# O budowie woreczka zarodkowego *Petunia violacea* Lindl.

(Sur la structure du sac embryonnaire chez *Petunia violacea*).

Napisała

S. CUCHTMANÓWNA.

Zbadanie płodności roślin, posiadających potomstwo niejednolite, jest niezmiernie doniosłe. Zrozumienie doniosłości tego zagadnienia zawdzięczamy Rennerowi (4), który wykazał, że słynna z badań de Vries'a roślina Oenothera Lamarckiana posiada około 50% niezdolnych do kielkowania nasion. Przedstawiają one typy zygot niezdolnych do życia i ulegających wyeliminowaniu.

W wymienionym powyżej przypadku zachodzi t. zw. bezpłatność zygotyczna, znane są jednak liczne przypadki degeneracji nie zygot, lecz komórek rozrodczych: mikro- i makrospor. Zjawiska takie zostały stwierdzone u licznych mieszkańców, posiadających częściowo bezpłatny pyłek; rzadziej notowane były fakty degeneracji makrospor; zostały one skonstatowane przez Geertsa (2) u Oenothera Lamarckiana, w ostatnim zaś czasie przez Skalińską (5) u mieszkańców Aquilegia vulgaris × Aquilegia chrysantha. W pracy poprzedniej (6) wykryliśmy w rozwoju mikrospor rasy wielopostaciowej Petunia violacea istnienie pewnych odchyleń od typowego przebiegu podziału heterotypowego (spóźnioną konjugację chromosomów, obecność chromosomów wyrzuconych poza obręb wrzeciona i t. d.). Zjawiska te, częściej spotykane w kwiatach grzbiecistych, są przyczyną powstawania pewnej ilości degenerowanych ziarn pyłku. W związku z tą częściową degeneracją pyłku i zmniejszoną płodnością krańca rasy o kwiatach grzbiecistych wysuwa się zagadnienie, czy nie zachodzą również zjawiska degeneracji podczas rozwoju makrospor; innemi słowy, czy we wszystkich załączkach rozwija się normalnie woreczek zarodkowy, czy też występują w pewnej ilości załączki bez woreczka zarodkowego, zawierające
zdegenerowaną makrosporę. Aby móc odpowiedzieć na to pytanie, przestudjowałam budowę znacznej ilości załączków rozwiniętych, go-towych do zapłodnienia, w kwiatach obu typów.

Budowa załączka przedstawia się jak następuje: nazewnątrz posiada on gruby integument, który jak u wszystkich *Sympetalae* zrośnięty jest z dwóch integumentów, zewnętrznego i wewnętrznego: pod nim

leży nucellus o komórkach boga-
tych w treść żywą, widoczny na
przekrojach w postaci szerokiego
wału, który otacza woreczek za-
rodkowy. Umieszczony w części
mikropylarnej aparat jajowy składa
się z komórki jajowej oraz dwóch
synergid, wydłużonych i zwężonych
ku dołowi (Fig. 41 s). Są one jasne,
ubogie w treść żywą. W górnej ich
części, nieco rozszerzonej, znajdują
się niewielkie jądra. Komórka ja-
jowa (Fig. 41 o) leżąca niżej, między
synergidami jest zlekka wydłużona,
duża i posiada w dolnej części du-
że jądro, o jąderku intensywnie bar-
wiącem się hematoksyliną żelazi-
stą. W tem stadjum oba jądra
biegunowe są już zlane w jądro
wtórne, zawieszone charakterysty-
cznie na niciach plazmatycznych
w dolnej części woreczka zarodko-
wego.

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Ryć. 41.</figcaption></figure>

Jak stwierdziłam, wykształcenie
typowe aparatu jajowego odbywa
się w ostatnich stadjach rozwoju

woreczka zarodkowego. Skonstatowałam, że jest on normalnie wy-
kształcony w rozwiniętych woreczkach zarodkowych. Pomiędzy wy-
glądem woreczka zarodkowego u obu typów rasy wielopostaciowej
nie znalazłam różnic. Cechą charakterystyczną dla woreczków zarod-
kowych obu typów jest brak w części chalazalnej antypod, które,
jak stwierdziłam, u P. violacea wcześnie zanikają. Po ich zaniku,
a nawet i wcześniej, t. j. już wówczas, gdy zaczynają degenerować,
możemy odróżnić u nasady woreczka zarodkowego wydłużone jasne
komórki nucellusa, ubogie w treść żywą i mające wygląd podobny
do haustorjów (Ryć. 41 i 44). Prawdopodobnie zastępują one w czynnościach antypody, których w woreczkach rozwiniętych już zazwyczaj nie znajdujemy; można je zobaczyć natomiast w stadjach nieco młodszych (Ryć. 42).

Widzimy na skrawku tu przedstawionym w części chalazalnej dwie wydłużone antypody, o dużych jądrach z bardzo intensywnie zabarwionemi jąderkami. Trzecia natomiast antypoda jest już w zaniku i tylko resztki zdegenerowanego jądra świadczą o jej istnieniu. Zasługuje na uwagę fakt, że jest to stadjum, w którem aparat jajowy nie jest jeszcze rozwinięty. Widzimy mianowicie w części mikropylarnej, silnie zwężonej i wyciągniętej, dwa małe jądra słoczowe razem i zepchnięte na sam koniec woreczka zarodkowego. Zrzadka jednak znaleźć można woreczki, posiadające aparat jajowy już rozwinięty, antypody zaś jeszcze nie zdegenerowane. Wczesna degeneracja antypod daje się zaobserwować w woreczkach zarodkowych kwiatów obu typów. Niekiedy antypody znaleźć można jeszcze w młodych załączkach umieszczonych w górnej i dolnej części zaążni, podczas gdy w starszych załączkach w środkowej części placenty już ich niema: zaążki te rozwijają się bowiem najwcześniej.

Zjawisko degeneracji antypod u *Solana-ceae* było stwierdzone w roku 1902 przez Guignard'a, (3) który w swojej pracy: „La double fécondation chez les Solanées" podał wyniki badań nad rozwojem woreczka zarodkowego u *Datura laevis* i *Nico-tiana Tabacum*. Guignard stwierdził

istnienie dwóch typów woreczków zarodkowych w obrębie rodziny *Solanaceae*. Mianowicie u *Datura laevis* autor zaobserwował wczesną degenerację antypod: „Les antipodes n'ont ici qu'une existence éphémère et l'on n'en trouve plus que des vestiges dans l'ovule adulte" pisze autor (str. 412); zlanie się dwóch jąder biegunowych następuje tu przed zapłodnieniem. Natomiast *Nicotiana Tabacum* przedstawia według autora typ odmienny: antypody tu są duże, silnie rozwinięte i pozostają bardzo długo nie degenerując. Jądra biegunowe nie zlewają się przed zapłodnieniem i leżą zazwyczaj jedno obok

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Ryć. 42.</figcaption></figure>
drugiego. *Petunia violacea* pod tym względem należy wyraźnie do
pierwszej grupy, której przedstawicielem jest *Datura laevis*, gdyż
posiada również wczesne degenerujące antypody, oraz jądra biegu-
nowe, zlewające się w tak zwane jądro wtórne jeszcze przed zapłod-
nieniem.

Analogiczny podział na dwie grupy mamy i w innych rodzinach
rzędu *Personatae*, jak wynika z pracy *Balickiej-Iwanowskiej* (1).
Za przykład może służyć rodzina *Scrophulariaceae*. Stwierdziła tu
autorka, że u *Digitalis purpurea* antypody zanikają bardzo wcześnie
i że w rozwiniętych woreczkach zarodkowych znajdują się tylko ich
resztki. U *Linaria cymbalaria* natomiast antypody są dobrze rozwie-
nięte i zachowują się niezmienione bardzo długo. Za formę przej-
ściową między temi dwoma typami uważać można *Torenia Turnieri*,
u której z trzech antypod pozostaje tylko jedna. Z innych pokrew-
nych rodzin, należących do tegoż rzędu i wykazujących stosunki
analogiczne, wymienia jeszcze autorka rodzinę
*Plantaginaceae*.

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Ryć. 43.</figcaption></figure>

Rozmaite gatunki rodzaju *Plantago* różnią się między sobą w wykształceniu i długotrwałości antypod. *Plantago lanceolata* mianowicie posiada duże, dobrze rozwinięte antypody, które zachowują się długo, inne gatunki natomiast posiadają antypody małe, ubogie w treść żywą i zanikające wcześnie. Godnem jest także uwagi, że we wszystkich tych rodzinach, zbliżonych do *Solanaceae*, autorka stwierdziła obecność haustorjów mikropylarnych i chalazalnych. Według autorki wykształceniu grubego integumentu towarzyszy obecność haustorjów; nie wytwarzają się zaś one tam, gdzie integument jest cienki.

Tak zatem najlepiej rozwinięte haustorja posiadają grupy *Rhinan-
tae* i *Antirrhinae* w obrębie rodziny *Scrophulariaceae*, oraz rodzina
*Plantaginaceae*, u których załączki są okryte naogół grubym integu-
mentem. Wśród *Antirrhinae* zasługuje na uwagę *Scoparia dulcis*, która
ma integument cienki i haustorjów nie posiada, zgodnie z zaobserwowa-
nym przez autorkę związkiem między grubością integumentu a obec-
nością lub nieobecnością haustorjów.

*Petunia violacea* haustorjów nie posiada, lecz jak to już było za-
znaczone, dają się obserwować u nasady woreczka zarodkowego
wydłużone jasne komórki nucellusa, przejmujące zapewne funkcję
wcześnie zanikających antypod (Ryć. 41). Wygląd tych komórek
przypomina opisane przez Wóycickiego (8) komórki, występu-
jące po zaniku antypod u nasady woreczka zarodkowego Tropaeo-
lum majus. U rośliny tej stwierdził autor, że antypody zanikają
wcześnie i tak kompletnie, że nie pozostawiają żadnych śladów
w rozwiniętym woreczku zarodkowym. W związku z tem za-
chodzi zjawisko resorbcji części tkanki nucellusa, znajdującej się
w bezpośredniem sąsiedztwie wrastającej w nucellus części chalazal-
nej woreczka zarodkowego. Ten proces resorbcji zachodzi podług
autora pod wpływem enzymów, wydzielanych przez ten właśnie
koniec chalazalny woreczka zarodkowego. Mamy tu zatem, po wczes-
nym zaniku antypod u nasady woreczka zarodkowego wydłużone
jasne komórki, podobnie jak u P. violacea. Stenar (7) podaje dla
rodziny Malvaceae, że niektóre gatunki
rodzaju Malva, mianowicie: Malva neglecta,
M. parviflora, M. palmata, M. heterophylla,
posiadają antypody „die von ziemlich kur-
zer Beständigkeit sind". „In dem fertigen
Embryosack sind nur degenerierte Reste
von ihnen wahrzunehmen" (str. 35). To samo
dotyczy Malvastrum peruvianum, oraz ro-
dzaju Abelmoschus. Dla Lavatera thuringiaca
autorka podaje, że antypody są tu wpraw-
dzie trwalsze i mogą pozostawać długo, lecz
jądra ich w woreczkach zarodkowych rozwi-
niętych zaczynają już denegerować. Wśród
Tiliaceae wcześnie degenerujące antypody
posiada Sparmannia africana. „Von den
ephemären Antipoden findet man in dem
befruchtungsreifen Sack entweder gar keine Spuren, oder auch kleine
degenerierte Reste im unteren Teil des Sackes" — pisze autorka.

Z danych powyższych wynika, że wczesna degeneracja antypod
jest wogóle zjawiskiem dość rozpowszechnionem i normalnem dla
pewnych grup. Z moich badań nad woreczkiem zarodkowym rasy
wielopostaciowej P. violacea możemy wnioskować, że wykształcony
jest on normalnie, gdyż obserwowana degeneracja antypod jest zja-
wiskiem typowem dla pewnych przedstawicieli rodziny Solanaceae,
jak również niektórych innych rodzin. Nie obserwowałam tu nigdy
zjawiska niewykształcenia się woreczka zarodkowego w niektórych
zalążkach, opisanego przez Geerts u Oenothera Lamarckiana oraz
przez Skalińską u mieszkańców Aquilegia vulgaris × A. chrysantha.
W rasie wielopostaciowej P. violacea przyczyna zmniejszonej płodności

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Ryć. 44.</figcaption></figure>
nie ma więc swego źródła w jakichkolwiek zaburzeniach, związanych z rozwojem woreczka zarodkowego. Możemy stwierdzić, że gametofit żeński rozwinięty jest tutaj normalnie. Zmniejszona płodność krańca o kwiatach grzbiecistych tej rasy ma więc zapewne swoją przyczynę w jakiś anomaljach w dalszych stadjach rozwojowych (zapłodnienia lub rozwoju zarodka) — dalszych stadjów tych jednak nie badałam.

Praca niniejsza została wykonana w Pracowni Botanicznej Wolnej Wszechnicy Polskiej w Warszawie pod kierunkiem Prof. M. Skalińskiej, której składam serdeczne podziękowanie za cenne wskazówki.

Résumé.

L'étude de la structure du sac embryonnaire de *Petunia violacea* a été entreprise pour élucider le phénomène de la fertilité diminuée des fleurs qui représentent la forme extrême zygomorphe de la race polymorphe. Dans le travail précédent, nous avons étudié le développement du pollen, tandis que le problème du travail présent est la fertilité des ovules, c'est-à-dire l'étude des sacs embryonnaires déjà dé velloppés et prêts à être fécondés. L'ovule adulte de *P. violacea* est couvert d'un seul tégument épais, sous lequel on trouve le nucelle. J'ai constaté que le développement typique de la région micropylaire a lieu aux derniers stades de la formation du sac embryonnaire qui à l'état adulte contient la cellule-oeuf avec les deux synergides, ainsi que le noyau secondaire, formé à la suite de la copulation des deux noyaux polaires (Fig. 41). Un phénomène caractéristique est l'absence des antipodes qui se forment très tôt et subissent une dégénération très prompte bien avant la fécondation et pour la plupart même avant la formation typique de la cellule-oeuf avec les synergides. Après leur disparition et même pendant leur dégénération on peut discerner dans la région chalazale du sac embryonnaire des cellules du nucelle d'un aspect caractéristique (Fig. 44). Elles sont très allongées, claires, pauvres en substance plasmatique. Leur aspect permet de supposer qu'elles fournissent au sac embryonnaire la nourriture du tissu entourant du nucelle, en remplaçant par leurs fonctions les antipodes avortées. Cependant, parfois on peut trou ver des sacs embryonnaires qui contiennent simultanément la cellule- oeuf avec les synergides et les trois antipodes en dégénération. Le fait, que l'on ne trouve encore les antipodes que dans les ovules
les plus jeunes (Fig. 42, 43, 44), prouve qu'une dégénération précoce des antipodes a lieu, comme l'ont démontré pour certaines espèces Guignard, Balicka-Iwanowska, Stenar, Wóycicki et d'autres auteurs. Dans tous les ovules étudiés des fleurs de la race polymorphe de Petunia, j'ai pu constater la présence d'un sac embryonnaire. Je n'ai jamais trouvé d'ovules sans sac embryonnaire, comme l'ont décrit Geerts chez Oenothera Lamarckiana et Skalińska chez les hybrides du genre Aquilegia. Donc la fertilité diminuée des fleurs zygomorphes de la race polymorphe n'est pas due à des irrégularités quelconques du développement du sac embryonnaire. C'est probablement aux stades plus avancés que l'on doit chercher les causes de la fertilité restreinte des fleurs extrêmes zygomorphes de cette race.

Laboratoire de Botanique de l'Université Libre de Pologne à Varsovie.

## Literatura.

1. Balicka-Iwanowska. Contribution à l'étude du sac embryonnaire chez certains gamopétales. Flora Vol. 86. 1899.

2. Geerts. Beitr. zur Kenntniss der Zytologie u. der partiellen Sterilität von Oenothera. Lamarckiana. Recueil des Travaux Botan. Néerl. 1909.

3. Guignard. La double fécondation chez lez Solanées. Journ. de Botanique vol. 16. 1902.

4. Renner. Versuche über die gametiche Konstitution der Oenotheren. Zeitschr. f. ind. Abstam. Vol 18. 1917.

5. Skalińska. Etudes sur la stérilité partielle des hybrides du genre Aquilegia. Verh. d. V. Int. Kongr. f. Vererbungswiss. Bd. II. 1928.

6. Skalińska u. Cuchtman. Karyologische Analyse einer polymorphen Rasse von Petunia violacea Lindl. Bibl. Univ. Lib. Pol. fasc. 19. 1927.

7. Stenar S-son. H. Embryologische Studien. I Zur Embryologie einiger Columniferen. 1925.

8. Wóycicki. Über den Bau des Embryosackes bei Tropaeolum maius. Bull. de l'Acad. des Sciences de Cracovie. 1907.

## Objaśnienie rycin.

Ryć. 41. Woreczek zarodkowy z wykształconym aparatem jajowym. O — komórka jajowa, S — synergidy, E — jądro wtórne. Antypod brak.

Ryć. 42. Młody woreczek zarodkowy z nierozwiniętym jeszcze aparatem jajowym. W części chalazalnej dwie antypody oraz szczątki trzeciej zdegenerowanej.

Ryć. 43. Koniec chalazalny z degenerującą antypodą, której plazma ulega zwakuolizowaniu.

Ryć. 44. Koniec chalazalny z dwiema antypodami; pod niemi widoczne wydłużone komórki nucellusa.

Powiększenie 1200.
Explication des figures.

Fig. 41. Sac embryonnaire adulte. O — cellule-oeuf, S — synergides, E — noyau secondaire. Les antipodes manquent.

Fig. 42. Jeune sac embryonnaire, dont l'appareil ovaire n'est pas encore développé. Dans la région chalazale deux antipodes et les vestiges de la troisième avortée.

Fig. 43. Région chalazale avec une antipode en dégénération.

Fig. 44. Région chalazale avec deux antipodes, sous lesquelles on apperçoit des cellules allongées du nucelle d'un aspect caractéristique.

Grossissement 1200.