# Biodiversité des vers de terre (Annelida, Clitellata) des milieux cultivés des Antilles françaises

Quentin Gabriac, Samuel James, Lise Dupont, Csaba Csuzdi, Mathieu Coulis

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Quentin Gabriac, Samuel James, Lise Dupont, Csaba Csuzdi, Mathieu Coulis. Biodiversité des vers de terre (Annelida, Clitellata) des milieux cultivés des Antilles françaises. Zoosystema, 2024, 46 (17), pp.411-455. 10.5252/10.5252/zoosystema-2024v46a17. hal-05182263

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2024 • 46 • 17

Biodiversité des vers de terre (Annelida, Clitellata)
des milieux cultivés des Antilles françaises

Quentin GABRIAC, Samuel JAMES, Lise DUPONT,
Csaba CSUZDI & Mathieu COULIS

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art. 46 (17) — Published on 9 juillet 2024

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# Biodiversité des vers de terre (Annelida, Clitellata) des milieux cultivés des Antilles françaises

**Quentin GABRIAC**

CIRAD, UPR GECO, F-97285 Le Lamentin, Martinique (France)
et GECO, Université Montpellier, F-34398 Montpellier (France)

**Samuel JAMES**

Department of Regenerative Agriculture, Maharishi International University,
1000 N 4th St, Fairfield, IA, 52557 (United States)

**Lise DUPONT**

Université Paris-Est Créteil, Sorbonne Université,
CNRS, INRAE, IRD, iEES-Paris, 61 avenue du Général de Gaulle, F-94010 Créteil (France)

**Csaba CSUZDI**

Department of Zoology, Eszterházy Károly Catholic University,
Eger, Eszterházy tér 1, H-3300 (Hungary)

**Mathieu COULIS**

CIRAD, UPR GECO, Caraïbe, F-97285 Le Lamentin, Martinique (France)
et GECO, Université Montpellier, F-34398 Montpellier (France)
mathieu.coulis@cirad.fr (auteur correspondant)

Soumis le 25 octobre 2022 | Accepté le 13 novembre 2023 | Published the 9th of July 2024

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Gabriac Q., James S., Dupont L., Csuzdi C. & Coulis M. 2024. — Biodiversité des vers de terre (Annelida, Clitellata) des milieux cultivés des Antilles françaises. Zoosystema 46 (17): 411-455. https://doi.org/10.5252/zoosystema-2024v46a17. http://zoosystema.com/46/17

## RÉSUMÉ

Les Antilles françaises font partie du « point chaud » de la biodiversité mondiale des îles de la Caraïbe. Le paysage de ces îles n'a cessé d'évoluer et de se modeler en fonction du contexte agricole. Aujourd'hui, les systèmes agricoles sont dominés par les bananeraies, les champs de canne à sucre, les pâturages et le maraîchage qui peuvent abriter une importante biodiversité de vers de terre (Annelida, Clitellata). Plusieurs études se sont intéressées aux vers de terre des milieux agricoles dans des années 1990, mais aucune synthèse n'a été réalisée à ce jour. L'objectif de ce travail est de dresser une liste complète des espèces de vers de terre des milieux agricoles des Antilles françaises en se basant sur une synthèse de la littérature et des nouvelles collectes. Les résultats de la synthèse bibliographique montrent la présence de 10 espèces déjà mentionnées dans la littérature. Les collectes récentes ont permis de recenser sept espèces nouvelles pour les Antilles françaises : *Dichogaster (Dt.) annae* (Horst, 1893), *Dichogaster (Dt.) saliens* (Beddard, 1893), *Drawida barwelli* (Beddard, 1886), *Polypheretima taprobanae* (Beddard, 1892), *Onychochaeta windlei* (Beddard, 1890), *Periscolex brachycystis* (Cognetti de Martiis, 1905) et *Periscolex nevoi* Csuzdi & Pavlíček, 2009. Ces nouvelles données ont également permis d'étendre l'aire de répartition connue de plusieurs espèces à des îles où aucune mention n'existait dans la littérature à ce jour. L'ensemble de ces données est intégré dans une clé de détermination richement illustrée permettant d'identifier 21 espèces dont la présence est avérée ou fortement probable dans les milieux cultivés des Antilles françaises.

**MOTS CLÉS**
Crassiclitellata,
Moniligastrida,
Petites Antilles,
biodiversité du sol,
Martinique,
Guadeloupe,
Saint-Martin,
Bassin caribéen,
clé illustrée,
liste annotée.
EXTENDED ABSTRACT

*Biodiversity of earthworms (Annelida, Clitellata) in cultivated landscape in the French West Indies.*

The French West Indies are part of the biodiversity “hot spot” of the Caribbean islands. The landscape of these islands has constantly evolved and been shaped by the agricultural context. Today the agricultural landscape is dominated by banana plantations, sugar cane fields, pastures and market gardens, which can harbour an important biodiversity of earthworms (Annelida, Clitellata). Several studies were interested in earthworms in natural environments of Guadeloupe and the agronomic role of earthworms in agricultural environments was also studied until the 1990s; but no synthesis exists to date. The objective of this work is to establish a complete list of earthworm species in agricultural environments in the French West Indies based on a synthesis of the literature and new collects. The results of the literature synthesis show the presence of 10 species already mentioned in agricultural environments. Our recent collections allowed us to identify seven species new for the French West Indies: *Dichogaster (Dt.) annae* (Horst, 1893), *Dichogaster (Dt.) saliens* (Beddard, 1893), *Drawida barwelli* (Beddard, 1886), *Polypheretima taprobanae* (Beddard, 1892) *Onychochaeta windlei* (Beddard, 1890), *Periscolex brachycystis* (Cognetti de Martiis, 1905) and *Periscolex nevoi* Csuzdi & Pavliček, 2009. These new data also extend the distribution of several species to islands where no records previously existed in the literature. However, knowledge is unequally distributed among the islands, depending mainly on the sampling effort. The agricultural environments of Martinique are the best known, the rarefaction curve is close to saturation at 16 species reflecting a substantial sampling effort. On the other hand, we can expect the discovery of additional species in the cultivated environments of Guadeloupe because the rarefaction curve is far from the saturation point with only nine species. For the 15 species for which individuals from recent collections were available, the analysis of a mitochondrial gene fragment of cytochrome *c* oxidase I (COI) was performed. This was done in order to constitute a reference library of DNA barcodes whose morphological identification is verified to facilitate future work on the taxonomy of earthworms in this area. All these data are integrated in a detailed determination key allowing to identify 21 species, i.e., the 17 whose presence is confirmed as well as four additional species whose presence is highly probable but not yet attested in the cultivated areas of the French West Indies.

KEY WORDS

Crassiclitellata,
Moniligastrida,
Lesser Antilles,
soil biodiversity,
Martinique,
Guadeloupe,
Saint-Martin,
Caribbean basin,
illustrated key,
checklist.

INTRODUCTION

Les Antilles françaises sont un ensemble d'îles volcaniques (Bach-
mann 2001; Germa 2008) faisant partie du « point chaud » de
biodiversité des îles de la Caraïbe (Mittermeier et al. 1998; Myers
et al. 2000; Anadón-Irizarry et al. 2012; Wege et al. 2019). Depuis
1886, plus de 80 nouvelles espèces de vers de terre y ont été
décrites avec un taux d'endémisme avoisinant les 70% (Rodriguez
et al. 2007). Cependant, l'arc volcanique des Petites Antilles a été
relativement peu étudié par rapport au reste du bassin caribéen
(Rodriguez et al. 2007). Bien que des études taxonomiques aient
été menées sur les espèces des milieux naturels de la Guadeloupe
(James 1996; Csuzdi & Pavliček 2009; James & Gamiette 2016),
les espèces des milieux agricoles restent mal connues.

Malgré quelques publications (Barois *et al.* 1988; Cou-
lis 2021) et une littérature grise assez abondante (Picard &
Blanchart 2012; El Jaouhari 2018; Lefebure 2019), il n'existe
aucune liste complète des espèces présentes dans des milieux
cultivés des Antilles françaises et certaines îles semblent lar-
gement sous-échantillonnées. Ce manque de connaissance
est d'autant plus étonnant que les vers de terre sont souvent
utilisés comme un indicateur de l'effet des pratiques agricoles
(Fragoso *et al.* 1997, 1999a, b; Lavelle *et al.* 2006, 2007), et
que la description de leurs communautés est de plus en plus
fréquemment intégrée à des projets de recherche sans que les
outils nécessaires à leur identification soient disponibles pour
les espèces présentes aux Antilles.

L'identification de vers de terre au niveau de l'espèce
reste compliquée et est souvent une affaire de spécialistes
de la taxonomie (Richard *et al.* 2010; James *et al.* 2021).
Bien souvent, la dissection d'un spécimen est nécessaire
pour confirmer son identification, en particulier lorsque
le pool régional d'espèces n'est pas bien connu. L'absence
de documents permettant une identification rapide basée
sur des critères de morphologie externe est un élément qui
limite fortement le suivi des populations de vers de terre. Ce
constat fait écho aux travaux sur la répartition mondiale de
la biodiversité des vers de terre (Phillips *et al.* 2019) et aux
discussions qui s'en sont suivies (James *et al.* 2021; Phillips
*et al.* 2021), pointant le manque de spécialistes et de docu-
mentation permettant l'identification des vers de terre dans
les milieux tropicaux.

L'objectif général de ce travail est de dresser un état des lieux complet des espèces de vers de terre des milieux cultivés des Antilles françaises. Plus particulièrement, les objectifs sont de : 1) réaliser une synthèse complète de la littérature sur la distribution des espèces pouvant être présentes dans les milieux agricoles des Antilles françaises ; 2) publier de nouvelles données qui viennent combler une partie des manques identifiés ; et 3) fournir une clé illustrée permettant de rendre opérationnelles ces nouvelles connaissances et ainsi permettre une détermination au niveau de l'espèce sur la base de critères morphologiques externes sans avoir à réaliser de dissection.
# MATÉRIELS ET MÉTHODES

## COLLECTE ET CONSERVATION DES VERS DE TERRE

L'ensemble des spécimens proviennent de 540 collectes réalisées sur 89 sites en Martinique et 26 sites sur la Guadeloupe dans le cadre de différentes études menées entre février 2015 et août 2022 dans des milieux agricoles des Antilles françaises. Quelques données de collecte ne provenant pas de milieux agricoles *sens stricto* ont été incorporées à la liste de matériel examiné afin d'attester la présence de certaines espèces sur un territoire. Il s'agit en général d'espèces dont la présence dans les milieux cultivés est attestée ailleurs dans le monde et qui sont donc très fortement suspectées d'être présentes dans les milieux agricoles sans avoir pu y être observées pour le moment dans les Antilles françaises. Les individus ont été collectés à l'aide de deux méthodes : une méthode quantitative qui consiste en l'extraction sur une parcelle homogène de trois à huit monolithes espacés d'au moins 15 m et d'une dimension de 30 x 30 x 30 cm (la profondeur peut être moindre selon les contraintes du milieu), suivi d'un tri manuel du sol (Bouché & Aliaga 1986), et un échantillonnage qualitatif ayant pour principe de rechercher des vers de terre dans divers microhabitats, comme les hampes et pseudotronc de bananier en décomposition, le sol sous diverses roches, les déjections animales, divers mulchs et composts. Les échantillons ont tous été fixés et conservés dans l'alcool selon deux protocoles : soit les spécimens ont été fixés dans de l'alcool à 70 % puis transférés dans de l'alcool à 90 % à 24 à 48 h plus tard, soit ils ont été directement fixés dans de l'alcool à 90 %. Dans les deux cas, l'alcool des échantillons a été renouvelé à intervalles réguliers afin d'assurer leur bon état de conservation. Les coordonnées GPS de chaque site de collecte ont été relevées sur le terrain, l'altitude a ensuite été déterminée à l'aide de la plateforme de visualisation cartographique Géoportail (https://www.geoportail.gouv.fr). Chaque site de collecte a été associé à un type de sol grâce aux cartes pédologiques issues des travaux de Colmet-Daage & Lagache (1965) et Colmet-Daage et al. (1969). L'ensemble de ces informations est donné dans la partie « Matériel examiné » du document et est présenté sous le format décrit par Chester et al. (2019).

## IDENTIFICATION ET MESURE DES SPÉCIMENS

Tous les spécimens ont été observés à l'aide d'une loupe binoculaire Zeiss Stemi 508. Seuls les spécimens adultes ou subadultes présentant des caractères morphologiques externes visibles ont été étudiés. Les identifications ont été réalisées à l'aide des travaux de Blakemore (2002) et Chang et al. (2016). Afin de pouvoir utiliser la taille comme un des critères de détermination mais également pour compléter les bases de données sur les traits fonctionnels des vers de terre, la taille (longueur et largeur) de plusieurs spécimens matures par espèce a été mesurée. Les mesures ont été réalisées sur des spécimens fixés dans l'éthanol à l'aide du logiciel DeltaPix InSight à partir de photos prises par une caméra Invenio 6EIII fixée sur l'objectif trinoculaire de la loupe. Pour les spécimens de grande taille (> 10 cm de longueur), une règle graduée a été utilisée. Pour mesurer le diamètre moyen, six points équitablement répartis

sur l'ensemble du corps ont été mesurés afin de prendre en compte la variabilité de ce paramètre (Chang et al. 2016). Pour les espèces que nous n'avons pas pu observer, les données morphométriques ont été tirées des synthèses de Blakemore (2002) et Chang et al. (2016) ou dans certains cas, de leurs descriptions originelles.

## TAXONOMIE ET PHYLOGÉNIE

La phylogénie et la taxonomie des vers de terre (Clitellata Michaelson, 1919) (Schmelz et al. 2021) sont en constante évolution et présentent encore de nombreuses incertitudes quant au positionnement de certains genres dans la classification générale. Dans le cadre de cette étude, nous avons décidé de référer à l'ensemble des travaux synthétisés par Misirlioğlu et al. (2023). En commençant par l'ordre des Crassiclitellata Jamieson, 1988 comprenant : la famille des Eudrilidae Claus, 1880 avec le genre *Eudrilus* Perrier, 1871, les Megascolecidae Rosa, 1891 pour les genres *Amynthas* Kinberg, 1867, *Metaphire* Sims & Easton, 1972, *Pithemera* Sims & Easton, 1972, *Polypheretima* Michaelsen, 1934 et *Perionyx* Perrier, 1872 (James 2012; James & Davidson 2012). La famille des Ocnerodrilidae Beddard, 1891 pour les genres *Nematogenia* Eisen, 1900 et *Ocnerodrilus* Eisen, 1878, des Rhinodrilidae Benham, 1890 pour le genre *Onychochaeta* Beddard 1891, *Periscolex* Cognetti de Martiis, 1905 et *Pontoscolex* Schmarda, 1861 ainsi que ses sous-genres (Righi 1984; Borges & Moreno 1990; Borges 1992; James 2012; James & Davidson 2012) et des Benhamiidae Michaelsen, 1897 pour les genres *Dichogaster* Beddard, 1888 et *Eutrigaster* Cognetti de Martiis, 1904. Dans le cas des espèces du genre *Dichogaster* et *Eutrigaster* nous avons décidé de suivre la classification de Csuzdi (1996, 2010, 2014), qui, malgré les doutes exprimés dans les travaux de James (1996, 2004) reste la plus utilisée. Dans cette étude, l'ordre Moniligastrida Brinkhurst & Jamieson, 1971 ne sera représenté que par une famille et un unique genre, le genre *Drawida* Michaelsen, 1900 de la famille des Moniligastridae Claus, 1880. Dans la liste systématique proposée dans ce travail, nous n'avons indiqué que les noms originaux et les synonymes rencontrés dans les documents relatifs aux Antilles françaises. Afin de renseigner sur l'origine géographique des différents taxons, nous avons indiqué dans le paragraphe d'introduction des familles un symbole différent pour chaque genre selon s'il est exotique aux Antilles françaises et donc introduit (#), ou autochtone (*).

## ANALYSES MOLÉCULAIRES

Afin d'obtenir les codes-barres ADN (Hebert et al. 2003) des différentes espèces identifiées, une extraction d'ADN a été réalisée à l'aide du kit Nucleospin® Tissue de Macherey-Nagel soit en plaque de 96, soit en colonnes individuelles, en respectant les recommandations du fournisseur. Un fragment de 658 pb du gène de la sous-unité I de la cytochrome *c* oxydase (COI), a été amplifié par réaction de polymérisation en chaîne (PCR) à l'aide des amorces LCO1490 / HCO2198 (Folmer et al. 1994) Les mêmes amorces ont été utilisées pour les réactions de séquençage qui ont été réalisées par la compagnie Eurofins Genomics (Ebersberg, Allemagne). Les séquences
<figure><img src="image_4.png" /></figure>

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

FIG. 1. — **A**, deux variantes d'une organisation des soies lombricine. À gauche, coupe transversale et vue ventrale de rangées de soies étroitement appariées (huit ventrales); à droite, coupe transversale et vue ventrale de rangées de soies très écartées (quatre ventrales et quatre latérales); **B**, coupe transversale et vue ventrale d'une organisation des soies périchaetine.

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FIG. 2. — **A**, face ventrale de vers n'ayant aucun pore mâle apparent. À gauche, sans marque génitale (*Pontoscolex corethrurus* (Muller, 1856)); à droite, avec marque génitale (*Mg*) (*Pontoscolex spiralis* Borges & Moreno, 1990); **B**, face ventrale de vers ayant des pores mâles (♂) ou des canaux séminaux visibles. À gauche, avec une paire de pores mâles (♂) accompagnée de deux marques génitales (*Mg*) (*Eudrilus eugeniae* (Kinberg, 1866)). À droite, avec des canaux séminaux s'étalant sur trois segments, des pores mâles (♂) en leur centre et des pores prostatiques (*Pp*) à leurs extrémités (*Dichogaster* (*Dt.*) *bolaui* (Michaelsen, 1891)).

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FIG. 3. — **A**, vue latérale de vers dont le puberculum n'est pas visible; **B**, vue latérale de *Periscolex nevoi* Csuzdi & Pavlíček, 2009 montrant son puberculum sur les segments XVIII à XXII.
4. Rangées de soies de la partie postérieure du corps disposées en quinconce (Fig. 4A) .................................... 7
— Rangées de soies régulièrement disposées sur l'ensemble du corps. La position ainsi que l'écartement entre les rangées ne varient pas (Fig. 4B) .................................................................................................................... 8

5 Sillons séminaux en forme de parenthèses s'étendant sur deux ou trois segments (e.g. XVII, XVIII ou XVII, XVIII, XIX) (Fig. 5A) .................................................................................................................... 9
— Pores mâles et structures associées relativement volumineux, situés sur le segment XVII ou sur l'intersegment 10/11 (Fig. 5B) .................................................................................................................... 10

6. Pores mâles très espacés. Distance entre les deux pores variant de la moitié de la largeur du ver jusqu'à sa totalité, les pores ont alors une position (quasi)latérale (Fig. 6A) .................................................................................................... 11
— Pores mâles très rapprochés, voire collés. Situés au centre du segment XVIII sur la face ventrale (Fig. 6B) .................................................................................................................... *Perionyx excavatus* Perrier, 1872.

7. Toutes les rangées de soies de la partie postérieure du corps disposées en quinconce et formant 16 rangées. Les variations de forme et de taille s'accentuent à l'approche de la partie postérieure du corps (Fig. 7A) ............ 12
— Uniquement les rangées b et d irrégulièrement disposées sur la partie postérieure du corps (Fig. 7B) .................................................................................................................... *Pontoscolex (P.) cuasi* Righi, 1984.

8. Clitellum entre les segments XVI et XXIV. Les segments XX, XXI et XXII légèrement creusés vers l'intérieur, révélant la présence du puberculum en vue latérale. Plusieurs paires de marques génitales visibles sur le clitellum et sur les segments précédents (Fig. 8A) .................................... *Pontoscolex (P.) spiralis* Borges & Moreno, 1990.
— Clitellum entre les segments XIV et XXII. Les segments XX et XXI légèrement creusés vers l'intérieur, révélant la présence du puberculum en position latérale. Aucune marque génitale visible (Fig. 8B) .................................... *Periscolex brachycystis* (Cognetti, 1905).

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>FIG. 4. — A, vue latérale de la queue d'un ver dont les soies sont disposées en quinconce mais toujours au nombre de huit par segment (*Pontoscolex corethrurus* (Muller, 1856)); B, vue latérale de la queue d'un ver dont les soies sont régulièrement disposées et au nombre de huit par segment (*Eudrilus eugeniae* (Kinberg, 1866)).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>FIG. 5. — A, face ventrale de vers ayant des sillons. À gauche, *Dichogaster (Dt.) saliens* (Beddard, 1893); à droite, *Dichogaster (Dt.) bolaui* (Michaelsen, 1891); B, face ventrale de vers ayant des pores mâles mais pas de sillon. À gauche, *Eudrilus eugeniae* (Kinberg, 1866); à droite, *Drawida barwelli* (Beddard, 1886).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>FIG. 6. — **A**, face ventrale d'un ver ayant les pores mâles (♂) écartés (*Metaphire houleti* (Perrier, 1872)); **B**, face ventrale d'un ver ayant les pores mâles (♀) rapprochés (*Perionyx excavatus* Perrier, 1872). On distingue également le pore femelle (♀) unique sur le segment XIV.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>FIG. 7. — **A**, disposition en quinconce des soies, elles forment un total de 16 rangées sur la circonférence du segment (vue ventrale); **B**, disposition des soies en face ventrale avec des irrégularités au niveau des rangées b et d.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>FIG. 8. — **A**, marques génitales (Mg) et capitellum de *Pontoscolex spiralis* Borges & Moreno, 1990 (vue ventrale); **B**, puberculum (Pb) et capitellum de *Periscolex brachycystis* (Cognetti, 1905) en vues latérale (haut) et ventrale (bas). Attention, parfois le premier segment (prostomium) est invaginé et non visible comme sur cette illustration.</figcaption></figure>
9. Sillons séminaux sur les segments XVII, XVIII et XIX (Fig. 9A) .................................................. 13

— Sillons séminaux sur les segments XVII et XVIII, entourés par une structure tissulaire arrondie (Fig. 9B) ......
Dichogaster (Dt.) saliens (Beddard, 1893).

10. Pores mâles et structures associées sur le segment XVII, parfois à la limite de l'intersegment 17/18 (Fig. 10A) .................................................. 14

— Pores mâles entre les segments X et XI à l'extrémité de petits pénis pas toujours visibles. Pénis situés dans des chambres copulatoires en forme de lèvres lisses (Fig. 10B) ............................ Drawida barwelli (Beddard, 1886).

11. Pores femelles fusionnés au centre du segment, ne laissant apparaître qu'un seul et unique orifice visible sur le segment XIV en face ventrale (Fig. 11A) .................................................................................. 15

— Pores femelles de petite taille mais bien distinct (non fusionnés) situés au centre du segment XIV (Fig. 11B) ..................................................
Pithemera bicincta (Perrier, 1875).

12. Soies de la partie postérieure du corps droites ou légèrement courbées, jamais en forme de crochet (Fig. 12A) ..................................................
Pontoscolex (P.) corethrurus (Muller, 1856).

— Soies de la partie postérieure du corps ayant la forme d'un crochet, également plus grandes et plus épaisses que les soies du reste du corps (Fig. 12B) .................................................... Onychochaeta windlei (Beddard, 1890).

13. Pores femelles fusionnés en un pore unique sur la face ventrale du segment XIV. Difficile à observer (Fig. 13A) .................................................... Dichogaster (Dt.) bolaui (Michaelsen, 1891).

— Pores femelles non fusionnés, appariées sur la face ventrale du segment XIV, à proximité des premières rangées de soies sur une structure tissulaire proéminente. Difficiles à observer (Fig. 13B) .................................................. 16

14. Pores mâles au milieu du segment XVII sur une zone proéminente due à la présence des porophores ou de pro-
tubérances. De taille généralement inférieure à 6 cm et apigmentés (Fig. 14A) .................................................. 17

— Pores mâles sur le segment XVII proche de l'intersegment 17/18 dans des chambres copulatoires ressemblant à des lèvres fripées. Petits pénis parfois visibles sortant de ces structures (Fig. 14B) ..................................................
Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1866).

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>FIG. 9. — **A**, vue ventrale de deux vers ayant des champs génitaux mâles et des sillons séminaux (Ss) sur 3 segments de XVII à XIX. À gauche. Dichogaster (Dt.) annae (Horst, 1893); à droite, Dichogaster (Dt.) bolaui (Michaelsen, 1891); **B**, vue ventrale de Dichogaster (Dt.) saliens (Beddard, 1893) ayant un champ génital et des sillons séminaux (Ss) seulement sur deux segments de XVII à XVIII.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>FIG. 10. — **A**, pores mâles (♂) d'Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1866) à limite basse du segment XVII; **B**, pores mâles (♂) de Drawida barwelli (Beddard, 1886) au niveau de l'intersegment 10/11.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_15.png" /></figure>

FIG. 11. — **A**, pores femelles (♀) fusionnés en face ventrale sur le segment XIV (*Metaphire houleti* (Perrier, 1872)); **B**, pores femelles (♀) non-fusionnés en face ventrale sur le segment XIV (*Pithemera bicincta* (Perrier, 1875)).

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

FIG. 12. — **A**, setae droits ou très légèrement courbés sur la queue de *Pontoscolex corethrurus* (Muller, 1856); **B**, setae en crochet sur la queue d*Onychochaeta windlei* (Beddard, 1890).

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

FIG. 13. — **A**, pore femelle unique (♀) sur le segment XIV chez *Dichogaster (Dt.) bolaui* (Michaelsen, 1891); **B**, pores femelles (♀) non-fusionnés sur le segment XIV chez *Dichogaster (Dt.) annae* (Horst, 1893) et *Dichogaster (Dt.) affinis* (Michaelsen, 1890).

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

FIG. 14. — **A**, pores mâles (♂) sur le segment XVII, parfois visibles sur des structures proéminentes telles que des porophores ou des protubérances (*Ocnerodrilus occidentalis* Eisen, 1878); **B**, pores mâles (♂) sur le segment XVII, proche de l'intersegment 17/18 chez *Eudrilus eugeniae* (Kinberg, 1866).
<figure><img src="image_19.png" /></figure>

FIG. 17. — **A**, vue latérale du clitellum de *Nematogenia panamaensis* (Eisen, 1900) s'étendant au-delà du segment XX et vue ventrale montrant une paire de pores spermathécaux (**Ps**) sur l'intersegment 8/9; **B**, vue latérale du clitellum d'*Ocnerodrilus occidentalis* Eisen, 1878 s'étendant du segment XIII à XX. Vue ventrale montrant l'absence de pores spermathécaux (**Ps**) au niveau de l'intersegment 8/9.

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

FIG. 18. — **A**, face ventrale de vers ayant des marques génitales (Mg) pas ou peu visibles à proximité du pore mâle. À gauche, *Amynthas corticis* (Kinberg, 1866); à droite, *Metaphire houleti* (Perrier, 1872); **B**, face ventrale de vers ayant plusieurs marques génitales bien visibles. À gauche, *Polypheretima taprobanae* (Beddard, 1892); à droite, *Polypheretima elongata* (Perrier, 1872).

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

FIG. 19. — **A**, vue latérale montrant les quatre pores spermathécaux (**Ps**) ainsi que les marques génitales (Mg) d'*Amynthas corticis* (Kinberg, 1866) sur les segments VI à IX; **B**, vue latérale montrant les trois pores spermathécaux (**Ps**) de *Metaphire houleti* (Perrier, 1872).

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

FIG. 20. — **A**, dessins de *Polypheretima elongata* (Perrier, 1872). À gauche, vue ventrale montrant les pores mâles et l'absence de marque génitale (Mg) sur le segment XVIII; à droite, vue dorsale montrant le premier pore dorsal (Pd) en 12/13 (Pd); **B**, dessins de *Polypheretima taprobanae* (Beddard, 1892). À gauche, vue ventrale montrant la présence des pores mâles et de marques génitales (Mg) sur le segment XVIII. À droite, vue dorsale montrant le premier pore dorsal (Pd) en 11/12.
LISTE SYSTÉMATIQUE COMMENTÉE
DES VERS DE TERRE DE MARTINIQUE
ET DE GUADELOUPE

Phylum ANNELIDA Lamarck, 1802
Classe CLITELLATA Michaelsen, 1919
Sous-classe OLIGOCHAETA Grube, 1850
Ordre CRASSICLITELLATA Jamieson, 1988
Famille BENHAMIIDAE Michaelsen, 1897

REMARQUE

Dans les Antilles françaises, trois genres de la famille des Benhamiidae sont présents : *Dichogaster*# Beddard, 1888, *Eutrigaster*\* Cognetti de Martiis, 1904 et *Omodeoscolex*# Csuzdzi, 1993 (Brown & Fragoso 2007; Rodriguez *et al.* 2007; James & Gamiette 2016). Dans les milieux agricoles, seul le genre *Dichogaster* est présent avec quatre espèces : *Dichogaster (Diplothecodrilus) annae* (Horst, 1893), *Dichogaster (Diplothecodrilus) affinis* (Michaelsen, 1890), *Dichogaster (Diplothecodrilus) bolaui* (Michaelsen, 1891) et *Dichogaster (Diplothecodrilus) saliens* (Beddard, 1893) (Fig. 20).

Genre *Dichogaster* Beddard, 1888

*Dichogaster (Diplothecodrilus) affinis*
(Michaelsen, 1890)
(Figs 21; 22)

*Benhamia affinis* Michaelsen, 1890: 9.

DISTRIBUTION. — Dans les Antilles françaises, cette espèce a été
recensée en Guadeloupe, à Marie-Galante (Csuzdi & Pavlíček 2009)
et en Martinique. *Dichogaster* (*Dt*) *affinis* est une espèce pérégrine
originaire d'Afrique de l'ouest (Fragoso *et al.* 1999a; Blakemore 2002),
que l'on retrouve dans de nombreux systèmes agricoles et pastoraux
tropicaux (Fragoso *et al.* 1999a) en Asie, Afrique, Amérique du Sud
et Australie (Talavera 1992; Blakemore 1997; Nunes *et al.* 2006;
Siddaraju *et al.* 2010; Jamatia & Chaudhuri 2017).

MATÉRIEL EXAMINÉ. — **Martinique** • 1 spécimen; Saint-Joseph, Rivière Lézarde, Station CIRAD, parcelle Riz; 14°39'45"N, 60°59'57"W; alt. 66 m; 19.XII.2018; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol brun-rouille à halloysite; OP404356; BOLD: CARMT645-22; MNHN 1851 • 1 spécimen; Le Lamentin, Petit Morne, CAEC; 14°37'16"N, 60°58'8"W; alt. 15 m; 15.XI.2018; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol fersiallitique; CAEC • 1 spécimen; Morne Vert, Caplet; 14°42'27"N, 61°7'52"W; alt. 385 m; 29.IV.2018; Coulis Mathieu leg.; jardin cultivé, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 1 spécimen; La Trinité, La Richard; 14°43'52"N, 60°59'44"W; alt. 147 m; 14.XI.2018; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 1 spécimen; Gros-Morne, La Richard; 14°43'5"N, 61°4'0"W; alt. 240 m; 14.XI.2018; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 2 spécimens; Fort-de-France, Tivoli, jardin partagé de Tivoli; 14°38'16"N, 61°3'46"W; alt. 130 m; 10.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; jardin cultivé, ferrisol; CAEC • 1 spécimen; Fort-de-France, Didier, Fond Lada; 14°37'16"N, 61°4'44"W; alt. 105 m; 15.V.2021; jardin cultivé, vertisol; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Grand champ; 14°39'18"N, 60°59'43"W; alt. 29 m; 27.V.2021; Gabriac Quentin leg.; jachère, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 1 spécimen; Gros-Morne, Quartier Bois Lézard; 14°44'10"N, 61°2'10"W; alt. 338 m; 30.VI.2021; Gabriac Quentin leg.; aisselle de cocotier en

bordure de pâturage, sol à allophane; CAEC • 1 spécimen; Ducos, Habitation Cocotte, parcelle Morne; 14°34'14"N, 60°59'19"W; alt. 19 m; 30.VIII.2021; Gabriac Quentin leg.; culture fourragère, sol fersiallitique; CAEC.

DESCRIPTION

Espèce lombricine à la pigmentation variable : blanche, rosâtre ou grisâtre avec parfois une légère coloration rose sur la partie antérieure du corps. Clitellum en XIII-XXI, lisse et en « fer à cheval », segments nettement visibles au niveau des rangées de soies aa. Deux pores femelles en XIV, souvent peu visibles. Deux pores mâles en XVIII au centre de deux canaux séminaux rectilignes allant des segments XVII à XIX. Une ou deux marques génitales visibles entre les segments 7/8 et/ou 8/9. D'après nos mesures, longueur comprise entre 2.5 et 2.9 cm (n = 3), nombre de segments entre 95 et 126 (n = 3) et diamètre entre 1 et 1.6 mm (n = 3). Espèce vive à comportement de fuite marqué.

*Dichogaster (Diplothecodrilus) annae* (Horst, 1893)
(Figs 21B, C; 23)

Benhamia annae Horst, 1893: 32.

*Dichogaster annae* – Czusdi & Zicsi 1991: 190.

DISTRIBUTION. — Dans les Antilles françaises, cette espèce a été
recensée en Guadeloupe (Csuzdi & Zicsi 1991) et en Martinique
(Brown & Fragoso 2007; Rodriguez *et al.* 2007). *Dichogaster* (*Dt*)
*annae* est une espèce pérégrine originaire d'Afrique de l'ouest que
l'on retrouve dans de nombreux systèmes agricoles et pastoraux
tropicaux (Fragoso *et al.* 1999a) en Afrique, en Asie et en Amérique
du Sud (Barrion & Litsinger 1997; Birang *et al.* 2003; Blakemore
2009; Nair *et al.* 2009; Feijoo *et al.* 2011; Cremonesi *et al.* 2021).

MATÉRIEL EXAMINÉ. — **Martinique** • 1 spécimen; Le Lamentin, Petit Morne, CAEC; 14°37'16"N, 60°58'8"W; alt. 15 m; 15.XI.2018; Mathieu Coulis leg.; bananeraie, sol fersiallitique; OP404345; BOLD: CARMT021-22; MNHN 1852 • 1 spécimen; Le François, Quartier Saint-Laurent Ouest, Exploitation Café; 14°35'8"N, 60°55'10"W; alt. 59 m; 19.VIII.2021; Quentin Gabriac leg.; jachère, sol fersiallitique; CAEC • 5 spécimens; Sainte Marie, L'Anse Azerot, Villa Brosille; 14°46'11"N, 60°58'52"W; alt. 36 m; 15.XI.2021; Mathieu Coulis leg.; compost; MNHN 1853 • 5 spécimens; Basse Pointe, Haut Gradis; 14°50'27"N, 61°8'10"W; alt. 327 m; 25.V.2018; Mathieu Coulis leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC.

DESCRIPTION

Espèce lombricine à la pigmentation très variable allant de
blanchâtre à gris foncé souvent avec des reflets bleus sur la
partie antérieure. Clitellum de coloration blanche en XIII-XXI,
de forme continue mais d'épaisseur réduite en face ventrale,
laissant apparaître les segments par transparence. Deux pores
femelles en XIV, souvent peu visibles. Deux pores mâles en
XVIII au centre de deux canaux séminaux rectilignes allant
des segments XVII à XIX. D'après nos mesures, longueur
comprise entre 2.2 et 3.8 cm (n = 5), nombre de segments
entre 80 et 109 (n = 5) et diamètre entre 1.5 et 2.6 mm (n = 5).
Espèce vive à comportement de fuite marqué.
<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>FIG. 21. — Photographies de spécimens vivant d'espèces de vers de terre des milieux cultivés: Eudrilidae Claus, 1880 : A, *Eudrilus eugeniae* (Kinberg, 1866); Benhamiidae Michaelsen, 1897 ; B, C, *Dichogaster* (Dt.) *annae* (Horst, 1893) ; D, *Dichogaster* (Dt.) *affinis* (Michaelsen, 1890) ; E, *Dichogaster* (Dt.) *bolaui* (Michaelsen, 1891) ; F, *Dichogaster* (Dt.) *saliens* (Beddard, 1893). Échelles : 1 cm.</figcaption></figure>

## REMARQUE

D. (Dt.) *annae* a fait l'objet d'étude pour être utilisé en vermiculture et vermicompostage (Martin & Eudoxie 2018).

*Dichogaster (Diplothecodrilus) bolaui*
(Michaelsen, 1891)
(Figs 21E; 24)

Benhamia bolavi Michaelsen, 1891: 9.

*Dichogaster bolaui* – Moreno & Jiménez 1994: 16.

**DISTRIBUTION.** — Dans les Antilles françaises, cette espèce a été recensée en Guadeloupe, à Marie-Galante (Moreno & Jiménez 1994; Csuzdi & Pavlíček 2009) et en Martinique (Moreno & Jiménez 1994). *Dichogaster* (Dt.) *bolaui* est une espèce pérégrine originaire d'Afrique de l'ouest (Fragoso *et al.* 1999a; Blakemore 2002) que l'on retrouve dans de nombreux systèmes agricoles et pastoraux tropicaux (Fragoso *et al.* 1999a) en Asie, Afrique et Amérique du Sud (Haynes *et al.* 2003; Dlamini & Haynes 2004; Brown *et al.* 2006; Nunes *et al.* 2006; Parthasarathi *et al.* 2015; Jamatia & Chaudhuri 2017).

MATÉRIEL EXAMINÉ. — **Martinique** • 1 spécimen; Fort-de-France, Tivoli, jardin partagé de Tivoli; 14°38'16"N, 61°3'46"W; alt. 130 m; 10.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; maraîchage, ferrisol; OP404347; BOLD: CARMT115-22; MNHN 1854 • 1 spécimen; Sainte-Anne, Val d'Or, SEA; 14°26'24"N, 60°52'18"W; alt. 15 m; 24.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; pâturage, vertisol; MNHN 1855 • 1 spécimen; Sainte-Anne, Val d'Or, SEA; 14°26'22"N, 60°52'15"W; alt. 30 m; 24.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; verger, vertisol; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Gaigneron; 14°35'50"N, 60°59'25"W; alt. 4 m; 20.IX.2018; Coulis Mathieu leg.; culture fourragère, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Savonnette2; 14°36'53"N, 60°58'43"W; alt. 12 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Ducos, Habitation Cocotte, parcelle Morne d'Argent 3; 14°33'59"N, 60°58'57"W; alt. 30 m; 19.VIII.2021; Gabriac Quentin leg.; verger, sol ferralitique; CAEC • 8 spécimens; Le Vauclin, Hangar Bioban, parcelle Bioban10; 14°33'25"N, 60°50'28"W; alt. 17 m; 14.I.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, vertisol; CAEC • 1 spécimen; Vauclin, Petite Grenade, parcelle Plateau; 14°33'3"N, 60°51'6"W; alt. 32 m; 15.XII.2020; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, vertisol; CAEC • 2 spécimens; Vauclin, Petite Grenade, parcelle Bâtiment; 14°32'51"N, 60°50'55"W; alt. 9 m; 3.XII.2020; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, vertisol; CAEC • 1 spécimen; Basse Pointe, Exploï-
<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>FIG. 22. — Photographies prises à la loupe binoculaire de *Dichogaster* (*Dt.*) *affinis* (Michaelsen, 1890) : **A**, vue latérale ; **B**, vue ventrale. Symbole et abréviations : ♀, pores femelles ; **Ss**, sillons séminaux ; **Pp**, pores prostatiques ; **Mg**, marques génitales sont bien visibles. Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>

tation Eyma, parcelle Bourguignon haut; 14°51'20"N, 61°6'33"W; alt. 75 m; 28.IX.2019; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 2 spécimens; Basse Pointe, Exploitation Eyma, parcelle Bourguignon bas; 14°51'23"N, 61°6'32"W; alt. 73 m; 21.IX.2019; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 3 spécimens; Basse Pointe, Exploitation Moulin Etang, parcelle Fanny; 14°51'26"N, 61°6'31"W; alt. 66 m; 6.II.2018; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Saint-Joseph, Rivière Lézarde, Station CIRAD, parcelle Riz; 14°39'48"N, 60°59'49"W; alt. 66 m; 14.VIII.2019; Tsoukas Lucas leg.; bananeraie, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 1 spécimen; Le François, Quartier Saint-Laurent Ouest, Exploitation Café; 14°35'8"N, 60°55'10"W; alt. 59 m; 19.VIII.2021; Quentin Gabriac leg.; jachère, sol fersialitique; CAEC.

**Guadeloupe** • 1 spécimen; Les Abymes, Perrin; 14°16'52"N, 61°30'40"W; alt. 21 m; 7.XI.2017; Coulis Mathieu leg.; pâturage, sol ferralitique; CAEC • 3 spécimens; Basse-Terre, Bologne; 16°0'40"N, 61°43'30"W; alt. 169 m; 5.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol brun-rouille à halloysite; CAEC.

## DESCRIPTION

Espèce lombricine faiblement pigmentée de couleurs blanche, rosâtre ou grisâtre avec souvent une légère coloration rose sur la partie antérieure du corps. Clitellum de coloration rose en XIII-XXI, de forme continue mais d'épaisseur réduite en face ventrale, laissant apparaitre les segments par transparence. Pore femelle unique en XIV, souvent peu visible. Deux pores mâles en XVIII au centre de deux canaux séminaux rectilignes allant des segments XVII à XIX. D'après nos mesures, longueur comprise entre 1.5 et 2.3 cm (n = 8), nombre de segments entre 75 et 98 (n = 8) et diamètre entre 1.2 et 1.6 mm (n = 8). Espèce peu vive cherchant s'enfouir.

## REMARQUE

D. (*Dt.*) *bolaui* a fait l'objet d'études pour être utilisé en vermiculture et vermicompostage (Bhardwaj & Sharma 2015).
<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>FIG. 23. — Photographies prises à la loupe binoculaire de *Dichogaster* (*Dt.*) *annae* (Horst, 1893) : Ⓐ, vue ventrale ; Ⓑ, vue latérale. Symbole et abréviation : ♀, pores femelles ; ⒫s, sillons séminaux. Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>

*Dichogaster* (*Diplothecodrilus*) *saliens* (Beddard, 1893)
(Figs 21F; 25)

*Microdrilus saliens* Beddard, 1893: 683.

DISTRIBUTION. — Dans les Antilles françaises cette espèce est recensée uniquement en Martinique (Coulis 2018). *Dichogaster* (*Dt.*) *saliens* est une espèce pérégrine originaire d'Afrique de l'ouest (Fragoso *et al.* 1999a; Blakemore 2002) que l'on retrouve dans de nombreux systèmes agricoles et pastoraux tropicaux (Fragoso *et al.* 1999a) en Afrique, Amérique du Sud, Asie et Australie (Blakemore 1997; Haynes *et al.* 2003; Dlamini & Haynes 2004; Brown *et al.* 2006; Nunes *et al.* 2006; Narayanan *et al.* 2020).

MATÉRIEL EXAMINÉ. — **Martinique** • 1 spécimen; Fort-de-France, Didier, Fond-Lada; 14°37'16"N, 61°4'44"W; alt. 105 m; 15.V.2021; Coulis Mathieu leg.; jardin cultivé, vertisol; OP404351; BOLD: CAR-MT402-22; MNHN 1856 • 1 spécimen; Basse-pointe, Exploitation Eyma, parcelle Petite Barrière Haut; 14°51'45"N, 61°6'43"W; alt. 56 m; 31.VII.2020; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres MNHN 1857.

DESCRIPTION

Espèce lombricine à la pigmentation blanche, rosâtre ou grisâtre avec parfois une légère coloration rose sur la partie antérieure du corps. Clitellum de coloration orange en XIII-XX, de forme lisse et continue mais d'épaisseur réduite en face ventrale, laissant apparaître les segments par transparence. Deux pores femelles en XIV, souvent peu visibles. Deux pores mâles en XVIII au centre de deux canaux séminaux rectilignes allant des segments XVII à XVIII. Une marque génitale peu visible sur les segments XV et XVI. D'après nos mesures, longueur

comprise entre 4 et 4.8 cm (n = 2), nombre de segments entre 122 et 136 (n = 2) et diamètre entre 2 et 2.03 mm (n = 2). Espèce vive à comportement de fuite marqué.

Ordre CRASSICLITELLATA Jamieson, 1988

Famille EUDRILIDAE Claus, 1880

REMARQUE

Dans les Antilles françaises, la famille des Eudrilidae n'est représentée que par une seule espèce du genre *Eudrilus#* Perrier, 1871 : *Eudrilus eugeniae* Perrier, 1871 (Brown & Fragoso 2007; Rodriguez *et al.* 2007) qui est présente en milieux agricoles (Fig. 20).

Genre *Eudrilus* Perrier, 1871

*Eudrilus eugeniae* (Kinberg, 1867)
(Figs 21A; 26)

*Lumbricus eugeniae* Kinberg, 1867: 98.

DISTRIBUTION. — Dans les Antilles françaises, cette espèce a été re-
censée en Guadeloupe, à Marie-Galante, (Moreno & Jiménez 1994;
Csuzdi & Pavlíček 2009), en Martinique (Gates 1942) et à Saint-Martin
(Brown & Fragoso 2007; Rodriguez et al. 2007). *Eudrilus eugeniae*
est une espèce pérégrine originaire d'Afrique (Fragoso et al. 1999a;
Blakemore 2002), que l'on peut retrouver dans certains systèmes ag-
ricoles et pastoraux tropicaux (Blakemore 1997; Fragoso et al. 1999a).
<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>FIG. 24. — Photographies prises à la loupe binoculaire de *Dichogaster* (*Dt.*) *bolaui* (Michaelsen, 1891) : **A**, vue latérale ; **B**, vue ventrale. Symbole et abréviations : ♀, pore femelle unique ; **Ss**, sillons séminaux. Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>FIG. 25. — Photographies prises à la loupe binoculaire de *Dichogaster* (*Dt.*) *saliens* (Beddard, 1893) : **A**, vue latérale ; **B**, vue ventrale. Symbole et abréviations : ♀, pores femelles ; **Mg**, marque génitale ; **Ss**, sillons séminaux ; **Pp**, pores prostatiques. Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>FIG. 26. — Photographies prises à la loupe binoculaire de *Eudrilus eugeniae* (Kinberg, 1866) : A, vue latérale ; B, C, vue ventrale et variation de l'étendue du cli-tellum ; D, vue ventrale. Les pénis sur lesquels se trouvent les pores mâles sont hors des chambres copulatoires. Symboles et abréviations : ♀, pores femelles ; **Mg**, marques génitales ; ♂, pores mâles (à l'intérieur des chambres copulatoires). Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>

MATÉRIEL EXAMINÉ. — Martinique • 1 spécimen; Morne-Rouge, Savane Moulinier; 14°47'22"N, 61°7'41"W; alt. 440 m; 25.II.2021; Carla-Marie Brunet leg.; ravine pâturée, sol à allophane; OP404350; BOLD: CARMT180-22; MNHN 1861 • 2 spécimens; Sainte-Anne, Val d'Or, SEA; 14°26'16"N, 60°52'16"W; alt. 30 m; 1.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; compost; MNHN 1863 • 3 spécimens; La Trinité, La Richard; 14°43'52"N, 60°59'44"W; alt. 147 m; 14.XI.2018; Cou-

lis Mathieu leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Petit Morne, CAEC; 14°37'16"N, 60°58'8"W; alt. 15 m; 15.V.2019; Mathieu Coulis leg.; bananeraie, sol fersiallitique; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Chartreuse1; 14°36'30"N, 60°58'41"W; alt. 10 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Chartreuse2;
14°36'21"N, 60°58'39"W; alt. 9 m; 1.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 3 spécimens; Basse Pointe, Exploitation Moulin Etang, parcelle Fanny; 14°51'26"N, 61°6'31"W; alt. 66 m; 29.IX.2019; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Basse Pointe, Exploitation Moulin Etang, parcelle Canal1; 14°51'27"N, 61°6'19"W; alt. 57 m; 29.IX.2019; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 13 spécimens; Basse-Pointe, Exploitation Moulin Etang, parcelle Catin; 14°51'30"N, 61°6'29"W; alt. 55 m; 8.II.2018; Coulis Mathieu leg.; jachère, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 3 spécimens; Basse Pointe, Exploitation Eyma, parcelle Bourguignon haut; 14°51'20"N, 61°6'33"W; alt. 75 m; 28.IX.2020; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Basse Pointe, Exploitation Eyma, parcelle Bourguignon bas; 14°51'23"N, 61°6'32"W; alt. 73 m; 28.IX.2020; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Basse-pointe, Exploitation Eyma, parcelle Petite Barrière Haut; 14°51'45"N, 61°6'43"W; alt. 56 m; 30.IX.2020; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Basse-pointe, Exploitation Eyma, parcelle Petite Barrière Bas; 14°51'49"N, 61°6'43"W; alt. 50 m; 30.IX.2020; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Marigot, Fleury; 14°48'36"N, 61°2'29"W; alt. 168 m; 13.II.2020; Edmond Joanie leg.; jardin cultivé, sol à alloppane; CAEC • 1 spécimen; Fort-de-France, Tivoli, jardin partagé de Tivoli; 14°38'16"N, 61°3'46"W; alt. 130 m; 22.X.2020; Coulis Mathieu leg.; jardin cultivé, ferrisol; CAEC • 1 spécimen; Le Vauclin, Hangar Bioban, parcelle Bioban21; 14°33'28"N, 60°50'15"W; alt. 3 m; 17.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, vertisol; CAEC • 2 spécimens; Le Vauclin, Petite Grenade, parcelle Etang; 14. 54972, 60. 85218; alt. 19 m; 14.I.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, vertisol; CAEC • 2 spécimens; Le Vauclin, Petite Grenade, parcelle Puits; 14°33'28"N, 60°50'54"W; alt. 5 m; 2.IX.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, vertisol; CAEC • 1 spécimen; Le Vauclin, Habitation Sigy, parcelle Sigy4; 14°32'46"N, 60°50'38"W; alt. 4 m; 21.I.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, vertisol; CAEC • 1 spécimen; Le Vauclin, Habitation Sigy, parcelle Sigy1; 14.54517, 60. 84699; alt. 5 m; 21.I.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, vertisol; MNHN 1862 • 1 spécimen; Ajoupa-Bouillon, Exploitation Eden, parcelle Marie-Jo; 14°48'47"N, 61°7'4"W; alt. 303 m; 4.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à alloppane; CAEC • 1 spécimen; Le Lorrain, Morne Capot, parcelle Vierge; 14°48'26"N, 61°5'35"W; alt. 208 m; 5.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à alloppane; CAEC • 1 spécimen; Ducos, Habitation Cocotte, parcelle Prison1; 14°34'19"N, 60°59'20"W; alt. 18 m; 23.VIII.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol fersiallitique/vertisol; CAEC • 2 spécimens; Le François, Habitation Simon, parcelle Petite France; 14°35'25"N, 60°52'13"E°W, alt. 11 m; 26.VIII.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, vertisol; CAEC • 6 spécimens; Le François, Quartier Saint-Laurent Ouest, Exploitation Café; 14°35'8"N, 60°55'10"W; alt. 59 m; 19.VIII.2021; Quentin Gabriac leg.; jachère, sol fersiallitique; CAEC • 1 spécimen; Sainte Marie, L'Anse Azerot, Villa Brosille; 14°46'11"N, 60°58'52"W; alt. 36 m; 15.XI.2021; Mathieu Coulis leg.; compost; CAEC.

**Guadeloupe** • 3 spécimens; Les Abymes, Perrin; 14°16'52"N, 61°30'40"W; alt. 21 m; 7.XI.2017; Coulis Mathieu leg.; pâturage, sol ferralitique; CAEC • 1 spécimen; Capesterre-Belle-Eau, Station CIRAD Neufchâteau, parcelle Grande espérance basse; 16°4'43"N, 61°36'20"E; alt. 286 m; 3.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alloppane; CIRAD • 1 spécimen; Capesterre-Belle-Eau, Bois rouge; 16°5'4"N, 61°37'29"E; alt. 438 m; 4.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alloppane; CIRAD • 1 spécimen; Capesterre-Belle-Eau, Saint-Sauveur; 16°0'52"N, 61°37'29"W; alt. 45 m; 4.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol brun-rouille à halloysite; CIRAD • 7 spécimens; Goyave, Douville, 16°8'19"N, 61°35'8"W; alt. 32 m; 28.IX.2017; Coulis Mathieu leg.; compost, sol ferralitique; CAEC • 1 spécimen; Goyave, Chemin de Frédy; 16°6'20"N, 61°35'41"E; alt. 157 m; 5.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol ferralitique; CIRAD.

## DESCRIPTION

Espèce lombricine à la pigmentation allant de rose foncé à violet. Clitellum de coloration plus claire que le reste du corps en XIII, XIV ou XV-XVIII, de forme lisse et discontinue sur les premiers et derniers segments. Deux fentes en XIV qui sont des orifices combinant spermathèque et oviducte. Deux pores mâles en XVII visibles au bout de pénis ou invaginés dans des chambres copulatoires ressemblant à des lèvres frappées. Une ou deux marques génitales sur les segments XVII et/ou XVIII. D'après nos mesures, longueur comprise entre 6 et 16.4 cm (n = 8), nombre de segments entre 115 et 235 (n = 8) et diamètre entre 2.4 et 4.9 mm (n = 4). Espèce vive à comportement de fuite marqué.

## REMARQUE

Aussi connu sous le nom « african nightcrawler », *E. eugeniae* est très utilisé en vermiculture et en vermicompostage (Blakemore 2000, 2015; Sierra *et al.* 2011, 2013; Favieral *et al.* 2016), notamment en Inde pour la dégradation de divers déchets organique (Jeyabal & Kuppuswamy 2001; Suthar 2008; Chauhan *et al.* 2010; Parmar *et al.* 2019).

Ordre CRASSICLITELLATA Jamieson, 1988

Famille MEGASCOLECIDAE Rosa, 1891

## REMARQUE

Les espèces de cette famille originaire d'Asie sont toutes introduites aux Antilles françaises et se répartissent parmi les six genres suivants : *Amynthas*# Kinberg, 1866, *Metaphire*# Sims & Easton, 1972, *Perionyx*# Perrier, 1872, *Pithemera*# Sims & Easton, 1972, *Polypheretima*# Michaelsen, 1934 et *Pontodrilus*# Perrier, 1874 (Brown & Fragoso 2007; Rodriguez *et al.* 2007). En milieux agricoles seul le genre *Pontodrilus* est absent. Sept espèces sont présentes parmi les cinq autres genres : *Amynthas corticis* (Kinberg, 1866), *Amynthas rodericensis* (Grube, 1879), *Metaphire boulleti* (Perrier, 1872), *Perionyx excavatus* Perrier, 1872, *Pithemera bicincta* (Perrier, 1875), *Polypheretima elongata* (Perrier, 1872) et *Polypheretima taprobanae* (Beddard, 1892) (Fig. 26).

Genre *Amynthas* Kinberg, 1866

*Amynthas corticis* (Kinberg, 1867)

*Perichaeta corticis* Kinberg, 1867: 102.

**DISTRIBUTION.** — Dans les Antilles françaises, cette espèce est recensée uniquement en Guadeloupe (Csuzdi & Pavlíček 2009). *Amynthas corticis* est une espèce pérégrine originaire d'Asie (Fragoso *et al.* 1999a; Blakemore 2002; Chang *et al.* 2016). Bien que présente dans de nombreux systèmes agricoles et pastoraux tropicaux en Asie, Amérique du Sud et Afrique (Fragoso *et al.* 1999a; Siddaraju *et al.* 2010; Bartz *et al.* 2014; Nxele *et al.* 2021), *A. corticis* n'a jusqu'à présent été observée qu'en milieu naturel en Guadeloupe (Csuzdi & Pavlíček 2009). Nous pensons qu'il est probable de la retrouver dans les milieux agricoles des Antilles françaises, raison pour laquelle nous l'avons ajoutée à ce document.
## DESCRIPTION

Espèce périchaeine à la pigmentation de couleur brune. Clitellum de coloration plus claire que le reste du corps en XIV-XVI, de forme lisse et continue. Un pore femelle en XIV. Deux pores mâles en XVIII. Présence possible de plusieurs marques génitales sur les segments VI à IX et autour des pores mâles en XVIII. Quatre paires de pores spermathécaux en position latérale en 5/6, 6/7, 7/8 et 8/9 (Blakemore 2002; Chang *et al.* 2016). D'après Blackemore (2002) et Chang *et al.* (2016), longueur comprise entre 4.5 et 17 cm, nombre de segments entre 78 et 121 et diamètre entre 3 et 6 mm.

## REMARQUE

*A. corticis* a fait l'objet d'études pour être utilisé en vermiculture et en vermicompostage (Blakemore 2000; Chaudhuri & Debnath 2020).

## *Amynthas rodericensis* (Grube, 1879)
(Figs 27B; 28)

*Perichaeta rodericensis* Grube, 1879: 554.

*Pheretima rodericensis* – Gates 1972: 218.

**DISTRIBUTION.** — Dans les Antilles françaises, cette espèce a été recensée en Guadeloupe, à Marie-Galante (Moreno & Jiménez 1994; Csuzdi & Pavlíček 2009), en Martinique (Gates 1972) et à Saint-Martin. *Amynthas rodericensis* est une espèce pérégrine originaire d'Asie (Fragoso *et al.* 1999a; Blakemore 2002; Chang *et al.* 2016) que l'on retrouve dans de nombreux systèmes agricoles et pastoraux tropicaux en Asie, Afrique, Australie (Talavera 1990; Baker *et al.* 1997; Dlamini & Haynes 2004; Siddaraju *et al.* 2010).

**MATÉRIEL EXAMINÉ.** — **Martinique** • 1 spécimen; Macouba, Habitation Bellevue; 14°51'9"N, 61°8'55"W; alt. 291 m; 22.VII.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à allopiane; OP404352; BOLD: CARMT424-22; MNHN 1848 • 1 spécimen; Saint-Pierre, Rochetière, Allée Pécoul; 14°45'11"N, 61°10'8"W; alt. 89 m; 20.II.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Saint-Pierre, Rochetière, Allée Pécoul; 14°45'5"N, 61°10'23"W; alt. 57 m; 25.II.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Le Carbet, Plateau Courbaril; 14°43'10"N, 61°10'5"W; alt. 170 m; 15.III.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Le Carbet, Plateau Courbaril; 14°43'10"N, 61°10'8"W; alt. 183 m; 16.III.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Le Carbet, Plateau Courbaril; 14°43'9"N, 61°9'57"W; alt. 184 m; 18.III.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Morne-Rouge, Fond Marie Reine, Exploitation Beauvallon; 14°46'7"N, 61°7'1"W; alt. 350 m; 22.IX.2018; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 1 spécimen; La Trinité, La Richard; 14°36'15"N, 60°59'56"W; alt. 240 m; 14.XI.2018; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol à allopiane; CAEC • 1 spécimen; Macouba, Habitation Bellevue; 14°51'11"N, 61°8'57"W; alt. 277 m; 4.VI.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol à allopiane; MNHN 1850 • 1 spécimen; Macouba, Habitation Potiche; 14°51'21"N, 61°9'44"W; alt. 317 m; 22.VII.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à allopiane; CAEC • 4 spécimens; Le Lamentin, Gaigneron; 14°35'50"N, 60°59'25"W; alt. 4 m; 20.IX.2018; Coulis Mathieu leg.; culture fourragère, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Gaigneron; 14°36'15"N, 60°59'56"W; alt. 2 m; 20.IX.2018; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol à alluvions; MNHN 1849 • 1 spécimen; Le Lamentin,

Exploitation Petit Morne, parcelle Appoline-Haut; 14°36'12"N, 60°58'26"W; alt. 9 m; 23.III.2022; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Chambéry; 14°36'26"N, 60°58'32"W; alt. 9 m; 21.III.2022; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Chartreuse1; 14°36'30"N, 60°58'41"W; alt. 10 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Chartreuse2; 14°36'21"N, 60°58'39"W; alt. 9 m; 1.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Gireaud4; 14°36'6"N, 60°58'56"W; alt. 7 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Gireaud4; 14°36'2"N, 60°58'55"W; alt. 7 m; 7.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Savonnette1; 14°36'30"N, 60°58'48"W; alt. 10 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Savonnette2; 14°36'53"N, 60°58'43"W; alt. 12 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Savonnette3; 14°36'51"N, 60°58'48"W; alt. 11 m; 5.V.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Fond Saint-Denis, Route de l'observatoire, Les Hameaux du Morne des Cadets; 14°44'9"N, 61°8'46"W; alt. 456 m; 23.V.2022; Gabriac Quentin leg.; compost; CAEC • 5 spécimens; Basse Pointe, Exploitation Moulin Etang, parcelle Fanny; 14°51'26"N, 61°6'31"W; alt. 66 m; 22.IX.2020; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 2 spécimens; Basse Pointe, Exploitation Moulin Etang, parcelle Canal1; 14°51'27"N, 61°6'19"W; alt. 57 m; 29.IX.2019; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 4 spécimens; Basse Pointe, Exploitation Eyma, parcelle Bourguignon haut; 14°51'20"N, 61°6'33"W; alt. 75 m; 28.IX.2020; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Basse Pointe, Exploitation Eyma, parcelle Bourguignon bas; 14°51'23"N, 61°6'32"W; alt. 73 m; 28.IX.2020; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Basse-pointe, Exploitation Eyma, parcelle Petite Barrière Haut; 14°51'45"N, 61°6'43"W; alt. 56 m; 30.IX.2020; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Basse-pointe, Exploitation Eyma, parcelle Petite Barrière Bas; 14°51'49"N, 61°6'43"W; alt. 50 m; 30.IX.2020; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Marigot, Fleury; 14°48'36"N, 61°2'29"W; alt. 168 m; 15.II.2020; Edmond Joanie leg.; jardin cultivé, sol à allopiane; CAEC • 6 spécimens; Ajoupa-Bouillon, Exploitation Eden, parcelle Marie-Jo; 14°48'47"N, 61°7'4"W; alt. 303 m; 4.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à allopiane; CAEC • 1 spécimen; Le Carbet, Thieubert, parcelle T1; 14°41'55"N, 61°10'34"W; alt. 14 m; 25.III.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Le Carbet, Thieubert, parcelle T2; 14°41'54"N, 61°10'30"W; alt. 17 m; 1.IV.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres CAEC • 4 spécimens; Le Lorrain, Morne Capot, parcelle Vierge; 14°48'26"N, 61°5'35"W; alt. 208 m; 5.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à allopiane; CAEC

**Guadeloupe** • 4 spécimens; Capesterre-Belle-Eau, Station CIRAD Neufchâteau, parcelle Grande espérance basse; 16°4'43"N, 61°36'20"W; alt. 286 m; 3.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à allopiane; CIRAD • 1 spécimen; Capesterre-Belle-Eau, Saint-Sauveur; 16°0'52"N, 61°37'29"E; alt. 45 m; 4.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol brun-rouille à halloysite; CIRAD • 1 spécimen; Baie-Mahault, Convenance, Lycée agricole de convenance; 16°14'30"N, 61°35'35"E; alt. 35 m; 21.XI.2017; Ramassamy Mylène
leg.; bananeraie, sol ferralitique; CIRAD • 1 spécimen; Basse-Terre, Bologne; 16°0'40"N, 61°43'30"W; alt. 169 m; 5.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 1 spécimen; Capesterre-Belle-Eau, Station CIRAD Neufchâteau; 16°4'52"N, 61°36'9"E; alt. 252 m; 3.VIII.2022; Quimeby Chloé & Heuguet Benoit leg.; verger, sol à allophane; CAEC.

Îles du Nord • 4 spécimens; Saint-Martin, Route de Pic Paradis; 18°4'52"N, 63°3'21"E; alt. 245 m; 30.XII.2020; Coulis Mathieu leg.; forêt dense semi-décide, litière; CAEC.

## DESCRIPTION

Espèce périchaetine à la pigmentation variant du gris au brun. Clitellum de coloration plus claire que le reste du corps en XIV-XVI, de forme lisse et continue. Un pore femelle en XIV. Deux pores mâles en XVIII. Une ou deux paires de marques génitales en 17/18 et/ou 18/19. Quatre paires de pores spermathécaux en position dorsale en 5/6, 6/7, 7/8, 8/9. D'après nos mesures, longueur comprise entre 7.6 et 10.4 cm (n=4), nombre de segments entre 83 et 99 (n=4) et diamètre entre 4.6 et 5.3 mm (n=4). Espèce appartenant au groupe des « jumping worms » capable de se déplacer de manière serpentine et de bouger violemment son corps dans tous les sens (Chang *et al.* 2021).

Genre *Metaphire* Sims & Easton, 1972

*Metaphire houleti* (Perrier, 1872)
(Figs 27C; 29)

Perichaeta houleti Perrier, 1872: 99.

Pheretima houleti - Moreno & Jiménez 1994: 17.

DISTRIBUTION. — Dans les Antilles françaises, cette espèce a été recensée en Guadeloupe, à Marie-Galante (Moreno & Jiménez 1994; Csuzdi & Pavlíček 2009) et en Martinique. *Metaphire houleti* est une espèce pérégrine originaire d'Asie (Fragoso *et al.* 1999a; Blakemore 2002; Chang *et al.* 2016) que l'on retrouve dans de nombreux systèmes agricoles et pastoraux notamment en Asie (Fragoso *et al.* 1999a; Dey & Chaudhuri 2014; Nguyen *et al.* 2017; Singh *et al.* 2020).

MATÉRIEL EXAMINÉ. — **Martinique** • 1 spécimen; Sainte-Anne, Val d'Or, SEA; 14°26'24"N, 60°52'18"W; alt. 15 m; 24.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; pâturage, vertisol; OP404348; BOLD: CARMT117-22; MNHN 1864 • 3 spécimens; Sainte-Anne, Val d'Or, SEA; 14°26'24"N, 60°52'18"W; alt. 15 m; 24.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; pâturage, vertisol; MNHN 1865 • 1 spécimen; Le Lamentin, Petit Morne, CAEC; 14°37'16"N, 60°58'8"W; alt. 15 m; 28.X.2020; Mathieu Coulis leg.; Chemin bétonné après une pluie, sol fersiallitique; CAEC • 28 spécimens; Ducos, Habitation Cocotte, parcelle Prison1; 14°34'19"N, 60°59'20"W; alt. 18 m; 23.VIII.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol fersiallitique/vertisol; CAEC • 1 spécimen; Ducos, Habitation Cocotte, parcelle Morne; 14°34'14"N, 60°59'19"W; alt. 19 m; 30.VIII.2021; Gabriac Quentin leg.; culture fourragère, sol fersiallitique; CAEC • 2 spécimens; Sainte-Anne, Val d'Or, SEA; 14°26'16"N, 60°52'16"W; alt. 15 m; 24.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; compost; CAEC • 19 spécimens; Le François, Habitation Simon, parcelle Petite France; 14°35'25"N, 60°52'13"E°W, alt. 11 m; 26.VIII.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, vertisol; CAEC.

Guadeloupe • 16 spécimens; Basse-Terre, Bologne; 16°0'40"N, 61°43'30"E; alt. 169 m; 5.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol brun-rouille à halloysite; CAEC.

## DESCRIPTION

Espèce périchaetine à la pigmentation marron foncé. Clitellum de coloration plus claire que le reste du corps en XIV-XVI, de forme lisse et continue. Un pore femelle en XIV. Deux pores mâles en XVIII. Une ou deux paires de marques génitales sur les segments XVII, XVIII et/ou XVIII, XIX. Premier pore dorsal en 9/10 ou 10/11. Trois paires de pores spermathécaux en position latérale en 6/7, 7/8 et 8/9. D'après nos mesures, longueur comprise entre 5.3 et 9 cm (n=10), nombre de segments entre 89 et 108 (n=10) et diamètre entre 3.1 et 3.6 mm (n=8). Espèce vive à comportement de fuite marqué.

## REMARQUE

M. houleti a fait l'objet d'études pour être utilisé en vermiculture et en vermicompostage (Sharma 2017; Chaudhuri & Debnath 2020).

Genre *Perionyx* Perrier, 1872

*Perionyx excavatus* Perrier, 1872
(Figs 27E; 30)

*Perionyx excavatus* Perrier, 1872: 126.

DISTRIBUTION. — Dans les Antilles françaises, cette espèce a été recensée en Guadeloupe (Csuzdi & Pavlíček 2009) et en Martinique (Picard & Blanchart 2012). *Perionyx excavatus* est une espèce pérégrine originaire d'Asie (Fragoso *et al.* 1999a; Blakemore 2002) que l'on peut retrouver dans divers systèmes agricoles et pastoraux tropicaux (Fragoso *et al.* 1999a; Parthasarathi *et al.* 2015; Dhar & Chaudhuri 2018, 2020).

MATÉRIEL EXAMINÉ. — **Martinique** • 1 spécimen; Gros-Morne, La Richard; 14°43'5"N, 61°4'0"W; alt. 240 m; 14.XI.2018; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol à allophane; OP404359; BOLD: CARMT680-22; MNHN 1866 • 2 spécimens; Saint-Joseph, Rivière Lézarde, Station CIRAD, parcelle Ponterre; 14°39'45"N, 60°59'57"W; alt. 66 m; 15.V.2017; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Petit Morne, CAEC; 14°37'16"N, 60°58'8"W; alt. 15 m; 11.IX.2019; Mathieu Coulis leg.; bananeraie, sol fersiallitique; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Chartreuse1; 14°36'30"N, 60°58'41"W; alt. 10 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Chartreuse2; 14°36'21"N, 60°58'39"W; alt. 9 m; 1.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Chartreuse3; 14°36'30"N, 60°58'48"W; alt. 10 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; La Trinité, La Richard; 14°43'52"N, 60°59'44"W; alt. 147 m; 14.XI.2018; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 9 spécimens; La Trinité, Bassignac, sasu Les Musacées de Bassignac; 14°44'11"N, 60°59'18"W; alt. 67 m; 28.V.2021; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Marigot, Fleury; 14°48'36"N, 61°2'29"W; alt. 168 m; 13.II.2020; Edmond Joanie leg.; jardin cultivé, sol à allophane; CAEC • 2 spécimens; Ajoupa-Bouillon, Exploitation Eden, parcelle Marie-Jo; 14°48'47"N, 61°7'4"W; alt. 303 m; 4.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 1 spécimen; Le Lorrain, Morne Capot, parcelle Hangar; 14°48'29"N, 61°5'34"W; alt. 209 m; 4.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 2 spécimens; Le Lorrain, Morne Capot, parcelle Vierge; 14°48'26"N, 61°5'35"W; alt. 208 m; 5.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à al-
<figure><img src="image_29.png" /></figure>

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>FIG. 27. — Photographies de différentes espèces de ver de terre des milieux cultivés : Megascolecidae Rosa, 1891 : **A, Polypheretima taprobanae** (Beddard, 1892); **B, Amynthas rodericensis** (Grube, 1879); **C, Metaphire houlleti** (Perrier, 1872); **D, Polypheretima elongata** (Perrier, 1872); **E, Perionyx excavatus** Perrier, 1872; Moniligastridae Claus, 1880 : **F, Drawida barwelli** (Beddard, 1886). Échelles : 1 cm.</figcaption></figure>

lophane; CAEC • 1 spécimen; Le Lorrain, Morne Capot, parcelle sans nom; 14°48'36"N, 61°5'41"W; alt. 190 m; 1.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 2 spécimens; Basse Pointe, Exploitation Moulin Etang, parcelle Fanny; 14°51'26"N, 61°6'31"W; alt. 66 m; 30.VII.2019; Edmond Joanie leg.; bananeraie,

sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Basse Pointe, Exploitation Moulin Etang, parcelle Canal 1; 14°51'27"N, 61°6'19"W; alt. 57 m; 29.IX.2019; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 2 spécimens; Basse Pointe, Exploitation Eyma, parcelle Bourguignon haut; 14°51'20"N, 61°6'33"W;
<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>FIG. 28. — Photographies prises à la loupe binoculaire d'Amynthas rodericensis (Grube, 1879) : A-C, vue ventrale ; variation en nombre et en position des marques génitales (Mg) sur les segments XVII et 18. ♀, pore femelle ; ♂, pores mâles ; D, vue latérale ; E, vue dorsale ; Ps, pores spermathécaux. Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>

alt. 75 m; 28.IX.2019; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 2 spécimens; Basse-pointe, Exploitation Eyma, parcelle Petite Barrière Haut; 14°51'45"N, 61°6'43"W; alt. 56 m; 17.VII.2019; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Basse-pointe, Exploitation Eyma, parcelle Petite Barrière Bas; 14°51'49"N, 61°6'43"W; alt. 50 m; 23.IX.2020; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 2 spécimens; Macouba, Habitation Bellevue; 14°51'9"N, 61°8'55"W; alt. 291 m; 22.VII.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 2 spécimens; Macouba, Habitation Potiche; 14°51'21"N, 61°9'44"W; alt. 317 m; 22.VII.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 1 spécimen; Gros-Morne, Quartier Bois Lézard; 14°44'5"N, 61°2'17"W; alt. 342 m; 28.VI.2021; Gabriac Quentin leg.; maraîchage, sol à allophane; CAEC • 5 spécimens; Gros-Morne, Quartier Bois Lézard; 14°44'5"N, 61°2'16"W; alt. 338 m; 28.VI.2021; Gabriac Quentin leg.; pâturage, sol à allophane; CAEC.

**Guadeloupe** • 4 spécimens; Capesterre-Belle-Eau, Manceau, Conception; 16°3'16"N, 61°37'3"E; alt. 349 m; 24.X.2017; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol à allophane; MNHN 1867, MNHN 1868 • 3 spécimens; Capesterre-Belle-Eau, Station CIRAD Neufchâteau,

parcelle Grande espérance basse; 16°4'43"N, 61°36'20"W; alt. 286 m; 3.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à allophane; CIRAD • 1 spécimen; Capesterre-Belle-Eau, Changy; 16°4'35"N, 61°34'19"E; alt. 60 m; 4.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol brun-rouille à halloysite; CIRAD • 7 spécimens; Goyave, Douville, 16°8'19"N, 61°35'8"E; alt. 32 m; 28.IX.2017; Coulis Mathieu leg.; compost, sol ferralitique; CAEC.

## DESCRIPTION

Espèce périchaetine à la pigmentation marron-violacée. Citellum de coloration plus claire que le reste du corps en XIII ou XIV-XVII ou XVIII, continue et épousant la forme des segments. Un pore femelle en XIV. Deux pores mâles rapprochés en XVIII. Deux paires de pores spermathécaux en position ventrale en 7/8 et 8/9. D'après nos mesures, longueur comprise entre 4.1 et 6.1 cm (n=4), nombre de segments entre 110 et 129 (n=4) et diamètre entre 2.1 et 2.6 mm (n=4). Espèce vive à comportement de fuite marqué.
<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>FIG. 29. — Photographies prises à la loupe binoculaire de *Metaphire houleiti* (Perrier, 1872) : **A**, vue latérale ; **B**, vue ventrale. **C**, vue latérale globale de la partie antérieure. Symboles et abréviations : ♂, pores mâles ; ♀, pore femelle (♀) ; **Ps**, pores spermathécaux. Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>

## REMARQUE

Aussi connu sous le nom de « indian blue », *P. excavatus* est très utilisé en vermiculture et en vermicompostage (Blakemore 2000; Yong *et al.* 2001; Faverial *et al.* 2016), notamment en Inde pour la dégradation de divers déchets organiques (Suthar & Singh 2008; Chauhan *et al.* 2010; Deka *et al.* 2011).

Genre *Pithemera* Sims & Easton, 1972

*Pithemera bicincta* (Perrier, 1875)

*Perichaeta bicincta* Perrier, 1875: 1044.

DISTRIBUTION. — Dans les Antilles françaises, cette espèce est recensée uniquement en Guadeloupe (Csuzdi & Pavlíček 2009). *Pithemera bicincta* est une espèce pérégrine originaire d'Asie (Fragoso *et al.*

1999a; Blakemore 2002; Chang *et al.* 2016) présente dans certains milieux agricoles aux Philippines et aux Canaries (Sosa 1992; Joshi *et al.* 1999; Fusilero *et al.* 2013; Cremonesi *et al.* 2021), qui n'a jusqu'à présent été observée qu'en milieu naturel en Guadeloupe. Nous pensons qu'il est probable de la retrouver dans les milieux agricoles des Antilles françaises, raison pour laquelle nous la mentionnons ici.

## DESCRIPTION

Espèce périchaetine à la pigmentation variant du blanc au rouge. Clitellum de coloration parfois orangée en XIV-XVI, de forme lisse et continue. Deux pores femelles rapprochés en XIV. Deux pores mâles en XVIII. Une paire de marques génitales sur le segment XVIII ou sur les segments XVIII et XIX. Cinq paires de pores spermathécaux entre les segments 4/5, 5/6, 6/7, 7/8 et 8/9 (Blakemore 2002; Chang *et al.* 2016). D'après Blackemore (2002) et Chang *et al.* (2016), longueur comprise entre 3.3 et 8 cm, nombre de segments entre 77 et 101 et diamètre entre 2 et 3 mm.
<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>FIG. 30. — Photographies prises à la loupe binoculaire de *Perionyx excavatus* Perrier, 1872 : **A**, vue ventrale ; **B**, vue latérale générale de la partie antérieure. Symboles et abréviations : ♀, pore femelle ; ♂, pores mâles ; Ps, pores spermathécaux. Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>

### Genre *Polypheretima* Michaelsen, 1934

*Polypheretima elongata* (Perrier, 1872)
(Figs 27D; 31)

*Perichaeta elongata* Perrier, 1872: 124.

**DISTRIBUTION.** — Dans les Antilles françaises, cette espèce a été recensée en Guadeloupe, à Marie-Galante (Moreno & Jiménez 1994; Fragoso *et al.* 1999a; Loranger-Merciris 1999) et en Martinique (Moreno & Jiménez 1994; Fragoso & Lavelle 1995). *Polypheretima elongata* est une espèce pérégrine originaire d'Asie (Fragoso *et al.* 1999a; Blakemore 2002; Chang *et al.* 2016) que l'on retrouve dans de nombreux systèmes agricoles et pastoraux tropicaux en Asie, Amérique du Sud, Amérique Centrale et Australie (Senapati & Sahu 1993; Blakemore 1997; Fragoso *et al.* 1999a; Joshi *et al.* 1999; Ortiz-Ceballos & Fragoso 2004; Huerta *et al.* 2006; Parthasarathi *et al.* 2015).

**MATÉRIEL EXAMINÉ.** — **Martinique** • 1 spécimen; Sainte-Anne, Val d'Or, SEA; 14°26'24"N, 60°52'18"W; alt. 15 m; 24.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; pâturage, vertisol; OP404349; BOLD: CARMT118-22; MNHN 1871 • 1 spécimen; Fort-de-France, Didier, Fond Lada; 14°37'16"N, 61°4'44"W; alt. 105 m; 8.XI.2020; jardin cultivé, vertisol; CAEC • 3 spécimens; La Trinité, Pointe Rouge; 14°45'25"N, 60°55'57"W; alt. 40 m; 11.XI.2018; Coulis Mathieu leg.; pâturage,

sol fersiallitique; CAEC • 9 spécimens; Le Vauclin, Hangar Bioban, parcelle Bioban21; 14°33'28"N, 60°50'15"W; alt. 3 m; 17.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, vertisol; CAEC • 2 spécimens; Le Vauclin, Petite Grenade, parcelle Etang; 14°32'58"N, 60°51'7"W; alt. 19 m; 14.1.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, vertisol; CAEC • 7 spécimens; Le Vauclin, Petite Grenade, parcelle Plateau; 14°33'3"N, 60°51'6"W; alt. 32 m; 15.XII.2020; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, vertisol; CAEC • 4 spécimens; Le Vauclin, Habitation Sigy, parcelle Sigy4; 14°32'46"N, 60°50'38"W; alt. 4 m; 21.1.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, vertisol; CAEC • 1 spécimen; Le Vauclin, Habitation Sigy, parcelle Sigy1; 14°32'42"N, 60°50'49"W; alt. 5 m; 21.1.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, vertisol; CAEC • 1 spécimen; Le Robert, Pointe Jean Claude; 14°42'19"N, 60°55'44"W; alt. 5 m; 20.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, ferrisol; CAEC • 1 spécimen; Le Robert, Pointe Savanne; 14°41'42"N, 60°55'10"W; alt. 11 m; 26.X.2021; Coulis Mathieu leg.; pâturage, sol fersiallitique; CAEC • 2 spécimens; Sainte-Anne, Val d'Or, SEA; 14°26'22"N, 60°52'15"W; alt. 30 m; 24.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; verger, vertisol; CAEC • 1 spécimen; Ducos, Habitation Cocotte, parcelle Prison1; 14°34'19"N, 60°59'20"W; alt. 18 m; 23.VIII.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol fersiallitique/vertisol; CAEC • 2 spécimens; Le François, Habitation Simon, parcelle Petite France; 14°35'25"N, 60°52'13"E°W, alt. 11 m; 26.VIII.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, vertisol; CAEC • 11 spécimens; Le François, Habitation Simon, parcelle Soldat; 14°34'57"N, 60°51'54"W; alt. 3 m; 26.VIII.2021; Gabriac
<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>FIG. 31. — Photographies prises à la loupe binoculaire de *Polypheretima elongata* (Perrier, 1872) : **A**, vue latérale générale de la partie antérieure ; **B, C**, variation du nombre de marques génitales (**Mg**) selon les individus. Symboles et abréviations : ♀, pore femelle ; ♂, pores mâles (♂) ; **Mg**, marques génitales. Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>

Quentin leg.; bananeraie, vertisol; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Chartreuse2; 14°36'21"N, 60°58'39"W; alt. 9 m; 1.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Chartreuse 3; 14°36'30"N, 60°58'48"W; alt. 10 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Gireaud4; 14°36'6"N, 60°58'56"W; alt. 7 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen;

Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Gireaud3; 14°36'10"N, 60°58'56"W; alt. 7 m; 7.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Gireaud 5; 14°36'2"N, 60°58'55"W; alt. 7 m; 7.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Savonnette1; 14°36'55"N, 60°58'38"W; alt. 11 m; 7.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC. Guadeloupe • 5 spécimens; Basse-Terre, Bologne; 16°0'40"N,
<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>FIG. 32. — Photographies prises à la loupe binoculaire de *Polypheretima taprobanae* (Beddard, 1892) : **A**, vue ventrale ; **B**, vue latérale générale de la partie antérieure ; **C**, **D**, variation du nombre de marques génitales (Mg) selon les individus. Symboles et abréviations : ♀, pore femelle ; ♂, les pores mâles ; Mg, marques génitales. Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>

61°43'30"E; alt. 169 m; 5.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 1 spécimen; Vieux-Habitants, Chemin du Vieux Pont, 16°3'47"N, 61°45'43"E; alt. 15 m; 25.VII.2022; Quimeby Chloé & Heuguet Benoit leg.; verger, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Moule, Route des Ravines, 16°18'49"N, 61°20'25"E; alt. 20 m; 27.VII.2022; Quimeby Chloé & Heuguet Benoit leg.; maraîchage, vertisol; CAEC.

## DESCRIPTION

Espèce périchaetine à la pigmentation blanche ou grisâtre avec parfois une légère coloration rose sur la partie antérieure du corps. Clitellum de coloration parfois orangée en XIV-XVI, de forme lisse et continue. Un pore femelle en XIV. Deux pores mâles en XVIII. Plusieurs paires de marques génitales pouvant aller du segment XIX à XXIV. Premier pore dorsal en 12/13. D'après nos mesures, longueur comprise entre 18.6 et 23.7 cm (n = 3), nombre de segments entre 228 et 269 (n = 3) et diamètre entre 5.6 et 5.8 mm (n = 3). Espèce peu vive.

## REMARQUE

*P. elongata* a fait l'objet d'études pour être utilisé en vermiculature et en vermicompostage (Chaudhuri & Debnath 2020).

**Polypheretima taprobanae** (Beddard, 1892)
(Figs 27A; 32)

*Perichaeta taprobanae* Beddard, 1892b: 163.

*Metapheretima taprobanae* – Moreno & Jiménez 1994: 16.

**DISTRIBUTION.** — Dans les Antilles françaises, cette espèce est recensée uniquement en Martinique (Moreno & Jiménez 1994). *Polypheretima taprobanae* est une espèce pérégrine originaire d'Asie (Fragoso *et al.* 1999a; Blakemore 2002) que l'on retrouve dans les systèmes agricoles et pastoraux notamment en Asie et Australie (Blakemore 1997; Nguyen *et al.* 2014; Mulia *et al.* 2021).

**MATÉRIEL EXAMINÉ.** — **Martinique** • 1 spécimen; Fort-de-France, Tivoli, jardin partagé de Tivoli; 14°38'16"N, 61°3'46"W; alt. 130 m; 10.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; jardin cultivé, ferrisol;
<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>FIG. 33. — Photographies prises à la loupe binoculaire de *Drawida barwelli* (Beddard, 1886) : A, vue ventrale ; B, vue latérale. Les pénis sur lesquels se trouvent les pores mâles (♂) sont visibles. Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>

OP404358; BOLD: CARMT679-22; MNHN 1872 • 5 spécimens; Morne Vert, Caplet; 14°42'27"N, 61°7'52"W; alt. 385 m; 29.IV.2018; Coulis Mathieu leg.; jardin cultivé, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 2 spécimens; Marigot, Fleury; 14°48'36"N, 61°2'29"W; alt. 168 m; 15.XII.2020; Edmond Joanie leg.; jardin cultivé, sol à allophane; MNHN 1873, MNHN 1874 • 1 spécimen; Fond Saint-Denis, Route de l'observatoire, Les Hameaux du Morne des Cadets; 14°44'8"N, 61°8'34"W; alt. 463 m; 23.V.2022; Gabriac Quentin leg.; pâturage, sol brun-rouille à halloysite; CAEC.

## DESCRIPTION

Espèce périchaetine à la pigmentation variable allant du blanc au brun. Clitellum de coloration blanche en XIV-XVI, de forme lisse et continue. Un pore femelle en XIV. Deux pores mâles en XVIII. Plusieurs paires de marques génitales pouvant aller des segments VI à XXII et XVIII à XXII. Premier pore dorsal en 11/12. D'après nos mesures, longueur comprise entre 4.7 et 8.7 cm (n = 5), nombre de segments entre 129 et 144 (n = 5) et diamètre entre 4 et 4.6 mm (n = 3). Espèce peu vive.

Ordre MONILIGASTRIDA

Brinkhurst & Jamieson, 1971

Famille MONILIGASTRIDAE Claus, 1880

## REMARQUE

Dans les Antilles françaises la famille des Moniligastridae est représentée par une seule espèce appartenant au genre *Drawida*# Michaelsen, 1900: *Drawida barwelli* (Beddard, 1886) qui est présente dans les milieux agricoles.

Genre *Drawida* Michaelsen, 1900

*Drawida barwelli* (Beddard, 1886)
(Figs 27F; 33)

Moniligaster barwelli Beddard, 1886: 94.

*Drawida bahamensis* — Moreno & Jiménez 1994: 17.

**DISTRIBUTION.** — Dans les Antilles françaises cette espèce est reconnue uniquement en Guadeloupe (Moreno & Jiménez 1994) et en Martinique (Moreno & Jiménez 1994). *Drawida barwelli* est une espèce pérégrine originaire d'Asie (Fragoso *et al.* 1999a; Blakemore 2002) que l'on retrouve dans de nombreux systèmes agricoles et pastoraux tropicaux (Fragoso *et al.* 1999a) en Asie et Amérique Centrale par exemple (Huerta *et al.* 2007; Siddaraju *et al.* 2010).

MATÉRIEL EXAMINÉ. — **Martinique** • 1 spécimen; Le François, Rocher Leclerc; 14°38'11"N, 60°54'6"W, alt. 87 m; 14.XI.2018; Coulis Mathieu leg.; forêt sèche, sol brun-rouille à halloysite; OP404357; BOLD: CARMT649-22; MNHN 1858 • 1 spécimen; Case-Pilote, Fond Boucher; 14°39'26"N, 61°9'3"W; alt. 2 m; 1.II.2018; Coulis Mathieu leg.; jardin cultivé, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen: La Trinité, Pointe Rouge; 14°45'25"N, 60°55'57"W; alt. 40 m; 11.XI.2018; Coulis Mathieu leg.; pâturage, sol fersiallitique; CAEC • 2 spécimens; Le Lamentin, Gaigneron; 14°36'15"N, 60°59'56"W; alt. 2 m; 20.IX.2018; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol à alluvions; MNHN 1859, MNHN 1860.

## DESCRIPTION

Espèce lombricine à faible pigmentation allant de blanc, grisâtre à rosâtre. Clitellum peu développé et peu visible en IX, X-XIII, XIV. Deux pores femelles en XII. Deux pores mâles en 10/11 parfois visibles au bout de pénis. D'après nos mesures, longueur comprise entre 2.5 et 2.7 cm (n = 3), nombre de segments entre 115 et 128 (n = 3) et diamètre entre 1.6 et 2 mm (n = 3).
Ordre CRASSICLITELLATA Jamieson, 1988

Famille OCNERODRILIDAE Beddard, 1891

### REMARQUE

Dans les Antilles françaises les espèces de la famille des Ocnerodrilidae se répartissent parmi les genres : *Eukerria*# Michaelsen, 1935, *Nematogenia*# Eisen, 1900 et *Ocnerodrilus*# Eisen, 1878 (Brown & Fragoso 2007; Rodriguez et al. 2007). En milieux agricoles le genre *Eukerria* n'est pas représenté. Les deux autres genres sont présents chacun par une espèce : *Nematogenia Panamaensis* (Eisen, 1900) et *Ocnerodrilus occidentalis* Eisen, 1878.

Genre *Nematogenia* Eisen, 1900

*Nematogenia Panamaensis* (Eisen, 1900)

*Ocnerodrilus* (*Nematogenia*) lacuum var. *panamaensis* Eisen, 1900: 127.

**DISTRIBUTION.** — Dans les Antilles françaises, cette espèce est recensée uniquement en Martinique (Picard & Blanchart 2012). *Nematogenia Panamaensis* est une espèce pérégrine originaire d'Amérique centrale, que l'on retrouve dans de nombreux systèmes agricoles et pastoraux tropicaux (Fragoso et al. 1999a) notamment en Afrique (Norgrove et al. 2011; Cremonesi et al. 2021). *Nematogenia Panamaensis* n'est mentionnée dans les milieux agricoles des Antilles françaises que dans la littérature grise (Picard & Blanchart 2012).

### DESCRIPTION

Espèce lombricine apigmentée. Clitellum en XIII, XIV-XXI, XXII, XXIII, discontinu rendant visibles les segments en face ventrale. Deux pores femelles en XIV. Deux pores mâles en XVII. Une paire de pores spermathécaux en 8/9 (Blakemore 2002). D'après Blackemore (2002), longueur comprise entre 4 et 5.5 cm, nombre de segments entre 95 et 124 et diamètre entre 1 et 2 mm.

### REMARQUE

D'après le rapport de Picard & Blanchart (2012), *N. Panamaensis* n'est connu que de deux localités en milieu agricole.

*Ocnerodrilus occidentalis* Eisen, 1878

*Ocnerodrilus occidentalis* Eisen, 1878: 10.

**DISTRIBUTION.** — Dans les Antilles françaises cette espèce a été recensée en Martinique (Moreno & Jiménez 1994; Dupont *et al.* 2023) et à Saint-Martin (Brown & Fragoso 2007; Rodriguez *et al.* 2007). *Ocnerodrilus occidentalis* est une espèce pérégrine originaire d'Amérique centrale. Bien que présent dans de nombreux systèmes agricoles et pastoraux tropicaux (Fragoso *et al.* 1999a), en Amérique du Sud (Nunes *et al.* 2006; Römbke *et al.* 2009) et en Asie (Darmawan *et al.* 2017), *Ocnerodrilus occidentalis* n'a été observée que dans les milieux naturels des Antilles françaises mais nous pensons qu'il est probable de la retrouver aussi dans les milieux agricoles, c'est pourquoi nous la mentionnons ici.

### DESCRIPTION

Espèce lombricine apigmentée. Clitellum en XIII, XIV-XVIII, XIX, XX, de forme variable (continue ou discontinue). Deux pores femelles en XIV. Deux pores mâles en XVII (Blakemore 2002). D'après Blackemore (2002), longueur comprise entre 1.2 et 3.7 cm, nombre de segments entre 70 et 85 et diamètre de 1 mm environ.

### REMARQUE

Il est possible d'O. occidentalis soit l'Ocnerodrilidae sp. indiquée dans le rapport de Barois et al. (1988). Dans ce cas elle serait présente dans les milieux agricoles de Guadeloupe.

Ordre CRASSICLITELLATA Jamieson, 1988

Famille RHINODRILIDAE Benham, 1890

### REMARQUE

Dans les Antilles françaises les espèces de la famille des Rhinodrilidae se répartissent parmi les deux genres suivants : *Pontoscolex*# Schmarda, 1861, *Periscolex*# Cognetti de Martiis, 1905 et *Onychochaeta*# Beddard, 1891 (Brown & Fragoso 2007; Rodriguez et al. 2007; Csuzdi & Pavlíček 2009). En milieux agricoles, six espèces sont présentes : *Pontoscolex* (*P.*) *corethrurus* (Müller, 1857), *Pontoscolex* (*P.*) *spiralis* Borges & Moreno, 1990, *Pontoscolex* (*P.*) *cuasi* Righi, 1984, *Onychochaeta windlei* (Beddard, 1890), *Periscolex brachycystis* (Cognetti de Martiis, 1905) et *Periscolex nevoi* Csuzdi & Pavlíček, 2009 (Fig. 33).

Genre *Onychochaeta* Beddard, 1891

*Onychochaeta windlei* (Beddard, 1890)
(Figs 34C; 35)

*Diachaeta windlei* Beddard, 1890: 171.

**DISTRIBUTION.** — Cette espèce a été recensée en Guadeloupe d'après la littérature grise (Moreno & Jiménez 1994). Nous la signalons ici pour la première fois en Martinique. *O. windlei* a été décrite originellement des Bermudes, mais sa répartition est mal connue; on la retrouve aujourd'hui dans divers milieux agricoles du bassin caribéen (Hernández-García *et al.* 2023; Brown & Fragoso 2007; Rodriguez *et al.* 2007). Nous n'avons pas collecté de spécimen dans les milieux agricoles de Martinique mais sa présence dans les milieux cultivés de basse altitude, tels que des pâturages, est très probable.

**MATÉRIEL EXAMINÉ.** — **Guadeloupe** • 1 spécimen; Lamentin, Quartier Routa; 16°15'27"N, 61°38'8"W; alt. 28 m; 25.XII.2020; Coulis Mathieu leg.; jardin cultivé, sol ferralitique; OP404354; MNHN 1878.

**Martinique** • 2 spécimens; Le Marin, Petite Poterie; 14°27'12"N, 60°53'35"E; alt. 7 m; 24.XI.2020; Coulis Mathieu leg.; sous un figuier, vertisol; GenBank: OP404355; BOLD: CARMT642-22; MNHN 1879, MNHN 1880 • 1 spécimen; Marigot, Baie de Fond d'or, GR Sentier Littoral Nord; 14°49'31"N, 61°1'53"E; alt. 12 m; 26.VII.2021; Gabriac Quentin leg.; forêt littorale, sol brun-rouille à halloysite; CAEC.
<figure><img src="image_37.png" /></figure>

<figure><img src="image_38.png" /></figure>

<figure><img src="image_39.png" /></figure>

<figure><img src="image_40.png" /></figure>

FIG. 34. — Photographies de différentes espèces de ver de terre des milieux cultivés. Rhinodrilidae Benham, 1890 : **A, Pontoscolex corethrurus** (Muller, 1856); **B, Periscolex brachycystis** (Cognetti, 1905); **C, Onychochaeta windlei** (Beddard, 1890); **D, Pontoscolex spiralis** Borges & Moreno, 1990. Échelles : 1 cm.

## DESCRIPTION

Espèce lombricine faiblement pigmentée, coloration jaunâtre sur la partie postérieure. Soies de la partie postérieure disposées en quinconce, en forme de crochet et plus épaisses que celles du reste du corps. Clitellum en XV-XXIII, discontinu et épousant la forme des segments. Puberculum en XIX-XXI. Pores mâles et femelles non visibles. D'après nos mesures, longueur 7.8 cm (n = 1), nombre de segments 213 (n = 1) et diamètre 4.1 mm (n = 1). Espèce peu vive.

Genre *Periscolex* Cognetti de Martiis, 1905

*Periscolex brachycystis* (Cognetti de Martiis, 1905)
(Figs 34B; 36)

*Hesperoscolex brachycystis* Cognetti de Martiis, 1905: 4.

DISTRIBUTION. — Cette espèce a déjà été recensée dans les milieux agricoles au Nicaragua (Sherlock *et al.* 2011) et dans les Grandes Antilles (Rodriguez *et al.* 2007). Il s'agit ici de sa première mention dans les Petites Antilles ou elle a été trouvée dans des milieux agricoles.

MATÉRIEL EXAMINÉ. — **Martinique** • 1 spécimen; Fort-de-France, Didier, Fond Lada; 14°37'16"N, 61°4'44"W; alt. 105 m; 29.VII.2020; Mathieu Coulis Leg.; jardin cultivé, vertisol; OP404346; BOLD: CARMT114-22; MNHN 1869, MNHN 1870 • 1 spécimen; Saint-Joseph, Rivière Lézarde, station CIRAD, parcelle Riz; 14°39'48"N, 60°59'47"W; alt. 66 m; 12.VIII.2019; Tsoukas Lucas leg.; bananeraie, sol brun-rouille à halloysite; CAEC.

## DESCRIPTION

Espèce lombricine faiblement pigmentée avec une coloration violette marquée sur l'extrémité antérieure du corps (post-clitellum). Clitellum en XIV-XXII, continu et épousant la forme des segments. Puberculum en XX-XXI. Une paire de pores spermathécaux en 5/6. Pores mâles et femelles non visibles. D'après nos mesures, longueur comprise entre 4.1 et 6.4 cm (n = 3), nombre de segments entre 162 et 210 (n = 3) et diamètre entre 1.6 et 1.65 mm (n = 3).

## REMARQUE

D'après nos observations nous pensons que les individus mentionnés comme *Periscolex sp.* par James & Gamiette
<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>FIG. 35. — Photographies prises à la loupe binoculaire de *Onychochaeta windlei* (Beddard, 1890) : **A**, vue latérale ; **B**, vue ventrale. Puberculum (**Pb**) qui s'étend des segments XIX à XXI ; **C**, vue latérale de la partie postérieure montrant la disposition des soies en quinconce ainsi que leur variation de taille ; **D**, forme en crochet des soies de la partie postérieure. Échelles : A-C, 2 mm ; D, 290 µm.</figcaption></figure>

(2016) en Guadeloupe sont similaires à ceux collectés en Martinique lors de cette étude et peuvent donc être rattachés à *P. brachycystis*.

*Periscolex nevoi*
Csuzdi & Pavlíček, 2009

*Periscolex nevoi* Csuzdi & Pavlíček, 2009: 9.

DISTRIBUTION. — Cette espèce a été décrite de Guadeloupe assez récemment mais n’avait jamais été collectée dans des milieux agri-coles. Il s’agit ici de sa première mention en Martinique.

MATÉRIEL EXAMINÉ. — **Martinique** • 4 spécimens; Ajoupa-Bouillon, Exploitation eden; parcelle Marie-Jo; 14°48'47"N, 61°7'4"W; alt. 303 m; 4.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à allophane; OQ222206; BOLD: CARMT008-22 • 2 spécimens; Ajoupa-Bouillon, Exploitation eden; parcelle pointe A 14°48'46"N, 61°6'54"W; alt. 282 m; 12.VI.2018; El Jaouhari Meryem leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC.

## DESCRIPTION

Espèce périchaetine faiblement pigmentée avec une coloration variable sur l'extrémité antérieure du corps (post-clitellum) allant du verdâtre brun au violet. Clitellum en XIV-XXII, continu et épousant la forme des segments. Puberculum en XVIII-XXII. Trois paires de pores spermathécaux en 6/7, 7/8, 8/9. Pores mâles et femelles non visibles. D'après nos mesures et celles de la littérature (Csuzdi & Pavlíček, 2009), longueur comprise entre 29 et 43 mm (n = 2), nombre de segments entre 121 et 175 (n = 2) et diamètre entre 1.3 et 3 mm (n = 2).

Genre *Pontoscolex* Schmarda, 1861

*Pontoscolex (Pontoscolex) corethrurus* (Müller, 1857)
(Figs 34A; 37)

*Lumbricus corethrurus* Müller, 1857b: 113.

*Pontoscolex corethrurus* — Gates 1972: 55. — James & Gamiette 2016: 405.
<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>FIG. 36. — Photographies prises à la loupe binoculaire de *Periscolex brachycystis* (Cognetti, 1905) : **A**, vue ventrale ; **B**, vue latérale. Le puberculum (Pb) est visible et s'étend des segments XX à XXI. Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>

*Pontoscolex corethrurus* lineage 1 (L1) – Taheri *et al.* 2018: 66.

**DISTRIBUTION.** — Dans les Antilles françaises cette espèce a été recensée en Guadeloupe (Barois *et al.* 1988; Fragoso & Lavelle 1995), à Marie-Galante (Csuzdi & Pavlíček 2009), en Martinique (Gates 1972; Taheri *et al.* 2018), à Saint-Martin et Saint-Barthélémy (Brown & Fragoso 2007; Rodriguez *et al.* 2007). *Pontoscolex* (*P*) *corethrurus*, aussi connu sous le nom du « brush tail worm » (Müller 1857a, 1857b), est une espèce pérégrine qui semble être originaire d'Amérique du sud, de la région du plateau des Guyanes (Righi 1984; Blakemore 2002). Il s'agit d'une espèce que l'on retrouve dans de nombreux systèmes agricoles et pastoraux tropicaux en Afrique, Asie, Amérique du Sud, Amérique Centrale et Australie (Blakemore 1997; Blanchart *et al.* 1999; Plisko 2001; Dlamini & Haynes 2004; Taheri *et al.* 2018).

**MATÉRIEL EXAMINÉ.** — **Martinique** • 5 spécimens; Saint-Pierre, Rochetière, Allée Pécoul; 14°45'11"N, 61°10'8"W; alt. 89 m; 20. II.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Saint-Pierre, Rochetière, Allée Pécoul; 14°45'5"N, 61°10'23"W; alt. 57 m; 25.II.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Saint-Pierre, Rochetière, Allée Pécoul; 14°45'9"N, 61°10'11"W; alt. 78 m; 2.III.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Saint-Pierre, Rochetière, Allée Pécoul; 14°45'12"N, 61°10'3"W; alt. 95 m; 9.III.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Le Carbet, Plateau Courbaril; 14°43'10"N, 61°10'8"W; alt. 183 m; 16.III.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Le Carbet, Plateau Courbaril; 14°43'9"N, 61°9'57"W; alt. 184 m; 18.III.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 1 spécimen; Le Carbet, Thieubert, parcelle T1; 14°41'55"N, 61°10'34"W; alt. 14 m; 25.III.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à

sucre, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Le Carbet, Thieubert, parcelle T2; 14°41'54"N, 61°10'30"W; alt. 17 m; 1. IV.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Le Carbet, Thieubert, parcelle T3; 14°41'59"N, 61°10'38"W; alt. 9 m; 16.IV.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Le Carbet, Thieubert, parcelle T4; 14°42'3"N, 61°10'30"W; alt. 17 m; 27.III.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres CAEC • 1 spécimen; Le Carbet, Thieubert, parcelle T5; 14°42'2"N, 61°10'23"W; alt. 33 m; 2.IV.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres CAEC • 43; Le Carbet, Godinot, Parcelle Godinot; lat. 14°42'36"N, 61°9'43"E; alt. 240 m; 22.IV.2015; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 25 spécimens; Basse Pointe, Exploitation Eyma, parcelle Bourguignon haut; 14°51'20"N, 61°6'33"W; alt. 75 m; 17.VII.2019; Edmond Joanie leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 43 spécimens; Basse Pointe, Exploitation Eyma, parcelle Bourguignon bas; 14°51'23"N, 61°6'32"W; alt. 73 m; 17.VII.2019; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 8 spécimens; Basse-pointe, Exploitation Eyma, parcelle Petite Barrière Haut; 14°51'45"N, 61°6'43"W; alt. 56 m; 6.II.2018; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 13 spécimens; Basse-pointe, Exploitation Eyma, parcelle Petite Barrière Bas; 14°51'49"N, 61°6'43"W; alt. 50 m; 17.VII.2019; Monsoreau Loïc leg.; bananeraie, sol peu évolué sur cendres CAEC • 66 spécimens; Basse-Pointe, Exploitation Moulin Etang, parcelle Catin; 14°51'30"N, 61°6'29"W; alt. 55 m; 8.II.2018; Coulis Mathieu leg.; jachère, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 26 spécimens; Basse-Pointe, Habitation Pécoul; 14°51'11"N, 61°6'5"W; alt. 72 m; 4.VI.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol peu évolué sur cendres; CAEC • 74 spécimens; Saint-Joseph, Rivière Lézarde, Station CIRAD, parcelle Riz; 14°39'48"N, 60°59'47"W; alt. 66 m; 13.III.2019; Tsoukas Lucas leg.; bananeraie, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 5 spécimens; Le Lamentin,
<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>FIG. 37. — Photographies prises à la loupe binoculaire de Pontoscolex corethrurus (Muller, 1856) : A, B, vue latérale. Pubeculum (Pb), qui s'étend des segments XIX à XXI ; C, vue latérale de la partie postérieure montrant la disposition des soies en quinconce ainsi que leur variation de taille. Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>

Gaigneron; 14°36'15"N, 60°59'56"W; alt. 2 m; 20.IX.2018; Cou-
lis Mathieu leg.; canne à sucre, sol à alluvions; MNHN 1875 •
1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Ap-
poline-Haut; 14°36'12"N, 60°58'26"W; alt. 9 m; 23.III.2022;
Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol à alluvions; CAEC • 1 spéci-
men; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Chambéry;
14°36'26"N, 60°58'32"W; alt. 9 m; 21.III.2022; Gabriac Quentin
leg.; canne à sucre, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamen-
tin, Exploitation Petit Morne, parcelle Grand Chemin; 14°36'23"N,
60°58'27"W; alt. 9 m; 22.III.2022; Gabriac Quentin leg.; canne à
sucre, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploita-
tion Petit Morne, parcelle Chartreuse1; 14°36'30"N, 60°58'41"W;
alt. 10 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à al-
luvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit
Morne, parcelle Chartreuse2; 14°36'21"N, 60°58'39"W; alt. 9 m;
1.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC
• 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle
Chartreuse3; 14°36'30"N, 60°58'48"W; alt. 10 m; 14.IV.2022;
Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spéci-
men; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Gireaud4;
14°36'6"N, 60°58'56"W; alt. 7 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin
leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin,
Exploitation Petit Morne, parcelle Gireaud3; 14°36'10"N,
60°58'56"W; alt. 7 m; 7.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie,
sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation
Petit Morne, parcelle Gireaud5; 14°36'2"N, 60°58'55"W; alt. 7 m;
7.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC

• 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Savonnette1; 14°36'55"N, 60°58'38"W; alt. 11 m; 7.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Savonnette2; 14°36'53"N, 60°58'43"W; alt. 12 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Savonnette3; 14°36'51"N, 60°58'48"W; alt. 11 m; 5.V.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Fond Saint-Denis, Route de l'observatoire, Les Hameaux du Morne des Cadets; 14°44'8"N, 61°8'34"W; alt. 463 m; 23.V.2022; Gabriac Quentin leg.; pâturage, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 18 spécimens; Le Lorrain, Morne Capot, parcelle Hangar; 14°48'29"N, 61°5'34"W; alt. 209 m; 4.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 13 spécimens; Le Lorrain, Morne Capot, parcelle Vierge; 14°48'26"N, 61°5'35"W; alt. 208 m; 5.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 2 spécimens; Le Lorrain, Morne Capot, parcelle Sans nom; 14°48'36"N, 61°5'41"W; alt. 190 m; 1.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 4 spécimens; Le Lorrain, Morne Capot, parcelle Meddy2; 14°48'25"N, 61°6'21"W; alt. 221 m; 2.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 7 spécimens; Le Lorrain, Morne Capot, parcelle Meddy4; 14°48'23"N, 61°6'23"W; alt. 254 m; 2.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 2 spécimens; Le Lorrain, Morne Capot, parcelle Pécoul3; 14°48'21"N, 61°6'21"W; alt. 252 m; 2.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 76 spécimens; Ajoupa-Bouillon, Exploita-
tion Eden, parcelle Marie-Jo; 14°48'47"N, 61°7'4"W; alt. 303 m; 4.X.2018; Lefebure Arthur leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC • 1 spécimen; La Trinité, Pointe Rouge; 14°45'25"N, 60°55'57"W; alt. 40 m; 11.XI.2018; Coulis Mathieu leg.; pâturage, sol fersialli-tique; CAEC • 1 spécimen; La Trinité, La Richard; 14°43'52"N, 60°59'44"W; alt. 147 m; 14.XI.2018; Coulis Mathieu leg.; banan-eraie, sol à allophane; CAEC • 1 spécimen; La Trinité, Bassignac, Les Musacées de Bassignacs sasu; 14°44'11"N, 60°59'18"W; alt. 67 m; 28.V.2021; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Gros-Morne, La Richard; 14°43'5"N, 61°4'0"W; alt. 240 m; 14.XI.2018; Coulis Mathieu leg.; bananeraie, sol à al-lophane; CAEC • 31 spécimens; Gros-Morne, Quartier Bois Lézard; 14°44'5"N, 61°2'17"W; alt. 342 m; 28.VI.2021; Gabriac Quentin leg.; maraîchage, sol à allophane; CAEC • 1 spécimen; Gros-Morne, Quartier Bois Lézard; 14°44'10"N, 61°2'10"W; alt. 340 m; 30. VI.2021; Gabriac Quentin leg.; maraîchage, sol à allophane; CAEC • 2 spécimens; Gros-Morne, Quartier Bois Lézard; 14°44'10"N, 61°2'10"W; alt. 338 m; 30.VI.2021; Gabriac Quentin leg.; pâtur-age, sol à allophane; CAEC • 21 spécimens; Fort-de-France, Tivo-li, jardin partagé de Tivoli; 14°38'16"N, 61°3'46"W; alt. 130 m; 10.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; jardin cultivé, ferrisol; CAEC • 3 spécimens; Le Robert, Pointe Jean Claude; 14°42'19"N, 60°55'44"W; alt. 5 m; 20.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, ferrisol; CAEC • 1 spécimen; Sainte-Anne, Val d'Or, SEA; 14°26'16"N, 60°52'16"W; alt. 30 m; 24.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; compost; CAEC • 2 spécimens; Macouba, Habitation Bellevue; 14°51'9"N, 61°8'55"W; alt. 291 m; 22.VII.2021; Gabriac Quentin leg.; banan-eraie, sol à allophane; CAEC • 18 spécimens; Macouba, Habitation Bellevue; 14°51'11"N, 61°8'57"W; alt. 277 m; 4.VI.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol à allophane; CAEC • 1 spécimen; Macouba, Habitation Potiche; 14°51'21"N, 61°9'44"W; alt. 317 m; 22.VII.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à allophane; CAEC.

Guadeloupe • 1 spécimen; Capesterre-Belle-Eau, Hauts de Cambre-fort, Ferme Agéris; 16°4'20"N, 61°35'43"W; alt. 200 m; 1.VI.2021; Prochasson Alice leg.; bananeraie, sol ferralitique; CAEC • 43 spécimens; Capesterre-Belle-Eau, Station CIRAD Neufchâteau, parcelle Grande espérance basse; 16°4'43"N, 61°36'20"E; alt. 286 m; 3.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à allophane; CIRAD • 2 spécimens; Capesterre-Belle-Eau, Bois rouge; 16°5'4"N, 61°37'29"W; alt. 438 m; 4.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à allophane; CIRAD • 5 spécimens; Capesterre-Belle-Eau, Saint-Sauveur; 16°0'52"N, 61°37'29"E; alt. 45 m; 4.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol brun-rouille à halloysite; CIRAD • 1 spécimens; Capesterre-Belle-Eau, Changy; 16°4'35"N, 61°34'19"E; alt. 60 m; 4.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol brun-rouille à halloysite; CIRAD • 4 spécimens; Capesterre-Belle-Eau, Exploitation Grand Café; 16°4'51"N, 61°35'40"E; alt. 207 m; 4.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol à allophane; CIRAD • 1 spécimen; Baie-Mahault, Convenance, Lycée agricole de convenance; 16°14'30"N, 61°35'35"E; alt. 35 m; 21.XI.2017; Ramassamy Mylène leg.; bananeraie, sol ferralitique; CIRAD • 3 spécimens; Baie-Mahault, Chemin de Pierette; 16°13'46"N, 61°38'27"W; alt. 58 m; 1.VI.2021; Prochasson Alice leg.; ananas, sol ferralitique; CAEC • 5 spécimens; Goyave, Chemin de Frédy; 16°6'21"N, 61°35'42"E; alt. 157 m; 5.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; pâturage, sol ferralitique; CIRAD • 2 spécimens; Goyave, Chemin de Frédy; 16°6'20"N, 61°35'41"W; alt. 157 m; 5.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol ferralitique; CIRAD • 5 spécimens; Basse-Terre, Bologne; 16°0'40"N, 61°43'30"E; alt. 169 m; 5.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 2 spécimens; Basse-Terre, Bologne; 16°0'39"N, 61°43'32"E; alt. 165 m; 5.XI.2021; Gabriac Quentin leg.; jachère, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 1 spécimen; Petit-Bourg, Versailles; 16°13'24"N, 61°35'54"E; alt. 21 m; 19.VII.2022; Quimeby Chloé & Heuguet Benoit leg.; ananas, sol ferralitique; CAEC • 1 spécimen; Sainte-Rose, Chemin de Grande Rivière à Goyaves; 16°15'32"N, 61°41'27"E; alt. 60 m; 21.VII.2022; Quimeby Chloé & Heuguet

Benoit leg.; ananas, sol ferralitique; CAEC • 1 spécimen; Petit-Bourg, Chemin de Lamothe; 16°12'53"N, 61°36'36"E; alt. 33 m; 19.VII.2022; Quimeby Chloé & Heuguet Benoit leg.; bananeraie, sol ferralitique; CAEC • 1 spécimen; Goyave, Douville, 16°8'36"N, 61°35'9"E; alt. 45 m; 18.VII.2022; Quimeby Chloé & Heuguet Benoit leg.; bananeraie, sol ferralitique; CAEC • 1 spécimen; Vieux-Habitants, Chemin du Vieux Pont, 16°3'47"N, 61°45'43"E; alt. 15 m; 25.VII.2022; Quimeby Chloé & Heuguet Benoit leg.; ver-ger, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Baillif, Bovis, 16°1'57"N, 61°43'35"E; alt. 284 m; 2.VIII.2022; Quimeby Chloé & Heuguet Benoit leg.; maraîchage, nitisol; CAEC • 1 spécimen; Baillif, Bo-vis, 16°2'7"N, 61°43'33"E; alt. 288 m; 2.VIII.2022; Quimeby Chloé & Heuguet Benoit leg.; verger, nitisol; CAEC • 1 spécimen; Capesterre-Belle-Eau, Station CIRAD Neufchâteau; 16°4'52"N, 61°36'9"E; alt. 252 m; 3.VIII.2022; Quimeby Chloé & Heuguet Benoit leg.; verger, sol à allophane; CAEC.

## DESCRIPTION

Espèce lombricine très faiblement pigmentée. Soies de la partie postérieure disposées en quinconce. Soies de la queue droites ou légèrement courbées, plus épaisses que celles du reste du corps. Clitellum de coloration variable allant du blanc, jaunâtre à orange pale en XV-XXII, XXIII; continu et épousant la forme des segments. Puberculum en XIX-XXI. Pores mâles et femelles non visibles. D'après nos mesures, longueur comprise entre 3.8 et 7.8 cm (n = 9), nombre de segments entre 175 et 225 (n = 9) et diamètre entre 2.6 et 4.3 mm (n = 6). Espèce peu vive.

## REMARQUE

Une étude récente a montré que les individus précédem-ment identifiés comme *P. (P.) corethrurus* pouvait appartenir à quatre espèces dont certaines encore non décrites (Taheri *et al.* 2018). L'ensemble des individus présentés dans ce travail appartiennent à l'espèce *P. (P.) corethrurus sensu* James *et al.* 2019 et pour le moment, tous les individus barcodés dans les Antilles françaises peuvent être rattachés à la lignée L1 des travaux de Taheri *et al.* (2018).

## Pontoscolex (Pontoscolex) cuasi Righi, 1984

*Pontoscolex (Pontoscolex) cuasi* Righi, 1984: 163.

*Pontoscolex cuasi* – Fragoso *et al.* 1999a: 12.

**DISTRIBUTION.** — Dans les Antilles françaises cette espèce a été recensée uniquement en Martinique (Moreno & Jiménez 1994; Fragoso *et al.* 1999a). *Pontoscolex (P.) cuasi* est une espèce qui semble être originaire de la région des plateaux de Guyane en Amérique du Sud (Righi 1984). L'unique observation de cette espèce a eu lieu dans un pâturage sur la commune de Sainte-Anne (Fragoso *et al.* 1999a).

## DESCRIPTION

Espèce lombricine et apigmentée. Sur la partie antérieure du corps les rangées de soies b et d présentent des irrégularités dans leur disposition. Clitellum en XV-XXIV, continu et épousant la forme des segments. Puberculum en XX-XXIII. Pores mâles et femelles non visibles (Righi 1984). D'après Righi (1984), longueur comprise entre 8.5 et 9 cm, nombre de segments entre 226 et 266 et diamètre entre 3.75 et 4.15 mm.
<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>FIG. 38. — Photographies prises à la loupe binoculaire de *Pontoscolex spiralis* Borges & Moreno, 1990 : **A**, vue latérale. Puberculum (**Pb**), qui s'étend des segments XX à XXII ; **C**, vue ventrale. Abréviation : **Mg**, marques génitales. Échelles : 2 mm.</figcaption></figure>

*Pontoscolex (Pontoscolex) spiralis*
Borges & Moreno, 1990
(Figs 34D; 38)

*Pontoscolex (Pontoscolex) spiralis* Borges & Moreno, 1990: 147.

*Pontoscolex spiralis* – Fragoso *et al*. 1999a: 11.

**DISTRIBUTION.** — Dans les Antilles françaises cette espèce a été recensée en Guadeloupe (Moreno & Jiménez 1994; Fragoso *et al.* 1999a) et en Martinique (Moreno & Jiménez 1994; Fragoso *et al.* 1999a). Originalement décrite à Puerto Rico (Borges & Moreno 1990), *P. (P.) spiralis* est une espèce pérégrine qui semble être originaire de la région des plateaux de Guyane en Amérique du Sud (Righi 1984). Il s'agit d'une espèce que l'on retrouve dans divers milieux agricoles du bassin caribéen (Fragoso *et al.* 1999a; Ramos *et al.* 2010). Nous n'avons pas pu observer de spécimen en Guadeloupe mais les travaux de Fragoso *et al.* (1999a) attestent sa présence dans les milieux cultivés notamment dans des pâturages.

**MATÉRIEL EXAMINÉ.** — **Martinique** • 5 spécimens; La Trinité, Pointe Rouge; 14°45'25"N, 60°55'57"W; alt. 40 m; 11.XI.2018; Coulis Mathieu leg.; pâturage, sol fersiallitique; CAEC • 9 spécimens; Le Lamentin, Gaigneron; 14°35'50"N, 60°59'25"W; alt. 4 m; 20.IX.2018; Coulis Mathieu leg.; culture fourragère, sol à alluvions; OP404353; BOLD: CARMT638-22; MNHN 1876, MNHN 1877 • 2 spécimens; Le Lamentin, Gaigneron; 14°36'15"N, 60°59'56"W; alt. 2 m; 20.IX.2018; Coulis Mathieu leg.; canne à sucre, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Appoline-Haut; 14°36'12"N, 60°58'26"W;

alt. 9 m; 23.III.2022; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Chartreuse3; 14°36'30"N, 60°58'48"W; alt. 10 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Gireaud4; 14°36'6"N, 60°58'56"W; alt. 7 m; 14.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 1 spécimen; Le Lamentin, Exploitation Petit Morne, parcelle Gireaud3; 14°36'10"N, 60°58'56"W; alt. 7 m; 7.IV.2022; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, sol à alluvions; CAEC • 2 spécimens; Fort-de-France, Tivoli, jardin partagé de Tivoli; 14°38'16"N, 61°3'46"W; alt. 130 m; 10.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; jardin cultivé, fersisol; CAEC • 1 spécimen; Sainte-Marie, Exploitation Saint James; 14°47'15"N, 61°0'27"W; alt. 67 m; 20.XI.2020; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol brun-rouille à halloysite; CAEC • 5 spécimens; Saint-Esprit, Morne Babet, Mvmap Earl; 14°33'47"N, 60°54'35"W; alt. 72 m; 26.V.2021; Gabriac Quentin leg.; jachère, sol fersiallitique; CAEC • 36 spécimens; Gros-Morne, Quartier Bois Lézard; 14°44'5"N, 61°2'17"W; alt. 342 m; 28.VI.2021; Gabriac Quentin leg.; maraîchage, sol à allophane; CAEC • 18 spécimens; Gros-Morne, Quartier Bois Lézard; 14°44'5"N, 61°2'16"W; alt. 328 m; 28.VI.2021; Gabriac Quentin leg.; pâturage, sol à allophane; CAEC • 1 spécimen; Le Robert, Pointe Savanne; 14°41'42"N, 60°55'10"W; alt. 11 m; 26.X.2021; Coulis Mathieu leg.; pâturage, sol fersiallitique; CAEC • 4 spécimens; Ducos, Habitation Cocotte, parcelle Morne d'Argent 3; 14°33'59"N, 60°58'57"W; alt. 30 m; 19.VIII.2021; Gabriac Quentin leg.; verger, sol ferralitique; CAEC • 7 spécimens; Ducos, Habitation Cocotte, parcelle Morne; 14°34'14"N, 60°59'19"W; alt. 19 m; 30.VIII.2021; Gabriac Quentin leg.; culture fourragère, sol fersiallitique; CAEC • 6 spécimens; Ducos,
Habitation Cocotte, parcelle Prison1; 14°34'19"N, 60°59'20"W; alt. 18 m; 23.VIII.2021; Gabriac Quentin leg.; canne à sucre, sol fersiallitique/vertisol; CAEC • 1 spécimen; Le François, Quartier Saint-Laurent Ouest, Exploitation Café; 14°35'8"N, 60°55'10"W; alt. 59 m; 19.VIII.2021; Quentin Gabriac leg.; jachère, sol fersiallitique; CAEC • 1 spécimen; Le François, Habitation Simon, parcelle Soldat; 14°34'57"N, 60°51'54"W; alt. 3 m; 26.VIII.2021; Gabriac Quentin leg.; bananeraie, vertisol; CAEC.

**Guadeloupe** • 1 spécimen; Sainte-Rose, Chemin de Grande Rivière à Goyaves; 16°15'32"N, 61°41'27"E; alt. 60 m; 21.VII.2022; Quimeby Chloé & Heuguet Benoit leg.; ananas, sol ferralitique; CAEC • 1 spécimen; Baie-Mahault, Chemin de Pierette; 16°13'46"N, 61°38'27"W; alt. 58 m; 12.VII.2022; Quimeby Chloé & Heuguet Benoit leg.; ananas, sol ferralitique; CAEC.

## DESCRIPTION

Espèce lombricine et apigmentée. Clitellum de coloration blanche en XVI-XXIV, continu et épousant la forme des segments. Puberculum en XX-XXII. Nombreuses marques génitales allant des segments VIII à XII et XIX à XXIII. Pores mâles et femelles non visibles. D'après nos mesures, longueur comprise entre 7.6 et 8.9 cm (n = 5), nombre de segments entre 264 et 298 (n = 5) et diamètre entre 2.6 et 2.9 mm (n = 5). Espèce peu vive qui présente un comportement d'enroulement en « tire-bouchon ».

## DISCUSSION

La première étude publiée sur les vers de terre des Antilles française (Barois *et al.* 1988) mentionne la présence de quatre espèces dans les milieux agricoles : *Pontoscolex corethrurus*, *Pheretima* sp., *Ocnerodrilidae* sp. et *Acanthodrilidae* sp. L'espèce *Pheretima* sp. sera plus tard reconnue comme étant *Polyheretima elongata* (Brossard *et al.* 1996; Lavelle *et al.* 1997; Fragoso *et al.* 1999b). En 2021, seules 10 espèces étaient recensées par la littérature scientifique dans les agroécosystèmes des îles de la Guadeloupe, de Marie-Galante et de la Martinique (Tableau 1).

Nos résultats ont permis de recenser un total de 17 espèces dans les agroécosystèmes des Antilles françaises, faisant passer le nombre total d'espèces de cinq à neuf pour la Guadeloupe et de cinq à 16 pour la Martinique (Tableau 1). Les nouvelles collectes ont permis d'étendre la répartition de plusieurs espèces à des îles où aucune mention n'existait dans la littérature scientifique et ont permis de valider des données de la littérature grise (Tableau 2). La Martinique est aujourd'hui l'île des Petites Antilles dont la diversité des vers de terre dans les agrosystèmes est la mieux connue, comme le montre la courbe de raréfaction qui est proche de son maximum à 16 ± 1 espèces (Fig. 39). La diversité des agroécosystèmes de Guadeloupe est moins bien connue car la courbe de raréfaction n'atteint pas encore son point d'inflexion (Fig. 39). Malgré le cumul des nouvelles collectes et de celles déjà documentées dans la littérature, l'effort global d'échantillonnage en Guadeloupe est surtout concentré sur la Basse-Terre et le nombre de sites échantillonnés (35) y est plus faible qu'en Martinique (99). Néanmoins, il est très probable que plusieurs espèces recensées uniquement en Martinique pour le moment puissent

être également découvertes en Guadeloupe si un nombre plus important de sites est échantillonné. Par ailleurs, nous supposons que les espèces pérégrines *Amynthas corticis* et *Pithemera bicincta*, recensées pour le moment uniquement dans les écosystèmes naturels sont aussi présentes dans les milieux cultivés de la Guadeloupe (Moreno & Jiménez 1994; James 1996; Csuzdi & Pavlíček 2009; James & Gamiette 2016). De la même manière, *Onychochaeta windlei* est très probablement présente en milieu cultivé en Martinique, bien qu'elle n'y ait pas encore été collectée. En effet ces deux espèces sont déjà connues des milieux agricoles dans d'autres pays tropicaux, raison pour laquelle elles ont été ajoutées à la clé de détermination. D'autres espèces n'ont pas été collectées dans le cadre de cette étude mais leur présence est mentionnée dans la littérature, notamment *Pontoscolex* (P.) *cuasi* (Moreno & Jiménez 1994; Fragoso *et al.* 1999a), *Nematogena panamaensis* (Picard & Blanchart 2012) et *Ocnerodrilus occidentalis* (Moreno & Jiménez 1994; Lefebure 2019), ces deux dernières n'étant jusqu'à présent mentionnées que dans la littérature grise. Malgré un important effort de collecte, ces espèces n'ont pas été retrouvées dans les collectes récentes. Leur présence peut donc être questionnée et mérite d'être étudiée plus en détail.

Contrairement au constat initial, faisant état d'un faible nombre d'espèces, les milieux cultivés des Antilles françaises abritent une importante diversité de vers de terre. Outre cette diversité taxonomique, les espèces présentes dans les agrosystèmes des Antilles françaises se répartissent selon une large gamme de taille (Fig. 40). Une grande partie de la diversité est située dans la partie basse de cette gamme de taille, entre 1 et 5 cm de long et entre 1 et 2 mm de diamètre (Fig. 40). Or la grande majorité des espèces précédemment recensées dans la littérature appartiennent à la partie médiane ou haute de cette gamme (Fig. 40; Tableau 1). Cela montre que le déficit de connaissance sur la diversité des espèces de vers de terre était plus marqué pour les espèces de petite taille.

Ce déficit de connaissance lié à la taille est un phénomène bien connu, qui ne s'applique pas uniquement aux vers de terre (Decaëns 2010). Ce biais peut intervenir à plusieurs étapes de l'étude, notamment lors de la phase de l'échantillonnage. Dans les Antilles françaises, la méthode la plus fréquemment employée est la méthode du tri manuel. Cette méthode a tendance à sous-estimer l'abondance et la diversité des espèces de petites tailles ou vivant au niveau de la litière (Nelson & Satchell 1962; Jiménez *et al.* 2006; Smith *et al.* 2008; Bartlett *et al.* 2010) comme par exemple, dans notre cas, certaines espèces du genre *Dichogaster* (Fig. 41). L'autre problème lié à la méthode du tri manuel de monolithe de sol est son incapacité à explorer des micro-habitats qui ne sont pas situés au niveau du sol, notamment les habitats corticoles et arboricoles abritant parfois un grand nombre d'espèces en milieu tropical (Decaëns *et al.* 2016). Dans les bananeraies de Martinique par exemple, certaines espèces de *Dichogaster* ou *Perionyx excavatus* sont souvent observées à l'aisselle de feuilles de bananier situées à environ 2,5 m de hauteur ou dans les pseudo-troncs, et sont à l'inverse très
<table><caption>TABLEAU 1. — Liste complète des espèces recensées dans les milieux agricoles des Petites Antilles françaises. Aucun ver de terre n'a été recensé dans les milieux agricoles des territoires suivants : La Désirade, Les Saintes, Saint-Bathélemy et Saint-Martin.</caption><thead><tr><th>Localité / Espèces</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Guadeloupe</strong></td><td></td></tr><tr><td>Amynthas rodericensis (Grube, 1879)</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Dichogaster (Diplothecodrilus) bolaui (Michaelsen, 1891)</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1867)</td><td>Sierra et al. 2013; Sierra et al. 2014; Faverial et al. 2016</td></tr><tr><td>Metaphire houleti (Perrier, 1872)</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Perionyx excavatus Perrier, 1872</td><td>d'Alexis et al. 2009; Faverial et al. 2016</td></tr><tr><td>Polypheretima elongata (Perrier, 1872)</td><td>Sierra et al. 2014</td></tr><tr><td>Pontoscolex (Pontoscolex) corethrurus (Müller, 1857)</td><td>Lafont et al. 2007; d'Alexis et al. 2009; Loranger et al. 2012; Sierra et al. 2014</td></tr><tr><td>Pontoscolex (Pontoscolex) spiralis Borges & Moreno, 1990</td><td>Fragoso et al. 1999a</td></tr><tr><td>Onychochaeta windlei (Beddard, 1890)</td><td>cette étude</td></tr><tr><td><strong>Martinique</strong></td><td></td></tr><tr><td>Amynthas rodericensis (Grube, 1879)</td><td>Coulis 2021</td></tr><tr><td>Dichogaster (Diplothecodrilus) affinis (Michaelsen, 1890)</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Dichogaster (Diplothecodrilus) annae (Horst, 1893)</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Dichogaster (Diplothecodrilus) bolaui (Michaelsen, 1891)</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Dichogaster (Diplothecodrilus) saliens (Beddard, 1893)</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Drawida barwelli (Beddard, 1886)</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1867)</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Metaphire houleti (Perrier, 1872)</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Perionyx excavatus Perrier, 1872</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Periscolex brachycystis (Cognetti de Martiis, 1905)</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Periscolex nevoi Csuzdi & Pavlíček, 2009</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Polypheretima elongata (Perrier, 1872)</td><td>Brossard et al. 1996; Lattaud et al. 1998; Rossi et al. 1997; Lattaud et al. 1998; Loranger et al. 1998; Hartmann et al. 1998; Villenave et al. 1999; Blanchart et al. 2000; Chevallier et al. 2001; Blanchart et al. 2004</td></tr><tr><td>Polypheretima taprobanae (Beddard, 1892)</td><td>cette étude</td></tr><tr><td>Pontoscolex (Pontoscolex) corethrurus (Müller, 1857)</td><td>Fragoso et al. 1999a; Coulis 2021</td></tr><tr><td>Pontoscolex (Pontoscolex) quasi Righi, 1984</td><td>Fragoso et al. 1999a</td></tr><tr><td>Pontoscolex (Pontoscolex) spiralis Borges & Moreno, 1990</td><td>Fragoso et al. 1999a</td></tr><tr><td><strong>Marie-Galante</strong></td><td></td></tr><tr><td>Amynthas rodericensis (Grube, 1879)</td><td>Csuzdi & Pavlíček 2009</td></tr><tr><td>Dichogaster (Diplothecodrilus) affinis (Michaelsen, 1890)</td><td>Csuzdi & Pavlíček 2009</td></tr><tr><td>Dichogaster (Diplothecodrilus) bolaui (Michaelsen, 1891)</td><td>Csuzdi & Pavlíček 2009</td></tr><tr><td>Metaphire houleti (Perrier, 1872)</td><td>Csuzdi & Pavlíček 2009</td></tr><tr><td>Polypheretima elongata (Perrier, 1872)</td><td>Csuzdi & Pavlíček 2009</td></tr><tr><td>Pontoscolex (Pontoscolex) corethrurus (Müller, 1857)</td><td>Csuzdi & Pavlíček 2009</td></tr></tbody></table>

rarement collectées dans le sol. Nos résultats montrent que, malgré un grand nombre de sites échantillonnés, plusieurs espèces n'auraient pas été détectées sans l'utilisation d'une méthode complémentaire telle que l'échantillonnage qualitatif (Fig. 41).

Un autre résultat notable de cette étude est la super dominance des espèces exotiques dans les milieux agricoles et l'absence présumée d'espèces natives. (la distribution de *Periscolex nevoi*, récemment décrit de Guadeloupe est encore mal connue, il est possible que cette espèce soit pérégrine). L'exclusivité ou la dominance d'espèces exotiques dans les agrosystèmes tropicaux ont déjà été observées dans diverses études à travers le monde (James 1991; Fragoso et al. 1997, 1999b; Dlamini & Haynes 2004; Grosso et al. 2006; Huerta et al. 2006; Dhar & Chaudhuri 2018; Nxele et al. 2021). De plus, la présence de vers de terre introduits ayant une distribution pantropicale est un phénomène assez classique dans les territoires insulaires tropicaux, particulièrement dans les agroécosystèmes (Fragoso et al. 1999a, 1999b). Il existe pourtant un nombre important d'espèces natives dans les milieux naturels de Guadeloupe comme le montrent

les différentes études taxonomiques menées sur cette île (Tableau 2). Une importante biodiversité de vers natifs est également présente en Martinique même si ces espèces n'ont pas encore été décrites pour le moment (Dupont et al. 2023). Dans notre cas il est difficile de savoir si les espèces exotiques dominent les milieux cultivés suite à l'exploitation d'une nouvelle niche créée par des perturbations anthropiques que les espèces natives ne peuvent pas exploiter comme cela a été montré en Amazonie avec *Pontoscolex (P.) corethrurus* (Marchal et al. 2010) ou si elles entrainent une extinction locale des espèces natives par un phénomène d'exclusion compétitive. Une troisième hypothèse possible dans le contexte des Petites Antilles est que les espèces exotiques occupent une niche écologique laissée vacante par les espèces natives en raison des contraintes liées à l'insularité (variation du niveau de la mer, pool d'espèces locales plus restreint, barrière à la dispersion, etc.). Néanmoins, cette dominance des espèces exotiques pose la question du risque d'invasion des habitats naturels adjacent aux cultures et de la menace qui pourrait peser sur les espèces natives qui sont souvent endémiques de chaque île.
<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>FIG. 39. — Courbes de raréfaction représentant la richesse spécifique observée (point rouge) et estimée (**trait en tiret**) en fonction de l'effort d'échantillonnage cumulant les sites des nouvelles collectes et ceux de la littérature, ce qui représente au total 99 sites en Martinique (A) et 35 sites en Guadeloupe (C). Cartes montrant la répartition des sites de collecte (**points rouges**) par rapport aux milieux cultivés (**points vert**). Les données issues de la littérature n'ayant pas pu être géolocalisées, il y a uniquement 89 sites en Martinique (B) et 26 sites en Guadeloupe (D).</figcaption></figure>

## CONCLUSION

Ce travail a permis d'établir une première liste comprenant 17 espèces de vers de terre présentes dans les milieux cultivés des Antilles françaises. Bien qu'encore incomplet car il reste des espèces à recenser en Guadeloupe et dans des zones reculées de la Martinique, ce travail constitue un état des lieux des connaissances actuelles qui, nous l'espérons, servira de point de départ pour de futures études.

La synthèse bibliographique a également permis de desser une liste préliminaire de l'ensemble des espèces de vers de terre des Antilles françaises (Tableau 2). Cette liste qui intègre notamment des espèces natives connues de milieux naturels en Guadeloupe (James 1996; Csuzdi & Pavlíček 2009; James & Gamiette 2016), comptabilise au total 38 espèces de vers de terre décrites. À cela s'ajoutent les résultats d'un travail récemment publié sur les vers de terre de la Martinique qui a permis de discerner 49 OTU, parmi lesquels de nombreuses espèces exotiques déjà mentionnées dans cette liste, mais 22 OTU se distinguent comme étant

vraisemblablement des espèces natives, nouvelles pour la science, et collectés dans les milieux naturels de la Martinique situés en altitude (Dupont *et al.* 2023).

Pour rendre opérationnelles ces connaissances, une clé d'identification basée sur la morphologie externe de 21 espèces dont la présence est avérée ou fortement probable dans les milieux cultivés est proposée. Cette clé nécessite des connaissances de base minimale en anatomie des vers de terre, mais est destinée à être utilisable par le plus grand nombre (Bartlett *et al.* 2010; Le Bayon *et al.* 2022). Cet outil à la détermination devrait permettre la collecte de nouvelles données dans ces territoires français ultra-marins qui abritent une forte biodiversité mais souffrent encore d'un déficit de connaissance taxonomique concernant les taxons du sol. La limite principale pour l'identification est que la clé s'applique à des spécimens adultes, mais pas à des juvéniles. Une piste prometteuse pour combler cette lacune est l'utilisation du Barcoding ADN (Huang *et al.* 2007; Richard *et al.* 2010; Decaëns *et al.* 2013). Cette méthode requiert néanmoins la construction de librairies
<figure><img src="image_46.png" /></figure>

FIG. 40. — Graphique représentant la longueur moyenne en fonction du diamètre moyen des espèces de vers de terre de la clé de détermination. Les barres d'erreur représentent la gamme de variation (min./max.). Les données issues de cette étude sont représentées en trait plein et celles issues de la littérature sont représentées en pointillés (Righi 1984; Blackemore 2002; Chang et al. 2016).

<figure><img src="image_47.png" /></figure>

FIG. 41. — Graphique à barres représentant la proportion d'espèces collectées selon la méthode d'échantillonnage. Les espèces sont classées de gauche à droite par ordre croissant de longueur de corps.
<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>TABLEAU 2. — Liste des espèces nommées et décrites, recensées dans les Antilles françaises. Symboles: *, nouveau recensement par cette étude; **, validation d'un recensement de la littérature grise. Littérature : Fragoso et al. 1999a (1), Fragoso et al. 1999b (2), Brown & Fragoso 2007 (3), Rodriguez et al. 2007 (4), Csu-zdi & Pavliček 2009 (5), James & Gamiette 2016 (6). Littérature grise : Moreno & Jiménez 1994 (7), Picard & Blanchart 2012 (8) Coulis 2018 (9). Numéros d'accès GenBank : Taheri et al. 2018. À noter : la séquence MG909956 a été obtenue à partr d'un individu prélevé dans un champs de canne à sucre, Saint-Pierre, 14°45'16"N, 61°10'2"E, octobre 2016.</figcaption></figure>

<table><thead><tr><th>Espèces</th><th>Statut</th><th>Distribution</th><th>GenBank</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Benhamiidae Michaelsen, 1897</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Dichogaster (Diplothecodrilus) affinis (Michaelsen, 1890)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 5, Marie-Galante 5, Martinique *</td><td>OP404356</td></tr><tr><td>Dichogaster (Diplothecodrilus) annae (Horst, 1893)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 5, Martinique 3, 4</td><td>OP404345</td></tr><tr><td>Dichogaster (Diplothecodrilus) bolai (Michaelsen, 1891)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 5, Marie-Galante 5, Martinique 7,**</td><td>OP404347</td></tr><tr><td>Dichogaster (Diplothecodrilus) gracilis (Michaelsen, 1892)</td><td>exotique</td><td>Saint-Barthélemy 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td>Dichogaster (Diplothecodrilus) modiglianii (Rosa, 1896)</td><td>exotique</td><td>La Désirade 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td>Dichogaster (Diplothecodrilus) saliens (Beddard, 1893)</td><td>exotique</td><td>Martinique 9,**</td><td>OP404351</td></tr><tr><td>Eutrigaster (Graffiona) arborea (James, 1996)</td><td>native</td><td>Guadeloupe 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td>Eutrigaster (Graffiona) athena (James, 1996)</td><td>native</td><td>Guadeloupe 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td>Eutrigaster (Graffiona) basseterrensis (James, 1996)</td><td>native</td><td>Guadeloupe 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td>Eutrigaster (Graffiona) caesitifusca (James, 1996)</td><td>native</td><td>Guadeloupe 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td>Eutrigaster (Graffiona) callaina (James, 1996)</td><td>native</td><td>Guadeloupe 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td>Eutrigaster (Graffiona) caraibensis (James &amp; Gamiette, 2016)</td><td>native</td><td>Guadeloupe 6</td><td>–</td></tr><tr><td>Eutrigaster (Graffiona) etaspiqui (James &amp; Gamiette, 2016)</td><td>native</td><td>Guadeloupe 6</td><td>–</td></tr><tr><td>Eutrigaster (Graffiona) girija (James, 1996)</td><td>native</td><td>Guadeloupe 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td>Eutrigaster (Graffiona) guadeloupensis (James, 1996)</td><td>native</td><td>Guadeloupe 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td>Eutrigaster (Graffiona) matoubensis (James, 1996)</td><td>native</td><td>Guadeloupe 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td>Eutrigaster (Graffiona) musciphila (James, 1996)</td><td>native</td><td>Guadeloupe 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td>Eutrigaster (Graffiona) spolstoni (James &amp; Gamiette, 2016)</td><td>native</td><td>Guadeloupe 6</td><td>–</td></tr><tr><td>Omodeoscolex divergensis (Cognetti, 1905)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 6</td><td>–</td></tr><tr><td><strong>Eudrilidae Claus, 1880</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1867)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 3, 4, Marie-Galante 3, 4, Martinique 3, 4, Saint-Martin 3, 4</td><td>OP404350</td></tr><tr><td><strong>Megascolecidae Rosa, 1891</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Amynthas corticis (Kinberg, 1867)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 5</td><td>–</td></tr><tr><td>Amynthas rodericensis (Grube, 1879)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 5, Marie-Galante 3, 4, Martinique 3, 4, Saint-Martin *</td><td>OP404352</td></tr><tr><td>Metaphire houleti (Perrier, 1872)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 5, Marie-Galante 5, Martinique *</td><td>OP404348</td></tr><tr><td>Perionyx excavatus Perrier, 1872</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 5, Martinique 8,**</td><td>OP404359</td></tr><tr><td>Pithemera bicincta (Perrier, 1875)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 5</td><td>–</td></tr><tr><td>Polypheretima elongata (Perrier, 1872)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 2, Marie-Galante 5, Martinique 3, 4</td><td>OP404349</td></tr><tr><td>Polypheretima taprobanae (Beddard, 1892)</td><td>exotique</td><td>Martinique 7,**</td><td>OP404358</td></tr><tr><td>Pontodrilus litoralis (Grube, 1855)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 3, 4, La Désirade 3, 4, Martinique 3, 4, Saint-Martin 3, 4, Saint-Barthélemy 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td><strong>Moniligastridae Claus, 1880</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Drawida barwelli (Beddard, 1886)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 7, Martinique 7,**</td><td>OP404357</td></tr><tr><td><strong>Ocnerodrilidae Beddard, 1891</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eukerria kukenthali (Michaelsen, 1908)</td><td>exotique</td><td>Martinique 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td>Nematogenia panamaensis (Eisen, 1900)</td><td>exotique</td><td>Martinique 8</td><td>–</td></tr><tr><td>Ocnerodrilus occidentalis Eisen, 1878</td><td>exotique</td><td>Martinique 7, St-Martin 3, 4</td><td>–</td></tr><tr><td><strong>Rhinodrilidae Benham, 1890</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Onychochaeta windlei (Beddard, 1890)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 7, Martinique *</td><td>OP404354/ OP404355</td></tr><tr><td>Periscolex brachycystis (Cognetti de Martiis, 1905)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 6, Martinique *</td><td>OP404346</td></tr><tr><td>Periscolex nevoi Csuzdi &amp; Pavliček, 2009</td><td>native</td><td>Guadeloupe 5, Martinique *</td><td>OQ222206</td></tr><tr><td>Pontoscolex (Pontoscolex) corethrurus (Müller, 1857)</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 3, 4, Marie-Galante 5, Martinique 3, 4, Saint-Martin 3, 4, Saint-Barthélemy 3, 4</td><td>MG909956</td></tr><tr><td>Pontoscolex (Pontoscolex) cuasi Righi, 1984</td><td>exotique</td><td>Martinique 1</td><td>–</td></tr><tr><td>Pontoscolex (Pontoscolex) spiralis Borges &amp; Moreno, 1990</td><td>exotique</td><td>Guadeloupe 1, Martinique 1</td><td>OP404353</td></tr></tbody></table>

de séquences de références validées par la morphologie. Dans le but d'aider à la construction de telles librairies, nous mettons à disposition les séquences du gène mitochondrial COI (utilisé pour le barcoding) de 15 espèces dont la morphologie externe a été caractérisée sans équivoque dans ce travail. Les numéros d'accession des séquences sous GenBank sont mentionnées dans le Tableau 2.

## Remerciements

Nous souhaitons remercier l'ensemble des personnes qui ont pu rendre ce travail possible depuis 2015. Les différents collaborateurs, collecteurs du CIRAD, de l'Institut tropical et technique : Christiane Mauriol, Nelly Telle, Laurent Gervais, Alice Prochasson, Carla-Marie Brunet, Lukas Tsoukas, Loïc Monsoreau, Chloé Quimeby, Benoit
Heuget, Joanie Edmond et Arthur Lefebure. Ainsi que tous les agriculteurs et chefs d'exploitation de Martinique et Guadeloupe qui nous ont laissé accéder à leurs parcelles au cours de ces sept dernières années. Nous tenons à remercier les référés pour leurs commentaires perspicaces et constructifs, qui ont grandement contribué à améliorer la qualité de cet article.

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Soumis le 25 octobre 2022;
accepté le 13 novembre 2023;
publié le 9 juillet 2024.