Salinité et Chlorinité :

Eaux douces : < 0.5‰

Oligohalin : 0.5‰ à 5‰

Mésohalin : 5‰ à 18‰

Polyhalin : 18‰ à 30‰

Marins : 30‰ à 40‰

Hyperhalin : > 40‰

(la salinité = 1.89655 x Chlorinité ; formule de KNUDSEN)

Courants :

Rhéophobe : ne vit que dans des eaux stagnantes.

Oligorhéophile : vit dans les zones littorales turbulentes des lacs.

Mésorhéophile : vit dans des eaux avec des courants de différentes vitesses

Polyrhéophile : vit uniquement dans les eaux avec de forts courants.

Rhéoeuryplastique : vit indifféremment dans les eaux stagnantes et des eaux en mouvement.

Les descriptions sont les suivantes :

Classe Ostracoda Latreille, 1806

Ordre Platycopida Sars, 1866

Famille Cytherellidae Sars, 1866

Genre Cytherella Jones, 1849

Cytherella gracilis Lienenklaus, 1894

Planche 1 ; 1 et 2

Diagnose : Une espèce du genre *Cytherella* avec les particularités suivantes : Carapace au contour elliptique. Le bord dorsal est droit tandis que le bord ventral est légèrement concave au niveau de la mi-longueur de la valve. La surface de la carapace est lisse.

Taille : longueur :0.65 mm ; hauteur : 0.28 mm ; 5 individus récoltés (juvéniles). UFFENORDE (1981) mentionne une taille adulte de 0.78-0.88 mm alors que Oertli (1956) donne une taille adulte plus faible 0.67-0.71 mm et signale que les 3/4 des *Cytherella gracilis* qu'il a récoltées sont des larves. Les *Cytherella gracilis* récoltées par mes soins sont également des larves.

Description : En vue latérale, la carapace est élancée et les extrémités antérieures et postérieures sont arrondies de façon symétrique. L'extrémité antérieure est légèrement comprimée latéralement. Le bord dorsal reste droit tandis que le bord ventral est légèrement concave à mi-longueur. La valve droite recouvre légèrement la valve gauche.

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton, Rupélien

Lieu de récolte : Bressaucourt, niveau BREU remblais.

Autres lieux de récolte en Suisse : Formation des Meeressand de Blauen (bordure sud du fossé rhénan); dans le lit de la

Sorne et une coupe à Près Roses (synclinal de Delémont) ; à Oberwil (fossé rhénan) (OERTLI, 1956 et 1965). Tous ces affleurements sont dans le Rupélien.

Autres lieux de récolte en Europe : Eocène de l'ancienne Allemagne de l'Est (PIETRZENIUK, 1969), Chattien du nord de l'Allemagne (UFFENORDE, 1981), Rupélien du bassin de Mayence (SONNE 1982), Oligocène, Miocène inférieur-Burdigalien d'Aquitaine (France) (MOYES, 1965), Miocène moyen du nord de l'Allemagne (FAUPEL, 1975).

*Cytherella* sp.1

Planche 1 ; 3.

Taille : longueur :0.7 mm ; hauteur : 0.38 mm ; 8 individus récoltés.

Description : La carapace est elliptique et trapue. La partie antérieure est plus haute que la partie postérieure. Le bord dorsal est convexe et en position postéro-dorsale, un léger angle est observé au quart de la hauteur. Le bord ventral est marqué rapidement par un angle en position antéro-ventrale puis se poursuit en une courbe très légèrement convexe vers l'arrière. La surface de la valve est lisse.

Les valves ont été récoltées dans des sables et leur conservation est mauvaise car elles ont été sans doute émoussées et usées dans ce faciès de haute-énergie. La détermination spécifique est donc délicate. *Cytherella* sp. 1 possède certaines affinités morphologiques avec *Cytherella confusa* Lienenklaus, 1900 figurée par DUCASSE & CAHUZAC (1996).

Répartition stratigraphique : Formation des Meeressand, Rupélien.

Lieu de récolte : Develier, niveau DEV 5.

Ecologie : Cet ostracode a été récolté dans un faciès marin proximal, ce qui rend son écologie contradictoire avec celle de *Cytherella confusa* Lienenklaus, 1900 figurée par DUCASSE & CAHUZAC (1996), qui est une forme profonde (milieu infralittoral à circalittoral).

*Cytherella* sp.2

Planche 1 ; 4.

Taille : longueur :0.55 mm ; hauteur : 0.32 mm, 4 individus récoltés.

Description : la carapace est grossièrement elliptique et trapue. La partie antérieure est beaucoup plus haute que la partie postérieure. Le bord dorsal est convexe et l'angle dorsal se situe au 2/3 de la longueur dans la partie postéro-dorsale. Le bord ventral est légèrement convexe. L'extrémité antérieure montre un bord ventral qui descend très rapidement et un bord dorsal qui monte très rapidement, conférant une hauteur importante à cet extrémité. L'extrémité postérieure montre un bord dorsal et ventral qui s'élève et s'abaisse plus progressivement. La surface de la valve est lisse.
Les valves ont été récoltées dans des sables et leur conservation est mauvaise car elles ont été sans doute émoussées et usées dans ce faciès de haute-énergie. La détermination spécifique est donc délicate. *Cytherella* sp. 2 possède certaines affinités morphologiques avec *Cytherella consueta* Deltel, 1964 figurée par DUCASSE & CAHUZAC (1996).

Répartition stratigraphique : Formation des Meeressand, Rupélien.

Lieu de récolte : Develier, niveau DEV 5.

Ecologie : Cet ostracode a été récolté dans un faciès marin proximal, ce qui rend son écologie contradictoire avec celle de *Cytherella consueta* Deltel 1964 figurée par DUCASSE & CAHUZAC (1996), qui est une forme profonde (milieu épibathyal).

Ordre Podocopida Sars, 1866
Sous-Ordre Podocopina Sars, 1866

Super-Famille Darwinuloidae Brady & Norman, 1889
Famille Darwinulidae Brady & Norman, 1889
Genre *Darwinula* Brady & Robertson, 1885
*Darwinula stevensoni* (Brady & Robertson 1870)
Planche 1 ; 5.

Taille : longueur : 0.65 mm ; hauteur : 0.23 mm ; 5 individus récoltés.

Description : Carapace très allongée, s'effilant vers l'avant. La plus grande hauteur se situe au 3/4 de la longueur. Le bord dorsal s'élève très progressivement vers l'arrière puis redescend au 3/4 de la longueur. Le bord ventral est légèrement concave dans sa partie antérieure puis légèrement convexe dans sa partie postérieure. L'extrémité antérieure est effilée, l'extrémité postérieure est arrondie. La surface de la carapace est lisse.

Cet ostracode avait été décrit comme ? *Moenocypris* sp. dans PICOT *et al.* (1999).

Répartition stratigraphique : Formation des Calcaires delémontiens, Chattien supérieur.

Lieu de récolte : Reconvilier, forage RE2, niveau RE2 4.8-5 m.

Autres lieux de récolte en Suisse : Aucune *Darwinula stevensoni* n'a encore été découverte en Suisse jusqu'ici. CARBONNEL *et al.* (1985) signale la présence *Darwinula* sp. dans la Formation des Calcaires et Dolomies à Essertines, aux Côtes de Calamin /Yverdon dans le Chattien supérieur, ainsi que dans la Formation des Grès et marnes gris à gypse à La Morges, sondage NL 116 dans le Chattien supérieur. SCHÄFER (2002) signale cette même espèce dans la Formation des Calcaires delémontiens, à la Brochene Fluh dans le Chattien supérieur.

Autres lieux de récolte en Europe : *Darwinula stevensoni* est connue dans les dépôts du Tertiaire au Quaternaire. Pour le Tertiaire, STRAUB (1952) et REICHENBACHER (1989) signalent cette espèce en Allemagne, dans l'Helvétien-Tortonien (Kirchberger et Sylvana Schichten). JANZ (1997) a récolté cette espèce dans le Miocène de Steinheim (Allemagne), comme l'a fait également WITT (2000) dans les Kirchberger Schichten dans le Miocène du sud de l'Allemagne. APOSTOLESCU & GUERNET (1992) la mentionnent dans le Chattien du Bassin de Manosque-Forcalquier (Provence, France).

Ecologie : L'espèce actuelle vit dans des eaux douces à peu saumâtres (jusqu'à 15‰ en Angleterre (HENDERSON 1990)), à des profondeurs comprises entre 0 à 10 m. MEISCH (2000) signale *Darwinula stevensoni* dans des salinités allant jusqu'à 15‰ (mésohaline) et comme étant thermoeuryplastique (c'est-à-dire pouvant vivre dans des eaux de températures très différentes), oligorhéophile (c'est-à-dire vivant dans les parties du lac où l'eau est en mouvement) et probablement titanoeuryplastique (c'est-à-dire vivant dans des eaux dont la teneur en Ca est très variée). Elle vit indifféremment sur les substrats sableux ou vaseux (YASSINI 1966). Elle est récoltée dans les lacs, ainsi que dans des mares temporaires. GREKOFF (1956) la considère comme rampante, et JANZ (1997) mentionne qu'elle est incapable de nager, se déplaçant sur ses pattes en prenant appui sur le sol sableux ou vaseux. Puisque cette espèce ne peut nager, elle ne peut supporter l'eutrophisation du fond. Enfin CARBONNEL *et al.* (1985) attribuent à *Darwinula* sp. une paléoprofondeur allant de 0 à 2 m., contrairement à YASSINI (1966).

Super-Famille Cypridoidea Baird, 1845
Famille Candonidae Kaufmann, 1900
Sous-Famille Paracypridinae Sars, 1923
Genre *Paracypris* G.W. Müller, 1912
*Paracypris aerodynamica* Oertli, 1956
Planche 3 ; 2, 3, 4

Diagnose : une espèce du genre *Paracypris* avec les particularités suivantes : contour latéral très hydrodynamique. Bord antérieur arrondi. La hauteur maximale de la valve, située à l'arrière de la partie antérieure, dépasse rarement les 1/3 de la longueur. Le bord ventral est droit dans les tiers médian. Partie postérieure allongée, étirée par une pointe.

Taille : longueur :1.1 mm ; hauteur : 0.31 mm, 142 individus récoltés (mâles, femelles, juvéniles).

Description : carapace très élancée. Le bord dorsal est convexe dans sa partie antérieure et juste avant l'angle antéro-dorsal situé au 1/4 de la longueur, le bord devient chez certains individus légèrement concave (planche 3, 3). Après l'angle antéro-dorsal, le bord dorsal est droit puis il tombe en ligne droite vers l'extrémité postérieure qui se trouve au 1/5 de la hauteur. Le bord dorsal est aconvexe dans sa partie antérieure puis devient droit au 2/5 de la longueur puis redevient légèrement convexe en rejoignant l'extrémité postérieure qui se termine en pointe. La valve gauche
recouvre la valve droite. La surface des valves est lisse. En vue dorsale, la carapace a une forme de fuseau et sa largeur maximale se situe un peu en avant de la mi-longueur.

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton. Rupélien.

Lieux de récolte : Laufen, carrière de Laufen, sondage de Laufen, un très grand nombre de niveaux; Courgenay, fondation d'une maison (coord. 577.05/ 249.95), niveau CG6.

Autres lieux de récolte en Suisse : OERTLI (1956 et 1965) mentionne cette espèce dans la Formation des Meeressand de Blauen, dans la Formation des Septarienton du lit de la Sorne, dans une excavation à Près Roses (sud de Delémont), à Bressaucourt et dans un forage dans la marnière d'Oberwil.

Autres lieux de récolte en Europe : *Paracypris aerodynamica* Oertli, 1956 semble une espèce inféodée aux dépôts Rupélien de l'UMM rhénane suisse, mais SONNE (1982) mentionne *Paracypris cf. aerodynamica* dans la formation des Meeressand du Rupélien du bassin de Mayence (Allemagne).

Ecologie : Les *Paracypris aerodynamica* Oertli, 1956 sont des ostracodes marins qui semblent ne pas apprécier l'influence de l'eau douce sur leur milieu. A Laufen, où l'environnement devient de plus en plus saumâtre, ils disparaissent progressivement. Les *Paracypris* actuels (*Paracypris polita*) sont récoltés à des profondeurs du littoral allant jusqu'à 70 m. de profondeur (ATHERSUCH *et al.*, 1989).

*Paracypris* sp.
Planche 3 ;5.

Taille : longueur : 0.65 mm ; hauteur : 0.27 mm ; 1 individu récolté.

Description : Carapace élancée. Le bord dorsal est harmonieusement convexe sans véritable angle dorsal. Le bord ventral est droit à légèrement convexe. L'extrémité antérieure est arrondie. Sa plus grande hauteur se trouve à sa mi-longueur. La surface de la valve est lisse. Cet individu unique est en un très mauvais état de conservation et sa détermination générique repose sur le contour de sa carapace.

Répartition stratigraphique : Meeressand. Rupélien.

Lieu de récolte : Chleinblauen, niveau CB 1-2,3.

Ecologie : L'écologie de cet ostracode est très difficile à définir, car dans ces dépôts marins côtiers se rencontrent aussi des espèces continentales.

Genre *Ghardaglaia* (Hartmann, 1964)
*Ghardaglaia cf. pectinata* (Héjjas, 1894)
Planche 1 ; 6, 7, 8.

Taille : longueur : 0.75 mm ; hauteur : 0.30 mm, 15 individus récoltés (mâles et femelles).

Description : Carapace réniforme assez élancée. Le bord dorsal est harmonieusement convexe et l'angle postéro-dorsal se trouve au 3/4 de la longueur. Le bord dorsal tombe rapidement vers l'extrémité postérieure. Le bord ventral est convexe dans sa partie antérieure puis devient légèrement

<figure><img src="image_89.png" /><figcaption>Fig.IV-0: Empreintes musculaires</figcaption></figure>

concave à mi-longueur puis redevient convexe en rejoignant l'extrémité postérieure. La surface de la valve est lisse. En vue interne, on peut observer que la lamelle interne est développée. La lamelle interne antérieure atteint 1/8 de la longueur à mi-hauteur puis se poursuit vers le bord ventral. A mi-longueur, la lamelle interne atteint 1/7 de la hauteur. Dans la partie postérieure, la lamelle interne remonte brutalement à 90° vers le haut, et elle constitue 1/10 de la longueur à sa mi-hauteur. Les empreintes musculaires adductrices sont constituées d'une rangée de quatre empreintes verticales et d'une plus grosse derrière à la même hauteur des trois empreintes du bas. Les empreintes de la rangée sont ovales et allongées. La postérieure est beaucoup plus ronde.

Les empreintes musculaires (fig.IV-0) correspondent avec celles de *Ghardaglaia pectinata* (Héjjas 1894) décrite par ZORN (1998).

Les individus oligocènes suisses semblent plus petits que ceux du Miocène autrichien et tchécoslovaque. (0.75 mm. contre 0.85 à 0.99 mm.).

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton. Rupélien.

Lieu de récolte : Bressaucourt (lieu dit de l'étang), niveau BREU remblais.

Autres lieux de récolte en Suisse : Aucune récolte suisse de cette espèce n'a été mentionnée.

Autres lieux de récolte en Europe : L'espèce *Ghardaglaia pectinata* (Héjjas 1894) a été récoltée dans le Miocène d'Autriche et de Tchécoslovaquie (ZORN 1998).

Ecologie : *Ghardaglaia cf. pectinata* (Héjjas, 1894) est un ostracode marin.
Sous-Famille Candoninae Kaufmann, 1900

Genre *Pseudocandona* Kaufmann, 1900

*Pseudocandona fertilis* Triebel, 1963

Planche 2 ; 5

Diagnose : carapace sub-trapézoïdale à la surface fortement ponctuée.

Taille : longueur : 0.55 mm ; hauteur : 0.27 mm ; 2 individus récoltés (juvéniles).

Description : carapace sub-trapézoïdale. Le bord dorsal est droit. L'angle antéro-dorsal est d'environ 50° et rejoint l'extrémité postérieure arrondie. L'angle postéro-dorsal est de 20° et rejoint l'extrémité postérieure arrondie. Le bord ventral est droit, légèrement concave dans la partie médiante, au niveau de la bouche. La surface de la valve est finement ponctuée. Les ostracodes récoltés correspondent à des stades larvaires.

Répartition stratigraphique : Formation des Calcaires delémontiens. Chattien supérieur.

Lieu de récolte : Courfaivre. Niveaux CRF98/ 40-40' et CRF98/43.

Autres lieux de récolte en Suisse : CARBONNEL *et al.* (1985) signalent la présence de *Pseudocandona fertilis* dans la Formation des Marnes bigarrées inférieures, sondage N31, Boudry/ la Fabrique, Bougy chez Callin, Eclépens, Valeyres / Rances, Yverdon / Vermont dans le Chattien inférieur.

Ils la mentionnent également dans la Formation des Calcaires et Dolomies : Essertines, La Morges, sondages Cossonay/ C04, C05, Côtes de Calamin/ Yverdon dans le Chattien supérieur. On rencontre également cette espèce dans la Formation des Grès et Marnes gris à gypse à Grands Champs / Epautheyres, à Belmont / Yverdon, Essertines, La Morges, Thenières / Massongy dans le Chattien supérieur. Carbonnel *et al.* (1985) la signalent aussi dans la Formation de la Molassse à Charbon à La Paudèze dans le Chattien supérieur, et également dans la formation de la Molasse grise de Lausanne au Flon Morand, dans l'Aquitanien supérieur.

SCHÄFER (2002) signale la présence du genre *Pseudocandona* dans la formation des Calcaires delémontiens, dans la coupe de la Brochene Fluh (Chattien supérieur).

Autres lieux de récolte en Europe : TRIEBEL (1963) découvre cette espèce dans l'Oligocène supérieur du bassin de Mainz, dans les couches du Pechelbronn, Pechelbronn et dans le Melanienton de Hesse. APOSTOLESCU & GUERNET (1992) la mentionnent dans le Chattien du Bassin de Manosque-Forcalquier (Provence, France).

Ecologie : Les *Pseudocandona* sont des ostracodes qui ne peuvent pas nager. Ces formes se déplaçent sur le fond et ne peuvent résister à de fortes eutrophisations du fond. D'après KEEN (1973), les *Pseudocandona* vivent dans la tranche d'eau comprise entre 0 et 2 m. de profondeur. Elles semblent supporter des eaux un peu plus salines car

APOSTOLESCU & GUERNET (1992) en ont récolté en compagnie d'*Hemicyprideis dacica dacica* dans des eaux considérées comme méiomesohalines, soit entre 3 et 10‰.

*Pseudocandona* sp.1

Planche 2 ; 6

Taille : longueur : 0.5 mm, hauteur : 0.28 mm, 8 individus récoltés (juvéniles).

Description : valve réniforme, de petite taille. Le bord dorsal est convexe, harmonieusement arrondi, l'angle dorsal se trouvant à mi-longueur. Le bord ventral relativement droit est légèrement concave dans sa partie médiante. La surface de la valve est lisse. En vue interne, la lamelle interne est très développée. Cette espèce pourrait appartenir au groupe « *eremita* » des *Pseudocandona* (MEISCH, 2000).

Répartition stratigraphique : Formation des conglomérats de Porrentruy, ? Rupélien.

Lieu de récolte : Bressaucourt, BRE 4, BRE 5, BRE 15.

*Pseudocandona* sp.2

Planche 2 ; 7 et 8

Taille : longueur : 0.65 mm, hauteur : 0.35 mm ; 7 individus récoltés (juvéniles).

Description : carapace sub-trapézoïdale. Le bord dorsal est droit, légèrement incurvé vers l'arrière. L'angle antéro-dorsal se situe au 1/3 de la longueur et plonge de 40° vers l'extrémité antérieure arrondie. L'angle postéro dorsal se trouve au 3/4 de la longueur et plonge de 50° vers l'extrémité postérieure. Le bord ventral est droit avec une légère convexité dans la partie antérieure et une légère concavité dans la partie médiante. La surface de la valve est finement ponctuée. En vue dorsale, on peut observer que la valve droite recouvre la valve gauche.

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton. Bressaucourt.

Lieu de récolte : Bressaucourt (lieu dit de l'étang), BREU 2.

Ecologie : D'après APOSTOLESCU & GUERNET (1992), les *Pseudocandona* semblent pouvoir supporter des eaux un peu plus salines (ils estiment les eaux méiomesohalines, soit entre 3 et 10‰). A Bressaucourt, les *Pseudocandona* sp.2 ont été récoltées en compagnie d'ostracodes marins, des *Cytheridea pernota* et des *Hammatocythere* cf. *triberculata*. La présence de ces *Pseudocandona* sp.2 dans ce faciès marin montre la proximité du rivage et de zones d'eaux douces (lacs côtiers ou fleuves). Elles seraient en position de thanatocénose.
Sous-Famille Cycocypridinae Kaufmann, 1900
Genre *Cycocypris* Brady & Norman, 1889

? *Cycocypris* sp.

Planche 3 ; 1

Taille : longueur : 0.6 mm ; hauteur : 0.35 mm ; 1 individu récolté.

Description : carapace renflée, de forme arrondie à ovale. La plus grande hauteur se situe au milieu. Le bord dorsal est arqué et le bord dorsal semble droit. La surface de la valve est lisse. Cet individu unique est dans un très mauvais état de conservation et son attribution générique ne repose que sur le contour de la valve.

Répartition stratigraphique : Formation des conglomérats de Porrentruy. ? Rupélien.

Lieu de récolte : Bressaucourt, niveau BRE 4.

Ecologie : Les *Cycocypris* actuels vivent dans les lacs, de petits étangs et dans des mares temporaires susceptibles de s'assécher l'été (HENDERSON 1990). Ce sont des nageurs actifs et semblent avoir des préférences pour les plans d'eaux riches en plantes où ils semblent occuper toutes les profondeurs (JANZ 1992, 1993, 1997). Selon MEISCH (2000), les *Cycocypris* actuels sont thermoeuryplastiques, c'est-à-dire vivant dans des eaux avec des températures très variées, titanoeuryplastiques, c'est-à-dire vivant dans des eaux à teneurs très variées en Ca.

Famille Ilyocyprididae Kaufmann, 1900
Genre *Ilyocypris* Brady & Norman, 1889
*Ilyocypris essertinesensis* Carbonnel 1985

Planche 2 ; 3 et 4

Diagnose : Une espèce du genre *Ilyocypris* avec les particularités suivantes : réticulation très marquée, présentant une combinaison variable de la position et du nombre de tubercules (1 à 4). De fines épines peuvent apparaître sur les flancs des individus peu tuberculés.

Taille : longueur : 0.85 mm, hauteur : 0.38 mm ; 41 individus récoltés (adultes et juvéniles).

Description : La carapace est compacte, plus ou moins quadrangulaire. De la zone antéro-dorsale partent deux sillons verticaux, le deuxième s'interrompant à mi-hauteur de la valve. Entre ces deux sillons se trouve un tubercule, et chez certains individus un deuxième tubercule se situe à la base du deuxième sillon. La surface de la valve est finement réticulée. Le bord dorsal est relativement droit devenant légèrement concave dans la zone des sillons antéro-dorsaux. Le bord ventral est convexe dans la partie antérieure, puis devient concave dans la région de la bouche puis redevient légèrement convexe en rejoignant l'extrémité postérieure. Chez certains individus, le deuxième tubercule constitue une véritable épine. CARBONNEL *et al.* (1985) décrivent différents

morphotypes en fonction du nombre et de l'emplacement des tubercules.

Répartition stratigraphique : Formation des Calcaires delémontiens. Chattien supérieur.

Lieux de récolte : Reconvilier, forage RE2, niveaux RE2 4.8-5 m., RE2 5.9-6 m. ; Courfaivre, niveaux CRF 98/ 40-40' et CRF 98/ 43.

Autres lieux de récolte en Suisse : CARBONNEL *et al.* (1985) ont récolté cette espèce dans la Formation des Calcaires et Dolomies à Morges, à Essertines, aux Côtes de Calamin / Yverdon dans le Chattien supérieur ; dans la Formation des Grès et Marnes à gypse, à La Morges, sondage NL 116, Talent 17, à Belmont / Yverdon, Essertines, Jamaloup dans le Chattien supérieur ; dans la Formation de la Molasse à Charbon au ruisseau de Saint Amour / Crêt rouge dans le Chattien supérieur ; dans la Formation des marnes bigarrées inférieures à Valeyres / Rances dans le Chattien inférieur.

SCHÄFER (2002) signale également la présence de cette espèce dans la Formation des Calcaires delémontiens dans différents niveaux de la coupe de la Brochene Fluh. Il mentionne également leur présence au Locle, dans la Formation des Calcaires oeningiens au Miocène moyen.

Autres lieux de récolte en Europe : *Ilyocypris essertinesensis* CARBONNEL, 1985 a également été récolté dans le bassin de Limagne (Massif central) en France dans le Chattien supérieur (PICOT 1997, BODERGAT *et al.* 1999).

Ecologie : Les *Ilyocypris* ne sont pas tous des ostracodes nageurs (JANZ, 1997). On les rencontre à des profondeurs très variées (KEEN 1973). Les *Ilyocypris* actuels se rencontrent dans les lacs, dans les rivières et dans de petits étangs. Ils peuvent supporter des eaux saumâtres (HENDERSON, 1990). Sur sept espèces vivant en europe (MEISCH, 2000), cinq espèces sont polythermophiles (c'est-à-dire vivant dans des eaux chaudes), une seule espèce est sténothermale froide. Ils sont rhéeuryplastiques, c'est-à-dire vivant dans les eaux stagnantes et en mouvement, titanoeuryplastiques, c'est-à-dire vivant dans des eaux dont les teneurs en Ca sont très variées.

Les *Ilyocypris* présentent différents stades de nodation dans les mêmes niveaux. La nodation serait la conséquence d'une variation d'un ou de plusieurs paramètres du milieu (CARBONEL *et al.* 1988). CARBONNEL *et al.* (1985) attribuent ces différents types de tuberculisation chez *Ilyocypris essertinesensis* à des variations de salinité attribuées à des cycles évaporation-remise en eau. Les individus fortement tuberculés seraient des individus vivants dans des eaux très minéralisées par l'évaporation. Dans la formation des Calcaires delémontiens, à Courfaivre, certains *Ilyocypris* possédaient une véritable épine au niveau du deuxième tubercule (PICOT *et al.*, 1999). Ils ont été récoltés en compagnie d'*Hemicyprideis dacica grekoffi*, ostracode d'affinité saumâtre. Lorsque l'eau devient plus salée, en raison de cycles évaporation-remise en eau, ou d'influences marines, ou de lessivage de roches salines rendant le milieu
saumâtre, les *Ilyocypris essertinesensis* montrent donc
effectivement une morphologie nodée.

*Ilyocypris* sp.
Planche 2 ; 1 et 2

Taille : longueur :0.70 mm ; hauteur : 0.34 mm ; 13 individus récoltés.

Description : carapace quadrangulaire, compacte. Le bord dorsal est convexe dans sa partie antérieure puis devient légèrement concave dans sa partie médiante, juste derrière le deuxième sillon vertical puis redevient convexe en rejoignant l'extrémité postérieure. Le bord ventral est convexe dans sa partie antérieure, puis devient concave dans la région de la bouche puis redevient convexe dans sa partie postérieure. La surface de la valve est réticulée mais ne possède aucun tubercule. Le premier sillon antéro dorsal se trouve au 1/3 de la longueur et s'interrompt au tiers de la hauteur. Le deuxième sillon antéro-dorsal est beaucoup plus court et plus large.

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton, Rupélien.

Lieu de récolte : Laufen. Carrière de Laufen. Niveaux Lau 30, Lau 35, Lau 47, Lau 50, Lau 54, Lau 56, Lau 59, Lau 60, Lau 61.

Ecologie : Les *Ilyocypris* sp. ont été récoltés en compagnie d ostracodes marins et de foraminifères, dans un environnement marin (un delta sous-marin passant à un delta aérien). Ces *Ilyocypris* sp. sont sans doute fluviatiles, amenés dans cet environnement marin par ce cours d'eau et sédimentés en compagnie de la faune marine. Ils sont en position de thanatocénose (PEYPOUQUET, 1971).

Famille Cyprididae Baird, 1845
Sous-Famille Cypricercinae Mc Kenzie, 1971
Genre *Strandesia* Stuhlmann, 1888
? *Strandesia* sp.
Planche3 ; 7.

Taille : longueur : 0.8 mm ; hauteur : 0.48 mm ; 1 individu récolté.

Description : carapace de grande taille. Le bord dorsal est légèrement convexe, descendant plus rapidement vers le bord postérieur que vers le bord antérieur. Le bord ventral est relativement droit. Sa plus grande hauteur se trouve un peu avant la mi-longueur. La surface de la carapace est lisse. Ce spécimen ressemble à *Strandesia spinosa* Stchepinsky, bien qu'il ne possède pas l'épine dorsale.

Répartition stratigraphique : Formation des Calcaires delémontiens. Chattien supérieur.

Lieu de récolte : Courfaivre, niveau CRF98/40-40'.

Autres lieux de récolte en Suisse : CARBONNEL *et al.* (1985)

signalent la présence du genre dans la Formation des Calcaires et Dolomies à Valeyres / Rances dans le Chattien supérieur. SCHÄFER (2002) mentionne également le genre dans la Formation des Calcaires delémontiens de la coupe de la Brochene Fluh (Chattien supérieur à la base de l'Aquitanien).

Ecologie : Les *Strandesia* sont des ostracodes nageurs. Actuellement, les *Strandesia* sont réparties dans les régions tropicales. Ils se rencontrent dans des eaux douces à saumâtres, dans des mares temporaires comme dans les lacs, et possèdent un grand spectre écologique (JANZ 1997 et 1995). La découverte de *Strandesia* indiquerait des climats chauds.

Sous-Famille Cyprinotinae Bronstein, 1947
Genre Cyprinotus Brady, 1866
Cyprinotus aff. parvus Lienenklaus, 1905
Planche 3 ; 6.

Taille : longueur :0.5 mm ; hauteur : 0.25 mm ; 17 individus récoltés (juvéniles).

Description : Carapace de petite taille. Le bord dorsal est harmonieusement arrondi, l'angle dorsal se trouvant à la mi-longueur. Le bord ventral est relativement droit, légèrement concave dans sa partie médiante. Les extrémités antérieures et postérieures sont arrondies. La surface de la valve est lisse. La faible taille implique un stade larvaire (1mm pour l'adulte). Chose curieuse, CARBONNEL *et al*. (1985) n'ont également pas trouvé d'adultes en Suisse.

Répartition stratigraphique : Formation des Calcaires delémontiens. Chattien supérieur.

Lieux de récolte : Reconvilier, forage RE2, niveau RE2 7.7-7.8 ; Courfaivre, niveaux CRF98/2, CRF98/6a, CRF98/21, CRF98/31, CRF98/45.

Autres lieux de récolte en Suisse : CARBONNEL *et al.* (1985) ont récolté dans la Formation des Grès et Marnes gris à gypse de La Morges dans le Chattien supérieur. Ils citent également la Formation des Hydrobien Schichten d'Allemagne à l'Aquitanien inférieur sans citer leur référence.

SCHÄFER (2002) constate la présence d*Heterocypris* sp. dans la Formation des Calcaires delémontiens de la coupe de la Brochene Fluh (Chattien supérieur à la base de l'Aquitanien). Je mentionne ce fait car les différences entre *Heterocypris* et *Cyprinotus* sont un sujet à polémique (MALZ 1976).

Ecologie : D'après JANZ (1992), les *Cyprinotus* semblent être des ostracodes nageurs, se reproduisant parthénogénétiquement ou sexuellement.
Sous-Famille Cypridopsinae Kaufmann, 1900

Genre *Cypridopsis* Brady, 1867

*Cypridopsis* sp.

Planche 3, 8.

Taille : longueur :0.45 mm ; hauteur : 0.28 mm ; 1 individu récolté.

Description : Carapace sub-triangulaire de petite taille. Le bord dorsal est convexe, l'angle dorsal se situant à mi-longueur. Le bord ventral est droit. Les extrémités antérieures et postérieures sont arrondies. La valve droite recouvre la valve gauche, de façon importante au niveau ventral. La surface de la valve est lisse.

Répartition stratigraphique : Formation des Calcaires delémontiens. Chattien supérieur.

Lieu de récolte : Reconvilier, Sondage de Reconvilier RE2, niveau RE2 7.7-7.8 m.

Autres lieux de récolte en Suisse : CARBONNEL *et al.* (1985) signalent la présence du genre dans la Formation des Calcaires et Dolomies à Essertines, Belmont / Yverdon dans le Chattien supérieur, dans la Formation des Grès et Marnes gris à Gypse à Essertines, La Morges, St-Sulpice, sondage NL 116, Thénières / Massongy, Jamaloup dans le Chattien supérieur. SCHÄFER (2002) mentionne le genre dans la Formation des Calcaires delémontiens de la coupe de la Brochene Fluh (Chattien supérieur à la base de l'Aquitanien).

Ecologie : Les *Cypridopsis* sont de bons nageurs (JANZ, 1997). Les espèces actuelles, dont l'espèce type est *Cypridopsis vidua*, se rencontrent dans les mares temporaires et permanentes. Ils semblent affectionner les fonds riches en plantes (YASSINI, 1966). D'après KEEN (1973), les *Cypridopsis* paléogènes indiquent des paléoprofondeurs comprises entre 0 et 2m. de profondeur. MALZ (1977) indique également que l'on peut les rencontrer dans des milieux saumâtres.

Super-Famille Cytheroidea Baird, 1850

Famille Limnocytheridae Klie, 1938

Sous-Famille Timiriaseviinae Mandelstam, 1960

Genre *Metacypris* Brady & Robertson, 1870

*Metacypris danubialis punctata* Straub 1952

Planche 4 ; 1 et 2.

Diagnose : Une espèce du genre *Metacypris* avec les particularités suivantes : Carapace de la femelle arrondie. En vue dorsale, arrondie en forme de cœur. En vue latérale, la hauteur atteint 2/3 de la longueur, le bord antérieur épais et arrondi harmonieusement. La surface de la valve est occupée par une réticulation marquée.

Taille : longueur : 0.4 mm ; hauteur : 0.27 mm ; 109 individus récoltés (adultes et juvéniles). Les tailles des *Metacypris danubialis punctata* correspondent à celles données par STRAUB (1952) pour les ostracodes récoltés dans le Chattien

et l'Aquitanien d'Allemagne, mais elles sont supérieures à celles mesurées sur les ostracodes suisses par CARBONNEL *et al.* (1985).

Description : Carapace trapue de petite taille. La hauteur atteint 2/3 de la longueur. Le bord dorsal est harmonieusement arrondi tandis que le bord ventral est droit. L'extrémité postérieure est haute et arrondie, tandis que l'extrémité antérieure plonge rapidement vers l'avant. En vue dorsale, la valve gauche recouvre la valve droite. La partie postérieure est très large et atteint 5/7 de la longueur. La surface de la carapace est occupée par une réticulation marquée.

Répartition stratigraphique : Formation des Calcaires delémontiens. Chattien supérieur.

Lieux de récolte : Courfaivre (de nombreux niveaux), Reconvilier, forage RE2, niveau RE2 4.8-5 m.

Autres lieux de récolte en Suisse : CARBONNEL *et al.* (1985) signalent la présence de *Metacypris danubialis* (Ils regroupent sous cette espèce les sous-espèces *Metacypris danubialis danubialis* et *Metacypris danubialis punctata*) dans la Formation des Marnes Bigarrées inférieures à Boudry / Trois Rods, Boudry / La Fabrique dans le Chattien inférieur ; dans la formation des Calcaires et Dolomies à Boudry / village, Essertines, Essert-Pittet, La Morges, Valeyres / Rances, Côtes de Calamin / Yverdon dans le Chattien supérieur ; dans la Formation des Grès et Marnes à gypse à Belmont / Essertines, talent 17 dans le Chattien supérieur ; et dans la Formation de la Molasse à Charbon à la Paudèze dans le Chattien supérieur. SCHÄFER (2002) mentionne *Metacypris danubialis* dans la Formation des Calcaires delémontiens de la coupe de la Brochene Fluh (Chattien supérieur à la base de l'Aquitanien) et crée de nouvelles espèces, à savoir *Metacypris helvetica* et *Metacypris straubi*. Les *Metacypris danubialis punctata* décrits ci-dessus ont été attribués à *Metacypris straubi* par SCHÄFER (2002).

Autres lieux de récolte en Europe : STRAUB (1952) a récolté cette espèce dans la Formation des Ehinger Schichten du Chattien et dans la Formation des Ulmer Schichten de l'Aquitanien en Allemagne. KAMMERER (1993) a rencontré l'espèce *Metacypris danubialis* dans la Formation des Cyrenenmergel du bassin de Mayence dans le Chattien (Allemagne). APOSTOLESCU & GUERNET (1992) signalent les deux sous-espèces dans l'Oligocène de la région de Manosque-Forcalquier et dans l'Aquitanien en France sans citer leur référence.

Ecologie : D'après MEISCH (2000), l'unique espèce actuelle de *Metacypris* d'Europe, *Metacypris cordata*, est photophobique, thermoeuryplastique, oligorhéophyle et mésotitanophyle. D'après APOSTOLESCU & GUERNET (1992), les *Metacypris danubialis punctata* vivent dans des eaux très douces. Les *Metacypris* marqueraient une paléoprofondeur supérieure à 5 m, sous la prairie à charophytes (position sub-littorale), et affectionneraient une teneur élevée en carbonate des sédiments du fond (CARBONNEL _et al_., 1985).
Cependant, l'occurence des *Metacypris danubialis punctata*, en compagnie de *Pseudocandona fertilis*, synonyme de faible profondeur (KEEN, 1973), ainsi que de nombreuses gyrogonites de charophytes, nous incite à considérer une zonation de moindre profondeur pour cette espèce, soit 3 à 4 mètres environ pour la limite supérieure. En effet, les dépôts lacustres étudiés ne montrent pas une paléopente importante, diminuant la possibilité de transport des carapaces de la zone littorale vers la zone sublittorale. Le caractère calciphile de cette espèce semble confirmé puisqu'elle a été récoltée le plus souvent dans les calcaires marneux et les marnes.

Famille Cytherideidae Sars, 1925
Sous-Famille Cytherideinae Sars 1925
Genre Cytheridea Bosquet, 1852
Cytheridea pernota Oertli & Key, 1955
Planche 4 ; 3, 4, 5, 6, 7.

**Diagnose** : une espèce du genre *Cytheridea* avec les particularités suivantes : Surface occupée densément par des fossettes de taille moyenne. L'extrémité postérieure de la valve droite est élancée (mince), plus ou moins recourbée vers le bas. Denticulations des bords antérieur et postérieur: devant sur les deux valves, 7 épines ou cônes élancés. Derrière, seule la valve droite porte 1-3 ou plus denticules, souvent évolués en 1 seul.

**Taille** : longueur : 0.8 mm ; hauteur : 0.38 mm ; 872 individus récoltés (adultes et juvéniles, mâles et femelles).

**Description** : Carapace assez allongée. Le bord dorsal monte régulièrement vers l'angle dorsal, qui se situe un peu avant la mi-longueur, puis redescend progressivement vers l'angle postéro-dorsal puis tombe brusquement vers l'extrémité postérieure. Le bord ventral est convexe dans sa partie antérieure puis devient légèrement concave au 3/4 de la longueur puis à nouveau convexe en rejoignant la partie postérieure. L'extrémité antérieure est arrondie et l'extrémité postérieure forme un angle dirigé vers le bas. Le bord antérieur porte de 6 à 7 denticules et la base de l'extrémité postérieure de la valve droite jusqu'à trois denticules.
La valve gauche recouvre la droite.

En vue dorsale, la carapace est élancée, avec les côtés presque parallèles et des extrémités courtes, pointues à arrondies. La plus grosse épaisseur se situe en général tout à l'arrière, juste avant que se courbent les lignes de contour dans un angle d'environ 45° vers la terminaison.

Les fossettes à la surface des valves sont variables pour leur grosseur et leur ordre, et en général de taille moyenne. Elles sont développées le plus clairement à l'avant, où elles se tiennent plus ou moins clairement en rangées parallèles au bord. Les larves montrent une réticulation très fine et porte 6 denticules sur le bord antérieur.

Les femelles sont plus courtes et plus hautes que les mâles.

**Répartition stratigraphique** : Formation des Septarienton. Rupélien

**Lieux de récolte** : Laufen, carrière de Laufen, sondage de Laufen, de très nombreux niveaux ; Courgenay, fondation d'une maison (coord. 577.05/ 249.95), niveau CG6, forage POT 63 niveau 35.8 m ; Bressaucourt (lieu dit de l'étang), niveau BREU remblais, BREU 1, BREU 2.

**Autres lieux de récolte en Suisse** : OERTLI & KEY (1955) signalent cette espèce dans la Formation des Meeressand de Brislach et celle des Blaue Tone (= Foraminifrenmergel) du lit de la Sorne, de la fosse de Près Roses et La Communance au SW de Delémont, dans le lit de la Birse au Sud de Courroux (synclinal de Delémont), carrière de Laufen, à Bâle, Aesch, Oberwil et Bressaucourt dans le Rupélien. Ils notent également leur présence dans la Formation des Cyrenensande de Therwil dans le Chattien. OERTLI (1956) mentionne en plus Oberwil, Birsfelden dans le Rupélien.

**Autres lieux de récolte en Europe** : OERTLI & KEY 1955 signalent cette espèce dans le Tongrien inférieur et supérieur et dans le Rupélien inférieur de Belgique. KEEN (1972 a, 1978) indique que cette espèce est connue en France, dans le bassin de Paris dans les marnes vertes d'Artimont, dans les couches de Sannois supérieur à Cormeilles ; dans les Marnes à huîtres de Cormeilles et de Saint Cloud, dans le Falun de Jeurre à Jeurre et Auvers-St-Georges, dans le Falun de Morigny à Morigny (Sannoisien-Stampien). Elle est présente en Angleterre dans la Formation des Upper Hamstead Beds (Sannoisien-Stampien) sur l'Ile de Wight, et en Alsace (France / Allemagne) dans la Formation des Marnes à Cyrènes. UFFENORDE (1981) indique sa présence dans les dépôts Chattien à Hemmoorien (??) d'Allemagne du nord et SONNE (1982) dans les Meeressand du Rupélien du bassin de Mayence (Allemagne).

**Ecologie** : Les *Cytheridea pernota* sont des ostracodes marins.

Genre *Cyamocytheridea* Oertli, 1956
*Cyamocytheridea punctatella* (Bosquet, 1952)
Planche 5 ; 1, 2, 3.

**Diagnose** : Une espèce du genre *Cyamocytheridea* avec les particularités suivantes : Bord dorsal régulièrement courbe ou aplati à sa moitié. Bord ventral se courbant légèrement vers le haut après sa mi-longueur, dans la même mesure que l'extrémité postérieure arquée. Une partie des larves possède une ornementation en forme de verrues ou de bulles en excroissances proliférantes.

**Taille** : longueur : 0.75 mm, hauteur : 0.37 mm ; 165 individus récoltés (adultes et juvéniles, mâles et femelles). OERTLI (1956) signale qu'il existe chez cette espèce de grandes variations de longueur. Il donne la longueur 0.57-0.63 mm. pour les populations de petite taille, 0.67-0.78 mm pour les populations de grande taille.

**Description** : carapace ayant un bord dorsal harmonieusement arrondi ou légèrement aplati à sa moitié. Le bord ventral est légèrement convexe dans sa partie antérieure puis devient
progressivement concave à mi-longueur puis redevient
convexe en rejoignant l'extrémité postérieure. Le contour
n'est pas constant, on trouve des exemplaires avec des
extrémités droitement pointues (mâles ?), d'autres avec des
extrémités assez largement arrondies, correspondant peut-
être aux femelles.

La surface des valves montre des fossettes arrondies
éparses, petites à moyennes, qui correspondent aux ouvertures
des canaux de pores normaux. D'après OERTLI (1956), leur
nombre fluctue entre 80 et 100. Beaucoup d'individus ont
été récoltés dans des dépôts sableux de haute énergie. Ils
semblent émoussés et l'ornementation des valves n'est pas
toujours visible.

En vue dorsale, la carapace semble en forme de
lentille, la plus grande largeur à la mi-longueur et mesurant
2/5 de la longueur.

Les femelles sont aussi grandes que les mâles,
mais légèrement plus hautes et l'arrière plus enflé. Leurs
extrémités antérieure et postérieure sont plus émoussées. Une
séparation des sexes n'est pas toujours possible pour tous les
exemplaires.

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton, Rupélien. Formation de la Molasse alsacienne (Cyrenenmergel), Rupélien-Chattien.

Lieux de récolte : Laufen, carrière de Laufen, sondage de Laufen, de très nombreux niveaux ; Courgenay, (coord. 576.30 /248.95) niveau CG2 et fondation d'une maison (coord. 577.05/ 249.95), niveau CG6, forage POT 63 niveau 35.8 m; Dornachbrugg, niveau DOR 5.

Autres lieux de récolte en Suisse : OERTLI (1956 et 1965) signale la présence de cette espèce dans la Formation des Blaue Tone (= Septarienton) (Rupélien) dans le lit de la Sorne, dans la fosse de Près Roses, à la Communance, dans le lit de la Birse au sud de Courroux (tous ces affleurements étant dans le synclinal de Delémont), dans la marnière de Laufen, à Oberwil, Bâle et Birsfelden. Cette espèce est également présente dans la Formation des Cyrenenmergel et Cyrenensande (Chattien inférieur d'après OERTLI, 1956) de Therwil, Arlesheim et de Bottmingen. Elle a aussi été récoltée dans l'OMM subalpin, à Goldachtobel dans le canton d'Appenzell (CARBONNEL, 1989).

Autres lieux de récolte en Europe : DOEBL & SONNE (1975), SONNE (1982) et KAMMERER (1993) montrent la présence de cette espèce dans le Rupélien et le Chattien du bassin de Mayence en Allemagne. KEEN (1972 a, 1978) mentionne différentes sous-espèces dans le bassin parisien (Sannoisien-Stampien) en France, ainsi qu'en Angleterre à Boulnor. CARBONNEL (1969) la signale dans le Miocène du Bassin de Montpellier et BEKAERT et al. (1992) la rencontrent du Stampien au Burdigalien sous différents morphes en Aquitaine (France).

Ecologie : D'après DUCASSE & CAHUZAC (1996 et 1997), Cyamocytheridea punctatella est une espèce euryhaline, trouvée dans des milieux à tendance continentale ou de fond

de la lune de type oligohalin à mésohalin.

Genre *Hemicyprideis* Malz & Triebel, 1970
*Hemicyprideis helvetica* (Lienenklaus 1895)
Planche 5 ; 5, 6, 7, 8.

Diagnose : Une espèce du genre *Hemicyprideis* avec les
particularités suivantes : surface de la valve avec des
fossettes assez denses, irrégulières et de taille moyenne.
Présence de nodes et renflements, discrets (surtout chez
les larves) jusqu'à épais. Bord antérieur avec 18-26 petits
denticules. Bord postérieur de la valve droite avec jusqu'à 6
denticules courts.

Taille : longueur : 0.75 mm ; hauteur : 0.35 mm ; 1767 individus récoltés (adultes et juvéniles (nodés), mâles et femelles).

Description : carapace élancée dont le bord dorsal est convexe sans angles dorsaux marqués. Le bord ventral est droit chez le mâle et légèrement convexe chez la femelle. L'extrémité antérieure est arrondie alors que l'extrémité postérieure forme un angle dirigé vers le bas. Les deux valves portent sur le bord antérieur une rangée de denticules en forme de cônes ou d'épines : la valve gauche en porte 18-22, la droite 23-26, qui se trouvent sur la crête externe. Sur la valve droite, la totalité du bord antérieur est occupée, alors que sur la gauche c'est seulement la moitié inférieure. Le bord postérieur de la valve droite porte jusqu'à 6 denticules courts. Chez les stades larvaires, les denticules antérieurs sont moins nombreux mais plus larges, en forme de feuille.

La surface de la valve est relativement dense
avec des fossettes irrégulières de taille moyenne. Le
bord antérieur externe est épaissi par une lèvre en retrait.
Devant, ventralement et derrière, se situent plus ou moins
clairement 2-3 boursouflures évoluées parallèles au bord.
Chez de nombreuses larves, jusqu'à 4 nodes peuvent être
observés. Ils se situent : un près du bord postérieur, deux
autres ventralement et dorsalement au 2 / 3 de la longueur
et le quatrième (souvent non-visible) au dessus du champ
musculaire.

Les femelles sont plus trapues que les mâles.

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton, Rupélien. Formation de la Molasse alsacienne (Cyrenenmergel), Rupélien-Chattien.

Lieux de récolte : Laufen, carrière de Laufen, sondage de
Laufen, de très nombreux niveaux ; Courgenay, (coord.
576.30 /248.95) niveau CG2; Dornachbrugg, niveaux DOR 5
et DOR 6 ; Bressaucourt, (lieu dit de l'étang), niveau BREU
remblais, BREU 1.

Autres lieux de récolte en Suisse : OERTLI (1956 et 1965) signale la présence d'*Hemicyprideis helvetica* dans la Formation des Blaue Tone (= Septarienton) (Rupélien) dans le lit de la Sorne, dans la fosse de Près Roses, à Lachat / La Communance, dans le lit de la Birse au sud de Courroux, tous
ces affleurements étant dans le synclinal de Delémont, dans la marnière de Laufen, à Oberwil et Bâle. Cette espèce est également présente dans la Formation des Cyrenenmergel et Cyrenensande (Chattien inférieur d'après OERTLI, 1956) de Therwil, Dornachbrugg et de Bottmingen.

Autres lieux de récolte en Europe : SONNE (1982) et KAMMERER (1993) mentionnent l'espèce dans le Rupélien et le Chattien du bassin de Mayence en Allemagne. GOERLICH (1953) signale la présence d'*Hemicyprideis helvetica* dans le Chattien de Bavière. APOSTOLESCU & GUERNET (1992) signalent l'espèce dans l'Oligocène de la région de Manosque-Forcalquier (France). DUCASSE (1995) a récolté l'espèce dans le Stampien du bassin d'Aquitaine (France) et KEY (1957) la mentionne dans l'Oligocène de Belgique.

Ecologie : D'après BEKAERT (1990), les *Hemicyprideis helvetica* seraient témoins en Aquitaine de milieu saumâtre à côtier phytal. En Suisse, ils sont récoltés indifféremment dans les milieux côtiers et deltaïques d'assez haute énergie comme en milieu marin de bassin dont les fonds sont constitués de vases de basse énergie. Certains individus sont nodés et souligneraient des chutes de salinité du milieu (MALZ, 1971 ; KEEN 1971, 1972 a).

*Hemicyprideis basiliensis* (Oertli 1955)
Planche 5 ; 4.

Diagnose : Une espèce du genre *Hemicyprideis* avec les particularités suivantes : contour bien arrondi ; surface de la valve avec relativement peu de fossettes, circulaires et de taille moyenne. Le reste de la valve est lisse, abstraction faite de fines ponctuations occasionnelles.

Taille : longueur : 0.75 mm ; hauteur : 0.45 mm ; 1 individu récolté.

Description : carapace ovale et elliptique. Le bord dorsal est harmonieusement arrondi puis en rejoignant l'extrémité postérieure forme un angle assez marqué. Le bord ventral est convexe sur toute sa longueur. Cet exemplaire unique montre une denticulation très discrète sur le bord antérieur.

Sur la surface de la valve, les fossettes éparpillées régulièrement sont de taille moyenne, circulaires et bien délimitées. Devant et ventralement, elles sont ordonnées en 1-2 rangées. Certains exemplaires montrent des points isolés en coups d'épingle. Près d'eux la surface de la valve est lisse.

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton. Rupélien.

Lieu de récolte : Otterbach, Forage DHM 115-120m.

Autres lieux de récolte en Suisse : OERTLI (1956) et OERTLI & KEY (1955) mentionnent cette espèce dans la Formation des Blaue Tone (= Septarienton) (Rupélien) d'Allschwil, d'Aesch, de la ville de Bâle, à Birsefelden (station de pompage) et Oberwil. On la récolte également dans le

Chattien inférieur des Formations des Cyrenenmergel et Cyrenensande (Formation de la Molasse alsacienne) à Therwil et Bottmingen. Il faut remarquer que cette espèce n'a jamais été récoltée dans les synclinaux du Jura mais toujours dans le fossé rhénan.

Autres lieux de récolte en Europe : SONNE (1982) mentionne l'espèce dans le Rupélien du bassin de Mayence (Allemagne). Chose curieuse, KAMMERER (1993) considère *Hemicyprideis basiliensis* comme un *Hemicyprideis helvetica*, alors que les deux espèces se laissent facilement différencier l'une de l'autre. Chez *H. helvetica*, la surface de la valve est moins lisse, les approfondissements sont plus nombreux, pas tous arrondis et se touchent en partie latéralement. Les renflements sont plus marqués, prononcés, souvent avec des nodes marqués.

Ecologie : Les *Hemicyprideis basiliensis* sont des ostracodes marins.

*Hemicyprideis dacica* grekoffi Carbonnel, 1969
Planche 6 ; 1, 2, 3.

Taille : longueur : 0.8 mm ; hauteur : 0.34 mm, 31 individus récoltés (adultes et juvéniles (nodés) ; mâles et femelles).

Description : carapace élancée. Le bord dorsal est arrondi dans sa partie antérieure et atteint un léger angle antéro-dorsal (situé au 1/3 de la longueur) puis redescend progressivement vers l'extrémité postérieure (l'angle de descente est plus important chez la femelle). Le bord ventral est droit chez la femelle et légèrement concave dans la partie médiante pour le mâle. La femelle possède une protubérance postéro-ventrale caractéristique de la sous-espèce. Le bord antérieur porte de nombreux denticules et le bord postérieur des valves droites porte 6 denticules. La surface des valves montre une très légère réticulation. Les larves portent parfois des nodes, souvent 2 dans la partie postérieure ventralement et dorsalement.

Répartition stratigraphique : Formation des Calcaires delémontiens. Chattien supérieur.

Lieux de récolte : Reconvilier, forage RE2, niveaux RE2 7.8-8 m., RE2 7.7-7.8 m., RE2 5.9-6 m., RE2 4.8-5m. ; Courfaivre niveau CRF98/43.

Autres lieux de récolte en Suisse : CARBONNEL et al. (1985) ont récolté l'espèce *Hemicyprideis dacica* dans la Formation des Calcaires et Dolomies au Côtes de Calamin / Yverdon dans le Chattien supérieur ; dans la Formation des Grès et Marnes à gypse à Grands Champs / Epautheyres, à Boudry / Viaduc, Essertines, La Morges, Talent 17, Thenières / Massongy et à La Rivière / Valserine dans le Chattien supérieur. La sous-espèce *Hemicyprideis dacica dacica* a été récoltée par RUTSCH et al. (1958) dans le Chattien d'Yverdon, d'Oulens, Lonay, La Massolée sous Vaux et Genève, et dans l'« Helvétien » de Plaffeien, Belpberg, Imihubel, Bowil, Gübensee et Kubel-St Gallen, Witenbach NE Eggersriet,
Chaux d'Abel NE Chaux-de-Fonds.

Autres lieux de récolte en Europe : CARBONNEL (1969) a récolté l'espèce *Hemicyprideis dacica grekoffi* dans l'Aquitainien (Miocène inférieur) à Fontcaude-Caunelle dans le bassin de Montpellier (France). DUCASSE (1995) et DUCASSE & CAHUZAC (1996) signalent cette espèce dans le Langhien (Miocène inférieur) d'Aquitaine (France). CARBONNEL *et al.* (1985) mentionnent la répartition de *Hemicyprideis dacica grekoffi* et *Hemicyprideis dacica* au miocène inférieur pour la Téthys au Sarmatien dans la Paratéthys. KOLLMANN (1958) rencontre *Hemicyprideis dacica dacica* dans le Sarmatien d'Autriche.

**Ecologie** : En Aquitaine, les *Hemicyprideis dacica grekoffi* ont été récoltés dans un milieu saumâtre à influences côtières (BEKAERT, 1990). L'espèce a été récoltée en Suisse dans des niveaux lacustres.

Sous-Famille Schulerideinae Mandelstam, 1959
Genre *Schuleridea* Swartz & Swain, 1946
*Schuleridea* sp.
Planche 6 ; 4, 5.

Taille : longueur : 0.9 mm ; hauteur : 0.5 mm ; 3 individus récoltés.

**Description** : Carapace de grande taille dont le bord dorsal est arrondi dans sa partie antérieure puis plongeant rapidement vers l'extrémité postérieure en devenant quelque peu concave sur certaines valves. Le bord ventral est convexe sur toute sa longueur. L'extrémité antérieure est harmonieusement arrondie alors que l'extrémité postérieure est, soit harmonieusement arrondie, soit forme une terminaison courte. La surface de la valve est occupée par des fossettes de petite taille non jointives.

**Répartition stratigraphique** : Formation des Septarienton, Rupélien.

**Lieu de récolte** : Courgenay, sondage POT 63, niveau 35.8 m.

Autres lieux de récolte en Suisse : OERTLI (1956) signale l'espèce *Schuleridea rauracica* Oertli 1956 dans la Formation des Meeressand de Witterswil et dans les Blaue Tone (= Septarienton) du lit de la Sorne, d'une excavation à Près Roses et du lit de la Birse dans le synclinal de Delémont (Rupélien).

Autres lieux de récolte en Europe : A l'Oligocène, le genre *Schuleridea* est connu dans le nord de l'Allemagne (MOOS 1970, FAUPEL 1975, UFFENORDE 1981), dans le fossé rhénan dans le bassin de Mayence (SONNE, 1982), Allemagne. Il est connu dans le Stampien du bassin d'Aquitaine (YASSINI, 1966)

Famille Trachyleberididae Sylvester-Bradley, 1948
Sous-Famille Trachyleberidinae Sylvester-Bradley, 1948
Genre *Pterygocythereis* Blake, 1933
*Pterygocythereis ceratoptera* (Bosquet, 1852)
Planche 7 ; 7, 8.
Planche 8 ; 1, 2.

**Diagnose** : Une espèce du genre *Pterygocythereis* avec les particularités suivantes : carène entièrement ou en partie interrompue par des épines plates isolées. Epines semblables en partie liées à la crête, près du bord dorsal. Bord antérieur fortement denté, le reste lisse.

**Taille** : longueur : 0.95 mm, hauteur : 0.35 mm, 409 individus récoltés (adultes et juvéniles).

**Description** : Carapace élancée ayant un bord dorsal ayant des angles antéro-dorsal et postéro-dorsal très marqués. Juste derrière l'angle-antéro dorsal, près du tubercule oculaire, le bord dorsal porte des épines assez larges. Juste avant l'angle postéro-dorsal, et parallèlement au bord dorsal se trouvent 3-4 dents. Le bord antérieur porte de larges dents. Le bord ventral porte des dents dans sa partie antérieure puis porte une véritable crête dans sa partie médiante. L'extrémité postérieure porte dans sa partie ventrale jusqu'à 6 épines. En position ventrale, juste au-dessus du bord ventral, se détache une ailette. La bordure de cette ailette présente une petite denticulation.

L'ornementation postéro-dorsale caractéristique de l'espèce présente 3-4 dents, plates et écartées, qui peuvent fusionner à la façon d'une crête dans la partie inférieure. Puis, une autre crête courte et étroite, qui peut être divisée en dents isolées, court le long du bord dorsal depuis le tubercule oculaire jusqu'à la moitié de la valve (Planche 8 ; 2). Le reste de la surface de la valve, à part quelques petites nodosités observables, est lisse.

La vue dorsale de la carapace montre l'habituelle forme de flèche. La largeur atteint 3/5 de la longueur.

**Répartition stratigraphique** : Formation des Septarienton. Rupélien

**Lieux de récolte** : Laufen, carrière de Laufen, sondage de Laufen, de très nombreux niveaux ; Courgenay, fondation d'une maison (coord. 577.05/ 249.95), niveau CG6 ; Bressaucourt, (lieu dit de l'étang), niveau BREU remblais ; Otterbach, Forage DHM, niveau 290-295 m.

Autres lieux de récolte en Suisse : OERTLI (1956 et 1965) a récolté *Pterygocythereis ceratoptera* dans la Formation des BlaueTone (= Septarienton) (Rupélien) du lit de la Sorne, dans le lit de la Birse au sud de Courroux (synclinal de Delémont), dans la marnière de Laufen, à Allschwil et Bâle. Il la signale dans la Formation des Cyrenensande des Cyrenenmergel (Molasse alsacienne) dans le Chattien de Therwil. FREI (1979) signale cette espèce dans l'UMM en position subalpine dans le Rupélien moyen.

Autres lieux de récolte en Europe : SONNE (1982) mentionne
l'espèce dans le Rupélien (Formation des Meeressand) du bassin de Mayence (Allemagne). WITT (1965) a récolté *Pterygocythereis ceratoptera* dans le Rupélien et le Chattien de Bavière (Allemagne). UFFENORDE (1981) le récolte dans le Chattien, l'Hemmorien (?) et dans le Miocène supérieur d'Allemagne du nord. CARBONNEL (1969) le signale dans le Miocène inférieur dans les bassins rhodaniens (France). Enfin, MOYES (1965) le rencontre dans l'Oligocène et le Miocène du Bassin d'Aquitaine et cite sa présence dans le Rupélien dans le bassin parisien (France) et en Belgique.

**Ecologie** : Les *Pterygocythereis* actuels ont une répartition bathymétrique comprise entre 20 m. et 200 m. (MONTENEGRO et al., 1998). L'étude de la paléobathymétrie des *Pterygocythereis* a fait l'objet de nombreux travaux réalisés par LIEBAU (1980 et 1984), ainsi que par CARBONNEL (1998). Ils démontrent que les *Pterygocythereis* vivent sous la limite d'action des tempêtes. Cette limite est définie comme étant la Pterygocline (LIEBAU 1980). Cette limite est proche des limites supérieures de stabilité thermique (-30 m.) et inférieure du développement des prairies sous-marines et des algues vertes euphotiques (CARBONNEL, 1998). Ainsi, la récolte de *Pterygocythereis* indique un milieu à l'abri de l'action des vagues, situé à une profondeur de plus de 30 m., avec un hydrodynamisme faible.

*Pterygocythereis volans* Oertli, 1956
Planche 7 ; 3, 4, 5, 6.

**Diagnose** : une espèce du genre *Pterygocythereis* avec les particularités suivantes : Ailette étroite ininterrompue, se terminant par une grande épine pointue. Postérodorsalement, décollée de la face latérale, une structure en forme de couteau. Le reste de la face latérale est lisse.

**Taille** : longueur : 1.05 mm ; hauteur : 0.40 mm ; 18 individus récoltés (adultes et juvéniles).

**Description** : Carapace élancée avec un bord dorsal ayant des angles antéro-dorsal et postéro-dorsal très marqués. Le bord dorsal porte une dent unique dirigée vers le haut juste derrière l'angle antéro-dorsal, puis descend avec un léger angle vers l'extrémité postérieure. Le bord antérieur est arrondi et porte dans sa partie ventrale 4 épines en forme de feuille. Le bord ventral est ondulé sans véritable excroissance en crête comme chez *Pterygocythereis ceratoptera*. Le bord postérieur porte dans sa partie ventrale 4 épines en forme de feuille souvent fusionnées à leur base. En position postéro-dorsale se trouve une ornementation typique de l'espèce en forme de crête très pointue, en forme de couteau ou sabre (Planche 7, 6). Près du bord ventral se détache une ailette de la surface de la carapace. Sa bordure est lisse contrairement à celle de *Pterygocythereis ceratoptera* et se termine par une grande épine pointue visible en vue dorsale. Le reste de la surface de la valve est lisse.

**Répartition stratigraphique** : Formation des Septarienton. Rupélien.

**Lieu de récolte** : Laufen, carrière de Laufen, niveaux LAU4, LAU5, LAU 6, LAU 7, LAU 8, LAU 16, LAU 19, LAU 20, LAU 27 ; sondage de Laufen, niveaux SLA 18, SLA 14

**Autres lieux de récolte en Suisse** : OERTLI (1956 et 1965) a récolté *Pterygocythereis volans* dans la Formation des BlaueTone (= Septarienton) (Rupélien) du lit de la Sorne (synclinal de Delémont), dans la marnière de Laufen, à Oberwil, à Bressaucourt et Bâle.

**Autres lieux de récolte en Europe** : *Pterygocythereis volans* semble être une espèce inféodée au Rupélien des synclinaux du Jura suisse et de la bordure sud du fossé rhénan.

**Ecologie** : voir l'écologie des *Pterygocythereis ceratoptera*.

### Genre *Echinocythereis* Puri, 1954
*Echinocythereis scabra* (Münster 1830)
Planche 8 ; 4.

**Taille** : longueur : 0.65 mm ; hauteur : 0.35 mm, 1 individu récolté (juvénile).

**Description** : Carapace unique de petite taille. Le bord dorsal montre un fort angle antéro-dorsal situé au dessus du tubercule oculaire, au 1/3 de la longueur. Le bord dorsal rejoint en ligne droite l'extrémité postérieure arrondie. Le bord ventral est légèrement convexe sur toute sa longueur. Le bord antérieur est épais et porte, surtout dans sa partie ventrale, une denticulation fine. La surface de la valve montre une ornementation constituée de pentagones et d'hexagones délimités par de très petits tubercules. En raison de sa faible taille, cet ostracode représente un stade larvaire.

**Répartition stratigraphique** : Formation des Septarienton. Rupélien.

**Lieu de récolte** : Laufen, carrière de Laufen, niveau LAU 50.

**Autres lieux de récolte en Suisse** : OERTLI (1956) signale cette espèce dans la Formation des Meeressands (Rupélien) de Blauen (synclinal de Laufen).

**Autres lieux de récolte en Europe** : *Echinocythereis scabra* est une espèce très connue avec un champ de répartition géographique et stratigraphique très étendu. SONNE (1982) et KAMMERER (1993) mentionnent *Echinocythereis scabra* dans le Rupélien du bassin de Mayence (Allemagne). FAUPEL (1975) et UFFENORDE (1981) l'ont récolté dans l'Oligocène du nord de l'Allemagne. WITT (1965) le rencontre dans les dépôts du Rupélien et Burdigalien dans la Molasse de Bavière (Allemagne). CARBONNEL (1969) le signale dans les dépôts du Miocène inférieur et propose son extension en Europe de l'Oligocène au Pliocène. KEIJ (1957) mentionne l'espèce de l'Eocène supérieur à l'Oligocène de France et de Hollande et PIETRZENIUK (1969) dans l'Eocène de l'ancienne Allemagne de l'Est. Il est également connu dans l'Oligocène d'Aquitaine (France) (KEEN, 1982).
Ecologie : Les *Echinocythereis scabra* sont des ostracodes marins.

Genre *Henryhowella* Puri, 1957
*Henryhowella asperrima* (Reuss, 1849)
Planche 8 ; 5.

Taille : longueur : 0.85 mm ; hauteur : 0.44 mm ; 1 individu récolté.

Description : carapace de grande taille. Le bord dorsal est droit et monte brusquement en rejoignant le bord antérieur très développé. Le bord ventral est relativement droit à légèrement convexe. Le bord antérieur est très développé, arrondi et porte de nombreux denticules. Le bord postérieur, arrondi, est plus court et porte des denticules. La surface de la valve est recouverte de petits nodes, s'arrangeant dans la partie antérieure en 2 rangées parallèles au bord antérieur. Une rangée est également visible parallèlement au bord postérieur.

Répartition stratigraphique : Formation des Foramniferenmergel. Rupélien.

Lieu de récolte : Forage DHM, niveau DHM 430-435 m.

Autres lieux de récolte en Suisse : La récolte de cette unique valve semble être la première en Suisse.

Autres lieux de récolte en Europe : *Henryhowella asperrima* est une espèce très connue avec un champ de répartitions géographique et stratigraphique très étendu. CHAROLLAIS et al. (1980) ont récolté cette espèce dans les Schistes à *Meletta* et les Marnes à foraminifères de l'Oligocène inférieur (Haute Savoie, France). FAUPEL (1975) et UFFENORDE (1981) mentionnent sa présence du Chattien au Miocène supérieur dans les dépôts du nord de l'Allemagne. WITT (1965) l'a récoltée dans le Rupélien et le Burdigalien de la Molasse de Bavière (Allemagne). KEMPF & NINK (1993) l'ont redécrite à partir d'échantillons en provenance de dépôts badéniens près de Vienne (Autriche). KUIPER (1918) la cite dans les dépôts oligocènes à miocènes de Hollande et enfin CARBONNEL (1969) la mentionne dans le Burdigalien du bassin du Rhône.

Ecologie : D'après KEMPF & NINK (1993), les *Henryhowella asperrima* sont des ostracodes bathyaux, vivant à une profondeur de plus de 200 m., circallittoraux à ébibathyaux pour DUCASSE & CAHUZAC (1997).

Sous-Famille Campylocytherinae Puri, 1960
Genre *Campylocythere* Edwards, 1944
*Campylocythere* sp.
Planche 9 ; 1, 2.

Taille : longueur : 0.65 mm ; hauteur : 0.30 mm ; 4 individus récoltés.

Description : Carapace très élancée. Le bord dorsal montre un angle antéro-dorsal assez marqué, situé au tiers de la

longueur. Juste derrière l'angle antéro-dorsal, le bord dorsal est légèrement concave puis descend régulièrement vers l'extrémité postérieure. Le bord ventral est convexe dans sa partie antérieure puis devient concave à mi-longueur, puis redevient convexe dans sa partie postérieure. L'extrémité antérieure est arrondie et l'extrémité postérieure montre un léger angle émoussé dirigé vers le bas. La surface des valves montre une ponctuation qui correspond à l'ouverture des canaux de pores normaux. Il semble que les individus collectés sont des juvéniles.

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton, Rupélien.

Lieu de récolte : Courgenay, sondage POT 63, niveau 35.8 m.

Autres lieux de récolte en Suisse : La récolte de *Campylocythere* sp. semble être la première en Suisse.

Autres lieux de récolte en Europe : WITT (1965) mentionne ce genre dans le Burdigalien de la Molasse de Bavière.

Genre Leguminocythereis Howe & Law, 1936
*Leguminocythereis sorneata* Oertli, 1956
Planche 9 ; 3.

Diagnose : Une espèce du genre *Leguminocythereis* avec les particularités suivantes : bord antérieur grand, épais, arrondi, s'élargissant vers le bas ; extrémité postérieure étirée postéro-ventralement, montrant deux petites dents arrondies ; surface de la valve occupée par de grandes fossettes arrondies, allongées ventralement avec murs de séparation épais. L'arrangement est grossièrement concentrique.

Taille : longueur :1 mm ; hauteur : 0.55 mm ; 1 individu récolté (adulte).

Description : Carapace de grande taille. Le bord dorsal montre un angle antéro-dorsal assez marqué, situé au quart antérieur de la longueur. Derrière l'angle antéro-dorsal, le bord dorsal descend régulièrement vers l'extrémité postérieure, qui est étirée ventralement. Le bord ventral est droit. Le bord antérieur est harmonieusement arrondi. La surface de la valve montre de grosses fossettes concentriques (visibles sur les bords antérieur et postérieur), séparées par des murs épais.

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton, Rupélien.

Lieu de récolte : Courgenay, sondage POT 63, niveau 35.8 m.

Autres lieux de récolte en Suisse : OERTLI (1956 et 1965) a récolté cette espèce dans les Blaue Tone (= Septarienton) du lit de la Sorne, d'une excavation à Près Roses et à Lachat/ La Communance dans le synclinal de Delémont (Rupélien).
Autres lieux de récolte en Europe : SONNE (1982) signale la présence de *Leguminocythereis sorneata* dans le Rupélien du bassin de Mayence (Allemagne).

Famille Hemicytheridae Puri, 1953
Sous-Famille Thaerocytherinae Hazel, 1967

Genre *Hammatocythere* Keen, 1972
*Hammatocythere* cf. *trituberculata* (Reuss, 1869)
Planche 8 ; 6, 7, 8.

Diagnose : Espèce du genre *Hammatocythere* avec les particularités suivantes : légère ride ventrale en forme d'aile et avec une réticulation entre les rides.

Taille : longueur : 0.9 mm, hauteur : 0.45 mm ; 12 individus récoltés (adultes et juvéniles).

Description : Carapace quadrangulaire de grande taille. Le bord dorsal est relativement droit et remonte brutalement au dessus du tubercule occulaire. Le bord antérieur est légèrement comprimé latéralement et il porte de petits denticules. Le bord ventral est droit puis remonte vers le haut, devient concave en rejoignant l'extrémité postérieure. L'extrémité postérieure est compressée latéralement et de forme rectangulaire. Le bord postérieur porte de petits denticules, surtout dans la partie basale. En vue latérale, la valve possède trois tubercules, un en position antérieure, à mi-hauteur, puis deux autres en position dorso-postérieure et ventralo-postérieure. Une ride ventrale court le long du bord ventral, avec un angle plus faible que *Hammatocythere trituberculata* figuré par KEEN (1972 a). La surface de la valve est ornée de fossettes.

En vue dorsale, on peut observer les extrémités compressées latéralement. En position antérieure, la commissure des valves est bordée par deux dépressions de part et d'autre. On observe également la dépression à mi-longueur entre le tubercule antérieur et les deux postérieurs.

Certains ostracodes du genre *Quadracythere* figurés par Moos (1968) ont certaines affinités morphologiques avec mes *Hammatocythere* cf. *trituberculata*.

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton. Rupélien.

Lieu de récolte: Bressaucourt, (lieu dit de l'étang), niveaux BREU remblais, BREU 1 et BREU 2.

Autres lieux de récolte en Suisse : La récolte de *Hammatocythere* cf. *trituberculata* semble être la première en Suisse.

Autres lieux de récolte en Europe : KEEN (1972 a) mentionne *Hammatocythere trituberculata* dans le Stampien du bassin d'Aquitaine (France). Le genre *Hammatocythere* semble être polymorphe (DUCASSE et al., 1988 et KEEN, 1982).

Famille Cytherettidae Triebel, 1972

Genre *Cytheretta* G. W. Müller, 1894

*Cytheretta posticalis* Triebel, 1952

Planche 6 ; 6, 7, 8.

Planche 7 ; 1, 2.

Diagnose : Une espèce du genre *Cytheretta* avec les particularités suivantes : ornementation presque exclusivement limitée à la région postéro-ventrale.

Taille : longueur :1.1 mm ; hauteur : 0.45 mm ; 114 individus récoltés (adultes et juvéniles).

Description : Carapace massive. Le bord dorsal des valves gauches est droit tandis que le bord ventral, convexe dans sa partie antérieure, remonte en formant un angle de 10° vers l'extrémité postérieure. Le bord antérieur est arrondi et le bord postérieur est compressé latéralement, formant pratiquement une crête en position postéro-dorsale. La valve droite montre un bord dorsal avec des angles antéro-dorsal et postéro-dorsal plus marqués. Le bord dorsal est droit entre ces deux angles puis devient légèrement concave en rejoignant les bords antérieur et postérieur. Le bord ventral est légèrement concave à sa mi-longueur. La plus grande hauteur se trouve dans le tiers antérieur.

*Cytheretta posticalis* se distingue des autres espèces par son ornementation : un petit champ à la frontière faiblement anguleuse entre la surface ventrale et latérale du tiers postérieur, montre quelques petites côtes longitudinales ou faiblement obliques. Chez les exemplaires très bien conservés, la surface entière laisse apparaître des fossettes en forme de piqûres d'épingle, et en partie aussi les grands approfondissements des canaux de pores normaux (Planche 7 ; 2).

En vue dorsale, la carapace a une forme de coin, avec sa plus grande largeur dans le tiers antérieur. La valve gauche recouvre la droite.

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton. Rupélien

Lieux de récolte : Laufen, carrière de Laufen, sondage de Laufen, de très nombreux niveaux ; Courgenay, forage POT 63 niveau 35.8 m ; Otterbach, Forage DHM, niveau DHM 455-460 m.

Autres lieux de récolte en Suisse : OERTLI (1956 et 1965) a récolté cette espèce dans la Formation des Meeressand de Kleinblauen, dans la Formation des Blaue Tone (= Septarienton) (Rupélien) du lit de la Sorne, dans l'excavation de Près Roses, à Lachat / La Communance (synclinal de Delémont), dans la marnière de Laufen, à Aesch, dans la Marnière d'Allschwil et Oberwil. Il la signale dans le Chattien de Therwil.

Autres lieux de récolte en Europe : KAMMERER (1993) et SONNE (1982) mentionnent cette espèce dans le Rupélien du bassin de Mayence (Allemagne). FAUPEL (1975) a récolté *Cytheretta posticalis* dans le Rupélien du nord de l'Allemagne. Enfin,
KEEN (1972b) indique l'existence d'une sous-espèce *Cytheretta posticalis parisiensis* qui a été découverte dans le Stampien du bassin parisien, à Auvers St-Georges et Morigny (France).

Ecologie : KEEN (1972b), à partir de l'écologie des formes actuelles, propose que le genre *Cytheretta* vit dans la tranche d'eau comprise entre 10 et 30 m sur les côtes dans des eaux propres à salinité normale. Le substrat, constitué de sables ou d'argiles sableuses, est souvent couvert d'algues. Un genre voisin, *Protocytheretta*, semble être susceptible de tolérer des conditions plus saumâtres.

Famille Loxoconchidae Sars, 1925
Genre *Loxoconcha* Sars, 1866
*Loxoconcha favata* Kuiper, 1918
Planche 9 ; 4, 5, 6.

Diagnose : Une espèce du genre *Loxoconcha* avec les particularités suivantes : rectangulaire en vue latérale. L'extrémité antérieure presque harmonieusement arrondie ; l'extrémité postérieure s'étire en forme de feuille. La surface est densément parsemée par des dépressions cellulaires moyennes à grosses.

Taille : longueur : 0.65 mm ; hauteur : 0.30 mm ; 160 individus récoltés (adultes et juvéniles).

Description : carapace rectangulaire de petite taille. Le bord dorsal est droit et quelquefois légèrement convexe au-dessus du tubercule oculaire. Le bord ventral est convexe dans sa partie antérieure puis concave dans sa partie médiane avant de redevenir convexe en rejoignant le bord postérieur. L'extrémité antérieure est harmonieusement arrondie. L'extrémité postérieure est compressée latéralement, sans ornementation, formant un angle aux 3/4 de la hauteur. La surface est occupée par de nombreuses dépressions cellulaires. En vue dorsale, la carapace montre sa plus grande largeur dans sa partie postérieure et son extrémité postérieure est compressée latéralement. A mi-longueur, la surface des valves montre une petites dépression. Les tubercules oculaire s sont également bien visibles.

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton, Rupélien.

Lieu de récolte : Laufen, carrière de Laufen, sondage de Laufen, de très nombreux niveaux ; Bressaucourt (lieu-dit de l'étang), niveaux BREU remblais, BREU 1.

Autres lieux de récolte en Suisse : OERTLI (1956 et 1965) a récolté l'espèce *Loxoconcha favata* dans les Blaue Tone (= Septarienton) du lit de la Sorne, d'une excavation à Près Roses et à Lachat et dans le lit de la Birse au sud de Courroux dans le synclinal de Delémont (Rupélien) ; dans le synclinal de Laufen et dans le synclinal d'Ajoie. Tous ces niveaux sont dans le Rupélien. Cette espèce a été récoltée dans l'UMM subalpine, dans le Rupélien à Grisingen dans le Canton de Luzern (CARBONNEL, 1982)

Autres lieux de récolte en Europe : KUIPER (1918) a décrit cette espèce à partir d'individus provenant de l'Oligocène moyen et le Miocène des Pays-Bas. Curieusement, cette espèce ne semble pas avoir été récoltée dans les bassins tertiaires proches de notre région d'étude.

Ecologie : Le genre *Loxoconcha* est décrit comme étant un ostracode de l'étage infralittoral côtier. (DUCASSE & CAHUZAC, 1996). Les *Loxoconcha* actuelles semblent vivre au voisinage d'algues (ATHERSUCH *et al.*, 1989) et les *Loxoconcha* tertiaires sont phytales. (DUCASSE & CAHUZAC, 1997). De plus, ce genre montre en général une évolution en plusieurs morphes en fonction des milieux de vie (DUCASSE *et al.*, 1991 et BEKAERT *et al.*, 1992).

Famille Cytheruridae G.W. Müller, 1894
Sous-Famille Cytheropterinae Hanai, 1957
Genre *Eocytheropteron* Alexander, 1933
*Eocytheropteron plicatoreticulatum* Margerie, 1961
Planche 9 ; 7.

Taille : longueur : 0.80 mm ; hauteur : 0.45 mm ; 1 individu récolté.

Description : Carapace de grande taille en forme d'œuf. Le bord dorsal est harmonieusement arrondit rejoignant l'extrémité postérieure composée d'un processus caudal court. Le bord ventral est convexe sur toute sa longueur remontant assez haut en rejoignant l'extrémité postérieure. Le bord antérieur est arrondi, compressé latéralement sur sa bordure surtout dans sa partie dorsale. La surface de la valve est parcourue par quelques côtes parallèles limitées aux bords antérieur et postérieur et par des fossettes arrondies sur l'ensemble de la surface de la valve.

Répartition stratigraphique : Formation des Septarienton, Rupélien.

Lieu de récolte : Bressaucourt, (lieu-dit de l'étang), niveau BREU remblais.

Autres lieux de récolte en Suisse : La récolte de *Eocytheropteron plicatoreticulatum* semble être la première en Suisse.

Autres lieux de récolte en Europe : KEEN (1972 a) mentionne cette espèce dans l'Oligocène du bassin de Paris (France).
## 3- ECOLOGIE :

L'écologie des ostracodes est un domaine où les études sont nombreuses et riches. Ceci est dû au fait que les ostracodes fossiles sont utiles pour interpréter les environnements anciens. Les associations d'ostracodes se répartissent dans les différentes niches écologiques en fonction de leurs affinités et de leur résistance aux différents facteurs qui définissent ces environnements. Ces différents facteurs sont des paramètres physiques et chimiques. Les plus importants sont la salinité, la température, le Ph, la concentration en oxygène dissous, la température, sans oublier la profondeur, la nature du substrat et sa stabilité, les courants, la présence ou l'absence d'algues.... De plus, les associations d'ostracodes ont la faculté de répondre très rapidement aux variations des paramètres du milieu (disparition et renouvellement rapides des faunes ou adaptation marquée par des différences morphologiques). C'est pour ces raisons que les ostracodes constituent un groupe très utile à la reconstitution des paléoenvironnements.

### 3-1- BATHYMÉTRIE ET ZONATIONS :

Les ostracodes colonisent presque tous les étages bathymétriques. En eau douce, les zonations lacustres se subdivisent entre la zone littorale (entre 0 et 2 m de profondeur) et la zone sublittorale (au delà de 2 m de profondeur), (KEEN, 1973). Pour le milieu marin, l'étagement des différents milieux actuels a fait l'objet d'une classification, utilisée pour les reconstitutions paléoécologiques et paléoenvironnementales réalisées avec les associations d'ostracodes (PEYPOUQUET, 1980). Il convient de définir ces différents étages bathymétriques avec leurs paramètres majeurs :

Le système marin est divisé très schématiquement en trois domaines :

- le système littoral (environ de 0 à -50 m de profondeur environ)

- la plate-forme externe (de -50 m à -150 m de profondeur environ)

- le domaine profond (de -150 m à -4500 m de profondeur environ)

#### 3-1-1- Le système littoral :

Proche du milieu continental, le système littoral est divisé en un étage supralittoral, situé au-dessus de la zone de balancement des marées et dans le domaine continental, un étage intertidal dans la zone des balancements des marées et un étage infralittoral situé sous la zone de balancement des marées jusqu'à l'isobathe - 50 m environ.

##### 3-1-1-1- L'étage supralittoral

Le facteur le plus important de l'étage supralittoral est la salinité. La salinité au sens propre est la concentration ionique totale mais dans les zones marines et les zones

saumâtres bordières, les ions principaux étant le sodium et le chlore et expriment la chlorinité. La chlorinité et la salinité sont souvent mises en synonymie (NEALE, 1988). On peut différencier les espèces d'eau douce, les espèces saumâtres et les espèces marines. Il convient de signaler que le terme « eau douce » comprend les espèces vivant dans les étendues d'eau ayant un large spectre de caractéristiques physico-chimiques. De nos jours, les ostracodologistes semblent utiliser, de plus en plus, le terme d'espèce « non-marin » car il rassemble les espèces vivant dans les lacs, rivières et étangs comme celles vivant dans les lacs salés.

Il existe deux sortes d'ostracodes saumâtres : ce sont soit les ostracodes marins qui résistent ou tolèrent des salinités plus basses, soit des espèces véritablement saumâtres qui ne peuvent vivre que dans des salinités inférieures à celle du milieu marin normal (33 ‰ actuellement). Quelques espèces sont capables de tolérer des salinités très élevées, ce sont des espèces hyperhalines (exemple Cyprideis torosa à 120g/l (BODERGAT, 1983)). La figure IV-1 montre la diversité des espèces d'ostracodes en fonction de la salinité (CARBONEL 1988). Entre 0 et 5 ‰, se trouve le domaine des ostracodes d'eau douce. Dans ce domaine, le nombre d'espèces d'ostracodes diminue fortement en s'approchant de 5 ‰. On trouve également une petite part d'ostracodes saumâtres qui supportent ces basses salinités. Entre 18 et 30 ‰, se situe le domaine saumâtre où les espèces d'eau douce euryhalines perdurent un peu et les espèces saumâtres s'épanouissent. Certaines espèces marines euryhalines se rencontrent dans ce domaine dans le pôle élevé de la salinité. Le domaine saumâtre se caractérise par un nombre faible d'espèces. Entre 30 et 40 ‰, se situe l'eau marine, où se développent les ostracodes marins sténohalins et euryhalins dont la diversité est la plus élevée. Entre 40 et 80 ‰, se trouvent les eaux hyperhalines où perdurent certaines espèces marines euryhalines et se développent les espèces hyperhalines. Lorsque la salinité croît, la diversité spécifique chute progressivement.

La densité des populations d'ostracodes varie également. En eau douce, la densité des ostracodes est moyenne à faible, celle des milieux saumâtres est en général très forte, comme celle des milieux hyperhalins, alors que la densité est normale en milieu marin.

D'après PEYPOUQUET (1980), les ostracodes marqueurs de l'étage supralittoral les plus fiables, sont la famille des Cypridiae et les sous-familles des Cytherideinae, des Candoninae, des Cycocypridinae et Ilyocypridinae.

Les sources d'erreurs dans l'interprétation paléobathymétrique résident dans le fait que les courants de marées amènent des ostracodes marins littoraux dans les estuaires. Les tests sont usés et roulés, preuve d'un transport par saltation.

##### 3-1-1-2- L'étage intertidal :

Le facteur le plus important dans la zone de balancement des marées est la résistance à l'émersion. Ce facteur limite l'essor des populations d'ostracodes. Liés à l'émersion, les variations de salinité, l'énergie du milieu et la nature du substrat constituent les facteurs de répartition des ostracodes. La présence d'algues et de plantes marines permet
<figure><img src="image_90.png" /><figcaption>Fig.IV-1: Nombre d'espèces en fonction de la salinité (d'après Carbonel, 1988)</figcaption></figure>

l'essor des ostracodes phytaux. Il en résulte des densités très élevées. Les ostracodes phytaux les plus caractéristiques sont les genres *Loxoconcha* et *Xestoleberis*. Les sources d'erreurs dans l'interprétation paléobathymétrique résident dans la présence des formes infralittorales amenées par les courants marins, et l'apport d'ostracodes supralittoraux par les rivières.

### 3-1-1-3- L'étage infralittoral :

Affranchis de l'émersion, les ostracodes prennent leur essor dans l'étage infralittoral. Si ce domaine est protégé, les salinités peuvent fluctuer, alors que si celui-ci se trouve en milieu ouvert, la salinité sera normale. La physiographie joue donc un rôle indirect sur la répartition des ostracodes. La nature du substrat, l'existence de prairies algaires jouent alors sur leur distribution. C'est en général dans le domaine infralittoral que se trouve la limite d'action des vagues de tempêtes. On estime la profondeur d'action comme étant égale à $\sqrt{2}$ x la longueur entre deux trains de houle. Cette énergie de courant influence les ostracodes. LIEBAU (1980) a remarqué que le genre *Pterygocythereis* se développait sous cette limite d'action et a introduit la notion de Pterygocline pour caractériser cette limite. CARBONNEL (1998) estime cette profondeur moyenne à environ 30 mètres. Dans la partie inférieure de l'étage infralittoral des milieux ouverts, la thermocline joue un rôle sur la distribution des ostracodes. Les sources d'erreurs dans l'interprétation paléobathymétrique résident dans la présence des formes intertidales amenées par les courants marins.

### 3-1-2- La plate-forme externe :

La plate-forme externe est constituée :

- de l'étage « circalittoral » (entre –50 m et -150 m environ)

- du haut du talus (entre –150 m et 200m environ)

#### 3-1-2-1- L'étage circalittoral

Les facteurs de distribution de l'étage « circalittoral » sont la nature du substrat et de la thermocline. Les faunes d'ostracodes se marquent par la disparition progressive des faunes phytales. A la base de l'étage circalittoral, LIEBAU (1984) décrit la « Rhodocline », limite inférieure des algues rouges et brunes, influençant ces ostracodes phytaux. La diversité spécifique et la densité ont tendance à chuter régulièrement lorsque les profondeurs augmentent, influencées par la thermocline. Les sources d'erreurs dans l'interprétation paléobathymétrique résident dans la présence des faunes infralittorales. Cette « pollution » est très répandue sur les plate-formes externes.

#### 3-1-2-2- Le haut du talus :

Les facteurs écologiques de distribution de cette zone sont la nature du substratum, la présence ou non de la thermocline. Cette étage peut être considéré comme une frontière naturelle. La faune y est pauvre et peu diversifiée. Les sources d'erreurs dans l'interprétation paléobathymétrique résident dans la présence des faunes infralittorales et circalittorales, amenées par les courants marins.
### 3-1-3- Le domaine profond :

Le domaine profond est divisé en trois étages :

- l'étage épibathyal (situé entre -250 m et -1000 m environ)

- l'étage mésobathyal (situé entre -1000 et -4500 m environ)

- l'étage abyssal (situé au delà de -4500 m)

#### 3-1-3-1- L'étage épibathyal :

Les sédiments, à ces profondeurs, sont pratiquement toujours constitués de vase et donc la nature du substratum n'intervient plus dans la distribution des ostracodes. Les facteurs écologiques de cet étage sont les circulations océaniques (courants sous-marins) et les températures de ces masses d'eau. Dans cet étage, LIEBAU (1984) décrit «l'ophthalmocline», limite à laquelle les ostracodes ont des tubercules oculaires réduits en raison de l'absence de lumière. Les sources d'erreurs dans l'interprétation paléobathymétrique résident dans la présence des faunes de la plate-forme continentale amenées par saltation ou décantation, mais également par les turbidites.

#### 3-1-3-2- L'étage mésobathyal :

Les facteurs écologiques influençant la distribution des ostracodes sont les mêmes que ceux de l'étage précédent. Il faut ajouter l'influence de la lysocline (courbe de solubilité des carbonates), délimitant une limite, la CCD (Carbonate Compensation Depth, profondeur de compensation des carbonates), située en général vers la base de l'étage mésobathyal. Les sources d'erreurs dans l'interprétation paléobathymétrique résident dans la présence des faunes de la plate-forme continentale amenées par saltation ou décantation mais également par les turbidites.

#### 3-1-3-3- L'étage abyssal :

Situés sous la CCD, les ostracodes ne peuvent pas se développer à ces profondeurs. Seules subsistent quelques larves de *Krithe*. Les sources d'erreurs dans l'interprétation paléobathymétrique résident dans la présence des faunes de la plate-forme continentale amenées par saltation ou décantation, enfouies très rapidement, se soustrayant à la dissolution des carbonates.

### 3-2- LES ASSOCIATIONS D'OSTRACODES D'EAUX DOUCES, SAUMÂTRES ET MARINES POUR LA RECONSTITUTION DES PALÉOENVIRONNEMENTS.

Les associations d'ostracodes marqueurs de paléoenvironnements pour ces niveaux oligocènes ont fait l'objet de quelques publications. Nombreuses sont les publications concernant les dépôts d'Aquitaine, mais les faunes aquitaines ont peu d'affinités avec les faunes suisses. KEEN (1989) et KAMMERER (1993) ont défini des associations voisines de celles rencontrées en Suisse, l'un en compilant de nombreuses données et en y ajoutant ses observations

à l'échelle de la Mer du nord, l'autre par une approche mathématique (R-analyse et Q-analyse) sur les dépôts de Mayence.

KEEN (1989) définit 6 biofaciès, associations d'ostracodes caractéristiques de milieux différents (fig IV-2) :

Le biofaciès 1 est caractéristique des plaines alluviales avec des lacs, des baies et des lagons :

- Le biofaciès (1a) : faciès d'eau douce de faible profondeur avec des eaux douces représenté par *Candona fertilis*, *Cypridopsis soyeri*, *Ilyocypris boehli* et *Virgatocypris tenuistriata*.

- Le biofaciès (1b) : faciès d'eau douce de plus grande profondeur avec *Moenocypris forbesi* ou *Moenocypris francofurtana* en fonction de l'âge des sédiments.

- Le biofaciès (1c) : faciès d'eau saumâtre avec *Cladarocythere apostolescui*, *Hemicyprideis montosa*, *Neocyprideis williamsoniana* ou l'association *Hemicyprideis montosa* et *Hemicyprideis rhenana*.

- Le biofaciès (1d). :faciès d'un milieu avec des eaux polyhalines avec *Cyamocytheridea punctatella producta*, *Cytheridea pernota*, *Cytheromorpha zinndorfi*, *Hemicyprideis elongata*, *Loxoconca nystiana*.

Le biofaciès 2 est caractéristique des dépôts marins de faible profondeur (0-25 m), d'assez haute énergie avec des faciès arénacés :

Pour le Rupélien, il contient les espèces: *Cyamocytheridea punctatella*, *Cytherelloidea jonesiana*, *Cytheretta tenuistriata*, *C. tenuipunctata*, *C. minor*, *C. rhenana*, *Cytheridea pernota*, *Hhammatocythere hebertiana*, *Leguminocythereis scrobiculata*, *Pokornyella limbata*, *Petrygocythereis fimbriata fimbriata*, *Quadracythere macropora*. Pour le Chattien, il contient les espèces *Cytherella beyrichi*, *Cytherella semipunctata*, *Cytheridea muelleri*, *C. pernota*, *Echinocythereis hispida*, *E. scabra*, *Eucytheridea fissodenta*, *Flexus plicatus*, *Leguminocythereis scrobiculata*, *Muellerina latimarginata*, *Quadracythere confluens*, *Schlueridea gp. perforata*.

Le biofaciès 3 est caractéristique des dépôts marins de faible profondeur (0-25 m), de faible énergie avec des faciès marneux. Pour le Rupélien, il contient les espèces *Cyamocytheridea punctatella punctatella*, *Cytheretta tenuipunctata*, *Cytheridea pernota*, *Echinocythereis hamsteadensis*, *Eocytheropteron plicatoreticulatom*, *Eucytheridea lienenklausi*, *Hhammatocythere hebertiana*, *Loxoconcha kuiperi*, *L. nystiana*, *Paracypris bouldnorensis*, *Pokornyella limbata*, *Pterygocythereis fimbriata fimbriata*. Pour le Chattien, les espèces sont *Cytheridea pernota*, *Echinocythereis hispida*, *Eucytheridea fissodentata*.

Le biofaciès 4 est caractéristique des dépôts marins dont la profondeur varie entre 25 et 75 m, de faible énergie avec des dépôts marneux. Il contient les espèces *Cytherella beyrichi*, *C. compressa*, *Cytheretta semipunctata*, *Cytheridea pernota*, *Echinocythereis hispida*, *Eucytheridea rostrata*, *Paracyprideis rarefistulosa*, *Pterygocythereis fimbriata fimbriata*, *Trachyleberidea hollandica*.
<figure><img src="image_91.png" /><figcaption>Fig.IV-2: Biofaciès (ostracodes) des dépôts oligocènes de la Mer du Nord (d'après Keen 1989).</figcaption></figure>

Le biofaciès 5 est caractéristique des dépôts marins compris entre 75 m et 150 m, de faible énergie avec des dépôts marneux. Il contient les espèces *Cytherella compressa*, *C. transversa*, *Cytheropteron tricorne*, *Henryhowella asperrima*, *Krithe pernoides*, *Pterygocythereis fimbriata* et *Trachyleberidea hollandica*.

Le biofaciès 6 est caractéristique de dépôts marins marneux situés à plus de 150 m de profondeur. Il contient une faible diversité des genres *Henryhowella*, *Argilloecia*, *Cytheropteron*, *Krithe*.

Le travail de KEEN (1989) permet un bon découpage des différents milieux en fonction des associations d'ostracodes. Cependant certains résultats suscitent des interrogations. Par exemple, les *Pterygocythereis fimbriata* mis dans les biofaciès 2 et 3 se trouvent dans des substrats situés au-dessus de la limite d'action des tempêtes. LIEBAU (1980 et 1984) et CARBONNEL (1998) ont montré que les *Pterygocythereis* se développaient sous la limite d'action des vagues de tempête et est estimée par ces auteurs aux environs de -30 m.

De nombreuses espèces caractéristiques de certains biofaciès sont inconnus en Suisse, mais des espèces voisines suisses (du même genre) se rencontrent dans le même type d'environnement. C'est par exemple le cas pour les *Paracypris aerodynamica* suisses et *Paracypris bouldnorensis* du bassin de Paris et de Belgique de KEEN.

KAMMERER (1993) a appliqué une méthode mathématique (R-analyse et Q-analyse) pour séparer les associations d'ostracodes qu'il rencontrait dans les dépôts rupéliens et chattiens du bassin de Mayence. Il distingue 4 types de biofaciès:

Le biofaciès 1 est composé d'une association d'eau douce où *Metacypris danubialis* domine sur d'autres espèces d'eau douce.

Le biofaciès 2a représente les associations côtières, vivant dans des eaux mésohalines à polyhalines. L'ostracofaune est représentée par des espèces saumâtres et des espèces vivant dans des eaux euryhalines. Ce biofaciès regroupe :

-Les espèces d'une première association *Cytheromorpha zinndorfi*, *Cyamocytheridea punctatella*, *Hemicyprideis helvetica* et *Neocyprideis parallela* (cette association est typiquement saumâtre et certaines espèces comme *Cytheromorpha zinndorfi* et *Cyamocytheridea punctatella* sont également connues dans les eaux polyhalines)

-Une deuxième association avec *Cytheridea sandbergeri* dominant *Cytheretta posticalis* et *Cytherelloidea praesulcata*. Cette association semble insensible à la profondeur et peut supporter des variations de salinité. Cependant d'après Keen (1972b), les *Cytheretta* vivraient entre 10 et 30 m. de profondeur et supporteraient difficilement les différences de salinité.

Le biofaciès 2b représente les associations des zones marines calmes ou polyhalines, où les espèces saumâtres, euryhalines et sténohalines cohabitent. Les espèces dominantes sont *Hemicyprideis helvetica*, *Cytheridea sandbergeri* et *Cytheretta posticalis*. Les *Loxoconcha* (K.) *nystiana*, *Cytherelloidea praesulcata* et *Cytheromorpha zinndorfi* ne sont pas rares.

Le biofaciès 2c représente un faciès de thanatocénose où se déposent des ostracodes d'eaux douces, des gyrogonites de charophytes et où vit *Loxoconcha* (K.) *nystiana*.

Le biofaciès 3 représente les associations des zones marines calmes à salinité normale, proche des côtes. A
côté de Cytheridea sandbergeri (30-50 %) se développent
Loxoconcha (K.) nystiana, Paracyprideis rarefistulosa,
Cytherella gracilis, Pterygocythereis fimbriata, Cytheretta
posticalis, Eucytherura macropora et Cytherelloidea
praesulcata.

Le biofaciès 4 représente les associations des zones
marines à salinité normale. Les espèces dominantes sont
Paracypris rarefistulosa et Loxoconcha (K.) nystiana qui
représentent 70 à 95 % de la population, accompagnées des
espèces Cytherella gracilis et Pterygocythereis fimbriata.
La récolte des Argilloecia laevissima et Cytheropteron
punctulatum indique des profondeurs plus importantes.

KAMMERER (1993) n'a pas rencontré de faciès plus
profond dans le bassin de Mayence ; son travail a permis,
grâce à des méthodes mathématiques, de définir des biofaciès
permettant d'individualiser les associations d'ostracodes
caractéristiques essentiellement basées sur la nature de l'eau
(eaux douces, eaux saumâtres, eaux polyhalines et eaux
marines). Ce travail permet d'affiner certaines zonations de
KEEN (1989), surtout pour les biofaciès côtier. Cependant
la valence écologique de certaines espèces me semblent
parfois curieuse, à la vue d'autres publications, et il n'est pas
toujours facile de distinguer certains biofaciès l'un de l'autre
(par exemple le biofaciès 2a et 2b).

Les travaux de KEEN (1989) et KAMMERER (1993)
constitueront la base de mes modèles paléoécologiques pour
les ostracodes suisses car l'ostracodofaune est proche de celle
étudiée par ces auteurs. Je découperai ces modèles en deux
parties : la première concerne les dépôts continentaux et plus
particulièrement les dépôts lacustres, avec la reconstitution
des paléoprofondeurs ; la deuxième concerne les dépôts
marins avec les répartitions des ostracodes en fonction de la
profondeur, du substrat et de la salinité avec l'utilisation d'une
méthode mathématique, à savoir une analyse en composante
principale. Il en résulte deux modèles paléoécologiques pour
l'ostracodofaune suisse.

3-2-1- Modèle paléoécologique pour les dépôts lacustres de l'USM.

L'étude de nombreuses coupes dans la formation
des Calcaires delémontiens, formation lacustre datant de la
fin du Chattien à la base de l'Aquitanien a permis de récolter
un grand nombre d'espèces lacustres. De plus, les coupes
de Reconvilier, Courfaivre et celle de la Brochene Fluh se
caractérisent par des dépôts lacustres contenant de nombreux
gyrogonites de charophytes. Une étude pluridisciplinaire
(sédimentologie, paléontologie des charophytes et des
ostracodes) a permis d'élaborer un modèle montrant les
associations d'ostracodes en fonction des paléoprofondeurs.

Paléoprofondeurs :

L'obtention des courbes de paléoprofondeurs est
un compromis entre :

A. La présence ou non de la prairie à charophytes.

Comme l'avait déjà montré CORILLON (1957),
et comme nous en avons nous-mêmes fait l'expérience
(PICOT et al., 2002b), les charophytes actuelles se trouvent
généralement à une profondeur variant entre 0 et 5 m. Les cas
de flores plus profondes représentent soit des environnements
exceptionnels, soit des espèces qui ne calcifient pas (Nitella
, par exemple). De plus, la fructification des charophytes
est étroitement liée à la lumière, et les formes fertiles ne
se retrouvent jamais en-dessous d'une profondeur de 4 à 6
m. Ces observations ont d'importantes conséquences sur la
paléoécologie des espèces fossiles : ainsi, lorsqu'on trouve
des gyrogonites en abondance, et en l'absence d'indices
de transport, nous pouvons conclure que le milieu était de
très faible profondeur (inférieure à 4 m). Dans les cas où
seules les tiges sont préservées, nous pouvons envisager
une profondeur supérieure, de l'ordre de 4 à 10 m. Ce
phénomène explique aussi l'absence de charophytes fossiles
dans certaines séries lacustres : la profondeur y était tout
simplement trop importante ou alors des phénomènes de
compétition y existaient.

B. L'utilisation des associations d'ostracodes comme
indicateurs de paléoprofondeurs.

Une compilation bibliographique (YASSINI, 1966 ;
MEISCH, 2000 ; JANZ, 1992 et 1997 ; KEEN, 1973 ; CARBONNEL
et al., 1985 ; SCHÄFER, 2002 ; HENDERSON, 1990 ; APOSTOLESCU
& GUERNET, 1992 ; STRAUB, 1952 ; MALZ, 1977) ainsi que
nos observations ont permis de proposer une répartition
des ostracodes des Calcaires delémontiens en fonction de la
profondeur.

On distingue deux zones lacustres, la zone littorale
située entre 0 et 2 m de profondeur et la zone sublittorale
située à plus de 2 m de profondeur.

Les ostracodes mis classiquement dans la zone
littorale sont Cypridopsis sp., Pseudocandona fertilis,
Pseudocandona sp., Darwinula stevensoni, Darwinula sp.,
Cypria sp., Virgatocypris sp., Paralimnocythere sp..

Les ostracodes mis dans la zone sublittorale (> 2
m) sont les Metacypris danubialis, Metacypris helvetica,
Metacypris straubi, Metacypris sp. et Moenocypris sp..
Les Metacypris danubialis vivaient d'après CARBONNEL et
al. (1985) à une profondeur supérieure à 5 m, donc sous
la prairie à charophytes. J'ai pu observer que l'on trouvait
souvent dans les sédiments des gyrogonites de charophytes
en compagnie de Metacypris danubialis. Il faut donc
considérer que la limite supérieure de la zone à Metacypris
se situe à environ 3 m. Les Moenocypris sont considérés
par CARBONNEL et al. (1985) comme des ostracodes vivant
à une paléoprofondeur supérieure à 5 m. Nous avons trouvé
dans la coupe de la Brochene Fluh des Moenocypris sp. en
compagnie de gyrogonites de charophytes, ce qui implique,
comme pour les Metacypris, une limite supérieure de la zone
à Moenocypris se situant à environ 3 m.

Certains ostracodes, en général bons nageurs,
peuvent vivre indifféremment dans les deux zones. Il s'agit
par exemple des *Ilyocypris essertinesensis*, *Cyprinotus* aff.
*parvus*, *Heterocypris* sp., *Strandesia* sp..
<figure><img src="image_92.png" /><figcaption>**Fig.IV-3:** Répartition des ostracodes en fonction des paléoprofondeurs pour la Formation des Calcaires delémontiens.</figcaption></figure>

Il est à noter que l'échantillonnage des niveaux (on prélève en général sur 10 cm d'épaisseur) peut engendrer un recouvrement de paléoprofondeurs. De nombreux niveaux de la Brochene Fluh ont montré des associations d'ostracodes provenant de la zone littorale et de la zone sublittorale dans le même échantillon. Si on met de côté les problèmes d'échantillonnage, ces associations peuvent être dues aux remaniements des sédiments de la zone littorale par l'action des vagues, qui les redéposent dans la zone sublittorale. Le transport des sédiments n'est jamais très important et on considère alors que la paléoprofondeur de ces échantillons mélangeant formes littorales et sublittorales se situe dans la partie supérieure de la zone sublittorale, soit entre 2 et 3 m.

C. L'utilisation des données sédimentologiques.

La nature des lithofacies (calcaires, calcaires marneux, marnes et argiles) n'est pas utilisable pour définir des paléoprofondeurs car cette nature ne dépend que de la production primaire et des apports d'ions Ca²⁺ et CO₃²⁻ par des rivières dans le lac. Cependant, la présence de travertins dans la coupe de Courfaivre permet de définir une paléoprofondeur très faible (une dizaine de centimètres). Les traces racinaires permettent de mettre en évidence les émersions.

De ces observations, il en résulte le modèle présenté à la figure IV-3.
**Températures :**

Certaines associations d'ostracodes montrent que les eaux où ils vivaient avaient températures élevées. Des ostracodes marqueurs de chaleur ont été récoltés dans la coupe de la Brochene Fluh. Ces associations se marquent par la présence de *Strandesia* sp., *Virgatocypris* sp. et *Stenocypris* sp. Ces associations, décrites d'abord par CARBONNEL *et al.* (1985) ont été confirmées par les travaux de JANZ (1995, 1997) et par PICOT *et al.* (2002b), où ces conditions chaudes données par les ostracodes sont corrélées avec l'écologie donnée par les otolithes et l'étude isotopique des gyrogonites de charophytes (BECKER *et al.*, 2002).

**Conditions saumâtres :**

Dans les dépôts lacustres de la Formation des Calcaires delémontiens, la présence de l'espèce *Hemicyprideis dacica grekoffi* dans les coupes de Courfaivre et de Reconvilier montre que les eaux deviennent saumâtres.

**Conditions oligotrophiques :**

De nombreux ostracodes ne peuvent pas nager et rampent sur le substrat pour se déplacer. Ainsi la récolte de *Darwinula*, *Pseudocandona*, *Lineocypris* montre que le fond où ils évoluaient n'était pas disoxique ou anoxique. Les conditions de disoxie et d'anoxie ont lieu dans les lacs lorsque la matière organique s'accumule et ne peut plus être dégradée par les bactéries aérobies. Des bactéries anaérobies dégradent alors certains produits soufrés et mobilisent l'oxygène du milieu pour leur réaction sulfato-réductrice. Le milieu de vie est donc eutrophe et impropre à la vie des ostracodes non-nageurs. C'est pour cela qu'il faut considérer des conditions oligotrophiques lorsque ces ostracodes rampants sont bien représentés. Ainsi, dans la coupe de la Brochene Fluh, la bonne représentation de ces espèces indique des conditions oligotrophiques, cela étant d'ailleurs confirmé par l'étude palynologique qui montre qu'il y a très peu de matière organique dans les préparations étudiées.

### 3-2-2- Modèle paléoécologique pour les dépôts marins de l'UMM

Les affleurements de l'UMM étudiés dans le Jura et sur le sud du fossé rhénan sont dans la plupart du temps de faible puissance, ce qui rend difficile l'étude de l'évolution des paléoenvironnements Les affleurements de Develier, Kleinblauen, Hofsteten, Mertzelen, Bressaucourt et Courgenay n'ont qu'un mètre au maximum d'épaisseur. Le forage destructif d'Otterbach traverse toute la série de l'UMM. Cependant, malgré une récolte importante de foraminifères, ce forage n'a fourni que 6 niveaux avec des ostracodes sur 50 niveaux échantillonnés. Seuls la carrière et le sondage de Laufen se prêtent à une étude détaillée. L'analyse paléoécologique se déroulera en deux phases : la première analyse sera déduite directement de la répartition des ostracodes le long de la coupe dans les différents environnements, la deuxième analyse sera déduite d'une

méthode mathématique, à savoir une analyse en composantes principales (A.C.P.) pour voir d'une part si elle confirme les conclusions déduites de l'analyse subjective et d'autre part si elle apporte une nouvelle information.

### 3-2-2-1-Etude paléoécologique des ostracodes de la carrière de Laufen :

D'une puissance d'environ 35 m, la carrière de Laufen a été échantillonnée sur 80 niveaux espacés tous les 50 cm sur différentes coupes effectuées dans la marnière. Dans cette marnière, 10 espèces d'ostracodes ont été récoltées : *Paracypris aerodynamica*, *Cytheridea pernota*, *Cytheretta posticalis*, *Pterygocythereis ceratoptera*, *Pterygocythereis volans*, *Loxoconcha favata*, *Hemicyprideis helvetica*, *Cyamocytheridea punctatella*, *Ilyocypris* sp. et *Echinocythereis scabra*. Leur répartition le long des différentes coupes levées est donnée dans le Chap.3, mais ici une figure synthétique de la carrière de Laufen sera utilisée (Fig.IV-4).

Déduit de l'étude sédimentologique, 4 paléoenvironnements sont présents :

-Environnement A : environnement marin côtier de platier (niveau LAUO)

-Environnement B : environnement marin distal (niveaux LAU1 à LAU47)

-Environnement C : environnement marin de delta sous-marin (niveaux LAU48 à LAU62)

-Environnement D : environnement saumâtre de delta aérien. (niveaux LAU62 à LAU75)

L'environnement marin côtier de platier (environnement A) est déduit de la surface du Kimméridgien et des rares faunes (dont des dents de requins) contenus dans les dépressions de la surface. Cet environnement n'est pas documenté par une faune particulière d'ostracodes.

Les sédiments de l'environnement marin distal (environnement B) contiennent une riche faune d'ostracodes. Les espèces représentées sont *Cytheretta posticalis*, *Paracypris aerodynamica*, *Pterygocythereis ceratoptera*, *Pterygocythereis volans*, *Cytheridea pernota*, *Loxoconcha favata* et de rares *Hemicyprideis helvetica* et *Cyamocytheridea punctatella*.

Les sédiments de l'environnement marin de delta sous-marin (environnement C) contiennent les espèces *Cytheretta posticalis*, *Pterygocythereis ceratoptera*, *Cytheridea pernota*. *Loxoconcha favata*, *Echinocythereis scabra* (1 seule valve), *Hemicyprideis helvetica*, *Cyamocytheridea punctatella*. Cet intervalle se caractérise par la disparition de *Paracypris aerodynamica* et de *Pterygocythereis volans* et l'apparition d*Ilyocypris* sp.. Un facteur, tel que la salinité ou la nouvelle nature du substrat, ne correspond pas aux exigences écologiques de ces espèces : le changement de substrat semble être la cause de la disparition de *Paracypris aerodynamica*. En effet, il perdure sur les deux premiers niveaux de l'environnement C. Les *Ilyocypris* sp. sont amenés par le fleuve et se trouvent en position de thanatocénose. Le nombre d'ostracodes
<figure><img src="image_93.png" /><figcaption>Fig.IV-4: Log lithostratigraphique synthétique de la carrière de Laufen et répartition des ostracodes en fonction des différents environnements.</figcaption></figure>
récoltés des espèces *Cytheretta posticalis*, *Loxoconcha favata* chute drastiquement. Le nombre d'ostracodes des espèces *Cytheridea pernota* et *Pterygocythereis ceratoptera* chute de façon sensible. Au contraire, les espèces comme *Hemicyprideis helvetica* et *Cyamocytheridea punctatella* prennent leur essor et le nombre d'individus augmente.

Les sédiments de l'environnement saumâtre de delta aérien (environnement D) se caractérisent par une faune particulière. En effet, ne subsistent dans cet environnement que *Hemicyprideis helvetica*, *Ilyocypris* sp. et *Cyamocytherides punctatella*, cette dernière disparaissant rapidement. Bien que très euryhalin, cet ostracode marin ne semble pas supporter les conditions de salinité vraiment trop faibles.

Les ostracodes de la carrière de Laufen ne permettent pas de créer des associations très distinctes des unes des autres. Bien qu'il soit facile de distinguer les associations d'ostracodes de l'environnement saumâtre de delta aérien (environnement D) des associations de l'environnement marin distal (environnement B), les variations entre ces extrêmes se font de façon graduelle, par disparition et apparition de nouvelles espèces, mais aussi par des fluctuations du nombre d'individus par espèce.

Sur la fig.IV-4, les pourcentages relatifs entre *Hemicyprideis helvetica* et *Cytheridea pernota*, ainsi qu'entre *Cyamocytheridea punctatella* et *Cytheridea pernota* ont été insérés sous forme de graphique. L'espèce *Cytheridea pernota* a été utilisée car elle est présente entre 0 et 75 m de profondeur d'après KEEN (1989) et c'est donc l'espèce la plus répandue dans les différents environnements. *Hemicyprideis helvetica* est présent tout le long de la coupe mais sa densité varie fortement.

Le graphique montrant les variations de pourcentage entre *Hemicyprideis helvetica* et *Cytheridea pernota* indique :

Dans l'environnement marin distal, les *Cytheridea pernota* dominent les *Hemicyprideis helvetica*, les poucentages d'*Hemicyprideis* fluctuant entre 0 et 50 %, mais le plus souvent autour de 30%. Au sommet de l'environnement B, alors qu'aucune faune et flore continentales n'a été encore enregistrée (à part *Ilyocypris* sp.), ni que les sédiments soient devenus plus sableux, le pourcentage d'*Hemicyprideis* croît rapidement et atteint 90%. Ce changement drastique du pourcentage semble être dû à l'arrivée d'eau douce, marqué par la présence d'*Ilyocypris*, mais n'ayant pas encore une influence sur le sédiment (les changements de faciès sont postérieurs), permettant l'essor des *Hemicyprideis* et le déclin des *Cytheridea*.

Dans l'environnement marin de delta sous-marin (environnement C), les *Hemicyprideis helvetica* dominent les *Cytheridea pernota*. En plus des chutes de la salinité (soulignées par la présence d'*Ilyocypris* et de gyrogonites de charophytes provenant du continent), la nature du substrat change également, devenant plus sableux. Les pourcentages d'*Hemicyprideis helvetica* atteignent des valeurs comprises entre 90 et 100 %. Bien que la sédimentologie indique une zone intertidale (rides tidales du niveau LAU 61), les

*Cytheridea* disparaissent au sommet de l'environnement B, en raison d'une salinité trop faible.

Dans l'environnement saumâtre, seuls subsistent les *Hemicyprideis helvetica* dans ce faciès sableux et aux salinités faibles.

Le graphique montrant les variations de pourcentage entre *Cyamocytheridea punctatella* et *Cytheridea pernota* indique :

Dans l'environnement marin distal (environnement B), le pourcentage de *Cytheridea pernota* est optimum car, à part au niveau LAU 8 et LAU 9, les *Cyamocytheridea* sont absents. Les *Cyamocytheridea* ne semblent pas apprécier cet environnement à salinité normale et au substrat meuble. Au sommet de l'environnement B, les *Cyamocytheridea* apparaissent et atteignent au maximum des pourcentages de 40% dans la partie sommitale.

Dans l'environnement marin de delta sous-marin (environnement C), le pourcentage de *Cyamocytheridea* croît rapidement mais reste très fluctuant, entre 16 et 100 %. Au sommet de l'environnement B, il ne subsiste pas de *Cytheridea pernota* et en conséquence, le pourcentage des *Cyamocytheridea* demeure à 100%. Les *Cyamocytheridea* semblent donc apprécier les environnements à salinité plus faible, mais également des substrats beaucoup plus sableux.

Dans l'environnement saumâtre de delta aérien (environnement D), les *Cyamocytheridea punctatella* sont encore présentes à la base, mais ne subsistent pas au-delà. La salinité est alors trop faible pour cet ostracode déjà très euryhalin.

En conclusion, par cette nouvelle approche (rapport *Hemicyprideis helvetica* - *Cytheridea pernota* et *Cyamocytheridea punctatella* - *Cytheridea pernota*), ces deux graphiques confirment le caractère graduel des différentes associations d'ostracodes et permet d'apprécier le passage entre les eaux marines et les eaux saumâtres. Donc, en plus d'une étude qualitative, il est nécessaire d'y associer une étude quantitative lorsque l'on s'intéresse à ces associations. Ainsi, les associations d'ostracodes de l'UMM rhénane dans le Jura ne sont pas aussi facilement distinctes les unes des autres, et c'est pourquoi il est difficile d'y observer les différents gradations de ces associations, correspondant à des environnements différents. Une approche statistique pourrait permettre d'affiner ces associations.

3-2-2-2- Analyse en composantes principales (A.C.P.) des populations d'ostracodes de la carrière de Laufen:

Pour chaque niveau de la coupe de Laufen, les ostracodes ont été déterminés et comptés. Ce travail est consigné sur la fig.IV-5.

Ces données ont été traitées grâce au programme Statistica par VINCENT LEBRETON (Institut de Paléontologie Humaine, Paris).

L'analyse en composantes principales est l'une des méthodes d'analyse factorielle de données multidimensionnelles les plus courantes. Méthode descriptive, l'analyse en composantes principales (notée
<table><caption>Fig.IV-5: Espèces et nombre d'ostracodes en fonction des différents niveaux de la carrière de Laufen (matrice utilisée pour les ACP).</caption><thead><tr><th>Espèces<br>code espèce</th><th>Paracypris aerodynamica</th><th>Cytheridea pernota</th><th>Cytheridea posticalis</th><th>Pterygocythereis ceratoptera</th><th>Pterygocythereis volans</th><th>Loxoconcha favata</th><th>Hemicypridei helvetica</th><th>Syamocytherea punctateila</th><th>Ilyocypris<br>sp.</th><th>Echinocythereis scabra</th></tr><tr><th></th><th>PA</th><th>CP</th><th>CPO</th><th>PC</th><th>PV</th><th>LF</th><th>HH</th><th>CPU</th><th>IS</th><th>ES</th></tr></thead><tbody><tr><td>Niveaux</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>LAU 1</td><td>4</td><td>7</td><td>8</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 2</td><td>4</td><td>4</td><td>2</td><td>3</td><td>0</td><td>7</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 3</td><td>3</td><td>6</td><td>3</td><td>2</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 4</td><td>20</td><td>14</td><td>10</td><td>12</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 5</td><td>1</td><td>3</td><td>5</td><td>8</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 6</td><td>3</td><td>2</td><td>4</td><td>0</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 7</td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td>6</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 8</td><td>3</td><td>6</td><td>1</td><td>4</td><td>1</td><td>3</td><td>4</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 9</td><td>2</td><td>16</td><td>2</td><td>5</td><td>0</td><td>4</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 10</td><td>1</td><td>10</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>7</td><td>6</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 11</td><td>6</td><td>18</td><td>0</td><td>9</td><td>0</td><td>4</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 12</td><td>3</td><td>18</td><td>3</td><td>6</td><td>0</td><td>1</td><td>6</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 13</td><td>3</td><td>5</td><td>5</td><td>5</td><td>0</td><td>1</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 14</td><td>3</td><td>28</td><td>1</td><td>3</td><td>0</td><td>3</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 15</td><td>2</td><td>17</td><td></td><td>7</td><td>0</td><td>3</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 16</td><td>2</td><td>13</td><td>0</td><td>4</td><td>4</td><td>8</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 17</td><td>2</td><td>26</td><td>0</td><td>12</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 18</td><td>1</td><td>15</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 19</td><td>3</td><td>26</td><td>4</td><td>8</td><td>3</td><td>3</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 20</td><td>1</td><td>15</td><td>0</td><td>7</td><td>2</td><td>1</td><td>5</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 21</td><td>4</td><td>16</td><td>1</td><td>20</td><td>0</td><td>4</td><td>5</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 22</td><td>1</td><td>12</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 23</td><td>1</td><td>16</td><td>2</td><td>4</td><td>0</td><td>1</td><td>10</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 24</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 25</td><td>1</td><td>10</td><td>0</td><td>10</td><td>0</td><td>0</td><td>7</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 26</td><td>3</td><td>26</td><td>3</td><td>12</td><td>0</td><td>1</td><td>38</td><td>6</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 27</td><td>3</td><td>17</td><td>4</td><td>12</td><td>1</td><td>1</td><td>11</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 28</td><td>1</td><td>17</td><td>0</td><td>17</td><td>0</td><td>1</td><td>79</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 29</td><td>0</td><td>38</td><td>2</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>24</td><td>7</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 30</td><td>0</td><td>25</td><td>0</td><td>7</td><td>0</td><td>2</td><td>45</td><td>7</td><td>4</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 31</td><td>1</td><td>11</td><td>0</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>39</td><td>10</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 32</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>9</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 33</td><td>1</td><td>4</td><td>0</td><td>14</td><td>0</td><td>0</td><td>12</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 35</td><td>0</td><td>6</td><td>0</td><td>8</td><td>0</td><td>0</td><td>38</td><td>9</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 36</td><td>0</td><td>8</td><td>3</td><td>6</td><td>0</td><td>2</td><td>7</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 37</td><td>2</td><td>8</td><td>5</td><td>7</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 38</td><td>6</td><td>11</td><td>3</td><td>8</td><td>0</td><td>2</td><td>22</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 39</td><td>1</td><td>13</td><td>3</td><td>6</td><td>0</td><td>2</td><td>15</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 40</td><td>3</td><td>11</td><td>0</td><td>8</td><td>0</td><td>0</td><td>14</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 41</td><td>2</td><td>8</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>1</td><td>5</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 42</td><td>1</td><td>8</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>6</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 43</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>6</td><td>0</td><td>1</td><td>8</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 44</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 45</td><td>0</td><td>7</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 46</td><td>2</td><td>14</td><td>4</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>25</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 47</td><td>0</td><td>4</td><td>0</td><td>9</td><td>0</td><td>0</td><td>86</td><td>3</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 48</td><td>2</td><td>9</td><td>1</td><td>7</td><td>0</td><td>1</td><td>33</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 49</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>2</td><td>29</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 50</td><td>1</td><td>6</td><td>0</td><td>6</td><td>0</td><td>0</td><td>29</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>LAU 51</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>6</td><td>0</td><td>1</td><td>50</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 52</td><td>0</td><td>3</td><td>1</td><td>4</td><td>0</td><td>3</td><td>36</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 53</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>3</td><td>0</td><td>3</td><td>30</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 54</td><td>0</td><td>3</td><td>3</td><td>7</td><td>0</td><td>0</td><td>45</td><td>5</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 55</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>1</td><td>63</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 56</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>31</td><td>5</td><td>2</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 57</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>12</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 58</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>72</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 59</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>53</td><td>10</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 60</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>56</td><td>6</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 61</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>28</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 62</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>6</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 63</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>20</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 65</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>8</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 66</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>63</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 67</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>45</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 68</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>7</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 69</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 74</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>11</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 77</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>23</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 78</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>23</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 79</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>22</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>LAU 80</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>17</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>

en abrégé A.C.P.) est une méthode d'analyse de données numériques quantitatives. L'objectif des A.C.P. est de former des groupes homogènes d'unités statistiques et d'analyser les liaisons entre les variables (FOUCART, 1997). L'A.C.P. donne des résultats fiables dès lors que le nombre d'unités statistiques est supérieur à 15 et le nombre de variable à 4. Ces variables et ces unités statistiques forment une matrice de données de laquelle est extraite, par l'analyse en composantes principales, les valeurs propres (ou facteurs) définissant les axes factoriels. Ces axes quantifient le niveau de participation d'une variable dans la mise en évidence des groupes. Les premiers facteurs sont alors les plus significatifs en contribuant le plus à la variation totale. La représentation graphique de ces données numériques facilite l'interprétation en visualisant, soit la contribution des variables (les espèces d'ostracodes) aux principaux axes de l'A.C. P., soit la distribution des unités statistiques sur ces mêmes axes principaux, c'est-à-dire la distribution de chaque niveau de prélèvement aux axes principaux. Les graphes les plus utilisés prennent généralement en compte les deux premiers facteurs, car ils restituent la plus grande part de la variation totale. L'A.C.P. est un outil de travail précieux car, en envisageant les degrés de corrélations unissant les variables, elle groupe finalement les ostracodes selon leur similitude écologique.

L'A.C.P. effectuée sur les 80 niveaux a fourni les solutions graphiques données par la fig.IV-6.

L'A.C.P. fait ressortir quatre axes avec des valeurs propres supérieures à 1 et représentent 68 % de la variance totale. (axe 1 : 28 %, axe 2 : 18 %, axe 3 : 11.5 % et axe 4 : 10 %). Le maximum d'information est porté par l'axe 1 (28%) et l'axe 2 (18 %). Les deux premiers axes représentent 46 % de l'information totale concernant les corrélations entre les variables. Les essais graphiques réalisés avec les axes suivants n'apportent pas de renseignements supplémentaires en offrant une image moins nette de la distribution des variables. Cependant, le graphique mettant en relation l'axe 1 et l'axe 3 a été utilisé pour confirmer les sous-groupes pour les ostracodes strictement marins.

Le fait que l'on ait récolté une seule valve d'Echinocythereis scabra dans un seul niveau de la coupe permet d'exclure ES des interprétations des A.C.P..La rareté de cette espèce ne permet pas d'en déduire une relation statistique aux autres espèces.

La distribution des espèces d'ostracodes de la carrière de Laufen sur les deux premiers axes de l'A.C.P. permet de singulariser deux grands ensembles bien discriminés selon l'axe 1. Le premier ensemble se situe dans des valeurs très négatives (< -0.4). Il rassemble les espèces
<figure><img src="image_94.png" /><figcaption>**Fig.IV-6:** Contribution des 10 espèces d'ostracodes de la carrière de Laufen aux trois principaux axes de l'analyse en composantes principales.</figcaption></figure>
Hemicyprideis helvetica (HH), Cyamocytheridea punctatella (CPU) et *Ilyocypris* sp. (IS), à savoir des espèces à affinités saûmatres (HH), des espèces marines très euryhalines (CPU) et des espèces continentales (IS). Le deuxième ensemble se situe dans des valeurs positives selon l'axe 1 (> 0.4). Il regroupe les espèces marines *Pterygocythereis ceratoptera (PC)*, *Cytheridea pernota (CP)*, *Cytheretta posticalis (CPO)*, *Paracypris aerodynamica (PA)*, *Loxoconcha favata (LF)* et *Pterygocythereis volans (PV)*. Ce deuxième ensemble semble constituer trois sous-groupes, à savoir le couple *Pterygocythereis ceratoptera (PC)* et *Cytheridea pernota (CP)*, le couple *Cytheretta posticalis (CPO)* et *Paracypris aerodynamica (PA)*, et le couple *Loxoconcha favata (LF)* et *Pterygocythereis volans (PV)*.

L'axe 1 pourrait représenter la salinité avec d'un côté (valeurs inférieures à -0.4) le groupe des espèces continentales, saumâtres et marines très euryhalines qui prennent leur essor dans les deltas aériens (environnement D de la coupe), et de l'autre côté des espèces marines (valeurs supérieures à 0.4) qui prennent leur essor dans les dépôts marins et les dépôts de deltas sous-marins (environnements B et C de la coupe de Laufen).

La distribution des espèces d'ostracodes de la carrière de Laufen sur le deuxième axe de l'A.C.P. permet de singulariser deux grands ensembles : le premier ensemble se situe dans des valeurs très négatives (entre -0.65 et -0.42) et regroupe les espèces continentales (*Ilyocypris* sp.), les espèces à affinités saumâtres (*Hemicyprideis helvetica*) et les espèces marines très euryhalines comme *Cyamocytheridea punctatella* et les espèces marines un peu moins euryhalines comme *Cytheridea pernota* et *Pterygocythereis ceratoptera*. A l'opposé se détache le deuxième ensemble qui se situe dans un intervalle de valeur entre -0.25 et 0. Ce deuxième ensemble regroupe les ostracodes marins sténohalins comme *Cytheretta posticalis*, *Pterygocythereis volans* et *Paracypris aerodynamica* accompagnés par *Loxoconcha favata* dont les exigences écologiques vis-à-vis de la salinité ne sont pas connues.

L'axe 2 ne peut représenter la salinité en elle-même car les ostracodes continentaux se situent au même niveau que les ostracodes marins. Cependant, il pourrait représenter l'«euryhalinité» des ostracodes, c'est-à-dire la faculté des ostracodes à supporter les variations de salinité.

D'un côté, se situe l'ensemble des ostracodes continentaux (*Ilyocypris* sp. IS), des ostracodes à affinités saumâtres (*Hemicyprideis helvetica* HH), des ostracodes marins très euryhalins (*Cyamocytheridea punctatella* CPU) dont l'essor commence dans les deltas sous-marins (environnement C de la coupe de Laufen) et atteint son optimum dans le delta aérien (environnement D de la coupe de Laufen) et enfin des ostracodes marins euryhalins dans une moindre mesure comme *Cytheridea pernota* CP et *Pterygocythereis ceratoptera* PC dont l'essor optimum se situe dans l'environnement marin beaucoup plus distal (environnement B de la coupe de Laufen) et qui perdure de façon moins marquée dans l'environnement de delta sous-marins (environnement C de la coupe de Laufen).

De l'autre, se situe l'ensemble des ostracodes marins sténohalins comme *Cytheretta posticalis* CPO,

*Pterygocythereis volans* PV et *Paracypris aerodynamica* PA accompagnés par *Loxoconcha favata*. Ces espèces ont leur essor optimum dans l'environnement marin plus distal (environnement B de la coupe de Laufen) et disparaissent comme *Paracypris aerodynamica* et *Pterygocythereis volans* ou perdurent difficilement dans l'environnement de delta sous-marins (environnement C de la coupe de Laufen).

L'axe 3 porte 11 % de la variance totale et il est difficile d'en extraire une information claire. Cependant, le graphique mettant en relation l'axe 1 et l'axe 3 montre que les sous-groupes des ostracodes marins agencés en couple sont conservés : *Cytheretta posticalis* CPO et *Paracypris aerodynamica* PA, puis *Cytheridea pernota* CP et *Pterygocythereis ceratoptera* PC, puis le couple *Pterygocythereis volans* PV et *Loxoconcha favata* LF. L'axe 3 pourrait peut-être représenter la nature du substrat, excluant le couple *Cytheretta posticalis* et *Paracypris aerodynamica* dont la dernière espèce ne semble pas affectionner les substrats meubles. (marnes de l'environnement B de la carrière de Laufen: environnement marin distal), s'opposant aux autres ostracodes qui peuvent supporter des substrats plus sableux. Cette hypothèse est difficilement vérifiable.

La contribution des échantillons (différents niveaux de la coupe) aux deux axes 1 et 2 de l'A.C.P. est donnée par la figure IV-7. Pour rappel, l'étude sédimentologique de la carrière de Laufen a permis de distinguer différents environnements :

-Environnement A : environnement marin côtier de platier

-Environnement B : environnement marin distal

-Environnement C : environnement marin de delta sous-marins

-Environnement D : environnement saumâtre de delta aérien.

Tous les échantillons prélevés dans la carrière de Laufen peuvent être répartis dans ces différents environnements grâce à l'étude sédimentologique (cf.chap.III : Carrière de Laufen). Les intervalles LAU 1 à LAU 18, LAU 19 à LAU 27, LAU 36 à LAU 46 appartiennent à l'environnement B. Les intervalles LAU 28 à LAU 35, LAU 47 à LAU 61, les niveaux LAU 66 et LAU 77 appartiennent à l'environnement C. Les intervalles LAU 62 à LAU 65, LAU 67 à LAU 76, LAU 78 à LAU 80 appartiennent à l'environnement D. L'environnement A n'est pas ici utilisé car il est déduit de la surface du Kimméridgien sous-jacent et des rares dépôts très pauvres situés dans des petites dépressions du Mésozoïque.

Ainsi chaque niveau de la carrière de Laufen est rapporté à un environnement différent et est marqué dans le graphique de la contribution de chaque niveau aux axes de l'A.C.P. : un cercle blanc pour l'environnement B, une étoile pour l'environnement C et un cercle noir pour l'environnement D. Il est important de noter que certains niveaux, comme le niveau 4, ont été exclus des ensembles car ils contiennent des espèces surreprésentées (le nombre moyen de *Paracypris aerodynamica* est de 0 à 6. Le niveau 4 en contient 20)

L'A.C.P. montre deux ensembles bien distincts,
à savoir un premier ensemble dont les valeurs sur l'axe 1 varient entre -0.3 et 2.2 et entre -2.2 et 1.1 sur l'axe 2. Ce premier ensemble rassemble tous les niveaux de la coupe attribués à l'environnement B : environnement marin distal (cercle blanc). Le deuxième ensemble bien distinct montre des valeurs entre -1.16 et -0.49 sur l'axe 1 et entre 0.37 et 1.45 sur l'axe 2 et se détache nettement du premier ensemble. Il regroupe également tous les niveaux de la coupe attribués à l'environnement D : environnement saumâtre de delta aérien (cercle noir). Un troisième ensemble se situe entre les valeurs -1.9 et 1.34 sur l'axe 1 et entre -3.75 et 1.1 sur l'axe 2 et regroupe tous les niveaux attribués à l'environnement C : environnement marin de delta sous-marin (étoile). Certains des niveaux appartenant au troisième ensemble se retrouvent dans les deux premiers ensembles décrits, ce qui est logique. En effet, l'environnement marin de delta sous-marin est intermédiaire à l'environnement marin distal et à l'environnement saumâtre de delta aérien. De plus, dans les environnements de delta sous-marin, les chenaux remanient facilement les sédiments marins distaux sous-jacents. Les ostracodes de ces niveaux peuvent donc facilement se retrouver dans les dépôts sus-jacents donnant une signature statistique caractéristique du deuxième ensemble. Malgré ces niveaux atypiques, le remaniement n'est pas assez important puisque l'on peut individualiser trois ensembles, dont deux strictement distincts.

3-2-2-3-Modèle paléoécologique synthétique pour les ostracodes de l'UMM rhénan.

Ce modèle paléoécologique des ostracodes s'appuie sur les travaux de KEEN (1979) et de KAMMERER (1993) et est déduit de l'observation des variations d'associations dans la coupe de Laufen et de l'analyse en composantes principales effectuée sur les ostracodes de cette même coupe. La présence d'une espèce circalittorale comme *Henryhowella asperrima* (DUCASSE & CAHUZAC, 1997) dans le forage d'Otterbach permet d'ajouter un environnement profond à ce modèle.

Ainsi les différentes associations d'ostracodes définissent différents environnements. Cette étude a permis de distinguer :

Association 1-Environnement d'eau douce strictement fluviatile : *Ilyocypris* sp.

Association 2-Environnement saumâtre de delta aérien proximal et partie d'estuaire proximale : *Hemicyprideis helvetica* en grande densité.

Association 3-Environnement saumâtre de delta aérien distal et partie d'estuaire distale :
*Hemicyprideis helvetica* et *Cyamocytheridea punctatella* en

<figure><img src="image_95.png" /><figcaption>**Fig.IV-7:** Analyse en composantes principales à partir des 10 espèces d'ostracodes de la carrière de Laufen. Contribution de chaque niveau aux deux axes principaux.</figcaption></figure>
grande densité.

Association 4- Environnement marin de delta sous-marin proximal et embouchure (polyhalin):

- *Hemicyprideis helvetica* et *Cyamocytheridea punctatella* en densité moyenne

- *Cytheridea pernota* et *Pterygocythereis ceratoptera* en faible densité

Association 5- Environnement marin de delta sous-marin distal (proche de la salinité normale) :

- *Hemicyprideis helvetica* et *Cyamocytheridea punctatella* en faible densité

- *Cytheridea pernota* et *Pterygocythereis ceratoptera* en densité moyenne

- *Cytheretta posticalis* et *Loxoconcha favata* en faible densité

Association 6-Environnement marin distal (salinité normale)

- *Hemicyprideis helvetica* en très faible densité

- *Cytheridea pernota* et *Pterygocythereis ceratoptera* en densité moyenne

- *Cytheretta posticalis* et *Loxoconcha favata* en densité normale.

- *Paracypris aerodynamica* et *Pterygocythereis volans*

Association 7-Environnement marin distal profond (plus de 75 m) à salinité normale :

- *Henryhowella asperrima*

Ces différents environnements et la position des associations sont synthétisés par la fig.IV-8.

En conclusion, ce modèle paléoécologique des dépôts de l'UMM rhénane permet de distinguer les différents environnements à partir des associations ostracodes. D'autres espèces d'ostracodes récoltées dans les coupes de Bressaucourt UMM, Courgenay (...) n'ont pas pu être incorporées dans ce modèle car elles ont été récoltées dans des coupes de faible puissance, ce qui ne permet pas d'y effectuer une étude qualitative et surtout quantitative, nécessaire à la compréhension des évolutions paléoenvironnementales. L'étude de l'ostracodofaune de nouvelles coupes continues et de puissance importante dans les synclinaux du Jura et dans le sud du fossé rhénan devrait permettre d'affiner ce modèle.

<figure><img src="image_96.png" /><figcaption>Fig.IV-8: Répartition des différentes associations d'ostracodes en fonction des différents paléoenvironnements de l'UMM jurassien</figcaption></figure>
4-BIOSTRATIGRAPHIE :

En raison de la nature très endémique de nombreux
ostracodes et du nombre réduit de coupes continues et de
forte puissance, et que cette étude regroupe deux domaines
environnementaux très différents (le Rupélien représenté
majoritairement par des dépôts marins, le Chattien représenté
par des dépôts fluviatiles et lacustres),, il est très difficile d'en
extraire une synthèse biostratigraphique. De plus, la dernière
biostratigraphie des ostracodes effectuée par CARBONNEL et
al. (1985) sur les ostracodes continentaux et saumâtres en
position subalpine et sur le plateau suisse, n'a que peu de
points communs avec les ostracodes des synclinaux suisses et
n'est donc pas applicable. En ce qui concerne les ostracodes
marins, les travaux de SONNE (1982) pour les formations
au nord du fossé rhénan, ne permettent pas de mettre en
évidence de relations biostratigraphiques entre les synclinaux
jurassiens et le nord du fossé rhénan uniquement basés sur les
faunes d'ostracodes, bien que les associations d'ostracodes
aient certaines affinités.

L'ostracodofaune jurassienne est assez endémique et de multiples études dans le sud du fossé rhénan devraient peut-être permettre d'en extraire une biostratigraphie, pour l'instant pratiquement inexistante.
# CHAPITRE 5: ÉTUDE DE MILIEUX ACTUELS

Lorsque l'on essaye d'appréhender et de comprendre les paléoenvironnements lacustres souvent caractérisés par une flore importante de charophytes et une faune composée majoritairement d'ostracodes, de gastéropodes et de bivalves, il est nécessaire de connaître les environnements actuels qui semblent les plus proches. L'idée première était de savoir si on pouvait différencier les profondeurs d'eau en fonction des faunes et des flores rencontrées en position de vie, mais également avec les flores et faunes sub-fossiles contenus dans le sédiment. A ma connaissance, il n'existe aucun travail ou publication traitant cette problématique. C'est pourquoi j'ai entrepris une étude sur les milieux actuels, afin d'observer les répartitions bathymétriques des faunes et flores en position de vie d'une part et dans le sédiment d'autre part. Mme LAMBERT et Mme GUERLESQUIN, charophytologues, m'ont permis de plonger dans leurs étangs d'étude de la région d'Angers, afin d'y récolter des échantillons. De cette étude, nous avons pu extraire nos premiers résultats. Ceux-ci vont être publiés sous peu à la Revue de Paléobiologie de Genève.

Répartitions bathymétriques des faunes et des flores dans les prairies de charophytes. Relations avec le sédiment et implications pour les dépôts fossiles et la paléoécologie des milieux lacustres

PICOT L., LAMBERT E, BECKER D. & BERGER J.-P.

## 1-Introduction :

Une étude paléoécologique des milieux lacustres fossiles nécessite une connaissance de l'écologie des milieux actuels. Les dépôts lacustres oligocènes, dominés par l'abondance de prairies à charophytes, nous ont amenés à étudier des milieux actuels ayant cette même caractéristique. Pour cela, nous avons étudié différents étangs et lacs du nord d'Angers (Département de Maine-et-Loire, France).

Le but de ce travail est d'observer la répartition spatiale des différentes faunes et flores susceptibles de se fossiliser, d'une part en position de vie lorsque cela est possible et d'autre part dans le sédiment.

## 2-Caractéristiques des différents étangs :

Situation générale :

Les différents étangs étudiés se trouvent au nord

d'Angers (Maine-et-Loire, France) (fig.V-1). En raison des accords conclus avec les propriétaires, il nous est impossible de donner certains noms des lieux ni les coordonnées des étangs. Ces étangs ont fait l'objet récemment d'une étude de la dynamique de la végétation (CLÉMENCEAU, 2000).

Le premier site se situe en bordure d'un fleuve, le Loir. Les étangs E, D, A bénéficient de sa présence. En effet, les eaux de surface s'écoulent vers le Loir soit par l'intermédiaire de fossés de drainage, soit par des prairies inondables. Les différents plans d'eau sont alimentés par une nappe d'eau souterraine, permettant le maintien en eau tout au long de l'année.

Les étangs de Malaguet, de Roche Hue, du petit Moulin 1 et 2, et du Mesnil sont des étangs isolés, très éloignés du Loir.

L'étang E

C'est un étang avec des pentes douces, à l'eau très claire. La prairie à charophytes s'étend entre 40 cm et au-delà de 3 m de profondeur avec des gyrogonites fructifiées. La prairie à Charophytes est composée des espèces *Chara globularis* Thuillier, *Chara vulgaris* f. *contraria* R.D.W., *Chara vulgaris* f. *longibracteata* R.D.W.et s'étend au-delà

<figure><img src="image_97.png" /><figcaption>Fig.V-1: Localisation de la zone d'étude</figcaption></figure>
de 3 m de profondeur. Le type de végétation de cet étang est donné par la figure V-2, ainsi que sa répartition dans l'étang.

En bordure (0 - 50 cm de profondeur), on trouve une petite plage sous-lacustre sableuse, parcourue par des gastéropodes, où les perches soleil (*Lepomis gibbosus*) se reproduisent. La végétation est composée de *Chara globularis* Thuillier, de *Potamogeton trichoïdes* Cham. & Schlecht et de *Potamogeton pusillus* L.. Entre 50 cm et 1.70 m de profondeur, le substrat est composé de vase sableuse où se développent *Chara vulgaris* L., *Chara vulgaris* f. *contraria* R.D.W., *Chara vulgaris* f. *longibracteata* R.D.W., *Chara globularis* Thuillier et *Potamogeton pusillus* L.. Entre 1.70 m et 2 m de profondeur, se trouve une zone avec un substrat composé de graviers où vivent *Chara globularis* Thuillier et *Potamogeton pusillus* L.. Entre 2 m et 3 m de profondeur, le sédiment est composé de vase, où poussent *Chara globularis* Thuillier, *Potamogeton pusillus* L. et *Potamogeton trichoïdes* Cham. & Schlecht.

Des analyses physico-chimiques ont été réalisées dans ce plan d'eau. Les concentrations en calcium (Ca) se situent entre 21,4 et et 35,6 mg / l. Le phosphore total (P) oscille entre des valeurs inférieures à 0,020 mg / l jusqu'à 0,4 mg / l. L'ammonium ($NH_4^+$) varie entre 0 et 0,035 mg / l tandis que les nitrites ($NO_2^-$) entre 0 et 0,045 mg / l. Les nitrates ($NO_3^-$) ont été mesurés entre des valeurs inférieures à 1 et 2 mg / l. Les concentrations en orthophosphates ($P_2O_5$) montrent des valeurs inférieures à 0,020 mg / l. Le Ph très basique oscille entre 9,48 et 10,09. La conductivité s'étend de 167 à 169 µS / cm. Les concentrations en oxygène ($O_2$), montrent des valeurs entre 10.59 et 19.12 mg / l. Enfin, les températures mesurées pendant l'été montrent des valeurs maximales de 27,1 °C en surface à 22,4 °C en profondeur.

Les mesures de turbidité s'étendent entre 3 m et 1,3 m de profondeur.

7 prélèvements de sédiment ont été effectués : à 20 cm, 50 cm, 1m, 1.70 m, 2 m, 2.50 m et 3 m de profondeur. Le prélèvement à 2m de profondeur a été effectué dans une clairière de charophytes.

## L'étang D

Attenant à l'étang E, c'est un étang aux rives abruptes (60 %) où l'eau est plus turbide que dans le précédent. Le type de végétation et sa répartition dans cet étang sont donnés par la figure V-3.

La prairie à charophytes se situe entre 1m et 3.50 m de profondeur. La limite inférieure de fructification des charophytes se trouve entre 2.20 m et 2.50 m. Les espèces de charophytes sont *Chara globularis* Thuillier, *Chara vulgaris* f. *contraria* R.D.W., *Chara vulgaris* f. *longibracteata* R.D.W..La pente du lac est rapide entre 0 et 1 m de profondeur et le substrat est constitué de sable où se développe *Potamogeton pusillus* L. Entre 1 m et 1.50 m, se trouvent des vases sableuses où poussent *Chara globularis* Thuillier, *Chara vulgaris* f. *contraria* R.D.W. entre 1.50 m et 3.50 m, le fond est constitué de 10 cm de vase sombre recouvrant des graviers, où se développent *Chara globularis* Thuillier, *Chara vulgaris* f. *contraria* R.D.W., *Chara vulgaris* f. *longibracteata* R.D.W. et *Potamogeton trichoïdes* Cham. & Schlecht. Entre 3.50 m et 4 m, le substrat est en gravier. A 3.50

m de profondeur, la température de l'eau chute brutalement.

Des analyses physico-chimiques ont été réalisées dans ce plan d'eau. Les concentrations en calcium (Ca) se situent entre 28,5 et et 31,1 mg / l. Le phosphore total (P) oscille entre des valeurs inférieures à 0,020 mg / l jusqu'à 0,06 mg / l. L'ammonium ($NH_4^+$) varie entre 0,009 et 0,03 mg / l tandis que les nitrites ($NO_2^-$) entre 0 et 0,045 mg / l. Les nitrates ($NO_3^-$) montrent des valeurs inférieures à 1 mg / l. Les concentrations en orthophosphates ($P_2O_5$) montrent des valeurs inférieures à 0,020 mg / l. Le Ph oscille entre 7.92 et 9. La conductivité s'étend de 192 à 216 µS / cm. Les concentrations en oxygène ($O_2$), montrent des valeurs entre 6.25 et 16,07 mg / l. Enfin, les températures mesurées pendant l'été montrent des valeurs maximales de 27 °C en surface à 22, °C à 2 m de profondeur.

Les mesures de turbidité s'étendent entre 2 m et 80 cm. de profondeur.

7 prélèvements de sédiment ont été effectués : à 50 cm, 1 m, 1.50 m, 2 m, 2.50 m, 3.20 m et 3.70 m de profondeur.

## L'étang A

L'étang A est un grand étang en bordure du Loir. Les prélèvements de sédiment ont été réalisés sur sa bordure sud, à une distance de 40 m de la rive entre 40 et 70 cm de profondeur. La pente est donc extrêmement faible dans sa partie inspectée.

Le sédiment en bordure est constitué de cailloutis recouverts par un peu de vase. Les charophytes se développent vers 20 cm de profondeur. Entre 0 et 20 cm, les cailloutis sont recouverts d'algues filamenteuses vertes.

## Malaguet

Malaguet est un très grand étang qui sert de base nautique. Sur la plage sous-lacustre composée de sable, on trouve des charophytes isolées et quelques gastéropodes. Un prélèvement de sédiment à 3 cm de profondeur a été effectué à coté d'un pied de *Chara delicatula*.

## Etang de Roche Hue

L'étang de Roche Hue est un étang où les charophytes sont rares. Seul un peu de *Nitella* aff. *opaca* a été récolté grâce à un grappin lancé dans l'eau et ramené à l'aide d'une cordelette. Le fond vaseux est recouvert d'algues filamenteuses vertes, interrompues par des bouquets de myriophylles.

Deux prélèvements de sédiment ont été effectués à 40 et 70 cm de profondeur.

## Le petit Moulin 1

L'étang du petit Moulin 1 est un étang récent, creusé l'année du prélèvement ou l'année précédente. Il est peu profond (maximum 1 m) et l'eau y est très claire. La prairie à charophytes se développe dès le bord de l'étang et est interrompue par de nombreuses clairières. Les espèces de charophytes sont *Chara hispida* et *Chara globularis*. Les autres végétaux aquatiques tels que les myriophylles ne sont pas représentés.

Deux prélèvements de sédiment ont été effectués à
<figure><img src="image_98.png" /></figure>

Répartition de la végétation dans l'étang

Alnus glutinosa Gaertn (h,i)

Betula pendula Roth

Carex hirta L. (f)

Carex remota L. (a)

Chara globularis Thuillier (a,b,c,d,f,g,h,i)

Chara vulgaris L. (a,c)

Chara vulgaris f. contraria R.D.W (a, b,c,f)

Chara vulgaris f. hispidula R.D.W. (a)

Chara vulgaris f. longibracteata R.D.W. (b,c)

Digitalis purpurea L. (f)

Eleocharis palustris L. (f)

Fraxinus excelsior L. (a, j)

Hydrodictyon reticulatum Lagerth. (c)

Juncus effusus (a,f,h,i,j,k,l,m,n)

Lycopus europaeus L. (f)

Mentha aquatica L. (a,f,k,l)

Myriophyllum spicatum L. (a,d,f)

Najas marina L. (i)

Orchis laxiflora Lam. (f)

Phalaris arundinacea L. (n)

Potamogeton crispus L. (a, g)

Potamogeton pusillus L. (a,b,d,e,f,g,h,i)

Potamogeton trichoïdes Cham. & Schlecht (a,g)

Ranunculus trychophyllus Chaix. (a,k,l,m)

Rubus sp.

Salix alba L. (a,i,h)

Salix atrocinerea Brot. (a,f,h,i)

Sarothamnus spoparius Wimmer (a, m)

Spyrogyra sp. (b)

Typha latifolia L. (f)

Veronica beccabunga L. (a, f)

Zanichellia palustris subsp. palustris L. (a)

Zygnema sp.

<figure><img src="image_99.png" /><figcaption>Fig.V-2: Caractéristiques de l'étang E</figcaption></figure>
<figure><img src="image_100.png" /></figure>

<table><thead><tr><th>Répartition de la végétation dans l'étang</th></tr></thead><tbody><tr><td>Betula pendula Roth</td></tr><tr><td>Chara globularis Thuillier (a,b,c,d,e,f,g,i, m)</td></tr><tr><td>Chara vulgaris f. contraria R.D.W (a,c,d,e,f,k,l,m)</td></tr><tr><td>Chara vulgaris f. longibracteata R.D.W. (c)</td></tr><tr><td>Digitalis purpurea L. (a)</td></tr><tr><td>Eleocharis palustris L. (j)</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior L. (a,n)</td></tr><tr><td>Galium uliginosum L. (h, n)</td></tr><tr><td>Juncus effusus (g,j,n)</td></tr><tr><td>Lycopus europaeus L. (a,j)</td></tr><tr><td>Mentha aquatica L. (n,j)</td></tr><tr><td>Myriophyllum spicatum L. (d,f,g,h,l)</td></tr><tr><td>Oedogonium sp. (j)</td></tr><tr><td>Potamogeton pusillus L. (a,b,d,f,g,h,j,k,l)</td></tr><tr><td>Potamogeton trichoïdes Cham. & Schlecht (c)</td></tr><tr><td>Quercus pyrenaica Wild (h)</td></tr><tr><td>Quercus robur L. (a)</td></tr><tr><td>Rubus sp.</td></tr><tr><td>Salix alba L.</td></tr><tr><td>Salix atrocinerea Brot.</td></tr><tr><td>Sarothamnus spoparius Wimmer</td></tr><tr><td>Spyrogyra sp. (j,k,l)</td></tr><tr><td>Typha latifolia L. (n)</td></tr><tr><td>Veronica beccabunga L. (j)</td></tr><tr><td>Zanichellia palustris subsp. palustris L. (k)</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_101.png" /><figcaption>Fig.V-3: Caractéristiques de l'étang D</figcaption></figure>
<table><thead><tr><th rowspan="2">Etang E</th><th rowspan="2">Tamis</th><th colspan="2">Gastéropodes</th><th colspan="2">Ostracodes</th><th colspan="2">Bivalves</th><th colspan="2">Gyrogonites de charophytes</th><th colspan="2">Graines et fruits</th><th rowspan="2">Autres</th></tr><tr><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="6">Profondeur 20 cm</td><td>1mm</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>1</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Σ</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>50 cm</td><td>1mm</td><td>2</td><td>14</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>4</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="4">1m</td><td>1mm</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>1m70</td><td>1mm</td><td>2</td><td>32</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>8</td><td>1</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="4">2m</td><td>1mm</td><td>2</td><td>6</td><td>1</td><td>6</td><td>1</td><td>3</td><td>91</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>56</td><td>1</td><td>1</td><td>6</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2m50</td><td>1mm</td><td>1</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="4">3m</td><td>1mm</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>197</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>14</td><td>0</td><td>0</td><td>80</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th rowspan="2">Etang D</th><th rowspan="2">Tamis</th><th colspan="2">Gastéropodes</th><th colspan="2">Ostracodes</th><th colspan="2">Bivalves</th><th colspan="2">Gyrogonites de charophytes</th><th colspan="2">Graines et fruits</th><th rowspan="2">Autres</th></tr><tr><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="6">Profondeur 50 cm</td><td>1mm</td><td>3</td><td>51</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>insecte</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>2</td><td>12</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>4</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>1</td><td>11</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Σ</td><td>74</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>6</td><td>5</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>1m</td><td>1mm</td><td>3</td><td>30</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="4">1m50</td><td>1mm</td><td>1</td><td>5</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>1m50</td><td>1mm</td><td>3</td><td>265</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>28</td><td>0</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="4">2m</td><td>1mm</td><td>2</td><td>54</td><td>1</td><td>4</td><td>1</td><td>7</td><td>36</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>2</td><td>111</td><td>1</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>49</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>1</td><td>73</td><td>3</td><td>78</td><td>0</td><td>0</td><td>79</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>2m50</td><td>1mm</td><td>3</td><td>75</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="4">3m20</td><td>1mm</td><td>1</td><td>7</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>14</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>2</td><td>9</td><td>1</td><td>9</td><td>0</td><td>0</td><td>24</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>3m20</td><td>1mm</td><td>3</td><td>9</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="4">3m70</td><td>1mm</td><td>2</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>2</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>3m70</td><td>1mm</td><td>2</td><td>10</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="6">Profondeur 40 cm</td><td>1mm</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>7</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td>23</td><td>0</td><td>0</td><td>59</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td>6</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Σ</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>36</td><td>0</td><td>0</td><td>59</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>70 cm</td><td>1mm</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="4">80 cm</td><td>1mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td>18</td><td>0</td><td>0</td><td>296</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>6</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>80 cm</td><td>1mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>11</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th rowspan="2">Etang A</th><th rowspan="2">Tamis</th><th colspan="2">Gastéropodes</th><th colspan="2">Ostracodes</th><th colspan="2">Bivalves</th><th colspan="2">Gyrogonites de charophytes</th><th colspan="2">Graines et fruits</th><th rowspan="2">Autres</th></tr><tr><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="6">Profondeur 40 cm</td><td>1mm</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>7</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td>23</td><td>0</td><td>0</td><td>59</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td>6</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Σ</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>70 cm</td><td>1mm</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="4">80 cm</td><td>1mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td>18</td><td>0</td><td>0</td><td>296</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>6</td><td>0</td><td>0</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>80 cm</td><td>1mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>11</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Fig.V-4: Nombre de faunes et flores récoltées en fonction de la profondeur dans les différents étangs.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Le Mesnil</th><th rowspan="2">Tamis</th><th colspan="2">Gastéropodes</th><th colspan="2">Ostracodes</th><th colspan="2">Bivalves</th><th colspan="2">Gyrogonites de charophytes</th><th colspan="2">Graines et fruits</th><th rowspan="2">Autres</th></tr><tr><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="6">Profondeur 40 cm</td><td>1mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Σ</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>80 cm</td><td>1mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>11</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="4">Profondeur 40 cm</td><td>1mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>80 cm</td><td>1mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>11</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th rowspan="2">Roche Hue</th><th rowspan="2">Tamis</th><th colspan="2">Gastéropodes</th><th colspan="2">Ostracodes</th><th colspan="2">Bivalves</th><th colspan="2">Gyrogonites de charophytes</th><th colspan="2">Graines et fruits</th><th rowspan="2">Autres</th></tr><tr><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Profondeur 40 cm</td><td>1 mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Σ</td><td>0</td><td>Σ</td><td>0</td><td>Σ</td><td>Σ</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="5">70 cm</td><td>1 mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Σ</td><td>0</td><td>Σ</td><td>0</td><td>4</td><td>Σ</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th rowspan="2">Le petit Moulin 1</th><th rowspan="2">Tamis</th><th colspan="2">Gastéropodes</th><th colspan="2">Ostracodes</th><th colspan="2">Bivalves</th><th colspan="2">Gyrogonites de charophytes</th><th colspan="2">Graines et fruits</th><th rowspan="2">Autres</th></tr><tr><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Profondeur 40 cm</td><td>1 mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>10</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Σ</td><td>0</td><td>Σ</td><td>0</td><td>Σ</td><td>Σ</td><td>0</td><td>0</td><td>10</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="5">60 cm</td><td>1 mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Σ</td><td>0</td><td>Σ</td><td>0</td><td>Σ</td><td>Σ</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th rowspan="2">Le petit Moulin 2</th><th rowspan="2">Tamis</th><th colspan="2">Gastéropodes</th><th colspan="2">Ostracodes</th><th colspan="2">Bivalves</th><th colspan="2">Gyrogonites de charophytes</th><th colspan="2">Graines et fruits</th><th rowspan="2">Autres</th></tr><tr><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Profondeur 20 cm</td><td>1 mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Σ</td><td>0</td><td>Σ</td><td>0</td><td>Σ</td><td>Σ</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Fig.V-4: Nombre de faunes et flores récoltées en fonction de la profondeur dans les différents étangs.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Malaguet</th><th rowspan="2">Tamis</th><th colspan="2">Gastéropodes</th><th colspan="2">Ostracodes</th><th colspan="2">Bivalves</th><th colspan="2">Gyrogonites de charophytes</th><th colspan="2">Graines et fruits</th><th rowspan="2">Autres</th></tr><tr><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Nombre d'espèces</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th><th>Individus récoltés</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Profondeur 3 cm</td><td>1 mm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>500 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>250 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>125 µm</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Σ</td><td>0</td><td>Σ</td><td>0</td><td>Σ</td><td>Σ</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr></tbody></table>

40 et 60 cm de profondeur.

## Le petit Moulin 2

Voisin de l'étang du petit Moulin 1, il est plus ancien. Peu profond, les végétaux aquatiques en recouvrent le fond de façon très dense. Les myriophylles, les potamogetons et les charas ont envahi cet étang. De nombreuses racines et des morceaux de bois constituent le fond et retiennent une vase terreuse proche de l'humus. Les charophytes récoltées étaient des *Chara vulgaris* forme *contraria*.

Un prélèvement de sédiment a été effectué à 20 cm de profondeur.

## Le Mesnil

L'étang du Mesnil est un plan d'eau étouffé par les myriophylles. De rares charophytes, des *Chara globularis* avec de grands phylloïdes, sont observées. Le sédiment est légèrement terreux, et un humus contenant de nombreuses feuilles de chêne provenant de la haie entourant l'étang, recouvre le fond.

Deux prélèvements de sédiment ont été effectués à 40 et 80 cm de profondeur.

# 3-Méthodologie :

## Le prélèvement de sédiment

Le prélèvement du sédiment est effectué en plongée en apnée, à l'aide d'une boîte en plastique, enfoncée en force dans le sédiment, sur une surface de 56 cm2 et sur

une profondeur de 2.5 cm. Les prélèvements sont faits à des profondeurs croissantes, environ tous les 50 cm de profondeur. La nature du sédiment (cailloutis, sable, argile) et la présence des charophytes avec des gyrogonites fructifiées, sont observées.

## Le traitement

Les échantillons sont traités à l'eau oxygénée à 10 % afin de déliter les argiles. Ils sont ensuite passés sur quatre tamis de 1mm, 500 µm, 250 µm et 125 µm. Le sédiment séché est ensuite trié sous la binoculaire. Tout le sédiment des fractions 1mm et 500 µm est trié. Pour les fractions 250 µm et 125 µm, 3 plateaux de tri sont effectués.

Les différents échantillons ont donc été triés sous la binoculaire. Les flores et les faunes, prélevées pour chaque maille de tamis, sont comptées et le nombre d'espèces est relevé. Tous ces résultats sont consignés dans les différents tableaux de la figure V-4. Pour chaque groupe susceptible de se fossiliser, tels que les gastéropodes, les ostracodes, les bivalves, les gyrogonites de charophytes ainsi que les graines et les fruits, le nombre d'individus récoltés pour chaque tamis est additionné afin d'obtenir le nombre récolté par échantillon pour une profondeur précise.

Des graphiques ont été réalisés pour les étangs E et D (fig.V-5), avec en abscisse les profondeurs, et en ordonnée le nombre récolté dans le sédiment pour chaque groupe, surmonté par les pourcentages des hydrophytes en position de vie.
## 4-Résultats :

Pour les étangs D et E, la première remarque importante est que le contenu du sédiment ne représente pas toujours les faunes et les flores en position de vie juste au-dessus. En effet, sur toute la tranche d'eau, des charophytes et des *Potamogeton* en position de vie, on ne trouve dans le sédiment que les gyrogonites de charophytes. Les *Potamogeton* ne sont pas préservés. Le même phénomène s'observe dans la tranche d'eau comprise entre 0 et 1m de profondeur : ainsi pour l'étang E, malgré l'observation de gastéropodes vivant à la surface de la plage sous-lacustre, leurs coquilles sont rares dans le sédiment. De plus, les échantillons de cette étude, prélevés entre 0 et 1m de profondeur, dans la prairie à charophytes (fructifiées), ne contiennent pas de gyrogonites, à l'exception des étangs A et D.

Au-delà de 1 mètre de profondeur, le sédiment contient les faunes et les flores vivant sur le sédiment et sur les charophytes. Le nombre des faunes épiphytes tels que les gastéropodes et les ostracodes (qui peuvent être aussi épibiontes) croît régulièrement, ainsi que le nombre de gyrogonites de charophytes. A plus grande profondeur, les abondances des gyrogonites de charophytes, de gastéropodes et d'ostracodes atteignent un optimum (2 m dans le cas de l'étang D) puis décroissent progressivement en atteignant des profondeurs supérieures. La courbe des abondances de l'étang E aurait la même forme que celle de l'étang D, peut-être légèrement à droite, si l'échantillon à 2 m ne s'était pas

montré aussi pauvre. Cet échantillon a été effectué dans une clairière de la prairie à charophytes. Ainsi des prélèvements dans la clairière et dans la prairie à charophytes montrent des abondances vraiment différentes.

Les faunes épibiontes, représentées par les bivalves, ont une distribution aléatoire en fonction de la profondeur. Les apports aériens, comme les graines et les fruits, ont cette même tendance.

## 5-Interprétation :

La répartition des faunes et des flores en fonction de la profondeur suit grossièrement une courbe de Gauss pour ce qui concerne les gastéropodes, les ostracodes et les gyrogonites de charophytes. Au contraire, les bivalves et les graines et fruits ont des répartitions très aléatoires.

Les faibles abondances de gyrogonites de charophytes, de coquilles de gastéropodes et de carapaces et d'ostracodes entre 0 et 1 m de profondeur, peuvent s'expliquer par les mouvements d'eau en bordure de lac. Ces mouvements d'eau sont dûs à la houle, créée par le vent (transport à la surface du sédiment ; swatch et backswatch des vagues). Ces mouvements usent les coquilles, les carapaces et les gyrogonites, ce qui peut expliquer leur faible représentation dans cet intervalle de profondeur.

Lorsque la profondeur augmente, les abondances des gyrogonites de charophytes, des gastéropodes et des ostracodes augmentent jusqu'à un sommet. Cette augmentation peut s'expliquer par une croissance de la hauteur des charophytes

<figure><img src="image_102.png" /><figcaption>Fig.V-5: Abondances des faunes et des flores dans le sédiment en fonction de la profondeur et relations avec les hydrophytes en position de vie</figcaption></figure>
, permettant un accroissement de la surface de vie des faunes
épiphytes. La profondeur augmentant, les charophytes ont
tendance à allonger leur tiges pour être plus près de la surface
et recevoir beaucoup plus de lumière pour la photosynthèse
(cf. *Chara vulgaris* f. *longibracteata*). Les gastéropodes et les
ostracodes épiphytes et herbivores peuvent coloniser tout cet
espace, entraînant une hausse de leur abondance.

Après ce sommet, les abondances des gyrogonites de
charophytes, des gastéropodes et des ostracodes diminuent
avec la profondeur. Cela peut être expliqué par une
distance trop grande entre la surface et les charophytes. Le
développement des charophytes est inhibé par une lumière
qui devient trop faible. La hauteur des charophytes décroît
avec la profondeur, limitant l'espace de vie des faunes
épiphytes, ce qui entraîne la chute de leur abondance.
D'autres facteurs tels que la température de l'eau (chute de
la température à 3.50 m dans l'étang D) peuvent inhiber les
Charophytes. La chute de la lumière et de la température ne
permet plus la fructification des charophytes, engendrant une
baisse du nombre de gyrogonites.

Ainsi, la répartition «gaussienne» de la courbe
d'abondance des gyrogonites de charophytes, des
gastéropodes et des ostracodes semble liée à la lumière et à
une altération des coquilles et carapaces des faunes et de la
structure calcifiée des charophytes par des mouvements d'eau
(vagues, houle) en bordure de lac. Ainsi, le sédiment contient
une biocénose partielle pour les profondeurs supérieures à
1m : les faunes et flores récoltées dans le sédiment représentent
bien les faunes et flores de leur milieu de vie au-dessus. Pour
l'intervalle situé entre 0 et 1 m de profondeur, les conditions
d'enfouissement sont très mauvaises car ce milieu est soumis
à des remaniements réguliers de son sédiment, entraînant la
disparition des organismes morts, par altération mécanique.

L'étude des étangs de faible profondeur a permis
de mettre en évidence certaines caractéristiques des
charophytes. L'étang du petit Moulin 1 créé peu de temps
avant son observation, permet de mettre en évidence le
caractère pionnier des Charophytes. En effet, les charophytes
se sont développées dès la mise en eau et ont colonisé le plan
d'eau. Pas ou peu de myriophylles et de potamogeton ont été
observés.

Les résultats dans les étangs du petit Moulin 2, le
Mesnil et Roche-Hue ont pu mettre en évidence la compétition
entre les myriophylles et les charophytes. Lorsqu'il y a
beaucoup de charophytes, il y a peu de myriophylles et
inversement. De plus, les algues filamenteuses vertes ne
permettent pas un développement des charophytes.

L'évolution générale d'un plan d'eau semble
montrer un passage progressif d'un étang à charophytes à
un étang à myriophylles et algues vertes filamenteuses. Ceci
est important pour le contexte fossile car les myriophylles
et les algues filamenteuses vertes ne se fossilisent que très
rarement. Les Characées sont des hydrophytes pionnières
qui par conséquent, conquièrent les nouveaux milieux, où
les autres espèces végétales hydrophiles ne sont pas encore
installées. Ce comportement peut être expliqué par le fait
qu'elles ne se développent que dans les milieux lumineux.

En effet, *Potamogeton* et *Myriophyllum* ont une croissance
rapide et occupent toute la hauteur d'eau jusqu'à la surface en
formant des populations denses qui empêchent la pénétration
des rayons solaires au-delà des premiers centimètres d'eau.
Les charophytes peuvent vivre jusqu'à 10 m de profondeur
et cette faculté peut représenter un moyen d'éviter les trop
fortes compétitions dans les faibles profondeurs et perdurer
dans un écosystème.

6-Conclusions et implications pour les
dépôts lacustres fossiles :

L'étude de ces étangs angevins a montré que
la répartition des faunes et des flores en fonction de la
profondeur n'est pas aléatoire. Le facteur principal de
répartition de la prairie à charophytes semble être la
lumière, influencée par des facteurs secondaires tels que
la turbidité. Les faunes épiphytes herbivores, comme
certains gastéropodes et ostracodes qui se nourrissent des
charophytes ou des algues filamenteuses vertes (Aufwuchs)
(ROCA & DANIELOPOL, 1991) qui se développent sur ces
dernières, se répartissent ensuite en fonction de l'espace
disponible créé par les charophytes. L'espace disponible sur
les charophytes est faible, en bordure de lac puis croît pour
atteindre un optimum puis diminue à plus grande profondeur
en raison du manque de lumière. Les abondances des faunes
épiphytes suivent ainsi la même répartition (fig.V-6).

Cette même répartition se produit pour les
gyrogonites de charophytes, les gastéropodes et les
ostracodes contenus dans le sédiment alors que les
hydrophytes telles que *Potamogeton* et *Myriophyllum*
ne sont pas enregistrées dans le sédiment. Cependant, la
bordure de lac, comprise entre 0 et 1m pour notre étude, ne
permet pas la conservation des coquilles, des carapaces et
des gyrogonites. Les mouvements d'eau créés par le vent les
altèrent, les soustrayant à l'enregistrement sédimentaire.

Les phénomènes de compétition entre charophytes,
myriophylles et algues vertes filamenteuses modifient
également l'enregistrement sédimentaire, en diminuant
les abondances. Ces dernières diffèrent selon que le
prélèvement s'effectue dans les prairies à charophytes ou
dans une clairière de la prairie à charophytes.

La compréhension de ces répartitions permettra
de mieux appréhender les dépôts fossiles. L'utilisation
des abondances en fonction de la profondeur ne peut être
directement appliquée au contexte fossile. Cependant
un échantillon, contenant de nombreuses gyrogonites de
charophytes, indiquera une paléoprofondeur relativement
faible, comprise entre 1 et 3 m de profondeur. Un sédiment
avec un peu ou sans gyrogonites n'indique pas obligatoirement
un milieu profond, mais peut-être un milieu entre 0 et 1 m,
où les gyrogonites ont été détruites mécaniquement, ou bien
un milieu évolué dominé par des myriophylles, qui ne se
fossiliseront pas facilement, se soustrayant à l'enregistrement
sédimentaire. Une approche qualitative (spécifique et
associations), couplée à cette méthode quantitative,
permettrait une appréciation des paléoprofondeurs.
<figure><img src="image_103.png" /></figure>

<figure><img src="image_104.png" /></figure>

c: abundance et distribution aléatoire des bivalves et des graines dans le sédiment

b: abundance des gyrogonites des ostracodes et des gastéropodes dans le sédiment

a: espace disponible créé par les charophytes

<caption>Fig. V-6: Répartition théorique des flores et des faunes en fonction de la profondeur</caption>
# CHAPITRE 6: SYNTHÈSE

La synthèse de ce travail s'articulera en deux parties :

-La première (ce chapitre) se focalisera sur la possibilité d'une liaison marine entre la mer périalpine et la mer rhénane au Rupélien, les grands événements géologiques et la crise climatique de la fin du Chattien.

-La deuxième partie (Chapitre 7) constituera l'élaboration de cartes paléogéographiques de la zone étudiée, intégrées dans un contexte plus global, s'étendant du domaine subalpin jusqu'au nord du fossé rhénan.

## 1-L'UMM :

Les relations paléogéographiques entre la mer rhénane et la mer périalpine sont un sujet polémique depuis de nombreuses années. De nombreux spécialistes ont comparé les faunes et les flores des deux domaines, montrant des similitudes ou de grandes différences entre espèces rhénanes et espèces périalpines oligocènes. Les arguments utilisés démontraient selon les auteurs l'existence d'une liaison marine ou d'une différenciation des deux grands domaines marins. D'autre part, les recherches se sont concentrées sur les faunes remaniées des dépôts marins rhénans et périalpins. De ces travaux découlent des conclusions qui alimentèrent les débats. Enfin, les méthodes d'investigation se sont concentrées sur les minéraux lourds et dernièrement sur les traces de fission des zircons. Dans ce travail, les différents arguments pour ou contre une liaison marine entre la mer alpine et la mer rhénane seront repris et confrontés à la fois entre eux et aux nouvelles découvertes :

### 1-1 : LES ARGUMENTS PALÉONTOLOGIQUES :

La plupart des arguments en faveur ou défaveur d'une liaison entre la mer rhénane et la mer périalpine résident en une comparaison des faunes ou flores trouvées dans chaque domaine. Ces arguments ne tiennent que si les sédiments appartiennent aux mêmes niveaux biostratigraphiques et que si l'on compare des milieux de vie identiques. De plus, les appellations taxinomiques des différents groupes ont évolué et il est parfois difficile de comparer des travaux réalisés à une quarantaine d'années d'écart. De nombreuses conclusions n'ont pas tenu compte de ce fait et il en résulte

certaines erreurs d'interprétation.

### 1-1-1-FAUNES ET FLORES ÉOCÈNES-OLIGOCÈNES :

Les foraminifères benthiques :

En position subalpine, les récoltes des foraminifères benthiques sont rares en Suisse. Cependant, en France voisine, la formation des Marnes à foraminifères datée de l'Oligocène inférieur a fourni une riche faune (RIGASSI, 1957; CHAROLAIS et al., 1980). Lorsque l'on compare ces faunes périalpines avec les faunes rhénanes de la même période (FISCHER, 1965; HUBER 1994 et ce travail), peu d'espèces sont communes. La première raison est que les milieux de vie sont différents : en position subalpine, le milieu est épibathyal (CHAROLAIS et al., 1980) alors que dans le Jura, la formation des Septarienton correspond à des milieux marins de faible profondeur (environ 30 m d'après les associations d'ostracodes). Il en résulte des associations benthiques différentes. Cependant, au sud du fossé rhénan, la formation des Foraminiferenmergel représente des milieux plus profonds (estimés à plus de 400 m de profondeur (selon HUBER & HOTTINGER, 1988). En comparant ces faunes, seules 4 espèces sont communes aux travaux de CHAROLAIS et al. (1980) et HUBER (1994) : *Bulimina alsatica*, *Bolivina nobilis*, *Brizalina beyrichi* (anciennement *Bolivina beyrichi*) et *Globulina minuta*. *Brizalina beyrichi*, *Bulimina sculptilis*, *Bulimina alsatica* sont les trois espèces communes aux travaux de FISCHER (1965) et CHAROLAIS et al. (1980). *Spiroplectinella carinata*, *Frondicularia budensis*, *Bolivina nobilis* et *Giroidinoides girardana* sont les quatre espèces benthiques communes entre les travaux de RIGASSI (1957) et ceux de HUBER (1994). *Spiroplectinella carinata*, *Giroidinoides girardana* sont les deux espèces communes aux travaux de RIGASSI (1957) et ceux de FISCHER (1965). Dans ce travail, le forage d'Otterbach a fourni des foraminifères provenant de la Formation des Foraminiferenmergel, qui sont de milieux circalittoraux comme le montre l'ostracode *Henryhowella asperinna*. *Spiroplectinella carinata* est la seule espèce commune à mon travail et à ceux de CHAROLAIS et al. (1980) et RIGASSI (1957). Il n'y a donc que 8 espèces de foraminifères benthiques communes au domaine périalpin et rhénan. Ces 8 espèces ont une très grande répartition paléogéographique, puisqu'elles sont récoltées indifféremment dans les dépôts rupéliens de la Mer du nord, du bassin molassique bavarois, de la Téthys à la Paratéthys.
Elles ne peuvent donc pas être utilisées pour mettre en évidence des paléoprovinces et des communications entre celles-ci (GRIMM, comm. écrit.). Ces différences nettes de faunes de foraminifères benthiques entre les deux domaines n'apportent pas d'argument en faveur ou en défaveur de la liaison entre la mer rhénane et la mer périalpine, car ces différences sont sans doute dues à des conditions différentes de milieux.

### Les foraminifères planctoniques :

Comme pour les foraminifères benthiques, les découvertes de foraminifères planctoniques subalpines sont rares en Suisse. Cependant, les travaux de RIGASSI (1957) et de CHAROLAIS et al. (1980) permettent d'avoir un aperçu des espèces planctoniques en position subalpine dans la formation des Marnes à foraminifères. En raison de l'écologie planctonique de ces foraminifères, les milieux différents de dépôts, en position subalpine (épibathyal) et en position rhénane ( faible profondeur dans les synclinaux du Jura jusqu'à des niveaux allant jusqu'à 400 m de profondeur dans le sud du fossé rhénan), affecteront dans une moindre mesure les associations. Aucune espèce planctonique n'est commune aux travaux de CHAROLAIS et al. (1980 et RIGASSI (1957) en position subalpine et aux études de FISCHER (1965) et d'HUBER (1994). Cependant, la plupart des déterminations de *Globigerina* découvertes en position rhénane s'arrêtent au genre, même pour les déterminations les plus récentes, ce qui ne permet pas de bonnes comparaisons. Une seule espèce est commune aux dépôts du Jura et aux dépôts périalpins : il s'agit de *Globigerina bulloides* découverte par RIGASSI (1957) et récoltée dans le Jura, dans un niveau marin situé dans la Molasse alsacienne du synclinal de Moutier (REICHENBACHER et al., 1996), mais également au pied du Jura, dans l'affleurement de Kellenboden à Wynau.

Sur la base de la comparaison des faunes de foraminifères planctoniques, il semblerait qu'il n'y ait pas de communication entre la mer rhénane et la mer périalpine.

### Les ostracodes :

Arthropodes benthiques et très sensibles aux variations écologiques, les ostracodes périalpins et rhénans sont difficilement comparables en raison des différences de milieux des deux mers. En position subalpine, la présence de *Krithe* indique de grandes profondeurs (épibathyal) (CHAROLAIS et al., 1980), bien que dans la formation de Vaulruz, les paléoprofondeurs semblent moindres (présence de dépôts nérétiques), (BERGER, 1992). Dans le Jura, les associations d'ostracodes montrent des paléoprofondeurs se situant aux environs de 30 m (ce travail). Au sud du fossé rhénan, la présence d'*Henryhowella asperrima* indique de plus grandes profondeurs, avec des milieux circalittoraux à épibathyal (DUCASSE & CAHUZAC, 1997). Lorsque l'on compare les récoltes effectuées en position subalpine (OERTLI 1956 ; EMMENEGER, 1962 ; SCHERER, 1964 et 1966 ; FREI, 1979 ; CHAROLAIS et al., 1980 ; BERGER (1992)) et l'ostracofaune des synclinaux du Jura et du sud rhénan (OERTLI, 1956 et 1965 ; BERGER, 1992) six espèces sont communes. Il s'agit des espèces *Henryhowella asperrima*, *Pterygocythereis ceratoptera*, *Loxoconcha delemontensis*, *Cytheromorpha zinndorfi*, *Cytheropteron erizensis* et *Schuleridea perforata*.

Henryhowella asperrima, Pterygocythereis ceratoptera sont deux espèces ayant une très grande répartition géographique, puisqu'on les retrouve jusque dans le nord de l'Allemagne et jusqu'au bassin d'Aquitaine. *Loxoconcha delemontensis*, *Cytheromorpha zinndorfi* vivaient également dans le Bassin d'Aquitaine (DUCASSE & CAHUZAC, 1997).

En résumé, et comme le concluait OERTLI (1956), les ostracodofaunes rhénanes et périalpines ne montrent pas d'affinités, ce qui montrerait l'absence de liaison entre ces deux domaines. L'étude des ostracodes peut-être soumise à la même réserve : est-il pertinent de comparer les associations lorsque les milieux de vie sont si différents ?

BERGER (1995) envisageait une éventuelle liaison entre la mer rhénane et la mer périalpine à l'est de la Suisse (Canton d'Appenzel), sur la base de la présence d'*Hemicyprideis helvetica*, qui ne se rencontre qu'à cet endroit en position subalpine, alors qu'il est présent dans la plupart des affleurements du Jura. Cette hypothèse est difficilement envisageable car *Hemicyprideis helvetica* n'est pas un ostracode strictement marin et, très euryhalin, il peut vivre dans des lacs plus ou moins salés. On ne peut donc pas envisager une liaison marine avec cet ostracode, puisqu'il est parfois continental. De plus, le transport aviaire des ostracodes continentaux est un phénomène assez courant.

### Les otolithes et les poissons :

L'idée d'une connection entre la mer rhénane et la mer périalpine a été développée à partir des études de l'ichtyofaune. LERICHE (1927) a noté une certaine affinité entre les espèces de poissons et conclu qu'il y avait une liaison entre la mer qui occupait le nord de la Suisse et celle qui occupait l'emplacement des Carpathes. Le travail de BUXTORF & FRÖHLICHER (1934) constitue la base de la polémique car ils ont bâti la théorie d'une liaison marine entre la mer alpine et la mer rhénane via le cèlèbre « rauracische Senke » en comparant les faunes. FRÖHLICHER & WEILER (1952) doutent de cette liaison en raison de l'existence de deux espèces *Centriscus* pour chaque mer. WEILER (1953) réaffirme l'existence de la liaison en doutant non pas des déterminations des *Centriscus* mais du synchronisme des espèces, et en montrant également que ces deux espèces ont des affinités méditérranéennes communes.

Des études beaucoup plus récentes de l'ichtyofaune et de leurs otolithes ont été entreprises par REICHENBACHER (2000). Elles mettent en évidence, sur la base des espèces *Dapalis cf.rhomboidalis*, « genus Eleotridarum » *schadi* et *Palaeolebias* sp.1, que l'ichtyofaune rhénane a des affinités avec celle de la Paratethys. Cela montre ainsi qu'une connection marine entre le nord du fossé rhénan et le bassin molassique a eu lieu avant le dépôt de la formation des Cyrenenmergel datée du niveau mammalien MP 24.

Ainsi, sur la base de l'étude de l'ichtyofaune et des otolithes des mers rhénanes et périalpines, une connexion entre ces deux domaines est possible.

### Les Mollusques :

BERGER (1992) a synthétisé les listes de gastéropodes
et de bivalves de la mer périalpine et de la mer rhénane trouvés depuis la fin du XIX. De ces listes, six espèces de bivalves sont communes aux deux domaines. Il s'agit des espèces *Cyrena semistriata*, *Cyrena brongniarti*, *Cyrena renevieri*, *Cardium studeri*, *Meretrix incrassata* et *Ostrea cyathula*. Chez les gastéropodes, quatre espèces sont communes : *Cerithium diaboli*, *Cerithium trochleare*, *Cerithium plicatum* et *Natica crassitana*.

D'après l'étude des Bivalves et des Gastéropodes, aucune liaison marine n'est prouvée entre la mer périalpine et la mer rhénane par les mollusques.

### Les siréniens :

Les siréniens des domaines périalpin et rhénan ont été étudiés par PILLERI (1987). Le cadastre des mammifères du Museum de Bâle recense près d'une douzaine de localités dans le Jura et dans le sud du fossé rhénan, où des siréniens ont été collectés. La majorité des récoltes dans le Jura et au sud du fossé rhénan, dans la mesure où elles pouvaient être déterminées, appartient à l'espèce *Halitherium schinzi*. Le seul sirénien en position subalpine est celui de Vaulruz, qui appartient au genre *Halitherium* mais ne correspond pas à l'espèce *schinzi*. PILLERI (1987) le place en *Halitherium* sp.. BERGER (1995) conclut que la mer périalpine et la mer rhénane possèdent chacune leur espèce, ce qui montre qu'il n'y a pas eu de connection entre les deux mers. Cette conclusion semble hâtive car il est difficile de raisonner sur une récolte unique, qui de plus, ne permet pas une bonne détermination puisqu'il ne reste que le thorax. Bien que n'appartenant pas à l'espèce *schinzi*, PILLERI (1987) ne peut pas le rapprocher d'*Halitherium cristolii*, espèce parathéthysienne.

D'après BERGER (1995), il n'y aurait pas de communication entre la mer périalpine et la mer rhénane en se basant sur les siréniens. Cependant, de nouvelles récoltes en position subalpine pourraient confirmer ou infirmer ce raisonnement, basé sur un unique spécimen.

### Les dinoflagellés :

Lorsque l'on compare les dinoflagellés récoltés par CHAROLAIS *et al.* (1980) en position subalpine avec ceux que l'on a déterminé à Laufen, 22 espèces sont communes. Puisque la liste de CHAROLAIS *et al.* (1980) comporte 47 espèces, environ 47 % des espèces de dinoflagellés sont communs. Sur les 22 espèces communes, seules deux sont remaniées. Les espèces communes sont *Areosphaeridium diktyoplokus*, *Cleistosphaeridium*, *Diphyes colligerum*, *Hystrichokolpoma cinctum*, *Hystrichokolpoma rigaudae*, *Hystrichosphaeridium tubiferum* (remanié), *Membranophoridium aspinatum*, *Oligosphaeridium complex* (remanié), *Systematophora placantha*, *Deflandrea phosphoritica*, *Deflandrea spinulosa*, *Palaeocystodinium golzowense*, *Wetzeliella gotchii*, *Wetzeliella symetrica*, *Achilleodinium biformoides*, *Cordosphaeridium inodes*, *Cordosphaeridium cantharellum*, *Lingulodinium machaerophorum*, *Pentadinium laticinctum*, *Spiniferites ramosus*, *Tectatodinium pellitum* et *Samlandia chlamydophora*.

Sur ces 22 espèces communes, 15 espèces sont présentes dans le Rupélien de Belgique (STOVER & HARDENBOL, 1994). 29 espèces sont communes aux dépôts

de Laufen et ceux de Belgique. 20 espèces sont communes aux dépôts subalpins et ceux de Belgique, et 29 aux dépôts de Laufen et de Belgique.

Bien qu'il y ait 47 % d'espèces de dinoflagellés communes entre les domaines périalpin et rhénan, il est difficile d'individualiser des paléoprovinces de dinoflagellés, puisque l'aire de répartition de ces espèces est extrêmement importante.

En conclusion, les dinoflagellés ne permettent pas de mettre en évidence une liaison marine entre la mer périalpine et la mer rhénane, pas plus que son absence.

### 1-1-2-FAUNES ET FLORES REMANIÉES :

#### Les nannofossiles :

Dans les sédiments de la mer rhénane, à Laufen, des nannofossiles remaniés du Maastrichien ont été récoltés. Actuellement, les dépôts maastrichiens sont inconnus dans le Jura. Un unique galet de Maastrichien a été trouvé dans une brèche, au pied du Jura, à Alfermée (RENZ, 1936 ; VONDERSCHMITT, 1941). Dans le Jura, la limite supérieure des dépôts crétacés se situe au Cénomanien-Turonien. Il manque donc toute la partie du Crétacé supérieur allant du Coniacien au Maastrichien. Les dépôts maastrichiens les plus proches se situent dans les Alpes. Ainsi, si des nannofossiles maastrichiens alpins se retrouvent remaniés dans des sédiments de l'UMM rhénane, cela impliquerai une liaison marine entre les deux mers. Cependant, l'existence du Crétacé supérieur dans le Jura est envisagé par certains auteurs (ZIEGLER, 1990 ; BERGER, 1995).

Des nannofossiles éocènes remaniés ont été récoltés dans les dépôts de Laufen. Les dépôts marins éocènes les plus proches se trouvent dans les Alpes. Ainsi, si des nannofossiles éocènes remaniés sont retrouvés à Laufen, dans la mer rhénane, c'est qu'une liaison marine entre les deux provinces a dû avoir lieu.

En conclusion, sur la base de l'étude des nannofossiles remaniés, une liaison marine entre la mer périalpine et la mer rhénane est envisageable.

#### Les dinoflagellés :

Les sédiments de Laufen contiennent des dinoflagellés remaniés du Crétacé terminal. Les espèces comme *Isabelidinium* spp., *Chatangiella* spp. et *Nelsonia* spp. sont régulièrement présentes dans les échantillons. La présence de *Palaeohystrichopora infusorioides* dans la plupart des niveaux indique le remaniement de roches d'âge allant de l'Albien au Campanien. La présence presque continue de *Cannosphaeridium utinensis* montre un remaniement de roches maastrichiennes. La présence de *Cerotium diebelli* et de *Palaeocystodinium bulliforme* dénote un remaniement de roches datées du Campanien au Paléocène terminal.

Puisqu'il n'y a pas de Crétacé terminal dans le Jura, ni de Paléocène marin, et que ces roches existent dans les Alpes, ces dinoflagellés remaniés indiquent une liaison marine entre la mer périalpine et la mer rhénane.

Certains auteurs (ZIEGLER, 1990 ; BERGER 1995) objectent que le Jura était recouvert de dépôts du Crétacé