mené une étude comparative de l'effet, à très court terme, d'un fumier de bovins d'engraissement et son compost apportés à la même dose de 50 T/ha MS sur des sols de texture différente, sans montrer d'effet sur le pourcentage global d'agrégats stables à l'eau. Cependant, pour les deux Mafor, une augmentation de 200 % et plus des agrégats stables à l'eau > 2 mm a été observé et a persisté jusque 7 mois après l'apport. L'augmentation la plus élevée a été observée sous compost. Dans une seconde étude, des applications régulières de lisier de porc (2,7 T/ha/an MS), pendant 4 ans, ont induit une augmentation significative de 20 % des agrégats > 250 µm alors que ce n'était pas le cas pour le fumier de bovins à l'engraissement (46 T/ha/an MS). Ces résultats sont intéressants car des éléments comme le phosphore sont souvent protégés dans les macro-agrégats et une stabilisation de ces derniers permet de réduire le risque de transfert du phosphore par érosion et ruissellement. Les effets résiduels de tels apports, quelques années après l'arrêt des épandages, ne sont pas toujours évidents à montrer (Wortmann et Shapiro, 2008). En revanche, la porosité du sol peut être améliorée du fait de la transformation d'agrégats larges et compacts en agrégats plus petits, plus uniformes et séparés par des pores interconnectés (Barbera et al., 2013).

## La porosité du sol et sa capacité d'infiltration :

L'effet positif de l'apport de Mafor sur la porosité du sol et sur l'agrégation permet une amélioration de la capacité d'infiltration et la conductivité hydraulique (Haynes et Naidu, 1998 ; Gilley et al., 2002). En effet, un meilleur état d'agrégation est associé à une large gamme de pores de différentes tailles dans et entre les agrégats de sols (Dalal et Bridge, 1996) interconnectés entre eux et permettant ainsi une bonne circulation des flux d'eau (Bronick et Lal, 2005). Des apports de compost à deux doses différentes (10 et 40 T/ha) et de fumier (10 T/ha) ont induit un même niveau d'augmentation significative de la macroporosité d'un sol limoneux, un an après l'apport, comparé au témoin sans apport (Pagliai et al., 2004). Des effets positifs plus directs peuvent être liés à l'augmentation de l'activité des vers de terre (Leroy et al., 2008) qui construisent des galeries entraînant ainsi une augmentation des taux d'infiltration. Par ailleurs, il a été observé que l'apport de compost induisait une infiltration de l'eau spatialement plus homogène et prévisible à l'échelle de la parcelle (Cox et al., 2001). Des apports importants de fumier de volailles peuvent avoir un effet positif sur la conductivité hydraulique à saturation quand ils stimulent l'activité lombricienne et augmentent ainsi la macroporosité du sol (Weil and Kroontje, 1979). Khaleel et al. (1981) notaient le nombre limité de données concernant l'effet des apports organiques sur la conductivité hydraulique. Une des limites à l'exploitation de données sur l'effet des Mafor sur cette propriété du sol peut être son importante variabilité spatiale mise en évidence dans les études.

## La capacité de rétention en eau du sol :

L'augmentation de la capacité de rétention en eau du sol par des apports de boues ou de composts de boues peut être expliquée par l'accumulation de matière organique non décomposée. Cet effet disparaît progressivement au fur et à mesure de la décomposition des boues dans le sol (Camberato et al., 2006). Cependant, Haynes et Naidu (1998) indiquent que la capacité de rétention en eau du sol n'est pas influencée par l'apport de fumiers du fait quel a teneur en eau à la capacité de rétention augmente en même temps que la teneur en eau au point de flétrissement. Khaleel et al. (1981) indiquent que ces augmentations, dépendent de la texture du sol : l'augmentation de la teneur en eau à la capacité de rétention est plus importante que l'augmentation de la teneur en eau au point de flétrissement dans les sols à texture fine et l'inverse est observé pour les sols à texture grossière.

## Caractérisation de la sensibilité du sol à la déformation et sa résistance au développement des racines, à la pénétration des outils ou la résistance au cisaillement

Certains auteurs se sont intéressés aux limites de plasticité et liquidité des sols. Elles renseignent sur le comportement mécanique des sols et permettent de déterminer la gamme d'humidités du sol optimale pour réaliser les travaux de labour sans entraîner de dégâts structuraux. Dans une étude menée par Darwish et al. (1995), l'indice de plasticité (limite liquide moins la limite plastique) a diminué avec l'apport de fumier et ce, d'autant plus que la teneur en argile est faible. Cet indice donne une indication sur la rapidité avec laquelle la consistance d'un sol varie avec la teneur en eau entre la limite de liquidité et la limite de rapidité. La résistance au cisaillement a diminué avec l'apport de fumier. L'effet de la Mafor sur cette propriété du sol dépend de la texture et de la nature de la MO. Hemmat et al. (2010) ont montré que les valeurs d'humidités correspondantes aux limites de plasticités (LP) et de liquidité (LL) pouvaient être significativement augmentées, comparées au témoin, par 7 années d'apports de fumiers, de boues de station d'épuration et de compost urbain aux doses allant de 25
à 100 T/ha. Les boues de step ont eu l'effet le plus marqué sur la limite de plasticité alors qu'aucune différence significative entre les Mafors n'a été relevée pour la limite de liquidité et l'indice de pasticité (LL-PL). Les opérations culturales peuvent avoir lieu dans une gamme plus élevée d'humidité du sol. L'utilisation de compost diminue la résistance à la pénétration et donc la compaction du sol (Edwards, 2010).

## L'intensité de ces effets est modulée par :

### La dose et fréquence de l'apport et échelle de temps considérée

Azarmi et al. (2008) ont observé un effet de l'apport d'un vermicompost de fumier d'ovins sur la densité apparente et la porosité d'un sol limoneux, proportionnel à la dose et ce, 3 mois après l'apport et pour de faibles doses de compost allant de 0 à 15 T/ha de compost brut. Pour des textures de sol argileuse et limoneuse, il a également été observé une relation de proportionalité entre la dose d'apport d'un compost d'origine urbaine et la densité apparente (Aggelides et Londra, 2000), ce dès l'année de l'apport. L'effet dose peut dominer l'effet lié aux différences entre produits étudiés. C'est le cas de l'étude menée par Hemmat et al. (2010) qui compare différents produits (fumier de bovins, boues de step et compost de déchets solides urbains). A, dose apportée équivalente, aucun de ces produits n'a un effet significativement différent d'un autre produit sur la densité apparente alors que les différences significatives sont reliées aux différences de doses appliquées. Sur la base d'une étude comparant 3 effluents d'origine animale (fumier de bovin, lisier de porcs ou fumier de volailles) appliqués à des doses croissantes dans 3 types de sols différents (limoneux, sablo-limoneux, argilo-limoneux) sur des durées longues (15 ans), Bhogal et al. (2011) mettent en évidence des régressions linéaires entre les résultats exprimés en différence au témoin des propriétés citées et la dose de C appliquées cumulées. La disponibilité en eau est augmentée de 2%, la porosité augmentée de 1%, la densité apparente et la résistance à la pénétration respectivement diminuées de 1 et 3%, pour chaque ajout supplémentaire de 10 T/ha de Carbone. Nektarios et al. (2006) mettent en évidence le même type de relations entre des doses croissantes de compost de co-produit d'usine d'olives et l'amélioration de la densité apparente et de la capacité de rétention en eau d'un sol sableux. Haynes et Naidu (1998) font également état d'une régression linéaire entre la teneur en matière organique atteinte après des apports croissants de fumier de volaille des sols et la densité apparente du sol (figure 3.3.2.). Néanmoins, nous pouvons noter une certaine variabilité de réponses de part et d'autre de cette droite de régression et ce, d'autant plus que les teneurs en matières organiques du sol sont faibles.

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>**Figure 3-3-2.** Relation entre la densité apparente et la teneur en matière organique de sites ayant reçu des apports croissants de fumier de volaille (Haynes et Naidu (1998), redessiné de Weil and Kroontje, 1979)</figcaption></figure>

Bien que l'effet positif de l'apport de Mafor sur la stabilité structurale soit considéré comme étant proportionnel à la dose apportée (Whalen et al., 2003; Aggelides et Londra, 2000), nous pouvons considérer que des apports répétés soient plus efficaces vis-à-vis de l'augmentation de la stabilité structurale que des apports massifs espacés dans le temps (Paré et al. 1999; Nyamangara et al., 2001, N'Dayegamiye, 2006). Ceci est particulièrement vrai pour les composts. Un apport tous les deux ans d'un compost urbain à des doses agronomiques permet, à moyen terme (5 ans) d'augmenter significativement la stabilité structurale d'un sol limoneux (Annabi et al., 2007; Annabi et al. 2011). De même, des épandages réguliers de compost sont à privilégier pour améliorer la porosité et la capacité de rétention en eau (Celik et al., 2004).

Les dynamiques temporelles des effets des Mafor sur les propriétés chimiques et physiques des sols sont variables selon les études. Sur une échelle de temps courte, correspondant au cycle cultural d'un chou-fleur,
Casado-Vela *et al.* (2006) n'ont pas observé d'effet significativement positif d'un apport de boues de STEP, sur la densité apparente, quelque-soit la dose apportée. Alors que Cox *et al.* (2001) ont mis en évidence une diminution de la densité apparente et de la CEC d'un sol limoneux dès la première année après un apport massif de compost (110 T/ha), alors que l'augmentation de la stabilité structurale n'a été significative que deux années après l'apport.

Alors que sur une échelle de temps de 3 ans, aucun effet significatif de l'apport de composts à des doses croissantes n'a été observé sur la porosité du sol et la disponibilité en eau, un effet sur le court terme (quelques mois) a été observé pour la dose la plus élevée (72 T/ha) (Weber *et al.*, 2007).

Darwish *et al.* (1995) n'ont pu mettre en évidence un effet cumulé sur 15 ans, important, lié à l'apport de fumier sur la stabilité structurale indiquant qu'il n'y a pas toujours de cumul de l'effet dans le temps et ce, en raison de la décomposition rapide des fumiers.

## Le type de milieu récepteur

La texture du sol, module différemment les effets des Mafor sur les propriétés des sols étudiées. Aggelides et Londra (2000) ont comparé les effets d'un compost de boues de step et un compost de déchets solides un an après leur incorporation dans un sol limoneux et dans un sol argileux. L'effet positif de ces apports sur la densité apparente et sur la résistance à la pénétration est plus marqué dans le sol limoneux. Dans cette même étude, l'observation d'une augmentation de la porosité totale et de la stabilité structurale a été plus importante dans le sol limoneux, et de la conductivité hydraulique, dans le sol argileux. Darwish *et al.* (1995) ont pu noter un effet, même faible, plus important de l'apport d'un fumier sur la stabilité structurale dans les sols limoneux et sableux comparés au sol argileux. Il en de même dans l'étude menée par Aggelides et Londra (2000) portant sur l'effet d'un compost urbain et ce, lorsque l'on considère les faibles doses. Aux fortes doses, la différenciation des effets liée au type de sol est moins marquée. Indépendamment de la texture proprement dite du sol récepteur, la mise en évidence de l'efficacité d'une Mafor sera d'autant plus significative que le niveau initial de la propriété considérée est faible. Abiven *et al.* (2009) proposent cette hypothèse dans leur revue sur la stabilité structurale.

Une étude menée par Duong *et al.* (2012), montre que l'effet de l'apport de compost sur la stabilité structurale d'un sol peut dépendre de sa teneur en argile avec un effet important dans un sol à 22 % d'argiles comparativement à celui obtenu dans des sols à 13 et 46 %, suggérant un effet optimal pour un sol à 22 % de teneur en argile.

La conductivité électrique déjà élevée de certains sols, peut constituer un facteur limitant à l'apport important de compost. En effet, Roca-Pérez *et al.* (2009), ont pu mettre en évidence que l'apport important de compost améliorait la stabilité structurale de sols sableux et argileux en conditions contrôlées d'expérimentation et sur une échelle de temps courte, avec un effet plus important observé sur le sol sableux. Le risque d'augmentation de la conductivité électrique du sol suite à l'apport de mafor peut limiter la dose à ne pas dépasser et ce, d'autant que le sol est argileux.

Le climat joue également un rôle important en modulant la vitesse de décomposition et de minéralisation des Mafor. En milieu tropical chaud et humide, un apport annuel (12,5 T/ha) pendant 6 ans, de fumier a eu un effet équivalent (+24,5 %) à celui de la restitution des pailles (+22,4 %) sur l'augmentation des agrégats stables à l'eau (ici > 110 µm) (Benbi et Senapati, 2010).

## Les pratiques associées

Paré *et al.* (1999) ont mis en évidence l'effet d'une interaction entre fertilisation organique et travail du sol sur la stabilité structurale d'un sol de texture limono argileuse. Particulièrement, dans cette étude, les agrégats du sol sont plus résistants aux forces de désagrégation par éclatement quand un apport de fumier est combiné à une simplification du travail du sol.

L'augmentation de l'agrégation liée à l'apport de compost de fumier de bovin est accentuée en situation de non travail du sol (Mikha et Rice, 2004 ; Jiao *et al.*, 2006). L'amélioration des propriétés physiques d'un sol sablo limoneux par un apport régulier, tous les 3 ans, de fumier de bovins (10 T/ha) pendant 16 ans est plus en conditions de non apport de supplément d'azote minéral (Dorado *et al.*, 2003). Cependant Bipfubusa *et al.* (2008) ne mettent en évidence aucune modulation de l'effet de boue de papeterie et de son compost sur la stabilité structurale du fait de l'ajout ou non de fertilisation minérale.
Parfois c'est le type d'occupation du sol qui module le processus. Par exemple, la prairie peut être considérée comme le facteur dominant l'effet sur l'agrégation (plus que n'importe quel produit apporté). En effet, sous prairie, Bendfeldt et al. (2001) n'ont pas observé d'effet significatif de 18 années d'apport de boues de station d'épuration transformée par voie aérobie sur la stabilité structurale du sol.

Pour certaines cultures telles que la pomme de terre, la densité apparente du sol est une propriété qui doit être finement contrôlée. Dans l'étude menée par Agbede (2010), des apports de fumier de volailles à 10 T/ha et 5 T/ha, sur deux ans, ont permis de diminuer la densité apparente du sol en situation de travail du sol conventionnel. Les valeurs obtenues en non travail du sol étaient plus élevées. Néanmoins, ces apports ont permis d'atténuer le tassement en condition de non travail du sol comparé à une situation conduite en fertilisation minérale.

### 3.3.2.2. Effets négatifs de l'apport de Mafor sur les propriétés du sol

Il existe cependant des effets néfastes liés à des apports massifs de fumiers (> 100 T/ha) qui peuvent entraîner des croûtes de battance liée à une désagrégation du sol en surface et une diminution de la conductivité hydraulique. Cela peut être dû à une dégradation de la structure du sol liée aux quantités importantes de cations monovalents ($K^+$, $Na^+$) accumulés dans le sol. Des concentrations élevées de $Na^+$, $K^+$ suite à un apport important (40 T/ha) de compost de boue de station d'épuration (Casado-Vela et al., 2006), $Mg^{2+}$, suite à des apports répétés, sur le long terme, de fumiers de bovins (Hao et Chang, 2002) ainsi que de $NH_4^+$ issus de la minéralisation des Mafor (cas des fumiers et particulièrement des fumiers de bovins issus de parcs d'engraissement) peuvent être très rapidement (cycle cultural) observées dans les sols. Outre l'augmentation de la conductivité électrique du sol (Casado-Vela et al., 2006), ces concentrations peuvent être à l'origine d'une dispersion des colloïdes du sol (Haynes and Naidu, 1998, Bronick et Lal, 2005).

Les eaux usées issues de procédé de traitement industriel sont souvent, par nature, riches en cations monovalents et chargées en éléments en suspension qui se déposent au sein de la porosité du sol et entraînent sa diminution (Liu et Haynes, 2011). Les effets négatifs d'apport d'eaux usées ont été également observés par Tejada et al. (2008) observant une augmentation de la densité apparente et une baisse de la stabilité structurale suite à des apports de vinasses de betterave. Les solutions sont diverses : Ces auteurs montrent que le compostage de la partie solide de la vinasse avec des résidus de cultures permet d'inverser ce phénomène en améliorant de manière significative les propriétés du sol, et ce dès la première année de l'apport. Pathak et al. (1999) observent des effets positifs sur la densité apparente et la conductivité hydraulique liés à des apports de digestats de vinasse. Barbera et al. (2013) préconise des volumes d'apport de ces eaux usées particulièrement faibles pour des sols à faible conductivité hydraulique (< 5 mm/h).

Dans certaines situations, notamment de sol stable et riche en MO (sol argilo-limoneux), l'accumulation de matière organique suite à 11 années d'apport de compost ou de fumier frais de bovins viande (77 T/ha/an) peut rendre les agrégats plus friables et donc plus susceptibles à la désagrégation lors des labours (Miller et al., 2012). Whalen et Chang (2002) se sont intéressés à l'accumulation des nutriments dont le phosphore dans les agrégats en vérifiant si ces derniers sont stables et donc résistants à l'érosion éolienne ou non, en situation de sols irrigués et non irrigués. La stabilité des agrégats est très faiblement améliorée à certaines doses de fumier et sous certaines conditions, voire dégradée. Pour les doses élevées (30 T/ha en brut dans les sols non irrigués et 60 T/ha dans les sols irrigués), les apports de fumiers provoquent la dispersion des macroagrégats lesquels sont enrichis en C, N et P par les apports de fumiers. Les risques de pertes de ces nutriments par érosion sont donc augmentés.

L'effet positif d'une accumulation de matière organique liée à des apports répétés d'effluents peut compenser largement les effets négatifs liés à l'accumulation de cations monovalents. C'est le cas des situations où les taux de matières organiques ainsi que les niveaux de stabilité structurale sont élevés comme les sols sous prairies (Liu et Haynes, 2011). Dans les autres cas, il faut raisonner de manière précise la gestion des apports (quantité, fréquence) en prenant obligatoirement en compte le type de sol, pour atteindre le meilleur compromis.

Dans le cas particuliers d'apport de boues issues de la potabilisation de l'eau, riches en oxydes d'aluminium et de fer, un phénomène de floculation des silicates du sol et de dégradation de la structure peut être observé. Après déshydratation des boues, les hydroxydes de Fe et d'Al peuvent au contraire agir comme des ciments entre les particules minérales, diminuer les phénomènes de gonflements et augmenter la stabilité structurale du sol (Elliott
et Dempsey, 1991). Ojeda et al. (2008) observaient également qu'une boue de STEP (10 T/ha MS) thermiquement séchée avait un effet positif plus important sur la stabilité structurale que la même quantité de boue compostée ou digérée, après deux années d'apport sur un sol limoneux calcaire initialement stable.

### 3.3.2.3. Effets positifs et effets négatifs peuvent se retrouver : cas de l'hydrophobicité des molécules organiques induites par les apports de Mafor

La stimulation de l'activité des microorganismes peut conduire à l'accumulation de molécules hydrophobes (molécules humiques, lipides) et/ou de molécules à caractère répulsif vis-à-vis de l'eau du sol. C'est le cas des molécules répulsives (Blair et al., 2006) dans des sols amendés avec des fumiers qui seraient produites par des champignons impliqués dans la décomposition des fumiers (Weil et Kroontje, 1979). Le caractère répulsif peut également se produire entre certaines molécules humiques solubles dans certaines eaux de traitement et les argiles du sol (Liu et Haynes, 2011). Ces molécules peuvent être initialement présentes dans la Mafor et peuvent s'accumuler (même temporairement) tant qu'elles ne sont pas décomposées. C'est le cas des eaux usées issues de procédés industriels (Liu et Haynes, 2011 ; Barbera et al., 2013). Cette accumulation aboutit à deux types de résultats différents selon la propriété étudiée : (1) une amélioration de la stabilité structurale du fait de la résistance à l'éclatement qu'elles confèrent aux agrégats en atténuant la vitesse de pénétration de l'eau dans les agrégats – ainsi la présence de pores continus entre des agrégats de petite taille stable permet une amélioration de la stabilité plus ou moins persistante et (2) une diminution de la conductivité hydraulique, de la porosité et de la capacité de rétention en eau du sol, pour les mêmes raisons. Ce type de résultats a pu être observé par Blair et al. (2006) suite à des apports répétés (35 T/ha/an), sur le long terme (150 ans), de fumier de bovins.

Les effets des épandages des eaux usées de moulins à huile sur les différentes propriétés évoluent dans le temps (Barbera et al., 2013). Selon ces auteurs, un effet positif sur la porosité et la stabilité structurale a lieu quelques mois après l'apport. Malgré des divergences, les effets sur l'infiltration et la conductivité hydraulique sont considérés comme étant négatifs, du fait de l'apport de quantité importante de MO en suspension, des concentrations élevées en cations échangeables et de l'accumulation de substances grasses en surface. L'effet est positif sur les capacités de rétention en eau du sol, quand les substances hydrophobes sont dégradées. L'action combinée de matières organiques en suspension ou dissoutes, de sels et de solubilisation-insolubilisation des minéraux par les carbonates provoque avec le temps des effets plus ou moins marqués et positifs sur la porosité du sol qui évoluent dans le temps après l'épandage. Cet effet est accentué au printemps quand les conditions d'humidité et de température sont favorables à l'activité biologique.

### 3.3.3. Etudes comparées de Mafor

Une étude comparative menée par Celik et al. (2004), sur un sol argilo-limoneux, a mis en évidence un effet positif d'un compost de déchets verts et d'un fumier de bovins sur la densité apparente (Da), la conductivité hydraulique (Ksat), la stabilité structurale et la disponibilité en eau du sol, au bout de 5 années d'apport à une dose de 25 T/ha, sans différence significative entre les produits. Cependant, les valeurs de Da, Ksat et la disponibilité en eau, les plus élevées ont été obtenues suite aux apports de composts alors que les valeurs les plus élevées de stabilité structurale ont été observées suite aux apports de fumier. Une autre étude comparant l'effet des apports de produits organiques sur la conductivité hydraulique à saturation, dans un sol sablo-limoneux, a montré des résultats contraires : une amélioration significative de cette propriété du sol avec un effet plus marqué obtenu suite à un apport de fumier de ferme comparé à des apports de différents composts: de fumier de ferme et de déchets verts (bien que les différences entre produits n'étaient pas significatives compte tenu de la variabilité spatiale qui caractérise cette mesure).

Lors d'une étude menée par Albiach et al. (2001), après 5 années d'applications (24 T/ha) de produits organiques sur un sol sablo-limoneux, la classification des produits vis-à-vis de leur effet sur la stabilité structurale est la suivante : compost de déchets urbains solides >boues de station d'épuration> fumiers de mouton. Le vermicompost apporté selon les mêmes modalités n'a pas induit d'augmentation de la stabilité structurale du sol étudié.
Alors que Jokela et al. (2009) n'observaient aucun effet significatif de l'apport répété d'un lisier de vache sur 4 années d'essai, sur la densité apparente et la stabilité structurale d'un sol limoneux, dans une étude08 menée par Leroy et al. (2008), des apports de fumier, lisier+paille et composts ont induit une augmentation significative de la stabilité structurale 11 mois après l'apport. Même si les différences d'effet entre les produits étaient faibles, ces derniers peuvent être classés comme suit : lisier de bovins + avec résidus de culture > fumier de ferme > Composts. Dans cette étude, tous les produits ont eu un effet positif sur la teneur en carbone des sols. Pour autant, il n'y avait pas de corrélation entre l'augmentation de la quantité de carbone dans les sols et l'augmentation de la stabilité structurale. La qualité du carbone est aussi importante à considérer que la quantité de carbone apportée au sol. Peu d'études portent sur l'effet des lisiers sur les propriétés physiques du sol. Mbagwu et al. (1991) ont pu observer qu'un apport de lisier de vache avait un effet positif sur la stabilité structurale dans un sol sableux alors que l'inverse était observé dans un sol argileux.
Annexe. Détail des mots-clefs utilisés pour construire le corpus de la section 3.3

<table><thead><tr><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>1- Liste des Mafor</td><td></td></tr><tr><td>2- Propriétés chimiques et physiques d'intérêt</td><td>propert* OR ph OR CEC OR "electrical conductivity" OR "mineralizable N" OR "nutrient efficiency" OR "pH" OR "water content" OR moisture OR "water retention" OR "water holding capacity" OR strength OR "chemical propert*" OR "physical propert*" OR "water infiltration" OR conductivity OR agregation OR "agregate stability" OR "water balance" OR "water stress" OR "water storage" OR "moisture content*" OR "consistency limit*" OR compact* OR "mechanical resistance" OR "penetration resistance" OR compactness OR runoff OR run-off OR "run off" OR "bulk densit*" OR "saturated hydraulic conductivity*" OR "water permeability" OR "structural propert*" OR porosity</td></tr><tr><td>3- Processus d'intérêt</td><td>"water availability" OR erosion OR leaching OR infiltration OR "nutrient availability" OR transport OR "preferential flow" OR loss OR "root penetration" OR "Crop yield" OR "Crop productivity"</td></tr><tr><td>4- Epandage</td><td>("soil spreading" or "land application" or "land spreading" or "soil amend*" or "soil application" or "crop* soil*" or "soil applied" or "soil improve*" or "land disposal") AND (soil* OR field* OR arable* OR agricult* OR agron*)</td></tr></tbody></table>

Requête : 1 AND 2 AND 3 AND 4

Les quatre composantes ont été recherchées dans l'ensemble des TOPIC des références.
## 3.4. Impacts des Mafor sur la quantité et la qualité des matières organiques dissoutes

Emilie Jardé

"Dissolved organic matter comprises only a small part of soil organic matter; nevertheless, it affects many processes in soil and water including the most serious environmental problems like soil and water pollution and global warming." (Kalbitz et Kaiser 2003)

### Liste des acronymes utilisés :

- Mafor : matière fertilisante d'origine résiduaire.

- MOD : matières organiques dissoutes.

- MOS : matières organiques du sol.

- MO : matière organique.

- MOEE : matière organique extractible à l'eau.

- COD : carbone organique dissous.

- COS : carbone organique du sol.

### Introduction

Le chapitre 3 « effets agronomiques attendus de l'épandage des Mafor sur les écosystèmes agricoles et forestiers » est découpé en huit sous-parties, cette contribution s'inscrit dans la sous-partie traitant spécifiquement de l'impact des Mafor sur la nature, dynamique et quantité de matières organiques dissoutes, en particulier sur le transfert sol-eau, des matières organiques dissoutes (MOD) ou carbone organique dissous (COD) apportées par les Mafor.

La MOD ne représente qu'une très petite fraction de la MO du sol (review de Chantigny, 2003). Cependant les molécules la constituant influencent l'activité biologique du sol, affectent le transport de polluants métalliques et organiques et contribuent à l'altération des minéraux et à la podzolisation<fnref n="1" /> (Chantigny, 2003). La MOD est ainsi au cœur de nombreux processus environnementaux incluant le cycle du carbone (Baldock et al., 2004), le transport des nutriments et le devenir des contaminants organiques, métalliques et biologiques. Un excès de MOD peut également impacter la qualité des eaux en favorisant la croissance des espèces phytoplanctoniques et une eutrophisation du milieu (Fagerberg et al., 2009 ; Loureiro et al., 2009).

Une synthèse bibliographique sur le transfert de MOD/COD des sols vers les eaux après apport de Mafor permettra d'obtenir des connaissances non seulement (i) sur l'impact quantitatif des Mafor sur les teneurs en MOD/COD, des sols, (ii) mais aussi sur la qualité de cette MOD/COD, facteur influençant la capacité à complexer et transporter les contaminants biologiques, métalliques et organiques issus des Mafor dans les eaux (Han et Thompson, 1999 ; Puglisi et al. 2010).

### Référentiel bibliographique utilisé

La démarche suivie pour construire le corpus bibliographique final est détaillée en annexe 3-4-2 de la présente section 3.4. Ne sont ici présentées que les grandes idées ayant permis d'aboutir au corpus final.

Les références exploitées dans cette contribution sont issues de requêtes croisant la liste des Mafor commune à tous les experts avec trois listes de mots-clés thématiques spécifiques à l'impact des Mafor sur la dynamique et la qualité des MOD.

<footnote n="1">¹ Processus de formation des podzols caractérisé par l'altération des minéraux argileux par les acides organiques et formation de complexes organo-minéraux mobiles qui vont précipiter en profondeur sous climats froids.</footnote>
**1er croisement (mafor) AND (solutés carbone) AND (transfert/eau) AND (épandage) :**

Ce croisement permet de coupler tous les mots clés définis pour le corpus de cette contribution.

**2ème croisement (mafor) AND (solutés carbone) AND (transfert/eau)**

Ce croisement permet d'élargir recherche bibliographique en ne prenant pas en compte la notion épandage (comme dans le premier croisement).

**3ème croisement (mafor) AND (solutés carbone) AND (transfert/eau) AND (sol) AND (application)**

Un affinage manuel a ensuite été réalisé afin de ne garder que les références les plus pertinentes et qui entrent effectivement dans le sujet de cette contribution. Cet affinage a été effectué en lisant les titres et/ou résumés et/ou textes des références du premier corpus. Ainsi, ont été éliminées les références hors-sujet. Des références issues de ma base bibliographique personnelle ont été ajoutées. Les mots-clés définis ont généré beaucoup de bruit (~70% des références) et la plupart des références éliminées lors de l'affinage manuel concernent soit (i) la thématique de la MOD mais sans apport de Mafor soit (ii) les thématiques de la MO des sols ou le transport des contaminants (organiques et métalliques) des Mafor par la MO dans les sols ou le transfert de CO2 vers l'atmosphère, qui font l'objet d'autres sections de ce rapport.

**Le corpus final contient donc 58 références.**

La figure 3-4-1 présente la répartition temporelle des références entre 1990 et 2013. 15,5% des références ont été publiées avant 2000 ; 41,4% entre 2000 et 2010 et 43,1% depuis 2010. Cette répartition montre donc que l'intérêt pour le sujet traité est toujours d'actualité.

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>**Figure 3-4-1.** Répartition temporelle des références du corpus bibliographique</figcaption></figure>

Les références du corpus ont été classées par contexte géographique dans lequel ont été réalisées les études. La figure 3-4-2 synthétise ces informations pour le corpus traité par continent. Parmi les 58 références du corpus bibliographique, 23 études ont été réalisées en Amérique, 20 études en Europe dont 3 références en France, 7 études en Asie, 2 études en Océanie, 1 étude en Afrique (Egypte). Il y a 5 études dont le contexte géographique n'est pas indiqué. Les études réalisées en France (5,2%) sont minoritaires sur la question traitée, par contre 34,5% des études se sont déroulées en Europe. 65,5% des études se sont déroulées ailleurs qu'en Europe.

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>**Figure 3-4-2.** Répartition géographique des travaux du corpus bibliographique</figcaption></figure>

78 types de Mafor ont été retrouvés dans les 58 références traitées dans le corpus bibliographique. Le tableau 3-4-1 présente le détail par type et nombre de ces Mafor. La majorité des travaux concernent les effluents
d'élevage (49 occurrences) avec essentiellement des papiers traitant des déjections bovines, des déjections avicoles, des déjections porcines, des animaux d'élevage indifférenciés et des déjections ovines. Les boues et effluents de station d'épuration ont été retrouvés 8 fois dans les références et les composts municipaux, déchets verts, biochars ont été retrouvés 21 fois dans les références analysées.

<table><caption>**Tableau 3-4-1.** Représentativité des différents Mafor dans le corpus bibliographiques.</caption><thead><tr><th>Type de MAFOR</th><th>nombre</th></tr></thead><tbody><tr><td>farmyard manure</td><td>7</td></tr><tr><td>pig slurry</td><td>4</td></tr><tr><td>pig manure</td><td>2</td></tr><tr><td>liquid hog manure</td><td>3</td></tr><tr><td>liquide swine manure</td><td>2</td></tr><tr><td>cattle slurry</td><td>1</td></tr><tr><td>separated cow manure</td><td>1</td></tr><tr><td>dairy cattle manure</td><td>5</td></tr><tr><td>cattle manure</td><td>4</td></tr><tr><td>dairy slurry</td><td>1</td></tr><tr><td>cow manure</td><td>1</td></tr><tr><td>cow faeces</td><td>1</td></tr><tr><td>cow urine</td><td>2</td></tr><tr><td>broiler litter</td><td>2</td></tr><tr><td>poultry manure</td><td>4</td></tr><tr><td>poultry litter</td><td>3</td></tr><tr><td>raw poultry litter</td><td>1</td></tr><tr><td>pelletized poultry litter</td><td>1</td></tr><tr><td>chicken manure</td><td>1</td></tr><tr><td>turkey litter</td><td>1</td></tr><tr><td>sheep barn waste</td><td>1</td></tr><tr><td>sheep urine</td><td>1</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>Type de MAFOR</th><th>nombre</th></tr></thead><tbody><tr><td>wastewater effluent</td><td>1</td></tr><tr><td>sewage sludge</td><td>5</td></tr><tr><td>sludge compost</td><td>1</td></tr><tr><td>liquid sewage-sludge</td><td>1</td></tr><tr><td>paper sludge</td><td>1</td></tr><tr><td>mushroom compost</td><td>1</td></tr><tr><td>lump-wood charcoal</td><td>1</td></tr><tr><td>green waste compost</td><td>1</td></tr><tr><td>sawdust</td><td>1</td></tr><tr><td>municipal solid waste compost</td><td>2</td></tr><tr><td>biochar, black carbon</td><td>2</td></tr><tr><td>compost</td><td>2</td></tr><tr><td>wood ash</td><td>2</td></tr><tr><td>peat ash</td><td>1</td></tr><tr><td>green compost</td><td>1</td></tr><tr><td>cattle and horse manure compost</td><td>1</td></tr><tr><td>vinasse (surgarcane wastewater)</td><td>1</td></tr><tr><td>biosolids</td><td>2</td></tr><tr><td>rice straw</td><td>1</td></tr><tr><td>rice straw compost</td><td>1</td></tr></tbody></table>

Parmi les 58 références du corpus bibliographique, 33 références ont pour site d'étude des parcelles expérimentales ou des sols de bassins versants, 16 sont des expérimentations en conditions contrôlées au laboratoire, 5 traitent des deux et dans 4 papiers le type de site d'étude n'est pas mentionné.

### 3.4.1. Définition, origine et rôle de la MOD

La MO représente l'ensemble des composés hydrocarbonés d'origine naturelle et anthropique d'un écosystème.

La MOD est communément distinguée de la MO particulière par filtration (seuil de coupure entre 0,22 m et 0,7 µm selon les auteurs (Chantigny, 2003, figure 3-4-3). Dans le corpus analysé, les seuils de coupure utilisés pour la filtration de la MOD varient de 0,2 µm à 8 µm. Une telle disparité dans les seuils de coupure peut poser la question de la comparaison des résultats entre eux puisque ce ne n'est pas la même fraction qui est analysée par les différents auteurs.

Dans le corpus analysé, les auteurs, étudient également la fraction MO extractible à l'eau (MOEE) qui correspond à la MO extraite par agitation de sol amendés avec les Mafor avec des solutions aqueuses (eau et/ou sels). Cette fraction inclut la MOD présente dans les macropores et les micropores puisque l'agitation provoque une perturbation permettant d'atteindre la microporosité (Chantigny, 2003 ; Zsolnay, 2003). Cette fraction représente moins de 2 % de la MOS des sols agricoles (Zsolnay, 1996), elle participe néanmoins à nombre de processus pédologiques et environnementaux (Angers et al., 2006).
<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>**Figure 3-4-3.** Représentation schématique de la partition entre MO particulaire et dissoute (modifiée de Thurman, 1985 et Tremblay et al., 2005)</figcaption></figure>

La MOD est un mélange complexe et hétérogène présent dans toutes les eaux naturelles, la majorité des composés la constituant n'étant pas structurellement identifiés à l'heure actuelle. Elle fait le lien entre les environnements terrestres et aquatiques (Byrne et al., 2010). Le transport de MOD dans les sols est une voie majeure d'entrée de carbone dans les eaux de surface (Boissier et Fontveille, 1993). La MOD ne représente qu'une faible proportion (0,1 à 2 %, Rochette et al., 2000 ; Bol et al., 1999) de la matière organique du sol (MOS). Cependant, il est clairement reconnu que la MOD peut influencer une myriade de processus biogéochimiques dans les environnements aquatiques et être un paramètre environnemental clé (Kalbitz et al., 2000 ; Bolan et al., 2011 ; Liang et al., 2012). Dans les eaux de surface, la MOD est la principale source de nourriture et d'énergie pour les organismes aquatiques (Findley et al., 1991) et exerce vis-à-vis d'eux un rôle protecteur par sa capacité à absorber une partie du rayonnement solaire (Zuo et Jones, 1997). La MOD influe également sur l'acidité des eaux (Eshleman et Hemond, 1985), affecte la complexation, la solubilité et la mobilité des contaminants métalliques (Shafer et al., 1997) ou organiques, tels que les pesticides (Piccolo, 1994 ; Bolan et al., 2011) ou les résidus médicamenteux (Graber et Gerstl, 2011). La MOD nuit également au traitement des eaux destinées à la potabilisation lorsqu'elle est présente à des fortes concentrations par une élévation du coût de traitement des eaux et par la formation de sous-produits chlorés cancérogènes (Siddiqui et al., 1997). Enfin, à une échelle plus globale, la MOD transportée par les rivières est une composante essentielle du cycle du carbone (Ludwig et al., 1996) qui contribue à réguler la teneur en CO₂ de l'atmosphère terrestre (Battin et al., 2009). La concentration en carbone organique dans les sols est liée en partie à l'apport de fertilisant organique. Les fractions labiles de carbone du sol, telles que la biomasse microbienne, la MOEE et la MO particulaire peuvent répondre rapidement à des changements d'apports de carbone. (Hartwig et Ammon, 2002).

La majeure partie de la MOD des solutions de sols ou des eaux de surface provient de la solubilisation de la MOS accumulée sur les sols et provenant de la végétation ou de l'apport de MO exogène (figure 3-4-4). L'apport de Mafor sur les sols augmente les teneurs en MOD des sols soit en étant directement une source de MOD, soit en améliorant la solubilisation des MOS (Bolan et al., 2011 ; Udeigwe et al., 2011). La figure 3-4-5 est un schéma conceptuel synthétisant les différentes voies d'impact des Mafor d'origines animales sur la qualité de l'eau. Les Mafor domestiques ou industrielles sont épandues sur les sols agricoles après stockage et leurs impacts sur la qualité de l'eau suit donc après épandage le même chemin que les Mafor d'origine animale. L'impact des Mafor peut aboutir à une contamination ponctuelle des eaux quand les Mafor sont déversées de manière accidentelle (eau de surface servant d'abreuvoir naturel pour le bétail dans les prairies, fuite des fosses de stockage, accident sur les canalisations, déversement accidentel des tonnes d'épandage...) ou à une contamination diffuse. Cette dernière étant liée à l'épandage des Mafor sur les sols agricoles.
<caption>**Figure 3-4-4.** Principaux imports et exports de MOD dans les sols agricoles (d'après Bolan et al., 2011)</caption>

1) exsudats racinaires,
2) lyse microbienne,
3) humus,
4) décomposition de la litière et des résidus de culture,
5) amendements organiques,
6) minéralisation microbienne,
7) assimilation microbienne,
8) lessivage latéral,
9) adsorption,
10) lessivage vertical

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>**Figure 3-4-5.** Schéma conceptuel illustrant l'impact des déjections animales sur la qualité des eaux (d'après Bilotta et al., 2007).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

### 3.4.2. Impact des Mafor sur les quantités de COD/MOD

**Précision** : les teneurs en COD mesurées par les différents auteurs sont liées à la dose de Mafor appliquée sur les sols. Les doses de Mafor utilisées ne sont pas toujours exprimées dans les mêmes unités et les données retrouvées dans les références ne permettent pas toujours d'homogénéiser l'unité de Mafor épandue. Ainsi, le choix a été fait de ne pas mettre de valeurs chiffrées dans ce paragraphe sur l'impact des Mafor sur les teneurs en COD/MOD des sols mais plutôt d'exprimer cet impact en tendance positive, négative ou nulle et de donner une fourchette des facteurs d'augmentation ou de diminution sur les teneurs en COD mesurées par les auteurs dans les études entre
les sols amendés par les Mafor et les sols contrôles (sols témoins sans amendement). Un tableau synthétisant les données de doses de Mafor épandue par référence est présenté en annexe 3-4-1 de la présente section 3.4.

Avec le corpus analysé, il n'a pas été possible de collecter une information quantitative exhaustive sur les proportions de carbone apportées par les Mafor et perdues sous forme de COD après épandage de ces Mafor. Quelques études permettent toutefois d'avoir des informations quantitatives parfois divergentes.

L'étude de Rochette et Gregorich (1998) a montré que l'apport de fumier frais ou décomposé augmentait d'un facteur 2,2 à 2,5 les flux de carbone exporté sous forme dissoute dans les horizons superficiels (0-2 cm) de sols agricoles. L'étude de Gregorich et al. (2003) a montré que le COD après épandage de fumier bovin représentait 1,7 % du carbone organique total du sol. Un résultat à peu près similaire a été trouvé par Liang et co-auteurs (2012) qui ont mis en évidence que le COD après épandage de fumier bovin représentait entre 0,7 et 1,1 % du carbone organique du sol. L'étude de Beesley (2012) a montré que les pertes de carbone sous forme de COD étaient estimées à < 0,5 % des pertes totales de carbone dans des sols amendés avec des composts de déchets verts. L'étude de Wright et al. (2008) a mis en évidence que la proportion de carbone présente sous forme dissoutes par rapport au carbone organique total du sol étaient en moyenne plus importantes dans les sols sans Mafor (COD= 3,6 % du COS) que pour les sols amendés avec des composts mixtes (déchets paysagers et biosolides ou déchets paysagers et fumier, COD=2,7 % du COS), et ce quelle que soit la dose de compost apportée au sol. L'étude de Bell et Worrall (2011) suggère que les pertes de COD après apport de biochar sur des sols ne dépassent pas les apports de carbone au sol et que le sol reste un puits de carbone.

Sur les 58 références du corpus, 44 références étudient spécifiquement l'impact des Mafor sur la quantité de COD/MOD. Parmi ces 44 références, 27 études ont pour site d'étude des parcelles expérimentales. Les Mafor analysées dans cette partie sont majoritairement des déjections animales. Dans le corpus analysé, la majorité des Mafor étudiées sont épandues sur des sols agricoles. Les exceptions sont l'étude de Gallet et al. (2003) qui a été réalisée dans un pâturage de montagne, celle de Lambie et al. (2012), Bol et al. (1999 et 2003) sur des sols de prairies et celles de Shand et al. (2000) et Norström et al. (2012) réalisées sur des sols de forêt.

Cet impact est étudié via le dosage de COD mesuré dans les MOD (filtration entre 0,2 µm et 8 µm) ou dans les MOEE après filtrations de celles-ci (entre 0,2 µm et 8 µm). Il est important de souligner qu'il n'existe pas de protocole standard et commun à tous les auteurs pour l'extraction des MOEE. Les grandes étapes comprennent en général une extraction de la matrice solide (Mafor+sol) avec une solution aqueuse (eau ou eau+solutions salines), une agitation, une centrifugation puis une filtration. Les principaux facteurs variant d'une étude à l'autre sont : (i) le mode de séchage (ou absence de séchage) de la matrice solide, (ii) le broyage ou l'absence de broyage de la matrice solide, (iii) le rapport solide/liquide, (iv) la nature et température de l'extractant, (v) le pH de l'extractant, (vi) la durée de l'extraction, (vii) le type et la durée d'agitation, (viii) la vitesse, durée et température de centrifugation et (ix) le seuil de filtration. Jones et Willett (2006) ont testé l'effet du séchage du sol, de la nature de l'extractant, du rapport sol : solution, de la température, de la durée d'agitation, de la centrifugation sur la quantification du COD dans les MOEE. Leurs résultats montrent clairement que les conditions d'extraction impactent significativement les concentrations en COD mesurées et peuvent rendre difficile la comparaison des résultats obtenus (Christ et David, 1996 ; Zsolnay, 2003 ; Jones et Willett, 2006). Sur les 44 références traitant de l'impact des Mafor sur la quantité de MOD, 28 références étudient la MOEE en réalisant des extractions des sols sur lesquels sont épandus différents types de Mafor et 16 références étudient le compartiment MOD.

Les concentrations en COD des Mafor seules sont très importantes et supérieures aux concentrations en COD des MOEE des parcelles amendées avec des Mafor. Ceci suggère que l'ensemble de la MOEE potentielle des Mafor n'est pas extraite ou accessible après l'épandage de celles-ci. Ceci pourrait s'expliquer par une adsorption d'une partie de la MOEE sur les surfaces minérales du sol la rendant inaccessible à l'extraction (Kaiser et Kech, 1998 ; Angers et al., 2006).

### 3.4.2.1. Impact du type de Mafor

De façon globale, les références étudiées montrent que l'apport de Mafor au sol augmente la teneur en MOD ou MOEE (Kirchmann et Lundvall, 1993 ; Bhogal et Shepherd, 1997 ; Gregorich et al. 1998; Rochette et Gregorich, 1998 ; Han et Thompson, 1999 ; Rochette et al., 2000 ; Shand et al., 2000 ; Wong et al., 2000 ; Chantigny, 2003 ; Gallet et al., 2003 ; Gregorich et al., 2003 ; Usman et al., 2004 ; Shah et al., 2009 ; Major et al. 2010 ; Bell &
Worrall, 2011 ; Zhang et al., 2011 ; Dutta et al., 2012 ; Lambie et al., 2012 ; Miller et al., 2012 ; Norström et al., 2012).

Quelques études montrent cependant, que l'apport de Mafor ne modifie pas la teneur en MOD/MOEE des sols (Usman et al., 2004 ; Angers et al., 2006 ; Royer et al., 2007 ; Menjoulet et al., 2009 ; Ruark et al., 2009 ; Takahashi et al., 2010 ; Jin et al., 2011 ; Piirainen et al., 2013).

Le tableau 3-4-2 présente une synthèse de l'impact des Mafor d'origine animale sur la quantité de COD/MOD.
Les résultats des études sont détaillés dans le texte.

Déjections bovines

L'épandage des déjections bovines sous forme liquide ou solide augmente sur le court-terme la teneur en COD des horizons superficiels (0-10 cm ou 0-40 cm) de sols limoneux ou argileux du Canada (Gregorich et al., 1998 ; Rochette et Gregorich, 1998 ; Gregorich et al., 2003 ; Angers et al., 2006), de sols argileux en Angleterre (Bol et al., 1999), des sols argileux à Porto-Rico (Ortega-Achury et al., 2007), ou des sols silteux limoneux en Chine (Liang et al., 2012). Cet effet est maximal 1 jour (Angers et al., 2006 : augmentation d'un facteur 2 à 3 entre sol contrôle et sol amendé quelle que soit la nature de la déjection ; Bol et al., 1999 : augmentation d'un facteur ~10 entre sol contrôle et sol amendé avec bouses de bovins), 5 jours (Gregorich et al., 1998, facteur 2 à 7 entre sol contrôle et amendés selon la dose de fumier bovin épandue ; Rochette et Gregorich, 1998 : facteur 2,7 à 3,2 pour fumier stocké et décomposé, respectivement) ; ou pendant 4 semaines (Bol et al., 2003 : facteur 2,6 pour lisier bovin) après l'épandage. L'étude d'Embacher et co-auteurs (2008) met également en évidence un effet positif du fumier bovin sur les teneurs en COD des MOEE des sols en Allemagne. Cet effet est visible jusqu'à 40 cm de profondeur avec des facteurs d'augmentations moyens variant de 1,5 à 2 entre sols amendés et sol contrôle. La même tendance a été mise en évidence après l'épandage de fumier bovin sur des sols sableux-limoneux en Inde où l'effet des Mafor sur les teneurs en COD des MOEE des sols est mesuré jusqu'à 30 cm de profondeur (Banger et al., 2010) ou jusqu'à 20 cm de profondeur dans des sols argileux-limoneux en République Tchèque après l'apport de fumier bovin (Simon 2008).

L'épandage de fumier bovin sur des sols de prairies en France augmente significativement les teneurs en COD dans les lixiviats des sols amendés, avec un impact maximum une semaine après l'apport de Mafor (augmentation d'un facteur 10) par rapport au contrôle (Gallet et al., 2003).

Une expérimentation de lessivage de sols sur lesquels de l'urine de bovin a été appliquée montre que la solubilisation du carbone des sols est dix fois plus importante après l'épandage d'urine de bovin que sans apport d'urine (Lambie et al., 2012).

Déjections avicoles

L'épandage de fumier de volaille a un effet positif sur les teneurs en COD des MOEE de sol limoneux en Ecosse ou argileux à Porto-Rico, avec une augmentation d'un facteur 7 dans l'horizon superficiel (0-20 cm) sur le court-terme (jusqu'à 5 jours après l'apport de Mafor) (Martin-Olmedo et Ress, 1999 ; Ortega-Achury et al., 2007). L'apport annuel répété pendant dix ans de déjections avicoles sur des sols limoneux sableux en Géorgie (Etats-Unis) a un impact positif sur la teneur en COD des MOEE (Zhang et al., 2011 : augmentation d'un facteur 1,2 en apport cumulé sur dix ans par rapport à contrôle). Le même résultat a été obtenu après l'épandage de fumier de volaille sur des sols en Caroline du Nord (EU, Shah et al., 2009) ; un impact significatif sur la teneur en COD après apport de fumier de volaille a été enregistré dans les sols jusqu'à 60 cm de profondeur.

L'épandage de fumier de volaille a un effet positif sur les teneurs en COD des eaux de ruissellement de surface de sol silto-limoneux australien, avec une augmentation d'un facteur 13 des teneurs en COD dans les eaux de ruissellement des sols amendés par rapport au contrôle une semaine après l'épandage (Eldridge et al., 2009). Le même effet a été mesuré dans les eaux de ruissellement de surface de sols limoneux aux Etats-Unis sur lesquels du fumier de volaille sous différentes formes (brute et pellétisée) a été épandu, avec une augmentation d'un facteur 2 à 14 des teneurs en COD dans les eaux de ruissellement des parcelles amendées par rapport au contrôle (Dutta et al., 2012). Dans cette étude, l'épandage de fumier de volaille brut a un plus fort impact sur les teneurs en COD que l'épandage de fumier de volaille sous forme pelletisée. D'autre part, les teneurs en COD dans les eaux de ruissellement augmentent également avec l'augmentation de la dose de fumier de volaille brut épandue sur les sols (Dutta et al., 2012).
<table><caption>Tableau 3-4-2. Impact des Mafor d'origine animale sur les quantités en COD/MOD après leurs épandages sur les sols.</caption><thead><tr><th>Mafor</th><th>Type de sol</th><th>Situation géographique</th><th>Substrat analysé</th><th>Augmentation du COD par rapport au sol contrôle</th><th>Effet max après épandage (durée du suivi)</th><th>Durée de l'effet après épandage</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td>cattle manure</td><td>limoneux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-10 cm)</td><td>pas d'effet</td><td></td><td></td><td>Chantingy et al., 2002</td></tr><tr><td>cattle manure</td><td>limoneux</td><td>France</td><td>eaux de ruissellement</td><td>1 à 8</td><td>(7 mois)</td><td></td><td>Delpla et al., 2011</td></tr><tr><td>cow urine</td><td>prairies</td><td>Nouvelle-Zélande</td><td>bloc de sol de 5 cm de prof.</td><td>10</td><td>(16h)</td><td></td><td>Lambie et al., 2012</td></tr><tr><td>dairy cattle manure</td><td>limoneux-argileux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-30 cm)</td><td>2 à 3</td><td>1 jour (1an)</td><td></td><td>Angers et al., 2006</td></tr><tr><td>dairy cattle manure</td><td>limoneux ou argileux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-20 cm)</td><td>2 à 7</td><td>5 jours (170 jours)</td><td></td><td>Gregorich et al., 1998</td></tr><tr><td>dairy cow faeces-stockpiled/dairy cow faeces rotted</td><td>limoneux ou argileux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-20 cm)</td><td>2,7 / 3,2</td><td>10 jours (130 jours)</td><td>40 jours</td><td>Rochette et Gregorich, 1998</td></tr><tr><td>dairy dung</td><td>argileux</td><td>Angleterre</td><td>horizons superficiels (0-10 cm)</td><td>~10</td><td>1 jour (33 jours)</td><td></td><td>Bol et al., 1999</td></tr><tr><td>dairy manure</td><td>argileux-limoneux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-15 cm)</td><td>1,8 à 2</td><td></td><td></td><td>Gregorich et al., 2003</td></tr><tr><td>dairy manure</td><td>argileux</td><td>Porto-Rico</td><td>eaux de ruissellement</td><td>1,4 à 1,6</td><td></td><td>&lt; 5 jours</td><td>Ortega-Achury et al., 2007</td></tr><tr><td>dairy slurry</td><td>argileux non calcaire</td><td>Angleterre</td><td>horizons superficiels (0-7,5 cm)</td><td>3,1 à 2,1</td><td>4 semaines (4 semaines)</td><td></td><td>Bol et al. 2003</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>limoneux</td><td>Chine</td><td>horizons superficiels (0-30 cm)</td><td>1,7 à 1,4</td><td></td><td></td><td>Liang et al., 2012</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>chernozem</td><td>Allemagne</td><td>horizons superficiels (0-40 cm)</td><td>1,5 à 2</td><td>(3 ans)</td><td></td><td>Embacher et al., 2008</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>sableux-limoneux</td><td>Inde</td><td>horizons superficiels (0-30 cm)</td><td>3,5 à 4</td><td>(16 ans)</td><td></td><td>Banger et al., 2010</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>argileux-limoneux</td><td>République Tchèque</td><td>horizons superficiels (0-20 cm)</td><td>1,2</td><td>(12 ans)</td><td></td><td>Simon, 2008</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>pâturage de montagne</td><td>France</td><td>bloc de sol de 8 cm de prof.</td><td>14,6</td><td>6 semaines (16 semaines)</td><td></td><td>Gallet et al., 2003</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>limoneux sableux</td><td>Allemagne</td><td>horizons superficiels (0-30 cm) et profonds (30-90cm)</td><td>1,2 à 2,1</td><td>(2 ans)</td><td></td><td>Zsolnay et Görlitz, 1994</td></tr><tr><td>fresh manure / composted manure</td><td>argileux-limoneux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-15 cm)</td><td>2,8 à 4,3</td><td>(3 ans)</td><td></td><td>Miller et al., 2012</td></tr><tr><td>broiler litter</td><td>limoneux</td><td>Etats-Unis</td><td>eaux de ruissellement</td><td>1,4 (pour faible dose)</td><td>(4 ans)</td><td></td><td>Menjoulet et al., 2009</td></tr><tr><td>poultry litter</td><td>limoneux</td><td>Australie</td><td>eaux de ruissellement</td><td>13</td><td>1 semaine (1 semaine)</td><td></td><td>Eldridge et al., 2009</td></tr><tr><td>poultry litter</td><td>limoneux-sableux</td><td>Etats-Unis</td><td>horizons superficiels (0-30 cm)</td><td>1,2</td><td>(10 ans)</td><td></td><td>Zhang et al., 2011</td></tr><tr><td>poultry manure</td><td>argileux</td><td>Porto-Rico</td><td>eaux de ruissellement</td><td>1,3 à 1,5</td><td>2 jours</td><td>&lt; 5 jours</td><td>Ortega-Achury et al., 2007</td></tr><tr><td>poultry manure</td><td>limoneux-sableux</td><td>Angleterre</td><td>eaux du sol (1m et 1,5m de prof)</td><td>1,5 à 2,3</td><td>(3 ans)</td><td></td><td>Bhogal et Sherperd, 1997</td></tr><tr><td>poultry manure</td><td>sableux-limoneux</td><td>Ecosse</td><td>incubation sol</td><td>7</td><td>3 jours (44 jours)</td><td>&lt; 5 jours</td><td>Martin-Olmedo et Rees, 1999</td></tr><tr><td>raw poultry litter / pelletized poultry litter</td><td>limoneux</td><td>Etats-Unis</td><td>eaux de ruissellement</td><td>2 à 14</td><td>(2 mois)</td><td></td><td>Dutta et al., 2012</td></tr><tr><td>turkey litter</td><td>limoneux-sableux</td><td>Etats-Unis</td><td>horizons superficiels (7,6 -30,5 cm) et profonds (30,5-61 cm)</td><td>17 à 63 (effet décroissant en profondeur)</td><td>(388 jours)</td><td></td><td>Shah et al., 2009</td></tr><tr><td>liquid hog manure</td><td>limoneux</td><td>Canada</td><td>eaux ruissellement surface / eaux drains (90 cm de profondeur)</td><td>aucun / 1,4</td><td>aucun (3 mois) / 15 jours (3 mois)</td><td></td><td>Royer el al., 2007</td></tr><tr><td>pig slurry</td><td>limoneux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-10 cm)</td><td>3,5</td><td>3 jours (84 jours)</td><td>84 jours</td><td>Chantigny et al., 2002</td></tr><tr><td>pig slurry</td><td>limoneux</td><td>France</td><td>eaux de ruissellement</td><td>1,5 à 2</td><td>(7 mois)</td><td></td><td>Delpla et al., 2011</td></tr><tr><td>pig slurry</td><td>limoneux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-15 cm)</td><td>1,4 à 2</td><td>10 jours (6 mois)</td><td>1 mois</td><td>Rochette et al., 2000</td></tr><tr><td>swine manure</td><td>argileux-limoneux</td><td>Etats-Unis</td><td>eaux de drains (90 cm de prof)</td><td>aucun</td><td>(6 ans)</td><td></td><td>Ruark et al., 2009</td></tr><tr><td>swine manure</td><td>argileux-limoneux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-30 cm)</td><td>1,2 à 1,6</td><td></td><td></td><td>MacDonald et al., 2011</td></tr><tr><td>sheep urine</td><td>forêt</td><td>Ecosse</td><td>bloc de sol de 19,5 cm de prof.</td><td>20</td><td>14 jours (56 jours)</td><td>56 jours</td><td>Shand et al., 2000</td></tr></tbody></table>
L'épandage de déjections avicoles augmente les teneurs en COD dans les eaux de drains souterrains jusqu'à 1 m de profondeur en Angleterre (Bhogal et Shepherd, 1997). Cet effet n'est plus visible en dessous de 1 m de profondeur.

Les travaux de Menjoulet et co-auteurs (2009) sur l'effet cumulé pendant quatre ans du fumier de volaille sur les teneurs en COD dans les eaux de ruissellement de surface de parcelles amendées dans l'Arkansas (EU) montrent que le COD mesuré dans les eaux de ruissellement des parcelles sous fumier est équivalent ou inférieur à celui mesuré dans les eaux de ruissellement des parcelles non amendées.

## Déjections porcines

L'épandage de lisier de porc conduit à une augmentation des teneurs en COD des eaux de ruissellement des parcelles amendées en France avec une augmentation des teneurs en COD d'un facteur 1,5 à 2 par rapport au contrôle. Les plus fortes augmentations ont lieu après les épandages hivernaux 15 jours à 1 mois après l'épandage de lisier de porc (Delpla et al., 2011). L'épandage de déjections porcines a également un impact positif sur la teneur en COD des MOEE des sols amendés au Canada (MacDonald et al., 2011).

L'épandage de déjections porcines n'a pas d'impact sur les teneurs en COD dans les eaux de drains souterrains (90 cm de profondeur) en Indiana (EU) au cours d'une expérimentation au champ conduite sur 6 ans. Les résultats de cette étude montrent que les pertes de COD dans les eaux de drains sous parcelles amendées sont très faibles par rapport à la teneur en COD apportée via l'épandage des déjections porcines (Ruark et al., 2009).

Aucun impact du fumier porcin liquide épandu n'a été enregistré sur la teneur en COD dans les eaux de ruissellement de subsurface de sols limoneux au Canada (Royer et al., 2007). Par contre dans les eaux de drainage (à 90 cm de profondeur) de ces sols, une augmentation significative de COD a été mesurée sous les parcelles amendées 15 jours après l'épandage des Mafor. Ce résultat suggère qu'au bout de 15 jours le COD dérivant du fumier porcin a migré en profondeur (Royer et al., 2007).

## Déjections ovines

L'épandage d'urine d'ovins sur les sols augmente significativement (augmentation d'un facteur 20) les teneurs en COD des MOEE des sols de forêt amendés en Ecosse, l'augmentation est majeure jusqu'à 2 semaines après l'apport. Après 56 jours d'expérimentation, l'impact positif de l'apport d'urine d'ovins est toujours mesurable sur les teneurs en COD des MOEE des sols amendés (augmentation d'un facteur 2 par rapport à contrôle) (Shand et al., 2000).

## Effluents et boues de stations d'épuration

Le tableau 3-4-3 présente une synthèse de l'impact des boues de stations d'épuration sur la quantité de COD/MOD. Les résultats des études sont détaillés dans le texte ci-dessous.

L'épandage de boues de stations d'épuration liquide sur des sols désertiques en Arizona (EU) n'a pas modifié la teneur en COD des MOEE des sols jusqu'à 270 cm de profondeur, même lorsque la dose de Mafor est trois fois supérieure à la dose recommandée (Artiola et Pepper, 1992).

Les deux études qui suivent montrent des résultats contraires aux précédents. En effet, l'apport de boue de station d'épuration sur des sols sols sableux-limoneux en Chine (Wong et al., 2000) augmente significativement les teneurs en COD dans les lixiviats à 50 cm de profondeur (augmentation d'un facteur 2 à 5 selon la dose apportée). L'augmentation est corrélée avec la dose de boue de station d'épuration apportée. L'impact positif de l'apport de boue de station d'épuration sur la teneur en COD est maximal après une semaine d'expérimentation puis il s'atténue rapidement après quatre semaines d'expérimentation (Wong et al., 2000).

Une incubation en conditions contrôlées pendant 90 jours sur des sols calcaires égyptiens a également mis en évidence l'impact positif de l'épandage des boues de stations d'épuration sur la teneur en COD des MOEE des sols pendant toute la durée de l'incubation (Usman et al., 2004). L'augmentation est très forte (augmentation d'un facteur 20 à 40 selon la dose de boues de station d'épuration apportée) et elle est corrélée avec la dose apportée. L'épandage de boues de stations d'épuration sur des parcelles expérimentales en Espagne suivies pendant 16 ans augmente la teneur en COD des MOEE des sols amendés en lien avec la dose épandue (Roig et al., 2012).
<table><caption>**Tableau 3-4-3.** Impact des boues de station d'épuration sur les quantités en COD/MOD après leur épandage sur les sols</caption><thead><tr><th>Type de sol</th><th>Situation géographique</th><th>Substrat analysé</th><th>Augmentation du COD par rapport au sol contrôle</th><th>Effet max après épandage (durée du suivi)</th><th>durée de l'effet après épandage</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td>Etats-Unis</td><td>horizons sols (jusqu'à 270 cm de profondeur)</td><td>aucun</td><td>(4 ans)</td><td></td><td>Artiola et Pepper, 1992</td></tr><tr><td>argileux-limoneux</td><td>Espagne</td><td>horizons superficiels (0-25 cm)</td><td>1,1 à 1,2</td><td></td><td></td><td>Roig et al., 2012</td></tr><tr><td>calcaire</td><td>Egypte</td><td></td><td>20 à 40</td><td>(3 mois)</td><td>27 jours</td><td>Usman et al., 2004</td></tr><tr><td>sableux-limoneux</td><td>Chine</td><td>lixiviats (50 cm de profondeur)</td><td>2 à 5</td><td>1 semaine (12 semaines)</td><td>4 semaines</td><td>Wong et al., 2000</td></tr></tbody></table>

## Autres Mafor (biochar, résidus d'incinération, déchets verts, composts urbains...)

Le tableau 3-4-4 présente une synthèse de l'impact des « autres » Mafor sur la quantité de COD/MOD. Les résultats des études sont détaillés dans le texte ci-dessous.

L'apport de biochar sur des sols en Angleterre ou en Floride (EU) augmente significativement la teneur en COD des sols quelle que soit la dose de biochar apportée (faible dose à très forte dose, Bell et Worrall, 2011; Mukherjee et Zimmerman, 2013). La teneur en COD des eaux à 15 cm et 30 cm de profondeur augmente également après l'apport de biochar sur des parcelles expérimentales en Colombie (Major et al., 2010). L'apport de biosolides sur des sols au Texas (EU) à différentes doses n'a pas modifié significativement les teneurs en COD des MOEE des horizons superficiels (0-10 cm) des sols amendés (Jin et al., 2011). A contrario, l'apport pendant 2 ans de biosolides sur des sols dans l'Iowa (EU) a significativement augmenté la teneur en COD des MOEE des sols amendés jusqu'à 25 cm de profondeur (Han et Thompson, 1999). Un résultat similaire (Beesley, 2012) met en évidence un impact positif de l'apport de compost de déchets verts sur la teneur en COD dans les solutions de sol 2 ans après l'apport, mais seulement dans le cas d'un apport à forte dose (65 % de compost apporté au sol). L'effet Mafor est rapidement atténué (diminution d'un facteur 2 à 3 en moyenne 1 an après apport) pour des doses de compost moins fortes (15 à 45 % de compost). Cette augmentation est généralement attribuée à la présence de composés solubles dans les Mafor ou à la désorption des composés de la MOS provoquée par l'apport de Mafor (augmentation du pH par apport de Mafor entraînant la solubilisation de la MOS, Bolan et al., 2011). Ces molécules solubles semblent se décomposer rapidement dans les sols et les teneurs en COD des MOEE des sols amendés retrouvent rapidement les teneurs des sols contrôles. La diminution des concentrations en COD au cours du temps après l'apport de Mafor serait liée à la minéralisation du COD par les micro-organismes du sol (Moreno et al., 1999).

29 mois après l'apport de deux types de compost (compost de déchets paysagers avec biosolides et compost de déchets paysagers avec fumier) sur des sols limoneux sableux au Texas (Etats-Unis), la teneur en COD des MOEE des sols amendés (à 15 cm de profondeur) est de 13 % supérieure à celle des MOEE des sols non amendés (Wright et al., 2008). A contrario, l'épandage de compost de déchets verts en conditions contrôlées sur des sols égyptiens n'a pas modifié la teneur en COD des MOEE des sols amendés pendant les 90 jours de l'incubation quelle que soit la dose de compost apportée (Usman et al., 2004). Les mêmes résultats ont été mis en évidence après l'épandage de compost de pailles de riz sur des sols au Japon (Takahashi et al., 2010).

Un résultat comparable a été mis en évidence après l'apport de cendres de bois ou de tourbes sur des parcelles expérimentales en Finlande. Pendant les 10 ans de suivi, la teneur en COD des eaux de ruissellement collectées n'a pas été impactée par l'épandage des cendres (Piirainen et al., 2013). Un résultat contraire a été mis en évidence après l'apport de cendres de bois sur un bassin versant en Suède. Une augmentation de la teneur en COD a été mesurée dans les rivières près des sols forestiers après l'épandage des cendres (Norström et al., 2012).

### Comparaison entre différents types de Mafor ou différentes formes de Mafor :

Les travaux de Chantigny et co-auteurs (2002) ont mis en évidence un impact positif à court terme (3 jours après l'épandage) du lisier de porc sur la teneur en COD des MOEE de sols argileux et limoneux au Canada et aucun impact après l'épandage de fumier bovin sur les mêmes sols. Cette différence d'impact entre les deux types de Mafor peut être liée à la nature chimique des Mafor, et notamment la présence d'acides gras volatiles (20 à 40 % du lisier de porc ; Kirchmann et Lundvall, 1993) dans le lisier de porc.
<table><caption>**Tableau 3-4-4.** Impact des « autres » Mafor sur les quantités en COD/MOD après leurs épandages sur les sols.</caption><thead><tr><th>Mafor</th><th>Type de sol</th><th>Situation géographique</th><th>Substrat analysé</th><th>Augmentation du COD par rapport au sol contrôle</th><th>Effet max après épandage (durée du suivi)</th><th>durée de l'effet après épandage</th><th>Références</th></tr></thead><tbody><tr><td>biochar</td><td>sableux-limoneux</td><td>Angleterre</td><td>eaux du sol (20 cm de prof.)</td><td>1,1 à 1,7</td><td>1 semaine (28 semaines)</td><td>3-4 semaines</td><td>Bell et Worrall, 2011</td></tr><tr><td>biochar</td><td>argileux-limoneux</td><td>Colombie</td><td>eaux du sol (15 cm et 30 cm de prof.)</td><td>2,6 à 3</td><td>(2 ans)</td><td></td><td>Major et al., 2010</td></tr><tr><td>biosolides</td><td>argileux-limoneux</td><td>Etats-Unis</td><td>horizons superficiels (0-25 cm)</td><td>1,1 à 3,9</td><td>(2 ans)</td><td></td><td>Han et Thompson, 1999</td></tr><tr><td>biosolides</td><td>argileux-limoneux</td><td>Etats-Unis</td><td>horizons superficiels (0-10 cm)</td><td>1,4 à 1,9</td><td></td><td></td><td>Mukherjee et Zimmerman, 2013</td></tr><tr><td>biosolides</td><td></td><td>Etats-Unis</td><td>horizons superficiels (0-10 cm)</td><td>aucun</td><td>(112 jours)</td><td></td><td>Jin et al., 2011</td></tr><tr><td>granulated biosolid irradiated / granulated biosolid non irradiated</td><td>limoneux</td><td>Australie</td><td>eaux de ruissellement</td><td>10 à 12</td><td>1 semaine</td><td></td><td>Eldridge et al., 2009</td></tr><tr><td>green waste compost</td><td></td><td>Angleterre</td><td>eaux du sol (15 cm et 30 cm de prof.)</td><td>2,3 (pour fotre dose)</td><td>3 mois (2 ans)</td><td>2 ans pour forte dose/ &lt; 1 an pour faible dose</td><td>Beesley, 2012</td></tr><tr><td>landscape wastes and manure compost</td><td>sableux-limoneux</td><td>Etats-Unis</td><td>horizons superficiels (0-15 cm)</td><td>1,1</td><td>(29 mois)</td><td>29 mois</td><td>Wright et al., 2008</td></tr><tr><th>Mafor</th><th>Type de sol</th><th>Situation géographique</th><th>Substrat analysé</th><th>Augmentation du COD par rapport au sol contrôle</th><th>Effet max après épandage (durée du suivi)</th><th>durée de l'effet après épandage</th><th>Références</th></tr><tr><td>municipal biosolid and landscape wastes compost</td><td>sableux-limoneux</td><td>Etats-Unis</td><td>horizons superficiels (0-15 cm)</td><td>1,3</td><td></td><td></td><td>Wright et al., 2008</td></tr><tr><td>rice straw compost</td><td></td><td>Japon</td><td>horizons superficiels (0-13 cm)</td><td>aucun</td><td></td><td></td><td>Takahashi et al., 2010</td></tr><tr><td>turf and plant residues compost</td><td>calcaire</td><td>Egypte</td><td></td><td>aucun</td><td>(3 mois)</td><td></td><td>Usman et al., 2004</td></tr><tr><td>wood and peat ash</td><td>tourbeux</td><td>Finlande</td><td>eaux de ruissellement</td><td>aucun</td><td>(10 ans)</td><td></td><td>Piirainen et al., 2013</td></tr><tr><td>wood ash</td><td>forêt</td><td>Suède</td><td>eaux de rivière (surface)</td><td>1,2</td><td></td><td></td><td>Norström et al., 2011</td></tr></tbody></table>
Pour un même type de Mafor, des différences d'impact sur les teneurs en COD ont également été mesurées en fonction de la forme de la Mafor épandue. Ainsi, l'étude de Dutta et co-auteurs (2012) sur les teneurs en COD dans les eaux de ruissellement de parcelles recevant du fumier de volaille aux Etats-Unis, a montré que l'apport de fumier de volaille sous forme brute augmente deux fois plus les teneurs en COD dans les eaux de ruissellement que l'apport de fumier de volaille (à la même dose) sous forme pellétisée. Par contre, aucune différence significative n'a été observée sur les teneurs en COD des MOEE de sols canadiens amendés avec du fumier bovins frais ou composté (Miller et al., 2012)

L'épandage de biosolides sous forme de granulés avec ou sans irradiation à haute température a un effet positif sur les teneurs en COD des eaux de ruissellement de surface de sol silto-limoneux australien, avec une augmentation d'un facteur 10 à 12 des teneurs en COD dans les eaux de ruissellement des sols amendés par rapport au contrôle une semaine après l'épandage. Aucune différence significative sur les teneurs en COD n'a été mesurée avec ou sans irradiation (Eldridge et al., 2009). D'autre part, l'effet positif de ce type de Mafor sur les teneurs en COD des eaux de ruissellement est quantitativement comparable à celui de fumier de volaille.

### 3.4.2.2. Impact saisonnier

Le suivi annuel au printemps, été et automne de la teneur en COD dans les MOEE des sols amendés avec du fumier de bovin (un épandage par an pendant 3 ans) en Allemagne n'a pas permis de mettre en évidence de différences saisonnières (Embacher et al., 2008). Un résultat divergent a été observé par Delpla et co-auteurs (2011). L'apport de fumier bovin augmente les teneurs en COD des eaux de ruissellements des parcelles amendées en France avec une augmentation variant d'un facteur 1 à 8 selon la période saisonnière de prélèvement, l'intensité de la pluie et la période d'épandage. En effet, deux épandages ont eu lieu durant cette étude, un épandage au printemps et un épandage en hiver. Ainsi, l'apport de Mafor en hiver engendre les plus forts exports de COD dans les eaux de ruissellement, même dans les eaux de ruissellement prélevées 15 jours ou un mois après l'épandage de fumier bovin. Ce résultat est à lier aux plus fortes précipitations et à l'absence de végétation sur les sols agricoles à cette période de l'année qui favorisent les exports de COD par ruissellement de sub-surface.

### 3.4.2.3. Impact de la profondeur

Le tableau 3-4-5 présente une synthèse de l'impact des Mafor sur la quantité de COD/MOD en profondeur, quand celui-ci a été étudié. Les résultats des études sont exposés dans le détail dans le texte ci-dessous.

Des effets divergents ont été reportés sur l'impact des Mafor sur la teneur en COD dans les horizons profonds du sol. En effet, les travaux de Angers et al. (2006) et de Bol et al. (2003) montrent que l'impact des déjections bovines sur la teneur en COD dans les horizons profonds (la définition de l'horizon profond pour cette étude est l'horizon > 15 cm) semble être assez limité. C'est également le cas après l'apport de compost de déchets verts sur des sols en Angleterre, avec un impact positif sur les teneurs en COD limité à l'horizon superficiel (0-15 cm ; Beesley, 2012).

Les études de Zsolnay et Görlitz (1994) et Gregorich et al. (1998) mesurent cependant un impact des Mafor sur la teneur en COD dans les MOEE quelle que soit la profondeur après l'épandage de fumier d'animaux d'élevage ou de fumier bovin sur des sols sableux-limoneux en Allemagne (jusqu'à 90 cm de profondeur) ou au Canada (jusqu'à 20 cm de profondeur). Des résultats similaires ont été obtenus par Shah et al. (2009) qui mesurent un impact de l'épandage de fumier avicoles sur les teneurs en COD des MOEE des sols amendés jusqu'à 60 cm de profondeur en Caroline du Nord (EU).

L'effet des Mafor pourrait être limité aux horizons de surface en raison de la rapide dégradation de celles-ci ou de leurs adsorptions sur les surfaces minérales des sols (Kaiser et Zech, 1998 ; Guggenberger et Kaiser, 2003 ; Angers et al., 2006). Ainsi la mobilité verticale des pools de MOD liée à l'apport de Mafor serait relativement réduite. L'effet des Mafor enregistré dans les horizons profonds pourrait être lié à une préservation des pools de MO dérivant des Mafor du fait de l'activité biologique ralentie dans ces horizons en comparaison aux horizons superficiels.
<table><caption>**Tableau 3-4-5.** Impact des Mafor sur les concentrations en COD/MOD dans les horizons superficiels et profonds</caption><thead><tr><th>Mafor</th><th>Type de sol</th><th>Situation géographique</th><th>Substrat analysé</th><th>Augmentation du COD par rapport au sol contrôle</th><th>Impact en profondeur</th><th>Référence</th></tr></thead><tbody><tr><td>dairy cattle manure</td><td>limoneux-argileux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-30 cm)</td><td>2 à 3</td><td>jusqu'à 10 cm de prof.</td><td>Angers et al., 2006</td></tr><tr><td>dairy cattle manure</td><td>limoneux ou argileux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-20 cm)</td><td>2 à 7</td><td>jusqu'à 10 cm de prof.</td><td>Gregorich et al., 1998</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>limoneux</td><td>Chine</td><td>horizons superficiels (0-30 cm)</td><td>1,7 à 1,4</td><td>jusqu'à 20 cm de prof.</td><td>Liang et al., 2012</td></tr><tr><td>dairy slurry</td><td>argileux non calcaire</td><td>Angleterre</td><td>horizons superficiels (0-7,5 cm)</td><td>3,1 à 2,1</td><td>effet décroissant avec prof.</td><td>Bol et al., 2003</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>sableux-limoneux</td><td>Inde</td><td>horizons superficiels (0-30 cm)</td><td>3,5 à 4</td><td>effet décroissant avec prof.</td><td>Banger et al., 2010</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>limoneux sableux</td><td>Allemagne</td><td>horizons superficiels (0-30 cm) et profonds (30-90 cm)</td><td>1,2 à 2,1</td><td>effet décroissant avec prof.</td><td>Zsolnay et Görlitz, 1994</td></tr><tr><td>poultry manure</td><td>limoneux-sableux</td><td>Angleterre</td><td>eaux du sol (1m et 1,5m de prof.)</td><td>1,5 à 2,3</td><td>pas d'effet en dessous de 1m de prof.</td><td>Bhogal et Sherperd, 1997</td></tr><tr><td>turkey litter</td><td>limoneux-sableux</td><td>Etats-Unis</td><td>horizons superficiels (7,6-30,5 cm) et profonds (30,5-61 cm)</td><td>17 à 63</td><td>effet décroissant avec prof.</td><td>Shah et al., 2009</td></tr><tr><td>poultry litter</td><td>limoneux-sableux</td><td>Etats-Unis</td><td>horizons superficiels (0-30 cm)</td><td>1,2</td><td>effet décroissant avec prof.</td><td>Zhang et al., 2011</td></tr><tr><th>Mafor</th><th>Type de sol</th><th>Situation géographique</th><th>Substrat analysé</th><th>Augmentation du COD par rapport au sol contrôle</th><th>Impact en profondeur</th><th>Référence</th></tr><tr><td>liquid hog manure</td><td>limoneux</td><td>Canada</td><td>eaux ruissellement surface / eaux drains (90 cm de prof.)</td><td>aucun / 1,4</td><td>effet à 90 cm de prof. 15 jours après l'épandage</td><td>Royer et al., 2007</td></tr><tr><td>green waste compost</td><td></td><td>Angleterre</td><td>eaux du sol (15 cm et 30 cm de prof.)</td><td>2,3 (pour fotre dose)</td><td>jusqu'à 15 cm de prof.</td><td>Beesley, 2012</td></tr><tr><td>biosolides</td><td>argileux-limoneux</td><td>Etats-Unis</td><td>horizons superficiels (0-25 cm)</td><td>1,1 à 3,9</td><td>effet décroissant avec prof.</td><td>Han et Thompson, 1999</td></tr><tr><td>biochar</td><td>argileux-limoneux</td><td>Colombie</td><td>eaux du sol (15 cm et 30 cm de prof.)</td><td>2,6 à 3</td><td>effet décroissant avec prof.</td><td>Major et al., 2010</td></tr></tbody></table>
### 3.4.2.4. Impact de la dose apportée

Le tableau 3-4-6 présente une synthèse de l'impact des Mafor sur la quantité de COD/MOD en fonction de la dose de Mafor apportée au sol.

L'effet dose apportée est assez difficile à évaluer quantitativement, dans la mesure où les doses de Mafor apportées ne sont pas toujours exprimées dans la même unité par les différents auteurs (cf. annexe 3-4-1 de la section 3.4, un tableau synthétisant les doses de Mafor apportée aux sols dans les références étudiées). Cependant des tendances générales peuvent malgré tout être mises en évidence.

Différentes études mettent en évidence une augmentation linéaire de la teneur en COD dans les MOEE ou dans les MOD avec la dose de Mafor épandue (Zsölnay et Görlitz, 1994 ; Gregorich et al., 1998 ; Wong et al., 2000 ; Usman et al., 2004 ; Wright et al., 2008 ; Beesley, 2012 ; Dutta et al., 2012 ; Roig et al., 2012). En particulier, Bhogal et Shepherd (1997) ont mis en évidence une relation linéaire entre la dose de déjections avicoles apportée au sol et les teneurs en COD des drains souterrains à 1 m de profondeur en Angleterre. L'apport de biochar sur des sols en Angleterre à très fortes doses (au moins 10 fois la dose recommandée) augmente significativement la teneur en COD dans les MOD des sols (Bell et Worrall, 2011).

Par contre, d'autres études montrent que quelle que soit la dose de Mafor épandue, aucun impact sur la teneur en COD n'a été observé (Menjoulet et al., 2009 ; Angers et al., 2006 ; Royer et al., 2007 ; Artiola et Pepper, 1992).

### 3.4.3. Impact des Mafor sur la qualité du COD/MOD

Sur les 58 références du corpus, 9 références s'intéressent spécifiquement à l'impact des Mafor sur la composition chimique du COD/MOD.

La caractérisation chimique de la MOD peut être abordée, outre sa composition élémentaire, via sa composition moléculaire ou par les structures et fonctions chimiques des molécules la constituant (McDonald et al., 2004). La composition chimique de la MOD est très hétérogène, du fait de la diversité de ses sources et des différents processus l'affectant (Bolan et al., 2011 ; Graeber et al., 2012). Malgré l'importance de la MOD dans les processus biogéochimiques et la dynamiques des contaminants associés aux Mafor, sa composition et les variations de sa composition liées aux pratiques agricoles restent mal connues (Chantigny, 2003 ; Byrne et al., 2010 ; Royer et al., 2007 ; Spaccini et al., 2008). Ce manque d'étude est reflété par le nombre réduit de références étudiant cet aspect dans le corpus analysé (9 références sur les 58 références retenues). Ceci peut être lié à la difficulté de mise en œuvre des techniques dédiées à l'analyse de la composition chimique de la MOD (Reemtsma et al., 2001a, 2001b). La caractérisation moléculaire permet une identification et/ou une semi-quantification des différents composés présents dans la MOD (Shadkami et Helleur, 2010). Les analyses fonctionnelles regroupent des techniques spectroscopiques permettant d'identifier des types de structures et les fonctions chimiques de la MOD (Bilal et al., 2010 ; Byrne et al., 2010).

La composition chimique de la MOEE/MOD des sols change progressivement après apport de Mafor (Baker, 2002 ; Bilal et al., 2010 ; Naden et al., 2010) et les molécules dérivées des végétaux initialement présentes dans les MOEE/MOD des sols sont majoritairement remplacées par des métabolites microbiens (Chantigny et al., 2000).

La composition chimique de la MOD provenant des Mafor est influencée par le type de Mafor (Chantigny, 2003 ; Udeigwe et al., 2011). Les travaux d'Ohno et Crannell (1996) ont mis en évidence que les MOEE des déjections animales avaient des poids moléculaires 2 à 4 fois supérieurs que les MOEE des résidus de végétaux.

L'apport d'urine de bovin sur les sols de prairie modifient la composition chimique de la MOD des eaux de drainage en Irlande en stimulant l'activité microbienne ce qui a comme conséquence de diminuer la persistance des dérivés de la lignine de la MOD (Byrne et al., 2010). Ceci est en accord avec l'étude de Rooney et co-auteurs (2006) qui montre que les sols traités avec de l'urine d'ovins développent une plus forte activité microbienne que les sols non traités.
<table><caption>Tableau 3-4-6 Impact de la dose de Mafor sur les concentrations en COD/MOD</caption><thead><tr><th>Mafor</th><th>Type de sol</th><th>Situation géographique</th><th>Substrat analysé</th><th>Augmentation du COD par rapport au sol contrôle</th><th>Impact de la dose de Mafor</th><th>Référence</th></tr></thead><tbody><tr><td>dairy cattle manure</td><td>limoneux-argileux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-30 cm)</td><td>2 à 3</td><td>pas d'effet selon la dose</td><td>Angers et al., 2006</td></tr><tr><td>dairy cattle manure</td><td>limoneux ou argileux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-20 cm)</td><td>2 à 7</td><td>effet croissant avec la dose</td><td>Gregorich et al., 1998</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>limoneux sableux</td><td>Allemagne</td><td>horizons superficiels (0-30 cm) et profonds (30-90cm)</td><td>1,2 à 2,1</td><td>effet croissant avec la dose</td><td>Zsolnay et Görlitz, 1994</td></tr><tr><td>poultry manure</td><td>limoneux-sableux</td><td>Angleterre</td><td>eaux du sol (1m et 1,5m de prof.)</td><td>1,5 à 2,3</td><td>effet croissant avec la dose</td><td>Bhogal et Sherperd, 1997</td></tr><tr><td>raw poultry litter / pelletized poultry litter</td><td>limoneux</td><td>Etats-Unis</td><td>eaux de ruissellement</td><td>2 à 14</td><td>effet croissant avec la dose</td><td>Dutta et al., 2012</td></tr><tr><td>broiler litter</td><td>limoneux</td><td>Etats-Unis</td><td>eaux de ruissellement</td><td>1,4 (pour faible dose)</td><td>faible dose (+) / forte dose (-)</td><td>Menjoulet et al., 2009</td></tr><tr><td>pig slurry</td><td>limoneux</td><td>Canada</td><td>horizons superficiels (0-15 cm)</td><td>1,4 à 2</td><td>effet croissant avec la dose</td><td>Rochette et al., 2000</td></tr><tr><td>liquid hog manure</td><td>limoneux</td><td>Canada</td><td>eaux ruissellement surface / eaux drains (90 cm de prof.)</td><td>aucun / 1,4</td><td>pas d'effet selon la dose</td><td>Royer et al., 2007</td></tr><tr><td>sewage sludge</td><td>argileux-limoneux</td><td>Espagne</td><td>horizons superficiels (0-25 cm)</td><td>1,1 à 1,2</td><td>effet croissant avec la dose</td><td>Roig et al., 2012</td></tr><tr><td>sewage sludge</td><td>calcaire</td><td>Egypte</td><td></td><td>20 à 40</td><td>effet croissant avec la dose</td><td>Usman et al., 2004</td></tr><tr><td>sewage sludge</td><td>sableux-limoneux</td><td>Chine</td><td>lixiviats (50 cm de prof.)</td><td>2 à 5</td><td>effet croissant avec la dose</td><td>Wong et al., 2000</td></tr><tr><td>Mafor</td><td>Type de sol</td><td>Situation géographique</td><td>Substrat analysé</td><td>Augmentation du COD par rapport au sol contrôle</td><td>Impact de la dose de Mafor</td><td>Référence</td></tr><tr><td>turf and plant residues compost</td><td>calcaire</td><td>Egypte</td><td></td><td>aucun</td><td>pas d'effet selon la dose</td><td>Usman et al., 2004</td></tr><tr><td>municipal biosolid and landscape wastes compost</td><td>sableux-limoneux</td><td>Etats-Unis</td><td>horizons superficiels (0-15 cm)</td><td>1,3</td><td>effet + à forte dose</td><td>Wright et al., 2008</td></tr><tr><td>landscape wastes and manure compost</td><td>sableux-limoneux</td><td>Etats-Unis</td><td>horizons superficiels (0-15 cm)</td><td>1,1</td><td>effet + à forte dose</td><td>Wright et al., 2008</td></tr><tr><td>green waste compost</td><td></td><td>Angleterre</td><td>eaux du sol (15 cm et 30 cm de prof.)</td><td>2,3 (pour faible dose)</td><td>effet + à forte dose</td><td>Beesley, 2012</td></tr><tr><td>biochar</td><td>sableux-limoneux</td><td>Angleterre</td><td>eaux du sol (20 cm de prof.)</td><td>1,1 à 1,7</td><td>effet croissant avec la dose</td><td>Bell et Worrall, 2011</td></tr><tr><td>biosolides</td><td>argileux-limoneux</td><td>Etats-Unis</td><td>horizons superficiels (0-25 cm)</td><td>1,1 à 3,9</td><td>effet croissant avec la dose</td><td>Han et Thompson, 1999</td></tr></tbody></table>
Les études par spectroscopie de fluorescence reposent sur le fait que de nombreux composés organiques et inorganiques, appelés fluorophores, émettent des photons de fluorescence lorsqu'ils sont excités par des photons du domaine visible ou proche de l'ultraviolet. Des études réalisées en laboratoire (Baker, 2002 ; Bilal et al., 2010) ou au champ (Naden et al., 2010) en France et en Angleterre montrent que la composition chimique de la MOD des sols amendés avec des déjections animales (fumiers porcins et bovins ainsi que des déchets de bergerie) est différente de celles des sols contrôles. L'apport de déjections animales induit une augmentation des composés de type protéiques dans les MOD des sols amendés. Ce signal persiste dans les sols amendés puisqu'il reste relativement intense deux mois après l'épandage des déjections animales lors d'une expérimentation en laboratoire (Bilal et al., 2010). De plus, l'intensité de fluorescence mesurée est corrélée avec la dose de Mafor épandues (Naden et al., 2010).

Des études récentes ont montré que les composés de type protéiques présents dans les déjections animales ont la capacité à complexer certains métaux comme le cuivre par exemple (Yamashita et Jaffé, 2008 ; de Zarruk et al., 2007). Au cours d'une expérience de compostage réalisée en laboratoire en Chine, la capacité de complexation des contaminants métalliques (comme le cuivre) par les déjections animales (fumier bovin et porcin) diminue avec la dégradation des composés protéiques (Zhang et al., 2012).

La caractérisation par spectroscopie infra-rouge et ¹H RMN des MOEE de sol après épandages répétés de composts urbains pendant 6 ans en Italie a mis en évidence un changement de composition des MOEE avec une augmentation du contenu en polysaccharides et une diminution en groupements oléfiniques après apport de ces Mafor au sol (Gigliotti et al., 1997). La spéciation chimique des contaminants tels que les éléments traces métallique va être conditionnée par la présence de ligands organiques spécifiques tels que les géomacromolécules, les métollothinéines, les acides carboxyliques simples, les exo-polysaccharides (Stumm et Morgan, 1996). L'augmentation des polysaccharides dans les MOEE après apport des Mafor pourrait donc avoir un impact sur la dynamique des contaminants métalliques associés.

L'analyse à l'échelle moléculaire des MOEE de composts urbains italiens a mis en évidence que les composés présents dans cette fraction n'étaient que faiblement liées à la matrice des composts (Spaccini et al., 2008), augmentant leurs disponibilités une fois épandus sur les sols.

Les changements de composition chimique au cours d'une simulation de lessivage de composts (de déchets verts et de déjections animales) ont été analysés en laboratoire. Les résultats montrent qu'au cours d'un lessivage répété de composts, le poids moléculaire et l'hydrophobicité des MOD libérées augmentent. Cette expérimentation de simulation de lessivage a mis en évidence que la composition chimique des composts change après leur épandage sur les sols. Ainsi, les contaminants potentiellement complexés avec la MOD pourraient être mobilisés à travers le profil de sol avec la MOD libérée par lessivage (Puglisi et al., 2010). Ces résultats sont en accord avec l'étude de Zhou et al. (2000).

Ces résultats sont en désaccord avec l'étude de Kalschl et al. (2002). En effet, leur étude montre que l'apport de compost augmente fortement la teneur en groupements carboxyliques des MOEE des sols amendés. Ces groupements sont reconnus pour jouer un rôle dans la complexation et la mobilité des contaminants métalliques (Kalschl et al., 2002).

### 3.4.4. Conclusions

Le corpus sélectionné a permis d'apporter des connaissances sur l'impact des Mafor sur la quantité et la composition des MOD des sols après épandage de celles-ci. Cependant, la majorité des Mafor analysées dans le corpus bibliographique sont des Mafor agricoles de type effluents d'élevage, il est donc difficile de tirer des conclusions générales pour toutes les Mafor.

L'ensemble de la MOD présente dans les Mafor n'est pas accessible après épandage de celle-ci sur les sols agricoles.

Dans près de 70 % des références étudiées, l'apport de Mafor au sol augmente les teneurs en MOD ou MOEE quel que soit le type de Mafor. Ceci pourrait s'expliquer par l'augmentation de l'activité bactérienne des sols suite à l'apport de Mafor. L'augmentation de l'activité bactérienne dans les sols va favoriser l'augmentation de la MOD, celle-ci ne provenant pas forcément sensu stricto des Mafor épandues mais serait une conséquence de l'apport
de Mafor stimulant l'activée bactérienne. Cette augmentation est corrélée à la dose de Mafor épandue sur les sols. Cette augmentation est surtout évidente dans les horizons superficiels des sols (0-20 cm). La plupart du temps l'augmentation est significative et immédiate après l'apport de Mafor (quelques jours à quelques semaines après l'apport) mais, les sols amendés retrouvent progressivement les teneurs en MOD/MOEE des sols contrôles.

La composition chimique de la MOEE/MOD des sols change progressivement après l'apport de Mafor. Cette observation nécessite toutefois d'être validée dans la mesure où peu de références du corpus analysé s'intéressent à cette question. Les conclusions sur cette partie sont donc assez difficiles à tirer. Toutefois, l'apport de Mafor au sol semble modifier le contenu protéique des MOEE/MOD et influencer la teneur en groupements carboxyliques jouant un rôle dans le transport des contaminations organiques et métalliques.

A l'issue de ce travail, différents défauts de connaissances sont apparus.

Le premier concerne la définition technique de la MOD puisque les auteurs ne travaillent pas tous avec la même notion (MOD versus MOEE), ni sur le même seuil de filtration et les paramètres des méthodes d'extraction de la MOEE varie fortement d'une étude à l'autre.

Le deuxième défaut de connaissance concerne les informations quantitatives exhaustives sur les doses de Mafor appliquées au sol (exprimées en carbone organique) et les flux de COD après apport de Mafor.

Enfin le troisième défaut de connaissances porte sur la composition chimique des MOD après apport des Mafor au sol. Ceci est mis en évidence par la différence de nombre de références traitant de cette question (9 références) et celle traitant de l'impact quantitatif des Mafor sur les MOD (44 références). Selon la composition de la matière organique dissoute, sa capacité à former des liaisons avec les contaminants organiques est différente. Par exemple, les acides hydrophobes ont en général plus d'interactions avec les hydrocarbures polycycliques aromatiques que les autres molécules constituant la MOD (Kukkonen et al., 1990 ; Akkanen et al., 2004). Pour d'autres contaminants organiques (comme par exemple les composés organiques halogénés), une meilleure compréhension des propriétés de la MOD contrôlant leur devenir est nécessaire (Akkanen et al., 2004). Les travaux de Yamashita et Jaffé (2008) ont clairement démontré l'impact de la composition de la MOD sur les interactions entre MOD et deux éléments traces métalliques (cuivre et mercure). Des connaissances sur la nature des MOD ou des MOEE des sols après apport des Mafor sont de ce fait essentielles pour comprendre la dynamique des contaminants métalliques ou organiques dans les sols amendés. Ce besoin a été clairement identifié comme un challenge pour les années futures par Nebbioso et Piccolo (2013) dans leur review sur la caractérisation moléculaire des MOD.
Annexe 3-4-1. Dose Mafor épandue et impact sur quantité MOD dans les eaux.

<table><thead><tr><th rowspan="2">Mafor</th><th rowspan="2">Sol</th><th>Dose épandue</th><th>Teneur en N Mafor</th><th>Dose en N kg/ha</th><th rowspan="2">Représentativité</th><th rowspan="2">MOD/MOEE</th><th rowspan="2">Impact</th><th rowspan="2">Référence</th></tr><tr><th>T/ha (Mat Sèche)</th><th>(g/kg)</th><th>apport N kg/ha</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">biochar</td><td rowspan="3">sableux-limoneux</td><td>6,25</td><td></td><td></td><td>faible dose</td><td rowspan="3">MOD</td><td rowspan="3">+</td><td rowspan="3">Bell et Worrall, 2011</td></tr><tr><td>62,5</td><td></td><td></td><td>10 fois la faible dose</td></tr><tr><td>87,5</td><td></td><td></td><td>14 fois la faible dose</td></tr><tr><td>biochar</td><td>argileux-limoneux</td><td>23,2</td><td></td><td></td><td rowspan="3">&gt; dose recommandée</td><td>MOD</td><td>+</td><td>Major et al., 2010</td></tr><tr><td rowspan="2">biosolides</td><td>argileux-limoneux</td><td>8</td><td></td><td></td><td rowspan="2">MOEE</td><td rowspan="2">+</td><td rowspan="2">Han et Thompson, 1999</td></tr><tr><td>argileux-limoneux</td><td>13,5</td><td></td><td></td></tr><tr><td>biochar</td><td>argileux-limoneux</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>MOD</td><td>+</td><td>Mukherjee et Zimmerman, 2013</td></tr><tr><td rowspan="3">biosolide</td><td></td><td>22</td><td></td><td></td><td></td><td rowspan="3">MOEE</td><td rowspan="3">aucun</td><td rowspan="3">Jin et al., 2011</td></tr><tr><td></td><td>45</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>67</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">broiler litter</td><td rowspan="2">limoneux</td><td></td><td>257</td><td>317</td><td>faible dose</td><td rowspan="2">MOD</td><td rowspan="2">+</td><td rowspan="2">Menjoulet et al., 2009</td></tr><tr><td></td><td>514</td><td>1266</td><td>forte dose</td></tr><tr><td>cattle manure</td><td rowspan="2">limoneux</td><td></td><td>29</td><td></td><td></td><td rowspan="2">MOEE</td><td rowspan="2">aucun</td><td rowspan="2">Chantigny et al., 2002</td></tr><tr><td>pig slurry</td><td></td><td>37</td><td></td><td></td></tr><tr><td>cattle manure</td><td rowspan="2">limoneux</td><td>50</td><td></td><td></td><td rowspan="2">dose recommandée</td><td rowspan="2">MOD</td><td rowspan="2">+</td><td rowspan="2">Delpla et al., 2011</td></tr><tr><td>pig slurry</td><td>40 m3/ha</td><td></td><td></td></tr><tr><td>cow urine</td><td>prairies</td><td></td><td></td><td>500</td><td></td><td>MOD</td><td>+</td><td>Lambie et al. 2012</td></tr><tr><td>dairy cattle manure</td><td>limoneux-argileux</td><td></td><td></td><td>150</td><td></td><td>MOEE</td><td>+</td><td>Angers et al., 2006</td></tr><tr><td rowspan="2">dairy cattle manure</td><td rowspan="2">limoneux ou argileux</td><td>10,6</td><td rowspan="2">18</td><td>191</td><td rowspan="2"></td><td rowspan="2">MOEE</td><td>+</td><td rowspan="2">Gregorich et al., 1998</td></tr><tr><td>21,3</td><td>383</td><td>+</td></tr><tr><td>dairy cow faeces- stockpiled</td><td rowspan="2">limoneux ou argileux</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td rowspan="2">MOEE</td><td>+</td><td rowspan="2">Rochette et Gregorich, 1998</td></tr><tr><td>dairy cow faeces- rotted</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>dairy dung</td><td>argileux</td><td></td><td>21</td><td></td><td></td><td>MOD</td><td>+</td><td>Bol et al., 1999</td></tr><tr><td>dairy manure</td><td>argileux-limoneux</td><td>100</td><td></td><td></td><td></td><td>MOEE</td><td>+</td><td>Gregorich et al., 2003</td></tr><tr><td>dairy manure</td><td>argileux</td><td></td><td></td><td>248</td><td></td><td>MOD</td><td>+</td><td>Ortega-Achury et al., 2007</td></tr><tr><td>poultry manure</td><td>argileux</td><td>4,5</td><td></td><td></td><td></td><td>MOEE</td><td>+</td><td>Bol et al., 2003</td></tr><tr><td>dairy slurry</td><td>argileux non calcaire</td><td>50 m3/ha</td><td></td><td></td><td rowspan="5">dose recommandée</td><td>MOEE</td><td>+</td><td>Liang et al., 2012</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>limoneux</td><td>15</td><td></td><td></td><td>MOEE</td><td>+</td><td>Embacher et al., 2008</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>chernozem</td><td>30</td><td>1,94</td><td>58</td><td>MOEE</td><td>+</td><td>Banger et al., 2010</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>sableux-limoneux</td><td>10</td><td>8,5-11</td><td>85-110</td><td>MOEE</td><td>+</td><td>Simon, 2008</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>argileux-limoneux</td><td></td><td></td><td>38,6</td><td>MOEE</td><td>+</td><td>Gallet et al., 2003</td></tr><tr><td>farmyard manure</td><td>pâturage de montagne</td><td>50</td><td></td><td></td><td>&gt; dose recommandée (30 t/ha)</td><td>MOEE</td><td>+</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><tbody><tr><td rowspan="4">farmyard manure</td><td rowspan="4">limoneux sableux</td><td></td><td>50</td><td>très faible dose</td><td rowspan="4">MOEE</td><td>+</td><td rowspan="4">Zsölnay et Görlitz, 1994</td></tr><tr><td></td><td>100</td><td>faible dose</td><td>+</td></tr><tr><td></td><td>150</td><td>dose recommandée</td><td>+</td></tr><tr><td></td><td>200</td><td>forte dose</td><td>+</td></tr><tr><td>composted manure</td><td rowspan="2">argileux-limoneux</td><td rowspan="2">77</td><td></td><td></td><td rowspan="2">MOEE</td><td>+</td><td rowspan="2">Miller et al., 2012</td></tr><tr><td>fresh manure</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>granulated biosolids</td><td rowspan="2">limoneux</td><td>4,5</td><td></td><td rowspan="2">240</td><td rowspan="2">MOD</td><td>+</td><td rowspan="2">Eldridge et al., 2009</td></tr><tr><td>poultry litter</td><td>5,15</td><td></td><td></td></tr><tr><td>green waste compost</td><td></td><td></td><td></td><td>0 à 65% de compost</td><td>MOD</td><td>+</td><td>Beesley, 2012</td></tr><tr><td>municipal biosolid and landscape wastes compost</td><td rowspan="2">limoneux-sableux</td><td rowspan="2">80 à 160</td><td></td><td></td><td rowspan="2">MOEE</td><td>aucun</td><td rowspan="2">Wright et al., 2008</td></tr><tr><td>landscape wastes and manure compost</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>liquid hog manure</td><td rowspan="2">limoneux</td><td></td><td>180</td><td></td><td rowspan="2">MOD</td><td>aucun</td><td rowspan="2">Royer et al., 2007</td></tr><tr><td></td><td></td><td>55</td><td></td><td></td></tr><tr><td>pig slurry</td><td rowspan="2">limoneux</td><td>60</td><td></td><td></td><td rowspan="2">MOEE</td><td>+</td><td rowspan="2">Rochette et al., 2000</td></tr><tr><td></td><td>120</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>poultry litter</td><td rowspan="2">limoneux-sableux</td><td>60,5</td><td></td><td></td><td rowspan="2">MOEE</td><td>+</td><td rowspan="2">Zhang et al., 2011</td></tr><tr><td>poultry manure</td><td>0-125</td><td></td><td>0-1746</td><td>+</td></tr><tr><td>poultry manure</td><td rowspan="2">sableux-limoneux</td><td></td><td>250</td><td></td><td rowspan="2">MOD</td><td>+</td><td rowspan="2">Bhogal et Sheperd, 1997</td></tr><tr><td>raw poultry litter</td><td>23</td><td>0,218</td><td>5</td><td>dose recommandée</td><td>+</td></tr><tr><td>pelletized poultry litter</td><td rowspan="2">limoneux</td><td>35</td><td></td><td>0</td><td>1,5 fois la dose recommandée</td><td>MOD</td><td>+</td><td>Martin-Olmedo et Rees, 1999</td></tr><tr><td>rice straw compost</td><td>12,6</td><td>0,301</td><td>4</td><td>dose recommandée</td><td></td><td></td></tr><tr><td>sewage sludge</td><td></td><td></td><td>660</td><td></td><td>MOEE</td><td>aucun</td><td>Takahashi et al., 2010</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>180</td><td></td><td>MOEE</td><td></td><td>Artiola et Pepper, 1992</td></tr><tr><td>sewage sludge</td><td rowspan="2">argileux-limoneux</td><td>40</td><td></td><td></td><td rowspan="2">MOEE</td><td>+</td><td rowspan="2">Roig et al., 2012</td></tr><tr><td></td><td>80</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>sewage sludge</td><td rowspan="2">sableux-limoneux</td><td>10 % v/v</td><td></td><td></td><td rowspan="2">MOEE</td><td>+</td><td rowspan="2">Wong et al., 2000</td></tr><tr><td></td><td>25 % v/v</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>sewage sludge</td><td rowspan="5">calcaire</td><td>15</td><td></td><td></td><td rowspan="5">MOEE</td><td>+</td><td rowspan="5">Usman et al., 2004</td></tr><tr><td></td><td>45</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>90</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>15</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>45</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>turf and plant residues compost</td><td></td><td>90</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>sheep urine</td><td>forêt</td><td></td><td></td><td>500</td><td>MOEE</td><td>+</td><td>Shand et al., 2000</td></tr><tr><td>swine manure</td><td>argileux-limoneux</td><td></td><td>190-262</td><td>&gt; dose recommandée</td><td>MOD</td><td>aucun</td><td>Ruark et al., 2009</td></tr><tr><td>swine manure</td><td>argileux-limoneux</td><td>100 m3/ha</td><td></td><td>369</td><td>MOEE</td><td>+</td><td>MacDonald et al., 2011</td></tr><tr><td>turkey litter</td><td>limoneux sableux</td><td></td><td></td><td></td><td>MOEE</td><td>+</td><td>Shah et al., 2009</td></tr><tr><td>wood and peat ash</td><td rowspan="2">tourbeux</td><td>5</td><td></td><td></td><td rowspan="2">MOD</td><td>aucun ou -</td><td rowspan="2">Piirainen et al., 2013</td></tr><tr><td></td><td>6,5</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>wood ash</td><td>forêt</td><td>3</td><td></td><td></td><td>MOD</td><td>+</td><td>Norström et al., 2012</td></tr></tbody></table>
Annexe 3-4-2. Détail des mots-clefs utilisés pour construire le corpus de la section 3.4

Les mots clés spécifiques du corpus « lixiviation COD/MOD »:

Les mots-clefs ont été recherchés dans l'ensemble du TOPIC des références ( titre + résumé + mots-clefs des références).

<table><thead><tr><th colspan="2">1. Liste des Mafor commune</th></tr></thead><tbody><tr><td>2. Epandage</td><td>("soil spreading" or "land application" or "land spreading" or "soil amend*" or "soil application" or "crop* soil*" or "soil applied" or "soil improve*" or "land disposal")</td></tr><tr><td>3. Solutés carbone</td><td>("dissolved organic matter*" OR "dissolved organic c" OR "dissolved organic carbon" OR "soluble organic c" OR "soluble organic carbon" OR "water-extractable organic matter*" OR "water extractable C" OR "water extractable Carbon" OR "labile soil organic c" OR "labile soil organic carbon" OR "labile soil organic matter*" OR "water soluble organic c" OR "water soluble organic carbon" OR "soil organic c" OR "extractable c" OR "soil organic carbon" OR "water soluble carbon" OR "soil leachate")</td></tr><tr><td>4. Transfert eau</td><td>(groundwater* or "ground water*" or "surface water*" or "soil water*" or "vadose zone" or "Run-off" or "run off" or runoff or lixiviation or flux* or percolation or transport* or transfert* or drainage or leaching or "water* quality" or mobility)</td></tr><tr><td>5. Sol/ application</td><td>(soil* or field* or arable* or agricul* or agron*) AND (appli* or spread* or dispos* or amend* or improv*)</td></tr></tbody></table>

Croisement et affinage :

1. (liste mafor) AND (liste solutés carbone) AND (liste transfert/eau) AND (épandage)

→ 103 références

2. (liste mafor) AND (liste solutés carbone) AND (liste transfert/eau)

→ 2732 références

Après affinage « manuel » en regardant les titres + abstract et (i) en sélectionnant les publis les plus pertinentes et (ii) en excluant les références hors-sujet, et (iii) élimination des doublons et (iv) ajout de références personnelles → 173 références.

3. (liste mafor) AND (liste solutés carbone) AND (liste transfert/eau) AND (sol) AND (application)

→ 848 références

Après affinage « manuel » en regardant les titres + abstract et (i) en sélectionnant les publis les plus pertinentes et (ii) en excluant les références hors-sujet, et (iii) élimination des doublons et (iv) ajout de références personnelles → 44 références.
## 3.5. Impacts sur l'abondance, la diversité et l'activité des organismes du sol

Laure Vieublé Gonod

### Introduction

Le sol abrite une grande variété d'organismes tels que les animaux (faune), les végétaux (racines), les algues, les champignons, les protozoaires, les bactéries, les virus que l'on peut classer selon différents critères comme l'organisation cellulaire (eucaryotes vs procaryotes), la taille (macroorganismes vs microorganismes) (micrométrique à métrique pour certains vers de terre par exemple)...

Si on regarde d'un point de vue quantitatif l'abondance de ces différents groupes d'organismes vivants dans les horizons superficiels des sols, on note que ce sont les bactéries qui sont les plus nombreuses (10⁶-10⁹ UFC/g sol) puis viennent les champignons (10⁴-10⁶ UFC/g sol) qui, même s'ils sont moins nombreux que les bactéries, représentent une biomasse plus importante du fait de leur structure mycélienne (500-5 000 kg/ha sol contre 300-3 000 kg/ha pour les bactéries) (Gobat et al., 2002). Les protozoaires représentent 10⁴ à 10⁵/g de sol. La faune (hormis les protozoaires) compte entre 0,1 et 10³ individus par g de sol.

Le nombre d'organismes diminue avec la profondeur sans que l'on puisse considérer que le sol soit stérile à partir d'une certaine profondeur. Leur distribution est essentiellement conditionnée par la distribution du C organique facilement assimilable, la plupart des consommateurs primaires étant hétérotrophes.

Bien qu'abondants, les organismes vivants ne représentent qu'une faible proportion de la matière organique du sol qui ne représente elle-même que quelques pourcents de la masse du sol. La matière organique d'un sol se subdivise en matière organique morte (~90 %) et vivante (~10 %).

Les sols sont également un réservoir de diversité qu'on a longtemps sous-estimé (Torsvik et al., 1996) et qui est aujourd'hui valorisé dans de nombreux procédés industriels. On estime par exemple que seulement 0,1 % à 10 % des microorganismes sont cultivables. Les organismes du sol et tout particulièrement les microorganismes présentent également une grande diversité métabolique qui leur permet de coloniser aussi bien les sols agricoles, les sols forestiers, les sols désertiques et même les zones les plus inaccessibles à l'homme telles que les sous-sols profonds terrestres. Ils ont également colonisé des environnements dits extrêmes, tels que les milieux hyper salins, très acides ou hautement contaminés, les sols glacés de l'Antarctique...

Malgré leur présence discrète, les organismes du sol sont les principaux acteurs du fonctionnement du sol. En effet, ils contribuent à la fois de manière directe ou indirecte à i) la fertilité chimique des sols et à la nutrition des plantes (fonctionnement des cycles biogéochimiques du C, N, P, S..., altération, fixation biologique N...), ii) la fertilité physique des sols (porosité, agrégation...) et iii) la fertilité biologique des sols (contrôle des pathogènes). Ils ont également un impact sur le devenir des polluants dans les sols (pesticides, déchets...) et sur la qualité de l'atmosphère (production de NH₃ et émissions de NH₄+, GES tels que CO₂, N₂O, CH₄) et des eaux (nitrates, polluants organiques, métaux). Bien qu'ils exercent de nombreuses fonctions positives, ils peuvent dans certains cas également être néfastes et être responsables de maladies chez les plantes, de production de molécules toxiques...

Du fait de leurs activités très diverses, les organismes du sol sont impliqués dans de nombreux services écosystémiques et notamment la fertilité, la protection des cultures, la régulation du cycle de l'eau, la lutte contre érosion, la décontamination des sols et des eaux, ou encore la santé humaine.

Les méthodes d'étude des organismes du sol sont variées et peuvent permettre d'estimer leur abondance, leur diversité ou leurs activités. Sans exhaustivité, l'abondance peut par exemple être appréhendée *via* des dénombrements après extraction du sol ou cultures, des mesures de biomasse... Ces méthodes peuvent permettre de cibler des organismes dans leur globalité ou des organismes plus spécifiques appartenant à différents groupes trophiques, phénotypiques ou fonctionnels. La diversité structurale peut, quant à elle, être abordée à partir de critères phénotypiques, c'est-à-dire de critères observables pour la faune du sol notamment,
d'empreintes génétiques (RISA, RFLP, DGGE...), de séquençages, de profils d'acides gras phospholipidiques (PLFA)..., ces dernières techniques étant réservées à la diversité microbienne. Certaines méthodes (Biolog, microResp...) permettent également d'estimer la diversité métabolique du sol. Enfin, les organismes du sol peuvent être caractérisés *via* différentes activités telles que la respiration, la dégradation, la minéralisation, les activités enzymatiques... Les activités enzymatiques mesurées ont variées et correspondent à des enzymes impliquées dans les cycles biogéochimiques, dans la détoxification ou encore dans la respiration. Les enzymes peuvent être produites à la fois par les plantes, les animaux, les protozoaires, les champignons, les bactéries... mais on considère que les microorganismes sont les principaux producteurs dans le sol (Nannipieri et al., 1979, Dick et Tabatabai, 1984). A partir de ces mesures, différents indicateurs peuvent être calculés pour évaluer la perturbation des écosystèmes (quotient métabolique, respiration spécifique...).

Dans cette partie, nous nous attacherons donc à faire un état des lieux de l'impact des épandages de Mafor sur l'abondance, la diversité et les activités des organismes du sol.

## Constitution et analyse du corpus bibliographique

Un corpus bibliographique commun a été constitué pour la présente section et la section 4.4. Sept requêtes ont été lancées en croisant la liste des Mafor avec chacune des sept composantes suivantes (le détail des mots-clefs figure en annexe) :

- microorganismes du sol

- organismes du sol (micro, méso, macrofaune)

- biodiversité

- activités biologiques

- effets écotoxiques

- bioindicateurs

- transfert dans la chaîne alimentaire

Nous avons considéré tous les organismes du sol mis à part les végétaux (cf partie 3.6). Les premiers travaux concernant l'étude des impacts des Mafor sur l'abondance, la diversité et les activités biologiques des sols remontant à la fin des années 1970, la littérature sur le sujet est très abondante (plusieurs milliers de références).

Nous avons par conséquent réalisé un premier tri en éliminant les problématiques hors sujet par rapport à la thématique de l'expertise (intérêt des Mafor dans la remédiation, la restauration écologique, interactions Mafor-inoculations microbiennes) ou celles faisant l'objet d'un chapitre en soi dans cette expertise même si les organismes du sol y jouent un rôle clef (impact des Mafor sur le devenir des contaminants, le devenir de l'azote, impacts écotoxicologiques...).

Puis, en ne considérant que les articles dont les mots clefs ("abundance", "biomasse", "microorganism", "bacteria", "fungi", "fauna", "enzymes", "microbial activity", "enzymatic activity", "diversity"...) figuraient dans le titre et pour lesquels les organismes du sol étaient le centre des travaux, il restait encore près de 300 articles.

Nous nous sommes donc restreints à la lecture d'articles scientifiques publiés entre les années 2010 et 2013 et à quelques articles plus anciens i) faisant office de référence dans le domaine (reviews, papiers qui étaient cités de nombreuses fois), ii) apportant des visions originales sur le sujet qu'on ne retrouvait pas dans la littérature la plus récente ou iii) traitant des Mafor peu étudiés.

Au total, c'est environ 140 articles qui ont été considérés pour faire un état des lieux de l'impact des Mafor sur l'abondance des organismes du sol, leur diversité et leurs activités. Les travaux recensés ont été réalisés dans des sols de toutes les régions du monde (Figure 3-5-1).

<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>**Figure 3-5-1.** Pays d'origine des sites d'étude considérés dans cette expertise</figcaption></figure>
Les Mafor les plus étudiées sont majoritairement des déchets organiques et notamment les déjections animales et les boues de stations d'épuration qui représentent plus de 50 % des Mafor testées dans la littérature sélectionnée (Figure 3-5-2).

<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>**Figure 3-5-2.** Panorama des différentes Mafor étudiées dans la bibliographie sélectionnée (en %)</figcaption></figure>

Les travaux relatifs à l'impact des épandages de Mafor sur les organismes du sol cible principalement les microorganismes (plus de 80% des études sélectionnées) et dans une moindre mesure la faune su sol. Ces impacts ont été caractérisés à la suite d'expérimentations en conditions de laboratoire (34,5 % des études) ou après prélèvements d'échantillons de sol ayant reçu des Mafor sur le terrain dans des conditions *in situ* (65.5%).

Enfin, les effets des apports de Mafor sur les sols qui ont été étudiés à la suite d'apports uniques (53,4 % des études) ou répétés (46,6 %), peuvent être suivis à très court terme (moins d'un an après apport), à court terme (entre 1 et 5 ans après le 1er apport), à moyen terme (5-10 ans après le 1er apport) et/ou à long terme (plus de 10 an après le 1er apport) (Figure 3-5-3).

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>**Figure 3-5-3.** Proportion des études sélectionnées (en %) en fonction des effets ciblés à la suite d'apports uniques ou répétés de Mafor sur les sols (très court, court, moyen et long terme)</figcaption></figure>

### 3.5.1. Abondance

De nombreux travaux se sont intéressés à l'impact des Mafor sur les propriétés biologiques des sols en ciblant les microorganismes et/ou la faune, des organismes totaux ou des groupes plus spécifiques, dans des conditions très différentes : grande diversité des types de Mafor étudiées, impact du traitement subi par les Mafor avant apport au sol, apport unique vs apports répétés, suivi terrain vs incubations en conditions de laboratoire...
### 3.5.1.1. Impacts des Mafor sur la microflore du sol

Les travaux sur la microflore du sol sont nombreux et mettent très souvent en évidence, une stimulation des abondances microbiennes et/ou de la biomasse microbienne (estimation de la quantité de C vivant du sol) dans les sols à la suite d'un apport :

- de boues de STEP (e.g. Armenta et al., 2012; Bastida et al., 2012,

- de boues industrielles : boues d'industrie laitière (e.g. Frac et Jezierska-Tys, 2011), boues de tannerie (e.g. Araujo et Monteiro, 2006, Martines et al., 2006),

- de composts végétaux (e.g. Hu et al., 2011 ; Bonilla et al., 2012 ; Das et Dkhar, 2012),

- de vermicompost (e.g. Das et Dkhar, 2012),

- d'effluents d'élevage (e.g. Chakraborty et al., 2011 ; Bonilla et al., 2012 ; Das et Dkhar, 2012),

- de la poudre de sang (e.g Bonilla et al., 2012),

- de déchets municipaux (e.g Garcia-Gil et al., 2000 ; Crecchio et al., 2001 ; 2004; Bastida et al., 2008a),

- de biochars (e.g. Lehmann et al., 2011).

L'augmentation de la biomasse microbienne est majoritairement due à une stimulation de la microflore indigène suite à un apport de carbone (Perez-Piqueres et al., 2006) mais peut également être due à un apport de microorganismes via les Mafor (Ros et al., 2006). Les biochars pourraient avoir une action plus indirecte et impacter la microflore du sol via une augmentation de la CEC due à la surface spécifique importante des biochars, une meilleure rétention des substrats carbonés et des nutriments nécessaires aux microorganismes (Zackrinson et al., 1996 dans Dempster et al., 2012), la fourniture d'un support pour la colonisation microbienne (Pietikainen et al., 2000 dans Dempster et al., 2012), une protection contre la prédation (Zackrisson et al., 1996 dans Dempster et al., 2012), une source de carbone (Smith et al., 2010a) ou via la modification des conditions du milieu comme une augmentation du pH (Chan et al., 2008) ou une augmentation de la porosité (Dempster et al., 2012) générant par exemple des conditions favorables aux populations microbiennes.

Néanmoins, quelques travaux ont également mis en évidence l'absence d'effet ou des effets négatifs à la suite d'apport de Mafor sur l'abondance microbienne du sol. Perez-Piqueres et al. (2006) par exemple n'ont pas observé d'effet sur la microflore du sol à la suite d'un apport de compost de déchets verts à raison de 20 %. De même, Castaldi et al. (2011) n'ont pas montré d'impact d'un apport de biochar (3 et 6 kg/m²) sur la biomasse microbienne du sol à la suite d'un et de 2 apports. Santos et al. (2011a) ont observé des résultats similaires avec des boues de tannerie apportées aux plus faibles doses (7,5 et 15 t/ha) dans un sol argileux. Dempster et al. (2012) ont, quant à eux, observé que la biomasse microbienne C diminuait significativement après apport de biochar alors que la biomasse N n'était pas altérée. Ces résultats contradictoires pourraient être dus à la grande diversité de biochars, des doses appliquées, des types de sol, des réponses des plantes (Glaser et al., 2002 dans Dempster et al., 2012) ou des méthodes utilisées (fumigation extraction, SIR...). D'autres travaux sur les boues ont également relaté des impacts négatifs sur la microflore du sol lorsqu'elles sont apportées à fortes doses sur les sols (e.g. Aoyama et al., 2006 ; Fernandez et al., 2009 ; Val-Moraes et al., 2011).

Certains de ces travaux ont différencié bactéries et champignons. Das et Dkhar (2012) par exemple ont observé un enrichissement en champignons et en bactéries dans les sols amendés avec des composts végétaux, un vermicompost et du fumier. Böhme et al. (2005) et Treonis et al. (2010) n'ont pas observé de modifications du ratio bactéries/champignons suite à l'apport de Mafor se caractérisant par des C/N différents. Leroy et al. (2009) ont observé une augmentation plus importante du ratio bactéries/champignons dans des parcelles amendées avec du lisier de bovin (3,49 en automne 2006 et 11,67 au printemps 2007) et du fumier (3.13 en automne 2006 et 9,41 au printemps 2007) que dans des parcelles amendées avec un compost de légumes, fruits et déchets de jardin (2,79 en automne 2006 et 8,73 au printemps 2007) ou des composts de ferme (2,0 et 2,86 en automne 2006 et 8,02 et 9,15 au printemps 2007) et que dans les parcelles témoin (2,16 en automne 2006 et 7,29 au printemps 2007). Ceci dit, les différences n'étaient pas significatives. Perez-Piqueres et al. (2006) ont mis en évidence des effets sur les populations bactériennes et fongiques qui varient en fonction du type de Mafor, voire pour deux Mafor de la même famille. En effet, ils ont montré qu'un apport de compost de déchets verts ne modifiait pas le nombre de bactéries et champignons cultivables. En revanche, des composts de champignonnière peuvent stimuler bactéries et/ou champignons.
## Comparaison inter- Mafor

Toutes les Mafor n'ont pas la même efficacité en matière de stimulation. Das et Dkhar (2012) qui ont comparé les effets de différents amendements sur les abondances microbiennes mesurées à partir de méthodes de dilutions et la biomasse microbienne dans la rhizosphère d'un sol cultivé en soja, ont montré que le traitement le plus efficace était le fumier (par comparaison avec un compost végétal et un vermicompost) avec néanmoins des variations selon les années. De même, Bhattacharyya et a. (2003) ont montré que la biomasse microbienne était davantage stimulée après apport de bouse de vache que de compost de déchets municipaux, que ce soit 15j, 30j, 45j ou 60j après apport. Le facteur de stimulation variait de 2,4 à 2,7 dans le sol traité avec le fumier de vache décomposé (par rapport au sol témoin) et de 2 à 2.3 dans le sol amendé avec un compost de déchets municipaux. Les apports en C étant similaires, ces différences ont été attribuées à la qualité de la matière organique des Mafor, le fumier de vache décomposé étant plus riche en N minéralisable, en C soluble et en hydrates de carbone.

## Effets traitements

Certains travaux se sont focalisés sur l'impact des traitements (compostage, chaulage, séchage, digestion...) subis par les Mafor avant apport au sol. Les résultats sont de nature très diverse : pas d'effet traitement mais avec stimulation de la microflore du sol, pas d'effet traitement sans aucune stimulation, effet traitement... Il est par conséquent difficile de tirer des conclusions très claires sur l'impact des traitements. Quelques exemples pour illustrer ces propos : Bragato et al. (1998) par exemple, qui ont comparé les effets d'une boue déshydratée et d'une boue compostée avec de la paille pendant 100 jours, n'ont pas pu mettre en évidence de différence significative entre les 2 traitements sur la biomasse microbienne, la biomasse microbienne ayant été stimulée quelle que soit la boue utilisée. En comparant des traitements similaires (boue compostée et boue séchée thermiquement), Franco-Otero et al. (2012) n'ont, en revanche, pas observé d'effet à court terme sur la biomasse microbienne. Des apports de déchets bruts et compostés (boue brute vs boue compostée, boue séchée vs boue compostée, déchets municipaux vs déchets municipaux compostés) ont stimulé la biomasse microbienne et les différences entre traitements sont apparus au cours du temps, les effets étant plus persistants avec les composts (Bastida et al., 2012 ; Fernandez et al., 2009). Enfin, Aoyama et al. (2006) ont montré qu'un apport de boues chaulées, à l'origine d'une accumulation de Ca²⁺ échangeable dans les sols et par conséquent d'une augmentation du pH, diminuait le ratio biomasse microbienne carbonée / C du sol alors qu'en général, l'augmentation du pH du sol stimule la biomasse et les activités microbiennes dans les sols (Carter, 1986). Néanmoins, certains travaux ont montré que l'accumulation de sels solubles dans les sols pouvait exercer des effets néfastes sur la microflore (Sardinha et al., 2003).

## Effets court terme - effets long terme

Les effets sur l'abondance microbienne après apport de Mafor peuvent apparaître plus ou moins rapidement et persister plus ou moins longtemps, ce qui explique que les effets des Mafor soient étudiés à différentes échelles de temps, de quelques jours à quelques dizaines d'années après apport.

Ces différences s'expliquent à la fois par des caractéristiques physico-chimiques différentes de la matière organique apportée en termes de quantités et de qualités, mais dépendent également des pratiques d'amendement mises en place avec des apports uniques ou répétés.

Au final, les travaux de la bibliographie présentent des effets à court terme après un seul apport et des effets à plus long terme à la suite d'un apport unique ou d'apports répétés.

## Caractéristiques physico-chimiques des Mafor

Saison et al. (2006) ont montré qu'un apport de compost stimulait la biomasse microbienne du sol et que ces effets qui étaient principalement dus aux caractéristiques physico-chimiques des composts (et non pas aux microorganismes indigènes du compost - comparaison incubation avec compost stérilisé ou non) apparaissaient rapidement avant de disparaitre 6 à 12 mois après l'apport. Les Mafor organiques ayant des teneurs élevées en C labile facilement assimilable par les microorganismes du sol vont avoir tendance à stimuler très fortement et très rapidement la microflore du sol alors que ceux composés de matière organique plus stable vont exercer des effets moins importants mais qui seront en général plus persistants dans le temps. Vieublé-Gonod et al. (2009) qui ont suivi au cours du temps la biomasse microbienne dans des parcelles non amendées ou amendées avec
un compost de déchets verts et boues de STEP ou un compost d'ordures ménagères ont montré que la distribution spatiale de la biomasse était hétérogène à l'échelle du profil de sol des différentes parcelles et concentrée dans les interbandes, c'est-à-dire là où est concentrée la MO (résidus de culture, compost) après labour. Ils ont également montré que la stimulation de la biomasse microbienne était très intense et très rapide dans les interbandes des sols traités avec le compost d'ordures ménagères avec une biomasse multipliée par 2,8 dès un mois après l'apport. Cet effet était néanmoins très fugace puisqu'il n'était plus observable 4 mois après l'apport. En revanche, dans les parcelles amendées avec un compost de déchets verts et de boues dont le C est beaucoup plus stable, la stimulation était moins importante mais beaucoup plus durable dans le temps puisqu'elle persistait entre 6 et 8 mois après l'apport. Les composts stables ont des effets qui sont en général plus persistants (Fernandez et al., 2009; Bastida et al., 2012; Araujo et Monteiro, 2006) en raison d'un relargage progressif des nutriments après décomposition.

La dose appliquée peut également impacter le moment où l'effet des Mafor sur les microorganismes du sol est observable. Aoyama et al. (2006) ont observé que des boues apportées à forte dose (60 t/ha/an) avaient des effets mesurables dès 3 mois sur la biomasse microbienne alors qu'il fallait attendre 5 mois pour des doses plus faibles (20 et 40 t/ha/an).

## Apport unique vs apports répétés

Les effets des Mafor peuvent également être modulés selon que les apports soient uniques ou récurrents dans le temps. Les études avec des apports uniques de Mafor sont souvent des incubations de laboratoire dans des conditions favorables à la croissance et l'activité microbienne. En outre, du fait de contraintes techniques, ces travaux en laboratoire ne sont en général suivis que pendant quelques mois au maximum et ne donnent des éléments de compréhension que sur les effets à court terme. Néanmoins, il existe quelques études de suivi sur le terrain des effets à court terme (Vieublé-Gonod et al., 2009).

Les effets à long terme sont de manière générale étudiés à la suite d'apports répétés même s'il existe quelques rares suivis au champ des effets résiduels à long terme à la suite d'un apport unique de Mafor (Joniec et Furczak, 2010).

Enfin, la plupart des résultats acquis sur le terrain ne sont issus que d'un seul prélèvement faisant un état des lieux à un instant donné et peu d'études présentent des cinétiques temporelles (Vieublé-Gonod et al., 2009).

Finalement, peu d'études ont vocation à comparer spécifiquement les effets dus à un apport unique ou à des apports répétés (Garcia-Gil et al., 2000; Fernandez et al., 2009). Fernandez et al. (2009) qui ont analysé les impacts au champ d'un apport unique de boues de STEP ou de 3 apports consécutifs, ont montré que globalement un apport unique de boues stimulait la biomasse microbienne alors que des apports répétés la diminuaient 3 ans après l'apport (du fait certainement d'un enrichissement du sol en ETM). De même Furczak et Joniec (2007a, b, 2009) et Joniec et Furczak (2008, 2010) qui ont étudié en conditions in situ l'impact d'un apport unique de boues de STEP sur différents groupes microbiens (bactéries et champignons totaux, bactéries et champignons protéolytiques, bactéries et champignons cellulolytiques) au cours du temps et jusqu'à 9 ans après l'apport, ont mis en évidence que de manière générale, des effets résiduels étaient toujours observables 9 ans après l'apport (sauf pour les champignons) même si ces effets avaient tendance à s'estomper avec le temps. Enfin, Garcia-Gil et al (2000) ont également comparé les effets résiduels et cumulatifs d'apports de compost de déchets municipaux et de fumier de vache au champ et ils ont observé qu'un apport unique ne stimulait pas ou peu la biomasse microbienne par rapport à un témoin fertilisé chimiquement alors que des apports multiples (5 en 9 ans) augmentaient la biomasse microbienne de 10% avec le compost de déchets municipaux et de 29 % avec le fumier (à dose égale de 20 t/ha). En revanche, dans tous les cas, les apports de Mafor impactaient négativement le rapport biomasse microbienne/C.

Des applications répétées sur plusieurs années (moyen et long terme) de différentes Mafor (différents types de composts, boues, fumier...) dans des sols agricoles, sont en général à l'origine d'une augmentation de l'abondance microbienne (quelle que soit la plante cultivée) (Emmerling et al., 2010; Chakraborty et al., 2011, D'hose et al., 2012; Poulsen et al., 2013). Les résultats présentés dans ces études ont été obtenus après 4 (Poulsen et al., 2013), 10 (Emmerling et al., 2010), 12 (Ros et al., 2011) et 37 ans de traitement (Chakraborty et al., 2011). La biomasse microbienne a été stimulée d'un facteur variant de 1,2 à 2,1. Ginting et al (2003) ont observé 4 ans après la dernière application de compost et de fumier, des effets résiduels ayant pour conséquence des biomasses microbiennes supérieures de 20 et 40 % respectivement par rapport à une fertilisation minérale.
Néanmoins, des effets nuls ou inhibiteurs ont également été mis en évidence dans quelques études avec des apports à long terme. Brendecke et al. (1993) par exemple, ont montré que des applications à long terme de boues de STEP n'affectaient pas les populations microbiennes. Fließbach et al. (1994) ont quant à eux observé une diminution de la biomasse microbienne après 10 ans d'applications de 15 t/ha de boues de STEP. Ces résultats contradictoires mis en évidence uniquement avec des boues de STEP, pourraient s'expliquer à la fois par la grande variabilité des caractéristiques des Mafor (boues) et notamment leurs teneurs en ETM et des conditions expérimentales.

## Effet sol

L'impact des Mafor a été abordé dans de nombreux contextes pédoclimatiques mais seuls quelques travaux ont considéré différents types de sol dans la même étude. Ceci dit, l'effet des apports de Mafor sur les microorganismes du sol semble également dépendant du type de sol. Santos et al. (2011) ont par exemple observé que le même compost de boues de tannerie pouvait, en fonction de la dose appliquée, conduire dans certains cas à une augmentation de la biomasse microbienne et dans d'autres cas ne pas conduire à de modifications dans un sol limoneux et un sol argileux. En réalisant des dénombrements bactériens et fongiques, Perez Piqueres et al. (2006) ont observé que des composts de champignonnière pouvaient être à l'origine d'effets différents dans un sol argileux et un sol sablo-limono-argileux.

## Effet dose

L'impact de la dose de Mafor a été particulièrement étudié, dans des conditions d'apports uniques ou répétés (effets cumulatifs).

Une stimulation de la biomasse microbienne à la suite d'apports de Mafor avec des effets d'autant plus importants que la dose augmente est un résultat qui a été observé dans de nombreuses études terrain, pour différentes Mafor et pour une grande gamme de doses :

- Déchets municipaux : jusqu'à 260 t/ha/an (Bastida et al., 2007)

- Compost déchets municipaux : 6,5 et 26 t/h/an (Pascual et al., 1999), 20 et 80 t/ha/an (Garcia-Gil et al., 2000), 100 et 300 N t/ha/an (Poulsen et al., 2013b).

- Effluents d'élevage (fumier, lisier) : 20 et 80 t/ha/an (Garcia-Gil et al., 2000), 100 et 300 N t/ha/an (Poulsen et al., 2013b), entre 0 et 120 m³/ha/an (Balota et al., 2012).

- Boues : entre 0 et 1,2 t/ha/an (Albiach et al., 2001), jusqu'à 260 t/ha/an (Bastida et al., 2007), 100 et 300 d'azote t/ha/an (Poulsen et al., 2013b), entre 0 et 600 t/ha/an (Joniec et Furczak, 2010),

- Compost de boues : 7,5 et 15 t/ha/an (Bragato et al., 1998), 20 et 80 t/ha/an (Fernandez et al., 2009),

- Biochars : 3 et 6 kg/m² (Castaldi et al., 2011),

Des effets similaires ont également été observés en conditions de laboratoire avec différents types de Mafor apportées à différentes doses : boues urbaines et industrielles à fortes doses : 50 et 100 t/ha/an (Sastre et al., 1996), boues de STEP : 18 et 36 t/ha (Armenta et al., 2012), compost de boue : 1 et 2 % (w/w) (Bastida et al., 2012), composts de déchets municipaux : entre 0 et 20 t/ha (Bhattacharyya et al., 2001), 26 et 52 t/ha (Vinhal-Freitas et al., 2010), fumier de vache liquide : entre 0 et 300 000 L/ha/an (Aguilera et al., 2010), biochars : entre 0 et 25 t/ha/an (Dempster et al., 2012).

Néanmoins, certains auteurs ont montré que, malgré une augmentation de la biomasse microbienne, le ratio biomasse microbienne/C organique diminuait lorsque la dose augmentait (Garcia-Gil et al., 2000). D'autres travaux ont également mis en évidence des effets négatifs directement sur la biomasse microbienne. Aoyama et al. (2006) et Fernandez et al. (2009) ont observé que des apports récurrents de boues sur les sols pouvaient stimuler la biomasse microbienne aux faibles doses (20 t/ha/an) et au contraire avoir des effets délétères aux doses les plus fortes (40, 60, 80 t/ha/an). De même, Santos et al. (2011a) ont montré que pour un apport de 60 t/ha de composts de boues industrielles, la biomasse microbienne n'était pas significativement différente de celle des sols témoins, voire inférieure. Les effets négatifs sur les organismes du sol ont surtout été mis en évidence avec des boues apportées à fortes doses ou de manière récurrente sur les sols, et qui étaient riches en ETM. Or depuis les dernières décennies, la composition des boues des déchets organiques d'origine urbaine a profondément évolué dans de nombreux pays du fait notamment de technologies plus propres, de la disparition d'industries lourdes...et de l'évolution de la réglementation et sont actuellement moins riches en ETM notamment.
## Effet profondeur

Quelques travaux ont également comparé les effets des apports de Mafor (fumier, lisier de porc, boues de STEP, sciure, composts végétaux) à différentes profondeurs du sol (jusqu'à 40 cm) mais tous ne disposaient pas d'un témoin sans Mafor. En effet, l'objectif de certaines de ces études (Balota et al., 2012, Borjesson et al., 2012) était de comparer l'impact du travail du sol après apport de Mafor sur les propriétés biologiques des sols. Treonis et al (2010) ont montré que la biomasse microbienne (PLFA totaux) était supérieure en présence de labour que sans labour entre 0-5 cm et 5-25 cm (par comparaison avec un témoin sans apport de Mafor). En revanche, Balota et al. (2012) ont observé que les biomasses microbiennes carbonée et azotée (mesurées par fumigation extraction) étaient davantage stimulées après apport de lisier de porc en absence de travail du sol qu'après un labour et ce, quelle que soit la profondeur (0-5, 5-10 et 10-20 cm). Dans tous les cas, la biomasse microbienne diminue avec la profondeur (Treonis et al., 2010, Balota et al., 2012, Borjesson et al., 2012).

### 3.5.1.2. Impacts des Mafor sur la faune du sol

Les travaux qui se sont intéressés aux impacts des Mafor sur la faune du sol sont beaucoup moins nombreux mais traitent à la fois des vers de terre, des acariens et des nématodes.

Alves et al. (2008) qui ont étudié l'impact d'un apport de lisier de porc sur la fréquence relative de différentes espèces de macrofaune ont montré que les groupes les plus retrouvés étaient les Hyménoptères (insectes) et les Oligochètes (vers de terre) mais les résultats varient en fonction de la dose et de la date de prélèvement.

Quelques études ont ciblé l'impact des biochars sur les vers de terre et ont montré que les vers de terre étaient capables d'ingérer les biochars. L'utilité des biochars pour les vers de terre reste en revanche assez mal connue. Ils pourraient jouer le même rôle que le sable et permettre aux vers de terre d'améliorer le broyage de la matière organique (Marhan et Scheu, 2005). Les vers de terre géophages pourraient consommer les microorganismes ou les métabolites microbiens stimulés par l'apport de biochars (Lavelle, 1988). D'autres travaux concernant les vers de terre ont montré que les apports de boues in situ stimulaient plus particulièrement les espèces anéciques (nombre, biomasse) telles que *A. longa* (Butt, 1999) ou *L. Terrestris* (Tomlin et al., 1993) mais n'avaient aucune influence sur les espèces épigées et endogées (Butt, 1999). Des résultats complètement contraires ont été obtenus en conditions de laboratoires avec la mort observée d'espèces endogées et anéciques (Butt, 1999). L'auteur a expliqué ces résultats par le fait qu'en conditions de laboratoire, les expérimentations conduites dans des microcosmes étanches et à une température d'incubation relativement importante pouvaient favoriser la production d'ammoniac qui exerce des effets toxiques sur certains vers de terre.

Booher et al. (2012) qui ont travaillé sur les acariens, ont montré que les Oribates (qui représentaient 93% des acariens prélevés), étaient plus abondants dans les parcelles amendées avec des effluents d'élevage que dans les parcelles témoins et ils ont également mis en évidence un effet type de Mafor avec des abondances supérieures dans les parcelles ayant reçu du fumier de bovin par rapport à celles ayant reçu du lisier porcin. Ces résultats pourraient s'expliquer par les différences de teneurs en C.

Les résultats issus des travaux de l'impact des Mafor sur les nématodes et plus particulièrement sur les groupes trophiques de nématodes (bactérivores, fongivores, phytophages facultatifs, parasites, omnivores, carnivores), donnent des conclusions assez contrastées. Les travaux étudiant spécifiquement l'impact des apports de Mafor sur les nématodes parasites ne sont pas développés dans cette partie puisqu'ils font l'objet d'un paragraphe spécifique (4.1 Devenir des contaminants biologiques).

Des apports de lisier de porc ou de bovin semblent par exemple stimuler les nématodes bactérivores et fongivores d'après Bulluck et al. (2002), Forge et al. (2005) et Hu et Qi (2010). Malusa et al. (2012) ont également observé une augmentation des populations totales de nématodes et notamment des espèces bactérivores et fongivores après apport de différents amendements organiques tels que des fumiers, extraits d'algues, composts, vinasse issue de la production de levure Les composts peuvent également exercer des effets positifs sur les bactérivores et négatifs sur les fongivores (Renco et al., 2010) ou négatifs sur les 2 groupes (Renco et al., 2010). L'augmentation des nématodes bactérivores et fongivores pourrait s'expliquer par l'augmentation des populations microbiennes avec les apports de C issus du compost. Renco et al. (2010) ont également observé la disparition des nématodes omnivores et des parasites de plantes après apport de composts de déchets verts et de boue. Ces résultats pourraient s'expliquer par les fortes teneurs en NH₄⁺ dans les composts. Néanmoins Wang et al. (2006) ont mis en avant une absence d'effet sur les omnivores et Hu et Qi (2010) une stimulation. Des résultats
tout aussi contrastés ont été obtenus sur les nématodes prédateurs : stimulation (Bulluck et al., 2002; Forge et al., 2005), absence d'effet (Wang et al., 2006; Hu et Qi, 2010).

Dans certains cas, des indices de maturité pour les nématodes ont été calculés. L'indice de maturité est une mesure écologique de la perturbation basée sur les familles de nématodes non phytophages. La valeur, qui varie entre 0 et 5, augmente avec la stabilité environnementale (Σvi×pi avec pi = abondance relative du taxon i dans l'assemblage des nématodes non phytophages et vi = valeur colonisateur-persistant (cp) du taxon i dans la communauté de nématodes non phytophages, se basant sur les stratégies r et K des nématodes). Les colonisateurs correspondent aux nématodes de stratégie r, tolérant aux perturbations et répondant rapidement aux apports de nutriments du fait d'une fécondité élevée (court cycle de développement). Les persistants quant à eux, correspondent aux taxons de stratégie K ayant des cycles de développement plus longs et nécessitant des conditions stables. Un fort indice de maturité met en évidence la présence de nématodes qui requièrent des conditions environnementales stables.

Si certains travaux ont montré une diminution de ces indices (Neher et Olson, 1999; Hu et Qi, 2010 ; Forge et al., 2005) dans les sols fertilisés, d'autres n'ont en revanche pas observé de différence significative entre parcelles amendées et parcelles témoins (Porazinska et Coleman, 1995).

### 3.5.1.3. Impacts des Mafor sur la chaine alimentaire, les réseaux trophiques du sol

Quelques études ont considéré simultanément la microflore et la faune du sol, les différents acteurs de la chaine trophique. Par exemple, Nair et Ngoujio (2012 ont montré qu'un apport de compost stimulait à la fois la biomasse microbienne et les nématodes bactérives et fongivores mais uniquement à court terme. De même, Carrera et al. (2007) et Treonis et al. (2010 ont observé que des apports de fumier et compost enrichissaient les sols en bactéries, en champignons, en protozoaires et en nématodes. Eo et al. (2012) ont observé une augmentation des bactéries, des champignons, des nématodes bactérives, des microarthropodes (collemboles et oribates) dans des sols traités avec des "gâteaux déhuilés" ou des coquilles d'huitres, mettant en évidence un impact à court terme des déchets organiques sur les consommateurs primaires et secondaires (mais peu sur les nématodes prédateurs).

L'augmentation des nématodes bactérives et fongivores pourrait s'expliquer par l'augmentation des populations microbiennes stimulées par les apports de C issus des Mafor. Les apports de Mafor stimuleraient ainsi le turnover microbien et le flux de nutriments à travers la chaine alimentaire. Néanmoins Treonis et al. (2010) soulignent que les apports de Mafor peuvent également avoir des effets positifs sur ces populations mais de manière indirecte (amélioration de la rétention en eau...).

Treonis et al. (2010) ont calculé différents indices concernant la faune (basal, enrichissement, structure, galeries) mais aucun n'était modifié par les traitements. Ces indices fournissent des informations concernant la structure de la chaîne trophique et reposent sur l'abondance des nématodes au sein de divers groupes trophiques (bactérives, fongivores, omnivores, prédateurs) et sur les caractéristiques de vie des taxons. L'indice basal se focalise principalement sur les nématodes bactérives et fongivores et considère les nématodes avec des temps de génération longs, une fécondité faible, qui tolèrent des conditions défavorables et qui peuvent devenir cryptobiotiques. L'indice d'enrichissement (entre 0 et 100) donne une indication sur la dynamique des nutriments. Il est fonction de l'abondance de la guilde de la composante d'enrichissement. Il augmente avec la disponibilité en nutriments. L'indice de structure (entre 0 et 100) reflète la stabilité du milieu : plus il est élevé, moins le milieu est perturbé. Il est fonction de l'abondance relative de plusieurs familles (bactérives, fongivores, omnivores et prédateurs). Enfin, l'Indice de "galerie" représente le rapport entre bactérives (B) et fongivores (M) (B/(B+M)) et renseigne sur la voie de décomposition de la matière organique dans le sol. Une importante valeur de cet indice indique une décomposition bactérienne et une faible valeur suggère une décomposition en majorité fongique (Korenko et Schmidt, 2006).

Treonis et al. (2010) ont montré qu'aucun de ces indices n'était modifié par les apports de composts de boues de STEP et/ou de végétaux.
### 3.5.2. Diversité

La diversité des sols est à la base du fonctionnement des sols avec des organismes qualifiés "d'ingénieurs physiques tels que les vers de terre, les termites ou les fourmis qui renouvellent la structure du sol, créent des habitats pour les autres organismes du sol et régulent la distribution spatiale des ressources en matières organiques ainsi que le transfert de l'eau, des organismes régulateurs (nématodes, collemboles et acariens) qui contrôlent la dynamique des populations des microorganismes du sol et agissent sur leur activité et des organismes ingénieurs chimistes (principalement bactéries et champignons microscopiques) qui assurent la décomposition de la matière organique en éléments nutritifs facilement assimilables par les plantes ou qui dégradent les polluants" (La vie cachée des sols, plaquette GESSOL, octobre 2010). De manière générale, on peut considérer qu'une grande diversité confère aux sols des propriétés de résistance et de résilience à la suite de perturbations. La diversité des organismes du sol peut être abordée sous un angle structural (impact des Mafor sur le nombre et le type d'espèces), métabolique (impact des Mafor sur la capacité des microorganismes à utiliser certains substrats) ou fonctionnel (impact des Mafor sur les populations impliquées dans une fonction donnée).

#### 3.5.2.1. Diversité structurale des communautés du sol

L'impact des apports de Mafor sur la diversité structurale des microorganismes des sols a été abordé dans de nombreuses études, les effets sur la diversité de la faune étant beaucoup moins développés dans la bibliographie.

La diversité basée sur des méthodes diverses (pyroséquençage, ARDRA, RISA, DGGE, PLFA...) a été caractérisée à différents niveaux, des phyla jusqu'à l'espèce en passant par les classes, les ordres, les familles ou les genres. Les travaux ont ciblé un large panel de Mafor et en particulier (en italique, travaux sur la faune) :

- des boues de STEP (Baker et al., 2002, Val Moraes et al., 2011, Poulsen et al., 2013a),

- des composts de boues (Ros et al., 2006, 2011, Cytrin et al., 2011)

- des déchets urbains (Bastida et al., 2008)

- des composts de déchets municipaux (Crecchio et al., 2001, 2004; Ros et al., 2006, Poulsen et al., 2013a),

- des composts de déchets verts (Ros et al., 2006, 2011)

- des effluents d'élevage (Porazinska et Coleman, 1995, Ros et al., 2006, Alves et al., 2008, Hu et Qi, 2010; Poulsen et al., 2013a,

- des biochars (Pietikäinen et al., 2000; Steinbeiss et al., 2009, Grossman et al., 2010, Thies et al., 2010, Khodadad et al., 2011, Lehmann et al., 2011).

Ces travaux ont obtenu des résultats différents mettant en évidence soit une absence d'effet (Crecchio et al., 2001, 2004, Ogilvie et al., 2008, Tatti et al., 2012, Poulsen et al., 2013a), soit des modifications de la structure des communautés (Pietikäinen et al., 2000, Perez Piqueres et al., 2006, Bastida et al., 2008, Steinbeiss et al., 2009, Lehmann et al., 2011, Ozores-Hamton et al., 2011) et ce, pour différents types de Mafor. En outre, lorsque la structure des communautés est modifiée à la suite d'un apport de Mafor, les phyla, classes, ordres, familles, genres ou espèces microbiennes impactés varient d'une étude à une autre.

Voici quelques exemples par type de Mafor ou par populations visées pour illustrer ces propos :

**Déchets urbains** : Poulsen et al. (2013a) ont testé l'hypothèse selon laquelle les déchets urbains utilisés en agriculture n'avaient pas d'effets délétères à long terme sur la diversité microbienne, voire avaient même des effets positifs à court et moyen termes dans la mesure où les apports en ETM sont limités. Les phyla bactériens majoritaires quels que soient les Mafor apportées, étaient les Actinobactéries, les Acidobactéries et les β-Protéobactéries alors que les Crenarchaeota étaient les Archeae les plus fréquentes (pyroséquençage). La fréquence du phylum des Firmicutes (et notamment des Clostridium et Bacillus) était plus élevée dans les sols amendés avec des composts d'ordures ménagères, probablement parce que ces microorganismes qui sont capables de sporuler survivent au cours du procédé de compostage. Les microorganismes apportés avec les composts pourraient ainsi persister dans les sols. Après 4 apports annuels (100 kg N/ha), ils n'ont cependant pas détecté de modifications majeures dans la composition des communautés, mettant en évidence une "robustesse" de la microflore du sol. Crecchio et al. (2001, 2004) ont également montré, à partir de différentes techniques
d'empreintes génétiques (DGGE, ARDRA, RISA), que des apports de compost de déchets municipaux (120 et 240 kg N/ha) pendant 2 et 6 ans n'affectaient pas la diversité microbienne des sols.

Ros et al. (2006, 2011) ont en revanche mis en évidence un effet après 12 ans d'application et ce, avec différentes Mafor (compost de boues, de déchets urbains, de fumier, de déchets verts) apportées à une dose de 175 kg N/ha. Ils ont montré que les sols amendés avec des composts étaient plus riches en Protéobactéries et en Actinobactéries alors que les sols témoins étaient dominés par les Acidobactéries. En effet, dans les sols riches en nutriments disponibles, les γ-Protéobactéries sont nombreuses alors que les sols pauvres en nutriments ou riches en substrats récalcitrants, contiennent un grand nombre d'Acidobactéries. Ces différences s'expliqueraient par des capacités de croissance différentes, les Acidobactéries ayant des croissances plus faibles mais étant plus compétitives. Smit et al. (2001) ont suggéré que le ratio Protéobactéries / (Protéobactéries + Acidobactéries) pouvait être un indicateur de l'état nutritif du sol. Ces rapports d'une valeur de 0,82 pour le compost de déchets urbains, de 0,75 pour le compost de déchets verts et de 0,60 pour le sol témoin mettent en évidence un stock d'éléments nutritifs plus important dans les sols amendés. Ros et al. (2006, 2011) n'ont néanmoins moins pas mis en évidence de différence entre les différents types de Mafor testées. Ozores-Hamton et al. (2011) ont montré que des amendements organiques compostés ou non tels que des déchets municipaux, des résidus de jardin ou des boues de STEP augmentaient globalement la diversité microbienne du sol avec apparition d'espèces "favorables" au bon fonctionnement du sol comme les microorganismes aérobies hétérotrophes, les actinomycètes et les Pseudomonas (après 10 ans d'apports). Enwall et al. (2007) ont observé que des sols amendés pendant 50 ans avec des boues de STEP abritaient une microflore différente de celle des sols témoins (T-RFLP), qui était certainement due, d'après les auteurs, à une baisse du pH. En conditions de laboratoire, Cytrin et al. (2011) ont montré que des sols amendés avec un compost de boues se caractérisaient par une prolifération de populations microbiennes associées au phylum des Bacteroidetes, ces microorganismes étant connus comme étant impliqués dans la dégradation des substrats organiques complexes provenant du compost.

**Biochars** : des travaux sur les terres noires, sols riches en biochars et sur des sols amendés en biochars ont montré un impact significatif sur la structure des communautés et la diversité à la fois des champignons, des bactéries et des Archaebactéries (Pietikäinen et al., 2000; Grossman et al., 2010, Lehmann et al., 2011). Jin (2010) dans Lehman et al., 2011) ont démontré que des doses croissantes de biochars dans un sol tempéré conduisaient à une augmentation de la diversité bactérienne dans le sol rhizosphérique et non rhizosphérique. Steinbeiss et al., 2009 ont montré que les effets variaient en fonction du type de biochars : alors que le biochars dérivés du glucose ne modifiaient que rarement la composition des communautés microbiennes du sol, les biochars issus de levures favorisaient la croissance des champignons au détriment des bactéries. En revanche, Khodadad et al. (2011) ont observé, dans des conditions de laboratoire, une baisse de diversité dans les sols amendés avec des biochars produits à partir de résidus d'herbe et de chêne (ARISA) et une augmentation de l'abondance relative de bactéries dans les phyla des Actinobactéries et des Gemmatinomadetes. Le niveau de stimulation dépendait du type de biochars et semblait être plus important avec les biochars formés à plus basse température (plus grande proportion de C aliphatique et moins d'aromatiques). Ces résultats contradictoires avec les résultats obtenus sur les terres noires d'Amazonie pourraient s'expliquer, d'après les auteurs, par l'utilisation d'une seule source de biochar, l'absence d'autres sources de matière organique ou de nutriments...

Bactéries Gram+ :Gram- : des travaux se sont focalisés sur les bactéries Gram+ et Gram- qui se différencient par leurs caractéristiques membranaires et pariétales. Moeskops et al. (2012) ont montré qu'une augmentation de la matière organique via des amendements organiques stimulait particulièrement les bactéries et notamment les Gram-, ce qui est en accord avec les résultats de Peacock et al. (2001), les bactéries Gram- ayant des taux de croissance élevés. La Mafor la plus efficace parmi le fumier, le lisier, le compost de ferme, le compost de déchets de jardin-fruits-légumes était le fumier. Des résultats similaires ont été obtenus par Böhme et al. (2005) qui ont montré, dans des essais à long terme, une augmentation des acides gras phospholipidiques (PLFA) suite aux différents apports de fumier et particulièrement ceux correspondant aux bactéries Gram-. Néanmoins, Marschner et al. (2003) ont trouvé des ratios Gram+/ Gram- supérieurs dans des parcelles amendées avec des fertilisants organiques par rapport à une fertilisation minérale alors que de manière générale, les Gram+ ont des taux de croissance plus lents. Börjesson et al. (2012) ont montré à partir de profils d'acides gras phospholipidiques (PLFA), que les communautés microbiennes du sol traité avec la boue de STEP étaient dominées par des bactéries Gram+ et contenaient également de fortes quantités de champignons. Jangid et al. (2008) ont montré que les concentrations en PLFA dans les sols pouvaient être soumises à des variations saisonnières, ce qui n'était pas le cas de la composition des communautés bactériennes et fongiques. Puis suivaient par ordre
d'efficacité, le fumier, la sciure et la tourbe qui étaient plus stimulants que la paille et l'engrais vert. Les sols amendés avec fumier et sciure avaient les abondances de bactéries Gram- les plus fortes (alors que les champignons n'étaient pas affectés).

Actinomycètes : Sonia et al. (2011) se sont intéressés à l'impact d'apports de fumier et de composts d'ordures ménagères sur les actinomycètes, producteurs d'antibiotiques et d'autres molécules bioactives. Ils ont montré que des apports de compost d'ordures ménagères étaient à l'origine d'une augmentation des populations d'actinomycètes par rapport au sol témoin et au sol traité avec fumier. Börjesson et al. (2012) ont en revanche montré, à partir de marqueurs PLFA, que les quantités d'actinomycètes étaient faibles dans les sols amendés avec des boues depuis 53 ans (apports tous les 2 ans). Ceci dit, des Actinomycètes comme les Streptomyces par exemple, qui sont très présents dans les boues de STEP, ne possèdent pas ce marqueur. Bonilla et al. (2012) ont également montré que les amendements organiques (compost animaux, végétaux, fumier, poudre de sang) avaient un effet sur les actinomycètes et les bactéries sporulantes.

Cette grande variabilité des résultats obtenus est sans doute multicritère et peut s'expliquer d'une part par la grande diversité des méthodes (DGGE, T-RFLP, RISA, ARDRA, PLFA, pyroséquençage) et outils (amorces) utilisés, la diversité des Mafor testées et la diversité des conditions expérimentales (sols, date de prélèvement, doses...). Saison et al. (2006) ont montré par exemple qu'un apport de compost de vinasse affectait très rapidement la composition des communautés microbiennes du sol mais ces effets disparaissaient après 6 à 12 mois. Tatti et al. (2012) qui se sont focalisés sur l'impact à long terme d'apports répétés de compost pendant 8 ans sur la structure des communautés bactériennes et fongiques dans des sols viticoles (T-RFLP) ont observé que les variations saisonnières étaient plus importantes que les effets Mafor. Enfin, les doses apportées pourraient également affecter la diversité structurale microbienne des sols. Val-Moraes et al. (2011) ont montré que des boues de STEP apportées à une dose de 25 N kg/ha favorisaient l'augmentation du nombre d'espèces dans les différents phyla alors qu'une dose de 200 kg N / ha était à l'origine d'une diminution des espèces dans les différents phyla. Enfin, Bonilla et al. (2012) ont montré que les effets de différents amendements organiques sur la diversité étaient plus importants en surface qu'en profondeur.

L'impact des Mafor sur la diversité de la faune a été beaucoup moins étudié. Alves et al. (2008) qui ont étudié l'impact d'un apport de lisier de porc sur la fréquence relative de différentes espèces de macrofaune (hyménoptères, coléoptères, oligochètes, diptères, chilopodes et aranéides) ont montré que la diversité était maximale dans le traitement fumier + fertilisants minéraux (par rapport à des sols témoins et des sols amendés uniquement avec du fumier ou des fertilisants minéraux). Baker et al. (2002) ont observé que les doses de boues de STEP affectaient davantage la diversité des vers de terre plutôt que leur abondance. Les quelques résultats qui concernent les nématodes sont assez contradictoires. Si certains travaux ont montré une diminution des indices de diversité des nématodes (Okada et Harada, 2007, cité dans Hu et Qi, 2010) dans les sols amendés, d'autres n'ont en revanche pas observé de différence significative (Hu et Qi, 2010 ; Porazinska et Coleman, 1999).

### 3.5.2.2. Diversité fonctionnelle des communautés du sol

#### Bactéries du cycle de l'azote

L'azote minéral étant indispensable à la croissance des plantes et les microorganismes du sol étant fortement impliqués dans le cycle de l'azote, de nombreuses études se sont focalisées sur cette thématique. Dans ce paragraphe, nous nous bornerons à faire une synthèse des travaux ayant ciblé particulièrement les bactéries impliqués dans le cycle de l'azote, la valeur fertilisante azotée des Mafor étant traitée par ailleurs dans la partie 3.1.

Les microorganismes impliqués dans le cycle de l'azote regroupent les fixateurs d'azote (présents dans les nodules des plantes ou dans le sol), les oxydants de l'ammonium (minéralisation de l'azote organique en azote minéral), les nitrifiants (oxydation de l'ammonium en nitrites puis en nitrates) et les dénitrifiants (réduction des nitrates en nitrites puis en monoxyde d'azote, en oxyde nitreux et enfin en diazote).
Les apports de boues de STEP (Giller et al., 1998; Poulsen et al., 2013a) et de fumier pourraient stimuler les fixateurs d'azote et notamment les populations de Bradyrhizobium, fixateurs symbiotiques des plantes (Poulsen et al., 2013a).

L'oxydation de l'ammonium est la première étape conduisant à la formation de nitrates *via* les nitrites et semble être l'étape limitante de la nitrification. Dans les sols cultivés, l'oxydation de l'ammonium est à la fois réalisée par des bactéries autotrophes qui appartiennent à la classe des β-protéobactéries (AOB) et plus spécifiquement aux groupes *Nitrospira* et *Nitrosomonas* (Stephen et al., 1996), et des archaebactéries (AOA) (Schleper et al., 2005; Treusch et al., 2005).

Si une fertilisation minérale ou organique conduit dans de nombreuses situations à une augmentation des populations nitrifiantes, il n'en reste pas moins que les résultats concernant les microorganismes impliqués restent très contradictoires. En parallèle d'une stimulation de la nitrification potentielle, Chu et al. (2007) par exemple ont observé une stimulation des AOB après apport de fumier mais n'ont détecté que les espèces de *Nitrospira* (et pas *Nitrosomonas*), ces modifications dans les communautés AOB étant seulement observables à long terme du fait de la croissance très lente des AOB. Néanmoins, les profils DGGE obtenus dans les parcelles ayant reçu une fertilisation minérale étaient plus divers que ceux des parcelles ayant reçu une fertilisation organique, mettant en évidence l'importance des formes azotées sur les communautés AOB. Hastings et al. (1997) et Kowalchuk et al. (1999) ont quant à eux mis en évidence une augmentation significative de *Nitrosomonas* dans des parcelles amendées avec du fumier ou du compost. Après apport de lisier de porc, Ceccherini et al. (1998) ont toujours détecté les genres *Nitrosomonas* et *Nitrospira*, *Nitrosomonas* étant le genre le plus représenté mais avec une abondance dépendant de la dose et du nombre d'applications. L'application de lisier de porc a stimulé de manière concomitante les populations nitrifiantes indigènes du sol et l'activité potentielle d'oxydation de l'ammonium.

Kelly et al. (2011) ont mis en évidence une stimulation du nombre de microorganismes AOA et AOB et de la nitrification après apport de boues, les AOA étant plus nombreux. Une augmentation de la dose de boue augmente les populations AOA (mais pas les AOB) de manière concomitante avec la nitrification potentielle. Les populations AOA seraient donc dans ce cas-là les principaux responsables de la nitrification observée dans les sols agricoles amendés avec des boues de STEP. Ces résultats sont cependant contradictoires avec ceux obtenus par Di et al. (2009) qui ont mis en évidence une corrélation entre populations AOB et nitrification dans des sols de prairie mais qui n'ont pas trouvé de relation significative avec les AOA. He et al. (2007) ont quant à eux, trouvé une corrélation positive entre la nitrification et la taille des populations AOA et AOB dans des sols agricoles en Chine amendés avec fumier et NPK. On peut se demander si les populations AOB pourraient être plus tolérantes aux ETM que les populations AOA. D'autres hypothèses pourraient expliquer ces résultats : les populations AOB sont des lithoautotrophes alors que les AOA sont métaboliquement plus versatile et peuvent adopter des métabolismes autotrophes mais également mixotrophes ou hétérotrophes (Kelly et al., 2011). Ces populations pourraient également répondre différemment aux concentrations en ammonium, les AOA étant plus adaptés aux faibles concentrations qu'on peut trouver dans les prairies par exemple (Kelly et al., 2011).

Des résultats différents ont été obtenus par Schauss et al. (2009) et Fortuna et al. (2012) qui ont montré, en conditions de laboratoire, que des apports de lisier de porc stimulaient la croissance des AOB mais n'avait que peu d'effet sur celle de AOA. En parallèle, la nitrification potentielle augmentait avec la dose de lisier mais variait en fonction du type de sol (plus faible dans les sols sableux et limoneux) (Fortuna et al., 2012). Laanbroeck et Gerards (1991) ont, quant à eux, montré que la nitrification potentielle pouvait être due à une augmentation de l'activité spécifique plutôt qu'à une augmentation de populations nitrifiantes.

L'apport de biochars dans les sols modifie la structure des communautés (Steinbeiss et al., 2009 ; Lehman et al., 2011). Ball et al. (2010) ont montré qu'un apport de biochar augmentait l'abondance des AOB qui pourrait être due à une augmentation du pH (De enwall et Kowalchuk, 2001). Néanmoins, la plupart des études réalisées avec des biochars semble montrer peu d'impact de ces Mafor sur les populations nitrifiantes (Lehmann et al., 2003 ; Castaldi et al., 2011) mis à part lorsqu'ils sont apportés en mélange avec une autre source d'azote organique ou inorganique (Dempster et al., 2012). L'activité des nitrifiants pourrait même être inhibée par l'éthylène, libéré par les biochars (Spokas et al., 2009).
## Champignons mycorhiziens

De nombreux travaux se sont intéressés à l'impact des Mafor sur les champignons mycorhiziens. Ces champignons sont des organismes symbiotiques qui bénéficient du carbone directement assimilable libéré dans les exsudats racinaires des plantes et qui, en retour, améliorent la nutrition minérale (N, P) et l'apport en eau pour la plante en augmentant de volume de sol exploré du fait de la finesse des mycorhizes. Les champignons sont également capables de séquestrer plus efficacement les nutriments minéraux présents en faibles concentrations. Enfin, les champignons produisent diverses enzymes hydrolytiques qui permettent de libérer de l'azote et du phosphore à partir de composés organiques pour les rendre assimilables par la plante. Même s'il existe différents types de symbioses mycorhiziennes, les travaux de la littérature se sont focalisés sur les plus abondantes, à savoir les endomycorhizes à arbuscule et dans une moindre mesure les ectomycorhizes (Warnock et al., 2007).

Ils ont dans de nombreux cas mis en évidence des effets stimulants et une augmentation du nombre de spores à la suite d'apports de différents composts industriels (Santos et al., 2011b), de biochars (Warnock et al., 2007 ; Ezawa et al., 2002 ; Matsubara et al., 2002) ou une stimulation de la germination de spores (Rillig et al., 2010). Santos et al. (2011) par exemple ont étudié l'impact de 5 composts industriels produits à partir de boues de papèterie... sur la mycorhization du haricot à différents stades phénologiques de la plante (stade plantule = 5 j, stade floraison = 107 j, stade mature = 138 j). Tous les traitements ont été à l'origine d'une augmentation du nombre de spores de champignons mycorhiziens à arbuscules à partir de 107 j et l'effet était maximal à 138 j. Les auteurs ont mis en évidence un effet type de Mafor et une corrélation négative entre la teneur en phosphore dans le compost et le nombre de spores viables. Matsubara et al. (2002) et Yamato et al. (2006) avaient suggéré que la stimulation des champignons mycorhiziens pouvait également être liée à une augmentation du pH. Mais les résultats de Warnock et al. (2010) ne semblent pas confirmer ces hypothèses puisqu'ils ont observé une diminution mycorhizienne associée à une augmentation du pH.

Néanmoins, des effets nuls ou inhibiteurs ont également été observés à la suite d'apports de différents types de biochars formés à différentes températures (cf. review de Lehman et al., 2011 ; Warnock et al., 2010), ces résultats étant apparemment liés à une diminution du P disponible (Warnock et al., 2010). En outre, les biochars pourraient également contenir des sous-produits organiques tels que des phénols ou des polyphénols qui inhiberaient les champignons mycorhiziens à arbuscule (Warnock et al., 2010).

## Microorganismes "solubilisateurs" de P

Le phosphore est un élément nutritif très peu disponible pour les plantes (cf. paragraphes 2.3 Macro éléments (chapitre 2. Caractéristiques biologiques et physico-chimiques des Mafor) et 3.1 Valeur fertilisante et efficacité agronomique (Chapitre 3 : Effets agronomiques attendus de l'épandage des Mafor sur les écosystèmes agricoles et forestiers). Wickramatilake et al. (2010) ont étudié l'impact de différents types de composts (composts de fumier de volaille, fumier bovin, de boues, de sciure) sur la stimulation de bactéries (Bacillus, Pseudomonas) présentant un fort potentiel à solubiliser les phosphates du sol via la production d'acides organiques. La densité de populations capables de solubiliser les phosphates a été stimulée dans tous les sols traités avec compost. Les quatre types de compost contenaient initialement des densités différentes de bactéries totales et de bactéries solubilisatrices de phosphates. Les communautés présentes dans les composts pourraient impacter les communautés du sol après apport. Wickramatilake et al. (2010) ont mis en évidence un effet type de Mafor sur la densité de populations capables de solubiliser les phosphates qui était maximale avec le compost de fumier de volaille (par rapport à un compost de fumier bovin, de boue de STEP et de sciure).

### 3.5.2.3. Diversité métabolique des communautés du sol

Une approche simple pour mesurer la diversité métabolique microbienne du sol est d'examiner le nombre de différents substrats carbonés qui sont métabolisés par les microorganismes aérobies et cultivables (méthode Biolog). Dans le système Biolog EcoPlates qui est un des plus utilisés, les substrats testés (31) sont variés et peuvent être classés en quatre grandes familles, à savoir :

- les hydrates de carbone (ester de pyruvate, cellobiose, lactose, glucoside, xylose, erythritol, mannitol, glucosamine, glycerol phosphate, glucose),

- les acides aminés,

- les acides carboxyliques (acide glucosaminique, acide galactonique lactone, acide galacturonique, acide hydroxybutyrique, acide itaconique, acide ketobutyrique, acide malique),
- les polymères (tween 40, tween 80, α cyclodextrine et glycogène).

Des méthodes alternatives basées sur la détection du CO₂ ont également été développées mais sont plus rarement utilisées (Degens et Harris, 1997 ; Campbell et al., 2003 ; Garland et al., 2003).

Les travaux relatifs à l'impact des apports de Mafor sur la diversité métabolique ont mis en exergue des effets plus ou moins marqués avec par exemple une stimulation de la diversité métabolique après apport de différents types de composts de déchets urbains, de fumier, de boue de STEP... (Ros et al., 2006 ; Hu et al., 2011 ; Nair et Ngoujio, 2012). L'utilisation des sources de carbone (méthode Biolog) peut également varier entre différents types de Mafor et en présence ou non d'une fertilisation minérale complémentaire (Ros et al., 2006 ; Chakraborty et al., 2011 ; Chakraborty et al. (2011) montrent par exemple, que de manière générale, un apport de fumier couplé à une fertilisation minérale stimule l'utilisation des hydrates de carbone et des polymères alors qu'elle réduit celle des acides carboxyliques, des acides aminés et des amines/amides. D'autres en revanche, n'ont pas observé de différence de diversité métabolique après apport de Mafor après des apports répétés de composts d'ordures ménagères ou de déchets verts (Vieublé-Gonod et al. (2009), Obriot et al., données non publiées). Péres-Piqueres (2006) ont, quant à eux, mentionné que la diversité métabolique après un apport de composts (champignonnière, déchets verts) pouvait être plus ou moins stimulée en fonction du type de sol. Ils ont également montré l'absence de corrélation entre la diversité métabolique et la diversité structurale (T-RFLP), mettant en évidence la redondance fonctionnelle des microorganismes du sol, une même fonction pouvant être assurée par différents microorganismes.

Néanmoins il faut souligner une des faiblesses de cette méthode Biolog qui ne cible qu'une partie des populations microbiennes, celles qui sont cultivables et aérobie.

### 3.5.3. Activités

Les activités des organismes du sol ciblées dans cette partie sont essentiellement la respiration du sol exprimée sous forme de minéralisation du carbone ou de respiration basale du sol (minéralisation du carbone / durée incubation) et les activités enzymatiques. Ces activités conduisent à la minéralisation de la matière organique du sol et à la libération d'éléments nutritifs (N, P, S...) disponibles pour les plantes.

D'autres activités (et notamment des activités microbiennes) sont traitées dans d'autres parties de ce rapport (activités du cycle de l'azote, biodégradation de polluants...).

#### 3.5.3.1. Impact des Mafor sur la minéralisation du carbone (respiration basale) du sol

De nombreux travaux ont mis en évidence un impact positif des apports de Mafor sur la respiration du sol qui est le reflet d'une activité globale de la microflore, et notamment après apport de :

- Boues de STEP compostées ou non (Garcia-Gil et al., 2004 ; Aoyama et al., 2006 ; Ros et al., 2006 ; Fernandez et al., 2007 ; Joniec et Furczak, 2010 ; Armenta et al., 2012 ; Boechat et al., 2012 ; Franco Otero et al., 2012 ; Stumpe et al., 2012),

- Déchets municipaux compostés ou non (Bhattacharya et al., 2001 ; Bastida et al., 2007 ; Pascual et al., 1997 ; 1999 ; Franco-Otero et al., 2012),

- Effluents d'élevage compostés ou non (Monaco et al., 2008 ; Balota et al., 2010 ; Chakraborty et al., 2011 ; Stumpe et al., 2012),

- Boues industrielles (Araujo et Monteiro, 2006 ; Martines et al., 2006 ; Santos et al., 2011 ; Boechat et al., 2012),

- Biochars (Smith et al., 2010 ; Lehman et al., 2011 ; Castaldi et al., 2011).

Ces résultats ont été obtenus après mise en incubation de sol traités depuis plus ou moins longtemps avec des Mafor et prélevés sur des essais terrain (e.g. Garcia-Gil et al., 2004 ; Ros et al., 2006 ou après incubation de sol témoin (n'ayant jamais reçu de Mafor) additionné de Mafor (e.g. Araujo et Monteiro, 2006 ; Stumpe et al., 2012).

La stimulation de la respiration basale varie d'un facteur allant de 1,3 à 9;3 par rapport au témoin à la suite d'apports uniques ou répétés (Tableau 3-5-1).
Bien que la respiration du sol soit de manière générale stimulée par des apports de Mafor, les résultats lorsqu'ils sont standardisés par rapport à la quantité de C ou la biomasse microbienne carbonée du sol (respiration spécifique ou quotient métabolique) peuvent être plus divergents (Tableau 3-5-2).

Ainsi, des apports de Mafor peuvent augmenter la respiration spécifique à la suite d'un apport unique ou d'apports répétés (Aoyama et al., 2006, Pramanik et al., 2010, Armenta et al., 2012, Boechat et al., 2012, Santos et al; 2011a, Franco Otero et al., 2012). Aoyama et al. (2006) qui ont travaillé avec des boues chaulées ont conclu que la stimulation de la respiration spécifique était davantage due à la forte proportion d'ions solubles dans l'eau (Ca²⁺) du fait du chaulage des boues qu'à la présence d'ETM, d'autres études ayant travaillé avec des concentrations similaires en métaux (Chander et al., 1995; Fließbach et al., 1994) et ayant montré que la respiration spécifique n'était pas affectée. A noter que les boues de STEP utilisées dans ces différentes études avaient des teneurs en ETM, lorsqu'elles étaient précisées, conformes à l'arrêté de 1998 relatif à l'épandage des boues issues du traitement des eaux usées. Mais des apports de Mafor peuvent également n'avoir aucune incidence significative sur la respiration spécifique (Pascual et al., 1999; Ros et al., 2006, Pramanik et al., 2010, Boechat et al., 2012, Poulsen et al., 2013b) ou en provoquer une diminution Böhme et al., 2005, Hu et al., 2011, Vinhal-Freitas et al., 2010).

Or la respiration spécifique est utilisée notamment pour mettre en évidence des situations de stress lorsqu'elle augmente, les organismes du sol utilisant le carbone en priorité pour la maintenance énergétique plutôt que pour de la biosynthèse. Cette explication est celle qui est la plus souvent avancée dans les différentes études. Néanmoins, une hypothèse contraire a été proposée par Pramanik et al. (2010) qui expliquent que l'augmentation de la respiration spécifique après apport de vermicompost serait due au fait que les vermicomposts contiennent des nutriments directement assimilables en forte proportion qui vont stimuler l'activité et la prolifération des microorganismes, les taux de respiration étant plus élevés dans des cellules microbiennes jeunes que dans les cellules matures. D'autres hypothèses ont été proposées pour expliquer la diminution de la respiration spécifique : une amélioration des conditions dans le sol pour les organismes vivants (Hu et al., 2011), un rendement énergétique plus important (Maeder et al., 2002 dans Vinhal-Freitas et al., 2010), une augmentation de la diversité microbienne (Maeder et al., 2002 dans Vinhal-Freitas et al., 2010) ou un changement de l'équilibre des populations microbiennes à stratégie r et à stratégie k, les larges quantités de C apportées par les Mafor privilégiant les microorganismes r (Böhme et al., 2005).

## Effet Mafor

Les effets sur la respiration du sol et la respiration spécifique peuvent être modulés par le type de Mafor. En effet, Monaco et al. (2008) par exemple ont observé qu'après 11 ans d'apports répétés, le fumier avait un effet plus stimulant que le lisier de bovin et la paille sur la respiration du sol, la respiration du sol étant corrélée à la teneur en C et la biomasse microbienne du sol. Pramanik et al. (2010) qui ont comparé l'impact de vermicomposts préparés à partir de différents déchets organiques (bagasse, déchets solides municipaux, jacinthe d'eau, paille de riz et cendres volantes), ont observé que l'efficacité des traitements variait en fonction des paramètres mesurés. Par exemple, les traitements les plus stimulateurs de la respiration du sol étaient par ordre décroissant les composts de déchets municipaux et de paille de riz, suivis des composts de jacinthe d'eau et de bagasse, et enfin les composts de cendres. Le classement, si on considère la respiration spécifique, était différent dans le sens où la stimulation était la plus importante avec les composts de jacinthe d'eau et de paille de riz suivis des composts de cendre puis, de bagasse, le compost de déchets municipaux n'ayant pas d'impact. Boechat et al. (2012) ont comparé les impacts de différents types de Mafor sur la respiration spécifique, montrant, dans une expérimentation en conditions de laboratoire, que seul un apport de boues papetières avait pour conséquence une augmentation de la respiration spécifique d'un facteur 5 après 98 jours d'incubation (et pas les apports de boues d'industrie pétrochimique, de boues de STEP ou de boues d'industrie laitière). Poulsen et al. (2013b) n'ont pas observé d'effet significatif d'apports de différents types de Mafor (boues de STEP, lisier, fumier, compost de déchets urbains) sur la respiration basale du sol sauf avec le compost de déchets urbains apporté à la dose la plus forte (300 kg N/ha/an). Ils n'ont pas mis non plus en évidence de différence significative de la respiration spécifique. De même, Ros et al. (2006), après 12 ans d'apports répétés, n'ont pas observé d'effet d'un apport de Mafor ni de type de Mafor sur la respiration basale et la respiration spécifique du sol.
<table><caption>Tableau 3-5-1. Exemples de gamme de valeurs de respiration basale</caption><thead><tr><th>Auteurs</th><th>Type Mafor</th><th>Dose</th><th>Terrain<br>Apport unique</th><th>Respiration basale</th><th>Ratio Mafor/ Témoin max</th></tr></thead><tbody><tr><td>Garcia Gil et al. (2004)</td><td>Boues STEP</td><td>40t/ha/an</td><td>Terrain<br>Apport unique</td><td>14.6-49.5 µg C-CO<sub>2</sub>/g sol/j</td><td>3.4</td></tr><tr><td>Joniec & Furczak (2010)</td><td>Boues STEP</td><td>0-600 t/ha/an</td><td>Terrain<br>Apport unique</td><td>345.1-454.7 mg C-CO<sub>2</sub>/kg sol/j</td><td>1.3</td></tr><tr><td>Armenta et al. (2012)</td><td>Boues STEP</td><td>18 et 36 t/ha/an</td><td>Terrain<br>Apport unique</td><td>1512-6729 µg/g/h</td><td>2.6</td></tr><tr><td>Pascual et al. (1999)</td><td>Déchets municipaux</td><td>6.5 et 26 kg/m2/an</td><td>Terrain<br>Apport unique</td><td>24-86 µg C-CO<sub>2</sub>/g sol/j</td><td>3.6</td></tr><tr><td>Bastida et al. (2007)</td><td>Déchets municipaux</td><td>0-260 t/ha/an</td><td>Terrain<br>Apport unique</td><td>4-37 mg C-CO<sub>2</sub>/kg sol/j</td><td>9.3</td></tr><tr><td>Franco Otero et al. (2012)</td><td>Compost déchets municipaux<br>Compost boues STEP<br>Boues STEP séchées</td><td>30t/ha/an</td><td>Terrain<br>Apport unique</td><td>16.8-36.3 mg O<sub>2</sub>/kg/j</td><td>2.1</td></tr><tr><td>Castaldi et al. (2011)</td><td>Biochars</td><td>3 et 6 kg/m2/an</td><td>Terrain,<br>2 apports</td><td>0.8-1 g CO<sub>2</sub>/m<sup>2</sup>/h</td><td>1.3</td></tr><tr><td>Aoyama et al. (2006)</td><td>Boues STEP chaulées compostées</td><td>0 à 60 t/ha/an</td><td>Terrain<br>4 apports</td><td>0.32-1.5 mg C-CO<sub>2</sub>/kg sol/h</td><td>4.7</td></tr><tr><td>Poulsen et al. (2013)</td><td>Boues STEP<br>Compost déchets urbains<br>Lisier bovin<br>Fumier de bovin</td><td>100 kg N/ha/an</td><td>Terrain<br>4 apports</td><td>6.5-11 mg C-CO<sub>2</sub>/kg sol/j</td><td>1.7</td></tr><tr><td>Ros et al. (2006)</td><td>Compost déchets municipaux<br>Fumier<br>Boue de STEP</td><td>175 kg N/ha/</td><td>Terrain<br>12 apports</td><td>0.53-0.76 µg C-CO<sub>2</sub>/g sol/h</td><td>1.4</td></tr><tr><td>Hu et al. (2011)</td><td>Compost paille, oil cake et coton cake</td><td>300 kg N/ha/an</td><td>Terrain<br>21 apports</td><td>34-48 ml CO<sub>2</sub>/kg/jh</td><td>1.4</td></tr><tr><td>Chakraborty et al. (2011)</td><td>Fumier</td><td>10t/ha/an</td><td>Terrain<br>37 apports</td><td>0.67-1.96 µg C-CO<sub>2</sub>/g sol/h</td><td>1.8-2.9</td></tr><tr><td>Bhattacharya et al. (2001)</td><td>Compost déchets municipaux</td><td>0-20 t/ha</td><td>Incubation<br>Apport unique</td><td>11-39 µg CO<sub>2</sub>/10g sol/h</td><td>3.5</td></tr><tr><td>Vinhal Freitas et al. (2010)</td><td>Compost déchets municipaux</td><td>10 et 20 t/ha</td><td>Incubation<br>Apport unique</td><td>8.6-25.6 mg C-CO<sub>2</sub>/kg/j</td><td>3.0</td></tr><tr><td>Stumpe et al. (2012)</td><td>Digestat<br>Lisier<br>Boues STEP</td><td>100 et 1000kg N/ha</td><td>Incubation<br>Apport unique</td><td>11-33.6 mg CO<sub>2</sub>/g/14j</td><td>2.9</td></tr><tr><td>Boechat et al. (2012)</td><td>Boues STEP<br>Boues industrielles</td><td>100 kg N/ha = 3-27 t/ha</td><td>Incubation<br>Apport unique</td><td>0.022-0.141 mg C-CO<sub>2</sub>/100g sol/h</td><td>6.4</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Tableau 3-5-2. Exemples de gamme de valeurs de respiration spécifique**</caption><thead><tr><th>Auteurs</th><th>Type Mafor</th><th>Dose</th><th>Terrain<br>Apport unique</th><th>Respiration spécifique</th><th>Ratio Mafor/ Témoin (max)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Garcia Gil et al. (2004)</td><td>Boues STEP</td><td>40t/ha/an</td><td>3.4-9.1</td><td>ng C-CO<sub>2</sub>/g/h/µg Cmic</td><td>2.7</td></tr><tr><td>Armenta et al. (2012)</td><td>Boues STEP</td><td>18 et 36 t/ha/an</td><td>4.79-57.05</td><td>µg C-CO<sub>2</sub>/µg C mic / g/ h</td><td>4.8</td></tr><tr><td>Pascual et al. (1999)</td><td>Déchets municipaux</td><td>6.5 et 26 kg/m2/an</td><td>3.1-3.73</td><td>µg C- CO<sub>2</sub>/g/h/µg Cmic</td><td>1.2</td></tr><tr><td>Franco Otero et al. (2012)</td><td>Compost déchets municipaux<br>Compost boues STEP<br>Boues STEP séchées</td><td>30t/ha/an</td><td>32.5-85.3</td><td>mg O<sub>2</sub>/g Cmic/j</td><td>2.6</td></tr><tr><td>Aoyama et al. (2006)</td><td>Boues STEP chaulées compostées</td><td>0 à 60 t/ha/an</td><td>0.56-3.65</td><td>Mg C- CO<sub>2</sub>/g Cmic/h</td><td>6.5</td></tr><tr><td>Poulsen et al. (2013)</td><td>Boues STEP<br>Compost déchets urbains<br>Lisier bovin<br>Fumier de bovin</td><td>100 kg N/ha/an</td><td>8.2-9.5</td><td>?</td><td>1.2</td></tr><tr><td>Ros et al. (2006)</td><td>Compost déchets municipaux<br>Fumier<br>Boue de STEP</td><td>175 kg N/ha/</td><td>4.1-4.3</td><td>mg C- CO<sub>2</sub>/g Cmic/h</td><td>1.0</td></tr><tr><td>Hu et al. (2011)</td><td>Compost paille, oil cake et coton cake</td><td>300 kg N/ha/an</td><td>0.14-0.61</td><td>ml CO<sub>2</sub>/mg Cmic/24h</td><td>0.23</td></tr><tr><td>Vinhal Freitas et al. (2010)</td><td>Compost déchets municipaux</td><td>10 et 20 t/ha</td><td>0.059-0.077</td><td>mg C-CO<sub>2</sub> CO<sub>2</sub>/mg Cmic/j</td><td>0.08</td></tr><tr><td>Boechat et al. (2012)</td><td>Boues STEP<br>Boues industrielles</td><td>100 kg N /ha = 3-27 t/ha</td><td>0.002-0.025</td><td>mg C- CO<sub>2</sub>/g Cmic/h</td><td>5</td></tr><tr><td>Araujo et Monteiro (2006)</td><td>boues textiles brutes et compostées</td><td>6.4 et 19 t/ha</td><td>18-69</td><td>C- CO<sub>2</sub>/unité BM/h</td><td>1.2</td></tr><tr><td>Santos et al. (2011)</td><td>compost boues de tannerie</td><td>0-60 t/ha</td><td>0.2-1.8</td><td>?</td><td>4.5</td></tr><tr><td>Pramanik et al. (2011)</td><td>Vermicomposts de bagasse, déchets municipaux, cendre</td><td>15t/ha</td><td>1.07-1.29</td><td>?</td><td>1.2</td></tr></tbody></table>
## Effet traitement

Fernandez et al. (2007) ont conduit une incubation en conditions de laboratoire pendant 60 jours pour étudier l'impact d'un apport de boues de STEP compostées ou ayant subi un séchage thermique sur la respiration du sol dans un sol aride. La minéralisation était plus rapide et plus importante avec la boue séchée, du fait de la plus forte proportion de C facilement dégradable et moins stable. Franco-Otero et al. (2012) en comparant boue compostée et boue séchée thermiquement ont montré une stimulation à court terme de la respiration basale du sol et de la respiration spécifique par rapport au sol témoin. Cette stimulation bien que plus importante avec la boue séchée qu'avec la boue compostée, n'était pas significative Araujo et Monteiro (2006) ont observé une stimulation de la respiration spécifique d'un facteur 1.2 uniquement à très court terme (après 15 jours d'incubation) et après apport de boues de STEP brutes, cet effet n'était pas observable avec des boues compostées. La stimulation n'était plus mesurable après 30 jours d'incubation. Dans tous les cas, la respiration spécifique diminuait au cours du temps.

## Effet dose

La dose de Mafor est également un facteur important qui va déterminer le niveau de stimulation de la respiration du sol, la stimulation étant en général d'autant plus forte que la dose est élevée, que ce soit après apport de boues de STEP (Aoyama et al., 2006 ; Joniec et Furczak, 2010 ; Poulsen et al., 2013), d'effluents d'élevage (Aguilera et al., 2010 ; Balota et al., 2010 ; Poulsen et al., 2013b) de déchets municipaux compostés ou non (Bhattacharya et al., 2001 ; Bastida et al., 2007 ; Vinhal-Freitas et al., 2010 ; Poulsen et al., 2013b), de boues industrielles (Martines et al., 2006 ; Santos et al., 2011) ou de biochars (Smith et al., 2010b ; Castaldi et al., 2011). Smith et al. (2010b) ont montré que les biochars n'étaient pas inertes dans les sols et stimulaient, en conditions de laboratoire, la respiration du sol proportionnellement à la dose apportée mais seulement jusqu'à 6 jours après le début de l'incubation, suggérant que la décomposition des biochars dans les sols est très lente. Environ 10 à 20 % du C soluble des biochars ont été minéralisés après apport au sol.

Cependant, quelques travaux ont également montré que lorsque les doses deviennent trop fortes, des effets inhibiteurs peuvent apparaître, diminuant ainsi la respiration du sol. Ces effets ont été observés notamment avec des doses de 120 m³ de lisiers/ha/an (Balota et al., 2010).

Vinhal Freitas et al. (2010), bien qu'ayant obtenu une stimulation de la respiration du sol, ont observé une diminution de la respiration spécifique corrélée à la dose (0,077 mg C-CO2/ mg Cmic/j dans le sol témoin, 0,063 dans le sol traité avec 10 g/kg de compost de déchets urbains et 0,059 dans le sol traité avec 20 g/kg).

Santos et al. (2011) ont montré qu'après apport de boues de tannerie compostées en conditions d'incubations, la respiration du sol augmentait dès 15 jours après apport et jusqu'à 30 jours avant de diminuer pour atteindre une valeur équivalente au sol témoin et cette stimulation était plus importante pour les plus fortes doses. La respiration spécifique était également stimulée par les plus fortes doses (15-60 t/ha) mais seulement à partir de 30 jours et persistait plus longtemps dans le temps puisque l'effet était encore observable après 60 jours d'incubation. Les résultats acquis dans 2 sols de texture contrastée (sableuse et argileuse) ont conduit à des conclusions très similaires même si les valeurs différaient.

Armenta et al. (2012) qui ont quantifié la respiration spécifique après apport de boues de STEP à une dose équivalente à 18 et 36 t/ha et après 1 jour et 230 jours d'incubation, ont mis en évidence une augmentation après apport de Mafor quel que soit la date d'incubation. Néanmoins, l'effet dose était significatif uniquement après 1 jour d'incubation (57,05 µg C-CO2 / h / µg Cmic / g sol pour la dose la plus forte contre 34,87 pour la dose la plus faible et 11,80 dans le sol non amendé). Après 230 jours, la respiration spécifique dans le sol ayant reçu l'équivalent de 36 t de boues par ha était de 12,38 µg C-CO2 / h / µg Cmic / g sol, de 10,65 dans le sol traité avec 18 t/ha et de 4,79 dans le sol témoin.

## Effet profondeur

Les impacts des Mafor sur la respiration du sol sont davantage marqués dans l'horizon de surface qu'en profondeur comme l'ont montré Joniec et Furczak (2010) à la suite d'un apport unique de boues de STEP ou Monaco et al. (2008) à la suite d'apports répétés de fumier. Balota et al. (2010) qui ont étudié l'effet dose de lisier de porc en fonction de la profondeur ont mis en évidence une corrélation minéralisation-dose à 0-5, 5-10 et 10-20 cm, la minéralisation étant moins forte en profondeur qu'en surface.
## Effet court vs long terme

Les effets des Mafor sur la respiration du sol et la respiration spécifique peuvent s'exercer à plus ou moins long terme. Ainsi, Cytrin et al. (2011) ont observé des effets à court terme sur la respiration du sol, jusqu'à 2 mois après apport de compost de boue dans des incubations en conditions de laboratoire. Garcia-Gil et al. (2004) ont également montré qu'un apport unique de boues de STEP (40 t/ha) avait un effet sur la respiration du sol et la respiration spécifique mais de manière transitoire. En effet, ils ont observé une augmentation significative de la respiration du sol et de la respiration spécifique par rapport au sol témoin non amendé 9 mois après apport (d'un facteur de 3,4 pour la respiration basale et 2,7 pour la respiration spécifique) mais cet effet disparaissait 36 mois après l'apport (la biomasse microbienne n'ayant pas été affectée). Des effets similaires ont été observés par Santos et al. (2011) avec des boues industrielles. Araujo et Monteiro (2006) ont montré que des apports de boues textiles brutes à des doses plus faibles (jusqu'à 19 t/ha) stimulaient la respiration spécifique mais uniquement dans les 15 premiers jours après apport, l'effet n'étant plus observable à partir du 30ème jour. Enfin Saison et al. (2006) ont observé une résilience de la respiration spécifique après 2 mois d'incubation pour des sols amendés avec des composts à faible dose après une phase de stimulation. En revanche, la respiration spécifique des sols traités avec des Mafor à forte dose était toujours supérieure à celle du sol témoin un an après apport. De même, Castaldi et al. (2011) ont montré que la minéralisation, après apport de biochars, n'a été stimulée que jusqu'à 3 mois après l'apport, cette stimulation pouvant être due à une augmentation transitoire du pH.

La respiration du sol peut également être stimulée sur des temps beaucoup plus longs, à la suite d'un apport unique de Mafor comme les boues de STEP (Joniec et Furczak, 2010) ou à la suite d'apports répétés de boues de STEP pendant 4 ans (Aoyama et al., 2006), de compost de boues de STEP pendant 12 ans (Ros et al., 2006), de fumier pendant 37 ans (Chakraborty et al., 2011).

### 3.5.3.2. Impact des Mafor sur les activités enzymatiques

Les activités enzymatiques suivies dans les études d'impact des Mafor sont très diverses et ciblent en particulier les activités d'enzymes intracellulaires (oxydo-réductases) ou extracellulaires (hydrolases) impliquées dans les cycles du C, N, P, S... (Tableau 3-5-3).

<table><caption>Tableau 3-5-3. Enzymes ciblées et fonctions associées dans les études d'impact des Mafor sur les activités enzymatiques</caption><thead><tr><td>Enzymes</td><td>Fonction</td></tr></thead><tbody><tr><td>Protéase</td><td>hydrolyse des protéines à faible poids moléculaire en ammonium (cycle N)</td></tr><tr><td>Uréase</td><td>Hydrolyse de l'urée en ammonium (cycle N)</td></tr><tr><td>Aminopeptidase</td><td>Hydrolyse acides aminés (cycle N)</td></tr><tr><td>Phosphatase</td><td>Hydrolyse des esters de phosphateen milieu acide ou alcalin (cycle P)</td></tr><tr><td>β-glucosidase</td><td>Dégradation microbienne de la cellulose en glucose (cycle C)</td></tr><tr><td>β-glucosaminidase</td><td>Hydrolyse lignocellulose (cycle C)</td></tr><tr><td>arylsulfatase</td><td>Hydrolyse des sulfates (cycle S)</td></tr><tr><td>Invertase</td><td>Cycle du C (hydrolyse du saccharose) = décomposition de substrats organiques complexes en sous unités qui peuvent être assimilées par les microorganismes et les plantes</td></tr><tr><td>Déshydrogénase</td><td>Oxydoréductase impliquée dans l'oxydation aérobie de substrats organiques</td></tr><tr><td>Catalase</td><td>Détoxification en catalysant la décomposition du peroxyde d'hydrogène</td></tr></tbody></table>

La stimulation de différentes activités enzymatiques a été décrite dans un grand nombre d'études, à la suite d'un apport unique ou d'apports répétés, et ce, pour des Mafor très variées :

- Boues de STEP compostées ou non (Sastre et al., 1996; Garcia-Gil et al., 2004; Lakdhar et al., 2010; Cenciani et al., 2011; Cytrin et al., 2011; Armenta, 2012; Bastida et al., 2012; Franco Otero et al., 2012),

- Déchets municipaux (urbains) compostés ou non (Perruci, 1992; Pascual et al., 1999; Garcia-Gil et al., 2000; Crecchio et al., 2001, 2004; Bastida et al., 2008; Lakdhar et al., 2010; Vinhal Freitas, 2010; Bastida et al., 2012; Franco Otero et al., 2012),

- Déchets d'élevage : fumier (Bhattacharya et al., 2003; Cenciani et al., 2011; Chakraborty et al., 2011; Khalili et Nourbakhsh, 2012), lisier (Lalande et al., 2000; Balota et al., 2010),

- Boues industrielles (Sastre et al., 1996),

- Biochars (Lehman et al., 2011).