# Les mammifères fossiles de Nihowan (Chine)

Pierre Teilhard De Chardin, Jean Piveteau

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Pierre Teilhard De Chardin, Jean Piveteau. Les mammifères fossiles de Nihowan (Chine). Annales de Paléontologie, 1930, 19, pp.1-154. hal-03266233

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CORBEIL. — IMPRIMERIE CRÉTÉ.

ANNALES
DE
PALÉONTOLOGIE

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION

DE
MARCELLIN BOULE

PROFESSEUR DE PALÉONTOLOGIE
AU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

TOME XIX. — 1930

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<figure><img src="image_3.png" /></figure>

PARIS
MASSON ET Cie, ÉDITEURS

120, Boulevard Saint-Germain, 120

1930
ANNALES DE PALÉONTOLOGIE. — 1930

LES MAMMIFÈRES FOSSILES
DE
NIHOWAN (CHINE)

PAR

PIERRE TEILHARD DE CHARDIN ET JEAN PIVETEAU

PARIS
MASSON ET Cie, ÉDITEURS
120, Boulevard Saint-Germain, 120

ANNALES DE PALÉONTOLOGIE, L. XIX, 1930.

Tous droits de traduction,
de reproduction et d'adaptation réservés pour tous pays.
# LES MAMMIFÈRES FOSSILES DE NIHOWAN (Chine)

PAR

Pierre TEILHARD DE CHARDIN et Jean PIVETEAU

## INTRODUCTION

Ce mémoire a pour objet la description de la faune des couches sous-lœssiques du bassin de Nihowan, dans la vallée du Sangkan-ho (Ouest de Péking).

Dans la gamme déjà assez complète des terrains fossilifères explorés en Asie, une lacune importante subsistait encore : le long espace de temps qui s'étend du Pontien au Quaternaire moyen restait à peu près inconnu ; entre la faune des terres rouges à *Hipparion Richthofeni* et la faune du lœss à *Rhinoceros tichorhinus*, nous ignorions à peu près tout. Pour la première fois, cette étude apporte des données précises sur cette période si importante de l'histoire de la vie, où nous voyons partout les groupes actuels s'individualiser dans leur composition zoolo-gique comme dans leur répartition géographique. Elle nous révèle une faune qui, malgré quelques traits nettement asiatiques, présente d'étroites ressemblances avec celles du Pliocène moyen et supérieur d'Europe.

De plus, en dépit de ses apparences strictement paléontologiques et bien que le genre *Homo* n'y figure pas, la présente monographie forme l'introduction naturelle au mémoire sur le Paléolithique de la Chine déjà paru dans les *Archives de l'Institut de Paléontologie humaine*, sur la faune et l'outillage lithique recueillis dans les formations d'âge lœssique du Sud de l'Ordos (bassin du Sjara-Osso-gol surtout).

Comme les sables du Sjara-Osso-gol, les couches lacustres de Nihowan sont le produit du remplissage rapide d'une dépression largement ouverte. Mais tandis qu'en Ordos, au Pléistocène moyen, les eaux semblent n'avoir jamais formé que des chapelets de petits « noors » entourés de dunes, au Pléistocène inférieur les lacs occupaient, un peu partout en Chine du Nord, de vastes étendues. Peut-être faut-il voir, dans cette différence, une des raisons pour lesquelles les recherches entre-
prises au Sangkan-ho n'ont jusqu'ici conduit à la découverte d'aucune industrie humaine.

A vrai dire, les preuves directes nous manquent qu'il y ait eu des êtres humains en Chine au temps où les derniers Hipparions venaient boire aux eaux du lac de Nihowan. Comme nous le verrons dans nos conclusions, les dépôts pré-lœssiques des fentes de Chou-K'ou-Tien (près de Péking), où ont été dernièrement trouvés des restes humains, sont d'un âge sans doute un peu plus récent. Rien encore ne démontre que le Pléistocène « basal » du Sangkan-ho (Pléistocène si vieux que nous hésitons encore à l'enlever définitivement au Tertiaire) fût déjà du « Pléistocène à Homme ». Mais n'est-ce pas, tout justement, le grand intérêt d'une où nous ne savons pas si l'homme vivait déjà, mais où nous savons qu'il

Le matériel que nous décrivons a été recueilli en majeure partie, de 1924 à 1925, par le P. E. Licent, directeur du musée Hoang Ho Pai Ho de Tientsin; puis, en 1926, dans des conditions particulièrement difficiles, par les PP. Licent et P. Teilhard de Chardin, ce dernier représentant le laboratoire de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle. Sans la ténacité du P. Licent, rien ne serait encore connu de la faune du Sangkan-ho. La découverte et l'exploitation des gisements de cette localité sont, avec celles des sites paléolithiques de l'Ordos et des terres rouges pontiennes du Kansou, le plus important résultat paléontologique des travaux entrepris en Chine depuis quinze ans par le fondateur du Musée de Tientsin.

Pour la rédaction de ce mémoire, comme pour sa publication, nous avons été constamment dirigés, soutenus et aidés par notre maître, M. le professeur Marcellin Boule. Nous sommes heureux de lui exprimer ici notre respectueuse et profonde gratitude. Nous demeurons également reconnaissants à MM. les professeurs Anthony et Bourdelle qui ont mis très libéralement à notre disposition les documents de leurs riches collections.

A Mlle R. Cintract, qui nous a apporté une aide précieuse dans la préparation matérielle de ce mémoire, à MM. Barbier et Pansart, qui ont dégagé et consolidé quelques-unes des pièces étudiées ici, nous adressons nos meilleurs remerciements.

# PREMIÈRE PARTIE

## GÉOLOGIE

GÉOLOGIE ET PHYSIOGRAPHIE DES COUCHES DE NIHOWAN

Par couches de Nihowan (ou du Sangkan-ho) nous entendons ici une formation fluvio-lacustre puissante, intercalée entre des terres rouges pontiennes (?) et lœss pléistocène, qui occupe, à 100 kilomètres environ au Sud de Kalgan, la vaste dépression servant actuellement de vallée au Sangkan-ho, dont le centre est occupé par le village de Nihowan (1).

Topographiquement, le bassin de Nihowan représente un large berceau, long de 20 kilomètres et large de 15 environ, bordé au Nord et au Sud par des chaînes cristallines et siniennes, et limité à l'Est par une croupe gneissique. Aujourd'hui (et depuis les temps lœssiques inclusivement) le Sangkan-ho s'échappe, dans cette dernière direction, à travers des gorges creusées dans la barrière des gneiss. Mais, plus anciennement, il semble bien qu'aucune issue n'existât pour les eaux de ce côté-là, et les couches de Nihowan paraissent s'être accumulées, précisément en raison de cette fermeture, dans une sorte de lac, qui devait s'étendre fort loin, vers l'Ouest, au delà des points où la formation est actuellement conservée ou reconnue.

Telles que nous avons pu les observer, les couches de Nihowan dessinent une haute terrasse concave « en verre de montre », dont la surface, bien reconnaissable encore malgré les érosions d'âges lœssique et post-lœssique, se tient à 120 mètres environ au-dessus du Sangkan-ho, dans la partie axiale du bassin, mais s'élève beaucoup plus haut (jusqu'à 400 mètres environ), aux points de raccord avec le socle des roches anciennes. Cette surface concave correspond peut-être, dans une certaine mesure, à l'ancien lit du lac. Mais elle doit aussi porter les traces d'un nivellement opéré par une érosion antérieure au lœss.

Dans les parties centrales du bassin, la base des couches de Nihowan n'est pas visible. En bordure, par contre, la formation se termine, en biseau aigu, contre le Sinien et le gneiss, qu'elle recouvre, tantôt directement (par un conglomérat

<footnote>(1) Pour la géologie détaillée des couches de Nihowan et l'historique de leur découverte (en 1925), voir l'article publié par BARBOUR, LICENT et TEILHARD (Bull. of the Geological Society of China, vol. 5, n° 3-4, p. 263-278).</footnote>
de base), tantôt par l'intermédiaire d'une épaisse couche d'argiles rouges foncées, riches en nodules calcaires, où nous n'avons jamais observé la présence d'aucun galet roulé. Ces terres rouges, plaquées sur les roches anciennes, représentent clairement les vestiges d'un dépôt d'altération sub-aérienne antérieur à l'établissement du lac de Nihowan. Nous n'y avons trouvé aucun fossile (même pas d'Helix). Cependant, pour des raisons de faciès et de physiographie générale, nous croyons pouvoir les considérer comme pontiennes.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Fig. 1. — Carte de la région du Sangkan-ho.</figcaption></figure>

Postérieures au Pontien, les couches de Nihowan sont (nous l'avons déjà dit), recouvertes de lœss. Ce lœss, dont l'âge pléistocène est bien établi par les restes de Rhinocéros et de Struthiolithus qu'il renferme, a dû former autrefois, sur le bassin de Nihowan, un voile continu. Aujourd'hui, il se rencontre à l'état de témoins clairsemés, sur les hauteurs ; ou bien, plus souvent, il forme le remplissage d'an- lit du Sangkan-ho, à travers les couches de Nihowan démantelées. Son épaisseur est faible : 10 mètres en moyenne, et il paraît se raccorder aux importantes ter- rasses de graviers et de limon (hautes de 40 mètres) qui bordent immédiatement la rivière actuelle. Ainsi, à la différence de ce qui se passe dans beaucoup de vieilles vallées chinoises (vallée du Hoang-ho au Sud du Chansi, basse vallée du

Fen-ho et bassin de Hsian-ning au Chansi, bassin lœssique du Chensi septentrio- nal...), le bassin de Nihowan n'aurait jamais été comblé jusqu'à nivellement des terrasses anciennes, ni pratiquement desséché, à la fin des temps lœssiques.

Postérieurement au dépôt du lœss, un rajeunissement actif du relief, bien mar- qué dans l'approfondissement des gorges du Sangkan-ho, a disséqué et dissèque encore le pays. Aujourd'hui, le bassin de Nihowan forme un district de bad lands typiques dont l'aspect est saisissant pour le géologue, lorsque, franchissant les dernières crêtes siniennes du Nord, il en aperçoit les mille collines crevassées, où les torrents à sec serpentent entre des falaises blanches, vertes, roses, rouges, largement rubanées.

Lithologiquement, les couches de Nihowan sont formées de graviers, de sables, d'argiles et de marnes entremêlés. Le détail de ces divers lits serait compliqué à donner et ne paraît avoir aucune importance. Ce qu'on peut dire, en général, c'est que les couches torrentielles, parfois très épaisses, dominent en profondeur et en bordure, tandis que les marnes (surtout blanches) occupent la partie cen- trale et forment les zones supérieures du bassin. Les sables peuvent être, loca- lement, cimentés en grès durs ; plus souvent, ils sont à peine consolidés. Un type de dépôt particulièrement favorable à la recherche des Vertébrés fossiles est formé par une argile sableuse rougeâtre, compacte, chargée de nodules calcaires, dont les lits, épais de 2 à 3 mètres, se trouvent intercalés entre les sables. Toutes ces couches sans exception (même les argiles rougeâtres à nodules) contiennent exclu- sivement des coquilles d'eau douce : preuve qu'elles sont uniformément d'origine fluvio-lacustre.

## LES GITES FOSSILIFÈRES DU BASSIN DE NIHOWAN

Les couches de Nihowan renferment en abondance des Limnées, Planorbes, Corbicules, et aussi certains gros Unionidés à test épais (Lamprotula, Cuneopsis) qui ont une certaine importance pour fixer l'âge géologique des dépôts (1). Mais leur principal intérêt paléontologique est de contenir la riche faune de Mammifères dont l'étude fait l'objet du présent travail.

On peut dire que, dans le bassin de Nihowan, les restes fossiles de Mammifères se rencontrent à peu près partout, et à tous les niveaux : tantôt disséminés, tantôt (et le plus souvent) groupés par nids, dont chacun ne dépasse pas quelques mètres carrés de surface. Cependant, c'est la partie orientale du bassin, dans ses zones moyennes, dont l'exploration a donné les meilleurs résultats. Dans un rayon de 2 kilomètres autour du village de Hsia-sha-kou (voir la carte, fig. 2), il n'a pas été rencontré et fouillé moins de vingt-cinq lentilles fossilifères, soit dans les sables gréseux, soit dans les argiles rougeâtres. Nous avons essayé de classer

<footnote>(1) Voir, sur ces formes, un mémoire récent de ODHNER (Palæontologia sinica, 1929).</footnote>
ces gites par altitude et par composition paléontologique, mais sans arriver à aucun résultat. Les espèces les plus différentes se trouvent mélangées à tous les niveaux. Par exemple, un gisement dans les argiles rougeâtres, près de Nihowan, a fourni les formes suivantes : Elephas, Rhinoceros, Elasmotherium, Equus, Chali-

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Fig. 2. — Carte du bassin de Nihowan.</figcaption></figure>

1, faciès détritique dominant ; 2, faciès marneux dominant ; 3, terres rouges (pontiennes?) ; 4, limite approximative des vestiges de la haute terrasse sanménienne.

cothéridé gen. nov., *Camelus*, *Spirocerus*, *Bison*, *Hyæna*, *Canis*, etc. Un autre gisement, dans des sables gréseux près de Hsia-sha-kou, contenait, au milieu d'un buisson de bois de *Cervus Boulei*, des membres de Rhinocéros, un crâne de Cheval, et de nombreux restes moins importants appartenant à des formes telles que : *Elephas*, *Hipparion*, *Gazella*, *Spirocerus*, *Cervus* (Rusa), *Mustela*, *Erinaceus*, Rongeurs, etc. D'un gisement voisin, également dans des sables, le P. Li-

cent a extrait, en 1925, plusieurs crânes de *Machairodus* et de Gazelles et des restes abondants de Cheval, auxquels se trouvaient associés les genres suivants : *Hipparchion*, *Circotherium*, *Cer nucleus*, *Cervus* (Rusa), *Hyæna*, *Meles*, etc.

Paléontologiquement, aussi bien que stratigraphiquement et physiographiquement, les couches de Nihowan constituent un tout absolument homogène.

Comme il est naturel, ces divers ossements sont inégalement fossilisés suivant la nature des couches qui les contiennent : durs, brisants, foncés dans les niveaux sableux et ferrugineux ; blancs et friables dans les argiles claires. Dans SW

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Fig. 3. — Coupe à travers le bassin de Nihowan.</figcaption></figure>

1. less à *Rhinoceros tichorhinus* ; 2. couches de Nihowan ; 3, terres rouges (pontiennes?) ; 4, rhyolite crétacée ; T. haute terrasse sanménienne.

l'ensemble, les pièces sont remarquablement belles et d'une extraction relativement aisée.

Les nids fossilifères que nous venons de décrire paraissent correspondre à des amas de cadavres flottés, cadavres assez décomposés avant enfouissement pour que des membres entiers aient pu s'en aller isolément à la dérive. Cette explanation rend compte à la fois, et de l'enchêvêtrement, et de l'état fragmentaire des corps (1). Les squelettes complets sont exceptionnels.

## AGF GÉOLOGIQUE DES COUCHES DE NIHOWAN

Par leur situation stratigraphique entre le Pontien et le Lœss, par le stage physiographique auquel elles correspondent (avant-dernier remblaiement des vallées chinoises), par leur faune de Mollusques (Unionidés surtout), les couches de Nihowan appartiennent, sans doute possible, à cette série pliocène extrême, ou quaternaire tout à fait inférieure, à laquelle les géologues de Chine donnent actuellement le nom de *Sanménien* (2). Ce sera la conclusion même de ce mémoire de confirmer cet âge par l'étude des Mammifères, aussi bien que de tenter une corrélation plus précise entre le Sanménien et les niveaux européens.

<footnote>(1) Les os portent fréquemment des traces de dents de Carnassiers et les bois de Cervidés sont notamment rongés : travail des Hyènes et des Rats sur des cadavres échoués, probablement.</footnote>

<footnote>(2) Nom tiré des rapides du Hoang-ho, à San-mèn, localité où la formation a été identifiée pour la première fois, en 1918, par le Dr V.-K. Ting.</footnote>
## DEUXIÈME PARTIE

### PALÉONTOLOGIE

#### MAMMIFÈRES

##### PROBOSCIDIENS

###### ELEPHAS NAMADICUS Falconer et Cautley.

Bien que les restes de Proboscidiens soient assez fréquents au Sangkan-ho, on ne trouve que rarement leurs dents, et la détermination en est par suite difficile. Nous croyons néanmoins pouvoir rapporter tous les fragments d'Éléphants par nous recueillis à une seule espèce : l'Elephas namadicus.

Les principaux fragments utilisés pour cette étude comprennent : une portion troisième molaire ; une deuxième en place sur une mandibule ; un maxillaire inférieur privé de ses dents ; les débris d'une défense ; une extrémité de radio-laire, etc.

**Dents.** — La défense est trop brisée pour permettre une étude précise. Elle mesure 195 millimètres de diamètre vers la base, et atteignait, au dire de notre fouilleur chinois qui l'a vue en place (avant qu'elle n'ait été cassée), environ 4 mètres de long.

La grosse molaire inférieure, incomplète aux deux extrémités, montre sept lamelles intactes. Elle est étroite et très haute. Sur les parties non usées, chaque lamelle est distinctement formée d'une bande médiane flanquée, de chaque côté, d'un tubercule latéral. Sur une section plus profonde, on reconnaît encore, sur un ruban continu d'émail, trois renflements losangiques aplatis, correspondant à ces trois unités. Plus bas encore, la lamelle devient un simple ruban un peu ondulé, sans trace de loxodontie, limité par un émail médiocrement plissé (on compte environ 18 petites ondulations sur la longueur d'une lamelle). La longueur des sept lamelles est de 97 millimètres ; la largeur maximum d'une lamelle, de 67 millimètres ; la hauteur maximum de la couronne, de 220 millimètres.

Le fragment de la troisième molaire représente une extrémité de dent, non usée.

L'épaisseur moyenne d'une lamelle (sans le cément) est de 7 millimètres, sa largeur et sa hauteur de 40 millimètres.

La petite deuxième molaire est particulièrement intéressante, parce que presque complète. Bien que sa conservation ne soit pas parfaite, on y compte sept lamelles (dont quatre ou quatre et demie portées par la racine postérieure). Les lamelles sont un peu plus épaisses, et leur émail est beaucoup moins plissé que sur la dent correspondante d'E. indicus (fig. 4). Dans son ensemble, chaque lamelle dessine un chevron dont la pointe médiane est dirigée vers l'avant pour les quatre

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Fig. 4. — Deuxième molaire inférieure droite d'Elephas namadicus des couches de Nihowan (à gauche), et d'Elephas indicus (à droite). Réd. de 1/5.</figcaption></figure>

lamelles portées par la racine postérieure, vers l'arrière pour les autres. Voici les dimensions de ce spécimen, comparé à une deuxième molaire d'E. indicus et à une deuxième molaire de Mammouth (de Sibérie) (1).

<table><thead><tr><th></th><th>E. namadicus (Sangkan-ho)</th><th>E. indicus</th><th>E. primigenius (Sibérie)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Nombre total de lamelles</td><td>7</td><td>7-8</td><td>7</td></tr><tr><td>Nombre de lamelles portées par la racine postérieure</td><td>4</td><td>5,5</td><td>5</td></tr><tr><td>Longueur totale</td><td>67</td><td>60</td><td>46</td></tr><tr><td>Epaisseur d'une seule lamelle (sans cément)</td><td>6</td><td>6</td><td>4</td></tr><tr><td>Largeur maximum de la dent</td><td>35</td><td>35</td><td>31</td></tr></tbody></table>

**Os des membres.** — Les os des membres que nous connaissons ne méritent pas une description spéciale, parce qu'ils ne présentent aucun caractère spécifique intéressant. Nous donnerons seulement, pour insister sur la grande taille que pouvait atteindre cet Éléphant, les dimensions de l'extrémité distale du radio-cubitus que nous avons signalé plus haut :

Largeur distale maximum du radius : 140 millimètres ; largeur distale maximum du cubitus : 160 mm. Largeur maximum totale : 300 mm. — Largeur de la facette radiale : 120 mm. ; largeur de la facette cubitale : 140 mm. Largeur maximum de l'articulation distale : 270 mm.

<footnote>(1) Toutes nos mesures, sauf indications contraires, sont exprimées en millimètres.</footnote>
Ces dimensions atteignent celles du grand *E. meridionalis* de Durfort, conservé au Muséum national d'Histoire naturelle (sur ce spécimen, la largeur distale maximum du radio-cubitus est de 340 millimètres), et elles rapprochent, pour la taille, l'Éléphant du Sangkan-ho du grand *E. imperator*, caractéristique du Pléistocène inférieur d'Amérique.

**Rapports et différences.** — Par l'étroitesse générale de ses molaires, par la faible épaisseur, le nombre et le dessin caractéristique de leurs lamelles, l'animal que nous venons de décrire ne saurait être rattaché qu'au groupe *antiquus-namadicus*, et plus spécialement au *namadicus*, de type un peu spécial, signalé depuis longtemps en Chine et au Japon (1).

Il peut paraître un peu étonnant, d'abord, de ne trouver ni *Stegodon*, ni Éléphant de type loxodonte, mais uniquement une forme à lamelles étroites, dans un niveau aussi ancien que celui du Sangkan-ho. En réalité, ce fait est en plein accord avec les observations, soit de Matsumoto, qui déclare trouver surtout des formes de type mammouth dans le Pléistocène le plus vieux du Japon, soit de Mansuy et Patte (2), qui ont rencontré le *namadicus* dans les fentes à *Stegodon*.

Les Éléphants de type *namadicus*, qui paraissent être, au Pléistocène moyen, la forme la plus répandue en Chine centrale et orientale, étaient donc installés dans la région dès la fin des temps pliocènes.

# PÉRISSODACTYLES

## RHINOCÉRIDÉS

### RHINOCEROS SINENSIS (?) Owen.

Pl. 11, fig. 1, 2 et 2 a.

Les restes de *Rhinoceros* sont abondants dans les dépôts sanméniens du Sangkan-ho ; malheureusement, les os des membres sont bien plus communs que les dents, et nous n'avons pas encore pu trouver de crâne complet. Ces conditions ne facilitent pas le travail de détermination, d'autant qu'il semble y avoir deux espèces de même taille associées dans les gisements : l'une, assez semblable à *Rhinoceros sinensis* Owen ; l'autre, très voisine de *R. tichorhinus*. Nous allons décrire successivement ces deux formes, d'après leurs caractères dentaires, renvoyant à un paragraphe spécial une étude sommaire des os des membres, entre lesquels il est impossible de faire une séparation.

**Description des restes de Rhinoceros sinensis (?)** — La forme *sinensis* semble la mieux représentée. Elle nous est surtout connue par une belle série dentaire supérieure provenant d'un maxillaire brisé où les prémolaires étaient encore coiffées de dents de lait suffisamment fraîches pour être étudiées et décrites. Les dents inférieures nous sont beaucoup plus mal connues.

**Dents de lait supérieures.** — D'une manière générale, les dents de lait de l'espèce que nous étudions ici (Pl. II, fig. 2 et 2 a) se font remarquer par les caractères suivants : crista présente et forte, sauf sur la quatrième ; muraille externe convexe et presque lisse ; protocône, paragonule et métaconule bien marqués (par des dilatations du premier et du second lobe) sur la troisième et la quatrième moire ; bourrelet moyennement accusé.

Sur chacune de ces dents, on peutlever les caractères suivants : la première molaire de lait est courte, massive, triangulaire, avec fosse antérieure non divisée en deux compartiments par un crochet (comme chez *R. tichorhinus*, par exemple).

La seconde (fig. 5) montre deux lobes bien séparés, crochet et crista. La muraille externe, convexe, présente une côte médiane (opposée à la crista) peu

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Fig. 5. — Deuxièmes molaires supérieures droites de lait de *Rhinoceros cf. sinensis* (à gauche) et de *Rhinoceros cf. tichorhinus* des couches de Nihowan (à droite). Réd. de 1/4.</figcaption></figure>

<footnote>(1) Voir BOULE (Marcellin), et TEILHARD DE CHARDIN (P.), Le Paléolithique de la Chine. Deuxième partie. Paléontologie (Archives de l'Institut de Paléontologie humaine, vol. IV, 1928).</footnote>

<footnote>(2) PATTE (E.), Comparaison des faunes de Mammifères de Lang-Son (Tonkin) et du Se Tchouen (Bull. Soc. Géol. de France, 4e série, t. XXVIII, 1928, p. 55).</footnote>
accentuée. Le bourrelet antérieur s'étend, sur la muraille interne, jusqu'à l'extrémité du lobe antérieur (protolophe). La troisième est en partie brisée. Le lobe antérieur porte deux renflements (paraconule et protocône) bien marqués. Crista forte et soudée au crochet. La quatrième, au contraire, est avec crista à peine formée ; le protocône, le paraconule et le métaconule sont bien marqués. La muraille externe, au lieu d'être régulièrement convexe, devient concave dans la moitié postérieure, comme sur les molaires définitives.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Fig. 6. — Deuxième prémolaire de *Rhinoceros cf. sinensis* (à droite, B) vue par la couronne, la muraille interne et de côté, comparée à la même dent d'un *Rhinoceros tichorhinus* du Sjara-osso-gol (à gauche, A). — a, face antérieure de la dent. Réd. de 1/4.</figcaption></figure>

**Dents supérieures définitives.** — En général, les dents supérieures définitives (Pl. II, fig. 1) présentent les caractères suivants : muraille externe convexe sur les prémolaires, sinueuse sur les molaires, toujours très lisse ; fût très long ; protocône et paraconule bien marqués ; crochet grand et crista rudimentaire ou nulle ; hypostyle faible ; bourrelet médiocrement développé.

La première prémolaire a probablement disparu. Aucun germe n'est visible sur notre échantillon au-dessous de la première molaire de lait. Sur la deuxième (fig. 6), remarquablement peu molarisée, les deux tubercules internes correspondant au protocône et à l'hypocône sont à peine séparés, c'est-à-dire paraîtraient complètement soudés sur une dent un peu usée (cette disposition n'est pas individuelle: nous l'avons constatée sur une autre seconde prémolaire provenant

des graviers de base du loess, au Chensi). La muraille externe est convexe. La troisième montre au fond de la fossette une crista vestigiale. Le crochet, grand et fort, porte, sur sa face interne, trois petits crochets secondaires ; la muraille externe est convexe, le bourrelet fort; les deux lobes se soudent à 10 millimètres environ au-dessus du bourrelet. La quatrième, comme la troisième, est avec crista vestigiale et crochet fort (en partie brisé sur notre échantillon).

La première molaire, sans crista et avec crochet bien développé, présente en outre un crochet accessoire entre le crochet principal et la paroi interne de la muraille externe ; celle-ci est haute et lisse ; le paracône est convexe, le méta-

cône concave. La côte antérieure (paracône) est très rapprochée du parastyle ; le protocône et le paraconule sont marqués par deux gonflements bien distincts du premier lobe. La deuxième molaire présente le même dessin que la première ; la troisième nous est inconnue. Sur certaines molaires de Chou-K'ou-Tien figurées par M. Zdansky, on voit une petite crista ou un crochet dédoublé.

**Dents inférieures.** — Les dents inférieures ne nous sont connues que par un fragment de mandibule en mauvais état. Les molaires paraissent avoir un fût arrondi, bien différent du fût aplati des *R. tichorhinus*. Pas plus que dans le cas de la mâchoire supérieure, nous ne savons s'il y avait des incisives. Nous avons bien recueilli deux extrémités de symphyse montrant une complète absence d'incisives : mais on peut supposer que ces pièces appartiennent à la forme de type *tichorhinus* que nous décrivons plus loin.

Les dimensions des diverses dents dont nous venons de nous occuper sont données dans le tableau d'ensemble, page 18.

**Rapports et différences.** — Les distinctions spécifiques entre Rhinocéros post-pontiens de Chine (exception faite pour le *tichorhinus*) sont rendues difficiles par le fait que la nomenclature est chargée de termes créés pour des échantillons insuffisants et parfois de provenance douteuse. Tels sont :

a. Le *Rhinoceros sinensis* Owen, décrit d'abord par Owen (1) sur un fragment de dernière molaire supérieure, provenant sans doute des fissures à remplissage pléistocène du Sze-chuan, puis par Koken (2), sur des prémolaires supérieures (prises pour des dents de lait). On peut considérer que cette première espèce a été redéfinie par Matthew et Granger (3), grâce à des échantillons très complets provenant des fissures du Sze-chuan. D'après ces derniers auteurs, *R. sinensis*, encore considéré dans le *Traité de Paléontologie* de Zittel (1923) comme un *Atelodus*, est en réalité une forme proche du *R. indicus*. Sa mandibule est armée d'une forte incisive.

b. Le *Rhinoceros simplicidens* Koken (*loc. cit.*, pl. V, fig. 7), établi sur une seule « molaire supérieure » qui ressemble beaucoup à une dent de lait.

c. Le *Rhinoceros plicidens* Koken (*loc. cit.*, pl. VI, fig. 6), dont on ne connaît qu'une seule molaire supérieure.

Par rapport à ces formes, le Rhinocéros du Sangkan-ho dont nous venons de nous occuper est d'autant plus difficile à situer que nous ne savons combien il portait de cornes, ni s'il avait conservé des incisives. Il faut espérer que nous serons bientôt fixés sur l'un ou l'autre de ces points, soit par de nouveaux spécimens trouvés au Sangkan-ho, soit par le résultat des fouilles actuellement conduites dans

<footnote>(1) OWEN (R.), On fossil remains of Mammals found in China (Quart. Journ. Geol. Soc., t. XXVI, 1870, p. 422).</footnote>

<footnote>(2) Koken (E.), Ueber fossile Säugethiere aus China (Palæont. Abhand., Bd. III, 1885).</footnote>

<footnote>(3) MATTHEW (W.-D.) et GRANGER (W.), New fossil Mammals from the Pliocene of Sze-Chuan, China (Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. XLVIII, 1923, p. 563).</footnote>
les fissures de Chou-K'ou-Tien, où la forme existe et vient d'être décrite, comme *Rhinoceros* sp., par M. Zdansky (1). Tout ce que nous pouvons dire pour l'instant, c'est que le premier des deux *Rhinocéros* du Sangkan-ho diffère absolument du *tichorhinus* par la forme des dents de lait et des dents définitives, mais rappellerait plutôt, par ce même caractère, le *sinensis*, tel que l'ont décrit à nouveau Matthew et Granger.

De cette dernière forme, toutefois, il s'éloigne par l'aspect plus uni, plus lisse, de la muraille externe des prémolaires supérieures (ces dents portent deux côtes accentuées chez *R. sinensis*), et aussi par le dessin de la deuxième prémolaire, qui ne présente pas chez lui deux lobes aussi marqués, semble-t-il, que sur le *sinensis* du Sze-chuan. Il est dès lors possible que la connaissance du crâne et des parties antérieures de la mâchoire nous amène un jour à séparer largement les deux formes. celle du Sangkan-ho apparaissant beaucoup moins proche de celle du Sze-chuan, et donc du *Rhinocéros* unicorne de l'Inde, que du *Rhinoceros etruscus* ou du *R. Mercki* (2).

Nous avons pris le parti, en attendant, de donner à notre animal le nom de *sinensis*. Mais il est essentiel de noter que rien ne garantit encore l'identité du *sinensis* du Nord et du *sinensis* du Sud (lequel est le vrai *sinensis*). Comparée, au point de vue dentaire, avec les formes classiques du Pliocène supérieur ou du Pléistocène d'Europe, la forme du Sangkan-ho diffère :

a. Du *R. etruscus*, par les caractères suivants : deuxième prémolaire supérieure plus simple (sur celle d*etruscus*, les deux crêtes sont séparées l'une de l'autre jusqu'au niveau du bourrelet basal); troisième et quatrième prémolaires supérieures avec murailles plus convexes; dents plus hypsodontes; bourrelet plus faible;

b. Du *R. Mercki*, par une muraille externe plus lisse aux dents caduques et définitives, et aussi par des traces plus distinctes de protocône et de conules aux crêtes des dents molariformes. Ces légères différences n'excluent pas, il faut l'avouer, une sérieuse ressemblance d'ensemble.

**Extension du Rhinoceros cf. sinensis en Chine du Nord.** — Le *Rhinoceros sinensis* (forme du Nord) se trouve assez communément dans le bassin du fleuve Jaune, où il est probablement caractéristique du Sanménien. En dehors du bassin de Nihowan, nous l'avons rencontré remanié dans le conglomérat de base du Grand Lœss (prémolaires supérieures très fraîches, près de You-fang-t'eou, Shensi), et il est commun dans les fissures de Chou-K'ou-Tien, près de Péking.

RHINOCEROS cf. TICHORHINUS Cuvier.

Pl. II, fig. 3.

La deuxième forme de *Rhinoceros* rencontrée au Sangkan-ho n'est représentée jusqu'ici que par des dents de lait (supérieures et inférieures) et quelques dents inférieures définitives. Mais, si rares soient ces documents, ils sont suffisants pour nous prouver avec certitude qu'à côté du *Rhinoceros* cf. *sinensis* que nous venons de décrire, il existait en Chine, à l'époque sanménienne, une espèce toute différente, voisine sans doute du *Rhinoceros tichorhinus*.

**Dents de lait supérieures.** — Les dents de lait supérieures nous sont con- nues par un très beau palais, complet, dont un des côtés est représenté planche II, figure 3, et par plusieurs spécimens isolés. Ces dents diffèrent à première vue de celles du *R. cf. sinensis* par la forme de la muraille externe qui, au lieu d'être à peu près lisse, porte deux forts plis, correspondant l'un à la *crista*, l'autre au lobe postérieur (métalophe) (fig. 5). La ressemblance, par contre, est absolue avec des dents de lait de *R. tichorhinus*.

**Dents de lait inférieures.** — Aux dents de lait inférieures, la ressemblance est moins parfaite. Sur ces dents, la muraille externe est plus convexe, et forme, en avant et en arrière du premier lobe, des plis moins accusés que chez *R. tichorhinus*. Le paraconide de $D_2$, en outre, n'est formé que d'une seule coulisse. Sur un autre spécimen, pourtant, une $D_2$ isolée, la muraille externe est creusée, et le paraconide est formé de deux cou- lisses, exactement comme chez *R. tichorhinus*.

**Dents inférieures définitives.** — Nous n'avons encore trouvé aucune dent supérieure définitive correspondant aux dents de lait dont nous venons de nous occuper. En re- vanche, deux spécimens nous font connaître quelques molaires et prémolaires inférieures d'adultes (voir fig. 7). D'abord, un large frag- ment de mandibule, portant la dernière pré- molaire et les deux premières molaires; ensuite un autre morceau de mâchoire (recueilli par M. Barbour), avec une deuxième molaire en place. Sur ces dents, la muraille externe est plate, et porte au premier lobe des plis antérieur et postérieur bien nets. Toutefois ces caractères sont loin de pré- senter la même accentuation que sur les *R. tichorhinus* du Lœss, par exemple.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Fig. 7. — Première molaire inférieure droite de *Rhinoceros* cf. *tichorhinus*, des couches de Nihowan. Légèrement réduite.</figcaption></figure>

<footnote>(1) ZDANSKY (O.), *Die Säugetiere der Quartärfauna von Chou-K'ou-Tien (Palæontologia sinica, série C, cidens Koken, de R. Mercki. — Il est très possible, en fait, que les R. simplicidens et plicidens de difficile de le prouver, en l'absence de toute donnée stratigraphique, et par suite de l'insuffisance des échantillons types.*</footnote>

<footnote>(2) SCHLOSSER (Grundzüge der Palæontologie, II, 1923, p. 539) rapproche, de son côté, R. simplificens Koken, de R. Mercki. — Il est très possible, en fait, que les *R. simplicidens* et *plicidens* de difficile de le prouver, en l'absence de toute donnée stratigraphique, et par suite de l'insuffisance des échantillons types.</footnote>
marquée de crêtes osseuses bien développées correspondant sans doute à des insertions musculaires. La facette d'articulation avec le semi-lunaire est plus large que celle du cuboïde.

Le métacarpien, qui est un métacarpien médian, se rapproche beaucoup, par sa forme et la disposition de ses facettes articulaires, de celui de l'Elasmotherium de Sibérie. Il est un peu plus long (292 millimètres au lieu de 260) et un peu plus large (77 millimètres au lieu de 67).

Nous avons également un os du carpe sensiblement de même forme que l'os correspondant du Rhinocéros, mais nettement plus gros. Nous avons représenté l'un à côté de l'autre, planche II, fig. 8 et 9, le semi-lunaire que nous attribuons à l'Elasmotherium, et le semi-lunaire d'un Rhinoceros tichorhinus provenant du Lœss de Chine.

Si l'attribution à l'Elasmotherium de deux métatarsiens recueillis dans les couches de Nihowan, et qui se distinguent de ceux des Rhinoceros, entre autres caractères, par la taille, est exacte, une seconde forme, plus petite que celle dont nous venons de décrire le métacarpien, a vécu dans les dépôts sanméniens (1). L'un de ces os paraît être un métatarsien externe, l'autre un métatarsien interne. Nous n'en avons que les portions proximales.

A la patte postérieure du Rhinocéros, il existe, au côté interne du pied, un os surnuméraire attaché au scaphoïde, au cunéiforme interne et au métatarsien interne, et qui représente à la fois le premier cunéiforme et le pouce dans son entier. Pour cet os, le métatarsien interne a une seule facette articulaire. Or le métatarsien que nous considérons comme ayant appartenu à l'Elasmotherium ne paraît pas présenter une telle facette articulaire. S'il en est bien ainsi, la réduction des doigts, à la patte postérieure, serait plus avancée chez l'Elasmotherium que chez le Rhinoceros.

Nous avons enfin une dernière phalange (sabot) qui a dû appartenir à l'animal dont nous venons de décrire les os.

Si incomplets soient-ils, ces débris nous permettent d'affirmer l'existence, dans les couches de Nihowan, d'un animal très voisin de l'Elasmotherium sibiricum du Quaternaire de Sibérie. Il nous est impossible, naturellement, de pousser très loin les comparaisons, mais l'identité générique des deux formes ne paraît pas douteuse.

Répartition stratigraphique des Élasmothérinés. — Ces si curieux animaux n'ont été connus pendant longtemps que des terrains quaternaires. Des décou- vertes faites depuis une vingtaine d'années nous les montrent s'enracinant dans un passé beaucoup plus lointain, et c'est dès les temps pontiens que nous observons leurs premiers représentants. R. de Mecquenem a fait connaître (2), du

Pontien de Maragha, le « Rhinoceros » Morgani qui par divers caractères ostéolo- giques et surtout par les caractères de sa dentition annonce les Elasmotherium véritables. Ringström a proposé pour cette forme le nom générique d'Iranotherium. Le même savant vient de faire connaitre en Chine (1), à un niveau à peu près synchronique de Maragha, un type un peu plus spécialisé que le « Rhinoceros » Mor- gani et qu'il a nommé Sinotherium Lagrelii. Si l'on tient compte en outre de l'Elasmotherium caucasicum décrit par Borissiak, on arrive à former ainsi une série morphologique très nette qui, partant de « Rhinoceros » Morgani, nous conduit progressivement à l'Elasmotherium sibiricum.

## CHALICOTHÉRIDÉS

La faune sanménienne présente, au milieu de formes que le paléontologiste est habitué à rencontrer dans les terrains de la fin du Pliocène ou du début du Pléistocène, des types archaïques, legs d'un lointain passé, évocateurs des temps miocènes ou même oligocènes. Plus encore que la persistance de l'Hipparion, paraît surprenante celle des Chalicothéridés, car ce groupe étrange, aberrant, semble difficilement pouvoir prendre place dans un milieu zoologique déjà bien voisin, par la plupart de ses éléments, de celui que nous pouvons maintenant obser- ver autour de nous.

Les Chalicothéridés sanméniens sont représentés par deux formes nettement distinctes et appartenant sans conteste à deux genres différents, connus malheureusement l'un et l'autre par des débris très fragmentaires.

(?) CIRCOTHERIUM sp.

Pl. III, fig. 3, 3 a, 4 et 4 a.

Cette première forme est représentée dans nos collections par deux phalanges (l'avant-dernière et la dernière) et un fragment de maxillaire supérieur.

Étude de la dentition. — Le frag- ment de maxillaire (fig. 8) est mal conservé. On y reconnait facilement le contour des deux premières molaires privées de leur couronne ; parmi les prémolaires, la quatrième, seule présente, est à peu près intacte.

Fig. 8. — Portion de maxillaire supérieur de Chali- cothéridé montrant la section des couronnes des pre- mière et deuxième molaires, la couronne de la dernière prémolaire. Réd. de 1/3.

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

<footnote>(1) Cette différence de taille peut aussi correspondre à une simple variation individuelle.</footnote>

<footnote>(2) MECQUENEM (R. de), Contribution à l'étude des fossiles de Maragha (Annales de Paléontologie, t. XIII, 1924, p. 148).</footnote>

<footnote>(1) RINGSTRöm (T.), Nashörner der Hipparion-Fauna Nord-Chinas (Palæontol. sinica, fasc. 4, 1924).</footnote>
Les molaires sont très allongées transversalement. La première a une largeur de 43 millimètres et une longueur de 33 millimètres ; la seconde atteint 53 millimètres de largeur et 42 de longueur.

La prémolaire est également très allongée transversalement ; sa largeur est de 32 millimètres, sa longueur de 21 millimètres. Comme chez tous les Chalicothéridés, la muraille externe est formée de deux tubercules non séparés sur la face externe; le tubercule postérieur (métacône) étant relié par une crête au tubercule interne (deutérocône). L'adjonction d'un second lobe à la prémolaire se fait donc ici postérieurement et non antérieurement comme chez la plupart des Périssodactyles.

Le deutérocône, brisé à la pointe, ne permet pas de voir s'il y a dédoublement de ce tubercule. Un pareil dédoublement n'existe d'ailleurs, à notre connaissance, que sur une forme du Pontien de Salonique. A l'angle postéro-externe de la dent, on observe un tubercule accessoire (style) placé sur la muraille externe. Un collet bien marqué est développé sur les faces latérales de cette prémolaire.

Ces trois dents ont en commun un caractère curieux, que nous n'avons pu retrouver sur aucun autre Chalicothéridé : les racines sont longuement soudées de manière à former un ensemble tubulaire qui, sur la prémolaire, a 26 millimètres de longueur, sans montrer la moindre séparation en deux racines.

**Étude des phalanges.** — L'excellent état de conservation des phalanges exclut l'idée d'un remaniement. Le mécanisme de l'articulation est identique à celui des formes miocènes et pontiennes : la deuxième phalange s'articule avec la phalange onguéale par une poulie à gorge très excavée. Cette poulie correspond à plus d'une demi-circonférence. La phalange onguéale pouvait donc exécuter des mouvements de flexion et d'extension d'assez grande amplitude.

Il semble bien que l'amplitude de tels mouvements soit plus grande dans notre forme de Chine que dans les Chalicothéridés pontiens, où ils paraissent plus étendus que dans les types du Miocène.

La fissure de la phalange onguéale est profonde et l'aplatissement accentué, mais ne dépasse pas celui que l'on constate par exemple dans le *Chalicotherium* du Pontien de Salonique.

Ces deux phalanges ont appartenu à un individu plus petit que les Chalicothéridés de Pikermi et de Salonique, que le *Macrotherium* de Sansan.

**Rapports et différences.** — On connaît du Pliocène supérieur (ou peut-être du Pléistocène inférieur) de Chine un Chalicothéridé décrit par Owen sous le nom de *Chalicotherium sinense*. Falconer et Cautley ont d'autre part signalé un Chalicothéridé dans les Siwalik qu'ils ont nommé *Chalicotherium (Anoplotherium) sivalense*. C'est pour ce dernier qu'Holland et Peterson (1) ont créé le genre *Circo-*(1) HOLLAND et PETERSON, *Mem. Carnegie Mus.*, vol. III, n° 2, 1914. (Cette étude renferme l'es-

*therium*. Mais, d'après Matthew, *Chalicotherium sinense* serait aussi un *Circotherium*, qui serait ainsi représenté par deux espèces : *C. sinense* et *C. sivalense*. Ces 2 espèces ne sont établies que sur des pièces fragmentaires (quelques dents et des fragments d'os longs), et la pénurie de nos matériaux augmente encore la difficulté d'un travail de comparaison. Nous croyons cependant pouvoir rapprocher, tout au moins provisoirement, notre forme du Sangkan-ho de ce genre *Circotherium*, à cause du caractère commun suivant : les deux premières molaires sont plus larges que longues.

Mais la tendance à l'hypsodontie, marquée par la présence de racines tubulaires, l'éloigne des deux espèces connues et justifierait sans doute, avec des matériaux plus complets, la création d'un nom spécifique nouveau.

### CHALICOTHÉRIDÉ, genre nouveau indét.

Pl. III, fig. 1, 1 a et 2.

L'hypsodontie, déjà nettement indiquée sur les dents que nous venons de décrire, est encore plus développée sur deux autres dents d'une allure très spéciale et qui nous paraissent devoir être également rapportées aux Chalicothéridés.

L'une de ces dents (pl. II, fig. 1 et 1 a) est une molaire supérieure gauche. Allongée longitudinalement, elle montre un paracône relié par une crête au

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Fig. 9. — Chalicothéridé, gen. nov. En haut, molaire supérieure gauche, vue par la muraille externe, la couronne, et la face antérieure. En bas, prémolaire supérieure (Pª?) gauche, vue par la couronne. pr, protocone ; r, racine ; t, tubercle le homologue du protocone. Le cément est figuré en grisé. Réd. de 1/3.</figcaption></figure>

protocône, et est dépourvue de toute trace de conule. Mais ce qui caractérise avant tout cette dent, c'est son hypsodontie, qui se traduit par l'allongement du fût (surtout sur la muraille externe), par la profondeur du puits creusé entre les deux lobes, et par le développement du cément. L'hypsodontie reste néanmoins incomplète, car le protocône est toujours à l'état de tubercule conique muni d'une racine assez courte (r) (fig. 9). Vue par la couronne, une telle dent n'est pas sans quelque ressemblance avec une dent de Cheval.
Associée à cette molaire, était une autre dent plus petite, que nous considérons comme une troisième prémolaire gauche. Elle est moyennement hypsodonte, avec cément bien développé. Sa table dentaire est usée à plat ; le tubercule marqué *t* sur la figure ci-dessus (fig. 9) semble correspondre au protocône de la molaire définitive.

Il est assurément impossible, avec des pièces aussi incomplètes, de préciser les affinités de cette forme. Mais il est bien évident que, par leur plan général, ces dents se rapprochent davantage des Chalicothéridés que de tout autre groupe. Nous sommes en présence d'une forme qui vient se placer, par le développement de son hypsodontie, à la fin d'une série dont les termes plus anciens restent encore

Remarques générales sur les Chalicothéridés. — Si l'interprétation que nous venons de donner de ces documents est exacte, nous voyons qu'ont vécu en Chine, à l'époque sanménienne, deux types distincts de Chalicothéridés, présentant l'un et l'autre une hypsodontie plus ou moins marquée.

Ainsi, les Chalicothéridés, dont nous connaissions les restes dans l'Oligocène de Chine, ont vécu en cette contrée jusqu'à une période récente ; pour eux comme pour beaucoup d'autres formes, le continent asiatique a été une terre particulière de types brachyodontes et de types hypsodontes est intéressante, car c'est une association qui s'est maintes fois présentée au cours de l'histoire de ces formes.

Les Chalicothéridés oligocènes comprennent, sous le même nom de *Schizotherium*, des formes brachyodontes et des formes hypsodontes. Au Miocène, en même temps que le *Macrotherium* brachyodonte, a vécu une forme à tendance hypsodonte (1). Du Pontien de Pikermi, Wagner a décrit, sous le nom de *Nestoritherium*, une espèce hypsodonte, tandis que nous avons fait connaître de Salonique (2), c'est-à-dire d'un gisement géographiquement très voisin et géologiquement contemporain, un Chalicothéridé brachyodonte.

Ainsi, le groupe des Chalicothéridés, qui par ses caractères si particuliers doit constituer un groupe taxonomique important, nous apparaît de plus en plus complexe à mesure qu'il est mieux connu ; et cette complexité se manifeste, en particulier, du Miocène au Sanménien, par la coexistence de formes qui se correspondent deux à deux par les caractères de leur dentition.

## SOLIPÈDES

HIPPARION (PROBOSCIDIPPARION) SINENSE Sefve.

Pl. III, fig. 5, 6, 7, 7 a et 8; Pl. VI, fig. 1-3.

La persistance de l'Hipparion à une époque aussi récente que le Sanménien constitue un fait intéressant et en quelque sorte nouveau, car, comme nous le verrons plus loin, c'est la première fois que l'on découvre des restes appartenant à une formation géologique récente bien datée.

Nous rapportons à l'Hipparion une portion de crâne, une mandibule, des dents isolées et un certain nombre d'os longs ayant appartenu à un animal de grande taille, une série dentaire supérieure provenant d'une forme plus petite.

Étude du crâne. — Le crâne n'est représenté que par sa partie antérieure, d'ailleurs incomplète et fort mutilée (fig. 10).

L'échancrure nasale, très recu'ée, se trouve à l'aplomb du bord antérieur de la première molaire. Les os nasaux étant brisés, il n'est pas possible de dire avec certitude s'ils se prolongeaient, en avant, au-dessus des maxillaires, comme dans l'Hippidium, ou si, au contraire, ils étaient courts, comme dans le Tapir. Nous penchons pour ce dernier rapprochement, car l'ouverture de la narine externe présente, dans notre forme, un élargissement au-dessus de P³, comme chez le Tapir, alors que chez l'Hippidium les bords de la narine sont parallèles. D'autre part, M. Sefve déclare avoir observé, dans une forme très probablement identique à la nôtre, une disposition qui, pour lui, indique la présence d'une trompe.

L'épine sus-maxillaire, très fortement marquée, déborde largement au-dessus de la mandibule et paraît s'étendre un peu plus en avant que dans les Hipparchions pontiens.

Sur la face inférieure, nous voyons que l'orifice antérieur du conduit palatin est situé sur la suture des palatins et des maxillaires. L'échancrure interptérygoï

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Fig. 10. — Portion de crâne d’Hipparion (Proboscidiparion) sinense, vue par en dessus.</figcaption></figure>

<footnote>(1) Ce Chalicothéridé hypsodonte du Miocène n'est connu que par quelques dents, considérées par Ch. Dépétret (V. Mammifères de la Grive Saint-Alban, Arch. du Mus. de Lyon, 1892) comme des dents de lait de *Macrotherium*. Nous avons pu examiner, grâce à l'obligance de M. Gaillard, ces dents qui appartiennent à une dentition définitive et représentent, à nos yeux, un type nouveau de Chalicothéridé, aux dents allongées longitudinalement et présentant un crochet au lobe antérieur. Le plan général de ces dents n'est pas sans analogies avec celui de la forme la plus hypsodonte de Chine.</footnote>

<footnote>(2) ARAMBOURG (C.) et PIVETEAU (J.), Les Vertébrés du Pontien de Salonique (Annales de Paléontologie, t. XVIII, 1929).</footnote>
dienne s'étend jusqu'au niveau du milieu de la première molaire, par conséquent plus avant que chez le Cheval et à la même hauteur que dans les Hipparions pontiens.

### Étude de la dentition.
— Dentition supérieure. — De la dentition supérieure nous avons la série complète des molaires de lait et les deux premières molaires définitives. Toutes ces dents ont les caractères des dents d'Hipparion du Pontien, caractères trop connus pour que nous ayons à y insister beaucoup.

La dentition de lait indique, comme toutes les autres pièces de squelette d'ailleurs, que nous avons affaire à un animal de grande taille.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Fig. 11. — Hipparion (Proboscidipparion) sinense (grande forme). Molaires supérieures de lait et première molaire définitive (côté droit).</figcaption></figure>

D¹ présente d'un côté seulement, est formée de deux pointes inégales. Elle semble sortir très tardivement, au moment où les premières molaires vraies font leur apparition et où les molaires de lait, déjà fortement usées, ne vont pas tarder à tomber. Les autres dents de lait présentent les dimensions suivantes (1) :

D²: Longueur 51 millimètres.
Largeur 25 —

D³: Longueur 34 millimètres.
Largeur 28 —

D⁴: Longueur 37 millimètres.
Largeur 27 —

D'après R. de Mecquenem, les dimensions les plus grandes que l'on puisse relever sur les divers Hipparions de Maragha sont les suivantes :

D²: Longueur 33 millimètres.
Largeur 26 —

D³: Longueur 28 millimètres.
Largeur 23 —

D⁴: Longueur 30 millimètres.
Largeur 25 —

Sur certaines pièces de Pikermi, la deuxième molaire de lait (D²) atteint 37 millimètres ; mais nous nous trouvons toujours en présence de formes ayant une taille bien plus faible que celle de notre fossile.

Si nous considérons maintenant la morphologie de cette dentition de lait, nous observons un émail très plissé, plus plissé que dans les nombreux types pontiens que

nous avons pu examiner. Le denticule interne du second lobe (hypocône) a tendance à former un ilot arrondi, relié aux autres denticules par un étroit pédoncule d'émail. Le protocône est elliptique. Sur la muraille externe, le parastyle et le mésostyle sont très élargis et dédoublés.

Les molaires définitives présentent, elles aussi, un émail très plissé et les plissements sont particulièrement forts sur le protocône, elliptique comme celui des prémolaires (Pl. VI, fig. 1).

Sur la muraille externe on observe un dédoublement du parastyle et un élargissement du mésostyle ; dans les formes pontiennes, ces piliers restent simples (1). Voici les dimensions des deux molaires que nous possédons :

M¹: Longueur 35 millimètres.
Largeur 25 —

M²: Longueur 34 millimètres.
Largeur 24 —

### Dentition inférieure.
— On sait combien il est difficile de distinguer les dents inférieures d'Hipparion de celles de Cheval. D'une façon générale, chez l'Hipparion, la muraille externe est beaucoup moins rectiligne que chez l'Equus caballus, les deux denticules qui la composent (protoconide et hypoconide) ayant un contour beaucoup plus arrondi; en outre, les boucles internes, notamment le métastylide, sont toujours plus arrondies et dilatées que dans le Cheval.

Si on compare l'Hipparion avec un Cheval pliocène (Equus Stenonis par exemple), la difficulté augmente, car l'E. Stenonis se distingue (quant à la dentition inférieure, bien entendu) de l'E. caballus par les mêmes caractères que l'Hipparion. Et lorsque, au lieu d'avoir affaire à un Hipparion de taille normale, c'est-à-dire nettement plus petit qu'un Cheval, on se trouve, comme c'est notre cas, en présence d'une très grande forme, la distinction devient presque impossible.

C'est donc avec doute que nous rapportons au genre Hipparion deux séries dentaires, qui nous paraissent cependant devoir appartenir à ce genre et non au Cheval : la première, encore en place sur une mandibule de grande taille, malheureusement trop mutilée pour que l'on puisse en donner les caractères ostéologiques (Pl. VI, fig. 2), parce qu'elle présente un émail très plissé et que ses dimensions correspondent à celles de la série dentaire supérieure d'Hipparion de grande taille ; la deuxième, plus petite (Pl. VI, fig. 3), parce que les dents ont un protoconide et un hypoconide arrondis, et, à la partie antérieure, un petit pli situé du côté externe qui paraît propre aux Hipparions.

### Dents appartenant à une forme de petite taille.
— Nous croyons pouvoir rapporter à la même espèce que les dents précédemment décrites trois molaires

<footnote>(1) Nous choisissons, pour ce tableau, les dents ayant la plus grande longueur. Les proportions des diverses dents étant très variables, les chiffres que nous donnons ne correspondent pas toujours aux largeurs maxima.</footnote>

<footnote>(1) Il y a peut-être là une modification parallèle à celle que nous présente le genre Equus. Chez Equus Stenonis, du Pliocène, les piliers de la muraille externe sont simples; chez Equus caballus, du Pleistocene, ils sont élargis et divisés en deux par un sillon longitudinal.</footnote>
de lait (D², D³, D⁴) appartenant à une même série dentaire et une première mo-
laire définitive (fig. 12 et Pl. III, fig. 8).

Les molaires de lait ont exactement le même dessin que celles que nous venons d'étudier : l'émail est très plissé, le protocône allongé et l'hypocône, nettement détaché, se trouve presque isolé. Mais les dimensions sont très différentes : D² a une longueur de 43 millimètres et une largeur de 23 millimètres ; D³ et D⁴ ont une longueur de 31 millimètres et une largeur de 22 millimètres.

La molaire définitive présente les mêmes caractères que les dents définitives de grande taille. L'émail est très plissé et le protocône elliptique. Sur la muraille

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Fig. 12. — *Hipparion* (Proboscidipparion) sinense (petite forme). Molaires supérieures de lait et première molaire définitive (côté droit).</figcaption></figure>

externe, on observe un dédoublement du parastyle et un élargissement du méso-
style. Les dimensions de cette dent sont les suivantes : longueur 29 millimètres,
largeur 22 millimètres.

Os des membres. — Dans le même gisement, nous avons recueilli quelques os des membres : un métacarpien médian, un métacarpien latéral, trois métatarsiens et deux phalanges.

Le métacarpien atteint 261 millimètres de longueur, dépassant de beaucoup les plus grandes formes pontiennes (à Pikermi, le plus long métacarpien signalé par A. Gaudry ne mesure que 225 millimètres). Comme chez tous les Hipparions, la facette postérieure pour l'unciforme est très réduite et il n'y a pas de facette pour le trapézoïde. A l'extrémité distale, l'arête médiane bien marquée sépare deux condyles articulaires égaux. En arrière et en haut, se trouve une forte empreinte correspondant à l'insertion du suspenseur du boulet. Le trou nourricier est placé un peu au-dessous du tiers supérieur de l'os.

La face antérieure est arrondie et lisse ; à la face postérieure, on voit, sur les côtés et tout le long de l'os, deux surfaces rugueuses, aux extrémités élargies, correspondant aux métacarpiens latéraux.

Les deux métatarsiens atteignent 315 millimètres et 340 millimètres de lon-
gueur, l'arête médiane est aussi saillante que chez le Cheval ; en arrière et en
haut on aperçoit l'empreinte d'insertion du suspenseur du boulet.

Les facettes articulaires tarsiennes ne diffèrent pas très sensiblement de celles du genre *Equus* (où elles présentent d'ailleurs des variations nombreuses selon les espèces). Le sillon vasculaire oblique est très nettement indiqué, et, latérales

ment, on peut suivre, tout le long de l'os, les surfaces rugueuses qui répondent aux métatarsiens latéraux. De ceux-ci, nous n'avons qu'une portion distale.

Nous avons en outre un petit métatarsien, correspondant sans doute à la série dentaire de petite taille dont nous avons parlé plus haut.

Nous possédons enfin une première phalange qui, à cause de sa grande taille, nous paraît être une phalange métatarsienne. Il n'est pas facile de distinguer une phalange d'Hipparion de grande taille d'une phalange de Cheval. Deux caractères seulement nous ont paru constants (fig. 13):

1º Chez l'Hipparion, l'insertion en fourche du ligament sésamoïdien inférieur s'étend beaucoup moins loin sur la face plantaire que chez le Cheval.

2º L'élargissement distal de la phalange est beaucoup moins grand chez l'Hipparion que chez le Cheval.

Affinités. — Nous considérons les séries dentaires et les ossements décrits comme appartenant à une seule et même espèce, malgré leurs dimensions très différentes, étant donnée la grande variabilité de taille des Hipparion.

Notre Hipparion du Sangkan-ho est remarquable d'abord par son âge géologique récent, ensuite par la disposition spéciale des nasaux.

Par ces deux caractères, l'un d'ordre stratigra-
phique, l'autre d'ordre zoologique, on est conduit à
le comparer à la forme Proboscidipparion, décrite par

M. Sefve (1) d'un niveau probablement sanménien, et possédant des os nasaux réduits impliquant l'existence d'une trompe.

Les deux formes ont encore en commun un parastyle dédoublé et un mésostyle élargi. Notre exemplaire est d'une taille nettement plus grande.

Nous croyons pouvoir réunir ces deux individus en une seule et même espèce. La grande taille de ces formes et la présence d'une trompe ou d'un rudiment de trompe ne nous paraissent pas suffisantes pour établir un genre nouveau : le terme Proboscidipparion créé par M. Sefve peut tout au plus avoir la valeur d'une couple sous-générique. Nous proposons donc de nommer Hipparion (Proboscidipparion) sinense Sefve, le grand Hipparion du Sanménien.

L'existence d'une trompe a d'ailleurs été déjà signalée avec plus ou moins de netteté chez des espèces plus anciennes, et on a déjà relevé la présence d'une échancrure nasale, indicatrice au moins d'une grande mobilité de la lèvre supérieure, dans un certain nombre d'Hipparion.

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Fig. 13. — Premières phalanges, vues par les faces antérieure et postérieure, d'Equus sanmeniensis (A) et d'Hipparion (B) des couches de Nihowan. Réd. des 2/3.</figcaption></figure>

<footnote>(1) SÉFVE (I.), Die Hipparionen Nord-Chinas (Palæontologia sinica, série C, vol. 4, fasc. 2, 1927).</footnote>
A Samos, Studer (1) a distingué une espèce *proboscideum* où l'échancrure nasale s'étendrait jusqu'après la première arrière-molaire ; on peut se demander si une telle forme ne possédait pas un rudiment de trompe. Du Pontien de Chine, M. Sefve (2) a décrit sous le nom d*H. dermatorhinum* une forme dont l'échancrure nasale remontait également très en arrière, à peu près à l'aplomb de la première arrière-molaire.

L'Hipparion du Sangkan-ho ne ferait donc qu'exagérer un caractère déja acquis (à un moindre degré) par des Hipparion géologiquement plus anciens.

**Histoire des Hipparion en Chine.** — Les Hipparion apparaissent en Chine au Pontien par des formes présentant, comme dans les gisements européens, une grande variabilité dans la taille et les caractères de la dentition. Le paléontologiste Sefve, qui en a donné une monographie détaillée, n'a peut-être pas suffisamment tenu compte de ce « polymorphisme » et a sans doute trop multiplié les espèces. On peut, en effet, ranger toutes ces formes autour de deux types principaux : *H. Richthofeni* et *H. dermatorhinum*.

L'un de nous (3) a retrouvé des restes d'Hipparion dans des couches plus récentes que le Pontien, les terres blanches du Gonochtock-Oula, qui correspondent sans doute au Pliocène inférieur (le Pontien terminant le cycle miocène). Enfin, nous voyons maintenant que l'Hipparion a survécu jusqu'à une époque récente, au milieu d'un ensemble faunique que nous serons amenés à classer dans le Pléistosenté toujours l'extrême polymorphisme de ses ancêtres pontiens.

Ainsi, dans cette faune sanménienne, à côté du Cheval véritable, il y avait un Cheval tridactyle qui pouvait le dépasser en taille.

**Extinction de l'Hipparion.** — Lorsque les progrès de la Paléontologie eurent montré que l'Hipparion ne pouvait plus être placé dans la lignée ancestrale des véritables Chevaux, mais qu'il formait un groupe spécial, ayant évolué parallèlement aux Équidés à un doigt, on s'est demandé jusqu'à quelle époque il avait vécu, et, en particulier, s'il n'avait pas été le contemporain des Chevaux véritables dont on l'avait d'abord cru l'ancêtre.

Nous avons maintenant la preuve qu'une telle association a existé en Chine au début du Pléistocène : là, le Cheval et l'Hipparion ont vécu côte à côte. En a-t-il été de même en d'autres régions du globe? C'est ce que nous allons voir en passant en revue les divers gisements où l'on a signalé à la fois la présence de l'Hipparion et celle du Cheval.

France. — Le Plaisancien du Roussillon et les environs de Montpellier ont fourni un ensemble d'animaux connu généralement sous le nom de Faune de Montpellier, et qui correspond à la plus ancienne faune de Mammifères pliocènes de nos pays.

Cette faune a été étudiée par Ch. Depéréil (1) qui y a décrit, après Gervais, sous le nom d'Hipparion crassum, les restes d'un Hipparion caractérisé par une dentition supérieure très compliquée et par une dentition inférieure relativement simple. S'appuyant sur des considérations théoriques (impossibilité d'admettre que la complication des molaires supérieures puisse être accompagnée d'une simplification de la dentition inférieure), Mme Pavlow a émis l'hypothèse que l'on se trouvait en présence d'une association Hipparion (représenté par des dents supérieures) et Equus (représenté par des dents inférieures). Les caractères dentaires caballins de la mandibule du Roussillon ne sont pas assez nets pour prévaloir contre les conditions de gisement, et nous ne pouvons pas, dans l'état actuel de nos connaissances, considérer que la faune de Montpellier présente l'association Hipparion-Equus.

D'un niveau plus élevé que celui de la faune classique de Perrier, Stehlin (2) a fait connaître les restes d'un Cheval tridactyle qu'il rapporte à l'Hipparion. On a d'autre part signalé, dans ce même gisement, des restes d'Equus Stenonis. Mais, d'après M. Boule (3), l'existence de l'Hipparion est douteuse.

Là encore, bien que l'association Equus-Hipparion semble probable, aucun document décisif ne l'impose encore.

*Afrique.* — En Algérie, Ph. Thomas (4) a signalé l'association Equus-Hipparion au Pliocène inférieur et au Pliocène supérieur.

Dans le Pliocène inférieur d'Ain-el-Hadj-Baba, des calcaires lacustres ont fourni des molaires d'Hipparion qui sont typiques. Des calcaires lacustres à Hélicidés de Guelma ont fourni un Equus, connu seulement par sa dentition inférieure ; la description qu'en donne Ph. Thomas est d'ailleurs peu claire. D'autre part, le synchronisme des calcaires lacustres d'Ain-el-Hadj-Baba et des calcaires de Guelma n'est peut-être pas absolument établi.

Selon Ph. Thomas, une telle association se poursuivrait au Pliocène supérieur. Dans les gisements de Mansourah, de Sétif et d'Ain-Jourdel, l'Hipparion existerait en même temps que le Cheval. Les restes de Cheval trouvés à Ain-Jourdel ont été examinés par Gaudry et ne lui ont pas paru différer de ceux de l'Equus Stenonis d'Europe. Les dents rapportées à l'Hipparion paraissent être uniquement des dents

<footnote>(1) STUDER, Eine neue Equidenform aus dem Obermiocän von Samos (Verh. der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 1911).</footnote>

<footnote>(2) SEFVE, loc. cit., 1927.</footnote>

<footnote>(3) TEILHARD DE CHARDIN (P.), Description de Mammifères tertiaires de Chine et de Mongolie (Annales de Paléontologie, t. XV, 1926).</footnote>

<footnote>(1) DEPÉRET (Ch.), Les animaux pliocènes du Roussillon (Mém. Soc. Géol. de France, Paléontologie, n° 3, 1890).</footnote>

<footnote>(2) STEHLIN, Une faune à Hipparion à Perrier (Bull. Soc. Géol. de France, 1904, p. 432).</footnote>

<footnote>(3) BOULE (Marcellin), Les gisements de Mammifères fossiles de la Montagne de Perrier (C. R. somm. des séances de la Soc. Géol. de France, 1905, p. 102).</footnote>

<footnote>(4) THOMAS (Ph.), Recherches stratigraphiques et paléontologiques sur quelques formations d'eau douce de l'Algérie (Mém. Soc. Géol. de France, 3e s., III, 57, p. 1884).</footnote>
inférieures ; la seule figurée par Ph. Thomas est une molaire inférieure ; elle présente, à l'angle antéro-externe et dans l'espace interlobaire du même côté, une colonnette supplémentaire. Mais cette dent n'est pas caractéristique, et ne peut suffire pour établir l'existence de l'Hipparion dans le Pliocène supérieur d'Algérie.

On peut remarquer que, dans ces deux niveaux, l'animal dont la présence est sinon anormale, tout au moins inattendue, le Cheval au Pliocène inférieur, l'Hipparion au Pliocène supérieur, n'est jamais représenté que par des pièces peu caractéristiques. L'association *Equus-Hipparion* n'est donc pas nettement établie en Algérie.

On aurait retrouvé, en Afrique orientale, dans la région d'Oldoway, des restes d'un Cheval tridactyle, voisin de l'Hipparion, associés à des fragments d'Elephas antiquus. Si ces déterminations sont exactes, nous aurions là l'indice de la persistance de l'Hipparion en Afrique orientale jusqu'à une date très récente, sans doute jusqu'au Quaternaire.

*Asie.* — Dans les Siwalik, Falconer avait indiqué la coexistence d'un Hipparion monodactyle associé à des dents d'Equus. Selon Lydekker, les métatarsiens sur lesquels était établie cette forme d'Hipparion doivent être rapportés à un Cheval (E. sivalensis) et, dans cette région, l'Hipparion ne parait pas avoir dépassé le Pontien.

*Amérique.* — Enfin, on a signalé la persistance, dans le Pliocène de l'Amérique du Nord, du genre Hipparion, qui serait associé à des restes d'Equus. Dans les couches de Peace Creek, en Floride, du Pliocène supérieur ou du Quaternaire inférieur, des restes d'Hipparion ont été signalés par Leidy, associés aux genres Equus, Elephas et Glyptotherium.

Mais récemment, Osborn a montré que, dans cette forme, le protocône ne se présentait pas sous la forme d'une colonnette isolée ; là encore, la persistance de l'Hipparion dans le Pliocène supérieur-Pléistocène inférieur apparaît comme très douteuse.

Cet examen un peu long des différentes indications sur la persistance de l'Hipparion à une époque récente nous montre leur peu de valeur. C'est en Chine seulement, dans les couches du Sangkan-ho, que nous saisissons, pour la première fois d'une façon nette et incontestable, la persistance de l'Hipparion jusqu'à une époque récente et sa coexistence avec le Cheval.

Les documents que nous possédons sont assez précis pour nous permettre d'affirmer que ces derniers Hipparion avaient conservé tous les caractères propres du genre : les particularités de la dentition, la tridactylie. Loin de montrer une tendance vers d'autres formes, ils n'ont même fait qu'exagérer certains caractères de spécialisation.

EQUUS SANMENIENSIS sp. nov.

Pl. IV, fig. 1 et 2; Pl. V, fig. 1 et 2; Pl. VI, fig. 4; Pl. VII, fig. 1-8.

Les restes de Chevaux, dénotant une espèce de grande taille, sont particulièrement abondants dans tous les gisements des environs de Nihowan. De cette forme nous n'avons jamais trouvé de squelette complet. Mais nous en possédons plusieurs crânes ou fragments importants de crânes, de nombreuses séries dentaires, des os des membres en abondance. Il nous est donc possible de déterminer avec une assez grande précision les caractères morphologiques et la physionomie du grand Cheval sanménien de Chine.

*Crâne.* — Nous donnons, planche IV, figures 1, 1 a et 1 b, la photographie du meilleur crâne de Cheval rencontré à Nihowan. Il est absolument complet, et a été trouvé avec la mandibule en connexion. Malheureusement sa moitié gauche antérieure est légèrement défoncée à partir de l'orbite (ce qui ne permet pas de mesurer très exactement la largeur frontale) et le palais est un peu comprimé dans le sens longitudinal. Malgré ces déformations, ni la base du crâne, ni l'inclinaison de la face sur celle-ci, ni les dimensions longitudinales du crâne ne paraissent altérées. Comme le montrent les dents, nous avons affaire ici à un individu très vieux (vingt ans environ), mais dont la taille ne dépassait pas la moyenne indiquée par nos autres échantillons.

Les principaux caractères de ce beau spécimen sont les suivants :

a. Grande inclinaison de la face sur la base du crâne. L'angle basi-facial (mesuré suivant la méthode d'Osborn) (1), est de 28°, alors que, pour la moyenne des Chevaux actuels, il se maintient autour de 20° et descend même jusqu'à 10° (Osborn, loc. cit., p. 96, cite cependant un Cheval domestique chez lequel l'angle s'élève à 31°). Corrélativement à cette forte inclinaison du palais sur le crâne cérébral, le basi-occipital est particulièrement haut : 41 millimètres (au lieu de 23, mesurés sur un Percheron de même taille).

b. Inclinaison moyenne (65°) du vertex sur l'occiput. Cette inclinaison est en moyenne, d'après Osborn, de 70° à 76° pour l'E. caballus, de 52° à 57° pour les Asiniens. Le chiffre de 65° se rapproche des valeurs trouvées pour les Chevaux zébrés.

c. Petitesse du crâne cérébral. Ce caractère est rendu manifeste par les particularités suivantes : netteté de la constriction post-orbitaire ; faible valeur de la longueur condylo-vomérienne ; rapprochement extrême des apophyses glénoïde et mastoïde ; petitesse de la bulle ; étroitesse de la boîte cranienne dans la région pariétale (pour les mesures, voir ci-dessous le tableau comparatif).

d. Rapprochement des apophyses paroccipitales. Quand le crâne est regardé

<footnote>(1) OSBORN (H.-F.), Craniometry of the Equidæ (Mem. Amer. Mus. Nat. Hist., new serie, vol. I, part. III, 1912, p. 57-100).</footnote>
suivant la *norma occipitalis*, ces apophyses débordent à peine sur les condyles occipitaux (Voir ci-dessous les mesures).

e. Largeur et forme des os nasaux, qui sont convexes et séparés l'un de l'autre par un sillon profond à la manière des deux canons d'un fusil de chasse (Voir ci-dessous les mesures).

f. Longueur des échancrures nasales, qui s'étendent jusqu'à l'arrière de la deuxième prémolaire.

g. Étroitesse du museau. Ce caractère est exagéré par le léger aplatissement du palais dont nous avons parlé. Mais il apparaît sans contestation possible dans l'étroitesse de la symphyse et le faible écartement des canines à la mandibule.

h. Bord incisif tronqué.

i. Absence de fosse pré-orbitaire. Une dépression assez forte, visible sur le maxillaire (au-dessus des prémolaires), doit correspondre à l'attache des muscles mandibulaires, à moins qu'elle ne soit simplement due à un enfoncement de la paroi osseuse consécutif à l'usure des dents qui, étant donné l'âge du sujet, étaient presque complètement sorties des alvéoles.

Voici maintenant les dimensions les plus caractéristiques de notre fossile, présentées en partie suivant la méthode préconisée par Osborn et accompagnées de mesures prises sur un crâne de Percheron ayant sensiblement la même taille.

### Mesures caractéristiques (Osborn) :

<table><thead><tr><th></th><th>Cheval du Sangkan-ho</th><th>Percheron</th></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur du vertex (IS)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>— basilaire (IB)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Largeur frontale (FF)</td><td>650</td><td></td></tr><tr><td>Index céphalique (FF / IB × 100)</td><td>585</td><td>620</td></tr><tr><td>Longueur faciale (IF)</td><td>? 220</td><td>570</td></tr><tr><td>Index facio-céphalique (IF' / IB × 100)</td><td>? 37</td><td>250</td></tr><tr><td>Largeur craniale (F'S)</td><td>465</td><td>43</td></tr><tr><td>Indice cranio-céphalique (F'S / IB × 100)</td><td>79</td><td>430</td></tr><tr><td>Autres mesures :</td><td>185</td><td>75</td></tr><tr><td>Largeur maximum de la boîte cérébrale</td><td>32</td><td>190</td></tr><tr><td>— des os nasaux</td><td></td><td>33</td></tr><tr><td>Longueur des prémaxillaires (du bord incisif à l'extrémité de l'échancrure nasale)</td><td>100</td><td>115</td></tr><tr><td>Distance des condyles occipitaux</td><td>68</td><td>47</td></tr><tr><td>— des apophyses paroccipitales</td><td>186</td><td></td></tr><tr><td>— entre le trou occipital et le vomer</td><td>97</td><td>158</td></tr><tr><td>— entre l'apophyse glénoïde et l'apophyse massale</td><td>113</td><td>93</td></tr><tr><td>Longueur maximum de la bulle</td><td>122</td><td>128</td></tr><tr><td></td><td>18</td><td>151</td></tr><tr><td></td><td>24</td><td>32</td></tr><tr><td></td><td></td><td>36</td></tr></tbody></table>

**Mandibule.** — La mandibule trouvée en connexion avec le crâne que nous venons d'étudier a presque exactement la forme et les dimensions de la mandibule du Percheron qui nous a servi de terme de comparaison. Elle en diffère cependant

dant par quelques caractères : symphyse plus étroite, branche horizontale plus profonde, apophyse coronoïde plus développée (dans le sens antéro-postérieur), série dentaire plus longue.

Dans le tableau de mensurations ci-dessous, le deuxième chiffre donné pour le Cheval du Sangkan-ho a été pris sur le beau fragment de mandibule représenté sur la planche IV, figure 2.

<table><thead><tr><th></th><th>Cheval du Sangkan-ho</th><th>Percheron</th></tr></thead><tbody><tr><td>Hauteur du condyle (au-dessus du bord inférieur de la branche horizontale)</td><td>280</td><td>280</td></tr><tr><td>Largeur de la symphyse en avant de la canine</td><td>54</td><td>59</td></tr><tr><td>Hauteur de la branche horizontale sous M<sub>1</sub></td><td>97</td><td>77</td></tr><tr><td>Hauteur du diastème (C-P<sub>2</sub>)</td><td>89</td><td>89</td></tr><tr><td>— de la série molariforme</td><td>193</td><td>181</td></tr></tbody></table>

**Dentition de lait.** — *Dents supérieures*. — Une bonne série de dents de lait supérieures du Cheval du Sangkan-ho est représentée sur la figure 2 de la planche VII. Plus allongées que les dents définitives, elles se font remarquer par la même grande taille et la même simplicité extrême des plis de l'émail. Longueur et largeur de D²: 49 et 26 ; de D³: 36 et 28 ; de D⁴: 38 et 27 ; de M³: 37 et 27.

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Fig. 14. — *Equus sanmeniensis*. Dents de lait inférieures gauches. P, alvéole de la première molaire de lait ; p, parastylide ; ms, mésostylide ; mt, métastylide. Grandeur naturelle.</figcaption></figure>

Une autre pièce (pl. VII, fig. 1) a des dimensions plus faibles et un émail plus plissé. Longueur et largeur de D², 41 et 24 ; de D³, 33 et 25 ; de D⁴, 34 et 23 ; de M¹, 30 et 24. On peut supposer qu'elle correspond à la mandibule que nous avons appelée « spécimen C », l'un et l'autre échantillon appartenant à une même variété de petite taille. D¹ pourtant, bien visible sur la figure, a les mêmes dimensions (longueur 15 ; largeur 6) que sur nos plus grands spécimens adultes.

**Dents inférieures.** — Il nous paraît probable, mais nous ne sommes pas absous lument sûrs que les mandibules, avec dents de lait, que nous attribuons au Cheval du Sangkan-ho, n'appartiennent pas, en réalité, au *Proboscidipparion*. Voici, en tout cas, leur description.

Le plus beau spécimen est celui figuré sur la planche VII, figure 3. D₁ est mariée par un petit alvéole. Les autres dents, fort allongées, sont caractérisées par quée par un petit alvéole. Les autres dents, fort allongées, sont caractérisées par ce détail que chacune des trois colonnettes internes principales (métaconide, mé-
tastylide, endoconide) est nettement dédoublée par un sillon longitudinal médian. Sur $D_2$, le même dédoublement affecte chacune des deux colonnettes internes en lesquelles se dédouble normalement le paraconide, de sorte que cette portion antéro-interne de la muraille est formée de quatre colonnettes (fig. 14). Sur la muraille externe de $D_2$ et de $D_3$ on voit un parastylide distinct, un mésostylide (colonnette interlobaire) bien formé, et à $D_4$ en outre, un métastylide (colonnette postéro-externe) comme chez les Hipparions et les Chevaux zébrés (1). Ce métastylide est généralement situé très bas, à plus d'un centimètre au-dessous de la couronne de la dent non usée. Longueur et largeur de $D_2$, 42 et 13; de $D_3$, 34 et 13; de $D_4$, 38 et 13.

Sur un autre spécimen, de taille un peu plus faible, l'alvéole de $D_1$ est plus grande, les mésostylides forts, le métastylide reconnaissable sur $D_4$.

Sur d'autres échantillons, non figurés, on observe essentiellement les mêmes caractères. L'un d'eux montre un métastylide bien formé, qui s'élève si peu au-dessus de la racine qu'il ne semble pas avoir été appelé à jamais fonctionner.

**Dentition définitive.** — Les dents définitives du Cheval du Sangkan-ho nous sont bien connues, grâce à six séries supérieures complètes et six séries inférieures au moins, également complètes. Comme matériel de comparaison, nous avons pu utiliser de nombreuses pièces fossiles, conservées au Muséum de Paris, appartenant aux formes suivantes : *Equus stenonis* (Senèze, Val d'Arno), *E. stenonis robustus* (Ceyssaguet, près du Puy), *E. caballus robustus* (Solilhac, près du Puy).

Dans les descriptions et les tableaux de mesures qui suivent, nous appellerons «spécimens A» les séries dentaires supérieure et inférieure représentées planche VI, figure 4 et pl. VII, fig. 4 (ces pièces appartiennent probablement à un même individu); «spécimens B», le palais et la mandibule figurées planche V, figures 1, 1a et 2 (ces deux pièces appartiennent à un même individu); «spécimen C», la mandibule de la planche IV, figure 2.

**Dents supérieures.** — A la mâchoire supérieure, $D^1$ est généralement persistante (nous avons constaté sa présence dans quatre cas sur six), bien développée (longueur, 15 millimètres; largeur, 5), tranchante, biradiculée, formée de trois tubercules alignés (parastyle, protocône, métastyle). Lorsque cette dent manque (pl. VI, fig. 4), son absence est compensée par un allongement notable de $P^2$ qui présente alors, à son premier lobe, un petit ilot d'émail supplémentaire.

Aux dents molariformes, le fût est normalement long (comme chez *E. caballus*), le cément épais, l'émail peu plissé, le protocône et l'hypocône allongés sauf, comme c'est normal, sur $P^2$, où le protocône paraît arrondi, par suite du non-développement de sa partie antérieure. La colonnette, par suite, est aplatie, divisée longitudinale par un fort sillon médian. A partir de $P^3$, le mésostyle (côte externe médiane) est peu ou pas dédoublé.

**Dents inférieures.** — A la mandibule, la simplicité de l'émail est encore plus remarquable qu'au maxillaire supérieur : on n'y voit pratiquement aucun pli accessoire. L'ectostylide (il serait plus clair de dire le mésostylide externe) est faible. Les boucles médianes (métaconide et métastylide) sont arrondies et semblables entre elles, mais sans entrer en contact (comme souvent chez l'Hipparchion) avec les boucles antérieure et postérieure (endoeonide et paraconide).

Voici maintenant quelques mesures, avec comparaisons, prises, soit sur les Chevaux (cités ci-dessus) de Senèze, Ceyssaguet, Solilhac, soit sur les Chevaux pliocènes de l'Inde et de Chine.

Dents supérieures:

<table><thead><tr><th></th><th colspan="2">Sangkan-ho</th><th>Senèze</th><th>Ceyssaguet</th><th>Solilhac</th><th>Equus sivalensis</th><th>Equus namadicus</th></tr><tr><th></th><th>Spéc. A</th><th>Spéc. B</th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>P<sup>2</sup> longueur</td><td>45</td><td>40</td><td>40</td><td>44</td><td>42</td><td>44</td><td>33</td></tr><tr><td>P<sup>3</sup></td><td>34</td><td>31</td><td>32</td><td>35</td><td>33</td><td>32</td><td>29</td></tr><tr><td>P<sup>4</sup></td><td>33</td><td>28</td><td>31</td><td></td><td></td><td>31</td><td>28</td></tr><tr><td>M<sup>1</sup></td><td>32</td><td>24</td><td>26</td><td>31</td><td>30</td><td>25</td><td>23</td></tr><tr><td>M<sup>2</sup></td><td>32</td><td>25</td><td>28</td><td>33</td><td>32</td><td>26</td><td>23</td></tr><tr><td>M<sup>3</sup></td><td>31</td><td>30</td><td>25</td><td>31</td><td></td><td>34</td><td>25</td></tr><tr><td>Longueur des prémolaires</td><td>113</td><td>99</td><td>103</td><td></td><td></td><td>107</td><td>90</td></tr><tr><td>— des molaires</td><td>95</td><td>79</td><td>79</td><td></td><td></td><td>85</td><td>71</td></tr><tr><td>— totale (1)</td><td>198</td><td>178</td><td>183</td><td></td><td></td><td>192</td><td>161</td></tr></tbody></table>

Dents inférieures:

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="3">Sangkan-ho</th><th rowspan="2">Senèze</th><th rowspan="2">Equus « sivalensis » (2)</th></tr><tr><th>Spécimen A</th><th>Spécimen B</th><th>Spécimen C</th></tr></thead><tbody><tr><td>P<sup>2</sup> longueur</td><td>41<sup>1</sup></td><td>41</td><td>34</td><td>36</td><td>42</td></tr><tr><td>P<sup>3</sup></td><td>32</td><td>33</td><td>29</td><td>31</td><td>33</td></tr><tr><td>P<sup>4</sup></td><td>34</td><td>31</td><td>29</td><td>31</td><td></td></tr><tr><td>M<sup>1</sup></td><td>28</td><td>30</td><td>25</td><td>28</td><td>31</td></tr></tbody></table>

**Os des membres.** — Dans nos récoltes, les os des membres du Cheval dont nous venons de décrire le crâne et les dents sont extrêmement abondants, surtout en ce qui concerne les extrémités. Métapodes, calcanéums, astragales, se comptent par dizaines. Entre ces multiples pièces et les parties correspondantes d'Equus caballus nous n'avons reconnu aucune différence morphologique. Les dimensions, seules, sont intéressantes à noter.

**Humérus.** — Douze spécimens, aucun complet. Largeur distale maximum : de 88 à 95 millimètres (79 seulement sur un spécimen de petite taille).

<footnote>(1) BÓULE (M.), Observations sur quelques Equidés fossiles (Bull. Soc. Géol. de France, 3e série, t. XXVII, 1899, p. 531).</footnote>

<footnote>(1) Sur deux autres spécimens du Sangkan-ho, conservés à Tientsin, les longueurs de la série dentaire supérieure sont de 185 mm. (longueur des prémolaires, 102; des molaires, 83) et de 178 (longueur des pré-molaires, 95 mm. ; des molaires, 83).</footnote>

<footnote>(2) Nom donné par Schlosser (Abh. bayer. Akad. d. Wiss., Bd. XXII, 1903, p. 86) à une série de dents de Cheval provenant du Tertiaire supérieur de Chine.</footnote>
A la différence de tant de genres rencontrés dans les couches du Sangkan-ho (Elasmotherium, Rhinoceros, Hipparion, Gazella, Machairodus, Meles, Siphneus, etc.) dont l'origine remonte, en Asie, au Pontien, ou même au delà, il paraît représenter un élément nouveau, fraîchement immigré, d'Amérique peut-être.

Rien ne prouve, en tout cas, qu'il ait survécu, en Asie, aux temps sanméniens. Dans les couches du Lœss on n'a encore trouvé, à notre connaissance (1), que de l'Hémione, associé à un petit Cheval qui n'est peut-être pas très différent de l'E. Prjewalskyi. Il n'est pas impossible que de nouvelles trouvailles faites à Nihowan permettent un jour de rattacher cette dernière espèce à la « petite forme » de Cheval du Sangkan-ho dont nous avons distingué les membres ci-dessus (p. 38), sans nous juger encore autorisés à la détacher de l'Equus sanmeniensis.

<footnote>arrondi pour être attribuée à notre forme. Par contre, les dents figurées par Schlosser sous le nom d'E. sicalensis (Cf. ci-dessus, p. 37) ont grande chance d'appartenir à l'espèce que nous venons de définir ici.
(1) Cf. BOULE et TEILHARD, loc. cit., 1928, p. 45.</footnote>
## ARTIODACTYLES

### SUIDÉS

#### Sus cf. LYDEKKERI Zdansky.

##### Pl. VIII, fig. 1

Les restes de Suidés sont rares dans les couches de Nihowan. Nos collections ne renferment qu'une portion de maxillaire droit montrant en place la troisième et la quatrième prémolaires, la première et la deuxième arrière-molaires.

Ces dents sont très fraîches, et leur examen détaillé ne nous a permis d'y reconnaître aucune différence importante avec les dents correspondantes des Sangliers actuels, ni dans le développement des aspérités, ni dans l'obliquité des rangées de tubercules principaux, ni enfin dans le degré de complication des prémolaires. Seule, la taille plus grande distingue notre forme de Sus scrofa (1).

Si nous comparons maintenant le Sanglier du Sanménien avec les espèces pliocènes d'Europe, il nous apparaît plus fort que le Sus arvernensis de Perrier et sensiblement de même taille que Sus Strozzi du Val d'Arno. Il se rapproche de ces formes pliocènes par les mêmes caractères qui le rendent voisin des Sangliers sauvages actuels, c'est-à-dire par la complication de l'émail et par la présence, à la troisième prémolaire, en avant du tubercule postéro-interne (deutérocône), d'un tubercule antéro-interne, formant une crête qui s'étend le long de la moitié antérieure de la dent. Sur les Sangliers du Pliocène et du Pontien que nous avons pu examiner, ce tubercule antéro-interne est rudimentaire ou inexistant.

A en juger par sa taille et sa morphologie dentaire, le Sanglier du Sangkan-ho nous paraît identique à la forme trouvée dans les fissures de Chou-K'ou-Tien et décrite par M. Zdansky (2) sous le nom de Sus Lydekkeri. Et c'est sous ce nom, en émettant quelques réserves à cause de la pénurie de nos matériaux, que nous proposons d'inscrire le Sanglier du Sanménien (3).

### CAMÉLIDÉS

#### CAMELUS (PARACAMELUS) GIGAS Schlosser.

Les pièces que nous allons étudier se réduisent à un calcanéum et à une portion distale de radius. Mais leur identité avec des pièces plus complètes décrites par

Zdansky (1), sous le nom de *Paracamelus gigas*, va nous permettre, en donnant la possibilité de dater géologiquement ces dernières, de nous faire une idée assez précise du Chameau qui vivait en Chine à l'époque sanménienne.

Le radius présente, dans la partie distale, qui nous est seule connue, tous les caractères des Chameaux actuels. Le cubitus, intimement soudé au radius, montre, dans sa partie inférieure, l'arcade radio-cubitale.

La disposition des facettes d'articulation avec le carpe est identique à celle présentée par *Paracamelus gigas*, et les dimensions des deux os sont sensiblement les mêmes.

Le calcanéum montre, lui aussi, que nous avons affaire à un Chameau de grande taille. Il offre quelques caractères particuliers. La facette 5 (voir fig. 15), qui nous a paru constante sur toutes les formes actuelles que nous avons pu examiner, mais dont la signification physiologique précise nous échappe, est absente sur notre forme. Elle existe, par contre, sur l'espèce quaternaire de l'Ordos.

En arrière de cette facette est une gorge moins excavée que dans le Chameau de l'Ordos et dans le Chameau bactriane. La facette malléolaire est peut-être également un peu plus convexe dans notre forme que dans les Chameaux actuels.

**Rapports et différences.** — Par leurs dimensions, ces quelques pièces osseuses sont identiques, comme nous l'avons indiqué plus haut, aux os correspondants du *Paracamelus gigas* décrit par M. Zdansky, d'après un squelette presque complet trouvé dans les terres rouges du Honan. Nous estimons par suite pouvoir identifier ces deux formes.

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Fig. 15. — Calcanéums droits, vus par la face interne, de *Camelus Knoblochi* Br. (A) du Pléistocène de l'Ordos (Sjara-Osso-Gol) et de *Camelus* (Paracamelus) gigas Zd. (B) des couches de Nihowan.</figcaption></figure>

1. facette péronéale; 2 et 3, facettes pour l'astragale; 4, facette cuboïdale; 5 et 6, facettes supplémentaires.

<footnote>(1) Nous prenons ici l'espèce Sus scrofa au sens large.
(2) ZDANSKY (O.), Die Säugetiere der Quartärfauna von Chou-K'ou-Tien (Palæontologia sinica, série C, vol. V, fasc. 4, 1928).</footnote>

<footnote>(3) On trouvera une intéressante étude de quelques Suidés fossiles de Chine dans : PEARSON (H.-S.), Chinese fossil Suidæ (Palæontologia sinica, série C, vol. V, fasc. 5, 1928).</footnote>

<footnote>(1) ZDANSKY (O.), *Paracamelus gigas* Schlosser (Palæontologia sinica, fasc. 4, 1926).</footnote>
cule osseux, et par la longueur du bois proprement dit. Le tableau suivant donne les proportions relatives de ces deux formes :

<table><thead><tr><th></th><th>Cervulus du Sangkan-ho</th><th>Cervulus muntjack (Java)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur du pédicule</td><td>49</td><td>88</td></tr><tr><td>— du bois</td><td>108</td><td>78</td></tr><tr><td>Diamètre antéro-postérieur au-dessous du petit andouiller</td><td>21</td><td>21</td></tr><tr><td>Diamètre transversal au même point</td><td>23</td><td>15</td></tr></tbody></table>

**Mandibule.** — Comme chez tous les Montjacks, la branche horizontale de la mandibule est grêle, et sa quatrième prémolaire montre (fig. 17), ainsi que celle des divers Cerfs primifis, un métaconide arrondi non soudé au paraconide (le métaconide est aplati et soudé au paraconide chez *Moschus*, *Hydropotes*, et tous les autres Cervidés actuels sauf *Rusa Aris totelis*). La deuxième prémolaire, pétite et avec métaconide bien formé, est plus basse et moins tranchante que chez *Cervulus muntjack*.

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Fig. 17. — *Cervulus* cf. *sinensis* Hilzh. Mandibule gauche vue par les faces interne (A) et externe (B). Réd. de 1/3. C. quatrième prémolaire vue par la couronne, grossie de 1/3.</figcaption></figure>

<table><thead><tr><th></th><th>Cervulus du Sangkan-ho</th><th>Cervulus muntjack</th></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur P<sub>2</sub> — M<sub>3</sub></td><td>68</td><td>70</td></tr><tr><td>— P<sub>2</sub> — M<sub>2</sub></td><td>53</td><td>54</td></tr><tr><td>— des prémolaires</td><td>27</td><td>30</td></tr><tr><td>— et hauteur de P<sub>2</sub></td><td>8 et 6</td><td>9,5 et 9</td></tr></tbody></table>

**Rapports et différences.** — Par la longueur des bois et la brièveté relative de leurs pédicules osseux (ceux-ci étant de moitié plus courts que ceux-là), le *Cervulus* du Sangkan-ho ne peut être comparé, à notre connaissance, qu'au *Cervulus* (Muntiacus) sinensis Hilzh., aujourd'hui vivant dans la vallée du Yang-tse. D'après les chiffres donnés par Lydekker, *Cervulus sinensis* serait notablement plus petit que notre forme, puisque la longueur de sa série dentaire supérieure n'est que de 49 millimètres. Mais nous savons assez combien les animaux du Pliocène et du Pléistocène étaient en général plus grands que leurs descendants
actuels pour ne pas chercher dans cet écart une différence spécifique.

Le Montjack du Sangkan-ho est sans doute le premier *Cervulus* trouvé ou reconnu avec certitude à l'état fossile. Matsumoto a bien décrit (1), du Tertiaire supérieur du Japon, un *Muntjacus astylodon*. Mais cette espèce, fondée uniquement sur des molaires inférieures, ne paraît pas très sûre.

### CERVUS (ELAPHURUS) BIFURCATUS sp. nov.

Pl. VIII, fig. 10.

De cette forme très curieuse, nous possédons un bois droit complet, encore soudé à une calotte cranienne montrant le point d'attache du bois gauche, et un fragment important d'un autre spécimen : partie moyenne de perche, avec son andouiller fourchu. Mais nous ne connaissons ni crâne, ni dents, ni os des membres qui puissent être associés avec certitude à ce type de ramure.

**Description des bois.** — La forme des bois est clairement indiquée par la figure 10 de la planche VIII. Elle est fort simple et d'une dichotomie parfaite. La perche, grande, cylindrique, rabattue en arrière comme chez les Rennes, dessine une sinusoïde surbaissée dont le sommet convexe porte un grand andouiller fourchu (fourche antérieure), et dont la partie concave se termine en une deuxième fourche (fourche postérieure), les deux fourches étant transverses au plan contenant la perche.

L'andouiller antérieur naît à 160 millimètres de la meule. Sa longueur maximum, mesurée en ligne droite, est de 385 millimètres. Simple d'abord (2), il se bifurque ensuite, à 160 millimètres environ de son point d'attache à la perche, en deux longues branches cylindriques, un peu inégales (la plus petite est postéro-interne), mesurant de 80 à 85 millimètres de tour dans leur partie moyenne. Cette première fourche est sensiblement déjetée vers le dedans.

La fourche postérieure est formée de deux branches puissantes, de section trian-gulaire (peut-être par déformation), mesurant 160 millimètres de tour vers leur partie médiane, plus grosses par conséquent que la perche elle-même, dont le périmètre n'est que de 155 millimètres en son milieu (c'est-à-dire en arrière du premier andouiller). Voici quelques dimensions :

Longueur maximum du bois en ligne droite (de la meule à l'extrémité de la deuxième fourche) : 910 millimètres.

Longueur suivant la courbe :

— de la meule au premier andouiller : 160 ;

— du premier andouiller à la bifurcation postérieure : 820 ;

— de la bifurcation postérieure à l'extrémité de la deuxième fourche : 430 ;

— longueur totale : 1 140.

Proportionnellement à une ramure aussi puissante, le crâne ne paraît pas avoir été grand. Du moins, les points d'attache des bois sont-ils fort rapprochés et portés sur une sorte de haute carêne frontale. Du milieu d'un pédicule osseux à l'autre, il n'y a que 70 millimètres.

Nous nous sommes demandé si ce ne serait pas à l'animal porteur de ces bois qu'il conviendrait d'attribuer un certain nombre de mandibules et de séries dentaires qu'on trouvera décrites ci-dessous dans le paragraphe concernant les formes de Cerfs rusoïdes (dents rapportées à la forme C, p. 57). Mais nous n'avons aucun moyen de le démontrer.

**Rapports et différences.** — Les bois que nous venons de décrire sont si singuliers qu'il paraît d'abord impossible de les rapprocher de ceux appartenant à aucun Cerf connu. Il existe cependant sur eux un caractère qui permet peut-être de déceler avec une certaine probabilité les véritables affinités de l'animal qui les portait : nous voulons dire la dichotomie du premier andouiller.

En dehors de quelques Cerfs de l'Amérique du Sud (Mazama du type *dichotoma* Lydekker), seul, le Cerf de David, *Elaphurus davidianus*, présente aujourd'hui la particularité d'avoir l'andouiller antérieur fourchu ; et, chez lui, cette disposition apparaît exactement avec les mêmes caractères que chez le Cerf du Sangkan-ho : la fourche est portée sur un long pédoncule et elle se dispose dans un plan transversal au plan de la perche, laquelle est fortement inclinée en arrière (1). Supprimons, par la pensée, sur le bois du Sangkan-ho, ce que nous avons appelé la fourche postérieure, et imaginons que la perche, au lieu de se bifurquer, se termine en pointe effilée, compliquée de quelques barbelures : nous obtenons exactement un bois d'*Elaphurus davidianus*.

Il ne nous paraît pas probable que cette coïncidence dans la forme, jointe à la coïncidence dans l'habitat, soit un pur hasard. Nous nous risquons donc à placer notre forme sanménienne dans ce genre *Elaphurus*, et nous lui donnons le nom de *bifurcatus* pour exprimer la remarquable disposition de ses bois.

Si ce rapprochement est exact, l'*Elaphurus davidianus* serait un cousin, ou un descendant abâtardi, de la forme sanménienne. Par un de plus de ses éléments, la faune moderne de Chine plongerait ses racines dans le Quaternaire le plus inférieur ou même le Tertiaire.

*Elaphurus davidianus* a été signalé par Matsumoto (2) dans le lœss (?) du

<footnote>(1) MATSUMOTO, On some new Cervicornes from Kazusa and Liukiu (Sc. Reports of the Tokoku Imper. Univ. Sendai (Japan), vol. X, n° 2, 1926).</footnote>

<footnote>Pour la longueur des bois, le Montjack du Sangkan-ho est à comparer avec l'Euprox furcatus Hensel figuré par M. Stehlin (Ecl. Geol. Helvet., 1928, p. 248, fig. 2). Mais, sur l'Euprox, le pédicule des bois est plus long et l'andouiller basal placé plus haut au-dessus de la meule que chez les Montjacks actuels. (2) Sa section transversale, dans cette région, a cependant la forme d'un 8, comme s'il était formé de deux tiges soudées.</footnote>

<footnote>(1) LYDEKKER (R.), The Deer of all Lands, 1898.</footnote>

<footnote>(2) MATSUMOTO, On some fossil Mammals from Honan (Sc. Reports of the Tohoku Imper. Univ. Sendai (Japan), vol. III, n° 1, 1915, p. 29-36).</footnote>
Honan. Mais les échantillons sur lesquels est fondée cette détermination (des fragments de perche portant de nombreuses barbelures), outre qu'ils ne sont pas décisifs, ressemblent fort à des pièces trouvées au Honan, dans des niveaux archéologiques d'assez basse époque (échantillons conservés au musée de Shangai).

**Elaphurus bifurcatus et Cervus ardeus.** — Si aberrant que paraisse à première vue, par sa ramure, *Elaphurus bifurcatus*, nous nous demandons s'il ne faudrait pas chercher son allié assez proche dans le *Cervus ardeus* du Pliocène d'Auvergne. Sur les nombreux exemplaires de cette forme conservés au Muséum national d'Histoire naturelle, on peut en effet noter, en commun avec le Cerf de Chine, les caractères suivants :

a. Bois naissant très rapprochés l'un de l'autre, sur une sorte de bosse frontale.

b. Perche fortement inclinée en arrière, comme celle d'un Renne, à partir du premier andouiller, et libre de tout andouiller jusqu'au voisinage de son extrémité.

c. Premier andouiller nettement et parfois longuement bifurqué. Sur le fragment dont nous donnons la photographie planche VIII, figure 12, la bifurcation se produit à 57 millimètres au-dessus de la naissance de l'andouiller ; la pointe postéro-interne, plus mince, mesure 81 millimètres de longueur ; l'autre, plus épaisse, 108 mm. Le tronce portant la fourche est aplati (comme s'il résultait de la soudure de deux tiges), avec un diamètre maximum de 65 millimètres.

La principale différence entre *Cervus ardeus* et *Elaphurus bifurcatus* tient au fait que, chez le premier, le bois au lieu de finir en fourche transversale à la perche, se termine en palmure étalée dans le plan de celle-ci. Malgré cette différence, nous sommes tentés de rapprocher zoologiquement les deux formes, c'est-à-dire de séparer franchement *Cervus ardeus* des autres Cervidés pliocènes d'Europe pour le rattacher aux *Elaphurus* (1).

### CERVUS (EUCLADOCEROS) BOULEI sp. nov.

Pl. VIII, fig. 2, 3, 4, 5, 7 et 7 a; Pl. IX, fig. 1-4; Pl. X, fig. 2 et 2 a.

Le très beau Cerf que nous allons maintenant décrire appartient à un groupe non signalé encore en Asie. Il est assez commun au Sangkan-ho, et, par chance, nous en connaissons à la fois les bois, le crâne et les dents.

(1) Chez certains spécimens de *Cervus cylindroceros* ou *borbonicus* (spécimens provenant du gisement de Bourbon, montrant un andouiller inférieur relativement plus proche de la meule que chez les *C. cylindroceros* typiques) on observe aussi un commencement de bifurcation du premier andouiller. Mais cette bifurcation, intéressante à noter, parce qu'elle marque un stade morphologique dans la formation d'un andouiller fourchu comme celui des *C. ardeus* et *bifurcatus*, est rudimentaire; de plus, les bois sont courts et plutôt dressés. Il n'est donc pas arbitraire, semble-t-il, de séparer ces formes de *C. ardeus*, et de les laisser dans un groupe à part, étranger aux *Elaphurus*.

**Bois.** — Les bois sont représentés dans nos séries par des spécimens, en bon état de conservation, appartenant à huit individus différents. Sur ces échantillons, on observe d'abord les caractères généraux suivants :

1. Pédicule osseux assez court ;

2. Andouillers au nombre de six, disposés sensiblement, comme des dents de peigne, dans un même plan, antérieurs à la perche, sauf l'andouiller 2 qui est régulièrement décalé de 70° environ vers l'intérieur des bois.

3. Andouillers 1 et 2 cylindriques, généralement courts, l'andouiller 1 naissant loin de la meule (à une distance sensiblement égale à celle qui sépare les uns des autres les divers andouillers le long de la perche).

4. Andouillers 3 à 6 quelquefois presque cylindriques, mais bien plus souvent aplatis, comme la perche dans la région qui les porte. Ils ont tendance à se souder deux à deux (3 avec 4, 5 avec 6) de manière à former une large palmure composée de deux branches doubles. L'andouiller 6 reste d'habitude à l'état d'éperon petit et crochu.

Ces caractères communs étant respectés, on observe les plus grandes variations de détail, surtout dans la forme et le degré de soudure des andouillers supérieurs. En se reportant aux figures que nous donnons de sept de nos spécimens, on voit cependant qu'il est possible de distinguer deux groupes principaux.

*Premier groupe* (spécimens A et B). Les andouillers 3 à 6 ne sont pas soudés deux à deux, bien que la perche, à leur niveau, puisse être très aplatie.

*Deuxième groupe* (spécimens C, D, E; un autre n'est pas figuré). Les andouillers 3 à 6 sont soudés deux à deux, ce qui donne à la ramure, au-dessus de l'andouiller 2, une disposition rigoureusement dichotomique.

Les dimensions de ces pièces sont considérables : la longueur maximum, en ligne droite, de la meule à l'extrémité, est comprise, sur nos exemplaires, entre 740 et 970 millimètres ; la distance de la meule au premier andouiller varie de 155 à 190 millimètres.

Le spécimen E est remarquable à plusieurs titres : extrême degré de palmure ; absence de l'andouiller 1 (marqué par une crête sur la perche) ; très grand déviation de l'andouiller 2 et de l'andouiller 6. La longueur (en ligne droite) loppement de l'andouiller 2 (430 millimètres) est à peu près la même que celle des autres longs andouillers intacts conservés sur nos divers spécimens (cf. fig. 18).

Sur le spécimen D, l'andouiller 1, long et fort, est incliné vers le bas ; cette disposition rappelle celle qu'on observe sur le *C. verticornis* du Forest bed.

Le spécimen F est le bois d'un jeune animal ; bien que n'ayant que cinq andouillers, il montre une palmure presque aussi développée que le spécimen E.

**Crâne.** — En connexion avec le bois désigné ici comme spécimen 3 était le crâne, brisé dans sa partie occipitale, que nous figurons planche VIII, fig. 7 et 7 a. Sur cet échantillon, et sur quelques autres pièces analogues (notamment le
avons pu nous assurer que le degré de fissuration de la troisième prémolaire sur sa face interne, et la grosseur des colonnettes aux molaires étaient très variables.

Les mandibules étudiées (environ neuf spécimens) n'ont pas été trouvées rigoureusement en connexion avec les maxillaires supérieurs ou les bois. Mais leurs dimensions, leurs conditions de gisement, leur teinte de fossilisation, ne permettent guère de douter de leur association. Pas plus que les dents supérieures, les inférieures ne se distinguent de celles d'un Élaphe. A la quatrième prémolaire, le

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

Fig. 19. — *Cercus Boulei*, nov. sp. Crâne et bois en connexion. On remarquera l'extrême polymorphisme des bois de l'espèce. Sur cet exemplaire, les andouillers supérieurs sont groupés en une large palmure, comme chez un Renne ou un Daim (Musée de Tientsin). × 1/7 env.

métaconide est aplati et soudé au paraconide, fait intéressant à noter sur un Cerf aussi ancien (1). La grosseur des colonnettes médianes, de même que la pré-sence, à la deuxième molaire, d'une colonnette antéro-externe supplémentaire, sont des caractères susceptibles de varier individuellement. La branche horizontale de la mandibule est plate comme chez les Élaphes.

<footnote>(1) On peut cependant observer que cette soudure ne débute qu'assez bas.</footnote>
**Rapports et différences.** — Par la forme plus ou moins aplatie de ses bois aux andouillers multiples, disposés en dents de peigne ; par la forme déprimée de son crâne, ses orbites saillantes, la hauteur de ses maxillaires, la grandeur de ses fosses préorbitaires, le Cerf que nous venons de décrire se range tout naturellement dans le groupe des grands Cervidés pliocènes du type *ctenoides* Nesti, *tetraceros* B. Dawkins, *senezensis* et *Derestei* Depéret ; en même temps que par le style dichotomique (dans le plan de la perche) auquel aboutit sa ramure dans certains spécimens, il rappelle fortement, en à peine plus simple, le *Cervus dicranius* Rüt. (= *Sedgwicki* Falc.).

Mais, par ailleurs, de ces diverses formes européennes, il se distingue par certains caractères très nets.

Numérotons, pour les formes européennes, les andouillers, comme nous avons fait pour la forme chinoise : 1, le premier andouiller cylindrique, inséré en dedans de la perche ; 3, 4 et 5, les trois longs andouillers suivants ; 6, le dernier andouiller formant éperon terminal. On peut faire alors les constatations suivantes :

1º Les bois de *C. tetraceros* (à en juger par les figures données dans Boyd-Dawkins) n'ont que cinq andouillers : 1, 3, 4, 5 et 6. L'andouiller 1 est franchement basilaire, au lieu de se former à une dizaine de centimètres au-dessus de la meule ; les andouillers suivants ne sont pas aplatis et ne manifestent pas de tendance à se souder entre eux ; l'andouiller 6 est long.

2º Chez *C. senezensis* (type conservé à la Faculté des sciences de Lyon), il n'y a que quatre andouillers : 1, 3, 4 et 5, tous cylindriques, et recourbés fortement en avant, en dedans et en bas. L'andouiller 1 est inséré assez près de la meule. Il n'y a pas de tendance des andouillers supérieurs à l'aplatissement ni à la fusion.

3º *C. Derestei* (1) (type conservé à la Faculté des sciences de Lyon) a le même nombre d'andouillers que le Cerf du Sangkan-ho. Mais l'andouiller 1 est inséré assez bas sur la perche (à 34 millimètres de la meule sur un très beau spécimen, de Senèze, conservé au Muséum national d'Histoire naturelle) ; l'andouiller 2 est fort petit (rudimentaire sur le spécimen de Paris) ; les andouillers supérieurs ne sont que peu aplatis ; ils ne montrent pas de tendance à se souder deux à deux ; enfin, sur le spécimen de Paris au moins, ils se bifurquent à leur sommet.

4º Quant aux bois de *C. dicranius*, on pourrait dire qu'ils équivalent à ceux du Cerf du Sangkan-ho où les andouillers 1 et 2, au lieu d'être simples, seraient ramifiés [comparer, par exemple, le bois E du Sangkan-ho avec la figure donnée dans Rütimeyer (2), ou dans Lydekker (3)]. Ceci soit dit de la forme typique du Val

d'Arno. Sur la forme du Forestbed (*C. Sedgwicki*) (si la reconstitution donnée dans Falconer (1) est exacte) les andouillers 5 et 6 sont cylindriques et simples, tandis que les andouillers 1 à 4 sont aplatis et ramifiés : c'est à peu près la disposition inverse de celle réalisée sur les ramures du Sangkan-ho.

En résumé, sur aucun des Cerfs européens considérés, on ne remarque, aussi nettement que sur le Cerf de Chine, la séparation des andouillers en deux groupes : une paire inférieure, cylindrique ; deux paires supérieures aplaties, plus ou moins soudées ; et sur aucun, non plus, le premier andouiller n'est situé aussi haut au-dessus de la meule.

Sur notre forme, par ailleurs, la dernière prémolaire inférieure est du type « molarisé », au lieu d'être du type « primitif » comme chez *Cervus Derestei* (et probablement aussi comme chez *C. senezensis*, *tetraceros*, *dieranius*, dont les dents inférieures ne nous sont malheureusement pas connues).

Pour ces raisons, nous devons donner au magnifique animal du Sangkan-ho un nom nouveau, tout en insistant sur la parenté étroite qui paraît le relier aux formes occidentales voisines du *tetraceros*. Nous l'appellerons *Cervus Boulei*, en l'honneur de celui qui a contribué si efficacement à nous faire mieux comprendre l'histoire du Pliocène et du Pléistocène européens.

Par sa présence en Chine, le *C. Boulei* accroît singulièrement l'individualité zoologique, l'importance paléontologique et l'extension géographique de ce groupe de Cervidés auquel Lydekker (2) donnait déjà le nom de « tetracerine group », et pour lequel Ch. Depéret (3) a proposé de former le sous-genre *Tetraceros*. Ce groupe, qui nous paraît comprendre les formes suivantes : *C. ctenoides*, *C. senezensis*, *C. tetraceros*, *C. Boulei*, *C. dieranius* (= *Sedgwicki*), pourrait être défini par les caractères suivants :

« *Bois munis de nombreux andouillers (de quatre à six), longs, souvent aplatis et bifurqués, parfois soudés, disposés, en avant de la perche et normalement à elle, comme les dents d'un peigne. Premier andouiller naissant près ou loin de la meule. Quatrième molaire simple ou molarisée.* »

Étant donné le nombre variable des andouillers, souvent supérieur à quatre, le nom de *Tetraceros* ne saurait convenir pour désigner le groupe ainsi défini. Mais on pourrait lui appliquer le terme d'Eucladoceros créé, comme sous-genre, par Falconer (4) pour le *Cervus Sedgwicki* ; c'est ce que nous ferons ici.

Sur l'origine de ce groupe et ses affinités avec les autres Cervidés, *Cervus Boulei*, qui est probablement un *Eucladoceros* tardif et fortement différencié, n'apporte aucune lumière. Tout au plus peut-on observer que, par la forme de son crâne

<footnote>(1) Comme *C. senezensis*, *C. Derestei* (trouvé également à Senèze) n'a pas encore été figuré, à notre connaissance. Mais, grâce à l'amabilité de M. Depéret, nous avons pu étudier le type à Lyon. Nous observerons ici que, lorsqu'on voit le polymorphisme des bois du Cerf polyclade de Chine, on se prend à douter de la validité de bien des espèces créées pour ce groupe en Europe. Nous ne serions pas surpris que les *C. tetraceros*, *senezensis* et *Derestei*, les deux derniers surtout, appartinssent en réalité à une seule espèce. *C. tetraceros*, *senezensis* et *Derestei*, les deux derniers surtout, appartinssent en réalité à une seule espèce. *Abhand. Schweiz. Palæont. Gesellsch.*, vol. VII, 1883, p. 106).</footnote>

<footnote>(3) LYDEKKER (R.), The Deer of all Lands, 1898, p. 241.</footnote>

<footnote>(1) FALCONER (H.) Notes on fossil species *Cervus*, including a description of a remarkable fossil author of a large species of extinct *Cervus*, in the collection of the Rev. John Gunn, Irstead (*Cervus Sedgwicki*) (Palæontological Memoirs and Notes, II, 1868, p. 471).</footnote>

<footnote>(2) LYDEKKER (R.), Catalogue of the fossil Mammalia (*Cervidæ*), *Avanc. des Sciences*, 1911.</footnote>

<footnote>(3) DEPÉRET (Ch.) et MAYET (L.), *Associat. Franç. Avanc. des Sciences*, 11, 1868 p. 471.</footnote>

<footnote>(4) FALCONER, *Palæontological Memoirs and Notes*, II, 1868 p. 471.</footnote>
large et déprimé, ses orbites saillantes, ses andouillers supérieurs aplatis, ses premiers andouillers « réservés », il se rapprocherait des Daims beaucoup plus que des Élaphes (1).

### CERVUS (RUSA) ELEGANS sp. nov.

Pl. VIII, fig. 6, 9 et 11; Pl. X, fig. 1 et 1a.

Les Cerfs les plus communs dans les couches de Nihowan appartiennent à des formes à ramure simple, qu'il est malheureusement difficile de déterminer avec précision parce que les bois sont presque toujours brisés de telle sorte qu'on ne peut savoir (sauf dans un cas) s'ils avaient, à l'état adulte, trois andouillers (type *Rusa*) ou quatre (type *Sika*).

Nous ne voyons pas d'autre moyen de décrire clairement ce matériel que de passer successivement en revue l'ensemble des bois, puis des crânes, puis des dents, puis des os des membres, réservant pour la fin une tentative de groupement et de classification de ces diverses pièces.

**Bois.** — Les bois peuvent être répartis en trois formes plus ou moins bien définies.

**Forme A.** — Cette première forme, la plus petite, est représentée dans nos séries par la très belle ramure, absolument complète, figurée planche VIII, figure 3. Le pédoncule est élevé (40 millimètres) ; le premier andouiller se détache à une certaine hauteur de la meule (2) en faisant un angle aigu avec la perche ; à la fourche supérieure, l'andouiller antéro-externe est bien plus fort que l'andouiller postéro-interne, et paraît prolonger la perche. Il n'y a pas de quatrième andouiller.

Si ces bois sont ceux d'un animal adulte, ils ne peuvent être attribués à un *Sika*, puisqu'ils manquent de quatrième andouiller; ni, comme nous le dirons ci-dessous, à un *Rusa* de type *hippelaphus* (*comoriensis*, *timoriensis*, *moluccensis*), puisque, chez ceux-ci, à la fourche supérieure, l'andouiller postéro-interne est plus grand que l'andouiller antéro-interne ou égal à lui; ni à un *Axis* (malgré la disposition tout à fait pareille des deux andouillers supérieurs), parce que, chez les *Axis*, le premier andouiller fait un angle, non pas aigu, mais très ouvert, avec la perche. Ils conviendraient bien, par contre (sauf peut-être quant à la hauteur du pédi-

cule), à en juger par les dessins de Brooke (1), à un *Rusa* de type *equinus* (*philippinus*, *marianus*, *porcinus*) (2).

Que si ces bois ont appartenu à un animal non adulte, l'hypothèse du *Sika* paraît encore éliminée ; car (3) sur les bois de *Sika* au stade *Rusa*, l'andouiller postéro-interne est plus grand que l'antéro-interne (comme dans un *Rusa* de type *hippelaphus*) et non placé en arrière, comme sur notre spécimen.

Les bois de ce premier type sont assez petits. Sur l'échantillon que nous venons de décrire, la longueur maximum, en ligne droite, depuis la meule jusqu'à l'extrémité de la perche, est de 390 millimètres ; la circonférence, au-dessus de la meule, 125 mm. (diamètre maximum) ; la hauteur maximum du pédicule, 40 mm. Sur d'autres fragments, le périmètre de base (juste au-dessus de la meule) descend à 108 et même à 95 mm., la hauteur du pédicule se maintenant la même (40 mm.). La sculpture du bois est toujours bien marquée, formée de stries parfois très profondes.

**Forme B.** — Comme type, et probablement unique spécimen, de cette deuxième forme, nous possédons le beau fragment de bois représenté planche VIII, figure 6. Ce bois se distingue de ceux de la forme A :

par la position du deuxième andouiller, qui naît, comme chez les *Rusa* de type *hippelaphus*, sur la face antérieure (et non postérieure) de la perche ;

par le diamètre de la perche au-dessus de ce deuxième andouiller. Ce diamètre est encore si grand au point de cassure qu'on peut se demander si le bois n'avait pas un quatrième andouiller ;

par des dimensions générales plus fortes. Le périmètre mesuré juste au-dessus de la meule est de 140 millimètres ;

enfin, par l'ornementation du bois, qui porte des perlures et est à peine strié.

Même si l'on suppose que le bois, à l'état complet, portait un quatrième andouiller, il semble que cette forme B différerait encore du *Sika* actuel par la hauteur du pédicule osseux portant les bois, et aussi par la distance, relativement grande, qui sépare la meule du premier andouiller.

**Forme C.** — Dans la forme C, assez mal connue, nous rangeons des bois caractérisés par leur grande taille et leur sculpture extrêmement rugueuse. Sur tous nos échantillons, la perche est brisée au-dessus du premier andouiller, qui a la même position, moyennement élevée, mais est beaucoup plus développé que dans le cas des formes A et B.

Sur le fragment de crâne figuré planche VIII, figure 11, le périmètre de la perche au-dessus de la meule est de 175 millimètres (diamètre maximum, 55). Sur d'autres spécimens, cette circonférence de base descend à 135 ou monte à 180, et même

<footnote>(1) M. SCHLOSSER (in *Centrabl. für Min. Geol.*, 1924) a rapproché *C. senezensis* des Élaphes, en le séparant des *Tetraceros*, qui, d'après lui, formeraient un groupe composé du seul *Tetraceros*. Nous venons de voir les raisons d'adopter un autre point de vue. De son côté, LYDEKKER (*loc. cit.*, 1885, p. 242) rapporte *C. tetraceros* de certains Cerfs d'Amérique, tels que *Cariacus virginianus*. Mais, outre que les *Cariacus* sont des télémétacarpiens (ce qui ne paraît pas être le cas des *Tetraceros*), la pectination de leurs bois est différente de celle des *Tetraceros*: chez eux, en effet, les andouillers, fort courts du reste, sont dirigés vers l'arrière, et non vers l'avant de la perche.
(2) A 76 millimètres, cette hauteur étant comptée de la meule au bord supérieur de l'andouiller, à sa naissance.</footnote>

<footnote>(1) BROOKE, On the classification of the *Cervidae*, with a synopsis of the existing species (*Proc. Zool. Soc. of London*, 1878, p. 883).</footnote>

<footnote>(2) Cf. LYDEKKER, The Deer of all Lands, 1898, p. 176.</footnote>

<footnote>(3) Voir, à ce sujet, la figure donnée dans LYDEKKER, *loc. cit.*, 1898, p. 110.</footnote>
à 192 mm. La hauteur du premier andouiller au-dessus de la meule (1) est de 95 millimètres.

Il ne serait pas impossible que les formes A et C représentent des individus, inégalement forts ou âgés, appartenant à la même espèce. C'est à elles, en tout cas, que nous attribuons des bois d'individus très jeunes (daguets) dont nous figurons un exemplaire ci-contre (fig. 20).

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Fig. 20. — Bois d'individu très jeune, probablement de type Rusa. Réduit des deux tiers.</figcaption></figure>

**Crânes.** — Les couches de Nihowan nous ont fourni plusieurs crânes privés de leurs bois, mais qui, à en juger par leurs dimensions générales et par la longueur du pédicule osseux portant les bois, appartiennent presque sûrement aux formes de type *Rusa* dont nous venons de décrire la ramure.

Ces échantillons sont tous trop déformés pour se prêter à une étude utile. Tout au plus peut-on observer sur eux que la suture frontale est fortement carénée, et les fosses lacrymales plus grandes que chez un Élaphe (moins grandes pourtant que sur les *Rusa* actuels). En revanche, ils offrent le grand intérêt de nous faire connaître la forme des dents supérieures, bien conservées sur la plupart des spécimens que nous possédons.

**Dents.** — Les dents supérieures définitives de nos « Rusa » ne se distinguent par aucun caractère morphologique appréciable de celles de *Cervus Boulei*, que nous décrivons plus haut, c'est-à-dire de celles d'un Élaphe. La force des colonnettes internes est variabillement des prémolaires. Il se pourrait cependant que ce der- que dans le cas du *Cervus Boulei*.

Par analogie de taille, de fossilisation et de gisement, nous croyons devoir associer à ces dents supérieures un nombre considérable de maxillaires supérieurs avec dents de lait, et de mandibules jeunes ou adultes.

Les dents de lait supérieures (environ 12 spécimens) se distinguent (voir fig. 21) le plus souvent de celles que nous avons attribuées à *Cervus Boulei* par la présence d'un fort bourrelet antéro-interne à la troisième prémolaire.

A la mandibule (qui n'est pas, sauf dans le cas que nous dirons, sensiblement plus épaisse que celle d'un Élaphe), la troisième prémolaire est tout à fait caractérisée par un aileron rectiligne, un couteau, un couteau à l'extrémité inférieure, un couteau à l'extrémité supérieure, un couteau à l'extrémité inférieure, un couteau à l'extrémité latérale, un couteau à l'extrémité inférieure, un couteau à l'extrémité supérieure, un couteau à l'extrémité inférieure, un couteau à l'extrémité latérale.

téristique : le métaconide, arrondi antérieurement, n'est pas soudé au paraconide. Dans la nature actuelle, ce caractère primitif n'est conservé régulièrement, à notre connaissance, que chez certains *Rusa* et les Montjacks (1). Les dents inférieures de lait ne présentent aucun caractère spécial.

Morphologiquement, les pièces montrant les caractères que nous venons de définir forment un bloc homogène. Mais, par la taille, elles se subdivisent en deux catégories assez bien tranchées.

a. Formes petites ou moyennes (correspondant aux bois de la forme A?).

*Dents de lait supérieures* (onze spécimens). Longueur totale des trois molaires, 54 millimètres ; de la quatrième, 19 mm. Sur deux spécimens plus petits, ces chiffres descendent respectivement à 46 et 18 mm. Comme il a été dit, la troisième molaire de lait porte toujours un bourrelet antéro-interne bien accusé.

*Dents supérieures définitives* (six spécimens). Longueur des prémolaires, 43 millimètres ; des molaires, 60 mm. ; longueur totale, 103 mm.

*Dents de lait inférieures*. Longueur des trois molaires, 44 millimètres ; de la quatrième, 25 mm.

*Dents inférieures définitives* (dix spécimens). Longueur des prémolaires sur l'échantillon figuré planche X, figures 1 et 1 a, 52 millimètres (2) ; des molaires, 78 mm. ; longueur totale, 130 (112, 117, 125, sur d'autres échantillons) ; longueur et largeur de la quatrième prémolaire, 16 et 10 mm. A la différence de ce qui se voit habituellement sur les mandibules de *Cervus Boulei*, la deuxième prémolaire est relativement simple et coupante, sans trace de pli au métaconide.

b. Forme grande (correspondant aux bois de la forme C?).

Cette forme nous est connue par un assez grand nombre de débris, très brisés, rencontrés presque tous dans un même gisement. Sur un crâne de jeune biche, on peut voir que les fosses préorbitaires étaient de grandeur moyenne (un peu plus courtes que la longueur des trois molaires supérieures) et mesurer la longueur du crâne entre la paroi occipitale et la deuxième prémolaire : 262 millimètres. Un fragment de mâchoire supérieure semble indiquer que l'os maxillaire supérieur était moins haut que chez *C. Boulei* (hauteur mesurée au-dessus de la première molaire, 37 mm.).

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Fig. 21. — Troisièmes molaires de lait supérieures de *Rusa*, des couches de Nihowan.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>A, D¹ gauche de *Rusa* forme C (sans lobe antéro-interne) ; B, D¹ droite de *Rusa* forme A (avec lobe antéro-interne l). Gr. nat.</figcaption></figure>

<footnote>(1) Hauteur comptée comme ci-dessus, p. 54, note 2.</footnote>

<footnote>(1) La complication, par aplatissement et soudure antérieure du métaconide, soit de la quatrième pré-molaire, soit même (Giraffidés, Élan et, partiellement, Renne) de la troisième, est certainement un bon caractère adaptatif, dont l'établissement peut se suivre dans les groupes les plus variés de Ruminants : Cervidés, Giraffidés, Antilopidés (Cf. DE GROSSOUVRE et STEHLIN, Les sables de Rozières, près Saint-Florent (Cher). Bull. Soc. Géol. de France, (4), t. XII, 1912, p. 203). Mais ce caractère doit être utilisé avec discernement dans la classification. Car, à côté des formes où il est régulièrement présent (Moschus, Renne, Élan, Chevreuil) ou bien absent (*Cervulus*, Gazelles africaines), il existe des espèces chez lesquelles il paraît fluctuant, comme s'il était encore en voie de se fixer. Tel est le cas du Cerf élaphe, dont la deuxième molaire, plus généralement de type compliqué, peut cependant être aussi de type simple (métaconide arrondi et non soudé au paraconide). Dans certains gisements pléistocènes, même, c'est le type simple qui est largement dominant (Montmaurin).</footnote>

<footnote>(2) Pour la taille et pour la forme, ce spécimen est curieusement pareil à une mandibule de *Rusa Aristotelis*.</footnote>
*Dents supérieures de lait.* — Pas de bourrelet antérieur à la troisième prémo- laire. Longueur des trois molaires, 68 millimètres ; de la quatrième, 24 mm.

*Dents supérieures définitives.* — Longueur des prémolaires, 55 millimètres ; des molaires, 77 mm.; longueur totale, 132 mm. (136 sur un autre spécimen) ; longueur et largeur d'une première molaire peu usée, 28 et 25 mm.

*Dents inférieures de lait.* — Longueur des trois molaires, 67 millimètres ; de la quatrième, 32.

*Dents inférieures définitives (six spécimens).* — Longueur des prémolaires, 56 millimètres ; des molaires, 89; longueur totale, 145. Longueur et largeur de la quatrième prémolaire, 20 et 13 (22 et 14 sur un autre exemplaire). A la différence de ce qui s'observe sur les mandibules de la catégorie A, c'est-à-dire sur les formes petites et moyennes, le métaconide de la quatrième prémolaire, tout en restant arrondi,

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>Fig. 22. — Mandibule droite de *Rusa* à P, simple. Réduit d'un quart.</figcaption></figure>

peut (sur quelques spécimens) se souder au paraconide par un isthme rudimentaire ; la deuxième prémolaire est compliquée et porte un métaconide bien développé ; enfin, malgré l'écrasement subi par les pièces dans le gisement, il semble que la branche horizontale de la mandibule ait été anormalement épaisse.

*Membres.* — Au groupe des Cervidés à bois de type *Rusa* dont nous venons de décrire les bois, le crâne et les dents, nous croyons pouvoir rapporter une série très abondante d'os des membres, dont il n'y a rien à dire morphologiquement, sinon que les canons ont leur face postérieure profondément creusée (pour loger le ligament extenseur des doigts), et que, au membre antérieur, ils portent parfois, à leur extrémité proximale, des vestiges de métacarpiens latéraux encore adhérents (type plésiométacarpien).

En s'appuyant sur la taille des os canons, on peut faire trois parts dans cet ensemble.

a. Taille petite : quatre métacarpes étudiés présentent des dimensions qui varient dans les limites suivantes :

<table><tr><td>Longueur</td><td>234</td><td></td></tr><tr><td>Largeur proximale maximum</td><td>40</td><td></td></tr><tr><td>— distale maximum</td><td>43</td><td>249</td></tr><tr><td></td><td></td><td>40</td></tr><tr><td></td><td></td><td>43</td></tr></table>

b. Taille moyenne : nous rangeons dans ce groupe deux métacarpes et deux métatarses, dont les dimensions sont données par le tableau ci-dessous :

<table><thead><tr><th></th><th colspan="2">Métacarpes</th><th colspan="2">Métatarses</th></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur</td><td>260</td><td>265</td><td>260</td><td>277</td></tr><tr><td>Largeur proximale maximum</td><td>44</td><td>44</td><td>33</td><td>37</td></tr><tr><td>— distale maximum</td><td>42</td><td>46</td><td>38</td><td>41</td></tr></tbody></table>

Ces dimensions correspondent à celles du *Sika hortulorum* décrit par M. Matsumoto dans son mémoire de 1926 (1).

c. Enfin, deux métacarpes et métatarses correspondent, comme l'indiquent les chiffres qui suivent, à une très grande taille :

<table><thead><tr><th></th><th colspan="2">Métacarpes</th><th colspan="2">Métatarses</th></tr></thead><tbody><tr><td>Longueur</td><td>310</td><td>31</td><td>320</td><td>330</td></tr><tr><td>Largeur proximale maximum</td><td>45</td><td>45</td><td>43</td><td>45</td></tr><tr><td>— distale maximum</td><td>50</td><td>49</td><td>48</td><td>51</td></tr></tbody></table>

Les canons que nous rangeons ici dans la catégorie des formes de grande taille ont évidemment appartenu à une espèce de Cerf de très fortes dimensions. Mais ils ne nous paraissent pas hors de proportion avec les bases de bois appartenant à la forme C (Voir ci-dessus, p. 55).

Associés avec ces métacarpes et ces métatarses, souvent en connexion directe avec eux, nous avons recueilli un grand nombre d'astragales, de calcanéums et autres pièces du carpe et du tarse. Ces échantillons, non plus qu'une dizaine de autres pièces du carpe et du tarse, ne méritent une description particulière. Les astragales correspondent aux métatarses de type moyen ont une longueur maximum de 46 millimètres, et une largeur maximum de 31 millimètres.

**Rapports et différences.** — Dans la nature actuelle et ancienne, le groupe des Cerfs à bois simples dont nous venons de nous occuper est fort compliqué. Il comprend :

a. Parmi les formes vivantes : les *Axis*, les *Rusa* et les *Sika* (ou *Pseudaxis*);

b. Parmi les formes fossiles : un grand nombre d'espèces, plus ou moins bien définies, du Pliocène supérieur et du Pléistocène inférieur d'Europe, de l'Inde et de Chine.

Caractérisons d'abord, brièvement, ces divers groupes, avant de chercher à situer par rapport à eux les Cerfs rusoïdes du Sangkan-ho.

<footnote>(1) MATSUMOTO, On some fossil Cervids from Shantung China (Sc. Rep. Tôkoku Imp. Univ., Sendai (Japan), vol. X. n° 2, 1926).</footnote>
*Formes vivantes.* — Chez les *Axis* et les *Rusa* (fig. 23), les bois ont trois andouillers seulement : un andouiller plus ou moins basilaire (a), et une fourche comprenant un andouiller antéro-externe (b) et un andouiller postéro-interne (c) (1).

Dans un premier groupe, comprenant les *Axis* et les *Rusa* de type *Aristotelis* (2) et *equinus* (*philippinus*, *marianus*, *porcinus*, etc.), *b* est plus grand que *c* (c'est-à-dire que *b* paraît continuer la perche). Dans un deuxième groupe, celui des *Rusa* de type *hippelaphus* (*comoriensis*, *timoriensis*, *moluccensis*), c'est au contraire *c* qui est plus grand que *b*, et prolonge la perche. Dans les deux groupes, le pédicule osseux portant les bois est assez long, et l'andouiller inférieur (a) plus ou moins élevé (jamais beaucoup) au-dessus de la meule. La fosse préorbitaire est grande (aussi longue que les trois molaires supérieures environ). La quatrième prémolaire inférieure est le plus souvent de type primitif (3).

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Fig. 23. — Schéma montrant le dessin général des bois des *Axis* et des *Rusa* de type *Aristotelis* (à droite) et des *Rusa* de type *hippelaphus* (à gauche); a, andouiller basilaire; b, andouiller antéro-externe; c, andouiller postéro-interne.</figcaption></figure>

Chez les *Sika* adultes, le bois porte quatre andouillers. Le pédicule osseux est court et le premier andouiller peu éloigné de la meule ; la fosse préorbitaire moyenne ; la quatrième prémolaire inférieure molarisée. Sur les bois jeunes, à trois andouillers, l'andouiller *b* est plus faible que *c*, comme chez les *Rusa* de type *hippelaphus*.

*Formes pliocènes et pléistocènes d'Europe.* — Les Cerfs d'apparence rusoïde du Pliocène ou du Pléistocène d'Europe (Auvergne (4), Val d'Arno) ont très généralement leur quatrième prémolaire inférieure primitive (5) et ils appartiennent à deux groupes principaux.

Les uns, à premier andouiller généralement fort élevé au-dessus de la meule, et à perche fortement incurvée (sigmoïde), constituent un groupe tout à fait à part, où les formes à trois andouillers (*C. cylindroceros* = *borbonicus*) (6) semblent passer à des formes à bois très compliqués (*C. ramosus*). Les autres, à premier andouiller peu élevé au-dessus de la meule, ont le plus souvent quatre andouillers (*C. Per-

rieri = *C. issiodorensis*) et paraissent être des *Sika* primitifs (*Sika* à quatrième prémolaire simple et premier andouiller relativement haut sur la perche). Seuls, les *C. pardinensis* et *etueriarum*, formes à trois andouillers, pourraient représenter, dans le Pliocène européen, de vrais *Rusa* (de type *hippelaphus*). Mais, à la suite de Boyd Dawkins (1), on peut se demander si ces espèces ne sont pas fondées sur des bois de *C. Perrieri* jeunes (c'est-à-dire au stade *Rusa*).

Ainsi, pour résumer brièvement ce que nous disons ici et plus haut, les Cerfs du Pliocène supérieur et Pléistocène inférieur d'Europe dont nous nous sommes occupés dans ce chapitre semblent pouvoir se ramener aux groupes suivants :

1. Groupe *Eucladoceros*: *C. ctenoides* Nesti, *C. tetraceros* Boyd Dawk., *C. Seg-dwicki* Falconer. (= *dикrаниус* Nesti), *C. senezensis* Dep.

2. Groupe *cylindroceros*: *C. cylindroceros* Bravard = *C. borbonicus* Croiz. et Job., *C. ramosus* Croiz. et Job.

3. Groupe *elaphurus (?)*: *C. ardeus* Croiz. et Job.

4. Groupe des *Sika* primitifs: *C. Perrieri* Croiz. et Job., *C. issiodorensis* Croiz. et Job.

5. Groupe des *Rusa* (?) : *C. pardinensis* Croiz. et Job., *C. etueriarum* Croiz. et Job.

Cette répartition nous paraît, après étude répétée des types conservés au Muséum national d'Histoire naturelle, la plus naturelle. Elle diffère assez sensiblement de celles proposées par Dépéret (2), Lydekker (3) et M. Schlosser (4). Il nous a semblé impossible, notamment, d'utiliser plus longtemps les termes de Polyclades ou d'Anoglochis.

*Formes pliocènes et pléistocènes d'Asie.* — Dans le Pliocène supérieur et le Pléistocène inférieur de Chine, les principales formes décrites sont les suivantes :

*Epirusa Hilzheimeri* Zd. (5). Forme probablement sanménienne, assez mal définie, connue par des crânes sans bois et par des séries dentaires. Longueur des prémolaires supérieures, 52 millimètres ; des molaires, 69 mm. Quatrième pré-molaire inférieure primitive.

*Pseudaxis magnus* Zd. Forme probablement sanménienne. Bois à quatre andouillers ; premier andouiller assez proche de la meule. Diamètre de la perche à la base, 49 millimètres. Longueur des prémolaires supérieures, 45-52 mm. ; des molaires, 62-69 mm. Quatrième prémolaire inférieure molarisée.

*Pseudaxis Grayi* Zd. Forme du Lœss d'après M. Zdansky (mais plutôt sanménienne), connue par des fragments de bois seulement. Diamètre de la perche à la

<footnote>(1) Nous suivons ici BROOKE, loc. cit., 1878.</footnote>

<footnote>(2) D'après BROOKE, les andouillers *b* et *c* seraient presque égaux chez les *Rusa Aristotelis*. (3) Nous appelons « molarisées » les quatrièmes prémolaires où le métaconide est aplati et soudé au paraconide ; « primitives », celles où il est arrondi et non soudé au paraconide.</footnote>

<footnote>(4) CROIZET et JOBERT, Recherches sur les ossemens fossiles du Département du Puy-de-Dôme, 1828.</footnote>

<footnote>(5) Nous n'avons observé de quatrième prémolaire molarisée que sur les mandibules du *Cerous cusanus*, Capréolidé de Perrier, et sur d'autres petites mandibules, indéterminées, provenant du Val d'Arno.</footnote>

<footnote>(6) Sur ces formes, l'andouiller *b* est plus petit que *c*. De plus, le premier andouiller *a* présente souvent un commencement de bifurcation, rappelant, en bien moins accentué, la disposition que nous avons décrite ci-dessus, p. 48, chez *C. ardeus*.</footnote>

<footnote>Quart. Journ. Geol. Soc. London, 1878, p. 402-420.</footnote>

<footnote>(1) BOYD DAWKINS, *Quart. Journ. Geol. Soc. London*, 1878, p. 402-420.</footnote>

<footnote>(2) DEPÉRET (Ch.), Nouvelles études sur les Ruminants pliocènes et quaternaires d'Auvergne (Bull. Soc. Géol. de France, 3e série, t. XII, 1884, p. 247).</footnote>

<footnote>(3) LYDEKKER (R.), The Deer of all Lands, stellung jungtertiären Cerviden (Centr. j. Min. und Geol., n° 20, 1924, p. 634-640).</footnote>

<footnote>(4) SCHLOSSER, Ueber die systematische stellung jungtertiären Cerviden (Centr. j. Min. und Geol., n° 20, 1924, p. 634-640).</footnote>

<footnote>(5) Voir ZDANSKY (O.), Fossile Hirsche Chinas (Palæontologia sinica, série C, vol. 2, 1925).</footnote>
base, 32-41 millimètres. Premier andouiller proche de la meule. A ces bois, M. Zdansky rapporte un certain nombre de mâchoires. Longueur des prémolaires supérieures, 40 mm. ; des molaires, 53 mm. Quatrième prémolaire inférieure molarisée.

*Rusa pachygnathus* Zd. Forme du Lœss d'après M. Zdansky, mais bien plus probablement sanménienne. Base des bois et dents seules connues. Diamètre de la perche à la base, 47 millimètres. Branche horizontale de la mandibule épaisse. Longueur des prémolaires supérieures, 47 mm. ; des molaires, 65 mm. Quatrième prémolaire inférieure primitive.

*Cervus (Sika) leptodus* Koken (1). Forme probablement sanménienne, en tout cas fort mal définie, puisqu'on n'en connaît que quelques dents. Quatrième prémolaire inférieure molarisée.

*Cervus (Sika) hortulorum* Swinhoe. Grande forme signalée par M. Matsumoto (2) du Lœss récent (?) du Chantong. Longueur des prémolaires inférieures, 51 millimètres; des molaires, 75 mm. Branche mandibulaire épaisse, mais quatrième prémolaire inférieure molarisée (ce qui ne permet pas l'identification avec *Rusa pachygnathus*, suggérée par M. Zdansky) (3).

Dans le Pliocène de l'Inde, on ne connaît encore, à part quelques dents signalées par Lydekker, qu'un seul Cervidé fossile : le *Cervus punjabiensis*, dernièrement décrit par M. B. Brown (4). Cette forme paraît voisine des *Rusa* de type *hippelaphus*, dont elle diffère pourtant sensiblement par l'orientation des bois, qui sont fortement divergents et couchés en arrière.

*Position systématique des formes de Nihowan, par rapport à ces diverses formes vivantes et fossiles.* — a. Les formes rusoïdes des couches de Nihowan ressemblent évidemment aux *Rusa* et aux *Sika* par la simplicité de leurs bois.

b. Elles diffèrent des *Sika* actuels par la simplicité de leur quatrième prémolaire inférieure et la hauteur relativement grande du premier andouiller au-dessus de la meule.

c. Elles sont difficiles à répartir entre les deux groupes *Rusa* et *Sika*, par suite de la rareté des échantillons permettant de juger si les bois avaient trois, ou bien quatre andouillers.

d. Elles se rattachent, en gros, aux formes rusoïdes du Pliocène supérieur d'Europe (groupe des *Sika* primitifs et des *Rusa*, voir ci-dessus) par la simplicité de leur quatrième prémolaire inférieure et la hauteur assez grande, soit du pédicule osseux des bois, soit du premier andouiller au-dessus de la meule. Mais, sauf peut-être notre forme B qui pourrait être comparée à *C. pardinensis*, il est impossible,

nous allons le voir un peu plus loin, de faire, entre formes européennes et formes chinoises, aucun rapprochement précis.

e. Comparées aux Cerfs fossiles de Chine déjà décrits, elles diffèrent :

*De Pseudaxis magnus*, par la simplicité plus grande de leur quatrième prémolaire inférieure, et (au moins en ce qui concerne notre forme A) par le nombre moindre des andouillers ;

*De Pseudaxis Grayi*, par la simplicité de leur quatrième prémolaire inférieure (à supposer que les dents décrites par M. Zdansky correspondent réellement aux bois) ;

Du *Cervus hortulorum* de M. Matsumoto, par la simplicité de leur quatrième prémolaire inférieure et l'épaisseur moindre de la mandibule ;

*De Rusa pachygnathus*, par l'épaisseur moindre de la mandibule.

Elles sont peut-être identiques, par contre (par l'une ou l'autre de leurs formes A, B ou C), à l'Epirusa de M. Zdansky. Mais, en l'absence de bois connus, ce dernier type est d'une utilisation bien difficile pour la systématique.

Finalement, nous nous croyons amenés à classer comme il suit les formes A, B et C du Sangkan-ho :

La forme A, qui ne saurait être un jeune *Sika* (andouiller b plus grand que l'andouiller c), peut être considérée comme un vrai *Rusa*, de type *equinus*, représentant une espèce nouvelle, *Rusa elegans*, définie par les caractères suivants : forme assez petite ; pédicules osseux des bois assez longs ; trois andouillers en tout, le premier placé à 76 millimètres de la meule et faisant avec la perche un angle plus aigu que chez les *Axis*, les deux autres formant une fourche dont la branche antéro-externe est plus grande que la branche postéro-interne (comme dans les *Axis* et les *Rusa* de type *equinus*). Quatrième prémolaire inférieure probablement primitive. Troisième molaire de lait avec bourrelet antérieur. Diamètre de la perche, à la base, 26 millimètres. Longueur de la série dentaire supérieure (molaires et prémolaires), 103 mm. ; du canon antérieur, 240 mm.

Aucun bois de ce type n'a jamais été signalé en Europe.

La forme B pourrait être un *Sika*, si, comme l'épaisseur de la perche au point de brisure permet de le supposer, ses bois avaient quatre andouillers. Elle diffère en tout cas des *Sika* actuels par la hauteur du premier andouiller au-dessus de la meule et par la simplicité probable de la quatrième prémolaire. Si le bois sur lequel est défini cette forme n'avait en réalité que trois andouillers, nous aurions au contraire affaire à un *Rusa* de type *equinus*, qui pourrait être comparé au *Cervus pardinensis* d'Aúvergne.

La forme C est insuffisamment connue, elle aussi, pour pouvoir être nommée. Par la simplicité de sa quatrième prémolaire inférieure et la forte sculpture de ses bois, elle paraît cependant se rapprocher des *Rusa* plus que des *Sika*, et ne semble pas avoir d'équivalent fossile en Europe. C'est plus particulièrement à son voisinage que se placerait sans doute l'Epirusa de M. Zdansky.

<footnote>(1) KÖKEN, Ueber fossile Saügethiere aus China (Palæont. Abh., Bd. III, 1885).
(2) MATSUMOTO, On some new fossil Cervicorns from Kazusa and Liukiu (Sc. Reports of the Tôhoku Imper. Univ. Sendai (Japan), vol. X, 1926, n° 2, 1926).</footnote>

<footnote>(3) ZDANSKY (O.), loc. cit., 1925.
(4) BROWN (B.), A new Deer from the Siwalik (Amer. Mus. Novit., n° 242, 1926).</footnote>
<table><thead><tr><th></th><th>Gazelle<br>du Sangkan-ho</th><th>Gazelle<br>du Sjara-osso-gol</th><th>Gazella<br>gutturosa</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="4"><strong>Dents supérieures :</strong></td></tr><tr><td>Longueur P²-M³</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>— des prémolaires</td><td>65 72</td><td>63</td><td>74</td></tr><tr><td>— des molaires</td><td>27 27</td><td>24</td><td>27</td></tr><tr><td>Dents inférieures :</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Longueur P₃-M₃</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>— des prémolaires</td><td>65 72 78</td><td>69</td><td>72</td></tr><tr><td>— des molaires</td><td>22 26 28</td><td>24</td><td>23</td></tr><tr><td></td><td>43 46 50</td><td>45</td><td>49</td></tr></tbody></table>

Les dents de lait ne présentent aucun caractère notable. Longueur de D³, 13 millimètres. Longueur des trois molaires de lait inférieures, 31 mm. ; de D₄, 15 mm. qui s'observe chez *G. gutturosa*.

**Os des membres et vertèbres.** — Les os des membres et les vertèbres que nous possédons sont peu nombreux et peu caractéristiques. Ils indiquent une Gazelle de forte taille, pouvant individuellement dépasser la grandeur d'une *Gazella*.

<table><thead><tr><th></th><th>Gazelle<br>du Sangkan-ho</th><th>Gazelle<br>du Sjara-osso-gol</th><th>Gazella<br>gutturosa</th></tr></thead><tbody><tr><td>Atlas. Longueur maximum</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>— Largeur proximale</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Axis. Longueur du corps (non comprise l'apophyse odontoïde)</td><td>58</td><td>55</td><td>73</td></tr><tr><td>Canon postérieur. Longueur</td><td>51</td><td>50</td><td>58</td></tr><tr><td>— Largeur proximale maximum</td><td>58</td><td></td><td></td></tr><tr><td>— distale maximum</td><td>216</td><td>162</td><td>186</td></tr><tr><td></td><td>23</td><td>21</td><td>21</td></tr><tr><td></td><td>27</td><td></td><td>23</td></tr></tbody></table>

**Rapports et différences.** — La Gazelle que nous venons de décrire possède ce caractère, jusqu'ici unique, d'allier des traits de véritable Gazelle (fosse pré-orbitaire) à des traits de *Procapra* (forme générale du crâne et des cornes, complication de P₄). Elle représente donc un type zoologique bien défini, qu'achèvent de caractériser la courbure du crâne, la grosseur et la brièveté des chevilles des cornes, l'épaisseur des pariétaux, la longueur des prémolaires. Nous proposons de l'appeler *G. sinensis*.

Comparée aux formes actuellement vivantes, *G. sinensis* s'intercale assez bien entre *G. subgutturosa* et *G. gutturosa*, de manière à former la série morphologique suivante :

Fosse pré-orbitaire présente, P₄ simple :

Fosse pré-orbitaire présente, P₄ compliquée : G. subgutturosa.

Fosse pré-orbitaire absente, P₄ compliquée : G. sinensis.

Fosse pré-orbitaire absente, P₄ compliquée : G. (Procapra) gutturosa, G. Prjewalskyi, G. picticaudata.

Très vraisemblablement, *G. sinensis* se rattache à quelqu'une des nombreuses Gazelles des couches pontiennes de Chine. Certaines chevilles de cornes, recueillies par le P. Licent aux environs de K'ing-yang-fou, ressemblent beaucoup, en plus petit, à celles du Sangkan-ho. Mais toujours, à notre connaissance, les Gazelles pontiennes ont une P, très simple. Ici encore, comme dans tant d'autres cas (Blaireau, Cervidés, Siphnés...), le saut morphologique est admirablement net, à l'intérieur de chaque groupe, quand on passe du Pontien au Sanménien.

GAZELLA cf. SUBGUTTUROSA Guldenst.

Pl. XI, fig. 1, 5 et 5 a.

A côté des restes de Gazelles que nous venons d'attribuer à *G. sinensis*, on recueille, plus rarement, dans les couches de Nihowan, des chevilles osseuses et des mandibules qui paraissent appartenir à une espèce différente.

Les chevilles de cornes (Pl. XI, fig. 1) se distinguent de celles de *G. sinensis* parce que plus longues, plus plates, plus minces, plus recourbées en arrière et plus lyrées.

Dimensions sagittale et transversale de la section d'une de ces chevilles, à la base : 36 et 22 millimètres ; d'un autre spécimen : 30 et 25 mm. Longueur (suivant la face antérieure convexe) du premier échantillon : 159 mm. ; du deuxième : 140 mm. Distance entre le milieu des deux chevilles, sur un même crâne : 35 mm

Les parois du crâne sont minces.

Les mandibules (quatre spécimens) ont la même taille que celles de *G. sinensis*, sauf un échantillon anormalement petit, où la longueur des molaires est de 50 millimètres seulement. Mais la P₄ est de type primitif (métacognide non soudé au paraconide), au lieu d'être molarisée comme chez *G. sinensis* (1).

Sans pouvoir affirmer que cette particularité (simplicité de P₄) n'est pas un caractère susceptible de réapparaître sporadiquement chez les *Procapra* (Gazelles de type gutturosa), nous considérons comme plus probable que les mâchoires du Sangkan-ho où on l'observe ne représentent pas seulement une variation individuelle de *G. sinensis*, mais ont appartenu à une espèce particulière, assez voisine peut-

de plus probable que les mâchoires du Sangkan-ho où on l'observe ne représentent pas seulement une variation individuelle de *G. sinensis*, mais ont appartenu à une espèce particulière, assez voisine peut-être.

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Fig. 24. — Gazella cf. subgutturosa. B, Dents inférieures droites (P₄-M₃) vues par les couronnes et la muraille interne. A, P₄ de Gazella sinensis. Grandeur naturelle.</figcaption></figure>

<footnote>(1) Sur des mandibules de Gazelles pontiennes à peu près aussi grandes que celles de *G. gutturosa*, nous avons observé des P, de type primitif.</footnote>
## SPIROCERUS WONGI sp. nov.

Pl. X, fig. 3 et 3 a; Pl. XII, fig. 1, 1 a, 2, 4, 5 et 5 a.

La très belle Antilope que nous allons décrire paraît assez commune dans les couches de Nihowan. Nous en possédons des débris assez nombreux, provenant de gisements très séparés : une calotte cranienne avec chevilles des cornes en dehors de la base, trois autres chevilles plus ou moins complètes ; trois maxillaires supérieurs (dont deux avec dents de lait) ; trois mandibules ; deux canons antérieurs et deux postérieurs.

**Crâne et chevilles des cornes.** — Les figures 5 et 5 a de la planche XII définissent mieux qu'aucune description ne pourrait le faire la forme et l'allure des chevilles osseuses qui portaient les cornes. Ces chevilles, formées d'un tissu très massif depuis la base, sont longues, droites, moyennement divergentes, fortement inclinées en arrière ; elles portent, incurvée de dedans en dehors, une forte carène antérieure, à l'intérieur ; le sommet de la cheville est de 290 millimètres, le plus grand diamètre de la section de base (diamètre passant par la carène) est de 60 mm. Sur deux autres échantillons, le même diamètre est de 57 mm. Au niveau des trous sourciliers, les frontaux, nullement celluleux, atteignent 18 millimètres d'épaisseur.

Sur le spécimen figuré, la longueur totale de la cheville est de 290 millimètres, et le plus grand diamètre de la section de base (diamètre passant par la carène) est de 60 mm. Sur deux autres échantillons, le même diamètre est de 57 mm. Au niveau des trous sourciliers, les frontaux, nullement celluleux, atteignent 18 millimètres d'épaisseur.

Les trous sourciliers sont grands et profonds ; les pariétaux bien développés (ils mesurent 48 millimètres de longsurla lignesagittale) et fort épais (13 mm.). Au niveau des trous sourciliers, les frontaux, nullement celluleux, atteignent 18 millimètres d'épaisseur.

**Dentition.** — Bien qu'aucune des séries dentaires que nous possédons n'ait été trouvée en connexion avec un crâne, nous croyons pouvoir rapporter à l'animal dont nous venons de décrire les cornes un certain nombre de maxillaires supérieurs et de mandibules.

**Dents supérieures de lait.** — Les dents supérieures de lait (fig. 26) se distinguent facilement de celles de l'Ovis shantungensis par leurs dimensions plus grandes, et leur forme plus allongée. La seconde (D²) et la troisième (D³), en particulier, nous ont paru différer constamment des dents correspondantes du Mouflon par les particularités suivantes : le bourrelet antéro-in-

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Fig. 26.— Deuxième et troisième molaires supérieures de lait de *Spirocerus Wongi* (A) et d'Ovis shantungensis (B).</figcaption></figure>
205 millimètres ; diamètre de la section de base, 37 et 31 mm.). Chez la forme sanménienne, ensuite, la carène postérieure des chevilles est nulle, ou beaucoup plus faible que l'antérieure, tandis que sur le type de l'Ordos, les deux carènes sont également accusées, ce qui donne à la cheville une section beaucoup plus aplatie. Ce considéré comme une simple variation sexuelle (1).

Notre fossile représente donc une espèce bien tranchée, que nous sommes heureux de dédier au Dr W.-H. Wong, Directeur du Service géologique de Chine.

**Descendance et origine du Spirocerus.** — Il ne serait pas impossible (bien que rien ne permette de l'affirmer) que Spirocerus Wongi ait directement donné naissance à Sp. kiakhtensis par diminution de taille et accentuation des carènes des cornes. Quant à ses origines, elles se trouveront sans doute un jour dans quelque forme strepsicère de la faune à Hipparion Richthofeni. Les noyaux de cornes d'un animal tel que Prostrepsiceros Woodwardi F. Maj. de Samos, dernièrement figuré par MM. Pilgrim et Hopwood (2), sur lesquels une carène antérieure, unique, décrit que la cheville soit restée ou redevenue droite, au lieu de décrire une spire très ouverte.

Comme l'Elasmotherium, l'Hipparion, les Chalicothéridés, les Gazelles, le Ma-chairodus, le Blaireau, les Siphnés, etc., le Spirocerus Wongi représenterait en Chine un produit de transformation directe de la faune pontienne.

### OVIS SHANTUNGENSIS Matsumoto.

Pl. XII, fig. 3; Pl. XIII, fig. 1 et 1 a; Pl. XIV, fig. 1-3.

Une des formes les plus intéressantes, par son aspect et ses affinités modernes, de la faune du Sangkan-ho est sans contredit un gros Mouflon, dont nous possédons des restes assez abondants : deux crânes de mâles (l'un, fort grand, et plus particulièrement étudié ici, crâne A; l'autre, plus petit, crâne B), plusieurs mâchoires supérieures de jeunes et d'adultes, une mandibule un peu incomplète, plusieurs vertèbres cervicales; mais pas d'os des membres.

**Crâne.** — Pour la taille et pour la forme, le crâne du Mouton du Sangkan-ho est très semblable à un crâne d'Ovis ammon (Argali) : cornes grandes et grosses; front large et caréné; fosses lacrymales profondes (peu visibles sur la photographie, pl. XIV, fig. 1 a). Cependant on peut y noter quelques caractères différentiels notables. D'abord, les chevilles osseuses des cornes sont nettement plus faibles, et

plus triangulaires que chez l'Argali, et elles sont moins inclinées en arrière. Sur un crâne d'Argali actuel, à cornes normalement développées, la distance maximum entre la surface inférieure des chevilles osseuses et un plan horizontal sur lequel repose le crâne est de 115 millimètres seulement; sur le crâne A du Sangkan-ho, elle atteint 195. Ensuite, et ceci est sans doute un caractère plus important, la partie postérieure du crâne (frontaux, pariétaux, occipitaux), au lieu de former une paroi à peu près plane (comme chez l'Argali), se projette notablement en arrière de la ligne postérieure des cornes. Par suite de ce développement de la région occipitale, les fosses temporales se prolongent jusqu'au-dessus du bord externe du trou occipital, au lieu de se terminer, comme chez l'Argali, au niveau des apophyses paroccipitales (1).

Sur la face inférieure du crâne, l'allongement occipital que nous venons de signaler se traduit par une longueur du basi-occipital et du basisphénoïde relative plus grande que chez l'Argali. A la partie antérieure du palais, on observe, comme chez l'Argali, deux carènes courtes, partant chacune du collet de la première prémolaire pour venir converger sur le bord incisif.

Nous avons réuni, dans le tableau ci-dessous, un certain nombre de mesures prises sur le crâne A, comparés à celles prises sur un crâne d'Argali et à celles données par M. Matsumoto (2) pour son Ovis ammon shantungensis (dont nous parlons un peu plus loin).

<table><thead><tr><th></th><th>Ovis du Sangkan-ho</th><th>Ovis ammon shantungensis</th><th>Argali</th></tr></thead><tbody><tr><td>Distance entre le trou occipital et la ligne des deuxièmes prémolaires</td><td>204?</td><td>212</td><td>214</td></tr><tr><td>Longueurs réunies du basi-occipital et du basisphénoïde</td><td>72</td><td>81</td><td>56</td></tr><tr><td>Largeur de la paroi occipitale au niveau du conduit auditif externe</td><td>117</td><td>104</td><td>112</td></tr><tr><td>Longueur des condyles occipitaux</td><td>64</td><td>74</td><td>70</td></tr><tr><td>Distance entre les condyles occipitaux</td><td>105</td><td></td><td>104</td></tr><tr><td>Périmètre de base des chevilles des cornes</td><td>250</td><td>315</td><td>270</td></tr></tbody></table>

**Dents.** — Pour la forme et les dimensions, les dents correspondent absolument à celles de l'Argali.

Les dents supérieures de lait ressemblent beaucoup à celles du Mouton. La troisième (D³), qui atteint une longueur de 16 millimètres, porte un bourrelet antéro-interne bien développé (voir fig. 26).

<footnote>(1) Le Spirocerus est représenté dans le gisement de Chou-K'ou-Tien par une cheville de corne ocomplète plus grêle que celle du Sjara-osso-gol.</footnote>

<footnote>(2) PILGRIM (G.) et HOPWOOD (A.), Catalogue of the Pontian Bovidæ of Europe, 1928.</footnote>

<footnote>(1) Autrement dit, à la différence de l'Argali, les indentations formées par les fosses temporales mordent franchement sur la paroi occipitale. Il faut observer que cette conformation de l'arrière-crâne n'augmente pas sensiblement la grandeur des pariétaux qui forment, transversalement à la muraille postérieure du crâne, une bande de même largeur que chez l'Argali.</footnote>

<footnote>(2) MATSUMOTO (H.), On a new fossil race of bighorn Sheep from Shantung (Sc. Reports of the Tōhoku Imper. Univ. Sendai (Japan), vol. X, 1926).</footnote>
Les dents supérieures définitives sont minces, très hypsodontes, avec des tubercules externes complètement crescentiformes. La colonnette postéro-externe (métastyle) de la dernière molaire supérieure forme une aile largement développée. Les dents inférieures sont également hypsodontes, avec murailles plates (non convexes), le collet des prémolaires n'étant pas visible comme dans le *Spirocerus* par exemple.

Voici les dimensions de ces diverses dents, comparées, quand cela a été possible, avec celles de l'Ovis ammon shantungensis et celles d'un Argali.

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Ovis du Sangkan-ho</th><th rowspan="2">Ovis ammon shantungensis</th><th rowspan="2">Argali</th></tr><tr><th>Crâne A.</th><th>Crâne B.</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="5"><strong>Dents supérieures:</strong></td></tr><tr><td>Longueur des prémolaires</td><td>39</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>— des molaires</td><td>62</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>— de M³</td><td>25</td><td>29</td><td>30</td><td>31</td></tr><tr><td>— P²-M³</td><td>91</td><td>60</td><td>65</td><td>66</td></tr><tr><td></td><td></td><td>22</td><td>24</td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td>89</td><td>89</td><td>87</td></tr><tr><td colspan="5"><strong>Dents inférieures de l'Ovis du Sangkan-ho:</strong></td></tr><tr><td>Longueur</td><td>P₁</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Largeur</td><td></td><td>M₁</td><td>M₂</td><td>M₄</td></tr><tr><td>Longueur des trois molaires: 66.</td><td>12<br>8</td><td>16<br>10</td><td>22<br>10</td><td>28<br>10</td></tr></tbody></table>

**Vertèbres cervicales.** — De l'Ovis du Sangkan-ho, nous possédons trois atlas, deux axis et quelques autres vertèbres cervicales.

L'atlas (Pl. XIV, fig. 2), massif et robuste, est facile à reconnaître grâce aux deux indentations profondes visibles sur la partie inférieure des surfaces d'articulation condyliennes (indentations qui s'engrènent avec les deux fortes carènes que porte latéralement le basi-occipital). Largeur de la surface d'articulation antérieure pour un des spécimens : 91 millimètres ; de la surface d'articulation postérieure : 71 mm. ; largeur de la vertèbre en son milieu : 44 mm.

L'axis (Pl. XIV, fig. 3), également massif et à corps cylindrique, ressemble tout à fait à celui d'un Argali. La face inférieure est dépourvue de crête longitudinale, mais présente en revanche, de part et d'autre de la ligne médiane, deux fosses profondes d'insertions musculaires. La face articulaire antérieure (pour un spécimen appartenant au même individu que celui dont nous avons décrit l'atlas) a une longueur de 68 millimètres ; celle du corps de la vertèbre (non compris l'apophyse odontoïde) est de 64 millimètres (1).

(1) Ces dimensions, on l'observera, sont notablement plus faibles que celles de l'axis d'Argali fossile d'Ordos (Cf. BOULE et TEILHARD, loc. cit., 1928, p. 70). Mais, dans le cas des Moutons spécialement, il faut toujours s'attendre, au point de vue de la taille, à de grandes différences individuelles.

**Rapports et différences.** — Le Mouflon du Sangkan-ho est, en résumé, caractérisé par les particularités suivantes : paroi occipitale projetée en arrière de la ligne postérieure des cornes ; chevilles des cornes assez dressées et peu divergentes ; fosse lacrymale profonde.

Ces caractères ne se trouvent réunis, à notre connaissance, sur aucun Mouflon vivant. Au Mouflon d'Amérique (qui, au surplus, a les chevilles des cornes beaucoup plus rapidement effilées), ils manquent tous les trois. Sur le Mouflon d'Europe et d'Afrique (O. musimon et O. tragelaphus) les pariétaux font un angle sensible avec la paroi postérieure d'attache des cornes et, par suite, les fosses temporales s'avancent presque aussi loin sur la paroi occipitale que sur notre forme. Mais ce bommement n'est pas aussi accentué que chez le Mouflon sanménien de Chine. De plus, le front est moins large, plus concave, et enfin il n'y a pas de fosse lacrymale.

Pour ce qui est des grands Moutons d'Asie (O. ammon, O. Pohli) si voisins, à première vue, de notre espèce, ils en diffèrent par l'inclinaison plus grande et la grosseur généralement plus forte des chevilles de leurs cornes, et plus encore par la forme de leur paroi occipitale, qui est presque absolument plane.

C'est chez deux formes fossiles, *Ovis antiqua* Pommerol (1) du Quaternaire ancien d'Auvergne, et *Ovis ammon shantungensis* Mats. (2) qu'il faut, semble-t-il, chercher les plus proches alliés de l'animal que nous venons de décrire. L'un comme l'autre ont les cornes notablement plus grosses et plus inclinées que notre espèce. Mais la forme de l'arrière-crâne paraît être sensiblement la même.

Pour ces raisons, et sans vouloir trancher la question des rapports possibles entre O. antiqua et O. ammon shantungensis, nous croyons devoir identifier provisoirement la forme du Shangkan-ho et la forme du Shantung, faisant de celle-ci, non une simple sous-espèce d'Argali, mais une espèce spéciale. Il sera toujours temps, si des trouvailles ultérieures établissent que le Mouton du Sangkan-ho n'acquiert jamais, individuellement, des cornes, ni aussi puissantes, ni aussi inclinées que la forme du Shantung, de créer pour lui un nom nouveau.

*Ovis shantungensis* est considéré par M. Matsumoto comme appartenant à un Pléistocène assez récent. Mais ce qui est dit par ce savant de l'aspect et de la couleur des dépôts qui ont livré le fossile, joint au fait que le crâne qu'il décrit était engagé dans un nodule, nous paraît plutôt favorable à l'idée qu'il s'agit de Saménien.

Notre Argali fossile ne peut être rapproché ni du Mouton (O. Savini) du Forest

<footnote>(1) POMMEROL, Le Mouflon quaternaire, *Ovis antiqua* (Assoc. franç. Av. des Sc., 1881; Id., Ibid., Congrès d'Alger, 1881).</footnote>

<footnote>Voici queiques dimensions données par Pommerol pour son *Ovis antiqua*: périmètre des chevilles des cornes à la base : 380 millimètres; longueur des prémolaires supérieures : 30 mm.; des molaires : 67 mm. Nehring a rapproché O. antiqua de O. Pohli. Mais, chez O. Pohli, il semble (bien que nous n'ayons pu le contrôler directement sur des spécimens) que la muraille occipitale soit aussi plane que chez l'Argali.</footnote>

<footnote>(2) MATSUMOTO, On a new fossil race of bighorn sheep from Shantung (Sc. Reports of the Tōhoku Imper-chez l'Argali.
Univ. Sendai (Japan), vol. X, n° 2, 1926, p. 28-39).</footnote>
bed, ni du *Megalovis* Schaub du Pliocène de Senèze (Auvergne). Ce dernier a des cornes plutôt petites et un occiput fortement développé (1). Aucun Ovidé n'a encore été signalé en Chine dans les formations plus anciennes que le Sanménien.

### OVIS ou CAPRA indét.

Une forme, encore indéterminable, de Mouton ou de Chèvre nous est signée par un fragment unique de mandibule portant les deux premières molaires. Cette forme se distingue, par sa petitesse, de toutes celles que nous connaissons par ailleurs au Sangkan-ho. Et, à ce titre, elle mérite d'être signée.

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

Longueur et largeur de $M_1$: 14 mm. et 6,5 mm. Longueur et largeur de $M_2$: 15 mm. et 6,5 mm.

### OVIBOVINÉ, gen. indet.
Pl. XIII, fig. 2, 2 a, 3 et 4.

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

A un genre encore indéterminé, appartenant à la sous-famille des Ovibovinés, nous rapportons un certain nombre de pièces isolées, dont l'association n'est que probable : un maxillaire supérieur, une mandibule, la base d'un noyau de corne, quelques métapodes, échantillons provenant tous de gisements différents.

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Fig. 27. — Oviboviné, genre indét. Base de cheville osseuse d'une corne droite, vue par les faces supérieure, antérieure et inférieure. Réd. des 2/3.</figcaption></figure>

**Dents supérieures.** — La série dentaire supérieure, complète et bien conservée, est représentée sur la planche XIII, figures 2 et 2 a.

Ces dents, très hypodontes, sont assez semblables à celles d'un *Bos*, mais sans colonnettes intervexes. Les couronnes des prémolaires sont remarquablement longues. Entre les lobes des molaires, soudant, dessinent de petits puits d'émail bien ca-

ractérisés. Le métastylide de $M_3$ forme un fort éperon en arrière de la dent. Tous ces caractères sont typiquement ceux d'un Oviboviné.

**Dents inférieures.** — Très hypothétiquement, nous associons au maxillaire supérieur ci-dessus décrit la mandibule incomplète dont le dessin est donné dans le texte (fig. 28).

Sur cet échantillon, les prémolaires manquent. Mais la série des molaires est remarquable par la grande hauteur du fût des dents (hauteur de $M_3$, déjà usée, 53 millimètres), et par leur aplatissement. Sur les dents fraîches, la muraille interne de chaque lobe est concave (la côte médiane demeurant néanmoins bien accentuée). Les colonnettes antéro-interne et postéro-interne sont fortement marquées, la première suivie d'un sinus particulièrement profond. Ces dents engrènent fort exactement avec les dents supérieures précédemment décrites.

Voici quelques dimensions des unes et des autres, comparées à celles prises sur les formes suivantes : *Ovibos moschatus*, *Budorcas*, *Preptoceras* et *Euceratherium*, les deux dernières étant (comme nous le redirons) des Ovibovinés rencontrés dans le Pléistocène d'Amérique du Nord (1).

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>Fig. 28. — Oviboviné, genre indét. Fragment de série dentaire inférieure droite (de $P_1$, brisée, à $M_3$) vue par les couronnes et de dedans. Grandeur naturelle.</figcaption></figure>

<table><thead><tr><th></th><th>Oviboviné du Sangkan-ho</th><th>Euceratherium</th><th>Preptoceras Sinclairi</th><th>Ovibos moschatus</th><th>Budorcas</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5"><em>Dents supérieures:</em></td><td>Longueur de $P_2$</td><td>18</td><td>14</td><td>14,6</td><td>19</td><td>15</td></tr><tr><td>— $P_3$</td><td>20</td><td>16</td><td>17</td><td>19</td><td>17</td></tr><tr><td>— $P_4$</td><td>21</td><td>17</td><td>18</td><td>18</td><td>16</td></tr><tr><td>— $M_1$</td><td>28</td><td>20</td><td>27</td><td>27</td><td>21</td></tr><tr><td>— $M_2$</td><td>31</td><td>25</td><td>30</td><td>32</td><td>23</td></tr><tr><td>— $M_3$</td><td>31</td><td>29</td><td>29</td><td>29</td><td>26</td></tr><tr><td rowspan="3"><em>Dents inférieures:</em></td><td>Longueur de $M_1$</td><td>25</td><td>30</td><td>25</td><td>27</td><td>20</td></tr><tr><td>— $M_2$</td><td>30</td><td>30</td><td>32</td><td>29,5</td><td>24</td></tr><tr><td>— $M_3$ (deux premiers lobes)</td><td>33</td><td>32</td><td>32</td><td>32</td><td>25</td></tr></tbody></table>

<footnote>(1) SCHAUB (S.), Neue und wenig bekannte Cavicornier von Senèze (Ecl. geol. Helv., Bd. XVIII, nº 2, p. 292, 1923).
L'hypothèse n'est peut-être pas exclue, cependant, que le crâne décrit par M. Schaub soit celui d'une femelle; auquel cas le crâne du mâle pourrait être beaucoup plus voisin de celui de l'Argali que nous ne le supposons.</footnote>

<footnote>(1) SINCLAIR (William J.) and FURLONG (E.-L.). *Euceratherium*, a new Ungulate from quaternary caves</footnote>
**Cheville des cornes.** — La cheville osseuse que nous possédons (fig. 27) est difficile à étudier, parce qu'elle est brisée à 12 centimètres de son point d'attache sur les frontaux. On y observe pourtant un certain nombre de caractères *Bison palæosinensis*, dont elles ont à peu près exactement la grosseur.

Ces caractères sont les suivants : t'ssu osseux complètement massif, dès la naissance de la corne ; section de la cheville fortement aplatie dans le plan frontal (diamètre antéro-postérieur à la base, 82 millimètres ; diamètre transversal à celui-ci, 55 mm. ; périmètre, 235 mm.); cornes dirigées dans un plan transversal au crâne; l'axe, d'abord légèrement incurvé vers le bas, se coude brusquement vers le haut, à une dizaine de centimètres de la base (un peu comme chez *Budorcas*, semble-t-il).

La limite entre la cheville et le frontal est marquée par un bourrelet assez fortement accusé, mais bien différent de l'espèce de fissure qui sépare l'une de l'autre les bases des deux cornes chez l'Ovibos.

**Métapodes.** — Nous attribuons encore à la forme d'Oviboviné dont nous venons de décrire la corne et les dents des canons antérieurs et postérieurs du type figuré planche XIII, figures 3 et 4.

D'une manière générale, ces os diffèrent des pièces correspondantes de *Bison palæosinensis* par leur taille plus petite ; par un évasement plus considérable de la partie articulaire distale ; par un écartement plus grand des deux poulies ; enfin par le faible développement ou même l'obliteration complète du trou nourri-cier placé entre les extrémités soudées des deux métapodes.

Au canon postérieur, la facette d'articulation pour le cuboïde, au lieu d'être simplement concave comme chez le *Bison*, se termine, postérieurement, par une zone convexe formant poulie surbaissée. En outre, de chaque côté externe, paraît représenter proximale, une arête osseuse, surtout distincte du côté externe, paraît représenter les métatarsiens II et V, rudimentaires, complètement soudés. Le sillon antérieur (en « coup de gouge ») séparant les extrémités distales des deux métatarsiens principaux est plus large et plus mousse que chez le *Bison* mais plus accusé cependant que chez l'Ovibos.

Il est difficile de comparer ces métapodes avec les métapodes correspondants de *Preptoceras*. La description sommaire qu'en a donnée Furlong et la figuration peu nette qui accompagne cette description ne nous permettent pas de nous faire une idée précise de leur morphologie. D'après cet auteur, le dessin général des métatarsiens des mêmes os des Ovinés, mais les facettes articulaires pour les os carpiens ont une disposition rappelant davantage celle des *Bos* que des Ovins. Quant aux métatarses, ils seraient plus robustes que ceux des Ovins.

in California (Bull. Univ. Calif., vol. 3, n° 20, p. 411-418, 1904). — FURLONG (E.-L.), *Preptoceras Sinclairi*, a new Ungulate from the Samwel Cave California (Ibid., vol. 4, n° 8, 190, p. 411-418).

Voici quelques mesures :

<table><thead><tr><th></th><th>Oviboviné<br>du Sangkan-ho</th><th>Ovibos moschatus</th><th>Budorcas</th><th>Preptoceras<br>Sinclairi</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Métacarpe:</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Longueur</td><td>192 204</td><td>154</td><td>103</td><td>180</td></tr><tr><td>Largeur proximale maximum</td><td>51 57</td><td>57</td><td></td><td></td></tr><tr><td>— distale maximum</td><td>54 61</td><td>64</td><td>65</td><td></td></tr><tr><td><strong>Métatarsé:</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Longueur</td><td>215</td><td>182</td><td>151</td><td>189</td></tr><tr><td>Largeur proximale maximum</td><td>52</td><td>43</td><td></td><td>45</td></tr><tr><td>— distale maximum</td><td>61</td><td>57,5</td><td>56</td><td>55</td></tr></tbody></table>

**Rapports et différences.** — Dans l'hypothèse où les pièces ci-dessus décrites appartiennent effectivement à une même forme animale, cette forme ne correspond exactement à aucun type connu, vivant ou fossile, bien que se rapprochant de plusieurs d'entre eux.

1. Par les dents supérieures, elle rappelle de très près l'Ovibos, ou même le *Budorcas*, ou bien encore les formes pléistocènes, voisines de l'Ovibos, décrites par *Preptoceras*, ou bien encore les formes pléistocènes, voisines de l'Ovibos, décrites par les paléontologistes de Californie sous le nom d'Euceratherium et *Preptoceras*. La ressemblance est moins grande pour les dents inférieures, très plates et allongées dans la forme chinoise.

2. Par les cornes, elle ne ressemble : ni à l'Ovibos, dont les chevilles osseuses plus grosses et plus plates, se ploient vers le bas, en encapuchonnant le crâne ; ni à l'Euceratherium, chez lequel les cornes sont dressées ; ni au *Preptoceras* dont les noyaux de cornes, plus cylindriques et plus gros (96 et 77 millimètres de diamètre à la base), dessinent une convexité (et non une concavité) au départ, et se courbent ensuite en avant. En revanche, elle se rapproche, du moins pour la forme (1), de *Budorcas*.

3. Par les os canons, enfin, elle s'éloigne franchement de l'Ovibos et du *Budorcas*, mais s'élève plus grandement que les canons de *Preptoceras*. La présence de petits métatarsiens latéraux soudés au canon s'observe chez *Budorcas*.

Étant donnée l'incertitude qui subsiste sur la valeur des associations d'ossements que nous venons de faire, il est nécessaire d'attendre de nouvelles trouvailles avant de donner un nom à un assemblage peut-être composite. Ce qu'il est du moins possible d'affirmer (en s'appuyant surtout sur la série dentaire supérieure), c'est qu'il existe, dans les couches sanméniennes du Sangkan-ho, un Oviboviné, et que celui-ci est probablement voisin des *Preptoceras* américains.

<footnote>(1) Pour la forme, non pour les dimensions, qui sont beaucoup plus fortes. Sur un *Budorcas* de série dentaire à peu près aussi longue que celle de notre fossile, le périmètre du noyau des cornes, à la base, n'est que de 130 millimètres, au lieu de 235.</footnote>
BISON PALÆOSINENSIS sp. nov.
Pl. XV, fig. 1-4; Pl. XVI, fig. 1-3.

Le petit Bovidé, de type très primitif, que nous allons maintenant décrire, est un des animaux les plus communs dans les couches fossilifères du Sangkan-ho. Nous en possédons trois portions de crâne importantes, de nombreuses mâchoires (de jeunes et d'adultes), quelques atlas et des os canons.

**Crâne.** — Nous étudierons plus spécialement ici deux arrière-crânes, brisés au niveau des orbites, mais munis encore des chevilles osseuses pour les cornes, que nous appellerons, l'un « crâne A » (Pl. XV, fig. 1 et 1 a), l'autre « crâne B » (Pl. XV, fig. 2). Un troisième crâne (Pl. XVI, fig. 1), avec région pré-orbitaire mieux conservée, mais sans cornes, nous servira à préciser quelques caractères. Caractères communs aux deux crânes A et B. — En commun, les deux crânes A et B présentent les caractères suivants :

a. Les pariétaux sont notablement plus courts que chez *Leptobos*, mais plus dévèloppés cependant, en arrière du plan des cornes, que chez le Bison (1). Ce caractère est saisissable directement dans la longueur du triangle formé par les pariétaux spécimens que sur un crâne de Bison *priscus* beaucoup plus gros). Mais il se traduit plus profondes et plus resserrées que chez le *Leptobos*, moins creuses et moins longueur condylo-vomérienne, soit dans la forme des fosses temporales, qui sont étroites que chez le Bison. Au lieu de s'étaler insensiblement sur la paroi supérieure du crâne, comme sur le *Leptobos*, ou de finir « en caverne », comme sur le Bison, ces fosses se terminent en cavité profonde, mais encore découverte ; et elles de la région fronto-pariétale par un rétrécissement (pincement) caractéristique (voir Pl. XV, fig. 1, 1 a). Regardée *in norma occipitalis*, cette muraille a la forme d'un trapèze isocèle à base large et sommet étroit, au lieu de dessiner, comme chez le Bison, un demi-cercle un peu surbaissé. Vue *in norma lateralis*, elle apparaît fortement inclinée (en avant) sur le plan basi-occipital, au lieu de lui être, comme chez b. Hauteur maximum du crâne située, non comme chez le Bison, en arrière de la ligne des cornes, sur le supra-occipital, mais sur cette ligne même, au milieu des frontaux. De part et d'autre de cette protubérance frontale, une autre protubérance, moins forte, existe non loin de la racine des cornes.

c. Front court et orbites saillantes (moins pourtant que dans la cas du Bison). Entre le bord postérieur des orbites et la naissance des cornes, par suite, le front s'incurve notablement, mais sans dessiner une concavité, ni former une indentation aussi profonde que chez le Bison.

d. Pédicule des chevilles osseuses notablement plus long que chez le Bison. Comme chez le Bison, les chevilles elles-mêmes sont fortement sillonnées sur leur face inférieure.

e. Cavités glénoïdes limitées, antérieurement, par une surface non point aplatie comme chez le Bison, mais fortement convexe (comme chez *Leptobos*).

*Caractères spéciaux à chacun des crânes A et B.* — Fondamentalement semblables par les caractères que nous venons d'énumérer, les deux crânes A et B présentent entre eux quelques différences, soit dans la forme des fosses temporales (qui sont moins profondes, c'est-à-dire bordées de crêtes osseuses moins vigoureuses sur B que sur A), soit surtout dans le dessin des cornes.

Sur le crâne A, les chevilles osseuses des cornes sont plus longues et plus courbes : infléchies d'abord en arrière et vers le bas, elles se relèvent bientôt brusquement vers le haut, avec une torsion de 90° de dehors en dedans, sans sortir notablement du plan passant par la paroi occipitale (1). Leur section est sensiblement aplatie, sur son bord inférieur, depuis leur point d'attache au crâne jusqu'au point de torsion (cf. *Bison sivalensis*). La ligne des cornes est marquée par trois fortes protubérances frontales, l'une placée au vertex du crâne, les deux autres situées, comme nous l'avons dit plus haut, au voisinage de la naissance de chaque corne.

Sur le crâne B (femelle?), les chevilles sont plus courtes et presque droites, non infléchies au départ vers le bas, et à peines tordues sur elles-mêmes à leur extrémité. Leur section est subcirculaire, et leur axe est sensiblement rabattu en arrière de manière à sortir du plan occipital, ce qui leur donne un port d'Antilope. Les bosses frontales ne sont que légèrement marquées.

*Mensuration des crânes de Bison du Sangkan-ho.* — Nous avons réuni, dans le tableau ci-dessous, un certain nombre de mesures prises sur les deux crânes que nous venons de décrire. Nous les avons fait suivre des mesures obtenues, pour les parties correspondantes, sur un arrière-crâne de *Leptobos* (provenant de Perrier), sur un crâne de *Bison priscus* pléistocène rapporté par le comte Stenbock-Fermor des îles Liakhof et offert par lui aux collections de Paléontologie du Muséum. Pour *Bison sivalensis*, nous avons pris les chiffres donnés par Lydekker dans son étude sur les Ruminants tertiaires de l'Inde.

<footnote>(1) Nos comparaisons ont porté sur un crâne de Bison fossile, provenant des îles Liakhof, conservé au Muséum national d'Histoire naturelle.</footnote>

<footnote>(1) C'est très exactement la forme des chevilles osseuses du *Bos (Leptobos) etruscus* représenté par RUTIMEYER, Versuch einer naturlischen Geschichte der Rinder, II, 1867, pl. I., fig. 3 et 4.</footnote>
**Dents de lait.** — Les dents de lait du Bison du Sangkan-ho, comme ses dents définitives, ressemblent beaucoup à celles d'un *Leptobos* par leur longueur et leur étroitesse.

La série supérieure a une longueur totale de 70 millimètres en moyenne ($D^2 = 20$, $D^3 = 28$, $D^4 = 26$), cette longueur n'étant que de 63 mm. sur un exemplaire de *Leptobos* provenant de Perrier ($D^2 = 18,5$, $D^3 = 23,5$, $D^4 = 23$).

Sur la mandibule représentée planche XV, figure 4, les dents de lait prises ensemble ont une longueur de 67 millimètres ($D_2 = 11$, $D_3 = 21$, $D_4 = 33,5$); sur un échantillon de Perrier, la même série dentaire a une longueur de 62 mm. ($D_2 = 12$, $D_3 = 20$, $D_4 = 29$).

**Os des membres.** — Nous avons pu étudier cinq os canons du Bison du Sangkan-ho : deux antérieurs et trois postérieurs. Le dessin de ces pièces ne présente aucune particularité notable. Mais leurs dimensions sont intéressantes, parce que, ici encore, nous nous trouvons en présence d'une sorte d'intermédiaire entre le

<table><thead><tr><th></th><th>Bison du<br>Sangkan-ho</th><th>Leptobos<br>de Perrier</th><th>Leptobos<br>de Senèze</th><th>Bison<br>de Durfort</th><th>Bison<br>pléistocène</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="6"><strong>Canon antérieur:</strong></td></tr><tr><td>Longueur</td><td>248</td><td>232</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Largeur proximale maximum</td><td>74</td><td>72</td><td>253</td><td></td><td></td></tr><tr><td>— distale maximum</td><td>65</td><td>65</td><td>59</td><td>247</td><td></td></tr><tr><td>Largeur distale × 100</td><td>29</td><td>28</td><td>58</td><td>60</td><td>238</td></tr><tr><td>Longueur</td><td></td><td></td><td>23</td><td>61</td><td>79</td></tr><tr><td colspan="6"><strong>Canon postérieur:</strong></td></tr><tr><td>Longueur</td><td>280</td><td>261</td><td>240</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Largeur proximale maximum</td><td>49</td><td>56</td><td>49</td><td>271</td><td></td></tr><tr><td>— distale maximum</td><td>59</td><td>59</td><td>52</td><td>47</td><td>279</td></tr><tr><td>Largeur distale × 100</td><td>21</td><td>22</td><td>22</td><td>50</td><td>67</td></tr><tr><td>Longueur</td><td></td><td></td><td></td><td>19</td><td>52</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>19</td><td>81</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>25</td></tr></tbody></table>

L'inspection du tableau ci-dessus montre très clairement que, à longueur sensiblement égale, les métapodes du petit Bison de Chine sont plus minces que ceux d'un *Bison priscus*, plus épais que ceux d'un *Leptobos*. Cette condition intermédiaire est immédiatement lisible dans les indices dont nous avons fait suivre les mensurations absolues.

Quelques os isolés donnent à penser que le Bison du Sangkan-ho pouvait atteindre individuellement une taille presque aussi forte que, par exemple, le Bison *priscus*. C'est ainsi que nous avons un cubo-naviculaire mesurant 71 millimètres de largeur maximum, cette dimension étant habituellement de 60 millimètres seulement. Une première phalange, provenant de la même localité, a 70 millimètres de long et 30 mm. d'épaisseur médiane.

**Rapports et différences.** — Nous voyons, en résumé, que :

1. Le petit Bovidé du Sangkan-ho rappelle les *Leptobos* par de nombreux caractères : largeur et extension des fosses temporales en arrière des cornes ; position avancée (sur le frontal) de la protubérance cranienne ; longueur du pédoncule portant les chevilles des cornes ; minceur générale des dents ; longueur des prémolaires ; faible développement et convexité, aux molaires, des paracônes et métacones, métaconides et endoconides ; gracilité des membres.

2. Il se rapproche plus encore des Bison par le raccourcissement presque achevé du crâne en arrière des frontaux ; par la vigueur des crêtes occipitale et pariétales ; enfin, par la présence probable de cornes chez la femelle (1).

Entre les *Leptobos* et les Bison, il occupe donc une place intermédiaire. Mais cette position, somme toute, est plus voisine de celui-ci que de celui-là ; et voilà pourquoi nous pensons qu'il est inutile de créer pour lui une coupure générique nouvelle et qu'il faut l'appeler Bison.

Ceci accordé, on doit reconnaitre que, parmi les Bisons, la nouvelle forme chinoise occupe une place très remarquable, soit pour la forme du crâne, soit pour l'aspect des dents. Son plus proche voisin, géographiquement, stratigraphiquement et morphologiquement semble être le petit Bison *sivalensis* Lyd. du Pliocène supérieur de l'Inde (2) (cf., ci-dessus, le tableau des mesures craniennes). A en juger par les figures de Lydekker, le crâne de Bison *sivalensis* présente, comme celui du Bison du Sangkan-ho, son maximum de hauteur entre les cornes, sur les frontaux et non sur le supra-occipital. Mais, d'un autre côté, sa muraille occipitale paraît être semi-circulaire, comme celle des vrais Bison, et non trapézoïdale comme celle du Bison chinois, ce qui implique une extension notablement moins grande des fosses temporales sur la forme des Siwalik que sur la forme de Nihowan.

Il convient donc de créer pour cette dernière une espèce nouvelle. Nous l'avons appelée *palæosinensis*, pour marquer, dans un même mot, son origine, son ancien-neté géologique, et son archaïsme morphologique.

**Distribution géographique.** — Le petit Bison que nous venons de décrire n'est encore connu que des couches de Nihowan. Dans les autres gisements chi-nois d'âge approximativement sanménien (fissures de Chou-K'ou-Tien et du Sze-chuan) (3), les restes fossiles de Bovidés appartiennent à des formes plus grandes, actuellement groupées sous le nom de *Bibos geron* Matsumoto.

Par le fait, Bison *palæosinensis* est le plus ancien Bovidé actuellement connu

<footnote>(1) Nous concluons à cette présence en nous appuyant sur les faits suivants : les trois crânes que nous connaissons portent tous des cornes ; le crâne B est peut-être un crâne de femelle.</footnote>

<footnote>(2) LYDEKKER (R.), Crania of Ruminants from the Indian Tertiaries (Palæontol. indica, série X, vol. 1, 1878).</footnote>

<footnote>(3) Voir, à ce sujet, ZDANSKY, Die Saügetiere der Quartärfauna von Chou K'ou-Tien (Palæontol. sinica, vol. V, fasc. 4, 1928), et MATTHEW et GRANGER, New fossil Mammals from the Pliocene of Sze-Chuan, China (Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. XLVIII, 1923).</footnote>
en Chine, où (probablement parce que ce pays n'a jusqu'ici fourni aucun dépôt d'âge franchement pliocène) les *Leptobos* n'ont pas encore été signalés.

On peut le considérer comme à peu près contemporain de *Bison sivalensis* Lyd. des Siwalik supérieurs, du Bison de Durfort et du Bison de Solilhac, un peu plus jeune peut-être que le premier, un peu plus ancien que les derniers. Ceux-ci sont considérés par M. Boule comme étant approximativement de l'âge du Forest bed-

## CARNIVORES

### CANIDÉS

### VULPES sp.

Comme nous allons le dire immédiatement plus bas, les restes de petits Canidés recueillis au Sangkan-ho doivent être rapportés pour la plupart aux Chiens plutôt qu'aux Renards. C'est cependant à un vrai Renard que nous attribuons un certain nombre d'échantillons (deux séries dentaires supérieures, dont une appartenant à un palais complet, et trois mandibules), restés à Tientsin, mais dont voici la description et les mesures.

L'animal auquel ont appartenu ces restes différait du *Canis* (*Nyctereutes*) *sinensis* que nous allons ci-dessous décrire :

1.° Par sa taille plus petite : longueur P₁-M₃, 52 millimètres (au lieu de 60 en moyenne) ;

2.° Par ses tuberculeuses moins développées. Chez le Loup et le Renard (type « mégalocréodonte »), la longueur des tuberculeuses supérieures réunies ne dépassa pas celle de la carnassière. Ici, ces deux longueurs sont égales et atteignent 13 millimètres ;

3.° Par l'absence de lobe sous-angulaire à la mandibule, dont la branche horizontale est longue et grêle.

Comme autres différences avec *Canis sinensis*, signalons qu'à la carnassière supérieure le bourrelet est faible et discontinu sur la face interne de la dent, et que, à la première tuberculeuse supérieure (M¹), le paraconule est bien marqué, formant un triangle nettement défini avec le protocône et le métaconule ; le parastyle est assez fort.

La carnassière inférieure, haute et tranchante, a des tubercules bien détachés et un endoconide piquant.

Dans l'ensemble, ces caractères évoquent l'image d'un animal comparable, pour la taille, au Corsac, mais avec des tuberculeuses plus courtes. Il nous est difficile de pousser plus loin, pour le moment, la comparaison.

A en juger par les figures données par M. Zdansky (1), il semble que le Renard du

<footnote>(1) ZDANSKY (O.), Jungtertiäre Carnivoren aus Nord-Chinas (Palæontol. sinica, série C, vol. II, fac. 1, 1924). Il semble que la principale raison pour laquelle M. Zdansky ait déterminé son fossile comme un Corsac soit la forme des os nasaux, qui, sur son échantillon, s'arrêtent, contre les frontaux, assez loin avant l'extrémité des maxillaires. Ce caractère est en effet attribué au Corsac par Mivart. Mais il ne paraît pas constant, car il manque sur un crâne de Corsac conservé au Muséum national d'Histoire naturelle. On ne saurait donc lui attribuer la même valeur qu'au caractère tiré de la longueur des tuberculeuses. Sur le Corsac du Muséum, la longueur de P₄ est de 9 millimètres, celle de M, + M₂ de 13mm,5.</footnote>
Sangkan-ho soit très voisin de celui décrit par cet auteur comme un Corsac. Mais cette détermination même ne nous paraît pas satisfaisante, puisque le caractère dentaire le plus typique du Corsac est d'avoir des tuberculeuses supérieures plus longues, prises ensemble, que la carnassière, tandis que le Renard représenté par M. Zdansky montre, comme le nôtre, le caractère contraire.

Il faudra probablement faire de cette forme, quand elle sera mieux connue, une espèce nouvelle (1).

### CANIS (NYCTEREUTES) SINENSIS Schlosser.

Pl. XVII, fig. 1-3; Pl. XVIII, fig. 2-3.

L'intéressant petit Canidé que nous allons décrire est un des Carnassiers les plus communs et les plus caractéristiques des couches de Nihowan. Nous en possédons sept crânes, plus ou moins complets, quelques maxillaires supérieurs isolés, une dizaine de mandibules; les os des membres ne sont pas identifiés avec certi-

Les pièces les plus spécialement utilisées ici sont : le crâne complet représenté planche XVII, figures 1, 1 a, 1 b (crâne 1); un autre crâne, brisé dans la région pariétale, mais avec la face inférieure bien conservée (crâne II, Pl. XVIII, fig. 2); deux maxillaires supérieurs isolés (max. A, P., XVII, fig. 2, et max. B, Pl. XVII, fig. 3); et enfin une mandibule à peu près complète (Pl. XVIII, fig. 3).

**Crâne.** — Les principaux caractères du crâne sont les suivants :

Le museau est court et fin. La face supérieure se prolonge en se bombant pour former le front, qui, large entre les orbites, s'élargit encore en arrière d'elles par la formation d'une apophyse post-orbitaire du frontal. Ces apophyses post-orbitaires sont concaves. Le bombement du front, combiné avec une dépression des maxillaires dans la région préorbitaire, donne à la face, vue de profil, une forme busquée très nette.

Les nasaux s'étendent jusqu'à la hauteur du milieu des orbites, à peu près au niveau de la suture des maxillaires (2). Les intermaxillaires atteignent à peu près la moitié de la longueur des nasaux. Le lacrymal ne paraît pas s'étendre en avant de l'orbite.

L'arcade zygomatique donne aussi une apophyse post-orbitaire bien développée, de telle sorte que l'ouverture postérieure de l'orbite se trouve assez réduite. L'insertion du masséter est très fortement marquée et commence immédiatement au-dessus de la première molaire.

La fosse temporale s'étend longuement sur le côté du crâne. Les crêtes temporales sont fortes et ne se réunissent qu'au voisinage de la région occipitale, sous un angle très aigu. La zone comprise à l'intérieur de cet angle est en haut-relief au-dessus du reste de la boîte cranienne dont la surface est complètement et vis-à-vis goureusement chagrinée. La même rugosité des parois craniennes s'observe chez beaucoup de Renards et de Chiens, mais elle est généralement moins accentuée ; de plus, quand elle existe, elle est limitée aux pariétaux. Sur tous nos spécimens, au contraire, elle s'étend, sans dégradation sensible, jusque sur les frontaux (au-dessous des crêtes temporales, bien entendu). Toutes ces rugosités, et surtout la sailie des crêtes temporales, doivent contribuer à donner au muscle temporal une solide insertion.

La crête occipitale forme un angle aigu vers le haut. La face qu'elle limite est légèrement inclinée vers l'avant. Cette crête se termine de chaque côté au-dessus du trou auditif.

Le trou occipital est surmonté de deux tubercules très forts donnant insertion au ligament obturateur postérieur qui va rejoindre l'atlas.

### Base du crâne.
— Cette importante partie du crâne est facile à étudier sur l'échantillon figuré pl. XVIII, fig. 2. Les bulles tympaniques sont grandes, gonflées (1) (un peu plus que chez le Renard, un peu moins que chez *Canis* (Nyctereutes) *procyonides*. Leur grand axe est moins oblique, par rapport à l'axe basi-cranien, que dans les autres Canidés. Sur leur surface externe on observe une légère dépression, formée par un sillon mousse longitudinal, qui leur donne un aspect dédoublé. Un tel sillon correspond sans doute au rudiment de cloison osseuse qui se forme à l'intérieur de la bulle. Le conduit auditif externe est petit, court et bien ossifié.

La disposition des trous de la base du crâne, très voisine de celles présentées par le Chien et le Renard, montre cependant quelques particularités. Le canal ali-sphénoïdien est placé plus en avant; il est toujours creusé dans le temporal, mais celui-ci s'étend très peu vers l'avant. L'ouverture du canal de la trompe d'Eus-tache est surmontée d'une épine ossifiée bien développée, dont nous n'avons trouvé que des rudiments sur les nombreux crânes de Canidés que nous avons pu examiner (2). Le trou déchiré postérieur et le trou carotidien s'ouvrent dans la même position que chez les autres Canidés; mais le trou condylien est beaucoup plus rapproché du trou déchiré postérieur que dans les autres espèces de la même famille. *Canis procyonides* est la seule forme actuelle de Canidé dans laquelle nous avons trouvé une semblable disposition.

Nous avons pu observer le foramen postglénoïdien. En avant du foramen stylo-mastoïdien, nous ne trouvons pas trace d'apophyse

<footnote>(1) Cette curieuse petite espèce vient d'être retrouvée, en meilleurs spécimens, dans les fentes de Chou-K'ou-Tien, et sera décrite par M. C.-C. Young.</footnote>

<footnote>(2) Selon les espèces, et peut-être selon les individus d'une même espèce, l'extension vers l'arrière des nasaux paraît très variable.</footnote>

<footnote>(1) Elles varient de volume dans d'assez grandes proportions, d'un spécimen à l'autre.</footnote>

<footnote>(2) Sauf dans quelques formes, le *Cnon* en particulier, où elle est bien développée.</footnote>
mastoïde. L'apophyse paraoccipitale, bien nette, est accolée à la portion postérieure de la bulle.

Seul, le *Canis procyonides*, parmi les Canidés que nous avons examinés, paraît dépourvu d'apophyse mastoïde. *Canis cancrivorus* présente une petite apophyse

**Remarques sur les sinus.** — Une fracture d'un des crânes nous permet de donner quelques indications sur les sinus de notre forme. Mais, pour préciser ce sinus des Canidés.

Chez le Chien ordinaire (*Canis familiaris*), on voit, sur une coupe longitudinale du crâne, quatre sinus distincts qui s'ouvrent dans la cavité nasale : le sinus frontal, le sinus fronto-nasal, le sinus ethmoïdal et le sinus maxillaire. Sur le Renard (*Vulpes vulgaris*), la même coupe longitudinale du crâne ne montre que trois sinus : le sinus fronto-nasal, le sinus ethmoïdal et le sinus maxillaire.

Huxley (1), dans un mémoire fondamental pour la connaissance des Canidés, se fondant entre autres caractères sur l'absence ou la présence du sinus frontal, distingue, dans cette famille de Carnivores, deux grandes séries : la série des Loups ou *Thooïdes*, la série des Renards ou *Alopécoïdes* (2).

La présence, dans ce Canidé sanménien, d'un sinus frontal nous conduit donc à le placer dans les Thooïdes et non dans les Alopécoïdes. Nous retrouverons, dans la suite de notre description, d'autres arguments en faveur de cette manière de

Voici quelques dimensions prises sur nos échantillons, comparées à celles fournies par le *Canis megamastoides* de Perrier et par un *Canis (Nyctereutes) procyonides* de Mandchourie.

Longueur mesurée sur la face inférieure entre le bord du trou occipital et le bord incisif

Largeur entre les apophyses post-orbitaires

Largeur maximum de la boîte cranienne

Crâne I

Crâne II

C. megamastoides

Nyctereutes procyonides

128

130

44

50

140

101

36

40

**Mandibule.** — La mandibule de *C. sinensis* (Pl. XVIII, fig. 3) diffère à la première vue de celle des Canidés ordinaires par la présence d'une apophyse (lobe) subangulaire, qui donne à son bord inférieur, au-dessous de la branche ascendante, une inflexion caractéristique. L'apophyse angulaire elle-même (un peu brisée sur nos échantillons) est large, haut placée sur la branche montante du maxillaire, et elle s'étend, en arrière, plus loin que le condyle.

La branche horizontale de la mandibule est longue et mince, et porte des dents basses, massives, bien espacées.

L'élargissement du lobe angulaire correspond à une large surface d'insertion pour le digastrique, qui s'attache à l'angle de la mandibule et passe sur sa face interne. Une telle disposition du lobe angulaire est relativement fréquente chez les Canidés. On l'a signalée, plus ou moins marquée, chez un certain nombre de formes fossiles (1) et on l'observe actuellement aussi bien dans la série des Loups que dans celle des Renards. Dans le groupe des Loups on la rencontre chez le *Canis procyonides*, chez le *Canis cancrivorus* (Brésil) ; l' *Icticyon* (Brésil, Guyane) ; l' *Otocyon* (Afrique du Sud) ; dans le groupe des Renards, elle a été signalée chez *Canis* (*Vulpes) argentatus* et *Vulpes littoralis* de l'Amérique du Nord.

Sur la face interne de la mandibule, on observe, au-dessous du condyle, la trace d'une forte insertion musculaire, correspondant sans doute au ptérygoïdien interne.

**Dentition de lait.** — Une dernière dent de lait supérieure (D⁴) est visible sur un tout jeune crâne de *C. sinensis*. C'est une dent triangulaire, sans bourrelet interne, comme chez les autres Canidés.

**Dentition supérieure définitive.** — Comme on peut s'en rendre compte par le tableau de mesures que nous donnons plus loin, les dents supérieures de *Canis (Nyctereutes) sinensis* (Pl. XVII, fig. 2 et 3) se font immédiatement remarquer par la petitesse de la carnassière et le grand développement des tuberculeuses : la longueur de la carnassière est à peine plus grande que celle de la première tuberculeuse, au lieu d'égaler, ou même de dépasser celle des deux tuberculeuses réunies, comme cela a lieu d'habitude chez les Renards et les Loups.

Au point de vue de la structure, on peut relever sur ces dents les caractéristiques suivantes :

Les trois premières prémolaires sont dépourvues de denticule postérieur (métastyle) ;

La carnassière, épaisse, courte, montre un bourrelet bien formé, particulierement sur la face interne de la dent, qu'il borde sans interruption. Un épaisseissement sensible de ce bourrelet forme une sorte de parastyle à l'angle antéroexterne du protocône.

<footnote>(1) HUXLEY (T.-H.), On the cranial and dental characters of the *Canidæ* (Proc. Zool. Soc. Lond., 1880, p. 128-288).
(2) M. Bourguet, dans un intéressant travail, a montré que les Chiens bruxellois, les petits Loulous de Poméranie, les Papillons et les Pékinois étaient dépourvus de sinus frontaux, ce qui contredirait les travaux d'Huxley. Mais il faut remarquer que toutes ces formes ont le crâne tellement déformé qu'elles doivent être considérées comme de véritables monstruosités anatomiques, sans grande valeur pour l'anatomie comparée. La même remarque peut s'appliquer au Chien carlin étudié par G. ILLIESCO (Ar-ches d'Anatomie, d'Histologie et d'Embryologie, t. VI, 1926-27, p. 233-262). Cet auteur insiste sur l'absence de sinus frontal chez le « Chien argenté », mais cette forme est un Renard.</footnote>

<footnote>(1) Voir WORTMAN et MATTHEW (W.-D.), The ancestry of certain members of the *Canidæ*, the *Viveridæ*, and *Procyonidæ* (Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. XII, 1899, p. 109-138).</footnote>