# Les déplacements de la truite commune dans les cours d'eau de montagne et de piémont

Nicolas Poulet, Laurence Tissot, Laurent Basilico

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Nicolas Poulet, Laurence Tissot, Laurent Basilico. Les déplacements de la truite commune dans les cours d'eau de montagne et de piémont. Office français de la biodiversité. 2025, Les Rencontres Synthèse, 978-2-38170-203-2. hal-05446133

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Les
RENCONTRES

Synthèse

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# Les déplacements de la truite commune

dans les cours d'eau
de montagne et de piémont

Nicolas Poulet, Laurence Tissot et Laurent Basilico
# Les déplacements de la truite commune

*dans les cours d'eau de montagne et de piémont*

Nicolas Poulet, Laurence Tissot et Laurent Basilico
# Préambule

La truite commune (Salmo trutta), hôte emblématique des cours d'eau froids et oxygénés d'Europe et d'ailleurs, est sans doute l'un des poissons d'eau douce les plus connus et les plus étudiés au monde. Pourtant, sa biologie et notamment ses déplacements au sein du réseau hydrographique recèlent encore de nombreuses zones d'ombre, en particulier dans les rivières de montagne. Alors que le rétablissement de la continuité écologique des rivières fait depuis deux décennies l'objet d'un effort considérable à la faveur des politiques publiques européennes, une vingtaine de chercheurs, gestionnaires et experts francophones de l'espèce se sont réunis en novembre 2021, à la Station d'écologie théorique et expérimentale du CNRS à Moulis, dans les Pyrénées ariégeoises. À la lumière d'un ensemble d'études et de résultats scientifiques récents, ils ont porté un regard nouveau sur une question ancienne mais encore jamais tranchée : celle de la mobilité de la truite dans les bassins versants continentaux et montagnards, de son caractère plus ou moins sédentaire ou aventurier, des déterminants de ces mouvements et de leur rôle dans la capacité d'adaptation et de résilience de l'espèce.

Cette synthèse est accessible en ligne sur le portail technique de l'OFB https://professionnels.ofb.fr/fr/node/1992 et référencée dans le portail documentaire partenarial Eau & Biodiversité www/documentation.eauetbiodiversite.fr

## CONTACT

Nicolas Poulet

Chargé de mission Biodiversité aquatique continentale

Direction de la recherche et de l'appui scientifique

Office français de la biodiversité

nicolas.poulet@ofb.gouv.fr

# Sommaire

## Introduction

4

1. Truite sédentaire ou truite migratrice : quand un dogme chasse l'autre

7

2. La fraction mobile : constats chiffrés sur la Seuge et la Neste d'Oueil

11

3. Morphologie, génétique, isotopes stables... l'apport des méthodes indirectes

19

4. La parole aux otolithes : trajectoires individuelles dans les torrents pyrénéens

25

5. Le « tempérament mobile », facteurs individuels et déterminants environnementaux

31

6. Rôle de la fraction mobile : plutôt colonisatrice d'habitats que vecteur de diversité génétique ?

37

7. Crues dévastatrices, pathogènes : où l'on voit que la truite a horreur du vide

43

## Conclusion

48

## Bibliographie

52
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© Nicolas Poulet-OFB

Créature des eaux vives par excel- lence, la truite commune (Salmo trutta L.) se cache dans les remous des plus petits torrents de montagne, mais elle se plaît aussi en plaine, dans les rivières courantes et oxygénées. L'espèce peuple également les grandes étendues profondes sous sa forme lacustre, et les petits et grands fleuves d'où elle peut gagner la mer pour y grossir, sous sa forme migratrice amphihaline. Elle est vénérée par les pêcheurs comme par les cuisiniers, qui l'ont fait voyager à travers le monde : originaire d'Europe, elle est aujourd'hui présente sur les cinq continents et y révèle souvent un caractère envahissant; elle a été introduite jusqu'aux cours

d'eau vierges des îles Kerguelen, où elle règne désormais sans partage. Partout, elle se distingue par ses capacités de nage, de saut et de colonisation – à condition toutefois que l'eau reste fraîche : les œufs meurent au-delà de 12 °C, les adultes cessaient de se nourrir au-delà de 20 °C ; la majorité des études suggèrent un préférendum thermique entre 4 et 19 °C. Appelée truite fario lorsqu'elle vit en rivière, elle y arbore une grande variété de robes, mêlant ou pas les taches et les points rouges ou noirs, les zébrures plus ou moins marquées, qui permettaient aux anciens de reconnaître en un coup d'œil les natives de leur vallée.

Objet d'étude pour les scientifiques, la truite<fnref n="1" /> est aussi depuis longtemps un sujet de débat politique. La santé de ses populations est devenue un enjeu de gestion considérable pour certains territoires, où elle revêt une importance à la fois patrimoniale, écologique et économique. À l'ère du changement global, marquée par des tensions croissantes sur la qualité et la quantité des eaux douces, l'espèce est scrutée comme jamais. Plus largement, dans les eaux qu'elle fréquente, la truite est souvent l'espèce cible des efforts engagés depuis de nombreuses années pour la préservation des milieux, sous l'impulsion des fédérations de pêche, des syndicats mixtes et des pouvoirs publics : mise en place de dispositifs de restauration de la continuité écologique, développement de turbines ichtyo-compatibles, suppression de seuils sans usage avéré, débits écologiques... Ces centaines de réalisations menées chaque année au bord des rivières, fruits d'arbitrages constants entre les impératifs de la production électrique et ceux de la préservation de la biodiversité, s'accompagnent de besoins accrus en données et en connaissances sur l'écologie du poisson pour déterminer les actions à engager. Or la truite, si elle a déjà fait couler beaucoup d'encre, demeure par bien des aspects un animal mystérieux. La question de ses déplacements au sein du cours d'eau, en particulier, est sujette à débats : au fil des observations et des études, la truite a pu tour à tour être dépeinte comme

une casanière, capable de vivre des années dans le même tronçon de rivière, ou au contraire comme une vagabonde changeant de secteur, voire de cours d'eau, au fil des heures, des saisons ou des événements. Un large éventail de cas de figure semble exister de fait : toute la difficulté est alors de comprendre ce qui détermine, à l'échelle de l'individu, de la population et de l'espèce cette capacité à résider ou à migrer. Dans une population donnée, y a-t-il une proportion de truites plus mobiles que les autres, et si oui laquelle ? À quels stades de vie les déplacements ont-ils lieu ? Où vont celles qui bougent, sur quelle distance et à quel(s) besoin(s) cette mobilité répond-elle ? Enfin, que faut-il en déduire pour la gestion de l'espèce et des cours d'eau ?

Les techniques permettant d'aborder ce sujet ont considérablement progressé au cours des dernières décennies : les méthodes directes d'inventaires par pêche électrique ou de marquage se sont affinées, tandis que l'essor d'approches comme l'analyse génétique, l'analyse d'isotopes stables ou la microchimie des otolithes livre des informations complémentaires sur l'histoire de vie des poissons et la dynamique des populations. À la faveur d'un ensemble de programmes de recherche partenariaux, menés en France sous l'impulsion de l'OFB et d'EDF, mais aussi de l'autre côté des Pyrénées, des données nouvelles ont été acquises ces dix dernières années sur les

<footnote n="1">1. Dans toute la suite du document, le nom de « truite » désigne la truite commune européenne, Salmo trutta L.</footnote>
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© Nicolas Poulet-OFB

déplacements de la truite dans les ruis-
seaux d'altitude et les rivières conti-
nentes, loin de l'influence marine.
Ces résultats ont été mis en commun et
débattus lors d'un atelier de travail qui
a réuni, les 24 et 25 novembre 2021,
quelques-uns des experts européens de
l'espèce. Organisées à la Station d'écologie

théorique et expérimentale du CNRS
à Moulis (Ariège), ces deux journées
riches d'échanges ont mis à mal quelques
certitudes, stimulé la réflexion collective
et jeté un jour nouveau sur la mobilité de
la truite : le présent document en propose
une synthèse.

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© Nicolas Poulet-OFB

Truite sédentaire ou truite migratrice :
quand un dogme chasse l'autre

Depuis un demi-siècle, les représen-
tations de la communauté scienti-
fique quant à la mobilité de la truite
ont suivi un chemin tortueux. Philippe Baran
(Ecogea) en a proposé une rapide rétrospec-
tive, à la lumière de son itinéraire personnel,
lors de la session d'introduction de l'atelier.
Au milieu des années 1980, deux concep-
tions distinctes se font face dans la litté-
rature. Des publications comme celles de
J. A. Timmermans (Attachement et retour de la
Truite Fario à son habitat – 1976) accréditent la
vision d'une espèce essentiellement sédentaire,
sur la base d'études de capture-marquage-

recapture. Ainsi, dans un ruisseau des
Ardennes belges, le marquage de truites
dans trois secteurs, suivi de campagnes de
pêche électrique sept années durant, éta-
blit que 80 à 90 % des poissons recapturés
n'avaient pas quitté leur secteur. Cependant,
plus à l'ouest, des travaux menées sur les
berges des fleuves bretons décrivent une
autre réalité<fnref n="2" />. Les suivis dans le bassin du
Scorff montrent une structuration par classes
d'âge entre les affluents, le cours amont du
fleuve et son cours aval (Baglinière et Maisse,
2002). Selon ce « modèle breton », les adultes
effectuent des déplacements significatifs

<footnote n="2">2. Les mêmes observations ont été faites sur des rivières de Basse-Normandie (Gouraud et al., 2001).</footnote>
vers les têtes de bassin (affluents, amont de la rivière principale) pour se reproduire, et les juvéniles migrent ensuite vers l'aval, soit dans la partie basse des affluents, soit dans la rivière principale pour y grossir (figure 1). Cependant, il a également été observé l'existence d'une population de truite présente sur un affluent de petite taille (ordre 1) qui se maintenait sur elle-même sans aucun échange avec les autres affluents et la rivière principale (Baglinière et al., 1989).

Au début des années 1990, cette vision d'une truite majoritairement « migratrice » est mise à mal par plusieurs travaux de thèse menés en contexte pyrénéen. Dans des cours d'eau affichant une pente moyenne de 5 %, semés de nombreux obstacles naturels infranchisables, les chercheurs n'observent pas de structuration marquée en classes d'âges entre l'amont et l'aval, ni entre le cours d'eau principal et ses affluents (Baran, 1995). Une forte activité de reproduction est relevée sur la majorité des linéaires, avec 50 à 500 frayères

dénombrées par kilomètre (Delacoste, 1995). La distribution spatiale apparaît surtout influencée par l'habitat disponible, et certaines populations peuvent accomplir tout leur cycle biologique sur de très petits territoires, comme le vallon d'Estibère, qui ne compte que 500 m de linéaire (Baran et al., 1995). Selon ces travaux, la chose est entendue : la truite est bien un poisson sédentaire, au moins dans les Pyrénées !

Mais des nuances apparaissent. Des suivis de dynamique de population menés sur la Neste d'Oueil, affluent pyrénéen de la Garonne, mettent en évidence de brusques rebonds démographiques sur certaines stations et certaines classes d'âge (Gouraud, 1999), lesquels ne peuvent a priori s'expliquer que par une dévalaison de juvéniles depuis les affluents (figure 2). Sur les rivières Pique et Ger, toujours dans les Pyrénées, une réponse très rapide de la population de truites est observée suite à l'aménagement d'abris : deux mois seulement après les travaux, l'effectif a augmenté de 80 %

populations représentant souvent de 50 à 80 % des effectifs initiaux.

Au tournant des années 2000, le « modèle pyrénéen » d'une truite sédentaire est donc remis en question. En parallèle, le « modèle breton » de structuration spatiale des populations refait surface, cette fois dans le contexte de moyenne montagne du bassin de la Cure, dans le Morvan (Quatre et Baran, 2005)... et même dans les Pyrénées. En 2016, une étude réalisée sur le ruisseau de Cestrède montre une distribution spatiale claire entre le plateau amont – pourtant inaccessible à la montaison en raison de cascades infranchissables – majoritairement occupé par les alevins (0+), une zone médiane où se trouvent beaucoup de juvéniles d'un an (1+), et, à l'aval, un secteur de gorges abruptes occupé surtout par des adultes. Ici et là, des observations accréditent la thèse de déplacements, notamment par dévalaison à partir de populations vivant dans des tronçons amont des réseaux hydrographiques isolés par des obstacles naturels ou artificiels. De la même façon, des pêches de sauvetage de poissons lors de chômage de canaux hydroélectriques ou d'irrigation révèlent régulièrement la présence de plusieurs centaines à plusieurs milliers de truites, bien qu'aucune frayère ne soit disponible dans ces milieux artificiels.

Ces revirements dans les conceptions de l'écologie de la truite, bien connus des participants de l'atelier (certains en ont été les protagonistes), ont alimenté une première session de discussion dont quelques points peuvent être énoncés ici :

l'opposition binaire entre la vision d'une « truite migratrice » (modèle breton et nordouest) et celle d'une « truite sédentaire » (modèle pyrénéen) apparaît dépassée.

Les schémas de mobilité de la truite en rivière s'inscrivent vraisemblablement dans un continuum de comportements, dont ces deux modèles peuvent constituer les extrémités ;

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>**Figure 2** – Suvis de population sur une station de la Neste d'Oueil – La flèche signale un intrigant rebond de population dans la cohorte de 1996 (d'après Gouraud, 1999).</figcaption></figure>

(Lim et al., 1993). Sans préjuger de l'origine de ces nouvelles venues, le constat suggère une importante capacité de colonisation des habitats disponibles par la truite, et donc un certain « tempérament opportuniste et mobile » de cette dernière, y compris dans les milieux de montagne. Une analyse similaire basée sur des réponses quantitatives de populations d'un cousin de la truite, l'omble de fontaine Salvelinus fontinalis, après des aménagements d'habitat sur des rivières du Colorado, a montré des arrivées massives de poissons principalement issus de la dévalaison afin de coloniser les nouveaux habitats (Fausch et al., 1995). Dans un important travail de réanalyse des résultats de nombreuses études des mouvements de populations de salmonidés holobiotiques, Gowan et al. (1994) ont remis en cause le postulat de sédentarité des populations en insistant notamment sur le fait que la majorité des travaux, et notamment ceux de Timmermans, ne s'intéressaient qu'aux poissons recapturés et pas aux poissons ayant « disparu » du secteur d'étude, fractions de

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>**Figure 1** – Déplacements de la truite à l'échelle du bassin versant en lien avec la reproduction – le « modèle breton » (modifiée d'après Baglinière et Maisse, 2002).</figcaption></figure>
la notion de coûts et bénéfices du déplac-
cement est sans doute l'une des clés pour
comprendre l'adoption d'un schéma de mobilité
donné dans un contexte donné ;

dans un fleuve côtier, ouvert sur l'océan et
sans obstacles (coûts de déplacement faibles,
gains potentiels élevés du fait de la producti-
vité de l'océan), tous les profils se rencontrent,
de la truite sédentaire à la migratrice amphi-
haline (la truite de mer), en passant par des
truites qui effectuent des déplacements plus
ou moins prononcés au sein du bassin.
L'exemple a ainsi été donné d'une truite mar-
quée qui s'est reproduite deux fois en se dépla-
cant entre la rivière principale et un affluent,
puis est partie en mer et est revenue dans la
rivière pour s'y reproduire encore ;

dans une rivière de montagne, à pente
forte ou en présence d'obstacles, le schéma
sédentaire semble dominant, mais des mouve-
ments significatifs sont néanmoins possibles
et observés, notamment en dévalaison.
Le coût qu'il représente pour l'individu suggère
cependant que ces déplacements sont
réalisés « pour de bonnes raisons » – reste à
savoir lesquelles ;

il est peut-être utile de distinguer trois
grands types de mobilité chez la truite, caracté-
risés par des échelles spatio-temporelles diffé-
rentes : les petits déplacements nycthéméraux
de la truite qui passe, dès l'âge d'un an, d'un
habitat d'alimentation à un habitat de repos,
ce qui a permis de définir une unité fonctionnelle
d'habitat constituée d'une séquence d'habitats
radier-profond (Roussel et Bardonnet, 1997) ;
la migration sensu stricto, qui implique le
déplacement cyclique d'une large partie de
la population entre deux habitats distincts
(typiquement, la migration liée à la reproduc-
tion et qui concerne même les truites dites
« sédentaires ») [Baglinière et al., 1989] ;
et enfin la dispersion, qui peut concerner une
partie très variable de la population et qui

n'implique pas de périodicité – ce dernier
type de mobilité pouvant correspondre à la
recherche d'un nouvel habitat ou à l'évite-
ment de conditions environnementales
difficiles (notamment en cas d'élévation de la
température). Dans ce document, consacré
à la mobilité de la truite au sens large, nous
eviterons donc le terme de « truite migratrice »
(généralement associé au cycle reproducteur)
et lui préférerons ceux de « truite migrante »
ou « truite mobile », par opposition à celui de
« truite sédentaire ».

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

© Nicolas Poulet - OFB

La fraction mobile : constats chiffrés
sur la Seuge et la Neste d'Oueil

Existe-t-il, au sein d'une même popula-
tion de truites, des individus au com-
portement plutôt mobile et d'autres
au profil plutôt sédentaire ? Si oui, quelles
proportions respectives ces deux pro-
fils représentent-ils dans l'effectif total ?
À quels âges les déplacements ont-ils lieu,
sur quelle distance, dans quelle direction ?
Pour le savoir, il faudrait identifier l'ensemble
des poissons présents à un instant t dans un
segment de rivière donné, puis suivre aussi
finement que possible, dans le temps et dans
l'espace, leurs déplacements dans ce seg-
ment, mais aussi à ses limites amont et aval
et, si possible, dans les segments voisins

au sein du bassin versant. Cette approche,
que l'on pourrait qualifier de « directe », a été
expérimentée par l'OFB et EDF dans le cadre
de deux projets de recherche récents, aux
méthodologies assez proches : au moyen de
sessions de pêche électrique, la quasi-totalité
des truites présentes dans le tronçon de rivière
considéré sont marquées et équipées d'un
émetteur RFID (« PIT-tag » implanté dans la
cavité générale du poisson). Des pêches élec-
triques complètes sont menées sur plusieurs
années, ce qui permet d'enregistrer le lieu où
se trouvaient les truites marquées recaptu-
rées, et de marquer celles qui ne étaient pas
(juvéniles de l'année ou nouvelles venues dans
le secteur). En parallèle, la position des poissons peut être détectée grâce à leur émetteur RFID soit lorsqu'ils passent au niveau des antennes fixes, installées en des points stratégiques du

secteur d'étude, soit lors de campagnes de détection mobile, régulièrement organisées au sein du secteur d'étude ainsi que dans les zones attenantes et les affluents.

## Une première étude sur la Neste d'Oueil

Un tel dispositif qui mobilise du temps et des moyens demande bien sûr de choisir judicieusement le tronçon de rivière étudié : il doit abriter une population de truites fonctionnelle et suffisamment nombreuse, satisfaisant à certaines contraintes d'accessibilité (notamment pour l'installation des antennes fixes), se situer dans un cours d'eau à l'hydrologie non influencée et exempt d'alevinages pour ne pas biaiser les résultats. Le premier projet de ce type présenté lors de l'atelier (Laurence Tissot, EDF) a été conduit par l'OFB et EDF avec le concours de l'Association agréée pour la pêche et la protection du milieu aquatique (AAPPMA) de Luchon, entre 2014 et 2017 sur la Neste d'Oueil, affluent pyrénéen de la Pique

(bassin de la Garonne). L'étude s'est déroulée dans un secteur d'environ 2,5 km de long situé à 1 200 m d'altitude, limité à l'amont par un obstacle infranchissable en montaison (figure 3). Au total, 1 736 truites y ont été marquées et équipées d'un PIT-tag en 2014, 2015 et 2016 : leurs tailles s'échelonnaient entre 50 et 260 mm, avec une majorité de juvéniles de l'année (0+), sauf en 2014. Elles ont été suivies lors de 68 campagnes de détection mobile fréquentes sur le secteur amont (entre octobre 2014 et décembre 2017) et d'autres, plus ponctuelles, sur le secteur aval, ainsi que par les deux antennes fixes installées sur le tiers amont du parcours (Caubous) et sur son tiers aval (Mayrègne ; figure 3).

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 3 – Plan de situation du suivi mis en place sur la Neste d'Oueil (Source : L. Tissot, EDF).</figcaption></figure>

En combinant les résultats des détections et ceux des pêches de recapture, quatre cas de figure apparaissent :

- près de la moitié des truites marquées (855 individus, soit 49,3 % de l'effectif) ont été détectées dans le secteur principal de suivi (550 m du suivi mobile fréquent) et recapturées au moins une fois sur ce même secteur : elles peuvent donc être considérées comme des résidentes du secteur d'étude ;

- les quelques poissons recapturés au moins une fois mais jamais détectés (4 individus) apparaissent comme des visiteurs irréguliers du secteur principal de suivi (l'antenne fixe de Mayrègne, qui aurait permis de détecter leur entrée/sortie à l'aval du secteur, n'a été installée que début 2016) ;

- plus de la moitié de l'effectif marqué (877 individus, soit 50,5 %) n'a jamais été recapturée dans le secteur principal de suivi. Parmi ceux-ci, une grosse majorité (833 individus) y ont cependant été détectés.

Ce cas de figure peut s'expliquer par différentes hypothèses : départ rapide du secteur (avant la première pêche de recapture), truite résidente en dehors de la zone de pêche, mortalité (naturelle, pêche, prédation), expulsion du tag ou incertitude liée à la pêche (une campagne « complète » ne capture pas 100 % des poissons). Parmi ces truites, 53 (3,1 %) ont en tout cas été détectées pour la dernière fois plus de 50 m en aval du secteur principal de suivi : il est possible que celles-ci aient dévalé en dehors du secteur d'étude ;

- enfin, certaines truites (44 individus) n'ont été ni recapturées, ni détectées. Dans ce cas, l'hypothèse d'un stress post-marquage ayant entraîné un départ rapide du secteur principal de suivi vers l'aval peut être formulée (voire, pour les plus gros individus, celle d'une expulsion de la marque lors de la reproduction).

Par ailleurs, un examen plus fin des déplacements, en amplitude, en direction et en distance cumulée, a pu être mené au pas de temps annuel pour les truites qui avaient été suffisamment détectées (au moins 10 détections et au moins 300 jours entre la première et la dernière, soit un effectif exploitable de 474 individus). Il en ressort que :

- une grosse majorité (plus de 90 % des 474 individus analysés) a eu un comportement peu mobile, avec une amplitude médiane des déplacements de l'ordre de 30 m (et une amplitude maximale de 140 m), et une distance cumulée médiane de 140 m (distance cumulée maximale de 420 m pour ces individus). Ces individus constitueraient ce que l'on peut qualifier de « majorité sédentaire » ;

- dans le même temps, une petite minorité (5 % de 474 individus analysés) a eu un comportement beaucoup plus mobile, avec des amplitudes annuelles supérieures à 260 m et des distances cumulées annuelles supérieures à 510 m. Ces individus constitueraient ce que l'on peut qualifier de « fraction mobile » ;

- l'analyse de ces résultats au regard du stade de vie ne fait pas apparaître de différence significative entre les juvéniles (1+) et les adultes (>1+) en matière d'amplitude de déplacements ou de distance cumulée.

En revanche, une différence est constatée pour ce qui est de la direction des déplacements : ceux-ci s'effectuent plutôt vers l'amont pour les juvéniles, et (de manière moins marquée) plutôt vers l'aval pour les adultes ;

- peu de poissons ont été détectés dans les affluents (321 détections au total, émanant de 44 individus) ;

- enfin, lors des campagnes de pêche de 2015 et 2016, des fractions significatives de poissons non marqués initialement ont
été capturées (fractions supérieures à celle imputable à l'efficacité imparfaite de la pêche

électrique). Se pose alors la question de la provenance de ces poissons.

## Une seconde étude sur la Seuge

Deux ans plus tard, et 250 km plus au Nord, une autre expérience associant marquage-recapture et détection RFID a été conduite par l'OFB sur un tronçon de la Seuge, affluent de l'Allier en contexte de moyenne montagne. La stratégie déployée consistait cette fois à étudier les mouvements entre deux secteurs d'étude, distants d'environ un kilomètre (de centre à centre) et séparés par un seuil franchissable dans les deux sens ; une antenne fixe était installée au centre de chaque secteur (figure 4).

Entre 2016 et 2020, 8 campagnes de marquage-recapture ont été réalisées, couvrant chaque fois, de part et d'autre de chacun des deux

secteurs, un réseau d'une dizaine de sous-secteurs : en septembre 2016, juillet et septembre 2017, juillet et septembre 2018, juillet et septembre 2019, avant une dernière pêche de recapture en juin 2020. Au total, ce sont ainsi 2 185 truites qui ont été marquées par PIT-tag (et nageoire adipeuse coupée pour faciliter le repérage par les pêcheurs), de longueurs comprises entre 47 et 337 mm, dont plus de la moitié de juvéniles de l'année (0+). L'analyse des déplacements des poissons a été menée sur la base des recaptures effectuées aux différents points du réseau, complétées par les détections aux deux antennes fixes. Les résultats de marquage-recapture aux différents points du réseau, présentés lors

de l'atelier (Nicolas Poulet, OFB) permettent également d'estimer le domaine vital de chaque individu. Celui-ci apparaît inférieur à 50 m de linéaire pour près de 1 700 individus (plus de 75 % de l'effectif), et compris entre 50 et 100 m pour 450 autres : cette large part de l'effectif pourrait être comparable à celle de la « majorité sédentaire » observée dans le cas de la Neste. À l'inverse, quelques dizaines de poissons affichent des domaines vitaux bien plus vastes, entre 300 et 500 m de linéaire, et même pour certains individus plus de 1 000 m, correspondant possiblement à la « fraction mobile » de la population. L'analyse des déplacements inter-sites par le biais des détections aux antennes semble confirmer cette hypothèse. Sur les 2 185 poissons marqués, 96 ont été détectés au moins une fois sur chaque antenne : 7 étaient des poissons de l'année (0+),

43, des juvéniles d'un an (1+) et 46, des adultes. Une courte majorité de ces déplacements correspondait à une dévalaison, mais certains poissons ont bougé vers l'amont, et quelques-uns ont réalisé un aller-retour entre les deux sites. En couplant les données de détection aux antennes et celles des captures (poissons marqués enregistrés aux deux sites, capturés à Couleau et enregistrés à Chardon, ou l'inverse), l'étude retient finalement un total de 191 poissons marqués ayant effectué des déplacements de plus d'un kilomètre, soit 8,7 % du nombre total de poissons marqués et 19,8 % du nombre de poissons redétectés au moins une fois. La question du devenir des individus marqués jamais détectés (mortalité ou sortie de la zone d'étude) reste posée.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 4 – Plan de situation du suivi mis en place sur la Seuge (Source : N. Poulet, OFB).</figcaption></figure>

## La fraction migrante, un invariant... variable ?

Ces deux études, qui ont l'intérêt d'apporer des éléments chiffrés à l'échelle d'une « population » prise dans son ensemble, ont suscité une riche discussion lors de l'atelier de Moulis. Les intervenants ont d'abord souligné les précautions dont doit s'accompagner l'interprétation des résultats. Un écueil récurrent des approches par RFID réside en particulier dans l'impossibilité de savoir, lorsqu'un PIT-tag est détecté dans le cours d'eau, s'il est encore porté par un poisson. Une partie des dévalaisons enregistrées sur la Seuge ou la Neste (cas « détecté mais non capturé ») peuvent ainsi être le fait d'un poisson mort, ou d'une marque expulsée et dérivante, voire transportée par un prédateur comme la loutre : ce biais pourrait conduire à surestimer la « fraction mobile » dans les populations étudiées. L'expérience acquise sur le terrain suggère cependant qu'un émetteur seul ou un poisson mort a plutôt tendance, hors crue importante, à se fixer dans le substrat de la rivière ; ce qui, au contraire, tendrait à une

surestimation de la fraction sédentaire. Enfin, il a été observé un nombre de détections plus important au niveau des antennes fixes sur la Seuge les jours suivant le marquage, ce qui pourrait correspondre à des déplacements erratiques en réponse au stress du marquage.

Un autre point de débat concerne l'arrivée de nouveaux poissons sur le secteur d'étude. Ainsi, sur la Seuge comme sur la Neste, des truites (1+ ou >1+) non marquées ont été capturées lors de chacune des campagnes de pêche : il est très probable qu'au moins une partie d'entre elles n'était pas présente sur le secteur d'étude lors de la campagne précédente, quelques mois auparavant. Si certaines de ces « nouvelles venues » affichent par la suite des déplacements limités, peuvent-elles pour autant être considérées comme des individus sédentaires ? Par ailleurs, du fait de la taille des PIT-tags, les suivis ne concernaient que des individus de tailles supérieures
<figure><img src="image_13.png" /></figure>

© Nicolas Poulet-OFB

à 50 mm, ce qui correspondait à des « vieux » 0+ compte tenu des conditions de croissance dans le cours d'eau. Or des études ont montré qu'il existait une dévalaison dès les premiers mois après l'émergence de la frayère (Bardonnet et al., 1993) qu'il n'est pas possible d'apprécier ici. Toujours est-il que nos études montrent que la dévalaison n'est pas la seule option, au contraire : que ce soit sur la Neste ou sur la Seuge, on observe un déplacement vers l'amont lors des premiers mois après le marquage pour une fraction importante. Ainsi sur la Seuge, la majorité des 0+ suivis restaient sur leur secteur de capture 8 mois après le marquage (de septembre à juin), tandis que près de 30 % étaient retrouvés en amont. La fraction dévalante était plus restreinte, mais les distances parcourues étaient plus grandes. Ces constats sont cohérents avec ce qui a été observé pour les juvéniles 0+ de la Neste.

Malgré ces réserves, les résultats des deux études citées ici affichent *in fine* deux points de convergence notables, à savoir l'existence :

d'une majorité sédentaire au sein des populations étudiées, aux domaines vitaux restreints et aux déplacements limités ;

et d'une fraction mobile réalisant des déplacements sur plusieurs hectomètres de rivière, voire bien plus.

Cette notion de fraction mobile au sein des populations de truites est par ailleurs cohérente avec les résultats de nombreuses études in situ et retours d'expérience, obtenus dans des cadres méthodologiques et des contextes environnementaux variés. Ainsi, Arnaud Caudron (Scimabio) a présenté lors de l'atelier un ensemble de suivis populationnels menés sur des effectifs de quelques dizaines à quelques centaines de truites, en France, au cours de la dernière décennie, par analyse génétique ou par suivi RFID, pour différentes classes d'âge et dans des systèmes très différents (souvent de taille plus importante que la Seuge ou la Neste) : de la Moselotte à l'Isère amont, de la Romanche au ruisseau des Usses, du Verdon aux petits

affluents du lac Léman... Ces retours d'expériences s'accordent sur l'existence d'un taux de poissons migrants compris entre 10 et 30 % de la population pour les individus ≥ 1+ (sub-adulte et adulte) et une proportion de dévalaison moyenne de 10 % pour les juvéniles de l'année (0+), tandis que la majorité des poissons marqués se contente d'un domaine vital de l'ordre de 200 m. Ces suivis mettent également en évidence l'existence de déplacements printaniers importants pour les adultes mais une dispersion estivale limitée pour les plus jeunes. Une autre étude, présentée lors de l'atelier par Philippe Baran (Ecogea), a livré des résultats concordants. À la faveur du test d'efficacité de deux prises d'eau de type Coanda associées à des exutoires de dévalaison, installées en 2015 sur l'Aude et l'Aiguette, un large panel de truites 1+ ont été marquées (876 sur l'Aude et 692 sur l'Aiguette) et suivies entre 2017 et 2021 par RFID. Dans les deux cours d'eau, environ 10 % des poissons ont été détectés

à l'aval de la prise d'eau, et peuvent donc être considérés comme des individus mobiles, dont la dévalaison a eu lieu essentiellement entre octobre et janvier. À ce stade des discussions, les participants de l'atelier se rejoignent ainsi autour de l'hypothèse d'une fraction mobile comme un invariant « variable » d'une population de truites en fonction du contexte. À ce titre, la fraction mobile relativement faible observée sur la Neste d'Oueil (5 %, à comparer aux 10 à 30 % mentionnés ailleurs) peut s'expliquer par des conditions localement favorables à la truite, combinant à la fois une bonne variété d'habitats disponibles et un régime thermique adéquat, mais aussi par la mise en œuvre de méthodes et de stratégies de suivi différentes.

Mais au-delà du relatif consensus acquis autour de cette notion, les raisons qui poussent certains poissons à entreprendre des déplacements apparaissent multiples et mal connues. En dehors des mouvements cycliques liés à la reproduction (accès aux frayères) et aux

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Figure 5** – Itinéraire d'une truite voyageuse (Source : A. Caudron, Scimabio).</figcaption></figure>
activités journalières de repos et d'alimentation, l'accès à de nouveaux habitats et à de nouvelles ressources trophiques sont bien sûr parmi ces moteurs.

Des mécanismes densité-dépendants, couplés à des déterminismes individuels encore mécon-nus, entrent probablement en compte dans les différents patrons de déplacements. Comme l'a souligné Jean-Luc Baglinière, avec la truite, compte tenu de sa capacité d'adaptation<fnref n="3" />, tout est possible, et plus encore dans le contexte du changement climatique. Comment expliquer autrement le voyage (figure 5) de ce poisson marqué en juillet 2011 sur les rivages français du Léman, et retrouvé trois ans plus tard dans le cours moyen de la rivière d'Ain ?

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

## Morphologie, génétique, isotopes stables... l'apport des méthodes indirectes

À l'image des études exposées dans le chapitre précédent, de nombreux travaux sur la mobilité des poissons se basent sur des méthodes de suivi dites directes : du marquage simple non individualisé à la télémétrie active. Selon le protocole choisi, il est possible de suivre un grand nombre de poissons, mais à une échelle temporelle ponctuelle (capture-marquage-recapture) ou de suivre en temps réel un nombre plus restreint d'individus (télémétrie). Ces approches par un suivi individuel mais sur un pas de temps discret apparaissent bien adaptées pour documenter les mouvements d'individus, en particulier à de petites échelles géographiques et temporelles : mouvements saisonniers individuels, ou étude de la dévalaison des juvéniles.

Elles peuvent aussi être utilisées pour étudier les rythmes de migration des truites de mer dans les fleuves côtiers équipées de passepièges, qui permettent d'intercepter chaque année les géniteurs à la montaison.

Mais ces méthodes affichent leurs limites lorsqu'il s'agit d'investiguer les patrons de mobilité à l'échelle plus vaste d'un bassin versant (la plus pertinente en matière de gestion), et au niveau non plus d'un individu mais d'une population. Les expériences mises en place sur la Seuge et la Neste d'Oueil viennent illustrer ces limites : outre le caractère relativement coûteux et chronophage des stratégies de « marquage de masse », la qualité des données

<footnote n="3">3. La truite est l'espèce de salmonidé qui a connu le taux de réussite le plus élevé (devant la truite arc-en-ciel) lors de ses nombreuses introductions de par le monde.</footnote>
recueillies pâtit des incertitudes liées aux opérations de pêche électrique, ainsi que de la disparition dans le temps d'un nombre considérable de poissons marqués et non détectés (dont on ne peut affirmer s'ils sont morts ou simplement partis). Un autre écueil, déjà signalé, réside dans le caractère amné-sique des méthodes directes : elles permettent de suivre un poisson après son marquage, mais ne disent rien de sa vie jusque-là – à l'image de ces « nouvelles venues » repérées dans la Neste ou la Seuge, apparemment sédentaires pendant la durée de l'expérience, mais qui avaient peut-être auparavant réalisé un déplacement conséquent pour rejoindre le secteur. Enfin, malgré les précautions prises, l'intervention directe sur l'individu (marquage et recapture) peut influencer son comporte-

ment (comme semble le démontrer le plus grand nombre de détections aux antennes fixes les jours suivants le marquage), voire sa survie.

Sur la base de ces constats, il apparaît alors nécessaire d'élargir la boîte à outils de l'étude des déplacements de la truite, en y ajoutant des méthodes qui permettraient non pas de suivre les mouvements d'un individu à partir d'un instant t, mais de retracer son itinéraire passé : d'où vient ce poisson ? De quelle rivière, de quelle population est-il issu ? Ces questions peuvent être abordées en mobilisant plusieurs approches complémen-taires, des méthodes « indirectes » dont Simon Blanchet (CNRS), Kéoni Saint-Pé (CNRS) et Gilles Bareille (CNRS, université de Pau) ont brossé un rapide panorama lors de l'atelier.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Conservation de tissus (morceau de nageoire) dans l'éthanol à des fins d'analyses génétiques.</figcaption></figure>

© Scimabio

Ces approches se basent sur quatre types de marqueurs : la morphologie, la génétique, les isotopes stables incorporés par voie trophique ou la concentration en éléments traces dans les otolithes. Toutes ces méthodes donnent accès à des informations sur les déplacements d'individus à des échelles spatiales généralement plus importantes que les méthodes de suivi direct (comme les suivis RFID, par exemple) : les comparaisons entre les estimations du taux d'individus dispersants issues de ces différentes méthodes requièrent donc une certaine prudence.

L'approche **morphologique** consiste à assigner un poisson donné à une population au regard de ses caractéristiques physiques : morphométrie, forme, ornementation, autrement dit son phénotype. Cette approche a d'autant plus de pertinence que l'espèce étudiée présente une forte différentiation à des échelles spatiales fines : cela peut être le cas de la truite, dont les populations enclavées dans une vallée donnée peuvent développer une robe ou un aspect unique. Mais l'information obtenue de cette manière n'est que statistique et probabiliste avec un niveau d'incertitude non négligeable : une truite qui présente toutes les caractéristiques de la population locale a de bonnes chances d'en être issue ; si elle en est très différente il est probable qu'elle vienne d'ailleurs. De plus, la robe de la truite peut changer au cours du temps et notamment lors de la période de reproduction.

L'approche **génétique** est un autre moyen d'assigner un poisson donné à une population, en se basant cette fois sur l'analyse de son génome. Les approches génétiques reposent sur le principe qu'en l'absence d'échanges avec les populations voisines, une differentiation génétique importante pourrait être observée à de petites échelles géographiques et utilisée pour mesurer – comme pour la morphologie – une probabilité d'appartenance à une population. Les marques génétiques étant

par définition stables au cours de la vie d'un individu, elles peuvent informer des déplacements ayant eu lieu récemment ou ancien-nement (au moment de l'analyse) dans la vie de l'individu.

L'approche par l'analyse des « isotopes stables » contenus dans les tissus des poissons (classiquement, un morceau de chair ou de nageoire) permet quant à elle d'obtenir des informations sur le milieu qu'a fréquenté l'individu au cours des semaines précédentes, révélé par la voie trophique. Selon l'alimentation du poisson, ses tissus incorporent différentes proportions d'isotopes du carbone et de l'azote (formes de ces éléments qui se distinguent par le nombre de neutrons) : si l'on dispose d'une carte de « signatures isotopiques » suffisamment contrastées dans le bassin considéré, ces proportions permettent d'assigner le poisson aux milieux de vie correspondants. À la différence de l'approche génétique, cette « appartenance » n'est cependant pas figée dans le temps : l'analyse des isotopes stables permet d'identifier comme immigrante une nouvelle venue dans le secteur d'étude, mais après un certain temps d'exposition au régime alimentaire local (quatre à six semaines), cette truite sera identifiée comme une sédentaire par cette approche. Les approches génétiques et isotopiques pourraient donc intégrer des pas de temps complémentaires.

Enfin, une autre approche se base sur l'analyse de la microchimie des otolithes, du nom d'une petite concrétion minérale de l'oreille interne des poissons qui a la particularité d'incorporer, au fur et à mesure de sa croissance, des éléments traces du fond géochimique dans lequel l'animal évolue. Véritable enregistreur des différentes étapes de la vie des poissons, l'otolithe peut être utilisé pour estimer l'âge de la truite, notamment dans les milieux où la croissance est faible (Baglinière et al., 2020). Mais des travaux récents montrent qu'il est aussi, sous certaines conditions, très efficace
pour retracer les voyages de truites de rivière au sein des bassins versants de montagne, à condition que ces bassins soient caractérisés par des « signatures géochimiques » suffisamment contrastées (voir chapitre suivant). En réalisant des analyses isotopiques tout

le long de l'otolithe, les déplacements des individus peuvent donc être retracés le long de sa vie ; on accède ainsi aux échelles spatiales et temporelles.

## Comparatif d'efficacité : un constat inattendu sur la Seuge et l'Aude

Chacune à sa manière, les quatre approches évoquées ci-dessus délivrent des informations qui peuvent contribuer à assigner (ou pas) un poisson donné à la population – et donc à stater sur sa qualité de mobile ou de sédentaire. Ce sont des méthodes probabilistes, dont le pouvoir de discrimination dépend du contexte écologique et des populations étudiées. Ainsi, les approches génétique et morphologique seront pertinentes dans les bassins versants où les populations des truites présentent une différentiation marquée – ce qui exclut notamment les cours d'eau où est observé un fort taux d'introgression génétique (lié par exemple aux pratiques d'empoissonnement). De même, les analyses des isotopes stables ou de la microchimie des otolithes voient leur efficacité conditionnée par les caractéristiques du bassin versant : celui-ci devra présenter, respectivement, une carte de signatures isotopiques (liée aux ressources alimentaires) ou de fonds géochimiques (liée aux éléments traces du substrat minéral) suffisamment contrastée pour que l'assignation d'un poisson soit réalisable.

Ceci étant rappelé, il est possible de comparer le pouvoir de discrimination des différentes méthodes dans un contexte donné. C'était l'objet d'une étude (K. Saint-Pé, S. Blanchet, CNRS, cf. Saint-Pé, 2019) menée dans deux bassins versants indépendants, montrant pas ou peu d'introgression génétique et présentant des caractéristiques distinctes : celui de la Seuge déjà évoquée (affluent

de l'Allier, truites de souche atlantique) et celui de l'Aude, en contexte méditerranéen. Dans chacun de ces systèmes, une quinzaine de sites de pêche ont été répartis sur l'ensemble du bassin. Sur chaque site, trente truites juvéniles (stade 1+) ont été capturées. Pour chacune, une photographie standardisée a été prise, permettant de relever au moyen d'un logiciel de traitement d'images spécifique les axes de variation morphologique et la chromie de la robe ; un petit morceau de nageoire a été prélevé pour analyse génétique (192 marqueurs étalés équitablement sur l'ensemble du génome) et isotopique (proportions des isotopes stables $\text{d}15\text{N}$ et $\text{d}13\text{C}$). L'ensemble de ces données a été traité au moyen d'une analyse discriminante en composantes principales, qui permet de visualiser (figure 6), pour chacun des deux bassins versants, l'efficacité de discrimination respective des approches morphologique, génétique et isotopique.

Les résultats présentés lors de l'atelier (figure 7 pour l'Aude), montrent que l'approche génétique et l'approche par les isotopes affichent un pouvoir de discrimination élevé : les différents individus apparaissent regroupés en « clusters » bien distincts qui peuvent être assimilés à différentes populations (pas de recoupement entre les deux approches). À l'inverse, la morphométrie s'avère peu discriminante dans ces deux cas d'étude.

Cherchant à identifier la méthode la plus opérationnelle, l'équipe a ensuite exploité le jeu de données afin d'établir pour chaque individu sa probabilité d'assignement à chaque site, puis sa « meilleure probabilité » d'assignation à un site selon une procédure de permutation associée à une méthode d'intelligence artificielle de type random forest. À l'issue de

ces traitements statistiques, il a été possible de classer les individus en trois catégories : sédentaire, mobile ou non assigné.

Les résultats (figure 7 pour l'Aude) ont été présentés pour chaque approche (morphologique, génétique, isotopes) prise isolément, puis pour les différentes combinaisons possibles de ces trois approches.

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Hautement discriminant</figcaption></figure>

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Hautement discriminant</figcaption></figure>

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Peu discriminant</figcaption></figure>

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>DA eigenvalues</figcaption></figure>

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>DA eigenvalues</figcaption></figure>

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>DA eigenvalues</figcaption></figure>

**Figure 6** – Pouvoir de discrimination de la génétique, des isotopes et de la morphologie, visualisé par une analyse discriminante en composantes principales, pour les truites échantillonnées dans la Seuge. Les ellipses entourent 95 % des individus d'une population donnée (Source : S. Blanchet, K. Saint Pé, CNRS).
<figure><img src="image_23.png" /></figure>

## La parole aux otolithes : trajectoires individuelles dans les torrents pyrénéens

Une autre méthode indirecte pour investiguer la mobilité de la truite, évoquée dans le chapitre précédent, exploite les propriétés remarquables d'une petite concrétion minérale plate baptisée otolithe, qui flotte dans l'oreille interne des poissons osseux. Il se forme dès le stade de l'œuf et croît ensuite continuellement, en incorporant des éléments chimiques qui ne sont jamais remobilisés par l'organisme : cela en fait un véritable enregistreur de l'histoire de vie des poissons, connu et utilisé depuis longtemps par les ichthyologues. Sa simple observation macroscopique permet d'estimer l'âge de l'animal, et l'examen de sa microstructure permet d'avoir des informations plus précises dans le temps sur l'histoire de

vie du poisson (Lecompte-Finiger, 1992). Mais il est possible d'en apprendre beaucoup plus à partir de cette « pierre d'oreille », en s'intéressant à sa composition chimique : outre le carbonate de calcium, l'otolithe incorpore au fil de sa croissance de faibles concentrations d'éléments traces comme le strontium ou le baryum, ainsi que des rapports isotopiques comme celui du strontium (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr), qui font partie du « fond géochimique » du milieu dans lequel le poisson évolue – et dont les proportions peuvent varier significativement d'un milieu à l'autre. La méthode consiste alors à utiliser ces différences de signature chimique pour reconstituer, en analysant strie par strie (chaque strie correspondant à une année

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>**Figure 7** – Efficacité comparée des trois méthodes et de leurs combinaisons pour l'assignation des truites de l'Aude. Plus la fréquence de non assignés est réduite, plus la méthode est efficace (Source : S. Blanchet, K. Saint Pé, CNRS).</figcaption></figure>

Ces résultats appellent trois observations :

* parmi les trois approches utilisées isolément, celle des isotopes stables est de loin celle qui aboutit à la plus faible proportion d'individus non assignés ;

* parmi les combinaisons testées, c'est l'association génétique-isotopes qui s'avère la meilleure, avec une proportion d'individus non assignés proche de zéro ;

* de manière notable, toutes les approches testées aboutissent à une proportion comparable (entre 15 et 20 %) d'individus mobiles : ce constat apparaît cohérent avec la thèse de la fraction mobile, avancée au chapitre précédent. La comparaison doit cependant être faite avec prudence : la « fraction mobile » identifiée par RFID sur la Neste ou la Seuge correspondait plutôt à une dispersion à petite échelle (<1km), tandis que les individus migrants identifiés ici par les méthodes indirectes réalisent

des déplacements plus importants à l'échelle du bassin versant.

En fin de compte, cette expérience conduite sur la Seuge et l'Aude confirme l'apport et l'intérêt des méthodes de suivi indirectes, comme complément aux approches basées sur le marquage ou le suivi RFID, au sein de la boîte à outils de l'étude de la mobilité de la truite. Une stratégie couplant la génétique et les isotopes stables apparaît en particulier bien adaptée aux besoins des chercheurs et des gestionnaires : elle permet d'assigner à un poisson un statut de « migrant » ou de sédentaire avec une bonne robustesse, au prix d'un petit morceau de nageoire prélevé sur l'animal... et de quelques analyses réalisables aujourd'hui à un coût acceptable.

<figure><img src="image_25.png" /></figure>
<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>**Figure 8** – Principe de l'analyse des trajectoires de vie des poissons par la microchimie des otolithes (Source : G. Bareille, CNRS).</figcaption></figure>

de vie) la composition de l'otolithe, la trajectoire du poisson d'un milieu à un autre (figure 8).

Cette technique, qui implique de sacrifier le poisson étudié (ou de récupérer l'otolithe d'un spécimen mort), est classiquement utilisée pour l'étude des poissons amphihalins : les signatures chimiques des milieux d'eau douce et de mer, très contrastées, permettent de reconstituer la succession des phases de vie marine et dulçaquicole, et donc la chronologie du parcours migratoire de l'individu. Mais il est aussi envisageable de l'utiliser pour l'étude

de la mobilité de la truite au sein des bas- sins versants continentaux, sous conditions : il faut que les différents habitats utilisés soient chimiquement contrastés, et que ces diffé- rences de signatures chimiques entre habitats soient stables dans le temps. Ces conditions ne sont pas exceptionnelles. Elles sont en tout cas remplies dans certains petits bassins versant pyrénéens, où l'équipe de Gilles Bareille (CNRS, université de Pau) a mené une série d'expérimentations probantes.

## Truites sédentaires et truites mobiles dans la vallée du Marcadau

Les premiers exemples de trajectoires indi- viduelles présentés lors de l'atelier de Mou- lis provenaient de la vallée du Marcadau, sur la commune de Cauterets dans les Hautes- Pyrénées. Ce torrent, qui serpente sur 6 à 7 km d'un substrat majoritairement granitique et reçoit plusieurs ruisseaux, apparaît comme un territoire bien adapté à une étude par la micro- chimie des otolithes : la caractérisation du fond géochimique local fait apparaître un tableau contrasté, avec des signatures isotopiques

du strontium dans l'eau ($^{87}$Sr/$^{86}$Sr) distinctes entre le Gave du Marcadau et ses affluents le Loubosso, l'Aratille et le système Cambales/ Opale. Les otolithes de plusieurs truites âgées entre 3 et 7 ans pêchées dans ce bassin pré- sentaient des proportions de strontium stables sur l'ensemble de leurs stries de croissance, signalant un séjour constant dans l'un ou l'autre des secteurs mentionnés et cohérent avec le lieu de capture (figure 9).

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>**Figure 9** – Exemples de trajectoires de vie : trois truites sédentaires du Marcadau. La distance représente la distance par rapport au centre de l'otolithe et est donc lié à l'âge du poisson (Source : G. Bareille, CNRS).</figcaption></figure>

Ces profils correspondent sans équivoque à des truites ayant passé toute leur existence respectivement dans le sous-bassin Cambales/ Opale, le secteur amont du Marcadau et le secteur amont de l'Aratille : elles peuvent être considérées comme de dignes représentantes du « modèle pyrénéen » évoqué au chapitre 1 – ou de la majorité sédentaire décrite par la suite. Cependant, même dans ce bassin où prévaut apparemment une faible mobilité, l'otolithe d'autres individus trahit des dépla- cements significatifs : l'une a changé de milieu

de vie lors de sa première année, passant de l'Aratille au Marcadau aval ; une autre s'est déplacée lors de sa troisième année, pas- sant du Loubosso amont au Loubosso aval. Dans ces deux exemples, l'individu a « démé- nagé » lors d'une période de croissance (c'est- à-dire hors hiver) et le déplacement, de l'ordre de l'hectomètre au kilomètre, s'est fait vers l'aval : il s'agissait peut-être simplement de s'installer dans un habitat plus adapté ?

## Dans le bassin de la Pique, beaucoup plus de mouvements après la crue de 2013

Toujours en contexte pyrénéen, la microchimie des otolithes a révélé un tableau beaucoup plus mouvementé dans le cas du bassin de la Pique, enclavé entre trois barrages et marqué par une violente crue en 2013. La carte de signatures isotopiques du strontium ($^{87}$Sr/$^{86}$Sr) permet d'y distinguer plusieurs secteurs : la Pique aval, l'Ône et le canal d'Antignac partagent une

même signature ; la Pique amont et le Juzet en partagent une autre, tandis que le canal de Salle et le ruisseau de Peyrelade ont leur propre signature (figure 10).
<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>**Figure 10** – Bassin versant de la Pique et signatures isotopiques avec les points d'échantillonnage (points rouges) et le nombre de truites analysé (N) [Source : G. Bareille, CNRS].</figcaption></figure>

Dans ce système, des truites ont été capturées sur cinq sites différents (indiqués sur la figure 11), et leurs otolithes analysés.

Deux truites capturées dans l'Ône en 2013 (site 1), avant la crue, affichaient des trajectoires assez comparables à celles observées dans la vallée du Marcadau (figure 11a) : l'une sédentaire de l'Ône, l'autre y étant revenue depuis plusieurs années après un séjour de jeunesse dans la Pique amont.

Dix truites capturées en 2016 dans la Pique aval à Badech (site 2), avec des itinéraires variés (figure 11b) : quatre « sédentaires » du secteur Pique-Ône-Antignac, et six mobiles à un stade précoce (printemps en provenance des secteurs voisins (canal de Salles, Juzet ou Pique amont).

Dix truites capturées en 2016 dans la Pique aval au niveau du pont de Salles (site 3) parmi lesquelles deux sédentaires du secteur Pique-Ône-Antignac, et huit originaires du canal de Salles tout proche, dont quatre s'étaient déplacées avant leur premier printemps, et quatre juste avant leur capture (figure 11c).

Dix truites capturées en 2016 dans la Pique aval au niveau de la base canoë (site 4), parmi lesquelles aucune n'était sédentaire de la Pique : toutes étaient originaires du canal de Salles voisin (ou, pour l'une d'entre elles, d'un secteur à la signature non identifiée), et s'étaient déplacées dans la Pique juste avant leur capture (figure 11d).

Dix truites capturées en 2016 dans la Pique aval au niveau du pont de Cier (site 5), parmi lesquelles six étaient sédentaires de la Pique (ou de l'Ône ou de l'Antignac) et quatre étaient des truites mobiles de proximité, issues là encore du canal de Salle, dont au moins trois avaient migré juste avant leur capture (figure 11e).

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>**Figures 11a à 11e** – Trajectoires de vie plus ou moins mouvementées dans le bassin de la Pique (Source : G. Bareille, CNRS).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_30.png" /></figure>

## Le « tempérament mobile », facteurs individuels et déterminants environnementaux

Les résultats précédents montrent que la coexistence d'une fraction mobile et d'une majorité sédentaire a été observée dans toutes les populations de truites étudiées ; il apparaît en outre que la proportion d'individus adoptant un comportement mobile peut être assez variable selon les conditions environnementales (coût de déplacement, disponibilité et qualité de l'habitat et des ressources alimentaires...), voire même devenir majoritaire lors de circonstances exceptionnelles (voir le chapitre précédent). Il est donc acquis que certaines conditions environnementales incitent la truite à la

mobilité. Mais, soumises à ces mêmes conditions, certaines bougent tandis que d'autres restent : aux déterminants environnementaux s'ajoutent donc des facteurs intrinsèques, qui confèrent à un individu donné un « tempérament » de plus ou moins grande mobilité. La compréhension de ces facteurs internes et externes et de leur poids relatif dans le comportement d'une truite est une question de recherche complexe, à laquelle différents travaux présentés à Moulis ont apporté des éléments de réponse.

En fin de compte, sur les 40 truites échantillonnées dans la Pique aval en 2016 (secteurs 2, 3, 4 et 5), soit trois années après la crue qui a fortement impacté le secteur en 2013, seules 30 % en étaient originaires (ou de l'Ône ou du canal d'Antignac, qui ont la même signature isotopique). Les 70 % restantes sont des « immigrantes », qui constituent ainsi une « fraction mobile » bien plus importante que ce qui a été observé dans les études précédentes. Cette fraction mobile compterait en outre une grosse majorité (57 % de l'échantillon total) de truites originaires du canal de Salles, pour la plupart arrivées dans la Pique à un stade adulte, juste avant leur capture. Les autres secteurs d'origine sont le Juzet (8 %) et la Pique amont (5 %) et correspondent à des mouvements précoces (première année de vie).

Ces travaux, par leur caractère pionnier et la richesse des résultats, ont suscité la discussion lors de l'atelier. Les enseignements suivants peuvent en être tirés :

- du point de vue méthodologique, la microchimie des otolithes s'avère, en tout cas dans ce type de système (substrat granitique présentant des signatures isotopiques contrastées d'un secteur à l'autre), bien adaptée pour retracer les mouvements des truites au sein des bassins versants de montagne, avec une étonnante résolution spatiale et temporelle ;

- les résultats présentés à l'échelle d'un bassin n'ayant pas connu d'événement exceptionnel (cas de la vallée du Marcadau, ou de l'Ône avant 2013) sont cohérents avec l'existence d'une large majorité sédentaire, et d'une fraction mobile minoritaire. Au sein de cette fraction mobile, les mouvements peuvent avoir lieu au stade juvénile, mais aussi être le fait d'individus adultes s'installant durablement dans un nouvel habitat ;

- dans le cas d'un bassin ayant connu un événement exceptionnel (cas de la Pique postcrue 2013), les mouvements de population apparaissent beaucoup plus prononcés : dans le cas étudié la fraction mobile est de l'ordre de 70 %, et les déplacements sont en majorité le fait d'individus adultes ;

- enfin, ces résultats illustrent l'existence de « zones sources » de population (ici le canal de Salles), à partir desquelles la recolonisation peut s'enclencher lorsqu'un habitat a été laissé vacant dans le bassin.
## La « mobilité ordinaire », croissante avec la taille du milieu et les altérations hydrologiques

Une première approche consiste à comparaître, au moyen d'un même dispositif de suivi, les patrons de mobilité de truites évoluant dans des biotopes aux caractéristiques différentes. C'était l'objet de travaux (Rafel Rocaspana, GESNA) menés entre 2012 et 2016 en Catalogne espagnole, dans trois rivières du bassin de la Noguera Pallaresa : une petite rivière (NP-1, largeur env. 13 m, gamme de débit 0,4-3,5 m³/s), une rivière moyenne (NP-2, largeur env. 13 m, gamme de débit 0,5-15 m³/s), et une grande rivière (NP-3, largeur env. 24 m, gamme de débit 3,8-42 m³/s). L'étude s'intéressait également au rôle des éclusées hydroélectriques, comme facteur influençant fortement la disponibilité des habitats au cours de la journée : la petite rivière en était exempte, tandis que les deux autres connaissaient plusieurs fois par jour des variations de débit soudaines et importantes. Dans chacun de ces trois cours d'eau, une cohorte de truites a été marquée par

radio-émetteurs VHF, et ses déplacements suivis sur plusieurs saisons au moyen d'antennes mobiles. Sur un total de 64 truites initialement marquées, 49 individus ont été suivis pendant toute la durée de l'étude (respectivement 15, 16 et 18). Neuf truites ont disparu rapidement après le marquage, probablement à cause de la prédation, de la pêche à la ligne ou d'une défaillance de l'émetteur. Aucun changement de position n'a été observé chez trois individus, ils ont donc été considérés comme morts et exclus d'une analyse plus approfondie. Enfin, trois émetteurs ont été récupérés, deux sur la berge et un par un pêcheur. Toutes les truites marquées étaient des adultes avec une longueur à la fourche similaire (NP1 : 235.5 mm ± 14.0 SE; NP2 : 242.9 mm ± 10.2 SE; NP3 : 283.7 mm ± 8.6 SE). Ces suivis ont permis d'estimer, pour chaque poisson, la dimension de son domaine vital (figure 12).

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>**Figure 12** – Répartition en taille des domaines vitaux individuels de truites suivies dans trois rivières du bassin de la Noguera Pollaresa (NP; Source : R. Rocaspana, GESNA).</figcaption></figure>

Ce diagramme fait apparaître des niveaux de mobilité très contrastés selon la rivière. Pour les truites les plus mobiles du panel, les domaines vitaux sont de l'ordre de 150 m de linéaire dans la petite rivière (NP-1, histogramme rouge), 1 700 m dans la rivière moyenne (NP-2, histogramme bleu), et 3 200 m dans la grande rivière (NP-3, histogramme jaune). De manière notable, la distribution des comportements s'avère cependant assez similaire dans les trois cas, et le domaine vital des individus très peu mobiles n'excède pas quelques mètres ou décamètres. On observe donc encore ici l'existence d'une fraction mobile (15 à 25 % de l'effectif) et d'une majorité sédentaire.

Il faut cependant remarquer que ces expressions (fraction mobile, majorité sédentaire) n'ont pas le même sens que dans le chapitre précédent : les suivis présentés ici mesurent plutôt la mobilité journalière ou intra-annuelle des truites au sein de leur milieu de résidence, que l'on pourrait qualifier de « mobilité ordinaire », ou mobilité de routine, tandis que les mouvements enregistrés dans les otolithes des poissons du Marcadau ou de la Pique peuvent davantage être comparés à des « déménagements », d'un affluent au cours principal par exemple, c'est-à-dire des déplacements décisifs à l'échelle de l'histoire de vie de l'individu. Une truite présentant un tempérament mobile dans ses déplacements ordinaires (domaine vital étendu) sera-t-elle également plus encline à entreprendre un long déplacement (installation dans un autre secteur) ? Rien ne permet de l'affirmer en l'état des connaissances.

Cette précision étant apportée, les résultats obtenus dans les trois rivières du bassin de la Noguera Pallaresa mettent en évidence une relation marquée entre la taille du cours d'eau et le domaine vital des truites qui y vivent. Au regard de ce constat, l'un des déterminants de la mobilité de la truite est donc bien la distance qui existe, au sein de la rivière,

entre les différents habitats dont elle a besoin (zones d'alimentation, de repos, de reproduction) : en grande rivière, ces zones sont davantage distantes les unes des autres, et la truite étend en conséquence son espace vital. En outre, dans les rivières 2 et 3, soumises à un régime d'éclusées, l'étude met en évidence une mobilité proportionnellement plus importante que dans la rivière 1 (hydrologie naturelle). La différence de taille des domaines vitaux est notamment très marquée (d'un facteur 10) entre la rivière 1 (exempte d'éclusées) et la rivière 2 (soumise à des éclusées), de dimensions pourtant relativement comparables. Ce point suggère que les éclusées, du moins dans des conditions comme celles étudiées dans le bassin de la Noguera Pallaresa, sont un facteur qui accroît le besoin de mobilité des truites, en induisant une variabilité dans la distribution de ses habitats à l'échelle quotidienne (par exemple la disparition temporaire des zones de graviers peu profondes). Les autres altérations de l'hydromorphologie des cours d'eau pourraient avoir en première analyse le même effet : dans les sections de cours d'eau dérivées ou endiguées, l'uniformisation des habitats peut ainsi conduire les truites à couvrir davantage de distance pour trouver les différentes conditions dont elles ont besoin au cours de la journée (figure 13).

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>**Figure 13** – La mobilité individuelle des truites croît avec les dimensions de la rivière et le niveau d'altérations hydrologiques de la Noguera Pollaresa (NP; Source : R. Rocaspana, GESNA).</figcaption></figure>
Si ces facteurs externes (taille du cours d'eau et distance entre les habitats, régime d'éclusées) permettent d'expliquer au moins en partie les différences de mobilité observées à l'échelle de populations, ils ne disent rien en revanche de la forte variabilité individuelle des comportements. Indépendamment des

conditions environnementales, il semble que les populations de truites recèlent toujours des individus au « tempérament mobile » marqué, d'autres tendant à rester aussi sédentaires que possible – et entre ces deux extrêmes, un éventail de comportements intermédiaires. Comment l'expliquer ?

## Départ, déplacement, installation : quels déterminants à quelle étape ?

Poussant plus loin l'analyse, une étude originale (Simon Blanchet, Kéoni Saint Pé, CNRS) a cherché à analyser le poids respectif de différents déterminants possibles de la mobilité chez des individus (1+), dont la propension au mouvement avait été estimée au préalable par la méthode d'assignation présentée au chapitre 3. À noter que dans ce cas, la mobilité étudiée n'est pas celle des déplacements ordinaires mais plutôt celle des déplacements ponctuels significatifs à l'échelle du bassin (le « déménagement » évoqué plus haut). Le premier apport de cette approche a été d'expliquer les différents déterminants potentiels,

en les rattachant aux trois étapes d'un tel déplacement chez une truite : le départ, le déplacement (translation de l'individu) et l'installation. Ces déterminants possibles – liés soit aux conditions environnementales, soit aux caractéristiques de l'individu – sont listés dans le tableau 1.

Pour tester l'influence de ces facteurs, l'équipe a travaillé sur des individus issus de trois rivières déjà évoquées précédemment : la Seuge, l'Ône et l'Aude. Ces sites d'étude, affichant un faible taux d'introgression génétique (Prunier et al., 2022), ont également l'intérêt

<table><caption>**Tableau 1** – Variables environnementales et variables individuelles potentiellement liées aux déplacements chez la truite commune.</caption><thead><tr><th>Conditions environnementales</th><th>Caractéristiques individuelles</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>1. Déterminants du départ</strong></td><td></td></tr><tr><td>- Compétition intraspécifique / consanguïté</td><td>- Taille</td></tr><tr><td>- Qualité d'habitat</td><td>- Condition physique</td></tr><tr><td>- Risque de prédation</td><td>- Morphologie</td></tr><tr><td></td><td>- Comportement</td></tr><tr><td><strong>2. Déterminants du déplacement</strong></td><td></td></tr><tr><td>- Connectivité : prédateurs, obstacles physiques, distance</td><td>- Témérité</td></tr><tr><td></td><td>- Réserves énergétiques</td></tr><tr><td><strong>3. Déterminants de l'installation</strong></td><td></td></tr><tr><td>- Accessibilité de l'habitat</td><td></td></tr><tr><td>- Qualité d'habitat</td><td></td></tr><tr><td>- Niveau de similarité avec l'habitat de départ</td><td></td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>**Figure 14** – Corrélations testées entre différents déterminants du départ et la propension individuelle au mouvement (Source : S. Blanchet, K. Saint Pé, CNRS).</figcaption></figure>

de présenter des contextes écologiques différents – ce qui pourrait permettre de dégager des invariants dans les déterminants de la mobilité. Dans différentes stations de ces bassins, des truites ont été capturées, et un morceau de nageoire a été prélevé et analysé selon la méthode d'assignation présentée au chapitre 3 (génétique + isotopes stables du carbone et de l'azote) : cette analyse a permis d'attribuer à chaque poisson une « propension individuelle à la mobilité » sur la base de son statut d'individu mobile ou sédentaire dans la station où il avait été capturé. Seuls les individus sauvages (identifiés comme tels par la génétique) ont été conservés dans le jeu de données.

La propension individuelle à la mobilité a d'abord été rapportée à des déterminants potentiels du départ relevés sur chaque individu : sa longueur et sa corpulence (estimée à travers l'indice de Fulton). Les résultats (figure 14) montrent, dans les trois bassins étudiés, une corrélation nette entre la longueur de l'individu et la propension au mouvement. Ces observations corroborent celles faites par Ombredane et al. (1998) montrant sur un petit cours d'eau côtier qu'il existe une relation positive entre la taille des truites 0+ et la distance de migration à l'échelle du bassin. En revanche, l'influence de la corpulence apparaît différente selon le contexte :

les individus plus corpulents apparaissent plus enclins à se déplacer dans le bassin de la Seuge... mais moins enclins à le faire dans celui de l'Ône ; dans l'Aude, ce critère apparaît sans influence significative. Ce constat suggère que le rôle de la corpulence comme déterminant individuel du départ dépend du contexte du bassin versant (les spécificités de sa structure, la distribution des ressources...).

Selon la même logique, les déterminants de l'installation ont été étudiés en rapportant, pour chaque station, la proportion d'immigrantes qu'elle abritait à différents indices calculés localement : le rang de Strahler, la centralité de la station dans le réseau hydrographique, la disponibilité de l'habitat (appréhendée par la largeur du cours d'eau et sa profondeur). Là encore, l'expérience a mis en évidence des corrélations très variables d'un bassin à l'autre (figure 15). L'indice de disponibilité de l'habitat, par exemple, apparaît corrélu positivement à la proportion d'immigrantes dans l'Ône et la Seuge, mais non significative dans le cas de l'Aude.

Enfin, pour les déterminants environnementaux du déplacement, l'étude a raporté le nombre de mouvements d'individus entre stations (prises 2 à 2) aux caractéristiques physiques du parcours séparant chaque paire de stations : distance riparienne, nombre d'obstacles,
<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>**Figure 15** – Corrélation testée entre différents déterminants de l'installation et la proportion d'immigrantes (Source : S. Blanchet, K. Saint Pé, CNRS).</figcaption></figure>

différences d'indice de Strahler, d'altitude, de température... Cette approche n'a pas permis de mettre en évidence de corrélations significatives. Un tel constat suggère qu'à ces échelles géographiques relativement restreintes (et en l'absence d'obstacle infranchissable), le déplacement n'est pas ou peu contraint par l'environnement.

Ces travaux pionniers illustrent *in fine* toute la complexité de l'étude des facteurs qui déterminent les mouvements de la truite, entre caractéristiques individuelles et conditions environnementales. La discussion qui a suivi lors de l'atelier de Moulis a pointé certaines limites de la méthode employée (à l'image de l'approche trop simpliste de la disponibilité de l'habitat physique). La prise en compte du sexe des poissons aurait constitué un autre axe d'analyse intéressant : la maturation des femelles, associée à des besoins énergétiques importants, peut en effet les conduire à des déplacements liés à l'accès à certaines ressources trophiques – notamment le passage à un régime alimentaire piscivore (Acolas et al., 2008). Des relations significatives ont cependant pu être mises en évidence pour plusieurs facteurs, bien que leur amplitude et parfois même leur sens apparaissent le plus souvent dépendants du contexte du bassin versant. Du point de vue de la gestion, il serait bien sûr utile de comprendre ce qui rend ces contextes différents pour les patrons de mobilité de la truite, s'agissant d'habitats à préserver

ou de types de connectivité à restaurer. Les auteurs ont formulé quelques perspectives pour poursuivre leurs recherches en ce sens, notamment l'intégration de données temporelles sur les variables environnementales (comme le débit), une caractérisation plus fine et complète de l'habitat et de la connectivité (p. ex. en tenant compte du débit), ou la prise en compte des tailles de population afin de considérer la compétition (effet densité-dépendant).

<figure><img src="image_35.png" /></figure>

<figure><img src="image_36.png" /></figure>

© JP Borda-OFB

## Rôle de la fraction mobile : plutôt colonisatrice d'habitats que vecteur de diversité génétique ?

Si les études présentées précédemment ouvrent de nouvelles perspectives sur les patrons de mobilité de la truite, à l'échelle de l'individu comme à celle des populations, elles n'ont encore fait qu'effleurer la question – cruciale pour les gestionnaires – du rôle que joue cette mobilité dans la dynamique des populations de truites, et plus largement pour la conservation de l'espèce. Une hypothèse souvent formulée est celle des flux de gènes entre populations, dont les individus migrants seraient les vecteurs : schématiquement, ces flux de gènes permettraient aux noyaux de population isolés de maintenir

une diversité génétique suffisante et constitueraient en cela un facteur de résilience et de vitalité pour ces populations. Une seconde hypothèse, non exclusive de la première, peut être proposée à la lecture de certains des résultats présentés ici (notamment les trajets-toires individuelles de truites migrantes dans le bassin de la Pique post-crue, chapitre 4). Elle associe la fraction mobile des populations de truites à une capacité de l'espèce à ajuster sa densité à l'habitat disponible, en favorisant la colonisation des habitats vacants – ou rendus disponibles à la suite d'un événement exceptionnel.
## Barrières physiques et génétiques des populations : cas de la Noguera Ribargorçana

Ces hypothèses peuvent être confrontées aux résultats d'une étude espagnole qui visait à caractériser l'effet des barrages sur les caractéristiques génétiques des populations de truites. Présentés lors de l'atelier par Antoni Palau (Universitat de Lleida), ces travaux publiés en 2020 se sont déroulés sur l'amont du bassin versant de la rivière Noguera Ribagorçana, à la frontière entre Aragon et Catalogne, depuis la zone des sources jusqu'à l'aval du barrage de Baserca. Dans ce système, des analyses génétiques ont été conduites sur des truites issues de six sous-secteurs distincts (figure 16) : à l'extrême amont du bassin, dans le Riu Molières (population 0-a, 22 truites échantillonnées) et dans le Riu Conangles (population 0-b, 19 truites) ; dans la Noguera Ribagorçana juste à l'aval du confluent de ces

deux ruisseaux (population 0-c, 20 truites) et juste à l'amont du lac de retenue de Baserca (population 0-d/1-a, 23 truites) ; dans le Riu Salenques, petit tributaire de la retenue en rive droite (population 0-e, 16 truites) ; et enfin dans la Noguera Ribagarçona à l'aval du barrage hydroélectrique (population 1-b, 24 truites).

Pour chaque échantillon de population, la diversité génétique a été décrite au moyen de différents indicateurs : la richesse allélique (Ar), la fréquence des allèles privés (PA), l'hétérozygotie observée (Ho) et attendue (Ha), ainsi que l'indice de consanguinité (Fis). Les résultats (tableau 2) montrent que toutes ces populations sont en équilibre, avec une bonne diversité génétique (richesse allélique élevée) et pas d'effets de consanguinité.

<table><caption>**Tableau 2** – Indicateurs de diversité génétique pour les différents échantillons de populations analysés. N : nombre de d'individu, AR : nombre d'allèle ; PA : fréquence en allèle privé (unique) ; H0 : hétérozygotie observée ; HA : Hétérozygotie attendue ; Fis : indice de consanguinité (Source : A. Palau, Universitat de Lleida).</caption><thead><tr><td>POPULATION</td><td>N</td><td>AR</td><td>PA</td><td>H0</td><td>HA</td><td>FIS</td></tr></thead><tbody><tr><td>OA</td><td>22</td><td>4,54</td><td>0,00</td><td>0,48</td><td>0,53</td><td>0,12</td></tr><tr><td>OB</td><td>19</td><td>3,60</td><td>0,06</td><td>0,36</td><td>0,38</td><td>0,09</td></tr><tr><td>4.50</td><td>20</td><td>4,50</td><td>0,04</td><td>0,58</td><td>0,59</td><td>0,03</td></tr><tr><td>OD/1A</td><td>23</td><td>5,53</td><td>0,01</td><td>0,53</td><td>0,57</td><td>0,09</td></tr><tr><td>OE</td><td>16</td><td>2,60</td><td>0,02</td><td>0,33</td><td>0,32</td><td>0,02</td></tr><tr><td>1B</td><td>24</td><td>6,93</td><td>0,02</td><td>0,58</td><td>0,67</td><td>0,15</td></tr></tbody></table>

Par ailleurs, le degré de différentiation génétique (ou « distance génétique ») entre ces populations prises deux à deux a été estimé à travers l'indice Fst.

Les résultats obtenus, parfois contredit intuitifs, appellent quelques commentaires :

- les populations du Riu Conangles (0-b) et du Riu Salenques (0-e) sont celles qui présentent entre elles la plus grande distance génétique (Fst = 0,57). Cette observation est cohérente avec le fait que ces deux petits affluents occupent une place reculée et sont éloignés l'un de l'autre au sein du bassin versant;

- plus inattendu : les populations du Riu Molières (0-a) et du Riu Conangles (0-b) affichent elles aussi une importante distance génétique (Fst = 0,43), or ces populations vivent dans deux affluents très proches géographiquement, séparés par aucun obstacle ;

- tout aussi étonnant : les populations 0-d/1-a (en amont de la retenue de Baserca) et 1b (aval de la retenue), séparées par un lac de plusieurs kilomètres de long et un grand barrage, présentent une relativement faible distance génétique (Fst = 0,12).

Le traitement des données génétiques au moyen d'une analyse en composantes principales corrobore ces observations, en mettant en évidence quatre groupes génotypiques au sein du bassin versant (figure 16). Le génotype C (en jaune) se retrouve dans le Riu Molières (100 % de la population) et sur l'ensemble du cours de la Noguera Ribagorçana, tandis que le génotype D (en bleu foncé) est endémique du Riu Conangles (où il représente 100 % de la population), et ne se rencontre pas ailleurs. Le génotype B (en vert), est quant à lui endémique du Riu Salenques, et se retrouve aussi de manière minoritaire à l'aval du barrage. Enfin, le génotype A (en bleu clair), repéré dans le secteur amont de la Noguera Ribagorçana et à l'aval du barrage, pourrait être issu de repeuplements.

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>**Figure 16** – Proportions des quatre génotypes identifiés (A-D) dans les populations des différents secteurs du bassin de la Noguera Ribagorçana, Espagne (Source : A. Palau, Universitat de Lleida).</figcaption></figure>
Les populations de truites et leurs interactions :
proposition d'un modèle conceptuel

Le cas des populations de truites du bassin de
la Noguera Ribagorçana livre in fine plusieurs
enseignements majeurs sur les liens entre
distance génétique et distance physique.
Il en ressort en particulier que des popula-
tions de truites peuvent être distantes
génétiquement et le rester, tout en étant
très proches géographiquement. Ce point
peut s'interpréter comme une conséquence
du comportement à dominante sédentaire
des noyaux de population de truites dans
leurs biotopes d'origine (lorsqu'aucun
evénement extérieur ne les pousse à bouger):
la conservation des génotypes ancestraux peut
alors aboutir à une differentiation génétique
marquée sur de petites échelles géographiques.
Des populations génétiquement isolées
peuvent ainsi demeurer en équilibre, même sur
de petits territoires enclavés, avec une richesse
allélique élevée et sans aucun risque pour

leur viabilité. Inversement, des populations
peuvent être génétiquement proches et le
rester, alors même qu'un obstacle important
les sépare.
Ces constats tendent globalement à illustrer
que les échanges de gènes entre populations
ne sont pas indispensables à leur survie dès
lors que ces populations ne présentent pas
des effectifs très réduits (ce qui va souvent
de pair avec une faible diversité génétique).
L'idée est notamment développée depuis
plusieurs années, outre-Pyrénées, par le
trio de chercheurs catalans invités à Moulis
(Enric Aparicio, Antoni Palau, Rafel Rocaspana).
Elle s'intègre dans un modèle conceptuel
(figure 17), non démontré mais étayé par un
ensemble d'observations et d'analyses de
terrain, dont les grandes lignes ont été
présentées par Antoni Palau lors de l'atelier.

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>**Figure 17** – Les interactions entre populations de truites, modèle conceptuel (Source : A. Palau, Universitat de Lleida). DV : Domaine vital ; NS : Noyaux sédentaire ; Im : Individu mobile (« explorateur »).</figcaption></figure>

Selon ce modèle :

les truites vivant au sein d'une rivière
ou d'un bassin versant donné peuvent être
réparties en noyaux de population présentant
un comportement majoritairement sédentaire
(notés NSi dans le schéma), qui se répartissent
selon l'adéquation et la disponibilité de l'habitat
et déterminent une mosaïque de domaines
vitaux (notés DVi) aux contours variables dans
le temps et très difficiles à cartographier ;

ces noyaux de population s'établissent
non pas sur la base de la différentiation
génétique, mais en réponse aux conditions
d'habitat et aux ressources trophiques.
Ils ajustent leurs paramètres démographiques
aux caractéristiques de leur espace vital ;

dans des conditions naturelles, il existe au
sein de chaque noyau de population un faible
pourcentage d'individus « explorateurs » (notés
Imi). Cette fraction plus mobile est capable
d'accéder à d'autres noyaux de population.

En période de reproduction, la mobilité des
individus des noyaux peut augmenter en fonc-
tion de la variabilité des habitats de reproduc-
tion disponibles. Les « explorateurs », plus
mobiles, pourraient alors jouer un rôle impor-
tant dans la transmission du flux génétique
entre les populations. Mais est-ce vraiment
le cas ? Les auteurs répondent plutôt par la
négative à la faveur du raisonnement suivant :

si deux noyaux voisins restent génétiquement distincts, sans barrières naturelles entre les deux (cas des populations 0-a et 0-b de l'étude précédente), cela signifierait que le flux de gènes à travers les explorateurs n'est pas significatif. De manière générale, la viabilité d'une population de truites ne semble d'ailleurs pas être menacée par un excès de consanguinité, au moins tant que sa densité reste suffisante ;

si deux noyaux voisins restent génétiquement proches, cela peut être dû aux échanges associés à ce flux de gènes. Dans ce cas, si ce flux de gènes était interrompu, par exemple par la présence d'un barrage, des populations séparées auraient tendance, au fil du temps, à s'écarter génétiquement l'une de l'autre. Cela n'arrive pas toujours, ou du moins ce n'est pas généralisable (cas des populations 1a et 1b de l'étude précédente, séparées depuis 35 ans par un obstacle infranchissable et pourtant toujours proches génétiquement).

En conclusion, il apparaît vraisemblable
que le flux génétique associé aux individus
explorateurs joue un rôle peu ou pas du tout
significatif dans le maintien en l'état des
populations de truites... en temps normal.
Cette fraction mobile pourrait en revanche jouer
un rôle décisif, lorsque certaines populations
voient leurs effectifs drastiquement diminués.
Elle pourrait en particulier être associée à la
capacité des populations de truites à coloniser
(ou recoloniser) des segments de rivière tou-
chés par un événement naturel extrême : forte
crue (comme dans le cas de la Pique exposé au
chapitre 4), glissement de terrain, épodise de
mortalité dû à un pathogène ou une pollution
ponctuelle... Elle pourrait de même permettre
aux populations de se redéployer suite à une
perturbation anthropique (travaux, ouvrages
hydrauliques) ou à des changements du régime
thermique des cours d'eau, et inversement,
de réinvestir des habitats rendus disponibles
par la suppression d'un obstacle ou une opé-
ration de restauration écologique par exemple.
Le chapitre suivant donnera d'autres illustra-
tions de cette faculté de résilience.
<figure><img src="image_39.png" /></figure>

© Ecogeek

## Crues dévastatrices, pathogènes : où l'on voit que la truite a horreur du vide

En juin 2013, un épisode exceptionnel de pluies orageuses, sur des stocks de neige encore très importants, a touché les Hautes-Pyrénées, provoquant une violente crue dans la vallée du Bastan, affluent en rive droite du Gave de Pau. Le temps de quelques heures, ce torrent d'altitude à la pente proponcée (7,9 %) a vu son débit atteindre 100 à 150 m³/s, pour un module de l'ordre de 4 à 5 m³/s en temps normal. Les conséquences sur le milieu aquatique (et sur les infrastructures humaines) ont été dévastatrices. Le peuplement de poissons a été pratiquement anéanti, en particulier sur l'aval du bassin,

tandis que les affluents étaient relativement moins touchés. Les années suivantes (2014 et 2015), le Bastan a également été impacté, surtout dans sa moitié aval, par d'importants travaux de génie civil réalisés en réponse à cette crue.

Comment les populations de truites ont-elles répondu à cette perturbation majeure ? C'est ce qu'a tâché de savoir une étude menée entre 2013 et 2017 par la Fédération départementale de pêche des Hautes-Pyrénées et présentée lors de l'atelier par Marc Delacoste (FDAAPPMA 65).
<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>**Figure 18** – Évolution annuelle de l'indice d'abondance de truites dans les quatre stations suivies sur le cours du Bastan. En bleu, stations sur le cours principal, en rose, stations sur les affluents (Source : M. Delacoste, FDAAPPMA 65).</figcaption></figure>

Ce travail s'est basé sur des inventaires piscicoles menés, cinq années durant, sur un réseau de 10 stations : quatre couvrant le linéaire du Bastan (deux en amont du barrage hydroélectrique de Cabadur, à la sortie de Barèges, et deux en aval) et six réparties dans trois affluents (figure 18) : le Bolou, le ruisseau de la Glère et le ruisseau dets Coubous (chacun suivi par une station amont et une station aval, cf. Delacoste, 2018).

Ces suivis donnent une image précise, année après année, des dynamiques démographiques à l'œuvre à l'échelle du bassin. Dans le Bastan lui-même, ils mettent en évidence une reconquête très rapide par les truites entre 2014 et 2017 : pour la station la plus en aval, l'abondance totale passe en seulement trois ans de nulle à moyenne ; pour la station la plus en amont, elle passe dans le même temps de très faible à très forte (figure 19). Ces nouvelles populations sont constituées en majorité de juvéniles (0+), avec peu de géniteurs du fait

des travaux réalisés en 2014 et 2015, sauf dans la station la plus amont, où la reconstitution est rapide et comprend plusieurs générations. Les données présentées pour les stations des trois affluents, où des inventaires ont été menés dès 2013, confirment d'abord que ceux-ci ont été sensiblement moins impactés par la crue que le cours principal. C'est vrai en particulier pour le ruisseau de la Glère, avec une abondance restée moyenne à forte dans la station aval, et constamment très forte dans la station amont, située sur un plateau ; ainsi que pour le ruisseau dets Coubous, qui a conservé des niveaux d'abondances moyens ou forts sur les quatre années de suivi. Situé plus à l'aval et plus pentu, le Bolou a été davantage impacté par la crue, avec, en 2013, une abondance très faible (station aval) ou faible (station amont) ; il a cependant enregistré un rapide rétablissement de sa population, observé d'abord à l'amont, pour atteindre un niveau d'abondance fort dans les deux stations dès 2017.

## La provenance des immigrantes retracée par la génétique

Pour élucider plus avant cette dynamique de recolonisation, l'étude a cherché à identifier la provenance des truites arrivées dans le Bastan au moyen d'une approche génétique. Les échantillons prélevés à la faveur des différentes campagnes ont d'abord permis de mettre en évidence la bonne diversité génétique des truites du bassin, lesquelles peuvent être regroupées en six souches distinctes : Gave de Pau, Bastan aval, Bastan amont, Bolou, Puntas, auxquelles s'ajoute une souche d'origine domestique, issue d'empoisonnements anciens et majoritaires dans le ruisseau de la Glère.

La proportion d'individus assignés à ces différentes familles ou souches a pu être établie

pour chaque station et chaque année de suivi (figure 19).

Ces résultats montrent que la recolonisation du Bastan s'est opérée selon des dynamiques sensiblement différentes entre l'amont et l'aval :

dans les deux **secteurs amont** (Ba1 et Ba2 sur la carte), les truites qui se sont réinstallées après 2013 sont en grande majorité de la souche « Bastan amont », à la fois par reproduction des individus qui avaient survécu à la crue, mais aussi très probablement par dévalaison en provenance du ru dets Coubous (où cette souche constitue l'essentiel de la population) ;

<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>**Figure 19** – Évolution annuelle de l'indice d'abondance de truites dans les quatre stations suivies sur le cours du Bastan. En bleu, stations sur le cours principal, en rose, stations sur les affluents (Source : M. Delacoste, FDAAPPMA 65).</figcaption></figure>
les deux autres souches revenues dans ces secteurs amont, « Gave de Pau » et « Puntas », étaient également présentes dans le ru dets Coubous. Ce ruisseau de tête de bassin, moins impacté par la crue, apparaît donc comme la principale zone source pour la recolonisation de tout le cours amont du Bastan (en plus des truites qui avaient survécu à la crue dans ce secteur) ;

de manière notable, la souche d'origine domestique présente dans le ruisseau de la Glère, pourtant en forte densité et éparpillée par la crue, n'a que très peu participé à la recolonisation du Bastan sans qu'il soit possible de savoir si cette situation tient à l'origine génétique de la population ou aux caractéristiques du cours d'eau ;

dans le cours médian, à l'aval du barrage du Cabadur (station Ba3, totalement dépeuplée après la crue et les lourds travaux qui ont suivi), c'est la souche issue du Bolou qui a fourni la majorité de la recolonisation, complétée à la marge par les souches « Bastan aval » et « Gave de Pau » ;

dans le secteur le plus aval (station Ba4, elle aussi totalement dépeuplée après la crue et les travaux), la population de truites est composée des souches « Gave de Pau », « Bastan aval », « Bastan amont » et « Puntas ». Toutes ces souches sont présentes dans le Gave de Pau, depuis lequel s'est très probablement effectué l'essentiel de la recolonisation ;

la souche « Bastan aval », totalement éliminée du cours du Bastan après la crue, se réimplante progressivement et tend à devenir majoritaire dans ce secteur : la recolonisation de ce secteur s'est donc essentiellement faite par montaison de truites du Gave de Pau.

Globalement, la recolonisation du Bastan se caractérise ainsi par des dynamiques fortes qui sont essentiellement le fait des souches

« natives », avec très peu d'introgression par les truites de pisciculture. Un gradient assez net est observé entre l'amont et l'aval du cours d'eau, séparés par le barrage du Cabadur (figure 20) : à l'amont, la recolonisation s'est faite pour beaucoup par dévalaison depuis le ru dets Coubous ; à l'aval, elle s'est faite surtout par montaison depuis le Gave de Pau, ainsi que par dévalaison depuis le Bolou (pour la station Ba3).

Ces résultats illustrent fine la notion de « réservoirs biologiques » ou zones sources depuis lesquelles peut s'opérer la reconquête d'habitats rendus vacants par la crue. Ils recoupent les observations faites dans le cas de la Pique au chapitre 4 et sont également cohérents avec le modèle conceptuel proposé au chapitre 6, selon lequel la fraction mobile d'une population de truite est la variable d'ajustement qui lui permet de maintenir au fil du temps une densité et une structure adaptée à l'espace et aux ressources dont elle dispose. Au regard de ce qui précède, deux mécanismes (non excluant l'un de l'autre) semblent pouvoir concourir à cette capacité de l'espèce à investir ou réinvestir, depuis les zones sources, l'habitat disponible :

l'arrivée de truites migrantes reproducitrices qui, trouvant dans l'habitat vacant des conditions favorables, pourraient s'y installer et contribuer par la suite au rétablissement de la population dans le secteur. Cette « fraction mobile adulte » a été rencontrée notamment dans le chapitre 4, où une part considérable des truites analysées dans les secteurs de la Pique touchés par la crue de 2013 y étaient arrivées récemment en provenance d'autres cours d'eau du bassin. De même dans le Bastan, des truites adultes (23 à 26 cm) de lignée Bolou ont été capturées dès 2015 dans la station Ba3, pourtant encore totalement dépeuplée l'année précédente ;

l'arrivée de truitelles 0+ en provenance des affluents, telle qu'observée dans ce chapitre

(en tout cas pour le secteur Bastan amont), peut être rapprochée de la « fraction mobile juvénile » observée notamment par les suivis RFID et les pêches électriques sur la Seuge et la Neste (chapitre 2). Dans l'hypothèse d'une productivité en alevins qui resterait stable dans

les zones sources, la disponibilité de l'habitat (donc l'absence de compétition) confère à ces juvéniles migrantes un très bon taux de survie – bien supérieur à ce qu'il aurait été si elles étaient arrivées dans un secteur présentant une densité « normale » de truites.

## Une grande capacité de résilience depuis les zones sources

« La truite, comme la nature, a horreur du vide », a résumé l'un des intervenants de l'atelier. Pour combler ce vide et exploiter au mieux sa niche écologique, elle s'appuie sur la fraction la plus aventureuse de sa population en place, au stade juvénile ou à l'âge adulte. En cas d'événement majeur occasionnant une chute de densité (ici la crue), la remarquable capacité de résilience de ses populations apparaît alors en partie conditionnée par la continuité écologique et la bonne santé des populations sources, qui permet aux individus migrants des populations voisines de rejoindre l'habitat rendu vacant.

Lorsque ces conditions sont réunies, la recolonisation des milieux peut d'ailleurs s'effectuer avec une étonnante rapidité. Ainsi le Bolou, petit affluent identifié comme la principale zone source à partir de laquelle s'est opérée la recolonisation du secteur médian du Bastan, avait lui-même été très touché par la crue (abondance 2013 très faible pour sa station aval, faible pour sa station amont). Pourtant, sa population de truites est parvenue simultanément, en seulement trois ans, à rétablir sa propre densité... tout en exportant une importante fraction mobile vers le Bastan. Différentes illustrations de ce remarquable dynamisme ont été évoquées et débattues lors de l'atelier. Ainsi, dans un secteur forte-ment impacté par la PKD (proliferative kidney disease, une maladie infectieuse responsable d'importantes mortalités chez les salmonidés notamment au stade 0+), deux campagnes d'analyses génétiques menées en 2022 ont

constaté, en seulement trois mois de temps, un remplacement partiel des allèles de la population de truites 0+, avec en particulier l'arrivée de « nouveaux allèles », suggérant là aussi une réponse très rapide à la mortalité induite par le pathogène, depuis un autre noyau de population qui aurait fait office de « source ». Ces phénomènes de résilience et de dynamique compensatoire peuvent prendre des formes variées, comme l'ont documenté diverses études parfois anciennes. Ainsi sur le bassin l'Abatesco, en Corse (Beaudou, 1995) : après la crue dévastatrice de 1989 qui avait décimé toute la population de truite du cours principal, une recolonisation s'est opérée à partir de quelques géniteurs qui avaient pu trouver refuge dans des affluents moins touchés par la crue ; l'étude observait le retour à une structure de population « normale » après deux ou trois années. Autre exemple, observé (Baglinière et al., 1989) dans le bassin du Scorff (Bretagne) : lors de la très grande sécheresse de l'année 1976, qui a provoqué l'assec des zones apicales de l'affluent principal, l'un des sous-affluents, abritant une population de truite conséquente mais jusqu'ici totalement isolée, a commencé à fournir des juvéniles et permis de maintenir la structure de la population dans l'ensemble du système.

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© Nicolas Poulet - OFB

De l'eau coulera encore, dans les rivières des Pyrénées et d'ailleurs, avant que la truite n'ait levé le voile sur tous les mystères qui entourent ses déplacements. Mais au terme de l'atelier de Moulis, les contributions scientifiques et les discussions qu'elles ont suscitées convergent in fine vers une vision complétée des patrons de mobilité de l'espece dans les bassins versants continentaux. Alors que la communauté scientifique s'est longtemps partagée entre deux concep-

tions archétypales évoquées au chapitre 1, opposant la truite sédentaire dans les rivières de montagne à la truite migratrice dans les cours d'eau côtiers, les travaux présentés ici dépeignent une réalité bien plus nuancée. Les déplacements de la truite s'y inscrivent dans **un continuum de patrons de mobilités**, répondant à différents besoins écologiques et couvrant des distances plus ou moins importantes, selon les conditions environnementales, mais aussi les caractéristiques intrinsèques des

individus. Au regard des pages qui précèdent, trois besoins de mobilité peuvent être schématiquement distingués :

- une **mobilité cyclique** à l'échelle annuelle, régie par le cycle reproducteur et l'accès aux frayères. Cette migration peut s'effectuer sur seulement quelques décamètres dans un torrent de montagne, ou s'étaler sur des distances plus importantes, jusqu'aux dizaines de kilomètres que parcourent les grandes migratrices amphihalines ;

- une **mobilité de routine** ou mobilité ordinaire, correspondant aux déplacements de la truite pour accéder aux différents habitats dont elle a besoin au sein de son domaine vital (abris, zones d'alimentation ou de repli), à l'échelle journalière ou intra-annuelle. Ce besoin de mobilité, qui diffère d'un individu à l'autre, apparaît plus important dans les cours d'eau plus vastes... et dans les milieux soumis à des perturbations anthropiques de l'hydrologie ;

- une **mobilité de dispersion** ou de colonisation, portée au sein d'une population par ce que nous avons nommé sa « fraction mobile ». Présente dans toutes les populations de truites étudiées, avec des approches méthodologiques différentes (chapitre 3) et donc des nuances dans la signification écologique qu'elle revêt, cette fraction mobile regrouperait, selon les cours d'eau et les méthodes employées, entre 5 % et 20 % de l'effectif total. Elle peut concerner les stades juvéniles (les 0+ et 1+ dévalants ou remontants, dénombrés au chapitre 2 et revus au chapitre 7), mais aussi des individus adultes qui effectuent, au cours de leur vie, des déplacements ponctuels et significatifs

à l'échelle du bassin (rencontrés aux chapitres 4 et 5).

Cette mobilité de dispersion, marquée par une forte variabilité individuelle (le « tempérament mobile » de certaines truites) et probablement liée à des mécanismes densité-dépendants (intra classe d'âge, notamment pour les juvéniles) et d'évitement (inter classe d'âge), apparaît décisive dans la capacité des populations à investir leur espace vital et à optimiser leur distribution au sein des bassins versants. Elle est en cela **un facteur essentiel de la résilience des populations** : volontiers sédentaires tant que les conditions d'habitat et d'accès aux ressources le permettent, les truites sauvages sont capables, du moins pour certaines, de réagir aux perturbations et modifications de leur environnement en quittant leur secteur pour aller chercher, ailleurs, des conditions (trophiques, hydrologiques, thermiques...) plus favorables. Cette capacité de déplacement s'exprime en particulier lorsqu'un événement majeur (crue dévastatrice, épidémie...) occasionne des mortalités importantes dans un secteur donné : la reconquête démographique s'effectue alors depuis certains secteurs voisins, précieuses zones sources sur lesquelles peut reposer localement la pérennité de la population.

Facteur-clé de la résilience des populations de truites sauvages, leur fraction mobile le sera d'autant plus dans le contexte du changement climatique. Dans les prochaines décennies, la fréquence et l'intensité des événements climatiques extrêmes vont s'accroître significativement. Selon les régions, les crues torren tielles (à l'image de celles qui ont frappé récemment les vallées de la Pique, du Bastan ou
encore de la Roya) ou les assecs seront poten-
tiellement plus nombreux et dévastateurs ;
la prévalence de différents pathogènes et
les impacts écologiques des espèces exo-
tiques envahissantes se feront plus sévères.
En parallèle, les projections s'accordent sur une
augmentation significative des températures
moyennes et une réduction des débits moyens.
Ces évolutions placeront plus encore le critère
thermique au cœur des enjeux écologiques de
l'espèce : lors des chauds étiages estivaux,
la survie des truites sera davantage condition-
née à leur capacité à gagner les zones où l'eau
reste à une température compatible avec leurs
exigences vitales.

Pour les gestionnaires œuvrant à la préserva-
tion de populations de truites fonctionnelles
et en bonne santé dans les bassins versants
continentaux, trois impératifs majeurs se
dessinent ainsi pour les années et décennies
à venir, compte tenu de l'impact synergique
du changement climatique et de la dégradation
du milieu et des habitats :

pour permettre à la truite d'exprimer sa
capacité de résilience, il faudra protéger en
priorité les **zones sources** et les têtes de bassin,
et les maintenir en bon état... avec la difficulté
que ces réservoirs biologiques ne sont pas
nécessairement figés dans l'espace et peuvent
être dépendants des conditions (en cas de crue
ou de sécheresse par exemple) ;

la préservation de **refuges thermiques** –
zones où la température de l'eau demeure sous
le seuil de 20 °C (voire plus ou moins selon
les cas) lors des chaleurs estivales – apparaît
comme un critère vital pour la truite, et donc
un enjeu majeur de gestion pour les acteurs
des milieux aquatiques ;

enfin, la préservation et la restauration de
possibilités de **circulation optimales** entre
ces différentes zones au sein des bassins
versants (cours principal et affluents, zones

sources, refuges thermiques) est la condi-
tion-clé qui permettra aux populations de
truites de s'adapter au mieux aux impacts à
venir du changement global.

Des efforts ont été entrepris depuis 15 ans pour rétablir et protéger la continuité écologique des cours d'eau (effacement total ou partiel d'obstacles, passes à poissons, prises d'eau ichtyocompatibles...), mais aussi maintenir des habitats physiques et des régimes hydrologiques adaptés (débits biologiques...). Ils doivent être poursuivis, de manière priorisée et à la faveur de compromis éclairés entre les besoins de la production hydroélectrique, les autres enjeux socio-économiques et les besoins de déplacement de la truite. Quelques pistes et recommandations opérationnelles ont été identifiées dans cette optique lors de l'atelier de Moulis. Il apparaît d'abord que la dynamique des populations de truites et leurs mécanismes de résilience se jouent à l'échelle du bassin versant. C'est donc à cette échelle qu'il faut penser la gestion, en cherchant à comprendre l'importance respective et les rôles (potentiellement distincts) que peuvent avoir les différents secteurs du cours principal et de ses affluents. S'agissant des zones sources et notamment des têtes de bassin, à défaut de pouvoir toutes les localiser, une approche pragmatique consisterait à identifier toutes les zones sources potentielles – c'est-à-dire les secteurs disposant de populations natives, denses et fonctionnelles – et à s'assurer qu'elles conservent ces caractéristiques favorables (par exemple, Gouraud et al., 2014). Ces zones pourraient notamment être systématiquement dotées du statut réglementaire de « réservoir biologique » prévu par les Schémas directeurs d'aménagement et de gestion des eaux (SDAGE). De même, les refuges thermiques doivent être identifiés et préservés dans les secteurs aval de la zone à truite prévus sous changement climatique ; dans les zones où ils sont insuffisants, ils pourraient même être créés, par des projets

de restauration de l'hydromorphologie,
des habitats ou de la ripisylve.

S'agissant enfin de la liberté de circulation
au sein des bassins versants, elle constitue
une condition essentielle pour que la truite
puisse exprimer sa mobilité de dispersion
et donc sa capacité de résilience. À ce titre,
les participants de l'atelier de Moulis plaident
plus que jamais pour l'arrêt de la fragmentation
des cours d'eau et la restauration de la conti-
nuité écologique partout où elle est possible.
Au-delà de la truite, ces mesures seraient
aussi bénéfiques pour de nombreuses espèces
inféodées à ces milieux et plus globalement
au fonctionnement et à la résilience de ces
écosystèmes, notamment dans le contexte
du changement climatique.

Néanmoins, lorsque les ouvrages ne peuvent
être supprimés, en raison de leurs usages ou
des risques que cela impliquerait, ils doivent
être aménagés à la montaison et à la déva-
laison au mieux des possibilités ; ces décis
ions peuvent cependant être priorisées au
regard du degré de fonctionnalité d'habitat
de ces zones qui seraient ainsi rendues acces-
sibles. La translocation (capture et transport)
de truites à l'échelle du bassin versant constitue
une éventualité en dernier recours, lorsqu'un
obstacle infranchissable empêche l'accès
à des habitats identifiés comme favorables.
Dans les mois ou les années qui suivent
un événement exceptionnel (crue ou autre),
une gestion spécifique des ouvrages (ou de la
conduite des travaux de reconstruction) peut
également être envisagée, afin de faciliter la
recolonisation des secteurs impactés depuis
les zones sources.

À l'appui de ces recommandations de gestion et des besoins de connaissances qu'elles impliquent, quelques pistes de recherche ont été proposées lors de la discussion finale de l'atelier. À commencer par l'évaluation de l'état des populations de truites, qui demeure un

défi scientifique. La réalisation d'une synthèse,
listant de manière opérationnelle l'ensemble
des outils existants (référentiels d'abondance,
indice Vigituite, DYPOP...) mobilisables à
cette fin, avec leurs objectifs et leur cadre
d'application, serait une première étape utile.
Elle permettrait aussi de recenser précisément
les manques et notamment de poser les bases
du développement d'un nouvel « **indice truite** »,  
caractérisant l'état d'une population en pre-  
nant mieux en compte sa dynamique et ses  
capacités de résilience. Un tel indice pourrait  
notamment être employé pour identifier les  
réservoirs biologiques de l'espèce.
Une autre perspective identifiée concerne  
l'implémentation de modèles de dyna-  
mique de population (type démo-généétique)  
avec les résultats présentés ici, qui permet-  
traient d'une part de valider (ou d'infirmer) les  
hypothèses formulées, et d'autre part de réa-  
liser des projections sous différents scénarios  
(crues/sécheresse, perte de linéaire sous l'effet  
du changement climatique...).

En parallèle, l'action scientifique doit investi-
guer plus avant les **thématiques écologiques**
pour lesquelles les connaissances demeurent
insuffisantes. Les limites aval de la zone à truite
(et ses projections d'évolution) ; l'écologie de
la truite en grands cours d'eau ; les relations
cours d'eau/affluents et le cycle biologique
dans les bassins versants de montagne ;
la caractérisation des facteurs environnemen-
taux et biologiques influençant la dispersion et
la migration de la truite... Autant de thèmes de
recherche qui contribueront, demain, à affiner
notre compréhension des besoins de la truite –
et à donner aux gestionnaires de nouvelles
clés pour œuvrer à des rivières en bon état,
vivantes et belles.

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Bibliographie

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# Crédits

## Coordination et rédaction

Nicolas Poulet (OFB)

Laurence Tissot (EDF)

Laurent Basilico (journaliste scientifique)

## Participants à l'atelier

Enric Aparicio (Universitat de Girona)

Jean-Luc Baglinière (Inrae)

Philippe Baran (Ecogea)

Gilles Bareille (CNRS, Université de Pau)

Agnès Barillier (EDF)

Laurent Basilico (Journaliste indépendant)

Simon Blanchet (CNRS)

Charles Brun (Hepia Genève)

Franck Cattanéo (Hepia Genève)

Arnaud Caudron (Scimabio)

Dominique Courret (OFB)

Marc Delacoste (FDAAPPMA 65)

Laurent Garmendia (FDAAPPMA 09)

Véronique Gouraud (EDF)

Jean-Marc Lascaux (Ecogea)

Olivier Mercier (OFB)

Michaël Ovidio (Université de Liège)

Antoni Palau (Universitat de Lleida)

Olivier Plasseraud (FDAAPPMA 31)

Nicolas Poulet (OFB)

Sylvain Richard (OFB)

Rafel Rocaspana (GESNA)

Pierre Sagnes (OFB)

Kéoni Saint-Pé (CNRS)

Laurence Tissot (EDF)

Sylvie Tomanova (OFB)

## Relecture

Jean-Luc Baglinière (Inrae)

Philippe Baran (Ecogea)

Gilles Bareille (CNRS, Université de Pau)

Simon Blanchet (CNRS)

Franck Cattanéo (Hepia Genève)

Marc Delacoste (FDAAPPMA 65)

Rafel Rocaspana (GESNA)

Jean-Marc Lascaux (Ecogea)

Antoni Palau (Universitat de Lleida)

Sylvie Tomanova (OFB)

## Édition

Stéphanie Belaud (OFB) et Daria Khliustova (OFB)

## Création et mise en page graphique

Parimage

## Citation

Poulet N., Tissot L. & Basilico L., 2025. Les déplacements de la truite commune dans les cours d'eau de montagne et de piémont. Office français de la biodiversité. Collection Rencontres-Synthèse. 56 pages.
La collection Rencontres synthèse,
destinée à un public technique ou
intéressé, présente les principaux
résultats de séminaires organisés,
ou co-organisés, par l'OFB.

Derniers numéros parus

■ Les déplacements de la truite commune dans les cours d'eau de montagne et de piémont (avril 2025)

- Gestion adaptive : pour une gestion concertée des espèces, de leurs habitats et de leur exploitation (juin 2024)

- Évaluer la réponse des cours d'eau aux opérations de restauration écologique. Études de cas et enseignements pour le suivi et l'évaluation (novembre 2023)

- Évaluer l'état écologique des récifs coralliens - Réflexions à la croisée des politiques publiques de protection (septembre 2021)

- Quand les rivières reprennent leur cours. Notes sur l'effacement de barrages et de seuils, sur la Sélune et ailleurs (février 2021)

- La pollution plastique. De nouvelles connaissances et des pistes pour l'action publique (septembre 2020)

professionnels.ofb.fr/fr/rencontres-synthese
Gratuit

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ISBN web : 978-2-38170-203-2

ISBN print : 978-2-38170-204-9

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Imprimé en France sur du papier issu de sources responsables

© OFB, avril 2025
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FRANÇAISE

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DE LA BIODIVERSITÉ