# Australian acacia introduction to rehabilitate degraded ecosystems is it free of environmental risks?

Robin Duponnois, Ezekiel Baudoin, Hervé Sanguin, Jean Thioulouse, Christine Le Roux, Estelle Tournier, Antoine Galiana, Yves Prin, Bernard Dreyfus

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

► To cite this version:

Robin Duponnois, Ezekiel Baudoin, Hervé Sanguin, Jean Thioulouse, Christine Le Roux, et al.. Australian acacia introduction to rehabilitate degraded ecosystems is it free of environmental risks?. Bois et Forêts des Tropiques, 2013, 318 (4), pp.59-65. hal-02650502

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# L'introduction d'acacias australiens pour réhabiliter des écosystèmes dégradés est-elle dépourvue de risques environnementaux ?

Robin DUPONNOIS¹

Ezékiel BAUDOIN¹

Hervé SANGUIN²

Jean THIOULOUSE³

Christine LE ROUX²

Estelle TOURNIER²

Antoine GALIANA²

Yves PRIN²

Bernard DREYFUS¹

¹ Ird
Umr 113 Cirad/Inra/Ird/Sup-Agro/Um2
Laboratoire des symbioses tropicales et méditerranéennes (Lstm)
Campus international de Baillarguet
34398 Montpellier Cedex 5
France

² Cirad
Umr 113 Cirad/Inra/Ird/Sup-Agro/Um2
Laboratoire des symbioses tropicales et méditerranéennes (Lstm)
Campus international de Baillarguet
34398 Montpellier Cedex 5
France

³ Université Lyon 1
Cnrs, Umr 5558
Laboratoire de biométrie et biologie évolutive
69622 Villeurbanne Cedex
France

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Photo 1.**
Effet de l'inoculation ectomycorrhizienne sur la croissance de *Acacia holosericea* après deux années de plantation au Sénégal.</figcaption></figure>
RÉSUMÉ

L'INTRODUCTION D'ACACIAS
AUSTRALIENS POUR RÉHABILITER DES
ÉCOSYSTÈMES DÉGRADÉS EST-ELLE
DÉPOURVUE DE RISQUES
ENVIRONNEMENTAUX ?

L'utilisation d'essences forestières exo-
tiques et plus particulièrement des
arbres à croissance rapide (acacias,
pins ou eucalyptus) a été fréquemment
recommandée pour réhabiliter et restau-
rer à brève échéance des milieux dégra-
dés suite à des événements naturels ou
à des activités anthropiques. L'inci-
dence sur l'environnement de l'intro-
duction de ces espèces, parfois enva-
hissantes, est surtout évaluée pour leur
impact sur la biodiversité végétale et les
caractéristiques physico-chimiques des
sols, mais rarement en ce qui concerne
la composition de la microflore. Les
micro-organismes, et plus particulière-
ment les champignons mycorhiziens,
jeuvent un rôle clé vis-à-vis des méca-
nismes biologiques régissant la fertilité
chimique des sols et leur productivité,
facteurs de stabilité des écosystèmes
terrestres. L'approche retenue a été de
décrire l'incidence de l'introduction
d'essences exotiques sur les caractéris-
tiques biologiques des sols, ainsi que
les conséquences sur la reconstruction
d'un couvert végétal composé par des
espèces natives du milieu d'origine.
Après avoir rappelé l'importance de
l'utilisation des acacias à travers le
monde, deux études réalisées au Séné-
gal et en Algérie ont permis de montrer
que deux acacias australiens, *Acacia
holosericea* et *Acacia mearnsii*, indui-
sent de profondes modifications de la
diversité fonctionnelle de la microflore
du sol et aussi de la structure des micro-
organismes symbiotiques (champi-
gnons mycorhiziens et rhizobia). Ces
acacias entraînent une inhibition de la
croissance de deux espèces forestières
natives, *Faidherbia albida* et *Quercus
suber*. Les résultats confirment le besoin
de cerner les processus biologiques liés
aux actions d'introduction d'essences
exotiques afin de moduler leur utilisa-
tion. Ainsi, cette connaissance prévienda
les risques et assurera les performances
des opérations de reboisement,
notamment pour la réhabilitation des
terrains dégradés.

Mots-clés : espèce exotique, introduc-
tion, symbiose mycorhizienne, biofonc-
tionnement du sol.

ABSTRACT

AUSTRALIAN ACACIA INTRODUCTION
TO REHABILITATE DEGRADED
ECOSYSTEMS IS IT FREE OF
ENVIRONMENTAL RISKS?

The use of exotic tree species and espe-
cially fast-growing trees (acacias, pines
or eucalypts) has been frequently rec-
ommended to rehabilitate and restore
in short term degraded areas resulting
from natural events or human activities.
The consequences on the environment
of the introduction of these species, as
the case invasive, are generally evalu-
ated on their impact on plant biodiver-
sity and soil physico-chemical charac-
teristics but rarely on the composition
of microbial communities. The soil
microbiota, especially mycorhizal fungi,
plays a key role vis-à-vis biological
mechanisms governing the chemical
soil fertility, productivity and stability of
plant terrestrial ecosystems. Chosen
approach was to describe the impact of
exotic species on soil biological charac-
teristics and the consequences of the
recovering of vegetation cover com-
posed of native species from the previ-
ous stand. After pointing out impor-
tance of the use of acacias worldwide,
two case studies implemented in Sene-
gal and Algeria, have shown that two
Australian acacias, *Acacia holosericea*
and *Acacia mearnsii*, induce deep
changes in the functional diversity of
soil microorganisms and in the struc-
ture of symbiotic microorganisms com-
munities (mycorhizal fungi and rhizo-
bia). These acacias inhibit the growth of
two native tree species, *Quercus suber*
and *Faidherbia albida*. These results
confirm the need to identify the biologi-
cal processes related to the actions of
introducing exotic species in order to
modulate their use. And this knowledge
will prevent risks and ensure the per-
formance of afforestation including
rehabilitation of degraded land.

Keywords: exotic species, introduction, mycorhizal symbiosis, soil biofunctioning

RESUMEN

¿LA INTRODUCCIÓN DE ACACIAS
AUSTRALIANAS PARA REHABILITAR
ECOSISTEMAS DEGRADADOS ESTÁ
ACASO DESPROVISTA DE RIESGOS
AMBIENTALES?

El uso de especies exóticas y especialmente de rápido crecimiento (acacias, pinos o eucaliptos) ha sido frecuentemente recomendado para rehabilitar y restaurar zonas degradadas a corto plazo resultando de eventos naturales o de actividades humanas. El impacto ambiental de la introducción de estas especies, a veces invasivas, se evalúa ante todo según su impacto sobre la biodiversidad vegetal y las características físico-químicas de los suelos, pero rara vez en la composición de la microflora. Los microorganismos y en particular los hongos micorrícicos, desempeñan un papel clave en cuanto a los mecanismos biológicos que regulan la fertilidad química del suelo y su productividad, factores de estabilidad de los ecosistemas terrestres. El enfoque ha sido el de describir el impacto de la introducción de especies exóticas en las características biológicas del suelo, así como el impacto en la reconstrucción de cobertura vegetal con especies nativas del medio ambiente original. Tras plasmar la importancia de la utilización de acacias a través del mundo, dos estudios en Senegal y Argelia han demostrado que dos acacias australianas, *Acacia mearnsii* y *Acacia holosericea*, inducen profundos cambios en la diversidad funcional de la microflora del suelo, así como en la estructura de los microorganismos simbióticos (hongos micorrícicos y rhizobia). Estas acacias provocan una inhibición del crecimiento de dos especies de árboles nativos, *Faidherbia albida* y *Quercus suber*. Estos resultados confirman la necesidad de identificar los procesos biológicos relacionados con las acciones de introducción de especies exóticas y por lo tanto la de modular su uso. Este conocimiento deberá apartar los riesgos y así como garantizar la eficiencia de la repoblación, en particular la rehabilitación de tierras degradadas.

Palabras clave: especies exóticas, introducción, simbiosis micorrícica, biofunción del suelo.
## Contexte

Le recours aux essences exotiques et plus particulièrement aux arbres à croissance rapide a été fréquemment recommandé par les organismes agronomiques internationaux afin de réhabiliter ou restaurer dans des délais relativement courts des milieux dégradés suite à des événements naturels ou à des activités anthropiques. Considérant que la reconstruction d'un couvert végétal, quelle que soit sa composition spécifique, est la clé de la réussite des programmes de réhabilitation des terres (« green is good »), l'introduction d'essences forestières exotiques en milieu tropical et méditerranée a été pratiquée à grande échelle au cours du siècle dernier. Le choix de ces espèces exotiques reposait généralement sur les bénéfices potentiels que pouvaient en attendre les populations locales (production de biomasse ligneuse, tannins, produits médicinaux, etc.) et la capacité d'adaptation de l'arbre considéré aux caractéristiques environnementales de la zone d'introduction (climat, pluviométrie, caractéristiques physico-chimiques des sols). Un exemple frappant de justification de cette pratique sylvicole est donné par *Prosopis juliflora*, arbre originaire d'Amérique, introduit et devenu envahissant sur des millions d'hectares en Afrique de l'Est, Afrique du Sud, Asie et Australie (MWANGI, SWALLOW, 2005). Pourtant, l'utilisation de cette espèce forestière avait été recommandée par de nombreuses organisations internationales telles que l'Icraf ou la Fao, du fait de ses nombreuses qualités susceptibles d'être valorisées en termes de réhabilitation des sols et/ou d'amélioration des conditions de vie des populations locales, avec la fabrication de farine à partir des gousses, la production de bois d'œuvre et de feu, de tannins, de fibres, de gomme, de fourrage. En outre, cette espèce a été fortement recommandée pour son impact sur l'environnement *via* sa capacité à limiter l'érosion, à se développer sur des sols carencés en éléments minéraux (P, N), à enrichir le sol en matière organique, etc. Face à tous ces bénéfices attendus de l'introduction de cette espèce « miracle » ne se dégagait aucune réflexion sur d'éventuels impacts négatifs altérant les caractéristiques de l'écosystème originel. Or il s'est avéré que les plantations à grande échelle de *Prosopis juliflora* n'étaient pas sans risques pour le milieu. Au Kenya, dans la région du lac de Baringo où l'utilisation de cette espèce a été encouragée par la Fao et le gouvernement kényan afin de réhabiliter des sols dégradés suite à une surexploitation des terres et une déforestation drastique, il a été vérifié que, contrairement aux effets bénéfiques attendus, cet arbre favorisait les processus d'érosion aboutissant à une augmentation de l'ensablement du lac, à une baisse du niveau de la nappe phréatique et, en conséquence, à un assèchement des marais et des étangs, à une diminution significative de la diversité végétale, etc.

Au même titre que pour *Prosopis juliflora*, les données relatives aux conséquences de l'introduction d'acacias australiens montrent également les dangers que cette pratique syl-

vicole peut entraîner sur les écosystèmes originels. Introduits à partir du XIXe siècle pour stabiliser les dunes côtières, la production de tannins et de fibres (CARRUTHERS et al., 2011), ces acacias ont coûté à l'État sud-africain 0,6 milliard de dollars US pour remédier aux altérations induites par cet arbre exotique sur les ressources en eau et sur les caractéristiques physiques et chimiques des sols (VAN WILGEN et al., 2011). Ce processus d'invasion a augmenté de 40 % au cours des quinze dernières années.

L'incidence de l'introduction d'essences forestières exotiques, envahissantes ou non (acacias australiens, pins exotiques, divers eucalyptus), sur les caractéristiques environnementales est généralement évaluée en prenant en compte des paramètres relatifs à la diversité végétale native du milieu, aux ressources hydriques, aux caractéristiques physico-chimiques des sols mais rarement à la composition de leur microflore. Pourtant, les micro-organismes du sol jouent un rôle clé dans les mécanismes biologiques régissant le fonctionnement des principaux cycles biogéochimiques (C, N, P) et le maintien des caractéristiques physiques du sol. Ils interviennent également de manière significative dans la productivité et la stabilité des écosystèmes terrestres. Étant donné que la croissance de l'arbre et sa régénération naturelle sont fonction de la structure de la communauté microbienne à laquelle il est associé, toute modification de la composition de la microflore résultant de différents stress d'origine biotique et/ou abiotique aura une incidence significative sur l'évolution spatio-temporelle du couvert végétal.

## Enjeux

Il s'avère essentiel de décrire et comprendre l'incidence de l'introduction d'essences exotiques sur les caractéristiques biologiques des sols, plus particulièrement lorsque ces espèces végétales sont utilisées pour réhabiliter un milieu dégradé en vue de réinstaller ultérieurement un couvert végétal composé d'espèces natives du milieu d'introduction, comme cela est préconisé dans certains contextes (PARROTTA et al, 1997a, b).

Afin d'étayer cette exigence d'analyse d'impact de l'introduction d'essences exotiques, sont ici présentées deux études de cas menées sur le terrain avec des acacias australiens au sein de différents écosystèmes tropicaux et méditerranéens. Sans négliger l'importance de l'utilisation de ces espèces pour le reboisement dans ces régions du monde, est évalué leur effet sur les caractéristiques écosystémiques et le développement d'espèces endémiques, notamment en Afrique de l'Ouest et du Nord.
## Usages multiples des acacias australiens

Le tableau I présente quelques informations concernant les principales zones d'introduction et leur historique pour les espèces les plus utilisées en milieu tropical et subtropical. Avec l'eucalyptus, les espèces d'Acacia représentent plus de 40 % de la surface des plantations forestières industrielles des zones tropicales et subtropicales (DEL LUNGO et al., 2006). La valorisation du bois d'Acacia est fonction de l'espèce considérée mais reste très variable selon la production de pâte à papier, de bois d'œuvre, de tannins, de fourrage, de bois de chauffage, etc. Par exemple, une pâte à papier de qualité est produite à partir de la biomasse ligneuse de plusieurs espèces d'Acacia. Les plantations les plus importantes mises en place pour ce type de production sont localisées dans le Sud-Est asiatique, avec notamment A. mangium, l'hybride A. auriculiformis x A. mangium et A. crassicarpa dans une moindre mesure. L'Indonésie est le premier producteur de pâte à partir d'Acacia avec une production qui a progressé significativement au cours de ces dernières années, allant de 1 million de tonnes en 1990 jusqu'à 7,5 millions de tonnes en 2008 (GRIFFIN et al., 2011).

Ces espèces d'Acacia ont également été introduites dans de nombreux pays afin de revégétaliser des milieux dégradés caractérisés en particulier par des carences importantes en azote (N) et en phosphore (P). Les acacias australiens, qui appartiennent à la famille des légumineuses (Fabaceae), peuvent se développer sur des sols déficients en éléments minéraux (N, P) grâce notamment au cortège de micro-organismes symbiotiques qui leur est associé (symbiose fixatrice d'azote atmosphérique, symbiose mycorhizienne arbusculaire). De plus, plusieurs espèces d'Acacia présentent la capacité, rare chez les Fabaceae, de cumuler ces deux types de symbiose avec la symbiose ectomycorhizienne. À titre d'exemple, les acacias ont été introduits en Afrique du Sud et en Afrique du Nord à partir des années 1840 et 1870 (POYNTON, 2009;

CARRUTHERS et al., 2011), respectivement, afin de limiter les processus d'érosion éolienne et hydrique. La capacité d'A. saligna à se développer aisément sur des sols sableux, à pH neutre, est la principale raison expliquant l'importance des surfaces plantées avec cette espèce en Afrique du Nord (600 000 ha). D'autres espèces d'Acacia australiens comme A. ampliceps, A. maconochieana et A. stenophylla ont été utilisées comme essences de reboisement de sols présentant une forte alcalinité et/ou une forte salinité.

Au moins 23 espèces d'Acacia d'origine australienne se comportent comme des plantes invasives à travers le globe, réduisant ainsi la biodiversité et les fonctions des écosystèmes dans lesquels elles ont été introduites. Signalons que les zones tempérées du Nord de la Méditerranée peuvent être fragilisées par ces phénomènes d'invasion avec des espèces comme A. dealbata dans le Sud de la France – cet arbre est classé parmi les 100 espèces les plus invasives en Europe<fnref n="1" /> – ou A. longifolia au Portugal. Ce processus invasif affecte les services écosystémiques préexistant en modifiant les processus biologiques régulant l'évolution du milieu. Alors que la fonction de production de biomasse ligneuse peut être significativement améliorée suite à l'introduction d'essences forestières à croissance rapide, d'autres services écosystémiques peuvent être altérés, comme par exemple la conservation de la biodiversité native du milieu, et donc l'aspect paysager, patrimonial, etc. Parmi les composantes biologiques impliquées dans les mécanismes régissant la productivité mais aussi la composition du couvert végétal figure la micro-flore du sol avec, en particulier, les champignons mycorhiziens, groupe microbien considéré comme un élément clé dans le biofonctionnement durable des terres.

### Tableau I.

Distribution géographique et historique des plantations pour les principales espèces d'acacias australiens utilisées pour la production de bois et pour les produits d'origine ligneuse (D'après GRIFFIN et al., 2011).

<table><thead><tr><td>Espèces d'Acacia</td><td>Usages principaux</td><td>Usages secondaires</td><td>Principaux pays d'introduction</td><td>Dates des premières introductions</td><td>Surfaces estimées de plantation (x 1 000 ha)</td></tr></thead><tbody><tr><td>A. mangium</td><td>Pâte à papier</td><td>Bois de chauffage, bois d'œuvre, réhabilitation des sols</td><td>Indonésie, Vietnam, Malaisie</td><td>1976</td><td>1 400</td></tr><tr><td>A. mangium x A. auriculiformis</td><td>Pâte à papier</td><td>Bois de chauffage, bois d'œuvre, réhabilitation des sols</td><td>Vietnam</td><td>1998</td><td>230</td></tr><tr><td>A. crassicarpa</td><td>Pâte à papier</td><td>Bois de chauffage, bois d'œuvre, réhabilitation des sols</td><td>Indonésie, Vietnam</td><td>1993</td><td>330</td></tr><tr><td>A. auriculiformis</td><td>Bois d'œuvre</td><td>Pâte à papier, bois de chauffage, bois d'œuvre, réhabilitation des sols</td><td>Vietnam, Inde</td><td>1930</td><td>220</td></tr><tr><td>A. saligna</td><td>Charbon de bois</td><td>Réhabilitation des sols</td><td>Lybie, Éthiopie</td><td>1916</td><td>600</td></tr><tr><td>A. mearnsii</td><td>Tannin</td><td>Pâte à papier, bois de chauffage, bois d'œuvre, réhabilitation des sols</td><td>Afrique du Sud, Brésil, Inde</td><td>1876</td><td>540</td></tr></tbody></table>

<footnote n="1">¹ http://www.europe-aliens.org/.</footnote>
# Impact sur les caractéristiques biologiques et conséquences sur la biodiversité

De nombreuses études ont montré que l'introduction d'essences forestières exotiques, invasives ou non, modifiait de manière significative les caractéristiques chimiques du sol par rapport à des espèces indigènes. À partir des expériences réalisées au Sénégal et en Algérie, il a été possible de montrer que l'utilisation de *A. holosericea* et *A. mearnsii* modifiait la composition et les fonctions de la microflore du sol, avec des répercussions négatives sur les premiers stades de croissance d'espèces forestières natives telles que *Faidherbia albida* au Sénégal et *Quercus suber* en Algérie.

## Impact environnemental d'Acacia holosericea

Une plantation expérimentale a été mise en place au Sénégal au Sud du Ferlo, à environ 15 km à l'Ouest de Kaolak (17°50'0 ; 14°10'N). L'objectif de cet essai était de mettre en évidence l'effet de l'inoculation par différentes souches de champignons ectomycorhiziens (*Pisolithus albus*, *Scleroderma* sp.) sur le développement de plants d'A. holosericea. Ces travaux montrent tout d'abord un effet spectaculaire (biomasse aérienne multipliée par cinq par rapport au témoin) de

l'ectomycorhization sur la croissance des arbres et ceci après deux ans de plantation (photo 1). Mais les activités cataboliques des sols (sous arbres inoculés, non inoculés et sur sols périphériques à la plantation) ainsi que la diversité des morphotypes de spores mycorhiziennes extraites de ces différents sols sont fortement affectées par *A. holosericea* et par l'ectomycorhization (REMIGI *et al.*, 2008) (figure 1). En complément, sur une essence locale, *Faidherbia albida*, ont été analysées l'infectivité et l'effectivité de souches de *Bradyrhizobium* isolées des sols des deux modalités, *A. holosericea* ectomycorhizé et non ectomycorhizé par rapport à des souches issues du sol périphérique à la plantation (parc à *Faidherbia albida* pur) (FAYE *et al.*, 2009). L'effet de l'introduction de cet acacia australien sur les Bradyrhizobiaceae capables de noduler la légumineuse native est clairement négatif, reflétant la capacité de l'espèce exotique à orienter à son avantage les ressources microbiennes symbiotiques du sol. Ainsi, même dans des conditions environnementales où *A. holosericea* ne présente pas de caractère invasif, comme dans le cas présent, ces travaux illustrent l'importance de l'impact de ces introductions sur les communautés microbiennes du sol.

## Impact d'Acacia mearnsii

Il s'agit d'un contexte beaucoup plus sévère d'invasion par un autre acacia australien, *Acacia mearnsii*, vis-à-vis d'un écosystème naturel protégé : une subéraie, *Quercus suber*, au sein du parc national d'El Kala en Algérie. Des confrontations ont été effectuées entre ces deux essences et des échantillons de sol ont été récoltés à partir de trois sites différents : un premier peuplement naturel, non envahi, de *Q. suber* (site S1), un deuxième peuplement mixte (partiellement envahi) *Q. suber* / *A. mearnsii* (site S2) et un dernier peuplement pur d'A. mearnsii (site S3) (photos 2) (BOUDIAF *et al.*, 2013). La croissance des plants de *Q. suber*, la structure de la communauté ectomycorhizienne associée à *Q. suber* et les activités microbiennes du sol ont été évaluées en serre après une plantation de six mois. Les résultats ont montré un fort impact négatif d'A. mearnsii sur les caractéristiques chimiques du sol, les fonctions microbiennes et la structure et l'infectivité de la communauté ectomycorhizienne, simultanément à une forte diminution de la croissance de *Q. suber* (tableau II). Ces données sont à corréler avec une baisse significative de la diversité des champignons ectomycorhiziens compatibles avec le chêne-liège dans les sols impactés par l'acacia, avec, en particulier, une raréfaction d'un champignon généraliste, *Coenococcum geophilum*, connu pour sa capacité à limiter les conséquences de stress hydriques sur le développement de la plante à laquelle il est associé.

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

**Figure 1.** Effets de l'introduction de *Acacia holosericea*, préalablement inoculé ou non par le champignon ectomycorhizien, *Pisolithus albus*, sur la diversité fonctionnelle de la microflore du sol après 24 mois de plantation au Sénégal (d'après REMIGI *et al.*, 2008). CS : sol hors plantation ; NIS : sol prélevé sous *A. holosericea* non inoculé. IR 100S : sol prélevé sous *A. holosericea* inoculé par *P. albus*.
<figure><img src="image_5.png" /></figure>

a

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

c

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

b

### Photos 2.

Caractéristiques du couvert végétal des sites étudiés dans le parc national d'El Kala en Algérie. Site 1 (a) : subéraie non envahie ; site 2 (b) : subéraie partiellement envahie par *Acacia mearnsii* ; site 3 (c) : site totalement envahi par *A. mearnsii* (disparition de *Quercus suber*).

Ces types de comportement ont pu être observés chez d'autres espèces d'acacias australiens, en particulier au Portugal où les acacias invasifs, représentés par *A. dealbata*, *A. longifolia* et *A. maligna*, modifient la chimie du sol en augmentant les teneurs en matière organique et en azote ainsi qu'en modifiant les communautés microbiennes du sol (MARCHANTE *et al.*, 2009 ; LORENZO *et al.*, 2013 ; RODRIGUEZ-

ECHEVERRIA *et al.*, 2011). Les bilans hydriques et carbonés des forêts envahies (RASCHER *et al.*, 2011a) sont affectés ainsi que la structure de la communauté floristique, concomitamment avec une réduction de la diversité et de la capacité de régénération des espèces natives (MARCHANTE *et al.*, 2003 ; RASCHER *et al.*, 2011b).

### Tableau II.

Développement de jeunes plants de chêne-liège élevés dans des sols prélevés dans des sites plus ou moins conditionnés par *A. mearnsii*. Site 1 : subéraie non envahie ; site 2 : subéraie partiellement envahie par *Acacia mearnsii* ; site 3 : site totalement envahi par *A. mearnsii* (disparition de *Q. suber*).

<table><thead><tr><th></th><th colspan="3">Origine du sol</th></tr><tr><th></th><th>S1</th><th>S2</th><th>S3</th></tr></thead><tbody><tr><td>Mortalité (%)</td><td>6,6</td><td>46,7</td><td>40,0</td></tr><tr><td>Hauteur (cm)</td><td>63,7 b</td><td>45,3 a</td><td>44,3 a</td></tr><tr><td>Biomasse aérienne (g poids sec)</td><td>2,72 a</td><td>2,71 a</td><td>2,16 a</td></tr><tr><td>Biomasse racinaire (g poids sec)</td><td>5,57 b</td><td>3,01 a</td><td>3,46 a</td></tr><tr><td>Teneur en N des feuilles (mg/g poids sec)</td><td>5,14 b</td><td>5,88 b</td><td>3,49 a</td></tr><tr><td>Teneur en P des feuilles (mg/g poids sec)</td><td>2,35 b</td><td>2,27 b</td><td>1,54 a</td></tr><tr><td>Taux d'ectomycorhization (%)</td><td>62,5 b</td><td>37,5 a</td><td>27,8 a</td></tr></tbody></table>

<footnote n="1">¹ Les valeurs suivies par une même lettre ne sont pas significativement différentes d'après le test "t" de Student (P < 0,05).</footnote>
Conclusion et perspectives

Cette mise en garde étant focalisée sur les Fabacées, il
serait excessif de donner un rôle majeur aux symbioses dans
les processus d'invasion biologique. En ce qui concerne les
plantes les plus envahissantes, il est évident que les sym-
bioses et plus particulièrement leur cumul ne sont pas, à elles
seules, un critère certifiant leur potentiel invasif élevé.
Beaucoup d'espèces très envahissantes sont mono-symbio-
tiques, ne présentant qu'un type de symbiose mycorhizienne,
ce qui est le cas de la très large majorité des plantes supé-
rieures. D'autre part, les rares Fabacaeae et plantes actinorhi-
zienes (fixant l'azote en association avec la bactérie *Frankia*)
cumulant les trois types de symbiose (symbiose ectomycorhi-
zienne, symbiose mycorhizienne arbusculaire et symbiose
fixatrice d'azote) sont loin d'être toutes envahissantes.
Plusieurs autres paramètres ont été identifiés pouvant expli-
quer le niveau du potentiel invasif de l'espèce considérée,
tels que la production de composés allélopathiques (INDERJIT
et al., 2008 ; LORENZO et al., 2008, 2013). Il s'avère ainsi
nécessaire de poursuivre ces travaux de manière intégrée afin
d'identifier un panel d'indicateurs environnementaux suscep-
tibles de caractériser, *a priori*, une espèce potentiellement
invasive et ainsi éviter les dégradations durables sur les éco-
systèmes du fait d'introductions non maîtrisées.

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