarité) qui donne un avantage à l'HAM.

Mais quelle est l'origine de cet avantage ?

William Gilpin, Marcus W. Feldman et Kenichi Aoki (Gilpin et al. 2016) proposent que l'avantage de l'HAM sur Néandertal se trouverait au niveau de l'efficacité de ses outils, la qualité de ses vêtements ou bien son organisation économique. Ils enquêtent sur les conditions sous lesquelles une différence entre le niveau de culture ou les capacités d'apprentissage des deux populations, qu'ils considèrent très proches sur le plan cognitif, peut aboutir à une exclusion compétitive de la population qui a l'effectif de départ le plus important (Gilpin et al. 2016).

Les auteurs estiment que leur modèle permet de démontrer qu'il est probable que Néandertal ait disparu et soit remplacé par l'HAM, notamment à cause d'une compétition « interspécifique ». Cela consiste
donc toujours à considérer que Néandertal et HAM appartiennent à deux espèces distinctes. L'HAM aurait étendu ses territoires jusqu'à atteindre des zones occupées par les Néandertaliens (et autres humains archaïques) via un processus répété de formation et d'arrivée de nouveaux groupes.

Il est souvent supposé que les réseaux sociaux de l'HAM soient d'une échelle plus importante que ceux de Néandertal, cela lui aurait donné un avantage dans sa survie en cas d'aléas environnementaux. Les tests réalisés par Villa et Roebroeks (Villa & Roebroeks 2014) montrent qu'en termes de transport de matières premières, les registres archéologiques du Middle Stone Age africain et du Paléolithique moyen européen ne montrent pas de différence significative, bien que les différences écologiques entre l'Eurasie et l'Afrique soient non négligeables (Villa & Roebroeks 2014). Cela n'indique donc pas une emprise du réseau social sur le territoire plus importante pour HAM que pour Néandertal.

Les découvertes récentes tendent à montrer que les capacités cognitives de Néandertal ne sont pas forcément inférieures à celles de l'HAM et, bien que différentes, elles lui ont permis de survivre à divers bouleversements climatiques en s'adaptant aux conditions de vie ou au milieu qui se transforme au cours du Pléistocène.

Jusqu'en 2013, plusieurs études soutiennent l'idée que la taille d'une population influence son évolution culturelle. La première analyse qui tend à prouver cela, à l'aide d'un modèle mathématique, est celle de Shennan en 2001. Elle montre que plus une population possède un grand nombre d'individus, plus elle est avantageée en termes d'innovations culturelles. Son modèle permet de conclure que le taux d'innovations technologiques réussies, c'est-à-dire qui accroissent la valeur sélective (= fitness) de la population, est lié à l'effectif de celle-ci (Shennan 2001). Ces innovations technologiques réussies sont observables au registre archéologique et comprennent par exemple des outils, des armes ou des techniques qui donnent un avantage aux individus de cette population pour leur survie.

Dans un article de 2013, Marc Collard et al. reprennent un ensemble de sept études dont quatre démontrent la présence d'une corrélation positive entre taille de la population et complexité culturelle et trois montrent le contraire (Collard et al. 2013). D'après les auteurs, la stabilité de l'effectif d'une population et ses changements peuvent expliquer certaines tendances de l'évolution culturelle des groupes humains du Paléolithique. Cependant, les tests effectués par les

chercheurs qui valident la corrélation entre niveau de culture et taille de population laissent de côté tout un ensemble de facteurs qui ont sans doute un rôle tout aussi important dans la fréquence, la qualité et la quantité des évolutions technologiques au sein d'un groupe humain (Collard et al. 2013). Ces facteurs sont les suivants : la mobilité d'une population, les ressources qu'elle exploite et la stabilité de l'environnement qu'elle occupe (Strassberg & Creanza 2021).

D'autres études plus récentes (Vaesen et al. 2016, Strassberg & Creanza 2021, Walker et al. 2021) se penchent sur la question et proposent une estimation de la fréquence ainsi que la valeur de ses innovations culturelles. L'ensemble de ces travaux, plutôt que de venir appuyer l'hypothèse de départ de Shennan, tendent à montrer qu'il est très difficile d'établir un modèle mathématique assez complet pour répondre à cette question et pointent les lacunes des autres travaux sur le sujet.

Oren Kolodny et Marcus W. Feldman (Kolodny & Feldman 2017) suggèrent à leur tour que même si la sélection et les facteurs environnementaux aient pu jouer un rôle dans les dynamiques entre HAM et Néandertal, le remplacement éventuel des Néandertaliens a été déterminé par les migrations répétées de l'Afrique vers l'Eurasie (Kolodny & Feldman 2017).

Pour eux, HAM n'a pas d'avantage particulier, la sélection a pu jouer un rôle dans le remplacement de Néandertal mais celui-ci peut également être dû à des processus démographiques neutres. Voilà pourquoi les auteurs préfèrent tester un modèle parcimonieux.

Ce modèle montre que la migration récurrente d'Afrique vers le Levant et l'Europe, même à faible taux, était suffisante pour le remplacement de Néandertal par l'HAM même si aucune des populations n'a un avantage sur l'autre, peu importe la différence d'effectif entre les deux populations. Nous avons testé ce scénario (B) mais nous n'obtenons pas l'extinction de Néandertal. Cela est facilement explicable puisque dans notre modèle l'immigration de l'HAM n'est pas constante au cours du temps et le nombre d'immigrés est réduit. N'ayant pas de données sur le processus de migration de l'HAM, nous avons préféré le rendre aléatoire : de temps en temps un groupe de HAM rentre dans le territoire occupé par Néandertal. Le résultat de notre scénario (B) n'est pas vraisemblable, puisque Néandertal est toujours présent, deux possibilités se présentent à nous : soit modifier les valeurs du paramètre migrations (augmenter la fréquence et la taille des groupes de migrants HAM) soit changer de scénario. Nous avons préféré abandonner ce scénario.
On estime qu'environ 2 % du génome d'Homo neanderthalensis est aujourd'hui conservé dans le génome des hommes actuels (Villanea & Schraiber 2019). Ce taux est également très faible chez les premiers HAM européens (Hublin et al. 2020).

Les événements au cours desquels des individus modernes se sont reproduits avec des Néandertaliens sont assez rares (Currat & Excoffier 2011). En effet, les faibles niveaux d'héritage de Néandertal dans les génomes actuels sont compatibles avec un faible taux de croisements lors de la cohabitation des deux groupes en Eurasie.

Les résultats obtenus par Currat et Excoffier sont en adéquation avec les analyses précédemment réalisées sur l'ADNmt. Selon les auteurs, le nombre d'hybridations effectives en Asie doit être plus ou moins similaire à ce que l'on trouve en Europe pour que les résultats obtenus sur les taux d'introgression actuels soient similaires. Le taux d'introgression représente la proportion d'allèles d'une espèce incorporée dans le génome d'une autre à la suite de croisements. Un faible nombre d'événements d'introgression peuvent avoir un impact important. D'après Currat et Excoffier environ 1 875 HAM ont pu s'hybrider avec les Néandertaliens.

Les résultats obtenus grâce à l'introduction dans notre modèle du possible croisement entre Néandertal et HAM (scénario C) nous montrent qu'avec les valeurs des paramètres proposées par la littérature, Néandertal ne serait pas éteint. Or nous avons considéré que les nouveaux issus du croisement étaient tous des HAM, même dans ce cas qui peut être extrême, mais pour lequel nous n'avons aucune indication contraire, Néandertal survit. Pour que Néandertal s'éteigne il faudrait augmenter le nombre de croisements, mais cela est en contradiction avec nos connaissances actuelles.

Suivant les différents scénarios étudiés (Néandertal est le seul occupant de l'espace, confronté à des migrations de l'HAM en provenance du continent africain sans ou avec hybridation), nous remarquons qu'aucun scénario ne permet d'expliquer l'extinction des Néandertaliens suite à la compétition, qui aurait eu lieu entre deux espèces aux besoins quasiment similaires dans le même milieu.

Pour que l'ensemble de la population des individus présentant des caractères néandertaliens s'éteigne, il faut donc que les valeurs de ses principaux paramètres démographiques (taux de fertilité et de mortalité) changent considérablement des valeurs sélectionnées pour l'implémentation de notre modèle (scénarios A, B et C).

Dans le cas où l'effectif de la population est de 70 000 individus présentant des caractères néandertaliens, alors le taux de croissance de la population (-0,2619) doit être multiplié par 17,8 (-4,6665) et, pour un effectif de 5 000, ce même taux doit être multiplié par 1,27 pour une extinction en 15 000 ans.

Nos résultats montrent donc que moins l'effectif de départ de la population des Néandertaliens est important, plus sa vitesse d'extinction est rapide. De plus son taux de croissance de base (indépendamment de l'arrivée de l'HAM) est négatif donc si les valeurs attribuées à nos paramètres démographiques sont les « bonnes », la population se serait éteinte dans tous les cas et c'est son effectif de départ qui détermine le rythme de l'extinction.

De plus, nous observons que les valeurs attribuées aux paramètres de migrations n'ont pas d'impact significatif sur nos résultats mais que, comme l'ont montré les auteurs des modèles présentés précédemment, tant que l'effectif de la population d'origine des migrants est plus important que celui des Néandertaliens, le résultat est inéluctable (Kolodny & Feldman 2017, Flores 1998).

Il est important de pointer les faiblesses que comporte notre modèle et comment celles-ci peuvent influencer nos résultats. Tout d'abord, puisque les Néandertaliens ne forment pas une population unique et qu'ils vivent en petits groupes, les valeurs des principaux paramètres peuvent varier en fonction des groupes. De plus, le fait qu'une partie de ces valeurs dérivent d'études paléodémographiques basées sur le principe d'actualisme (French & Chamberlain 2021) remet en doute la fiabilité des résultats étant donné que nous ne disposons que d'informations lacunaires quant aux modes de vie d'Homo neanderthalensis.

Il est également important de noter que notre modèle n'est pas spatialement explicite, nos résultats reflètent donc une dynamique démographique générale d'une population dont le territoire n'est pas délimité.

Des études précédentes (Degioanni et al. 2019) avaient déjà démontré le rôle prépondérant de la fertilité sur la mortalité dans l'extinction de Néandertal. Dans notre travail, nous avons pris en compte cette donnée (scénario D), mais nous avons aussi pris en considération la présence de l'HAM. Dans cette première analyse, nous n'avons pas considéré la structure par âge de la population en utilisant un taux de fertilité et ou mortalité unique. Dans des travaux précédents, il avait été démontré (Degioanni et al. 2019) que la simple réduction de la fertilité pour les femmes les plus jeunes pouvait avoir un impact très important dans
la dynamique de la population. Notre travail sera affiné en prenant en compte une mortalité différentielle entre Néandertal et HAM et aussi entre les classes d'âge.

La modélisation démographique permet aux paléodémographes de visualiser les dynamiques des populations préhistoriques. Le principe d'uniformitarisme sur lequel la discipline de la paléodémographie repose est important à prendre en compte lorsqu'on consulte les résultats obtenus. Il faut cependant reconnaître qu'aujourd'hui cet outil reste le plus pratique et permet de se rapprocher au plus de la « réalité » à partir des informations que nous possédons.

Pour que Néandertal disparaisse en 15 000 ans, il est nécessaire que sa fertilité baisse et que sa mortalité augmente fortement au moment de l'arrivée de HAM. Pour le moment, les données archéologiques ne permettent pas de le démontrer.

## DONNÉES SUPPLÉMENTAIRES

MeN-Script R est une donnée complémentaire à l'article de Louise Ouvrard et d'Anna Degioanni « Modélisation de l'extinction de Néandertal », paru dans *Préhistoires méditerranéennes* vol. 9.1 | 2021. Ce script a été rédigé et utilisé par Louise Ouvrard dans le cadre de son mémoire de Master 2 (Aix-Marseille Univ, MMSH, LAMPEA), « Extinction du Néandertal : l'impact des croisements et de la compétition avec l'Homme anatomiquement moderne », année universitaire 2020/2021.

### Nom

MeN-Script R

Script R pour une Modélisation de l'extinction de Néandertal

### Emplacement du dépôt

Nakala [jeu de données], Interface de dépôt et de gestion de données de la très grande infrastructure de Recherche Huma-Num.

### Lien permanent

https://doi.org/10.34847/nkl.fce42542

DOI: 10.34847/nkl.fce42542

### Date du dépôt

V1 créée le 2021/12/09

V1 publiée le 2021/12/17

### Format

.txt

### Version du logiciel

RStudio Team 2020

Package utilisé : svDialogs

### Licence

Etalab Open License 2.0
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