# Composition et structure de la végétation aux bordures entre friches post-culturales et végétation steppique dans la plaine de Crau (Bouches-du-Rhône)

Elise Buisson, Thierry Dutoit, Christiane Rolando

► To cite this version:

Elise Buisson, Thierry Dutoit, Christiane Rolando. Composition et structure de la végétation aux bordures entre friches post-culturales et végétation steppique dans la plaine de Crau (Bouches-du-Rhône). Ecologia mediterranea, 2004, 30 (1), pp.71-84. hal-02681818

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# Composition et structure de la végétation aux bordures entre friches post-culturales et végétation steppique dans la plaine de Crau (Bouches-du-Rhône)

## Composition and structure of vegetation at the boundary between ex-arable fields and steppe in the plain of La Crau (Bouches-du-Rhône)

Elise Buisson<fnref n="1" />, Thierry Dutoit<fnref n="2" /> & Christiane Rolando<fnref n="3" />

Auteur pour la correspondance : Elise Buisson - email : elise.buisson@univ.u-3mrs.fr

### Résumé

Dans la plaine de Crau, où persistent encore 11 500 ha d'une formation végétale considérée comme la seule steppe de France, les cultures de melons (1965-1985) ont constitué une forte perturbation ayant gravement altérée la composition floristique, la richesse spécifique et la structure de la végétation (Römermann et al., ce volume). Dans le but d'évaluer les capacités de restauration spontanée des friches post-culturales, 3 friches adjacentes à une parcelle de steppe ont été étudiées. Pour chacune de ces friches, à partir de trois transects perpendiculaires aux bordures entre la steppe et le centre des friches, la végétation exprimée, la banque de graines permanente, la pluie de graines, la dispersion des graines par les fourmis et certaines variables d'habitat ont été échantillonnées. Nos résultats montrent que quelques espèces de la steppe colonisent les friches à partir de la bordure, mais seulement sur de très faibles distances (3 m en moyenne), même après plusieurs dizaines d'années d'abandon des pratiques culturales. La restauration spontanée des friches à partir de la steppe sera donc extrêmement lente. Afin d'accélérer ce processus, nous discutons de la possibilité de mettre en place de véritables opérations de restauration écologique par semis et transplantation d'espèces clés afin de discriminer et hiérarchiser les facteurs responsables de leur non installation dans les friches.

### Mots-clés

Écologie historique, utilisation des terres, éologie de la restauration, banque de graines, pluie de graines, succession

### Summary

Melon cultivation (1965-1985) greatly disturbed the composition, structure and species richness of the steppe vegetation, in the plain of La Crau, where a patch of the only Mediterranean steppe in France remains. In order to assess the autogenic restoration of ex-melon fields, three fields, all adjacent to a patch of steppe, were studied. On each field, vegetation, seed bank, seed rain, seed dispersal by ants and some habitat variables were sampled along three transects perpendicular to field boundaries. Our results show that, 20 years after the abandonment of cultivation, only a few steppe species had colonised the first three meters of field margins. The autogenic restoration of ex-melon fields is thus extremely slow. We discuss possibilities for ecological restoration by sowing or transplanting keystone species in order to identify the factors responsible for this limited autogenic restoration.

### Key-words

Historical ecology, Land-uses, Restoration, Seed bank, Seed rain, Succession

<footnote n="1">1. UMR-CNRS 6116 Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie, université d'Aix-Marseille III, bat. Villemin, domaine du Petit-Arbois, avenue Philibert BP80 CEREGE, 13545 Aix-en-Provence cedex 04 - Tél. : +33 4 42 90 84 86 - Fax : +33 4 42 90 84 48</footnote>

<footnote n="2">2. UMR INRA-UAPV 406 « Ecologie des invertébrés », université d'Avignon, site Agroparc, domaine Saint-Paul, 84914, Avignon, France</footnote>

<footnote n="3">3. UMR-CNRS 6116 Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie, université d'Aix-Marseille III, FST Saint-Jérôme, case 461, 13397 Marseille Cedex 20, France</footnote>
Abridged English version

Past agricultural land-uses have affected composition and structure of herbaceous ecosystems throughout the Mediterranean region. Most studies on the effects of past agricultural practices, such as ploughing, are undertaken in dry grasslands, considered “hot spots” of biological diversity in Europe. Two scales can be identified in experimental methods used to study the impact of past ploughing on present-day vegetation: (1) The landscape scale is generally used to identify the extent and distribution of past agricultural practices, and the order of cultivation events. (2) At the plant community scale, the short- and long-term effects of ploughing on present-day vegetation have been also clearly identified. In this study, we focused on the interactions between the history of previously cultivated fields (landscape scale) and their position around a remnant patch of steppe (plant community scale) in order to identify the steppe-to-previously-cultivated-field colonisation pattern. The two hypotheses underlying this study are: (1) The post-agricultural secondary succession from ex-melon fields to steppe (reference ecosystem) is faster at the margins of fields than in the centre. Seed bank has a lesser role than that of seed rain or seed dispersal by ants in the colonisation of fields by steppe species; (2) in this temporal change, inertia is different between compartments (seed bank, seed rain, above-ground vegetation) and between fields with different historical trajectories (time since abandonment, cultivation time). A clear answer to these two hypotheses is important because it has implications for the ecological restoration of ex-melon fields to steppe vegetation.

La Crau is a large plain of steppe whose vegetation has been shaped over centuries by a dry and windy Mediterranean climate, particular soil conditions and itinerant sheep grazing since 2000 BP. We studied three previously cultivated melon fields, all adjacent to the same remnant patch of steppe. We used aerial photographs to document past impact on each field. Data were collected along three transects set perpendicularly to steppe/field boundaries: above-ground vegetation, stones, bare ground, T. vulgaris and B. retusum (two dominant species of the steppe) percent covers were estimated;

soil N, P₂O₅, C, CaO, K₂O, MgO and pH were measured; permanent seed bank at two depths were studied; spring seed rain and spring seed dispersal by ants were collected.

We found that field (A) was cultivated with melons in 1971, field (B) in 1972 and field (C) in 1968 and again between 1979 and 1984 (fig. 1). Melon cultivation was very destructive because fields were moved every year (soil fungus), because ploughing was deep and reached bedrock and because cultivations were watered, fertilised and treated. The total number of species found in the vegetation, seed bank, seed rain and ant-traps are detailed for each field in Table 1.

The CA performed on the vegetation and on the surface seed bank data (fig. 2) distinguished each previously cultivated field and showed that each is characterised by certain species. This site effect could not be explained geographically, but the PCA showed that each field is characterised by its own unique historical trajectory (conditions of melon cultivation, time since abandonment, cultivation time) (fig. 3).

At the margins of all fields (0-10m), P₂O₅ concentrations and percent covers of stones increased significantly with the distance from the steppe boundaries. However, this light gradient cannot explain the major change observed in vegetation composition covering only on a few meters at boundary edges (fig. 4). Vegetation dynamics itself may explain this “edge effect”: T. vulgaris may be a keystone species of the community and may play a role in the colonisation/restoration process.

Seed rain and seed dispersal by ants are limited to the margins. Restoration from the seed bank appears to be minimal, as well. Therefore, to restore the previously cultivated fields, steppe species may need to be reintroduced. We noted that T. vulgaris, a dominant species of the steppe, may be a keystone species of the community. Future research could focus on re-establishing this species and documenting its role in the restoration of previously cultivated fields.
# INTRODUCTION

Les pratiques agricoles passées ont affecté la composition et la structure des écosystèmes herbacés (pelouses sèches, pelouse steppique, etc.) des paysages du bassin méditerranéen (Grove & Rackham, 2001). La plupart des études portant sur les effets de ces utilisations, comme le labour et la fragmentation des écosystèmes herbacés, ont été réalisées sur des pelouses sèches, car, en Europe, elles sont des milieux riches en espèces végétales (Hillier et al., 1990). Cependant, les terres anciennement labourées sont souvent difficiles à localiser dans le sud de l'Europe car elles ont été marquées par de nombreux incendies qui homogénéisent la végétation lors des successions secondaires qui se mettent en place après abandon des cultures (Trabaud & Galtie, 1996). Pour cette raison, les effets d'anciens labours sur la végétation actuelle ont été peu étudiés dans le bassin méditerranéen, au contraire de ceux du nord-ouest de l'Europe (Austrheim & Olsson, 1999).

L'impact du labour sur la végétation actuelle peut être étudié à deux niveaux :

Premièrement, le niveau du paysage est habituellement utilisé pour identifier l'étendue et la distribution de pratiques agricoles passées, ainsi que l'ordre des événements qui jouent un rôle important dans la création des patrons actuels de végétation dans les pelouses sèches. Ces études d'écologie historique (Sheail, 1980 ; Rackham, 1986 ; Russel, 1997 ; Egan & Howell, 2001) comparent des cartes d'occupation des sols à différentes dates, des cartes postales avec les données actuelles (Bruynseels & Vermander, 1984 ; Gibson & Brown, 1991 ; Molnar & Biro, 1996 ; Pärtel et al., 1999 ; Debussche et al., 1999). La plupart des études ont montré que beaucoup de pelouses étaient labourées au XIXe siècle et utilisées pour cultiver des céréales, de la vigne ou des plantes tinctoriales dans des systèmes de rotation complexe (Smith, 1980 ; Rosén & Borgegard, 2001, Dutoit et al., 2003a). Ces études ont aussi montré que les parcelles étaient abandonnées car les cultures sur sol sec devenaient de moins en moins rentables. Une reforestation spontanée s'est ensuite mise en place au cours du XXe siècle (Crompton & Sheail, 1975 ; Poschlod & WallisDeVries, 2002).

Deuxièmement, au niveau de la communauté, les effets du labour à court (Austrheim & Olsson, 1999) et long terme (Cornish, 1954 ; Wells et al., 1976) sur la végétation actuelle ont aussi été clairement identifiés. Une diminution de la richesse spécifique et des changements de la composition floristique sont observés sur les friches par rapport aux pelouses sèches adjacentes pâturées. Par exemple, les

espèces rudérales persistent longtemps dans la végétation exprimée et dans la banque de graines permanente et peuvent alors être utilisées comme des bio-indicateurs des utilisations passées du sol (Dutoit et al., 2003a ; Poschlod & WallisDeVries, 2002). Le labour influence la richesse en espèces et la composition floristique mais aussi la direction des successions post-culturales par rapport à celles des successions post-pastorales (Gibson & Brown, 1991). Ces effets peuvent être liés à une augmentation de la fertilité du sol sur les parcelles anciennement cultivées par suite d'épandage de fertilisants lors de la culture (Gough & Marrs, 1990 ; Marrs, 1985) et de la présence d'espèces rudérales (sensu Grime, 1974), qui ont une banque de graines permanente (Graham & Hutchings, 1988ab ; Dutoit & Alard, 1995 ; Dutoit et al., 2003b).

Cette étude se concentre sur les relations entre l'histoire de parcelles (niveau du paysage) et la position de celles-ci par rapport à la steppe relicte (niveau de la communauté végétale) afin d'identifier la dynamique successionnelle de la végétation de la steppe sur les friches. Comprendre la progression de la colonisation aux bordures est particulièrement important au niveau de la restauration écologique car la restauration spontanée s'effectue de la steppe vers les friches à partir de ces bordures (Hutchings & Booth, 1996a).

Les hypothèses préalables à cette étude sont, d'une part, la succession végétale secondaire post-culturale des friches vers la steppe (état de référence) est plus rapide en bordure de friche qu'au centre. La banque de graines a donc un rôle moins important que la pluie de graines ou la dispersion des graines par les fourmis dans la colonisation des espèces de la steppe vers les friches. D'autre part, que dans cette évolution temporelle il existe des inerties différentes entre compartiments (banque de graines, pluie de graines, végétation exprimée) et entre friches dont les trajectoires historiques sont différentes (date d'abandon, type de culture ancienne). Une réponse claire à chacune de ces hypothèses est importante par rapport aux implications en matière de restauration écologique des friches vers la végétation steppique de référence.

# MÉTHODES

## Site d'étude

La plaine de la Crau (60 000 ha) fait partie du bassin méditerranéen et s'illustre par son caractère unique. Située sur l'ancien delta de la Durance, la Crau est limitée au nord par les Alpilles, au sud par la mer Méditerranée, à
l'est par l'étang de Berre et à l'ouest par le delta du Rhône. La roche mère de la plaine de la Crau est une couche imperméable de poudingue (taparas en provençal), de 5 à 40 m d'épaisseur, formée de galets inclus dans une matrice calcaire. En dessous se trouve une importante nappe phréatique inaccessible aux végétaux (Devaux et al., 1983). Le climat y est méditerranéen (température moyenne annuelle : 14 °C, précipitations maximales au printemps et en automne totalisant 500 mm/an, plus de 3 000 heures d'ensoleillement/an et des vents violents soufflant 334 jours/an) (Devaux et al., 1983). 50 % de la surface du sol dans le centre de la Crau est recouverte de gros galets (Bourrelly, 1983), créant un microclimat qui protège le sol des fortes variations de température (de 60 °C en surface à 30 °C en dessous l'été). De plus, le pâturage y est pratiqué depuis plusieurs siècles (Badan et al., 1995 ; Leveau, ce volume ; Lebaudy, ce volume). L'ensemble de ces contraintes a façonné une végétation de type steppique.

Dans les années 1965, le pompage direct de l'eau de la nappe phréatique a permis le développement d'une production de melon primeur, plus tard remplacée par des vergers. Ces activités ont contribué à la fragmentation de la steppe laissant une seule grande parcelle encore homogène (6 500 ha). Jusqu'à présent, les interactions entre les parcelles de steppe et la matrice ont été peu étudiées du point de vue de l'écologie de la restauration (Étienne et al., 1998), sauf pour l'avifaune (Wolff et al., 2001). De plus, les effets homogénéisants des incendies ne sont pas un problème, car les bergers n'ont traditionnellement pas utilisé le feu dans la plaine de Crau (Fabre, 1997). Aussi ce site est-il une opportunité pour étudier les effets du labour sur les communautés végétales actuelles dans un contexte méditerranéen.

Le site d'étude correspond à la réserve naturelle de Peau de Meau (43°33' E 4°50' N, altitude 10 m), sur la plus grande et dernière parcelle de steppe, dominée par des espèces pérennes *Brachypodium retusum* et *Thymus vulgaris*. Cette réserve de 160 ha (fig. 1) comporte 25 % de steppe et 75 % de friches. Parmi ces friches, 55 % ont été cultivées en melons, le reste en céréales (Masip, 1991).

Nous avons sélectionné trois friches melonnières adjacentes à la même parcelle de steppe, et nous avons utilisé des photographies aériennes pour reconstituer les trajectoires historiques (IGN, Institut national de géographie 1944-1989). La première série de photos aériennes disponibles a été prise par l'US Air Force en 1944. La dernière série nécessaire date de 1989 après arrêt de la culture du melon dans la zone d'étude. D'autres méthodes d'écologie historique ont aussi contribué à une meilleure compréhension des pratiques agricoles (discussion avec les exploitants agricoles).

La friche (A) (fig. 1) est située au nord-ouest de la steppe. Elle a probablement été cultivée pour la première fois en 1971 avec du melon sous tunnels en plastique (1,7 m large x 0,7 m haut, Borrey, 1965). Comme le *Fusarium oxysporum* F. sp. *melonis*, un champignon se développant dans le sol lors de la première année de culture, détruisait la majeure partie des récoltes (Odet, 1991), les melons étaient cultivés un an, puis la culture se poursuivait sur une parcelle adjacente l'année suivante. Les parcelles cultivées en melon faisaient alors l'objet d'une rotation de dix à quinze ans avant d'être à nouveau réutilisées pour la culture de melons afin d'éviter une nouvelle contamination par la fusariose (Borrey, 1965 ; Le Gloru, 1956). Après un an de culture du melon, des céréales et de la luzerne étaient semées. Ce mélange blé/luzerne servait de complément à l'alimentation hivernale des moutons (Masip, 1991). La friche A semble avoir été cultivée avec ce mélange entre 1972 et 1979 puis la parcelle a été abandonnée entre 1979 et 1984.

La friche (B) est située à l'ouest de la steppe. Elle a été cultivée pour la première fois entre 1960 et 1966 avec des céréales. Les melons ont été cultivés sous tunnels en 1972. La parcelle a ensuite été cultivée avec le mélange blé/luzerne en 1973 avant d'être abandonnée.

La friche (C) est située au sud de la steppe. Elle a été cultivée pour la première fois entre 1960 et 1966 avec des céréales. La parcelle a ensuite été cultivée avec des melons en 1968 puis avec le mélange blé/luzerne en 1969. Une variété de melon résistant à la fusariose ayant été créée, les melons ont ensuite été cultivés plusieurs années de suite entre 1979 et 1984 dans une rotation de quatre ans avec les courgettes, les aubergines et les poivrons (tunnel : 8 m large x 2 m haut). Des salades, tomates et fraisiers y auraient également été cultivés (Masip, 1991).

En 1985, après une surproduction de melons et devant les difficultés de vie en Crau (absence de bâtiments, vie dans des caravanes) les producteurs sont retournés à Cavaillon et la culture itinérante du melon a cessé en centre Crau. La culture du melon a été très destructrice pour la steppe, d'une part, quand des plants de melon résistants à la fusariose n'étaient pas encore disponibles, les cultures étaient déplacées chaque année sur des parcelles anciennement cultivées en céréales ou sur de la steppe. D'autre part, les labours étaient toujours profonds, atteignant le poudingue, ils en ont remonté des morceaux dans le sol (Masip, 1991). Enfin, les cultures de melons étaient arrosées, traitées contre la chlorose, l'araignée rouge, les pucerons et l'oïdium, et fertilisées
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>1947
A, B et C avant la culture
D: Steppe</figcaption></figure>

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>1971
A: Culture de melon sous tunnels en plastique
B: Friche céréalière
C: Friche melonnière
D: Steppe</figcaption></figure>

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>1975
A: Culture blé/luzerne
B: Friche melonnière
C: Friche melonnière
D: Steppe</figcaption></figure>

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>1984
A et B après culture
C: Après culture de melon en grands tunnel
D, steppe, n'a pas été cultivée entre
1944 et 2003</figcaption></figure>

Fig. 1. Trajectoires historiques des trois friches A, B, C et de la steppe D de la Réserve naturelle de Peau de Meau (43°33' E 4°50' N) retracées grâce à des photographies aériennes datant de 1944 à 1984 (échelle 1/25000, IGN-Institut géographique national).

Fig. 1. Historical trajectories of 3 fallow-lands A, B, C and the steppe D in the Nature Reserve of Peau de Meau (43°33' E 4°50' N) investigated with aerial photos for 1944 to 1984 (scale 1/25000, IGN-Institut géographique national).
avec de la fumure organique et minérale (Borrey, 1965). Après abandon, les friches ont toutes été pâturées selon les mêmes modalités que la steppe (Fabre, 1998).

La steppe (D) est une parcelle de steppe relictuelle, adjacente aux trois friches, qui n'a pas été cultivée entre 1944 et 2003.

## Dispositif expérimental

Sur chaque friche, trois transects ont été disposés perpendiculairement à la bordure entre la steppe et la friche. Les transects ont été espacés de dix mètres car la dispersion des espèces herbacées ne dépasse pas quelques mètres (Verkaar et al., 1983). La longueur des transects a été basée sur l'existence de fronts de colonisation par le thym (espèce pérenne typique de la végétation steppique, mais quasiment absente des friches étudiées). Cette distance n'excède pas 10 m car les phénomènes de colonisation observés selon la physionomie de la végétation en bordure sont relativement limités. L'augmentation de l'espacement entre les points n'aurait pas permis d'identifier l'effet lisière entre la steppe et les friches. Toutes les données ont été prises pour des points d'échantillonnage situés tous les mètres le long de ces transects : 11 points ont été échantillonnés par transect (de 0 à 10 m), 33 par friches, 99 au total. L'écart entre les points a été choisi pour obtenir un maximum de précision sur la distribution de la végétation en bordure. Ces points ne sont pas indépendants statistiquement les uns des autres (test par semi-variogrammes, Arcstat). Cependant, nos objectifs ne sont pas de déterminer la taille des patchs de distribution mais bien la zone limite d'influence de la steppe sur les friches au niveau de la végétation (composition, richesse). Les points sont nommés de la façon suivante : le premier nombre est la distance à la bordure en mètres (0 à 10), la lettre est la friche (A, B ou C) et le second nombre est le numéro du transect (1, 2 ou 3) ; exemple 10A2.

## Végétation

Les relevés de végétation ont été effectués en mai 2001 dans 10 quadrats de 40 cm x 40 cm à chaque point d'échantillonnage en utilisant une méthode en présence/absence. Afin d'éviter de perturber la végétation, tous les autres échantillonnages ont été effectués de l'autre côté des transects. Le pourcentage de recouvrement de *Thymus vulgaris* et *Brachypodium retusum*, les deux espèces dominantes de la steppe, ainsi que les pourcentages de recouvrement des galets, de la végétation et de sol nu ont été estimés.

## Échantillonnage et analyse du sol

200 g de sol ont été prélevés au point d'échantillonnage 0, 5 et 10 m le long de chaque transect en février 2001. Les échantillons ont été séchés et tamisés (200 µm). L'azote a été dosé avec la méthode Kjeldahl, le phosphore avec la méthode Olsen et le carbone avec la méthode Anne (Baize, 2000). Le calcium, potassium et magnésium disponibles pour les plantes ont été dosés selon la méthode Shollenberger et Dreibelbis (Aubert, 1970). Le pH a aussi été mesuré.

## Banque de graines

Afin d'observer les effets de perturbations anciennes, la banque de graines permanente (graines viables dans le sol plus de 5 ans, Thompson et al., 1997) a été échantillonnée en janvier 2001 selon deux profondeurs : 0 à 10 cm et 10 à 20 cm (labour jusqu'à 20 cm environ), selon le protocole de Bakker et al. (1996). À chaque point d'échantillonnage et pour chaque profondeur, un pot de 500 cm³ a été rempli après avoir éliminé tous les cailloux de taille supérieure à 2 cm. La quantité de sol prélevée (1 500 cm³/friche/distance à la bordure avec la steppe) devrait être suffisante pour déterminer la composition en espèces permanentes de la banque de graines en Crau car les volumes recommandés sont de 1 200 cm³ par Bakker et al. (1996) et de 600 cm³ par Hayashi & Numata (1971).

Chaque échantillon a été mis en flottation dans l'eau pendant 30 minutes, lavé puis passé sur un tamis de 200 µm afin de séparer les graines des argiles, avant d'être étalé dans des bacs de semis de 45 cm x 30 cm remplis de 2 cm de vermiculite (substrat inerte) recouverte de compresses médicales de maille 100 µm. Les bacs ont été laissés dans la serre pendant 4 mois afin d'obtenir un maximum de germination et ont été déplacés plusieurs fois pour assurer des conditions de germination homogènes pour tous les échantillons. Un micro-labour a été effectué après trois mois, car cette action est connue pour accroître le nombre de germinations (Thompson & Grime, 1979). Les plantules ont été identifiées avec les flores de Muller (1978) et de Mamarot (1997), comptées et supprimées. Lorsqu'elles n'étaient pas identifiables à un jeune stade, les plantules ont été mises en pot, placées en chambre de culture (16 h de lumière/jour, 25 °C) et identifiées ultérieurement (Jauzein, 1995).

## Pluie de graines

La pluie de graines a été échantillonnée du 15 avril au 15 mai 2001. Les pièges à graines ont été fabriqués
à partir de disques de papier filtre recouverts de graisse
à traire et placés dans des boîtes de pétri de 14 cm de
diamètre. Un piège à graines a été fixé au sol à chaque
point d'échantillonnage à au moins un mètre des pièges
à fourmis pour éviter d'éventuelles interférences. Les piè-
ges ont été changés une fois début mai. Les graines ont
été identifiées sous une loupe binoculaire à partir d'une
granothèque constituée par Borrel & Palluel (1984 in
Cerdan et al., 1986).

Myrmécochorie

Afin d'estimer la dispersion des graines par les fourmis
de la steppe vers les friches (Fadda et al., ce volume), des
pièges à fourmis ont été placés le long des transects. Ces
pièges (pots de 5 cm de diamètre sur 10 de hauteur) ont
été placés mi-avril et ont été remplis d'un liquide non-
attractif composé de 50 % de glycol (pour préserver les
graines et réduire l'évaporation), 49 % d'eau, 1 % d'acide
acétique (antifongique) et quelques gouttes de détergent
tensioactif (pour que les fourmis et les graines coulent).
Les graines ont été identifiées de la même façon que pour
la pluie de graines. Les pièges ont été changés une fois
début mai.

Analyses statistiques

Afin de décrire la végétation au niveau des bordures
entre steppe et friches, une AFC (analyse factorielle des
correspondances) a été effectuée sur les données végé-
tation exprimée pour les 3 friches combinées (99 points
x 96 espèces). Afin d'expliquer la composition de la
végétation par les variables environnementales, une ACP
(analyse en correspondance principale) a été effectuée
sur les 3 friches combinées (27 points x 25 variables) à
partir des : (1) variables mésologiques : carbone, azote,
phosphore, potassium, sodium, calcium, magnésium, pH,
C/N, pourcentages de recouvrement de galets et de sol
nu. (2) variables de végétation : pourcentages de recou-
vrement de végétation, de *T. vulgaris* et de *B. retusum*,
richesse spécifique de la végétation exprimée et de la pluie
de graines, richesse spécifique et densité de la banque de
graines (en surface et en profondeur), nombre de graines
trouvées dans les pièges à fourmis et le nombre de four-
mis. (3) variables historiques : temps de culture du melon,
temps écoulé depuis l'abandon de la culture. Des ANOVAS
ont aussi été menées sur les variables mésologiques en
relation avec la distance à la bordure.

Pour analyser la banque de graines, une AFC a été
effectuée sur les données pour les deux profondeurs sépa-

rément : 0-10 cm (99 points x 33 espèces] et 10-20 cm
[99 points x 31 espèces].

Des coefficients de similarité (indice de Sorensen)
ont été calculés pour chaque distance selon la formule
SI = 2j/(A+B) (j = nombre d'espèces sur la steppe et
les friches, A = nombre d'espèces sur la steppe (Straub,
1996 ; Römermann, 2002), B = nombre d'espèces sur
les friches).

RÉSULTATS

L'AFC effectuée sur les données de végétation
(fig. 2) distingue chaque friche et montre que chacune
est caractérisée par un lot d'espèces. L'axe 1 (10,8 %)
est fortement influencé par les points de la friche A,
particulièrement 8A2 (contribution 34) et 1A3 (30),
corrélés avec des espèces telles que *Diplotaxis tenuifolia*
(82), *Euphorbia cyparissias* (60), *Bromus intermedius* (34)
et *Veronica arvensis* (33). Sur l'axe 1, la friche A s'oppose
aux friches B et C, corrélées avec les espèces *Carthamus
lanatus* (34) et *Medicago rigidula* (30). L'axe 2 (6,5 %)
oppose les friches B et C. En effet, le point 6C3 (83),
corrélé avec les espèces *Conyza* sp. (64), *Phleum pratense*
(49), *Hordeum murinum* (44) et *Petrorhagia prolifera*
(32), s'oppose aux points 0B1 (48) et 3B2 (57) corrélés
avec les espèces *Carlina* sp. (63), *Linaria arvensis* (36) et
*Erodium cicutarium* (32).

Cet effet site a été confirmé par l'AFC sur la banque
de graines de surface (0 à 10 cm), mais avec des espè-
ces différentes (friche A, *Anagallis foemina* et *Sideretis
romana* ; friche B, *Calamintha nepeta* et *Lithospermum
arvense* et friche C, *Chenopodium album*). Au contraire,
cet effet site n'a pas été observé sur la banque de graines
en profondeur (10 à 20 cm). Ainsi, la banque de graines
permanente de surface est constituée de quelques espèces
de steppe seulement et distingue chaque friche avec son
lot caractéristique d'espèces alors que la banque de grai-
nes permanente en profondeur est constituée d'espèces
rudérales (*Kickxia elatine*, *Portulaca oleracea* *C. nepeta*,
*Lobularia maritima*, *Polygonum aviculare*, *Senecio vulgaris*,
*Solanum nigrum*).

L'ACP effectuée sur les variables environnementales,
historiques, et les variables de végétation montre aussi un
effet site. Les axes 1 et 2 expliquent 43,2 % de l'inertie
totale (fig. 3). L'axe 1 (26,7 %) a été fortement influencé
par les points 10C1 et 5C1 corrélés avec un temps de
culture plus long (> 2 ans) et des concentrations en potas-
sium, calcium et phosphore plus élevées.
Fig. 2. AFC effectuée sur les données de végétation exprimée pour les trois friches combinées (A, B et C) [99 points x 96 espèces]. Seules les espèces ayant un fort taux de contribution aux axes sont représentées. Les 33 points d'échantillonnage de chaque friche figurent à l'intérieur de cercles.

Fig. 2. CA performed on the vegetation data for the three formerly cultivated plots (A, B and C) [99 points x 96 species]. Only the species showing a high contribution to the axes are presented on the figure. The 33 sampling points of each plot are circled

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

Fig. 3. ACP effectuée à partir des variables mésologiques, historiques et de végétation pour les trois friches combinées (A, B et C) [27 points x 25 variables]. Les variables ayant un fort taux de contribution à l'axe1 sont écrites en caractères renforcés et encadrées.

Fig. 3. PCA performed on the environmental, historical and vegetation matrix for the three formerly cultivated plots (A, B and C) [27 points x 25 variables]. Variables with a high contribution to axis 1 are written in bold and framed.
<figure><img src="image_8.png" /></figure>

Fig. 4. Relation entre les indices de Sorensen et la distance à la bordures (n = 3 p < 0,001).

Fig. 4. Relation between Sorensen indices and distance from edges (n = 3 p < 0.001).

À l'opposé, les friches A et B sont en relation avec un temps d'abandon plus long. L'ACP montre que chaque friche est caractérisée par une trajectoire historique unique (conditions de culture du melon, temps de culture et temps d'abandon). Néanmoins, aux bordures (0-10 m), les ANOVAS effectuées sur les variables mésologiques et de végétation montrent que seules les concentrations de phosphore et le recouvrement de galets augmentent significativement avec la distance (F = 6,95 ; p < 0,05 et F = 13,33 ; p < 0,001 respectivement).

L'AFC montre un fort effet site, mais elle ne permet pas d'observer un patron de répartition des espèces avec la distance. Cependant, la composition de la végétation tend à changer avec la distance à la bordure pour les trois friches : proche de la bordure avec la steppe, il y a plus d'espèces caractéristiques de la steppe (B. retusum, T. vulgaris et Salvia verbenaca). Loin de la bordure, il y a plus d'espèces rudérales (C. nepeta, H. murinum et Bromus sp.). La valeur des coefficients de similarité entre la végétation à chaque point et la végétation de la steppe a diminué significativement avec la distance à la bordure (r = -0,65 p < 0,001) (fig. 4). Nous avons également relevé que les patrons d'organisation des espèces de la steppe (T. vulgaris, Polycarpon tetraphyllum, Linaria arvensis, Linum strictum, Galium murale, Galium parisiense, Geranium molle, Hedypnois cretica, Hypochaeris glabra, Evax pygmea, Euphorbia exigua, Logfia gallica) suivent la même distribution avec une fréquence plus importante de ces espèces en bordure de la steppe.

# DISCUSSION

## Effet site

L'AFC sur la végétation exprimée et sur la banque de graines permanente en surface distingue clairement les trois friches qui possèdent chacune certaines espèces particulièrement représentées. Les trois friches ne sont pourtant éloignées les unes des autres que par quelques centaines de mètres et sont adjacentes à la même parcelle de steppe. Les friches B et C (contrairement à la friche A) sont orientées de la même façon par rapport à la steppe (sud-ouest) et aux vents dominants et présentent cependant une composition floristique différente. L'effet site ne peut donc pas s'expliquer géographiquement au travers de l'expression d'un gradient climatique quelconque.

La présence d'espèces particulières sur chaque friche est donc en liaison avec l'utilisation ancienne de chaque site. L'ACP montre clairement que la végétation exprimée et latente de chaque friche est caractérisée par son histoire et sa trajectoire agricole propre. La friche C a été cultivée plus longtemps et son abandon est plus récent. Ses concentrations en potassium, azote et phosphore, éléments chimiques entrant dans la composition des engrais et amendements, sont encore élevées. Le labour était assez profond pour remonter des morceaux de poudingue dans le sol. Ceci est encore observable sur les fortes concentrations en calcium, magnésium et donc sur le pH élevé, qui peuvent expliquer la présence
des espèces mésophiles. Austrheim & Olsson (1999) ont aussi montré que les différences floristiques de plusieurs pelouses géographiquement proches peuvent s'expliquer par des dates d'abandon différentes. Wells *et al.* (1976) ont montré que les différences floristiques entre plusieurs pelouses sèches géographiquement proches s'expliquent par des différences dans l'histoire des utilisations anciennes : durée de culture, temps écoulé depuis l'abandon (100 ans) et type de cultures. Notre étude montre que ces friches, toutes cultivées au moins une fois pour produire des melons, sont floristiquement différentes à cause des conditions, dates et durées de culture qui leur sont spécifiques (culture sous tunnel sur friche A et B, culture sous tunnel puis sous serre sur la friche C) (Buisson & Dutoit, 2004 ; Römermann *et al.*, ce volume).

Indépendamment des trajectoires agricoles variées et des différences en nombres d'espèces trouvées sur chaque friche (tableau 1), les patrons de distribution spatiale de la végétation sont comparables sur les trois friches : la similitude entre la végétation des friches et celle de la steppe diminue avec la distance à la bordure. Cette diminution de la richesse avec l'augmentation de la distance peut s'expliquer selon deux hypothèses : (1) il existe un gradient environnemental (écocline) formant une zone plus riche en espèces que les deux milieux adjacents (friche

+ steppe) (Van der Maarel, 1990). (2) les espèces d'un écosystème mature (steppe) colonisent progressivement un écosystème plus jeune (friche) formant un « effet de lisière » en bordure (Frochot, 1987).

L'augmentation des concentrations en phosphore avec la distance de la bordure, suggère qu'il existe un gradient pour cette variable. En effet, les fertilisants étaient particulièrement épandus sous les tunnels et non aux bordures des parcelles cultivées où existaient des chemins d'accès aux tunnels (friche C). Gough & Marrs (1990) et Austrheim & Olsson (1999) montrent que le phosphore est généralement négativement corrélé à la richesse en espèces. L'excès de phosphore a un effet négatif sur les mycorrhizes et réduit la compétitivité des espèces ayant de telles associations (Grime *et al.*, 1987) ; 92 % des espèces de pelouses sèches ont de telles associations (Stelz, 1968). De plus, l'excès de phosphore a un effet positif sur les plantes rudérales dont il augmente la compétitivité au détriment des espèces des pelouses sèches (Gough & Marrs, 1990). Bien que ce gradient de phosphore existe, cela ne permet cependant pas d'expliquer le changement de composition spécifique de la végétation observée sur les dix premiers mètres de la bordure. En effet, Janssens *et al.* (1998) montrent également que pour les écosystèmes de prairie, les sites ayant des sols contenant plus de

<table><caption>Tableau 1. Nombre total de germinations, de graines ou d'espèces dans les quatre jeux de données (végétation exprimée, banque de graines, pluie de graines et myrmécochorie) des friches A, B et C.</caption><thead><tr><th></th><th>A</th><th>B</th><th>C</th><th>Total</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Végétation</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nombre total d'espèces dans la végétation</td><td>63</td><td>66</td><td>83</td><td>94</td></tr><tr><td><strong>Banque de graines : 396 échantillons de sols à deux profondeurs</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nombre d'espèces dans la banque de graines permanente (0-20 cm)</td><td>27</td><td>28</td><td>21</td><td>39</td></tr><tr><td>Nombre de germinations dans la banque de graines permanente (0-20 cm)</td><td>691</td><td>375</td><td>497</td><td>1563</td></tr><tr><td><strong>Pluie de graines : 198 pièges échantillonnés en 2 fois</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nombre de taxa</td><td>25</td><td>12</td><td>17</td><td>27</td></tr><tr><td>Nombre de graines</td><td>812</td><td>735</td><td>790</td><td>2337</td></tr><tr><td><strong>Myrmécochorie : 198 pièges échantillonnés en 2 fois</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nombre de taxa</td><td>19</td><td>13</td><td>17</td><td>24</td></tr><tr><td>Nombre de graines</td><td>255</td><td>265</td><td>198</td><td>718</td></tr></tbody></table>

<caption>Table 1. Total number of species in the vegetation. Total number of species and of germinations in soil seed bank to a depth of 20 cm. (Total number of taxa and of seeds in the seed rain and in ant traps).</caption>
<figure><img src="image_9.png" /></figure>

5 mg/100 g de phosphore extractible possèdent moins de 20 espèces/100 m², mais les concentrations mesurées en Crau ne sont pas aussi élevées.

Nous avons aussi observé que la distribution spatiale de quelques-unes des espèces de la steppe les plus représentées était similaire sur les trois friches : plus d'individus steppiques croissent proche de la bordure. Ainsi, ces espèces colonisent les friches et « l'effet de lisière » s'exprime sur quelques mètres seulement, contrairement à l'estimation de Étienne *et al.* (1998) (tableau 2).

À cause des conditions climatiques méditerranéennes, la restauration spontanée serait plus lente que celle observée par Critchley and Fowbert (2000) sur 50 jachères en Angleterre (la richesse spécifique augmente après 5 ans d'abandon, particulièrement sur les bordures). De plus, elle est incomplète, car le meilleur coefficient de similarité obtenu est 0,61 (friche C, point d'échantillonnage à 1 m de la bordure).

Le changement de flore avec la distance à la bordure pourrait être lié à la dynamique de la végétation elle-même. En effet, la dissémination et la germination des graines de *T. vulgaris* peuvent être particulièrement liées à la myrmécochorie comme le sont les graines de *Lavandula latifolia* (Cerdan *et al.*, 1986). Les fourmis peuvent disperser les graines en colonisant de nouvelles surfaces. Aussi, *T. vulgaris* peut être une espèce clé de la communauté car ces individus constituent, avec les galets, le seul relief de cette plaine extrêmement plate. Ils peuvent jouer le rôle de coupe-vent et arrêter les graines en provenance de la végétation steppique. Une autre hypothèse est que la végétation est moins fortement perturbée sur les bordures de friches car l'activité des moutons y est moindre. En effet, Dureau & Bonnefon (1998) ont montré que les moutons pâturaient peu dans les coins de parcelles appartenant à des propriétaires différents (ici, la steppe D n'appartenait pas au même propriétaire).

La pluie de graines et la dispersion par les fourmis sont limitées au niveau des bordures et la restauration à partir de la banque de graines est minime. En effet, la banque de graines permanente en profondeur est constituée de rudérales datant du temps de la culture du melon. Ces espèces ont des graines à viabilité permanente (> 5 ans, Thompson *et al.*, 1997 ; Römermann *et al.*, 2005). Certaines de ces espèces (e.g. *Portulaca oleracea* et *Solanum nigrum*) ne se trouvent plus dans la végétation exprimée car les conditions nécessaires à leur croissance ne sont plus réunies (labour, fertilisant, climat contrôlé, arrosage). Dans la banque de graines permanente en surface, peu d'espèces sont présentes, même à proximité de la bordure avec la steppe. La plupart des espèces de

steppe ont une banque de graines transitoire (< 1 an, Thompson *et al.*, 1997) parce qu'elles sont adaptées au pâturage qui crée des conditions favorables à l'établissement des plantules (Willems, 1995).

Ainsi, l'hypothèse selon laquelle la succession végétale secondaire post-culturale des friches vers la steppe est plus rapide en bordure de friche qu'au centre est vérifiée. La dynamique temporelle de la banque de graines est peu probable sans un changement préalable de végétation, et le rôle de cette banque dans le processus de colonisation est négligeable. Les rôles de la pluie de graines ou de la dispersion des graines par les fourmis dans la colonisation des espèces de la steppe vers les friches sont plus importants mais restent limités dans le temps et ne concernent pas toutes les espèces typiques de la végétation steppique. La restauration spontanée de la végétation des friches vers la végétation steppique à partir des bordures pourraient donc prendre plusieurs siècles, à l'image du temps qu'il a fallu pour que cette végétation se mette en place (Leveau, ce volume). Un dicton populaire ne dit-il pas que « Celui qui laboure la Crau ne la verra jamais revenir »...

<table><caption>Tableau 2. Coefficient de régression (R²) des test de corrélations entre les variables (fréquence des espèces et distance à la bordure). x espèces de la steppe, *p* < 0,05, **p* < 0,01, ***p* < 0,001, n.s. non significatif.</caption><thead><tr><th></th><th>R<sup>2</sup></th></tr></thead><tbody><tr><td>Thymus vulgaris<sup>x</sup></td><td>0.22***</td></tr><tr><td>Polycarpon tetraphyllum</td><td>0.18***</td></tr><tr><td>Linaria arvensis<sup>x</sup></td><td>0.08**</td></tr><tr><td>Linum strictum<sup>x</sup></td><td>0.36***</td></tr><tr><td>Galium murale<sup>x</sup></td><td>0.045*</td></tr><tr><td>Galium parisienne<sup>x</sup></td><td>0.44***</td></tr><tr><td>Geranium molle<sup>x</sup></td><td>0.04*</td></tr><tr><td>Hedypnois cretica</td><td>0.07**</td></tr><tr><td>Hypochaeris glabra<sup>x</sup></td><td>0.16***</td></tr><tr><td>Bromus rubens</td><td>n.s.</td></tr><tr><td>Dactylis glomerata<sup>x</sup></td><td>n.s.</td></tr><tr><td>Calamintha nepeta</td><td>0.13***</td></tr><tr><td>Evax pygmea<sup>x</sup></td><td>n.s.</td></tr><tr><td>Euphorbia exigua<sup>x</sup></td><td>0.43***</td></tr><tr><td>Logfia gallica<sup>x</sup></td><td>0.33***</td></tr></tbody></table>

<caption>Table 2. Coefficient of regression (R²) of correlation tests between variables (species frequency and distance to edges). x native steppe species, *p* < 0.05, **p* < 0.01, ***p* < 0.001, n.s. non significant.</caption>
Le 8 octobre 2001, une réserve naturelle a été créée pour protéger la végétation de la steppe de la Crau (Réserve naturelles des coussouls de la Crau, 7412 ha). La culture, l'épierrage et autres modifications de l'habitat naturel sont interdits (Boutin, 2002). Des parcelles de cette réserve sont des friches et la restauration de certaines d'entres elles pourrait être nécessaire afin de créer des corridors spatiaux. Dans cette étude, nous montrons qu'une communauté composée d'espèces rudérales s'installe sur les friches, même quand elles sont adjacentes à la steppe. Dans ce cas particulier, la succession végétale secondaire post-culturale des friches vers la steppe ou « restauration spontanée » est limitée qualitativement, spatialement et temporellement. La restauration active des friches, avec la steppe comme état de référence, doit donc être envisagée.

Le rétablissement par semis d'un grand nombre d'espèces a été tenté en Europe du Nord (Wells, 1991 ; Hutchings & Booth, 1996b). Ses résultats montrent cependant, que pour une meilleure réussite des opérations de restauration, il faut surtout maîtriser la réimplantation de certaines espèces clés (espèces nurses) et non de tout le cortège floristique. Dans notre cas, il serait intéressant d'étudier les rôles potentiels de certaines espèces pérennes pour faciliter la recolonisation des espèces annuelles de la steppe. Le principe est d'utiliser la facilitation (processus par lequel des espèces pionnières améliorent l'environnement pour l'arrivée d'autres espèces) en réintroduisant uniquement quelques espèces clés, puis en laissant le reste de la biodiversité se réinstaller spontanément. Nous avons remarqué des corrélations positives entre le recouvrement de *T. vulgaris*, le nombre de fourmis et le nombre de graines dispersées par les fourmis et par le vent. Ainsi, *T. vulgaris* pourrait être une espèce clé de la communauté. Les prochaines recherches se concentreraient donc sur le contrôle de l'établissement de cette espèce (semis et transplantation) et sur la description de ses rôles dans la restauration des friches. Cela permettrait ainsi d'estimer les capacités de restauration des friches et d'évaluer si la steppe est un écosystème de référence envisageable ou si un écosystème de substitution est nécessaire (Muller et al. 1998). Dans l'état actuel des connaissances, nous n'avons cependant pas de données biologiques et sociologiques sur ce que pourrait être cet écosystème de substitution en Crau. D'autres recherches seront donc nécessaires sur l'intérêt des friches en tant qu'habitat pour certaines espèces d'insectes (Fadda *et al*., ce volume) et/ou oiseaux (Wolff, ce volume) ou en tant que ressource pastorale complémentaire de la végétation steppique pour les troupeaux (Dureau & Bonnefon, 1998) lors de leur séjour en Crau.

## REMERCIEMENTS

Nous remercions le ministère de l'Écologie et du Développement durable qui a financé cette étude (Programme espaces protégés). Nous remercions le Conservatoire-Études des écosystèmes de Provence et l'équipe de l'Écomusée de la Crau pour leur autorisation d'accès au site de Peau de Meau et leurs aides techniques. Nous remercions également Markus Bernhardt, Paola Bottone, Eric Gerbaud, Christine Römermann, et Elise Trivelly pour leurs aides diverses.

### Bibliographie

* AUBERT G., 1970. *Méthodes d'analyses des sols*. CRDP, Marseille.

* AUSTRHEIM G. & OLSSON E.G.A., 1999. How does continuity in grassland management after ploughing affect plant community patterns? *Plant Ecol.* 145: 59-74.

* BADAN O., BRUN J.-P. & CONGÈS G., 1995. Les bergeries romaines de la Crau d'Arles. Les origines de la transhumance en Provence. *Gallia* 52 : 263-310.

* BAIZE D., 2000. *Guide des analyses en pédologie*. INRA, Paris.

* BAKKER J.P., POSCHLOD P., STRYKSTRA R.J., BEKKER R.M. & THOMPSON K., 1996. Seed banks and seed dispersal: important topics in restoration ecology. *Acta Bot. Neerl.* 45: 461-490.

* BORREY M., 1965. Contribution à la connaissance des petites régions agricoles, La Crau, ministère de l'Agriculture, Bouches-du-Rhône.

* BOURRELLY M., BOREL L., DEVAUX J.-P., LOUIS-PALLUEL J. & ARCHILOQUE A., 1983. Dynamique annuelle et production primaire nette de l'écosystème steppique de Crau (Bouches-du-Rhône). *Biologie-Écologie méditerranéenne* 10 : 55-82.

* BOUTIN J., 2002. Plaine de la Crau. La Réserve naturelle des coussouls de Crau. *Garrigues* 30 : 4-5.

* BUISSON E. & DUTOIT T., 2004. Colonisation by native species of abandoned farmland adjacent to an adjacent patch of Mediterranean steppe. *Plant Ecol.* (sous presse).

* BRUYNSEELS G. & VERMANDER J., 1984. L'évolution de la végétation calcicole de Nismes à Vaucelles entre 1905 et 1982. *Parcs nationaux* 39 : 71-79.

* CERDAN P., BOREL L., PALLUEL J. & DELYE G., 1986. Les fourmis moissonneuses et la végétation de la Crau (Bouches-du-Rhône). *Ecologia mediterranea* 12 : 15-24.

* CORNISH M.W., 1954. The origin and structure of the grassland types of the Central North Downs. *J. Ecol.* 42: 359-374.

* CRITCHLEY C.N.R. & FOWBERT J.A., 2000. Development of vegetation on set-aside land for up to nine years from a national perspective. *Agricult.*, *Ecosyst.*, *Environ.* 79: 159-174.
<figure><img src="image_10.png" /></figure>

CROMPTON G. & SHEAIL J., 1975. The historical ecology of Lakenheath Warren in Suffolk, England: a case study. *Biol. Cons.* 8: 299-313.

DEBUSSCHE M., LEPART J. & DERVIEUX A., 1999. Mediterranean landscape changes: evidence from old postcards. *Global Ecol. and Biogeo.* 8: 3-15.

DEVAUX J.-P., ARCHILOQUE A., BOREL L., BOURRELLY M. & LOUIS-PALLUEL J., 1983. Notice de la carte phyto-sociologique de la Crau (Bouches-du-Rhône). *Biologie-Écologie méditerranéenne* 10: 5-54.

DUREAU R. & BONNEFON O., 1998. Etude des pratiques de gestion pastorale des coussouls. *In : Patrimoine naturel et pratiques pastorales en Crau. CEEP-Écomusée de la Crau*, Saint-Martin-de-Crau : 61-89.

DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Permanent seed bank in chalk grassland under various management regimes : their role in the restoration of species-rich plant communities. *Biodiver. and Conserv.* 4: 939-950.

DUTOIT T., BUISSON E., ROCHE P. & ALARD D., 2003a. Land use history and botanical changes in the calcareous hillsides of Upper-Normandy (North-Western France): new implications for their conservation management. *Biol. Cons.* 115: 1-19.

DUTOIT T., GERBAUD E., BUISSON E. & ROCHE P., 2003b. Dynamique d'une communauté d'adventices dans un champ de céréale créé après le labour d'une prairie semi-naturelle : rôles de la banque de graines permanente. *Ecoscience* 10 : 225-235.

EGAN D. & HOWELL E.A., 2001. *The historical ecology handbook: a restorationists' guide to reference ecosystems*. Island Press, Washington.

ETIENNE M., ARONSON J. & LE FLOC'H E., 1998. Abandoned lands and land use conflicts in southern France. *Ecol. Studies* 136: 127-140.

FABRE P., 1997. *Homme de la Crau, des coussouls aux alpages. Cheminements en Provence*. Eds : Clergeaud, L. & Giard, J.-L., Thouard.

FABRE P., 1998. La Crau, depuis toujours terre d'élevage. *In : Patrimoine naturel et pratiques pastorales en Crau. CEEP-Écomusée de la Crau*, Saint-Martin-de-Crau : 34-44.

FADDA S., ORGEAS J., PONEL P. & DUTOIT T., 2004. Organisation et distribution des communautés de coléoptères dans les interfaces steppe - friches post-culturales en Crau. *Ecologia mediterranea* 30 : 85-104.

FROCHOT B., 1987. Synergism in bird communities: a method to measure edge effect. *Acta Oecol.* 8: 253-258.

GIBSON C.W.D. & BROWN V.K., 1991. The nature and rate of development of calcareous grassland in southern Britain. *Biol. Cons.* 58: 297-316.

GOUGH M.W. & MARRS R.H., 1990. A comparison of soil fertility between semi-natural and agricultural plant communities:

implications for the creation of species-rich grasslands on abandoned agricultural land. *Biol. Cons.* 51: 83-96.

GRAHAM D. J. & HUTCHINGS M.J., 1988a. Estimation of the seed bank of a chalk grassland ley established on former arable land. *J. Appl. Ecol.* 25 : 241-252.

GRAHAM D. J. & HUTCHINGS M.J., 1988b. A field investigation of germination from the seed bank of a chalk grassland ley established on a former arable land. *J. Appl. Ecol.* 25: 253-263.

GRIME J.P., 1974. Vegetation classification by reference to strategies. *Nature* 250: 26-31

GRIME J.P., MACKEY J.M.L., HILLIER S.H. & READ D.J., 1987. Floristic diversity in a model system using experimental microcosms. *Nature* 328: 420-422.

GROVE A.T. & RACKHAM O., 2001. *The nature of Mediterranean Europe: an ecological history*. Yale University Press: New Haven and London.

HAYASHI I. & NUMATA M., 1971. Viable buried-seed population in the Miscanthus, and Zoysia-type grasslands in Japan. Ecological studies in the buried-seed population in the soil related to plant succession VI. *Japanese J. Ecol.* 20: 243-252.

HILLIER S.H., WALTON D.W.H. & WELLS D.A., 1990. *Calcareous grassland: ecology and management*. Bluntisham Books, Bluntisham.

HUTCHINGS M.J. & BOOTH K.D., 1996a. Studies on the feasibility of re-creating chalk grassland vegetation on ex-arable land. I. The potential roles of the seed bank and the seed rain. *J. Appl. Ecol.* 33: 1171-1181.

HUTCHINGS M.J. & BOOTH K.D., 1996b. Studies on the feasibility of re-creating chalk grassland vegetation on ex-arable land. II. Germination and early survivorship of seedlings under different management regimes. *J. Appl. Ecol.* 33: 1182-1190.

JANSSENS F., PEETERS A., TALLOWIN J.R.B., BAKKER J.P., BEKKER R.M., FILLAT F. & OOMES M.J.M., 1998. Relationship between soil chemical factors and grassland diversity. *Plant and Soil* 202: 69-78.

JAUZEIN P., 1995. *Flore des champs cultivés*. SOPRA-INRA, Paris.

KERGUÉLEN M., 1999. Index synonymique de la flore de France. [pages html]. INRA Dijon. http://www.inra.fr/Internet/Centres/Dijon/malherbo/fdf/acceuil1.htm. [octobre 1999 ; dernier accès en juin 2004].

LE GLORU P., 1956. *Le melon en Crau. Compte-rendu des Journées maraîchères méridionales. Châteaurenard, 19 juin 1956. Salon-de-Provence.*

LEBAUDY G., 2004. Gravures et graffiti des bergers de la plaine de la Crau : un patrimoine fragile et méconnu. *Ecologia mediterranea* 30 : 35-45.

LEVEAU P., 2004. L'herbe et la pierre dans les textes anciens sur la Crau : relire les sources écrites. *Ecologia mediterranea* 30 : 25-33.
MAMAROT J., 1997. *Mauvaises herbes des cultures*. ACTA : Paris.

MARRS R.H., 1985. Techniques for reducing soil fertility for nature conservation purposes: a review in relation to research at Roper's heath, Suffolk, England. *Biol. Cons.* 34: 307-332.

MASIP A.C., 1991. Le peuplement végétal de la réserve de Peau de Meau. Données pour la gestion. Thèse de doctorat, université de Barcelone, Barcelone, Espagne.

MOLNAR Z. & BIRO M., 1996. Vegetation history of the Kardoskut area (S.E. Hungary). I. Regional versus local history, ancient versus recent habitats. *Tiscia*: 15-25.

MULLER F.M., 1978. Seedlings of the north-western European lowland. A flora of seedlings. Junk: The Hague.

MULLER S., DUTOIT T., ALARD D. & GREVILLIOT F., 1998. Restoration and rehabilitation of species-rich grassland ecosystems in France: a review. *Restor. Ecol.* 6: 94-101.

ODET J., 1991. *Le melon*. CTIFL : Paris.

PÄRTEL M., MÄNDLA R. & ZOBEL M., 1999. Landscape history of a calcareous (alvar) grassland in Hanila, western Estonia, during the last three hundred years. *Lands. Ecol.* 14: 187-196.

POSCHLOD P. & WALLISDEVRIES M.F., 2002. The historical and socio-economic perspective of calcareous grasslands- lessons from the distant and recent past. *Biol. Cons.* 104: 361-376.

RACKHAM O., 1986. *The history of the countryside*. Phoenix Giant, London.

RÖMERMANN C., 2002. The effects of historical melon and cereal cultivation on the actual vegetation structure of a dry steppic grassland: the example of the Crau (South-eastern France). Master Thesis, University of Marburg.

RÖMERMANN, C., BERNHARDT, M., DUTOIT T., POSCHLOD, P. & ROLANDO, C., 2004. Histoire culturale de la Crau : potentialités de ré-établissement des espèces caractéristiques du coussous après abandon. *Ecologia mediterranea* 30 : 47-70.

RÖMERMANN, C., T. DUTOIT, P. POSCHLOD & E. BUISSON, 2005. Influence of former cultivation on the unique Mediterranean steppe of France and consequences for conservation management. *Biol. Cons.* 121 : 21-33.

ROSÉN E. & BORGEGARD S.O., 2001. The open cultural landscape. *Acta Phytogeo*. Suecica 84: 113-134.

RUSSEL E.M.B., 1997. *People and the land through time: linking ecology and history*. Yale University Press, New Haven.

SHEAIL J., 1980. *Historical Ecology: the documentary evidence*. Institute of Terrestrial Ecology, Huntingdon.

SMITH C.J., 1980. *Ecology of the English chalk*. Academic Press, London, UK.

STELZT., 1968. Mycorrhizes et végétation des pelouses calcaires. *Rev. Soc. Sav. Hte. Nor.* 50 : 69-85.

STRAUB B., 1996. *La Végétation de la Crau sèche (Peau de Meau). CEEP-Écomusée de la Crau, Saint-Martin-de-Crau.*

THOMPSON K. & GRIME J.P., 1979. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten contrasting habitats. *J. Ecol.* 67: 893-921.

THOMPSON K., BAKKER J. & BEKKER R., 1997. *The soil seed bank of North West Europe: methodology, density and longevity*. Cambridge University Press, Cambridge.

TRABAUD L. & GALTIE J., 1996. Effects of fire frequency on plant communities and landscape pattern in the Massif des Aspres (Southern France). *Lands. Ecol.* 11: 215-224

VAN DER MAAREL E., 1990. Ecotones and ecoclines are different. *J. Vég. Scie.* 1: 135-138

VERKAAR H.J., SCHENKEVELD A.J. & BRAND J.M., 1983. On the ecology of short lived forbs in chalk grasslands: micro-site tolerances in relation to vegetation structure. *Végétatio* 52: 91-102.

WELLS T.C.E., 1991. Restoring and re-creating species-rich lowland dry grassland. In: Goriup, P.D., Batten M.A. & Norton, J.A. (ed.), Conservation of Lowland Dry Grassland Birds in Europe. *Joint Nature Conservancy Committee*, Peterborough: 125-132.

WELLS T.C.E., SHEAIL J., BALL D.F & WARD L.K., 1976. Ecological studies on the Porton Ranges: relationships between vegetation, sol and land-use history. *J. Ecol.* 64: 589-626.

WHITTAKER R.H., 1965. Dominance and diversity in land plant communities. *Science* 147: 250-260.

WILLEMS J.H., 1995. Soil seed bank, seedling recruitment and actual species composition in an old and isolated chalk grassland site. *Folia Geobot. Phytotax.* 30: 141-156.

WOLFF A., 2004. Influence de la mosaïque d'habitats sur l'écologie et la distribution de l'outarde canepetière en Crau. *Ecologia mediterranea* 30 : 111-132.

WOLFF A., PAUL J.-P., MARTIN J.-L. & BRETAGNOLLE V., 2001. The benefits of extensive agriculture to birds: the case of the little bustard. *J. Appl. Ecol.* 38: 963-975.