# Approche intégrée de la lutte contre la tique du bétail, Rhipicephalus (Boophilus) australis, en Nouvelle-Calédonie

Thomas Hüe

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Thomas Hüe. Approche intégrée de la lutte contre la tique du bétail, Rhipicephalus (Boophilus) australis, en Nouvelle-Calédonie. Médecine vétérinaire et santé animale. Université de la Nouvelle-Calédonie, 2022. Français. NNT : 2022NCAL0002 . tel-04179040

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UNIVERSITE DE LA NOUVELLE-CALEDONIE

ECOLE DOCTORALE DU PACIFIQUE

Doctorat

Discipline : Biologie des populations et écologie

Thomas HÜE

Approche intégrée de la lutte contre la tique du bétail, *Rhipicephalus (Boophilus) australis*, en Nouvelle-Calédonie.

Thèse soutenue publiquement le 20 avril 2022 devant le jury composé de :

Sarah BONNET

Jacques GUILLOT

Lénaïg HALOS

Emilie BOUHSIRA

Frédéric STACHURSKI

Yves LETOURNEUR

Frédéric BEUGNET

Rapporteuse

Rapporteur

Examinatrice

Examinatrice

Examinateur

Directeur de thèse

Co-directeur de thèse
L'élevage bovin représente la 3ème filière agricole en Nouvelle-Calédonie en valeur économique et occupe 96% de la surface agricole utile. Depuis son introduction accidentelle en 1942, la tique du bétail, *Rhipicephalus (Boophilus) australis*, constitue la principale contrainte sanitaire dans les élevages bovins du territoire par la spoliation sanguine qu'elle engendre. Pour contrôler les infestations parasitaires, les éleveurs ont utilisé régulièrement des acaricides mais leur usage répété a entrainé le développement de résistance à ces produits. En 2014, 23% des échantillons de tiques prélevés dans les élevages présentaient une résistance à l'amitraze, acaricide actuellement utilisé par les éleveurs calédoniens. Cette situation compromet le contrôle de ce parasite et face à ce constat il est devenu crucial de diversifier les méthodes de lutte. L'objectif de cette thèse est de présenter les méthodes de lutte que nous avons développées pour accompagner les éleveurs de bovins dans la gestion de ce parasite. A partir des connaissances sur la biologie et l'écologie de cette tique, nous avons développé une méthode innovante de gestion des pâturages et des troupeaux, combinée à une gestion ciblée des acaricides pour réduire les populations parasitaires dans les pâturages et limiter le contact entre le parasite et son hôte. Nous avons également travaillé sur un vaccin contre cette tique, initialement développé en Australie mais que nous avons adapté en utilisant une protéine vaccinale issue de tiques prélevées dans les élevages calédoniens. Les études que nous avons menées en conditions contrôlées ont prouvé son impact sur les capacités de développement et de reproduction du parasite. Un essai conduit en conditions d'élevage a permis de réduire de 40,2% le nombre de traitements acaricides à l'issue de 2 années de vaccination. A l'issue de ces travaux, les éleveurs bovins du territoire disposent ainsi d'un réel programme de lutte intégrée pour réduire le recours aux acaricides et assurer la pérennité de leur activité.
Cattle breeding is the 3rd most important agricultural sector in New Caledonia in terms of economic value and covers 96% of the useful agricultural area. Since its accidental introduction in 1942, the cattle tick, *Rhipicephalus (Boophilus) australis*, has been the main health constraint in cattle farms due to the blood spoliation it causes. To control the parasitic infestations, farmers have regularly used acaricides but their repeated use has led to the development of resistance to these products. In 2014, 23% of tick samples collected from farms showed resistance to amitraz, the acaricide currently used on the Territory. This situation compromises the control of this parasite and, given this observation, it has become crucial to diversify the control methods. The objective of this thesis is to present the control methods that we have developed to assist cattle farmers in managing this tick. Based on the knowledge of the biology and ecology of this tick, we have developed an innovative method of pasture and herd management, combined with targeted acaricide management to reduce parasite populations in pastures and limit contact between the parasite and its host. We have also worked on a vaccine against this tick, originally developed in Australia but which we have adapted using a vaccine protein derived from ticks collected in local farms. The studies we have conducted under controlled conditions have proven its impact on the development and reproduction capacities of the parasite. A trial conducted under farm conditions made it possible to reduce the number of acaricide treatments by 40.2% after two years of vaccination. At the end of this work, cattle breeders now have a real integrated control program to reduce the use of acaricides and ensure the sustainability of their activity.
Je tiens à remercier avant tout à remercier mes directeurs de thèse, Yves Letourneur et Frédéric Beugnet, qui ont su se rendre disponibles et réactifs pour m'accompagner dans la rédaction de ce manuscrit et pour avoir apporté leurs corrections afin de le rendre lisible et synthétique. Merci pour ces temps d'échanges et vos avis éclairés.

Je remercie Sarah Bonnet, Lénaïg Halos, Emilie Bouhsira, Frédéric Stachurski et Jacques Guillot d'avoir bien voulu être membres du jury. Merci pour le temps passé à la lecture et à l'évaluation de ce travail.

Merci également à tous les collègues de l'IAC et en premier lieu son directeur, Laurent L'Huillier, pour m'avoir fait confiance durant toutes ces années. Merci à tout le personnel, temporaire ou permanent, qui ont participé aux différentes étapes de ce travail depuis de nombreuses années. Les résultats présentés ici n'auraient pas abouti sans vous.

Je n'oublie pas non plus les collègues des services techniques et structures professionnelles qui ont soutenu, accompagné et aidé le développement de ces recherches. Un grand merci notamment à tout le personnel de la station zootechnique de la province Sud pour, entre autres, leur dévouement dans le développement du vaccin. Que de chemin parcouru depuis 10 ans !

Je remercie tout particulièrement Peter Willadsen, à l'origine du vaccin contre la tique que nous avons adapté ici. Merci pour votre soutien technique depuis ces 10 dernières années, pour vos échanges, pour le temps passé auprès de nos interlocuteurs australiens pour faire avancer ce dossier, pour votre activité de guide touristique à Brisbane et pour toutes ces discussions extrêmement enrichissantes. Nous n'aurions pas été très loin sans vous.

Et enfin, je tiens à remercier tous les éleveurs qui m'ont fait confiance durant ces années pour expérimenter de nouvelles méthodes. Merci énormément de m'avoir ouvert les portes de vos élevages, de m'avoir fait partager vos connaissances, d'avoir mis à disposition vos animaux pour faire avancer la science et l'élevage calédonien. Absolument rien d'aurait été possible sans vous et vous avez été le carburant de mon travail au quotidien.

Je dédie ce travail à ma famille et mes amis.
<table><tr><td>Résumé</td><td>3</td></tr><tr><td>Abstract</td><td>4</td></tr><tr><td>Remerciements</td><td>5</td></tr><tr><td>Sommaire</td><td>6</td></tr><tr><td>Liste des abréviations</td><td>11</td></tr><tr><td>Liste des figures</td><td>13</td></tr><tr><td>Liste des tableaux</td><td>15</td></tr><tr><td>Glossaire</td><td>16</td></tr></table>

<table><tr><td>Introduction</td><td>21</td></tr></table>

<table><tr><td>CHAPITRE I – L'élevage bovin en Nouvelle-Calédonie, la tique du bétail et son contrôle</td><td>22</td></tr></table>

<table><tr><td>1. Contexte géographique</td><td>22</td></tr></table>

<table><tr><td>2. L'élevage bovin</td><td>23</td></tr></table>

<table><tr><td>3. Les tiques présentes en Nouvelle-Calédonie</td><td>25</td></tr></table>

<table><tr><td>4. La tique du bétail, R. australis, et son impact sur l'élevage bovin</td><td>25</td></tr></table>

<table><tr><td>5. Biologie de la tique R. australis et conséquences sur sa gestion</td><td>26</td></tr></table>

<table><tr><td>5.1. Bio-écologie de R. australis</td><td>26</td></tr></table>

<table><tr><td>Phase parasitaire</td><td>26</td></tr></table>

<table><tr><td>Phase libre non parasitaire</td><td>28</td></tr></table>

<table><tr><td>5.2. Rôle de la faune domestique et sauvage</td><td>30</td></tr></table>

<table><tr><td>Faune domestique</td><td>30</td></tr></table>

<table><tr><td>Faune sauvage</td><td>30</td></tr></table>

<table><tr><td>5.3. Conséquences de la biologie de la tique sur son contrôle</td><td>31</td></tr></table>

<table><tr><td>6. Les différentes méthodes de lutte contre R. australis</td><td>31</td></tr></table>

<table><tr><td>6.1. La lutte acaricide</td><td>31</td></tr></table>

<table><tr><td>6.2 La lutte génétique</td><td>31</td></tr></table>

<table><tr><td>Races résistantes</td><td>31</td></tr></table>

<table><tr><td>Sélection d'animaux résistants</td><td>32</td></tr></table>

<table><tr><td>6.3 La lutte agronomique</td><td>32</td></tr></table>

<table><tr><td>6.4 La lutte vaccinale</td><td>33</td></tr></table>

<table><tr><td>6.5 La lutte biologique</td><td>34</td></tr></table>

<table><tr><td>Conclusions sur les différentes méthodes de lutte</td><td>35</td></tr></table>
<table><tr><td>CHAPITRE II - Lutte acaricide et développement de résistance</td><td>46</td></tr><tr><td>1. Historique de la lutte contre la tique du bétail en Nouvelle-Calédonie</td><td>46</td></tr><tr><td>2. Suivi des résistances aux acaricides en Nouvelle-Calédonie, situation en 2014 et évolution jusqu'en 2018</td><td>49</td></tr><tr><td>2.1 Matériel et méthodes</td><td>49</td></tr><tr><td>Collecte des tiques</td><td>49</td></tr><tr><td>Réalisation des tests</td><td>50</td></tr><tr><td>Analyses statistiques et interprétation des résultats</td><td>50</td></tr><tr><td>2.2 Résultats</td><td>51</td></tr><tr><td>Deltaméthrine</td><td>52</td></tr><tr><td>Amitraze</td><td>54</td></tr><tr><td>Moxidectine</td><td>55</td></tr><tr><td>2.3 Discussion</td><td>56</td></tr><tr><td>Conclusions</td><td>57</td></tr><tr><td>CHAPITRE III - Mise au point d'une méthode de lutte agronomique</td><td>73</td></tr><tr><td>1. Développement de la méthode</td><td>73</td></tr><tr><td>1.1 Genèse de la méthode</td><td>73</td></tr><tr><td>1.2 Principes de la méthode de gestion agronomique</td><td>74</td></tr><tr><td>1.3 Développement d'outils de gestion</td><td>76</td></tr><tr><td>1.4 Traitements acaricides</td><td>79</td></tr><tr><td>2. Évaluation de la méthode développée</td><td>80</td></tr><tr><td>2.1 Essai initial sur 2 exploitations</td><td>80</td></tr><tr><td>2.1.1 Matériels et méthodes</td><td>80</td></tr><tr><td>Mesures mises en place</td><td>80</td></tr><tr><td>Indicateurs suivis</td><td>80</td></tr><tr><td>2.1.2 Résultats</td><td>82</td></tr><tr><td>2.2 Mises en place de la méthode de lutte agronomique à plus grande échelle</td><td>83</td></tr><tr><td>2.2.1 Première étude rétrospective</td><td>83</td></tr><tr><td>Matériels et méthodes</td><td>83</td></tr><tr><td>Résultats</td><td>85</td></tr><tr><td>2.2.2 Seconde étude rétrospective</td><td>85</td></tr><tr><td>Matériels et méthodes</td><td>85</td></tr><tr><td>Indicateurs analysés dans cette étude</td><td>85</td></tr><tr><td>Analyses statistiques</td><td>86</td></tr><tr><td>Résultats</td><td>87</td></tr><tr><td>Période minimale entre le traitement ALA et le traitement suivant</td><td>87</td></tr></table>
<table><thead><tr><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>Impact du suivi des recommandations et de l'observation de tiques le jour du traitement rémanent</td><td>88</td></tr><tr><td>Effet de la charge animale sur l'impact des ALA</td><td>89</td></tr><tr><td>3. Discussion</td><td>91</td></tr><tr><td>3.1 Valoriser la ressource fourragère</td><td>91</td></tr><tr><td>3.2 Optimiser les traitements acaricides</td><td>92</td></tr><tr><td>Conclusions</td><td>93</td></tr><tr><td>PARTIE IV - Développement d'un vaccin calédonien anti-Boophilus australis</td><td>120</td></tr><tr><td>1. Historique du projet</td><td>120</td></tr><tr><td>1.1 Séquençage de la protéine vaccinale</td><td>120</td></tr><tr><td>1.2 Production de la protéine et des doses vaccinales</td><td>121</td></tr><tr><td>Production sur Pichia pastoris</td><td>121</td></tr><tr><td>Production sur Escherichia coli</td><td>121</td></tr><tr><td>1.3 Production des doses vaccinales</td><td>121</td></tr><tr><td>2. Évaluation de différents adjuvants</td><td>121</td></tr><tr><td>2.1 Matériels et Méthodes</td><td>122</td></tr><tr><td>2.1.1 Adjuvants testés</td><td>122</td></tr><tr><td>2.2.2 Description de l'essai</td><td>122</td></tr><tr><td>Animaux</td><td>122</td></tr><tr><td>Suivi des effets secondaires et de la cinétique des anticorps</td><td>122</td></tr><tr><td>Méthode de titrage des anticorps</td><td>123</td></tr><tr><td>Méthodes biochimiques</td><td>123</td></tr><tr><td>Analyses statistiques</td><td>123</td></tr><tr><td>2.2. Résultats de l'évaluation des trois adjuvants</td><td>124</td></tr><tr><td>2.2.1 Impact sur la réponse immunitaire</td><td>124</td></tr><tr><td>2.2.2 Évaluation des effets secondaires</td><td>125</td></tr><tr><td>Épaisseur du pli de peau au point d'injection</td><td>125</td></tr><tr><td>Température rectale</td><td>127</td></tr><tr><td>Sérum Amyloïd A (SAA)</td><td>127</td></tr><tr><td>Haptoglobine</td><td>128</td></tr><tr><td>Fibrinogène</td><td>129</td></tr><tr><td>Corrélation entre les titres en anticorps et les paramètres relevés</td><td>129</td></tr><tr><td>Conclusion</td><td>129</td></tr><tr><td>3. Essai en conditions contrôlées</td><td>130</td></tr><tr><td>3.1 Matériels et Méthodes</td><td>130</td></tr><tr><td>3.1.1 Conditions de l'étude</td><td>130</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>Animaux</td><td>130</td></tr><tr><td>Vaccination et infestations</td><td>130</td></tr><tr><td>3.1.2 Paramètres étudiés</td><td>130</td></tr><tr><td>Impact du vaccin sur les tiques</td><td>130</td></tr><tr><td>Suivi sérologique</td><td>131</td></tr><tr><td>Analyses statistiques</td><td>131</td></tr><tr><td>3.2 Résultats</td><td>131</td></tr><tr><td>3.2.1 Cinétique des anticorps</td><td>131</td></tr><tr><td>3.2.2 Impact sur les tiques</td><td>132</td></tr><tr><td>4. Évaluation de l'efficacité vaccinale lors d'un essai de terrain</td><td>133</td></tr><tr><td>4.1 Matériels et Méthodes</td><td>133</td></tr><tr><td>4.1.1 Élevages</td><td>133</td></tr><tr><td>4.1.2 Vaccin</td><td>134</td></tr><tr><td>4.1.3 Protocole</td><td>134</td></tr><tr><td>4.1.4 Paramètres d'évaluation</td><td>135</td></tr><tr><td>Traitements acaricides</td><td>135</td></tr><tr><td>Score d'infestation</td><td>136</td></tr><tr><td>Indice d'infestation par les tiques</td><td>136</td></tr><tr><td>Collecte de femelles gorgées</td><td>136</td></tr><tr><td>Pluviométrie</td><td>137</td></tr><tr><td>Effets secondaires</td><td>137</td></tr><tr><td>Enquête de satisfaction</td><td>137</td></tr><tr><td>4.1.5 Analyses statistiques</td><td>137</td></tr><tr><td>4.2 Résultats</td><td>137</td></tr><tr><td>4.2.1 Impact sur la pression parasitaire</td><td>137</td></tr><tr><td>Réduction du nombre de traitements acaricides</td><td>137</td></tr><tr><td>Augmentation des scores d'infestation</td><td>138</td></tr><tr><td>Stabilisation de l'indice d'infestation</td><td>138</td></tr><tr><td>Impacts sur les paramètres biologiques des tiques</td><td>138</td></tr><tr><td>Analyses de la pluviométrie</td><td>139</td></tr><tr><td>4.2.2 Effets secondaires</td><td>139</td></tr><tr><td>Réactions locales</td><td>139</td></tr><tr><td>Saisies à l'abattoir</td><td>140</td></tr><tr><td>4.2.3 Retour des éleveurs sur l'essai</td><td>140</td></tr><tr><td>5. Discussion</td><td>143</td></tr><tr><td>5.1 Choix de l'adjuvant</td><td>143</td></tr></table>
<table><tr><td>Réponse immunitaire induite</td><td>143</td></tr><tr><td>Effets secondaires</td><td>143</td></tr><tr><td>5.2 Impact du vaccin sur les paramètres de développement et de reproduction des tiques</td><td>144</td></tr><tr><td>5.3 Inflammation locale, réponse immunitaire et protection des animaux</td><td>145</td></tr><tr><td>5.4 Vaccination en conditions d'élevage</td><td>145</td></tr><tr><td>CHAPITRE V – CONCLUSION - Apports de nos travaux dans le contrôle de la tique R. australis</td><td>182</td></tr><tr><td>1. Développement des résistances aux acaricides</td><td>182</td></tr><tr><td>2. Gestion des pâturages et des troupeaux</td><td>182</td></tr><tr><td>3. Vaccin</td><td>183</td></tr><tr><td>4. Intérêt de la lutte intégrée</td><td>184</td></tr><tr><td>5. Conclusions et perspectives</td><td>185</td></tr><tr><td>5.1 Bilan de nos travaux</td><td>185</td></tr><tr><td>5.2 Perspectives</td><td>187</td></tr><tr><td>Tests de résistance</td><td>187</td></tr><tr><td>Génétique</td><td>188</td></tr><tr><td>Vaccin</td><td>188</td></tr><tr><td>Substances naturelles</td><td>188</td></tr><tr><td>Lutte biologique</td><td>189</td></tr><tr><td>Microbiote des tiques</td><td>189</td></tr><tr><td>Nouveaux acaricides</td><td>189</td></tr><tr><td>Conclusions</td><td>190</td></tr><tr><td>Bibliographie</td><td>191</td></tr><tr><td>Annexes</td><td>200</td></tr></table>
A. centrale : Anaplasma centrale

Ac : anticorps

ACA : acaricide courte action

ADN : acide désoxyribonucléique

AGATIS : Adaptation Génétique Animale Tropicale : Innovation et Sélection

ALA : acaricide longue action

AMM : autorisation de mise sur le marché

ANOVA : analysis of variance

ATP : adénosine triphosphate

B. bigemina : Babesia bigemina

CIRAD : Centre de Coopération Internationale de Recherche Agronomique pour le Développement

CRF : coefficient of reduction in egg fertility

CRO : coefficient of reduction in oviposition

CRT : coefficient of reduction in (the number of) tick

CSIRO : Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation

DDT : Dichlorodiphényltrichloroéthane

DL50 / DL99 : dose léthale 50% / dose léthale 99%

DF : decrease in fertility

DO : densité optique

DOv : decrease in oviposition

DT : decrease of tick

E. coli : Escherichia coli

ELISA : enzyme-linked immunosorbent assay

FAO : Food and Agriculture Organisation

GDS-A : Groupement de défense sanitaire animal

GLM : modèle linéaire généralisé

IAC : Institut Agronomique néo-Calédonien

INRAE : Institut Nationale de Recherche pour l'Agriculture, l'Alimentation et l'Environnement

LIT : larval immersion test
LNC : Laboratoire de Nouvelle-Calédonie

LPT : larval packet test

PCR : Polymerase Chain Reaction

R. australis : Rhipicephalus australis

RR : resistance ratio

SAA : sérum amyloid A

UPRA bovine : Unité de Promotion des Races Animales bovines
## Chapitre 1

Figure 1 : Carte de la Nouvelle Calédonie (source : Gouvernement de la Nouvelle-Calédonie).

Figure 2 : Répartition des élevages bovins (en % du nombre d'élevages) par commune.

Figure 3 (a) (b) (c) : Paysages et élevages de la côte ouest (Crédit photo : IAC).

Figure 4 : Cycle de la tique *R. australis*.

Figure 5 : Anatomie de la tique.

Figure 6 : Durée maximale (en semaines) des périodes de la phase libre. D1 : période entre le détachement des femelles et l'éclosion des œufs. D2 : durée de survie de 80% des larves après éclosion des œufs.

## Chapitre 2

Figure 7 : Évolution de la moyenne des DL50 (g/L) entre 1993 et 2018 pour la deltaméthrine ('diagn' correspond aux tests réalisés à la demande des éleveurs et 'enquête' correspond aux résultats obtenus lors des enquêtes de 1998 et 2014). Les lignes en pointillés indiquent les seuils entre les populations sensibles / intermédiaires / résistantes / très résistantes.

Figure 8 : Évolution des classes de résistances à la deltaméthrine entre 1993 et 2018 ('diagn' correspond aux tests réalisés à la demande des éleveurs et 'enquête' correspond aux résultats obtenus lors des enquêtes de 1998 et 2014). La ligne verticale en pointillés indique la fin de l'utilisation de la deltaméthrine sur le territoire.

Figure 9 : Évolution des moyennes de la DL99 (g/L) pour l'amitraze entre 2003 et 2018 ('2014 diagn' correspond aux tests réalisés à la demande des éleveurs et '2014 enquête' correspond aux résultats obtenus lors de l'enquête). Les lignes en pointillés indiquent les seuils entre les populations sensibles, intermédiaires et résistantes.

Figure 10 : Évolution des classes de résistance à l'amitraze entre 2003 et 2018 ('2014 diagn' correspond aux tests réalisés à la demande des éleveurs et '2014 enquête' correspond aux résultats obtenus lors de l'enquête).

## Chapitre 3

Figure 11 : Calendrier prévisionnel de présence de larves de tiques sur les parcelles, abrégé en « calendrier prévisionnel des tiques ».

Figure 12 : Exemple de cartographie d'une exploitation dans le secteur de Kaala-Gomen pour le suivi d'un troupeau reproducteur Limousin.
Figure 13 : Distribution de la durée minimale (en semaines) entre le traitement initial avec un acaricide longue action et le traitement acaricide suivant.

Figure 14 : Durée (en semaines) entre l'application de l'ALA et le traitement suivant en considérant ou non les conseils techniques fournis. Dans ce « boxplot », la croix représente la moyenne, la barre horizontale dans la boite représente la médiane, les limites inférieures et supérieures de la boite représentent le 1er et le 3ème quartile (Q1 et Q3) et les barres extérieures représentent 1.5 fois la valeur interquartile (Q3-Q1). Les points représentent les valeurs extrêmes, ne rentrant pas dans les barres extérieures.

Figure 15 : Durée (en semaines) entre l'application de l'ALA et le traitement suivant en considérant l'observation de tiques sur les animaux le jour du traitement.

## Chapitre 4

Figure 16 : Cinétique des anticorps dans les différents groupes d'adjuvants. Les flèches rouges marquent les dates de vaccination, les barres indiquent les écart-types (10 réplicas par adjuvant entre J0 et J70 puis 7 réplicas après J70).

Figure 17 (a et b) : Moyenne de l'épaisseur du pli de peau dans les différents groupes. Les flèches rouges marquent les dates de vaccination. Les barres indiquent les écart-types (N=10).

Figure 18 : Température rectale moyenne des animaux dans les différents groupes. Les flèches rouges marquent les dates de vaccination. Les barres indiquent les écart-types (N=10).

Figure 19 : Moyenne des taux de sérum amyloïd A dans les différents groupes. Les flèches rouges marquent les dates de vaccination. Les barres indiquent les écart-types (N=10).

Figure 20 : Moyenne des taux d'haptoglobine dans les différents groupes. Les flèches rouges marquent les dates de vaccination. Les barres indiquent les écart-types (N=10).

Figure 21 : Moyenne des taux de fibrinogène dans les différents groupes. Les flèches rouges marquent les dates de vaccination. Les barres indiquent les écart-types (N=10).

Figure 22 : Moyenne des titres en anticorps Bm86 pour le groupe témoin (en bleu) et le lot vacciné. Les flèches rouges marquent les dates de vaccination. Les barres indiquent les écart-types (N=7).

Figure 23 : Tiques gorgées prélevées sur un animal vacciné (à gauche) et sur un animal témoin (à droite)

Figure 24 : Répartition des 9 élevages suivis au cours de l'essai.

Figure 25 : Protocole de l'essai terrain.

Figure 26 : Nombre de traitements acaricides par bovin et par an enregistrés au cours de la première et la dernière année de l'essai.

Figure 27 : Réaction inflammatoire locale ayant entraîné une perte de poils.

Figure 28 : Résultats de l'enquête de satisfaction réalisée en juillet 2020 auprès des 9 éleveurs de l'essai (1 : pas satisfait / 5 : très satisfait). Dans ce « boxplot », la croix représente la moyenne, la barre
horizontale dans la boite représente la médiane, les limites inférieures et supérieures de la boite représentent le 1er et le 3ème quartile (Q1 et Q3) et les barres extérieures représentent 1,5 fois la valeur interquartile (Q3-Q1). Les points représentent les valeurs extrêmes, ne rentrant pas dans les barres extérieures.

# Liste des tableaux

## Chapitre 2

Tableau 1 : Matières actives, nom commercial et période d'utilisation des produits utilisés sur le territoire pour lutter contre les tiques (Vignon, 1987; Beugnet et Chardonnet, 1995; Petermann et al., 2016; Hüe, 2019a). Les années entre parenthèse indiquent à partir de quand l'acaricide en question a complètement remplacé l'acaricide précédemment appliqué.

## Chapitre 3

Tableau 2 : Caractéristiques des exploitations et des troupeaux de l'étude.

Tableau 3 : Comparaison du nombre de traitements acaricides entre décembre 2015 - novembre 2016 et décembre 2016 - novembre 2017 pour les troupeaux témoins et expérimentaux. ACA : acaricide courte action. ALA : acaricide longue action. Total : ACA + 3 ALA.

Tableau 4 : Description et modalité de réponses des variables inclues dans le questionnaire d'enquête. Les 12 variables suivis d'un astérisque (*) ont été retenues pour la construction du modèle.

Tableau 5 : Impact de la charge animale à l'hectare hebdomadaire sur la collecte des larves de R. australis après un traitement avec un ALA dans un pâturage infesté. Les chiffres entre parenthèses indiquent le nombre de situation. Pour chaque chargement étudié, le total est égal à 15.

## Chapitre 4

Tableau 6 : Dates de vaccination, mesures et prises de sang après la première injection (J0).

Tableau 7 : Résultats des infestations artificielles lors de l'essai.

Tableau 8 : Comparaison du poids des tiques et du poids des pontes en fonction de la présence ou non de lésions hémorragiques.

Tableau 9 : Comparaison des différents essais vaccinaux en conditions d'élevage.
## Installations pour le traitement acaricide des animaux

*Couloir de balnéation communément appelé « Piscine » (Crédit photo : IAC)*

Structure pouvant faire 10 000 à 15 000 litres contenant la solution acaricide et dans laquelle plongent les animaux.

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<figure><img src="image_3.png" /></figure>

<figure><img src="image_4.png" /></figure>
## Couloir d'aspersion (Crédit photo : IAC)

Couloir équipé de plusieurs arceaux munis de buses par lesquelles sort la solution acaricide préparée dans une cuve adjacente au couloir. Une pompe est ici nécessaire pour envoyer la solution sous pression dans les arceaux.

<figure><img src="image_5.png" /></figure>
## Traitement par aspersion au jet à l'aide d'une pompe (Crédit photo : IAC)

La solution acaricide est préparée dans des fûts et une pompe est utilisée pour créer la pression nécessaire à l'aspersion des animaux. Un pulvérisateur à dos peut suffire pour traiter les plus petits troupeaux.

<figure><img src="image_6.png" /></figure>
Zone de contention localement appelée « Stock-yard » (Crédit photo : IAC)

Structure réalisée en bois ou en panneaux métalliques utilisée pour rassembler et manipuler le bétail
lors des interventions (pesées, identifications, castrations, traitements acaricides...)

<figure><img src="image_7.png" /></figure>
**Annexe du stock-yard** (Photo : site Georep.nc, Gouvernement de la Nouvelle-Calédonie)

Parcelle de taille réduite (< 0,5 hectare) adjacente au stock-yard permettant de garder les animaux avant ou après les interventions sur les animaux.

<figure><img src="image_8.png" /></figure>
## Introduction

L'introduction accidentelle de la tique Rhipicephalus (Boophilus) australis (Canestrini, 1888) en Nouvelle-Calédonie remonte à 1942 (Verges, 1944). Elle exerce depuis une pression importante sur l'élevage bovin en raison des conditions climatiques extrêmement favorables à son développement et représente la principale contrainte sanitaire pour les éleveurs de bovins du territoire. Malgré l'absence de maladies transmises par cette tique en Nouvelle-Calédonie, la spoliation sanguine et les intoxinations qu'elle entraine sont à l'origine de baisses de performances zootechniques régulières et importantes pouvant aller jusqu'à la mort de l'animal (Barré et Delathière, 2010a). Pendant des décennies, les éleveurs calédoniens ont principalement eu recours aux traitements acaricides pour contrôler les infestations parasitaires. Cette pratique a entrainé le développement régulier de résistances aux différents acaricides successivement appliqués. Alors que les races européennes étaient, jusqu'au début du 21<sup>ème</sup> siècle, majoritairement présentes sur le territoire, leur haute sensibilité à cette tique et le développement des phénomènes de chimiorésistance compromettent aujourd'hui leur avenir en Nouvelle-Calédonie. La pérennité de l'élevage de ces races nécessite à présent la mise en place d'une gestion intégrée de ce parasite. Les méthodes développées au cours de ce travail de recherches et présentées ici combinent la mise en place de mesures agronomiques associées à une optimisation des traitements acaricides et l'usage d'un vaccin. L'objectif est de réduire au maximum la dépendance des élevages calédoniens aux traitements acaricides et d'utiliser ces derniers à bon escient pour en préserver l'efficacité.

Cette thèse est un travail basé sur articles. Le lecteur pourra se référer aux articles correspondant aux sujets traités à la fin de chaque chapitre.

Le premier chapitre sera consacré à la présentation du contexte de l'élevage bovin en Nouvelle-Calédonie, la problématique de la tique du bétail, R. australis, les différentes méthodes de lutte actuelles ainsi que l'organisation de sa gestion sur le territoire. Dans le second chapitre, nous nous poserons la question du développement des résistances aux acaricides et de la situation actuelle. Le troisième chapitre présentera le développement d'une nouvelle méthode de gestion des pâturages et des troupeaux et la question abordée portera sur l'impact de cette nouvelle méthode sur le nombre de traitements acaricides. Le quatrième chapitre abordera le développement d'un vaccin contre la tique et évaluera son impact sur les capacités de reproduction de la tique en conditions contrôlées puis sur la réduction du nombre de traitements acaricides dans les élevages. La cinquième et dernière partie sera une discussion générale sur les limites et les intérêts de ces différentes méthodes de lutte dans le contexte d'élevage bovin calédonien.
# CHAPITRE I – L'élevage bovin en Nouvelle-Calédonie, la tique du bétail et son contrôle

Cette partie s'appuie sur l'article présenté pages 36 à 45 :

Hüe, T. (2019a). La tique du bétail en Nouvelle-Calédonie : synthèse sur 75 ans de présence et 60 ans de recherche. Une histoire locale pour un enseignement global. *Revue d'Élevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux*, 72(3), 123-132.

## 1. Contexte géographique

La Nouvelle-Calédonie est une Collectivité d'Outre-Mer située dans le Pacifique sud au niveau du 21ème parallèle (tropique du Capricorne). C'est un archipel composé de la Grande Terre, longue de 400 km et large de 50 km, des îles Loyautés, et de plusieurs îles et îlots (figure 1). La géographie de la Grande Terre est marquée par la présence d'une chaîne montagneuse du Nord au Sud de l'île. La présence de cette chaîne entraîne des conditions climatiques très contrastées entre la côte Ouest et la côte Est.

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 1 : Carte de la Nouvelle Calédonie (source : Gouvernement de la Nouvelle-Calédonie).</figcaption></figure>
Le climat est de type tropical océanique. Les normales mensuelles de températures moyennes s'échelonnent de 19,2°C en juillet-août à 25,9°C en février. Ces valeurs moyennes masquent des variations de températures marquées entre les régions puisque les stations du bord de mer enregistrent rarement des températures inférieures à 15°C alors que ces dernières peuvent descendre jusqu'à 5°C dans le fond des vallées encaissées de la côte ouest. Les températures maximales dépassent souvent 30°C pendant la saison chaude mais excèdent rarement 35°C. La pluviométrie annuelle est très contrastée selon les années et la zone. Elle peut varier de 800 mm sur une station de la côte ouest à 3750 mm sur une station de la côte est (Bonvallot et al., 2012). Ces dernières années, notamment jusqu'en 2020, ont été caractérisées par des sécheresses très marquées et les années 2017 et 2019 font parties des 10 années les plus sèches depuis 1961, sans doute en lien avec l'oscillation australe El Niño ou ENSO (pour El Niño – Southern oscillation) (Météo France, 2020).

## 2. L'élevage bovin

Le cheptel bovin calédonien est évalué à 80 000 têtes, élevées à l'herbe toute l'année en système extensif. Le territoire compte environ 1 200 éleveurs bovins dont 40% ont moins de 20 têtes. La surface dédiée à l'élevage bovin représente 96% de la Surface Agricole Utile du territoire, soit 175 000 ha, principalement localisée sur la côte ouest de la Grande Terre (figure 2 ; figure 3).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 2 : Répartition des élevages bovins (en % du nombre d'élevages) par commune.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_11.png" /></figure>

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 3 (a) (b) (c) : Paysages et élevages de la côte ouest (Crédit photo : IAC).</figcaption></figure>
### 3. Les tiques présentes en Nouvelle-Calédonie

Parmi les 869 espèces de tiques répertoriées à travers le monde, la Nouvelle-Calédonie n'en héberge que 6. Deux espèces parasitent les oiseaux marins (*Amblyomma loculosum* et *Ornithodoros capensis*), et une espèce infeste un serpent marin (*Amblyomma laticaudae*). Sur la Grande Terre, nous retrouvons une tique cosmopolite sur les chiens (*Rhipicephalus sanguineus*), une tique ubiquiste qui peut parasiter autant les bovins, les chevaux, les chiens que les cochons (*Haemaphysalis longicornis*) mais n'engendre pas d'infestations importantes. La dernière espèce présente est la tique principalement rencontrée sur les bovins et qui est l'objet de la présente étude : *Rhipicephalus australis*<fnref n="1" />, appelée localement « tique du bétail ». Étant donné qu'il n'existait pas de mammifère terrestre – excepté les chauves-souris – avant l'arrivée des premiers habitants, les tiques présentes sur la Grande Terre ont toutes été importées.

### 4. La tique du bétail, *R. australis*, et son impact sur l'élevage bovin

L'élevage bovin à l'échelle mondiale représente environ 1,7 milliard d'animaux. L'organisation des Nations Unis pour l'alimentation et l'agriculture (FAO) estime que plus de 80% du cheptel mondial est infesté par les tiques (FAO, 1987 in Rodriguez-Vivas et al., 2018). D'un point de vue économique, les pertes annuelles liées aux infestations par les tiques sont estimées à l'échelle mondiale entre 11,8 et 15,8 milliards d'euros (Estrada-Peña et Salman, 2013). Parmi les espèces de tiques infestant les bovins, la tique *Rhipicephalus microplus*, est celle ayant le plus d'impact dans la zone intertropicale (Rodriguez-Vivas et al., 2018). Cette tique, originaire des régions tropicales et subtropicales du sud de l'Asie, s'est ensuite répandue dans toute la ceinture tropicale (Barré et Uilenberg, 2010b). *R. microplus* est considéré comme un complexe d'espèces, dans lequel il existe des différences géographiques reconnues, et qui est composé de *R. microplus*, ainsi que *R. australis* et *R. annulatus* (Burger et al., 2014; Low et al., 2015). Les pertes économiques sont liées aux conséquences directes de la spoliation sanguine mais également aux conséquences indirectes liées aux maladies transmises par ces tiques que sont les babésioses (*Babesia bovis*, *B. bigemina*) et l'anaplasmose (*Anaplasma marginale*, *A. centrale*) (Jongejan et Uilenberg, 1994). Les pertes économiques annuelles engendrées par ces tiques sont estimées à 2,7 milliards d'euros au Brésil (Grisi, 2014, in Rodriguez-Vivas et al., 2018) et à près de 110 millions d'euros en Australie (Lew-Tabor et Rodriguez Valle, 2016).

<footnote n="1">¹ Cette tique, désignée dans les années 40 sous le nom de *Boophilus microplus*, sera par la suite renommée *Rhipicephalus (Boophilus) microplus* (Murrell et Barker, 2003). Les dernières études morphogénétiques tendent aujourd'hui à nommer l'espèce présente en Nouvelle-Calédonie *Rhipicephalus (Boophilus) australis* (Estrada-Peña et al., 2012).</footnote>
La tique *R. australis* représente également la première contrainte sanitaire pour les éleveurs bovins en Nouvelle-Calédonie. Même si le Territoire est un des seuls pays au monde indemne de maladies transmises par cette tique (à l'exception d'un foyer résiduel de babésiose à *Babesia bovis*) (Hüe et al., 2013), ce parasite peut entraîner des pertes considérables lors de fortes infestations, allant d'amaigrissements sévères à la mort des animaux.

La tique *R. australis* a été introduite en Nouvelle-Calédonie en 1942 suite à l'importation de plus d'un millier de chevaux en provenance d'Australie par les forces armées américaines basées sur le territoire (Bennett, 2004). Bien que les équidés ne soient pas l'hôte de prédilection de cette tique, elle peut ponctuellement les infester. Le fait que cette tique soit arrivée sur des chevaux explique qu'il n'y ait pas eu d'introduction concomitante de maladies transmises par ce parasite. En effet les chevaux ne sont pas des hôtes sensibles à ces pathogènes, ils ne développent pas de maladie et ne peuvent pas contaminer à leur tour d'autres tiques. Le cycle de transmission de ces maladies se trouve ainsi interrompu.

Les premières infestations sur les troupeaux bovins calédoniens ont été observées en décembre 1943 dans la région de Dumbéa et, dès 1944, un plan de lutte était mis en place sur le territoire (Verges, 1944).

## 5. Biologie de la tique *R. australis* et conséquences sur sa gestion

### 5.1. Bio-écologie de *R. australis*.

Le cycle de la tique est présenté sur la figure 4.

#### Phase parasitaire

La tique *R. australis* effectue tout son cycle parasitaire sur un même animal et a une préférence trophique pour les bovidés. Elle est pour ces raisons une tique monophasique et monotrope.

Son corps se divise en deux parties, le *gnathosoma*, qui inclut le *capitulum* et les pièces buccales, et l'idiosoma qui correspond au reste du corps et porte les pattes, et qui se dilate lors des repas sanguins. Les pièces buccales sont composées des palpes, de l'hypostome et des chélicères (figure 5).
<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 4 : Cycle de la tique R. australis.</figcaption></figure>

La larve mesure moins d'un millimètre et ne possède que trois paires de pattes alors que les stades suivants en possèdent quatre. La nymphe se distingue de la femelle par l'absence de pore génital. Le mâle se distingue de la femelle par le fait que l'ensemble de la face dorsale de son idiosoma est recouvert par une structure chitineuse rigide indéformable, le scutum (Bonnet et al., 2015). Le mâle réalise plusieurs petits repas et se déplace pour féconder les femelles. La femelle, ayant un scutum dorsal réduit, est capable de se gorger et de se distendre durant son repas, qui a pour finalité la synthèse de plusieurs milliers d'œufs.
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Figure 5 : Anatomie de la tique.</figcaption></figure>

La phase parasitaire dure en moyenne entre 19 et 25 jours (Hitchcock, 1955; Barré et Delathière, 2010a). La larve, présente dans les pâturages, attend de manière passive, à l'affût, le passage des animaux. À leur contact, elle s'agrippe sur le pelage, va se déplacer pour trouver un endroit adéquat, puis se fixe. Après avoir percé le tégument du bovin grâce à ces deux chélicères et son hypostome, la larve se nourrit par alternance de succion de sang et tissus digérés et d'excrétion de salive pendant une semaine avant de muer en nymphe (Bonnet et al., 2015). Celle-ci réalise également un repas de sang d'une semaine avant de muer en adulte, mâle ou femelle. Les femelles réalisent leur repas en deux phases d'absorption, une lente pendant laquelle la tique grossit peu, et une rapide finale qui l'amène à fortement se développer (Sonenshine et Roe, 2014). La phase lente du repas sanguin commence avant la fécondation, mais la fin du repas ne s'effectue que si la fécondation a lieu. La femelle réalise ainsi l'essentiel de son repas de sang la dernière nuit pour atteindre une taille d'environ 1 cm, avant de se détacher. Elle va tomber au sol en fin de nuit voire très tôt le matin (Hitchcock, 1955; Wharton et Utech, 1970).

### Phase libre non parasitaire

Une fois au sol, la tique femelle va chercher un endroit pour se protéger du soleil dans un rayon de 1 à 2 mètres autour de son point de chute. La ponte va commencer au bout de 3 à 10 jours et va durer environ une semaine. Après avoir pondu en moyenne 2500 œufs, la tique femelle se dessèche et meurt (Desquesnes et Vignon, 1987). La durée d'incubation des œufs dépend de la température et de l'hygrométrie et peut varier de 2 semaines à 6 mois. En Nouvelle-Calédonie, cette durée est estimée
entre 4 et 10 semaines en fonction de la saison (Desquesnes et Vignon, 1987). En l'absence d'hôte, la survie des larves à jeun dépend également des conditions de leur embryogénèse et de la climatologie. Elle varie selon les études entre 20 et 240 jours (Desquesnes et Vignon, 1987). Dans les élevages calédoniens, la survie des larves est estimée entre 2,5 et 3,5 mois selon la saison. Cependant, 80% d'entre elles sont mortes au bout de 1,5 à 2,5 mois et les larves restantes ne sont pas considérées comme suffisamment virulentes pour représenter un danger pour les animaux (Barré et Delathière, 2010a).

Au final, en Nouvelle-Calédonie, la durée entre le détachement des tiques gorgées de l'animal et la mortalité de la totalité des larves varie selon les saisons entre 16 et 24 semaines. En considérant que les larves ne sont plus virulentes dans le dernier mois, la durée entre le détachement des tiques et la survie des larves infestantes est de 12 à 20 semaines (figure 6).

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 6 : Durée maximale (en semaines) des périodes de la phase libre. D1 : période entre le détachement des femelles et l'éclosion des œufs. D2 : durée de survie de 80% des larves après éclosion des œufs.</figcaption></figure>

Selon les saisons, il s'écoule de 1,5 à 2,5 mois entre la chute des tiques gorgées et l'éclosion des œufs, les animaux peuvent donc s'infester avec ces larves en théorie tous les 6 à 10 semaines. Etant donné que le cycle parasitaire dure 3 semaines, le cycle complet de la tique prend 9 à 13 semaines selon les
saisons. En théorie, si on considère une durée moyenne de 11 semaines par cycle, il pourrait y avoir jusqu'à 5 cycles parasitaires par an. En pratique, il est admis que la tique *R. australis* réalise 4 cycles parasitaires par an en Nouvelle-Calédonie (Bianchi et Barré, 2003a).

## 5.2. Rôle de la faune domestique et sauvage

L'hôte de prédilection de cette tique est le bovin bien qu'elle puisse occasionnellement faire son cycle sur les cerfs, les chevaux et les chiens (Barré et Delathière, 2010a).

### Faune domestique

Des infestations de tiques sur les chevaux sont régulièrement signalées en Nouvelle-Calédonie et nous avons pu identifier des tiques gorgées de *R. australis* parmi les prélèvements réalisés par les éleveurs, même si la tique *Haemaphysalis longicornis* est également régulièrement observée. Cependant les infestations sont rarement massives et les chevaux sont l'objet d'un soin particulier de la part des éleveurs qui n'hésitent pas à les traiter si besoin. Considérant le nombre restreint de chevaux par exploitation rapporté à la surface des pâturages, les chevaux ne sont pas considérés comme source significative d'infestation des pâturages.

La tique *R. australis* peut infester les chiens mais très peu de larves (0,01%) complètent leur cycle (Hoyte, 1964).

### Faune sauvage

Une douzaine de cerfs, *Cervus timorensis russa*, ont été introduits sur le territoire depuis l'île de Java en 1870 (Barrau et Devambez, 1957). Échappés de leur ferme, ils se sont très vite adaptés aux habitats sauvages calédoniens pour atteindre aujourd'hui un effectif considérable, non évalué précisément mais possiblement de plus de 300 000 individus. Dans une enquête menée au début des années 2000, 73% des 148 éleveurs enquêtés indiquaient observer régulièrement des cerfs dans les pâturages destinés aux bovins (Barré et al., 2001). Même si, selon ces mêmes auteurs, les tiques gorgées sur les cerfs ont des performances de reproduction similaires à celles nourries sur les bovins, les cerfs ont une moindre réceptivité et les niveaux d'infestation sont souvent bas. Barré et al. (2002) concluent que les cerfs jouent un rôle potentiel en matière de lutte naturelle contre les tiques puisque des bovins élevés pendant 15 mois avec des cerfs n'ont pas eu besoin d'être traités contre les tiques. A contrario, les bovins élevés seuls dans les mêmes conditions avaient 3,5 fois plus de tiques et ont nécessité 5 traitements acaricides. Cependant, à ce jour, les cervidés ne sont pas volontairement élevés conjointement avec les bovins. Les cervidés viennent du milieu naturel en sautant les barrières et peuvent ainsi introduire des tiques dans les exploitations par leurs visites continues. Outre le risque
parasitaire, la présence de cervidés dans les pâturages engendre également une compétition sur la ressource fourragère qu'il convient d'éviter.

Les cochons domestiques ont été introduits sur le territoire par les grands navigateurs à la fin du 18ème siècle (Gargominy et al., 1996). Les cochons redevenus sauvages peuvent occasionnellement servir d'hôte pour cette tique mais les infestations observées sont rares et faibles (Islam et al., 2006). Nous n'avons jamais eu connaissance d'infestations importantes sur des cochons abattus sur le territoire.

### 5.3. Conséquences de la biologie de la tique sur son contrôle

La nature monotropique et monophasique de cette tique fait que les traitements acaricides sont simples à mettre en œuvre et permettent un contrôle efficace des infestations. Cependant, comme toute la phase parasitaire s'effectue sur le même hôte et en l'absence d'un réservoir sauvage suffisamment réceptif pour assurer un brassage génétique, les traitements répétés des bovins entraînent rapidement la sélection de parasites résistants.

## 6. Les différentes méthodes de lutte contre R. australis

### 6.1. La lutte acaricide

Le traitement acaricide des animaux contre les tiques reste la principale méthode de contrôle des niveaux d'infestation par *R. australis*. Les traitements acaricides et le développement des résistances seront abordés dans le prochain chapitre.

Désormais, du fait des résistances, la lutte acaricide ne peut plus être la seule méthode, et avec l'ensemble des autres mesures décrites ci-après, le contrôle de la tique du bétail passe par une lutte intégrée.

### 6.2 La lutte génétique

#### Races résistantes

En raison des liens qui unissent la Nouvelle-Calédonie à la métropole, les principales races bovines élevées sur le territoire ont été pendant longtemps les races Limousine et Charolaise. Ces races sont reconnues pour leurs qualités bouchères et maternelles mais elles sont en revanche très sensibles à la tique. Tant que les acaricides étaient efficaces, ces races sont restées prédominantes sur le territoire (Thullner et Barré, 1996). D'autres races bovines, telles que les races de zébus indiens, sont naturellement résistantes à la tique *R. australis* en raison de leur co évolution avec ce parasite pendant des millénaires (Tabor et al., 2017). Elles ont été utilisées en croisement pour créer de nouvelles races
comme le Brahman, le Santa Gertrudis, le Droughtmaster... L'importation massive d'animaux de ces races résistantes s'est faite à partir de 2007, suite à la mise en évidence des premières résistances à l'amitraze, l'acaricide alors le plus utilisé (Ducornez et al., 2005) et à la mise en place de mesures financières incitatives. Au fur et à mesure du développement des résistances à l'amitraze, ces races résistantes ont supplanté les races Limousine et Charolaise. Ces dernières ne représentent plus aujourd'hui qu'environ 35% du cheptel calédonien (GDS-A, 2018). L'objectif actuel des professionnels est de réaliser des croisements entre les animaux de races résistantes à la tique et les animaux de races européennes pour allier la résistance au parasite en conservant les qualités bouchères et maternelles. Cela nécessite de maintenir des élevages races européennes sur le territoire dans un contexte de forte pression parasitaire et de résistances aux acaricides.

## Sélection d'animaux résistants

Au sein de chaque race, il existe des individus plus ou moins résistants (Utech et al., 1978). Il est ainsi possible de sélectionner les individus les plus résistants – ou de réformer les individus les plus sensibles – pour augmenter la résistance globale du troupeau. Frisch et al. (2000) ont ainsi montré qu'en réformant tous les ans les animaux les plus sensibles aux tiques, au sein d'un troupeau de race sensible, il était possible de diviser par 7 le niveau d'infestation global du troupeau au bout de 15 ans.

## 6.3 La lutte agronomique

La lutte dite agronomique repose sur la gestion des pâturages pour diminuer le contact entre l'hôte et son parasite. La gestion des pâturages pour limiter l'infestation des troupeaux existe depuis des décennies mais reposait jusqu'à présent sur la mise au repos des parcelles pendant plusieurs mois pour attendre la mortalité naturelle des larves de tiques sur les pâturages (Wilkinson, 1964; Harley, 1966; Wharton et al., 1969). Or, en conditions tropicales et notamment en Nouvelle-Calédonie, la période optimale de consommation des fourrages se situe entre 4 et 6 semaines de repousse selon la saison (Salas et al., 1994; Nicaretta et al., 2020). La qualité alimentaire des fourrages de plusieurs mois est très faible, ce qui ne permet pas d'obtenir des performances de croissance optimales pour les animaux. L'évaluation de l'impact de rotations plus rapides sur l'évolution des populations de tiques a été réalisée mais a conclu à la nécessité de traiter plus régulièrement les animaux (Nicaretta et al., 2020). Il convenait donc de développer une nouvelle approche pour concilier la gestion des tiques tout en optimisant la gestion de la ressource fourragère. La présentation de cette méthode fera l'objet du chapitre 3.
## 6.4 La lutte vaccinale

Le développement d'un vaccin anti-tiques remonte aux années 80 quand la protéine « Bm86 » (pour la glycoprotéine intestinale *Boophilus microplus* isolée en 1986) a été identifiée comme un antigène prometteur (Willadsen et al., 1989). Cette protéine est liée à la membrane de l'intestin de la tique. Les anticorps générés lors de la vaccination des bovins vont être ingérés par la tique lors de son repas de sang. Ces anticorps vont venir se fixer à la surface de l'intestin, entraîner sa rupture et provoquer des lésions hémorragiques. Étant donné que la protéine cible se situe dans la tique, on parle d'antigène « caché », elle n'est pas excrétée lors de la fixation sur l'animal et ne stimule donc pas régulièrement les défenses immunitaires des bovins. Le maintien d'une immunité satisfaisante nécessite donc des rappels vaccinaux réguliers. Les vaccins, utilisant la protéine Bm86 comme antigène, n'empêchent pas les tiques de se fixer sur les animaux mais réduisent les capacités de gorgement et de ponte. Ils ne permettent donc pas de se passer totalement des traitements acaricides mais en réduisent la fréquence (Willadsen et al., 1995).

La découverte de ce concept a abouti à la commercialisation d'un vaccin dans les années 90 en Australie (TickGard® puis TickGard Plus®, Intervet, Australie) puis en Amérique Centrale (Gavac®, Heber Biotec S.A., Cuba). De nombreuses recherches ont depuis été réalisées pour évaluer l'impact de ces vaccins à large échelle (de la Fuente et al., 1998; Rodriguez Valle et al., 2004; Suarez et al., 2016). Une vaste étude, reposant sur la vaccination de plus de 588 000 bovins avec le vaccin Gavac® à Cuba pendant 8 ans, a notamment permis de réduire de 87% le nombre de traitements acaricides (Rodriguez Valle et al., 2004). Par la suite, d'autres vaccins ont été mis sur le marché mais leur disponibilité est limitée à certains pays (Pereira et al., 2022). Le vaccin Tick Vac® (Limor de Colombia, Colombie) a été autorisé en 2005 en Colombie puis en 2010 au Brésil mais son efficacité n'a pas pu être démontrée sur le terrain (Moncada et al., 2015; Pereira et al., 2022). Un second vaccin produit par la même société, le Go-Tick®, basé également sur la protéine Bm86, fut commercialisé également en Colombie à partir de 2015 (Cuore et al., 2019). Son efficacité, évaluée au cours d'essais en conditions contrôlées et sur le terrain, est estimée entre 22% et 87%. Plus récemment, le vaccin Bovimune Ixovac® (Lapisa SA, Mexique), ayant la protéine Bm86 comme antigène, a été mis sur le marché au Mexique mais son efficacité sur le terrain n'a pas encore fait l'objet d'étude (Pereira et al., 2022).

De nombreuses recherches portent sur l'identification de nouveaux antigènes pour le développement de vaccins. Dans une récente synthèse, Pereira et al. (2022) ont relevé 41 études portant sur l'évaluation de différents antigènes. Quinze protéines ont été identifiées comme antigène potentiel telles que des peptidases, des inhibiteurs de la sérine protéinase, la glutathion S-transférase, des métalloprotéases ou des protéines ribosomales. Selon les études, l'efficacité de ces antigènes varie de
0% à 97% (Pereira et al., 2022). Cependant, à ce jour, seuls des vaccins utilisant la protéine Bm86 ont été ou sont commercialisés (Guerrero et al., 2014; Lew-Tabor et Rodriguez Valle, 2016; Almazan, 2018).

Un essai avec le vaccin TickGard® avait été réalisé entre 1999 et 2000 en Nouvelle-Calédonie comprenant 5 élevages témoins et 5 élevages vaccinés. Au bout de 18 mois, les résultats n'avaient pas été jugés suffisamment satisfaisants aux regards des contraintes de l'essai (rappel vaccinal tous les trimestres, réactions inflammatoires au point d'injection) et l'étude avait été arrêtée avant d'avoir été menée à son terme (Barré et al., 2000). Il faut souligner, qu'à cette période, l'amitraze (Taktic®) était encore pleinement efficace et les traitements chimiques permettaient à eux seuls un contrôle des tiques.

## 6.5 La lutte biologique

D'autres mesures de contrôles sont possibles et portent sur des méthodes biologiques, tels que l'usage de prédateurs naturels ou de biopesticides. De nombreuses études ont été publiées ces dernières années sur la recherche de propriété acaricide de substances d'origine naturelle et nous avons également conduit des recherches sur ce sujet (Lebouvier et al., 2013; Hüe et al., 2015; Lebouvier et al., 2016; Dorla et al., 2019). Ces études portent sur l'identification de molécules ayant une activité acaricide plus ou moins marquée. Il reste cependant de nombreux travaux à mener sur la toxicité de ces molécules pour l'animal, l'utilisateur et le consommateur avant d'obtenir une autorisation de mise sur le marché d'un produit. Par ailleurs, l'usage d'une nouvelle molécule entraînera inexorablement le développement de résistance à cet acaricide si son rythme d'application est trop élevé.

Actuellement, de nombreuses recherches sont menées pour évaluer l'impact de champignons entomopathogènes comme *Metharizium anisopliae*, *Lecanicillium lecanii* ou *Beauveria* spp. (Angelo et al., 2010; Camargo et al., 2016; Ebani et Mancianti, 2021). Les études en laboratoire et sur le terrain pour mesurer l'effet de *M. anisopliae* sur *R. microplus* ont été documentées dans le monde entier (Samish et al., 2004). Cependant, malgré les résultats intéressants obtenus *in vitro*, les études *in vivo* n'ont pour l'instant pas donné de résultats prometteurs (Rodriguez-Vivas et al., 2018).

Des recherches ont également été menées pour évaluer l'impact de nématodes (*Heterorhabditis* spp. et *Steinernema* spp.), de fourmis (*S. saevissima* et *Ectatomma cuadridens*) sur les populations de tiques (Samish et al., 2004; Ojeda-Chi et al., 2010). Ces prédateurs peuvent impacter la taille des populations de tiques, mais manipuler leurs populations pour réduire le nombre de tiques nécessiterait une forte augmentation de la population de ces prédateurs, ce qui pourrait engendrer d'autres déséquilibres dans le milieu naturel (Samish et al., 2004).
Certaines espèces d'oiseaux, en particulier les pique-bœufs (Buphagus spp.), sont connues pour débarrasser les animaux de leurs tiques. La poule domestique en fait également partie (Dreyer et al., 1997; Hassan et al., 1991) et, sur le territoire, des poules sont ponctuellement élevées à proximité des bovins pour manger les tiques qui tombent au sol.

## Conclusions sur les différentes méthodes de lutte

Comme nous allons le voir dans le chapitre suivant, la Nouvelle-Calédonie n'a pas échappé au développement des résistances des tiques aux acaricides après des décennies d'usages répétés. A présent, il est important d'associer différentes méthodes de lutte au sein d'un programme de lutte intégrée pour réduire la dépendance de l'élevage aux acaricides. Différentes études présentent les résultats de programmes associant la lutte acaricide avec la lutte agronomique (Wilkinson, 1964; Wharton et al., 1969; Nicaretta et al., 2020) ou avec l'usage d'un vaccin (de la Fuente et al., 2007; Cunha et al., 2013; Suarez et al., 2016) mais les travaux présentés ci-après sont les premiers – à notre connaissance – à associer la lutte agronomique, la lutte acaricide, et la lutte immunologique pour protéger des animaux de races sensibles à la tique dans un contexte tropical.
# La tique du bétail en Nouvelle-Calédonie : synthèse sur 75 ans de présence et 60 ans de recherche. Une histoire locale pour un enseignement global

Thomas Hue *

## Mots-clés

Bovin, élevage, *Rhipicephalus (Boophilus) microplus*, acaricide, histoire, recherche, Nouvelle-Calédonie

Submitted: 17 January 2019

Accepted: 29 May 2019

Published: 30 September 2019

DOI: 10.19182/remvt.31781

## Résumé

Alors que les premiers bovins étaient présents depuis le milieu du XIXe siècle en Nouvelle-Calédonie, la tique du bétail, *Rhipicephalus (Boophilus) microplus* (Canestrini), y fut malencontreusement introduite en 1942. Du jour au lendemain, ce parasite a bouleversé l'élevage bovin, modifié les habitudes des éleveurs et marqué la vie en brousse au rythme des rentrées de bétail pour la baignade acaricide. Soixante-quinze ans plus tard, il façonne encore le paysage calédonien en obligeant une majorité des éleveurs à abandonner les races historiques, trop sensibles à la tique, au profit de races plus résistantes. Les premiers programmes de recherche visant à contrôler ce parasite ont vu le jour il y a près de 60 ans. Ils ont généré des informations permettant de proposer aujourd'hui différents outils aux éleveurs calédoniens pour maintenir leurs élevages malgré cette pression parasitaire. La synthèse des données sur ces décennies de présence de la tique et de recherche indique que les éleveurs ont dû s'adapter à ce problème au risque de voir leur activité mise en péril, mais également que la gestion à venir de ce parasite ne pourra plus reposer uniquement sur l'usage des acaricides chimiques du fait de la résistance développée par *R. microplus*. Une attention particulière doit être apportée à la détermination des demandes des éleveurs au-delà des besoins identifiés par la recherche et les services techniques, afin de faciliter l'adhésion de tous aux solutions proposées.

■ Comment citer cet article: Hue T., 2019. Livestock ticks in New Caledonia: Review on 75 years of presence and 60 years of research. Local history for global learning. *Rev. Elev. Med. Vet. Pays Trop.*, 72 (3): 123-132, doi: 10.19182/remvt.31781

## INTRODUCTION

La Nouvelle-Calédonie est située à 1500 km à l'est de l'Australie et mesure 450 km de long pour 50 km de large. Le cheptel bovin y est estimé à 80 000 têtes, élevées en conditions extensives, principalement sur la côte Ouest, et réparties dans 1200 exploitations dont 40 % ont moins de 20 têtes (Davar, 2015). L'île bénéfice d'un climat tropical oceanique avec des températures moyennes évoluant entre

27 °C et 28 °C en été (décembre-mars) et entre 20 °C et 22 °C en hiver (juin-septembre).

La tique du bétail, *Rhipicephalus microplus* – référencée dans la littérature scientifique sous le nom d'espèce *Boophilus microplus* jusqu'en 2003 (Murrell et Barker, 2003 – est l'une des six espèces de tiques présentes en Nouvelle-Calédonie et l'une des deux tiques pouvant parasiter les bovins, l'autre étant *Haemaphysalis longicornis*. Alors que *H. longicornis* n'entraîne que des infestations modérées en élevage, la tique du bétail, *R. microplus*, est un parasite majeur pour l'élevage, en Nouvelle-Calédonie comme dans tous les pays où elle est présente. Ses infestations potentiellement massives peuvent entraîner des retards de croissance, des amaigrissements, voire des mortalités importantes dans les troupeaux par la spoliation sanguine et l'intoxication qu'elle engendre, auxquelles s'ajoute dans de nombreux cas, mais pas en Nouvelle-Calédonie, la transmission d'hémoparasites (*Anaplasma, Babesia, Theileria*).

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<footnote>* Institut agronomique néo-calédonien (IAC), équipe ARBOREAL, Laboratoire de parasitologie, BP 73, 98890 Paita, Nouvelle-Calédonie.
Tél.: +687 43 74 25 ; email: hue@iac.nc</footnote>
## ARRIVÉE DES PREMIERS BOVINS ET DE LA TIQUE DU BÉTAIL

### Début de l'élevage

Les premiers bovins sont arrivés d'Australie au milieu du XIXe siècle suite à l'implantation des premiers santaliers et éleveurs. Les premiers animaux étaient, de ce fait, issus de croisements de races anglo-saxonnes : Durham, Hereford, Devon, Angus, entre autres (Dubois, 1984). Le recensement du premier troupeau, appartenant à James Paddon, fait état de 435 bovins en 1859 (Martin, commun. pers.). La tique du bétail, *Rhipicephalus (Boophilus) Microplus*, n'ayant probablement été introduite qu'en 1872 dans le nord de l'Australie (Barré et Uilenberg, 2010), les animaux furent importés en Nouvelle-Calédonie indemnes de ce parasite. En 1881, le territoire comptait 104 000 têtes de bétail pour 95 élevages, mais cet effectif a beaucoup fluctué au gré des crises économiques et sociales. L'arrivée des premiers animaux de race Limousine remonte à 1905. Cette race a progressivement remplacé les races anglo-saxonnes du fait de l'importation successive de taureaux depuis la métropole. La race Charolaise fut également introduite à partir de 1967 pour augmenter le gabarit des produits en croisement terminal (Anonyme, 1984).

### Mise en place précoce de mesures pour éviter les introductions de parasites

Dès 1860, la Nouvelle-Calédonie a mis en place des mesures visant à prévenir l'introduction de parasites provenant de l'extérieur, en réglantant l'introduction des animaux (arrêté n° 252 du 18 jan. 1860). Les premières mesures quarantenaires ont été prévues à partir de 1870 (décision n° 173 du 21 mai 1870 ; arrêté n° 344 du 23 déc. 1872) et différentes quarantaines ont été installées dans la colonie. Le risque d'introduction de tiques a été identifié à la fin du XIXe siècle. L'arrêté n° 228 du 22 mars 1897 mentionnait ainsi clairement l'epidémie de tiques » en Australie. Cet arrêté (complété par les n° 752 du 20 juil. et 1113 du 17 nov. 1898) a interdit l'importation de tout animal, fourrage et produits similaires en provenance du Queensland, puis de l'Australie-Occidentale et du nord de l'Australie-Méridionale. L'arrêté n° 315 du 27 mars 1899 a conduit finalement à l'interdiction totale d'importation de bovins, chevaux et autres animaux destinés à la reproduction, ainsi que des fourrages en provenance d'Australie. Seules ont été autorisées les importations de bovins et ovins destinés à la consommation dans des conditions très restrictives. La crainte d'introduction des tiques était telle que cet arrêté a également prévu la fermeture temporaire de la quarantaine de Ducos, située en périphérie de Nouméa, le temps de l'équiper de toiles sur une hauteur de deux mètres, enduites de matières grasses sur la barrière extérieure du côté de la Grande Terre. L'herbe devait en outre être brûlée tous les mois sur un périmètre de quatre mètres autour des installations. La mise en place de ces mesures a permis la réouverture de cette quarantaine à la fin de l'année 1899 (arrêté n° 1191 du 8 déc. 1899). L'importation d'animaux en provenance d'Australie n'a été à nouveau autorisée de manière exceptionnelle qu'à partir de 1920 sous réserve que les animaux aient été traités avec un acaricide avant le départ (arrêté n° 822A du 27 sept. 1920), puis de manière plus régulière en 1930 – à l'exception des importations depuis l'état du Queensland (arrêté n° 242 du 15 fév. 1930). Cet assouplissement a été corrélaté à la création, sur le territoire, d'un lazaret comprenant notamment une piscine pour les traitements parasiticides (arrêté n° 243 du 15 fév. 1930).

### 1942 : introduction de la tique du bétail

Pendant la Seconde Guerre mondiale, la Nouvelle-Calédonie a servi de base militaire à l'armée américaine dans la guerre du Pacifique. Plus d'un million d'Américains sont passés sur le territoire, y laissant jusqu'à 100 000 soldats permanents. Pour satisfaire les besoins

de l'armée, 2048 chevaux et mules ont été importés d'Australie, dont 1384 depuis le port de Brisbane (Bennett, 2004). Passant outre la réglementation en vigueur, une partie de ces animaux ont été débarqués sans être placés en quarantaine.

Les premières tiques furent observées à plusieurs reprises entre juillet et octobre 1942 sur des chevaux arrivant par bateau (Bennett, 2004). Le département de l'Agriculture de Nouvelle-Zélande confirma en 1943 qu'il s'agissait bien de *Boophilus microplus*, bien que les équidés ne soient pas les hôtes de prédilection de cette tique habituellement parasite des bovins (Bennett, 2004). Il n'est pas exclu que les tiques aient également pu être introduites par le foin qui était importé en quantité importante d'Australie pour nourrir le bétail et les chevaux (Martin, commun. pers.). Toujours est-il que le premier troupeau local de bovins infestés a été signalé en décembre 1943 (Verges, 1944). Le climat calédonien s'est avéré favorable à la pullulation des tiques (jusqu'à quatre générations de tiques par an) et ce parasite s'est rapidement étendu sur l'ensemble du territoire. Par chance, les tiques importées d'Australie n'étaient pas portentes des pathogènes qu'elles transmettent habituellement (*Babesia* spp., *Anaplasma* spp.). La Nouvelle-Calédonie est ainsi aujourd'hui le seul pays au monde où cette tique est présente mais sans les parasites sauguin qu'elle véhicule, excepté un foyer résiduel de babésiose en cours d'éradication, lié à l'introduction en 2007 de bovins en provenance d'Australie, vaccinés avec un vaccin vivant atténué.

La majorité des éleveurs calédoniens sont certains que le gouvernement américain, responsable de l'introduction de *R. microplus*, a financé l'achat des acaricides destinés à lutter contre la tique au sortir de la guerre et jusque dans les années 1960. Cependant, il n'en est fait mention dans aucun des documents consultés. L'administration locale sollicita en vain l'état-major américain pour une prise en charge des dépenses liées à sa négligence, les Américains arguant que les circonstances liées à la guerre avaient justifié leurs agissements (Bennett, 2004). Dans le rapport annuel des services vétérinaires du territoire de 1953, il est ainsi indiqué que « le territoire a dépensé, depuis le début de la lutte contre les tiques [...] pour l'achat de produits tiquides : 10 576 590 cfp » (Nouvelle-Calédonie et Dépendances, 1954), plus d'un million d'euros actuels. Encore aujourd'hui, le gouvernement de la Nouvelle-Calédonie finance l'achat de ces produits.

Jusqu'à récemment, il était admis que la tique introduite en 1942 était *Rhipicephalus (Boophilus) microplus*. Toutefois, les dernières études morphogénétiques tendent à nommer l'espèce présente en Nouvelle-Calédonie, ainsi qu'en Australie et dans certains pays du Sud-Est asiatique, *Rhipicephalus (Boophilus) australis*, la distinguant ainsi de *R. microplus* présente notamment en Amérique du Sud et en Afrique australe (Estrada Peña et al., 2012). La tique infestant le bétail de Nouvelle-Calédonie continue d'être nommée *R. microplus* dans l'article pour en faciliter la lecture car c'est la dénomination la plus employée à ce jour sur le territoire en l'absence d'un consensus sur cette nomenclature.

### Les mesures réglementaires et leurs limites

En 1944, les services vétérinaires espéraient aboutir à une éradication totale du parasite. Cinq arrêtés furent promulgés entre 1944 et 1945 visant à établir un cordon sanitaire par région, puis par élevage, et instituant le contrôle de tous les déplacements d'animaux, pour tenter de maîtriser la dissémination de la tique. Cependant l'existence d'un marché noir, soutenu par la forte demande en viande de la part des troupes en place, a été à l'origine de déplacements non négligeables de bovins en dehors de tout contrôle (Bennett, 2004).

L'arrêté n° 209 du 10 février 1951 organisa la lutte chimique par baigaude et aspersion et signifia ainsi l'abandon de tout projet d'éradication (Brun et Troncy, 1984). C'est le début d'une lutte effrénée
contre ce parasite. Si l'espoir de son éradication était à l'origine des premières mesures, il fit ensuite place à une politique de contrôle visant à permettre le maintien pendant des décennies de l'élevage de races taurines hautement sensibles à ce parasite dans un contexte de pression parasitaire permanente.

## DEPUIS 1942 : GESTION CHIMIQUE ET RÉSISTANCES AUX ACARICIDES

### Compétition entre développement des acaricides et apparition des résistances

La lutte contre les tiques a débuté dès 1944 avec un programme de construction de piscines collectives. Des piscines individuelles mais également des couloirs d'aspersion ont été pen à peu installés dans chaque élevage pour le traitement du bétail. Il était recommandé de traiter les animaux en piscine tous les 14 jours pendant 10 mois consécutifs, car les larves de tiques persisteraient au maximum neuf mois dans les pâturages (Verges, 1944). Les premiers acaricides utilisés étaient des dérivés arsenicaux, en provenance d'Australie et des Etats-Unis. Un acaricide à base d'arsenic a également été produit localement et utilisé entre 1949 et 1950 (Nouvelle-Calédonie et Dépendances, 1951). Une diminution de l'efficacité des dérivés arsenicaux a été rapidement observée et ces produits acaricides ont été progressivement remplacés par un organochloré, le dichlorodipéthyltrichloroéthane (DDT), à partir de 1950.

Au 1er octobre 1950, il a été dénombré 193 piscines en service dont 156 utilisaient des solutions arsenicales et 37 des solutions à base de DDT. Le DDT, qui assurait un excellent contrôle dans la majorité des cas, a dû être retiré du marché en raison de la pollution directe de l'environnement autour des installations de balnéation, de son accumulation au niveau de la chaîne alimentaire et de l'observation de résidus dans la viande. Il a été distribué jusqu'en 1973 puis remplacé par l'éthion (Brun et Coursin, 1984).

Avec l'utilisation de l'éthion, l'efficacité des acaricides dans les élevages a commencé à être suivie et contrôlée en laboratoire. En outre, les premières études réalisées sur les tiques ont porté principalement sur l'inventaire des espèces du territoire puis de l'ensemble des îles francophones du Pacifique. Elles ont été menées par l'Office de recherche scientifique et technique d'outre-mer (Orstom) à partir de 1958 (Rageau et Verveat, 1959 ; Rageau, 1967). L'Institut d'élevage et de médecine vétérinaire des pays tropicaux (IEMVT) s'installa à la fin des années 1970 sur le territoire. Cette installation marqua le début des programmes de recherche menés en santé et en productions animales, dont un volet a été dédié à l'étude de la biologie de la tique du bétail, à la surveillance des phénomènes de résistance et au développement de méthodes de lutte. A partir de cette période, le choix des acaricides à commander tous les ans sur l'ensemble du territoire a été dicté par l'évolution des résistances des tiques à ces produits. Les différentes matières actives et leurs périodes d'utilisation sont présentées dans le tableau I.

La mise en évidence des premières souches résistantes à l'éthion a été signalée en 1980, soit sept ans après le début de son utilisation sur le territoire (Daynes et al., 1980). Lors d'une enquête menée en 1983, la prévalence de cette résistance était évaluée à 8,3 % (Brun et al. 1983). Elle a été estimée aux environs de 50 % dans différentes études conduites entre 1985 et 1986 (Brun, 1986a ; 1986b ; Desguesnes, 1987). La prévalence des souches résistantes ou en cours d'acquisition de résistance est montée à 89 % en 1987 (Vignon, 1987), conduisant à un arrêt complet de l'utilisation de cet acaricide au profit d'un usage exclusif des pyréthrinoides.

La deltaméthrine a été introduite dans les élevages dès 1982, d'abord de façon très occasionnelle, puis de plus en plus fréquemment face au

développement de la résistance des tiques à l'éthion. La deltaméthrine fut ainsi continuellement et exclusivement utilisée à partir de 1987 (Brun, 1992). La première résistance à ce principe actif fut détec-tée dès 1991 (Brun, 1992) puis confirmée par Beugnet et Chardonnet (1995). Un organophosphoré, le chlorpyriphos-éthyl, fut réintroduit pendant deux ans dans les élevages résistants à la deltaméthrine mais rapidement remplacé par l'amitraze (Duconez et al., 2005). Lors d'une enquête territoriale de 1998 conduite dans 10 % des élevages, 57 % des souches testées étaient résistantes à la deltaméthrine ou en cours d'acquisition de cette résistance (Bianchi et al., 2003).

L'amitraze a été utilisé en complément de la deltaméthrine à partir de 1996 dans les élevages résistants à la deltaméthrine jusqu'à sa généralisation complète en 2003. Mais les premières résistances à l'amitraze ont été observées dès 2003, soit après 86 traitements dans un des élevages concernés (Duconez et al., 2005). Onze ans plus tard en 2014, dans une étude portant sur 90 populations de tiques, 23,3 % d'entre elles présentaient une résistance à l'amitraze avérée ou en cours de développement (Petermann et al., 2016 ; Hütte et al., 2015b).

Pour pallier le développement des résistances à la deltaméthrine et à l'amitraze, des essais d'associations de ces deux molécules ont été testés, *in vitro* et *in vivo*, pour rechercher un effet synergie. Alors que l'ajout de deltaméthrine dans une solution d'amitraze n'entraîne pas d'augmentation de la mortalité, l'ajout d'amitraze à 10 % de la dose recommandée dans une solution de deltaméthrine entraîne une augmentation significative de la mortalité des tiques (Barré et al., 2008). Cette association n'est cependant utilisée qu'en élevage laitier pour pallier l'interdiction d'utilisation de la majorité des lactones macrocycliques dans cette filière alors que les éleveurs de bovins viande peuvent en faire usage. Enfin, les produits rémanents Ivomec Gold (ivermectine, Mérial) et Acatak (fluazuron, Novartis) furent autorisés sur le territoire, respectivement en 2005 et 2008, et sont aujourd'hui utilisés dans les élevages allantants où les tiques sont résistantes à l'amitraze.

Différentes études ont été menées pendant ces décennies pour étudier un éventuel retour à la sensibilité des tiques vis-à-vis des acaricides,

## Tableau I

<table><caption>Matières actives, noms commerciaux et périodes d'utilisation des acaricides utilisés en Nouvelle-Calédonie (Vignon, 1987 ; Petermann et al., 2016 ; Beugnet et al., 1994)</caption><thead><tr><td>Matière active</td><td>Nom commercial</td><td>Période d'utilisation</td></tr></thead><tbody><tr><td>Arsenic</td><td>Cooper's Dip Arsenic, Cooper Cattle Dip, etc.</td><td>1944-1950</td></tr><tr><td>DDT</td><td>Rucide, Dip 30, Deenate, poudre Geigy, etc.</td><td>1947-1973</td></tr><tr><td>Ethion ou diéthion</td><td>Rhodiacide, Cattle Dip</td><td>1973-1987</td></tr><tr><td>Deltaméthrine</td><td>Butox</td><td>1982-2003</td></tr><tr><td>Fluméthrine</td><td>Bayticol</td><td>1983-1986<br>1990-1992</td></tr><tr><td>Chlorpyriphos éthyl</td><td>Dursbel</td><td>1994-1996</td></tr><tr><td>Amitraze</td><td>Taktic, Paratraz, Amitik, etc.</td><td>1996-...</td></tr><tr><td>Lactones macrocycliques</td><td>Ivomec, Iver PO, Génésis, etc.</td><td>2003-...</td></tr><tr><td>Ivermectine LA</td><td>Ivomec Gold</td><td>2005-...</td></tr><tr><td>Fluazuron</td><td>Acatak</td><td>2008-...</td></tr></tbody></table>
après l'arrêt de leur utilisation. En 1987, 40,0 % des 58 souches testées étaient une résistance de la résistance au DDT, 14 ans après l'arrêt de son utilisation (Vignon, 1987). En 1995, près de dix ans après l'arrêt de son utilisation, la résistance à l'éthion était toujours observée (Bengnet et Chardonnnet, 1995). En 1998, Barré et al. indiquaient que 36,8 % des souches testées étaient encore résistantes à l'éthion. En 2000, sur 69 souches testées en routine au laboratoire, 20,2 % étaient toujours résistantes à cette molécule (Barré et Bianchi, 2002). Enfin en 2014, plus de 10 ans après l'arrêt de l'utilisation de la deltaméthrine, une réversion de la résistance à cette molécule a été observée mais elle reste limitée (Petermann et al., 2016 ; Hlie et al., 2015b). Ces résultats indiquent qu'il ne faut pas compter sur une possible réutilisation des acaricides pour lesquels une résistance s'est installée dans une majorité des élevages du territoire. Ce constat, associé au développement des connaissances de l'impact des acaricides sur l'environnement, à l'évolution de la demande sociétale vers des productions moins consommatrices de pesticides et à l'absence de mise sur le marché de nouveaux acaricides, doit et va motiver les éleveurs et la recherche pour développer des méthodes de lutte alternatives à l'utilisation de produits chimiques.

## Mécanismes de résistance

Les études menées par Chevillon et al. (2007) sur des souches de tiques locales ont permis d'explorer les mécanismes de résistance à la deltaméthrine et à l'amitraze. Ces mécanismes ont été évalués en comparant la mortalité des larves de tiques en présence et en l'absence de composés synergiques des enzymes impliquées dans le métabolisme de dégradation des acaricides. Les résultats obtenus indiquent que deux mécanismes physiologiques interviennent dans la résistance à la deltaméthrine : un changement de la structure des cibles de la deltaméthrine, d'origine génétique, dans certains cas et l'implication de la glutathion-S-transférase (GST) pour d'autres souches. La caractérisation de la résistance à l'amitraze semble plus complexe et n'a pas pu être définie dans cette étude. Cette résistance semble néanmoins impliquer les cytochromes P450 oxydases, d'une part, et une modification de la structure des cibles de l'amitraze, d'autre part.

Les mécanismes de résistance observés ont différé d'un élevage à l'autre indiquant un développement de résistance propre à chaque élevage. Ce phénomène a été confirmé par Koffi qui, après avoir caractérisé les locus permettant l'étude de la diversité génétique des populations de *R. microplus* en Nouvelle-Calédonie, a indiqué que les mouvements d'animaux ne jouaient pas un rôle important dans la dispersion des tiques résistantes d'un élevage à un autre (Koffi et al., 2006a ; 2006b).

## CHANGEMENT DE PARADIGME

La recherche concernaant la lutte contre la tique a pris un tournant en 1996 suite à l'audit de la situation par les Drs Thullner (World Aca- ricide Resistance Reference Center) et Barré (Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement). La politique du traitement mensuel systématique en usage jusqu-à-là, qu'il y ait en des tiques ou non, a été remplacée par la notion de bains à vue. Il était ainsi demandé aux éleveurs de ne traiter que quand ils observaient des tiques. Il était également précisé que l'objectif n'était pas l'éradication mais le maintien des populations de tiques à un niveau compatible avec l'élevage. Le but était aussi de développer des méthodes de lutte alternatives pour sortir d'une lutte principalement chimique. Un programme ambitieux a été proposé associant notam- ment des enquêtes de terrain, l'essai du vaccin antitique australien Tickgard, l'étude du rôle des cervides pour savoir s'ils maintenaient des populations de tiques au sein des élevages ou s'ils pouvaient per- mettre de les contrôler, la recherche de lignées de bovins résistants à

la tique et l'évaluation de races résistantes (Thullner et Barré, 1996). Enfin, c'est également au cours de cette mission qu'a été proposée la mise en place d'un Comité de lutte contre la tique. Cet organe ras- semble les professionnels, l'administration, les services techniques et la recherche pour discuter des questions relatives à la tique, afin d'aboutir à des positions et des messages partagés par tous. Ce comité a été créé en 1997. Il a été remplacé en 2010 par une structure dédiée à la lutte contre ce parasite, le Groupement de défense sanitaire ani- mal (GDS-A), piloté par les éleveurs via la chambre d'agriculture et financé initialement par le gouvernement de la Nouvelle-Calédonie. Les missions initiales du GDS-A ont été la mise en place d'une iden- tification individuelle des animaux et le développement d'une lutte intégrée contre la tique dans les élevages. Les élevages faisant face à d'importants problèmes de tiques pouvaient solliciter le GDS-A pour un suivi personnalisé de leur exploitation.

## GESTION NON CHIMIQUE DE LA TIQUE

En raison de la proximité géographique de l'Australie et des condi- tions climatiques similaires avec les zones côtières du Queensland, les recherches menées sur le territoire se sont régulièrement appuyées sur les études australiennes ou ont été réalisées en partenariat avec les équipes du centre de recherche australien (CSIRO). L'Australie a en effet mis en place, dès les années 1950, des programmes de recherche sur la biologie, l'écologie et les différentes méthodes de lutte contre la tique du bétail, faisant référence au niveau mondial jusqu'à ce jour.

## Etudes de biologie et d'écologie

Les premières études sur la biologie de la tique *R. microplus* en Nou- velle-Calédonie ont été initiées par Daynes en 1978. Lors d'un suivi de bovins Santa Gertrudis non détiqués, il réalise un comptage tous les 15 jours et observe une infestation régulière tout au long de l'année avec un pic d'infestation en début de saison chaude mais avant les pre- mières pluies (Daynes et Guttierrez, 1980). Il souligne également la grande diversité des conditions climatiques sur le territoire qui pour-rait influencer cette dynamique d'infestation.

Desquesnes et Vignon (1987b) étudient les durées des différentes phases de développement des tiques dans l'environnement avec pour objectif de connaître notamment le temps nécessaire de mise en défens des parcelles pour obtenir une mortalité naturelle des larves et proposer des plans de rotation des pâturages. Selon la saison, la période nécessaire de mise en défens dure de trois à cinq mois. Ils conviennent que cette mise au repos des parcelles entraîne de grosses pertes agronomiques et préconissent d'associer une valorisation des fourrages non consommés et une utilisation raisonnée des acaricides en complément.

Bianchi et al. (2003) analysent les pratiques et les facteurs favorisant le développement de la résistance aux acaricides sur le territoire. Ils concluent que l'anglementation de la manipulation des animaux et la professionnalisation des éleveurs semblent favoriser le développement de la résistance à la deltaméthrine. Les détails techniques des traite- ments acaricides jouent un rôle moins important même si l'usage des couloirs d'aspersion génère plus de résistance que les piscines. Enfin une fréquence des bains plus rapprochée est corrélée au développe- ment des résistances.

Bianchi et Barré (2003) étudient également les facteurs à l'origine du détachement des tiques gorgées le matin. Ils indiquent que la quantité de tiques présentes sur les animaux ayant passé la nuit en stabulation ou au pâturage est la même au lever du soleil. En revanche, le déta- chement des tiques a lieu plus tôt sur les sites anatomiques exposés au soleil et est plus rapide sur les animaux au pâturage ou devant se déplacer. Cette observation a été notamment utilisée par Hlie et
Fontfreyde (2019) pour limiter la dispersion des tiques au sein d'une exploitation dans le cadre de la lutte agronomique.

## Rôle de la faune sauvage : cerfs et tiques

Une douzaine de cerfs *Cervus timorensis rusa* ont été introduits sur le territoire depuis Java en 1870 (Barrau et Devambez, 1957). Ils se sont très vite adaptés aux conditions calédoniennes et la population de cervidés atteint aujourd'hui un effectif considérable. Différentes études ont été menées pour savoir si les cervidés pouvaient maintenir et disséminer la tique dans les élevages bovins. En effet, 73 % des 148 éleveurs interrogés lors d'une enquête menée au début des années 2000 ont observé régulièrement des cerfs dans les pâturages destinés aux bovins (Barré et al., 2001).

Dans une première étude, Barré et al. (2001) concluent que les cerfs peuvent maintenir des populations de tiques dans un pâturage. Les tiques se fixent sur les cerfs et peuvent y accomplir la phase parassitaire de leur cycle avec des performances de reproduction similaires voire supérieures aux tiques nourries sur des bovins. Cependant, en fonction de la pression parasitaire dans l'environnement, les cerfs portent 2,7 à 33 fois moins de tiques que les bœufs de race Charolaise élevés dans les mêmes conditions.

Dans une seconde étude conduite pendant 15 mois, Barré et al. (2002) enquêtent sur le rôle des cervidés dans l'évolution des populations de tiques dans les élevages : permettent-ils le maintien d'une population parasitaire pouvant ensuite infester les bovins ou assurant-ils une diminution de cette population parasitaire ? L'étude révèle que les cerfs jouent un rôle intéressant en matière de lutte puisque les bovins élevés conjointement avec eux (avec un ratio de poids vif de 3,5 bovins par cerf) n'ont pas eu besoin d'être traités contre les tiques et ont eu une croissance satisfaisante. A contrario, les bovins élevés seuls dans les mêmes conditions parasitaires n'ont pas pris de poids sur la période. Ces derniers avaient 3,5 fois plus de tiques et ont nécessité cinq traitements acaricides.

Tontefois, De Meeufs et al. (2010) montrent que, depuis son introduction sur le territoire, la tique a évolué sur le bétail et sur les cerfs en deux populations génétiquement différentes, et ce en moins de 60 ans. Ce résultat soulève la question du passage des tiques entre les bovins et les cervidés. En effet, pour qu'une sous-population se développe et soit génétiquement différenciée, il ne faut pas qu'il y ait de bras-sage génétique régulier avec les populations de tiques se développant sur les autres hôtes. Cette dernière étude permet de réinterpréter les observations de Barré et al. (2001). Il peut être envisagé que les tiques observées sur les cerfs par ces auteurs étaient issues de cette sous-population différenciée. Les cervidés ne constituerait alors pas un hôte de prédilection pour la population « originelle » de la tique du bétail. Ne permettant pas à la tique du bétail de faire son cycle, les cervidés limiteraient l'infestation des bovins comme observé dans la seconde étude (Barré et al. 2002). Ceci inciterait à conclure que les cerfs n'assurent ni l'entretien ni la dissémination de la tique du bétail dans des proportions importantes au sein et entre les élevages, mais des études complémentaires sont encore nécessaires pour apporter une confirmation.

## Utilisation de races résistantes à la tique

L'idée d'élever des races résistantes à la tique pour lutter contre *R. microplus* apparaît assez rapidement après l'introduction de la tique sur le territoire. En effet, les premiers bovins Santa Gertrudis sont importés d'Australie en 1957 puis en 1961 (Anonyme, 1984). Cette race, développée aux Etats-Unis au début du XXe siècle est composée de trois huitièmes de sang Brahman et cinq huitièmes de sang Shorthorn. Elle connaît un succès considérable aux Etats-Unis et en

Australie où elle fut introduite en 1952, mais en Nouvelle-Calédonie sa diffusion est restée marginale (Bianchi, 2000).

Après la parution de différentes études australiennes sur ce sujet dans les années 1970, l'introduction de races résistantes pour lutter contre la tique est à nouveau évoquée au début des années 1980. Cependant en 1984, sur 76 élevages enquêtés, 68 % éventent des races « pures » Limousines ou Charolaises contre 9 % pour le Santa, seule race « résistante » mentionnée (Dubois, 1984). Les premiers Brahman ont été importés en Nouvelle-Calédonie en 1985 depuis le Queensland. La même année, des inséminations avec de la semence Brahman ont été réalisées sur des femelles Limousines et Charolaises (Anonyme, 1986).

A cette époque, les bases de la lutte génétique sont présentées, indiquant qu'il faut atteindre trois huitièmes de sang Brahman, race considérée comme résistante à la tique de référence, pour garantir une bonne résistance, sans dépasser trois quarts pour éviter les problèmes de fertilité observés chez les bovins *Bos indicus*. Sont également souligués l'importance de maintenir une pression de sélection au sein des troupeaux, afin d'éliminer les individus les plus régulièrement infestés, et l'intérêt des comptages de tiques pour identifier les animaux les plus résistants. Il est ainsi indiqué que 10 à 20 % des génisses issues de croisement entre le Brahman et la Limousine ou la Charolaise présentent une faible résistance et doivent être réformées (Desvals, 1985).

Cependant, jusqu'an début des années 2000, le recours à la race Brahman n'a rencontré qu'un succès très limité. Thullner et Barré (1996) soulignent que « tant que les acaricides sont efficaces, l'extrême pres-tige des races européennes parmi les éleveurs calédoniens reud le recours à des croisés zébus impossible ». Ainsi en 1998, le cheptel calédonien ne comptait que 2 % de croisés Brahman.

En 2000, Bianchi et Le Gall soulignent séparément l'intérêt d'utiliser le Brahman en croisement pour profiter de l'effet hétérosité et apporter de la rusticité et de la résistance aux parasites digestives et cutanées. De plus, face au développement inéluctable de la résistance des tiques aux acaricides, Barré et Bianchi (2002) concluent que « le recours aux races résistantes reste l'option la plus prometteuse ».

Une impulsion décisive est donnée en 2007 à cette option par la mise en place d'aides dédiées spécifiquement à l'achat de reproducteurs de races résistantes à la tique, dans un premier temps le Brahman, dans un contexte de développement de la résistance des tiques à l'amitraze. Différentes races résistantes à la tique ont été importées par la suite en provenance d'Australie comme le Sénépol (2007), le Droughtmaster (2010) et le Belmont Red (2013). La résistance du Sénépol n'a jamais été évaluée, mais Hite et al. (2014) rapportent que des animaux croisés Sénépol-Limousin sont cinq fois moins infestés que les animaux de race pure Limousine.

## Recherche de lignées résistantes

L'identification de lignées résistantes à la tique dans les populations de Limousin et de Charolais est également proposée par Thullner et Barré (1996). Dès 1998, des comptages de tiques ont été initiés dans 18 élevages. Ces travaux se sont poursuivis pendant deux ans mais les résultats n'ont pas été à la hauteur des attentes et, à une période où l'amitraze est encore efficace, il n'a pas été jugé intéressant de poursuivre dans cette voie.

## Vaccin

Dès 1987, Desquesnes et Vignon ont initié un essai de vaccination de quelques animaux avec un vaccin expérimental réalisé à partir du tractus digestif de tiques semi-gorgées. Cependant, un vaccin étant en cours de développement en Australie à la même période, reposant
également sur des antigènes de l'épithélium intestinal des tiques (Wil-
ladsen et al., 1988 ; Willadsen et al., 1989), il n'y a pas en de suite
locale à ces premiers essais (Desquesnes et Vignon, 1987a).

Suite aux recommandations de Thullner et Barré (1996), le vaccin australien (TickGard Plus) a été testé sur le territoire entre mars 1999 et janvier 2000. Le protocole prévoit la vaccination des animaux de cinq élevages, tous les trois mois, et l'injection de placebo dans six élevages témoins avec des comptages de tiques réguliers. Suite à une certaine lassitude des éleveurs devant la lourdeur du protocole et dans un contexte où l'amitraze était encore très efficace, les résultats obtenus n'ont pas été jugés suffisants pour préconiser l'usage de ce vaccin sur le territoire (Barré et al., 2000).

Le projet d'utilisation d'un vaccin contre les tiques a été relancé en 2010. A cette période, la résistance des tiques à l'amitraze s'est développée et un grand nombre d'éleveurs ont introduit des animaux de race résistante à la tique dans leur troupeau. La question s'est alors posée de maintenir des élevages de races sensibles à la tique pour leur qualité bouchée afin de fournir des reproducteurs permettant de réaliser des croisements avec les races résistantes. Dans ce contexte, le vaccin a paru être un outil intéressant à développer dans le cadre d'une lutte intégrée. Un vaccin cubain, le Gavac, est actuellement commercialisé mais il n'est pas utilisable en Nouvelle-Calédonie pour des raisons sanitaires.

Le vaccin australien n'était plus commercialisé, la décision a été prise de développer un vaccin propre à la Nouvelle-Calédonie, reposant sur le même principe que les deux vaccins antérieurs, mais développé à partir de souches de tiques locales. Peter Willadsen, à l'origine du vaccin australien, a été alors sollicité pour son expertise technique. Le séquençage de la protéine Bm86 de tiques collectées dans cinq élevages calédoniens a été effectué et la séquence la plus représentative a été utilisée pour la synthèse de la protéine vaccinale qui a été réalisée dans un laboratoire australien. Deux séries d'essais en conditions contrôlées ont été menées entre 2013 et 2015, et les résultats ont révélé une efficacité vaccinale de 77 % (Hüe et al., 2017). En parallèle, différents adjuvants ont été testés pour obtenir la meilleure réponse immunitaire (Petermann et al., 2017). Ces résultats encourageants ont amené à la mise en place d'un essai en conditions d'élevage à partir de la mi-2017. Le protocole de cet essai a été discuté avec les éleveurs et, pour ne pas être confronté à une démobilisation de ces derniers en cours d'essai, le protocole n'a pas prévu de lot témoin. La vaccination a été mise en place dans neuf élevages sélectionnés, pour un effectif total de 1400 bovins. Une période d'observation des élevages d'une année a précédé la mise en œuvre de la vaccination pendant deux années.

D'autres mesures de lutte contre les tiques, comme le suivi agrono-
mique ou l'optimisation des dates de traitements, ont également été
mises en œuvre, de sorte que les résultats obtenus à l'issue de cet
essai permettront d'évaluer l'efficacité de la lutte intégrée dans son
ensemble, sans pouvoir isoler l'effet du vaccin. L'objectif de cet essai,
qui s'achèvera à la mi-2020, est bien de proposer une association de
méthodes de lutte permettant de maintenir l'élevage d'animaux sen-
sibles à la tique sur le territoire.

Substances naturelles

La remarquable biodiversité, autant terrestre que marine, de la Nou-
velle-Calédonie a incité à la mise en place d'études exploratoires
pour évaluer la possibilité d'utiliser des plantes ou des extraits marins
contre les tiques. En 1985, l'Orstom de Nouméa, en partenariat avec
le CNRS, a lancé un programme sur les Substances marines d'intérêt
biologique (SMIB), dont un des volets est la recherche de molécules
actives sur la tique du bétail. Une première étude portant sur 165
extraits obtenus à partir de 57 organismes marins a été réalisée. Des

extraits de 12 invertebrés ont provoqué une mortalité sur les larves de
tiques de 19 % à 100 %. Deux molécules ont été identifiées comme
présentant les plus fortes activités provenant d'une gorgone et d'une
éponge (Brun et al., 1985).

L'utilisation des plantes pour lutter contre les tiques est étudiée sous deux angles : la recherche de plantes ou d'extraits contenant des molécules acaricides, d'une part, et l'identification de plantes ayant des glandes sécrétrices de substances visqueuses capables d'engluer les larves de tiques qui s'agrégeraient sur elles, d'autre part (les larves de R. microplus se tiennent en amas dans la végétation, à l'affût de leurs hôtes). Parmi les plantes pouvant engluer les larves de tiques, Melinis minutiflora avait été identifiée comme plante piège pour sa présence et son intérêt dès 1942, mais son intérêt est limité car elle est peu consommée par le bétail. En revanche, parmi les plantes appétées présentes dans les pâturages calédoniens, les légumineuses du genre Stylosanthes (Séca stylo, Cook stylo...) sont connues pour immobилиser et tuer les larves de tiques (Sutherst et al., 1982). Plusieurs éleveurs du territoire ont implanté ces légumineuses en association avec des graminées dans les pâturages et semblent obtenir un contrôle satisfaisant des tiques (Barré et Delathière, 2010).

Les premières recherches de plantes ayant une activité acaricide ont été menées par Desquesnes (1988), puis au début des années 2000 par Barré en partenariat avec le CNRS (Henriet, 2000). Les études se sont intensifiées au cours de ces dernières années grâce à des partenariats avec l'Université de Nouvelle-Calédonie, l'Institut de recherche pour le développement et d'autres universités françaises ou étrangères (Lebouvier et al., 2013 ; 2016 ; Repiquet, 2014 ; Hüe et al., 2015a ; Dorla et al., 2019).

Les recherches ont permis d'isoler des familles voire des composés actifs contre les tiques. Cependant la difficulté réside dans la suite à donner à ces travaux. Avant d'aboutir à une éventuelle mise sur le marché d'un nouvel acaricide, de nombreux tests, notamment de toxicité, sont à réaliser, et il convient pour cela de développer des partenariats avec les industries pharmaceutiques pour continuer le développement des recherches. A ce titre, un dépôt de brevet est en cours sur les molécules isolées lors des derniers travaux. Néanmoins, la mise en évidence de molécules acaricides au sein des substances naturelles amènera à la production de synthèse de ces molécules – sauf possibilité d'une extraction à partir des plantes – pour aboutir au final à un acaricide chimique avec le risque de développement de résistance associé. L'intérêt de ces extraits est donc d'identifier des associations de molécules agissant en synergie pour limiter le risque de développement de résistance à une molécule.

Lutte agronomique

La lutte contre la tique s'est récemment concentrée sur la gestion des pâturages pour limiter l'infestation des animaux. Les connaissances en biologie acquises ces dernières décennies à travers les publications internationales et l'expérience développée dans le contexte local mettent en avant le rôle central des pâturages dans la lutte contre la tique.

Alors que les approches actuelles conseillent une mise en défens de
plaisieurs mois pour assurer une mortalité naturelle des tiques, au détri-
ment de la qualité fourragère, une méthode récemment développée à
l'Institut agronomique néo-calédonien permet de concilier gestion de
la tique et optimal fourrager (Hüe et Fontfreyde, 2019). Cette straté-
gie nécessite l'implication de l'éleveur dans la collecte des données
et, en identifiant et corrigeant les pratiques à l'origine du développe-
ment des populations de tiques, permet l'utilisation des parcelles au
bon stade fourrager en réduisant l'usage des acaricides. Les premiers
résultats obtenus ont permis une baisse de 71 % à 83 % du nombre de
traitements acaricides dans des élevages calédoniens semi-extensifs
de bovins Charolais et cette approche nécessite à présent d'être testée dans différentes conditions d'élevage (intensif, laitier, extensif, autre).

■ VERS UNE VRAIE LUTTE INTÉGRÉE ?

L'idée d'avoir recours à un programme complet de lutte intégrée n'est pas nouvelle. Cochereau (1971) suggérait déjà d'associer l'élevage de races résistantes, la sélection intrarace, l'utilisation de prédateurs (fourmis et hyménoptères) et la rotation de parcelles. Cette approche fut reprise par Uilenberg (1987) qui rajouta à ces méthodes l'usage d'un vaccin et l'utilisation de plantes acaricides. Enfin, Beugnet et al. (1998) utilisèrent les données collectées pendant deux ans dans les élevages calédoniens pour élaborer un modèle mathématique permettant d'évaluer l'impact de différentes méthodes de lutte. Le modèle développé soulignait l'intérêt d'une lutte intégrée associant la lutte chimique aux mesures agronomiques pour réduire le taux de rencontres larve et animal, ainsi que la lutte génétique et l'usage d'un vaccin pour réduire le taux de développement de la phase parasitaire. Ces différentes possibilités (entre autres évaluation d'un vaccin, intérêt des races et lignées résistantes, gestion des parcelles) furent à nouveau d'actualité suite à la mission de Thullner et Barré (Barré et Bianchi, 2002; Barré et Delatière, 2010), mais il fallut attendre le développement de la résistance à l'amitraze pour que d'autres méthodes que la lutte chimique soient pleinement adoptées par les éleveurs.

Le tableau II synthétise les différentes méthodes de lutte qu'il est possible d'utiliser à ce jour dans les élevages du territoire ou en cours de développement.

■ INTRODUCTION DE LA BABÉSIOSE

Malgré la présence d'une quarantaine animale, la Nouvelle-Calédonie a dû faire face, à deux reprises, à des épizooties de babésiose. Une première introduction de *Babesia* sur le territoire fut enregistrée en 1989 suite à une importation de bovins depuis l'Australie. Contrairement à ce qui avait été initialement convenu par l'importateur, ces animaux provenaient d'une zone du Queensland touchée par la babésiose et avaient été vaccinés avec un vaccin vivant atténué. Neuf exploitations furent concernées par cette importation mais 28 autres élevages environnants furent placés sous surveillance. Des mesures quarantenaires associées à des traitements piroplasmicides et acaricides ainsi que l'abattage des animaux restant séropositifs permirent d'assainir ces foyers. L'ensemble des mesures ont pu être levées en 1993 et la Nouvelle-Calédonie fut déclarée à nouveau indemne en 1994 (Marchal, 2011).

Une seconde introduction de ce parasite eut lieu lors de l'importation de 43 bovins, en novembre 2007, également en provenance d'Australie. Comme en 1989, ce sont des animaux vaccinés avec un vaccin vivant atténué qui furent à l'origine de cette nouvelle épizootie. Vingt-deux élevages furent alors considérés comme à risque. Des traitements piroplasmicides et acaricides ainsi que des mesures quarantenaires et le contrôle des déplacements furent à nouveau mis en œuvre. En 2009, 21 des 22 élevages furent considérés comme assainis (Barré et al., 2011). Un dernier foyer persiste encore en 2019. Il est lié à la contamination, par un des élevages concernés, d'une propriété voisine hébergeant du bétail ensauvagé suite à l'arrêt de l'activité d'élevage depuis longtemps. Dès 2009, il fut décidé d'abattre ce bétail mais la surface de l'exploitation concernée (plus de 1000 hectares), le relief et

<caption>Tableau II</caption>

Synthèse des différentes méthodes de lutte contre la tique du bétail disponibles en Nouvelle-Calédonie

<table><thead><tr><th>Méthode de lutte</th><th></th><th>Avantages</th><th>Inconvénients</th><th>Gestion de la tique</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Lutte chimique</td><td>Acaricides</td><td>Facile d'usage<br>Gratuit pour les<br>éleveurs</td><td>Développement de résistances<br>Toxicité<br>Solution à court terme</td><td>Bonne tant que les produits sont efficaces</td></tr><tr><td>Substances<br>naturelles</td><td>Intéressant si<br>association<br>de molécules<br>synergiques</td><td>Longue phase de développement<br>Risque de développement de<br>résistances<br>Solution à court terme</td><td>Bonne tant que les produits sont efficaces</td></tr><tr><td rowspan="2">Lutte génétique</td><td>Utilisation de races<br>résistantes à la tique</td><td>Solution durable</td><td>Fertilité et conformation parfois déficientes selon les races</td><td>Permet de réduire voire de ne plus utiliser de produits acaricides selon les races utilisées</td></tr><tr><td>Sélection de lignées<br>résistantes parmi les<br>races sensibles à la<br>tique</td><td>Solution durable</td><td>Sélection longue à mettre en<br>place</td><td>Permet une réduction des traitements acaricides mais nécessite d'être utilisée en complément d'autres moyens de lutte</td></tr><tr><td>Lutte<br>immunologique</td><td>Utilisation d'un<br>vaccin antitique</td><td>Solution durable<br>Pas de temps<br>d'attente avant<br>abattage</td><td>Coût (production expérimentale<br>et à petite échelle à ce jour)<br>Nécessité d'un rappel semestriel</td><td>Permet une réduction par 2 à 3 du nombre de traitements acaricides mais nécessite d'être utilisée en complément d'autres moyens de lutte</td></tr><tr><td>Lutte<br>agronomique</td><td>Gestion des<br>pâturages</td><td>Solution durable</td><td>Nécessite une implication forte<br>de l'éleveur<br>Peut nécessiter des<br>investissements</td><td>Permet une réduction des traitements acaricides mais nécessite d'être utilisée en complément d'autres moyens de lutte</td></tr></tbody></table>
la forte végétation n'ont pas permis à ce jour d'éliminer les derniers animaux présents. Par ailleurs, une seconde propriété voisine, hébergeant elle aussi du bétail sauvage, a également été contaminée. Des mesures d'abattage sont en cours pour aboutir à l'éradiication de cette pathologie dans ces deux élevages mais, à l'heure actuelle, ce dernier foyer empêche la Nouvelle-Calédonie de recouvrer son statut de territoire indemne de babésiose.

## ■ CONCLUSION

Cette description historique de la lutte contre la tique en Nouvelle-Calédonie reprend un scénario bien connu à travers le monde : l'utilisation initiale des acaricides chimiques rendue en quelques décennies illusoire par le développement de populations de tiques résistantes. La situation de la Nouvelle-Calédonie est cependant originale sur différents points : l'absence d'hémoparasitose qui focalise le problème de la tique sur les pertes directes qu'elle occasionne lors de fortes pullulations, un encadrement technique dense, la présence d'un programme de recherche sur ce parasite et la volonté de maintenir des animaux de races sensibles à la tique dans un contexte tropical.

La difficulté à mettre en place des méthodes de lutte alternatives à la lutte chimique – alors que la nécessité de développer une lutte intégrée est mise en exergue depuis les années 1980 – révèle l'inadéquation entre l'identification des besoins par les services techniques et la recherche pour anticiper les problèmes – notamment de résistance – et la demande réelle des éleveurs. Cela souligne également la difficulté voire l'impossibilité de mettre en place des mesures alternatives tant que la lutte chimique est efficace, d'autant plus que les produits sont distribués gratuitement.

Il est donc avant tout capital d'identifier la demande des éleveurs. Dans cette étude, il ressort de cela que depuis l'introduction de la tique, la demande était de maintenir les races historiques du territoire (Limousine et Charolaise) et d'avoir une méthode de lutte efficace et facile à utiliser : les acaricides chimiques. Les différentes recommandations et essais menés pendaient cette période (introduction de races résistantes, vaccin, recherche de lignées résistantes, etc.) n'ont pas été retenus car trop contraignants ou non en phase avec les attentes des éleveurs. Avec le développement des résistances aux acaricides, la demande initiale ne pouvant plus être satisfaite, elle a évolué selon deux options : pour une partie des éleveurs, il s'agit de pérenniser leurs élevages en limitant les contraintes, quitte à se détacher des races européennes ; pour les autres, la volonté de maintenir l'élevage des races européennes sensibles perdure et la demande s'oriente vers le développement de méthodes de lutte, même plus contraignantes, le permettant. Les outils développés en Nouvelle-Calédonie, notamment avec l'approche agronomique, permettent aujourd'hui d'envsager le maintien de ces races européennes sensibles à la tique, mais cette option nécessite un investissement humain, technique et parfois financier pour la mise en place d'une réelle lutte intégrée.

C'est une des difficultés de la recherche et des services d'appui techniques : identifier correctement les besoins pour apporter des réponses à un problème inévitable (par exemple gérer le développement de résistances), tout en essayant d'être en phase avec les demandes des éleveurs. L'implication des éleveurs dans la définition des programmes de recherche prend alors tout son intérêt pour orienter les sujets de recherche selon les demandes actuelles, et surtout pour assurer l'appropriation et la diffusion des résultats obtenus.

## Remerciements

L'auteur tient à remercier C. Desoutter, R. Martin, L. Vignon et P.-M. Troncy pour leur relecture et les échanges ayant permis d'améliorer ce document. Un grand remerciement également à J. Chodey, des

archives de la Davar, et tout particulièrement à C. Favre, des archives de la ville de Nouméa, pour avoir donné accès à différentes archives et pour le temps passé à rechercher de nombreux documents indispensables à la rédaction de cet article.

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Summary

**Hüe T.** Livestock ticks in New Caledonia: Review on 75 years of presence and 60 years of research. Local history for global learning

Cattle have been present in New Caledonia since mid-19th century, but the cattle tick, *Rhipicephalus (Boophilus) microplus* (Canestrini), was inadvertently introduced in 1942. Overnight, this parasite has disrupted cattle farming, changed farmers' habits, and marked life in the bush with the pace of cattle returns for acaricide baths. Seventy-five years later, it still shapes the New Caledonian landscape by forcing a majority of breeders to replace historical tick-susceptible breeds by more resistant breeds. The first research programs aiming at controlling this parasite were launched nearly 60 years ago. The information they generated enables to propose today different tools to New Caledonian farmers to maintain their farms despite this parasitic pressure. The data review on decades of tick presence and research highlights that farmers have had to adapt to this constraint to preserve their activity, but also that future management of this parasite can no longer exclusively depend on the use of chemical acaricides because of the resistance developed by *R. microplus*. Particular attention must be paid to determining farmers' demands, in addition to the needs identified by research and technical services, in order to facilitate acceptance of the proposed solutions by all.

**Keywords:** cattle, animal, husbandry, *Rhipicephalus (Boophilus) microplus*, acaricides, history, research, New Caledonia

Resumen

**Hüe T.** La garrapata del ganado bovino en Nueva Caledonia: síntesis de 75 años de presencia y 60 años de investigación. Una historia local para una educación global

Aún y cuando el ganado bovino ya estaba presente en Nueva Caledonia desde mediados del siglo XIX, la garrapata del bovino, *Rhipicephalus (Boophilus) microplus* (Canestrini), se introdujo desafortunadamente en 1942. Repentinamente, este parásito afectó la producción de ganado, modificó los hábitos de los ganaderos y marcó la vida en la granja con el ritmo de los pasajes del ganado en el baño acaricida. Setenta y cinco años después, aún moldea el paisaje de Nueva Caledonia al obligar una mayoría de los ganaderos a abandonar las razas más tradicionales, demasiado sensibles a la garrapata, en favor de las razas más resistentes. Los primeros programas de investigación para controlar este parásito comenzaron hace casi 60 años. Esos programas generaron informaciones que hoy en día permiten proponer diferentes herramientas a los ganaderos caldonios para mantener sus ganaderías a pesar de esta presión parasitaria. La síntesis de resultados durante décadas de investigación sobre la presencia de garrapatas indica que los ganaderos han tenido que adaptarse a este problema a riesgo de poner en peligro su actividad, así como también que el futuro manejo de este parásito ya no puede basarse únicamente en el uso de acaricidas químicos debido a la resistencia desarrollada por el *R. microplus*. Se debe prestar una atención especial a determinar las demandas de los ganaderos más allá de las necesidades identificadas por la investigación y por los servicios técnicos, a fin de facilitar la cohesión de todos a las soluciones propuestas.

**Palabras clave:** ganado bovino, ganadería, *Rhipicephalus (Boophilus) microplus*, acaricidas, historia, investigación, Nueva Caledonia
# CHAPITRE II – Lutte acaricide et développement de résistance

Cette partie s'appuie sur les articles présentés pages 58 à 65 et pages 66 à 72 :

Hüe T., Petermann J., Hurlin J.-C., Gaia H., Cauquil L. (2015). Resistance of cattle tick *Rhipicephalus (Boophilus) microplus* (Canestrini) to deltamethrin, amitraz and moxidectin in New Caledonia: Review of the situation and perspectives for tick control [in French]. *Revue d'Élevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux*, 68 (4): 167-174

Petermann J, Cauquil L., Hurlin J.C., Gaia H., Hüe T. (2016). Survey of cattle tick, *Rhipicephalus (Boophilus) microplus*, resistance to amitraz and deltamethrin in New Caledonia. *Veterinary Parasitology*, 217: 64-70.

## 1. Historique de la lutte contre la tique du bétail en Nouvelle-Calédonie

Les traitements acaricides ont été instaurés dès 1944 et perdurent jusqu'à présent. Leur usage fréquent a entraîné l'émergence de populations de tiques résistantes aux produits utilisés et la nécessité de changer périodiquement de famille de molécules pour maintenir un contrôle parasitaire. La stratégie retenue depuis la mise en place de la lutte acaricide fut d'utiliser une famille de molécules tant qu'elle était efficace et de changer de famille quand le développement de résistance au produit ne permettait plus de gérer correctement les infestations parasitaires.

Les formulations à base d'arsenic ont été utilisées dans un premier temps avant d'être rapidement remplacées par des acaricides à base de DDT jusqu'en 1973 (Brun et Coursin, 1984). Les acaricides de la famille des organophosphorés (éthion, diazinon, chlorpyriphos) ont ensuite été utilisés et les premiers tests de résistance ont été mis en place pour surveiller l'évolution de l'efficacité de ces produits. Les premières résistances à l'éthion ont été observées en 1980 (Daynes et al., 1980). Les organophosphorés ont été ensuite progressivement remplacés par les acaricides de la famille des pyréthrinoïdes (deltaméthrine, fluméthrine) dans les années 80 qui ont été à leur tour supplantés par l'amitraze à la fin des années 90. Ce dernier acaricide est toujours utilisé aujourd'hui bien que les premières résistances à ce produit aient été mises en évidence dès 2003 (Ducornez et al., 2005). Les dates d'utilisation des différentes familles sont précisées dans le tableau 1.

La lutte contre la tique du bétail a, depuis son introduction et jusqu'en 2010, été du ressort du gouvernement de la Nouvelle-Calédonie qui finançait et réalisait les commandes annuelles de l'acaricide à utiliser sur le territoire. En 2010, cette gestion a été transférée au Groupement de Défense Sanitaire Animal (GDS-A), structure hébergée au sein de la Chambre d'Agriculture, mais le gouvernement continue à financer l'achat des acaricides. Depuis 1944 et jusqu'à ce jour, les produits acaricides sont ainsi entièrement gratuits pour les éleveurs, seules font exception les lactones
macrocycliques à courte action. En effet, ces médicaments antiparasitaires (e.g. Ivomec®, Dectomax®, Cydectine®...) ne sont pas considérés comme strictement acaricides car ils sont également actifs sur les parasites internes (nématodes) et permettent la vermifugation des bovins. A ce titre, ils ne sont pas subventionnés.

Les structures utilisées pour traiter les bovins sont soit des balnéations (« piscines »)*<fnref n="2" /> quand les exploitations ont plus de 100 têtes, soit des couloirs d'aspersion* pour les élevages entre 20 et 100 têtes, soit des pulvérisateurs* pour les troupeaux de moins de 20 têtes. Ces installations permettent un traitement rapide des animaux mais nécessitent des acaricides en formulation liquide, ce qui a été le cas jusqu'à aujourd'hui.

<table><caption>Tableau 1 : Matières actives, nom commercial et période d'utilisation des produits utilisés sur le territoire pour lutter contre les tiques (Vignon, 1987; Beugnet et Chardonnet, 1995; Petermann et al., 2016; Hüe, 2019a). Les années entre parenthèse indiquent à partir de quand l'acaricide en question a complètement remplacé l'acaricide précédemment appliqué.</caption><thead><tr><td>Matière active</td><td>Famille</td><td>Produit commercial</td><td>Période d'utilisation</td></tr></thead><tbody><tr><td>Arsenic</td><td></td><td>Cooper's Dip Arsenic®, Cooper Cattle Dip®...</td><td>1944 - 1950</td></tr><tr><td>DDT</td><td>Organochlorés</td><td>Rucide®, Dip 30®, Deenate®, poudre Geigy®...</td><td>1947 - 1973</td></tr><tr><td>Ethion</td><td>Organophosphorés</td><td>Rhodiacide®, Cattle Dip®</td><td>1973 - 1987</td></tr><tr><td>Deltaméthrine</td><td>Pyréthrinoïdes</td><td>Butox®</td><td>1982 (1987) - 2003</td></tr><tr><td>Fluméthrine</td><td>Pyréthrinoïdes</td><td>Bayticol®</td><td>1983 - 1986<br>1990 - 1992</td></tr><tr><td>Chlorpyriphos-ethyl</td><td>Organophosphorés</td><td>Dursbel®</td><td>1994 - 1996</td></tr><tr><td>Amitraze</td><td>Formamidines</td><td>Taktic®, Paratraz®, Amitik®...</td><td>1996 (2003) - ...</td></tr><tr><td>Ivermectine,<br>Moxidectine...</td><td>Lactones<br>macrocycliques</td><td>Ivomec®, Iver PO®, Génésis®...</td><td>2003 - ...</td></tr><tr><td>Ivermectine LA</td><td>Lactones<br>macrocycliques</td><td>Ivomec Gold®</td><td>2005 - ...</td></tr><tr><td>Fluazuron</td><td>Benzoylphenyl urée</td><td>Acatak®</td><td>2008 - ...</td></tr></tbody></table>

<footnote n="2">² Les mots suivis d'un * sont décrits dans le glossaire au début du manuscrit</footnote>
Dans les élevages où une résistance à l'amitraze est mise en évidence, une visite conjointe du GDS-A, du vétérinaire traitant de l'élevage et du technicien en charge de l'exploitation est organisée avec l'éleveur. Il peut alors être envisagé d'avoir recours à des acaricides dits « acaricides rémanents » ou « acaricides longue action ». Ces acaricides présentent l'intérêt d'avoir une activité larvicide prolongée, de l'ordre de 6 semaines, ce qui permet de protéger les bovins contre toute infestation parasitaire durant cette période mais également de réduire la pression parasitaire dans les pâturages (Beugnet et Chardonnet, 1995; Citroni et al., 1999; Ferlat, 2004; Ducornez et al., 2005). En effet, pendant cette période d'activité de 6 semaines, toutes les larves de tiques qui vont se fixer sur les animaux vont être tuées, ce qui réduit d'autant la population de larves dans les parcelles. Pour éviter un usage excessif, ces produits ne sont appliqués que par les techniciens du GDS-A dans la limite d'une à deux applications par an, mais ces interventions et les produits restent gratuits pour les éleveurs. Deux produits rémanents sont utilisés sur le territoire : un acaricide, l'Ivomec Gold® (ivermectine, Boehringer Ingelheim, Afrique du Sud) et un régulateur de croissance des acariens, l'Acatak® (Fluazuron, Novartis, Australie). Le fluazuron est un régulateur de croissance des acariens par effet inhibiteur de la chitine synthétase. Il inhibe les mues inter stadiales lors de la phase parasitaire ainsi que l'éclosion des œufs et la viabilité des larves mais n'a pas d'activité acaricide au sens strict. Les produits à longue action présentent cependant des inconvénients pratiques qui en limitent l'usage. Le coût de ces produits est élevé et leur application se fait individuellement : par injection pour l'Ivomec Gold® ou en « pour-on » (application du produit sur le dos des animaux entre les épaules et la base de la queue) pour l'Acatak®. Leurs rémanences sont à l'origine de délais importants entre leur application et l'abattage des animaux, de 3,5 mois avec l'Ivomec Gold® à 4 mois pour les veaux non sevrés si leur mère a été traitée à l'Acatak®. Ce délai prolongé peut compliquer la gestion des abattages pour les éleveurs. Il faut enfin considérer que l'ivermectine est éliminée par voie fécale et les résidus excrétés dans les bouses pourraient avoir un impact sur l'environnement et notamment pour la faune coprophage (Suarez et al., 2003). Dans une méta-analyse, Finch et al. (2020) indiquent que la présence de résidus d'ivermectine est corrélée négativement à l'abondance de larves et d'adultes de coléoptères dans les bouses, en ayant un effet insecticide sur les bousiers (Aphodiinae) et leur descendance.

Onze ans après son utilisation exclusive de l'amitraze sur le territoire et la mise en évidence des premières résistances à cette molécule, il nous a paru important de réaliser un état des lieux de la résistance à ce produit dans les élevages calédoniens. Nous avons conduit cette étude en 2014.
## 2. Suivi des résistances aux acaricides en Nouvelle-Calédonie, situation en 2014 et évolution jusqu'en 2018

L'objectif premier de cette étude était de faire, en 2014, un état des lieux de la résistance des tiques aux acaricides précédemment ou toujours utilisés sur le territoire : la deltaméthrine, l'amitraze et la moxidectine. Nous avons par ailleurs utilisé des résultats issus du laboratoire de parasitologie animale de l'IAC pour suivre l'évolution de la résistance à la deltaméthrine et à l'amitraze sur respectivement 21 et 11 ans précédant l'étude, et évaluer une possible réversion de la résistance à la deltaméthrine onze ans après l'arrêt de son utilisation. Les tests de résistance aux acaricides ont continué à être réalisés par l'IAC jusqu'en 2018 et sont depuis effectués par le Laboratoire de Nouvelle-Calédonie. Nous avons ainsi continué à suivre l'évolution des résistances jusqu'en 2018.

### 2.1 Matériels et méthodes

#### Collecte des tiques

L'évaluation de la résistance aux acaricides repose sur les tests de résistance réalisés en routine par le laboratoire de parasitologie de l'IAC. Ces tests ont été développés en 1993 pour la deltaméthrine, en 2003 pour l'amitraze et en 2013 pour la moxidectine (Beugnet et Chardonnet, 1995; Ducornez et al., 2005; données pers.). Dans ce cadre, ce sont les éleveurs ou les vétérinaires qui collectent les tiques dans les élevages où une résistance à l'acaricide employé est suspectée. Le nombre de tests réalisés annuellement dépend alors du nombre de demandes reçues au laboratoire. Même après que la deltaméthrine ait été retirée des élevages calédoniens, les tests de résistance vis-à-vis de cet acaricide ont continué à être réalisés pour évaluer une éventuelle réversion de la résistance.

Une précédente enquête à l'échelle territoriale avait été menée en 1998 pour évaluer la résistance des tiques à la deltaméthrine. Pour cette étude, 148 échantillons de tiques avaient été collectées en élevage et à l'abattoir. Pour l'enquête menée en 2014, les tiques ont été collectées à l'abattoir qui centralise l'abattage des bovins de l'ensemble du territoire. La sélection des exploitations enquêtées s'est faite de manière totalement aléatoire selon le programme d'abattage de l'établissement. Les tiques ont été collectées sur des bovins provenant de 95 fermes différentes (soit 11,2% des élevages), entre octobre 2013 et septembre 2014. Au total, 5113 tiques femelles gorgées ont été prélevées à raison de 5 à 302 tiques par élevage. Pour s'assurer que les tiques collectées représentent une diversité suffisante de la population parasitaire présente au sein de l'élevage, seules les exploitations pour lesquelles un minimum de 10 tiques avait pu être prélevées ont été inclues dans l'étude. Ainsi, seuls 74 élevages sur les 95 ont été retenus.
A l'arrivée au laboratoire, les tiques gorgées étaient lavées, séchées et mises à pondre en conditions contrôlées (27°C ; 85% d'hygrométrie). Les larves obtenues, âgées de 2 à 3 semaines, étaient ensuite utilisées pour les tests. Selon le nombre de larves disponibles, il n'a pas été possible de réaliser l'ensemble des trois tests. Ont été testées en priorité la résistance à l'amitraze, puis à la deltaméthrine et enfin à la moxidectine.

## Réalisation des tests

Le test utilisé pour évaluer la résistance à la deltaméthrine fut le Larval Packet Test (LPT) (Stone et Haydock, 1962), en utilisant le Delete-X5ND (laboratoire MSD) comme acaricide commercial. Le LPT modifié selon Miller et al. (2002) a été utilisé pour évaluer la résistance des échantillons de tiques à l'amitraze, en prenant le Taktic 12,5% ND (laboratoire MSD) comme acaricide.

Le Larval Packet Test consiste à mettre en contact pendant 24h des larves de tiques âgées de 15 jours avec des papiers imprégnés d'une gamme croissante de dilutions d'acaricide. A l'issue de ces 24h, les larves mortes et vivantes sont dénombrées afin de calculer un pourcentage de mortalité pour chaque dilution.

Le test utilisé pour évaluer la résistance à la moxidectine fut le Larval Immersion Test (LIT), décrit par Sabatini et al. (2001), en utilisant de la Cydectine® injectable à 1% (laboratoire Zoetis). Ce test consiste à immerger des larves de tiques âgées de 15 jours dans des solutions d'acaricides à différentes concentrations pendant 10 minutes. Les larves sont ensuite séchées et garder dans des pochettes pendant 24h. Après ce délai, les larves mortes et vivantes sont dénombrées afin de calculer un pourcentage de mortalité pour chaque dilution.

## Analyses statistiques et interprétation des résultats

Les analyses statistiques ont été réalisées avec le logiciel Polo-Plus (Robertson et al., 2003). La régression linéaire représentant la relation entre le pourcentage de mortalité des larves et la dose d'acaricide calcule les doses permettant de tuer 50% et 99% de la population larvaire, respectivement nommée DL50 et DL99. Selon l'acaricide étudié, seule la DL50 ou la DL99 est prise en compte. Le logiciel calcule également le ratio de résistance (RR) correspondant au rapport entre les DL50 (calculant alors le RR50) ou DL99 (calculant alors le RR99) de chaque prélèvement de tique avec une souche de référence.

Les critères retenus pour définir les seuils de résistance varient selon les acaricides. Pour la deltaméthrine, la DL50 de chaque prélèvement de tique est comparée avec la DL50 d'une souche de référence. Nous avons considéré des souches de référence différentes selon les études. Dans Petermann et al. (2016), la souche de référence est la souche Yeerongpilly dont la DL50 = 0,044 g/L.
Dans Hüe et al. (2016) et jusqu'en 2018, nous avons comparé les résultats à une souche locale de référence (souche Tiquotine), dont la DL50 = 0,165 g/L. Nous avons fait ce choix car l'étude de Petermann et al. (2016) reprend des résultats de Bianchi et al. (2003b) qui avaient pris la souche Yeerongpilly comme souche de référence. En revanche, la souche Tiquotine a été déterminée comme souche de référence pour les tests de résistance au laboratoire de l'IAC depuis 2003 (Chevillon et al., 2007).

Si le RR50 est inférieur à 3, les tiques sont considérées comme sensibles, s'il est compris entre 3 et 5, elles sont considérées comme intermédiaire, si le RR est entre 5 et 50, elles sont considérées comme résistantes et si le RR est supérieur à 50, les tiques prélevées sont considérées comme très résistantes (Bianchi et al., 2003b).

Pour l'amitraze, le paramètre observé est la DL99. Si la DL99 du prélèvement de tiques est inférieur à 1g/L, les tiques sont considérées comme sensibles. Si elle est comprise entre 1 et 2 g/L, elles sont dites intermédiaires et si elle est supérieure à 2 g/L, les tiques prélevées sont considérées comme résistantes (Barré, 2006).

Enfin concernant la moxidectine, la DL50 de chaque prélèvement de tique est comparée avec la DL50 d'une souche de référence, la souche Boufeneche. Cette souche a été définie comme souche de référence lors de notre enquête car il s'agit de la souche ayant la plus faible DL50. Sa DL50 est de 0,0013 g/L. Comme pour la deltaméthrine, si le RR50 est inférieur à 3, les tiques collectées sont considérées comme sensibles, s'il est compris entre 3 et 5, elles sont considérées comme intermédiaires, si le RR est supérieur à 5, les tiques prélevées sont considérées comme résistantes.

## 2.2 Résultats

Depuis le début des tests de résistance à la deltaméthrine, 1038 tests ont été réalisés : 828 à la demande des éleveurs entre 1993 et 2018, 148 pendant l'enquête de 1998 et 62 durant l'étude menée en 2014. Depuis 2003, 688 tests de résistance vis-à-vis de l'amitraze ont été réalisés : 614 à la demande des éleveurs entre 2003 et 2014 et 74 au cours l'étude de 2014. Enfin, 58 tests de résistance à la moxidectine ont seulement été réalisés pour l'enquête de 2014 et 23 tests ont été effectués entre 2015 et 2018.

Pour homogénéiser la présentation des différentes études, la souche Yeerongpilly a été prise comme souche de référence pour déterminer la résistance des échantillons de tiques prélevées vis-à-vis de la deltaméthrine.
## Deltaméthrine

L'évolution de la moyenne de la DL50 entre 1993 et 2018 est présentée dans la figure 7. La DL50 moyenne a atteint son niveau le plus élevé en 2004 avec une valeur de 2,98 g/L. Elle a rapidement diminué au cours des années suivantes pour atteindre un point bas de 0,33 g/L en 2008. Elle s'est ensuite maintenue entre 0,34 et 0,91 g/L de 2008 à 2018. Cette baisse importante de la DL50 moyenne annuelle illustre la réversion de la résistance après l'arrêt de l'utilisation de l'acaricide, ici en 2003. La distribution des prélèvements de tiques par classe et par année est présentée dans la figure 8. Dans la population de tiques collectées par les éleveurs, la proportion de prélèvements de tiques résistantes ou très résistantes à la deltaméthrine a augmenté à partir de 1994 pour atteindre plus de 96,5 % en 2001 et 2002. Ce résultat est cependant biaisé car les tiques ont été collectées dans des élevages faisant face à une baisse d'efficacité de cet acaricide. Il surestime la prévalence de la résistance et ne représente probablement pas la résistance au sein de l'ensemble des populations de tiques du territoire. Ainsi, en 1998, la proportion de prélèvements de tiques résistantes ou très résistantes dans les tests réalisés sur les tiques collectées par les éleveurs était de 87,0% alors qu'elle était de 45,6% dans l'enquête territoriale et la répartition des prélèvements de tiques entre chaque classe était significativement différente (p<0,001). Cette différence n'est plus observée lors de l'enquête de 2014 (p = 0,09) puisque les tiques testées à la demande des éleveurs étaient prélevées dans des exploitations confrontées à une baisse de résistance à l'amitraze comme nous le verrons ci-dessous. La proportion de prélèvements de tiques très résistantes a atteint un pic de 75,0 % en 2004, mais ces résultats doivent être interprétés avec prudence car seuls 4 tests ont été réalisés cette année-là. Cette proportion a ensuite rapidement diminué après 2004, pour passer sous la barre des 10 % à partir de 2008. La souche Yeerongpilly est une souche extrêmement sensible à la deltaméthrine. En la considérant comme souche de référence pour déterminer la résistance d'un échantillon de tiques, nous observons que, hormis en 2008, la proportion de prélèvements de tiques résistantes ou très résistantes à cet acaricide reste majoritaire depuis 1995 alors qu'une baisse importante de la moyenne de la DL50 a été observée depuis 2007.
<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figure 7 : Evolution de la moyenne des DL50 (g/L) entre 1993 et 2018 pour la deltaméthrine ('diagn' correspond aux tests réalisés à la demande des éleveurs et 'enquête' correspond aux résultats obtenus lors des enquêtes de 1998 et 2014). Les lignes en pointillés indiquent les seuils entre les populations sensibles / intermédiaires / résistantes / très résistantes.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 8 : Evolution des classes de résistances à la deltaméthrine entre 1993 et 2018 ('diagn' correspond aux tests réalisés à la demande des éleveurs et 'enquête' correspond aux résultats obtenus lors des enquêtes de 1998 et 2014). La ligne verticale en pointillés indique la fin de l'utilisation de la deltaméthrine sur le territoire.</figcaption></figure>
## Amitraze

L'évolution de la DL99 moyenne est présentée sur la figure 9 et la répartition en classe sensible, intermédiaire et résistante est présentée dans la figure 10. Depuis la mise en place des tests en 2003, la DL99 moyenne a régulièrement augmenté et la proportion de prélèvements de tiques résistantes à l'amitraze a commencé à augmenter dès 2005. Cependant, comme pour la deltaméthrine, la proportion de prélèvements de tiques résistantes à l'amitraze dans le cadre de test de diagnostic est surévaluée car les prélèvements sont essentiellement réalisés dans des élevages confrontés à une baisse d'efficacité de ce produit. Ainsi, en 2014, alors que seulement 39,4 % des prélèvements de tiques testées à la demande des éleveurs étaient considérées comme sensibles (13 sur 33), l'enquête révèle que 77,0 % des échantillons testés (57 sur 74) étaient toujours sensibles à l'amitraze (p<0,001). La proportion de prélèvements de tiques résistantes à l'amitraze continue à progresser sur ces 4 années pour atteindre 63,7% en 2018 (n=34). Lors de cette dernière année de tests réalisés à l'IAC, seuls 14,7% des échantillons testés étaient sensibles à l'amitraze.

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

Figure 9 : Evolution des moyennes de la DL99 (g/L) pour l'amitraze entre 2003 et 2018 ('2014 diagn' correspond aux tests réalisés à la demande des éleveurs et '2014 enquête' correspond aux résultats obtenus lors de l'enquête). Les lignes en pointillés indiquent les seuils entre les populations sensibles, intermédiaires et résistantes.
<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figure 10 : Evolution des classes de résistance à l'amitraze entre 2003 et 2018 ('2014 diagn' correspond aux tests réalisés à la demande des éleveurs et '2014 enquête' correspond aux résultats obtenus lors de l'enquête).</figcaption></figure>

## Moxidectine

Aucune résistance à la moxidectine n'a été mise en évidence depuis la mise en place des tests et jusqu'en 2018.

## Ce qu'il faut retenir :

- Onze ans après l'arrêt de son utilisation, une réversion de la résistance à la deltaméthrine est observée sur les tests en laboratoire ;

- En 2014, 77,0% des collectes de tiques présentes dans les élevages calédoniens étaient sensibles à l'amitraze ;

- On observe une augmentation de la proportion d'échantillons de tiques résistantes à l'amitraze parmi les prélèvements collectés par les éleveurs jusqu'en 2018 ;

- Aucune résistance à la moxidectine n'a été mise en évidence au cours de cette étude.
## 2.3 Discussion

La résistance à la deltaméthrine s'est développée rapidement dans les élevages bovins calédoniens. Près de 60% des prélèvements de tiques testées n'étaient plus sensibles à cette molécule en 1998, soit 16 ans après son introduction et 11 ans après son utilisation exclusive (Bianchi et al., 2003b) et le niveau de résistance atteint fut tel qu'il a fallu changer de molécule au bout de 19 ans d'utilisation (Hüe, 2019a). La résistance à l'amitraze s'est développée plus lentement puisque lors de l'enquête menée en 2014, soit 18 ans après son introduction sur le territoire et 11 ans après son usage « quasi-exclusif », 77,0% des échantillons de tiques testées étaient toujours sensibles à cette molécule. Cette observation corrobore différentes études. Fernández-Salas et al. (2012) ont ainsi relevé qu'au bout de 18 ans d'utilisation d'un acaricide de la famille des pyréthrinoïdes et de l'amitraze, les résistances développées vis-à-vis de ces produits étaient respectivement de 90,6% et 54,7%.

Différentes hypothèses peuvent expliquer ce phénomène. La première hypothèse est d'ordre génétique. La résistance aux pyréthroïdes est bien connue et s'explique par une mutation de gènes codant pour des canaux sodiques (Guerrero et al., 2012). Les mécanismes du développement de la résistance à l'amitraze sont plus complexes et non encore totalement expliqués. Ils semblent impliquer plusieurs gènes et entraîner notamment une modification des récepteurs de l'octopamine, une augmentation de l'expression de la monoamine oxydase ou encore une augmentation de l'expression des transporteurs d'ATP (Jonsson et al., 2018). La résistance aux pyréthrinoïdes semble ainsi plus facile à sélectionner.

En Nouvelle-Calédonie, la fin des années 90 a vu un changement de pratiques dans les élevages. Alors qu'il était jusque-là prôné un traitement acaricide mensuel, le discours technique a évolué suite aux recommandations du rapport de Thullner et Barré (1996). A partir de cette date, il a été recommandé aux éleveurs de ne traiter que si des tiques étaient observées sur les animaux. Le rythme des traitements a donc été réduit ce qui a limité la pression de sélection et retardé le développement de résistance à l'amitraze qui commençait à être utilisé dans les élevages.

Aucune résistance à la moxidectine n'a été détectée lors de nos travaux. Cette molécule est cependant peu utilisée sur le territoire car elle est actuellement la seule payante pour les éleveurs. Les lactones macrocycliques, famille incluant la moxidectine, ont commencé à être utilisées comme antiparasitaire au début des années 1980 (Geary, 2005). Les premières résistances à cette famille ont été signalées au Brésil en 2001 (Martins et Furlong, 2001; Valsoni et al., 2021) et plus récemment au Mexique (Perez-Cogollo et al., 2010), mais elles restent pour l'heure limitées (Abbas, 2014).

La baisse de la moyenne des DL50 des tests de résistance à la deltaméthrine, notamment à partir de 2007, semble indiquer une réversion partielle de la résistance vis-à-vis de cette molécule dans les
élevages calédoniens 11 ans après l'arrêt de son usage. Ce phénomène de réversion a été peu décrit dans la littérature. Stone (1972) rapporte une réversion de la résistance au DDT de moitié après 13 générations de tiques. En revanche, Rodriguez-Vivas et al. (2011) n'observent pas de réversion aux pyréthrinoïdes au bout de 2 ans après l'arrêt de l'utilisation de ces produits. Se pose alors la question de savoir si la deltaméthrine pourrait être à nouveau utilisée dans les élevages. La fréquence des gènes de résistance est connue pour augmenter rapidement à partir du moment où on exerce à nouveau une pression de sélection (Stone, 1972). En Nouvelle-Calédonie, dans certaines exploitations présentant une résistance à l'amitraze et avec un facteur de résistance à la deltaméthrine inférieur à 5, des essais ont été conduits pour évaluer la possibilité de réutiliser la deltaméthrine. Le premier traitement a semblé efficace, puis l'efficacité a fortement diminué après seulement trois traitements avec cet acaricide (données non publiées). Bien que cela n'ait pas été étudié à grande échelle, les observations ne sont pas encourageantes. Cependant, une stratégie pourrait être d'utiliser la deltaméthrine une ou deux fois par an, en alternance avec l'amitraze et les acaricides à longue action dans un programme de gestion intégrée des tiques.

## Conclusions

La présente étude indique ainsi qu'en 2014, près d'un quart des éleveurs calédoniens ne pouvaient plus compter sur l'amitraze pour gérer de manière durable les infestations de tiques. Cette molécule étant maintenant utilisée depuis plus de 18 ans sur le territoire, il est à craindre que cette proportion ne cesse d'augmenter comme le suggèrent les derniers tests menés à l'IAC en 2018. A l'avenir, ces éleveurs n'auront plus que les lactones macrocycliques ou le fluazuron pour contrôler les populations de tiques sur leur exploitation avec les conséquences évoquées au chapitre 1.

Dans ce contexte, il est important de développer des méthodes de lutte alternatives pour réduire la dépendance des éleveurs aux acaricides et assurer la pérennité de l'élevage bovin néo-calédonien.
# Etat des lieux des résistances de la tique du bétail *Rhipicephalus (Boophilus) microplus* (Canestrini) à la deltaméthrine, l'amitraze et la moxidectine en Nouvelle-Calédonie : quelles perspectives de lutte ?

Thomas Hüe<fnref n="1" />* Julie Petermann<fnref n="1" /> Jean-Claude Hurlin<fnref n="1" />† Huguette Gaia<fnref n="1" /> Laura Cauquil<fnref n="1" />

## Mots-clés

*Rhipicephalus microplus*, résistance aux acaricides, amitraze, deltaméthrine, milbémycine, lutte intégrée, Nouvelle-Calédonie

Accepted: 11 January 2016;

Published: 9 May 2016

## Résumé

La tique du bétail, *Rhipicephalus microplus*, présente sur le territoire calédonien depuis 1942, a un impact important sur la santé des animaux et la rentabilité des élevages. La lutte contre ce parasite, qui reposait jusqu'à présent sur l'utilisation de produits acaricides, a conduit au développement de résistances aux molécules successivement mises sur le marché. Afin de faire un état des lieux des résistances aux derniers produits utilisés, une enquête basée sur la réalisation de tests vis-à-vis de la deltaméthrine, de l'amitraze et de la moxidectine a été mise en place entre octobre 2013 et septembre 2014. Ses objectifs ont été de faire un point sur l'efficacité de l'amitraze, utilisé depuis 18 ans en Nouvelle-Calédonie, d'évaluer la possibilité de réutiliser la deltaméthrine 10 ans après l'arrêt de sa distribution, et de surveiller l'apparition d'éventuelles résistances aux lactones macrocycliques dont l'usage est actuellement restreint. Selon les critères de résistance retenus, la prévalence de la résistance, ou d'un statut intermédiaire, à la deltaméthrine et à l'amitraze ont été respectivement de 25,8 et 23,0 %. Il n'a pas été mis en évidence de résistance à la moxidectine. Dans le cadre du développement progressif des résistances à l'amitraze, la gestion de la lutte contre la tique a été transférée en 2010 au Groupement de défense sanitaire dont une des missions est de mettre en place des programmes de lutte intégrée contre ce parasite. Cet article présente ainsi, en partant des résultats observés, les possibilités d'évolution de la gestion de la lutte contre les tiques en Nouvelle-Calédonie, lutte qui doit aujourd'hui passer d'un usage exclusif et régulier des acaricides chimiques au développement d'un ensemble de mesures complémentaires dans le cadre d'une lutte intégrée, pilotée par les professionnels.

■ Comment citer cet article : Hüe T., Petermann J., Hurlin J.-C., Gaia H., Cauquil L., 2015. Resistance of cattle tick *Rhipicephalus (Boophilus) microplus* (Canestrini) to deltamethrin, amitraz and moxidectin in New Caledonia: Review of the situation and perspectives for tick control [in French]. *Rev. Elev. Med. Vet. Pays Trop.*, **68** (4): 167-174

## INTRODUCTION

La tique *Rhipicephalus (Boophilus) microplus* (Canestrini) est un parasite du bétail largement répandu dans la ceinture intertropicale (Barré et Uilenberg, 2010). Cette tique monoxène représente le principal problème sanitaire en Nouvelle-Calédonie dont les conditions climatiques tropicales favorisent le développement du parasite tout au long de l'année. *R. microplus* a été introduite sur le territoire en 1942. Les éleveurs ont depuis lors eu recours aux acaricides chimiques pour essayer de contrôler l'infestation de leur cheptel. Il s'en est suivi une course permanente entre l'apparition de résistances consécutives à l'utilisation prolongée d'un produit et la mise sur le marché de nouvelles familles de molécules. Les dérivés arsenicaux, le DDT, les organophosphorés, plus récemment

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

<footnote n="1">1. Laboratoire de parasitologie animale, Institut agronomique néo-calédonien, BP 73, 98890 Paita, Nouvelle-Calédonie.</footnote>

<footnote>† Décédé</footnote>

<footnote>* Auteur pour la correspondance</footnote>

<footnote>Tel. : +687 43 74 25 ; email : hue@iac.nc</footnote>

<footnote>https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/</footnote>
les pyrétrinoides de synthèse (deltaméthrine) et les formamidines (amitraz) ont été successivement utilisés. Enfin, de manière beaucoup plus anecdotique, les lactones macrocycliques (ivermectine, abamectine, moxidectine) sont utilisées depuis quelques années dans une partie des élevages.

Dans le contexte local de développement des résistances à ces produits et face à l'absence de perspectives de mise sur le marché prochaine de nouvelles familles de molécules, il était important de réaliser un état des lieux de l'efficacité des acaricides dernièrement utilisés et d'évaluer l'évolution des résistances vis-à-vis de la deltaméthrine et de l'amitraz depuis les dernières études effectuées en 1995 (Benguet et Chardonnnet, 1995) et en 2003 (Ducorne et al., 2005). Les résultats obteus doivent permettre de proposer une stratégie de lutte raisonnée en fonction des produits toujours efficaces, et d'adapter les politiques d'accompagnement des éleveurs, voire de la filière, compte tenu des moyens de lutte encore disponibles.

## ■ MATERIEL ET METHODES

### Présentation de l'élevage bovin néo-calédonien

L'élevage bovin en Nouvelle-Calédonie est essentiellement destiné à la production de viande. Le cheptel était composé en 2012 d'environ 85 000 bovins, répartis dans les 850 élevages inscrits au registre agricole. Les élevages sont surtout présents sur la côte ouest du territoire, la région Centre-Ouest en concentrant à elle seule 55 % (figure 1). La côte est n'héberge quant à elle que 3 % des élevages. Les conditions d'élevage extensif et les effectifs importants – 19,7 % des éleveurs ont plus de 100 têtes – conduisent les éleveurs à recourir à des traitements collectifs contre les tiques, par bain ou par aspersion (usage de piscines ou de couloirs de traitement).

R. microplus a été introduite en Nouvelle-Calédonie depuis l'Australie par l'importation d'animaux vivants et de foin. La Nouvelle-Calédonie était une importante base militaire américaine pendant la guerre du Pacifique. Les importations d'animaux, que ce soit pour l'approvisionnement en viande ou pour le travail, étaient gérées par les Américains. L'introduction des tiques a ainsi été considérée comme un dommage de guerre et le gouvernement américain a pendant plusieurs années pris en charge financièrement l'achat des acaricides distribués aux éleveurs (Verges, 1944). Le gouvernement local a ensuite pris le relais et, jusqu'à ce jour,

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 1 : répartition géographique des élevages bovins recensés dans les diverses régions de la Nouvelle-Calédonie.</figcaption></figure>

la gestion des acaricides a toujours été décidée au niveau territoire, l'achat des produits étant assumé par les pouvoirs publics. Le choix du ou des produits(s) commandé(s) chaque année dépendait alors de son (leur) efficacité. Ainsi, depuis 2004, l'amitraz est l'acaricide utilisé quasi exclusivement dans tous les élevages bovins du territoire pour lutter contre les tiques.

### Collecte des tiques

Les tiques ont été collectées dans l'unique abattoir de Nouvelle-Calédonie qui centralise l'abattage des animaux de l'ensemble du territoire. La sélection des exploitations enquêtées s'est faite de manière totalement aléatoire et selon le programme d'abattage de l'établissement, sans intervention des auteurs, à raison d'une journée de collecte tous les 15 jours. Les tiques étaient prélevées sur la chaîne d'abattage, directement sur le cuir lors de la déponille des carcasses. Tous les animaux présentant des parasites ont été prélevés. Des femelles gorgées ont été collectées sur des bovins provenant de 95 fermes différentes, entre octobre 2013 et septembre 2014, la personne en charge des prélèvements ayant pour consigne de collecter un maximum de tiques sur l'ensemble des animaux infestés. Seuls 74 élevages pour lesquels plus de 10 tiques avaient pu être prélevées ont été inclus dans l'étude, ce qui représentait 8,7 % des élevages de Nouvelle-Calédonie. Les femelles récoltées étaient transportées dans la journée au laboratoire de parasitologie de l'Institut agronomique néo-calédonien (IAC) et mises en élevage en conditions contrôlées à 27 °C et 85 % d'humidité relative. Après porte et incubation des œufs, les larves âgées de deux à trois semaines ont été utilisées pour les tests. Étant donné la méthode de collecte des tiques, aucune information concernant l'historique des traitements dans les élevages examinés n'a pu être enregistrée.

### Réalisation des tests

Le nombre de tests réalisés pour chaque élevage a été fonction de la quantité de larves disponibles. Par ordre de priorité a d'abord été évaluée la résistance à l'amitraz (74 tests réalisés), puis celle à la deltaméthrine (62 tests) et enfin celle à la moxidectine (58 tests).

Différents tests existent pour évaluer la résistance des tiques, dont le Larval Packet Test (LPT), le LPT modifié et le Larval Immersion Test (LIT). Le choix du test retenu pour un acaricide donné était fondé sur des études préalables de comparaison de méthodes permettant d'évaluer la résistance à une molécule donnée (Stone et Haydock, 1962 ; Sabatini et al., 2001 ; Miller et al., 2002).

Le test réalisé pour évaluer la résistance à la deltaméthrine fut le LPT et l'acaricide utilisé le Delete X5 (MSD Animal Health). Le LPT modifié a été utilisé pour évaluer la résistance des souches de tiques à l'amitraz en se servant du Taktic 12,5 % (MSD). Enfin, le test retenu pour évaluer la résistance aux lactones macrocycliques a été le LIT, mis en œuvre en utilisant la Cydectine injectable à 1 % (Zoetis). Différentes lactones étant utilisées dans les élevages, le choix de la moxidectine pour évaluer la résistance s'est imposé car la Cydectine était le produit de cette famille le plus utilisé sur le territoire.

### Analyses statistiques

Les analyses statistiques ont été réalisées avec le logiciel Polo-Plus (Leora Software, 1987). La régression linéaire représentant la relation entre le pourcentage de mortalité des larves et la dose d'acaricide ayant occasionné cette mortalité aide à calculer les doses permettant de tuer 50 ou 99 % de la population larvaire, respectivement nommées DL50 et DL99, pour chaque acaricide. Le logiciel calcule également le ratio de résistance (RR) correspondant au ratio entre les DL50 ou DL99 de chaque souche étudiée et ces mêmes valeurs pour une souche sensible de référence.
## ■ RESULTATS

Les doses moyennes – avec les intervalles de confiance –, minimales et maximales des DL50 et DL99 de l'ensemble des souches testées sont présentées dans le tableau I pour les différents acaricides. Les distributions des DL99 pour l'amitraze et des DL50 pour la deltaméthrine et la moxidectine sont présentées respectivement dans les figures 2, 3 et 4.

Les critères retenus pour définir les seuils de résistance ont varié selon les acaricides. Pour la deltaméthrine, conformément aux

recommandations officielles de la FAO (1984), la DL50 de chaque souche a été comparée avec celle d'une souche de référence locale sensible, la souche Tiquotine, dont la DL50 est de 0,165 g/L (0,141–0,187 g/L). Si le RR50 est inférieur à 3, la souche est considérée comme sensible, s'il est compris entre 3 et 5, la souche est considérée comme intermédiaire, s'il est supérieur à 5, elle est considérée comme résistante. La souche Tiquotine a été déterminée comme souche de référence pour les tests de sensibilité à la deltaméthrine depuis 2003 (Chevillon et al., 2007). Elle n'est pas entretenue au laboratoire mais sa DL50 sert toujours pour le calcul des RR.

Pour l'amitraze, il n'existe pas de recommandation officielle sur les paramètres à prendre en compte afin d'évaluer la résistance d'une population de tiques. Dans cette étude, la valeur de la DL99 a été retenue pour mesurer la résistance, comme c'est le cas depuis une dizaine d'années sur le territoire (Barré, 2006). Si la DL99 de

<caption>Tableau I</caption>

Doses moyennes, minimales et maximales des DL50 ou des DL99 des souches testées vis-à-vis de trois acaricides (Nouvelle-Calédonie)

<table><thead><tr><th></th><th>DL50 (g/L)</th><th>DL99 (g/L)</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="3">Deltaméthrine (62 souches)</td></tr><tr><td>Moy. [IC]</td><td>0,46 [0,36–0,57]</td><td>4,89 [3,05–7,28]</td></tr><tr><td>Min.</td><td>0,079</td><td>0,25</td></tr><tr><td>Max.</td><td>2,50</td><td>54,29</td></tr><tr><td colspan="3">Amitraze (74 souches)</td></tr><tr><td>Moy. [IC]</td><td>0,16 [0,15–0,18]</td><td>1,00 [0,64–1,49]</td></tr><tr><td>Min.</td><td>0,04</td><td>0,14</td></tr><tr><td>Max.</td><td>0,59</td><td>14,06</td></tr><tr><td colspan="3">Moxidectine (58 souches)</td></tr><tr><td>Moy. [IC]</td><td>2,07 10<sup>-3</sup><br/>[1,98 10<sup>-3</sup>–2,16 10<sup>-3</sup>]</td><td>3,25 10<sup>-3</sup><br/>[3,08 10<sup>-3</sup>–3,43 10<sup>-3</sup>]</td></tr><tr><td>Min.</td><td>1,3 10<sup>-3</sup></td><td>2,0 10<sup>-3</sup></td></tr><tr><td>Max.</td><td>2,8 10<sup>-3</sup></td><td>5,5 10<sup>-3</sup></td></tr></tbody></table>

DL50 et DL99 : doses permettant de tuer 50 ou 99 % de la population larvaire

IC : intervalle de confiance

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

**Figure 2 :** diagramme en boîte représentant la distribution des doses testées en Nouvelle-Calédonie permettant de tuer 99 % (DL99) de la population larvaire, obtenues lors des tests de résistance à l'amitraze des souches de Rhipicephalus microplus (n = 74). Les limites basse et haute du rectangle représentent les premier et dernier quartiles (Q1 et Q3). La ligne en gras dans le rectangle indique la médiane. Les barres horizontales à l'extérieur de la boîte définissent les limites inférieures et supérieures des valeurs comprises entre les quartiles Q1 et Q3, et 1,5 fois la différence interquartiles $[Q1 – 1,5 * (Q3 – Q1) et Q3 + 1,5*(Q3 – Q1)]$. Les valeurs en dehors de ces limites sont symbolisées par des cercles.

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

**Figure 3 :** diagramme en boîte représentant la distribution des doses testées en Nouvelle-Calédonie permettant de tuer 50 % (DL50) de la population larvaire, obtenues lors des tests de résistance à la deltaméthrine des souches de Rhipicephalus microplus (n = 62). Les limites basse et haute du rectangle représentent les premier et dernier quartiles (Q1 et Q3). La ligne en gras dans le rectangle indique la médiane. Les barres horizontales à l'extérieur de la boîte définissent les limites inférieures et supérieures des valeurs comprises entre les quartiles Q1 et Q3, et 1,5 fois la différence interquartiles $[Q1 – 1,5 * (Q3 – Q1) et Q3 + 1,5*(Q3 – Q1)]$. Les valeurs en dehors de ces limites sont symbolisées par des cercles.

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

**Figure 4 :** diagramme en boîte représentant la distribution des doses testées en Nouvelle-Calédonie permettant de tuer 50 % (DL50) de la population larvaire, obtenues lors des tests de résistance à la moxidectine des souches de Rhipicephalus microplus (n = 58). Les limites basse et haute du rectangle représentent les premier et dernier quartiles (Q1 et Q3). La ligne en gras dans le rectangle indique la médiane. Les barres horizontales à l'extérieur de la boîte définissent les limites inférieures et supérieures des valeurs comprises entre les quartiles Q1 et Q3, et 1,5 fois la différence interquartiles $[Q1 – 1,5 * (Q3 – Q1) et Q3 + 1,5*(Q3 – Q1)]$. Les valeurs en dehors de ces limites sont symbolisées par des cercles.
la souche étudiée est inférieure à 1 g/L, la souche est considérée comme sensible, si elle est comprise entre 1 et 2 g/L, elle est dite intermédiaire, et si elle est supérieure à 2 g/L, la souche est considérée comme résistante.

Enfin, concernant les lactones macrocycliques, la DL50 de chaque souche a été comparée avec la DL50 d'une souche locale de référence, la souche Boufeneche. Cette souche a été définie comme souche de référence lors de notre enquête car il s'agit de la souche ayant à la fois la plus faible DL50 et une distribution des doses létales correspondant au modèle de régression utilisé par le logiciel PoloPlus pour calculer les DL (chi² = 10,337 ; 18 ddl). Sa DL50 est de 0,0013 g/L (0,0013-0,0013 g/L). Il n'existe pas de recommandation officielle pour l'interprétation des résultats. Dans cette étude, comme pour la deltaméthrine, si le RR50 est inférieur à 3, la souche est considérée comme sensible, s'il est compris entre 3 et 5, la souche est considérée comme intermédiaire, et si le RR est supérieur à 5, la souche est considérée comme résistante.

Le tableau II présente la répartition, par acaricide et selon les classes définies par les critères ci-dessus, des différentes souches testées. Suivant ces critères, 74,2 % des souches examinées (46 sur 62) ont été considérées comme sensibles vis-à-vis de la deltaméthrine, tandis que sur 74 souches testées, 57 (77,0 %) ont été considérées comme sensibles à l'amitraze. Le RR entre la souche présentant la DL50 la plus importante et la souche de référence pour la moxidectine a été de 2,1, ce qui indiquait une grande homogénéité dans le niveau de sensibilité. Toutes les souches testées ont été classées comme sensibles à cette molécule.

Il a été possible de réaliser les tests de résistance à la fois à la deltaméthrine et à l'amitraze pour 54 souches de tiques (tableau III). Cinquante-sept pour cent de ces souches ont été trouvées sensibles vis-à-vis de la deltaméthrine et de l'amitraze, alors que seule une souche a présenté une résistance avérée envers les deux acaricides.

## Tableau II

<table><caption>Répartition des souches testées par niveau de résistance et par acaricide (Nouvelle-Calédonie)</caption><thead><tr><th></th><th>Deltaméthrine</th><th>Amitraze</th><th>Moxidectine</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nb. de tests</td><td>62</td><td>74</td><td>58</td></tr><tr><td>Sensibles</td><td>46</td><td>57</td><td>58</td></tr><tr><td>Intermédiaires</td><td>9</td><td>8</td><td>0</td></tr><tr><td>Résistantes</td><td>7</td><td>9</td><td>0</td></tr></tbody></table>

## Tableau III

<table><caption>Répartition des souches testées pour lesquelles ont été effectués les tests de résistance à la deltaméthrine et à l'amitraze (Nouvelle-Calédonie)</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th rowspan="2"></th><th colspan="3">Statut vis-à-vis de la deltaméthrine</th></tr><tr><th>Sensible</th><th>Intermédiaire</th><th>Résistante</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Statut vis-à-vis de l'amitraze</td><td>Sensible</td><td>31</td><td>6</td><td>5</td></tr><tr><td>Intermédiaire</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Résistante</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td></tr></tbody></table>

La répartition géographique des élevages enquêtés et les résultats obtenus dans le cadre des tests de résistance à la deltaméthrine sont présentés sur la figure 5, et pour les tests de résistance à l'amitraze sur la figure 6. L'ensemble des souches testées étant sensible à la moxidectine, leur répartition géographique ne présente pas d'intérêt. La majorité des souches de statut intermédiaire ou résistant a été observée dans la partie centrale de la côte ouest.

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Figure 5 : répartition des élevages étudiés en Nouvelle-Calédonie selon le statut de résistance de la tique Rhipicephalus microplus vis-à-vis de la deltaméthrine.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Figure 6 : répartition des élevages étudiés en Nouvelle-Calédonie selon le statut de résistance de la tique Rhipicephalus microplus vis-à-vis de l'amitraze.</figcaption></figure>

## ■ DISCUSSION

Les résultats obtenus indiquent qu'un peu plus de 10 % des souches testées étaient résistantes soit à la deltaméthrine, soit à l'amitraze, et qu'un quart environ étaient résistantes ou intermédiaires vis-à-vis d'au moins un des deux acaricides. Aucune résistance à la moxidectine n'a été révélée par cette étude. La prévalence des résistances a été plus élevée dans les élevages de la côte ouest, dans les régions Centre et Sud. Cette répartition est concordante avec celle observée lors d'une étude menée en 1998 qui ne concernait que la deltaméthrine (Bianchi et al., 2003).
Cette enquête montre que la localisation géographique de l'élevage apparaît comme l'un des principaux facteurs associés à la résistance. Différentes hypothèses ont été avancées pour expliquer ce phénomène, comme la diffusion en grappe de la résistance une fois qu'elle apparaît dans un élevage ou la densité d'élevage dans une zone, des exploitations isolées, telles qu'on en observe sur la côte est, ayant moins de risque d'être touchées par la diffusion de souches de tiques résistantes.

Cette même étude souligne également que l'apparition de la résistance à la deltaméthrine est significativement corrélée à la fréquence des traitements acaricides. Cette observation, déjà relayée par d'autres travaux (Kuz et Kemp, 1994 ; Jonsson et al., 2000), a d'ailleurs entraîné un changement de stratégie dans la gestion de la lutte contre la tique à cette période. Alors que le message adressé aux éleveurs depuis l'introduction de *R. microplus* était de traiter les animaux tous les mois, les recommandations ont évolué au début des années 2000 : il leur a alors été demandé de ne réaliser des bains que lorsque des tiques étaient observées et de ne plus avoir recours à des traitements mensuels systématiques. Ce changement vers plus de modération dans l'emploi des acaricides est intervenu au moment de l'introduction de l'amitraze dans les élevages, et son utilisation a ainsi été moins soutenue que celle de la deltaméthrine.

Les phénomènes de résistance des tiques vis-à-vis des acaricides ont été largement décrits depuis de nombreuses années à travers le monde. En ce qui concerne les produits étudiés dans cette enquête, les premières résistances de *R. microplus* à la deltaméthrine ont été observées à la fin des années 1980, soit une dizaine d'années après le début de son utilisation dans la lutte contre la tique (Nolan et al., 1989). L'amitraze a commencé à être utilisé au milieu des années 1970. La résistance à cet acaricide est apparue, dans différentes parties du monde, quatre à dix ans après sa première utilisation et a été identifiée pour la première fois au début des années 1980 en Australie. Depuis lors, elle a également été observée en Amérique centrale, en Amérique du Sud et en Afrique du Sud (Lovis, 2012). Les lactones macrocycliques ont commencé à être utilisés comme antiparasitaire au début des années 1980 (Geary, 2005). Les premières résistances vis-à-vis de cette famille ont été initialement signalées au Brésil en 2001 (Martins et Furlong, 2001), puis plus récemment au Mexique (Perez-Cogollo et al., 2010a ; Perez-Cogollo et al., 2010b), mais elles n'ont à ce jour été décrites que dans ces deux pays (Abbas et al., 2014).

Le test de résistances vis-à-vis de la deltaméthrine a été mis en place en routine en Nouvelle-Calédonie dès 1993, celui pour l'amitraze en 2003 et celui pour la moxidectine en 2013. Ces tests sont réalisés soit dans le cadre d'enquêtes, soit à la demande d'éleveurs ou de vétérinaires lorsqu'une défaillance d'un traitement acaricide est observée. La résistance à la deltaméthrine en Nouvelle-Calédonie a été décrite dès 1991 (Brun, 1992) et confirmée en 1995 (Beugnet et Chardonnet, 1995). Une enquête menée sur l'ensemble du territoire en 1998 indiquait que 45,6 % des souches de tiques étaient résistantes à la deltaméthrine (Bianchi et al., 2003). Les tests réalisés au laboratoire de l'IAC ont ensuite permis d'observer que 75 % des souches examinées au cours de la période 2002-2003 étaient devenues résistantes à la deltaméthrine. Il a alors été décidé d'arrêter l'usage de cette molécule au profit de l'amitraze. Ce produit, introduit en Nouvelle-Calédonie en 1996, a pris la place de la deltaméthrine dans les élevages au fur et à mesure du développement des résistances, pour être généralisé à partir de 2004 sur l'ensemble du territoire. Des souches de tiques résistantes à l'amitraze ont été décrites dès 2003, lors de la mise en place du test (Ducornez et al., 2005). Dix-huit ans après son introduction, 23,0 % des souches de tiques testées ont donc acquis une résistance plus ou moins marquée vis-à-vis de l'amitraze (statut intermédiaire ou résistant).

Le pourcentage de souches résistantes à l'amitraze est néanmoins relativement faible au regard de la durée de son utilisation partielle (18 ans) ou quasi exclusive (10 ans). Il faut toutefois prendre en compte le changement, évoqué précédemment, de gestion de la lutte survenu lors de l'introduction de l'amitraze. D'autres études ont déjà signalé un développement relativement lent de la résistance à l'amitraze comparé à l'extension rapide des résistances aux pyréthrinoides de synthèse. Jonsson et Hope relevaient ainsi en 2007 que, 25 ans après son introduction en Australie, seuls 10,8 % des élevages enquêtés dans le Queensland présentaient des souches de tiques résistantes à l'amitraze. Différentes études menées en Amérique latine indiquaient toutefois un développement plus rapide qu'en Australie des résistances vis-à-vis de l'amitraze. Au Mexique, Fernández-Salas et al. signalaient en 2012 que 54,7 % des souches testées étaient résistantes à l'amitraze après 18 ans d'utilisation. Toujours au Mexique, Rodriguez-Vivas et al. avaient indiqué en 2007 que, selon la région, cette résistance touchait de 17,7 à 68,2 % des élevages. Ces variations peuvent être notamment dues aux tests employés et aux critères de résistance retenus, qui peuvent différer entre les études, mais également à des fréquences ou des pratiques de traitements différentes selon les régions (Bianchi et al., 2003 ; Lovis, 2012).

La présente étude montre qu'aujourd'hui l'emploi de la deltaméthrine pourrait de nouveau être envisagé dans trois quart des élevages. L'observation d'un retour à une certaine sensibilité des tiques vis-à-vis de cet acaricide peut s'expliquer par l'arrêt de l'utilisation de cette molécule depuis 2004. Les modes d'action et les mécanismes de sélection de résistance étant différents entre la deltaméthrine et l'amitraze, l'absence de pression de sélection sur les gènes responsables du développement de la résistance aux pyréthrinoides entraîne un retour relatif de la sensibilité des tiques à cette famille de molécules. Ce phénomène de réversion est peu documenté pour les tiques mais il a été étudié pour d'autres acariens (Milani et Della Vedova, 2002). Il avait cependant été observé dans les années 1970, à une époque où les organochlorés et les organophosphorés étaient employés contre *R. microplus*, qu'un retour à une certaine sensibilité vis-à-vis d'un produit était possible plus ou moins longtemps après l'arrêt de son utilisation. Il était toutefois suspecté que le retour de la résistance serait rapide dès lors que les éleveurs réutilisaient les molécules abandonnées pendant quelques années (Stone, 1972). Un tel phénomène semble se produire avec la deltaméthrine. En Nouvelle-Calédonie, après seulement trois traitements, les éleveurs observent déjà une baisse drastique de son efficacité (commun. pers.).

Différentes études ont été menées pour évaluer la possibilité d'association des pyréthrinoides et l'amitraze afin de potentialiser leurs effets acaricides (Li et al., 2007 ; Rodriguez-Vivas et al., 2013). Une étude réalisée en Nouvelle-Calédonie a ainsi conclu que l'adjonction d'amitraze à une solution de deltaméthrine permettait de contrôler des populations de tiques résistantes à cette derrière molécule (Barré et al., 2008). Cette stratégie pourrait être une alternative ponctuelle à l'usage d'un seul acaricide dans un programme de lutte intégrée.

Dans le cadre actuel de la stratégie de lutte globale et territoriale contre les tiques, le coût d'éventuels traitements par les lactones macrocycliques n'est pas pris en charge par les pouvoirs publics. Ces produits n'ont donc été jusqu'à présent que peu utilisés sur le territoire, rarement plus d'une fois par an, que ce soit comme acaricide ou comme vermifuge. Cela peut expliquer l'absence de résistance des tiques vis-à-vis de cette famille de pesticides. La situation pourrait cependant évoluer et il était important d'établir un état des lieux dans l'optique du développement possible de leur utilisation.
En effet, la gestion des acaricides a changé en 2010 avec la mise en place d'un Groupement de défense sanitaire (GDS) sur le territoire. Cet organisme s'est vu confier l'organisation de la lutte contre les tiques avec le soutien financier du gouvernement local. L'objectif de ce transfert de compétence était de dévier une structure au contrôle de R. microplus mais également d'intégrer directement les éleveurs dans la gestion et la définition des stratégies de lutte contre le parasite. Avec la généralisation des résistances, la lutte contre cette tique ne pourra en effet plus reposer exclusivement sur les acaricides et la mise en place d'un programme de lutte intégrée s'avère aujourd'hui indispensable.

Depuis maintenant cinq ans, tout éleveur chez qui une souche de tiques résistante à l'amitraze est mise en évidence par un test *in vitro* est pris en charge par le GDS. Une visite conjointe du GDS, du vétérinaire et du technicien en charge de l'élevage est organisée pour définir une stratégie de lutte contre la tique en fonction de la situation et des objectifs de production de l'éleveur. Le statut institutionnel particulier de la Nouvelle-Calédonie permet de commander des médicaments vétérinaires hors de l'Union européenne, y compris ceux pour lesquels il n'existe pas d'Autorisation de mise sur le marché française. Avec l'aval des services vétérinaires, il est ainsi possible de recourir aux acaricides très rémanents commercialisés en Australie ou aux Etats-Unis, que sont l'ivermectine longue action (Ivomec Gold, Mérial) et le fluazuron (Acatak, Novartis). Ces produits ne sont cependant utilisables que dans le cadre du plan de lutte défini pour l'élevage par le GDS et leur application, à raison de deux traitements maximum par an, est réalisée par un technicien du GDS. L'action de ces produits rémanents est avant tout intéressante pour baisser la pression des formes libres du parasite dans les pâturages car les larves de tiques se nourrissent sur les animaux seront systématiquement tués durant six semaines après un traitement. Les traitements avec ces molécules rémanentes sont donc obligatoirement associés à une rotation raisonnée des animaux sur les différentes parcelles de l'exploitation.

Les temps d'attente liés à l'usage de ces produits pouvant aller jusqu'à quatre mois, leur utilisation nécessite un suivi individuel des animaux, ce qui représente une contrainte lourde pour les éleveurs. L'objectif premier du recours à ces acaricides n'est ainsi pas de proposer une nouvelle molécule à intégrer dans un plan de lutte mais d'accompagner temporairement l'éleveur le temps de mettre en place une lutte génétique et/ou agronomique pour gérer au mieux les infestations parasitaires.

Par ailleurs, comme indiqué précédemment, les résistances aux lactones macrocycliques sont déjà connues dans différents pays d'élevage bovin (Abbas et al., 2014) et le premier cas de résistance au fluazuron a été décrit en 2014 (Reck et al., 2014). Le test actuellement employé en Nouvelle-Calédonie pour évaluer la résistance aux lactones macrocycliques utilise de la moxidectine. Une résistance croisée entre l'ivermectine et la moxidectine a été décrite (Martins et Furlong, 2001), mais il pourra à l'avenir être envisagé de développer le test en utilisant l'ivermectine pour suivre plus précisément le développement d'éventuelles résistances liées à l'administration d'ivermectine rémanente.

Alors que la majorité du troupeau calédonien était composée d'animaux de race Limousine, la dernière décennie a vu l'imporation souteauue de bovins de race Brahman. En effet, comme la grande majorité des races européennes, la Limousine est extrêmement sensible à la tique R. microplus. En revanche, la Brahman, développée à partir de quatre races de zébus ayant évolué dans la zone géographique d'où est originaire cette tique, y est naturellement résistante. Les animaux issus du croisement entre des bovins Brahman et européens présentent un niveau de résistance à la

tique satisfaisant (Utech et al., 1978). D'autres races dites composites, car elles-mêmes issues de croisements, telles la Sénépol, la Droughtmaster et la Belmont Red, ont été plus récemment introduites sur le territoire. Une étude a montré que les bovins issus du croisement entre des animaux Sénépol et Limousin étaient cinq à six fois plus résistants à la tique que des bovins purs Limousins (Hüe et al., 2014b). La voie génétique est ainsi une option intéressante à suivre par les éleveurs calédoniens pour gérer durablement ce parasite.

D'autres voies existent pour essayer d'abaiss er la pression parassitaire due aux tiques dans les élevages. En premier lieu, la gestion des pâturages peut permettre d'éliminer une partie des larves présentes sur les parcelles. Des études menées en Nouvelle-Calédonie indiquent que, selon la saison, une mise au repos des pâturages entre trois et cinq mois permet de tuer 80 % des larves présentes (Barré et Delathière, 2010). Ce volet agronomique de la lutte doit être intégré dans une approche globale de la conduite du troupeau afin que les mesures préconisées soient cohérentes avec la gestion des ressources fourragères, au risque de ne pas être acceptées par l'éleveur.

Une seconde option pour diminuer l'infestation des troupeaux est la réforme des animaux les plus sensibles aux tiques au sein d'un élevage. En effet, les bovins les plus infestés recontaminent en permanence les pâturages ; le fait de les écarter permet d'abaiss er l'infestation des parcelles et donc du troupeau. Frisch et al. (2000) ont ainsi montré qu'il était possible de diviser par sept l'infestation par R. microplus d'un troupeau de race sensible en réformant annuellement les animaux les plus infestés par ce parasite, tout en améliorant *in fine* le poids des animaux. Cette étude, menée en Australie, couvre une période relativement longue de 15 ans, mais il faut justement profiter des dernières molécules encore efficaces pour accompagner les éleveurs lors de la sélection s'ils veulent conserver la Limousine sur leurs exploitations.

La vaccination des animaux est également une voie à envisager. Un vaccin anti-tique (Tickgar puis TickgardPlus de Hoechst-Roussel) avait été développé et commercialisé en Australie dans les années 1990. Un essai avait été mené en Nouvelle-Calédonie en 2000 mais les résultats obtenus n'avaient pas été jugés assez satisfaisants pour envisager une utilisation à large échelle (Barré et al., 2000). Cependant, cet essai avait été réalisé à une période où l'amitraze était encore pleinement efficace et la vaccination était alors considérée comme une contrainte dont l'efficacité ne pouvait rivaliser avec celle de la lutte chimique. Ce vaccin repose sur la production d'anticorps orientés contre une protéine du système digestif de la tique. Les tiques peuvent donc se fixer et se gorger sur les animaux vaccinés, mais elles produiroit moins d'œufs, entraînant à terme une baisse de l'infestation des pâturages. Dans le contexte actuel où la lutte chimique atteint ses limites, un programme de recherche sur ce vaccin, reposant sur la production d'une protéine vaccinale issue d'une souche de tique néo-calédonienne, a été relancé à l'IAC. Les premiers résultats obtenus récemment en conditions contrôlées permettent d'envisager le passage aux essais en conditions de terrain pour les prochains mois (données non publiées). L'objectif serait alors d'inscrire ce moyen de lutte comme un outil supplémentaire à insérer dans les programmes de lutte intégrée pour maîtriser les populations de tiques, notamment dans les élevages de bovins de race européenne.

D'autres pistes de recherche, s'inscrivant dans des projets à plus long terme, sont actuellement suivies dans différents pays pour développer de nouveaux moyens de lutte. Les études sur des champignons entomopathogènes des genres *Metarhizium* et *Beauveria* montrent des résultats encourageants. Des travaux de mise au point sont toutefois encore nécessaires avant que la