# Synthèse des principaux impacts de la dépoldérisation sur la biodiversité : une approche par revue systématique

Marianne DEBUE<fnref n="1" />, Dakis-Yaoba OUEDRAOGO<fnref n="1" />, Romain SORDELLO<fnref n="1" />, Yorick REYJOL<fnref n="1" />

Correspondance : Marianne DEBUE, marianne.debue@mnhn.fr

Le projet Life Adapto explore des modes de gestion souple du trait de côte dans un contexte de changement climatique et de montée du niveau des mers. Dans le cadre de ce projet, une revue systématique a été réalisée afin d'étudier les conséquences de la dépoldérisation sur la biodiversité. Cette revue de littérature a notamment permis de mettre en évidence que la dépoldérisation s'accompagne en général d'une diminution de la richesse spécifique végétale, et d'une augmentation de la richesse en invertébrés (macrocrustacés exceptés) et de l'abondance en poissons et en oiseaux limicoles. De nombreux facteurs interviennent dans la mise en place des communautés d'espèces et expliquent la variabilité des résultats d'une telle intervention selon les sites.

## Introduction

Le programme Life Adapto est un projet sur cinq ans, de 2017 à 2022, initié par le Conservatoire du littoral. Au travers de dix sites pilotes répartis sur les façades Manche, Atlantique et Méditerranée de la métropole ainsi qu'en Outre-mer, il explore des modes de gestion souple du trait de côte dans un contexte de changement climatique et de montée du niveau des mers (Conservatoire du littoral, 2022). Différentes démarches expérimentales sont conduites et analysées de plusieurs points de vue (économique, paysager, social, environnemental...), dont la dépoldérisation qui consiste à réouvrir les polders aux intrusions marines. Envisagée sur plusieurs sites, une synthèse bibliographique de type revue systématique a été réalisée afin de mieux appréhender les conséquences d'une telle action sur la biodiversité. L'article qui suit est une synthèse de cette revue, dont les détails sont disponibles dans la publication Debue et al. (2022).

## Les prés-salés : des habitats patrimoniaux aux multiples fonctions mais menacés

À l'interface terre-mer, les prés-salés sont des habitats complexes et dynamiques. Ils sont soumis à différents gradients, notamment de submersion et de salinité, qui

conditionnent l'installation des espèces et font d'eux des habitats originaux, aux espèces caractéristiques, tant végétales qu'animales (salicorne, obione, criquet

## Encadré 1 – Méthode.

Une revue systématique est une méthode standardisée, visant à produire des synthèses bibliographiques les plus fiables possibles pour informer la décision, par la mise en œuvre d'un protocole précis et réplicable, par la recherche la plus exhaustive possible de la littérature scientifique et grise existante, et par l'évaluation critique des connaissances rassemblées avant de les synthétiser. Cette méthode est encadrée, pour les sciences de l'environnement, par une association appelée CEE (Collaboration for Environmental Evidence, 2018). Les principales étapes sont :

- la formulation d'une question et d'une équation de recherche pour récupérer la littérature,

- le tri des publications selon des critères prédéfinis afin de ne garder que celles répondant à la question,

- l'extraction des données descriptives pour obtenir une image des connaissances existantes sur le sujet,

- l'évaluation critique des publications pour évaluer la fiabilité de leurs résultats et ne s'appuyer que sur celles scientifiquement robustes,

- l'extraction des résultats numériques et leur analyse statistique afin de répondre de manière quantitative à la question (« méta-analyse »).

<footnote n="1">¹ PatriNat, UAR 2006, OFB-MNHN-CNRS, 36 rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris, France.</footnote>
des salines...). Bien que globalement peu diversifiés, ils
constituent des zones de reproduction, d'alimentation
et de repos importantes pour les poissons, les macro-
crustacés et les oiseaux, y compris migrateurs (Boorman,
2003). Les prés-salés sont également des milieux à forte
productivité primaire et dont le taux de séquestration du
carbone est parmi les plus élevés, tout habitat confondu,
en raison de la salinité du milieu et de la forte sédimen-
tation qui y a lieu. Ils jouent enfin un rôle notable dans
la filtration de l'eau et le stockage des polluants, ainsi
que dans la rétention des sédiments et la dissipation de
l'énergie des vagues, limitant de ce fait l'érosion (Barbier
et al., 2011 ; Chmura et al., 2012). Toutes ces caractéris-
tiques justifient l'importance écologique de cet habitat,
qui est actuellement menacé. Les prés-salés ont en effet
été l'objet d'endiguements et d'assèchements depuis
plusieurs siècles, pour être utilisés à des fins agricoles ou
défensives (action de « poldérisation »). Ils sont actuelle-
ment contraints par la montée du niveau des mers, leur
recul pour s'adapter à cette hausse étant bloqué par la
présence de digues. La dépoldérisation est une solution
pour redonner aux prés-salés des espaces de dévelop-
pement, par le retour d'eau salée ou saumâtre dans des
zones endiguées dépourvues partiellement ou totale-
ment d'influence maritime.

Caractéristiques des sites
concernés par la dépoldérisation

Au sein du corpus bibliographique rassemblé pour la
revue systématique, 233 sites différents ont fait l'objet
d'une dépoldérisation qui s'est accompagnée par des
suivis de biodiversité. Du point de vue historique, les
premières poldérisations mentionnées dans ce corpus
datent du XVIIe siècle puis se multiplient au XIXe siècle
et dans la première moitié du XXe siècle, tandis que les
dépoldérisations commencent à la fin du XIXe siècle et
s'intensifient à la fin du XXe siècle, induisant des périodes

d'endiguement plus ou moins longues selon les sites, en
moyenne de 80 ans. Ce basculement des pratiques peut
s'expliquer par une évolution du contexte sociologique,
passant d'une situation de croissance démographique
et de rentabilité de l'endiguement vers une situation
de déprise agricole, de diminution de la rentabilité des
petits polders isolés et de prise de conscience environ-
nementale (Goeldner-Gianella, 2007). Les causes de
poldérisation mentionnées dans les articles sont en effet
principalement agricoles, mais peuvent également être
liées à d'autres projets (création de routes, production
de sel, protection contre les inondations, lutte contre les
moustiques, création d'habitats pour les oiseaux d'eau
ou réalisation d'activités de dragage ou de forage). Les
dépoldérisations résultent de tempêtes dans un tiers des
cas. Quand elles sont volontaires, elles sont justifiées par
des opérations de restauration ou de compensation éco-
logique, et pour quelques sites, par la protection contre
les inondations.

Les sites identifiés dans le corpus sont principalement
situés aux États-Unis (50 %) et au Royaume-Uni (28 %),
les autres étant principalement dans d'autres pays euro-
péens ainsi qu'au Canada. Une telle répartition peut
s'expliquer par l'important linéaire côtier favorable au
développement de prés-salés de ces deux pays (IUCN,
2022). Ces sites sont aux deux-tiers localisés en estuaire,
les autres étant principalement en front de mer, et dans
quelques rares cas dans des lagons. Ils sont occupés par
différents habitats, généralement des terres agricoles,
mais également des plans d'eau douce ou saumâtre,
plus ou moins colonisés par des roselières, des prés-salés
dégradés, des friches, des prairies ou des mangroves.
Leurs tailles sont variables, de moins de dix hectares à
plus de mille hectares.

Différentes techniques sont mises en œuvre pour
reconnecter les sites à l'influence maritime. L'opération
la plus courante dans le corpus consiste à ouvrir une ou
plusieurs brèches dans la digue ; d'autre méthodes sont
employées : suppression complète de la digue, pose de
conduits ou de clapets à marée, suppression de clapets
déficients ou abaissement de la hauteur de la digue.
Des opérations complémentaires sont parfois menées et
concernent la topographie du site (excavation de canaux,
dragage, nivellement, importation de matériaux, comble-
ment de fossés) ou sa végétation (plantation, exportation
de la végétation en place, fauchage, pâturage).

Suivis de biodiversité mis en place
sur les sites concernés par la dépoldérisation

Différents taxons font l'objet de suivis lors de la dépol-
dérisation des sites du corpus (figure ①). La végétation
est le taxon le plus étudié, suivie par les poissons, les
invertébrés (hors macrocrustacés), les oiseaux et les
macrocrustacés. À l'inverse, peu d'études portent sur les
microorganismes, les mammifères, les amphibiens et les
reptiles. Ces disparités peuvent être liées aux difficultés
d'échantillonner certains taxons dans des milieux soumis
aux marées, mais également à des intérêts sociaux ou
économiques différents (les poissons ont, par exemple,
une valeur commerciale) (Troudet et al., 2017). Elles
mettent cependant en évidence un manque de connais-
sances de l'impact de la dépoldérisation sur certains
groupes taxonomiques.

<caption>Figure ① – Taxons étudiés parmi les articles du corpus.</caption>

Source : Debue et al. (2022).

<figure><img src="image_1.png" /></figure>
De même, les paramètres de composition des commu-
nautés (richesse spécifique, abondance) sont quasiment
systématiquement évalués, tandis que les paramètres de
structure (sex-ratio, âge et taille des individus...) ou de
fonction (comportement, croissance, mortalité...) le sont
plus rarement (figure ②). Lorsque des études de struc-
ture ou de fonction existent, elles concernant majoritai-
rement les oiseaux ou les poissons. Ces paramètres sont
en effet plus difficiles à évaluer et peuvent nécessiter
des temps de mise en œuvre des suivis et d'analyse des
données plus importants. Ils sont cependant porteurs de
plus d'informations sur la productivité et la vulnérabilité
des écosystèmes (Schleuter *et al.*, 2010) et ne peuvent
qu'être encouragés.

Dans le corpus étudié, différents dispositifs expérimen-
taux sont mis en œuvre. Les trois quarts des études uti-
lisent un comparateur spatial, c'est-à-dire un site témoin
pouvant être soit un site « contrôle » (site poldérisé et
qui le reste), soit, pour la majorité, un site « référence »
/site qui n'a jamais été poldérisé). Un peu moins d'un
tiers des dispositifs recourent à un « comparateur tempo-
rel », correspondant à la réalisation de suivis avant/après
dépoldérisation. Il est à noter que près d'un sixième
des études n'ont aucun des deux. Dans ce cas, le suivi
est mis en place uniquement sur le site dépoldérisé,
après dépoldérisation. Ce type de suivi ne permet pas
d'attribuer de manière claire un changement observé à
l'action de dépoldérisation. Seulement un quart ont le
dispositif expérimental le plus robuste, avec compara-
teur spatial et temporel (Sordello et al., 2019). Les sites
contrôles ou références sont généralement adjacents aux
sites d'études, mais parfois éloignés de plus de cent kilo-
mètres, ce qui peut poser question, les sites ne devant
pas être trop éloignés pour partager un contexte géo-
graphique similaire, mais ne pas être trop proches non
plus car la dépoldérisation pourrait avoir un impact sur
les terres adjacentes (Friess et al., 2012). Les suivis tem-
porels sont plutôt courts, la majorité durant moins de
trois ans avant et cinq ans après la dépoldérisation. Dans
la mesure du possible, il est pourtant préférable d'avoir
des suivis sur le long terme, aussi bien avant interven-
tion afin de garantir une stabilité de la situation ini-
tiale (Underwood, 1991), qu'après intervention afin de
mettre en évidence des changements sur le long terme
(Onaindia et al., 2001).

Impacts de la dépoldérisation
sur la biodiversité

Du fait des déséquilibres mentionnés précédemment
concernant les taxons et les paramètres mesurés, la
méta-analyse de la revue systématique n'a porté que
sur les données de richesse et d'abondance associées
à la végétation, aux poissons, aux macrocrustacés, aux
oiseaux et aux invertébrés (hors macrocrustacés), et sur
les études ayant un dispositif expérimental avec un site
référence et un suivi avant/après.

Le retour d'une eau salée ou saumâtre dans des milieux
dépourvus totalement ou partiellement d'une influence
maritime entraîne une diminution de la richesse spéci-
fique végétale (figure ③ a), qui s'explique par le rem-
placement d'espèces ne tolérant ni le sel ni la sub-
mersion par des espèces halophiles. Ce résultat est
cependant fonction de l'occupation des terres avant

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure ②** – Paramètres étudiés parmi les articles du corpus.
Source : Debue *et al.* (2022).</figcaption></figure>

dépoldérisation (un pré-salé étant de manière générale plus pauvre qu'une prairie mais plus riche qu'une monoculture) et de la définition du site d'étude (un site dont seulement une partie redevient soumise au rythme des marées étant généralement plus riche car des espèces glycophiles – qui ne tolèrent pas le sel – et halophiles – qui sont adaptées à la présence de sel –

**Figure ③** – Effet de la dépoldérisation sur (a) la richesse spécifique, (b) l'abondance par groupe taxonomique. Une valeur positive indique une augmentation, une valeur négative une diminution. Une étoile indique un résultat significatif. Les chiffres entre parenthèses représentent les nombres d'études (= étude d'un taxon sur un site dépoldérisé, un article pouvant contenir plusieurs études) et de cas (= étude d'un taxon sur un site dépoldérisé à une année donnée). Pour plus de détails, se référer à l'article Debue *et al.* (2022).

<figure><img src="image_3.png" /></figure>
peuvent coexister). En ce qui concerne le type de végétation, le retour de l'eau salée entraîne un développement des espèces des bas niveaux de pré-salé (figure ①) (e.g. Masselink et al., 2017). La revue systématique n'a pas mis en évidence la colonisation du milieu par des espèces du moyen et du haut schorre, ce qui peut s'expliquer par le fait que les études sont essentiellement de court terme. En effet, pendant la durée d'endiguement, les apports sédimentaires sont limités et le sol peut être tassé par des activités agricoles. Le site est alors plus bas que les zones en aval de la digue et présente des temps de submersion plus importants au moment de la dépoldérisation. La colonisation du site par la végétation de moyen et de haut schorre peut alors être plus tardive car dépendant de la sédimentation, processus lent qui permet l'élévation du site et la diminution des temps de submersion (e.g. Boone et al., 2017). Des espèces aquatiques peuvent également s'installer. D'autres ont une réponse plus variable, notamment le roseau commun, qui, selon les sites, la salinité et les niveaux d'eau, peut plus ou moins régresser.

Le changement de végétation influe directement sur le cortège faunistique qui se développe. La présence d'eau sur le site, au moins par intermittence, crée de nouveaux habitats accessibles aux poissons. Ces derniers voient leur abondance augmenter (figure ③b) et utilisent ces habitats comme zone de reproduction, de nourricerie et de refuge. La revue systématique n'a pas mis en évidence de changement significatif de richesse spécifique pour ce groupe taxonomique (figure ③a). Certaines espèces vont en effet coloniser les nouveaux espaces, tandis que d'autres peuvent disparaître, du fait de la modification

de leur habitat (augmentation de la salinité, disparition des algues qui leur servent d'abri) ou de l'arrivée de nouveaux prédateurs sur le site (poissons de plus grande taille, échassiers) (e.g. Raposa, 2002; Roman et al., 2002). Ces résultats sont bien entendus valables pour des sites ayant des zones en eau avant dépoldérisation, les sites qui en sont dépourvus présentant quant à eux une augmentation de la richesse et de l'abondance en poissons.

Côté avifaune, aucune tendance générale n'a été mise en évidence pour la richesse et l'abondance (figure ①a et ①b). En revanche, l'étude par groupe écologique indique une augmentation en nombre des limicoles (échassiers se nourrissant dans la vase) (figure ④). Ceux-ci bénéficient en effet du développement des vasières, qui apparaissent suite à la disparition des espèces végétales glycophiles et leur servent de zones de nourrissage. Leurs effectifs peuvent cependant diminuer sur le plus long terme, en cas de végétalisation de ces vasières (e.g. Raposa, 2008). Les résultats pour les échassiers ne sont pas significatifs mais soulignent plutôt une tendance à l'augmentation de leur nombre, en lien avec la création de chenaux et de mares dans lesquels ils se nourrissent. La réponse des anatidés est variable, une étude mettant en évidence un développement des canards covert tandis qu'une autre souligne une diminution du nombre de bernaches les premières années post-restauration, en lien avec la disparition de la végétation dont elles se nourrissent, mais qui est suivie par une augmentation plus tar dive des effectifs (e.g. Bos et al., 2014). Comme pour la végétation, les changements de richesse et d'abondance sont fonction de l'état initial du site et de la définition de

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure ①** – Effet de la dépoldérisation sur l'abondance par groupe écologique pour la végétation et les oiseaux. Une valeur positive indique une augmentation, une valeur négative une diminution. Une étoile indique un résultat significatif. Les chiffres entre parenthèses représentent les nombres d'études (= étude d'un taxon sur un site dépoldérisé, un article pouvant contenir plusieurs études) et de cas (= étude d'un taxon sur un site dépoldérisé à une année donnée). Pour plus de détails, se référer à l'article Debue et al. (2022).</figcaption></figure>
ses frontières, un site seulement partiellement submergé permettant le maintien d'une mosaïque d'habitats, comprenant vasières et prés-salés dans les zones basses et prairies et fourrés dans les zones hautes, et ainsi la présence d'une diversité d'espèces d'oiseaux aux écologies différentes.

Enfin, la revue systématique a mis en évidence une augmentation de la richesse spécifique en invertébrés (hors macrocrustacés), qui peut s'expliquer par la création de nouveaux habitats (figure 3a) (e.g. Bowron et al., 2013; Matsuda et Kokubu, 2016).

Il est important de garder à l'esprit que de nombreux paramètres influent sur la constitution du cortège d'espèces présentes sur un site. Ces paramètres peuvent aussi bien être de nature biotique (interactions intra et inter-spécifiques), qu'édaphique (propriétés physico-chimiques des sols), hydrique (temps de submersion, vitesse des flux d'eau), géographique (climat, élévation, topographie, localisation, taille et forme du site) ou anthropique (historique du site, nature et date de la dépoldérisation). De plus, ils interagissent entre eux : interactions des paramètres biotiques et abiotiques ; impact du temps de submersion sur les communautés végétales et animales qui se développent, l'oxygénation du sol, la sédimentation ; influence de la localisation du site sur la salinité du milieu, la durée de submersion ; effet du mode de dépoldérisation sur l'accessibilité des espèces, la sédimentation, la durée de submersion ; etc.

(pour plus de détails, voir l'article Debue et al., 2022 ou la note de synthèse Debue et al., 2021). La multiplicité de ces facteurs et leurs interactions rendent difficile la prédiction des résultats d'une dépoldérisation, bien que les tendances mentionnées précédemment ressortent des études menées.

## Conclusion

La dépoldérisation entraîne une modification du cortège des espèces présentes sur un site. Une direction commune est suivie par la plupart des sites dépoldérisés, caractérisée par un développement des espèces végétales halophiles, une augmentation du nombre d'oiseaux limicoles et de poissons et une augmentation de la richesse spécifique en invertébrés. Cependant, de nombreux facteurs interviennent dans la mise en place des communautés d'espèces et expliquent la variabilité des résultats d'une telle intervention selon les sites. Malgré l'importante littérature qui existe sur le sujet, des lacunes dans les connaissances persistent, en particulier sur certains groupes taxonomiques et sur la fonctionnalité des milieux. Les suivis réalisés pour étudier les conséquences de la dépoldérisation sur la biodiversité seraient ainsi à compléter, par la mise en œuvre de dispositifs expérimentaux rigoureux et sur le long terme, avec un accent particulier sur les taxons peu étudiés et sur les questions de structuration des communautés et de fonctionnalité du milieu.

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