the hamstring muscle group, which is known to be relatively weaker in women. Greater inflammation of the hamstring muscles was indeed found in women, but no other sex-dependent structural differences were found. Our second hypothesis of smaller functional deficits in women, particularly in DJ, was confirmed. Confirming partly our third hypothesis, the relationships between functional and structural changes presented some sex specificities. Importantly, Kohonen's analysis highlighted the combined influence of the neural adjustments, but did not demonstrate any sex-specificities.

## Running race performance

Male and female runners differed in their absolute running time, but no intergroup difference was found once expressed relative to the fastest runner for each sex. The sex difference in performance was consistent with the 10-12% difference previously reported for running events ranging from sprint to marathon (Coast et al., 2004; Cheuvront et al., 2005; Lepers & Cattagni, 2012). In addition, the pacing strategy revealed a slight influence of sex: women spent significantly more relative time in the up-hill phase (5-10 km) of the race but appeared to spend less time in the final downhill phase (15-20 km) although no significant change was found. This suggests a safety strategy in women to better finish the race, which has already been reported in marathon events (Deaner et al., 2015). As a reminder, for the recovery analyses, the experimental participants were randomly tested either on D1 and D3 or on D2 and D4 after the race.

## Structural recovery

Challenging the hypothesis of a protective oestrogen effect in women (Hubal & Clarkson, 2009; Hunter, 2016), structural analysis did not reveal a lesser overall amount of structural changes for them. However, supporting our expectation of a greater increase in hamstrings CSA in women compared to men, women showed a trend for a larger increase in SM CSA than men (10.5 vs. 4.8%) at D3-4. This agrees with their reported lower peak torque and velocity hamstrings/quadriceps ratio (Hewett et al., 2008; Martín-San Agustín et al., 2019). Women are also reported to have a wider patellar tendon-tibial shaft at all angles of knee flexion (Nunley et al. 2003), which should lead to an increase in the shear force applied to the hamstring muscle group. Although the increase in SM CSA was trivial due to the high inter-individual variability in CSA, the present increase of 10.5% in women at D3-4 was high compared to those reported in the literature. Furthermore, using the ultrasound technique, Ishikawa et al. (2006) reported an increase of only 7% at day 2 in the soleus muscle after an exhaustive rebound exercise. On the other hand, based on the architectural characteristics of the hamstring muscles (Wickiewicz et al., 1983), it is surprising that only the SM presented changes in CSA. Based on the protective effect of the architectural gear ratio (Azizi & Roberts, 2014), the ST muscle was expected to show an increase in CSA due to its fusiform shape and smaller cross-sectional area than the BF and SM muscles. Unfortunately, the literature lacks data on the behaviour of individual hamstring muscles during endurance running. Supporting the occurrence of muscle damage/inflammation in the entire hamstring muscle group, some MRI studies have reported in male runners an increase of the T₂ marker and changes in DTI metrics in all hamstring muscles after a marathon race (Froeling et al., 2015; Higashihara et al., 2020). At the present stage, it can only be said that the current ultrasound analysis was limited to one CSA per muscle, and was thus potentially less sensitive than MRI analyses to reflect the entire muscle changes.
Regarding the amplitude and time disappearance of DOMS, no sex difference was found either. An increase was found for all muscle groups at D1-2 (being highest in the quadriceps) before disappearing at D3-4 when structural and functional recoveries were not yet complete. The lack of sex effect contrasted with the observed sex-influence on the SM structural recovery. It differed also from the DOMS reported by women only for the hamstring muscle group in our previous study (Macchi et al., 2021), and from the lower pain threshold reported for women in the literature (Fillingim et al., 2009; Racine et al., 2012). In agreement with other studies (Newham et al., 1983; Oosthuyse et Bosch, 2017), these overall observations emphasize the limitations of using DOMS to reflect the structural recovery pattern.

The CSA quantification by ultrasonography revealed, independently of sex, limited (trivial) group mean increases in the shank muscles (GL and TA) up to D3-4 and a delayed one in the VL muscle (at D3-4).

The increases in GL CSA up to D3-4 were not associated with changes in GM CSA. It should be noted that similar CSA increases were found for GM and GL but, as the effect was lower than the reproducibility (SEM > β), they have not been reported. Regarding their anatomical characteristics, the GM muscle is known to have greater CSA and pennation angle (+10°) than the GL muscle (Wickiewicz et al., 1983; Fouré et al., 2018). A greater pennation angle is expected to result in a greater architectural gear ratio (i.e. high rotation of the fascicles) (Azizi et al., 2008), thereby limiting muscle fibre stretch and damage occurrence (Azizi & Roberts, 2014). In running, the information is scarce regarding the behaviour of these two muscles, but a sudden stretch of the GM fascicles has been reported at the beginning of the braking phase before their shortening throughout the entire contact (Ishikawa and Komi, 2008). Interestingly, Hamner et al. (2010) showed that the GL activity occurred later during the braking phase than the GM activity, which could suggest differences in their respective resistance to stretch. Unfortunately, data are missing for both gastrocnemii in downhill running.

Regarding the increase in TA CSA, the muscle-tendon unit of TA is reported to be stretched and to absorb mechanical energy across the ankle joint when the foot contacts the ground (Usherwood et al., 2012). Disparities in fascicle length changes may occur between the deep and superficial regions of the TA (Maharaj et al., 2019). For the present graded 20 km run, it is of interest that larger DOMS has been reported for TA after downhill than flat running (Eston et al., 2000). The race being performed on road terrain, vibrations are also expected to occur and to be potentially higher in small muscles like the TA (Wakeling & Nigg, 2001). However, information is still scare on the exact source of DOMS sensation in this muscle after running.

At D3-4, VL CSA increased. This result agrees with the rapid stretching of the knee extensor fascicles reported in SSC exercises (Finni et al., 2001; Guilhem et al., 2011; Peñailillo et al., 2015) that could be favoured by the high patellar tendon stiffness (Kubo et al., 2015). Nevertheless, the lack of sex effect is surprising since the patellar tendon is known to be more compliant in women than men (Hicks et al., 2013). Information is also lacking on the fascicular behaviour of the VM muscle. At this point, the delayed increase in VL CSA compared with the other lower limb muscles is revealing a muscle-dependent inflammatory process.

Of particular interest is that positive correlations were found between CSA changes among agonist muscles (e.g. within the hamstring muscle group) and negative correlations between agonist and antagonist muscles (e.g. RF and BF). The correlation found at D1-2 between the bi-articular BFI and GM muscles is not surprising because both muscles resist knee flexion during the contact time. The positive correlation found between the GL and TA at D1-
2 is more surprising because their action is opposite, but both of them may be submitted to strain loads and/or vibrations leading to potential muscle damage. CSA quantification by ultrasonography thus revealed limited (trivial) group mean increases in the shank muscles (GL and TA) up to D3-4 and a delayed one in the VL muscle (at D3-4).

Aside of the likely missed changes by the analysis of a single CSA measurement per muscle (Kristiansen et al., 2014), our results emphasize the need to further investigate the structural recovery of lower limb muscles after running.

## Functional recovery

Our second hypothesis, suggesting that women would show less functional deficits than men, especially in the maximal drop jump test, was partly confirmed. Even though the entire group showed decreases in SJ performance up to D3-4, only men showed decreases up to D3-4 in the DJ performance.

Although the effect size was small, the observed decrease for both men and women in the pure concentric SJ performance was not expected. Indeed, no significant decrease or even improvement in performance is usually reported in jump tests with no ground impact (Nicol et al., 1991; Vuorimaa et al., 2006; Macchi et al., 2021). This discrepancy is probably due to the current jump test conditions on the sledge: the additional mass of the sled seat (15 kg) and the limited inter-joint compensations due to the pre-set starting position, a fixed hip angle on the sled seat and a rail-guided push. Independently of sex, the current decrease in performance was mainly related to a moderate decrease in the push-off distance (hpo). This is likely to result from a reduced plantar flexion at the end of the push-off phase. Despite of the lack of group mean changes in the EMG activity of the shank muscles, the Kohonen's analysis revealed for some Nodes (e.g. Node 8 at D1-2) decreases in the EMG activity of the triceps surae and in hpo during the push-off phase.

The current earlier recovery of women in the DJ performance on the sledge agrees with our earlier running study (Macchi et al., 2021), in which women showed, in a conventional vertical DJ test, earlier recovery of maximal power during the push-off phase and less biomechanical perturbations than men. Both DJ tests have been performed with the instruction to have a short contact time and to avoid touching the force plate with the heels. This so-called forefoot technique is known as leading to a major contribution of the gastrocnemii muscles (Cappa & Behm, 2013). The observed sex difference in DJ but not in SJ may indicate an earlier functional recovery of the triceps surae muscle group in SSC type muscle action in women compared to men. Furthermore, based on the larger fatigue of the knee extensors found in men on the same endurance run (Macchi et al., 2021), the sex-difference in DJ may also be due to limited inter-muscular compensations in men.

Independently of sex, the DJ was characterized by reductions in the braking time and distance, and by increases in mean braking power and lower limb stiffness up to D3-4. The decrease in the push-off distance is in line with the one observed in SJ. These results differed from the increased braking and push-off times previously reported in maximal DJ after exhaustive SSC exercises (Nicol et al., 2006; Nicol & Komi, 2010). Regarding the associated EMG changes, the current lack of significant decrease differed also from those reported in SOL and VM activities during the preactivation and push-off phase 2 days after a marathon run (Avela & Komi, 1998). These discrepancies are probably due to the current use of a lower than optimal dropping height. Indeed, to limit the bias of the additional damaging effects of the DJ test, the dropping height was individually set at 80% of the net rebound height in SJ rather than
determined after testing different dropping heights. The observed changes in DJ are thus close to the increase stiffness of the lower limbs previously reported in a submaximal rebound task on the sledge in case of moderate fatigue (Regueme *et al.*, 2005). The current submaximal rebound test also showed during the push-off phase a decreased mean velocity but an increased mean power. The latter increase is likely to reflect an attempt of compensation during the final push-off phase.

The current sex- and test-dependent biomechanical changes during the delayed recovery phase support the need to use a battery of multi-joint tests to investigate the actual functional defects. Their complexity emphasises also the need to examine them in the light of the associated muscle inflammation and neural changes.

## Relationships between functional, structural and neural changes

Partially confirming our third hypothesis, although relationships were found between structural and functional changes, including sex specific ones, some of these differed from our expectations of functional negative effects of muscle inflammation. In the literature, the relationships between functional and structural changes have only been previously analysed in maximal but mono-articular isometric test condition. Fouré et al. (2022) found no relationship between shear wave velocity and maximal torque of plantar flexor and knee extensor muscles. Conversely, Maeo et al. (2017) found a negative correlation between the changes in the inflammatory (T2) marker in the vastus lateralis and intermedius muscles and those in knee extension torque, but only 15-17% of the functional decrements were explained by these relationships. Interestingly, however, analysis of all interactions (Kohonen map) revealed explanatory neural changes and highlighted the complexity of the interactions with the structuro-functional changes. Regarding the sex-specific relationships, at D1-2 opposite behaviours were observed during the braking phase in DJ. Indeed, women with increased gastrocnemius CSA showed an increase in the braking force whereas men became more compliant. It is suggested that women adopted a compensatory strategy through an increased activation of the lower limb extensor muscles to resist the stretch while men did not. However, as the Kohonen analysis did not reveal sex-specific changes in the neural adjustments, a larger contractile failure may also have occurred in men. In this line, their remaining changes in DJ performance at D3-4 were negatively related to those in TA CSA. On the sledge, as the contact phase in the DJ is performed on the forefoot, the inflammation of this muscle is expected to affect the stabilization of the ankle joint and thus the SSC efficacy. Emphasizing the complexity of the interactions in this multijoint task, the changes in BFs CSA were then positively related to those in push-off velocity.

Independently of sex, the SJ analysis revealed unexpected structuro-functional relationships. At D1-2, increases in ST and GL CSA were associated with smaller decreases in performance, and the increase in BFs CSA with those in mean force, velocity and power and with the decrease in push-off time. These observations question the relevance of inferring structural recovery using the squat jump test. Highlighting the potential role of the neural compensations, the cluster analysis revealed large but varied changes in lower limb muscle activities that provided useful explanation for unexpected relationships. For example, male and female runners in node 7 (Figure 8A) maintained their performance by activating more the likely inflamed hamstrings and gastrocnemii muscles as well as other muscles such as the quadriceps muscle group. In contrast, male and female runners in node 8, who showed a reduced activity of the likely inflamed hamstrings and non-inflamed gastrocnemii muscles decreased in
performance. The performance reduction is expected to result from the reduced gastrocnemii activity during the final push-off. At D3-4, the nodes shown in Figure 10A revealed two groups with hamstring and TA inflammation, but different neural adjustments: in Node 7, the decrease in the likely inflamed hamstring muscles resulted in a slight decrease in performance despite the associated increases in TA and VM activities. Conversely, node 1 showed an increase activity of the hamstrings and the triceps surae muscle groups as well as large increases for the quadriceps. Despite this compensation and the associated increases in mean velocity, force and power, a large decrease in performance was observed, probably due to a reduced push-off time. These results highlight the importance of considering all functional characteristics rather than the performance only, and the underlying neural adjustments.

The DJ test, likely to be more sensitive to muscle damage due to its associated ground impact and subsequent braking phase, revealed more intuitive correlations. For the entire experimental group, an increase in VM CSA was associated with a reduced mean push-off force at both D1-2 and D3-4, and with reduced mean push-off velocity, maximal power output and reactive strength index at D3-4. These changes are likely to reveal a reduced stretch-shortening cycle (SSC) efficacy. Kohonen's analysis revealed the diversity of adjustments that can be used in this particular phase. For instance, at D1-2 (Figure 8B), the male and female runners in Node 3 showed increases in VM and TA CSA and the classical signs of a deteriorated SSC function with fatigue (Nicol & Komi, 2010): A reduced lower-limb stiffness during the braking phase followed by a lower efficacy of the push-off phase. This was associated with an overall decrease in EMG activity except in one shank muscle (GM). Conversely, node 8 runners, with increased CSA of both hamstring and triceps surae muscle groups, showed some increase in lower limb muscle activity (including the inflamed muscles) during all DJ phases especially in braking phase, which resulted in an increased stiffness. However, probably due to a reduction in push-off time and distance, the performance was reduced. The present Kohonen analysis highlights the richness of the neural adjustments that can be adopted in dynamic multi-joint and muscle tests by supporting, but not demonstrating, the expected influence of muscle afferents (especially IIIs and IVs) on neural control (Gandevia, 2001).

## Limitations

Some limitations need to be addressed. First, by choosing an ecological race condition, the maximal metabolic involvement may not have been reached by each of the runners. However, the sex-difference in the running performance and the subsequent delayed functional decreases agree with those of the literature. Regarding the testing tasks, the mass of the sled was relatively heavier (+ 5.5%) for the women than for the men, which potentially made the task more demanding for the former ones, leading to an unexpected decrease in SJ up to D3-4. In contrast, in the DJ test, setting the dropping height at 80% of the net SJ rebound height may have favoured women, as some of them might have been better in stretch-shortening cycle than in pure concentric jump. Regarding the structural analyses, considering the potential limits of CSA analyses by ultrasonography to evaluate focal ultrastructural muscle damage, it would be worth using MRI metrics in future studies. Finally, the comparison of EMG values between days has some bias but because it is complicated to place the electrodes in exactly the same place on the skin. However, there is currently no gold standard method to normalise the EMG signal to measure fatigue.
CONCLUSION

To the best of our knowledge, this is the first study to evaluate in parallel structural and
functional recoveries and muscle activity changes after an endurance run. Additional
specificities of this study are the comparison between sexes while including a control group.
The ultrasonographic assessment used to quantify indirectly the structural recovery revealed
likely although limited inflammation of GL and TA muscles up to D3-4, and VL at D3-4,
without sex distinction. Confirming our expectations, women showed greater signs of
inflammation in the hamstring muscle group, although only in the SM muscle. However,
challenging the effect of oestrogen on muscle inflammation in humans, no other structural sex
differences were found. With regard to functional recovery, it was both sex- and test-dependent,
lasting longer in men in the drop jump test. Some relationships between the structural and
functional changes appeared as sex-specific. Independently of sex, the SJ analysis revealed
unexpected structuro-functional relationships challenging its use in monitoring recovery.
Analysis of all interactions (Kohonen map) revealed explanatory neural changes and
highlighted the richness of the interactions with the structuro-functional changes. These
interactions did not appear to be sex dependent. This algorithm is seen as a way to enrich our
understanding of the actual structural and neural changes underlying the functional recovery
pattern. Once combined, these results highlight the large variety of the interactions between the
structuro-functional and neural changes along the recovery phase.
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## INTRODUCTION

L'imagerie médicale par résonnance magnétique (IRM) permet de quantifier de manière indirecte les dommages musculaires et/ou le processus d'inflammation (Shellock et al., 1991). L'IRM pourrait être plus sensible que l'échographie pour le suivi de la récupération structurale notamment car elle permet d'analyser l'ensemble du volume musculaire et la localisation intramusculaire précise de l'inflammation (Fouré et al., 2015). Parmi les variables les plus utilisées, on retrouve le temps de la relaxation transversale du proton (T2) et plus récemment le tenseur de diffusion (DTI). Ce dernier est en effet affecté quand la relation entre les mouvements d'eau et la microstructure du muscle squelettique est modifiée, notamment en cas de dommages musculaires (Yanagisawa et al., 2011). Probablement en raison de l'aspect coûteux de l'IRM, très peu d'études ont utilisé l'IRM pour suivre la récupération structurale et aucune n'ont pris en compte l'influence du sexe. Parmi celles-ci, après une descente de 15% de 45 min à haute intensité, Maeo et al. (2017) ont observé une augmentation du T2 pour les extenseurs du genou et les fléchisseurs plantaires jusqu'à 48 h après l'exercice. Bien que cette étude comprenait 8 hommes et 8 femmes, l'influence du sexe n'a pas été explorée. Après un marathon, Froeling et al. (2015) ont observé des dommages de l'ordre de grade 1 (un léger gonflement et un œdème sans aucune déchirure musculaire) dans des parties localisées des muscles, notamment au sein du biceps femoris et de l'adductor longus. La surface des dommages représentait entre 1,8 à 24 % de la surface totale du muscle.

L'objectif de cette étude était donc d'analyser l'influence du sexe sur la récupération structurale au moyen de l'IRM chez un sous-groupe de coureurs (qui sera complété prochainement) ayant réalisé la course Marseille-Cassis et d'étudier les liens avec la récupération fonctionnelle. Les corrélations entre les changements de volume musculaire (mesurés par IRM) et les changements de CSA (mesurés par échographie) étaient également quantifiées. Nous avions émis l'hypothèse que le volume musculaire devrait augmenter pour les muscles les plus endommagés mais que les paramètres du DTI et T2 devraient révélés davantage de changements notamment une inflammation plus importante des ischio-jambiers chez les femmes. Enfin il était supposé que les individus présentant le plus de signes d'inflammation devrait être ceux avec les altérations fonctionnelles les plus importantes.
de 6/8 (Tacq = 4'08"). Une direction d'encodage monophasée (antéro-postérieure) a été acquise.
Pour compenser les distorsions EPI liées au B0 (voir la partie post-traitement ci-dessous), une
carte de champ B0 supplémentaire a été acquise avec le même champ de vue et les mêmes
réglages B0-shim.

## Traitement des données :

Pour l'analyse IRM, le volume de chaque muscle (VM, VL, *vastus intermedius* (VI), RF, BFl, BFs, ST, SM, TA, GM, GL, SOL) a été calculé en utilisant la formule du cône tronqué puis en additionnant les surfaces de toutes les coupes, en tenant compte de l'épaisseur de la coupe et des écarts inter-coupes. Les régions d'intérêt, initialement dessinées sur les images pondérées en T1, ont été utilisées pour déterminer une valeur T2 moyenne pour chaque muscle. Un modèle mono-composante a été utilisé pour la cartographie T2 des muscles. Pour compenser les effets d'écho stimulé dans tout le train d'écho de spin et en raison des hétérogénéités du champ d'émission de la radiofréquence (B1+), le formalisme Extended Phase Graph (EPG) (Weigel, 2015) a été employé et adapté au chronogramme de la séquence (Marty *et al.*, 2016). Une valeur constante T1 = 1400 ms a été considérée pour tous les voxels, et T2, le facteur d'échelle du signal S0 (intensité du signal à 0 ms) et B1+ apparent ont été estimés. La routine développée au sein du laboratoire a été implémentée sur MATLAB (The Mathworks Inc., Natick, MA).

Les images pondérées en diffusion et b0 ont d'abord été corrigées des artefacts de Gibbs-
ringing (Kellner *et al.*, 2016) et débruitées à l'aide de la routine MP-PCA (Cordero-Grande *et
al.*, 2019) tel qu'implémenté dans le package MRtrix3 (Tournier *et al.*, 2019). La compensation
des distorsions par courants de Foucault des images pondérées en diffusion a été réalisée à l'aide
de l'outil eddy de la bibliothèque du logiciel FMRIB (Jenkinson *et al.*, 2012). Les distorsions
EPI restantes liées au B0 ont ensuite été corrigées sur toutes les images de la carte de champ
B0 à l'aide de la fonctionnalité fugue implémentée dans FSL.

Le tenseur de diffusion (DTI) a ensuite été ajusté à chaque voxel pour calculer la diffusivité moyenne (MD) et l'anisotropie fractionnelle (FA) comme suit :

$$MD = (\lambda1 + \lambda2 + \lambda3)/3$$

$$FA = \sqrt{\frac{3}{2} \frac{(\lambda1 - MD)^2 + (\lambda2 - MD)^2 + (\lambda3 - MD)^2}{\lambda1^2 + \lambda2^2 + \lambda3^2}}$$
Où $\lambda1$ correspond à la diffusivité longitudinale et $\lambda2$ et $\lambda3$ aux diffusivités radiales pour chaque muscle et chaque coupe. FA reflète le degré d'anisotropie de la diffusion de l'eau en fonction de la direction des fibres musculaires (Hatakenaka et al., 2008; Deux et al., 2008). Cette valeur est une mesure intravoxel robuste, qui donne des valeurs comprises entre 0 (parfaitement isotrope, une sphère parfaite) et 1 (parfaitement anisotrope, un cylindre de diamètre minimal) (Yanagisawa et al., 2011). MD représente la grandeur sans direction de la diffusivité, éliminant les effets de la direction des mesures de diffusion (Saotome et al., 2006). Ces mesures de DTI ont été rapportées comme étant sensibles aux dommages musculaires (Zaraiskaya et al., 2006; Yanagisawa et al., 2011; Fouré et al., 2015). Après un exercice induisant des dommages, il a été signalé que MD augmente et que FA diminue en raison d'un œdème local qui augmente probablement l'eau intra- et extracellulaire, ce qui entraîne une diffusion isotrope de l'eau dans la zone endommagée (Yanagisawa et al., 2011).

Concernant l'évaluation fonctionnelle, l'ensemble des mesures et analyses sont les mêmes que celles présentées dans l'étude 4.

## Statistiques :

Un modèle bayésien incluant la session de récupération et le sexe a été réalisé. Considérant le faible nombre de coureurs ayant participé au protocole l'IRM, les résultats ne peuvent être rapportés de manière exhaustive à la population de l'étude 4, mais peuvent apporter des informations et des pistes de réflexion à ce stade du travail de thèse. Pour les variables du DTI, la sous-partie du muscle (proximale, centrale ou distale) était ajoutée comme effet fixe. En raison du nombre limité de participants masculins et féminins, l'interaction de la sous-partie du muscle en fonction du sexe n'a pas pu être analysée. Similairement à l'échographie pour l'étude 4, la reproductibilité des paramètres était quantifiée sur le groupe contrôle à partir de l'erreur standard de mesure (SEM) normalisée en pourcentage. Des corrélations de Spearman ont été effectuées entre les changements de section transversale mesurés par échographie et les changements de paramètres mesurés par IRM (le volume musculaire et le marqueur T. Pour explorer les liens entre les résultats de l'IRM et des changements fonctionnels, une analyse par clusters des k-means (algorithme de Hartigan-Wong) a été réalisée. Le nombre de clusters a été choisi par la méthode du coude sur la base des sommes des erreurs quadratiques à l'intérieur de chaque cluster. Vingt ensembles aléatoires ont été choisis pour démarrer l'algorithme.
## RESULTATS

Les modèles bayésiens concernant le volume musculaire présentaient des R²Bayes élevés (0,95 ± 0,06). Aucun changement du volume musculaire n'a été observé au cours des sessions de récupération, à l'exception d'une diminution probable du volume musculaire du (VM) à J1-2 et J3-4 chez les hommes (Tableau 1).

La quantification du marqueur T2 (R²Bayes = 0,70 ± 0,09) a révélé des changements pour l'ensemble du groupe expérimental, mais à J1-2 seulement. Une augmentation probable du T2 était obtenue pour les muscles BFs, VI et GL ; seules les femmes montraient une augmentation probable du T2 pour le ST (Tableau 1). La Figure 1 présente une coupe du segment cuisse pour un individu à chaque session de récupération, les images sont pondérées en T2.

<figure><img src="image_92.png" /><figcaption>**Figure 1.** Représentation pondérée en T2 d'une coupe du segment cuisse pour chaque session de récupération (PRE, J1-2 et J3-4) chez un individu donné.</figcaption></figure>

Les paramètres du DTI montraient de faibles R²Bayes (FA : 0,44 ± 0,12 ; MD : 0,42 ± 0,13) et révélaient des changements pour l'ensemble du groupe expérimental (Tableau 2) ainsi que des effets spécifiques au sexe pour l'ensemble des groupes musculaires (Tableau 1). Concernant les effets du sexe à J1-2, les femmes présentaient une diminution du paramètre FA pour les muscles ST, SM, RF et VL, ainsi qu'une augmentation de MD pour les muscles RF et GL. Les hommes montraient seulement une augmentation de MD pour le SOL. A J3-4, les femmes présentaient une diminution de FA pour le VL ainsi qu'une augmentation de MD pour les muscles VM, RF, ST, SM, BFI et BFs alors que les hommes ne montraient pas de changement.
**Tableau 1.** Changements relatifs en fonction du sexe (comparés à la session PRE) du volume musculaire, du marqueur T2 et des paramètres du DTI (MD et FA). Sont rapportés : l'estimation de la pente (β) ± l'erreur d'estimation et l'intervalle de confiance à 95% (Crl). « pd » représente la probabilité de direction comparée à la valeur zéro. La taille d'effet (ES) est rapportée avec les seuils suivants : < 0,2 ; 0,2 à < 0,6 ; 0,6 à < 1,2 et 1,2 à <2,0 pour trivial, petit, modéré et large, respectivement (Hopkins et al. 2009) lorsque basés sur la valeur de δt. Le SEM, rapporté pour chaque muscle, représente la reproductibilité basée sur l'analyse du groupe contrôle.

Influence du sexe sur les changements structuraux

<table><thead><tr><th rowspan="2">IRM</th><th rowspan="2">Session</th><th colspan="4">Coureurs féminins (n = 3 à D1-2 et n = 4 à D3-4)</th><th colspan="3">Coureurs masculins (n = 4)</th><th rowspan="2">Groupe ctrl<br>SEM (%)</th></tr><tr><th>pd (%)</th><th>β (Δ%)</th><th>Crl (Δ%)</th><th>ES</th><th>pd (%)</th><th>β (Δ%)</th><th>Crl (Δ%)</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">VM volume</td><td>J1-2</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td></td><td>99,6</td><td>-4,3 ± 1,4</td><td>[-7,1; -1,5]</td><td>banal</td></tr><tr><td>J3-4</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td></td><td>99,8</td><td>-4,4 ± 1,4</td><td>[-7,1; -1,5]</td><td>banal</td><td>2,2</td></tr><tr><td>ST T2</td><td>J1-2</td><td>99,8</td><td>4,8 ± 1,4</td><td>[2; 7,7]</td><td>modéré</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td>1,7</td></tr><tr><td rowspan="2">RF MD</td><td>J1-2</td><td>99,3</td><td>13,7 ± 6</td><td>[2,3; 26,2]</td><td>petit</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td>2,7</td></tr><tr><td>J3-4</td><td>100</td><td>18,9 ± 5,6</td><td>[8,7; 30,6]</td><td>petit</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td>2,7</td></tr><tr><td>GL MD</td><td>J1-2</td><td>96,1</td><td>6,4 ± 3,6</td><td>[-0,9; 13,7]</td><td>modéré</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td>4,1</td></tr><tr><td>SOL MD</td><td>J1-2</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td></td><td>99,6</td><td>2,8 ± 1,1</td><td>[0,75; 4,9]</td><td>modéré</td><td>2,7</td></tr><tr><td>ST MD</td><td>J3-4</td><td>98,1</td><td>5,1 ± 2,5</td><td>[0,3; 10,1]</td><td>modéré</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td>2,2</td></tr><tr><td>SM MD</td><td>J3-4</td><td>98,7</td><td>5,4 ± 2,4</td><td>[0,7; 10,2]</td><td>modéré</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td>3,3</td></tr><tr><td>BFI MD</td><td>J3-4</td><td>97,9</td><td>5,1 ± 2,5</td><td>[0,1; 10,1]</td><td>modéré</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td>3,6</td></tr><tr><td>BFs MD</td><td>J3-4</td><td>98,4</td><td>6,7 ± 3,1</td><td>[0,7; 12,7]</td><td>modéré</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td>3,1</td></tr><tr><td>VM MD</td><td>J3-4</td><td>99,9</td><td>8,7 ± 2,8</td><td>[3,3; 14,3]</td><td>modéré</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td>3,8</td></tr><tr><td>ST FA</td><td>J1-2</td><td>99,5</td><td>-10,2 ± 3,7</td><td>[-17,4;-2,9]</td><td>modéré</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td>4,7</td></tr><tr><td>SM FA</td><td>J1-2</td><td>98,7</td><td>-12,6 ± 5,5</td><td>[-23,4;-1,7]</td><td>modéré</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td>8,1</td></tr><tr><td rowspan="2">VL FA</td><td>J1-2</td><td>99,3</td><td>-11,9 ± 4,2</td><td>[-19; -2,8]</td><td>modéré</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td>4,7</td></tr><tr><td>J3-4</td><td>98,9</td><td>-9,2 ± 3,8</td><td>[-16,5; -1,2]</td><td>modéré</td><td colspan="3">&lt; 95</td><td>4,7</td></tr></tbody></table>

VM, vastus medialis; VL, vastus lateralis; RF, rectus femoris, ST, semitendinosus; SM, semimembranosus; FBI, biceps femoris long head; BFs, biceps femoris short head; GL, gastrocnemius lateralis; SOL, soleus. J1-2, au 1er ou 2ème jour ; J3-4, au 3ème ou 4ème jour.
<table><caption>**Tableau 2.** Changements relatifs (comparés à la session PRE) du volume musculaire, du marqueur T2 et des paramètres du DTI (MD et FA) pour l'ensemble du groupe expérimental (n = 8). Sont rapportés : l'estimation de la pente (β) ± l'erreur d'estimation et l'intervalle de confiance à 95% (Crl). « pd » représente la probabilité de direction comparé à la valeur zéro. La taille d'effet (ES) est rapportée avec les seuils suivants : < 0,2 ; 0,2 à < 0,6 ; 0,6 à < 1,2 et 1,2 à <2,0 pour trivial, petit, modéré et large, respectivement (Hopkins et al. 2009) lorsque basés sur la valeur de δt. Le SEM, rapporté pour chaque muscle, représente la reproductibilité basée sur l'analyse du groupe contrôle.</caption><caption>Influence du groupe expérimental sur les paramètres structuraux</caption><thead><tr><th rowspan="2">IRM (n=8)</th><th rowspan="2">Session</th><th colspan="4">Groupe expérimental (n = 8)</th><th colspan="2">Ctrl group</th></tr><tr><th>pd (%)</th><th>β (Δ%)</th><th>Crl (Δ%)</th><th>ES</th><th>SEM (%)</th></tr></thead><tbody><tr><td>BFs T2</td><td>J1-2</td><td>97,3</td><td>3,3 ± 1,7</td><td>[-0,1; 6,8]</td><td>petit</td><td>1,2</td></tr><tr><td>VI T2</td><td>J1-2</td><td>98,3</td><td>3,2 ± 1,5</td><td>[0,3; 6,3]</td><td>modéré</td><td>2,1</td></tr><tr><td>GL T2</td><td>J1-2</td><td>97,4</td><td>3,4 ± 1,7</td><td>[0; 6,8]</td><td>petit</td><td>2,6</td></tr><tr><td>VL MD</td><td>J3-4</td><td>98,4</td><td><strong>5,3 ± 2,4</strong></td><td>[0,7; 10,3]</td><td>modéré</td><td>2,7</td></tr><tr><td>VI MD</td><td>J3-4</td><td>98,8</td><td><strong>4,3 ± 1,9</strong></td><td>[0,6; 8,1]</td><td>petit</td><td>2,4</td></tr><tr><td>TA MD</td><td>J3-4</td><td>98,1</td><td><strong>1,9 ± 0,9</strong></td><td>[0,1; 3,6]</td><td>petit</td><td>1,4</td></tr><tr><td>BFI<sub>prox</sub> MD</td><td>J1-2</td><td>99,1</td><td><strong>-7 ± 2,8</strong></td><td>[-12,5; -1,2]</td><td>modéré</td><td>3,6</td></tr><tr><td>BFs<sub>dist</sub> MD</td><td>J1-2</td><td>98,4</td><td><strong>6 ± 2,8</strong></td><td>[0,6; 11,5]</td><td>petit</td><td>3,1</td></tr><tr><td>ST<sub>prox</sub> MD</td><td>J1-2</td><td>98,3</td><td><strong>-6,1 ± 2,8</strong></td><td>[-11,5; -0,5]</td><td>modéré</td><td>2,2</td></tr><tr><td>SM<sub>prox</sub> MD</td><td>J1-2</td><td>95,5</td><td><strong>-4,9 ± 2,8</strong></td><td>[-10,3; 0,8]</td><td>modéré</td><td>3,3</td></tr><tr><td>SM<sub>dist</sub> MD</td><td>J1-2</td><td>97,9</td><td><strong>6,2 ± 3,0</strong></td><td>[0,2; 12,2]</td><td>modéré</td><td>3,3</td></tr><tr><td>RF<sub>mid</sub> MD</td><td>J1-2</td><td>95,6</td><td><strong>8,4 ± 5,1</strong></td><td>[-1,3; 18,8]</td><td>modéré</td><td>2,7</td></tr><tr><td>RF<sub>dist</sub> MD</td><td>J1-2</td><td>99,8</td><td><strong>16,6 ± 6,0</strong></td><td>[5,2; 28,8]</td><td>modéré</td><td>2,7</td></tr><tr><td>RF<sub>prox</sub> MD</td><td>J3-4</td><td>96,8</td><td><strong>8,4 ± 4,7</strong></td><td>[-0,5; 17,8]</td><td>modéré</td><td>2,7</td></tr><tr><td>RF<sub>mid</sub> MD</td><td>J3-4</td><td>98,8</td><td><strong>10,8 ± 5</strong></td><td>[1,1; 20,7]</td><td>modéré</td><td>2,7</td></tr><tr><td>RF<sub>dist</sub> MD</td><td>J3-4</td><td>99,6</td><td><strong>14,6 ± 5,7</strong></td><td>[3,7; 26,7]</td><td>modéré</td><td>2,7</td></tr><tr><td>VM<sub>prox</sub> MD</td><td>J1-2</td><td>95,7</td><td><strong>-5,3 ± 3,1</strong></td><td>[-11,4; 1]</td><td>modéré</td><td>3,8</td></tr><tr><td>VM<sub>mid</sub> MD</td><td>J3-4</td><td>95,4</td><td><strong>5,1 ± 3,1</strong></td><td>[-0,9; 11,2]</td><td>modéré</td><td>3,8</td></tr><tr><td>GL<sub>prox</sub> MD</td><td>J1-2</td><td>99,7</td><td><strong>6,8 ± 2,4</strong></td><td>[2,2; 11,8]</td><td>modéré</td><td>6,8</td></tr><tr><td>BFI<sub>dist</sub> FA</td><td>J1-2</td><td>99,5</td><td><strong>-9,5 ± 3,6</strong></td><td>[-16,6; -2,4]</td><td>modéré</td><td>7,5</td></tr><tr><td>ST<sub>mid</sub> FA</td><td>J1-2</td><td>95,5</td><td><strong>-7,4 ± 4,3</strong></td><td>[-15,7; 1,3]</td><td>modéré</td><td>4,7</td></tr><tr><td>ST<sub>dist</sub> FA</td><td>J1-2</td><td>99,7</td><td><strong>-10,6 ± 3,7</strong></td><td>[-17,8; -3,0]</td><td>modéré</td><td>4,7</td></tr><tr><td>VL<sub>mid</sub> FA</td><td>J1-2</td><td>98,9</td><td><strong>-7,7 ± 4,4</strong></td><td>[-16,2; 1,2]</td><td>modéré</td><td>4,7</td></tr><tr><td>VL<sub>dist</sub> FA</td><td>J1-2</td><td>95,6</td><td><strong>-7,8 ± 4,4</strong></td><td>[-16,2; 1,2]</td><td>modéré</td><td>4,7</td></tr></tbody></table>

VM, vastus medialis; VL, vastus lateralis; VI, vastus intermedius; RF, rectus femoris; ST, semitendinosus; SM, semimembranosus; FBl, biceps femoris long head; BFs, biceps femoris short head; GL, gastrocnemius lateralis; SOL, soleus. Prox, proximal; mid, centrale; dist, distal. J1-2, au 1er ou 2ème jour; J3-4, au 3ème ou 4ème jour.

Concernant les sous-parties de chaque muscle (proximale, centrale et distale), MD augmentait à J1-2 dans la partie distale des muscles BFs, SM et RF ainsi que dans la partie centrale du RF et dans la partie proximale des muscles GL et GM. A l'opposé, le MD diminuait dans la partie proximale des muscles BFl, ST, SM et VM. De façon similaire, FA diminait à J1-2 dans la partie distale des muscles BFl, ST, VL et VI ainsi que dans la partie centrale des muscles ST et VL alors qu'une augmentation était observée dans la partie proximale du BFl. A J3-4, MD augmentait dans toutes les parties du RF et dans la partie centrale du VM.

A J1-2, aucune corrélation intra-musculaire n'était observée entre les changements de section transversale mesurés par échographie et ceux du volume musculaire et du T2 mesurés
par IRM. Par contre, à J3-4, des corrélations positives étaient observées entre les changements de CSA du RF (rho = 0,73, p < 0,05), du GM (rho = 0,81, p < 0,05) et du TA (p < 0,05) et des changements du volume musculaire. La section transversale du VL était corrélée au marqueur T2 (rho = 0,74, p < 0,05).

L'algorithme des k-means effectué sur le sous-groupe IRM a révélé 3 clusters à J1-2 (Figure 2A). La somme des erreurs quadratiques intra-groupes était de 1,9 % et la somme des erreurs quadratiques inter-groupes de 4,21 %. Le cluster 1 était composé d'une seule femme (que nous nommerons F12) et présentait les plus grandes altérations, notamment des diminutions de FA ainsi que des augmentations de MD, du T2 et du volume musculaire pour les groupes musculaires des ischio-jambiers et du quadriceps (par exemple, FA en partie distale de ST = -27,8 % ; FA en partie distale de RF = -32,4 % ; MD en partie distale de BFs = 30,3 % ; T2 du ST = 6,4 % ; volume du BFs = 8,2 %). Le cluster 2 comprenait 2 participants (1 femme et 1 homme) qui présentaient surtout des altérations au niveau des parties distales et moyennes des muscles quadriceps et ischio-jambiers (par exemple, FA en partie distale du BFl = -14,4 % ; FA en partie distale du BFs = -11,7 % ; MD en partie distale du RF = 15,6 % ; T2 du BFs = 8,2 %). Le cluster 3 comprenait 4 participants (1 femme et 3 hommes) montrant de légères baisses de FA dans les parties distales et moyennes des muscles BFl et ST, ainsi que de légères augmentations de MD dans les muscles GM et GL mais sans changement particulier du T2 ou du volume musculaire.

Certains changements fonctionnels étaient associés à ces groupes : pour le test du SJ, les baisses de performance des clusters 1, 2 et 3 étaient de : -4,9 % ; -11,9 ± 19,7 % et -4,5 ± 7,3 %, respectivement. Le cluster 1 présentait une diminution plus importante de hpo (-11,2%) que le cluster 2 (-7,3 ± 19,5%) et le cluster 3 (-6,8 ± 6,8%). Pour le test du DJ, les baisses de performance des clusters 1, 2 et 3 étaient de : -4,9 % ; -5,7 ± 4,5 % et -5,9 ± 2,2 %, respectivement. Les baisses associées de hpo qui étaient pour ces 3 clusters de : -12,9%, -9,7 ± 7,5% et -12,7 ± 6%.

A J3-4, trois clusters ont également été identifiés (Figure 2B) qui différaient légèrement de ceux issus de l'analyse de clustering à J1-2. La somme totale des erreurs quadratiques était de 1,87 % à l'intérieur des clusters et de 3,3 % entre les clusters. Le cluster 1 était composé de la même coureuse qu'à J1-2 (F12), qui présentait toujours des altérations élevées pour les groupes musculaires des ischio-jambiers et du quadriceps. Le cluster 2 était différent du cluster 2 à J1-2. Il comprenait 2 participants (1 homme et 1 femme) présentant une altération particulièrement élevée du muscle RF. Le cluster 3 comprenait 5 participants (2 femmes et 3 hommes) sans signe d'inflammation musculaire. Pour le test du SJ, les baisses de performance
des clusters 1, 2 et 3 étaient de : -4,4 % ; -10,9 ± 5,2 % et -6,4 ± 7,7 %, respectivement. Le cluster 1 présentait une diminution plus importante de hpo (-20 %) que le cluster 2 (-7,3 ± 1,9 %) et le cluster 3 (-4,5 ± 7,9 %). Pour le test de DJ, les baisses de performance de ces 3 clusters étaient de : -4,2 % ; -1,9 ± 4,7 % et -7,4 ± 5,1 %, respectivement. Le cluster 1 présentait une moindre réduction de la hpo (-7,5 %) que le cluster 2 (-10 ± 6,6 %) et le cluster 3 (-10 ± 8,5 %).

<figure><img src="image_93.png" /><figcaption>**Figure 2.** Analyse par clusters (algorithme des k-means) des changements relatifs (comparés à PRE) des paramètres IRM à J1-2 (A) et J3-4 (B). Les diagrammes représentent les changements fonctionnels (vto et hpo) associés aux différents clusters pour les tests du squat jump (SJ) et du drop jump (DJ). vto, vitesse au décollage; hpo, distance de poussée.</figcaption></figure>

Afin de comprendre les liens entre les changements structurales et fonctionnels, les activités musculaires sont illustrées ci-dessous pour deux participantes présentant de l'inflammation musculaire associée à des conséquences fonctionnelles différentes.

La **Figure 3** présente le signal de force et les activités EMG en SJ et DJ à chacune des trois sessions (PRE, J1-2 et J3-4) pour ces deux coureuses (F12 (cluster 1) et F1 (cluster 2)).

Comparée aux autres participants, F12 présentait des marqueurs de l'inflammation élevés pour les groupes musculaires des ischio-jambiers et du quadriceps tout en ne montrant que de légères baisses des performances de SJ et de DJ (**Figure 2**) mais avec de fortes diminutions de hpo.
<figure><img src="image_94.png" /><figcaption>**Figure 3.** Signaux électromyographiques (filtrés et rectifiés) et de force normale de réaction de deux coureuses (F1 et F12) dans les tests de (A) squat jump (SJ) et (B) drop jump (DJ) à chacune des sessions de test. L'axe des abscisses représente le temps (en s). PRE, avant la course ; J1-2, 1 ou 2 jours après ; J3-4, 3 à 4 jours après. Notez la réduction du temps d'envol en SJ comme en DJ pour F1 et l'augmentation de l'activité du VM.</figcaption></figure>

F1 présentait également des marqueurs de l'inflammation, en particulier au sein des muscles quadriceps et ischio-jambiers, mais moins que F12 et plus localisés sur les parties centrale et distales de ces muscles. F1 a présenté les plus fortes baisses de performance en SJ et DJ du groupe à J1-2. En SJ à J1-2 et J3-4, F1 montrait également une forte augmentation de la montée en force parallèlement à une forte augmentation de l'activité du VM (> 100%). Cependant, elle présentait une réduction de hpo, ce qui a conduit à une production de force sur une distance plus courte (donc à un moindre travail). En DJ, F12 montrait par contre une forte augmentation (> 100%) de l'activité des muscles VM, VL et PL tant en phase de freinage qu'en poussée à J1-2 qu'à J3-4.
DISCUSSION

L'analyse IRM effectuée sur un sous-groupe de 8 coureurs a révélé des altérations structurales au cours de la phase de récupération retardée, qui dépendaient non seulement du muscle mais aussi du sexe. De surcroît, les différents paramètres de l'IRM (volume musculaire, T2, DTI) ont montré une sensibilité différente à l'inflammation musculaire que nous détaillerons au cours de cette discussion.

Contrairement à nos attentes, aucune augmentation du volume musculaire n'a été observé pour les différents muscles examinés. Le VM présentait même un moindre volume à J1-2 et J3-4. Bien que ce résultat soit surprenant il pourrait suggérer des signes d'inflammation issus de l'entraînement des coureurs en session PRE-course. Ceci pourrait être expliqué par une potentielle inflammation musculaire engendrée par l'entraînement avant la course, lequel n'était probablement pas optimal dû au caractère récréatif des coureurs de cette étude. Fouré et al. (2019) ont également observé une absence d'augmentation du volume musculaire 7 jours après un protocole d'électrostimulation induisant des dommages musculaires. Les muscles du quadriceps présentaient alors une augmentation du T2. Confirmant notre hypothèse, les paramètres DTI et T2 ont montré davantage de sensibilité à l'inflammation musculaire. Ainsi le paramètre T2 a montré une augmentation à J1-2 dans les muscles BFs, VI et GL sans distinction du sexe et une augmentation dans le ST, mais pour les femmes seulement. Ces résultats tendent à confirmer l'hypothèse d'une influence du sexe sur les dommages musculaires pour le groupe musculaire des ischio-jambiers. L'augmentation du T2 dans le GL confirme les résultats obtenus pour les changements de section transversale (CSA) montrés par l'analyse échographique. L'augmentation du T2 dans le VI est plus surprenante car il s'agit d'un muscle profond, mais une observation similaire a été rapportée après un marathon (Maeo et al., 2017). Les métriques du DTI ont montré de nombreux changements, notamment des altérations structurales supérieures pour les groupes musculaires du quadriceps et des ischio-jambiers (augmentation de la diffusivité moyenne et diminution de l'anisotropie fractionnelle) pour les femmes. Les paramètres T2 et DTI pourraient être plus sensibles que le volume musculaire car ils reflètent la quantité et le déplacement des molécules d'eau au sein du muscle, qui devraient systématiquement s'accroître en présence d'œdème musculaire (augmentation de l'eau intra- et extra-cellulaire). Sur l'ensemble des 8 participants analysés en IRM, les mesures du DTI ont montré une inflammation musculaire uniquement à J3-4, contrairement aux valeurs du T2, qui présentaient des altérations uniquement à J1-2. La fenêtre temporelle de ces deux métriques mériterait donc d'être mesurée dans les futures études afin d'en comprendre la signification.
Clarkson & Hubal, (2002) ont notamment suggéré que les mécanismes liés à l'augmentation du T2 gagneraient à être explorés.

L'absence de changement du volume musculaire pourraient être dues à la localisation focalisée des microlésions musculaires (Marqueste et al., 2008; Higashihara et al., 2020). Ceci pourrait également expliquer le peu de corrélations observées entre la section transversale (CSA réalisée sur une seule section du muscle) et le volume musculaire (qui concerne l'ensemble du muscle par définition). En ce sens, les métriques du DTI ont révélé des changements à la fois à J1-2 et J3-4, lorsque les sous-parties du muscle étaient considérées. Seul le muscle RF a montré une augmentation dans l'ensemble du muscle et, une corrélation positive a été observée entre ses valeurs de CSA et de volume. Les altérations dans les muscles VM et VL et les ischio-jambiers concernaient davantage les parties centrale et distale. Cette observation est en accord avec la littérature puisque, suite à un marathon, Higashihara et al. (2020) ont rapporté une augmentation du T2, uniquement dans les sous parties des muscles ischio-jambiers. De même, Froeling et al. (2015) ont montré une MD accrue dans les parties centrale et distale des muscles ischio-jambiers après un marathon. De manière surprenante, l'augmentation de la MD et la diminution de la FA dans la partie distale s'accompagnaient d'une diminution de la MD et d'une augmentation de la FA (bien que non significative pour cette dernière) dans la partie proximale. Ceci révèle un changement de configuration au sein du muscle. Bien que prometteurs, les connaissances concernant l'évolution des paramètres du DTI en condition d'inflammation musculaire sont encore très limitées aujourd'hui et nécessiteraient d'être davantage explorées dans de futures études. En ce sens, une nouvelle expérimentation est d'ores et déjà prévue lors de l'édition 2022 de la course Marseille-Cassis afin d'augmenter la taille de notre échantillon.

L'analyse par clusters a permis de détecter les participants présentant des altérations structurales accrues. Contrairement à nos attentes, les participants qui présentaient le plus de marqueurs d'inflammation musculaire n'étaient pas ceux affichant les plus fortes baisses de performance. Comme précédemment discuté dans l'étude 4, cela souligne la richesse des compensations inter-musculaires possibles dans ce type de tâche certes maximale mais plur-articulaire. L'analyse spécifique des deux coureuses (F12 et F1) illustre la diversité des ajustements neuromusculaires observés. Malgré une importante inflammation musculaire du quadriceps et des ischio-jambiers, F12 ne montrait qu'une très faible baisse de performance en drop jump. Il semblerait toutefois qu'elle ait compensé ses déficits structuraux par une activité musculaire accrue des muscles VM et VL. F1, dont les altérations structurales du quadriceps et des ischio-jambiers étaient moindres que celles de F12, présentait pourtant les baisses de
performance les plus importantes de l'ensemble du groupe. En drop jump, cette participante présentait à J1-2 une activité accrue des muscles GL, GM et du VM. Cela s'est traduit par une rigidité accrue des membres inférieurs, suivie d'une diminution des distances de freinage et de poussée. La présente stratégie de rigidification des membres inférieurs, connue pour limiter l'étirement des muscles endommagés afin de les protéger, semble donc avoir trop réduit les temps de freinage et de poussée, comme en témoigne la baisse de performance.

## CONCLUSION

Cette étude vient améliorer les connaissances tant sur l'impact de la course à pied que de l'influence du sexe sur les dommages musculaires. Celle-ci se distingue notamment par l'utilisation de méthodes considérées comme robustes et novatrices (paramètres du DTI). Les résultats tendent à montrer davantage d'inflammation musculaire chez le sous-groupe de coureurs féminins notamment pour le groupe musculaire des ischio-jambiers. En lien avec l'étude 4, les participants qui présentaient les plus grandes altérations structurales n'étaient pas forcément ceux qui présentaient les plus grandes altérations fonctionnelles soulignant de ce fait, l'influence des ajustements de la commande nerveuse médiée par les nombreuses afférences dont les III et IV qui sont sensibles à l'état de fatigue. Cette étude comportant peu de participants, ces résultats seront rapidement complétés par 9 individus supplémentaires.
# Etude 6 : Influence du sexe sur les synergies musculaires et leur évolution en phase de récupération retardée

## INTRODUCTION

Nos précédent travaux ('étude 3) ont suggéré que les synergies musculaires sont dépendantes du sexe et qu'en ce sens, la façon dont la tâche est réalisée pourrait influencer les résultats de fatigue obtenus. En effet, lors du test force-vitesse à l'horizontal, une contribution plus importante des ischio-jambiers étaient observés chez les hommes, un groupe musculaire qui tend à être suggéré comme fortement affecté par un exercice de course à pied. Une telle coordination leur serait alors délétère en situation de fatigue comparativement aux femmes. Ces observations impliquent donc que pour une même tâche fonctionnelle, on ne teste pas les mêmes muscles entre les femmes et les hommes. Il est donc nécessaire d'analyser les synergies musculaires pour davantage de tests fonctionnels.

Nombreuses sont les études qui ont apprécié la fatigue neuromusculaire au travers de l'analyse par électromyographie (EMG). Ces études se sont majoritairement intéressées à l'activité moyenne (mesurée par la RMS) des muscles de manière indépendante (Farfán et al., 2010) et non les uns par rapport aux autres. Ces méthodes ne permettent pas d'appréhender clairement la façon dont le système contrôle le mouvement et comment la coordination de la tâche est affectée en situation de fatigue. Un changement de patron musculaire est pourtant présenté comme un ajustement possible à une situation de fatigue (Enoka & Duchateau, 2008; Enoka et al., 2011). Les compensations inter-musculaires mises en place pourraient notamment limiter les contraintes aux articulations et donc limiter le risque de blessures (Alessandro et al., 2018, 2020).

Le premier objectif cette étude était donc de caractériser l'influence du sexe sur les synergies musculaires dans les différents tests de sauts de l'étude 4, puis à en étudier l'influence sur les modifications fonctionnelles observées en phase retardée de récupération. Le deuxième objectif était d'en étudier les changements au cours de la fatigue retardée tout en faisant les liens aux changements fonctionnels et structuraux parallèlement observés. Il était supposé que les femmes et les hommes présenteraient un patron neuromusculaire qui diffèrerait pour l'ensemble des tests de saut et qui évoluerait différemment au cours de la récupération retardée. Il était également supposé que ces changements de patron seraient corrélés aux altérations structure-fonctions.
# METHODE

L'analyse des synergies musculaires a été réalisée sur l'ensemble du groupe expérimental et du groupe contrôle de l'étude 4. Les mêmes muscles étaient analysés. Concernant l'évaluation fonctionnelle et par échographie, l'ensemble des mesures et analyses sont les mêmes que celles présentées dans l'étude 4.

## Traitement des données :

Pour chaque test de saut, les synergies musculaires ont été extraites à partir des activités EMG enregistrées (normalisées par l'activité EMG maximale de la session pour chaque muscle) au moyen d'un script personnalisé (Santuz, 2021) utilisant l'algorithme classique de factorisation de matrice non négative gaussienne (NMF) (Lee & Seung, 1999). Les signaux EMG bruts ont été filtrés par un passe-haut, redressés en pleine onde et, enfin, filtrés par un passe-bas à l'aide d'un filtre Butterworth IIR à phase zéro du 4ème ordre avec des fréquences de coupure de 50 Hz (pour le passe-haut) et 20 Hz (pour le passe-bas). La qualité de la reconstruction a été évaluée grâce au coefficient de détermination (R²). La matrice extraite était proche de la matrice initiale et contenait les contributions relatives de chaque muscle (i.e. modules moteurs) ainsi que les coefficients temporels de chaque synergie (i.e. primitives motrices). La reconnaissance des synergies fondamentales a été effectuée en regroupant les primitives motrices et les modules moteurs similaires par des algorithmes de k-means (méthode Hartigan-Wong) ou NMF (l'algorithme de clusterisation le plus approprié pour chaque saut était utilisé). Le nombre de synergies fondamentales a été défini comme le maximum de synergies trouvées par l'algorithme NMF ou k-means. Si deux ou plusieurs synergies fondamentales étaient fusionnées en une seule, la synergie était classée comme "combinée". L'origine des synergies combinées est encore fortement incomprise aujourd'hui et fortement influencée par le traitement du signal effectué (Santuz, 2018).

Pour la comparaison des primitives motrices, nous avons utilisé deux métriques linéaires : la largeur totale à mi-hauteur (FWHM) et le centre d'activité (CoA). Le CoA a été défini comme l'angle du vecteur (en coordonnées polaires) qui pointe vers le centre de masse de cette distribution circulaire (Cappellini et al., 2006). La FWHM a été calculée comme le nombre de points dépassant le demi-maximum (i.e. 0,5) de la synergie (celle-ci ayant été préalablement normalisée à 1). Le chevauchement entre les primitives motrices étaient également calculé et représentait la fréquence (nombre de points) à laquelle au moins deux primitives motrices excèdent le demi-maximum au même instant (Janshen et al., 2020; Munoz-Martel et al., 2021). Pour le test de rebonds sous-maximaux, l'indice de co-activation (CaI) a été calculé comme le rapport des contributions des muscles fléchisseurs et extenseurs au niveau
de chaque articulation et ce, pour chaque synergie (Santuz et al., 2021). Il convient de noter qu’en fonction du moment temporel de la synergie (contact ou vol), les fléchisseurs peuvent être agonistes des extenseurs. Le CaI est utile pour révéler des différences de contributions relatives entre le côté antérieur ou postérieur. Pour la hanche, le fléchisseur était le RF et les extenseurs les ST-SM et le BF. Pour le genou, les fléchisseurs étaient le ST-SM et le BF et les extenseurs les VM, VL et RF (même si la fonction des ischio-jambiers diffère une fois le pied au sol). Pour le triceps surae, les GL, GM, SOL et PL ont été considérés comme fléchisseurs plantaires et le TA comme fléchisseur dorsal. Un CaI égal à 0 signifie que seuls les extenseurs contribuent à l'articulation considérée ; un CaI égal à 1 signifie que seuls les fléchisseurs contribuent à l'articulation considérée. Si les fléchisseurs et les extenseurs contribuent de manière égale (i.e. en cas de co-activation complète), le CaI est égal à 0,5.

En tant que métriques non linéaires, les complexités locale et globale des primitives motrices ont été évaluées dans le test de rebonds sous-maximaux en calculant la dimension fractale de Higuchi (HFD) et l'exposant de Hurst, respectivement (Hurst, 1951; Higuchi, 1988). La complexité locale peut être considérée comme une mesure de la "rugosité" (ou du contenu du bruit) du signal dans chaque cycle de rebond (d'où le terme "local"). La complexité globale, elle, est une mesure de la "précision" des activations de chaque cycle, par rapport aux autres activations du même essai (d'où le terme "global") (Santuz & Akay, 2020). La dimension fractale de Higuchi a été calculée avec une taille de fenêtre maximale de 10 points, tandis que l'exposant de Hurst était obtenu en imposant une longueur de fenêtre minimale de 300 points, égale à la longueur d'un cycle de rebond normalisé dans le temps (200 points pour la phase de vol et 100 points pour la phase de contact). Les valeurs de la dimension fractale de Higuchi varient entre 1 et 2, une augmentation de valeurs signifiant des données de plus en plus complexes (ou rugueuses) et 1,5 indiquant un bruit gaussien aléatoire (Anmuth et al., 1994; Kesić & Spasić, 2016). L'exposant de Hurst varie entre 0 et 1. Pour un exposant de Hurst entre 0,5 et 1, à long terme, les valeurs élevées de la série temporelle (la primitive motrice dans notre cas) seront probablement suivies d'autres valeurs élevées et une tendance positive ou négative est visible (Mandelbrot, 1982; Gneiting & Schlather, 2004). Pour un exposant de Hurst entre 0 et 0,5, à long terme, les valeurs élevées de la série seront probablement suivies de valeurs faibles, avec un changement fréquent entre les valeurs élevées et faibles (Mandelbrot, 1982; Gneiting & Schlather, 2004). Une série complètement aléatoire aura un exposant de Hurst égal à 0,5 (Qian & Rasheed, 2007).
## Statistiques :

Pour chaque paramètre des synergies musculaires, un modèle mixte linéaire du « package » lmerTest (Kuznetsova et al., 2017) a été utilisé. L'estimation du maximum de vraisemblance restreinte (REML) a été utilisée dans le modèle. Le nombre de synergies, le groupe (incluant le groupe de coureurs féminins, de coureurs masculins et le groupe contrôle) et la session de récupération ont été sélectionnés comme effets fixes. Les ordonnées à l'origine pour les participants ont été choisies comme effet aléatoire ainsi que la pente de l'effet de la session de récupération en fonction du jour expérimental. En effet, les participants ont été testés aléatoirement soit à 1 et 3 jours après la course, soit à 2 et 4 jours après la course. Pour tous les modèles, la signification des facteurs aléatoires a été testée. Tout comme pour l'étude 4, le choix du jour expérimental n'était jamais significatif dans les effets aléatoires. Le meilleur modèle (i.e. nombre d'effets fixes et d'interactions) a été choisi par des tests de comparaisons du rapport de vraisemblance entre les modèles en utilisant une méthode de sélection descendante. Ensuite, une ANOVA (degrés de liberté estimés avec la formule de Satterthwaite) a été réalisée sur le modèle sélectionné. Cette opération a été suivie de comparaisons par paires avec l'ajustement de Tukey (pour l'effet principal) ou de Holm (pour l'interaction). Avant chaque modèle mixte, la normalité a été vérifiée à partir d'un test de Shapiro-Wilk sur les résidus. Si une hypothèse était violée, un modèle mixte linéaire par permutation, avec une distribution approximative de 10 000 permutations par échange aléatoire de paires d'éléments Y (package lmPerm pour R), était réalisé. Tous les résultats sont présentés sous forme de la moyenne estimée ± erreur standard. Des corrélations de Spearman ont été effectuées entre les changements relatifs (par rapport à la session PRE) des tests fonctionnels maximaux (SJ et DJ), structuraux et les paramètres des synergies musculaires.

## RESULTATS

### Extraction des synergies musculaires dans les différents tests de saut :

Concernant le squat jump, les activités EMG des 10 muscles du membre inférieur ont pu être factorisées en quatre synergies musculaires (Figure 1) dans toutes les sessions de récupération pour les deux sexes, à l'exception des femmes à J3-4 où seulement trois synergies ont été obtenues. Une bonne qualité de reconstruction a été obtenue par le NMF (pour les femmes et les hommes : R² = 0,93 ± 0,003). Le modèle mixte linéaire n'a pas montré d'influence de la session de récupération sur les synergies musculaires.
Les quatre synergies fondamentales sont apparues à des phases spécifiques de la poussée: la première synergie advenait au début de la poussée (pour les femmes : CoA = 32,6 ; pour les hommes : CoA = 28,1) et montrait une influence majeure du groupe musculaire des ischio-jambiers (p < 0,001). La deuxième synergie, avec un pic d'activité au milieu de la poussée (pour les femmes : CoA = 51,3 ; pour les hommes : CoA = 45,7), et montrait une contribution globale des muscles. La troisième synergie apparaissait à 65,8 % et 60,1 % du temps de la poussée chez les femmes et les hommes, respectivement, avec une contribution majeure des extenseurs de la cheville (p < 0,001). La quatrième synergie arrivait à la fin de la phase de poussée (pour les femmes : CoA = 82 ; pour les hommes : CoA = 77,6), avec une contribution importante du groupe musculaire du quadriceps (du RF en particulier) (p < 0,001) et du TA. Aucune contribution musculaire spécifique au sexe n'était observée, à l'exception d'une contribution plus élevée du TA chez les hommes pour la quatrième synergie (0,14 ± 0,04 ; p < 0,01).

<figure><img src="image_95.png" /><figcaption>**Figure 1.** Modules moteurs et primitives motrices (moyennés pour chaque participant et chaque session de récupération) des quatre synergies fondamentales des femmes (en rose) et des hommes (en bleu) pour le test du squat-jump. Les modules moteurs sont représentés sur un axe y normalisé : chaque contribution musculaire</figcaption></figure>
au sein d'une synergie a une valeur entre 0 et 1. Pour chaque primitive motrice, l'axe x représente le temps de la poussée normalisé sur 100 points et l'axe y représente le coefficient d'activation temporelle normalisé par sa valeur maximale. "*" indique un effet significatif du sexe (en rouge). Le nombre de symboles indique la valeur de la valeur du « p » : deux pour p < 0,01s. Un décalage du centre d'activité des primitives motrices entre les hommes et les femmes est indiquée par un symbole de courbure rose et bleu. Celui-ci s'applique à l'ensemble des 4 synergies fondamentales.

La synergie 1 présentait la plus grande largeur d'activité (FWHM = 35,3 ± 1,18, p < 0,001) et l'activité des synergies 2 et 3 étaient plus larges que la synergie 4 (10,3 ± 1,6 et 8,5 ± 1,5, respectivement, p < 0,001).

Indépendamment de la synergie, les femmes présentaient un CoA globalement plus tardif que les hommes (4,5 ± 1,7, p < 0,05) ainsi qu'un chevauchement des synergies plus faible (-11,2 ± 2,7, p < 0,001) comme le montre la **Figure 2**.

<figure><img src="image_96.png" /><figcaption>**Figure 2.** Chevauchement des primitives motrices indépendamment de la session de récupération pour le test du squat jump. Pour chaque point temporel, le score représente la fréquence (calculée par rapport aux participants) à laquelle au moins deux primitives motrices des 4 synergies fondamentales dépassent la moitié de leur maximum au même moment au cours de la poussée (normalisée sur 100 pts) en fonction du sexe.</figcaption></figure>

En ce qui concerne le **drop jump**, le nombre de synergies musculaires extraites était plus faible que pour le SJ et ce nombre dépendait de la session de récupération. Lors de la session PRE, trois synergies ont été obtenues pour les femmes mais seulement deux pour les hommes. C'était le contraire à J1-2 alors que les deux sexes présentaient trois synergies à J3-4. Une bonne qualité de reconstruction a été obtenue grâce à la NMF mais le R² était légèrement plus élevé pour les
femmes que pour les hommes (pour les femmes : R² = 0,92 ± 0,003 ; pour les hommes : R² = 0,91 ± 0,003 ; p < 0,05). Aucun effet du sexe n'a été observé concernant le CoA des synergies.

Ces dernières sont illustrées sur la **Figure 3**.

<figure><img src="image_97.png" /><figcaption>**Figure 3.** Modules moteurs et primitives motrices (moyennés pour chaque participant et chaque session de récupération) des quatre synergies fondamentales des femmes (en rose) et des hommes (en bleu) pour le test du drop jump. Les modules moteurs sont représentés sur un axe y normalisé : chaque contribution musculaire au sein d'une synergie a une valeur entre 0 et 1. Pour chaque primitive motrice, l'axe x représente le temps de la poussée normalisé sur 200 points (100 points pour la phase de vol et pour la phase de contact) et l'axe y est également normalisé par la valeur maximale de la synergie. "*" indique un effet significatif du sexe. Le nombre de symboles indique la valeur du « p » : un pour p < 0,05, deux pour p < 0,01 et trois pour p < 0,001). Le trait vertical représente la séparation de la phase de vol (0 – 100) et de la phase de contact (100 - 200).</figcaption></figure>

Les synergies fondamentales sont apparues à des phases spécifiques du DJ : la première synergie, qui correspondait à la préactivation (CoA : 124 ± 1,25), montrait une contribution majeure des muscles ischio-jambiers ainsi que du TA (p < 0,001). La deuxième synergie, présente lors des phases de freinage et de poussée (CoA : 157 ± 1,27), affichait une forte contribution du groupe musculaire du triceps surae (p < 0,001). Cette synergie semble largement influencée par le sexe puisque les hommes présentaient une activation de la synergie
pendant les phases de freinage et de poussée, tandis qu'elle était seulement présente durant la phase de poussée pour les femmes. La troisième et dernière synergie apparaît en phase de poussée (CoA : 161 ± 1.37) et, comme pour le SJ, montre une contribution majeure du groupe musculaire du quadriceps (en particulier du RF) (p < 0.001) et du TA. Indépendamment du sexe, la synergie 1 présentait une plus grande FWHM que la synergie 2 (7,6 ± 2,2 ; p < 0,01).

En ce qui concerne le chevauchement des synergies, une interaction sexe × session de récupération (p < 0,05) a été trouvée. Le chevauchement était plus important chez les femmes que chez les hommes à la session PRE (19 ± 5,3 ; p < 0,01) mais diminuait à J3-4 par rapport à la session PRE chez les femmes uniquement (16,8 ± 5,4 ; p < 0,01). Cela conduisait à une absence de différence entre les femmes et les hommes à J3-4. Comme l'illustre la **Figure 4**, le score le plus élevé du chevauchement des synergies chez les femmes est apparu plus tard dans la phase de poussée que chez les hommes.

<figure><img src="image_98.png" /><figcaption>**Figure 4.** Chevauchement des primitives motrices indépendamment de la session de récupération pour le test du drop jump. Pour chaque point temporel, le score représente la fréquence (calculée par rapport aux individus) à laquelle au moins deux primitives motrices des 3 synergies fondamentales dépassent la moitié de leur maximum au même moment au cours de la poussée (normalisée sur 200 pts : 100 pts pour la phase de vol et pour la phase de contact) en fonction du sexe.</figcaption></figure>

Concernant le test de **rebonds sous-maximaux**, les activités EMG ont pu être factorisées en trois synergies musculaires (**Figure 5**). Une bonne qualité de reconstruction a été obtenue par la NMF (pour les femmes : R² = 0,87 ± 0,004 et pour les hommes : R² = 0,88 ± 0,004).
Les trois synergies fondamentales sont apparues à des phases spécifiques (Figure 5) : la première synergie correspondait à la préactivation (CoA = 231,5 ± 2,34), avec une implication majeure du groupe musculaire ischio-jambier et du TA (p < 0,001). La deuxième synergie, présente à la fois en phase de freinage et de poussée, apparaissait plus tardivement chez les femmes que chez les hommes (CoA : 261 ± 2,29 et 252 ± 2,21, respectivement ; p < 0,05). Cette synergie a montré une forte contribution du groupe musculaire du triceps surae (p < 0,001). La troisième synergie correspondait à la fin de la phase de poussée, avec une contribution majeure du groupe musculaire du quadriceps. Cette synergie est apparue plus tard chez les femmes que chez les hommes (CoA = 284 ± 2,38 et 273 ± 2,34, respectivement ; p < 0,05).

<figure><img src="image_99.png" /></figure>

**Figure 5.** Modules moteurs et primitives motrices (moyennés pour chaque participant et chaque session de récupération) des quatre synergies fondamentales des femmes (en rose) et des hommes (en bleu) pour le test de rebonds sous-maximaux. Les modules moteurs sont représentés sur un axe y normalisé : chaque contribution musculaire au sein d'une synergie a une valeur entre 0 et 1. Pour chaque primitive motrice, l'axe x représente le temps de la poussée normalisé sur 300 points (200 pts pour la phase de vol et 100 pts pour la phase de contact) et l'axe y est également normalisé par la valeur maximale de la synergie. "*" indique un effet significatif du sexe. Le nombre de symboles indique la valeur de la valeur du « p » : un pour p < 0,05, deux pour p < 0,01 et trois pour p < 0,001). Le trait vertical représente la séparation de la phase de vol (0 – 200) et de la phase de contact (200 - 300).
Aucune influence du sexe n'était observée au regard du chevauchement des synergies musculaires (Figure 6)

<figure><img src="image_100.png" /><figcaption>**Figure 6.** Chevauchement des primitives motrices indépendamment de la session de récupération pour le test de rebonds sous-maximaux. Pour chaque point temporel, le score représente la fréquence (calculée par rapport aux individus) à laquelle au moins deux primitives motrices des 3 synergies fondamentales dépassent la moitié de leur maximum au même moment cours de la poussée (normalisée sur 300 pts : 200 pts pour la phase de vol et 100 pts pour la phase de contact) en fonction du sexe.</figcaption></figure>

La synergie 3 a montré la plus grande largeur d'activité (FWHM = 62 ± 2 ; p < 0,001) tandis que la synergie 1 était plus large que la synergie 2 (FWHM = 39,3 ± 1,8 et 52,1 ± 1,9, respectivement ; p < 0,001).

En ce qui concerne les modules moteurs, une interaction muscle × synergie × sexe a été trouvée (p < 0,001) : les femmes montraient une contribution plus élevée du ST-SM dans la synergie 1 que les hommes (0,12 ± 0,03 ; p < 0,001) mais une contribution plus faible du TA (-0,08 ± 0,03 ; p < 0,01). C'était le contraire dans la synergie 2, où les femmes montrait une plus forte contribution du TA que les hommes (0,11 ± 0,02 ; p < 0,001). Enfin, les femmes présentaient une contribution plus élevée du BF (0,07 ± 0,03 ; p < 0,05) mais plus faible du RF dans la synergie 3 (0,08 ± 0,03 ; p < 0,01).
Indépendamment de la séance de récupération, ces différences dans les contributions musculaires ont conduit à une influence du sexe concernant le rapport entre fléchisseurs et extenseurs dans la synergie 2 (p < 0,001). Dans cette synergie, les deux sexes montraient une contribution plus élevée des fléchisseurs plantaires de la cheville (CaI proche de 0), mais dans une plus grande mesure chez les hommes (pour les femmes : CaI = 0,31 ± 0,04 ; pour les hommes : CaI = 0,19 ± 0,03, p < 0,05). Pour le genou (p < 0,05), les hommes montraient une contribution répartie entre les extenseurs et les fléchisseurs (CaI = 0,47 ± 0,03) alors que les femmes montraient une contribution plus importante des extenseurs (CaI = 0,34 ± 0,04). C'était l'inverse pour la hanche (p < 0,001), où les hommes montraient une contribution plus élevée des extenseurs (CaI = 0,28 ± 0,03) et les femmes une contribution partagée (CaI = 0,47 ± 0,04).

Concernant l'analyse fractale, un effet de la synergie a été trouvé pour le paramètre HFD représentant la complexité locale (p < 0,001). Indépendamment du sexe, la synergie 3 présentait la complexité locale la plus élevée (HFD = 1,3 ± 0,01, p < 0,05). Le HFD de la synergie 1 était plus élevé que celui de la synergie 2 (synergie 1 : HFD = 1,28 ± 0,01 ; synergie 2 : HFD = 1,22 ± 0,01, p < 0,001). L'analyse HURST, représentant la complexité globale, a également révélé un effet de la synergie (p < 0,001). La synergie 2 a montré la valeur HURST la plus faible (0,16 ± 0,01, p < 0,001) et aucune différence n'a été trouvée entre les synergies 1 et 3 (HURST = 0,27 ± 0,01 et 0,29 ± 0,01, respectivement).

Indépendamment du sexe et de la synergie, la complexité locale a été affectée par la session de récupération (p < 0,001) : HFD a diminué à J1-2 (-0,021 ± 0,005, p < 0,001) et J3-4 (-0,018 ± 0,005, p < 0,01) par rapport à PRE. Ce changement a également été observé pour le groupe contrôle.

## Analyse des corrélations entre changements relatifs des synergies musculaires et des paramètres structuro-fonctionnels :

Des corrélations ont été obtenues pour l'ensemble des tests de saut entre les changements structuraux-fonctionnels et les paramètres des synergies musculaires. Celles-ci étaient entre autres, différentes en fonction du sexe et en fonction de la session de récupération.

Pour le squat jump à J1-2, de nombreuses corrélations étaient observées entre les changements de CSA des muscles ischio-jambiers et la largeur d'activité des synergies 3 et 4, aussi bien pour les femmes comme pour les hommes (Tableau 1). Parmi ces corrélations, à J1-2, les changements de CSA du GM et du SM étaient positivement corrélés avec ceux de la largeur de la synergie 4 (présentant une importante contribution du quadriceps) chez les femmes. Chez les hommes, les changements de CSA des muscles SM et BFl étaient
négativement corrélés à ceux de la largeur de la synergie 3, qui présentaient une importante contribution des fléchisseurs plantaires.

<table><caption>**Tableau 1.** Corrélations de Spearman pour le test du squat jump entre les changements relatifs (comparés à ceux de la session PRE) structuraux-fonctionnels et les paramètres des synergies force-vitesse (CoA et FWHM) pour chaque session (J1-2 et J3-4) en fonction du sexe.</caption><thead><tr><th colspan="3">SJ</th></tr></thead><tbody><tr><th colspan="3">Coureurs hommes (n = 14)</th></tr><tr><th>Corrélations</th><th>p</th><th>rho</th></tr><tr><td>FWHM Syn 1 - tpush-off</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,73</td></tr><tr><td>CoA Syn 2 - hpo</td><td>&lt; 0,01</td><td>0,77</td></tr><tr><td>FWHM Syn 1 - Fpush-off</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,69</td></tr><tr><td>VM CSA - FWHM Syn 4</td><td>&lt; 0,001</td><td>0,93</td></tr><tr><td>SM CSA - FWHM Syn 1</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,68</td></tr><tr><td>SM CSA - FWHM Syn 3</td><td>&lt; 0,01</td><td>-0,74</td></tr><tr><td>BFI CSA - FWHM Syn 3</td><td>&lt; 0,01</td><td>-0,74</td></tr><tr><td>BFI CSA - FWHM Syn 4</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,68</td></tr><tr><td>BFs CSA - FWHM Syn 4</td><td>&lt; 0,01</td><td>-0,88</td></tr><tr><td>GM CSA - FWHM Syn 3</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,65</td></tr><tr><td>GM CSA - FWHM Syn 4</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,79</td></tr><tr><th colspan="3">Coureurs femmes (n = 13)</th></tr><tr><td>CoA Syn 2 - Vpush-off</td><td>&lt; 0,01</td><td>-0,9</td></tr><tr><td>CoA Syn 2 - Fpush-off</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,74</td></tr><tr><td>CoA Syn 2 - Ppush-off</td><td>&lt; 0,01</td><td>-0,86</td></tr><tr><td>CoA Syn 3 - Pmax_push-off</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,66</td></tr><tr><td>RF CSA - CoA Syn 3</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,65</td></tr><tr><td>RF CSA - FWHM Syn 3</td><td>&lt; 0,001</td><td>-0,88</td></tr><tr><td>SM CSA - FWHM Syn 3</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,71</td></tr><tr><td>SM CSA - FWHM Syn 4</td><td>&lt; 0,01</td><td>0,99</td></tr><tr><td>GM CSA - FWHM Syn 2</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,78</td></tr><tr><td>GM CSA - FWHM Syn 4</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,98</td></tr><tr><th colspan="3">Coureurs hommes (n = 14)</th></tr><tr><td>CoA Syn 1 - Vpush-off</td><td>&lt; 0,01</td><td>-0,9</td></tr><tr><td>CoA Syn 1 - tpush-off</td><td>&lt; 0,01</td><td>0,89</td></tr><tr><td>FWHM Syn 1 - tpush-off</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,8</td></tr><tr><td>VL CSA - CoA Syn 4</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,81</td></tr><tr><td>GL CSA - CoA Syn 2</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,7</td></tr><tr><td>GL CSA - FWHM Syn 1</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,73</td></tr><tr><td>TA CSA - CoA Syn 3</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,54</td></tr><tr><td>TA CSA - FWHM Syn 2</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,64</td></tr><tr><th colspan="3">Coureurs femmes (n = 13)</th></tr><tr><td>FWHM Syn 4 - vto</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,91</td></tr></tbody></table>
Concernant le drop-jump, peu de corrélations étaient observées pour les femmes (Tableau 2). Parmi celles-ci, le changement de CSA du ST était négativement corrélé à celle de la largeur d'activité de la synergie 3 à J1-2. Les hommes présentaient les corrélations suivantes : le changement de la CSA du BFl était négativement corrélé à celui du CoA de la synergie 1 (synergie de pré-activation avec contribution majeure des ischio-jambiers) à J1-2. Les changements de CSA du VL et du VM étaient positivement corrélés à ceux du CoA de la synergie 1 et de la largeur de son activité, respectivement.
<table><caption>**Tableau 2.** Corrélation de Spearman pour le test du drop jump entre les changements relatifs (comparés à ceux de la session PRE) structuraux-fonctionnels et les paramètres des synergies force-vitesse (CoA et FWHM) pour chaque session (J1-2 et J3-4) en fonction du sexe.</caption><thead><tr><th colspan="3">DJ</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="3">Coureurs hommes (n = 14)</td></tr><tr><th>Corrélation</th><th>p</th><th>rho</th></tr><tr><td>FWHM Syn 1 - hpo</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,59</td></tr><tr><td>FWHM Syn 1 - tpush-off</td><td>&lt; 0,01</td><td>0,68</td></tr><tr><td>FWHM Syn 1 - Fpush-off</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,65</td></tr><tr><td>FWHM Syn 1 - Pmax_push-off</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,58</td></tr><tr><td>FWHM Syn 2 - Index_ipush</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,59</td></tr><tr><td>FWHM Syn 1 - Lstiff</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,53</td></tr><tr><td>RF CSA - CoA Syn 2</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,58</td></tr><tr><td>VL CSA - CoA Syn 1</td><td>&lt; 0,01</td><td>0,72</td></tr><tr><td>VM CSA - FWHM Syn 1</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,59</td></tr><tr><td>SM CSA - CoA Syn 2</td><td>&lt; 0,01</td><td>0,7</td></tr><tr><td>BFI CSA - CoA Syn 1</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,57</td></tr><tr><td>BFI CSA - FWHM Syn 2</td><td>&lt; 0,01</td><td>0,69</td></tr><tr><td>GM CSA - FWHM Syn 1</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,55</td></tr><tr><td colspan="3">Coureurs femmes (n = 13)</td></tr><tr><td>Vpush-off - FWHM Syn 3</td><td>&lt; 0,01</td><td>-0,76</td></tr><tr><td>hpo - FWHM Syn 3</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,65</td></tr><tr><td>Vbrake - CoA Syn 1</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,9</td></tr><tr><td>Fbrake - CoA Syn 3</td><td>&lt; 0,01</td><td>0,79</td></tr><tr><td>VM CSA - CoA Syn 1</td><td>&lt; 0,01</td><td>-0,93</td></tr><tr><td>ST CSA - FWHM Syn 3</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,62</td></tr><tr><td colspan="3">Coureurs hommes (n = 14)</td></tr><tr><td>FWHM Syn 1 - tpush-off</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,67</td></tr><tr><td>FWHM Syn 1 - hpo</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,68</td></tr><tr><td>FWHM Syn 2 - hpo</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,56</td></tr><tr><td>FWHM Syn 2 - hbrake</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,61</td></tr><tr><td>FWHM Syn 1 - Fpush-off</td><td>&lt; 0,01</td><td>-0,81</td></tr><tr><td>CoA Syn 1 - Pmax_push-off</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,66</td></tr><tr><td>FWHM Syn 1 - Pmax_push-off</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,75</td></tr><tr><td>FWHM Syn 2 - Lstiff</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,6</td></tr><tr><td>CoA Syn 1 - RSI</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,68</td></tr><tr><td>ST CSA - CoA Syn 1</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,72</td></tr><tr><td>BFs CSA - FWHM Syn 1</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,69</td></tr><tr><td>GM CSA - CoA Syn 2</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,64</td></tr><tr><td colspan="3">Coureurs femmes (n = 13)</td></tr><tr><td>BFI CSA - FWHM Syn 1</td><td>&lt; 0,05</td><td>0,7</td></tr><tr><td>BFs CSA - FWHM Syn 2</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,72</td></tr><tr><td>GL CSA - CoA Syn 2</td><td>&lt; 0,05</td><td>-0,72</td></tr></tbody></table>
DISCUSSION

Nous avions émis l'hypothèse que les femmes et les hommes présenteraient un patron neuromusculaire qui diffèrerait pour l'ensemble des tests de saut et qui évoluerait différemment au cours de la récupération retardée. Notre hypothèse est partiellement validée puisque le patron neuromusculaire était bien affecté par le sexe mais ne montrait pas de changement au cours de la récupération.

Le test de squat jump a présenté des spécificités liées au sexe. Confirmant nos précédents travaux (étude 3), le centre d'activité des synergies étaient plus tardif chez les femmes. Nos données (non publiées) suggèrent notamment que ce paramètre est positivement corrélé à la performance en squat jump. Cette différence entre les femmes et les hommes pourrait, en partie, être expliquée par la plus faible proportion de fibres rapides rapportée chez les femmes (Esbjörnsson-Liljedahl et al., 1999). De plus, ce test était marqué par une importante contribution des ischio-jambiers à l'initiation de la poussée. Cette coordination typique pour les deux sexes aurait pu défavoriser les femmes puisque, comparativement aux hommes, elles sont rapportées comme ayant un couple de force relativement plus faible des ischio-jambiers ainsi qu'un rapport de vitesse de contraction ischio-jambiers/quadriceps plus faible lui aussi (Hewett et al., 2008; Martín-San Agustín et al., 2019). Les femmes et les hommes présentaient des contributions musculaires similaires pour l'ensemble des synergies à l'exception d'une contribution plus importante du TA pour les hommes dans la synergie de « fin de poussée ». Cette synergie qui présente aussi une forte contribution du RF est pensée correspondre à une anticipation de la phase de vol. Bien qu'une activation du TA en fin de poussée soit antinomique, le délai électromécanique devrait conduire à une flexion dorsale de cheville et flexion de hanche au moment de la phase de vol afin de tenir les jambes droites. Les hommes atteignant une hauteur plus importante, ils devraient davantage activer le TA. Il convient tout de même de considérer que la coactivation du TA avec les muscles propulseurs devrait offrir un point d'appui pour potentiellement pousser davantage. Confirmant une dynamique différente, le chevauchement des synergies était fortement influencé par le sexe, les femmes présentant un chevauchement moins important et plus tardif. Bien que peu d'études se soient intéressées à ce chevauchement, celui-ci faciliterait le passage d'une synergie à une autre (Santuz et al., 2018). Dans des tâches sous-maximales, cette prolongation des schémas d'activation a été rapportée pour augmenter la robustesse du contrôle moteur (i.e. la capacité du système nerveux central à faire face à des perturbations inattendues ou des erreurs d'exécution) tout en diminuant l'optimalité et la performance (Martino et al., 2015; Santuz et
al., 2018, 2020a, 2020b; Janshen et al., 2020). Nos résultats suggèrent que ce chevauchement des synergies pourrait être bénéfique dans des tâches à intensité maximale concentrique.

Le test du drop-jump montrait davantage de variabilité du nombre de synergies entre les individus. De manière intéressante, celui-ci était affecté par le sexe. Les femmes présentaient une contribution plus importante du RF dans la synergie 3 majoritairement présente en phase de poussée, mais à l'inverse, présentaient une moindre contribution des ischio-jambiers. Ces mêmes distinctions avaient précédemment été observées lors du test balistique horizontal (étude 3) soulignant une fois de plus que l'utilisation du groupe musculaire des ischio-jambiers est fortement influencée par le sexe. De manière intéressante, la synergie 2 (affichant une contribution importante du triceps surae) présentait une activité temporelle à la fois en phase de freinage et de poussée pour les hommes mais seulement en phase de poussée pour les femmes. Le manque de contribution du triceps surae en phase de freinage chez les femmes pourrait suggérer un moindre mécanisme de CED chez ces dernières. Similairement au squat jump, les femmes présentaient un chevauchement des synergies plus tardif mais contrairement au squat jump, celui-ci était supérieur chez les femmes lors de la session PRE et diminuait à J3-4 suggérant une familiarisation à la tâche. Le chevauchement des synergies pourrait ne pas être bénéfique à la performance dans une tâche de type CED. Bien que les synergies fondamentales obtenues pour le drop jump présentaient des similitudes avec une tâche d'amorti des membres inférieurs dans l'axe vertical (Munoz-Martel et al., 2021), les contributions musculaires étaient très différentes soulignant l'influence de l'inclinaison du siège sur les coordinations musculaires adoptées. En outre, une pré-activation importante des ischio-jambiers était observée pour le drop jump sur le sledge alors que dans l'axe vertical, celle-ci est davantage orchestrée par le triceps surae (Munoz-Martel et al., 2021).

Le test de rebonds sous-maximaux a également montré des spécificités liées au sexe. Tout comme le squat jump, les femmes présentaient un CoA plus tardif pour la synergie 3 impliquant une importante contribution du quadriceps. De manière intéressante, elles présentaient une contribution plus importante du ST-SM lors de la synergie de pré-activation. Cela pourrait dès lors être une stratégie pour compenser leur moindre capacité fonctionnelle de ce groupe musculaire. Une pré-activation des ischio-jambiers relativement supérieure comparativement aux hommes a notamment été rapportée en course à pied avec dénivelé négatif (DeMont & Lephart, 2004). Cette stratégie de compensation serait possible uniquement dans des tâches sous-maximales. En ce sens, inversement au test maximal de drop-jump, les femmes présentaient une contribution du BF plus importante lors de la synergie 3 (contribuant à la phase de freinage et de poussée) alors que les hommes affichaient une contribution accrue
du RF. Les hommes montraient également plus grande contribution du TA à la synergie de pré-activation, probablement parce qu'ils partaient de plus haut. L'analyse non-linéaire des fractales n'a pas révélé de différence entre les hommes et les femmes. La faible grandeur des valeurs de HFD et HURST suggérait un patron neuromusculaire stéréotypé qui est notamment permis par la standardisation de l'ergomètre.

Les synergies musculaires de l'ensemble des tests fonctionnels n'ont pas montré de changement au cours de la récupération contrairement à nos précédents résultats de l'étude 3. En effet dans l'étude 3, lorsque la fatigue retardée était évaluée à l'aide d'un test force-vitesse sur ergomètre balistique horizontal, les hommes présentaient un CoA plus tardif 2 jours après la course parallèlement à une baisse de la V0 avant de retrouver des valeurs de base à J4. Bien que l'analyse des synergies musculaires en situation de fatigue ait été très peu explorée dans la littérature, les rares études ont rapporté un changement des primitives motrices sans changement apparent des contributions musculaires (Bueno et al., 2015; Ortega-Auriol et al., 2018; Hajiloo et al., 2020). L'absence de changement des contributions musculaires (modules moteurs) au sein des synergies pourrait être liée à la normalisation des activités musculaires pour chaque muscle. En effet, chaque muscle est normalisé par la valeur maximale de celui-ci au sein de la poussée et ce pour chaque session séparément. Ainsi, les synergies musculaires reflètent la coordination globale de la tâche mais ne peuvent détecter un changement d'amplitude musculaire absolue car les activités ne sont pas normalisées par la session PRE. Une variation des contributions musculaires suggérerait donc un changement important dans la dynamique des activités musculaires ce qui n'était donc pas le cas en phase retardée de la récupération après une course d'endurance.

Malgré l'absence de changement significatif des paramètres des synergies musculaires au cours de la récupération, des corrélations ont été observées avec les altérations structurales et fonctionnelles. De manière intéressante, ces corrélations semblaient dépendantes du sexe, même si des analyses plus avancées seront effectuées pour confirmer cet effet. Par exemple lors du test de squat-jump sur le sledge, une augmentation de l'inflammation du SM entraînait chez les hommes à post 1 et 2 jours une diminution de la largeur de la synergie d'initiation de la poussée qui pour rappel, présentait une forte contribution des ischio-jambiers. Pour les femmes, une inflammation du SM (particulièrement importante chez ces dernières) était positivement corrélée à la largeur des synergies 3 (correspondant à la flexion de la cheville) et 4 (fin de la poussée avec forte contribution du quadriceps) à post 1 et 2 jours. Ainsi, l'inflammation du SM
est supposée avoir favorisé l'implication des autres muscles dans les synergies où ce groupe musculaire avait une faible contribution.

Contrairement à nos hypothèses, l'analyse de la complexité du signal (à partir de méthodes fractales) n'a pas révélé de changements au cours de la récupération retardée à l'exception d'une diminution de la complexité locale suggérant un patron globalement plus stéréotypé. Bueno et al. (2015) ont à l'inverse rapporté une augmentation des paramètres fractales en situation de fatigue des membres supérieurs. De même, Billat et al. (2009) qui ont analysé le rythme cardiaque en condition de fatigue lors d'un marathon ont aussi trouvé une augmentation de ces paramètres. La diminution observée de HFD observée jusqu'à 4 jours post course suggère plutôt une familiarisation à la tâche. En ce sens, le groupe contrôle présentait les mêmes changements. Ainsi, il est pensé que la tâche était trop standardisée pour conduire à des altérations de ces paramètres. Appuyant cette hypothèse, les valeurs obtenues à la fois pour la complexité locale (paramètre d'Higuchi) que globale (paramètre de Hurst) étaient très faibles suggérant une tâche particulièrement stéréotypée.

Enfin, les coordinations initiales spécifiques au sexe sont pensées avoir pu influencer les déficits fonctionnels observés. La forte contribution des ischio-jambiers pour l'initiation de la poussée est notamment supposée avoir défavorisé les femmes qui présentaient des marqueurs de l'inflammation élevés pour ce groupe musculaire. En ce sens, elles présentaient des déficits fonctionnels similaires aux hommes jusqu'à 4 jours post course. A l'inverse pour le test du drop-jump, leur moindre contribution des ischio-jambiers ainsi que leur moindre utilisation du CED pour le triceps surae a pu limiter leurs déficits fonctionnels durant ce test expliquant leur récupération plus précoce. Le mécanisme de CED est notamment connu pour être altéré après un exercice induisant des dommages musculaires (Nicol & Komi, 2010).
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# CHAPITRE V :

## Discussion générale
Ce travail de cette thèse a porté sur un ensemble de coureurs récréatifs hommes et femmes ayant participé à la course Marseille-Cassis, comparé à un groupe de coureurs n'y ayant pas participé. La première expérimentation, qui comportait 10 femmes et 8 hommes, nous a permis de caractériser la cinétique de récupération des femmes, comparée à celle des hommes. Le protocole d'évaluation consistait en des tests maximaux, de type isométrique et dynamique, répétés en phase aigüe (à post et à 2 h) et retardée (au 2ème et au 4ème jour) de la récupération. La seconde expérimentation, qui comportait 13 femmes et 14 hommes, s'est focalisée sur la phase retardée de la récupération, au pic inflammatoire attendu (1er et 2ème jours) et après celui-ci (3ème et 4ème jours). Cela nous a permis de confirmer ou d'infirmer certains résultats fonctionnels de la première expérimentation, tout en apportant un nouvel éclairage sur la comparaison homme/femme par l'examen des patrons d'activation et de la récupération structurale associée. L'examen des patrons d'activation a mis en évidence l'influence du sexe en l'absence de fatigue, tout en soulignant l'absence d'influence sur l'ajustement des patrons au cours de la récupération. L'utilisation de méthodes d'imagerie médicale (échographie et IRM) nous a permis de suivre en parallèle l'évolution de la récupération structurale et d'étudier l'influence du sexe sur cette dernière. L'ensemble de ces données vise à révéler les possibles liens entre les changements structuraux, fonctionnels et les ajustements neuromusculaires, ainsi que leur dépendance vis-à-vis du sexe des coureurs.

La **première partie** de cette discussion se focalisera sur l'influence du sexe sur le patron de récupération fonctionnelle, au regard de l'ensemble des tests fonctionnels réalisés dans ce travail de thèse.

La **seconde partie** se concentrera sur l'influence du sexe sur le patron neuromusculaire et son évolution en phase retardée.

La **troisième partie** discutera de l'influence du sexe sur la récupération structurale.

La **quatrième** abordera les liens potentiels entre la récupération fonctionnelle, la récupération structurale et les ajustements neuromusculaires associés tout en prenant en compte l'effet du sexe.

# I – Influence du sexe sur la récupération fonctionnelle

Nous avions émis comme première hypothèse que le patron de récupération fonctionnelle dépendrait à la fois du sexe et du test effectué pour quantifier la fatigue, avec une récupération attendue plus rapide chez les femmes. Cette hypothèse est confirmée par l'ensemble de ce travail de thèse. Les femmes ont présenté de moindres déficits fonctionnels
immédiats lors du test isométrique (CMV) des extenseurs du genou et une récupération plus rapide, notamment dans les tests maximaux de type drop jump (DJ) et CMV. Nos résultats contrastent toutefois avec le patron biphasique de récupération classiquement rapporté puisque ni les femmes ni les hommes ne présentaient de récupération significative à 2 h. L'influence du sexe sur la récupération fonctionnelle est confirmée par l'analyse par clusters. Enfin, au regard des faibles liens observés entre les phases aigüe et retardée de la récupération, nos travaux soulignent l'importance de réaliser des mesures au cours de cette dernière.

**Concernant la phase aigüe de la récupération,** la comparaison hommes/femmes dans les tests de CMV bilatéral a révélé de moindres déficits en POST chez les femmes, ce qui suggère une moindre fatigabilité du quadriceps chez ces dernières. Nos résultats montraient en effet des baisses de 47 ± 8% pour les hommes et de 26 ± 19% pour les femmes de la force maximale d'extension bilatérale des genoux en isométrique. Ces baisses sont supérieures à celles obtenues après un marathon (Nicol et al., 1991; Avela et al., 1999) ou bien un 10 km (Nicol et al., 2003) et sont similaires à celles rapportées après un ultra-trail de 110 km chez des coureurs experts (Temesi et al., 2015). Ces résultats soulignent l'importance du dénivelé (+382 m et -294 m), de l'intensité de la course et du profil « récréatif » de nos participants sur la fatigue métabolique engendrée. Confirmant l'influence du dénivelé, des baisses de seulement 10 % pour les deux sexes ont été rapportées après une course de 20 km sans dénivelé (Glace et al., 1998) et des baisses de 17,9 et 1,8 %, pour les hommes et pour les femmes, respectivement, après 2 h de course sur tapis roulant (proche du temps de nos participants) (Boccia et al., 2018). Soulignant par contre l'importance du test d'évaluation utilisé, l'influence du sexe n'a pas été observée dans les tests de CMV unilatéraux. L'absence d'un suivi parallèle de l'activité musculaire ou du niveau d'activation volontaire ne nous permet pas à ce stade de conclure sur les causes exactes de ces différences entre les conditions de test isométrique. Enfin, en accord avec la littérature (Nicol et Komi, 2010), le squat jump (test pluri-articulaire purement concentrique) n'a montré aucune baisse pour les deux sexes (étude 2).

**L'absence de récupération significative à 2 h** diffère du patron biphasique de récupération qui était attendu mais il convient de souligner que peu d'études ont réalisé des mesures à cette étape intermédiaire de la récupération. Concernant les exercices de type CED, Nicol et al. (2006) ont ainsi rapporté que 5 études (sur 7) présentaient encore des baisses de CMV à 2 h. A l'inverse, une seule étude (sur 6) montrait des baisses d'activité musculaire ou d'activation volontaire. Les fortes baisses mesurées en POST dans notre étude 2 sont sans doute à l'origine
de celles persistant à 2 h, dont les valeurs étaient proches de celles observées au même stade de
la récupération après un marathon ou une course en descente (Avela et al., 1999; Chen et al.,
2007). Concernant les mécanismes impliqués, les causes métaboliques de la fatigue sont
connues pour être en grande partie minorées, voire absentes à 2 h, en raison d'une récupération
rapide de l'équilibre hydroélectrolytique (Marcos & Ribas, 1995). D'autre part, la littérature
rapporte une élévation de marqueurs inflammatoires à 2 h post-exercice, telle qu'une
augmentation de la concentration sanguine de prostaglandine ou de neutrophiles (Peake et al.,
2005; Dousset et al., 2007). Comme précédemment mentionné (Hilty et al., 2011; Zimmermann
et al., 2012), il se pourrait que le développement d'une inflammatoire post-lésionnelle ait
conduit à une inhibition partielle de l'activité des extenseurs du genou. L'étude 2 ne comportait
malheureusement pas de mesures structurales et électromyographiques en POST et à 2 h.

**Concernant la phase retardée de la récupération,** l'influence du test d'évaluation sur les
différents changements fonctionnels observés chez les femmes et les hommes est à nouveau
démontrée. Seuls les hommes présentaient encore des déficits dans les tests de CMV et de DJ
4 jours après la course. D'autre part, que ce soit chez les hommes ou chez les femmes, les
déficits moyens révélés par le test de CMV tendent à surestimer ceux observés dans les
conditions de tests pluri-articulaires de type CED, qui se rapprochent davantage des activités
locomotrices. A l'opposé, les tests pluri-articulaires concentriques tendent à les sous-estimer.

Les études 2 et 4 confirment la pertinence du DJ pour évaluer le niveau de récupération fonctionnelle dans les jours qui suivent une course d'endurance. Nos résultats révèlent de surcroît son adéquation pour le suivi de la récupération fonctionnelle tant chez les femmes que chez les hommes. En accord avec la littérature, le pic d'impact et la qualité de la phase de freinage (e.g. tolérance à l'impact, durée et distance de freinage) sont considérés comme des marqueurs révélateurs du degré de récupération fonctionnelle. D'un point de vue appliqué, l'intensité du pic d'impact en drop jump étant supérieur à ceux propres à la course à pied, ce test apporterait une certaine marge de sécurité lors de la reprise de la course. La récupération plus précoce des femmes dans les tests de drop jump, classique et sur le sledge, suggère une moindre fatigabilité du triceps surae. Ces deux tests de drop-jump étaient en effet réalisés avec la méthode dite « forefoot (avant-pied) », qui implique un temps de contact très court et exclut le contact des talons le sol (Cappa et Behm, 2013). Comme l'indique néanmoins la richesse des compensations inter-musculaires observées en phase retardée de récupération ( étude 4 ), il est possible que la fatigue accrue des hommes au niveau du quadriceps ait limité plus que chez les femmes l'utilisation compensatoire de ce groupe musculaire.
Par contre, aucune influence du sexe n'a été observée dans les tests pluri-articulaires concentriques. Tout comme en phase aigüe, le squat jump n'a montré aucune baisse pour les deux sexes, (étude 2). Lorsque réalisé sur l'ergomètre de type sledge (étude 4), des déficits similaires de performance (de 8% en moyenne) ont été observés jusqu'au 4ème jour post-course. Il convient de noter que la masse du siège était relativement plus lourde pour les femmes, tendant à défavoriser ces dernières. Dans le test Force-vitesse, dans lequel l'ajout de masses additionnelles était ajusté à la masse corporelle de chaque participant, les hommes présentaient des altérations des paramètres du profil force-vitesse (i.e. VO2 et Pmax) au 1er et 2ème jour alors que les femmes ne montraient aucun changement. Il convient de souligner que les deux ergomètres utilisés (sledge et ergomètre force-vitesse) présentaient l'avantage d'une très bonne standardisation de la tâche puisque les poussées s'effectuaient de manière sécurisée sur un siège glissant sur des rails, ce qui limitait certaines compensations, telles que l'implication accrue des extenseurs de hanche. Cela nous a permis de tester des coureurs récréatifs, peu habitués à ce type de tâche.

L'analyse par clusters (étude 2) a confirmé l'influence du sexe sur la récupération fonctionnelle, tout en soulignant l'intérêt d'individualiser le suivi de la récupération. Ainsi, les clusters qui présentaient encore des déficits fonctionnels importants, y compris dans le test concentrique (SJ), et que nous considérions comme les plus à risques, étaient majoritairement composés d'hommes. L'identification de ces coureurs ayant un plus grand risque de blessures en cas de reprise de la course à pied à un stade 'trop précoce' de leur récupération, apparaît comme particulièrement importante.

Notons enfin le faible nombre de corrélations (mesurées par un modèle multivarié) entre les changements fonctionnels en phases aigüe et retardée. Seul le test de DJ présentait quelques liens entre les changements en phase aiguë et ceux au 2ème jour, mais aucun lien n'existait avec le 4ème jour alors que subsistaient toujours des déficits fonctionnels. Ceci indique notamment que les baisses immédiates de CMV ne permettent pas de prédire les coureurs et coureuses qui montreront les plus fortes pertes fonctionnelles en phase retardée. Au regard des faibles liens observés entre les deux phases de la récupération, nos travaux montrent l'importance de réaliser des mesures au cours de la phase retardée de récupération. Le test du DJ semble le plus approprié pour évaluer le degré de récupération fonctionnelle des femmes comme des hommes.
## II – Influence du sexe sur le patron neuromusculaire et son évolution en phase retardée de récupération

Nous avions émis comme seconde hypothèse que les femmes et les hommes présenteraient des patrons neuromusculaires qui diffèreraient dans les tests pré-course et dans leur évolution en phase de récupération. Les résultats de ce travail de thèse confirment la première partie de cette hypothèse puisque les activités et les synergies musculaires étaient influencées par le sexe dans la quasi-totalité des tests fonctionnels pré-course. En revanche, les ajustements neuromusculaires observés au cours de la récupération présentaient une grande variabilité individuelle, qui n'était pas ou très peu dépendante du sexe. Dans cette partie de la discussion, nous différencierons l'évolution des synergies musculaires (qui caractérisent la coordination globale du mouvement) de celle des activités moyennes EMG (rapportées aux valeurs PRE et reflétant davantage les variations du niveau d'activité absolu du muscle). Le terme de contribution musculaire sera systématiquement utilisé pour faire référence à l'analyse des synergies musculaires.

L'hypothèse d'une influence du sexe sur les patrons d'activation des coureurs d'endurance dès les tests pré-course s'appuie sur les différences rapportées en situation de course à pied (étude 1). Ces différences sont d'ailleurs importantes à prendre en compte puisqu'elles peuvent influencer les muscles présentant des microlésions et une inflammation à la suite d'une course d'endurance. Sur terrain plat à la vitesse de 18 km/h (certes plus élevée que celles de nos coureuses), les femmes sont rapportées comme présentant un ratio d'activité musculaire quadriceps/ischio-jambiers plus élevé que celui des hommes, ce qui pourrait induire une force de cisaillement supérieure au niveau du genou (Malinzak et al., 2001). Lorsque le dénivelé augmente, elles sont considérées comme ayant une activité du gluteus maximus relativement plus importante que les hommes (Chumanov et al., 2008; Willson et al., 2012) et une activité du vastus lateralis accrue par rapport à la course à plat (Chumanov et al., 2008). En descente, les femmes présenteraient une préactivation supérieure des ischio-jambiers (DeMont & Lephart, 2004), susceptible de compenser la faiblesse relative de ce groupe musculaire (Hewett et al., 2008; Martín-San Agustín et al., 2019a). Au regard de l'influence du sexe sur le degré d'implication des muscles du membre inférieur en course à pied, nous nous attendions à ce que les coureurs femmes et hommes diffèrent (i) au niveau de leurs patrons d'activation dans les tests d'évaluation pluri-articulaires choisis, (ii) davantage dans les muscles
affectés par la course et (iii) dans les compensations inter-musculaires possiblement mises en
place au cours de la phase de récupération.

Dans les tests d'évaluation pré-course, confortant notre hypothèse, les activité et synergies musculaires observées diffèrent selon le sexe et, notamment, concernant l'implication du groupe musculaire des ischio-jambiers. Cette spécificité des patrons neuromusculaires pourrait avoir influencé les résultats fonctionnels observés au cours de la récupération.

Dans le test force-vitesse de poussées balistiques à l'horizontale, l'analyse des synergies musculaires de l'étude 3 indique chez les femmes une moindre contribution des semitendinosus et semimembranosus (STSM) mais la plus forte contribution du rectus femoris (RF), par rapport aux hommes. Comme nous le détaillerons dans la section III de la discussion, le groupe musculaire des ischio-jambiers était celui qui présentait le plus d'altérations structurales chez les femmes en phase retardée de récupération. La faible utilisation, même en l'absence de fatigue, de ce groupe musculaire par les femmes dans le test force-vitesse pourrait ainsi avoir atténué les déficits fonctionnels révélés par celui-ci. Elles présentaient de surcroît des contributions musculaires réparties sur l'ensemble des muscles du membre inférieur dans la synergie à mi-poussée, tandis que les hommes utilisaient de façon majeure le quadriceps. Les hommes étant les seuls à présenter des baisses retardées accrues dans le test de CMV d'extension du genou, leur utilisation majeure de ce groupe musculaire dans le test force-vitesse pourrait avoir renforcé les différences hommes/femmes observées après la course dans ce test.

Dans l'ensemble des tests de saut effectués sur l'ergomètre de type sledge, différentes
contributions musculaires sont également liées au sexe. De façon similaire au test force-vitesse
balistique horizontal, les femmes présentaient en DJ une moindre contribution des ST-SM que
les hommes, au profit d'une plus forte contribution du RF à la phase de poussée. La synergie
des fléchisseurs plantaires (synergie 2) était par contre davantage présente en phase de freinage
chez les hommes. Cela suggère leur meilleure utilisation que les femmes de ce groupe
musculaire et du CED de l'ensemble du complexe musculo-tendineux, tel qu'attendu dans ce
DJ de type « forefoot ». Dans la série de rebonds sous-maximaux, les différences
hommes/femmes étaient opposées à celles observées en DJ : les femmes présentaient une
contribution élevée des ischio-jambiers (BF et ST-SM) alors que les hommes montraient une
contribution plus importante du RF. Ces observations démontrent l'influence majeure de
l'intensité du test sur la contribution respective des différents muscles impliqués et la richesse
des ajustements et compensations inter-musculaires attendues en situation de fatigue.
Le test de squat jump a révélé des contributions musculaires globalement similaires entre les hommes et les femmes. Le centre d'activité des synergies musculaires était toutefois temporellement plus tardif chez les femmes. En ce sens, nos résultats indiquent que le centre d'activité des synergies est positivement corrélé à la performance pour les tests concentriques (données non publiées). La première synergie se caractérisait par une importante contribution des ischio-jambiers, qui, comme précédemment discuté, sont relativement plus faibles chez les femmes. La coordination typique de ce test aurait pu défavoriser les femmes en phase de récupération retardée puisqu'elles montraient des altérations structurales supérieures aux hommes au regard de ce groupe musculaire. Pourtant, ce test a montré des déficits fonctionnels similaires (de l'ordre de 8%) entre les sexes jusqu'à 4 jours post-course.

L'ensemble de ces résultats souligne l'importance de connaître la spécificité des activités et synergies musculaires liées au sexe dans les différents tests utilisés pour évaluer la fatigue. Ces spécificités devraient avoir contribué aux changements fonctionnels et aux différences observées entre les hommes et les femmes.

**Au cours de la récupération**, contrairement à nos attentes, les évolutions observées des patrons neuromusculaires ont certes différé selon les tests mais sans être influencés de façon notable par le sexe. L'analyse des synergies musculaires s'avère particulièrement utile à la compréhension de l'évolution de la récupération fonctionnelle.

Lors du test force-vitesse balistique, une baisse de l'activité musculaire du VM était observée jusqu'au 4ème jour pour l'ensemble des participants, bien que de manière accrue chez les femmes. La seule différence inter-sexe résidait dans l'activité accrue des ST-SM à mi-poussée et du GM en fin de phase de poussée que seuls les hommes présentaient au 2ème jour. Cela n'a toutefois pas suffit à préserver leur performance (baisse de VO2 et Pmax au 2ème jour). Il est à noter que ces baisses fonctionnelles chez les hommes étaient alors accompagnées d'un retard du centre d'activité des synergies musculaires, tendances qui s'annulaient au 4ème jour. Le centre d'activité des synergies musculaires des femmes était pour sa part plus précoce au 4ème jour et la différence de performance inter-sexe atténuée, ce qui suggère un possible effet d'apprentissage chez les femmes de cette tâche particulièrement inhabituelle.

La batterie de tests de saut effectuée sur le sledge a permis de révéler la richesse des compensations inter-musculaires susceptibles d'intervenir dans ces performances certes maximales mais pluri-articulaires et musculaires, notamment lorsqu'elles sont de type CED. Les cartes de Kohonen (algorithme de deep learning) utilisées dans l'étude 4 ont en effet permis de révéler une importante diversité des comportements qui n'était pas dépendante du sexe. Il
était ainsi possible de distinguer les ajustements neuromusculaires visant à maintenir la performance de ceux qui avaient plutôt comme objectif de protéger les muscles endommagés.

L'analyse des synergies musculaires a montré des résultats contrastés au cours de la récupération. Différant de nos observations dans le test force-vitesse balistique, aucun test de saut n'a présenté de changement du centre d'activité des synergies musculaires. Dès lors, les coordinations intermusculaires étaient conservées pour les deux sexes au cours de la récupération et ce pour l'ensemble des tests fonctionnels. Bien que l'analyse des synergies musculaires en situation de fatigue ait été très peu explorée dans la littérature, un changement des primitives motrices a été rapporté sans changement apparent des contributions musculaires (Bueno et al., 2015; Ortega-Auriol et al., 2018; Hajiloo et al., 2020). La présente absence de changement des contributions musculaires (modules moteurs) au sein des synergies pourrait être liée à la normalisation des activités musculaires pour chaque muscle. En effet, l'activité de chaque muscle était normalisée par sa valeur maximale au cours de la poussée et ce pour chaque session séparément. Les synergies musculaires reflètent donc la coordination globale dans une tâche donnée sans déceler de possibles variations du niveau d'activité de l'activité musculaire. Au regard de ces différences de traitement des données EMG, bien que l'utilisation des synergies musculaires ne puisse se substituer à l'analyse classique des activités musculaires (mesurées par la RMS), elle apparaît comme un complément réellement utile à l'analyse des ajustements neuromusculaires et des compensations intermusculaires en situation de fatigue.

### III – Influence du sexe sur la récupération structurale

A notre connaissance, ces travaux sont les premiers à définir, grâce aux méthodes d'imagerie médicale, la cinétique de récupération structurale des femmes par rapport à celle des hommes. Au regard des effets protecteurs attendus des œstrogènes (Hunter, 2016), nous avions émis comme hypothèse que l'inflammation musculaire serait moins importante chez les femmes, à l'exception des ischios-jambiers connus pour être relativement plus faibles chez ces dernières. La première partie de cette hypothèse est réfutée puisque l'évolution globale des différents marqueurs de dommages et d'inflammation musculaires n'était pas dépendante du sexe. En revanche, nos résultats confortent l'hypothèse d'une inflammation musculaire plus importante des ischio-jambiers chez les femmes.
**Les analyses échographiques** ont ainsi révélé, pour l'ensemble des coureurs, des CSA encore accrues à J3-4 (VL, GL et TA). Les femmes se caractérisaient, toutefois, par une augmentation plus importante de la section transversale du SM (+6% à J3-4 comparé aux hommes).

Une altération plus importante du ST était également attendue, en raison d'un angle de pennation très faible (muscle fusiforme) et d'une aire de section transversale moins importante par rapport aux autres muscles ischio-jambiers (Wickiewicz et al., 1983). De façon intéressante, l'angle de pennation est considéré comme conduisant à une rotation accrue des faisceaux du muscle (Azizi et al., 2008), limitant ainsi leur étirement et les dommages musculaires potentiellement subis (Azizi & Roberts, 2014). En ce sens, une étude utilisant la technique d'élastographie a récemment rapporté, 48 h après un exercice excentrique des fléchisseurs du genou, davantage de changements du module de cisaillement dans le ST que dans les autres ischio-jambiers (SM et BF) (Goreau et al., 2022). Notons que la section transversale était mesurée seulement sur une coupe centrée sur le ventre musculaire. Au regard de la taille limitée des microlésions attendues, il est remarquable que l'augmentation de la section transversale musculaire associée au phénomène inflammatoire ait été suffisamment importante pour être détectée dans plusieurs muscles et pour différer de la variabilité inter-jour testée sur le groupe contrôle.

**L'analyse des paramètres IRM,** effectuée sur une partie de nos coureurs (4 femmes et 4 hommes), a révélé davantage d'altérations structurales pour l'ensemble des muscles ischio-jambiers chez les femmes, notamment dans les parties centrale et distale de ces muscles. Au 1er et 2ème jours, seules les femmes montraient une augmentation du marqueur T2 pour le ST. Au 3ème et 4ème jours, seules les femmes présentaient également une augmentation de la diffusivité moyenne, parallèlement à une diminution de l'anisotropie fractionnelle pour l'ensemble des muscles des ischio-jambiers (ST, SM, BFs, BFl). Ces paramètres étant essentiellement liés à la quantité et au déplacement des molécules d'eau, leurs variations suggèrent la présence d'un œdème local (augmentation d'eau intra- et extra-cellulaire). De façon similaire, des études sur le marathon, n'ayant pas examiné l'influence du sexe, ont rapporté des augmentations dans les parties centrales et distales des muscles ischio-jambiers du marqueur T2 (Higashihara et al., 2020) et de la diffusivité moyenne (Froeling et al., 2015). Les femmes de notre étude présentaient de surcroît des modifications des paramètres du DTI (augmentation de la diffusivité moyenne et diminution de l'anisotropie fractionnelle) jusqu'au 3ème et 4ème jours pour les groupes musculaires du quadriceps, des ischio-jambiers et du triceps surae. Cela pourrait suggérer que les femmes ayant participé aux expérimentations IRM étaient particulièrement
affectées par la course. Il convient toutefois de souligner que ces résultats sont préliminaires
compte tenu du faible nombre de participants ayant réalisé les analyses IRM. De nouveaux
coureurs seront donc analysés au moyen de l'IRM lors de l'édition 2022 de la course Marseille-
Cassis afin de compléter ce sous-groupe expérimental.

Concernant les mécanismes sous-jacents, les altérations structurales des ischio-jambiers observées chez les femmes pourraient être attribuées aux faibles capacités fonctionnelles (e.g., moindre couple de force et ratio de vitesse de contraction ischio-jambiers/quadriceps) rapportées pour ce groupe musculaire comparativement aux hommes (Hewett et al., 2008; Martín-San Agustín et al., 2019b). Chez les femmes, ce déficit fonctionnel pourrait avoir entraîné un étirement des muscles ischio-jambiers dans les portions de course où le dénivelé était négatif (portion 10-20 km de la course).

Le relevé des DOMS avait révélé dans l'étude 2 des douleurs musculaires accrues aux ischio-jambiers chez les femmes. Ce résultat n'a toutefois pas été confirmé dans l'étude 4. Cette dernière observation diffère des mesures par imagerie que nous venons de décrire. Les différences entre nos deux études ne nous permettent pas d'infirmer ou de confirmer le fait que les femmes aient un seuil de douleur plus bas que les hommes (Fillingim et al., 2009; Racine et al., 2012). Comme attendu, nos observations confirment par contre la disparition trop précoce des DOMS par rapport à la réalité de la récupération tant structurale que fonctionnelle. Ce travail révèle un écart d'au moins 2 jours entre leur disparition et la fin de la récupération structuro-fonctionnelle, suggérant un risque de blessure accru à la reprise de la course le jour de la disparition des DOMS.

IV – Influence du sexe sur les interactions entre les altérations structurales,
les ajustements neuromusculaires et les changements fonctionnels et
neuromusculaires en phase de récupération retardée

Notre première hypothèse était que des liens existeraient entre la récupération structurale et la récupération fonctionnelle, tout en concernant différents groupes musculaires selon le sexe. La seconde hypothèse, découlant de la première, était que la récupération structuro-fonctionnelle des femmes s'accompagnerait d'ajustements neuromusculaires différant de ceux adoptés par les hommes. La première hypothèse est validée puisque des liens entre la récupération
structurale et fonctionnelle ont bien été démontrés dont certains dépendaient du sexe (étude 4).
Au regard du groupe entier, certains liens étaient opposés aux effets fonctionnels attendus de
l'inflammation musculaire. Il est intéressant de noter que l'analyse de toutes les interactions
(carte de Kohonen) a révélé des changements explicatifs de l'activité musculaire et souligné la
richesse des interactions avec les changements structuro-fonctionnels.

La littérature comporte très peu d'études sur la course à pied s'étant intéressées aux relations structuro-fonctionnelles en phase de récupération, notamment retardée. Après des courses de trail de courte et longues durées, Fouré et al. (2022) n'ont pas observé de lien entre la vitesse de l'onde de cisaillement mesurée par élastographie et la CMV des fléchisseurs plantaires et des extenseurs du genou. Après un marathon, Maeo et al. (2017) ont rapporté une corrélation positive (au 1er et au 2ème jour post-course) entre l'évolution du marqueur T2 du muscle vastus intermedius et celle de la CMV des extenseurs du genou. Dans la méta-analyse de Chalchat et al. (2022), la baisse de CMV des extenseurs du genou était liée à de nombreux paramètres indirects de l'inflammation musculaire, qui différaient en fonction de la fenêtre temporelle de la récupération.

Nos résultats sont plus contrastés, en raison sans doute de l'utilisation de tests fonctionnels
dynamiques et pluri-articulaires dans lesquels un muscle fatigué peut être compensé par la
contribution accrue de muscles synergistes. Ainsi, l'analyse des données EMG nous a éclairé
sur des liens non-intuitivement attendus entre les altérations structurales et les changements
fonctionnels en squat jump. Par exemple, l'analyse de Kohonen a montré qu'une activation
accrue de plusieurs muscles synergistes pouvait expliquer la corrélation paradoxalement
trouvée à J1-2, selon laquelle l'augmentation de la CSA des muscles GL et ST (témoin de leur
inflammation) serait associée à une moindre baisse de la performance. Notons l'absence
d'influence du sexe sur les profils (sous-groupes de participants) identifiés par cette analyse.
En effet, la plupart d'entre eux étaient composés à la fois de femmes et d'hommes. Dans la
lignée de nos précédentes remarques sur la pertinence du test du drop jump pour le suivi de la
récupération structuro-fonctionnelle, les interactions structuro-fonctionnelles observées
correspondent à celles attendues. Par exemple, une augmentation de la section transversale du
VM conduisait à une diminution de la puissance maximale en poussée. De même, des signes
d'inflammation des ischios et du triceps sural étaient associés à une activation accrue des autres
muscles en phases de préactivation et de freinage, conduisant à une raideur accrue souvent peu
efficace en situation de fatigue en DJ maximal. Certains liens structuraux fonctionnels observés
étaient spécifiques aux femmes ou aux hommes notamment pour le test du drop jump, ce qui confirme donc notre hypothèse. Par exemple, une inflammation du triceps surae entraînait chez les femmes augmentation de la force moyenne de freinage alors que les hommes montraient une augmentation de la compliance. Ces résultats tendent à suggérer qu'une même inflammation structurale peut avoir des conséquences différentes en fonction du sexe.

Les altérations structurales ont également présenté des corrélations avec les changements des paramètres des synergies musculaires. De manière intéressante, ces corrélations étaient dépendantes du sexe. Par exemple lors du test de squat-jump sur le sledge, une augmentation de l'inflammation du SM entraînait chez les hommes aux 1er et 2ème jours une diminution de la largeur de la synergie d'initiation de la poussée qui, pour rappel, présentait une forte contribution des ischio-jambiers. Pour les femmes, aux 1er et 2ème jours une inflammation du SM (particulièrement importante chez ces dernières) était positivement corrélée à la largeur de la synergie 3 (correspondant à la flexion plantaire) et de la synergie 4 (fin de la poussée avec forte contribution du quadriceps). Ainsi, l'inflammation du SM est supposée avoir favorisé l'implication des autres muscles dans les synergies où ce groupe musculaire avait une faible contribution.

L'utilisation d'un algorithme de « deep learning » (i.e. les cartes de Kohonen ou auto-adaptatives) apparaît comme une méthode intéressante pour mettre en relation les changements structuraux, fonctionnels et neuromusculaires observés en phase de récupération retardée. Cette cartographie, qui prend en compte plusieurs dimensions, souligne la richesse des ajustements neuromusculaires adoptés en phase retardée de récupération après une course d'endurance, et ce indépendamment du sexe. Ces cartes permettaient notamment d'expliquer les corrélations non-intuitives obtenues pour le test du SJ. Certains ajustements neuromusculaires se sont révélés bénéfiques pour le maintien de la performance alors que d'autres avaient plutôt un caractère « protecteur » qui engendrait une baisse de la performance. Par exemple, le nœud 7 en squat jump montrait aux 1er et 2ème jours une inflammation des ischio-jambiers et du triceps sural mais une augmentation de l'activité de ces mêmes muscles et du quadriceps ce qui conduisait à un maintien de la performance. A l'inverse le nœud 8, qui présentait une inflammation des ischio-jambiers, affichait une baisse d'activité de ces mêmes muscles ainsi que du triceps sural ce qui conduisait à une baisse de la performance. De manière intéressante, pour le test du drop-jump, certains participants (nœud 3) affichaient le patron classique d'une altération du CED en situation de fatigue (Nicol & Komi, 2010), c'est-à-dire un amorti accru en phase de freinage avec une baisse de l'activité des muscles extenseurs suivie d'une baisse
de la production de force en poussée. Cette dernière est potentiellement liée à la moindre
accumulation-restitution d'énergie élastique du fait de l'amorti. Enfin, les liens observés entre
les marqueurs d'inflammation musculaire et les modifications de l'activité musculaire tendent
à conforter, sans le démontrer, l'influence attendue des afférences musculaires (notamment les
III et les IV) sur la commande nerveuse (Gandevia, 2001). En accord avec des études sur la
fatigue de type CED (Nicol & Komi, 2010), les modifications de l'activation musculaire avec
la fatigue varient selon les muscles et selon les phases du CED.

.
Conclusion et perspectives
L'objectif de ce travail de thèse était de caractériser l'influence du sexe sur le patron de récupération structurale et fonctionnelle de coureurs récréatifs après une épreuve de course à pied de 20 km avec dénivelé. Dans ce but, les protocoles ont inclus des mesures tant en phase aiguë de la récupération (post et 2 h) qu'en phase retardée, et ce jusqu'à 4 jours post-course. L'originalité de l'évaluation fonctionnelle résidait dans l'utilisation d'une batterie de tests, notamment pluri-articulaires, complétés pour la plupart d'enregistrement de l'activité EMG de surface des principaux muscles du membre inférieur. La force de ce travail réside dans le suivi en parallèle de la récupération structurale en s'appuyant sur les méthodes d'imagerie médicale (échographie et IRM). Ces méthodes présentent l'avantage d'être moins invasives que la biopsie et plus fiables que les marqueurs sanguins qui, bien que fréquemment utilisés, sont connus pour être influencés par de nombreuses variables (Goodman et al., 1997). La reproductibilité des méthodes d'imagerie médicale utilisées a été confirmée par les analyses réalisées sur le groupe contrôle. Dès lors, ces travaux s'inscrivent parmi les rares études à avoir exploré les liens entre les altérations structurales et leurs conséquences fonctionnelles tout en veillant à enregistrer les changements potentiels des patrons d'activation musculaires.

L'analyse des données fonctionnelles tend à confirmer l'hypothèse d'une moindre fatigabilité des femmes et d'une récupération plus précoce à la suite d'un exercice induisant des dommages musculaires. Cependant, les différences liées au sexe apparaissent comme dépendantes du test d'évaluation utilisé pour quantifier la fatigue. Le test de CMV et celui du drop jump ont notamment permis de révéler ces différences mais le premier tend à surestimer la fatigue en limitant les compensations intermusculaires. Nos résultats confirment également pour les deux sexes une disparition des DOMS avant que la récupération structurale et/ou fonctionnelle ne soit complète. La plupart des coureurs ayant l'habitude de se fier à leur disparition pour reprendre la course à pied, leur disparition précoce est considérée comme une source potentielle de risque de blessure. Les différences de récupération fonctionnelle entre les sexes devraient donc être prises en compte dans la planification de l'entraînement. En ce sens, l'influence du cycle menstruel sur la récupération mériterait d'être analysée, et ce bien que les différents types de contraception rendent les mesures complexes. Une solution possible serait d'analyser un groupe de femmes ménopausées afin d'observer si les effets persistent puisque le taux d'estrogène est sensé diminuer.

Les résultats des analyses structurales infirment l'hypothèse d'une inflammation plus modérée voire moins durable chez la femme, tout en confirmant l'altération attendue des muscles des ischio-jambiers. Notons que les analyses EMG ont montré dans la plupart des tests que la contribution de ce groupe musculaire était spécifique au sexe. Les mesures
complémentaires prévues sur l'édition à venir (2022) de la course Marseille-Cassis nous permettront d'augmenter le nombre de participants du groupe IRM et d'approfondir ainsi l'étude de l'influence du sexe sur la récupération structurale.

Nos travaux ont pu mettre en lumière les conséquences des altérations structurales sur les performances fonctionnelles observées dont certaines dépendaient du sexe.
En effet, des conséquences fonctionnelles opposées étaient observées entre les femmes et les hommes lors du test de drop-jump suite à une inflammation du triceps surae. Indépendamment du sexe, les liens observés pour l'ensemble du groupe suggèrent qu'une inflammation musculaire est susceptible d'atténuer l'efficacité d'une performance maximale de type cycle étirement-détente tel que le drop jump. En revanche, les liens à l'évolution de la performance en squat jump (test maximal purement concentrique) étaient plutôt contre-intuitifs. L'analyse complémentaire des compensations intermusculaires a toutefois permis d'expliciter ces liens par les compensations associées de la commande nerveuse. Cette analyse a révélé la richesse des ajustements neuromusculaires dans ce types de tâches dynamiques et pluri-articulaires en cas d'inflammation musculaire. Notons que ces derniers ne semblent pas dépendre du sexe. Les futures études gagneraient à se concentrer sur ces relations à plusieurs dimensions puisqu'elles tiennent compte des changements structuraux, d'activité musculaire et des paramètres cinétiques. Ceci permettrait de mieux comprendre l'origine des ajustements mis en place à la suite d'un exercice induisant des dommages musculaires. Nos prochains travaux actuellement en cours de traitement visent notamment à observer l'influence des dommages musculaires sur les ajustements de la commande nerveuse suite à une perturbation des forces externes en course à pied.

Au niveau méthodologique, l'analyse des synergies musculaires a également démontré son intérêt. Complémentaire à l'analyse classique de RMS, elle a permis de mettre en évidence les coordinations adoptées en fonction du sexe dans un de nos tests d'évaluation. Nos travaux en cours les approfondissent sur l'ensemble des tests de saut réalisés pendant la phase retardée de la récupération ainsi que lors d'un test de course. De futures études centrées sur les ajustements individuels pourraient examiner l'influence du patron initial de coordination sur les déficits fonctionnels mesurés en phase retardée de la récupération.

Enfin, ces travaux de thèse s'étant focalisés sur la course Marseille-Cassis de 20 km composée d'un dénivelé positif puis négatif, il serait particulièrement intéressant de comparer les hommes et les femmes sur d'autres courses officielles avec un dénivelé différent puisque celui-ci pourrait avoir une influence majeure sur les dommages musculaires engendrés.
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