# Révision de l'Indice Phytoplancton Lacustre (IPLAC) : refonte des notes spécifiques Projet RevIPLAC Révision

Albin Meyer, Christophe Laplace-Treyture

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Albin Meyer, Christophe Laplace-Treyture. Révision de l'Indice Phytoplancton Lacustre (IPLAC) : refonte des notes spécifiques Projet RevIPLAC Révision. INRAE - EABX. 2024. hal-05136578

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# Révision de l'Indice Phytoplancton Lacustre (IPLAC) :
refonte des notes spécifiques
Projet RevIPLAC

Albin MEYER

Christophe LAPLACE-TREYTURE

Novembre 2024
# SOMMAIRE

<table><tr><td>Index des figures</td><td>4</td></tr><tr><td>Index des tableaux</td><td>5</td></tr><tr><td>Liste des abréviations</td><td>6</td></tr><tr><td>I. Introduction</td><td>7</td></tr><tr><td>II. Rappel du développement de l'IPLAC</td><td>9</td></tr><tr><td>II.1 Description du jeu de données initial</td><td>9</td></tr><tr><td>II.2 Les métriques constitutives de l'IPLAC</td><td>9</td></tr><tr><td>II.2.1 La Métrique de Biomasse Algale</td><td>9</td></tr><tr><td>II.2.2 La Métrique de Composition Spécifique</td><td>10</td></tr><tr><td>II.2.3 Définition des cotes spécifiques et des coefficients de sténoécie</td><td>11</td></tr><tr><td>II.3 Calcul de l'IPLAC et assignation de l'état écologique</td><td>13</td></tr><tr><td>II.4 Mesures de performance et robustesse</td><td>13</td></tr><tr><td>III. Processus de refonte des notes spécifiques</td><td>14</td></tr><tr><td>III.1 Nouveau jeu de données</td><td>14</td></tr><tr><td>III.2 Approches testées</td><td>15</td></tr><tr><td>III.3 Analyse des performances</td><td>17</td></tr><tr><td>IV. Résultats</td><td>19</td></tr><tr><td>IV.1 Distribution géographique des lacs</td><td>19</td></tr><tr><td>IV.2 Description du nouveau jeu de données phytoplanctoniques</td><td>19</td></tr><tr><td>IV.3 Evolution interannuelle de la contributivité</td><td>20</td></tr><tr><td>IV.4 Performances vis-à-vis des concentrations en phosphore total</td><td>21</td></tr><tr><td>IV.5 Performances vis-à-vis de l'occupation des sols</td><td>24</td></tr><tr><td>IV.6 Comparaison des notes spécifiques</td><td>24</td></tr><tr><td>IV.6.1 Comparaison avec les notes originales</td><td>24</td></tr><tr><td>IV.6.2 Comparaison des cotes obtenues avec les concentrations en phosphore total journalières ou annuelles</td><td>27</td></tr><tr><td>IV.7 Nombre d'occurrences des taxons contributifs et impacts</td><td>28</td></tr><tr><td>V. Préconisations et perspectives</td><td>29</td></tr><tr><td>VI. Références</td><td>32</td></tr><tr><td>VII. Annexes</td><td>33</td></tr><tr><td>Résumé</td><td>34</td></tr><tr><td>Mots-clefs</td><td>34</td></tr></table>
# Index des figures

Figure 1 Localisation des lacs pour lesquels des données phytoplanctoniques sont disponibles et pour lesquels les coordonnées étaient disponibles via l'API du Sandre. N = 492 lacs. 19

Figure 2 Histogramme du nombre de couples « année x lac » bancarisés par année. 20

Figure 3 Distribution de la richesse relative des taxons contributifs de la méthode originale, pour chaque couple « année x lac », en fonction des années. Le lettrage indique les différents groupes observés via des tests de comparaisons multiples (Conover) réalisés après un test de Kruskal-Wallis significatif. 21

Figure 4 Régressions linéaires (lignes pointillées) entre les valeurs de l'IPLAC et les concentrations en phosphore total (log-transformées). Le premier graphique, en haut à gauche, en bleu clair, correspond aux résultats obtenus avec l'application de l'IPLAC « 2013 ». Les autres graphiques, en bleu foncé, représentent les valeurs d'IPLAC obtenues avec les différentes approches de révisions explorées. Se référer au Tableau 1 pour la signification des codes des approches. Les R² ajustés de chaque régression sont indiqués au-dessus de chaque graphique. Un point = un couple « année x lac ». N = 2 012 couples « année x lac ». 22

Figure 5 Contributivité des communautés phytoplanctoniques observées en fonction des approches de révision testées. Le lettrage indique les différents groupes observés via des tests de comparaisons multiples (Conover) réalisés après un test de Kruskal-Wallis significatif. Se référer au Tableau 1 pour la signification des codes des approches. 23

Figure 6 Régression linéaire entre les cotes spécifiques de l'IPLAC « 2013 » et celles révisées (approche CLA) des espèces contributives de la méthode originale. S = 160. La droite pointillée correspond à la droite de régression. 25

Figure 7 Distribution des écarts entre les cotes révisées et originales. Pour une espèce donnée : écart = cote révisée - cote originale. S = 160. 25

Figure 8 Régression linéaire entre les coefficients de sténoécie de l'IPLAC « 2013 » et ceux révisés (approche CLA) des espèces contributives de la méthode originale. S = 160. La droite pointillée correspond à la droite de régression. 27

Figure 9 Régression linéaire entre les cotes (non-normalisées) obtenues avec les approches CLJ (utilisant les concentrations journalières en phosphore total) et CLA (utilisant la moyenne annuelle des concentrations en phosphore total). S = 538. La droite pointillée correspond à la droite de régression. La taille des points représente le nombre d'occurrences de chaque taxon. La taille des points correspond respectivement, des plus petits aux plus grands, aux occurrences inférieures à 30, comprises entre 30 et 60, comprises entre 60 et 90, et supérieures à 90. 28
# Index des tableaux

Tableau 1 Synthèse des approches évaluées. .................................................................................. 16

Tableau 2 Liste des 7 variétés contributives dans la version originale de l'IPLAC. Les deux colonnes de droite, en vert clair, renseignent sur les espèces correspondantes. .................................................................... 16

Tableau 3 Résultats des tests de corrélation de Pearson entre les valeurs de l'IPLAC, obtenues avec l'IPLAC « 2013 » ou par les approches de révision, avec l'occupation des sols au niveau du bassin versant des plans d'eau (après transformation logarithmique en base 10). Les valeurs correspondent au coefficient de corrélation r. * p < 0,05, ** p < 0,01, *** p < 0,001. N = 1 629 couples « année x lac » pour l'IPLAC « 2013 » et N = 1661 pour les approches de révision. En gras : les 2 plus grandes valeurs absolues du coefficient de corrélation r pour chaque type d'occupation des sols. .................................... 24

Tableau 4 Liste des 7 espèces présentant les écarts les plus importants (supérieurs à 6 en valeur absolue). Occ. = occurrences = nombre de prélèvements où l'espèce est observée et pour lesquels une mesure de la concentration en phosphore total est disponible. .................................................................................... 26

Tableau 5 Comparaison des performances et de la contributivité des communautés phytoplanctoniques (richesse spécifique relative des espèces contributives sur l'ensemble des espèces) en fonction d'un nombre minimal d'occurrences (de 20 à 100) pour qu'un taxon contributif soit considéré. ........................ 29
## Liste des abréviations

CLC : Corine Land Cover

DCE : Directive Cadre européenne sur l'Eau

EQR : Ecological Quality Ratio

IPLAC : Indice Phytoplancton Lacustre

MBA : Métrique de Biomasse Algale

MCS : Métrique de Composition Spécifique
# I. Introduction

La Directive Cadre européenne sur l'Eau (DCE ; European Council 2000) a comme objectif l'atteinte et le maintien des masses d'eau dans un bon état écologique. Cet état écologique prend en compte à la fois les composantes biotiques, physico-chimiques et hydromorphologiques de ces masses d'eau. La réalisation de l'objectif de la DCE nécessite donc de suivre l'état physico-chimique, hydromorphologique et biologique des masses d'eau. La mise en place de la DCE a ainsi conduit au développement de nombreux indicateurs biologiques, basés sur différents éléments de qualité biologique selon les masses d'eau. En effet, les indicateurs existants ne répondaient que rarement aux critères définis par la DCE pour l'évaluation de l'état biologique (Annexe 5 de la DCE ; European Council 2000).

Dans ce contexte, l'Indice Phytoplancton Lacustre (IPLAC ; Feret & Laplace-Treyture 2013, Laplace-Treyture & Feret 2016) a été développé afin d'évaluer l'état écologique des plans d'eau de France métropolitaine sur la base de l'élément phytoplancton, grâce aux données acquises via un protocole standardisé (Laplace-Treyture et al. 2009). La calibration et la validation de cet indice ont été réalisées sur un jeu de données couvrant la période 2005-2012, avec quelques rares prélèvements réalisés en 1992 et 1996. Cet indice multimétrique inclut deux métriques : une Métrique de Biomasse Algale (MBA), calculée à partir des concentrations en chlorophylle-a, et une Métrique de Composition Spécifique (MCS), permettant de retranscrire la trophie du milieu à partir des préférences écologiques des taxons observés. Le calcul de la valeur de cette dernière métrique se base sur un tableau décrivant à la fois la préférence trophique (une cote spécifique) et la valence écologique trophique correspondante (un coefficient de sténoécie) pour 165 espèces phytoplanctoniques et quelques rares variétés, désignées par la suite comme les taxons contributifs.

Des données de suivi phytoplanctonique sont acquises par les Agences de l'Eau depuis 2013 afin de permettre le calcul de l'IPLAC sur les plans d'eau de France métropolitaine. Cependant, depuis la fin du développement de l'indicateur (2013), les évolutions taxinomiques du phytoplancton, que ce soit la description de nouveaux taxons et/ou des changements de classification, peuvent avoir un impact sur la représentativité des communautés phytoplanctoniques observées dans le calcul de l'IPLAC. De plus, les données acquises depuis 2013 peuvent permettre (i) d'augmenter la robustesse de la description des profils écologiques des 165 taxons contributifs, en multipliant les données sur lesquelles sont calculées les valeurs des cotes spécifiques et des coefficients de sténoécie, et (ii) d'intégrer de nouveaux taxons contributifs à la méthode, sur la base des mêmes critères de sélection ayant servi lors du développement initial.

C'est sur la base de ces observations et hypothèses que ce projet de révision de l'IPLAC a été conçu. L'objectif principal de ce projet est d'augmenter la robustesse et la pertinence de cet indicateur. Pour ce faire, ce projet a été découpé en plusieurs
étapes, décrites dans le présent rapport. La première étape consiste à bancariser les données disponibles depuis 2013, qu'elles soient phytoplanctoniques (dénombrement, composition, biovolumes) ou physico-chimiques (concentrations en chlorophylle-a et phosphore total). Sur la base du nouveau jeu de données, incluant les données de calibration, validation et les nouvelles données post-2013, la deuxième étape est consacrée au nouveau calcul des profils écologiques des 165 taxons contributifs originaux et au calcul de profils écologiques pour de nouveaux taxons vérifiant les critères de sélection. Des approches différentes de la méthode originale ont été explorées lors de la réalisation de cette étape. Dans un dernier temps, il s'agit de réaliser une étude d'impact, c'est-à-dire de vérifier l'impact de cette révision sur le calcul de la valeur finale de l'IPLAC.
## II. Rappel du développement de l'IPLAC

### II.1 Description du jeu de données initial

Le développement de l'IPLAC a été réalisé à partir des données disponibles et acquises via un protocole standardisé (Laplace-Treyture et al. 2009). Ces données couvrent la période 2005-2011, plus des données acquises pour une station suivie en 1992 et une autre en 1996. Au total, ce jeu de données, dit de **calibration**, comporte 1 466 prélèvements, pour un total de 388 couples « année x lac ». Ces données regroupent (i) les dénombrements (abondance exprimée en individus, colonies, filaments ou cellules par mL) et les biovolumes (mm³/L) de chaque taxon rencontré dans les prélèvements phytoplanctoniques et, (ii) les données physico-chimiques nécessaires à la calibration de l'IPLAC, c'est-à-dire les concentrations en chlorophylle-a (µg/L) et en phosphore total (mg/L). Ce jeu de données a été complémenté par un jeu de données descriptif des plans d'eau suivis, avec en particulier l'altitude et la profondeur moyenne des plans d'eau.

La méthode développée sur le jeu de données de calibration a par la suite été testée sur un jeu de données indépendant, dit de **validation**. Ce jeu de données regroupe 561 prélèvements réalisés entre 2008 et 2012, pour un total de 148 couples « année x lac ».

### II.2 Les métriques constitutives de l'IPLAC

#### II.2.1 La Métrique de Biomasse Algale

La valeur de la Métrique de Biomasse Algale (MBA) est calculée à partir des concentrations en chlorophylle-a. La première étape consiste à calculer la valeur de référence de cette métrique (MBA<sub>REF</sub>), en fonction de la profondeur moyenne du plan d'eau (profondeur) :

$$MBA_{REF} = 10^{0,754 - 0,489 \times \log_{10}(\text{profondeur})}$$

La valeur de la MBA, exprimée sous la forme d'un ratio de qualité écologique (Ecological Quality Ratio ; EQR), est alors calculée à partir de la concentration moyenne en chlorophylle-a (Chloa) pendant la saison de végétation (mai-octobre) :

$$MBA_{EQR} = \frac{MBA_{REF}}{Chloa}$$

La valeur de référence de la MBA est aussi utilisée pour calculer les limites des classes d'état écologique spécifiques au plan d'eau (cf. les formules dans Laplace-Treyture & Feret 2016) :
$$ \lim_x = \frac{MBA_{REF}}{10^{0,754 - 0,489 \times \log_{10}( profondeur) + a \times 1,7109 \times 0,1424 \times \sqrt{1,0385 + \frac{(\log_{10}( profondeur) - 0,9425)^2}{4,0773}}}} $$

avec x la limite calculée (soit « Très Bon-Bon », « Bon-Moyen », « Moyen-Médiocre », « Médiocre-Mauvais ») et a un facteur égal à 1 pour la limite « Très Bon-Bon », 2 pour « Bon-Moyen », 3 pour « Moyen-Médiocre » ou 4 pour « Médiocre-Mauvais ».

Afin de normaliser la valeur EQR de la MBA pour une utilisation avec des limites plus facilement mémorisables (c'est-à-dire 0,8, 0,6, 0,4 et 0,2, pour respectivement les limites « Très Bon-Bon », « Bon-Moyen », « Moyen-Médiocre », « Médiocre-Mauvais »), une régression linéaire de ces valeurs en fonction du logarithme des valeurs calculées des limites (cf. $\lim_x$) est réalisée. Les résultats de cette régression permettent de normaliser la valeur EQR de la MBA :

$$ MBA_{EQRn} = a \times \log(MBA_{REF}) + b $$

avec a et b les paramètres, respectivement le coefficient directeur de la pente et l'ordonnée à l'origine, de la régression linéaire des valeurs mémorisables en fonction du logarithme des valeurs calculées des limites.

## II.2.2 La Métrique de Composition Spécifique

La Métrique de Composition Spécifique (MCS) est un indice trophique basé sur la formule de Zelinka et Marvan (1961). Il s'agit d'une moyenne des préférences trophiques des taxons phytoplanctoniques, ici une cote spécifique pour le phosphore total, doublement pondérée par le biovolume des taxons contributifs et par leur valence écologique (un coefficient de sténoécie) :

$$ MCS = \frac{\sum CS_i \times Si \times Bi}{\sum Si \times Bi} $$

avec CSi la cote spécifique du taxon i, Si son coefficient de sténoécie et Bi son biovolume dans le prélèvement considéré.

Pour un couple donné « année x lac », la valeur de la MCS est calculée séparément pour chaque échantillon phytoplanctonique prélevé durant la saison de végétation (mai-octobre) et contenant au moins 5 taxons contributifs (seuil arbitraire fixé à la construction de l'indice).

À l'instar de la MBA, une valeur de référence est calculée pour chaque couple « année x lac », à partir des données de profondeur moyenne du plan d'eau (prof) et complétées ici des données d'altitude (alt) :

$$ MCS_{REF} = 10,134 + 2,603 \times \log_{10}(prof + 1) + 0,3148 \times \log_{10}(alt + 1) $$

La valeur en EQR de la MCS est obtenue en divisant la valeur originale par la valeur de référence :
$$ MCS_{EQR} = MCS/MCS_{EQR} $$

Cette valeur EQR est finalement normalisée pour pouvoir être utilisée avec des limites facilement mémorisables (0,8, 0,6, 0,4 et 0,2 ; cf. section précédente). Cette dernière transformation se base sur une régression linéaire de ces limites à partir des limites calculées sur la base de la distribution des valeurs de MCS<sub>EQR</sub> dans les sites de référence. La limite « Très Bon-Bon » a été fixée au premier quartile et les autres limites ont été obtenues en divisant la plage des valeurs comprises entre zéro et cette limite « Très Bon-Bon » en quatre plages d'égale amplitude. La formule finale est la suivante :

$$ MCS_{EQRn} = 1,204856 \times MCS_{EQR} - 0.3318232 $$

La sélection de 165 taxons, parmi les 907 contenus dans le jeu de données de calibration de la méthode, s'est basée sur un critère de fréquence : ces taxons devaient bénéficier d'au moins 25 dénombrements couplés à des mesures de concentrations en phosphore total. L'objectif de ce critère était de ne conserver que des taxons dont les préférences écologiques avaient été définies de manière robuste, c'est-à-dire sur un (sous-)jeu de donnée de taille suffisante. Cependant, quelques taxons, moins fréquents (observés au moins 20 fois) mais restant relativement communs et facilement identifiables, ont été ajoutés lors d'une deuxième étape de sélection des taxons contributifs.

### II.2.3 Définition des cotes spécifiques et des coefficients de sténoécie

Le calcul des valeurs de la MCS nécessite de calculer des cotes spécifiques et des coefficients de sténoécie pour une sélection de taxons. Lors du développement de l'IPLAC, il a été privilégié pour ces calculs de garder un maximum de prélèvements, quel que soit le mois durant lesquels ils ont été échantillonnés et quel que soit le nombre de prélèvements réalisés au cours d'une année pour un site donné. Cependant, la majorité des prélèvements du jeu de données de calibration a bien été réalisée durant la saison de végétation (73,5 % entre mai et octobre) et au moins 4 prélèvements par an ont été réalisés pour une majorité des couples « année x lac » (79,6 %).

#### Normalisation des concentrations en phosphore total

Les cotes spécifiques et les coefficients de sténoécie des taxons ont été définis en fonction des concentrations normalisées en phosphore total. Comme pour la MBA et la MCS, cette normalisation se base sur une régression linéaire des limites habituelles (0,8, 0,6, 0,4 et 0,2) en fonction du logarithme des seuils existant pour les plans d'eau (0,1, 0,06, 0,03 et 0,015 ; SEQ Plan d'eau, dans sa version 5.2 ; AQUASCOP & GAY Environnement 2003). La transformation est la suivante :
$$ [Ptot_n] = -0,7177918 \times \log_{10}([Ptot]) - 0,4992804 $$

avec $[Ptot]$ et $[Ptot_n]$ les concentrations originales et normalisées en phosphore total, respectivement. À la suite de cette transformation, les valeurs sont bornées entre 0 et 1 : les valeurs inférieures à 0 sont rendues égales à 0, et celles supérieures à 1 sont rendues égales à 1.

## Calcul des cotes spécifiques

La cote spécifique d'un taxon i ($CS_i$) est calculée en deux étapes. Dans un premier temps, une valeur préliminaire ($CS_{i,prél}$) est calculée comme la moyenne des concentrations moyennes annuelles en phosphore total pondérée par le biovolume de ce taxon dans les prélèvements correspondants :

$$ CS_{i,prél} = \frac{\sum BV_i, p \times [Ptot_{n,p}]}{\sum BV_i, p} $$

avec $BV_{i,p}$ le biovolume du taxon i dans le prélèvement p et $[Ptot_{n,p}]$ la concentration normalisée en phosphore total associée à ce prélèvement p. Cette concentration associée est égale à la moyenne annuelle des concentrations normalisées en phosphore total mesurées lors des prélèvements du phytoplancton d'un couple « année x lac » donné.

Dans un second temps, cette valeur initiale $CS_{i,prél}$ est normalisée (via une transformation de Box-Cox ; Box & Cox 1964) et transformée pour être exprimée dans une plage de valeurs comprises entre 0 (hypertrophie) et 20 (oligotrophie) :

$$ CS_i = 20 \times \frac{CS_{i,prél}^{\lambda} - 1}{\lambda} $$

avec $\lambda$ égal à 0,577. La valeur de $\lambda$ est calculée à partir de la méthode de Box et Cox (1964). Cette méthode permet de maximiser la normalité des données transformées. Cette valeur de $\lambda$ dépend donc des données d'entrée.

## Calcul des coefficients de sténoécie

Comme pour la cote spécifique, le coefficient de sténoécie est calculé en deux étapes. Une première valeur, préliminaire ($S_{i,prél}$), est calculée comme l'écart-type non biaisé des concentrations en phosphore total des prélèvements dans lesquels ce taxon i est observé :

$$ S_{i,prél} = \sqrt{\sum BV_i, p \times ([Ptot_{n,p}] - \frac{\sum BV_i, p \times [Ptot_{n,p}]}{\sum BV_i, p})^2 \times \frac{\sum BV_i, p}{(\sum BV_i, p)^2 - \sum BV_i, p^2}} $$
avec, comme pour la CSᵢ, BVᵢ,p le biovolume du taxon i dans le prélèvement p et [Ptotn,p] la concentration normalisée en phosphore total associée à ce prélèvement p.

La valeur obtenue est normalisée via une transformation de Box-Cox et transformée pour être exprimée par une valeur comprise entre 0 (taxon euryèce) et 3 (taxon sténoèce) :

$$S_i = 3 \times \frac{S_{i,prél}^{\lambda} - 1}{\lambda}$$

Avec $\lambda$ égal à 0,633. Comme pour la cote spécifique, cette valeur de $\lambda$ dépend des valeurs d'entrée.

## II.3 Calcul de l'IPLAC et assignation de l'état écologique

La valeur de l'IPLAC est obtenue en calculant la moyenne pondérée de la valeur de la MBA et de la MCS :

$$IPLAC = 0,7 \times MCS_{EQRn} + 0,3 \times MBA_{EQRn}$$

Ces poids permettent de maximiser le R² entre les valeurs de l'IPLAC et les concentrations en phosphore total (Laplace-Treyture & Feret 2016). Après ce calcul, les valeurs de l'IPLAC sont bornées entre 0 et 1 (valeurs inférieures et supérieures ramenées aux bornes). Elles sont alors comparées aux limites habituelles (0,2, 0,4, 0,6 et 0,8) pour obtenir la classe d'état biologique (de « Mauvais » à « Très Bon »).

## II.4 Mesures de performance et robustesse

Lors du développement de l'indicateur, des régressions linéaires entre les valeurs de l'IPLAC et les paramètres trophiques usuels (composés azotés et phosphorés) ont permis d'en caractériser les performances sur le jeu de données de calibration. Des tests de corrélation de Pearson ont été réalisés entre les valeurs de l'IPLAC et de ses métriques constitutives avec les valeurs d'occupation du sol au niveau du bassin versant. Ces tests ont été réalisés pour différents types d'occupation des sols (après une transformation logarithmique de ces données [base 10]). Ces performances ont aussi été confirmées en réalisant ces analyses sur le jeu de données de validation.
# III. Processus de refonte des notes spécifiques

## III.1 Nouveau jeu de données

Le processus de refonte des notes spécifiques (CSᵢ et Sᵢ) se base sur une nouvelle base de données contenant toutes les données acquises depuis le début par les Agences de l'Eau, soit 2005 à 2023. Des demandes sont intervenues auprès des agences, début 2024, afin d'obtenir les données post-développement de l'IPLAC. Elles ont été complétées par des demandes des données permettant le calcul de l'IPLAC et la révision des notes (i.e. altitude et profondeur moyenne du plan d'eau, concentrations en phosphore total et chlorophylle-a).

Le nouveau jeu de données intègre ainsi les jeux de données de calibration, de validation et les nouvelles données. Les données transmises par les agences pouvaient contenir des données déjà bancarisées dans les jeux de données de calibration ou de validation. Ainsi, des prélèvements en double pouvaient être observés dans le jeu de données final. Dans certains cas, c'est-à-dire pour un prélèvement donné, les prélèvements en double pouvaient différer, soit en termes de composition, soit en termes de biovolume/abondance par taxon. Dans ces cas-là, il a été fait le choix de ne conserver que le prélèvement le plus « ancien », c'est-à-dire, tel qu'il existe dans les jeux de données ayant servi au développement de la méthode.

### Harmonisation taxonomique

La création de cette nouvelle base de donnée a nécessité la création de codes taxons Phytobs (Laplace-Treyture et al 2017) pour les taxons absents de la base Phytobs. La base de données a été harmonisée taxonomiquement afin de tenir compte de la taxonomie la plus à jour, sur la base des codes dits « code référence » disponibles dans Phytobs (date de révision de cette base de données taxonomiques : 26/02/2024). Cette version harmonisée de la base de données phytoplanctoniques a été conservée afin d'étudier les performances de la version originale de l'IPLAC sur le jeu de données complet.

Pour la révision de l'IPLAC, un autre niveau d'harmonisation taxonomique est intervenu : nous avons fait le choix « de ramener » tous les taxons identifiés à un niveau inférieur à l'espèce (c'est-à-dire, les formes, variétés et sous-espèces) au niveau spécifique, les autres taxons étant harmonisés taxonomiquement afin de tenir compte de la taxonomie la plus à jour. Cela correspond aux codes dits « code méthode » de Phytobs. Cela permet une prise en compte d'un plus grand nombre de taxons dans les relevés et in fine l'élaboration d'une liste de taxons contributifs uniquement composée d'espèces. Ce principe est en accord avec le développement récent de l'indicateur phytoplancton en grand cours d'eau (IPHYGE, Meyer et al. 2023, 2024).
### Concentrations en phosphore total

Une unique valeur de concentration, mesurée dans la zone euphotique, a été bancarisée pour chaque prélèvement phytoplanctonique. Dans les cas où plusieurs valeurs étaient disponibles pour une même date, sans indication de la profondeur à laquelle a été réalisée la mesure, les valeurs disponibles ont alors été moyennées. Par convention, les concentrations en phosphore total égales aux seuils de quantification ont été divisées par deux.

## III.2 Approches testées

La révision de l'IPLAC peut être envisagée de différentes manières à la vue des objectifs (augmentations de la robustesse et de la contributivité de la communauté phytoplanctonique dans la méthode) et des éventuelles contraintes réglementaires, en particulier de l'impact de la révision. Ainsi, la révision peut être soit complète, c'est-à-dire que les notes spécifiques sont calculées pour l'intégralité des taxons. Cette révision complète implique de modifier les notes des taxons contributifs de la méthode originale. Soit la révision peut être partielle, c'est-à-dire, que le calcul des notes peut n'être effectué que pour de nouveaux taxons.

Quelle que soit l'approche sélectionnée, complète ou partielle, il convient de normaliser, via une transformation de Box-Cox, les notes des taxons à la fin des calculs (cf. §II.2.3). Or cette étape dépend des données d'entrée, via le paramètre $\lambda$ dans la formule de transformation. Pour la transformation de Box-Cox des notes des nouveaux taxons dans l'approche partielle, il est possible de choisir d'effectuer cette étape de normalisation avec la valeur originale de $\lambda$ (approche lambda fixe), ou à partir d'une nouvelle valeur de $\lambda$, définie sur ces nouvelles données (approche lambda libre).

Enfin, la méthode originale de calcul des notes utilisait la moyenne annuelle des concentrations en phosphore total. Or le phytoplancton est un maillon biologique avec un temps de génération court et dont l'abondance pour un prélèvement donné est plus représentatif des conditions récentes que des conditions moyennées sur un pas de temps plus long (e.g. Crossetti et al. 2013). Il apparaît donc pertinent de tester si l'utilisation des concentrations de phosphore total mesurées le jour même des prélèvements phytoplanctoniques peut permettre d'améliorer la robustesse de la méthode révisée. Les données bancarisées dans le cadre de ce projet de révision permettent aussi de tester cette dernière approche.

La synthèse de ces différentes approches, évaluées dans le cadre du projet, est présentée dans le tableau suivant :
<table><caption>Tableau 1 Synthèse des approches évaluées.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Code</th><th colspan="2">Révision</th><th colspan="2">Lambda</th><th colspan="2">Phosphore total</th></tr><tr><th>Complète</th><th>Partielle</th><th>Fixe</th><th>Libre</th><th>Année</th><th>Jour</th></tr></thead><tbody><tr><td>1-CLA</td><td>X</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>2-CLJ</td><td>X</td><td></td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td></tr><tr><td>3-PFA</td><td></td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>4-PFJ</td><td></td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td><td>X</td></tr><tr><td>5-PLA</td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>6-PLJ</td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td><td></td><td>X</td></tr></tbody></table>

Quelle que soit l'approche explorée, nous avons fait le choix de travailler avec une liste taxonomique harmonisée à l'espèce, sans variétés, sous-espèces ou formes. Ce choix impacte les approches « partielles », car la liste originale des taxons contributifs inclut 7 variétés. Ainsi, dans ces cas les variétés ont été soit retirées de la liste des taxons contributifs si l'espèce correspondante était déjà contributive (par exemple, *Trachelomonas volvocina* et *Dinobryon sociale* ; Tableau 2), soit conservées tout en étant associées à leur espèce lorsque cette dernière n'était pas présente (cas d'*Ulnaria acus* et d'*Ulnaria delicatissima*).

<table><caption>Tableau 2 Liste des 7 variétés contributives dans la version originale de l'IPLAC. Les deux colonnes de droite, en vert clair, renseignent sur les espèces correspondantes.</caption><thead><tr><th>Code taxon Phytobs</th><th>Variété</th><th>Code méthode Phytobs</th><th>Espèce correspondante</th></tr></thead><tbody><tr><td>TRAVOP</td><td>Trachelomonas volvocina var. punctata</td><td>TRAVOL</td><td>Trachelomonas volvocina</td></tr><tr><td>CLOACV</td><td>Closterium acutum var. variabile</td><td>CLOACU</td><td>Closterium acutum</td></tr><tr><td>AULANG</td><td>Aulacoseira granulata var. angustissima</td><td>AULGRA</td><td>Aulacoseira granulata</td></tr><tr><td>ULNUAC</td><td>*Ulnaria ulna* var. *acus</td><td>ULNACU</td><td>*Ulnaria acus</td></tr><tr><td>ULNDAN</td><td>*Ulnaria delicatissima* var. angustissima</td><td>ULNDEL</td><td>*Ulnaria delicatissima</td></tr><tr><td>DINSTI</td><td>Dinobryon sociale var. stipitatum</td><td>DINSOC</td><td>Dinobryon sociale</td></tr><tr><td>DINAME</td><td>Dinobryon sociale var. americanum</td><td>DINSOC</td><td>Dinobryon sociale</td></tr></tbody></table>

## Nombre minimal d'occurrences

Pour cette révision, il a été choisi de calculer des notes pour les espèces présentant au moins 20 occurrences, c'est-à-dire observées et quantifiées dans au moins 20 prélèvements différents pour lesquels une mesure de phosphore total était associée. Des essais ont aussi été réalisés en faisant varier ce seuil, pour différents
seuils arbitraires compris entre 20 et 100, afin de voir l'impact de ce seuil sur les
performances de cette révision. Ces résultats sont présentés dans une section à part
(§IV.7).

### III.3 Analyse des performances

La comparaison des différentes approches présentées dans la section
précédente se base sur des critères similaires à ceux utilisés lors du développement
de l'IPLAC dans sa version « 2013 », c'est-à-dire sur :

(i) la capacité des valeurs de l'IPLAC calculées avec chaque nouvelle table de notes (une table par approche) à retranscrire les concentrations en phosphore total. Elle est mesurée via des régressions linéaires entre les valeurs de l'IPLAC et les concentrations en phosphore total (moyenne annuelle des valeurs bancarisées) ;

(ii) la capacité de l'IPLAC calculée avec chaque nouvelle table de notes à retranscrire les pressions anthropiques s'exerçant au niveau du bassin versant des plans d'eau. Elle est évaluée via la réalisation de tests de corrélation de Pearson entre les valeurs de l'IPLAC et les données d'occupation des sols au niveau du bassin versant ;

(iii) la représentativité des taxons contributifs dans le calcul de l'IPLAC. Elle peut être exprimée comme la richesse relative ou comme le biovolume relatif des taxons contributifs au sein de l'ensemble des taxons observés ou uniquement au sein des espèces identifiées.

Les résultats obtenus avec chaque approche explorée (cf. Tableau 1) ont été comparés avec ceux obtenus par l'application de l'IPLAC « 2013 » sur le jeu de données complet. Les performances de l'IPLAC « 2013 » ont été calculées avec l'harmonisation taxonomique la plus à jour (« code référence »), alors que les performances des méthodes révisées ont été calculées avec l'étape d'harmonisation supplémentaire permettant de remonter les variétés, formes et sous-espèces au niveau de l'espèce (« code méthode »).

Les données d'occupation des sols ont été extraites de la base de données des plans d'eau bancarisée à Aix-en-Provence par le Pôle ECLA. Ces données sont issues des versions 2012 et 2018 de Corine Land Cover (CLC ; https://land.copernicus.eu/en). La version 2012 du CLC a été utilisée pour les couples « année x lac » réalisés jusqu'en 2015, et la version 2018 du CLC a été utilisée pour les couples « année x lac » réalisés en 2016 et ultérieurement. Les différents types d'occupation des sols ont été regroupés en 4 grandes catégories, à l'instar des regroupements réalisés pour l'IPLAC « 2013 » (Laplace-Treyture & Feret 2016), c'est-à-dire : les zones artificielles, les zones agricoles, les zones forestières et les zones humides. Les valeurs d'occupation des sols obtenues ont été transformées via un logarithme ($\log_{10}(x+1)$) avant la réalisation des tests de corrélation.
Les analyses statistiques et la bancarisation des données ont été réalisées avec le logiciel R (v.4.4.0 ; R Core Team 2024) et avec l'aide de la librairie suivante : *PMCMRplus* (Pohlert 2022). Les tests statistiques ont été réalisés avec un seuil alpha fixé à 5 %.
# IV. Résultats

## IV.1 Distribution géographique des lacs

La Figure 1 présente la distribution géographique des lacs pour lesquels des données sont disponibles dans le cadre de ce projet de révision. Cette carte permet d'apprécier la relative homogénéité de la distribution spatiale des lacs au niveau national.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Figure 1 Localisation des lacs pour lesquels des données phytoplanctoniques sont disponibles et pour lesquels les coordonnées étaient disponibles via l'API du Sandre. N = 492 lacs.</figcaption></figure>

## IV.2 Description du nouveau jeu de données phytoplanctoniques

Le jeu de données « complet » inclut ainsi 7 764 prélèvements phytoplanctoniques, réalisés dans 2 012 couples « année x lac » différents et incluant 2 169 taxons différents (après harmonisation taxonomique, « code référence »). La Figure 2 présente la répartition de ces 2 012 couples « année x lac » en fonction des années. Nous pouvons ainsi observer que depuis 2009 le suivi des lacs en France est relativement régulier, avec généralement plus d'une centaine de lacs suivis chaque année. Des valeurs de concentrations en phosphore total ont pu être attribuées à 88,0 % des couples « année x lac » (1 774 / 2 012) et pour 89,6 % des prélèvements phytoplanctoniques (6 979 / 7 764).

Parmi ces 2 169 taxons, 1 745 ont été identifiés au niveau de l'espèce ou plus précis (sous-espèces, formes, variétés), soit 80,4 % des taxons, 375 au niveau du genre (17,3 %) et 49 taxons déterminés à un niveau supérieur (2,3 %). Les
prélèvements réalisés entre mai et octobre représentent 74,9 % des prélèvements et les couples « année x lac » avec au moins 4 prélèvements annuels représentent 86,4 % du jeu de données.

Ce nouveau jeu de données a ainsi permis de calculer des notes (cotes spécifiques et coefficients de sténoécie) pour un total d'espèces contributives compris entre 545 (méthode CLJ) et 574 (méthode PFA).

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Figure 2 Histogramme du nombre de couples « année x lac » bancarisés par année.</figcaption></figure>

## IV.3 Evolution interannuelle de la contributivité

La Figure 3 représente l'évolution interannuelle de la richesse taxonomique relative des taxons contributifs de l'IPLAC « 2013 » en fonction des années, et ce depuis la fin du développement de la méthode, soit à partir de 2012. Cette figure permet de confirmer qu'il existe une baisse significative, quoique faible, depuis l'application règlementaire de l'IPLAC. Une régression linéaire entre ces valeurs de richesse relative et les années a permis de mettre en évidence une baisse significative de la contributivité de 1,1 % par an (pente de la régression).
<figure><img src="image_4.png" /></figure>

Figure 3 Distribution de la richesse relative des taxons contributifs de la méthode originale, pour chaque couple « année x lac », en fonction des années. Le lettrage indique les différents groupes observés via des tests de comparaisons multiples (Conover) réalisés après un test de Kruskal-Wallis significatif.

#### IV.4 Performances vis-à-vis des concentrations en phosphore total

La Figure 4 présente les performances de l'IPLAC « 2013 » et celles des différentes versions révisées à refléter les concentrations moyennes annuelles en phosphore total de l'ensemble du jeu de données. Sans révisions, la version de l'IPLAC « 2013 » conserve une bonne capacité à retranscrire les concentrations en phosphore total, avec un R² ajusté égal à 0,411. Quelle que soit l'approche de révisions, un gain est observé en terme de R² ajusté, avec des valeurs comprises entre 0,442 et 0,454 pour les 6 approches. Nous pouvons aussi observer l'absence de différences significatives entre les performances de ces dernières.

La Figure 5 présente la contributivité de la communauté phytoplanctonique dans les calculs de l'IPLAC en fonction des différentes approches testées. Tous niveaux taxonomiques confondus, les taxons contributifs de l'IPLAC « 2013 » représentent respectivement et en moyenne 37,4 % de la richesse taxonomique totale et 38,1 % du biovolume total. Les taxons contributifs des méthodes révisées représentent respectivement 63,7 % de la richesse taxonomique totale et 63,8 % du biovolume total. Au niveau spécifique, les espèces contributives de l'IPLAC « 2013 » représentent respectivement 56,9 % de la richesse taxonomique totale et 58,8 % du biovolume total. Tandis que les taxons contributifs des méthodes révisées représentent respectivement et en moyenne 97,2 % de la richesse spécifique totale et 96,6 % du biovolume spécifique total. La différence de contributivité est significative entre l'IPLAC « 2013 » et les méthodes révisées, mais elle n'est pas significative entre les méthodes révisées, que ce soit tous niveaux taxonomiques confondus ou au niveau spécifique.
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 4 Régressions linéaires (lignes pointillées) entre les valeurs de l'IPLAC et les concentrations en phosphore total (log-transformées). Le premier graphique, en haut à gauche, en bleu clair, correspond aux résultats obtenus avec l'application de l'IPLAC « 2013 ». Les autres graphiques, en bleu foncé, représentent les valeurs d'IPLAC obtenues avec les différentes approches de révisions explorées. Se référer au Tableau 1 pour la signification des codes des approches. Les R² ajustés de chaque régression sont indiqués au-dessus de chaque graphique. Un point = un couple « année x lac ». N = 2 012 couples « année x lac ».</figcaption></figure>
Richesse relative des taxons contributifs (%)
par rapport à la richesse totale de l'ensemble des taxons quantifiés

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

Biovolume relatif des taxons contributifs (%)
par rapport au biovolume total de l'ensemble des taxons quantifiés

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

Richesse relative des espèces contributives (%)
par rapport à la richesse des espèces quantifiées

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

Biovolume relatif des espèces contributives (%)
par rapport au biovolume total de l'ensemble des espèces quantifiées

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

Figure 5 Contributivité des communautés phytoplanctoniques observées en fonction des approches de révision testées. Le lettrage indique les différents groupes observés via des tests de comparaisons multiples (Conover) réalisés après un test de Kruskal-Wallis significatif. Se référer au Tableau 1 pour la signification des codes des approches.
## IV.5 Performances vis-à-vis de l'occupation des sols

Le Tableau 3 présente les résultats des tests de corrélation de Pearson entre les valeurs de l'IPLAC « 2013 » et révisé par les 6 approches, avec l'occupation des sols au niveau du bassin versant des plans d'eau. De manière générale, les valeurs de l'IPLAC « 2013 » et des révisions testées sont corrélées significativement et négativement avec les milieux anthropisés (zones artificielles et agricoles) et positivement avec les milieux naturels (zones forestières et humides). Néanmoins, les corrélations sont meilleures avec l'importance des zones anthropisées (|r| > 0,1), qu'avec celle des zones naturelles (|r| < 0,1). Les valeurs de l'IPLAC obtenues avec les différentes approches corrèlent mieux avec les zones agricoles, avec des valeurs du coefficient de corrélation r comprises entre 0,276 (CLJ) et 0,328 (PFA). Les performances des IPLACs révisés ne sont pas particulièrement meilleures que celles de l'IPLAC « 2013 ». Nous pouvons cependant remarquer que les approches « partielles » présentent de meilleures performances que les révisions complètes pour les zones artificielles et pour les zones agricoles.

<table><caption>Tableau 3 Résultats des tests de corrélation de Pearson entre les valeurs de l'IPLAC, obtenues avec l'IPLAC « 2013 » ou par les approches de révision, avec l'occupation des sols au niveau du bassin versant des plans d'eau (après transformation logarithmique en base 10). Les valeurs correspondent au coefficient de corrélation r. * p < 0,05, ** p < 0,01, *** p < 0,001. N = 1 629 couples « année x lac » pour l'IPLAC « 2013 » et N = 1661 pour les approches de révision. En gras : les 2 plus grandes valeurs absolues du coefficient de corrélation r pour chaque type d'occupation des sols.</caption><thead><tr><td>Code</td><td>Zones artificielles</td><td>Zones agricoles</td><td>Zones forestières</td><td>Zones humides</td></tr></thead><tbody><tr><td>IPLAC « 2013 »</td><td>-0.109***</td><td>-0.306***</td><td>0.065**</td><td>0.062*</td></tr><tr><td>CLA</td><td>-0.114***</td><td>-0.278***</td><td><strong>0.070**</strong></td><td><strong>0.083***</strong></td></tr><tr><td>CLJ</td><td>-0.120***</td><td>-0.276***</td><td><strong>0.072**</strong></td><td><strong>0.077**</strong></td></tr><tr><td>PFA</td><td>-0.136***</td><td><strong>-0.328***</strong></td><td>0.048</td><td>0.064**</td></tr><tr><td>PFJ</td><td><strong>-0.138***</strong></td><td>-0.323***</td><td>0.051*</td><td>0.057*</td></tr><tr><td>PLA</td><td>-0.134***</td><td><strong>-0.326***</strong></td><td>0.048*</td><td>0.063**</td></tr><tr><td>PLJ</td><td><strong>-0.137***</strong></td><td>-0.322***</td><td>0.051*</td><td>0.057*</td></tr></tbody></table>

## IV.6 Comparaison des notes spécifiques

### IV.6.1 Comparaison avec les notes originales

Afin d'appréhender l'impact potentiel de la révision complète des notes des 165 taxons contributifs de l'IPLAC « 2013 », une comparaison des cotes spécifiques originales et révisées (via la combinaison CLA) a été réalisée pour les 160 espèces contributives de l'IPLAC « 2013 » (cf. Tableau 2 pour les correspondances espèces <-> variétés) (Figure 6). La régression linéaire réalisée est significative et le R² ajusté est égal à 0,535, indiquant une relative bonne conservation de la distribution originale des cotes. Un resserrement de l'étendue de la plage des valeurs est observé : les cotes spécifiques originales étaient comprises entre 0 et 20, alors que les cotes révisées avec la combinaison CLA sont globalement compris entre 4 et 17. Ce
resserrement s'explique par la transformation de Box-Cox, prenant en compte bien plus d'espèces avec la révision complète, et donc une dispersion des valeurs de cotes spécifiques bien plus étendue avant transformation.

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 6 Régression linéaire entre les cotes spécifiques de l'IPLAC « 2013 » et celles révisées (approche CLA) des espèces contributives de la méthode originale. S = 160. La droite pointillée correspond à la droite de régression.</figcaption></figure>

L'écart entre les deux gammes de cotes spécifiques, révisées et originales (écart = cote révisé – cote originale, pour une espèce donnée), est significativement différent de zéro (test t univarié ; p = 0,0001 ; Figure 7), avec une moyenne des écarts égale à -0.889.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 7 Distribution des écarts entre les cotes révisées et originales. Pour une espèce donnée : écart = cote révisée – cote originale. S = 160.</figcaption></figure>
Le Tableau 4 liste les espèces pour lesquels les écarts les plus importants sont observés. L'exemple de la cyanobactérie *Aphanocapsa elachista* est frappant : avant la révision, il s'agissait de l'espèce avec la plus mauvaise cote parmi l'ensemble des taxons contributifs, alors que sa cote spécifique révisée est maintenant proche de 10. Cet exemple met en exergue l'importance de la révision des cotes lorsque de nouvelles données sont disponibles. Et il met en évidence que la caractérisation des préférences écologiques d'un taxon sur la base d'un nombre restreint d'observations est à proscrire (dans le cas présent, 23 observations lors du développement de la méthode originale). À l'inverse, dans la méthode originale l'algue verte *Lemmermannia triangularis* était plutôt caractéristique de conditions mésotrophes, avec une cote égale à 10,65, alors que sa cote révisée suggère que cette espèce est en fait principalement observée dans des milieux eutrophes (cote révisée = 0,00).

<table><caption>Tableau 4 Liste des 7 espèces présentant les écarts les plus importants (supérieurs à 6 en valeur absolue). Occ. = occurrences = nombre de prélèvements où l'espèce est observée et pour lesquels une mesure de la concentration en phosphore total est disponible.</caption><thead><tr><th>Code Phytobs</th><th>Espèce</th><th>CS IPLAC « 2013 »</th><th>CS révisée (CLA)</th><th>Ecart</th><th>Occ. (2013)</th><th>Occ. (révision)</th></tr></thead><tbody><tr><td>APAELA</td><td>Aphanocapsa elachista</td><td>0</td><td>10,07</td><td>9,98</td><td>23</td><td>280</td></tr><tr><td>CLTICU</td><td>Chlorotetraedron incus</td><td>1,25</td><td>8,54</td><td>7,28</td><td>35</td><td>210</td></tr><tr><td>MELVAR</td><td>Melosira varians</td><td>10,15</td><td>4,05</td><td>-6,10</td><td>45</td><td>240</td></tr><tr><td>LMMTRI</td><td>Lemmermannia triangularis</td><td>10,65</td><td>0,00</td><td>-9,39</td><td>43</td><td>609</td></tr><tr><td>PADMOR</td><td>Pandorina morum</td><td>11,46</td><td>4,46</td><td>-6,61</td><td>21</td><td>145</td></tr><tr><td>TRETRI</td><td>Treubaria triappendiculata</td><td>13,54</td><td>7,25</td><td>-6,20</td><td>27</td><td>340</td></tr><tr><td>MONCIR</td><td>Monoraphidium circinale</td><td>15,07</td><td>8,77</td><td>-6,32</td><td>97</td><td>1 341</td></tr></tbody></table>

La Figure 8 permet de comparer les coefficients de sténoécie de l'IPLAC « 2013 » avec ceux obtenus dans le cadre de ce projet de révision (ici pour l'approche CLA). À l'instar de ce qui est observé pour les cotes spécifiques, la révision des coefficients de sténoécie a mené vers un resserrement de la distribution des coefficients de l'IPLAC « 2013 » pour les 160 espèces contributives, avec des valeurs comprises 1,08 et 2,17. La régression linéaire est significative, mais la valeur du R² ajusté est plus faible que pour les cotes spécifiques, avec une valeur ici égale à 0,210. La révision a donc plus d'impact sur les coefficients de sténoécie que sur les cotes spécifiques. Parmi les espèces les plus impactées, nous retrouvons la cyanobactérie *Aphanocapsa elachista* et l'algue verte *Chlorotetraedron incus*, dont les coefficients de sténoécie de l'IPLAC « 2013 » sont égaux à 3 (c'est-à-dire la valeur maximale) alors que les coefficients révisés sont égaux à 1,67 et 1,65, respectivement. À l'inverse, les algues vertes *Monoraphidium convolutum* et *Oocystis parva*, dont les coefficients de sténoécie étaient les plus faibles pour l'IPLAC « 2013 (respectivement égaux à 0,29 et 0,00), présentent des coefficients révisés maintenant égaux à 1,53 et 1,44, respectivement.
<figure><img src="image_12.png" /></figure>

Figure 8 Régression linéaire entre les coefficients de sténoécie de l'IPLAC « 2013 » et ceux révisés (approche CLA) des espèces contributives de la méthode originale. S = 160. La droite pointillée correspond à la droite de régression.

#### IV.6.2 Comparaison des cotes obtenues avec les concentrations en phosphore total journalières ou annuelles

La régression linéaire réalisée entre les cotes non-normalisées obtenues avec les combinaisons CLJ (utilisant les concentrations journalières en phosphore total) et CLA (utilisant la moyenne annuelle des concentrations en phosphore total) montre que ces deux séries de cotes sont relativement similaires entre elles (R² ajusté = 0,877 ; Figure 9). Des différences plus ou moins importantes de cotes peuvent être observées pour certains taxons : 15 taxons présentent une différence absolue de cote non-normalisée supérieure ou égale à 0,20. Néanmoins, cette observation est à relativiser, car les cotes de 538 taxons sont comparées sur cette figure. Dans l'ensemble, ces différences semblent être observées pour les taxons les plus rares, présentant des occurrences généralement inférieures à 60 (cf. les plus petits points sur la Figure 9). Cette dernière observation confirme l'intérêt de travailler avec des taxons fréquemment observés et présentant donc des cotes plus robustes (moins variables en fonction des approches utilisées pour leur calcul).
<figure><img src="image_13.png" /></figure>

Figure 9 Régression linéaire entre les cotes (non-normalisées) obtenues avec les approches CLJ (utilisant les concentrations journalières en phosphore total) et CLA (utilisant la moyenne annuelle des concentrations en phosphore total). S = 538. La droite pointillée correspond à la droite de régression.
La taille des points représente le nombre d'occurrences de chaque taxon. La taille des points correspond respectivement, des plus petits aux plus grands, aux occurrences inférieures à 30, comprises entre 30 et 60, comprises entre 60 et 90, et supérieures à 90.

## IV.7 Nombre d'occurrences des taxons contributifs et impacts

Comme identifié dans les sections précédentes (§IV.6), la caractérisation des préférences écologiques d'un taxon doit se faire sur la base d'un nombre suffisant d'observations afin que cette caractérisation soit robuste. Le Tableau 5 présente ainsi l'évolution des performances et de la contributivité des communautés phytoplanctoniques dans les calculs de l'IPLAC pour les 6 approches et en fonction de seuils croissants de nombre minimal d'occurrences (ces seuils ont été définis de manière arbitraire).

Quelle que soit l'approche étudiée, les performances varient légèrement avec les seuils croissants d'occurrence : par exemple pour la combinaison CLA, la valeur de R² ajusté passe de 0,454 à 0,456, avec des valeurs un peu plus élevées pour les seuils intermédiaires (respectivement égales à 0,458 et 0,466 pour des seuils égaux à 30 et 50 occurrences). Une faible diminution des valeurs de R² ajusté est observée pour les approches « partielles » avec les seuils croissants, mais elle reste néanmoins limitée à une perte d'environ 1 point.

La contributivité diminue avec les seuils croissants d'occurrence. Cette baisse est relativement similaire quelle que soit l'approche considérée, avec une contributivité spécifique médiane qui passe de 98,3 % à 90,8 % pour la combinaison CLA. Tous taxons confondus, la contributivité médiane passe de 66,2 % à 60,5 % pour l'approche
CLA (Tableau S1 dans les annexes). Des valeurs similaires s'observent pour les autres approches (totales et partielles).

<table><caption>Tableau 5 Comparaison des performances et de la contributivité des communautés phytoplanctoniques (richesse spécifique relative des espèces contributives sur l'ensemble des espèces) en fonction d'un nombre minimal d'occurrences (de 20 à 100) pour qu'un taxon contributif soit considéré.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Code</th><th colspan="5">Performances (R² ajustés ; vs. [Ptot])</th><th colspan="5">Contribution relative des espèces contributives (valeur médiane)</th></tr><tr><th>20</th><th>25</th><th>30</th><th>50</th><th>100</th><th>20</th><th>25</th><th>30</th><th>50</th><th>100</th></tr></thead><tbody><tr><td>1-CLA</td><td>0,454</td><td>0,455</td><td>0,458</td><td>0,466</td><td>0,456</td><td>0,983</td><td>0,978</td><td>0,972</td><td>0,948</td><td>0,908</td></tr><tr><td>2-CLJ</td><td>0,442</td><td>0,445</td><td>0,443</td><td>0,455</td><td>0,457</td><td>0,982</td><td>0,978</td><td>0,971</td><td>0,950</td><td>0,908</td></tr><tr><td>3-PFA</td><td>0,443</td><td>0,444</td><td>0,445</td><td>0,442</td><td>0,436</td><td>0,982</td><td>0,977</td><td>0,970</td><td>0,947</td><td>0,913</td></tr><tr><td>4-PFJ</td><td>0,445</td><td>0,444</td><td>0,441</td><td>0,440</td><td>0,437</td><td>0,982</td><td>0,977</td><td>0,970</td><td>0,950</td><td>0,910</td></tr><tr><td>5-PLA</td><td>0,445</td><td>0,445</td><td>0,446</td><td>0,444</td><td>0,436</td><td>0,982</td><td>0,977</td><td>0,970</td><td>0,947</td><td>0,913</td></tr><tr><td>6-PLJ</td><td>0,445</td><td>0,445</td><td>0,442</td><td>0,441</td><td>0,437</td><td>0,982</td><td>0,977</td><td>0,970</td><td>0,950</td><td>0,910</td></tr></tbody></table>

## V. Préconisations et perspectives

La bancarisation des données phytoplanctoniques acquises par les Agences de l'Eau depuis le développement original de l'IPLAC a permis d'atteindre le principal objectif de cette proposition de révision. La révision des notes a ainsi permis d'augmenter significativement la contributivité des communautés phytoplanctoniques dans le calcul de l'IPLAC révisé, avec une contributivité qui est passée d'environ 60 % à presque 100 % des espèces observées.

Néanmoins, cette révision n'a pas permis d'améliorer foncièrement les performances de l'indice vis-à-vis des concentrations en phosphore total. Un très léger gain de performances est observé, mais il est négligeable. Ce très faible gain s'explique probablement par le fait que la liste originale des 165 taxons contributifs incluait déjà les taxons les plus abondants (en termes de biovolumes et d'occurrences) et, par extension, les plus robustes et les plus à même à retranscrire les conditions écologiques, surtout trophiques, du milieu.

Un résultat similaire est observé pour l'occupation des sols : la révision n'a pas permis d'obtenir une augmentation de la capacité de l'IPLAC à retranscrire les pressions anthropiques observées au niveau du bassin versant des plans d'eau. Nous pouvons cependant observer que les valeurs de l'IPLAC, originales ou révisées, sont toujours bien corrélées avec l'importance des zones agricoles, ce qui est pertinent avec le fait que l'indice a été conçu pour mettre en évidence des pressions trophiques. Nous pouvons aussi noter que les valeurs des coefficients de corrélation sont bien plus faibles (r ~ -0,30 pour les zones agricoles) dans cette étude que les valeurs observées lors du développement (r = -0,60 pour ces mêmes zones ; Laplace-Treyture & Feret 2016). Cette baisse peut s'expliquer par un nombre plus important de données, en particulier de couples « année x lac », dont les différentes valeurs de l'IPLAC sont souvent reliées à une unique version du CLC (par exemple, pour un plan d'eau donné,
tous les couples « année x lac » post-2016, donc potentiellement jusqu'à 2023, sont
tous rattachés au CLC de 2018), et donc à une unique valeur d'occupation des sols
pour une catégorie donnée.

Les différentes approches testées pour réviser la méthode IPLAC ne présentent pas de différences marquées en termes de performances et de contributivité. Malgré notre hypothèse que l'utilisation des concentrations en phosphore total mesurées le jour même des prélèvements pourrait permettre de mieux décrire le profil écologique, nous n'avons pas observé de gain de performance avec cette approche. Cette observation s'explique peut-être, tout simplement, parce que la méthode originale (et l'étude des performances dans le cadre de cette étude) est calibrée sur la base d'une comparaison des valeurs de l'indice avec les concentrations moyennes annuelles en phosphore total.

La fixation ou non de la valeur des lambdas lors des transformations des notes
impacte la valeur de l'indice. Les espèces nouvellement intégrées dans le cadre de
cette révision présentent généralement des préférences trophiques plus mésotrophes
que celles des taxons originaux, c'est-à-dire que leurs cotes spécifiques sont plus
proches de 20, ce qui entraîne mécaniquement des valeurs d'indice plus élevées. La
transformation de Box-Cox avec un lambda fixe amplifie ce biais de distribution des
cotes, et donc les valeurs de l'indice. Nous préconisons donc de ne pas fixer la valeur
de lambda lors de cette révision.

Comme attendu, la révision complète des notes des taxons contributifs impacte
plus la valeur de l'indice qu'une révision partielle. Les différences de performances et
de contributivité entre ces deux approches ne permettent pas d'argumenter en faveur
de l'une ou l'autre approche. Cependant, dans le cas où les Agences de l'Eau et/ou
l'OFB souhaiteraient limiter l'impact de cette révision sur l'évaluation passée de l'état
écologique des plans d'eau, il serait préférable de privilégier la révision partielle.
Néanmoins, nous pouvons aussi argumenter que les profils révisés sont plus robustes,
grâce à la taille conséquente du nouveau jeu de données, ce qui permet une meilleure
description des préférences écologiques de chaque espèce (cf. §IV.6) et plaide en
faveur d'une révision complète.

Sur la base de ces observations, nous préconisons la combinaison CLA,
combinant une révision complète, avec un lambda libre et l'utilisation des
concentrations moyennes annuelles en phosphore total pour le calcul des notes (CSi
et Si).

Un autre point à considérer est le nombre minimal d'occurrences pour qu'une
espèce soit intégrée à la liste finale des espèces contributives à la méthode. Plus ce
seuil est important, plus la description du profil écologique d'une espèce est robuste.
En contrepartie, la contributivité de la communauté phytoplanctonique diminue avec
des seuils croissants (Tableau 5). Les performances restent relativement peu
affectées par ces seuils. Un compromis est donc à trouver entre robustesse,
performances et contributivité. Lors du développement de la méthode originale le choix
du seuil (25 occurrences, et 20 pour certains taxons « sauvés » par la suite) devait
justement permettre de trouver un équilibre entre contributivité et performances. La
bancarisation des nouvelles données a permis de grandement augmenter le nombre
d'espèces avec des occurrences importantes. Il nous est donc maintenant possible
d'augmenter significativement ce seuil, sans perdre en performances. Néanmoins, la
baisse de la contributivité en relation avec des seuils croissants semble linéaire, et il
est alors difficile d'identifier un seuil qui serait « optimal ». Malgré tout, nous avons
montré que la contributivité spécifique passe en dessous d'un seuil arbitraire de 95 %
pour des seuils supérieurs à 30 occurrences. Pour conclure, le choix final sera donc à
faire à « dire d'expert » et/ou en fonction d'une contributivité minimale ciblée.

Ce présent rapport ne présente pas d'étude d'impact de la révision de ces cotes et coefficients de sténoécie sur l'évaluation de l'état écologique des plans d'eau suivis. En effet, la révision des notes spécifiques ne pourra être validée que lors de la réalisation d'une nouvelle intercalibration de la méthode révisée avec les autres méthodes européennes au sein des différents groupes d'intercalibration européenne (GIG). Cette étape permettra de valider de nouvelles bornes pour les classes d'état écologique. En l'absence de cette intercalibration, toute interprétation des classes d'état obtenues à partir de l'IPLAC révisé avec les bornes actuelles est prématurée.

Nous pouvons quand même indiquer que l'application directe des bornes
actuellement en vigueur aux valeurs de l'IPLAC obtenues avec les différentes
approches mène globalement à un gain d'une ou plusieurs classes d'état écologique
pour 15 à 22 % des « année x lac » incluses dans notre jeu de données, selon les
approches, et à une perte d'une ou plusieurs classes d'état écologique pour 3 à 7 %
des « année x lac ». Ce résultat est cohérent avec un « biais » de la distribution des
cotes spécifiques, globalement plus proches de 20 pour les cotes révisées. L'exercice
d'intercalibration européen réalisé pour les types de plans d'eau pertinents (i.e. les
types alpins L-AL3 et 4, et les types méditerranéens L-M5, 7 et 8 ; Laplace-Treyture
2016a,b) montrait déjà une sévérité de l'IPLAC « 2013 » plus faible que celle des
autres méthodes européennes. Par extension, la révision de l'IPLAC nécessitera donc
sans doute de relever la valeur des bornes, afin de rester en accord avec les autres
méthodes européennes pour ces types de plans d'eau.
# VI. Références

**AQUASCOP**, & Gay Environnement (2003). SEQ Plan d'eau—3. Classes de qualité des variables (version 5.2). Ministère de l'Environnement et du Développement Durable, & Agences de l'Eau.

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**Crossetti**, L. O., Stenger-Kovács, C., & Padisák, J. (2013). Coherence of phytoplankton and attached diatom-based ecological status assessment in Lake Balaton. Hydrobiologia, 716(1), 87-101. https://doi.org/10.1007/s10750-013-1547-0

**European Council.** (2000). Directive 2000/60/EC. Establishing a framework for community action in the field of water policy. European Commission PE-CONS 3639/1/100 Rev 1, Luxemburg.

**Feret**, T., & Laplace-Treyture, C. (2013). IPLAC : l'indice Phytoplancton Lacustre. Méthode de développement, description et application nationale 2012. Rapport final (p. 70). Irstea.

**Laplace-Treyture**, C. (2016a). Fitting the phytoplankton index for lakes (IPLAC) to the results of the completed Alpine lakes Intercalibration Exercise. Irstea.

**Laplace-Treyture**, C. (2016b). Fitting the phytoplankton index for lakes (IPLAC) to the results of the completed Mediterranean reservoirs Intercalibration Exercise. Irstea.

**Laplace-Treyture**, C., Barbe, J., Dutartre, A., Druart, J. C., Rimet, F., & Anneville, O. (2009). Protocole standardisé d'échantillonnage, de conservation, d'observation et de dénombrement du phytoplancton en plan d'eau pour la mise en oeuvrede la DCE: version 3.3.1 (p. 44).

**Laplace-Treyture**, C., & Feret, T. (2016). Performance of the Phytoplankton Index for Lakes (IPLAC) : A multimetric phytoplankton index to assess the ecological status of water bodies in France. Ecological Indicators, 69, 686-698. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2016.05.025

**Laplace-Treyture**, C., Hadoux, E., Plaire, M., Dubertrand, A., & Esmieu, P. (2017). PHYTOBS v3.0 : Outil de comptage du phytoplancton en laboratoire et de calcul de l'IPLAC. Version 3.0. Application JAVA [Logiciel].

**Meyer**, A., Prygiel, E., & Laplace-Treyture, C. (2023). DIPCEAU : Développement d'un Indicateur Phytoplancton pour l'évaluation de l'état écologique des Grands Cours d'Eau—Action 3 : Mise au point de l'indicateur v0. Croisement des données, création et sélection de métriques (p. 92). INRAE, Cerema, OFB.

**Meyer**, A., Prygiel, E., & Laplace-Treyture, C. (2024). Performance of a multimetric index based on phytoplankton to evaluate the ecological quality of French large rivers: The IPHYGE index. Ecological Indicators, 166, 112303. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2024.112303

**Pohlert**, T. (2022). PMCMRplus : Calculate Pairwise Multiple Comparisons of Mean Rank Sums Extended (Version R package version 1.9.4) [Logiciel]. https://CRAN.R-project.org/package=PMCMRplus

**R Core Team.** (2024). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. https://www.R-project.org/

**Zelinka**, M., & Marvan, P. (1961). Zur Präzisierung der biologischen Klassifikation der Reinheit fliessender Gewässer. Arch. Hydrobiol., 57, 389-407.
# VII. Annexes

<table><caption>Tableau S1 Comparaison de la contributivité des communautés phytoplanctoniques (richesse taxonomique relative des taxons contributifs sur l'ensemble des taxons) en fonction d'un nombre minimal d'occurrences (de 20 à 100) pour qu'un taxon contributif soit considéré.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Code</th><th colspan="5">Contribution relative des taxons contributifs (valeur médiane)</th></tr><tr><th>20</th><th>25</th><th>30</th><th>50</th><th>100</th></tr></thead><tbody><tr><td>1-CLA</td><td>0,658</td><td>0,654</td><td>0,650</td><td>0,631</td><td>0,603</td></tr><tr><td>2-CLJ</td><td>0,658</td><td>0,654</td><td>0,650</td><td>0,633</td><td>0,602</td></tr><tr><td>3-PFA</td><td>0,656</td><td>0,653</td><td>0,650</td><td>0,631</td><td>0,605</td></tr><tr><td>4-PFJ</td><td>0,657</td><td>0,654</td><td>0,649</td><td>0,632</td><td>0,604</td></tr><tr><td>5-PLA</td><td>0,656</td><td>0,653</td><td>0,650</td><td>0,631</td><td>0,605</td></tr><tr><td>6-PLJ</td><td>0,657</td><td>0,654</td><td>0,649</td><td>0,632</td><td>0,604</td></tr></tbody></table>
Résumé

Le projet RevIPLAC a comme objectif la révision des notes spécifiques, c'est-
à-dire des cotes spécifiques et des coefficients de sténoécie, des taxons contribuant à
l'indicateur IPLAC (Indice Phytoplancton Lacustre), permettant d'évaluer l'état
écologique des plans d'eau de France métropolitaine. Cette révision doit permettre
d'améliorer la robustesse de ces notes et la représentativité des communautés
phytoplanctoniques observées dans l'indicateur.

Pour ce faire, les données de suivis des plans d'eau acquises depuis la fin du
développement de l'indicateur initial ont été bancarisées. Différentes approches de
révision ont été testées, que ce soit par exemple, une révision complète (pour tous les
taxons) ou partielle (uniquement inclusion de nouveaux taxons à l'indicateur).

L'étude des performances de la méthode révisée avec les différentes approches confirme que la révision permet de conserver des performances similaires à l'indice initial tout en augmentant significativement la contributivité de la communauté phytoplanctonique à l'indicateur. Les valeurs de l'IPLAC restituées avec la révision corrèlent significativement avec la trophie de l'eau (concentrations en phosphore total) et avec l'anthropisation du bassin versant des plans d'eau.

Mots-clefs

Phytoplancton, indicateur, plan d'eau, France métropolitaine, phosphore total, révision, cote spécifique, IPLAC