# L'approche évolutionniste du comportement animal

François-Xavier Dechaume-Moncharmont

► To cite this version:

François-Xavier Dechaume-Moncharmont. L'approche évolutionniste du comportement animal. Frédéric Lévy; Anne-Sophie Darmaillacq. Ethologie animale: une approche biologique du comportement, De Boeck, pp.281-300, 2024, 978-2-8073-1962-2. hal-04823766

HAL Id: hal-04823766

https://hal.science/hal-04823766v1

Submitted on 6 Dec 2024

HAL is a multi-disciplinary open access
archive for the deposit and dissemination of sci-
entific research documents, whether they are pub-
lished or not. The documents may come from
teaching and research institutions in France or
abroad, or from public or private research centers.

L'archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est
destinée au dépôt et à la diffusion de documents
scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,
émanant des établissements d'enseignement et de
recherche français ou étrangers, des laboratoires
publics ou privés.

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

Distributed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
# Chapitre 13
## L'approche évolutionniste du comportement animal

Par François-Xavier Dechaume-Moncharmont

### Résumé introductif

Les traits anatomiques ou physiologiques d'un individu sont des phénotypes dont l'expression est la résultante de l'interaction entre son génotype et les contraintes environnementales. Les comportements peuvent eux aussi être envisagés comme des phénotypes, autrement dit des adaptations ayant évolué par un processus de sélection naturelle. Cette manière d'aborder la biologie du comportement avec une perspective écologique et évolutionniste est devenue, à partir des années 1960, la question centrale de l'écologie comportementale. Cette approche du comportement se concentre davantage sur les fonctions plutôt que sur leurs mécanismes. Elle s'appuie très souvent sur une démarche de modélisation pour prédire comment la sélection naturelle a pu façonner les comportements en réponse aux contraintes environnementales. Elle permet de penser l'évolution des comportements mais ne va pas sans susciter plusieurs objections méthodologiques et conceptuelles.

### 1 Les principes

#### 1.1 Les causes ultimes

Nous avons vu en chapitre introductif de cet ouvrage que l'article de Tinbergen « On aims and methods of ethology » (1963) et ses « quatre questions » ont été un jalon déterminant dans l'histoire de la biologie du comportement. Ils ont permis de clarifier le champ d'investigation de la biologie du comportement et de réconcilier des points de vue apparemment incompatibles. En effet, des biologistes peuvent étudier un même comportement et avoir pourtant beaucoup de mal à se comprendre tant la méthodologie, les approches et les concepts sont différents quand on aborde le comportement animal sous l'angle des mécanismes proximaux et de l'ontogenèse du comportement (« how questions ») ou des causes ultimes et de l'évolution des comportements (« why questions »). Ces approches sont complémentaires. Le recours à la biologie comparative au travers de la phylogénie est riche d'enseignement quand on s'intéresse aux mécanismes. De même, il serait vain de discuter de la fonction (cause ultime) d'un comportement sans une connaissance fine des mécanismes cognitifs, de physiologie sensorielle et de neuroendocrinoologie sous-jacents.

Dans ce chapitre, nous aborderons la question du comportement animal avec une perspective évolutionniste et écologique. C'est le champ d'investigation d'une branche de la biologie du comportement appelée écologie comportementale (*behavioural ecology*) et qui
s'intéresse avant tout aux fonctions des comportements. Ce programme de recherche se adopte délibérément le point de vue des « *how questions* » de Tinbergen. Il vise à comprendre comment les comportements ont pu évoluer en réponses à des contraintes environnementales.

À la différence de traits anatomiques, il existe très peu de comportements fossiles. L'étude de l'évolution des comportements repose donc rarement sur un travail paléontologique, et le comportement ancestral ne peut être inféré que par des méthodes phylogénétiques indirectes. Dès lors, il peut paraitre hasardeux de proposer un scenario évolutif ayant conduit à l'évolution de comportement. Il est néanmoins possible de dépasser la simple narration et de penser l'évolution des comportements en suivant une **démarche hypothético-déductive**, c'est-à-dire d'adosser la démarche expérimentale à des hypothèses énoncées clairement et des prédictions testables au laboratoire ou sur le terrain. L'approche évolutionniste est fondée sur le postulat que les comportements n'ont presque jamais évolué par hasard. Ils ont été façonnés par sélection naturelle conduisant à leur ajustement progressif, voire à leur optimisation dans certains cas, et qu'ils constituent donc des **adaptations**. Si on a une connaissance assez précise des contraintes écologiques qui s'exercent sur l'animal, il devient alors théoriquement possible d'anticiper comment les comportements auraient dû évoluer, autrement dit d'énoncer des prédictions, qualitatives ou quantitatives, que l'on peut ensuite tester en laboratoire ou dans la nature. C'est la raison pour laquelle l'écologie comportementale a massivement recours à la modélisation mathématique pour établir les prédictions de comportements optimaux avant d'en éprouver la validité expérimentale. Dans le cas où les prédictions théoriques ne sont pas soutenues par les données, cela signifie que les hypothèses de départ concernant les mécanismes ou les contraintes étaient erronées ou incomplètes, et cela oblige à rejeter le modèle initial ou, au moins, à le raffiner.

Notre objectif dans ce chapitre n'est pas de dresser un panorama exhaustif des processus impliqués dans l'évolution des comportements. Par exemple, nous n'aborderons par les questions de la plasticité phénotypique, des normes de réaction ou les mécanismes de sélection sexuelle car un chapitre n'y suffirait pas. Nous nous appuierons sur quelques exemples historiques simples afin de présenter la démarche suivie en écologie comportementale pour penser le comportement animal sous un angle écologique et évolutif. Nous essayerons d'en souligner les forces et les limites avant de dégager quelques grandes pistes de réflexions actuelles en ce domaine.

## 1.2 Un exemple archétypal : l'approvisionnement optimal et le théorème de la valeur marginale.

Un exemple historique célèbre de cette approche du comportement est un problème d'approvisionnement optimal (« *optimal foraging* ») connu sous le nom du théorème de la valeur marginale (« *marginal value theorem* », abrégé MVT, (Charnov, 1976)). Comme beaucoup de modèles conceptuels ayant avant tout une valeur heuristique, ce modèle n'a pas la prétention de prédire les comportements de quête alimentaire dans toute leur complexité. Au contraire, il décrit une situation simplifiée dans laquelle un animal solitaire, sans compétiteur ni prédateur, exploite un environnement hétérogène constitué de
parcelles (en anglais « *patches* ») de nourriture non-renouvelable séparées les unes des autres par des espaces dépourvus de nourriture. Quand il commence à exploiter une parcelle, l'individu trouve facilement des proies. Mais leur nombre baisse au fur et à mesure de leur consommation et il devient de plus en plus difficile d'en trouver. La profitabilité instantanée de cette parcelle – ce que l'on appelle le **gain marginal** – diminue donc avec le temps dans la parcelle, et la courbe des gains cumulés ralentit : elle a typiquement une forme concave (figure 13.1) ce qui indique des rendements décroissants (« *diminishing returns* »). Au-delà d'un certain temps passé à exploiter une parcelle, il devient plus rentable de la quitter plutôt que d'insister à chercher les dernières proies encore présentes, même si cela implique de payer un coût en temps $t_d$ pour le déplacement vers une nouvelle parcelle où les proies seront faciles à trouver. Le problème revient donc à optimiser le temps de résidence $t$ dans la parcelle en fonction de la fonction de gain et du coût de déplacement $t_d$ entre deux parcelles. La popularité de ce modèle dans les ouvrages introductifs à l'écologie comportementale vient, en grande partie, du fait que l'on peut en donner une solution géométrique avec un recours minimal à un formalisme mathématique. Nous cherchons la stratégie optimale, le temps de résidence $t$ qui maximise le gain par unité de temps : $gain/(t + t_d)$. Graphiquement, cela revient à positionner le temps de déplacement en valeur négative et à chercher la droite passant par ce point et tangente à la fonction de gain (figure 13.1).

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

**Figure 13.1.** Théorème de la valeur marginale. La courbe noire concave représente les gains cumulés d'un individu exploitant une parcelle de nourriture non-renouvelable : plus il passe de temps $t$ dans la parcelle, plus il consomme de proies et plus il lui est difficile d'en trouver de nouvelles. Il est inutile de chercher à épuiser complètement la parcelle, et il est plus rentable d'en changer précocement. À quel moment doit-il quitter la parcelle ? La forme de la courbe des gains cumulés et le temps $t_d$ de déplacement entre deux parcelles conditionnent la stratégie à suivre. Une solution géométrique à ce problème d'optimisation consiste à chercher la droite tangente (en gris) à la courbe des gains et passant par $t_d$. Le point de tangence (rond noir) correspond au temps de résidence optimal qui maximise le gain par unité de temps. Cet exemple illustre deux stratégies optimales ($t_{optim_1}$ et $t_{optim_2}$) correspondantes respectivement à deux temps trajet différents ($t_{d_1}$ et $t_{d_2}$).
Ce modèle simple débouche sur plusieurs prédictions. i) La stratégie optimale consiste à quitter la parcelle bien avant son épuisement complet, ce qui peut paraître contre-intuitif de prime abord puisque l'animal est amené à négliger un grand nombre de proies. ii) Si le temps de déplacement entre les parcelles augmente, le temps de résidence optimal augmente lui aussi : comparez $t_{optim_1}$ et $t_{optim_2}$ sur la figure 13.1. En conséquence, l'animal ne persiste à épuiser la parcelle que si le temps de trajet entre parcelles devient infiniment long, autrement dit s'il n'y a qu'une unique parcelle dans l'environnement. iii) Un environnement globalement peu profitable, c'est-à-dire constitué de parcelles ayant une fonction de gain assez basse, conduit lui aussi à temps de résidence optimale plus long qu'un environnement globalement très profitable.

Notons que ce modèle a une portée beaucoup plus générale qu’un problème de quête alimentaire. C’est par exemple un modèle pertinent pour décrire la durée de copulation optimale chez la mouche (Parker and Stuart, 1976), la stratégie de ponte d’hyménoptères parasitoïdes sur un agrégat d’hôtes (Wajnberg, 2006), ou la durée de plongée optimale chez le cormoran huppé (Walton et al., 1998). Un corpus très important de travaux expérimentaux en écologie comportementale a tenté de vérifier les prédictions de ce modèle (Stephens and Krebs, 1987; Nonacs, 2001) parfois de manière un peu décevante (Hutchinson et al., 2008; Louâpre et al., 2010), mais nous reviendrons sur ce point dans la quatrième section de ce chapitre.

## 1.3 Une conception économique du comportement

À partir des années 1970, cette manière d’envisager le comportement animal en termes de causes ultimes a donné lieu à une littérature foisonnante. L’idée que les traits comportementaux d’une espèce résultent d’un processus d’optimisation sous contraintes a été rapidement adoptée par les écologistes car elle offrait un cadre théorique clair pour modéliser le comportement et formuler des hypothèses testables expérimentalement. Ces modèles historiques ont en commun d’être très influencés par l’économie. Par exemple, la notion de valeur marginale et la loi des rendements décroissants dont nous avons parlé dans la section précédente sont des concepts classiques de micro-économie tout comme les concepts de sensibilité à la variance ou de théorie des jeux (voir section 3.2). Plus généralement, on peut résumer une grande partie des premiers travaux théoriques en écologie comportementale comme des problèmes de balance bénéfices/couts à maximiser. Dit autrement, si un comportement se révèle couteux (en énergie, en temps, en risque de prédation, etc.) et qu’il a pu se maintenir au travers de l’évolution, c’est que nécessairement il apporte un bénéfice : il augmente la probabilité que l’animal qui exprime le trait de survivre, de se reproduire ou de transmettre une partie de ses gènes, par exemple, par sélection de parentèle, (Dawkins, 1976; Marshall, 2019). Mais assez rapidement, les premières critiques sévères commencèrent à apparaître.

## 2 Premières difficultés
Dans l'exemple du théorème de la valeur marginale décrit plus haut, nous avons caractérisé
le comportement d'un animal qui chercherait à maximiser l'efficacité de sa quête
alimentaire. Formulée ainsi, l'idée parait choquante : comment peut-on imaginer qu'un
animal soit capable d'un raisonnement mathématique supposant des capacités cognitives
considérables ? De plus, évaluer et comparer les bénéfices à long terme des choix réalisés
sur la survie ou la reproduction est loin d'être trivial. Dans cette section nous allons revenir
sur ces deux difficultés.

2.1 Évolution, adaptation et processus de sélection naturelle

Les biologistes de l'évolution utilisent le concept de la **stratégie** pour décrire les traits
phénotypiques (dans notre cas, les comportements) soumis à sélection naturelle. Le mot
peut prêter à confusion car, dans le langage courant, il fait référence à des actions
conscientes, rationnelles, coordonnées ou habiles destinées à atteindre un objectif militaire,
politique, économique ou ludique (jeux de stratégie). Mais, en biologie évolutive, le terme
de stratégie est à comprendre dans un sens très large qui ne suppose pas de décision
consciente et qui, d'ailleurs, n'a la plupart du temps rien à voir avec le comportement. Par
exemple, ça ne pose aucun problème aux biologistes de l'évolution de parler de stratégie de
dispersion chez une plante à graines (Geritz, 1999). De même que la forme très spécifique du
péricarpe de la samare d'érable facilite sa dispersion par le vent, chez l'animal la vitesse de
vol, la proportion de temps passé à être vigilant, l'intensité d'une parade sexuelle, la qualité
minimale d'un partenaire avec qui copuler, ou la date de ponte augmentent la probabilité de
survie ou de reproduction des individus. La sélection naturelle devrait faire converger ces
stratégies vers des valeurs optimales par rapport aux contraintes écologiques dans lesquelles
elles évoluent.
<figure><img src="image_3.png" /></figure>

**Figure 13.2.** Illustration du processus d'optimisation par sélection naturelle. (a) La distribution de valeur de stratégie à la génération *t* est centrée la moyenne *S*<sub>*t*</sub> avec une variance non nulle. (b) La valeur de la stratégie suivie par un animal affecte son aptitude, c'est-à-dire sa capacité à contribuer à la génération suivante. Les individus se reproduisent d'autant mieux qu'ils ont une stratégie proche de la valeur optimale S<sub>optim</sub>. (c) Si la stratégie des individus est héritable, la distribution de valeur de stratégie à la génération *t* + 1 se rapproche de la valeur optimale.

La sélection naturelle opère dès lors qu'un trait phénotypique est héritable (c'est-à-dire qu'il peut être transmis à la génération suivante), qu'il est variable entre les individus (tous les individus ne présentent pas les mêmes valeurs de trait), qu'il conduit à un différentiel de survie ou de reproduction en fonction de la valeur du trait. Pour comprendre ce mécanisme d'optimisation, prenons l'exemple illustré en Fig. 13.2. Les individus d'une même population n'ont pas tous la même valeur de stratégie (figure 13.2a). Or cette valeur affecte leur **aptitude** (« fitness »), c'est à dire leur capacité à engendrer une descendance viable (figure 13.2b). Imaginons que, pour des contraintes écologiques données, il existe une stratégie optimale S<sub>optim</sub> qui maximise l'aptitude. Plus les individus ont une valeur de stratégie
proche de cette valeur optimale, plus grande est leur probabilité de transmettre leurs gènes,
et notamment les gènes codant pour leur stratégie à la génération suivante. La distribution
des valeurs de stratégie se rapproche donc progressivement, au cours des générations, de la
valeur optimale (figure 13.2c). Cette **adaptation** est la conséquence de la sélection naturelle
qui agit comme processus historique de tri des variants phénotypiques où ne subsistent que
les traits les plus proches de l'optimal.

2.2 Le pari phénotypique

Le raisonnement précédent repose sur une hypothèse assez contraignante, à savoir le caractère héritable des traits soumis à sélection. Pourtant les travaux en écologie comportementale vont rarement jusqu'à mettre en évidence les bases génétiques des traits étudiés. Ce serait très fastidieux et coûteux à faire systématiquement. Ce n'est peut-être pas indispensable du moment qu'on accepte le **pari phénotypique** (« phénotypic gambit ») selon lequel il n'est pas nécessaire d'expliciter la nature du système génétique sous-jacent pour interpréter l'évolution d'un trait (Grafen, 1984). L'étude du niveau phénotypique serait suffisante pour identifier les pressions de sélection qui s'exercent sur celui-ci. En d'autres termes, la sélection naturelle serait assez puissante pour passer outre les contraintes génétiques qui s'exercent sur l'évolution des traits.

Même si la question de sa validité est débattue (Rubin, 2016), le raccourci confortable considérant le déterminisme génétique des comportements comme une boite noire est quasi-unanimement accepté en écologie comportementale. En conséquence, la plupart des modèles négligent l'effet de l'architecture génétique des traits sur leur évolution, et quand ils le prennent en compte, il est minimaliste. Pourtant des phénomènes de polygénie, de pléiotropie, la possibilité de liaison physique entre deux gènes du fait de leur proximité spatiale dans le génome, ou le type même de chromosomes (sexuels ou non) sur lequel un gène se trouve, sont susceptibles d'affecter la force de la sélection, de la dérive et l'influence de la mutation sur ces traits (Qvarnstrom et al., 2006; Chenoweth and McGuigan, 2010). À mesure que nous progressons dans notre compréhension des bases moléculaires ou culturel de l'évolution, les futurs modèles en écologie comportementale devront interroger plus soigneusement le recours à ce pari phénotypique.

2.3 Comment estimer l'aptitude phénotypique ?

Même si on ne se préoccupe des mécanismes de transmission génétique ou culturelle d'un trait, il reste une difficulté de taille pour caractériser les stratégies optimales : la mesure du gain d'aptitude résultant d'un phénotype comportemental est loin d'être triviale. Par exemple, il est délicat d'anticiper en quoi une stratégie alimentaire à court terme impacte, sur le long terme, la capacité d'un individu à contribuer à la génération suivante. Dans certaines situations assez spécifiques, on peut réduire un peu la complexité du problème en se focalisant sur une échelle de temps plus modeste. C'est, par exemple, le cas pour la réponse à l'attaque par prédateur : il n'est pas nécessaire de se préoccuper de son succès reproducteur à long terme quand on doit d'abord survivre à un épisode de prédation immédiat. Mais la plupart du temps, le calcul de l'aptitude à l'échelle de la vie de l'animal est beaucoup trop complexe. Les écologistes ont alors recours à un artifice pour contourner le
problème. Ils font appel à la notion de **devise de conversion** (« currency », encore un terme
à forte connotation économique, cf. 1.3) qui est supposée covarier avec l'aptitude : par
exemple, dans un contexte de quête alimentaire, on approxime l'efficacité d'une stratégie
par la quantité d'énergie ingérée par unité de temps (Fig. 13.3). À première vue, l'argument
semble raisonnable : si l'animal améliore sa quête alimentaire cela devrait se traduire in fine
par une augmentation de son aptitude à long terme. Comme il a accumulé une grande
quantité de réserve, il a une plus grande probabilité de survie à une période de disette
pendant laquelle il peut se consacrer à d'autres tâches (vigilance contre les prédateurs,
quête d'un partenaire sexuel, soins parentaux, etc.). Le biologiste n'a peut-être pas accès au
succès reproducteur sur le long terme, mais si on accepte l'idée d'une relation monotone
entre les gains à court terme et l'aptitude qui en résulte, le raccourci semble tenir. Il suffirait
alors de se concentrer sur les gains immédiats.

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

**Figure 13.3.** Devise de conversion. Il est parfois difficile d'évaluer comment la stratégie (ici, le comportement alimentaire) de l'individu affectera son aptitude à long terme. Dans cet exemple, on fait l'hypothèse forte que l'aptitude est une fonction de la quantité d'énergie collectée par unité de temps. Il n'est pas besoin de caractériser précisément la forme exacte de cette relation du moment qu'elle est monotone croissante, de sorte que si l'animal maximise son gain énergétique, il maximiserait du même coup sa capacité à contribuer à la prochaine génération.

Ce n'est sans doute pas complètement un hasard si les modèles d'optimisation ont
souvent porté sur des questions de quêtes alimentaires. En effet, il est assez facile de
quantifier l'énergie ingérée par un individu, soit directement en mesurant le nombre de
calories contenues dans les aliments consommés, soit indirectement à partir de mesures de
la condition corporelle ou de divers paramètres physiologiques (taux métaboliques,
glycémie, état des réserves lipidiques, etc.). Il faut bien entendu choisir une devise de
conversion pertinente au regard du contexte écologique considéré. L'animal ne cherche pas
toujours à maximiser la quantité de nourriture ingérée. Il peut, par exemple, chercher à
maximiser la taille de son territoire, le nombre de partenaires, ou le nombre d'œufs pondus.
Notons aussi que l'optimisation de la devise de conversion ne conduit pas nécessairement à une maximisation des gains. L'animal peut ainsi avoir intérêt à minimiser ses coûts comme le temps de parade avant d'être accepté par un partenaire, le temps de trajet lors d'une migration, le risque de prédation, ou la probabilité de tomber malade à la suite d'une infection, etc.

Même si la question de l'approvisionnement alimentaire optimal (optimal foraging) est un champ de recherches un peu passé de mode (Owens, 2006), notons toutefois que ces modèles d'optimalité constituent toujours un cadre théorique pertinent pour décrire les stratégies de ponte chez les hyménoptères parasitoïdes (Wajnberg, 2006; Louâpre et al., 2015). C'est un domaine de recherches permettant de lier directement le comportement au succès reproducteur, sans recourir au pari d'une relation monotone entre le trait et l'aptitude (Fig. 13.3). Ces insectes ont le plus souvent une durée de vie brève. Une fois fécondées, les femelles cherchent à maximiser leur succès reproducteur en trouvant rapidement un partenaire sexuel et en maximisant le nombre d'œufs pondus dans des hôtes de bonne qualité. C'est donc un système biologique particulièrement élégant pour étudier l'aptitude d'un phénotype : c'est un des très rares cas expérimental pour lequel le biologiste du comportement peut quantifier les conséquences de comportements des individus sur leur succès reproducteur, en mesurant par exemple le nombre d'adultes émergeant des hôtes à la génération suivante.

D'une manière générale, le recours à une devise de conversion est un point sensible de ces travaux sur l'optimalité. Par exemple, l'accumulation d'énergie implique des voies métaboliques complexes et ne peut se faire indéfiniment sans coût sur la survie : non seulement une surcharge pondérale n'est pas bonne pour la santé mais elle limite fortement la fuite en cas d'attaque par un prédateur (Burns and Ydenberg, 2002). De la même manière, le nombre d'œufs pondus est une approximation imparfaite du succès d'une femelle : l'effort de reproduction impacte négativement sa masse musculaire, et donc sa capacité de fuite face à un prédateur (Veasey et al., 2008). En outre, cette métrique concerne bien souvent un seul épisode de reproduction. Or, si une femelle investit beaucoup dans la ponte de l'année, elle risque de s'épuiser prématurément ce qui aura des conséquences négatives sur ses pontes futures et donc son succès de reproduction global (« *lifetime reproductive success* », (Gross, 2005)).

Enfin, il est mathématiquement discutable d'approximer l'optimisation de l'aptitude par une optimisation de la devise de conversion en se contentant d'invoquer une relation monotone entre ces deux entités. En effet, cette relation peut être non-linéaire comme par exemple la forme concave de la figure 13.3. Dans ce cas, une loi mathématique connue sous le nom d'inégalité de Jensen stipule que la moyenne des valeurs sur un axe diffère fortement des valeurs moyennes sur l'autre axe. Il en résulte qu'une stratégie optimale à l'échelle de la devise de conversion peut résulter en une aptitude sous-optimale (Smallwood, 1996; Martin and Huey, 2008).

## 2.4 On ne sait pas ce que la nature optimise

Même si on accepte le pari phénotypique et le recours à une devise de conversion comme approximation de l'aptitude à long terme, le principe d'optimisation pour penser l'évolution
des comportements soulève plusieurs autres objections. Dans un article célèbre, Pierce et Ollason (1987) n'hésitaient d'ailleurs pas à décrire les approches d'optimisation comme « une complète perte de temps ». L'évolution n'est pas orientée et la sélection naturelle n'est pas nécessairement optimisatrice (Gould and Lewontin, 1979; Lecointre, 2014).

L'animal doit faire face à un grand nombre de *demandes conflictuelles*. Non seulement, il doit assurer ses besoins propres (alimentation, toilettage, repos) mais il doit aussi se protéger des prédateurs, trouver un partenaire sexuel et parfois aussi défendre un territoire, construire un nid, assurer des soins parentaux, et interagir avec les autres membres de son groupe social, *etc*. La plupart de ces tâches sont mutuellement exclusives. Par exemple, l'animal ne peut pas à la fois maximiser sa quête alimentaire et minimiser les risques de prédations (Underwood, 1982; Wang et al., 2013), sauf peut-être les espèces de mammifères qui ruminent tout en surveillant la présence de prédateurs (Cowlishaw et al., 2004; Blanchard and Fritz, 2007). Plus généralement, il est probable qu'un comportement optimisé pour une seule tâche se fasse au détriment de toutes les autres. Donc, si on veut discuter de l'optimalité d'une stratégie, il conviendrait de ne pas se focaliser uniquement sur la seule activité considérée, mais d'adopter une approche holistique tenant compte des conséquences de la stratégie sur l'ensemble des autres activités de l'animal. La multi-dimensionnalisé des tâches et leur caractère mutuellement exclusif rendent impossible, ou pour le moins très délicate, toute recherche d'optimalité.

Par ailleurs, les modèles d'optimalité classique se contentent généralement de décrire quelle serait la valeur optimale, mais ils ne disent rien du processus évolutif qui y conduit (Bolduc and Cézilly, 2012). Par exemple, dans le cas du théorème de la valeur marginale décrit plus haut, nous savons déterminer géométriquement le temps de résidence optimal, mais nous n'évaluons jamais l'intensité de la pression de sélection qui s'exerce sur la stratégie des animaux. Partant d'une stratégie arbitrairement choisie, est-ce que la sélection naturelle est capable de rapprocher les stratégies individuelles de cette valeur optimale ? Il est possible que le processus d'optimisation graduelle des stratégies vers la valeur optimale soit piégé par un maximum local. Pour comprendre cette notion, imaginons que vous cherchiez, dans le brouillard, à trouver le sommet d'une montagne. Vous vous dirigez à tâtons toujours en montant jusqu'à atteindre un point haut à partir duquel tous les chemins semblent redescendre. Mais il s'agit peut-être d'une simple colline sur le flanc de la montagne. Votre méthode de recherche de proche en proche du point le plus haut vous a piégé. Pour quitter cette colline et espérer arriver au sommet en remontant les pentes, il faudrait avoir plus de recul et comparer des points plus éloignés. De la même manière, les mutations de faible ampleur sur une stratégie peuvent être insuffisantes pour atteindre la stratégie optimale si la fonction liant l'aptitude à la stratégie suit une courbe ondulante avec plusieurs petites collines, en chemin vers le sommet.

## 3 Optimalité en contexte social et stratégie évolutivement stable

### 3.1 Fréquence dépendance et valeur relative d'une stratégie

Toute démarche de modélisation est nécessairement une simplification. Les premiers modèles historiques sur l'optimisation des comportements négligeaient, par exemple, une contrainte majeure, l'effet de la compétition dans une population. Si nous reprenons la
définition donnée plus haut de l'aptitude, elle souligne que la valeur d'un comportement n'a pas de sens seule, elle doit être comparée à celles de tous les autres comportements exprimés dans la population. Il s'agit là d'une subtilité fondamentale dans l'étude de l'évolution des comportements qui fait l'argument d'une blague célèbre. Deux petits dinosaures herbivores sont en train de boire à une mare quand apparait un tyrannosaure. Aussitôt, les deux petits dinosaures prennent leurs jambes à leur cou poursuivis par le gros prédateur. Au bout d'un moment, le premier dinosaure interpelle son compagnon : « Hé, ça ne sert à rien de courir; de toutes façons, il est plus rapide que nous ». Le second lui répond alors : « Mais je ne cherche pas à courir plus vite que lui; je veux juste courir plus vite que toi ! ». La sélection naturelle n'est pas un processus qui conduit à une maximisation des gains absolus. Elle favorise juste les individus les plus performants relativement à leurs compétiteurs. En d'autres termes, il ne fait pas grand sens de chercher à optimiser un comportement indépendamment de ce que fait le reste de la population. La valeur d'une stratégie dépend directement de sa fréquence dans la population. C'est ce que l'on appelle la fréquence dépendance.

3.2 Le recours au formalisme de la théorie des jeux

Le recours à la théorie des jeux (Maynard Smith, 1982) a constitué une avancée décisive dans la compréhension des problèmes de fréquence dépendance omniprésents lors des interactions sociales quand le succès d'une stratégie ne peut se penser indépendamment des stratégies utilisées par les autres membres de la population. Nous allons l'illustrer au moyen du jeu producteur-chapardeur (« producer-scrounger game ») qui décrit un problème de quête alimentaire dans un contexte social (« social foraging »). Nous faisons l'hypothèse que les individus peuvent utiliser deux tactiques pour trouver leur nourriture. S'ils n'utilisent que leur information privée, c'est-à-dire qu'ils explorent leur environnement et cherchent activement les parcelles de nourritures disponibles, ils suivent la tactique « producteur ». Si, au contraire, ils se reposent uniquement sur l'information publique, ils ne cherchent jamais, se contentent de surveiller leurs congénères en attendant qu'un producteur découvre une parcelle et qu'ils tentent de lui en voler une partie, ils suivent la tactique « chapardeur ». Ces tactiques bien différenciés ont été observés au laboratoire ou in natura chez un grand nombre de taxons, mammifères, oiseaux, poissons, insectes, etc. (Giraldeau and Caraco, 2000). Notons que, comme pour l'exemple précédent sur la taille des groupes, nous envisageons une somme d'individus égoïstes et non pas une situation d'approvisionnement coopératif comme on peut le rencontrer dans le cas de groupes stables et structurés socialement (chasse concertée par une meute de loups, butinage collectif avec recrutement actif des membres de la colonie chez les hyménoptères sociaux, etc.).

Quels comportements s'attend-on à observer? On comprend intuitivement que la situation désirable, celle qui maximiserait les gains individuels (c'est-à-dire les gains de chacun des individus de la population), correspond à une population où tous cherchent activement leur propre nourriture (on parle alors d'une stratégie pure « producteur ») et où il n'y aucun parasite social (chapardeur) attendant passivement une opportunité de chaparder un peu de nourriture. Mais cette solution n'est pas tenable sur le long terme. Le
premier individu qui dévierait de cette stratégie (dans le jargon de la théorie des jeux, on parle de « mutant rare ») et commencerait à suivre une tactique « chapardeur » serait grandement avantagé. Il ne paierait aucun coût (en temps, en énergie, en risque de prédation, etc.) à la recherche de nourriture et profiterait des efforts de tous les autres membres de la population pour localiser les parcelles de nourriture. Il aurait donc un meilleur succès reproducteur que les producteurs. Donc, si son comportement est héritable, la fréquence de cette tactique « chapardeur » augmente inévitablement au cours des générations et envahit progressivement la population. C'est une illustration du phénomène bien connu qu'une population de coopérateurs inconditionnels est fragile face à l'invasion par des individus maximisant leur intérêt propre sans jamais coopérer (Axelrod, 1985; Taborsky et al., 2021).

À l'inverse, une population constituée uniquement de chapardeurs n'est pas viable : certes les chapardeurs ne payent aucun coût à la quête alimentaire, mais comme personne ne prospecte, il n'y a rien à manger non plus. Dans ce cas, un mutant rare qui commencerait à chercher sa nourriture par lui-même serait avantagé et progressivement la fréquence de cette tactique augmenterait dans la population au cours des générations. On s'attend donc à observer un mélange des deux tactiques, ce que l'on appelle en théorie des jeux une stratégie mixte (« mixed strategy »).
<figure><img src="image_5.png" /></figure>

**Figure 13.4.** Illustration de la différence entre les notions d'optimalité et de stabilité évolutives : cas du jeu producteur-chapardeur. Les individus peuvent suivre deux tactiques. S'ils sont producteurs (courbe grise), ils cherchent activement leur nourriture et ne volent jamais celle découverte par les autres. S'ils sont chapardeurs (courbe noire), ils ne prospectent pas l'environnement, ils se contentent d'attendre qu'une parcelle de nourriture soit découverte par un producteur pour en voler une partie. Les gains individuels dépendent des fréquences des deux tactiques et diminuent avec *p*, la proportion de chapardeurs dans la population. Pour comparer les gains des deux tactiques, il faut lire la figure verticalement, c'est-à-dire se placer à une valeur de *p* donnée. Le gain optimal (rond blanc) est atteint pour une population faite de 0% de chapardeurs et 100% de producteurs : c'est la situation désirable d'un point de vue collectif, mais cet idéal de coopération n'est pas stable. Le gain évolutivement stable (rond noir) correspond une stratégie mixte, supposant une proportion non-nulle de chapardeurs. Notons que ce gain stable est largement inférieur au gain optimal pour le groupe.

Reste à déterminer quelle proportion de chapardeurs est évolutivement stable. La figure 13.4 représente les gains individuels en fonction de la tactique suivie et de la proportion de chapardeurs (*p*) ou de producteurs (1 – *p*). La forme de ces deux fonctions de gain dépend de la distribution des parcelles de nourriture, de la part que le producteur réussit à consommer avant que les chapardeurs arrivent sur sa parcelle, et de la taille de population (Giraldeau and Livoreil, 1998; Giraldeau, 2008a). Dans le cadre de ce chapitre, nous nous contenterons d'une interprétation graphique. Nous retrouvons l'idée de fréquence dépendance : les gains individuels diminuent avec la proportion de chapardeurs. Partons du côté gauche de la figure. Quand ils sont rares (par exemple $p_1 < p_{stable}$ sur la Fig. 13.4), les chapardeurs tirent un avantage adaptatif du grand nombre de parcelles
découvertes par les producteurs. Il est donc plus avantageux de suivre une tactique chapardeur que producteur, et donc la fréquence des chapardeurs augmente. Considérons maintenant la partie droite de la figure. Quand ils sont en excès (par exemple $p_2 > p_{stable}$ sur la Fig. 13.4), les chapardeurs sont en compétition entre eux pour se partager les rares parcelles découvertes par les producteurs. Ici, il est plus avantageux de suivre une tactique producteur, donc la fréquence de chapardeurs diminue. Le point de croisement entre les deux fonctions de gains représente la situation où aucune des deux tactiques n'est plus avantageuse que l'autre : les individus ne peuvent pas espérer augmenter leur gain en changeant de tactique. Cette stratégie mixte est dite évolutivement stable : c'est un point d'équilibre stable parce que si, pour une raison ou une autre, la population s'écarte de ce point, elle y est ramenée par les processus dont nous venons de parler. L'étude rigoureuse de cette propriété fait appel à des outils de théorie des jeux (Maynard Smith, 1982; Dechaume-Moncharmont, 2018) et de dynamique adaptative (Ferdy et al., 2010; Kisdi and Geritz, 2010) dont la présentation irait bien au-delà de ce chapitre, mais le raisonnement graphique que nous venons de tenir permet déjà d'en comprendre les grands principes.

### 3.3 L'évolution ne conduit pas au meilleur des mondes possibles

Le jeu producteur-chapardeur est un cas de tragédie des communs (« tragedy of the commons », (Hardin, 1968; Rankin et al., 2007)) qui peut sembler déprimante au premier abord si on a une vision trop naïve de la biologie évolutive. Ils débouchent sur un équilibre évolutivement stable « perdant-perdant » : la stratégie « optimale pour le groupe », bien que désirable, n'est pas nécessairement stable au regard des processus écologiques et évolutionnistes. N'en déplaise à Adam Smith (1776), un des pères fondateurs du libéralisme économique, le bien commun n'émerge pas nécessairement de la somme des individualités servant leur intérêt propre. Les modèles de théorie des jeux sont d'ailleurs une grille de lecture très pertinente, bien qu'un peu pessimiste, pour comprendre les difficultés rencontrées lors de la lutte contre le réchauffement climatique. Si les états n'arrivent pas à se mettre d'accord sur les mesures à prendre, ce n'est pas comme on le croit souvent que les citoyens n'ont pas compris les enjeux : tout le monde est d'accord sur le diagnostic et sur les mesures à prendre pour minimiser les conséquences négatives du dérèglement climatique pour l'humanité. Mais, bien que souhaitable, cet optimal collectif est très éloigné de l'état évolutivement stable. Les négociations sur le climat ont échoué et échoueront encore systématiquement parce que les états ont un intérêt très fort à privilégier leurs propres gains immédiats au détriment de l'intérêt collectif.

Notons toutefois que, bien que décevante par rapport au meilleur gain possible, la stratégie évolutivement stable représente aussi une réponse optimale : c'est la meilleure réponse possible que l'animal peut faire lors d'une interaction sociale au cours de laquelle les autres individus tentent de servir au mieux leur intérêt. Si l'animal déviait de cette stratégie stable, il verrait ses gains diminuer. Enfin, ce jeu producteur-chapardeur est l'occasion de rappeler que, contrairement à une croyance trop répandue, l'évolution ne conduit pas nécessairement à un progrès. Les raisonnements utilisés en écologie comportementale sont donc très éloignés d'un adaptationisme naïf (faisant de tous
comportements le résultat d'une optimisation) tel qu'on la caricature trop souvent. Non, l'évolution ne conduit pas au meilleur des mondes possibles.

## 4 Le nécessaire retour aux mécanismes

### 4.1 La difficile validation expérimentale

La validité des prédictions des modèles d'écologie comportementale a été rapidement éprouvée par une abondante littérature expérimentale (Giraldeau, 2008b, 2008a; Hamilton, 2010). Les données vont souvent dans le sens des résultats attendus, mais on recense aussi de nombreux désaccords (Tregenza, 1995; Nonacs, 2001). Plusieurs attitudes sont alors possibles pour interpréter ces échecs. On peut décréter que les sujets testés sont finalement trop bêtes pour comprendre la question qui leur est posée. Ce fût par exemple la position de Nash, un des pères fondateurs de la théorie des jeux. Quand il publia son célèbre article sur les équilibres stables (Nash, 1950) pour lequel il recevra le prix Nobel, ses résultats furent accueillis avec scepticisme par ses collègues (Nasar, 1998). Plusieurs chercheurs du domaine décidèrent alors de tester expérimentalement la validité du concept d'équilibre stable en proposant à deux collègues de participer à un jeu coopératif (Kagel and Roth, 1995, 17-19). Williams (directeur du département de mathématiques à la RAND corporation, le patron de Nash) et Armen Alchian (un économiste de l'université de Californie à Los-Angeles) se prêtèrent à l'expérience. Il s'avère que la stratégie qu'ils suivirent différait beaucoup de l'équilibre stable prédit par la théorie : ils coopéreraient trop souvent. Nash commenta l'expérience par une remarque assassine dont il était coutumier : « L'inefficacité de John William et Armen Alchian à remporter un gain est frappante. On les aurait cru plus rationnels » (Flood, 1958). C'est une position partagée par beaucoup de modélisateurs. Si les données expérimentales ne correspondent pas aux prédictions théoriques, c'est le sujet de l'expérience qui est en cause, et non le modèle ou ses prémisses. Pourtant il est peu convaincant d'invoquer les faibles capacités cognitives des animaux. En dépit de la complexité de leur cerveau et de leurs habitudes des raisonnements élaborés, les sujets humains montrent eux aussi des performances assez médiocre quand il sont confrontés à des problèmes d'optimisation (Hutchinson et al., 2008; Herbranson and Schroeder, 2010; Louâpre et al., 2010).

Une autre attitude consiste à rejeter la faute, non pas sur le sujet de l'expérience, mais sur l'expérimentateur lui-même. Il est possible que ces écarts entre les observations empiriques et les prédictions théoriques soient en partie imputables à des protocoles expérimentaux inadaptés. Les expériences sont, par nature, beaucoup trop artificielles et proposent des choix éloignés des décisions naturelles pour permettre des inférences sur les mécanismes cognitifs réels des individus (Gigerenzer and Todd, 1999). La réponse de l'animal est peut-être optimale mais si on ne l'observe pas expérimentalement, c'est que l'expérience est mal conçue et que les conditions d'observations sont trop éloignées des contraintes écologiques. Cette explication n'est pas tenable longtemps, au fur et à mesure que les protocoles expérimentaux se raffinent, et qu'on accumule des preuves de comportements systématiquement sous-optimaux.

La dernière attitude possible est de considérer, comme le physicien théoricien Feynman à l'occasion d'une conférence restée célèbre sur la démarche scientifique, que :
« Peu importe la beauté de votre théorie, si elle est en désaccord avec les données, c'est elle qui est fausse. »

## 4.2 Valeur heuristique des modèles optimaux

Les modèles d'optimisation ne prétendent pas nécessairement prédire les comportements réellement observés. Comme nous l'avons souligné plus haut, il serait naïf de croire que les animaux adoptent à tout instant un comportement optimal. Il faut néanmoins se garder de conclure que cette littérature est dénuée de valeur. Les modèles d'optimisation ont surtout un intérêt heuristique, c'est-à-dire qu'ils sont une étape logique, et non une fin en soi, dans l'analyse du comportement. Il s'agit de modèles normatifs et non pas descriptifs : leur but est de caractériser la stratégie optimale qui servira de valeur référence, d'horizon vers lequel devrait tendre le comportement. Ils représentent un « modèle nul » à quoi comparer les données expérimentales. Un autre modèle nul est celui faisant l'hypothèse d'un comportement purement arbitraire ou aléatoire, et non adapté (ce que l'on appelle un modèle nul). On peut alors positionner les comportements réellement observés au laboratoire ou *in natura* entre ces deux bornes, celle du modèle minimal (comportement aléatoire ou arbitraire) et celle du modèle maximale (comportement optimal). Cela peut aider à inférer les contraintes s'exerçant sur les comportements. Si les comportements observés sont très loin de la valeur optimale cela ne veut pas dire que l'animal est déficient mais que d'importantes contraintes cognitives ou écologiques sont en jeu et empêche l'expression d'un comportement optimal. En d'autres termes, du point de vue de la démarche scientifique, quand le modèle prédit bien le comportement observé le biologiste peut être satisfait du modèle mais ce succès conserve toujours un arrière-goût amer. Il n'est pas du tout certain d'être arrivé à encapsuler le phénomène biologique sous-jacent, le bon accord entre les prédictions théoriques et les données expérimentales pouvant n'être que fortuit. Même si cela semble paradoxal au premier abord, la démarche de modélisation est surtout utile quand elle conclut à un écart entre les prédictions théoriques et les données expérimentales. Cela indique que le biologiste a mal compris un aspect du problème, qu'il ne comprend pas bien les mécanismes ou les contraintes en jeu, et donc cela oriente ses recherches vers les zones d'ombres.

## 4.3 Le pari comportemental

La résolution d'un problème d'optimisation sous contraintes représente déjà un défi mathématique, même quand on a une connaissance complète des données (hypothèse de l'agent omniscient). C'est donc peu dire qu'optimiser son comportement devient vraiment ardu quand on est un organisme aux capacités sensorielles, d'analyse et d'abstraction nécessairement limitées. Nous avons évoqué comment les écologistes du comportement contournent l'obstacle : la sélection naturelle peut théoriquement conduire à une stratégie optimale par ajustements progressifs au cours des générations, par un processus de tri des comportements les plus efficaces. Il s'agit d'un mécanisme très puissant mais très lent au regard des observations expérimentales. En effet, les animaux ajustent bien souvent leurs comportements de manière dynamique en réponse à des modifications rapides à des
conditions environnementales (Fauvergue and Tentelier, 2008). *In natura*, il n'est pas nécessaire d'attendre la génération suivante pour observer des changements comportementaux !

Les biologistes de l'évolution ont donc recours à un nouveau raccourci qui leur évite d'avoir à trop se préoccuper de la question des mécanismes. De même qu'ils faisaient l'hypothèse commode que la sélection naturelle serait à même de surmonter les contraintes génétiques sous-jacentes aux comportements (c'est le pari phénotypique évoqué plus haut), il est très souvent proposé que la sélection naturelle devrait avoir favorisé l'évolution de la machinerie cognitive nécessaire aux choix optimaux, qui devient dès lors une question secondaire. C'est ce que l'on appelle le **pari comportementale** (« *behavioural gambit* ») sévèrement critiqué par Fawcett et collaborateurs (2013). Les travaux en écologie du comportement ne peuvent plus seulement se concentrer sur les fonctions des comportements en considérant comme une boite noire de moindre importance la question des mécanismes cognitifs.

## 4.4 Règles de décision, biais et contraintes

Un nombre croissant de travaux aborde donc frontalement le sujet des règles de décision permettant une réponse adaptée aux contraintes écologiques. Le schéma classique de la théorie des jeux évolutifs (« *evolutionary game theory* ») faisait appel des processus de mutation, sélection, et réplication (transmission à la génération suivante par reproduction). De la même manière, plusieurs chercheurs travaillent au développement de la théorie des jeux par apprentissage (« *learning game theory* ») s'appuyant sur des mécanismes assez similaires mais plus rapides d'innovation, révision, et contagion (Dubois et al., 2010; Izquierdo et al., 2012). Il est passionnant de voir que des concepts classiques en éthologie comme le renforcement (Lea et al., 2012; St. John and Fuller, 2019) et la facilitation sociale (Patriquin et al., 2018; Brakes et al., 2019) redeviennent des questions centrales en écologie comportementale

Plus généralement la question des mécanismes est au cœur des recherches en écologie cognitive (Ratcliffe and Phelps, 2019). Un nombre croissant de travaux s'intéresse aux **heuristiques** de décision, utilisées par l'individu pour répondre à une tâche trop complexe (Gigerenzer and Todd, 1999; Hammerstein and Stevens, 2012; Fawcett et al., 2014). L'évolution ne permettrait pas une réponse optimale à chaque problème rencontré par l'animal, mais peut-être l'a-t-elle équipé de la capacité à se comporter à peu près efficacement la plupart du temps : bien que sous-optimale, la manière dont se comporte l'animal est globalement satisfaisante, rapide, frugale (peu couteuse cognitivement) et robuste aux erreurs d'évaluation. Ce qui serait optimisé ne serait donc pas la réponse de l'animal en tant que telle, mais un petit nombre de règles de décision permettant de plutôt bien se comporter en toutes circonstances (McNamara and Fawcett, 2012). Ce champ de recherche en émergence a maintenant besoin de données expérimentales pour se construire.

## Résumé
Si on accepte l'idée que les comportements ont des conséquences sur la capacité d'un individu à survivre ou à se reproduire et qu'ils sont au moins partiellement héritables, alors ils devraient évoluer par un processus de sélection naturelle. On peut donc discuter de l'évolution des comportements sans se perdre dans des narrations invérifiables (storytelling), mais en s'appuyant sur une démarche hypothétique-déductive. Si les comportements sont des adaptations, et si on arrive à bien cerner les contraintes écologiques en jeux, alors il devient possible de formuler des prédicitions théoriques sur les comportements optimaux que l'on s'attend à observer. Ces prédicitions peuvent ensuite être éprouvées expérimentalement. Cette approche a donné lieu à un foisonnement de travaux en écologie comportementale. Si les premières études se concentraient presque uniquement sur les fonctions des comportements, cette position devient de moins en tenable au fur à mesure que des objections théoriques ou empiriques s'accumulent. Les écologistes doivent maintenant de tenir compte explicitement des mécanismes cognitifs impliqués dans les décisions.

## Questions pour mieux retenir

1. Pourquoi est-ce qu'un comportement peut être une adaptation ?

2. S'il a du temps pour réfléchir à la question, un ingénieur sait résoudre un problème d'optimisation en tenant compte des contraintes, des coûts et des bénéfices. Mais est-ce vraiment faisable pour un animal ayant des capacités cognitives limitées ?

3. Contrairement à une croyance fortement répandue, l'évolution ne conduit pas nécessairement au meilleur des mondes possibles. Sauriez-vous illustrer ce point en utilisant un exemple comportemental ?

4. Qu'est-ce que la fréquence dépendance ?

## Questions pour mieux réfléchir

1. Est-ce que tous les comportements sont nécessairement adaptés ?

2. S'il existe des pressions de sélection vers une stratégie optimale, comment peut-on expliquer le maintien de la variabilité entre les individus ?

3. Peut-il exister plus d'une stratégie évolutivement stable ? Connaissez-vous des situations de maintien d'un polymorphisme de stratégie comportemental au sein d'une même population ?

# QCM

## Les comportements

a. sont plastiques et ne sont pas héréditaires

b. sont codés génétiquement et entièrement hérités des parents

c. sont soumis à la sélection naturelle

d. apparaissent par hasard et sont ensuite transmis par imitation

e. aucune des réponses précédentes n'est correcte

--> c
La sélection naturelle

a. agit sur un temps beaucoup trop long pour façonner les comportements

b. conduit toujours à un progrès

c. optimise tous les comportements si on laisse assez de temps

d. est la seule force de capable d'expliquer l'existence des comportements

e. aucune des réponses précédentes n'est correcte

--> e

Une femelle *Venturia canescens*, hyménoptère parasitoïde qui pond ses œufs dans le corps de chenilles de l'espèce de papillon *Ephestia kuehniella*.

a. Elle quitte la parcelle avant d'avoir épuisé la parcelle de chenilles

b. Elle calcule précisément le temps qu'elle passe dans une parcelle de chenilles

c. Elle quitte la parcelle aléatoirement

d. Elle reste sur la parcelle tant qu'il reste des chenilles non parasitées

e. aucune des réponses précédentes n'est correcte

--> a

L'écologie comportementale s'intéresse prioritairement

a. aux comportements des espèces en danger d'extinction

b. aux conséquences du comportement animal sur l'environnement

c. à la manière dont les comportements évoluent par sélection naturelle

d. à l'optimalité des comportements de quête alimentaire

e. aucune des réponses précédentes n'est correcte

--> c

La théorie des jeux

a. permet de prédire comment gagner un combat

b. montre que des comportements différents peuvent coexister dans une population

c. décrit l'évolution des fréquences alléliques dans une population

d. permet de calculer l'optimal collectif

e. aucune des réponses précédentes n'est correcte

--> b

Dans le jeu producteur-chapardeur,

a. La devise de conversion est la quantité de nourriture monopolisée par un individu

b. Le chapardage est un comportement antisocial qu'il faut maintenir à basse fréquence dans la population

c. La population tend vers des stratégies maximisant les gains individuels

d. Les prédictions théoriques des modèles ne sont pas testables expérimentalement

e. aucune des réponses précédentes n'est correcte

--> a

Un comportement
a. est toujours appris

b. n'est jamais appris

c. fait partie du phénotype de l'individu

d. s'oppose au génotype de l'individu

e. aucune des réponses précédentes n'est correcte

--> c

Si un comportement est coûteux pour l'individu qui l'exprime,

a. il sera automatiquement contre-sélectionné par l'évolution

b. il est apparu par hasard

c. tant qu'il est bénéfique pour l'espèce, il sera préservé

d. il peut se maintenir s'il favorise la reproduction de l'individu

e. aucune des réponses précédentes n'est correcte

--> d

D'un point de vue écologique, quand on dit qu'un animal adopte une stratégie,

a. cela suppose que son comportement a évolué par sélection naturelle

b. cela suppose une action consciente avec un intentionnalité de la part de l'animal

c. cela suppose que l'animal affronte un adversaire

d. cela veut dire qu'il joue

e. aucune des réponses précédentes n'est correcte

--> a

D'un point de vue évolutif, l'aptitude ("fitness") d'un individu décrit

a. sa capacité à apprendre des tâches complexes

b. sa capacité à mémoriser un grand nombre d'items dans un test cognitif

c. sa capacité à transmettre des copies de ses gènes

d. sa capacité à effectuer des soins parentaux

e. aucune des réponses précédentes n'est correcte

--> c

Définitions

**Adaptation** – Désigne soit le processus lui-même, soit le résultat du processus de sélection naturelle permettant un ajustement d'un trait phénotypique (ici, un comportement) aux contraintes écologiques.

**Aptitude** – (« *Darwinian fitness* ») capacité d'un individu (ou d'une stratégie) à contribuer aux futures générations. Elle permet de mesurer le succès d'un individu (ou d'une stratégie) comparativement au reste de la population.

**Écologie comportementale** – Branche de la biologie du comportement mettant l'accent sur les causes ultimes, c'est-à-dire la dimension écologique et évolutives des comportements.
**Heuristique** – Règle de décision ou procédure stratégique qui est utilisée pour répondre de manière adéquate bien que peut-être imparfaite à une tâche trop difficile pour être résolue complètement

**Phénotype** – Ensemble des traits observables d'un organisme et résultant de l'interaction entre son génotype et l'environnement dans lequel il s'est développé.

**Pléiotropie** – Mécanisme conduisant à ce qu'un gène détermine plusieurs traits phénotypiques en apparence indépendants, quand par exemple la pigmentation du pelage se trouve liée à des traits comportementaux.

**Polygénie** – Un phénotype est déterminé non par un seul gène mais par un groupe de gènes.

**Principe d'optimalité** – Principe selon lequel les traits phénotypiques (ici les comportements) sont soumis à la sélection naturelle et tendent vers des valeurs maximisant l'aptitude.

**Théorie des jeux** – Champ des mathématiques appliquées utilisé en économie, en sciences politiques, en psychologie et en biologie évolutive pour identifier la meilleure réponse possible dans un contexte d'interactions sociales quand le bénéfice pour un individu n'a pas de valeur absolue et doit être évalué relativement à ce que font les autres individus.

**Stratégie** – Ensemble de traits phénotypiques (ici, des comportements) ayant évolué par sélection naturelle. Cette définition est à comprendre au sens très large : elle ne suppose ni conscience ni même nécessairement décision chez l'animal, une stratégie pouvant être fixe et entièrement codée génétiquement.

**Stratégie évolutivement stable** – (« *Evolutionarily stable strategy* » en anglais, classiquement abrégé ESS) Résultat d'un jeu évolutif correspondant à un point d'équilibre, stratégie qui, une fois installée dans la population, ne peut être envahie par aucune autre stratégie alternative. Toute tentative de déviation de cet équilibre ne peut être que désavantageuse pour son auteur et serait contre-sélectionnée.

## Mots clés

Adaptation, Approvisionnement, Compétition, Écologie comportementale, Évolution, Grégarisme, Modélisation, Optimalité, Quête alimentaire, Sélection de groupe, Sélection naturelle, Stratégie de recherche, Stratégie évolutivement stable, Taille des groupes, Théorème de la valeur marginale, Théorie des jeux.

## Références bibliographiques

* Axelrod, R. (1985). *The evolution of cooperation*. New York, NY, USA: Basic Books.

* Blanchard, P., and Fritz, H. (2007). Induced or routine vigilance while foraging. *Oikos* 116, 1603–1608. doi: 10.1111/j.0030-1299.2007.15799.x.

* Bolduc, J.-S., and Cézilly, F. (2012). Optimality modelling in the real world. *Biology and Philosophy* 27, 851–869. doi: 10.1007/s10539-012-9333-3.

* Brakes, P., Dall, S. R. X., Aplin, L. M., Bearhop, S., Carroll, E. L., Ciucci, P., et al. (2019). Animal cultures matter for conservation. *Science* 363, 1032–1034. doi: 10.1126/science.aaw3557.

* Burns, J., and Ydenberg, R. (2002). The effects of wing loading and gender on the escape flights of least sandpipers (Calidris minutilla) and western sandpipers (Calidris mauri). *Behavioral Ecology and Sociobiology* 52, 128–136. doi: 10.1007/s00265-002-0494-y.
Charnov, E. L. (1976). Optimal foraging, the marginal value theorem. *Theoretical Population Biology* 9, 129-136. doi: 10.1016/0040-5809(76)90040-X.

Chenoweth, S. F., and McGuigan, K. (2010). The genetic basis of sexually selected variation. *Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics* 41, 81-101. doi: 10.1146/annurev-ecolsys-102209-144657.

Cowlishaw, G., Lawes, M. J., Lightbody, M., Martin, A., Pettifor, R., and Rowcliffe, J. M. (2004). A simple rule for the costs of vigilance: empirical evidence from a social forager. *Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences* 271, 27-33. doi: 10.1098/rspb.2003.2522.

Dawkins, R. (1976). *The selfish gene*. Oxford: Oxford University Press.

Dechaume-Moncharmont, F.-X. (2018). "Evolutionarily stable strategies," in *Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior*, eds. J. Vonk and T. Shackelford (Berlin: Springer), 1-6. doi: 10.1007/978-3-319-47829-6_1808-1.

Dubois, F., Morand-Ferron, J., and Giraldeau, L.-A. (2010). Learning in a game context: strategy choice by some keeps learning from evolving in others. *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* 277, 3609-3616. doi: 10.1098/rspb.2010.0857.

Fauvergue, X., and Tentelier, C. (2008). "Flexibilité adaptative: biologie évolutive, théorie des jeux et psychologie," in *L'élevage en mouvement. Flexibilité et adaptation des exploitations d'herbivores*, eds. E. Chia, B. Leclerc, C.-H. Moulin, M. Tichit, and B. Dedieu (Paris, France: QUAE), 37-54.

Fawcett, T. W., Fallenstein, B., Higginson, A. D., Houston, A. I., Mallpress, D. E. W., Trimmer, P. C., et al. (2014). The evolution of decision rules in complex environments. *Trends in Cognitive Sciences* 18, 153-161. doi: 10.1016/j.tics.2013.12.012.

Fawcett, T. W., Hamblin, S., and Giraldeau, L.-A. (2013). Exposing the behavioral gambit: the evolution of learning and decision rules. *Behavioral Ecology* 24, 2-11. doi: 10.1093/beheco/ars085.

Ferdy, J.-B., David, P., and Rousset, F. (2010). "Formalisations mathématiques de l'évolution biologique," in *Biologie évolutive*, eds. F. Thomas, T. Lefèvre, and M. Raymond (Bruxelles: De Boeck), 1-32.

Flood, M. M. (1958). Some experimental games. *Management Science* 5, 5-26. doi: 10.1287/mnsc.5.1.5.

Geritz, S. (1999). Evolutionary dynamics of seed size and seedling competitive ability. *Theoretical Population Biology* 55, 324-343. doi: 10.1006/tpbi.1998.1409.

Gigerenzer, G., and Todd, P. M. (1999). "Fast and frugal heuristics: the adaptive toolbox," in *Simple Heuristics that make us smart*, eds. G. Gigerenzer and P. M. Todd (Oxford, UK: Oxford University Press), 3-34.

Giraldeau, L.-A. (2008a). "Social foraging," in *Behavioural ecology*, eds. E. Danchin, L.-A. Giraldeau, and F. Cézilly (Oxford, UK: Oxford University Press), 257-283.

Giraldeau, L.-A. (2008b). "Solitary foraging strategies," in, eds. E. Danchin, L.-A. Giraldeau, and F. Cézilly (Oxford, UK: Oxford University Press).

Giraldeau, L.-A., and Caraco, T. (2000). *Social foraging theory*. Princeton University Press.

Giraldeau, L.-A., and Livoreil, B. (1998). "Game theory and social foraging," in *Game theory and animal behavior*, eds. L. A. Dugatkin and H. K. Reeve (New-York, USA: Oxford University Press), 16-37.

Gould, S. J., and Lewontin, R. C. (1979). The spandrels of San Marco and the panglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme. *Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences* 205, 581-598. doi: 10.1098/rspb.1979.0086.

Grafen, A. (1984). "Natural selection, kin selection and group selection," in *Behavioural Ecology*, eds. J. R. Krebs and N. B. Davies (Oxford, UK: Blackwell Scientific Publications), 62-84.

Gross, M. R. (2005). The evolution of parental care. *Quarterly Review of Biology* 80, 37-45. doi: 10.1086/431023.

Hamilton, I. M. (2010). "Foraging theory," in *Evolutionary behavioral ecology*, eds. D. F. Westneat and C. W. Fox (Oxford, UK: Oxford University Press), 177-193.
Hammerstein, P., and Stevens, J. R. (2012). "Six reasons for invoking evolution in decision theory," in *Evolution and the mechanisms of decision making*, eds. P. Hammerstein and J. R. Stevens (Cambridge, Massachusetts: The MIT Press), 1–20.

Hardin, G. (1968). The tragedy of the commons. *Science* 162, 1243–1248. doi: 10.1126/science.162.3859.1243.

Herbranson, W. T., and Schroeder, J. (2010). Are birds smarter than mathematicians? Pigeons (\emph{Columba livia}) perform optimally on a version of the Monty Hall Dilemma. *Journal of Comparative Psychology* 124, 1–13. doi: 10.1037/a0017703.

Hutchinson, J. M. C., Wilke, A., and Todd, P. M. (2008). Patch leaving in humans: can a generalist adapt its rules to dispersal of items across patches? *Animal Behaviour* 75, 1331–1349. doi: 10.1016/j.anbehav.2007.09.006.

Izquierdo, L. R., Izquierdo, S. S., and Vega-Redondo, F. (2012). "Learning and evolutionary game theory," in *Encyclopedia of the Sciences of Learning*, ed. N. M. Seel (Springer US), 1782–1788. doi: 10.1007/978-1-4419-1428-6_576.

Kagel, J. H., and Roth, A. E. (1995). *The handbook of experimental economics*. Princeton, New Jersey: Princeton University Press.

Kisdi, É., and Geritz, S. (2010). Adaptive dynamics: a framework to model evolution in the ecological theatre. *Journal of Mathematical Biology* 61, 165–169. doi: 10.1007/s00285-009-0300-9.

Lea, S. E. G., McLaren, I. P. L., Dow, S. M., and Graft, D. A. (2012). The cognitive mechanisms of optimal sampling. *Behavioural Processes* 89, 77–85. doi: 10.1016/j.beproc.2011.10.004.

Lecointre, G. (2014). *L'évolution, question d'actualité ?* Versailles, France: Editions Quae.

Louâpre, P., Fauvergue, X., van Baaren, J., and Martel, V. (2015). The male mate search: an optimal foraging issue? *Current Opinion in Insect Science* 9, 91–95. doi: 10.1016/j.cois.2015.02.012.

Louâpre, P., van Alphen, J. J. M., and Pierre, J.-S. (2010). Humans and insects decide in similar ways. *PLoS ONE* 5, e14251. doi: 10.1371/journal.pone.0014251.

Marshall, J. A. R. (2019). *Social evolution and inclusive fitness theory an introduction*. Princeton, New Jersey, USA: Princeton University Press Available at: http://ezproxy.canterbury.ac.nz/login?url=https://www.jstor.org/stable/10.2307/j.ctt1dr364 7 [Accessed February 5, 2021].

Martin, T. L., and Huey, R. B. (2008). Why "suboptimal" is optimal: Jensen's inequality and ectotherm thermal preferencesesa. *The American Naturalist* 171, E102--E118. doi: 10.1086/527502.

Maynard Smith, J. (1982). *Evolution and the theory of games*. Cambridge University Press.

McNamara, J. M., and Fawcett, T. W. (2012). “Optimal strategies and heuristics for ecological search problems,” in *Cognitive search: evolution, algorithms, and the brain*, eds. P. M. Todd, T. T. Hills, and T. W. Robbins (Cambridge, MA: MIT Press), 301–315.

Nasar, S. (1998). *A beautiful mind: a biography of John Forbes Nash, Jr.*, winner of the Nobel Prize in economics, 1994. New-York: Simon & Schuster.

Nash, J. F. (1950). Equilibrium points in N-person games. *Proceedings of the National Academy of Sciences* 36, 48–49. doi: 10.1073/pnas.36.1.48.

Nonacs, P. (2001). State dependent behavior and the Marginal Value Theorem. *Behavioral Ecology* 12, 71–83. doi: 10.1093/oxfordjournals.beheco.a000381.

Owens, I. P. F. (2006). Where is behavioural ecology going? *Trends in Ecology & Evolution* 21, 356–361. doi: 10.1016/j.tree.2006.03.014.

Parker, G. A., and Stuart, R. A. (1976). Animal behavior as a strategy optimizer: evolution of resource assessment strategies and optimal emigration thresholds. *American Naturalist* 110, 1055–1076. doi: 10.1086/283126.

Patriquin, K. J., Kohles, J. E., Page, R. A., and Ratcliffe, J. M. (2018). Bats without borders: Predators learn novel prey cues from other predatory species. *Science Advances* 4, eaaq0579. doi: 10.1126/sciadv.aaq0579.

Pierce, G. J., and Ollason, J. G. (1987). Eight reasons why optimal foraging theory is a complete waste of time. *Oikos* 49, 111–118. doi: 10.2307/3565560.
Qvarnstrom, A., Brommer, J. E., and Gustafsson, L. (2006). Testing the genetics underlying the co-evolution of mate choice and ornament in the wild. *Nature* 441, 84–86. doi: 10.1038/nature04564.

Rankin, D. J., Bargum, K., and Kokko, H. (2007). The tragedy of the commons in evolutionary biology. *Trends in Ecology & Evolution* 22, 643–651. doi: 10.1016/j.tree.2007.07.009.

Ratcliffe, J. M., and Phelps, S. M. (2019). Twenty-five years of cognitive ecology. *Animal Behaviour* 147, 127–128. doi: 10.1016/j.anbehav.2018.10.017.

Rubin, H. (2016). The phenotypic gambit: selective pressures and ESS methodology in evolutionary game theory. *Biology and Philosophy* 31, 551–569. doi: 10.1007/s10539-016-9524-4.

Smallwood, P. D. (1996). An introduction to risk sensitivity: the use of Jensen's inequality to clarify evolutionary arguments of adaptation and constraint. *American Zoologist* 36, 392–401. doi: 10.1093/icb/36.4.392.

Smith, A. (1776). *An inquiry into the nature and causes of the wealth of nations*. London, UK: Strahan and Cadell.

St. John, M. E., and Fuller, R. C. (2019). The effects of experimental design on mating preferences and reproductive isolation in killifish. *Behavioral Ecology* 30, 92–100. doi: 10.1093/beheco/ary150.

Stephens, D. W., and Krebs, J. R. (1987). *Foraging theory*. Princeton, USA: Princeton University Press.

Taborsky, M., Cant, M. A., and Komdeur, J. (2021). *The evolution of social behaviour*. Cambridge: Cambridge University Press doi: 10.1017/9780511894794.

Tinbergen, N. (1963). On aims and methods of ethology. *Zeitschrift für Tierpsychologie* 20, 410–433. doi: 10.1111/j.1439-0310.1963.tb01161.x.

Tregenza, T. (1995). Building on the ideal free distribution. *Advances in Ecological Research* 26, 253–307. doi: 10.1016/s0065-2504(08)60067-7.

Underwood, R. (1982). Vigilance behaviour in grazing african antelopes. *Behaviour* 79, 81–107. doi: 10.1163/156853982x00193.

Veasey, J. S., Houston, D. C., and Metcalfe, N. B. (2008). A hidden cost of reproduction: the trade-off between clutch size and escape take-off speed in female zebra finches. *Journal of Animal Ecology* 70, 20–24. doi: 10.1111/j.1365-2656.2001.00476.x.

Wajnberg, É. (2006). Time allocation strategies in insect parasitoids: from ultimate predictions to proximate behavioral mechanisms. *Behavioral Ecology and Sociobiology* 60, 589–611. doi: 10.1007/s00265-006-0198-9.

Walton, P., Ruxton, G. D., and Monaghan, P. (1998). Avian diving, respiratory physiology and the marginal value theorem. *Animal Behaviour* 56, 165–174. doi: 10.1006/anbe.1998.0759.

Wang, M.-Y., Ings, T. C., Proulx, M. J., and Chittka, L. (2013). Can bees simultaneously engage in adaptive foraging behaviour and attend to cryptic predators? *Animal Behaviour* 86, 859–866. doi: 10.1016/j.anbehav.2013.07.029.