1) l'existence de deux types d'eau, d'une part celle du chenal, ou directement liée à ce dernier (stations RH et CH), d'autre part celle à la périphérie du système axial (cours inférieurs des affluents, lône stagnante, para-écoulement); la distinction se fait essentiellement à partir de la minéralisation globale (conductivité) représentée par le système calco-carbonique (Ca⁺⁺ et HCO₃⁻),

2) une opposition nette de ces deux systèmes aquatiques en raison de l'antagonisme Sulfates-Bicarbonates,

3) l'existence de l'azote nitrique comme révélateur-type des eaux souterraines.

Si on admet que le cours inférieur des affluents draine partiellement les eaux souterraines issues du para-écoulement rhodanien, les sulfates montrent alors l'influence exercée par les eaux du chenal sur les milieux aquatiques environnants, par le biais des eaux souterraines. Ce gradient observé parallèlement au fleuve est certainement le meilleur reflet de l'interaction existant entre les masses d'eau d'origine fluviale (superficielles et souterraines) et celles n'ayant pas de relations directes avec le fleuve mais convergeant vers le drain principal de la plaine alluviale. Le point SA mérite toutefois d'être individualisé en raison des particularités observées au cours de l'année 1983.

Une description optimale est obtenue, par la transformation du tableau précédent en centrant puis en normalisant les valeurs selon $x-\bar{x}/\sigma$, et par une représentation identique à la précédente (figure 68).

Cette figure montre ainsi qu'une différence existe aussi au niveau du pH. Les eaux souterraines étant enrichies en CO₂ par la décomposition des substances organiques du sol, celles de la Morte du Sauget par le métabolisme intense de la zone tropholytique, ces milieux aquatiques présentent un abaissement sensible du pH en regard des eaux fluviales superficielles dans un système pourtant fortement tamponné.

La transformation des données initiales valorise un autre descripteur des eaux souterraines : le magnésium, élément exprimé négativement dans les eaux fluviales. On remarquera que l'impact des eaux souterraines sur l'Huert est aussi visualisé par ce paramètre.

Les ions majeurs et les paramètres associés peuvent servir de base pour l'établissement d'une typologie des eaux permanentes de la vallée fluviale. La valeur moyenne et la variation des principaux paramètres ont ainsi été utilisées par le groupe PIREN-Rhône pour une cartographie du réseau fluvial (Rapport PIREN,1982).

Le Rhône et la lône des Chèvres appartiennent à l'eupotamon dont les caractéristiques essentielles sont :

- un débit important,

- un flux unidirectionnel,

- une conductivité faible (< 400µS) à forte variation ($\sigma/\bar{\sigma} > 10\%$),

- une teneur élevée en sulfates (>20 mg/l).

Toutefois, il a été vu qu'au cours des étiages, la conductivité peut être beaucoup plus élevée dans les bras secondaires quand ceux-ci sont alimentés préférentiellement par les eaux du sous-écoulement. Le 15 novembre 1984, pour un débit de 120 m³/s à Sault-Brénaz, la conductivité atteint 450 µS dans la lône et 339 µS dans le Rhône. Ce phénomène à caractère purement épisodique est néanmoins observé à chaque étiage. La différence de conductivité est conditionnée par la profondeur et la durée de l'étiage. La lône se présente alors comme un parapotamon (ancien chenal isolé du fleuve à l'amont, soumis à un rythme de flux et de reflux), et ce jusqu'au rétablissement de l'écoulement à l'amont.

Les cours inférieurs de l'Huert et de la Save appartiennent au pseudopotamon, regroupant des milieux courants à flux unidirectionnel mais de faibles débits. L'enrichissement ionique de ces rivières par le para-écoulement fluvial est perçu notamment dans l'Huert par une élévation des teneurs en sulfates, lorsque l'étiage se généralise sur la totalité du réseau hydrographique.

La Morte du Sauget constitue un milieu beaucoup plus difficile à classer en raison de ses nombreuses particularités. Si l'on considère seulement le fait des submersions pendant l'année 1983, cette lône sera placée hâtivement comme plésiopotamon, système dans lequel se situent les anciens chenaux appartenant au lit majeur, en cours d'atterrissement, soumis épisodiquement aux crues. Mais il a été vu que les perturbations majeures engendrées par les crues sont en fait de courte durée et qu'elles n'ont qu'un rôle minime dans l'évolution générale de la lône.

La comparaison des paramètres enregistrés sur dix prélèvements répartis entre le 23 mars et le 8 septembre 1982, pendant une période où aucune crue n'est venue perturber le fonctionnement "normal" de la lône, avec les résultats de l'année 1983 montre que la conductivité moyenne des eaux de surface et sa variation ne sont guère différentes d'une année à l'autre.

<table><tr><td>1982</td><td>374 µS</td><td>σ/π = 22,6 %</td><td>10 relevés</td></tr><tr><td>1983</td><td>390 µS</td><td>σ/π = 22,0 %</td><td>40 relevés</td></tr></table>
Le calcul des moyennes à partir des 23 profils verticaux établis en 1983 permet de mieux cerner la réalité par intégration des différents niveaux.

<table><tr><td>Surface</td><td>387 µS</td><td>σ/σ = 21,1 %</td></tr><tr><td>Fond</td><td>428 µS</td><td>σ/σ = 21,6 %</td></tr><tr><td>Moyenne</td><td>400 µS</td><td>σ/σ = 20,4 %</td></tr></table>

La baisse de conductivité engendrée par l'activité photosynthétique est aussi importante que celle provoquée par le passage d'une crue.

D'autre part, la faiblesse des teneurs en azote nitrique, en sulfates, et leurs variations importantes, liées à une conductivité moyenne proche de 400 µS (σ/σ > 10%) apparaissent comme autant de critères susceptibles de classer cette lône parmi le **paléopotamon**. Ce dernier rassemble les anciens lits du fleuve, isolés du lit majeur soit naturellement soit artificiellement par l'édification de digues.

Le paléopotamon est dit **colmaté** ou **non colmaté** selon que les sédiments interdisent ou non des apports d'eaux souterraines. Cette lône est munie de particularités lui conférant une position intermédiaire entre ces deux types paléopotamiques en raison d'apports hydrologiques à la fois superficiels et souterrains. On considérera que les crues du Rhône, malgré leurs effets spectaculaires, sont devenues un facteur d'évolution du milieu de peu d'importance vis à vis de celui constitué par la production végétale. Il est certain que l'extension considérable des marais dans les parties aval et amont du méandre, et la faible taille de l'exutoire affectent sérieusement les effets résultant d'une importante élevation du débit du Rhône.
-III-

ETUDE
DES POPULATIONS D'ALEVINS
### III - ETUDE DES POPULATIONS D'ALEVINS

#### III-1 LA TERMINOLOGIE APPLIQUEE AUX JEUNES POISSONS

##### III-1-1 GENERALITES

En France, il est habituel et commode de regrouper sous le terme "alevins", les individus d'âge 0+ (première année de leur vie), quel que soit leur stade de développement. Toutefois, cette simplification extrême ne peut suffire et la nécessité d'une terminologie adaptée apparaît rapidement.

La profusion du vocabulaire scientifique se rapportant à ce sujet, la diversité et le nombre d'intervalles créés pour la description du développement, l'existence de nombreuses contradictions, rendent nécessaire et utile l'établissement d'une terminologie unique. Ce travail, proposé par SNYDER (1976), est encore loin de faire l'unanimité (PENAZ, com. pers.).

Dans cet énorme travail de synthèse, SNYDER (1976) ne cite pas moins de 70 termes, bien souvent synonymes, se rapportant uniquement à des intervalles postérieurs à l'éclosion, et trouvés parmi 360 références bibliographiques. Les principales subdivisions appliquées au développement des jeunes poissons, sont basées sur l'existence ou l'absence du sac vitellin, l'apparition d'une nutrition exogène, et/ou sur la différentiation des nageoires et des rayons. Parmi 15 terminologies décrites par SNYDER (dont les termes créés par les auteurs ont été définis), deux ont été retenues en raison de l'intérêt qu'elles présentent pour une étude des populations de jeunes poissons. Elles ont été proposées par BALON (1971 et 1975b) et par SNYDER (1976). La seconde admet les termes attribués par BALON aux périodes du développement.

Les terminologies établies par ces deux auteurs sont récentes et intègrent l'ensemble des informations données par d'autres chercheurs, ainsi que les termes qu'ils ont pu employer. Elles représentent sensiblement les deux tendances pouvant être trouvées dans ce domaine.

##### III-1-2 LA TERMINOLOGIE PROPOSEE PAR BALON (1975)

BALON distingue 5 périodes dans la vie d'un poisson: embryonnaire, larvaire, juvénile, adulte et senescente.

La période embryonnaire (embryon) commence à la

fertilisation du gamète femelle. La caractéristique essentielle de cette période est l'existence d'une nutrition **exclusivement endogène** à partir des réserves vitellines. Elle peut se poursuivre après l'éclosion.

La période larvaire (larve) débute lorsque la croissance de l'embryon ne peut se suffire du vitellus et que s'instaure une nutrition **exogène**. Elle se poursuit habituellement jusqu'à la formation ou l'ossification du squelette axial, la différentiation de la membrane natatoire et/ou sa disparition.

La période juvénile (juvénile) va de la différentiation totale des nageoires et du remplacement de la plupart des organes temporaires par des organes définitifs, jusqu'à la première maturation des gamètes.

La période adulte (adulte) est caractérisée par la capacité de reproduction et le comportement reproducteur de l'individu, souvent accompagnés de différentesiations pigmentaires et morphologiques.

La période sénescente (sénescent) qualifie l'individu âgé dont la croissance est faible ou nulle et dont les potentialités de reproduction sont sérieusement altérées.

Chaque période a été subdivisée en phases.

La période embryonnaire en comprend trois : clivage, embryonnaire et éleuthéro-embryonnaire.

La phase de clivage s'arrête au début de l'organogénèse; la phase embryonnaire inclut l'organogénèse et se poursuit jusqu'à l'éclosion; la phase éleuthéro-embryonnaire (du grec: eleutheros = libre) se termine lorsque le poisson présente une nutrition exogène.

La période larvaire est divisée en deux phases : protoptérygiolarvaire et ptérygiolarvaire. La première débute avec la nutrition exogène et s'arrête lorsqu'apparaissent les premières ébauches mésenchymateuses des nageoires anales et dorsales au sein de la membrane natatoire embryonnaire. La seconde intègre la différenciation totale des nageoires et la disparition de la membrane natatoire.

Les autres périodes (juvénile et adulte) ne présentent, au moins pour les espèces étudiées au cours de ce travail, qu'une seule phase dont le nom est le même que celui attribué à la période.

##### III-1-3 LA TERMINOLOGIE PROPOSEE PAR SNYDER (1976)

SNYDER propose une nouvelle définition de la période larvaire et
sa subdivision en trois phases : protolarvaire, mésolarvaire et métalarvaire. Ces trois phases sont basées sur une ou plusieurs séquences de la morphogénèse de la membrane natatoire et des éléments de soutien des nageoires (épines et rayons). Les nageoires paires (pectorales et pelviennes) sont prises en compte dans la définition du dernier stade.

Selon cet auteur, la période larvaire des poissons osseux suit immédiatement l'éclosion. La transition avec la période juvénile est basée sur l'existence des trois critères suivants:

1) la membrane natatoire doit être résorbée et non visible;

2) la totalité des épines (actinotriches) et des rayons (lépidotriches) des nageoires trouvés chez l'adulte, y compris les rayons secondaires, doit être distincte dans toutes les nageoires;

3) la segmentation de quelques rayons doit être visible dans chaque nageoire munie de rayons segmentés chez l'adulte.

La phase protolarvaire (protolarve) est caractérisée par l'absence d'épines ou de rayons distincts aux emplacements des futures nageoires impaires (dorsale, anal et caudale). Elle débute à l'éclosion et se termine avec l'apparition d'au moins une épine ou d'un rayon dans les futures nageoires impaires. Les nageoires pectorales et pelviennes ou leurs ébauches peuvent ou non être présentes.

La phase mésolarvaire (mésolarve) est caractérisée par la morphogenèse des principaux rayons dans les nageoires impaires. La transition avec la phase suivante est basée sur les deux critères suivants, les deux devant être trouvés simultanément, hormis chez les espèces ne présentant pas de nageoires pelviennes à l'état adulte :

1) la totalité des principaux rayons mous doit être distincte dans chaque nageoire impaire;

2) les nageoires pelviennes ou leurs ébauches doivent être visibles.

La phase métalarvaire (métalarve) débute avec l'acquisition des caractéristiques marquant la fin de la phase mésolarvaire. La transition avec la période juvénile est donnée dans la définition de la période larvaire.

### III-1-4 COMMENTAIRES

Pour l'écologiste, l'intérêt de la terminologie proposée par BALON réside essentiellement dans le choix d'un critère nutritionnel pour marquer la fin de la période embryonnaire. En effet, le développement embryonnaire se poursuit après l'éclosion et celle-ci ne constitue qu'un

caractère artificiel distinct au même titre que celui qui peut être attribué à une phase (BALON, 1975b). Les embryons d'une même espèce sont susceptibles d'éclore à des stades différents selon les conditions abiotiques auxquelles ont été soumis les oeufs; le facteur principal est la température, bien que d'autres puissent jouer le même rôle, par exemple l'oxygénation de l'eau et la composition physico-chimique de l'eau (CERNY, 1977). En général, le développement embryonnaire depuis la fertilisation jusqu'à l'éclosion est prolongé par des températures basses et accéléré par les hautes températures. La température d'incubation détermine l'évolution morphologique, le taux d'éclosion et le comportement de l'éleuthéro-embryon; ce facteur apparaît le plus important en raison des effets directs sur la chronologie des évenements ontogénétiques (BAGENAL & BRAUM, 1978, p. 189).

Le sac vitellin confère à l'éleuthéro-embryon une indépendance vis à vis des sources nutritives exogènes au moins pendant les premiers jours. La plupart des éleuthéro-embryons présentent donc une période de relative passivité ponctuée par une activité locomotrice réduite.

De nombreuses espèces [Esox lucius, Cyprinius carpio, Blicca bjoerkna, Scardinius erythrophthalmus, Tinca tinca, Cohitis taenia, (BALON, 1975a), Rutilus rutilus (CERNY, 1977)] sont munies de glandes adhésives à l'éclosion leur permettant ainsi de se fixer à des supports divers.

En fin de phase éleuthéro-embryonnaire, l'accroissement de l'activité motrice pour le remplissage de la vessie natatoire coïncide avec celui relatif à la nutrition exogène.

Ces caractéristiques propres à l'éleuthéro-embryon expliquent sa quasi-absence dans les échantillons. La capture des jeunes poissons commence généralement avec l'activité motrice des larves, justifiée par la recherche de nourriture.

L'observation de proies dans le tube digestif constitue le critère déterminant du début de la période larvaire. Il pose malgré tout de nombreux problèmes car la petite taille et la digestion des proies, l'absence passagère de nourriture dans le tube digestif, sa régurgitation ou son élimination forcée lors de la capture ou de la fixation sont autant de difficultés pour l'application de cette terminologie.

Des problèmes existent également vis à vis de l'application des périodes pour certaines familles dont le meilleur exemple est celui de la famille des Salmonidae (PENAZ, 1981). BALON a été contraint de créer
d'autres subdivisions pour la période juvénile (alevin, smolt) en raison de l'absence (selon cet auteur) d'une période larvaire visible. La terminologie proposée par SNYDER (1976) ne présente pas, à cet égard, de limites de cet ordre.

La terminologie de SNYDER est standardisée, simple et précise, utilisable par quiconque. Les caractères définis sont facilement observables et retrouvés chez tous les poissons. Les intervalles choisis facilitent une description comparative des espèces et l'établissement de clefs de détermination homogènes. Il est bien entendu qu'elle ne suffit pas lors des descriptions du développement larvaire car la subdivision est trop large. D'autres subdivisions des phases sont alors employées; elles relèvent de l'embryologie (CERNY, 1977).

Les critères choisis par SNYDER sont basés sur l'évolution de structures ou de caractéritiques facilement observables avec un grossissement minime (inférieur à 30 X) et ne nécessitant pas de dissection, d'éclaircissement ou de coloration.

Cette terminologie évite les difficultés inhérentes à l'utilisation du passage d'une nutrition endogène à exogène en tant que limite de la période embryonnaire. Bien que ce critère ait une signification physiologique, écologique et comportementale autre que l'éclosion, SNYDER ne le considère pas assez rigoureux pour marquer un changement de période. De plus, si chez la plupart des poissons, la résorption vitelline est totale au cours de la phase protolarvaire, le vitellus peut encore être présent à la phase métalarvaire (exemples : les *Salmonidae* et les *Ictaluridae*). L'utilisation de l'évolution morphologique des rayons en tant que critères distinctifs permet alors la subdivision de la période larvaire sans problèmes.

Dans un travail sur les peuplements de poissons de l'année, la première approche effectuée sur le terrain permet de "cataloguer" les jeunes individus selon trois catégories :

1) des poissons à l'état embryonnaire caractérisés par leur immobilité, leur passivité vis à vis des éléments extérieurs; ils passent bien souvent inaperçus;

2) des poissons observables à l'œil nu, peu mobiles, dont le placement dans le milieu est fonction de la situation de la frayère, fonction des sources de nourriture (plancton) et de l'existence ou non du courant;

3) des poissons mobiles, dotés d'une certaine "expérience", susceptibles de présenter des potentialités propices à la survie de l'espèce (fuite, utilisation d'un abri, recherche active de nourriture, nage efficace, etc...).

Ces catégories d'ordre anthropique (problèmes de l'échantillonnage) mais liées aux caractéristiques écologiques des espèces correspondent sensiblement aux périodes proposées par BALON (embryon, larve et juvénile).

Les problèmes d'identification concernent essentiellement la période larvaire; au cours de cette période, la rapidité des transformations morphologiques exige du systématicien des subdivisions faites à partir de critères fiables. La terminologie proposée par SNYDER constitue alors un excellent outil de travail.

Au cours de la présentation de nos résultats obtenus sur les peuplements de jeunes poissons, seules ont été conservées les périodes définies selon les critères de SNYDER, bien que la signification écologique de l'éclosion, critère choisi pour le début de la période larvaire soit discutable.

L'application de cette terminologie s'avère plus simple, adaptée à toutes les espèces.

On signalera toutefois que parmi 8488 individus capturés en 1983, une seule protolarve a été obtenue (éleuthéro-embryon selon BALON), les autres individus se regroupant parmi les larves et juvéniles, et ce, quelle que soit la terminologie employée.

Au cours de la discussion, le lecteur trouvera désormais les termes suivants :

- un terme général utilisé classiquement en France pour désigner les poissons de l'année sans tenir compte de la période : *alevin*.

- des termes plus précis se rapportant aux différentes périodes et phases du développement : *larve* (*protolarve*, *mésolarve*, *métalarve*), *juvénile* et *adulte* conformément aux indications de SNYDER.

La figure 69 regroupe l'illustration des deux terminologies discutées précédemment.
<table><caption>Figure 69 - Représentation schématique des deux principales terminologies proposées pour le développement des poissons.</caption><thead><tr><th>Période</th><th>Phase</th><th></th><th>Phase</th><th>Période</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">EMBRYON</td><td>CLIVAGE</td><td></td><td rowspan="3">EMBRYON</td><td rowspan="3">EMBRYON</td></tr><tr><td>EMBRYON</td><td></td></tr><tr><td>ECLOSION</td><td></td></tr><tr><td>ELEUTHERO EMBRYON</td><td></td><td>ECLOSION</td><td></td></tr><tr><td rowspan="4">NUTRITION EXOGENE</td><td rowspan="3">PROTO PTERYGIOLARVE</td><td></td><td rowspan="2">PROTOLARVE</td><td rowspan="4">LARVE</td></tr><tr><td></td></tr><tr><td></td><td>MESOLARVE</td></tr><tr><td rowspan="3">PTERYGIOLARVE</td><td></td><td>METALARVE</td></tr><tr><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td></tr><tr><td>JUVENILE</td><td>JUVENILE</td><td>Scardinius erythrophthalmus<br>(modifié de CERNY, 1977)</td><td>JUVENILE</td><td>JUVENILE</td></tr></tbody></table>
### III-2 TECHNIQUES D'ETUDE

Les trois principaux problèmes à résoudre lors d'une étude des alevins sont les suivants :

1) la nécessité, en raison de la taille des larves, de fixer et de conserver les poissons pour leur détermination,

2) l'identification à l'espèce des individus,

3) la réalisation d'un échantillonnage convenable du milieu prospecté en fonction des buts recherchés, en ayant parfaitement à l'esprit la contrainte imposée par la détermination, à savoir que le retrait du milieu des individus capturés est irrémédiable et définitif.

### III-2-1 IDENTIFICATION DES LARVES

La plupart des problèmes d'identification sont rencontrés dans la famille des Cyprinidae dont 16 espèces environ sont susceptibles d'être présentes dans le secteur étudié.

Les autres familles ne sont généralement représentées que par une seule espèce (Esocidae, Ictaluridae, Gasterosteidae, Gadidae, Thymallidae, Blenniidae), ou par 2 ou 3 espèces dont un représentant de la famille est largement rencontré par rapport aux autres (Centrarchidae, Percidae, Cobitidae, Salmonidae); ce qui simplifie singulièrement la tâche.

De plus, l'apparition des espèces dans le temps est suffisamment asynchrone pour qu'à un moment donné, il n'y ait pas (ou peu) d'alevins d'espèces et de familles différentes à un même stade de développement.

L'évolution morphologique continue et rapide des jeunes individus conduit le systématicien à établir plusieurs clefs successives pour la reconnaissance d'une même espèce. Un ouvrage de détermination parfait devrait comprendre au minimum une description des oeufs, protolarves, mésolarves, métalarves, juvéniles et adultes. On imagine aisément la complexité de l'ouvrage à réaliser.

Le nombre de livres d'identification des larves et juvéniles de poissons d'Europe est particulièrement restreint. Hormis la clef éditée par SPILLMAN (1961), reconstituée à partir des travaux de STANKOVITCH (1921) et LEGER (1925), on ne trouve guère que l'ouvrage (en russe) de KOBLITSKAIA (1981). D'autre part, l'absence de descriptions de certains poissons trouvés en Europe Occidentale nécessite l'utilisation de clefs d'identification américaines (WANG & KERNEHAN, 1979 - FUIMAN et al., 1983) ainsi que des monographies d'espèces.

La liste non exhaustive donnée en annexe (ANNEXE II) indique quelques travaux de référence pouvant simplifier la détermination.

Malgré l'existence de clefs d'identification, il est souvent difficile de reconnaître un individu isolé. L'identification exige souvent une comparaison avec des espèces voisines pour en garantir l'exactitude.

La détermination est largement simplifiée s'il est possible grâce à une longue série de prélèvements réalisée dans un même milieu, d'effectuer une observation sur le principe du "compte-à-rebours", c'est à dire en commençant par les individus les plus âgés pour finir avec les plus jeunes.

De plus, la succession temporelle des espèces évite d'avoir une abondance d'espèces différentes au même stade de développement et permet ainsi de distinguer les espèces grâce à ce critère supplémentaire.

Les principaux critères de détermination ne seront pas abordés dans ce travail. Nous renvoyons le lecteur intéressé à quelques articles généraux concernant les larves de poissons (BRAUM, 1978 - BAGENAL & BRAUM, 1978 - SNYDER, 1983 - FUIMAN et al., 1983), et aux clefs citées dans l'annexe II (KOBLITSKAIA, 1981 - WANG & KERNEHAN, 1979).

### III-2-2 FIXATION ET PRESERVATION DES POISSONS

#### III-2-2-1 MANIPULATIONS

Les larves de poissons sont très fragiles et peuvent être facilement endommagées. Elles exigent par conséquent des manipulations soignées et en nombre restreint dès la capture.

Elles sont rapidement fixées in situ avec du formol à 5-10% et conservées dans des flacons d'une taille largement supérieure à celle des poissons pour éviter une courbure longitudinale des individus, notamment des plus grands. Il est d'ailleurs conseillé de ne pas stocker les flacons étroits verticalement au début de la fixation.

Le transfert des larves dans le flacon est effectué préférentiellement à l'aide d'un pinceau, d'une pince entomologique ou mieux par écoulement.

Dès le retour du terrain, ou dans les 24 heures suivantes, il est conseillé d'effectuer un tri grossier et de transvaser les individus dans une solution de formol à 4%. Ce travail permet d'éviter une conservation dans un fixateur qui a été fortement dilué pendant les manipulations de terrain et généralement souillé par des débris minéraux ou végétaux, dans un flacon contenant bien souvent trop de poissons en regard de sa contenance. Il permet aussi de contrôler l'étiquetage et de le modifier éventuellement pendant que les souvenirs sont encore bien ancrés dans la mémoire!

Avec ces quelques précautions, la conservation définitive des individus ne nécessite pas d'interventions complémentaires.
LONGUEURS

<figure><img src="image_96.png" /><figcaption>Figure 70 - Présentation des différentes mensurations effectuées sur les jeunes poissons (modifié de SNYDER, 1983). Les abréviations sont celles utilisées par SNYDER.</figcaption></figure>
### III-2-2-2 AVANTAGES ET INCONVENIENTS DE LA FIXATION PAR LE FORMOL.

La conservation dans le formol à 4 % est bonne vis à vis de certains autres fixateurs (alcool par exemple). Les larves ne sont pas rigidifiées. Le fixateur ne s'évapore pas rapidement.

Des inconvénients existent et doivent être connus.

1) La fixation entraîne la disparition de la plupart des pigments naturels. Seuls persistent les pigments bruns et noirs (mélanines) qui ne sont pas oxydés ou dissous au cours de la fixation initiale. Des essais de diverses solutions antioxydantes (SNYDER, 1983) n'ayant guère donné de résultats satisfaisants, la meilleure façon d'observer les pigments évanescents consiste en un examen des poissons vivants, avant fixation.

2) La fixation entraîne une opacification des tissus qui ne favorise pas le comptage des myomères (un des critères de détermination) et interdit l'observation de structures internes. Un séjour court et "surveillé" dans une solution très diluée de potasse peut permettre d'éclaircir les tissus, toutefois ce traitement provoque une détérioration des échantillons et sera, si possible, évité.

3) Un autre inconvénient, commun à tout fixateur, réside dans le fait que la méthode et la durée de conservation influent sur la longueur et le poids des individus collectés. Les effets de la fixation par le formol sur les poissons ont été suffisamment étudiés pour montrer que la longueur des poissons tend à décroître rapidement, puis à se stabiliser; que la masse s'accroît jusqu'à un maximum, puis diminue jusqu'à une valeur légèrement supérieure à celle de l'animal vivant (ANDERSON & GUTREUTER, 1983).

Ce dernier aspect pouvant être à l'origine de problèmes annexes dans diverses études expérimentales, nous donnerons ici les résultats d'un travail visant à quantifier les effets du formol 4% sur la longueur des larves.

### III-2-2-3 MODIFICATION DE LA TAILLE DES LARVES PAR LA FIXATION EN SOLUTION FORMOLEE A 4%.

Ce travail porte sur 200 larves issues d'un prélèvement unique effectué dans le Rhône en amont de Lyon. Les individus appartiennent à deux espèces de la famille des Cyprinidae : le Hotu (Chondrostoma nasus) et la Vandoise (Leuciscus leuciscus), respectivement 88 et 112 larves.

Une seule mesure de taille est utilisée, il s'agit de la longueur standard (figure 70). L'utilisation de cette mesure de longueur des individus est imposée par le fait qu'elle est la seule véritablement fiable

lorsqu'on travaille sur de petits individus. Cinq séries de mesures ont été effectuées. La première a été faite sur des larves préalablement anesthésiées au phénoxyéthanol. Les autres ont été faites après un séjour de 12 heures, 36 heures, 108 heures et un mois dans le formol 4%. La totalité des mesures est donnée dans le tableau XIV. Les longueurs moyennes pré-fixation des deux lots sont les suivantes :

$$ \text{Hotus : } \bar{x} = 12,72 \text{ mm } \sigma = 1,115 \text{ N} = 88 $$

$$ \text{Vandoises : } \bar{x} = 11,99 \text{ mm } \sigma = 0,985 \text{ N} = 112 $$

Les résultats se rapportant aux longueurs moyennes de chaque lot sont les suivants.

<table><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">HOTUS</th><th colspan="2">VANDOISES</th></tr><tr><th>x̄</th><th>σ</th><th>x̄</th><th>σ</th></tr></thead><tbody><tr><td>LS (vivants)</td><td>12,72</td><td>1,115</td><td>11,99</td><td>0,985</td></tr><tr><td>LS +12h</td><td>12,51</td><td>1,072</td><td>11,79</td><td>0,957</td></tr><tr><td>LS +36h</td><td>12,50</td><td>1,073</td><td>11,80</td><td>0,932</td></tr><tr><td>LS +108h</td><td>12,36</td><td>1,071</td><td>11,66</td><td>0,945</td></tr><tr><td>LS + 1 mois</td><td>12,33</td><td>1,072</td><td>11,66</td><td>0,933</td></tr></tbody></table>

La représentation graphique de la perte de longueur standard, exprimée en pourcentage, (figure 71) montre qu'une stabilisation de cette dernière s'effectue rapidement (5 jours environ) et qu'elle atteint 3% environ. Les résultats sont similaires à ceux donnés par ANDERSON & GUTREUTER (1983), relatifs à des poissons fixés dans du formol 10% (les espèces et les tailles initiales ne sont pas spécifiées).

<figure><img src="image_97.png" /><figcaption>Figure 71 - Perte de longueur (exprimée en pourcentage) au cours de la fixation dans du formol à 4%.</figcaption></figure>
### III-2-3 CHOIX D'UNE METHODE D'ECHANTILLONNAGE

Les techniques d'échantillonnage ne sont pas présentées dans ce travail. De nombreuses publications traitent d'une ou plusieurs méthodes de collecte, aussi préférons-nous renvoyer le lecteur à des articles consacrés exclusivement à ces aspects techniques et aux méthodes utilisées dans les eaux douces. Une liste non exhaustive est donnée en annexe (ANNEXE III).

Seule sera présentée la technique utilisée pour l'étude de la croissance. Cette dernière est fonction de divers impératifs, liés d'une part au but de l'étude, d'autre part à l'ensemble des contraintes classiques dans ce type d'investigations (biotiques, abiotiques, matérielles et financières).

### III-2-3-1 LES BUTS POURSUIVIS DANS CETTE ETUDE.

Cette étude fait figure de "première" dans le cadre des recherches piscicoles entreprises sur le Haut-Rhône français. En conséquence, indépendamment des techniques présentées précédemment, l'échantillonnage a d'abord eu pour but :

- de collecter les larves et juvéniles présents dans les milieux étudiés,

- d'appréhender par divers essais techniques les problèmes de capture rencontrés, problèmes liés d'une part aux milieux aquatiques, d'autre part aux alevins.

Après avoir choisi une technique de capture et en connaissant (partiellement) les limites de cette méthode, une investigation hebdomadaire a permis de suivre l'apparition printanière et estivale des larves des espèces dominantes, et de distinguer les cohortes successives pendant les premiers mois après l'éclosion.

Deux milieux ont été prospectés, d'une part la lône des Chèvres, d'autre part la Morte du Sauget, au cours des années 1982 et 1983. Les résultats trop fragmentaires de l'année 1982 ne seront pas développés, ils apportent toutefois des éléments appréciables dans l'interprétation des résultats de l'année 1983.

### III-2-3-2 RESULTATS DES TRAVAUX PRELIMINAIRES

La présentation globale donnée ci-après résume l'ensemble des observations qui ont contribué au choix d'une méthode. Elle souligne aussi les principales difficultés rencontrées.

### III-2-3-2-1 Les milieux aquatiques

Les deux lônes présentent des caractéristiques qui leur sont propres et qui conditionnent l'existence des espèces et leur occupation de l'espace. La présentation générale ayant été faite dans le chapitre I-2, seuls seront abordés ici les principaux éléments susceptibles d'influer sur l'échantillonnage et sur la répartition des poissons.

Ils seront présentés sous forme d'un tableau.

#### 1) Principaux éléments conditionnant la facilité ou non d'utilisation du matériel de capture :

<table><thead><tr><th></th><th>LONE DES CHEVRES</th><th>MORTE DU SAUGET</th></tr></thead><tbody><tr><td>ACCES :</td><td>par bateau ou<br/>à pied par basses<br/>eaux.</td><td>par bateau<br/>exclusivement</td></tr><tr><td>PROFONDEUR :</td><td>1,30 m</td><td>1,50 m</td></tr><tr><td>(moyenne)</td><td>(débit moyen)</td><td></td></tr><tr><td>SUBSTRAT :</td><td>graviers, limons, sables</td><td>vase</td></tr><tr><td>VEGETATION</td><td></td><td></td></tr><tr><td>AQUATIQUE :</td><td>absente</td><td>dominante</td></tr><tr><td>TURBIDITE :</td><td>moyenne à forte</td><td>faible à moyenne</td></tr><tr><td>COULEUR DU FOND :</td><td>grisâtre</td><td>brune</td></tr><tr><td></td><td>propice à l'utilisation<br/>de matériaux clairs</td><td>problème du choix<br/>de la couleur des<br/>matériaux</td></tr><tr><td>COURANT :</td><td>nul à fort</td><td>absent</td></tr></tbody></table>
## 2) Principaux éléments conditionnant l'installation et la mobilité des espèces dans l'espace aquatique :

<table><thead><tr><th></th><th>LONE DES CHEVRES</th><th>MORTE DU SAUGET</th></tr></thead><tbody><tr><td>COURANT :</td><td>existant</td><td>absent</td></tr><tr><td>ABRIS :</td><td></td><td></td></tr><tr><td>- type</td><td>blocs, branchages<br>racines</td><td>macrophytes</td></tr><tr><td>- situation</td><td>riveraine</td><td>riveraine et eaux<br>libres</td></tr><tr><td>OUVERTURE SUR LES MILIEUX AQUATIQUES ENVIRONNANTS</td><td>à l'amont, sur le chenal<br>limitée par le barrage<br>de l'Isle,<br>à l'aval, sur la lône des<br>Grands Brotteaux.</td><td>inexistante en<br>l'absence de crues.</td></tr></tbody></table>

### III-2-3-2-2 Les larves et juvéniles, remarques d'ordre éthologique.

La présence des larves d'une espèce est de courte durée (quelques semaines) et son étude nécessite des interventions rapprochées. Le choix d'un pas d'échantillonnage hebdomadaire apparaît comme optimal.

La plupart des espèces rencontrées dans les deux lônes ont un comportement grégaire très accentué. Les larves et juvéniles sont trouvés sous forme de bancs regroupant un très grand nombre d'individus.

Les protolarves et les mésolarves occupent un espace "bi-dimensionnel" car le banc est généralement étalé en nappe. Le banc apparaît être indifférent à l'existence ou non d'un abri à proximité. La présence d'un banc en un point est conditionnée par la proximité de la fravère et par l'absence de courant. Son déplacement est restreint et une perturbation au sein du banc provoque une fuite unidirectionnelle de tous les individus à l'opposé du stimulus.

Lorsque les poissons grandissent, ils acquièrent une "expérience" du milieu et la rapidité de déplacement s'accroît considérablement. Il y a occupation de la "troisième dimension"; le banc, dont l'effectif s'est sérieusement amenuisé, ne se présente plus sous la forme d'une nappe,

mais d'un volume restant proche de la surface de l'eau. Il se trouve souvent à proximité immédiate d'un abri (macrophytes ou branchages). Une perturbation du banc provoque une fuite multi-directionnelle, généralement orientée vers le fond. Un regroupement des individus s'opère ensuite, soit en un lieu différent du premier, soit dans l'abri proche du banc. Dans ce cas, après un temps relativement court, le banc occupe de nouveau l'espace initial.

Ces observations concernent les alevins d'espèces non benthiques rencontrées abondamment dans la lône des Chèvres (Gardon (Rutilus rutilus), Ablette (Alburnus alburnus), Spirlin (Alburnoides bipunctatus), Chevaine (Leuciscus cephalus), Vandoise (Leuciscus leuciscus), Hotu (Chondrostoma nasus) ou la Morte du Sauget (Rotengle (Scardinius erythrophthalmus), Perche-soleil (Lepomis gibbosus)).

Le Goujon (Gobio gobio), abondant dans la lône des Chèvres, vit en bancs denses à proximité du substrat (sédiments fins : sables et limons). Contrairement aux autres espèces, il occupe rapidement la totalité des fonds lui convenant, indifférent à la vitesse du courant. Les individus s'orientent face au courant et sont très actifs.

Les caractéristiques abiotiques et biotiques du milieu aquatique sont responsables de l'implantation des larves et des juvéniles. Le courant apparaît comme une contrainte essentielle dans la lône des Chèvres. La stratification chimique des eaux de la Morte du Sauget est certainement l'élément déterminant de l'occupation superficielle de l'espace aquatique par les poissons.

Le courant oblige les alevins à se regrouper dans des secteurs à courant nul qui sont en faible nombre et de taille réduite. L'existence d'un flux dans le milieu et l'importance de celui-ci entraînent le regroupement d'individus de taille et d'espèces différentes en un même point. La répartition globale de ces individus reste malgré tout structurée car on trouve toujours des bancs homogènes (par classes de taille sensiblement identiques). Un échantillon effectué dans ce volume de faibles dimensions favorise la capture d'individus appartenant à plusieurs espèces et à plusieurs cohortes.

Dans les milieux aquatiques où il n'existe pas de contraintes spatiales, les bancs se dispersent beaucoup plus et un échantillon effectué en un point précis ne donne en général qu'une ou deux espèces, souvent regroupées au sein d'une même classe de taille.

Une représentation schématique sommaire de ces propos est donnée dans la figure 72.
<figure><img src="image_98.png" /><figcaption>Figure 72 - Schéma récapitulatif de l'occupation de l'espace aquatique par les larves et juvéniles en milieu lotique et en milieu stagnant. Les dessins numérotés de 1 à 3 montrent une séquence de fuite, puis de réoccupation de l'espace initial lors d'une perturbation (pécheur, embarcation, ...).</figcaption></figure>
### III-2-3-2-3 Autres contraintes

Le suivi des cohortes exige la capture d'un **nombre d'individus important** pour être représentatif des populations, d'autant plus qu'il n'est pas possible **in situ** de savoir si le nombre de représentants de chaque espèce est suffisant (problème de reconnaissance des poissons). Ce problème est nettement moins marqué dans la Morte du Sauget où les deux espèces dominantes [Rotengle (*Scardinius erythrophthalmus*), Perche-soleil (*Lepomis gibbosus*)] sont distinctes à l'oeil nu, quelle que soit la taille des individus.

Au vu des indications précédentes, il apparaît judicieux d'échantillonner en plusieurs points afin d'éviter la capture d'un nombre restreint de cohortes.

Dans les milieux à fortes contraintes spatiales (ex : lône des Chèvres), le nombre de secteurs où se regroupent les alevins est faible; d'où l'obligation pour l'expérimentateur de revenir en un même lieu d'une date à l'autre. Si le milieu est "fermé", ce qui fut le cas pour cette lône pendant l'été 1983 car le Rhône n'a jamais submergé le barrage de l'Isle, des captures répétées pendant plusieurs mois sur un secteur limité posent le problème de la "prédation expérimentale". Le grand nombre de poissons donne l'impression de pouvoir prélever beaucoup d'individus sans affecter anormalement les stocks. On n'oubliera pas que les effectifs de larves de poissons diminuent rapidement du fait de la fragilité de ces animaux et de la prédation.

### III-2-3-2-4 Conception et essais d'un matériel d'échantillonnage simple

Le nombre d'interventions pour l'étude dynamique des populations est relativement important. Il exige la présence sur le terrain d'au moins 2 personnes, à raison d'1 à 2 jours par semaine pendant la durée du suivi, soit dans le cas présent au minimum 5 mois. Afin de ne pas ajouter à cette contrainte de calendrier celle liée à l'utilisation d'un matériel complexe et lourd susceptible d'allonger sérieusement le temps de travail, il est apparu préférable de choisir un matériel expérimental de faible encombrement et de manipulation aisée, tout en sachant parfaitement qu'il présenterait des contraintes supplémentaires portant cette fois-ci sur la qualité des résultats.

De plus, la réalisation d'un travail pionnier dans un domaine de recherche demande de savoir modérer l'investissement financier qui à très court terme, pourrait s'avérer considéré en regard des résultats.

Ces travaux préliminaires n'ont pas eu pour but d'établir une quantification des effectifs, mais de pouvoir suivre au mieux l'existence d'une cohorte d'une espèce et son devenir. Par conséquent, les techniques choisies se rapprochent de celles utilisées pour la prospection qualitative; elles sont de conception simple et non onéreuse, et le principe d'utilisation est universellement connu.

Les premiers essais ont porté sur la réalisation de pièges type "carafes à vairons", utilisés en très grand nombre sur une petite portion du milieu. Cette nasse de petites dimensions a été réalisée à partir de 2 bouteilles en plastique d'1 litre (eaux minérales) emboîtées l'une dans l'autre (figure 73).

<figure><img src="image_99.png" /><figcaption>Figure 73 - Nasse du type "carafe à vairon" réalisée à partir de 2 bouteilles d'eaux minérales, en plastique transparent.</figcaption></figure>

Des essais in situ ont été entrepris par deux fois, en répartissant 50 à 60 pièges sur 500 mètres de rives pour une durée de 24 heures.

Ces nasses se sont révèlées totalement inadaptées pour les milieux prospectés et d'une inefficacité totale, hormis pour quelques poissons benthiques de grande taille (goujons, loches), et pour les vairons!

Les raisons de cet échec peuvent être les suivantes :

1) ces carafes nécessitent une immersion suffisante pour ne pas les retrouver à sec après 24 heures, l'ouverture de celles-ci ne se trouve donc pas sur la trajectoire de surface des bancs; concues flottantes, leurs perpétuels mouvements n'auraient guère amélioré le rendement,

2) l'entonnoir d'entrée formé par le goulot inversé de la bouteille ne constitue pas le "couloir d'accès idéal" à l'intérieur de la nasse; il ne vaut certainement pas celui trouvé sur les trappes construites par BREDER (1960), PENAZ (1976), ASSIE & LASSERRE (1977), FABER (1981), HAMMER (1983) et constitué par deux lames aménageant une fente verticale de faible largeur mais de hauteur appréciable.

Suite à cette déconvenue, le choix a été fixé sur des méthodes de capture active (carrelet et épuisette).
### III-2-3-2-4-1 Le carrelet

Le carrelet est constitué d'un filet de section carrée, tendu par une structure quadrangulaire flexible le maintenant à chaque angle. Ce système est en général de grandes dimensions, fixé à l'extrémité d'un balancier. Après une immersion de durée variable, son retrait rapide permet de récupérer les poissons situés au dessus de la toile.

La taille du filet, sa souplesse, et la flexibilité des armatures sont les éléments qui garantissent le volume de la poche dans laquelle les poissons se trouvent emprisonnés (figure 74).

Dans un premier temps, un petit carrelet, adapté à la taille des individus recherchés, a été construit à partir d'une toile plastique à mailles carrées (1 mm x 1 mm) de dimension inférieure à 1m² (0,75 x 0,75 m), tendue sur une armature métallique. Cet engin n'a pas été fixé sur une perche, il a été utilisé maintenu à bout de bras.

Si les essais se sont avérés concluants dans la lône des Chèvres non encombrée par la végétation, il n'en a pas été de même dans la Morte du Sauget car l'étroitesse des espaces d'eaux libres ne permettait pas le passage de l'engin. De plus, du fait qu'il était manié comme une épuisette sans manche, l'approche convenable des poissons n'était pas possible dans cette lône où le travail ne peut être accompli qu'à partir d'une embarcation.

Cet engin, très efficace pour une capture rapide des petits individus, présentait tout de même des inconvénients qui sont apparus lorsqu'il a fallu capturer des individus âgés dont la rapidité d'action dépassait largement celle de l'utilisateur.

C'est donc en connaissant parfaitement ce problème que le carrelet a été conservé pour l'étude réalisée en 1983, en l'améliorant sensiblement.

Nous avons utilisé un carrelet commercialisé par les Etablissements MOTILLON (Paris), de plus grande dimension (1 m x 1 m), dont la flexibilité, la légèreté, ainsi que les possibilités de rangement ont été appréciées. Le filet initial, d'une maille trop importante (8 mm x 8 mm) a été conservé en tant que support d'un autre filet souple (maille de 1 mm x 1 mm) de dimensions inférieures (0,60 x 0,60 m). Cette toile souple et imputrescible d'une maille convenable, dont l'utilisation réelle n'a aucun rapport avec des travaux piscicoles, est commercialisée par les Etablissements BOLDEDUC à Villeurbanne (référence du filet : N° 7250).

L'existence du filet initial sur le pourtour du petit filet augmente la vitesse de retrait du carrelet. Il y a ainsi diminution du freinage par l'eau

BLANCHARD, Les Poissons.

Pl. XXIV, p. 536.

<figure><img src="image_100.png" /></figure>

Paris, J.-B. Baillière et Fils, édit.

LA PÉCHÉ A L'ÉCHIQUIER

Corbeli, Créte, imp.

APRÈS LES PÊCHEURS TRAVAILLANT AVEC BATEAUX ET FILETS.
et de la violence des courants périphériques qui sont autant de facteurs favorisant la fuite des poissons. De plus, le filet à larges mailles sur le pourtour stoppe partiellement les plus gros individus.

#### III-2-3-2-4-2 L'épuisette (figure 74)

Suite aux inconvénients cités pour une bonne utilisation du carrelet dans la Morte du Sauget, l'épuisette a été choisie pour remplacer cet instrument. Il s'agit d'un filet conique accroché sur un cercle métallique, lui-même fixé à un manche en bois. La distance d'utilisation de l'épuisette est nettement supérieure à celle du carrelet tel qu'il est utilisé, mais le volume d'eau filtrée est moindre. Elle peut être rapidement relevée, même si des plantes aquatiques en gênent l'utilisation. Elle permet un accès au sein des macrophytes sans inconvénients majeurs.

La poche de l'épuisette a été réalisée à l'aide du tissu synthétique décrit précédemment dont l'intérieur a été doublé d'un voile Tergal (rideaux). La profondeur de la poche a été accentuée par rapport aux épuisettes classiques.

Les dimensions de l'épuisette sont les suivantes :

- longueur du manche : 1,70 m

- diamètre de la poche : 0,50 m

- profondeur de la poche : 0,50 m

#### III-2-3-2-4-3 Inconvénients propres à ces deux engins

Ils ont été réalisés avec un filet **blanc** impossible à teindre. Cette couleur n'a guère d'importance dans la lône des Chèvres, elle est par contre ennuyeuse pour une utilisation dans des milieux dont le fond est sombre (Morte du Sauget).

Ils ne permettent pas la capture d'individus âgés, si ce n'est par le pur hasard, en raison de la capacité d'éviter des individus. La limite de taille de capture pour les Cyprinidae est d'environ 50 mm.

Ils ne sont pas utilisables pour une étude des poissons benthiques [Goujons (Gobio gobio), Loches (F. des Cobitidae)]. Leur utilisation se limite donc à des poissons essentiellement grégaires, vivant à proximité de la surface ou dans le premier mètre d'eau (maximum d'immersion du carrelet tel qu'il est utilisé).

#### III-2-3-2-5 Méthode de travail définitive.

Le carrelet a été utilisé pour l'étude des populations d'alevins de la

<figure><img src="image_101.png" /></figure>

Taille du carrelet : 1 m x 1 m - maille du pourtour : 8 mm

Taille du filet intérieur : 0,6 m x 0,6 m - maille de 1 mm

<figure><img src="image_102.png" /></figure>

Dimensions de l'épuisette :
- longueur du manche : 1,70 m
- diamètre de la poche : 0,50 m
- profondeur de la poche : 0,50 m

<caption>Figure 74 - Carrelet et épuisette utilisés pour la capture des alevins</caption>
<figure><img src="image_103.png" /><figcaption>BLANCHARD, Les Poissons.</figcaption></figure>

Paris, J.-B. Baillière et Fils, édité.

LA PÊCHE A LA NASSE

Pl. V, p. 285.

Corbet, Créé, imp.

LES PÊCHEURS PROFITENT SOUVENT DE L'OCCASION POUR LA PRENDRE (LA LOCHE) AVEC DES NASSES.

lône des Chèvres, l'épuisette dans la Morte du Sauget. Ces deux engins n'ont été immergés qu'en présence d'alevins. Il s'agit là d'une **chasse à vue** et non au hasard. Les points de prélèvements sont de faibles dimensions (2 m² environ). Le nombre de coups de filet dans chaque point est variable, fonction de l'efficacité de la capture. Le nombre de points d'échantillonnage est augmente en fonction du nombre de bancs observés afin de prélever des individus dans des secteurs ayant des caractéristiques abiotiques différentes.

Les observations hebdomadaires dans chaque lône ont commencé en avril 1983 avec surveillance de la totalité de l'espace aquatique.

Remarque : Elles ont malheureusement été perturbées par les crues du mois de mai qui ont interdit l'accès de la lône des Chèvres.

Les premières captures de larves ont été faites le 7 juin 1983 dans la lône des Chèvres et le 16 juin 1983 dans la Morte du Sauget. L'échantillonnage a été arrêté le 30 août 1983 en raison des difficultés de capture evoquees précédemment.
III-3 ETUDE DE LA CROISSANCE

Les poissons capturés ont été mesurés sous loupe binoculaire à l'aide d'un micromètre.

La longueur standard (LS) sera seule utilisée pour l'interprétation des résultats qui sera essentiellement basée sur un suivi des cohortes de chaque espèce. Nous rappelons que la **cohorte** regroupe les individus d'une même espèce nés à la même date. Le suivi des cohortes des espèces les plus abondantes a été réalisé à partir des distributions hebdomadaires de la fréquence des longueurs. Ces histogrammes de fréquences relatives ont été tracés après regroupement des individus par classes de taille de 1 mm. Les périodes larvaires et juvéniles ont été différenciées.

Chaque espèce est traitée individuellement, par dates et par points de prélèvement. Lorsque l'effectif de l'espèce considérée est, dans un point, inférieur à 10 individus, ce prélèvement est éliminé de la distribution car peu représentatif de la cohorte ou des cohortes échantillonnées. La croissance d'une espèce est étudiée par le suivi du déplacement des classes modales.

Pour le Rotengle, un seul individu appartenant à la classe 4 (4,00 mm <LS< 4,99 mm) a été capturé et regroupé avec la classe 5 (5,00 mm <LS< 5,99mm). La même procédure a été utilisée pour la classe 35 (35<LS<35,99), également peu représentée chez la plupart des espèces. Elle a été regroupée avec la classe immédiatement inférieure (34).

III-3-1 LES POPULATIONS DE LA MORTE DU SAUGET

Parmi les 10 espèces capturées dans la Morte du Sauget (Tableau
XV) au cours de 12 dates d'échantillonnage, soit un total de 58 points de
prélèvement, seules deux espèces largement dominantes sont étudiées:

- le Rotengle (*Scardinius erythrophthalmus* ), famille des *Cyprinidae*.

- la Perche-soleil (*Lepomis gibbosus*), famille des *Centrarchidae*.

Sur 58 points de prélèvement, ces deux espèces ont été
échantillonnées respectivement 54 fois pour le Rotengle (93,1%) et 34 fois
pour la Perche-soleil (58,6%). La relative régularité de leur capture, ainsi
que leurs effectifs, permettent d'effectuer un suivi aisé et correct des
cohortes.

III-3-1-1 LE ROTENGLIE

III-3-1-1-1 Généralités

Le Rotengle est une espèce européenne caractéristique des lacs et des étangs. Elle est rarement trouvée en eaux courantes [(0,1 à 0,8% des espèces capturées sur le Haut-Rhône), données ARALEPBP, 1981,1982, 1983 et 1984].

La classification écologique des espèces piscicoles selon les caractéristiques de la reproduction et du développement embryonnaire place le rotengle au sein des espèces **phytophiles** [KRYZHANOVSKY (1949), BALON (1975)]. Il s'agit là d'un regroupement de poissons dont les oeufs ont des membranes adhésives leur permettant de rester collés sur les plantes aquatiques immergées. Ces espèces ne déposent jamais leurs oeufs sur le fond. Elles sont adaptées à une survie dans des habitats végétaux denses sur fonds vaseux, milieux à très basses teneurs en oxygène. Les larves fraîchement écloses sont munies de glandes cémentaires sur la tête qui leur permettent de rester attachées aux plantes avant de pouvoir nager efficacement en direction des eaux superficielles et d'éviter ainsi les conditions anoxiques du fond.

La ponte du Rotengle intervient en mai-juin et à des températures
assez basses, 13°C selon CERNY (1977). Une femelle libère 100 000 à 200
000 oeufs (MUUS & DAHLSTROM, 1981) en plusieurs fois (CERNY, 1977).
Les oeufs du Rotengle sont très petits (diamètre = 1,7 mm, CERNY, 1977).
L'éclosion a lieu 7 à 8 jours après la ponte (pour une température de
14-15°C) et la taille (LS) des larves est alors de 4,5 à 5,4 mm (CERNY, 1977).
L'activité de ces larves est intense après une quinzaine de jours et c'est
alors qu'il est possible de les observer en surface (LS = 6 mm environ). La
période juvénile débute après 71 à 100 jours (CERNY, 1977), la longueur
(LS) des individus se situe alors entre 15 et 21 mm.

III-3-1-1-2 Résultats et discussion.

La figure 75 présente les distributions hebdomadaires de la fréquence des longueurs standard (LS) pour chaque point de prélèvement dans lequel l'effectif de l'espèce est > 10 individus. La transition période larvaire - période juvénile est matérialisée par un changement de trame dans les histogrammes. Le nombre de prélèvements conservés est de 46 sur les 54 initiaux (tableau XVI).

Cette figure regroupe les informations indiquées ci-dessous.

1) Indépendamment des résultats obtenus les 16 et 22 juin 1983
III-3 ETUDE DE LA CROISSANCE

Les poissons capturés ont été mesurés sous loupe binoculaire à l'aide d'un micromètre.

La longueur standard (LS) sera seule utilisée pour l'interprétation des résultats qui sera essentiellement basée sur un suivi des cohortes de chaque espèce. Nous rappelons que la **cohorte** regroupe les individus d'une même espèce nés à la même date. Le suivi des cohortes des espèces les plus abondantes a été réalisé à partir des distributions hebdomadaires de la fréquence des longueurs. Ces histogrammes de fréquences relatives ont été tracés après regroupement des individus par classes de taille de 1 mm. Les périodes larvaires et juvéniles ont été différenciées.

Chaque espèce est traitée individuellement, par dates et par points de prélèvement. Lorsque l'effectif de l'espèce considérée est, dans un point, inférieur à 10 individus, ce prélèvement est éliminé de la distribution car peu représentatif de la cohorte ou des cohortes échantillonnées. La croissance d'une espèce est étudiée par le suivi du déplacement des classes modales.

Pour le Rotengle, un seul individu appartenant à la classe 4 (4,00 mm <LS< 4,99 mm) a été capturé et regroupé avec la classe 5 (5,00 mm <LS< 5,99mm). La même procédure a été utilisée pour la classe 35 (35<LS<35,99), également peu représentée chez la plupart des espèces. Elle a été regroupée avec la classe immédiatement inférieure (34).

III-3-1 LES POPULATIONS DE LA MORTE DU SAUGET

Parmi les 10 espèces capturées dans la Morte du Sauget (Tableau XV) au cours de 12 dates d'échantillonnage, soit un total de 58 points de prélèvement, seules deux espèces largement dominantes sont étudiées:

- le Rotengle (Scardinius erythrophthalmus), famille des Cyprinidae,

- la Perche-soleil (Lepomis gibbosus), famille des Centrarchidae.

Sur 58 points de prélèvement, ces deux espèces ont été échantillonnées respectivement 54 fois pour le Rotengle (93,1%) et 34 fois pour la Perche-soleil (58,6%). La relative régularité de leur capture, ainsi que leurs effectifs, permettent d'effectuer un suivi aisé et correct des cohortes.

III-3-1-1 LE ROTENGLE

III-3-1-1-1 Généralités

Le Rotengle est une espèce européenne caractéristique des lacs et des étangs. Elle est rarement trouvée en eaux courantes [(0,1 à 0,8% des espèces capturées sur le Haut-Rhône), données ARALEPBP, 1981,1982, 1983 et 1984].

La classification écologique des espèces piscicoles selon les caractéristiques de la reproduction et du développement embryonnaire place le rotengle au sein des espèces phytophiles [KRYZHANOVSKY (1949), BALON (1975)]. Il s'agit là d'un regroupement de poissons dont les oeufs ont des membranes adhésives leur permettant de rester collés sur les plantes aquatiques immergées. Ces espèces ne déposent jamais leurs oeufs sur le fond. Elles sont adaptées à une survie dans des habitats végétaux denses sur fonds vaseux, milieux à très basses teneurs en oxygène. Les larves fraîchement écloses sont munies de glandes cémentaires sur la tête qui leur permettent de rester attachées aux plantes avant de pouvoir nager efficacement en direction des eaux superficielles et d'éviter ainsi les conditions anoxiques du fond.

La ponte du Rotengle intervient en mai-juin et à des températures assez basses, 13°C selon CERNY (1977). Une femelle libère 100 000 à 200 000 oeufs (MUUS & DAHLSTROM, 1981) en plusieurs fois (CERNY, 1977). Les oeufs du Rotengle sont très petits (diamètre = 1,7 mm, CERNY,1977). L'éclosion a lieu 7 à 8 jours après la ponte (pour une température de 14-15°C) et la taille (LS) des larves est alors de 4,5 à 5,4 mm (CERNY, 1977). L'activité de ces larves est intense après une quinzaine de jours et c'est alors qu'il est possible de les observer en surface (LS = 6 mm environ). La période juvénile débute après 71 à 100 jours (CERNY, 1977), la longueur (LS) des individus se situe alors entre 15 et 21 mm.

III-3-1-1-2 Résultats et discussion.

La figure 75 présente les distributions hebdomadaires de la fréquence des longueurs standard (LS) pour chaque point de prélèvement dans lequel l'effectif de l'espèce est > 10 individus. La transition période larvaire - période juvénile est matérialisée par un changement de trame dans les histogrammes. Le nombre de prélèvements conservés est de 46 sur les 54 initiaux (tableau XVI).

Cette figure regroupe les informations indiquées ci-dessous.

1) Indépendamment des résultats obtenus les 16 et 22 juin1983
<figure><img src="image_104.png" /><figcaption>Figure 75 - Distribution hebdomadaire (du 16 juin au 30 août 1983) de la fréquence des longueurs standards des cohortes de rotengles - Morte du Sauget. Les longueurs individuelles sont regroupées en classes par intervalle de 1 mm.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_105.png" /><figcaption>Le numéro encadré, placé en haut à gauche, correspond au numéro du prélèvement.
En haut, à droite, la date.
En bas, à droite, l'effectif.
En noir, les juvéniles.</figcaption></figure>
qui ne permettent de distinguer qu'une seule cohorte dans le milieu, les autres prélèvements montrent qu'un secteur donné de la lône est en général occupé par un seul banc. Celui-ci est constitué par des individus groupés autour d'une seule classe modale. Lorsque plusieurs cohortes existent en un même point, l'une d'entre elles domine largement les autres.

La capture simultanée de plusieurs cohortes en un point de pêche est liée à une "stratification" des bancs sur la colonne d'eau prospectée. Il est en effet courant d'observer simultanément trois ou quatre bancs d'individus appartenant à des cohortes et/ou des espèces différentes évoluant sur plusieurs niveaux dans un espace restreint. Ce contexte est particulièrement manifeste lorsque le nombre de cohortes est maximal et que leurs effectifs respectifs sont considérables.

2) Les pics modaux fortement tranchés lorsque les individus sont de petite taille s'aplatissent progressivement avec la croissance des individus. Ils tendent à se télescoper, et cette tendance observable en fin de saison conduit progressivement à une distribution unique qui sera la représentation des individus de l'année 1983. Cependant, dans le cas des rotengles, l'espace existant entre les différentes classes modales est suffisant pour éviter des confusions entre cohortes pendant les trois mois d'observation.

3) Le suivi des classes modales permet de distinguer dans cette lône la succession de quatre cohortes. La première est observée le 16 juin (cohorte A), la seconde le 28 juin (B), la troisième le 5 juillet (C), la quatrième le 26 juillet (D).

4) On remarquera que l'obtention du "statut" juvénile s'acquiert de plus en plus tôt au cours de la saison. De même, la capture des plus jeunes individus de chaque cohorte s'effectue pour des tailles de plus en plus réduites (A : 8,5 mm, B : 7,5 mm, C : 6,5 mm).

La cohorte D, en raison de sa faible abondance, n'a certainement pas été capturée dès son apparition à la surface de l'eau (taille de 1ère capture : 10,5 mm).

L'étude de la croissance des cohortes est effectuée par un suivi des classes modales au cours du temps. La figure 76 et le tableau XVII donnent la croissance des cohortes en fonction du nombre de degrés-jours, comptabilisés à partir de la date de première capture. Les températures utilisées sont des valeurs moyennes journalières calculées à partir d'enregistrements en continu dans la Morte du Sauget.

La croissance de chaque cohorte est régulière, et l'ensemble des courbes révèle une grande homogénéité au sein de la population. Une étude

<figure><img src="image_106.png" /><figcaption>Figure 76 - Croissance des cohortes de rotengles en fonction du nombre de degrés-jours comptés à partir du 16 juin 1983, date de première capture.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_107.png" /><figcaption>Figure 77 - Croissance relative de l'ensemble des cohortes de rotengles entre la date de première capture et les dates ultérieures, en fonction du nombre de degrés-jours.</figcaption></figure>

$$ \Delta LS = 0,016 (\text{degrés-jours}) + 0,306 \quad N = 24 \quad r = 0,995 $$
<figure><img src="image_108.png" /><figcaption>Figure 78 - Ajustement linéaire effectué pour chaque cohorte de rotengles, permettant par extrapolation et en fonction des données de la littérature de calculer les dates supposées de ponte et d'éclosion.</figcaption></figure>

de la croissance relative de chaque cohorte entre la date de première capture et les dates ultérieures (figure 77) confirme cette croissance uniforme au sein des trois cohortes principales A, B et C (la cohorte D n'a pas été prise en compte en raison de sa faible représentation).

La température constitue le facteur de contrôle de la croissance des rotengles. Il ne paraît pas y avoir d'autres contraintes (telle qu'une compétition alimentaire inter ou intra-spécifique), susceptibles d'interférer sur cette croissance.

Un ajustement linéaire est appliqué à chaque cohorte (figure 78) et permet d'obtenir, par extrapolation et en fonction des données de la littérature (CERNY, 1977), des informations complémentaires quant aux dates supposées d'éclosion et de ponte.

CERNY (1977) indique une longueur standard à l'éclosion oscillant entre 4,54 et 5,43 mm. Ces deux valeurs seront donc utilisées pour déterminer le nombre de degrés-jours séparant la date de première capture des individus d'une cohorte donnée de la date d'éclosion. A partir de cette estimation, le nombre de jours est calculé en additionnant les

températures moyennes des jours précédant la capture, ce, jusqu'à obtention de la valeur calculée.

Ce même auteur donne le nombre de jours et la température de l'eau nécessaires pour l'éclosion depuis la fécondation, soit 7 à 9 jours pour une température d'incubation à 14-15°C. En procédant de la même façon que précédemment, il est possible d'estimer le nombre de jours séparant la fécondation de l'éclosion.

Les relations utilisées pour les estimations sont les suivantes :

$$ \begin{array}{l} \text{Cohorte A : } LS = 0,0166 (\text{degrees-jours}) + 8,444 \\ N = 8 \ r = 0,996 \end{array} $$

$$ \begin{array}{l} \text{Cohorte B : } LS = 0,0158 (\text{degrees-jours}) + 4,237 \\ N = 10 \ r = 0,996 \end{array} $$

$$ \begin{array}{l} \text{Cohorte C : } LS = 0,0157 (\text{degrees-jours}) + 0,744 \\ N = 9 \ r = 0,999 \end{array} $$

Ces estimations sont indiquées ci-dessous.

<table><thead><tr><th>COHORTE</th><th>PONTE</th><th>ECLOSION</th><th>JUVENILE *</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>30 mai au 4 juin</td><td>6 au 8 juin</td><td>46 à 51 jours</td></tr><tr><td>B</td><td>12 au 17 juin</td><td>18 au 21 juin</td><td>40 à 45 jours</td></tr><tr><td>C</td><td>23 au 27 juin</td><td>29 au 1er juillet</td><td>36 à 40 jours</td></tr><tr><td>D</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td></tr></tbody></table>

* Nombre de jours comptés depuis la ponte jusqu'à la période juvénile.

## TAILLE DES JUVENILES

<table><thead><tr><th></th><th>Minimale</th><th>Moyenne</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>17 mm</td><td>20,5 mm</td></tr><tr><td>B</td><td>16 mm</td><td>18,5 mm</td></tr><tr><td>C</td><td>15 mm</td><td>17,5 mm</td></tr><tr><td>D</td><td>11 mm</td><td>12,5 mm</td></tr></tbody></table>

La première ponte coïncide avec le réchauffement des eaux qui a suivi les crues du mois de mai. La température est passée de 11,5 à 20°C en
une dizaine de jours à cette époque; cette hausse apparaît à l'origine de la reproduction des rotengles.

Il est possible de considérer que la ponte des rotengles s'est effectuée en 1983 pour une température de 13-15°C.

### III-3-1-2 LA PERCHE-SOLEIL

#### III-3-1-2-1 Généralités

Commune dans les eaux américaines du Nord-Est, cette espèce fait partie des six représentants de la famille des Centrarchidae acclimatés dans les eaux européennes. La perche-soleil est une espèce de petite taille (8 à 15 cm environ) trouvée couramment dans les eaux peu profondes des lacs, envahies par la végétation, les étangs et les cours d'eau lents. Sur le Haut-Rhône, elle est peu abondante (<1%), hormis dans les lônes fermées ou semi-fermées (milieux para, plésio et paléopotamiques).

Cette espèce pond dans un nid construit par le mâle et ce dernier garde les oeufs, puis les larves après l'éclosion. La perche-soleil ne choisissant pas particulièrement la nature et les matériaux de confection du nid, elle a été placée, selon la classification éco-éthologique de BALON (1975), parmi les espèces **polyphiles**.

La ponte s'étale du début du mois de mai jusqu'à la fin août dans des eaux de 15 à 30°C. Une même femelle peut pondre en plusieurs fois; le nombre d'oeufs est de 600 à 5000 oeufs/femelle (MAITLAND, 1977). Les oeufs sont sphériques, de petites dimensions (0,9 à 1,2 mm de diamètre), démersaux et adhésifs (WANG & KERNEHAN, 1979) et déposés dans un nid creusé par le mâle en eau peu profonde. Le mâle garde les oeufs et les larves pendant la résorption de la vésicule vitelline (3 à 4 jours) avant que ces larves ne se dispersent en pleine eau. Il y a progressivement apparition d'un comportement grégaire. Lorsque les poissons atteignent 20 à 35 mm, un retour s'effectue parmi la végétation avec cohabitation en bancs. Les juvéniles de plus grande taille (50 à 75 mm) habitent individuellement ou en petites communautés dans lesquelles les individus présentent une relative indépendance (FABER, 1984).

L'éclosion s'effectue approximativement en 3 jours à 22°C et la longueur totale des larves est alors de 2,4 à 2,9 mm (WANG & KERNEHAN, 1979).

<figure><img src="image_109.png" /></figure>

Figure 79 - Distribution hebdomadaire (du 22 juin au 30 août 1983) de la fréquence des longueurs standards des cohortes de perches-soleil - Morte de Sauget. Les longueurs individuelles sont regroupées en classes par intervalle de 1 mm.

Le numéro encadré, placé en haut à gauche, correspond au numéro du prélèvement.
En haut, à droite, la date.
En bas, à droite, l'effectif.
En noir, les juvéniles.
### III-3-1-2-2 Résultats et discussion.

L'exploitation des résultats est similaire à celle utilisée précédemment.

18 échantillons sont conservés (effectifs > 10) parmi les 34 existants (tableau XVIII). La figure 79 regroupe l'ensemble des distributions par classes de taille pour les prélèvements conservés.

Il est possible de distinguer 5 cohortes, perçues respectivement le 22 juin (cohorte A), le 5 juillet (cohorte B), le 19 juillet (cohorte C), le 1er août (cohorte D) et le 30 août (cohorte E).

Une certaine complexité existe au niveau de la cohorte C qui présente un décalage de la classe modale d'un échantillon à l'autre au cours de plusieurs dates (26 juillet, 1er août, 9 août, 22 août et 30 août). Il est donc possible de séparer 2 "sous-cohortes" C1 et C2 suffisamment proches l'une de l'autre pour entraîner une confusion.

La cohorte B apparaît elle-même composite puisqu'à la date du 26 juillet, on ne trouve pas moins de 3 classes modales différentes (12,5, 13,5 et 14,5 mm). Le prélèvement N°2 du 5 juillet révélait déjà l'existence d'une distribution étalée en regard de la cohorte A. Toutefois, il ne sera pas fait de dissociation au sein de cette cohorte car la distinction n'a pu être faite qu'une seule fois.

Au même titre que les rotengles, la période juvénile commence pour une taille de moins en moins importante, mais cet aspect est moins tranché que dans l'espèce précédente.

La croissance relative (ΔLS) des individus de chaque cohorte en fonction du nombre de degrés-jours séparant 2 dates [Δ(degres-jours)] s'avère être totalement différente de celle vue pour le rotengle (figure 80). On notera d'une part l'augmentation de la vitesse de croissance d'une cohorte à l'autre, d'autre part l'accélération de la croissance des individus avec l'âge. Les premières cohortes (A et B) grandissent beaucoup plus lentement que les autres (B, C1, C2 et D).

La croissance n'est plus dépendante du seul facteur thermique, il existe un autre facteur, probablement biotique, susceptible de l'affecter sensiblement.

La croissance des cohortes est représentée sur la figure 81. L'accélération sensible de la croissance s'effectue au delà de 15 mm.

<figure><img src="image_110.png" /><figcaption>Figure 80 - Croissance relative de chaque cohorte de perches-soleil entre la date de première capture et les dates ultérieures, en fonction du nombre de degrés-jours.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_111.png" /><figcaption>Figure 81 - Croissance des cohortes de perches-soleil en fonction du nombre de degrés-jours comptés à partir du 22 juin 1983, date de première capture des perches-soleil.</figcaption></figure>
Les dates de ponte et d'éclosion sont calculées à partir d'ajustements linéaires établis sur les premiers points qui suivent un modèle linéaire. Cette méthode admet que la croissance des individus **antérieurement** à leur première observation répond effectivement à ce modèle. Les données chiffrées nécessaires à l'estimation des dates sont empruntées à WANG & KERNEHAN (1979), à savoir une durée d'incubation de 3 jours à 22°C et une longueur totale à l'éclosion de 2,4 mm à 2,9 mm.

**Remarque** : La longueur standard peut, dans le cas des protolarves de cette espèce, être considérée comme non différente de la longueur totale.

Les dates de ponte et d'éclosion sont calculées à partir des relations suivantes :

$$ \begin{array}{l} \text{Cohorte A: } LS = 0,0105 \text{ (degrees-jours)} + 7,427 \\ N = 4 \ r = 0,993 \end{array} $$

$$ \begin{array}{l} \text{Cohorte B: } LS = 0,0145 \text{ (degrees-jours)} + 2,528 \\ N = 5 \ r = 0,998 \end{array} $$

$$ \begin{array}{l} \text{Cohorte C1: } LS = 0,0143 \text{ (degrees-jours)} + 0,037 \\ N = 4 \ r = 0,994 \end{array} $$

$$ \begin{array}{l} \text{Cohorte C2: } LS = 0,0183 \text{ (degrees-jours)} - 4,867 \\ N = 5 \ r = 0,995 \end{array} $$

$$ \begin{array}{l} \text{Cohorte D: } LS = 0,0204 \text{ (degrees-jours)} - 10,226 \\ N = 4 \ r = 0,999 \end{array} $$

Les estimations sont regroupées dans le tableau ci-dessous.

<table><thead><tr><th>COHORTES</th><th>PONTES</th><th>ECLOSIONS</th><th>JUVENILES *</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>24 mai au 27 mai</td><td>30 mai au 1 juin</td><td>43 - 46 jours</td></tr><tr><td>B</td><td>18 au 20 juin</td><td>22 au 24 juin</td><td>37 - 39 jours</td></tr><tr><td>C1</td><td>27 au 29 juin</td><td>1 au 3 juillet</td><td>32 - 34 jours</td></tr><tr><td>C2</td><td>9-10 juillet</td><td>12-13 juillet</td><td>23 - 24 jours</td></tr><tr><td>D</td><td>18-19 juillet</td><td>21-22 juillet</td><td>22 - 23 jours</td></tr><tr><td>E</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td></tr></tbody></table>

## TAILLE DES JUVENILES

<table><thead><tr><th></th><th>Minimale</th><th>Moyenne</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>12 mm</td><td>----?----</td></tr><tr><td>B</td><td>11 mm</td><td>13,5 mm</td></tr><tr><td>C1</td><td>11 mm</td><td>13,5 mm</td></tr><tr><td>C2</td><td>10 mm</td><td>11,5 mm</td></tr><tr><td>D</td><td>10 mm</td><td>11,5 mm</td></tr></tbody></table>

La première ponte a eu lieu fin mai pour une température moyenne de 12 °C, plus basse que celle trouvée pour les rotengles. La ponte se poursuit pendant deux mois environ (juin-juillet).

Alors que les rotengles sont observés en surface une semaine environ après l'éclosion, il faut compter, pour les perches-soleil, deux à quatre semaines entre la date d'éclosion et les premières captures. Ce délai correspond à la période pendant laquelle les larves vivent en eaux profondes et développent un comportement grégaire (FABER, 1984). Cet auteur signale que les perches-soleil reviennent dans les herbiers des eaux peu profondes pour une taille de 20 à 35 mm et y vivent en bancs jusqu'à la taille de 50 à 75 mm. Au vu des résultats, il est possible de parler d'un comportement grégaire accusé pour une taille nettement moindre (LS = 6,5 mm).

Les perches-soleil sont capturées en même temps que les rotengles avec lesquels elles forment parfois un seul banc; dans ce cas, la taille des individus des deux espèces s'identifie autour d'une classe modale unique.

Alors que les deux espèces occupent un même espace pendant la période larvaire et le début de la période juvénile, elles occupent par la suite des milieux différents. Les perches-soleil s'installent en petits bancs dans la végétation tandis que les rotengles progressent en bancs importants à la périphérie des herbiers.

Il est fort possible que l'accélération de la croissance des perches-soleil (taille > 15 mm) soit en relation avec le comportement de l'espèce et ce changement de niche écologique.

<footnote>* Nombre de jours comptés depuis la ponte jusqu'à la période juvénile.</footnote>
### III-3-2 LES POPULATIONS DE LA LONE DES CHEVRES

Parmi 13 espèces récoltées dans cette lône, quatre ont été capturées régulièrement et en nombre suffisant pour en étudier la croissance. Il s'agit du Gardon (*Rutilus rutilus*), de l'Ablette (*Alburnus alburnus*), du Spirlin (*Alburnoides bipunctatus*) et du Chevaine (*Leuciscus cephalus*).

Sur un total de 54 points de prélèvement, ces 4 représentants de la famille des Cyprinidae sont observés respectivement dans 88,9%, 63%, 68,5% et 64,8% des échantillons (tableau XX).

En raison de leur appartenance à une même famille, ces espèces seront traitées globalement.

L'exploitation des résultats reprend les principes énoncés précédemment. Toutefois, un certain nombre de difficultés supplémentaires apparaissent dans l'interprétation, liées en grande partie aux contraintes abiotiques imposées aux populations d'alevins dans ce système lotique.

### III-3-2-1 OCCUPATION DU MILIEU PAR LES LARVES ET JUVENILES.

L'occupation de l'espace aquatique est fortement dépendante du courant. Il contraint les jeunes individus à une cohabitation dans des secteurs restreints, dont le nombre est fonction des caractéristiques morphologiques et hydrologiques de la lône. Ce facteur revêt un caractère fondamental car il conduit irrémédiablement l'expérimentateur à une prospection répétée aux mêmes endroits d'une date à l'autre.

L'étude dynamique de la croissance supposant l'obtention d'effectifs respectables, des prélèvements conséquents et répétés en un point donné peuvent entraîner la disparition définitive d'une ou plusieurs cohortes. Plusieurs populations risquent d'être affectées par le prélèvement car la restriction de l'espace vital favorise la capture de plusieurs bancs distincts, apparemment monospécifiques, mais regroupant en réalité des espèces différentes appartenant aux mêmes classes de taille.

Contrairement à la Morte du Sauget où l'absence de courant s'avère favorable à la dispersion générale des bancs, les poissons vont occuper préférentiellement les abords immédiats des rives, sur une largeur approximative d'un mètre, ainsi que les pools créés par des embâcles quelconques (souches, branches, pierres, voire même des biens de "consommation" : véhicules automobiles, réfrigérateurs, etc...!).

Le chenal de la lône est inoccupé par les jeunes individus, hormis par les espèces benthiques (le goujon par exemple). Le maintien des poissons en un lieu donné est en rapport étroit avec la stabilité des conditions hydrologiques. Une augmentation de la vitesse du courant produite par une hausse ou une baisse du niveau d'eau provoque soit un déplacement latéral du banc vers la rive, soit une dérive vers un secteur plus favorable.

La figure 82 indique les secteurs régulièrement occupés par les alevins.

**Remarque :** Pendant la durée de l'échantillonnage (du 7 juin au 30 août 1983), aucune crue n'a perturbé le milieu. Il n'y a donc pas eu au cours de l'été de modifications des stocks par le biais d'apports ou de dérive autres que celles dépendantes de la biologie des espèces ou du "prédateur scientifique".

### III-3-2-2 CROISSANCE DES ESPECES

#### III-3-2-2-1 Généralités

Le Gardon, l'Ablette, le Chevaine et le Spirlin sont des espèces grégaires, bien représentées dans les eaux fluviales. Leurs abondances relatives dans le Haut-Rhône sont indiquées ci-dessous (données empruntées aux rapports A.R.A.L.E.P.B.P., 1979, 1981, 1982, 1983 et 1984).

<table><thead><tr><th>PERIODE</th><th>1979-80</th><th>1981-82</th><th>1982-83</th><th>1983-84</th></tr></thead><tbody><tr><td>Chevaine</td><td>13,5 %</td><td>13,7 %</td><td>8,9 %</td><td>14,5 %</td></tr><tr><td>Spirlin</td><td>5,2 %</td><td>8,9 %</td><td>8,9 %</td><td>24,6 %</td></tr><tr><td>Gardon</td><td>9,6 %</td><td>6,1 %</td><td>24,8 %</td><td>2,7 %</td></tr><tr><td>Ablette</td><td>7,6 %</td><td>4,9 %</td><td>2,8 %</td><td>0,2 %</td></tr></tbody></table>

Les abondances relatives de ces mêmes espèces dans la lône des Grands Brotteaux (CARREL, 1981) sont les suivantes :

<table><thead><tr><th>PERIODE</th><th>1980-81</th></tr></thead><tbody><tr><td>Chevaine</td><td>6,8 %</td></tr><tr><td>Spirlin</td><td>4,0 %</td></tr><tr><td>Gardon</td><td>24,2 %</td></tr><tr><td>Ablette</td><td>14,8 %</td></tr></tbody></table>

Ces quelques chiffres montrent que la lône abrite plus
<figure><img src="image_112.png" /><figcaption>Figure 82 - Représentation des secteurs occupés préférentiellement par les larves et juvéniles dans la lîne des Chèvres. Les points noirs symbolisent les lieux de capture.</figcaption></figure>
particulièrement des espèces limnophiles (Gardon, Ablette).

L'étude piscicole réalisée en 1980-81 avait révélé l'aspect attractif de ce milieu, notamment de la partie amont, pour les jeunes individus (1⁺) de ces différentes espèces, montrant ainsi le rôle tenu par les annexes fluviales comme site préférentiel de frai, et d'habitat pour les juvéniles.

La coexistence dans ce milieu d'espèces rhéophiles et limnophiles est essentiellement due à l'existence du barrage semi-perméable de l'Isle qui conditionne la morphologie du milieu (pools profonds à eaux lentes ou stagnantes, radiers peu profonds où l'eau circule rapidement).

De plus, en raison de sa position dans l'axe du chenal, la lône constitue un tracé préférentiel pour les eaux lors des crues. Celles-ci y déposent de nombreuses embacles (troncs, branches), particulièrement dans la lône des Chèvres, qui constituent autant d'abris supplémentaires convenant aux poissons.

### III-3-2-2-2 Quelques données relatives aux espèces

#### III-3-2-2-2-1 Le Gardon

Espèce grégaire et limnophile, le Gardon trouve dans la lône des Chèvres une zone de frayère peu profonde. KRYZHANOVSKY (1949) a placé cette espèce parmi les **phytophiles** (espèces dont la ponte s'effectue sur des macrophytes et existence de glandes adhésives permettant à la larve nouvellement éclose de se maintenir sur le support). Toutefois, des observations complémentaires ayant permis de constater une ponte sur d'autres substrats, notamment du gravier et des blocs, ont conduit BALON (1975a) à classer cette espèce parmi les **phyto-lithophiles**.

La fécondité de l'espèce est importante : 150 000 à 200 000 ovules par kg (PHILIPPART & VRANKEN, 1985). Les oeufs, d'une taille comprise entre 1,9 et 2,5 mm (CERNY, 1977), sont très adhésifs. L'éclosion a lieu en 2 à 5 jours ; la larve mesure alors 5 à 5,5 mm (LS). Après 15 jours à 19-22 °C, elle recherche activement sa nourriture (LS = 6,9 à 7,8 mm). La période juvénile commence après 70 jours environ, la longueur des individus est alors de 16,5 à 17,5 mm (CERNY, 1977).

#### III-3-2-2-2-2 L'Ablette

L'Ablette est une espèce **phyto-lithophile**, grégaire et pélagique, vivant en eau faiblement courante.

Une migration sur les frayères précède la ponte. Les oeufs, déposés de nuit sur des substrats quelconques situés à faible profondeur, ont un diamètre de 1,4 à 1,5 mm (KRYZHANOVSKY, 1949). La femelle présente une ponte échelonnée au cours du temps et libère 5000 à 7000 ovules (PHILIPPART & VRANKEN, 1985). L'éclosion a lieu après 15 à 20 jours ; les larves mesurent 4,5 à 5,5 mm. On les trouve en surface pour une taille de 6 à 6,5 mm. Les premiers juvéniles mesurent entre 15 et 20 mm (KOBLITSKAIA, 1981).

### III-3-2-2-2-3 Le Chevaine

Le Chevaine est un poisson rhéophile et oxyphile, appartenant au groupe des **lithophiles** (BALON, 1975a). La fécondité est de 57 000 ovules/kg soit 39 000 pour une femelle de 35 cm (PHILIPPART & VRANKEN, 1985). Les adultes migrent depuis le chenal vers des micro-habitats favorables puis frayent sur les fonds graveux ou sableux d'une zone courante. Le diamètre des oeufs est de 2,3 à 2,5 mm (CERNY, 1977). L'éclosion se produit après une incubation de 60 à 80 degrés-jours (PHILIPPART & VRANKEN, 1985) et les larves ont alors 5,5 mm environ. La nutrition exogène débute chez les individus de 8,9 à 9,4 mm et la période juvénile au-delà de 17,3 à 18,1 mm (PROKES & PENAZ, 1980).

#### III-3-2-2-2-4 Le Spirlin

Cette espèce grégaire de petite taille (15 cm au maximum) préfère des eaux courantes et bien oxygénées. PHILIPPART & VRANKEN (1985) signalent le maintien de cette espèce à l'aval immédiat des barrages-écluses dans les rivières et fleuves chenalisés.

La ponte du spirlin est échelonnée; elle s'effectue en plein courant sur des graviers ou du sable (espèce **lithophile**). La fécondité est assez faible : 1000 à 2000 ovules par femelle; l'incubation des oeufs nécessite 80 à 100 degrés-jours (PHILIPPART & VRANKEN, 1985). A l'éclosion, la taille des larves est de 6,8 à 8 mm et la nutrition exogène est observée chez les individus de 8,5 mm environ (PENAZ, 1976).

### III-3-2-2-3 Croissance des espèces

#### III-3-2-2-3-1 Généralités

La croissance est étudiée selon les méthodes décrites précédemment à partir du suivi des classes modales (tableaux XXI, XXII, XXIII, XXIV).
Les premières captures ont débuté plus tôt dans cette lône (7 juin 1983) que dans la Morte du Sauget, mais il est important de signaler l'absence totale de capture au cours des journées du 22 et 28 juin 1983 malgré une prospection de la totalité de la lône. Ce manque d'information non expliqué si ce n'est par la pauvreté des effectifs des premières éclosions complique le suivi des cohortes de deux espèces : le Gardon et le Chevaine.

Les restrictions opérées lors des captures afin d'éviter un dépeuplement artificiel de la lône, ainsi qu'un nombre d'espèces "capturables" nettement plus élevé dans ce milieu, ont entraîné une réduction du nombre de prélèvements significatifs (conservation du prélèvement lorsque l'effectif de l'espèce choisie est supérieur ou égal à 10 individus). En conséquence, on ne s'étonnera pas de trouver ici un petit nombre d'histogrammes "utiles" par espèce, en regard du Rotengle ou de la Perche-soleil.

Les nombres d'échantillons conservés sont indiqués ci-dessous.

<table><tr><td>Gardon</td><td>34 échantillons (effectifs > 10) sur 48 - (figure 83)</td></tr><tr><td>Ablette</td><td>18 échantillons (effectifs > 10) sur 34 - (figure 84)</td></tr><tr><td>Spirlin</td><td>18 échantillons (effectifs > 10) sur 37 - (figure 85)</td></tr><tr><td>Chevaine</td><td>13 échantillons (effectifs > 10) sur 35 - (figure 86)</td></tr></table>

Le choix d'un effectif minimal appliqué au point de prélèvement conduit à une ignorance "artificielle" des classes modales; pouvant aller, dans le cas du Chevaine, jusqu'à évincer la quasi-totalité des observations faites au cours de plusieurs dates d'échantillonnages. C'est ainsi que les enregistrements réalisés les 16 juin, 5 juillet, 1er, 9, 16 et 22 août 1983 sont éliminés des représentations graphiques.

Une entorse à cette règle a donc été faite pour un suivi correct des cohortes de chevaine en considérant la somme des effectifs des échantillons réalisés les 16 et 22 août 1983, soit respectivement 23 et 11 individus, comme représentatifs de la croissance des diverses cohortes de cette espèce.

La croissance des 4 espèces est considérée en fonction du nombre de degrés-jours comptés à partir du 7 juin 1983. Il est possible, à partir des résultats obtenus de distinguer une succession de cohortes dont le nombre oscille entre 4 à 7.

Les cohortes, les dates de première capture et les tailles moyennes sont indiquées ci-après.

<table><thead><tr><th>ESPECE</th><th>COHORTE</th><th>DATE</th><th>CLASSE MODALE</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Gardon</td><td>A</td><td>7 juin 1983</td><td>11,5 mm</td></tr><tr><td>B</td><td>16 juin 1983</td><td>11,0 mm</td></tr><tr><td>C</td><td>11 juillet 1983</td><td>14,5 mm</td></tr><tr><td>D</td><td>16 juin 1983</td><td>8,5 mm</td></tr><tr><td>E</td><td>1er août 1983</td><td>11,5 mm</td></tr><tr><td rowspan="4">Ablette</td><td>A</td><td>11 juillet 1983</td><td>13,5 mm</td></tr><tr><td>B</td><td>11 juillet 1983</td><td>9,5 mm</td></tr><tr><td>C</td><td>26 juillet 1983</td><td>9,5 mm</td></tr><tr><td>D</td><td>22 août 1983</td><td>12,5 mm</td></tr><tr><td rowspan="7">Spirlin</td><td>A</td><td>5 juillet 1983</td><td>13,5 mm</td></tr><tr><td>B</td><td>5 juillet 1983</td><td>10,0 mm</td></tr><tr><td>C</td><td>11 juillet 1983</td><td>11,5 mm</td></tr><tr><td>D</td><td>19 juillet 1983</td><td>11,5 mm</td></tr><tr><td>E</td><td>1er août 1983</td><td>11,5 mm</td></tr><tr><td>F</td><td>1er août 1983</td><td>10,0 mm</td></tr><tr><td>G</td><td>22 août 1983</td><td>14,5 mm</td></tr><tr><td rowspan="7">Chevaine</td><td>A</td><td>19 juillet 1983</td><td>20,5 mm</td></tr><tr><td>B</td><td>19 juillet 1983</td><td>17,5 mm</td></tr><tr><td>C</td><td>19 juillet 1983</td><td>15,5 mm</td></tr><tr><td>D</td><td>11 juillet 1983</td><td>11,5 mm</td></tr><tr><td>E</td><td>11 juillet 1983</td><td>9,5 mm</td></tr><tr><td>F</td><td>11 juillet 1983</td><td>7,5 mm</td></tr></tbody></table>

Ces premiers résultats appellent déjà quelques commentaires.

Au même titre que dans la Morte du Sauget, le nombre de cohortes est particulièrement élevé.

Cet aspect a déjà été discuté par divers auteurs, notamment par PENAZ et PROKES de l'Institut de Zoologie des Vertébrés de BRNO (Tchécoslovaquie). PENAZ et al. (1978) ont observé en 1976, au cours d'une étude sur la rivière Jihlava, 2 pontes successives chez le Gardon et le Hotu, 3 chez le Spirlin et le Chevaine, 4 chez le Goujon. D'autre part, une étude parallèle effectuée la même année sur la rivière Rokytna (affluent de la Jihlava) a montré 4 pontes successives pour le Chevaine (PROKES & PENAZ, 1980).

Nous en déduirons que le nombre de cohortes est fonction des conditions météorologiques et hydrologiques; il diffère d'une année et d'un milieu aquatique à l'autre.
<figure><img src="image_113.png" /><figcaption>Figure 83 - Distribution hebdomadaire (du 7 juin au 30 août 1983) de la fréquence des longueurs standards des cohortes de gardons - Lône des Chèvres. Les longueurs individuelles sont regroupées en classes par intervalle de 1 mm.</figcaption></figure>

Le numéro encadré, placé en haut à gauche, correspond au numéro du prélèvement. En haut, à droite, la date. En bas, à droite, l'effectif. En noir, les juvéniles.
<figure><img src="image_114.png" /></figure>

Figure 84 - Distribution hebdomadaire (du 11 juillet au 22 août 1983) de la fréquence des longueurs standards des cohortes de ablettes - Lône des Chèvres. Les longueurs individuelles sont regroupées en classes par intervalle de 1 mm.

Le numéro encadré, placé en haut à gauche, correspond au numéro du prélèvement.

En haut, à droite, la date.

En bas, à droite, l'effectif.

En noir, les juvéniles.

<figure><img src="image_115.png" /></figure>

Figure 85 - Distribution hebdomadaire (du 5 juillet au 30 août 1983) de la fréquence des longueurs standards des cohortes de spirlins - Lône des Chèvres. Les longueurs individuelles sont regroupées en classes par intervalle de 1 mm.

Le numéro encadré, placé en haut à gauche, correspond au numéro du prélèvement.

En haut, à droite, la date.

En bas, à droite, l'effectif.

En noir, les juvéniles.
### III- Les populations d'alevins

<figure><img src="image_116.png" /><figcaption>Figure 86 - Distribution hebdomadaire (du 16 juin au 30 août 1983) de la fréquence des longueurs standards des cohortes de chevaines - Lône des Chèvres. Les longueurs individuelles sont regroupées en classes par intervalle de 1 mm.</figcaption></figure>

Le numéro encadré, placé en haut à gauche, correspond au numéro du prélèvement. En haut, à droite, la date. En bas, à droite, l'effectif. En noir, les juvéniles.

Contrairement à la Morte du Sauget où la perception par l'échantillonnage des différentes cohortes s'est effectuée parallèlement à leur apparition dans le milieu, les différentes cohortes des espèces occupant la lône des Chèvres n'ont pas toujours été observées selon une chronologie "normale". Les individus de certaines pontes tardives ont parfois été capturés pour la première fois,

- avant ceux issus des pontes précédentes (cas du gardon et du chevaine),

- ou en même temps que les individus provenant des premières pontes.

La méthode d'échantillonnage apparaît comme l'élément explicatif de ces résultats car la capture des individus s'effectue à vue. S'il n'y a pas d'observation de poissons, l'engin de pêche n'est pas immergé.

Les difficultés de perception visuelle sont plus importantes dans la lône des Chèvres que dans la Morte du Sauget en raison d'une forte turbidité des eaux.

D'autre part, la meilleure vision d'un banc est possible si l'observateur se situe à l'aplomb des individus. Or, cette observation "verticale" n'est généralement pas applicable dans cette lône car de nombreux arbres surplombent les eaux et compliquent l'approche des rives avec une embarcation.

### III-3-2-2-3-2 Croissance et estimations des dates de ponte et d'éclosion

Ces estimations ne sont possibles qu'après étude des courbes de croissance de ces quatre Cyprinidae.

Les figures 87a et b montrent :

1) que la croissance des quatre espèces (pour la période considérée, soit du 7 juin au 30 août 1983) suit sensiblement un modèle linéaire similaire à celui du Rotengle,

2) qu'il n'existe pas comme il l'a été vu chez le rotengle d'homogénéité de la croissance entre les diverses cohortes,

3) que la vitesse de croissance tend à diminuer au cours du temps avant de réaugmenter en fin de saison (le cas le plus explicite étant celui du gardon).

Les explications les plus vraisemblables répondant à cette dernière observation, sachant que le critère thermique n'entre pas en ligne de compte dans le cas de cette représentation, peuvent être les suivantes :
<figure><img src="image_117.png" /></figure>

<figure><img src="image_118.png" /></figure>

<figure><img src="image_119.png" /></figure>

<figure><img src="image_120.png" /><figcaption>Figure 87a - Croissance des cohortes des 4 espèces de Cyprinidae.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_121.png" /></figure>

<figure><img src="image_122.png" /></figure>

<figure><img src="image_123.png" /></figure>

<figure><img src="image_124.png" /><figcaption>Figure 87b - Croissance relative des cohortes des 4 espèces de Cyprinidae.</figcaption></figure>
1) Le nombre de jeunes, appartenant à plusieurs espèces, occupant à un moment donné un site favorable à leur survie, est particulièrement important dans un espace restreint ; on peut donc concevoir l'existence d'une compétition intra- et inter-spécifique marquée, relative à la disponibilité de nourriture et de place.

2) Cette compétition semble disparaître chez des cohortes dont l'apparition est tardive (cas de la cohorte E pour le gardon, C pour l'ablette); ces cohortes retrouvent des conditions plus favorables à leur croissance suite à une libération de la niche écologique par leurs homologues âgés.

Un ajustement linéaire appliqué aux diverses cohortes permet par extrapolation et à partir des données de la littérature de calculer des dates de ponte et d'éclosion probables pour les différentes espèces.

## Le Gardon

Les équations utilisées pour ces estimations sont les suivantes :

$$ \text{Cohorte A: } LS = 0,0166 \text{ (degrés-jours)} + 10,875 \\ N = 6 \quad r = 0,995 $$

$$ \text{Cohorte B: } LS = 0,0154 \text{ (degrés-jours)} + 8,022 \\ N = 9 \quad r = 0,995 $$

$$ \text{Cohorte C: } LS = 0,0121 \text{ (degrés-jours)} + 7,150 \\ N = 8 \quad r = 0,988 $$

$$ \text{Cohorte D: } LS = 0,0117 \text{ (degrés-jours)} + 5,038 \\ N = 10 \quad r = 0,980 $$

$$ \text{Cohorte E: } LS = 0,0178 \text{ (degrés-jours)} - 6,910 \\ N = 5 \quad r = 0,997 $$

Les données concernant la longueur standard de la larve à l'éclosion (5 à 5,5 mm) et la durée de l'incubation (9 jours à 13,7°C) sont empruntées à CERNY (1977).

<table><thead><tr><th>COHORTE</th><th>PONTE</th><th>ECLOSION</th><th>JUVENILE *</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>23 au 25 avril</td><td>6 au 9 mai</td><td>78 à 80 jours</td></tr><tr><td>B</td><td>9 au 12 mai</td><td>21 au 24 mai</td><td>69 à 72 jours</td></tr><tr><td>C</td><td>9 au 13 mai</td><td>21 au 25 mai</td><td>91 à 95 jours</td></tr><tr><td>D</td><td>28 au 30 mai</td><td>6 au 9 juin</td><td>72 à 74 jours</td></tr><tr><td>E</td><td>7 au 9 juillet</td><td>14 au 15 juillet</td><td>39 à 41 jours</td></tr></tbody></table>

## TAILLE DES PREMIERS JUVENILES

<table><thead><tr><th></th><th>Minimale</th><th>Moyenne</th><th>Taille estimée<br>au 31.08.83</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>19 mm</td><td>22,5 mm</td><td>38,1 mm</td></tr><tr><td>B</td><td>19 mm</td><td>22,5 mm</td><td>33,2 mm</td></tr><tr><td>C</td><td>16 mm</td><td>22,5 mm</td><td>27,0 mm</td></tr><tr><td>D</td><td>14 mm</td><td>16,5 mm</td><td>24,2 mm</td></tr><tr><td>E</td><td>14 mm</td><td>16,5 mm</td><td>22,3 mm</td></tr></tbody></table>

## L'Ablette

Les équations utilisées pour les estimations sont les suivantes :

$$ \text{Cohorte A: } LS = 0,0122 \text{ (degrés-jours)} + 5,366 \\ N = 5 \quad r = 0,983 $$

$$ \text{Cohorte B: } LS = 0,0107 \text{ (degrés-jours)} + 3,351 \\ N = 5 \quad r = 0,996 $$

$$ \text{Cohorte C: } LS = 0,0132 \text{ (degrés-jours)} - 2,102 \\ N = 5 \quad r = 0,986 $$

Cohorte D: ?

Les informations que nous possédons sur l'Ablette se limitent à la longueur standard à l'éclosion (4,5 à 5,5 mm : KOBLITSKAIA, 1981) et ne permettent donc pas une évaluation des dates de ponte.

<footnote>* Nombre de jours comptés depuis la ponte jusqu'à la période juvénile.</footnote>
<table><thead><tr><th>COHORTE</th><th>PONTE</th><th>ECLOSION</th><th>JUVENILE *</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>?</td><td>31 mai au 6 juin</td><td>56 à 63 jours</td></tr><tr><td>B</td><td>?</td><td>12 au 18 juin</td><td>52 à 63 jours</td></tr><tr><td>C</td><td>?</td><td>5 au 9 juillet</td><td>44 à 48 jours</td></tr></tbody></table>

## TAILLE DES PREMIERS JUVENILES

<table><thead><tr><th></th><th>Minimale</th><th>Moyenne</th><th>Taille estimée<br>au 31.08.83</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>14 mm</td><td>/</td><td>25,4 mm</td></tr><tr><td>B</td><td>16 mm</td><td>19,5 mm</td><td>20,9 mm</td></tr><tr><td>C</td><td>15 mm</td><td>17,5 mm</td><td>19,6 mm</td></tr></tbody></table>

## Le Chevaine

Les équations relatives aux estimations sont les suivantes :

Cohorte A : ?

Cohorte B : $LS = 0,0178 (\text{degrés-jours}) + 3,906$
$N = 4 r = 0,999$

Cohorte C : $LS = 0,0157 (\text{degrés-jours}) + 3,543$
$N = 4 r = 0,996$

Cohorte D : $LS = 0,0138 (\text{degrés-jours}) + 3,067$
$N = 6 r = 0,999$

Cohorte E : $LS = 0,0127 (\text{degrés-jours}) + 1,743$
$N = 6 r = 0,999$

Cohorte F : $LS = 0,0098 (\text{degrés-jours}) + 1,731$
$N = 4 r = 0,998$

Les données nécessaires au calcul sont empruntées à PROKES & PENAZ (1980) : incubation en degrés-jours = 65; LS à l'éclosion = 5,5 mm.

<table><thead><tr><th>COHORTE</th><th>PONTE</th><th>ECLOSION</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>?</td><td></td></tr><tr><td>B</td><td>7 juin</td><td>11 juin</td></tr><tr><td>C</td><td>9 juin</td><td>13 juin</td></tr><tr><td>D</td><td>12 juin</td><td>16 juin</td></tr><tr><td>E</td><td>18 juin</td><td>23 juin</td></tr><tr><td>F</td><td>25 juin</td><td>29 juin</td></tr></tbody></table>

L'absence de capture les 1er et 9 août ne permet pas d'indiquer le nombre moyen de jours nécessaires aux individus des différentes cohortes pour passer de la période larvaire à la période juvénile.

Les seules informations possibles concernent la cohorte E :

- durée moyenne : 60 jours,

- taille moyenne des premiers juvéniles : 18,5 mm.

Une estimation de la taille moyenne des individus de chaque cohorte à la date du 31 août 1983 nous permet d'indiquer les résultats suivants :

<table><thead><tr><th></th><th>?</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>33,1 mm</td></tr><tr><td>B</td><td>29,3 mm</td></tr><tr><td>C</td><td>25,7 mm</td></tr><tr><td>D</td><td>22,6 mm</td></tr><tr><td>E</td><td>17,8 mm</td></tr><tr><td>F</td><td>17,8 mm</td></tr></tbody></table>

## Le Spirlin

Les équations impliquées dans les calculs sont les suivantes :

Cohorte A : $LS = 0,0213 (\text{degrés-jours}) + 2,195$
$N = 4 r = 0,989$

Cohorte B : $LS = 0,0205 (\text{degrés-jours}) - 0,474$
$N = 6 r = 0,995$

Cohorte C : $LS = 0,0201 (\text{degrés-jours}) - 3,192$
$N = 7 r = 0,985$

Cohorte D : $LS = 0,0201 (\text{degrés-jours}) - 5,186$
$N = 6 r = 0,977$

<footnote>* Nombre de jours comptés depuis l'éclosion jusqu'à la période juvénile.</footnote>
Cohorte E : LS = 0,0234 (degrés-jours) - 12,858
N = 5 r = 0,995

Cohorte F : LS = 0,0219 (degrés-jours) - 13,555
N = 5 r = 0,993

Cohorte G : ?

PENAZ (1976) donne les indications suivantes :

- incubation en degrés-jours : 80 à 100,

- taille à l'éclosion : 6,8 à 8,0 mm.

<table><thead><tr><th>COHORTE</th><th>PONTE</th><th>ECLOSION</th><th>JUVENILE *</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>14 au 18 juin</td><td>20 au 23 juin</td><td>----- ? -----</td></tr><tr><td>B</td><td>22 au 25 juin</td><td>28 au 1er juillet</td><td>----- ? -----</td></tr><tr><td>C</td><td>29 juin au 3 juillet</td><td>5 au 8 juillet</td><td>45 à 49 jours</td></tr><tr><td>D</td><td>6 au 9 juillet</td><td>11 au 14 juillet</td><td>39 à 42 jours</td></tr><tr><td>E</td><td>21 au 25 juillet</td><td>26 au 29 juillet</td><td>29 à 33 jours</td></tr><tr><td>F</td><td>17 au 22 juillet</td><td>22 au 25 juillet</td><td>40 à 45 jours</td></tr></tbody></table>

* Nombre de jours comptés depuis la ponte jusqu'à la période juvénile.

L'acquisition des critères morphologiques propres aux juvéniles s'effectue lorsque les individus atteignent les tailles indiquées ci-dessous.

<table><thead><tr><th></th><th>minimale</th><th>moyenne</th></tr></thead><tbody><tr><td>C</td><td>21,0 mm</td><td>22,5 mm</td></tr><tr><td>D</td><td>19,0 mm</td><td>20,5 mm</td></tr><tr><td>E</td><td>21,0 mm</td><td>22,5 mm</td></tr><tr><td>F</td><td>20,0 mm</td><td>22,5 mm</td></tr></tbody></table>

Au 31 août 1983, les individus de chaque cohorte ont une taille moyenne estimée (à partir des équations indiquées) de :

<table><tr><td>A</td><td>37,2 mm.</td></tr><tr><td>B</td><td>33,2 mm.</td></tr><tr><td>C</td><td>29,8 mm.</td></tr><tr><td>D</td><td>27,8 mm.</td></tr><tr><td>E</td><td>25,6 mm.</td></tr></table>

### III-3-2-2-3-3 Discussions de ces résultats

Au même titre que pour le Rotengle et la Perche-soleil, la taille minimale des juvéniles diminue au cours du temps. Toutefois, cette différence de taille à un stade de développement équivalent est nettement plus marquée chez le Rotengle que chez les Cyprinidae de la lône des Chèvres. Le Gardon, espèce largement dominante dont la ponte s'est étalée entre la fin avril et la mi-juillet, constitue le meilleur exemple de ces modifications de taille observée dans la lône des Chèvres.

### Chronologie des cohortes

* La première concerne les cohortes B et C du gardon. Les dates de ponte et d'éclosion calculées de ces deux cohortes bien individualisées au cours du suivi des classes modales sont identiques. Sachant que ces deux cohortes ont été capturées ensemble dans un même micro-habitat, il n'est pas envisageable de considérer que les vitesses de croissance distinctes de ces deux groupes d'individus nés en même temps soient liées à des conditions de vie favorables pour l'un, défavorables pour l'autre. On peut émettre une autre hypothèse, à savoir que ces deux cohortes proviennent des pontes synchrones de femelles appartenant à deux classes d'âge dont les ovules sont de tailles sensiblement différentes. Cependant, sachant que ces résultats sont issus d'estimations, on préférera supposer que les deux cohortes se sont succédées rapidement, et que l'intervalle de temps qui les sépare correspond à celui existant entre les deux bornes des intervalles calculés, soit 4 à 5 jours.

* Une deuxième particularité est observée au niveau des dates calculées pour le spirlin. La chronologie (A, B, C, ...) établie à partir des classes modales visualisées sur histogrammes, peut s'avérer fausse et nécessiter un réarrangement postérieur aux calculs. Il en est ainsi pour les cohortes E et F, la dernière (F) est en réalité apparue dans le milieu avant l'autre (E). Seule la recherche des dates de ponte et d'éclosion par ajustement linéaire a permis de déceler cette "anomalie".

### Analyse globale des résultats

* Une représentation (figure 88) des estimations et observations est faite pour ces quatre espèces par superposition sur les courbes de température de l'eau (température moyenne journalière à Sault-Brénaz) et les débits du Rhône (débits moyens journaliers à Sault-Brénaz).
<figure><img src="image_125.png" /><figcaption>Figure 88 - Superposition des estimations (dates de ponte et d'éclosion) et des observations (taille minimale des premiers juvéniles de chaque cohorte) sur les tracés de température et de débit du Rhône à Sault-Brenaz.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_126.png" /></figure>

En abcisse : le temps.

En ordonnées (gauche) : les températures et les débits.

En ordonnées (droite) : la taille des individus en mm

- à l'éclosion (données de la littérature),

- au début de la période juvénile (taille minimale observée pour chaque cohorte).
L'ordre chronologique d'apparition des espèces est le suivant :

1 - le Gardon,

2 - l'Ablette,

3 - le Chevaine,

4 - le Spirlin.

Le laps de temps séparant la première et la dernière ponte de chaque espèce est très variable. Alors que la reproduction des gardons et des ablettes est très étalée (3 mois environ), celle des chevaines ne dure qu'un mois.

La ponte des espèces lotiques (Chevaine et Spirlin) s'effectue rapidement et pourrait être liée directement au fait que ces poissons migrent depuis le chenal vers des micro-habitats plus favorables à leur reproduction. La ponte débute avec l'élévation de température en juin. Celle du Chevaine s'observe entre 16,0°C et 19,0°C, correspondant aux températures optimales de développement (PROKES & PENAZ, 1980). La reproduction du Spirlin est observée pour des températures comprises entre 16,5°C et 22,0°C.

Les espèces lénitiques (Gardon et Ablette), dont la présence dans la lône est connue en dehors des périodes de reproduction, présentent des pontes particulièrement échelonnées au cours du temps. Le Gardon se reproduit dès la fin avril à des températures relativement basses (9,0°C) et l'apparition de larves se poursuit jusqu'à la mi-juillet (19,0°). Ces écarts de température sont à l'origine des différences de taille notables observées chez les juvéniles de cette espèce. La taille minimale des individus atteignant la période juvénile diminue progressivement de 19 mm à 14 mm. La température a une influence déterminante sur l'incubation ainsi que sur la durée des stades larvaires. Une température plus élevée pendant la croissance des larves se traduit par l'obtention de larves plus petites à un stade de développement équivalent (CERNY, 1980 - PROKES & PENAZ, 1980). La reproduction des ablettes est observée entre 10°C et 18°C.

L'intervention de la température permet à la plupart des poissons des différentes cohortes (hormis les deux premières du gardons) de passer de la période larvaire à la période juvénile en même temps (août), indépendamment de leurs tailles respectives. Cette accélération du développement permet ainsi aux plus jeunes individus d'acquérir le niveau de développement de leurs aînés.

Bien que la plupart des pontes soient en rapport étroit avec les élévations de température, il est intéressant de constater le parallélisme existant entre les hausses de niveau du fleuve et les pontes des gardons.

### Faut-il établir une relation entre la reproduction de l'espèce et des facteurs abiotiques conjoints (température + variations du débit) ?

LELEK (1981) suggère pour les gardons l'existence d'un rôle attractif tenu par les lônes du Rhin lorsque la température de ces milieux est plus élevée que celle du chenal (printemps). En effet, la température de l'eau dans les lônes est sujette à des variations rapides en fonction des conditions météorologiques locales. La quasi-absence d'inertie thermique de ces milieux induit l'existence d'eaux plus froides pendant l'hiver, mais qui par contre se réchauffent rapidement au printemps. A cette saison, les écarts thermiques entre le cours principal et les annexes fluviales peuvent être suffisants pour offrir des conditions favorables à la reproduction des espèces. A la faveur d'une crue, puis du retrait des eaux, l'écoulement des eaux plus chaudes de ces annexes vers le chenal paraît attirer les individus matures. Ces courants chauds servent ainsi de fils directeurs pour conduire les poissons vers des eaux lénitiques peu profondes où s'effectuera le frai. Mais on peut également penser que suite à l'élévation du niveau et à l'augmentation de la vitesse du courant dans l'eupotamon, les gardons ont recherché des secteurs plus abrités pour la ponte pendant ces périodes de conditions hydrologiques sévères.

### III-3-3 LA CROISSANCE DES JEUNES POISSONS : CONCLUSIONS

Cette étude porte sur 6 espèces grégaires, appartenant respectivement à deux familles.

* F. des Cyprinidae

- le Rotengle (*Scardinius erythrophthalmus*)

- le Gardon (*Rutilus rutilus*)

- l'Ablette (*Alburnus alburnus*)

- le Chevaine (*Leuciscus cephalus*)

- le Spirlin (*Alburnoides bipunctatus*)

* F. des Centrarchidae

- la Perche-soleil (*Lepomis gibbosus*)

La croissance a été étudiée sur une courte période (3 mois) car les méthodes de capture utilisées ne permettent pas :

1) d'obtenir les individus nouvellement éclos avant qu'ils se déplacent activement dans le milieu pélagique,

2) d'échantillonner les individus juvéniles dont la taille (LS : longueur standard) excède 40 mm environ.
<figure><img src="image_127.png" /><figcaption>ROTENGLE</figcaption></figure>

<figure><img src="image_128.png" /><figcaption>GARDON</figcaption></figure>

<figure><img src="image_129.png" /><figcaption>CHEVAINE</figcaption></figure>

<figure><img src="image_130.png" /><figcaption>PERCHE-SOLEIL</figcaption></figure>

<figure><img src="image_131.png" /><figcaption>ABLETTE</figcaption></figure>

<figure><img src="image_132.png" /><figcaption>SPIRLIN</figcaption></figure>

Figure 89 - Représentation simplifiée de la croissance relative des cohortes des 6 espèces étudiées.
Le suivi de la croissance réalisé par le biais des classes modales commence lorsque les poissons commencent à se nourrir, jusqu'au début de la période juvénile. Nous ne possédons pas d'observations immédiatement après l'éclosion, or ce laps de temps dure entre 4 à 8 jours chez les Cyprinidae, 10 à 20 jours pour la perche-soleil. Toutefois, ce type de données ne peut guère être obtenu en dehors d'expérimentations (élevages) qui ne refléteront que rarement une image de la croissance in situ.

La génération annuelle des poissons étudiés est constituée par une succession de cohortes dont le nombre peut être important (3 à 7). L'apparition de ces cohortes, dépendant principalement des conditions thermiques du milieu aquatique, est très fluctuante au cours du temps.

*Comment expliquer cette succession de cohortes ?*

Issues de pontes distinctes, faut-il considérer qu'elles proviennent:

1) de pontes successives des mêmes femelles ?

2) de pontes de femelles d'âges différents, s'effectuant de manière asynchrone ?

3) de pontes de femelles provenant de milieux aquatiques distincts, et frayant à des époques différentes ?

La taille des oeufs pondus diminuant lorsque la température augmente, on peut se demander si cet aspect contribue aux décalages temporels trouvés entre les pontes. Il y a là une multitude de questions qui soulèvent à elles seules de nombreux sujets de réflexions et de recherches.

Si la croissance des diverses cohortes suit, pour la période considérée, un modèle linéaire; il n'en demeure pas moins de grandes différences quant à la vitesse de croissance, indépendamment du seul critère thermique. Il est possible par la seule représentation des droites calculées pour la croissance relative des différentes cohortes de visualiser l'existence de facteurs abiotiques et biotiques susceptibles d'influencer la croissance des jeunes poissons (figure 89).

La vitesse de croissance des rotengles est très homogène. Dans la Morte du Sauget, l'absence de contraintes spatiales créées par le courant, la grande disponibilité de nourriture en milieu eutrophe, l'existence de nombreux abris (macrophytes), sont autant de facteurs favorables à la régularité de la croissance.

Il n'en va pas de même pour la Perche-soleil, qui semble être nettement défavorisée par la forte densité de rotengles. La Perche-soleil est un poisson relativement lent dans ses déplacements par rapport au

Rotengle. Il est probable que la compétition interspécifique relative à la nourriture soit à l'origine des différences de vitesse de croissance observées entre cohortes. La vitesse s'est accrue au cours du temps. Les premières cohortes (A, B, C1), dont l'apparition dans le milieu s'effectue parallèlement à celles du Rotengle, auraient été affectées par une compétition interspécifique marquée. Chez les suivantes (C2, D), elle disparaîtrait en l'absence de nouvelles vagues de rotengles.

Dans la lône des Chèvres, où les espaces vitaux sont réduits par l'existence du courant, une nette compétition à la fois intra- et interspécifique entraîne une diminution de la vitesse de croissance chez les gardons et les chevaines. Cet élément défavorable s'estompe lors de l'apparition de la cohorte E (Gardon), qui en raison de son arrivée tardive, trouve des conditions optimales pour son développement. Il est probable que les conditions hydrologiques des mois d'avril et de mai 1983 ont contribué à la diminution de la vitesse de croissance observée chez les gardons.

Les autres espèces ne semblent pas affectées par les contraintes citées ci-dessus.
III-4 IMPACT D'UNE VIDANGE DE BARRAGES SUR LES POPULATIONS D'ALEVINS - APPROCHE PRELIMINAIRE

Les problèmes relatifs à la charge minérale des eaux fluviales et à la sédimentation des suspensions fines ont été évoqués au § II-2-3.

Ce ne sont pas moins de 400 000 tonnes par an de matériaux fins, charriées principalement par l'Arve, qui se déposent dans les réservoirs de Verbois et de Chancy-Pougny. Ces énormes quantités de matières en suspension stockées dans les retenues amont (Verbois, Chancy-Pougny et Génissiat) nécessitent une vidange et une chasse périodiques des réservoirs afin de leur restituer la capacité utile initiale. Depuis 1967, il a été convenu d'effectuer une vidange des deux aménagements de Verbois et de Chancy-Pougny tous les 3 ans, vers la fin du mois de juin lorsque les débits du Rhône permettent une assez bonne dilution des M.E.S. et un transit convenable par les retenues de Génissiat et de Seyssel.

A la suite des effets déplorables entraînés par ces vidanges, la plupart des organismes soucieux de la qualité du milieu aquatique se sont préoccupés de quantifier la pollution engendrée par ces relargages massifs de M.E.S., et ont proposé différentes solutions en vue de réduire le lourd tribut écologique résultant de ces manoeuvres.

La plus "meurtrière" de ces vidanges reste sans conteste celle de juin 1978 qui entraîna une mortalité massive des populations piscicoles. Au cours de ce mois de juin 1978, alors que le réservoir de Génissiat était en cours de vidange après 30 années de fonctionnement ininterrompu, une brutale réduction des débits en provenance de l'amont fut à l'origine d'une remontée catastrophique des taux de M.E.S. Trois millions de tonnes de M.E.S. ont quitté le réservoir de Génissiat au cours de cette vidange (contre 675 000 tonnes en 1984, rapport C.N.R., 1984) dont 1,9 million ont atteint Lyon. Le pic maximal de pollution s'est traduit par des teneurs en M.E.S. de 110 g/1, une anoxie totale pendant plusieurs heures et une concentration de 8,8 mg/1 de $NH_4^+$ à Seyssel, 12 mg/1 à Lyon (ROUX, 1984).

Le fait le plus marquant reste la destruction quasi-totale des populations piscicoles. La densité est tombée de 60% en regard de celle connue au printemps 1978 (ROUX, 1984). Si l'impact sur les poissons âgés a pu être particulièrement bien observé dans l'immédiat, il n'en a pas été de même pour les larves de la génération de l'année, voire les juvéniles de l'année précédente, dont l'éviction n'a pu être visualisée qu'au cours des études piscicoles postérieures à cet événement. La répartition en classes de

<figure><img src="image_133.png" /><figcaption>Figure 90 - Répartition en classes de taille de 1 cm des espèces piscicoles pêchées au cours de l'hiver 1980-1981 dans la lône des Grands Brotteaux. Les manques observés dans ces distributions sont liés à la vidange des barrages du Haut-Rhône de juin 1978.</figcaption></figure>
### III- Les populations d'alevins

taille des poissons capturés dans la lône des Grands Brotteaux pendant l'hiver 1980-81 montre fort bien l'absence d'une, ou de deux générations, en rapport avec cette pollution (figure 90).

Ce problème est important car il entraîne une altération trisannuelle de la reproduction des espèces, par le biais d'une toxicité aigue ou d'un coimbatage des frayères, ce qui à terme pourrait se traduire par la transformation globale de l'espace aquatique et une perte de sa diversité.

C'est pourquoi une étude a été entreprise dans le but d'appréhender l'impact réel tenu par ce type de pollution particulière sur les populations de jeunes poissons. Pour ce faire, une première expérimentation a été mise en place pour la durée de la vidange de juin 1984, dont les résultats sont présentés ci-après. Certains problèmes inattendus sont apparus pendant la durée de l'expérimentation, leurs présentation et résolution devraient permettre d'élaborer un travail de plus grande envergure lors de la prochaine vidange.

## III-4-1 LES CHASSES DE JUIN 1984 : ASPECTS TECHNIQUES

Les indications données ci-après sont extraites du rapport "CHASSES 1984" publié par la Compagnie Nationale du Rhône (C.N.R.).

### III-4-1-1 LES DIVERSES CONTRAINTES POSEES PAR CETTE VIDANGE

Il s'agit là d'une énumération et d'une présentation des principaux problèmes liés à la vidange. Ces diverses contraintes conditionnent le programme de la vidange (date, durée, concentrations maximales admissibles, etc...).

* La quantité des matériaux accumulés pendant 3 ans dans les retenues de Verbois et de Chancy-Pougny représente 1 200 000 tonnes. Sachant que la teneur moyenne de M.E.S. à ne pas dépasser a été fixée à 5g/l à Seyssel (figure 91), l'évacuation nécessite 240 000 000 de m³ d'eau.

* Les eaux de vidange ne doivent pas emprunter les sections du Rhône court-circuitées par les aménagements de Chautagne et de Belley; en conséquence, le débit maximal du Rhône ne doit pas dépasser 700 m³/s au droit de ces ouvrages. Afin d'assurer un transit convenable des M.E.S., le débit ne doit pas tomber en dessous de 450 m³/s. Un franchissement de ces deux valeurs-limites entraîne un arrêt de la vidange.

<figure><img src="image_134.png" /><figcaption>Figure 91 - Localisation des différents barrages du Haut-Rhône et des stations de mesure des paramètres physico-chimiques pendant la vidange de juin 1984.</figcaption></figure>
* Le niveau du lac Léman a été rehaussé afin de fournir 15 millions de m³/s pendant la chasse et garantir le débit minimal fixé.

* Le taux moyen de 5 g/l a été fixé par le Comité de l'Eau (9 mars 1984) en vue de ne pas être à l'origine de difficultés pour les industries implantées sur le Haut-Rhône (centrales nucléaires de Creys-Malville et de Bugey, puits d'alimentation de la Communauté Urbaine de Lyon). Il a été supposé que ce taux ne devrait pas causer de dommages écologiques irréversibles. Ce taux peut être augmenté aux limites suivantes :

- taux maximal moyen pendant 6 heures = 10 g/l

- taux maximal absolu = 15 g/l.

* La durée totale de la vidange ne peut excéder 4 à 5 jours sans risques pour la faune des secteurs court-circuités non ou peu alimentés en eau.

* Les valeurs du débit et des M.E.S. constituent les seuls paramètres susceptibles d'entraîner une modification du programme.

### III-4-1-2 REALISATION DE LA VIDANGE DE JUIN 1984 : RESULTATS.

Les chasses se sont déroulées pendant la semaine du 11 au 18 juin 1984. Les bonnes conditions météorologiques et un débit soutenu de 555 m³/s en moyenne ont permis un déroulement complet des opérations prévues.

Succinctement, la vidange s'est déroulée selon trois phases,

1) un abaissement des plans d'eau des ouvrages situés en aval de Verbois et de Chancy-Pougny:

- Génissiat, de la cote 330,5 à la cote 313 N.G.F.,

- Seyssel, de 260,5 à 255 N.G.F.,

- Chautagne, de 252 à 251,5 N.G.F.,

- Belley, de 235 à 234 N.G.F.,

2) le passage de matières en suspension en provenance de Verbois et de Chancy-Pougny:

- début de la chasse le 13 juin 1984 à 12h00,

- apparition des M.E.S. à la frontière, le 14 juin 1984 à 8h00.

3) fin de la chasse :

- remontée du plan d'eau de Verbois le 17 juin 1984 à 0h00,

- remontée du plan d'eau de Génissiat le 18 juin 1984 à 0h00.

Les quantités de M.E.S évacuées, mesurées à la frontière, ont été estimées à 790 000 tonnes (1 570 000 m³ environ). La teneur moyenne a été de 6 g/l; les taux maximaux ont été de 30,5 g/l et de 19,03 g/l.

Le passage des M.E.S. à Génissiat et le maintien de teneurs inférieures à 10 g/l (X̄ = 3,3 g/l) a été possible par la manipulation conjointe des vannes de fond et de demi-fond du barrage, contrôlée par les enregistrements réalisés à Pyrimont, 5 km en aval.

Le désenvasement de la retenue de Seyssel a entraîné une augmentation des teneurs sans dépasser toutefois 10 g/l (X̄ = 4 g/l).

Une rapide décroissance des taux a été observée à l'aval :

- 5 g/l max. à Vions (X̄ = 1,3 g/l), en aval de l'aménagement de Chautagne,

- 1,5 g/l max. à Brens (X̄ = 0,6 g/l), en aval de l'aménagement de Belley

- 1,1 g/l max. à Creys-Malville (centrale nucléaire).

Les autres paramètres physico-chimiques ont montré une grande stabilité au cours des opérations. Les concentrations en ion ammonium (NH₄⁺) ont atteint un maximum de 3,2 mg/l à Pyrimont et 2,8 mg/l à Seyssel (contre 7 mg/l en 1981). La D.B.O.5 maximale a été mesurée à Seyssel : 25 mg/l.

Avant la chasse, la retenue de Génissiat a subi une opération de désenvasement pendant l'abaissement du plan d'eau à la cote 313, visant à évacuer le maximum des dépôts produits par la chasse précédente (1981). Au cours de la vidange de 1984, Génissiat a été de nouveau envasé (+100 000 tonnes de matériaux secs, soit 405 000 m³); Seyssel a été désenvasé (-140 000 tonnes, soit 510 000 m³).

L'un des problèmes majeurs de cette chasse reste l'envasement considérable des retenues de Chautagne et de Belley (+ 700 000 tonnes, soit 1 340 000 m³). Ces 2 retenues, et plus particulièrement celle de Belley, ont piégé 85 % des matériaux en provenance de l'amont.

Les principaux résultats de cette vidange sont indiqués dans le tableau XXV. L'évolution des niveaux dans les retenues, des M.E.S. et des débits est présentée dans la figure 92.
<figure><img src="image_135.png" /><figcaption>Figure 92 - Représentation des variations de niveau dans les retenues de Verbois, Génissiat et Seyssel au cours de la vidange. Evolution des teneurs en matières en suspension dans les retenues de Pougny, Pyrimont, Seyssel et Belley.</figcaption></figure>

Evolution du débit du Rhône à la frontière franco-suisse, à Génissiat et du débit de la vanne de fond du barrage de Génissiat (d'après le rapport "CHASSES 1984", C.N.R.).
<figure><img src="image_136.png" /><figcaption>Figure 93 - Localisation des deux stations experimentales du pont de La Loi, choisies pour l'étude de l'impact de la vidange de juin 1984 sur les populations d'alevins.</figcaption></figure>
### III-4-2 INFLUENCE DES CHASSES SUR LES POPULATIONS D'ALEVINS

#### III-4-2-1 SITUATION, MATERIELS ET METHODES

##### III-4-2-1-1 Lieu de travail.

Cette étude a été réalisée au niveau du pont de La Loi (hameau de La Loi, Commune de Ruffieux, département de la Savoie). Ce pont se situe à 12 km environ de Seyssel (figure 93).

Deux stations ont été choisies. La station AMONT constitue le point de référence et a été placée en amont immédiat du village de La Loi, en rive gauche, sur le Rhône court-circuité de Chautagne non affecté par la chasse. La station AVAL a été placée sur le trajet des eaux de vidange, à 500 mètres en aval du pont de La Loi, en rive gauche. Ce point se trouve dans la queue de retenue du barrage de Belley.

##### III-4-2-1-2 Méthodes et matériels

Du 12 juin 1984 à 12h00 au 18 juin 1984 à 6h00, 6 groupes de larves prélevées en un même point dans le Rhône vif ont été placés dans des viviers flottants exposés ou non au passage des matières en suspension. Trois viviers (figure 94) ont été installés par station pendant la matinée du 12 juin 1984.

Dès 12h00 ce même jour, ils ont été régulièrement surveillés, et des mesures physico-chimiques (conductivité, température, pH et oxygène) ont été faites en parallèle. A chaque visite, les individus morts ont été retirés, comptabilisés et stockés dans du formol à 4%. Le 18 juin à 6h00, l'ensemble des survivants a été retiré et fixé afin de procéder au dénombrement total des individus et à leur détermination.

Le temps 0 de cette étude correspond à 0h00 le 13 juin 1984, heure à laquelle la mortalité enregistrée dans les 6 viviers a été nulle. La mortalité observée au cours des relevés précédents est exclusivement le fait de la manipulation.

### III-4-2-2 RESULTATS

Deux espèces ont été trouvées parmi le prélèvement réparti dans les 6 viviers, il s'agit du Hotu et de la Vandoise. Tous les individus sont au stade mésolarvaire (SNYDER, 1976) et la taille moyenne (LS) des poissons appartenant au banc dans lequel ils ont été récoltés est de 12,48 mm (σ=0,71 - N = 200 larves).

Toutefois la pauvreté des effectifs de Vandoise ne permet pas de

<figure><img src="image_137.png" /></figure>

<figure><img src="image_138.png" /><figcaption>Figure 94 - Schéma descriptif des viviers utilisés pour l'expérimentation et agencement des trois viviers de la station AVAL.</figcaption></figure>
prendre en compte les résultats concernant cette espèce. Seuls ceux relatifs au Hotu seront présentés ci-après. Le tableau XXVI donne les nombres de hotus morts au cours du temps, comptabilisés à partir du 13 juin à 0h00 (temps to de l'expérience). Ces nombres sont traités en pourcentages de survivants calculés à partir des effectifs totaux au temps to.

#### III-4-2-2-1 Les caractéristiques physico-chimiques des eaux au cours de la vidange

Le suivi des paramètres énumérés précédemment est représenté sur la figure 95.

Les teneurs en NH₄⁺ et en M.E.S. sont celles enregistrées à Seyssel par les services du CEMAGREF et de la C.N.R.. La température de l'eau, la concentration en oxygène (mg/l), la conductivité et le pH ont été mesurés à l'aide d'un appareil multiparamètre WTW AQUADATA.

Deux pics de matières en suspension ont été observés, correspondant à l'abaissement des plans d'eau de Seyssel et de Génissiat, puis de Chancy-Pougny et Verbois. L'ion ammonium évolue parallèlement aux M.E.S.. La conductivité reflète l'ensemble des changements ioniques intervenus au sein de la masse d'eau sous l'effet du brassage des sédiments.

L'élévation progressive de la température de l'eau résulte de l'ensoleillement dont l'impact est plus particulièrement ressenti dans le Rhône court-circuité. L'amplitude de variation de la température, ainsi que les valeurs maximales, sont obtenues dans les eaux de la station AMONT. La faible alimentation du Rhône court-circuité par les eaux souterraines entraîne une stagnation des eaux de plus en plus marquée, favorise le réchauffement de l'eau et, par de faibles profondeurs et turbidités, l'activité photosynthétique du tychoplancton. L'enrichissement ionique des eaux par les apports souterrains et la lente eutrophisation du milieu se traduisent par une élévation progressive de la conductivité.

Les valeurs de ces paramètres retombent brusquement le 17 juin dès la réouverture des vannes du barrage de Chautagne.

Malgré la forte charge minérale et azotée des eaux du Rhône, les teneurs en oxygène dissous n'ont pas présenté de baisse très marquée pendant la durée totale des opérations.

#### III-4-2-2-2 Influence de ces modifications abiotiques sur les larves.

#### III-4-2-2-2-1 Les témoins

Les coubes de survie sont homogènes dans les trois viviers. Il

<figure><img src="image_139.png" /><figcaption>**Figure 95** - Evolution des paramètres physico-chimiques mesurés au cours de la vidange de juin 1984. Les teneurs en NH₄⁺ et en M.E.S. ont été enregistrées à Seyssel (CEMAGREF-C.N.R.). La température de l'eau, les concentrations en oxygène, la conductivité et le pH ont été mesurés aux deux stations expérimentales (AMONT et AVAL) du pont de La Loi.</figcaption></figure>
### III- Les populations d'alevins

reste entre 70 et 82 % des individus après 5 jours d'expérimentation (figure 96). La mortalité est surtout observée en milieu de journée, lorsque l'ensoleillement est maximal. Nulle au début de l'expérience, la mortalité débute au cours de la matinée du 13 juin, s'accélère pendant les 24 premières heures puis se stabilise jusqu'à la fin de l'après-midi du 17 juin où elle augmente de nouveau.

Sachant qu'il n'a pas été relevé d'individus morts depuis 21h00 le 12 juin, la mortalité observée à partir de 12h00 le 13 ne peut avoir pour origine la manipulation des larves. La diminution continue des effectifs jusqu'en fin de journée le 14 juin apparaît directement en relation avec l'instabilité des conditions abiotiques. La fermeture du barrage de Chautagne a entraîné l'arrêt de la circulation des eaux fluviales dans cette portion du fleuve. De plus, la vitesse d'écoulement des eaux souterraines provenant de la nappe est ralentie par l'élévation du niveau en aval. Le brutal changement de la nature physico-chimique des eaux et des vitesses d'écoulement semble affecter sensiblement les populations témoins. Pendant la durée de la vidange, une stabilité générale des conditions de milieu s'instaure et la mortalité diminue. A la suite de la remise en eau du Rhône court-circuité, un retour à l'état "initial" est rapidement établi. Les caractéristiques fluviales réapparaissent avec toutefois des modifications non négligeables; la mortalité augmente de nouveau de façon sensible.

La mortalité des alevins observée dans les viviers témoins doit être imputée aux changements des caractéristiques abiotiques du milieu, qui ont précédé puis suivi la vidange.

### III-4-2-2-2-2 Les poissons exposés au passage de la vidange

La forme générale des courbes de survie (figure 96) est identique à celle trouvée à l'amont : mortalité importante pendant les 2 premiers jours, relative stabilité pendant les 2 jours 1/2 qui suivent, puis réaugmentation de la mortalité. La différence essentielle par rapport aux témoins se situe dès 0h00 le 13 juin car la mortalité débute immédiatement et non 9h après le début de l'expérimentation (to +9).

Par contre, la survie des hotus est extrêmement différente dans les 3 viviers de cette station. Deux phénomènes distincts se superposent :

1) l'intervention du changement des conditions abiotiques,

2) l'installation des viviers qui n'apparaît pas idéale et a été à l'origine d'une mortalité indirectement liée à la pollution des eaux.

1. La baisse du plan d'eau de Génissiat a commencé dès 12h00 le 12 juin et les eaux de vidange provenant de ce barrage ont déjà modifié les caractéristiques physico-chimiques du milieu aquatique. Le 12 juin en

<figure><img src="image_140.png" /><figcaption>Figure 96 - Nombres de survivants (exprimés en pourcentages) au cours du temps, dans les viviers de la station AMONT (témoins = 1, 2 et 3) et de la station AVAL (poissons exposés à la vidange = 4, 5 et 6).</figcaption></figure>
soirée, de 18h00 à 20h00, les teneurs en NH4+ mesurées à Seyssel sont passées de 0,00 à 0,80 mg/l.

2 - A plusieurs reprises, des individus ont été retrouvés morts, collés aux parois du vivier à quelques centimètres au dessus du niveau d'eau. Le nombre des individus ainsi retrouvés est en étroit rapport avec l'ordre d'agencement des viviers (figure 94).

Les explications relatives à cette observation sont les suivantes. Les viviers étaient attachés les uns aux autres; ils formaient une chaîne dont l'extrémité amont était fixée à un pieu fiché à 0,50 m de la rive. Les remous existant à proximité provoquaient de brutales tensions de la corde d'amarrage et un balancement des viviers. La traction exercée sur chaque vivier s'atténuaît de l'amont (vivier N°6) vers l'aval (vivier N°4). Les oscillations ont pu être suffisamment rapides et importantes pour piéger les individus nageant à proximité des parois; en l'absence de répétition de ce mouvement aléatoire, il ne leur a pas été possible de se retrouver immédiatement réimmergés.

Cependant, les nombres d'individus trouvés morts, adhérents aux parois, sont excessivement importants au cours des premières 24 heures de la vidange et de celles de la fin de l'expérience. Ils correspondent, d'une part à l'arrivée de la première vague de pollution, d'autre part à la fin de la vidange, notamment au passage d'une dernière surcharge en NH4+ (1,5 mg/l à Seyssel - 18h00).

Face à cette étroite correspondance, faut-il considérer que les individus soumis au passage de la vague polluante se sont trouvés physiologiquement fragilisés, et non aptes à se déplacer pour échapper à d'autres contraintes (d'ordre purement mécanique cette fois-ci) ?

On peut d'autre part supposer

- que les individus ayant survécu aux premiers stress ont acquis une résistance vis à vis de la substance toxique, ce qui expliquerait la baisse de mortalité observée les 15 et 16 juin;

- que le passage de la dernière vague riche en NH4+, pourtant moins concentrée que précédemment, a provoqué une mortalité accrue en raison d'une "sensibilisation" des poissons à la substance toxique.

### III-4-2-3 CONCLUSIONS ET PRINCIPALES CRITIQUES

Ces résultats ne nous permettent pas, en raison des conditions d'exposition des larves dans la station AVAL, d'informer ou de confirmer les informations des travaux antérieurs.

La complexité des facteurs responsables d'un accroissement de la

mortalité chez les jeunes poissons ne permet pas de considérer le passage d'une vidange comme celui d'une pollution brutale par un toxique. La vidange met en jeu une multitude de facteurs abiotiques synergiques (fortes teneurs en M.E.S., en NH4+, consommation d'oxygène, perturbations thermiques, brusques changements de la composition ionique des eaux, ...) capable d'entraîner une pollution visible (mortalité des populations piscicoles), ou nettement moins perceptible (mortalité de la macrofaune), ou encore d'apparence plus anodine comme le coïmatage de plus en plus marqué du substrat.

Cette expérimentation soulève des critiques relatives à la conception de ce type de manipulations de terrain. Nous formulerons les principales qui devront être prises en considération lors d'une prochaine étude.

1) Le fond des viviers doit être impérativement perforé pour éviter une sédimentation importante dans les récipients.

2) Le choix des emplacements de viviers doit être revu afin qu'ils soient installés dans des conditions similaires à celles où les individus sont capturés.

3) Un suivi permanent des conditions physico-chimiques doit être fait à l'extérieur et à l'intérieur des viviers.

4) La durée des observations pré- et post- expérimentales n'est pas suffisante pour obtenir une bonne stabilité des effectifs avant la vidange, et pour observer une mortalité qui pourrait survenir après cette opération.
DISCUSSION ET PERSPECTIVES
# DISCUSSION ET PERSPECTIVES

## Les facteurs de contrôle de l'hydrosystème fluvial

Un grand nombre de facteurs écologiques abiotiques et biotiques, interdépendants, régissent le fonctionnement de l'hydrosystème fluvial. Les figures 52 et 65 montrent le rôle des facteurs les plus importants dans l'évolution saisonnière des caractéristiques physico-chimiques de l'eau.

La dynamique de l'hydrosystème est sous l'étroite dépendance des conditions météorologiques dont l'action principale se porte sur l'hydrologie. Le régime du Haut-Rhône francais est caractérisé par la superposition d'un régime nivo-glaciaire (Rhône lémanique + Arve) et d'un régime pluvio-nival (affluents périalpins et jurassiens). Le premier, généré par la fonte des glaciers et de la couverture neigeuse sous l'influence de la température, s'oppose au régime pluvio-nival par sa régularité. Sur "une toile de fond" créée par le Rhône à la sortie du lac Léman (hautes eaux estivales et basses eaux hivernales) se surimpose une courbe de tendance inverse marquée par des changements d'amplitude brutaux et peu prévisibles. De la complexité du régime hydrologique dépend l'évolution annuelle des caractéristiques physico-chimiques des eaux fluviales, essentiellement marquée par les apports lacustres en période estivale, et des affluents pendant les crues du fleuve. Les étiages de saison froide présentent des particularités liées à une prédominance des eaux lémaniques, à de modiques apports périphériques superficiels et à une restitution des eaux souterraines depuis la nappe aquifère, réalimentée pendant les hautes eaux estivales.

Les apports lémaniques sont visualisés par l'ion sulfate dont la consommation biologique est relativement faible dans l'eupotamon: les apports périphériques sont marqués préférentiellement par l'ion bicarbonate malgré l'implication physique de la température dans les équilibres calco-carboniques. Un autre révéléur des affluents est constitué par les M.E.S., bien que l'existence des barrages influe considérablement sur le transport des matières en suspension.

L'hydrologie et les caractères qui lui sont liés (érosion, transport, sédimentation) ont de tout temps determiné la géomorphologie de la vallée fluviale. Elle est dorénavant le fait des aménageurs. La transformation de l'hydrosystème, modérée au siècle dernier (endiguements pour la navigation, premières usines hydro-électriques à Genève et Cusset), s'est accélérée avec la construction du barrage de Chancy-Pougny (1925), des barrages-réservoirs de Verbois (1943), de Génissiat (1948), de Seyssel (1951), puis des barrages à dérivation de Chautagne (1980), de Belley

(1982), Brégnier-Cordon (1984) et Sault-Brénaz (mise en service : 1986).

Le changement des vitesses d'écoulement et les modifications des échanges hydrologiques entre les divers compartiments sont les principales conséquences de ces implantations industrielles. La mesure des teneurs en matières en suspension est représentative du ralentissement des eaux ; mais les autres paramètres sont impliqués dans ces changements au sein de la vallée fluviale par une intensification des processus biologiques symptomatiques de l'eutrophisation.

L'accent a été mis sur le rôle du lac Léman qui, en tant que principale source d'apports hydrologiques, transmet vers l'aval des caractéristiques physico-chimiques induites par les activités phytoplanctoniques de la zone trophogène. L'implication des biocénoses potamiques dans les caractéristiques de l'eau ne peut cependant pas être sous-estimée par rapport à celle du système lémanique. Cet aspect a été essentiellement évoqué avec le transport algal (chlorophylle a) d'origine tychoplanctonique. Les populations algales périlithiques sont très abondantes dans les portions de Rhône court-circuité où les débits réservés sont peu importants (10 à 20 m³/s en Chautagne, 25 à 60 m³/s à Belley, 80 à 150 m³/s mesurés en aval du Guiers pour Brégnier-Cordon). La quantité de matière organique a augmenté et entraîne par ailleurs un accroissement des activités métaboliques de décomposition.

La matière organique dissoute n'a pas été mesurée ; et la matière organique particulaire l'a été de manière indirecte par la calcination des matières en suspension. Un analyseur de carbone, maintenant à notre disposition, devrait permettre d'étudier plus précisément la dynamique de la matière organique dans le réseau fluvial.

Dans les milieux annexes tels que la Morte du Sauget, l'action de l'hydrologie sur les caractéristiques des eaux s'amoindrit et s'efface devant l'activité métabolique des biocénoses. La photosynthèse des algues et des macrophytes et le métabolisme respiratoire des sédiments riches en matière organique jouent un rôle fondamental. Leur impact, bien marqué dans cette lône, existe également dans les autres domaines aquatiques de la vallée fluviale mais il est moins perceptible en raison de la masse d'eau concernée et de sa vitesse de renouvellement. Les processus biologiques peuvent être à l'origine d'une synthèse minérale peu propice à la vie animale (NH₄⁺, sulfures). Ils influent considérablement sur les teneurs en oxygène, élément indispensable. Les "excès métaboliques" des milieux annexes eutrophes, comme cette lône, conduisent à une stratification chimique des eaux, non perturbée par une active circulation (souterraine ou superficielle). Ces phénomènes n'existent pas dans les milieux lotiques.
Les différences fondamentales existant au sein de l'hydrosystème sont directement liées à la possibilité et à la vitesse des échanges hydrauliques entre les divers compartiments. La dynamique de l'eau intervient ainsi comme le premier facteur écologique contrôlant l'évolution du milieu; cette dynamique des échanges est désormais en grande partie dépendant des aménagements fluviaux.

Les facteurs cités précédemment sont les principaux acteurs du fonctionnement de la vallée fluviale. Ils contrôlent l'existence des espèces vivantes dans les différents milieux. Les populations piscicoles sont soumises aux conditions abiotiques gérées par ces éléments. Si le poisson adulte est à même de survivre dans un milieu donné, il n'est pas forcément capable de s'y reproduire. Lorsque la reproduction s'effectue, les oeufs puis les larves qui en sont issues sont des organismes fragiles beaucoup plus sensibles à la modification de leur environnement que ne le sont les géniteurs. Les jeunes individus, preuve de la réussite de l'espèce dans le milieu qui l'abrite, vont être les premiers concernés par les caractéristiques abiotiques, qu'elles soient "naturelles" ou modifiées par l'artificialisation de l'espace aquatique.

## Les populations d'alevins

### Rappels des principaux résultats

Elles ont été étudiées dans deux annexes fluviales, l'une courante : la lône des Chèvres, l'autre stagnante : la Morte du Sauget. Les espèces piscicoles dominantes sont les suivantes :

- Lône des Chèvres [le Gardon (Rutilus rutilus), l'Ablette (Alburnus alburnus), le Chevaine (Leuciscus cephalus) et le Spirlin (Alburnoides bipunctatus)]

- Morte du Sauget [le Rotengle (Scardinius erythrophthalmus) et la Perche-soleil (Lepomis gibbosus)]. Les jeunes individus de ces espèces grégaires occupent les couches superficielles de l'eau, ce qui facilite leur capture par des engins de pêche traditionnels, de conception simple.

La croissance des 6 espèces a été étudiée pendant les trois premiers mois qui suivirent leur apparition dans le milieu (début juin à fin août 1983). Elle est visualisée par le suivi hebdomadaire des classes modales de chaque cohorte, sur des prélèvements où l'effectif de l'espèce est supérieur ou égal à 10 individus. La croissance des différentes cohortes des 6 espèces, en fonction du nombre de degrés-jours, est un modèle sensiblement linéaire qui permet, à partir des données de la littérature, d'estimer les dates de ponte et d'éclosion. Au cours de l'été, la taille minimale de capture des individus les plus jeunes tend à diminuer; il en est

de même pour les poissons atteignant la période juvénile. L'acquisition des caractéristiques morphologiques et physiologiques, correspondant à un stade précis du développement larvaire, s'accélère au détriment de la taille et conduit à l'obtention en fin d'été, d'individus d'âge et de taille très différents mais susceptibles d'occuper la même niche écologique. Le Rotengle constitue un bon exemple. La génération de l'année 1983 est représentée par 4 cohortes successives (A, B, C et D), apparues entre la fin du mois de mai et celle du mois de juillet. La taille minimale des premiers individus capturés de chaque cohorte décrotait au cours de la saison :

- 8,5 mm pour les individus de la cohorte A,

- 7,5 mm pour les individus de la cohorte B,

- 6,5 mm pour les individus de la cohorte C.

révélatrice d'une accélération des processus physiologiques responsables de la recherche active de nourriture. La longueur-standard minimale des premiers juvéniles diminue de même au cours du temps et se traduit par l'observation de juvéniles d'une taille moyenne égale à 20,5 mm (cohorte A), 18,5 mm (cohorte B), 17,5 mm (cohorte C) et 12,5 mm (cohorte D).

La vitesse de croissance peut être homogène pour toutes les cohortes (cas du Rotengle dans la Morte du Sauget et du Spirlin dans la lône des Chèvres : figure 89) ou être très différente sous l'influence de facteurs abiotiques (vitesse du courant) et biotiques (compétition intra- et inter-spécifique, spatiale ou/et alimentaire).

La ponte des espèces peut être très étalée dans le temps :
de la fin mai à la fin juillet (2 mois ≈) pour le Rotengle,
du 24 mai à la fin juillet (2 mois ≈) pour la Perche-Soleil,
du 23 avril au 9 juillet (2,5 mois ≈) pour le Gardon,
de la fin mai à début juillet (2 mois ≈) pour l'Ablette,

où être beaucoup plus resserrée dans le cas des espèces occupant préférentiellement le chenal et migrant vers les lônes lors de la reproduction.

du début à la fin du mois de juin pour le Chevaine,
du 14 au 22 juillet pour le Spirlin.

Bien que la ponte de chaque espèce soit liée à des augmentations de temperature de l'eau, celle du Gardon paraît avoir un rapport avec les brusques hausses du débit en avril et en mai.

L'impact des vidanges des barrages-réservoirs sur les populations d'alevins a fait l'objet d'une étude préliminaire au cours de la dernière chasse réalisée entre le 11 et le 18 juin 1984. Elle porte sur une comparaison de la mortalité de larves de Hotu (LS moyenne = 12,5 mm)
exposées et non exposées au passage des eaux polluées. Après 5 jours, il
restait 70 à 82 % de survivants dans les viviers témoins. La mortalité y a
été observée en milieu de journée lorsque la température est maximale.
Toutefois, le maximum de mortalité coincide avec les modifications des
caractéristiques abiotiques résultant de la fermeture du barrage de
Chautagne qui interdit le passage des M.E.S. dans le Rhône court-circuité et
du rétablissement de la circulation des eaux fluviales en fin de vidange.

Dans les viviers expérimentaux situés dans le chenal où transite la vague polluante, la mortalité est d'abord immédiate sous l'influence du premier pic de M.E.S. et d'ammoniaque, puis elle se stabilise au cours de la semaine avant d'être de nouveau marquée en fin de vidange suite au passage d'un nouveau pic. L'installation de ces viviers demande à être revue afin d'éviter leurs déplacements et mouvements intempestifs.

## Discussion relative à l'acquisition des données

### 1- Identification des larves

Dans son ensemble, cet aspect a été facilité pour diverses raisons:

1) les milieux prospectés sont connus ainsi que les populations d'adultes,

2) il a été possible d'effectuer une détermination sur le principe du compte-à-rebours, en commençant par les derniers individus capturés et en terminant par les plus jeunes,

3) le nombre d'espèces n'est pas trop élevé et les conditions de capture des larves limitent le nombre d'espèces prélevées.

Les principales difficultés concernent des espèces proches telles que le Chevaine (Leuciscus cephalus), la Vandoise (Leuciscus leuciscus) et le Blageon (Telestes souffia) ou Ablette (Alburnus alburnus) et Spirlin (Alburnoides bipunctatus). Une détermination selon le principe du compte-à-rebours n'a pas toujours été possible; quelques larves provenant d'un échantillon isolé peuvent ne pas être identifiées en l'absence d'individus de l'espèce, plus jeunes et plus âgés. Certains problèmes de détermination délicats ne peuvent être résolus sans consultations de collections de références, collections inexistantes pour le Rhône. L'obtention d'oeufs, larves et juvéniles à partir de la reproduction artificielle de poissons identifiés provenant du fleuve constitue une base de travail nécessaire pour la suite des études.

### 2- L'échantillonnage

Les techniques d'échantillonnage sont choisies en fonction des buts poursuivis. Pour une étude de la croissance, il est nécessaire d'obtenir des effectifs suffisants; or, nous rappelons les contraintes initiales imposées par

les alevins, à savoir qu'il n'est pas possible de restituer les poissons capturés car leur détermination n'est pas réalisable in situ et que le sous-échantillonnage n'est pas conceivable vu la fragilité des individus.

Le choix des techniques s'est porté sur des engins de conception simple, facilement utilisables sur le terrain. Les inconvénients majeurs sont les suivants : ils ne sont pas utilisables pour l'étude des populations benthiques, la taille maximale des individus capturables est limitée (LS = 40 mm environ) et la profondeur d'immersion des engins est relativement faible (1 m environ). Ils permettent l'étude des plus jeunes stades à partir du moment où ils deviennent pélagiques.

L'étude de la croissance d'espèces non grégaires (tanche, carpe,...) est difficilement réalisable alors que celle des espèces grégaires est sérieusement simplifiée avec toutefois des inconvénients majeurs. Le volume occupé par un banc de très jeunes individus est faible, l'effectif y est par contre important. Il est alors facile d'éliminer un banc complet du milieu aquatique par un seul prélèvement. Sachant que la croissance et l'apparition des cohortes sont très rapides, le prélèvement hebdomadaire est un minimum. Une répétition des captures pendant plusieurs mois entraîne un risque non négligeable de dépeuplement artificiel du milieu. Dans un système lotique comme la lône des Chèvres, la dimension de l'espace prospecté (500 mètres de longueur) est minimale vu le nombre de sites favorables au maintien des individus. Il est probable que la suite de l'étude, si la méthode de capture l'avait permise, aurait été sérieusement dépendante de l'impact exercé au cours de l'été par l'expérimentateur, et les résultats très discutables. Je considère que certaines cohortes (précoces et tardives), représentées par de faibles effectifs, ont probablement été éliminées par ces prélèvements intensifs et répétés.

La taille du milieu étudié est essentiellement limitée par des contraintes géomorphologiques : à l'amont une digue, à l'aval la confluence avec une autre brassière. Ces deux éléments constituent une forme de limites écologiques, et une extension de la zone de pêche vers l'aval de la lône peut être considérée comme une intervention sur deux espaces aquatiques distincts. Quelle que soit la méthode de pêche utilisée, lorsque l'étude nécessite des effectifs élevés non restituables, seule une augmentation de taille du milieu prospecté semble pouvoir diminuer le risque de dépeuplement artificiel; l'unité du milieu doit être conservée. Il est probable qu'une étude réalisée sur la partie médiane de la lône des Grands Brotteaux (figure 12) serait plus satisfaisante sous cet angle, tout en soumettant l'expérimentateur à un cortège de contraintes nouvelles (déplacements dans la lône, durée de la prospection, vitesse du courant, volume et taille de l'espace aquatique, ouverture de la lône sur les autres annexes, problèmes des affluents,...).
### 3- La croissance des jeunes poissons, influence des facteurs abiotiques et biotiques

La croissance des alevins, au même titre que le développement embryonnaire des oeufs, est essentiellement conditionnée par la température de l'eau. C'est pourquoi l'étude de la croissance a été suivie en parallèle avec le nombre de degrés-jours afin de simplifier les comparaisons entre espèces et surtout de mettre en valeur les autres facteurs susceptibles d'influer sur la croissance. Le nombre de degrés-jours a été calculé à partir d'enregistrements thermiques continus. Ces enregistrements peuvent être discutés car ils ne sont pas le reflet exact des conditions thermiques auxquelles ont été exposées les larves. L'enregistrement effectué dans la Morte du Sauget donne une température à -1m, donc assez éloignée de celle qui pourrait être observée à -10 cm sous la surface. Celui réalisé dans le système lotique provient de Sault-Brénaz (données C.N.R.), il correspond au chenal dont les variations thermiques sont tamponnées par la masse d'eau. Bien que les moyennes journalières des températures du Rhône et de la lône soient peu différentes, les amplitudes de variations ne sont pas les mêmes. Le problème des enregistrements de température est surtout lié à la quasi-impossibilité de laisser des enregistreurs sur le terrain (vol du matériel ou inondations).

La reproduction des espèces et leur croissance sont dépendantes des conditions hydrologiques. L'hydrologie va intervenir dans un premier temps sur les populations d'adultes qui vont trouver dans les annexes fluviales des conditions de courant nettement plus favorables à la reproduction. Les adultes sont susceptibles de se reproduire dans les annexes à la faveur des crues qui favorisent ainsi l'accès à des milieux normalement isolés du chenal. C'est ainsi qu'au cours de l'année 1983, la durée des crues printanières (avril et mai) et le niveau atteint ont permis une reproduction (et/ou le transport de larves nouvellement écloses) dans la Morte du Sauget de gardons, vandoises et chevaines. A la date du 22 juin 1983, 100 gardons (tailles comprises entre 14,00 et 19,99 mm) et 8 chevaines (de 19,00 à 25,99 mm) sont capturés dans cette lône. Les individus sont nettement plus grands que ceux pêchés dans la lône des Chèvres où les tailles maximales de ces deux espèces sont, à la date du 5 juillet, de 15,99 mm pour le gardon et 10,99 mm pour le chevaine. Ces poissons ont trouvé à ce moment là des conditions écologiques nettement plus favorables que dans le fleuve. Ces conditions se sont traduites par la présence d'alevins et par une croissance rapide de ces derniers.

Les crues apparaissent ainsi d'une importance fondamentale pour les échanges piscicoles entre les différents compartiments du fleuve. Ces migrations, probablement bilatérales, permettent aussi un renouvellement du potentiel génétique.

L'intervention des conditions hydrologiques se fait principalement sentir sur la répartition des populations dans le milieu aquatique qu'elles occupent.

En milieu stagnant, cas de la Morte du Sauget, l'absence de courant favorise une occupation générale de l'espace. Il n'en demeure pas moins que la stratification chimique des eaux (absence d'oxygène dans les couches profondes) limite la hauteur d'eau "colonisable" par les individus. La Morte du Sauget présente une abondance de végétation telle que le nombre d'espaces totalement vides est parfois très réduit. Les plus jeunes individus trouvent dans la végétation des abris nombreux dont la taille ne conviendra pas forcément à des individus plus âgés. L'eutrophisation de ce milieu est importante et garantit une énorme quantité d'organismes nutritifs pour l'ensemble des populations d'alevins. La croissance des individus y est relativement homogène, ce quelle que soit la date d'apparition des cohortes, en l'absence de compétition alimentaire et spatiale.

En milieu lotique, le flux unidirectionnel contraint les jeunes individus à une occupation des rives ou autres secteurs lénitiques. Le nombre des abris est moindre. L'existence du courant favorise une accumulation des espèces et des cohortes dans des lieux restreints où la compétition spatiale et alimentaire va s'exercer de manière déterminante. L'ensemble de ces contraintes conduit à des différences de vitesse de croissance n'ayant pas de rapports directs avec la température. Les premières cohortes et les dernières apparues dans le milieu vont en général trouver des conditions plus satisfaisantes pour leur croissance (espace, nourriture).

Plusieurs aspects relatifs aux alevins n'ont pas été présentés ou seulement évoqués. Parmi ceux-ci se trouve la structure des bancs (nombre d'individus, répartition des classes de taille, bancs mono- ou pluri-spécifiques). Nos moyens d'investigations ne nous permettaient pas de définir la localisation des frayères bien qu'on puisse supposer, en milieu lotique tout au moins, que l'emplacement d'un banc de très jeunes larves n'est guère éloigné du lieu de ponte. Certaines espèces (Chevaines, Spirlins) migrent pour la ponte et les jeunes apparaissent dans un milieu où ils ne séjourneront que momentanément. A quel âge ces individus vont-ils quitter la lône en direction du chenal ?

### 4- Les aménagements : influence sur les populations d'alevins

La suppression et l'altération des habitats sont probablement les premières conséquences de l'aménagement fluvial. Bien qu'il y ait dans la construction des barrages de dérivation une création de nouveaux milieux (canaux d'amenée et de restitution), ces derniers sont en général peu
favorables à la reproduction des poissons du fait d'une homogénéité des abris (blocs) et d'une vitesse des écoulements élevée. Si les troncons de Rhône court-circuités gardent une relative diversité d'habitats, la diminution du débit réduit sérieusement le nombre de milieux favorables à la reproduction et au maintien des individus par baisse du niveau d'eau. De plus, ils sont désormais soumis à de brusques variations du débit puisqu'ils servent d'évacuateurs de crues lorsque les débits du Rhône excèdent les possibilités des usines. Il y a alors balayage des milieux par ces changements violents de régime.

Les aménagements hydro-électriques sont aussi l'occasion pour les riverains d'obtenir une protection des terrains agricoles contre les crues du fleuve. C'est ainsi qu'un endigement est en cours de réalisation dans la plaine alluviale de Brangues-Le Bouchage-Saint Benoît. Le projet retenu consiste en la construction de deux digues insubmersibles jusqu'à 1600 m³/s situées de part et d'autre du chenal entre les ponts d'Évieu et de Groslée. Celle construite en rive gauche isole définitivement la lône des Grands Brotteaux et les deux petits affluents (Huert et Save) du chenal, l'autre en rive droite isole le méandre du Sauget du lít majeur. Ces diverses annexes perdent, en l'absence de crues supérieures à 1600 m³/s, l'ensemble des relations existantes avec le système eupotamique. Ce projet remet en cause les différents rôles tenus par les compartiments périphériques comme lieux privilégiés de frai des espèces eupotamiques, comme espaces protecteurs des poissons pendant les excès du régime hydrologique ou les pollutions de l'hydrosystème.

Indépendamment de la modification des chenaux, un problème délicat existe depuis la construction des barrages-réservoirs du Haut-Rhône (Verbois, Chancy-Pougny et Génissiat) : les vidanges trisannuelles. Leur impact sur les populations piscicoles, notamment les alevins, est connu mais non quantifié. Une première étude réalisée in situ sur des populations de hotus révèle que la toxicité du passage de la vague polluante peut avoir des effets indirects difficilement observables se produisant au cours des opérations, tels que la mortalité des poissons par modification des écoulements et des caractéristiques physico-chimiques dans les secteurs non soumis à la vidange. Cette approche préliminaire montre que la sensibilité des jeunes individus ne se borne pas seulement au passage de la ou des substances toxiques (MES, NH₄⁺). Les espèces étudiées l'ont été à un stade "pélagique"; qu'en est-il de ces mêmes espèces au stade embryonnaire ou protolarvaire lorsqu'elles vivent fixées au substrat de ponte ? On peut aussi souhaiter une comparaison de la survie d'espèces benthiques (Goujon par exemple) et des espèces "pélagiques". La toxicité d'une vidange ne peut être réduite à la seule durée des chasses car le colmatage important du substrat conditionne probablement la reproduction

des espèces au cours des mois de juillet ou août de la même année, ainsi que celle de toutes les espèces pendant les saisons futures. Il reste à savoir, par le biais des prochaines investigations piscicoles poursuivies sur le Haut-Rhône, si les effectifs de la génération de l'année 1984 n'ont pas été partiellement altérés à la fois par la vidange et par les conditions abiotiques qu'entraînent cette vidange.

L'eau peut agir sans poisson, le poisson ne peut agir sans eau.

LAO-TSEU

fin du VIe - début du Ve s.av.J.-C.
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ANNEXES
# ANNEXE I

Article soumis pour publication à
**Acta Oecologica**
OECOLOGIA GENERALIS
# DEPOUILLEMENT GRAPHIQUE D'UNE ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES NORMEE : UTILISATION EN HYDROBIOLOGIE

G. CARREL, D. BARTHELEMY (1)

Y. AUDA, D. CHESSEL (2)

(1) Ecologie des eaux douces, U. A. CNRS 367, Université Lyon 1, 69 622 VILLEURBANNE CEDEX

(2) Biologie des populations, U. A. CNRS 243, Université Lyon 1, 69 622 VILLEURBANNE CEDEX

**Résumé** : L'analyse en composantes principales normée est largement utilisée pour la description des caractéristiques physico-chimiques des eaux continentales : cartes factorielles, cercles des correlations et cartographie des coordonnées principales sont les procédés graphiques utilisés comme aides à l'interprétation. L'article introduit les graphes canoniques facteurs-variables et les représentations superposées données-modèles de reconstitution comme nouvelles pratiques de depouillement. Un rappel théorique justifie ce point de vue et diverses illustrations en explicitent l'utilisation.

**Mots-clefs** : Analyse en composantes principales, variables physico-chimiques, représentations graphiques, eaux continentales.

## INTRODUCTION

L'analyse en composantes principales normée est un outil classique de description des tableaux de relevés de milieu comportant n lignes (relevés) et p colonnes (variables). C'est une méthode d'ordination des relevés ou de description des structures intervariables utilisée dès que les variables sont quantitatives et transcrites dans des unités diversifiées. La procédure du calcul se réduit à trois étapes :

### 1- Préparation

Si $X$ est le tableau des données et si $X_{ij}$ est la valeur prise par l'individu $i$ pour la variable $j$,

on calcule les moyennes

$$ m_j = (1/n) \sum_{i=1}^{n} x_{ij} \qquad 1 \le j \le p $$

les variances

$$ v_j = (1/n) \sum_{i=1}^{n} (x_{ij} - m_j)^2 \qquad 1 \le j \le p $$

et les corrélations entre variables

$$ r_{jk} = \frac{\{ (1/n) \left[ \sum (x_{ij} - m_j)(x_{ik} - m_k) \right] \}}{\sqrt{\sum_j v_j v_k}} \qquad 1 \le j, k \le p $$

Le tableau $Y$ défini par

$$ y_{ij} = \frac{(x_{ij} - m_j)(x_{ik} - m_k)}{\sqrt{v_j v_k}} \qquad 1 \le i \le n, \quad 1 \le j, k \le p $$

est dit normalisé et la matrice $R$ de terme général $r_{jk}$ est la matrice des corrélations.

### 2- Diagonalisation

La matrice $R$ est diagonalisée et on conserve les vecteurs propres $u_1, \dots, u_p$ normés associés aux p valeurs propres notées $\lambda_1, \dots, \lambda_p$ rangées
par ordre décroissant. Si $U$ est la matrice $\rho$ lignes et $\rho$ colonnes contenant les vecteurs $u_j$ en colonnes, on calcule alors la matrice

$$L = YU$$

où on trouve à la $i$-ème ligne et à la $k$-ème colonne la coordonnée factorielle du releve $i$ ($1 \le i \le n$) sur l'axe factoriel $k$ ($1 \le k \le p$) dite coordonnée principale et notée $t_{ik}$. De même, on calcule la matrice $C$ de terme général

$$c_{jk} = u_{jk} \sqrt{\lambda_{jk}}$$

dite coordonnée factorielle de la variable $j$ sur l'axe factoriel $k$.

### 3- Aides à l'interpretation graphiques

Elles se composent des **graphes des valeurs propres** (représentation de la quantité $\lambda_k$ en fonction de son numéro d'ordre $k$), des **cartes factorielles lignes** (représentation de l'individu $i$ par un point de coordonnées $t_{ik}$ et $t_{ik'}$), des **cartes factorielles colonnes** (représentation de la variable $j$ par un vecteur de composantes $c_{jk}$ et $c_{jk'}$) dites encore **cercles de corrélation**.

Procédures, exemples et discussions sont disponibles pour les écologues dans l'ouvrage de L. et P. LEGENDRE (1979, tome 2, p. 103-124). Utilisée comme méthode de description de données, l'analyse est totalement affranchie des contraintes de multinormalité (PONTIER, 1964) et doit être comprise comme cas particulier de la famille des méthodes d'analyse de l'inertie d'un nuage de points, introduite en écologie par CHARDY et coll. (1976) et LAUREC et coll. (1979). Une des propositions de L. et P. LEGENGRE: "Lorsque les objets sont échantillonnés dans un plan géographique, il est possible de cartographier les composantes qui intéressent l'écologiste" (op. cit. p. 107) peut également être considérée comme une pratique bien connue. En témoigne la figure 1, qui dans le champ d'utilisation qui nous interesse, réunit quelques exemples de la cartographie des coordonnees factorielles.

(emplacement de la figure 1)

En distinguant clairement la fonction descriptive de son origine inférentielle, il est possible d'étendre et d'améliorer les capacités de cette méthode. La première proposition dite **graphe canonique** rapproche l'A.C.P. des stratégies de codage développées par SAPORTA (1975). La seconde s'appuie sur la formule de reconstitution, attribuée à ECKART & YOUNG (1936, 1939) par LEBART & coll. (1977, p. 16), et déjà utilisée par

ESTEVE & SCHIFFLERS (1974) pour l'étude des courbes de croissance. Les moyens graphiques modernes, aux plans conceptuels et informatiques (BERTIN, 1973 - AUDA, 1983) rendent possible de nouvelles pratiques du dépouillement s'appuyant sur des théorèmes non encore mis en oeuvre concretement.

### GRAPHE CANONIQUE EN A.C.P. NORMEE

L'un d'entre nous (BARTHELEMY, 1984) a étudié la qualité physico-chimique et biologique de 14 résurgences karstiques du sud du Jura. Quatre prélèvements dans l'année (février, mai, août et novembre 1981) ont donné une moyenne annuelle pour 10 variables. La figure 2 donne les définitions des releves, la nature des variables et le tableau des données traitées.

(emplacement de la figure 2)

Carte factorielle et cercle de corrélation, répartition de l'inertie et cartographie de la première coordonnée sont consignés dans la figure 3 obtenue avec le logiciel de Y. AUDA (1983, 1984)*.

Il est aisé d'identifier deux gradients. L'axe $1$ est celui de la **minéralisation globale** prenant en compte les variations simultanées des teneurs en bicarbonates, calcium, sulfates et silice; les corrélations variables-facteur $1$ prenant respectivement les valeurs 0.81, 0.88, 0.78 et 0.96. La minéralisation globale semble liée à l'altitude; les stations hautes étant alimentées par des écoulements rapides (verticaux), les stations basses devant leur forte minéralisation aux apports de la zone noyée. La température et l'oxygénéation étant reliées à l'altitude, ces trois variables contribuent à la définition de l'axe $1$ (corrélations variables-facteur $1$ respectivement égales à -0.83, 0.94 et -0.71 pour l'altitude, la température et la saturation en oxygène). L'axe $2$ est celui des apports anthropiques au niveau des nitrates et des chlorures; variables représentant les seules corrélations non négligeables (-0.82 et -0.84).

(emplacement de la figure 3)

On peut cependant penser que si la coordonnée factorielle sur l'axe $1$ est bien une mesure synthétique pertinente de la minéralisation, l'examen des relations facteurs-variabiles par le seul résumé du coefficient de corrélation linéaire est sommaire.

<footnote>* programme Fortran 77 portable comportant 16 options (courbes par points, traits, bâtons, histogrammes et escaliers, cartes par caractères, cercle, carré, réécriture de tableau par cercles et carrés, digitalisation et impression de fonds de cartes, courbes de Gauss et ellipses) avec gestion des superpositions et juxtapositions : documentation et bande magnétique disponibles auprès de l'auteur.</footnote>
Il faut noter que divers points de vue sont possibles, le plus connu, l'analyse d'inertie, pouvant ne pas être le plus utile. En effet, si la coordonnée factorielle est bien celle de la projection sur le vecteur prenant en compte le maximum d'inertie projetée (LEBART & COIT, 1977, ch. 1), c'est aussi la valeur de la combinaison linéaire des variables normalisées, de variance maximale sous la contrainte que la somme des carrés des coefficients égale 1, et c'est enfin, à une constante près, la valeur du codage numérique des individus (stations) maximisant la somme de ses carrés de corrélations avec les variables (GLACON, 1981 - Théorèmes d'approximations). Comme combinaison linéaire de variance maximale, la coordonnée doit être catographiée et on distinguera sur la figure trois zones, notées I, II et III, de minéralisation définissant un gradient Est-Ouest. En outre, le dernier théorème cité indique qu'il est légitime de juxtaposer les graphes des représentations bivariées variables x coordonnée factorielle en observant que l'ordination commune à l'ensemble des représentations, en maximisant la somme des carrés des corrélations, permet une lecture simultanée et efficace des relations à une même variable de synthèse (facteur).

On peut appeler **graphe canonique du facteur 1** une telle figure. L'axe 1 de l'exemple étudié est aussi décrit dans la figure 4.

(emplacement de la figure 4)

On notera qu'une telle figure contient une partie importante des aides à l'interprétation. La température (+0.94) et la silice (+0.96) sont les deux variables les plus étroitement liées à la minéralisation. L'altitude (-0.83) présente un point mal positionné, la station D (350 m) : sa minéralisation est relativement faible et le fonctionnement du karst doit différer dans les zones I et III. La liaison avec la saturation en oxygène n'est en rien linéaire (variable bornée supérieurement). En fait, les trois variables carbonates (0.81), calcium (0.88) et sulfates (0.78) mettent en évidence l'originalité du groupe des stations situées au pied du Revermont (stations A, F et N). De mêmes statuts morphologiques, ells forment un ensemble homogène où carbonates et calcium sont nettement moins abondants que prévu : une partie importante des eaux peut provenir du ruissellement superficiel et la présence d'horizons gypsifères affleurant peut expliquer la richesse plus importante en sulfates dans la zone. Vu sur la figure 4, cet élément ne saurait apparaître sur un plan factoriel.

## APPROCHE GRAPHIQUE ET RECONSTITUTION DES DONNEES

En géométrie euclidienne, le point d'un sous-espace le plus proche d'un point M donné n'est autre que la projection orthogonale de M sur ce sous-espace. L'image de cette projection dans un plan donne la carte factorielle. Rien n'empêche cependant de représenter le point et sa

projection dans le système des variables initiales. Nous avons noté $y_{ij}$ la valeur normalisée de la variable j pour l'individu i. La tableau Y est approché par une série de modèles dérivés uniquement de lui-même par les formules de reconstitution

$$y_{ij,k} = \sum_{f=1}^{k} \left( \frac{1}{\sqrt{\bar{\lambda}_k}} \right) c_{jf} l_{if}$$

Ainsi le modèle de rang 1 remplace les données $y_{ij}$ par la première reconstitution

$$y_{ij,1} = \left\{ \frac{1}{\sqrt{\bar{\lambda}_1}} \right\} c_{j1} l_{if}$$

Nous appelerons superposition données-reconstitution du facteur 1 une représentation simultanée de $y_{ij}$ et $y_{ij,1}$.

Cette technique est utile dès que les relevés sont positionnés dans le temps comme c'est le cas dans l'observation conduite sur la physico-chimie d'une station du Rhône (CARREL, 1986). Cette station, située sur le chenal principal du fleuve, à 70 kilomètres en amont de Lyon, a fourni des prélèvements d'eau à 39 reprises. La figure 5 donne la date des échantillons, la définition des 15 variables utilisées et les données annexes.

(emplacement de la figure 5)

Le dépouillement de l'analyse peut être fait selon les directives utilisées précédemment, à l'aide des cartes factorielles (figure 6). Le graphe des valeurs propres (A) montre que la majeure partie des informations sont expliquées par les deux premiers facteurs. On procède donc à une représentation des cartes factorielles F1 x F2 des variables (B) et des individus (C).

(emplacement de la figure 6)

Cinq variables sont entièrement prises en compte par le facteur 1 (1 et 2 : températures de l'air et de l'eau, 3 : conductivité, 7 : dureté totale et 8 : le calcium). Elles constituent deux groupes de variables redondantes ; le premier (température) est le meilleur révélateur du cycle saisonnier, le second intéresse la minéralisation de l'eau, essentiellement due aux ions du système calco-carbonique. Les variations saisonnières du système Ca++/HCO3-/CO3- résultent de l'influence de la température de l'eau sur la solubilite du CO2 et sur les constantes de dissociation de l'acide carbonique (GOLTERMANN & MEYER, 1985). L'axe 2 définit parfaitement les variables 6 (transparence), D (Matières en suspension) et E (Matière Organique
Particulaire) qui intègrent les oscillations du débit du fleuve. D'autres variables sont décrites par les facteurs 1 et 2, C : alcalinité, A : sulfates, mais la visualisation de l'association de deux ou plusieurs facteurs, explicative d'une variable ne peut être clairement définie à la seule observation des cartes factorielles. Les autres paramètres peu ou pas concernés par les axes 1 et 2 sont largement ignorés dans ce type de représentation.

La carte factorielle des individus F1 x F2 (C) permet d'observer le cycle thermique (coordonnées des échantillons sur F1) et la répartition des dates en fonction du débit sur l'axe 2. Le régime nivo-glaciaire du Haut-Rhône est caractérisé par une relative régularité du débit en été (hautes eaux) et en hiver (basses eaux). Le printemps de l'année 1983 a été marqué par des crues exceptionnelles. L'automne est une saison où alternent des étiages prononcés et des crues brutales. L'interprétation de cette carte factorielle peut être faite de manière plus fonctionnelle en représentant les coordonnées factorielles des individus en fonction du temps (D). Il est ainsi possible d'observer facilement le cycle saisonnier (F1) et de localiser précisement la date de certains changements importants, notamment ceux imputés aux variations du débit (F2).

Si les cartes factorielles fournissent les principales bases de l'interprétation, elles ne sont toutefois pas très performantes pour le dépouillement des facteurs lointains attachés à des paramètres souvent complexes, ou à des dates particulières. L'utilisation de la reconstitution progressive des données et la superposition des modèles aux valeurs initiales facilitent singulièrement l'interprétation par une simple visualisation graphique. La figure 7 regroupe la totalité des variables (normées centrées) sur lesquelles a été superposée le modèle de rang 1 correspondant défini par le premier facteur de l'analyse.

(emplacement de la figure 7)

Il est commode de retrouver les deux premiers groupes associés à l'axe 1 (température et minéralisation), et d'y observer la description partielle d'autres variables : bicarbonates, magnésium, azote nitrique, sulfates. On remarquera l'absence totale d'un quelconque parallélisme entre le modèle et les variables exclusivement décrites par les autres facteurs (Matières en suspension, Matière Organique Particulaire, Transparence, pH, Chlorophylle a, ...).

La reconstitution va être poursuivie par addition des facteurs.

(emplacement de la figure 8)

La figure 8 permet de visualiser très rapidement la participation effective des variables à la constitution des axes factoriels. L'alcalinité

partiellement décrite par le premier axe l'est définitivement par le second, lequel s'attache aux périodes de crues printanières et automnales. La transparence et la Matière Organique Particulaire sont très nettement décrite par le facteur 2. Le pH est exclusivement concerné par le facteur 3. L'évolution des sulfates est liée au débit; quelques dates sont mises en valeur par le facteur 5, représentatif de la prédominance des apports de certains affluents. L'intégration des variations annuelles observées pour certaines variables n'est totale qu'à partir du sixième axe factoriel. Ce dernier s'attache à des phénomènes localisés, vraisemblablement associés aux activités biologiques existant dans le lac Léman dont l'exutoire constitue la principale source d'alimentation en eau du Haut-Rhône français.

## CONCLUSION

Les procédures de dépouillement graphique de l'information numérique connaîtront vraisemblablement un large développement lié à l'informatique personnalisee. Nous avons essayé de montrer que c'est dans l'articulation avec les méthodes linéaires traditionnelles et non dans une approche autonome que ce développement doit être enrichi.

On peut souligner, pour conclure, quelques perspectives prometteuses.

a - Il semble logique de restituer, dès que possible, les coordonnées factorielles dans l'espace expérimental (temps, régionalisation) plutôt que de resituer sur les cartes factorielles des éléments concrets.

b - Une partie des aides à l'interprétation, en particulier les modèles d'inertie, peut être remplacée par une approche graphique et ainsi faciliter la compréhension des méthodes par des utilisateurs occasionnels.

c - Le coefficient de corrélation, mesure plutôt optimiste des liaisons inter-variables, gagne à être systématiquement lu sur une représentation bivariée.

d - Les collections de nuages variables x facteurs s'appliquent aux méthodes à deux tableaux dérivées de l'A.C.P., en particulier à l'analyse canonique.

e - Les superpositions données-modèles sont utiles en Analyse des correspondances (reconstitution d'histogrammes) et en Analyse en composantes principales sur variables instrumentales (SABATIER, 1983). La reconstitution d'un tableau faunistique par un ensemble de variables de milieu (explication d'une structure faunistique) ou la reconstitution d'un tableau de variables de milieu par un tableau faunistique (capacité d'un groupe de descripteurs) sont actuellement à l'étude. On peut penser que la graphique, en exprimant de manière accessible les principes de fonctionnement, faciliteront la diffusion de ces méthodes prometteuses en écologie factorielle.
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<figure><img src="image_141.png" /><figcaption>Figure 1 - Cartographie des coordonnées factorielles pour des A.C.P. sur des tableaux stations-variables en hydrobiologie.</figcaption></figure>

1 - Le cercle est blanc si la coordonnée est supérieure à 0, noire si elle est négative. La valeur numérique est indiquée (ESTRADA, 1975). 2 - Le symbole indique une classe de valeurs des 2 coordonnées factorielles. Observation d'un gradient amont-aval sur F1 et typologie d'affluents sur F2 (PRAT & coll., 1984). 3 - Représentation par cercle et indication du signe. Observation d'un gradient amont-aval (PIALOT, 1985).