Actes scientifiques de la 14ème Journée scientifique
Vigne – Vin (JSVV) 2023

Agnès Ageorges, Hervé Hannin, Elena Kazakou, Raphaël Metral, Fabienne Remize, Thierry Simonneau, Patrice This, Laurent Torregrosa

► To cite this version:

Agnès Ageorges, Hervé Hannin, Elena Kazakou, Raphaël Metral, Fabienne Remize, et al. Actes scientifiques de la 14ème Journée scientifique Vigne – Vin (JSVV) 2023. La biodiversité en Viticulture & Oenologie, Mar 2023, Montpellier, France. 71 p., 2023, 10.17180/k4qx-rg55. hal-05165053

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2023

JOURNEE SCIENTIFIQUE VIGNE - VIN

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16 mars 2023 | L'Institut Agro Montpellier

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LES ACTES SCIENTIFIQUES

LA BIODIVERSITE
en Viticulture & Œnologie

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L'INSTITUT
agro Montpellier

INRA
la science pour la vie, l'humain, la terre

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UNIVERSITÉ
DE MONTPELLIER
La Journée Scientifique Vigne et Vin s'adresse particulièrement aux professionnels de la filière viti-vinicole intéressés par les avancées de la recherche et leurs applications potentielles. Cet événement est organisé par l'Institut Agro Montpellier, INRAE et l'Université de Montpellier dans la dynamique de la communauté scientifique Montpellier Vine & Wine Sciences. L'objectif est de présenter les dernières avancées sur un large éventail de problématiques du secteur vigne et vin, en s'appuyant sur les travaux et résultats scientifiques montpelliérains les plus récents.

La thématique traitée cette année concerne la **biodiversité en viticulture et œnologie** en proposant une vision **pluridisciplinaire** de ces questions sur le continuum allant de la viticulture à l'œnologie. Ce sera l'occasion d'aborder (1) les pratiques agro-écologiques au vignoble, (2) le rôle de la biodiversité dans la viticulture de demain, ainsi que (3) la biodiversité des levures endogènes et exogènes pendant la vinification.

En espérant que cette journée du 16 mars 2023 soit riche d'échanges et d'enseignements pour tous.

Laurent Torregrosa
Institut Agro Montpellier

Patrice This
INRAE

Fabienne Remize
Université Montpellier

## Comité Scientifique

- Agnès Ageorges, INRAE, UMR SPO

- Bruno Blondin, Institut Agro Montpellier, IHEV

- Hervé Hannin, Institut Agro Montpellier, UMR MOISA

- Elena Kazakou, Institut Agro Montpellier, UMR CEFE

- Raphaël Métral, Institut Agro Montpellier, UMR ABSYS

- Fabienne Remize, Université Montpellier, UMR SPO

- Thierry Simonneau, INRAE, UMR LEPSE

- Patrice This, INRAE, AGAP Institut

- Laurent Torregrosa, Institut Agro Montpellier, UMR LEPSE

## Comité d'organisation

- Agnès Ageorges, INRAE, UMR SPO

- Camille Breysse, Institut Agro Montpellier, Chaire d'entreprise Vigne et Vin

- Alice Grimand, Université Montpellier, Défi-clé Vinid'Occ

- Jana Kandler, Institut Agro Montpellier, IHEV, Pôle VV

- Chantal Lefebvre, Institut Agro Montpellier, IHEV, Pôle VV

- Agnès Masquin, INRAE, UMR SPO

- Didier Ollé, Institut Agro Montpellier, IHEV, Pôle VV

- Philippe Polizzi, INRAE, UMR SPO

- Sabine Ragusi, Institut Agro Montpellier, IHEV, Pôle VV

**Coordinatrice** : Agnès Ageorges, INRAE, UMR SPO
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# Sommaire

Quelle place et quels rôles de la biodiversité en viticulture & œnologie? p. 1

Elena KAZAKOU & Aurélie METAY

Institut Agro Montpellier, CEFE & Institut Agro Montpellier, UMR ABSys

La qualité microbiologique des sols au service d'une viticulture durable p. 5

Lionel RANJARD

INRAE, UMR Agroécologie, Dijon

Effets des différents modes de gestion des sols des vignobles de la région Occitanie sur la décomposition de la matière organique et les activités microbiennes du sol p. 11

Marie-Charlotte BOPP

UMR CEFE, Montpellier

Approche fonctionnelle de la biodiversité végétale dans les fossés agricoles méditerranéens p. 15

Fabrice VINATIER

INRAE, UMR LISAH, Montpellier

Gestion des cultures de service en viticulture : pilotage de la destruction pour obtenir des compromis entre services et dysservices p. 21

Léo GARCIA

Institut Agro Montpellier, UMR ABSys, Montpellier

Diversification des systèmes viticoles pour une meilleure gestion de la biodiversité au service du contrôle biologique, des interactions biologiques et de la gestion de la production p. 29

Lou TABARY

UMR CBGP, Montpellier

Conception d'un écosystème modèle œnologique : un outil microbiologie pour l'œnologie du 21e siècle p. 37

Thibault NIDELET

INRAE, UMR SPO, Montpellier

Diversité des microbiotes de moûts de deux cépages sur différents sites du Languedoc, et impact des flores microbiennes sur le profil métabolique des vins p. 43

Jean-Luc LEGRAS

INRAE, UMR SPO, CIRM-Levures, Montpellier

Décortiquer les motivations multiples du choix des variétés de vigne p. 49

Antoine DONCIEUX

UMR CEFE, Montpellier

Utilisation de la diversité naturelle de la vigne pour l'étude des caractères d'adaptation p. 57

Agnès DOLIGEZ

INRAE, AGAP Institut, Montpellier

La diversité génétique au service de la création variétale : disponibilité et utilisation optimale pour l'innovation variétale p. 63

Patrice THIS

INRAE, AGAP Institut, Montpellier

La diversité disponible au niveau clonal et son analyse : le cas du Merlot p. 69

Victoria SICHEL

INRAE, AGAP Institut, Montpellier
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# 14ème Journée scientifique Vigne – Vin

## Introduction

Elena KAZAKOU, professeure d'écologie Institut Agro Montpellier, UMR CEFE

Aurélie METAY, professeure d'agronomie Institut Agro Montpellier, UMR ABSys

### 1- Quelle place et quels rôles de la biodiversité en viticulture & œnologie ?

La viticulture est une pratique agricole ancienne qui a subi de nombreux changements au fil des siècles. Cependant, la production de vin a toujours été étroitement liée à la biodiversité locale et régionale, intégrée notamment dans la notion de terroir. **La biodiversité peut se définir comme l'ensemble des êtres vivants, des écosystèmes et des processus écologiques qui soutiennent la vie sur Terre.** Elle se décline en considérant la diversité des plantes cultivées (différents cépages) et la diversité associée (celle des organismes qui interagissent avec la plante cultivée). La biodiversité est essentielle au fonctionnement des agrosystèmes car elle fournit des services écosystémiques tels que la pollinisation, la protection contre les ravageurs, la fertilisation du sol et la régulation du climat. **Aujourd'hui, la viticulture est confrontée à plusieurs enjeux majeurs de biodiversité.** Le premier enjeu est la réduction de la diversité génétique des vignes. Les viticulteurs.rices ont tendance à planter un nombre réduit de cépages, en relation avec les objectifs de production et les cahiers des charges des appellations. Cette pratique a conduit à une perte importante de diversité génétique dans les vignobles, ce qui rend les vignes plus vulnérables aux maladies et aux changements climatiques. Le deuxième enjeu est la diminution de la biodiversité des écosystèmes viticoles. Les pratiques agricoles intensives, telles que l'utilisation de fongicides et d'herbicides, ont un impact négatif sur les écosystèmes et les espèces qui y vivent. Les zones périphériques des vignobles sont souvent défrichées pour permettre une meilleure circulation mécanique, mais cela entraîne une réduction significative de la végétation qui abrite de nombreux insectes, oiseaux et autres animaux. Le troisième enjeu est la fragmentation de l'habitat due à l'urbanisation croissante dans les régions viticoles qui réduit considérablement la superficie de l'habitat disponible pour les espèces sauvages et affecte leur capacité à se déplacer à travers le paysage (par exemple des structure agroécologiques). De plus, le changement climatique, qui peut entraîner des vagues de chaleur et des sécheresses, ou au contraire des gels tardifs a également un impact sur la production de vin et la biodiversité associée.

Pour répondre à ces enjeux, les viticulteurs.rices peuvent adopter différentes stratégies pour préserver la biodiversité en viticulture et augmenter la résilience des vignobles face au changement climatique. Ces stratégies incluent par exemple la promotion d'une gestion durable des écosystèmes, l'utilisation de pratiques agricoles respectueuses de l'environnement, l'introduction de couverts végétaux et la restauration des zones tampons autour des vignobles.

### 2- Lutter contre la biodiversité ou travailler avec ?

En viticulture, il est essentiel de trouver un équilibre entre la lutte contre la biodiversité (réduction des maladies et des ravageurs) et la mobilisation de cette biodiversité afin de minimiser les dommages causés aux cultures tout en préservant l'environnement. Voici quelques exemples de stratégies utilisées en viticulture pour réintroduire et valoriser la biodiversité :

1. L'utilisation de plantes de couverture : semer des plantes de couverture ou cultures de services entre les rangs de vignes peut améliorer la qualité des sols, limiter l'érosion, aider à limiter les
adventices indésirables et à favoriser l'eau dans le sol. Ces cultures de services peuvent également attirer des insectes bénéfiques qui aident à lutter contre les ravageurs des vignes. Un autre levier à considérer est de gérer la végétation spontanée (par exemple avec une tonte). Cette flore, parfois mieux adaptée que les espèces semées, si elle est bien diversifiée, est plus facile à entretenir par les viticulteurs.rices et peut contribuer efficacement à la restitution de la matière organique dans le sol ou aux régulations biologiques.

2. La mise en place d'un habitat pour les prédateurs naturels : Les prédateurs naturels tels que les chauves-souris, les oiseaux et les insectes sont des alliés précieux pour lutter contre les ravageurs des vignes. En installant des haies, des nichoirs, ou des habitats pour chauve-souris, les viticulteurs peuvent encourager ces animaux à s'installer sur leur propriété et à aider à réguler les populations d'insectes nuisibles.

3. L'utilisation de méthodes de lutte biologique : Les méthodes biologiques de lutte contre les ravageurs comprennent l'utilisation d'insectes prédateurs, de bactéries et de champignons pour contrôler les populations d'insectes nuisibles. Ces méthodes sont préférables aux pesticides chimiques car elles sont plus respectueuses de l'environnement et ne nuisent pas à la biodiversité.

4. La promotion de la biodiversité en général : Les vignobles peuvent être des habitats pour une variété d'animaux et de plantes, et les viticulteurs peuvent encourager la biodiversité en plantant des haies, en créant des zones humides et en laissant des espaces non cultivés sur leur propriété. Cela peut aider à promouvoir la pollinisation des fleurs et à maintenir l'équilibre écologique dans le paysage viticole.

### 3- Mieux caractériser la biodiversité pour mieux la comprendre et la piloter

Récemment, plusieurs avancées technologiques ont permis de développer de nouvelles méthodes pour caractériser la biodiversité des plantes dans les sols et les milieux agricoles. Parmi ces avancées, on peut citer :

- La métagénomique : Cette technique consiste à extraire et à séquencer l'ADN présent dans un échantillon de sol ou de plante pour identifier les différentes espèces bactériennes et fongiques présentes. La métagénomique permet ainsi d'obtenir une image globale de la biodiversité microbienne d'un milieu donné.

- Les méthodes de génotypage : Ces méthodes sont utilisées pour identifier les différents clones de plantes présents dans un champ ou une parcelle. Elles permettent notamment de mesurer la diversité génétique d'une population de plantes cultivées.

- Les outils de télédétection : Les images satellite et les drones peuvent être utilisés pour évaluer la couverture végétale d'un terrain, la densité de plantation, ou encore la vigueur des plantes. Ces informations peuvent être croisées avec des données sur la composition du sol pour mieux comprendre les interactions entre les plantes et leur environnement.

- Les outils de modélisation : Les modèles mathématiques peuvent être utilisés pour prédire l'impact de différentes pratiques agricoles sur la biodiversité des plantes et des sols. Ils permettent ainsi d'optimiser les pratiques culturales pour préserver la biodiversité tout en assurant une production agricole durable.

Ainsi, des progrès méthodologiques en biologie moléculaire notamment ont permis de révéler la biodiversité cachée, des sols en particulier, et de reconstituer des réseaux d'interactions biotiques. Dans le même temps, les concepts d'écologie fonctionnelle renouvel lent la compréhension du fonctionnement des communautés de plantes des agroécosystèmes et le choix et la sélection de plantes de service ou de génotypes à cultiver en mélange. Avec la montée en puissance du concept de service écosystémique qui aide à finaliser les rôles de la biodiversité, de nombreux travaux reliant biodiversité, fonctions et services, parfois à grande échelle (étude EFESE-EA) sont publiés. Des principes de pilotage de la biodiversité planifiée à plusieurs échelles d'espace et de temps pour la fourniture de services
multiples ont été explicités et mis à l'épreuve dans des modèles ou des expérimentations système innovantes. La conception et l'évaluation de systèmes agroécologiques basés sur la biodiversité requiert d'amplifier les recherches et la coopération entre acteurs. En combinant ces différentes méthodes et techniques, il est désormais possible de mieux comprendre et de caractériser la biodiversité des plantes dans les sols et les milieux agricoles. Cette connaissance approfondie de la biodiversité est essentielle pour développer des pratiques agricoles durables et protéger les écosystèmes naturels.

## 4- Une diversité des cépages et des levures sous-exploitée ?

La diversité des cépages et des levures dans le vin est un élément clé de la richesse et de la complexité des vins produits dans le monde entier. L'OIV établit que sur 6000 cépages de Vitis vinifera, 13 couvrent plus qu'un tiers de la superficie viticole mondiale et 33 variétés en couvrent 50 %. Pourtant il existe plusieurs leviers pour valoriser cette diversité génétique :

1. Promouvoir les cépages autochtones : de nombreux pays ont des cépages autochtones uniques qui peuvent offrir des saveurs et des arômes uniques au vin. Les viticulteurs et les producteurs de vin peuvent travailler pour préserver ces cépages et les mettre en valeur dans leurs vins ;

2. Expérimenter avec des cépages moins connus : en plus de promouvoir les cépages autochtones, les producteurs de vin peuvent également expérimenter avec des cépages moins connus pour ajouter de la diversité à leur gamme de vins ;

3. Favoriser la biodiversité dans les vignobles : une grande diversité de plantes et d'animaux autour des vignes peut contribuer à maintenir la santé du sol et améliorer le goût du vin produit ;

4. Utiliser différentes souches de levure : il existe de nombreuses souches de levure différentes disponibles pour la fermentation du vin, chacune offrant des caractéristiques uniques. Les producteurs de vin peuvent expérimenter avec différentes souches pour créer des profils de saveurs et d'arômes uniques.

**En conclusion**, la biodiversité est un enjeu majeur pour la viticulture et l'œnologie. Les pratiques viticoles et vinicoles durables sont essentielles pour préserver la biodiversité et assurer une production de vin de qualité à long terme mobilisant cette même biodiversité.

### Pour aller plus loin

Capozzi, V., Garofalo, C., Chiriatti, M. A., Grieco, F., & Spano, G. (2015). Microbial terroir and food innovation: The case of yeast biodiversity in wine. *Microbiological research*, *181*, 75-83.

Frioni, T., Bertoloni, G., Squeri, C., Garavani, A., Ronney, L., Poni, S., & Gatti, M. (2020). Biodiversity of local Vitis vinifera L. germplasm: A powerful tool toward adaptation to global warming and desired grape composition. *Frontiers in Plant Science*, *11*, 608.

Garcia, L., Celette, F., Gary, C., Ripoche, A., Valdés-Gómez, H., & Metay, A. (2018). Management of service crops for the provision of ecosystem services in vineyards: A review. *Agriculture, Ecosystems & Environment*, *251*, 158-170.

Karimi, B., Cahurel, J. Y., Gontier, L., Charlier, L., Chovelon, M., Mahé, H., & Ranjard, L. (2020). A meta-analysis of the ecotoxicological impact of viticultural practices on soil biodiversity. *Environmental Chemistry Letters*, *18*, 1947-1966.

Paiola, A., Assandri, G., Brambilla, M., Zottini, M., Pedrini, P., & Nascimbene, J. (2020). Exploring the potential of vineyards for biodiversity conservation and delivery of biodiversity-mediated ecosystem services: A global-scale systematic review. *Science of the total environment*, *706*, 1358-139.

Petit, S., & Lescourret, F. (2019). La biodiversité au cœur des agroécosystèmes: où en sommes-nous aujourd'hui? *Innovations Agronomiques*, *75*, 15-27.

Reboud (2019). Le lien entre agriculture et biodiversité : ce qui a bougé sur le plan de la société, des idées, de la réflexion entre 2008 et 2018. *Innovations Agronomiques*, 2019, 75, pp.1-14. (10.15454/7iefc5). (hal-02390193)

Rusch, A., Beaumelle, L., Giffard, B., & Ugaglia, A. A. (2021). Harnessing biodiversity and ecosystem services to safeguard multifunctional vineyard landscapes in a global change context. *In Advances in Ecological Research* (Vol. 65, pp. 305-335). Academic Press.
# La qualité microbiologique des sols au service d'une viticulture durable

## Lionel RANJARD

UMR Agroécologie, INRAE, Dijon

Contact : lionel.ranjard@inrae.fr

## Introduction

Le sol est une des matrices environnementales les plus importantes pour notre planète mais aussi pour nos sociétés humaines. Outre son rôle clé de support de nos infrastructures et de notre production alimentaire, le sol est aussi fortement impliqué dans la régulation du climat, du cycle de l'eau et dans l'atténuation des pollutions environnementales. Tous ses services rendus par le sol sont possibles car il héberge une diversité étonnante d'organismes vivants qui représente 1/3 de la diversité totale de notre planète. Parmi les organismes vivants du sol, les microorganismes sont les plus abondants et les plus diversifiés. Ils permettent la régulation et le fonctionnement de cet écosystème par leur implication dans de nombreux processus d'intérêt (notamment pour les productions agricoles) comme la dégradation de la matière organique, le recyclage des nutriments, la structuration du sol ou encore la protection contre les invasions de pathogènes. A tous ces titres, ils sont donc indispensables au bon fonctionnement biologique du sol qui lui-même représente un bras de levier essentiel pour développer une agriculture durable répondant aux objectifs de la transition agroécologique.

## Inventaire et cartographie de la qualité microbiologique des sols français

Depuis une vingtaine d'années, l'abondance et la diversité des microorganismes du sol ont été abordées par des outils de biologie moléculaire basés sur l'extraction et la caractérisation de l'ADN du sol. Les récentes avancées technologiques sur le séquençage massif nous permet aujourd'hui de pouvoir décrypter l'immense diversité microbienne du sol. En France, la mise en place dans les années 2000 d'un réseau d'observation des sols (appelés Réseau de Mesures de la Qualité des Sols, RMQS) qui comprend plus de 2200 sites répartis sur tout le territoire national, nous a permis d'appliquer ces outils moléculaires et d'inventorier, de cartographier et de mieux identifier les paramètres de l'environnement et les activités humaines qui régulent l'abondance et la diversité des bactéries et des champignons telluriques. Deux outils ont été appliqués sur le RMQS i) la mesure de la biomasse moléculaire microbienne qui résulte d'un rendement d'extraction d'ADN du sol et permet d'évaluer la quantité de microorganismes présents et, ii) le séquençage massif de l'ADN du sol qui permet de renseigner sur diversité des taxons microbiens présents.
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 1. Cartographie nationale de la biomasse moléculaire microbienne et de la diversité bactérienne.</figcaption></figure>

La carte nationale de biomasse moléculaire microbienne met en évidence des zones géographiques de 100 à 200 km de rayon où la quantité de biomasse microbienne est forte et d'autres où elle est faible (Figure 1). A cette échelle aucune influence du climat ni de la géomorphologie (présence de montagne, de rivière de bord de mer) n'est démontrée mais il est plutôt observé une distribution selon les grands types pédologiques.

Des études statistiques plus poussées montrent que cette distribution nationale de la biomasse microbienne est significativement influencée par le type de sol. Plus précisément, la texture du sol (teneur en sables, limons, argiles) mais aussi le pH et la quantité et la qualité (rapport C/N) de matière organique du sol sont les principaux paramètres influençant la distribution de biomasse microbienne. Ces caractéristiques définissent la capacité du sol (en termes d'habitat et de ressources nutritives) à héberger des microorganismes.

La comparaison de la biomasse microbienne moléculaire en fonction du mode d'usage du sol montre que les sols sous prairies et forêts hébergent une plus forte quantité de microorganismes que ceux sous grande culture ou vignes et vergers. Au niveau des sols agricoles, la biomasse microbienne plus faible, peut s'expliquer par différentes pratiques agricoles comme i) l'absence de couvert végétal permanent (rotation sans inter-culture, vignes non enherbées), ii) le travail du sol, iii) la fertilisation par des engrais chimiques au détriment d'apports organiques et iv) l'ajout de pesticides de type antifongique. Toutes ces pratiques mènent à une destruction des habitats du sol pour les microorganismes et/ou à un épuisement des ressources nutritives (baisse de la quantité et de la qualité du carbone organique du sol) et quelquefois à des contaminations toxiques pour les microorganismes (métaux lourds, pesticides, antibiotiques, HAP...).

La carte nationale de la diversité bactérienne des sols montre des variations importantes avec des zones géographiques d'une centaine de km de rayon où le nombre de taxons est important (en rouge sur la carte) et d'autres où il est faible (en bleu sur la carte). A cette échelle aucune influence du climat, ni de la géomorphologie n'est démontrée.

Des études statistiques plus poussées montrent que ces variations observées de diversité bactérienne sont influencées par le type de sol (en termes de pH, de texture et rapport C/N). Ces paramètres renseignent sur la capacité d'un sol à renfermer une grande diversité d'habitats pouvant héberger ainsi une grande diversité d'organismes différents. Toutefois, la comparaison des cartes de biomasse et de biodiversité microbienne démontre que les zones géographiques riches en biomasse et en biodiversité
microbienne ne sont pas obligatoirement les mêmes (ex du nord-est de la France) et donc qu'une
biomasse microbienne importante ne présage pas d'une biodiversité importante dans un sol et
inversement.

La diversité bactérienne est aussi fortement influencée par le mode d'usage du sol. Les sols sous-prairie et forêts, qui représentent des écosystèmes naturels ou semi naturels, présentent les niveaux de diversité les plus bas par rapport aux sols agricoles ou viticoles. Ceci s'explique par le concept écologique dit de la « perturbation intermédiaire ». Ainsi, les sols sous-forêts et prairies représentent des écosystèmes qui subissent des perturbations faibles par la quasi absence de l'action de l'homme et renferment donc une diversité faible de bactéries. A l'inverse, les sols agricoles et viticoles qui subissent généralement une multitude d'interventions et correspondent à des systèmes plus perturbés (mais pas trop) et présentent donc une diversité bactérienne plus élevée.

Toutefois, ce niveau de diversité ne renseigne cependant pas sur la qualité de cette diversité et notamment sur la présence d'espèces bénéfiques ou au contraire néfastes pour son fonctionnement. Il a ainsi été démontré que les sols agricoles, bien que plus diversifiés, possèdent aussi plus d'espèces néfastes pour les productions agricoles comme des bactéries pathogènes ou des bactéries impliquées dans une dégradation trop rapide de la matière organique du sol.

Du RMQS à EcoVitiSol®

Ce type de projets de recherche, en plus d'améliorer significativement nos connaissances sur la
microbiologie du sol nous a permis de standardiser nos outils moléculaires pour les appliquer sur un
grand nombre de sols différents et aussi de développer des référentiels d'interprétation de l'abondance
et de la diversité microbienne des sols. Ceci nous permet aujourd'hui de valider nos outils de recherche
comme des indicateurs robustes à même d'alimenter un diagnostic opérationnel de la qualité
microbiologique des sols. A ce jour, ces outils sont mis à disposition des agriculteurs et viticulteurs dans
des projets de sciences participatives afin de les sensibiliser et de les équiper pour qu'ils soient à même
d'évaluer l'impact et la durabilité de leurs pratiques agricoles sur la qualité microbiologique de leur sol
dans un contexte de transition agroécologique.

Dans ce contexte, l'INRAE Dijon a lancé une étude à grande échelle impliquant des viticulteurs en pratiques stabilisées dans différents modes de production. Ce projet, appelé EcoVitiSol, a démarré en 2019 et est financé par l'OFB (Office Français de la Biodiversité) et le BIVB (Bureau Interprofessionnel des Vins de Bourgogne). Il associe différents types de partenaires avec l'INRAE de Colmar (J Masson), l'association soin de la terre (V Masson), le GEST (Groupement d'Etude et de Suivi des Terroirs en Bourgogne), le BIVB et le GIEE de Westhalen. Plus précisément le projet EcoVitiSol a pour objectif d'étudier scientifiquement l'impact des modes de production (conventionnelle, AB, Biodynamie) sur la qualité écologique des sols.

Une des originalités et priorités de ce projet est d'aborder cette problématique avec des approches participatives impliquant directement les viticulteurs des deux territoires que sont la Bourgogne et l'Alsace (Moneyron et al., 2017). Des échanges de savoir entre vignerons et chercheurs ont été favorisés dans le cadre de ce projet afin que les chercheurs sensibilisent les vignerons à la qualité de leur sol et en retour que les vignerons sensibilisent les chercheurs à la technicité de leurs pratiques voir aux impasses techniques qu'ils rencontrent au quotidien. Plus de 150 viticulteurs d'Alsace et de Bourgogne sont impliqués dans le projet EcoVitiSol. Ils mettent leurs parcelles à disposition de la recherche et participent à l'interprétation des résultats obtenus sur la qualité écologique de leur sol. Ce réseau de parcelles a été élaboré pour avoir une répartition équilibrée entre les différents modes de production au sein des trois territoires (Figure 2).
<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 2. Réseau de parcelles viticoles du projet EcoVitiSol en Bourgogne et en Alsace.</figcaption></figure>

Le rôle des viticulteurs est d'identifier des parcelles de leur domaine répondant aux critères du projet et de décrire précisément les pratiques appliquées sur ces parcelles. Le rôle de la recherche institutionnelle est de i) sensibiliser les viticulteurs à la qualité écologique du sol en leur présentant les derniers résultats de la recherche, ii) d'échantillonner les sols des parcelles, et iii) d'appliquer des outils innovants permettant de diagnostiquer la qualité écologique des sols. Une fois ces différentes étapes accomplies, les viticulteurs et les chercheurs se rejoignent à nouveau pour mettre en place une co-interprétation des résultats que ce soit à l'échelle d'un territoire ou d'une parcelle en particulier. Ces échanges de savoirs sont une des forces du projet car ils ont vocation à aider les viticulteurs à mieux appréhender la qualité de leurs sols et l'impact de leurs pratiques et les chercheurs à mieux interpréter les différents indicateurs de la qualité d'un sol au regard des observations et des connaissances des viticulteurs.

## Des outils modernes de caractérisation de la qualité du sol

Ce projet bénéficie des dernières avancées de la recherche en termes d'outils de caractérisation de la qualité microbiologique des sols puisqu'elle sera analysée par des techniques de pointe basées sur l'extraction et la caractérisation de l'ADN du sol (Bouchez et al., 2017; Djemiel et Terrat, 2019). Ces outils moléculaires permettent de caractériser l'abondance et la diversité microbiennes mais aussi des réseaux d'interactions biologiques et la fonctionnalité des sols (Karimi et al., 2017). Appliqués sur un tel réseau de parcelles viticoles, ils permettent d'améliorer significativement nos connaissances sur l'impact des pratiques viticoles sur la qualité écologique des sols. De plus, ces outils bénéficient d'une standardisation rigoureuse et de référentiels d'interprétation nationaux.

## Les premiers résultats

Il est important de relever que seulement 20% des parcelles viticoles analysées dans ce projet sont dans un mauvais état microbiologique (diagnostic rouge), 37% sont dans un état non critique mais à surveiller (diagnostic orange) et 42% sont dans un bon état microbiologique (diagnostic vert). Il n'y a donc pas d'état d'urgence sur la qualité microbiologique des sols viticoles mais plutôt un état de surveillance (Figure 3).
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 3. Pourcentage de parcelles du réseau EcoVitiSol en Alsace et Bourgogne dont le sol est en bon état microbiologique (vert), en état microbiologique non critique mais à surveiller (orange) et en mauvais état microbiologique (rouge).</figcaption></figure>

Les résultats obtenus sur l'impact des pratiques viticoles montrent un effet négatif du travail du sol, sous toutes ses formes (buttage/débuttage, griffage, labour...), sur la qualité microbiologique. A l'inverse, les pratiques d'enherbement sont démontrées vertueuses et ceci est d'autant plus marqué que l'enherbement est pérenne et diversifié. Plus précisément, nos travaux permettent de conclure que les pratiques d'amendements organiques et d'enherbement des inter-rangs amènent au même niveau de carbone organique dans le sol. Toutefois, l'enherbement stimule plus efficacement la microbiologie du sol que les apports organiques exogènes. Enfin, pour la première fois nous avons considéré l'impact de la gestion des sarments et nous avons montré que la restitution des sarments au sol avait un effet bénéfique assez significatif sur la qualité microbiologique des sols.

L'analyse des modes de production montre une amélioration significative de la qualité microbiologique des sols lorsque l'on passe de la viticulture conventionnelle à la viticulture biologique et aussi lorsque l'on passe de la viticulture biologique à la viticulture biodynamique (figure 4). Ceci pourrait d'abord s'expliquer par l'application de pratiques plus vertueuses et indépendantes des cahiers des charges de ces modes de production en AB et en BD (moins de travail du sol, plus d'enherbements...), mais il n'en est rien. En effet, au sein de notre réseau de parcelles, les vignerons en AB et en BD sont ceux qui enherbent le moins, qui travaillent plus le sol et qui ne restituent pas les sarments. L'amélioration de la qualité du sol en AB et en BD est donc potentiellement due à des pratiques propres à ces modes de production (réduction des pesticides, utilisation de préparations spécifiques en BD...). Ces résultats sont en accord avec les conclusions d'une synthèse scientifique sur tous les travaux de recherche internationale portant sur l'impact des modes de production sur la qualité écologique des sols (Christel et al., 2021).

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 4. Pourcentage de parcelles du réseau EcoVitiSol dont le sol est en bon état microbiologique (vert), en état microbiologique non critique mais à surveiller (orange) et en mauvais état microbiologique (rouge) en fonction des modes de production.</figcaption></figure>
L'analyse des réseaux d'interactions microbiens a aussi été effectuée sur les parcelles du réseau EcoVitiSol. Cette analyse montre des réseaux plus complexes et structurés pour les sols des parcelles menées en Biodynamie (152 000 interactions) en comparaison de ceux obtenus pour les sols en AB (61000 interactions) et en Conventionnel (91000 interactions). Une dégradation de la complexité des réseaux d'interactions entraîne généralement une baisse de la fonctionnalité de la communauté mais aussi de sa stabilité i.e. sa capacité à résister à des perturbations et sa résilience (Karimi et al., 2017).

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 5. Réseaux d'interactions microbiens des sols viticoles en fonction des modes de production.</figcaption></figure>

Ceci confirme que la Biodynamie a un effet plus stimulant sur la qualité microbiologique des sols en comparaison de l'AB et du conventionnel. La comparaison de ces deux derniers modes de production met en évidence des réseaux moins complexes en AB, ce qui peut s'expliquer par une utilisation plus abusive des techniques de travail du sol couplée à un mauvais enherbement des parcelles en viticulture biologique comme observé dans le réseau EcoVitiSol.

## Au-delà d'EcoVitiSol.

Le projet EcoVitiSol est fini et il a permis de démontrer que les approches participatives associant les chercheurs et les viticulteurs pouvaient stimuler un échange de savoirs à même de répondre à des questions de recherche fondamentale mais aussi très finalisée. Plus de 80% des viticulteurs impliqués ont suivi le projet jusqu'au bout. Grâce à ce projet, nous avons pu confirmer l'impact de certaines pratiques viticoles sur la qualité des sols mais aussi plus largement aborder l'impact des modes de production en intégrant la Biodynamie.

Au-delà du financement conjoncturel obtenu pour le démarrage du projet EcoVitisol pour les années 2019-2021, il est prévu que ce projet continue en ciblant d'autres territoires viticoles avec les mêmes outils et les mêmes approches participatives. Ceci permettra de vérifier si les tendances que nous observons sur l'impact des pratiques viticoles et des modes de production se vérifient dans d'autres territoires qui ont des contextes pédoclimatiques, des pratiques viticoles et des objectifs de production différents. A terme (10 ans) nous aurons ainsi une vision nationale de la qualité des sols viticoles et de l'impact des pratiques en intégrant tous les territoires viticoles français.

## Références

* Moneyron A, LMC, Westhalten group, J. F. Lallemand, C. Schmitt, M. Perrin, I. Soustre-Gacougnolle, J. E. Masson. (2017). Linking the knowledge and reasoning of dissenting actors fosters a bottom-up design of agroecological viticulture. Agron. Sustain. Dev. 37-41. doi.org/10.1007/s13593-017-0449-3).

* Karimi B, PA Maron, N Chemidlin Prévost Bouré, N Bernard D Gilbert, L Ranjard. (2017). Microbial diversity and ecological networks as indicators of environmental quality, Environ Chemistry Letters, 15:265-281.

* Christel A, Maron PA, Ranjard L. (2021) Impact of farming systems on soil ecological quality: a metanalysis. Environmental Chemistry Letters, 19:4603-4625. https://doi.org/10.1007/s10311-021-01302-y
# Effets des différents modes de gestions des sols des vignobles de la région Occitanie sur la décomposition de la matière organique et les activités microbiennes du sol

Marie-Charlotte BOPP<fnref n="1" />, Guillaume FRIED<fnref n="2" />, Aurélie METAY<fnref n="3" />, Elena KAZAKOU<fnref n="1" />

Contact : marie-charlotte.bopp@outlook.fr

## Introduction

Les adventices représentent une part importante de la biodiversité végétale spontanée des agroécosystèmes viticoles. Leur gestion sans herbicides constitue un levier majeur de la transition agroécologique. Les vignobles méditerranéens sont particulièrement sensibles aux risques d'érosion et à la perte de matière organique, notamment dus à l'intensité des pluies, le faible apport d'amendement, l'espacement entre les inter-rangs et l'intensité des pratiques de gestion des sols (Garcia et al., 2018; Novara et al., 2018; Romero et al., 2022). La gestion de la biomasse adventice étant un levier important de l'amélioration de la qualité des sols des systèmes viticoles (Garcia et al., 2018), nous avons étudié l'effet des communautés adventices sur le recyclage de la matière organique lorsqu'elle est restituée au sol, plus particulièrement sur des processus principaux : la décomposition de la biomasse adventice et les étapes du cycle de l'azote qui détermine la quantité de nitrate disponible pour la vigne (nitrification et dénitrification). Pour mieux comprendre l'influence des communautés adventices sur ces processus du sol, nous avons appliqué l'approche fonctionnelle, en mesurant les traits ou caractéristiques morphologiques, physiologiques et phénologiques des adventices (e.g. la hauteur d'une plante, la teneur en azote d'une feuille) (Violle et al., 2007). Nous avons déterminé dans un premier temps si les propriétés fonctionnelles des communautés adventices (i.e. valeurs de traits des adventices à l'échelle des communautés) expliquaient la décomposition potentielle des couverts et les activités microbiennes potentielles de nitrification et de dénitrification. Puis, nous avons quantifié l'effet indirect des pratiques de gestion des adventices (désherbage chimique, travail du sol et tonte) sur les processus de recyclage de la matière organique via les propriétés fonctionnelles des communautés adventices.

## Matériels et méthodes

Nous avons mobilisé un réseau de 16 parcelles viticoles dans le Montpellierais, dont les pratiques de gestion n'ont pas été changées de 2015 à 2020. La flore de ces parcelles a été caractérisée en mars 2020 par relevés floristiques et par mesure de traits aériens et racinaires. Les pratiques de gestion des adventices des viticultrices et viticulteurs étant complexes et souvent combinées, nous avons simplifié la caractérisation des pratiques en trois grands groupes : les parcelles où des herbicides étaient appliqués, les parcelles tondues avec une durée d'enherbement élevée et les parcelles à travail du sol fréquent. Les potentiels de décomposition de la biomasse adventice, de respiration microbienne, de nitrification et de dénitrification des sols ont ensuite été déterminés en laboratoire.

<footnote n="1">¹ CEFE, Univ. Montpellier, CNRS, EPHE, IRD, Institut Agro Montpellier, Montpellier</footnote>

<footnote n="2">² Anses, Laboratoire de la Santé des Végétaux, Unité Entomologie et Plantes invasives, Montferrier-sur-Lez</footnote>

<footnote n="3">³ ABSys, Institut Agro Montpellier, INRAE, CIRAD, CIHEAM-IAMM, Univ. Montpellier, Montpellier</footnote>
Résultats

Nous démontrons que le travail du sol et la tonte filtrent des communautés adventices plus décomposables par rapport aux communautés issues de parcelles viticoles désherbées chimiquement (16% et 8% de perte de masse supérieure après deux mois de décomposition, respectivement) (Figure 1). Les pratiques de gestion des adventices (désherbage chimique, tonte et travail du sol) sont le facteur principal déterminant la décomposition potentielle via son effet sur les propriétés fonctionnelles des communautés adventices, tandis que le pédoclimat a des effets mineurs. Appliqué pendant au moins cinq ans, le désherbage chimique favorise les communautés ayant un investissement plus élevé dans les feuilles résistantes (par exemple, 38% de ratio de la teneur en lignine foliaire sur la teneur en azote foliaire en plus, 22% de teneur en azote foliaire en moins), ce qui entraîne une perte de masse plus faible par rapport aux communautés issues de parcelles viticoles travaillées et tondues. Si les pratiques affectent significativement la diversité fonctionnelle foliaire des communautés adventices, cette dernière n'est pas significativement reliée à la décomposition potentielle. Pour la première fois en système viticole, nous démontrons que la gestion des adventices affecte de manière significative les stratégies souterraines des adventices : l'application d'herbicides pendant au moins cinq ans filtre des communautés adventices caractérisées par des stratégies « do-it-yourself », c'est-à-dire d'exploration des ressources du sol via de longues racines à faible masse sèche (« Specific Root Length » élevé, SRL, soit le rapport longueur sur masse sèche des racines), tandis que le travail du sol et la tonte sélectionnent des communautés adventices dont la stratégie d'acquisition de ressources repose sur la collaboration avec les champignons mycorhiziens. L'abondance relative des microorganismes nitrifiants est déterminée par le SRL des communautés adventices (les facteurs pédoclimatiques et agronomiques n'ont pas été sélectionnés dans les modèles) : plus les communautés adventices ont des stratégies d'exploration de ressources souterraines via de longues racines à faible masse, plus elles sont associées à des communautés nitrifiantes du sol abondantes. En revanche, les caractéristiques abiotiques du sol (pH et texture) sont les principaux facteurs déterminant la biomasse microbienne (mesurée par la « substrate-induced respiration », SIR) et l'abondance relative des microorganismes dénitrifiants. Dans une moindre mesure que les caractéristiques abiotiques du sol, la gestion a également une influence sur la biomasse microbienne du sol : les communautés adventices issues de parcelles tondues ont une biomasse microbienne 58% plus élevée que les communautés issues de parcelles désherbées chimiquement.
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Figure 1. Effet indirects des pratiques de gestion et des facteurs pédoclimatiques sur la décomposition potentielle de la biomasse adventice via leurs impacts sur les propriétés fonctionnelles des communautés adventices.</figcaption></figure>

Trois résultats majeurs ont été démontrés : (1) Les pratiques de gestion des adventices sont le facteur principal déterminant la perte de masse via son effet sur les propriétés fonctionnelles des communautés adventices, tandis que le pédoclimat a des effets mineurs. (2) La décomposabilité (« mass loss of green organs ») est associée aux moyennes pondérées à l'échelle de la communauté des ratios lignine foliaire et azote foliaire (Lignin:N), la teneur en azote (N) et le ratio carbone et azote foliaire (C:N). Les communautés adventices issues de parcelles viticoles désherbées ont des ratios Lignine:N, C:N élevés, de faibles teneurs N et sont faiblement décomposables. Au contraire, les communautés issues de parcelles viticoles travaillées et tondues ont de faibles ratios Lignine:N, C:N, des teneurs N élevées et sont fortement décomposables. Si les pratiques impactent significativement la diversité fonctionnelle foliaire des communautés adventices, cette dernière n'est pas significativement reliée à la décomposabilité.
<figure><img src="image_16.png" /></figure>

**Figure 2.** Effet indirect des pratiques de gestion et des facteurs pédoclimatiques sur les propriétés microbiennes de sols via leurs impacts sur les propriétés fonctionnelles des communautés adventices. Les flèches en gras représentent des corrélations significatives et les flèches en pointillés signifient l'absence de corrélation. La couleur des flèches est associée aux signes des relations : verte, positive ; rouge, négative.

(1) Les propriétés fonctionnelles aériennes et souterraines des communautés adventices varient indépendamment à l'exception du ratio C:N des feuilles et des racines qui covariant positivement.

(2) La gestion des adventices est le principal moteur de la longueur spécifique des racines (« *Specific root length* ») à l'échelle de la communauté alors que les caractéristiques abiotiques du sol ont peu d'effet et que le climat n'a aucun effet sur les propriétés fonctionnelles des communautés adventices.

(3) La longueur spécifique des racines est positivement corrélée avec l'abondance relative des microorganismes nitrifiants alors qu'aucune propriété fonctionnelle des communautés adventices n'est corrélée de manière significative avec la biomasse microbienne ou avec l'abondance relative des microorganismes dénitrifiants.

(4) La biomasse microbienne et l'abondance relative des microorganismes dénitrifiants sont expliquées par le pH et le pourcentage de sable dans les sols

Conclusion

Cette thèse montre que la pratique de tonte constitue une très bonne alternative à l'usage des
herbicides car elle favorise des communautés adventices deux fois plus riches que les autres modes de
gestion, qui assurent un meilleur retour de la matière organique au sol grâce à des couverts
décomposables, à une teneur en azote et biomasse microbienne du sol environ deux fois plus élevées
que les autres pratiques. Cette thèse démontre que la gestion des adventices est un puissant levier
d'action dans le contexte de la transition agroécologique.

Références

Garcia, L., Celette, F., Gary, C., Ripoche, A., Valdés-Gómez, H., Metay, A., (2018). Management of service crops for the provision of ecosystem services in vineyards: A review. Agric. Ecosyst. Environ. 251, 158-170.
https://doi.org/10.1016/j.agee.2017.09.030.

Novara, A., Cerdà, A., Gristina, L., (2018). Sustainable vineyard floor management: An equilibrium between water consumption and soil conservation. Curr. Opin. Environ. Sci. Heal. 5, 33-37. https://doi.org/10.1016/j.coesh.2018.04.005.

Romero, P., Navarro, J.M., Ordaz, P.B., 2022. Towards a sustainable viticulture: The combination of deficit irrigation strategies and agroecological practices in Mediterranean vineyards. A review and update. Agric. Water Manag. 259, 107216.
https://doi.org/10.1016/j.agwat.2021.107216.

Violle, C., Navas, M.-L., Vile, D., Kazakou, E., Fortunel, C., Hummel, I., Garnier, E., 2007. Let the concept of trait be functional!
Oikos 116, 882-892. https://doi.org/10.1111/j.0030-1299.2007.15559.x.
# Approche fonctionnelle de la biodiversité végétale dans les fossés agricoles méditerranéens

Fabrice Vinatier<fnref n="1" />, Gabrielle RUDI<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, Martin FAUCHER<fnref n="1" />, Cécile DAGES<fnref n="1" />, Jean-Stéphane BAILLY<fnref n="1" />,<fnref n="3" />

**Contact** : fabrice.vinatier@inrae.fr

## Contexte

L'eau contrôle la dynamique des écosystèmes terrestres, comme ressource pour le biote et vecteur de dispersion biotique. Le biote, en retour, module de nombreux processus hydrologiques, comme l'évapotranspiration, le ruissellement, la nature des écoulements et la recharge des nappes par infiltration et percolation (D'Odorico et al., 2010). Cette interaction duale entre eau et végétation est particulièrement prégnante dans les milieux méditerranéens où l'eau est un facteur limitant (Porporato et Rodriguez-Iturbe, 2002). Si l'impact de la biodiversité végétale sur les services écosystémiques a été longuement étudié (Clergue et al., 2009 ; Ricou et al., 2014), son impact sur les services liés à la ressource en eau est encore un front de recherche à explorer à l'interface entre deux disciplines : écologie et hydraulique.

Les fossés agricoles intermittents sont un bon cas d'étude des interactions biotiques-abiotiques car ils sont un hotspot de biodiversité et lieux de rencontre entre les milieux terrestres et aquatiques. Initialement creusés pour drainer les eaux de pluie, les fossés sont régulièrement soumis à des pratiques d'entretien pour restaurer leurs capacités hydrauliques (Levavasseur et al., 2014). Les fossés vont interagir avec la végétation et l'eau, selon des interactions cycliques via des phénomènes de croissance et d'évapotranspiration liés à la saisonnalité, et les cycles sont parfois rompus par des phénomènes climatiques extrêmes ou des pratiques d'entretien. Les saisons automnales et hivernales vont correspondre à des pulsations de flux d'eau au gré des épisodes pluvieux (Figure 1), en phase avec la production de graines des végétaux (Vinatier et al., 2016). Les saisons printanières et estivales correspondent à un pic d'activité biologique (croissance des végétaux, déplacement des organismes) nécessitant un remplissage maximal des réserves en eau du sol (Figure 2).

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 1 : Fossé en eau</figcaption></figure>

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figure 2 : Fossé végétalisé</figcaption></figure>

<footnote n="1">¹ LISAH, Univ. Montpellier, INRAE, Institut Agro Montpellier, IRD, Montpellier</footnote>

<footnote n="2">² G-eau, Univ. Montpellier, AgroParis Tech, BRGM, CIRAD, INRAE, Institut Agro Montpellier, IRD, Montpellier</footnote>

<footnote n="3">³ AgroParisTech, Paris</footnote>
La question posée dans ce cadre est : *comment jouer sur les interactions eau-végétation pour assurer une préservation de la ressource en eau et un maintien de la biodiversité ?* Je fais l'hypothèse que l'homme, via les pratiques d'entretien des couverts végétaux spontanés et via des aménagements modifiant le circuit de l'eau dans les paysages cultivés, aura une influence déterminante dans la modulation du fonctionnement écohydrologique des agrosystèmes.

## Impacts de la végétation sur les flux d'eau

La végétation va exercer une **force de friction** sur les écoulements, comme démontré par de nombreuses études réalisées en conditions contrôlées (Järvelä, 2005 ; Luhar et Nepf, 2013 ; Nepf, 2012 ; Vargas-Luna, Crosato et Uijttewaal, 2015). Cet effet de friction est formalisé en hydraulique par des lois de type Manning-Strickler régissant les capacités de charge des écoulements en régime stationnaire. La loi de Manning-Strickler relie débit et propriétés de porosité du couvert végétal aux flux d'eau (Nepf, 2012). Il est supposé que cette propriété du couvert est reliée à la surface (ou au volume) de végétation en contact avec la colonne d'eau, et on définit le facteur de blocage comme le rapport entre la surface de végétation projetée sur la section d'un canal (Green 2005).

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>**Figure 3.** Illustration des interactions entre la végétation et l'eau dans les linéaires agricoles avec un écoulement canalisé.</figcaption></figure>

Ma contribution à ce domaine a été d'estimer de manière non invasive un indicateur de l'effet de friction d'un couvert spontané sur les flux d'eau (Vinatier et al., 2016). Quatre espèces végétales ont été sélectionnées selon une diversité d'architecture et de rigidité, puis plantées au fond d'un canal hydraulique selon différentes densités. La structure de la végétation a été estimée par un lidar terrestre pour la convertir en un facteur de blocage des écoulements. L'effet de friction a été estimé par la méthode de Manning en mesurant la perte de charge de la ligne d'eau le long du canal. Les résultats ont montré que le coefficient de Manning varie d'un facteur 10 au maximum au cours de l'expérimentation, indiquant que la capacité hydraulique, i.e. le volume maximal d'eau susceptible d'être transporté lorsque le canal est en pleine charge, était parfois 10 fois plus important dans un canal non végétalisé. D'autre part, l'architecture de la plante joue sur la friction, avec une capacité hydraulique beaucoup plus faible pour les espèces sclérophylles et ramifiées que pour les espèces herbacées (Figure 4).

L'effet de friction exercé par le couvert végétal est relié à la dynamique du couvert végétal au cours du temps (Dollinger et al., 2018), elle-même influencée par la saisonnalité et les pratiques d'entretien. Sur la base d'un dispositif expérimental long-terme de suivi du couvert d'un fossé agricole soumis à différentes pratiques d'entretien des fossés (brûlis, désherbage chimique, fauche, curage), nous avons proposé une méthode de suivi non destructif et répétable capable d'estimer les hauteurs et densités de végétation au cours du temps. Cette méthode s'appuie sur un suivi par photogrammétrie pour estimer un modèle 3D fin caractéristique de la végétation, son analyse permettant de mesurer la dynamique du facteur de blocage au cours du temps. En juxtaposant cette dynamique avec les mises en eau des fossés suite aux épisodes pluvieux, on identifie la fenêtre critique correspondant au maximum de biomasse
végétale et au maximum d'écoulement, où les fossés ne remplissent plus leur rôle de drainage des eaux
de pluie (Vinatier et al., 2018).

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Figure 4. Evolution du coefficient de friction (Manning) en fonction d'une propriété fonctionnelle des couverts (facteur de blocage).</figcaption></figure>

Impact des flux d'eau sur le déplacement et l'établissement de la végétation

Les flux d'eau contribuent à structurer les **patrons de distributions** des espèces végétales dans les paysages (Silvertown et al., 2015), soit en maintenant une hétérogénéité spatiale de l'humidité du sol, soit en favorisant la dispersion des graines par **hydrochorie**. Beaucoup étudié dans les milieux naturels (Nilsson 2010), l'impact des flux d'eau sur les patrons de biodiversité végétale est encore méconnu dans les milieux agricoles, alors qu'ils renferment des infrastructures agroécologiques (fossés, haies, talus, terrasse) modifiant les flux d'eau et susceptibles d'être transformées par l'homme.

La dispersion des graines dans les paysages a des causes abiotiques, biotiques et agronomiques (Benvenuti et al., 2007). Les causes agronomiques de la dispersion des graines, via le transport de matériel végétal ou la fixation sur les engins agricoles ont été beaucoup étudiées (Benvenuti 2007, Petit et al., 2013). L'hydrochorie par contre, c'est-à-dire la dispersion des graines par l'eau, a fait l'objet de peu d'études dans les milieux agricoles, alors que les réseaux hydrographiques sont susceptibles de déplacer les espèces sur de longues distances au gré des événements pluvieux (Boedeltje et al., 2004). Notre contribution à cette thématique repose sur la mise en évidence et la caractérisation des déterminants de l'hydrochorie du sorgho d'Alep (Figure 5), espèce nuisible pour les cultures (Rudi et al., 2018).

La caractérisation des déterminants de l'hydrochorie a été réalisée en conditions semi-contrôlées sur une section de canal d'irrigation pour lequel l'arrivée d'eau et son débit étaient maîtrisés (Rudi 2018). Les graines de sorgho ont été marquées via une poudre réfléchissante aux ultra-violets puis relâchées en début de section. En fin d'expérimentation, les graines déplacées ont été comptées via l'analyse d'images prises en pleine nuit avec une lampe UV. Une étude fine des caractéristiques micro-topographiques de la section végétalisée a été effectuée via un relevé photogrammétrique. En ajustant un arbre de régression (CART) sur le nombre de graines retenues par unité de section, nous avons mis en évidence l'importance des caractéristiques morphologiques du canal (largeur, présence d'ouvrages hydrauliques) dans la rétention des graines. L'impact de la végétation du fossé, par contre, était plus complexe, avec un effet de seuil de densité avant d'avoir un effet de rétention marqué.

Sur la base de ces résultats, et en particulier de l'effet ambivalent de la végétation du fossé sur la
**rétention des graines**, une expérimentation en conditions contrôlées a été réalisée en canal hydraulique
pour estimer quelle propriété de végétation permettait d'expliquer la rétention des graines (Rudi et al.,
2020), en s'appuyant cette fois sur des graines de *Rumex sp*. (**Figure 6**), autre adventice des cultures.
<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>**Figure 5.**
Graine de sorgho d'Alep</figcaption></figure>

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>**Figure 6.**
Graine de rumex</figcaption></figure>

En plaçant de la végétation artificielle présentant des morphotypes contrastés dans le fond du canal et en faisant varier les débits, nous avons estimé le pourcentage de graines retenues dans l'ouvrage. A l'aide d'une formule semi-empirique, nous avons montré que le taux de rétention variait selon le type de végétation et sa densité, et que la surface de végétation à la surface de l'eau, potentiellement en contact avec les graines flottantes de *Rumex sp.*, était le meilleur prédicteur de la rétention des graines, quel que soit le type de végétation. Le modèle proposé constitue la première étape de modélisation biophysique de la dispersion des graines par hydrochorie dans les paysages agricoles (Figure 7).

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>**Figure 7.** Evolution du pourcentage de rétention des graines (R<sub>r</sub>) en fonction de la densité de plante (D), du débit (Q) et du type de végétation artificielle (de gauche à droite : Cyperaceae, Buxaceae et Cupressaceae).</figcaption></figure>

## La biodiversité contrainte par l'environnement et les pratiques

L'importance de la richesse spécifique des milieux interstitiels méditerranéens est une force pour rendre des services écosystémiques mais une difficulté pour le chercheur. Il est admis que le nombre d'espèces végétales rencontrées est supérieur dans les milieux méditerranéens, hot-spot de biodiversité, qu'en milieu tempéré (Cowling *et al.*, 1996). On suppose qu'en zone agricole, les milieux interstitiels (bordures de champs mais également inter-rangs des cultures pérennes) abritent une diversité floristique bien supérieure aux parcelles cultivées, même si à notre connaissance, il n'existe pas d'études validant cette supposition. On a dénombré jusqu'à 60 espèces sur 100 mètres de linéaires de fossés (Rudi *et al.*, 2019) et on estime à plus de 200 le nombre d'espèces trouvées dans les vignobles (Fried *et al.*, 2019). Par conséquent, étant donnée la diversité des espèces trouvées, il est nécessaire de définir des méthodes d'interpolation des propriétés fonctionnelles d'effets des espèces sur les flux hydriques via des regroupements écologiques d'espèces.

Notre contribution à ce front de recherche repose sur une revue de littérature montrant en quoi le concept de trait fonctionnel peut s'adapter aux propriétés de la végétation en lien avec les transferts d'eau (Rudi *et al.*, 2020). Il pose la question de comment agréger les traits fonctionnels des espèces à l'échelle du couvert en propriétés fonctionnelles aptes à être intégrées dans des modèles physiques, comme par exemple des modèles de résistance hydraulique ou des modèles de rétention des particules. Il ressort de cette revue de littérature que la plupart des études traitant de biodiversité et de services écosystémiques dans les milieux interstitiels se sont focalisées sur la richesse et la diversité des espèces,
mais que peu d'études ont abordé la question de la mesure de la diversité des traits fonctionnels des espèces en lien avec les fonctions hydrologiques.

A ce titre, nous travaillons actuellement au phénotypage de certains traits fonctionnels (facteur de blocage) des espèces méditerranéennes pour pallier ce manque. Le phénotypage repose sur des prises de vue verticales de chaque plante en conditions contrôlées pour estimer la surface de végétation soumise à un flux d'eau qui est un bon indicateur du facteur de blocage des plantes. Nous étudions également des méthodes de classification automatique des images pour la détection d'espèces dans l'espace et dans le temps. Pouvoir mieux caractériser les propriétés fonctionnelles des couverts végétaux dans l'espace et dans le temps devrait permettre de moduler la fenêtre critique d'interaction entre l'eau et la végétation pour optimiser certains services écosystémiques.

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>**Figure 8.** Illustration de l'application smartphone dédiée à la facilitation des relevés linéaires pour plusieurs espèces végétales d'intérêt.</figcaption></figure>

Selon la théorie des niches, chaque espèce possède un ensemble de conditions environnementales nécessaires à sa survie (Vandermeer, 1972). En intégrant des variables environnementales spécifiques à l'hydrologie de surface comme les surfaces drainées par les réseaux de fossés, nous avons montré que ces dernières pouvaient expliquer l'occurrence des espèces selon leur caractère xérophile ou hyrophile (Rudi *et al.*, 2018). Dix espèces d'intérêts ont été a priori sélectionnées selon trois critères : niche hydrologique spécifique ou non, espèce commune et facilement reconnaissable, pour être recensées de manière exhaustive le long du réseau d'une longueur totale d'environ 35 km.

Le suivi a été rendu possible via la création d'une application smartphone dédiée, enregistrant la trajectoire de déplacement de l'observateur et facilitant la saisie du type d'occurrence (ponctuel ou linéaire) et de l'espèce considérée (Figure 8). Au-delà des variables environnementales classiques utilisées pour expliquer la distribution des espèces (ensoleillement, pédologie, altitude, distance aux éléments semi-naturels, agricoles ou urbains du paysage), les surfaces drainées ont été calculées à partir du modèle numérique de terrain du bassin versant. Un modèle de distribution des espèces (Maxent) a été ajusté sur les données d'occurrence pour chacune des dix espèces étudiées, en réduisant l'autocorrélation spatiale des espèces.

## Conclusion

Dans les agroécosystèmes, les espaces interstitiels entre les cultures sont de bons candidats à la biodiversification. Il est important de mieux connaître leurs propriétés fonctionnelles, via l'étude de leur biodiversité végétale. A partir de l'exemple des fossés agricoles en région méditerranéenne, on montre
l'intérêt d'une approche couplant observation, expérimentation et modélisation pour optimiser les services écosystémiques fournis par cette biodiversité, en particulier vis-à-vis de la ressource en eau. En s'intéressant aux propriétés fonctionnelles des espèces spontanées peuplant les fossés, on peut identifier et sélectionner, via les pratiques et en fonction de leur environnement, des groupes fonctionnels de plante pouvant être favorisés selon leur position dans le bassin versant et leur rôle dans le partage des écoulements.

Références

Benvenuti, S. (2007) Weed seed movement and dispersal strategies in the agricultural environment. Weed Biology and Management 7 (3): 141 57. https://doi.org/10.1111/j.1445-6664.2007.00249.x.

Boedeltje, G., Bakker, J., Ten Brinke, A., Van Groenendael, J., Soesbergen, M. (2004). Dispersal Phenology of Hydrochorous Plants in Relation to Discharge, Seed Release Time and Buoyancy of Seeds: The Flood Pulse Concept Supported. Journal of Ecology 92 (5): 786 96. https://doi.org/10.1111/j.0022-0477.2004.00906.x.

Clergue, B., Amiaud B., Pervanchon F., Lasserre-Joulin F., Plantureux S. (2009). Biodiversity: Function and assessment in agricultural areas: A review. In Sustainable Agriculture, 309 27. Springer Netherlands. https://doi.org/10.1007/978-90-481-2666-8_21.

Cowling, R., Rundel, P., Lamont, B., Arroyo, M.K., Arianoutsou, M. (1996) Plant diversity in mediterranean-climate regions. Trends in Ecology and Evolution 11 (9): 362 66. https://doi.org/10.1016/0169-5347(96)10044-6.

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# Gestion des cultures de services en viticulture : pilotage de la destruction pour obtenir des compromis entre services et dysservices

Léo GARCIA¹, Yvan BOUISSON¹, Clément ENARD¹, Aurélie METAY¹

¹ ABSys, Univ. Montpellier, CIHEAM-IAMM, CIRAD, INRAE, Institut Agro Montpellier, Montpellier

Contact : leo.garcia@supagro.fr

## Introduction

Les cultures de services, ou couverts végétaux, permettent de fournir des services écosystémiques dans les vignobles : régulation de la vigueur et du rendement viticole et de la qualité de la vendange (Abad et al., 2021; Griesser et al., 2022), protection des sols contre l'érosion, régulation des adventices, ravageurs et maladies, infiltration de l'eau dans les sols, portance, fertilité et biodiversité des sols, séquestration de carbone (Garcia et al., 2018; Giffard et al., 2022; Winter et al., 2018). Cependant, ces cultures associées à la vigne entraînent également une compétition pour les ressources du sol, entre autres, pour l'eau et l'azote (Celette et al., 2009; 2008). Cette compétition dépend notamment de la dynamique spatiale et temporelle de présence des cultures de services dans la vigne (Celette and Gary, 2013; Delpuech and Metay, 2018). Le pilotage de la destruction des cultures de services via la date, l'outil de destruction et la gestion des résidus, apparaissent comme un levier important pour gérer l'arrêt de transpiration des couverts et conserver l'eau dans les sols (Novara et al., 2021), ainsi que la minéralisation des résidus du couvert (Zanzotti and Mescalchin, 2019).

L'objectif principal de ce travail était de comparer ces stratégies de gestion de la destruction des couverts afin de trouver des compromis entre services et dysservices rendus par les couverts végétaux en viticulture. Pour ce faire, 6 modalités de destruction (deux dates et trois outils) d'un couvert végétal semé dans les inter-rangs d'une parcelle de Syrah au Domaine du Chapitre à Villeneuve-lès-Maguelone, de 2019 à 2022. Plusieurs indicateurs ont été mesurés sur le sol et la vigne pour évaluer les différentes stratégies de gestion des couverts : stocks hydriques et azotés, matière organique, biomasse microbienne, potentiels de base, vigueur, composantes du rendement, delta ¹³C et azote des moûts.

## Matériels et méthodes

*Site et dispositif expérimental.* La parcelle (1 ha) est située au Domaine du Chapitre à Villeneuve-lès-Maguelone. La vigne (cépage Syrah) a été plantée en 2003 à une densité de 4000 ceps.ha⁻¹ (2,5 x 1 m), et est conduite en double cordon de Royat. Le climat est méditerranéen et présentait un cumul de précipitation de 621 mm pour le cycle 2019-2020, 421 mm en 2020-2021, et 579 mm en 2021-2022, ainsi qu'une température moyenne de 15,9 °C sur l'ensemble des cycles. Le sol est limono argileux (35 % d'argiles, 42 % de limons et 23 % de sables), avec 30 % d'éléments grossiers (> 2 mm). En 2019, l'ensemble des inter-rangs de la parcelle a été semé avec un mélange de féverole (100 kg.ha⁻¹), avoine noire (70 kg.ha⁻¹) et moutarde blanche (3 kg.ha⁻¹). En 2020, l'avoine a été remplacée par de l'orge semée à la même dose, et en 2022 du pois protéagineux a été ajouté au mélange (60 kg.ha⁻¹). Six modalités de destruction des couverts végétaux ont été mises en place, à travers la combinaison de deux dates de destruction (précoce, autour du 10 février chaque année, et à débourrement, fin mars-début avril selon les années) et trois outils ou combinaisons d'outil (rolofaca Roll'n Sem, gyrobroyeur, ou gyrobroyeur suivi d'un travail du sol). Les modalités détruites à la première date (février) ont été détruits à nouveau à la deuxième date (débourrement). Chaque modalité a été mise en place sur une zone comprenant un rang de 45 ceps ainsi que les deux inter-rangs adjacents. Les 6 modalités ont été répétées aléatoirement
sur trois blocs présentant un gradient de taux de cailloux croissant (de 10% à 40%) sur l'ensemble de la parcelle.

**Mesures.** Avant chaque date de destruction, la biomasse des couverts végétaux a été mesurée dans l'ensemble des modalités à l'aide de quadrats de 50x50 cm², à raison de trois répétitions par modalité, dans l'ensemble des blocs. Juste après floraison de la vigne, les stocks hydriques (1 m de profondeur) et d'azote minéral (20 cm de profondeur) ont été mesurés à l'aide d'une foreuse dans le premier bloc, à raison de trois répétitions par modalité. Les potentiels de base de la vigne ont été mesurés à l'aide de chambres à pression, juste après floraison, à nouaison, véraison, ainsi qu'en période de maturation des baies (sauf 2022), à raison de 6 ceps par modalité, dans l'ensemble des blocs. Le nombre de grappes et le poids des grappes ont été mesurés aux vendanges, sur 10 ceps par modalité, dans chacun des trois blocs (180 ceps au total). Les grappes récoltées dans chaque modalité et chaque bloc ont été pressées pour en extraire le jus et former un échantillon composite (pour chaque série de 10 ceps), afin d'analyser l'azote des moûts et le delta ¹³C, à raison de 3 répétitions analytiques par échantillon. Chaque hiver, la masse des bois de taille a été mesurée après la chute des feuilles de la vigne, pour évaluer sa vigueur. À l'automne 2022, en fin d'expérimentation, des prélèvements de sol ont été effectués sur l'horizon 0-20 cm dans chacune des modalités du premier bloc (3 répétitions par modalité) afin de mesurer le taux de matière organique (libre et liée) ainsi que la biomasse microbienne du sol.

**Analyses statistiques.** Les comparaisons entre modalités ont été réalisées à l'aide de modèles linéaires mixtes et non mixtes, et analyses de variance (ANOVA, α = 0.05). Pour les mesures réalisées sur les trois blocs, les analyses ont été conduites à partir de modèles mixtes incluant le facteur bloc en effet aléatoire. Les modèles comprenaient les effets date de destruction, outil de destruction, année, ainsi que leurs interactions. L'ensemble des analyses ont été conduites à l'aide du logiciel R.

# Résultats

## 1- Biomasse des couverts végétaux

La biomasse des couverts végétaux varie fortement d'une année à l'autre : 10 et 15 t.ha⁻¹ au débourrement 2020 contre 2-3 t.ha⁻¹ au maximum en 2021 (Figure 1), probablement due à une forte variabilité des précipitations hivernales entre ces années. La destruction à débourrement permet de doubler voire tripler la production de biomasse en 2020 (de ~5-6 t.ha⁻¹ à ~10-12 t.ha⁻¹) et 2022 (de ~1,5 t.ha⁻¹ à ~5 t.ha⁻¹), en revanche, en 2021 la biomasse évolue peu entre les deux dates de mesure.

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

**Figure 1.** Biomasses sèches des couverts végétaux en t/ha mesurées aux deux dates de destruction en 2020, 2021 et 2022. En 2020, à débourrement, les biomasses n'ont pas été mesurées dans les modalités « destruction précoce » dû aux problèmes engendrés par la pandémie et le confinement. Les couleurs indiquent les espèces présentes dans le mélange. Gyro : gyrobroyeur ; Rolo : rolofaca ; Trav : gyrobroyeur + travail du sol. Les lettres indiquent les différences significatives.
L'augmentation des températures entre les deux dates explique probablement ces observations (Ruis et al., 2019), mais la faible disponibilité en eau pendant l'hiver 2021 n'a pas permis cette production de biomasse supplémentaire. La destruction précoce avec travail du sol montre des biomasses quasi nulles lors des mesures à débourrement, tandis que dans les deux autres modalités (rolofaca et gyrobroyeur précoces) montrent des biomasses équivalentes aux modalités détruites seulement à débourrement (Figure 1). En effet, le travail du sol après le broyage entraîne une destruction efficace du couvert, tandis que le broyage seul provoque la repousse de certaines espèces, et le rouleau est faiblement efficace lorsque que la hauteur (et biomasse) du couvert est faible (Kornecki and Kichler, 2022). La proportion des espèces présentes dans le mélange varie également d'une année à l'autre, avec une faible présence de féverole en 2021, et une absence de moutarde en 2022.

## 2- Etats hydriques et azotés du sol

Seul l'outil de destruction montre un effet significatif sur les variations de stocks hydriques et reliquats d'azote minéral mesurés après floraison (sauf reliquats 2021), l'effet date de destruction n'est pas significatif (Tableau 1). Les stocks hydriques des modalités avec travail du sol sont significativement supérieurs aux stocks hydriques des modalités détruites au rolofaca, la modalité « gyrobroyeur » n'est pas différente des deux autres modalités (Tableau 1). L'efficacité de la destruction avec travail du sol explique probablement ces observations, la transpiration du couvert ayant été complètement arrêtée. La destruction au gyrobroyeur a temporairement arrêté la transpiration du couvert, mais la transpiration a ensuite redémarré avec la repousse des espèces. La destruction au rolofaca semble la moins efficace pour arrêter la transpiration des espèces semées, en particulier pour les graminées sur lesquelles le rolofaca a peu ou pas d'effet, ainsi que les années à faible production de biomasse. Les reliquats d'azote minéral sont significativement supérieurs dans les modalités travaillées en 2020 et 2022 en comparaison avec les deux autres modalités (Tableau 1). L'enfouissement des résidus explique ces observations, et permet d'accélérer la minéralisation de la matière organique restituée (Coppens et al., 2006). Dans les deux autres modalités, la minéralisation est plus faible, et la repousse ou poursuite de croissance des espèces a probablement entraîné une consommation de l'azote minéral du sol. En 2021, la faible proportion de légumineuses dans le mélange explique probablement les faibles reliquats d'azote minéral mesurés dans l'ensemble des modalités après floraison (Tableau 1, Silvestri et al., 2021).

<table><caption>Tableau 1. Stocks hydriques totaux et reliquats d'azote minéral mesurés juste après floraison de la vigne sur une profondeur de 1 m et 20 cm, respectivement. Gyro : gyrobroyeur ; Rolo : rolofaca ; Trav : gyrobroyeur + travail du sol. Pour chaque variable, les lettres indiquent les différences significatives.</caption><thead><tr><th></th><th colspan="6">2020</th></tr><tr><th></th><th colspan="3">Précoce</th><th colspan="3">Débourrement</th></tr><tr><th></th><th>Gyro</th><th>Rolo</th><th>Travail</th><th>Gyro</th><th>Rolo</th><th>Travail</th></tr></thead><tbody><tr><th>Stocks hydriques (mm)</th><td>217 ± 12 ab</td><td>206 ± 1 b</td><td>247 ± 15 a</td><td>229 ± 13 ab</td><td>212 ± 22 b</td><td>235 ± 15 a</td></tr><tr><th>Reliquats N (kg.ha<sup>-1</sup>)</th><td>18 ± 11 b</td><td>19 ± 9 b</td><td>67 ± 11 a</td><td>17 ± 4 b</td><td>12 ± 6 b</td><td>59 ± 7 a</td></tr></tbody></table><table><thead><tr><th></th><th colspan="6">2021</th></tr><tr><th></th><th colspan="3">Précoce</th><th colspan="3">Débourrement</th></tr><tr><th></th><th>Gyro</th><th>Rolo</th><th>Travail</th><th>Gyro</th><th>Rolo</th><th>Travail</th></tr></thead><tbody><tr><th>Stocks hydriques (mm)</th><td>223 ± 11 ab</td><td>220 ± 13 b</td><td>234 ± 16 a</td><td>214 ± 5 ab</td><td>206 ± 22 b</td><td>215 ± 26 a</td></tr><tr><th>Reliquats N (kg.ha<sup>-1</sup>)</th><td>7 ± 1 b</td><td>16 ± 9 b</td><td>16 ± 10 b</td><td>8 ± 5 b</td><td>5 ± 1 b</td><td>21 ± 14 b</td></tr></tbody></table><table><thead><tr><th></th><th colspan="6">2022</th></tr><tr><th></th><th colspan="3">Précoce</th><th colspan="3">Débourrement</th></tr><tr><th></th><th>Gyro</th><th>Rolo</th><th>Travail</th><th>Gyro</th><th>Rolo</th><th>Travail</th></tr></thead><tbody><tr><th>Stocks hydriques (mm)</th><td>184 ± 12 ab</td><td>171 ± 9 b</td><td>193 ± 28 a</td><td>179 ± 11 ab</td><td>171 ± 8 b</td><td>189 ± 12 a</td></tr><tr><th>Reliquats N (kg.ha<sup>-1</sup>)</th><td>7 ± 3 b</td><td>17 ± 7 b</td><td>64 ± 43 a</td><td>17 ± 10 b</td><td>23 ± 6 b</td><td>60 ± 18 a</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>**Figure 2.** Biomasse microbienne et matière organique (MO) libre mesurées dans les 6 modalités en fin d'expérimentation. Les nuances de bleu correspondent aux destructions précoces, les nuances de brun aux destructions à débourrement. Gyro : gyrobroyeur ; Rolo : rolofaca ; Trav : gyrobroyeur + travail du sol. Les lettres indiquent les différences significatives. Les pointillés indiquent le taux de MO libre mesuré à t=0. La biomasse microbienne n'a pas été mesurée à t=0.</figcaption></figure>

En fin d'expérimentation, la **biomasse microbienne** de la modalité rolofaca à débourrement est significativement supérieure aux modalités *travail du sol* et *gyrobroyeur précoce* (**Figure 2**). Les modalités *rolofaca précoce* et *gyrobroyeur à débourrement* présentent des valeurs de biomasse microbienne intermédiaires, non différentes des autres modalités. Le non-travail du sol et la durée de présence de couverts non détruits expliquent probablement les différences de biomasse microbienne entre le rouleau à débourrement et les destructions avec travail du sol (Sun *et al.*, 2020; Zuber and Villamil, 2016). En ce qui concerne la **matière organique libre**, la tendance est similaire mais aucune différence significative n'apparaît entre les modalités en fin d'expérimentation, et les valeurs sont proches du taux de MO mesuré en début d'expérimentation (**Figure 2**, Panettieri *et al.*, 2020).

### 3- Etat hydrique et azoté de la vigne, vigueur et vendange

Les **potentiels de base** et les analyses de **delta** ¹³C montrent une contrainte hydrique « légère à modérée » jusqu'à « modérée à forte » selon les années et la période de mesure pour les trois années, pourtant contrastées en terme de pluviométrie (**Figure 3**, **Table 2**). Dans l'ensemble, la destruction avec travail du sol permet de réduire la contrainte hydrique en comparaison avec les autres méthodes de destruction, particulièrement lorsque la destruction est faite précocement (**Figure 3**, **Table 2**). À nouveau, l'efficacité de la destruction avec travail du sol, provoquant un arrêt total de la transpiration du couvert, explique probablement le moindre stress hydrique observé sur la vigne pendant l'expérimentation (Selzer and Schubert, 2023). La **vigueur de la vigne**, via la mesure de la **masse des bois de taille**, montre une tendance similaire : avant expérimentation, les masses sont identiques dans l'ensemble des modalités, mais en 2021 et 2022 les modalités détruites avec travail du sol montrent une vigueur plus élevée que les autres modes de destruction (**Figure 4**). En 2021, la destruction avec travail du sol permet de limiter la chute de vigueur observée sur les autres modalités, et les bois de taille montrent une masse proche de celle mesurée avant expérimentation. En 2020 et 2022, la destruction avec travail du sol semble augmenter la masse des bois de taille en comparaison avec les autres modalités, alors qu'elle reste stable dans les autres modalités.

La teneur moyenne en **azote assimilable** mesurée dans les jus de raisin varie entre 145 et 230 mg.L⁻¹ toutes modalités et années d'expérimentation confondues (**Tableau 2**). L'Institut Français de la Vigne et du Vin considère que le seuil de carence se situe autour de 140 mg/L. En moyenne, aucune des modalités ne montre des valeurs inférieures sur l'ensemble de l'expérimentation, mais certaines modalités s'en rapprochent selon les années (gyrobroyeur précoce en 2021, modalités non travaillées en 2022). On note cependant que la teneur en azote assimilable est systématiquement plus élevée dans
les modalités avec travail du sol en comparaison aux autres modes de destruction, sur l'ensemble de l'expérimentation (Tableau 2). Ces observations sont cohérentes avec les mesures de reliquats d'azote minéral, et s'expliquent probablement par une meilleure minéralisation des résidus de couvert après leur enfouissement (Tableau 1, Coppens et al., 2006). En parallèle, la repousse du couvert après gyrobroyage, ainsi que la moindre efficacité de la destruction avec le rolofaca ont probablement entraîné une consommation de l'azote minéral disponible dans le sol par le couvert.

<figure><img src="image_27.png" /></figure>

Figure 3. Potentiels de base (MPa) mesurés en 2020, 2021 et 2022 post-floraison, à nouaison, véraison, et maturation des baies (sauf 2022). Les nuances de bleu correspondent aux destructions précoces, les nuances de brun aux destructions à débourrement. Les lettres indiquent les différences significatives.

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

Figure 4. Masse des bois de taille en kg / cep mesurée en 2019 avant expérimentation, ainsi qu'en 2020, 2021 et 2022. Les nuances de bleu correspondent aux destructions précoces, les nuances de brun aux destructions à débourrement. Les lettres indiquent les différences significatives. Gyro : gyrobroyeur ; Rolo : rolofaca ; Trav : gyrobroyeur + travail du sol.

Sur l'ensemble de l'essai, le nombre de grappes par cep moyen varie de 12 à 17, et le rendement par cep varie entre 1,8 kg.cep⁻¹ (gyrobroyeur précoce en 2021) et 3,4 kg.cep⁻¹ (gyrobroyeur + travail à débourrement en 2022), correspondant à des rendements potentiels de 51 à 97 hL.ha⁻¹ (hypothèse 0% de manquants, 140 kg.hL⁻¹). En 2020 et 2021, les différences de rendement et nombre de grappes par cep ne sont pas significatives. En 2022, le rendement de la modalité détruite précocement avec travail du sol montre un rendement significativement supérieur aux deux autres modes de destruction précoces, mais n'est pas différent du rendement mesuré dans les modalités détruites à débourrement. Également, le nombre de grappes dans la modalité détruite précocement avec travail du sol est significativement supérieur au nombre de grappes mesuré dans la modalité rolofaca précoce. La contrainte hydrique de l'année 2021 explique probablement ces observations (Guilpart et al., 2014), la modalité rolofaca précoce ayant alors marqué la contrainte hydrique la plus forte (Figure 3).
<table><caption>**Tableau 2.** Deltas <sup>13</sup>C et azote assimilable mesurés sur les jus en 2020, 2021 et 2022 dans l'ensemble des modalités. Pour chaque variable, les lettres indiquent les différences significatives. Gyro : gyrobroyeur ; Rolo : rolofaca ; Trav : gyrobroyeur + travail du sol.</caption><thead><tr><th></th><th colspan="6">2020</th></tr><tr><th></th><th colspan="3">Précoce</th><th colspan="3">Débourrement</th></tr><tr><th></th><th>Gyro</th><th>Rolo</th><th>Travail</th><th>Gyro</th><th>Rolo</th><th>Travail</th></tr></thead><tbody><tr><th>Δ <sup>13</sup>C (%)</th><td>-24,1 ± 1,5 bc</td><td>-24 ± 1,9 bc</td><td>-25 ± 1,3 a</td><td>-23,6 ± 1,3 c</td><td>-24 ± 1,4 bc</td><td>-24,8 ± 1,8 ab</td></tr><tr><th>N assimilable (mg/L)</th><td>191 ± 6 a</td><td>204 ± 34 ab</td><td>230 ± 11 c</td><td>195 ± 18 ab</td><td>188 ± 24 a</td><td>211 ± 23 bc</td></tr></tbody></table><table><thead><tr><th></th><th colspan="6">2021</th></tr><tr><th></th><th colspan="3">Précoce</th><th colspan="3">Débourrement</th></tr><tr><th></th><th>Gyro</th><th>Rolo</th><th>Travail</th><th>Gyro</th><th>Rolo</th><th>Travail</th></tr></thead><tbody><tr><th>Δ <sup>13</sup>C (%)</th><td>-22,5 ± 0,4 bc</td><td>-22,4 ± 1 c</td><td>-23 ± 0,4 a</td><td>-22,5 ± 0,3 c</td><td>-22,8 ± 0,3 abc</td><td>-22,9 ± 0,5 ab</td></tr><tr><th>N assimilable (mg/L)</th><td>145 ± 29 a</td><td>160 ± 42 a</td><td>192 ± 31 bc</td><td>160 ± 43 a</td><td>171 ± 42 ab</td><td>206 ± 39 c</td></tr></tbody></table><table><thead><tr><th></th><th colspan="6">2022</th></tr><tr><th></th><th colspan="3">Précoce</th><th colspan="3">Débourrement</th></tr><tr><th></th><th>Gyro</th><th>Rolo</th><th>Travail</th><th>Gyro</th><th>Rolo</th><th>Travail</th></tr></thead><tbody><tr><th>Δ <sup>13</sup>C (%)</th><td>-23,4 ± 1,1 b</td><td>-23,4 ± 1,2 b</td><td>-24,3 ± 0,8 a</td><td>-23,1 ± 0,8 b</td><td>-23,7 ± 0,7 ab</td><td>-23,8 ± 0,8 ab</td></tr><tr><th>N assimilable (mg/L)</th><td>156 ± 43 a</td><td>156 ± 68 a</td><td>215 ± 29 b</td><td>156 ± 46 a</td><td>149 ± 45 a</td><td>189 ± 54 b</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>**Figure 5.** Rendement et nombre de grappes par cep mesurés aux vendanges 2020, 2021 et 2022. Les nuances de bleu correspondent aux destructions précoces, les nuances de brun aux destructions à débourrement. Les lettres indiquent les différences significatives. Gyro : gyrobroyeur ; Rolo : rolofaca ; Trav : gyrobroyeur + travail du sol.</figcaption></figure>

## Conclusion

Dans l'ensemble, ces résultats montrent qu'une destruction tardive du couvert végétal favorise la production de biomasse, ainsi que les teneurs en matière organique libre et en biomasse microbienne comparé aux destructions précoces. L'efficacité de la destruction avec travail du sol, ainsi que l'enfouissement des résidus, engendrent un arrêt de la transpiration du couvert et une minéralisation plus importante des résidus. Le rolofaca est moins efficace avec des biomasses faibles et une forte proportion de graminées, et certaines années, ne permet pas de détruire le couvert végétal en place. Au regard de la production, le rendement moyen est supérieur dans les modalités détruites avec travail du sol, mais sur l'ensemble de l'expérimentation les rendements moyens potentiels oscillent entre ~51 et 97 hL.ha⁻¹ toutes modalités confondues. Ces niveaux de rendement sont compatibles avec les limites de
rendement imposées dans certaines Appellations d'Origine Protégée, mais peuvent s'avérer limitants pour certaines Indications Géographiques Protégée ou productions non labellisées. En fonction des objectifs de rendement, le pilotage de la date de destruction apparaît ainsi être un levier important pour atteindre des compromis entre services écosystémiques

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# Diversification des systèmes viticoles pour une meilleure gestion de la biodiversité au service du contrôle biologique, des interactions biologiques et de la gestion de la production

Lou TABARY<fnref n="1" />, Elena KAZAKOU<fnref n="2" />, Léo GARCIA<fnref n="3" />, Denise NAVIA<fnref n="1" />, Marie-Stéphane TIXIER<fnref n="1" />

**Contact** : lou.tabary@supagro.fr

## Introduction

La diversification végétale des agrosystèmes favorise la présence des ennemis naturels des ravageurs en (i) leur fournissant une diversité de ressources alimentaires et d'abris et (ii) limite la présence des ravageurs spécialisés en offrant un environnement moins favorable à leur dispersion (Altieri & Letourneau, 1982; Nicholls & Altieri, 2004). Ces hypothèses sont soutenues par plusieurs méta-analyses dans différents systèmes de culture et à différentes échelles (Lichtenberg et al., 2017). Cependant, ces tendances générales ne sont pas suffisantes pour les applications pratiques, notamment par les agriculteurs qui cherchent à changer leurs pratiques, et des données supplémentaires et plus précises sont nécessaires pour caractériser la fonctionnalité en terme de régulations biologiques.

Nous nous intéressons ici aux acariens prédateurs de la famille des Phytoseiidae présents naturellement dans les vignobles. Les Phytoseiidae sont les ennemis naturels les plus fréquents et les plus efficaces dans les vignobles (Duso et al., 2010; 2012). La plupart sont généralistes et capables de se nourrir de leurs proies (acariens et petits insectes) et d'autres ressources alimentaires (pollen, nectar, mycélium) (Duso et al., 2004; McMurtry & Croft, 1997; McMurtry et al., 2015). Des études ont montré que leur présence dans les systèmes viticoles, notamment sur les arbres et haies aux alentours peut impacter positivement sur la lutte biologique contre des ravageurs (Duso et Pasqualetto 1993 ; Tixier et al., 1998, 2000a, 2000b). D'autres travaux étudiant l'impact de l'agroforesterie dans des vignobles sur les Phytoseiidae ont montré un léger effet en fonction des arbres co-plantés et des cépages (Altieri & Nicholls 2002 ; Barbar et al., 2006 ; Liguori et al., 2011). Quelques études se sont également intéressées à l'effet des couverts végétaux en tant que réservoir de Phytoseiidae, mais les connaissances sur cet impact sont limitées (Vogelweith & Thiery 2017; Moth et al., 2021; Sáenz-Romo et al., 2019). En effet, la fourniture d'un habitat adapté et de ressources alternatives dépend des espèces végétales réellement présentes dans les agrosystèmes, du fait de la relation étroite entre les espèces Phytoseiidae et les caractères phénotypiques des plantes (Tixier, 2018).

Ce travail est réalisé sur la parcelle expérimentale de vigne « SALSA » appartenant au réseau DEPHY Expe (plan Ecophyto) dont l'objectif est d'évaluer la performance de systèmes viticoles alternatifs visant à diminuer d'au moins 70% l'IFT. Plusieurs leviers sont étudiés : résistance variétale, enherbement et agroforesterie. Trois systèmes de culture suivants un gradient de diversification végétale sont testés : (i) un système témoin conduit en conventionnel avec la variété résistante au mildiou et à l'oïdium Artaban et le cépage Syrah, (ii) un système agroécologique utilisant le cépage Artaban, un enherbement dans l'inter-rang et (iii) un système agroécologique similaire au précédent avec des arbres co-plantés (agroforesterie). L'objectif ici, à partir de données collectées en 2022, est d'étudier l'effet de la

<footnote n="1">¹ CBGP, Montpellier, France</footnote>

<footnote n="2">² CEFE, Univ. Montpellier, CNRS, EPHE, IRD, Institut Agro Montpellier, Montpellier</footnote>

<footnote n="3">³ ABSys, Institut Agro Montpellier, INRAE, CIRAD, Univ. Montpellier, Montpellier</footnote>
diversification végétale de ces systèmes viticoles sur la diversité des communautés d'acariens prédateurs et les services de régulations naturelles associés.

## Matériels et Méthodes

**La parcelle étudiée.** Plantée en 2019, la parcelle de vigne est située à Villeneuve-lès-Maguelone au domaine du Chapitre. Trois modalités (aussi appelées systèmes) sont étudiées : (i) la modalité témoin Tviti : sans enherbement, destruction mécanique des plantes entre les rangs (ii) la modalité enherbement seul Aviti : la végétation spontanée est laissée entre les rangs et fauchée deux fois par an en mai et juin, un paillis de fibres de riz et de noix de coco est appliqué le long du rang, et (iii) la modalité culture de couverture + arbres Dviti : la végétation spontanée est laissée entre les rangs et fauchée deux fois par an en mai et juin, un paillis de fibres de riz et de noix de coco est appliqué le long du rang. Dans cette modalité, deux rangées d'arbres sont introduites entre les huit rangées de vigne, les arbres co-plantés sont des figuiers (Ficus carica L.) et des grenadiers (Punica granatum). Les deux espèces d'arbres ont été choisies en raison de leur résistance à la sécheresse, de leur adaptation au climat méditerranéen et de leur capacité à fournir un revenu supplémentaire aux viticulteurs. Trois répétitions sont mises en place pour chaque modalité. Les modalités sont proches les unes des autres (dans une parcelle de 3 ha) pour limiter l'effet d'autres facteurs (climat, la végétation naturelle du voisinage). Artaban, une nouvelle variété résistante au mildiou et à l'oïdium est utilisée sur les trois systèmes. Dans Tviti, la moitié des rangs est également plantée avec le cépage Syrah.

**Echantillonnages en 2022.** Trois échantillonnages ont été effectués en 2022 (3/05, 8/06, 30/08) :

- Pour chaque échantillonnage, pour chaque répétition des trois modalités, trois lots contenant chacun 10 feuilles de vigne ont été échantillonnés au hasard. Dans Tviti, des lots séparés ont été échantillonnés pour chaque cépage.

- Pour chaque échantillonnage, pour les trois répétitions de Dviti, 10 feuilles de figuier et 10 pousses de 10 cm de grenadier ont été échantillonnées au hasard.

- Pour les modalités Aviti et Dviti, les plantes présentes dans les couverts végétaux ont été identifiées, leur abondance a été évaluée à l'aide de quadrats (0,25 m²) et les plantes de chaque espèce observée ont été échantillonnées au hasard parmi les rangées de chaque répétition. 25 espèces de plantes ont été échantillonnées.

Les plantes et feuilles ont été ramenées au laboratoire et la faune extraite en utilisant la méthode "trempage - lavage - filtrage" (Boller 1984). Les organismes extraits ont été dénombrés selon les catégories suivantes : (i) acariens Phytoseiidae et (ii) proies potentielles catégorisées (acariens : Tydeidae, Astigmata, Tetranychidae, Oribatida, Eriophyidae (notamment *Colomerus vitis*), insectes : thrips et autres insectes).

Les Phytoseiidae ont été montés entre lame et lamelle (milieu de Hoyer), puis identifiés à l'espèce selon la classification générique de Chant et McMurtry (2007) et sur la littérature spécifique (Ferragut et al., 2010 ; Papadoulis et al., 2013).

**Analyses statistiques.** Les analyses statistiques ont été réalisées sous le logiciel R (version 4.2.2). Les données obtenues résultent d'un processus de comptage. Les hypothèses de normalité et d'homoscédasticité requises par les modèles linéaires classiques pour l'étude des différences entre les modalités ne sont pas respectées dans ce cas. De plus, une surdispersion est souvent observée (variance réelle supérieure à la variance théorique). Des modèles linéaires généralisés avec une fonction de lien binomiale négative ont été utilisés pour tenir compte des caractéristiques des données de comptage. Les analyses de variance (Anova) ont ensuite été effectuées sur ces modèles (package « car ») afin d'étudier les différences potentielles de moyennes entre les modalités (sur vigne et arbres). Lorsque l'analyse de variance était significative, des tests de comparaison multiples (test de Tukey, package « multcomp ») ont été réalisés pour comparer chaque paire de modalités deux par deux.
Résultats

1 562 individus de Phytoseiidae appartenant à neuf espèces différentes ont été observés sur la vigne pour les trois dates d'échantillonnage. Les espèces les plus fréquentes étaient *Kampimodromus aberrans* (49,8%), *Euseius gallicus* (19,45%), *Phytoseius finitimus* (13,91%) et *Typhlodromus exhilaratus* (8,68%). Les autres espèces ont été moins fréquemment observées (*Euseius stipulatus*, *Typhlodromus recki*, *Paraseiulus soleiger*, *Paraseiulus triporus*, *Paraseiulus talbii*).

Existe-t-il des différences entre les systèmes viticoles étudiés en terme d'abondance et de diversité des communautés d'acariens prédateurs sur vigne ?

Lorsque l'on compare uniquement les systèmes avec le cépage Artaban pour éviter un biais du cépage,
le nombre moyen de Phytoseiidae par échantillon est significativement différent entre les trois systèmes
étudiés (p-value= 0.002). Le système Tviti (témoin) présente une densité moyenne plus élevée de
Phytoseiidae que les deux autres systèmes agroécologiques. Cette différence est uniquement due à
l'échantillonnage du mois de Juin (Figure 1). La richesse spécifique observée dans les différents
systèmes (nombre moyen d'espèces) n'est pas significativement différente entre les trois systèmes et
ceci pour les trois dates (p-value = 0.52). On observe donc davantage de Phytoseiidae dans la modalité
témoin mais le nombre d'espèces de Phytoseiidae n'est pas différent entre les systèmes.

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Figure 1. Nombre moyen de Phytoseiidae par échantillon sur les trois modalités étudiées (cépage Artaban) pour les trois dates d'échantillonnage. Une lettre différente indique une différence significative.</figcaption></figure>

Existe-t-il des différences entre les deux cépages étudiés concernant l'abondance et la richesse d'acariens prédateurs ?

Le nombre moyen de Phytoseiidae est significativement plus important sur la Syrah (2.974 / feuille en moyenne) que sur le cépage Artaban (1.569 / feuille (p-value 0.02). A l'inverse, le nombre moyen d'espèces de Phytoseiidae est plus faible sur Syrah (1.44 espèces / échantillon) que sur Artaban (2.38 espèces / échantillon) (p-value 0.024). Les Phytoseiidae sont donc retrouvés en plus grand nombre sur Syrah mais la richesse spécifique est plus importante sur Artaban.

Existe-t-il des différences entre les systèmes viticoles étudiés dans la composition des espèces d'acariens prédateurs sur vigne ?

La figure 2 montre la proportion de chaque espèce de Phytoseiidae sur les feuilles de vigne des trois systèmes étudiés. Les communautés d'acariens prédateurs semblent différentes selon les systèmes, et elles évoluent au fil de la saison. On retrouve *Kampimodromus aberrans* sur le témoin Tviti planté avec de la Syrah, alors que cette espèce est beaucoup moins fréquente sur les autres systèmes. En mai, l'espèce la plus fréquente était *Typhlodromus exhilaratus* sur les trois systèmes plantés en Artaban,
tandis qu'en juin et en août la diversité est plus importante avec une fréquence importante de *Euseius gallicus* et *Phytoseius finitimus*. Entre juin et août, la composition de la communauté change peu, sauf l'apparition d'une espèce non trouvée ni en juin ni en mai, *Euseius stipulatus*, et l'absence de *Paraseiulus soleiger*. Ainsi, même si le nombre d'espèces n'est globalement pas différent entre les systèmes, la composition spécifique des systèmes semble être différente.

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Figure 2. Proportions des espèces d'acariens Phytoseiidae sur chacun des systèmes étudiés pour les trois dates d'échantillonnage.</figcaption></figure>

Existe-t-il des similarités entre acariens prédateurs trouvés dans les couverts végétaux et ceux observés dans les vignes ?

Il s'agit ici d'étudier la similarité des communautés d'acariens prédateurs dans les systèmes sur les vignes et celles trouvées sur les couverts, et de caractériser si des espèces végétales pourraient être de bons réservoirs de Phytoseiidae. La figure 3 rend compte de la fréquence d'occurrence de chacune des espèces de Phytoseiidae pour toutes les plantes du couvert collectées. Plusieurs espèces végétales ressortent, soit car elles hébergent plusieurs espèces de Phytoseiidae en faible occurrence, soit car elles hébergent moins d'espèces de Phytoseiidae mais en plus forte occurrence. On peut citer *Erigeron sumatrensis* (Vergerette blanchâtre), *Helminthotheca echioides* (Picride Fausse-Vipérine), *Dittrichia viscosa* (Inule visqueuse), *Plantago lanceolata* (Plantain lancéolé), *Rumex pulcher* (Oseille gracieuse), *Medicago sativa* (Luzerne), *Echium vulgare* (Vipérine commune), *Ecballium elaterium* (Concombre d'âne), *Crepis foetida* (Crépide fétide) et *Cirsium arvense* (Cirse des champs). Une espèce semble être trouvée plus souvent sur plusieurs espèces végétales : *Typhlodromus* (*Anthoseius*) *recki*. Si l'on s'intéresse aux quatre espèces de Phytoseiidae que l'on retrouve le plus souvent sur la vigne de la parcelle (*T. exhilaratus*, *K. aberrans*, *E. gallicus*, *P. finitimus*), *E. gallicus* et *P. finitimus* sont observés sur peu d'espèces végétales (3 et 4, respectivement soit 11% et 15% des plantes de l'enherbement où des Phytoseiidae ont été observés) avec des fréquences les plus élevées sur *E. sumatrensis* et *Picris herachioides* (Picride fausse épervière) pour *P. finitimus* et sur *Helminthotheca echioides* (Picride Fausse-Vipérine) pour *E. gallicus*. *K. aberrans* et *T. exhilaratus* sont observés sur un plus grand nombre de plantes herbacées, respectivement sur 7 et 11 espèces (soit 26 et 43% des plantes de l'enherbement où des Phytoseiidae ont été observés), avec des fréquences les plus élevées sur *D. viscosa*, *Onobrychis viciifolia* (sainfoin), *R. pulcher* pour *T. exhilaratus* et *Hordeum vulgare* (Orge commune), *E. sumatrensis* pour *K. aberrans*. On note aussi que ces quatre espèces de Phytoseiidae sont présentes (ensemble) sur 3 espèces de plantes : *Medicago sativa*, *Helminthotheca echioides* et *E. sumatrensis*. L'objectif sera par la suite d'étudier plus en détail, en fonction de la fréquence de ces espèces végétales dans les systèmes notamment, les potentielles relations entre la présence de Phytoseiidae sur les vignes et sur l'enherbement.
<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Figure 3. Fréquence des occurrences des acariens prédateurs Phytoseiidae sur chacune des espèces végétales recensées. Une case plus foncée indique une fréquence d'occurrence plus élevée.</figcaption></figure>

Discussion et Perspectives

L'année 2022 était la première année du projet dans le cadre d'une thèse qui durera trois ans. Nous observons une plus grande abondance de Phytoseiidae sur la vigne des systèmes témoins (Syrah et Artaban). Ces différences peuvent être en contradiction avec les attendus, mais plusieurs facteurs peuvent expliquer ces observations : les trois systèmes étudiés sont encore jeunes, et certaines études ont par exemple montré un effet de l'agroforesterie sur les Phytoseiidae des parcelles seulement 10 ans après la plantation des arbres (Tixier et al., 2015). Par ailleurs, les Phytoseiidae, comme de nombreux arthropodes, sont influencés par la qualité de leur habitat (Kreiter et al., 2002). Même si cela n'a pas été mesuré en 2022, on observe une vigueur plus importante des vignes dans les systèmes Tviti comparé aux deux autres systèmes agroécologiques. Or, certains travaux ont montré l'impact de la vigueur des plantes sur le développement des arthropodes (Costello et Daane, 2003).

Des échantillonnages de la faune seront de nouveau réalisés en 2023, pour obtenir des informations supplémentaires sur les caractéristiques de ces habitats. Plusieurs traits fonctionnels des plantes (vigne, espèces végétales présentes dans les couverts), la disponibilité en pollen sur les feuilles de vigne ainsi que des traits agronomiques et abiotiques seront mesurés pour caractériser les déterminants de ces différences. En 2022, quatre espèces dominaient dans la parcelle. *K. aberrans* est une espèce très courante dans le sud de la France (Tixier *et al.*, 2002) et *T. exhilaratus* est lui aussi abondant dans les vignobles italiens et dans les vignobles récemment plantés en France (Tixier *et al.*, 2006). *E. gallicus* est une espèce généralement peu présente sur la vigne, mais sa fréquence tend à augmenter dans les agrosystèmes (Tixier *et al.*, 2014). Un résultat intéressant est la présence de *P. finitimus*, qui est une espèce d'acarien prédateur principalement trouvée sur la vigne en Corse et en Italie. Sa présence sur cette parcelle pourrait être attribuée à une modification des conditions climatiques résultant du changement climatique. Il s'agira par la suite d'étudier s'il existe pour ces espèces dominantes des différences significatives entre nos systèmes aux différentes dates d'échantillonnage et les interactions potentielles avec la présence d'arbre et de couverts dans les systèmes agroécologiques (Aviti, Dviti). La totalité des données 2022 est actuellement en cours d'analyse notamment pour caractériser les liens fonctionnels entre la diversité de Phytoseiidae observée sur couverts végétaux (plantes) et sur la vigne et pour déterminer l'effet proie sur la diversité et densité des Phytoseiidae observées dans les différents systèmes et compartiments de l'agrosystème.

Enfin, pour caractériser plus finement le rôle des acariens prédateurs dans les vignobles en terme de
régulation biologique, l'étude des réseaux d'interactions trophiques, via des approches de
métabarcoding, sera mise en œuvre. Cette technique de séquençage haut débit permet l'identification simultanée de nombreuses espèces à partir d'un échantillon environnemental et permettra ainsi de caractériser la présence et l'identité des proies dans le corps des prédateurs, ceci dans les différentes modalités et compartiments considérés (vigne, enherbement, arbres co-plantés).

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Tixier, M.S., Kreiter, S., Auger, P., Sentenac, G., Salva, G., Weber, M. (2000b). Phytoseiid mite species located in uncultivated areas surrounding vineyards in three French regions. Acarologia 41, 127-140.
Tixier, M.S., Kreiter, S., Auger, P., Weber, M. (1998). Colonization of Languedoc vineyards by phytoseiid mites (Acari: Phytoseiidae): influence of wind and crop environment. Exp Appl Acarol 22, 523-542.
https://doi.org/10.1023/A:1006085723427

Tixier, M.S., Kreiter, S., Cheval, B., Guichou, S., Auger, P., Bonafos, R. (2006). Immigration of phytoseiid mites from surrounding uncultivated areas into a newly planted vineyard. Exp Appl Acarol 39, 227-242.

Tixier, M.S., Kreiter, S., Croft, B.A., Auger, P. (2002). Colonization of vineyards by Kampimodromus aberrans (Oudemans) (Acari: Phytoseiidae): dispersal from surrounding plants as indicated by random amplified polymorphism DNA typing. Agricultural and Forest Entomology 4, 255-264. https://doi.org/10.1046/j.1461-9563.2002.00154.x

Tixier, M.S., Lopes, I., Blanc, G., Dedieu, J.-L., Kreiter, S. (2014). Phytoseiid mite diversity (Acari: Mesostigmata) and assessment of their spatial distribution in French apple orchards. Acarologia 54, 97-111. https://doi.org/10.1051/acarologia/20142114

Vogelweith, F., Thiéry, D. (2017). Cover crop differentially affects arthropods, but not diseases, occurring on grape leaves in vineyards: Cover crop effect on grapevine leaf communities. Australian Journal of Grape and Wine Research 23, 426-431.
https://doi.org/10.1111/ajgw.12290
# Conception d'un écosystème modèle œnologique :
un outil microbiologie pour l'œnologie du 21ème siècle

Éléonore POURCELOT<fnref n="1" />, Cleo CONACHER<fnref n="2" />, Thérèse MARLIN<fnref n="1" />, Florian BAUER<fnref n="2" />, Virginie GALEOTE<fnref n="1" />, Thibault NIDELET<fnref n="1" />

**Contact** : thibault.nidelet@inrae.fr

## Contexte - Objectifs

Actuellement, le réchauffement climatique impacte tous les secteurs d'activité dont l'œnologie, et ce aux différentes étapes de production. Aujourd'hui, les baies de raisin contiennent plus de sucres, moins d'acides, et moins d'anthocyanes, conduisant à des vins plus alcoolisés, et moins colorés (Duchène & Schneider, 2005; Keller, 2010; Mozell & Thach, 2014). De plus face aux enjeux climatiques, l'attitude des consommateurs tend elle aussi à se modifier. En effet, les consommateurs recherchent de plus en plus des produits plus respectueux de l'environnement avec une augmentation de la vente de vin bio ou « naturel » (c'est à dire en fermentation spontanée (Galati et al., 2019) ou « sans sulfites » (D'Amico et al., 2016). Ce type de vin est généralement perçu comme plus « sain » (Deroover et al., 2021; Galati et al., 2019). Toutefois, les facteurs principaux déterminant l'achat d'un vin sont la qualité et le prix (Costanigro et al., 2014; Galati et al., 2019), il est donc primordial d'adapter les pratiques vit vinicoles tout en assurant une qualité du produit fini. Toutes ces évolutions poussent au développement de nouvelles pratiques de vinification et mettent en avant le rôle des interactions microbiennes. En effet les nouvelles approches de bio-contrôle (F. Nigro et al., 1999; Lemos et al., 2016), de starters multi-souche (Ciani & Comitini, 2015) ou de pilotage de fermentation non-ensemencées sont toutes basées sur l'exploitation des interactions entre levures.

Cependant, l'importante diversité des levures présentes et les variations environnementales rendent l'étude des mécanismes d'interaction régissant la dynamique microbienne au cours de la fermentation complexe. En effet, le moût est généralement riche en levures appartenant aux genres Hanseniaspora, Metschnikowia, Pichia ou Torulaspora (Drumonde-Neves et al., 2021; Fleet, 2003; Jolly et al., 2014) issues principalement du raisin et du chai, qui sont ensuite progressivement supplantées par Saccharomyces cerevisiae qui réalise l'essentiel de la fermentation. Enfin cette diversité est très variable d'une exploitation à l'autre ainsi que d'une année à l'autre. Le développement de consortia modèles pourrait donc permettre de simplifier l'analyse des communautés microbienne en réduisant le nombre d'espèces à considérer et en contrôlant les conditions environnementales.

Nos travaux visent donc à construire un consortium modèle représentatif de la diversité des levures du moût dont nous pourrions suivre précisément la dynamique microbienne afin de pouvoir mieux comprendre les interactions levures-levures et appliquer cette compréhension pour répondre à une vaste diversité de questions actuelles comme : le bio-contrôle, le pilotage de vinification non-ensemencée, la réduction des intrants et le développement de starters multi-espèces innovants.

<footnote n="1">¹ SPO, Univ. Montpellier, INRAE, Institut Agro Montpellier, Montpellier, France</footnote>

<footnote n="2">² Department of Viticulture and Œnology, South African Grape and Wine Research Institute, Stellenbosch University, South Africa</footnote>
## Construire un consortium modèle représentatif de la diversité des levures du moût

Pour cela nous avons dû tout d'abord déterminer les espèces les plus fréquentes ainsi que leur proportion. Suite à une étude bibliographique (Drumonde-Neves et al., 2021), nous avons choisi 6 espèces communément retrouvées en milieu œnologique : *Saccharomyces cerevisiae*, *Hanseniaspora uvarum*, *Metschnikowia pulcherrima*, *Starmerella bacillaris*, *Torulaspora delbrueckii* et *Lachancea thermotolerans*. Pour chacune d'elle, nous avons sélectionné trois souches isolées à partir de moûts de raisin issus de 2 cépages (Viognier ou Sauvignon) dans la région Occitanie. Notre choix de souches a été guidé par la volonté d'utiliser des souches libres de droit, ce qui nous permettra de partager le consortium et de le mettre à disposition d'autres scientifiques intéressés par ces thématiques. Au-delà des espèces et des souches, nous avons aussi déterminé les proportions initiales de ces espèces en fonction des proportions trouvées dans la littérature pour être le plus représentatif d'un moût moyen.

L'objectif de notre consortium étant de pouvoir suivre chaque espèce individuellement lors de la fermentation, les différentes espèces sont identifiées au cytomètre grâce à un marquage fluorescent spécifique se basant sur quatre protéines fluorescentes (protéine fluorescente bleue - Blue Fluorescent Protein mTagBFP2 ; protéine fluorescente verte - enhanced Green Fluorescent Protein EGFP ; protéine fluorescente jaune - mCitrine, protéine fluorescente rouge - mCherry). Le marquage a été réalisé par intégration du gène codant pour la protéine fluorescente en fusion avec le gène TDH3 codant pour la Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase (S. cerevisiae, H. uvarum, T. delbrueckii, L. thermotolerans, S. bacillaris) et ENO2 codant pour une phosphopyruvate hydratase (S. cerevisiae, double marquage) (Conacher et al., 2020), gènes sous contrôle de promoteurs constitutifs qui sont donc exprimés tout au long de la fermentation (Puig & Pérez-Ortín, 2000). Nous n'avons pas réussi à obtenir des transformants ayant intégré au locus pour *M. pulcherrima*, nous utiliserons donc la souche sauvage dans le consortium.

Le premier test, réalisé dans le cadre d'une collaboration avec le laboratoire du Pr Florian Bauer à Stellenbosh en Afrique du Sud, a consisté à étudier l'importance relative de l'espèce et de la souche dans les interactions par paires dans un premier système simplifié en microplaque par détermination de la fluorescence. Pour identifier lequel de ces deux niveaux taxonomiques est prévalent dans les interactions, l'ensemble des 105 co-cultures par paires de 15 souches appartenant à 5 espèces (3 souches par espèce : S. cerevisiae, H. uvarum, S. bacillaris, T. delbrueckii et L. thermotolerans) ont été réalisées. Pour chacune des combinaisons, ainsi que pour les monocultures, nous avons mesuré la croissance en moût synthétique (425mg/L YAN, 200g/L sucres) pendant 24h à 28°C à l'aide d'un lecteur de plaque. Nous avons ensuite comparé les paramètres de croissance (taux de croissance, population maximale, temps de latence et aire sous la courbe ou AUC qui représente une mesure globale de la croissance car elle tient compte des 3 précédents paramètres) des co-cultures avec ceux des monocultures pour évaluer les interactions mises en jeu.

La figure 1 représente l'intensité des interactions pour l'AUC sous la forme d'une heatmap. On peut y observer que les indices d'interaction (un indice mesurant l'écart entre mono et co-culture) semblent principalement influencés par les 2 espèces impliquées. Par exemple, *S. cerevisiae* semble associée à des interactions négatives (vers le bleu) lorsqu'elle est en co-culture avec *L. thermotolerans* ou *T. delbrueckii*, certaines souches montrant même des cas de sous-rendement. Au contraire, les co-cultures de *H. uvarum* et *S. bacillaris* seraient plutôt associées à des interactions globalement positives (vers le rouge) toutefois le protocole actuel ne nous permet pas de déterminer s'il s'agit d'interactions mutualistiques ou positives asymétriques.
<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>**Figure 1.** Heatmap de l'indice AUC : un indice positif signifie une croissance globalement plus élevée de la coculture. * dénote les cocultures dont l'AUC est significativement différente de l'AUC moyenne des deux monocultures. Hu = *H. uvarum*, Lt = *L. thermotolerans*, Sb = *S. bacillaris*, Sc = *S. cerevisiae*, Td = *T. delbrueckii*.</figcaption></figure>

Comme ce premier test par paires montrait un léger effet souche, nous avons cherché à évaluer son importance dans un système plus complexe se rapprochant de conditions réelles. Ainsi, nous avons construits différents consortia avec différentes souches pour réaliser des fermentations. Pour cela, nous avons testé 9 consortia dont la composition aléatoire en souche a été déterminée en utilisant un algorithme d'échantillonnage par hypercube latin (Helton & Davis, 2003). Tous les consortia contiennent les mêmes espèces, dans des proportions constantes et représentatives de celles trouvées dans les moûts et déterminées par recherche bibliographique. Ainsi, les consortia ne diffèrent que par les souches utilisées pour chaque espèce (chaque souche étant présente dans 3 consortia).

Les 9 consortia ont été utilisés pour réaliser des fermentations en moût synthétique (425mg/L YAN, 200g/L sucre) dans des fermenteurs de 1L à 24°C. Nous avons ensuite mesuré les paramètres de cinétique fermentaire, de dynamique de population (population de *S. cerevisiae* vs population de NS) ainsi que certains métabolites en fin de fermentation. L'analyse globale montre que la cinétique des consortia est assez semblable, ce qui tendrait à indiquer un effet souche limité. En effet, sur les 5 paramètres de cinétique fermentaire, seule la Vmax montre une différence significative entre les consortia. De même, plusieurs paramètres de la dynamique populationnelle des levures (temps nécessaire pour que *S. cerevisiae* constitue 50% de la population (t50Sc), le taux de croissance (r), etc.) montrent dans l'ensemble peu de différences entre consortia. Cependant, des différences entre consortia ont été observées pour certains métabolites, notamment le lactate qui semble présent en quantité plus importante dans les consortia 5, 6 et 8 qui contiennent tous la souche de *L*.
*thermotolerans* S6-47. La production de lactate par *L. thermotolerans* est un phénomène bien connu et plusieurs études montrent qu'elle est très variable selon la souche (Hranilovic *et al.*, 2018; Morata *et al.*, 2018). Nous avons alors vérifié la production de lactate de l'ensemble des souches testées en mono-culture. Nous avons ainsi montré qu'en effet la souche *L. thermotolerans* S6-47 produisait 50% plus de lactate que toutes les autres souches y compris les autres souches de *L. thermotolerans* (Figure 2).

<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>Figure 2. Boxplot de la production finale de lactate pour 20 souches de 5 espèces différentes en mono-culture.</figcaption></figure>

Globalement, les différences de composition de souche ont semblé peu impactées la fermentation. Nous avons donc choisi de continuer le projet en ne travaillant que sur un seul consortium. Le consortia 4 a ainsi été choisi car il représente les résultats moyens obtenus pour tous les consortia (plus faible distance euclidienne à la moyenne sur l'ensemble des paramètres mesurés).

Par la suite, nous utiliserons ce consortia pour répondre à des questions faisant le lien entre diversité microbienne et robustesse de l'écosystème. Nous regarderons notamment si une plus grande diversité permettrait une meilleure résistance au stress osmotique ou à l'implantation d'une flore d'altération.

Références

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https://doi.org/10.1016/j.cofs.2014.07.001

Conacher, C. G., Naidoo-Blassopes, R. K., Rossouw, D., & Bauer, F. F. (2020). Real-time monitoring of population dynamics and physical interactions in a synthetic yeast ecosystem by use of multicolour flow cytometry. Applied microbiology and biotechnology, 104(12), 5547-5562. https://doi.org/10.1007/s00253-020-10607-x

Costanigro, M., Appleby, C., & Menke, S. D. (2014). The wine headache: Consumer perceptions of sulfites and willingness to pay for non-sulfited wines. Food Quality and Preference, 31, 81-89. https://doi.org/10.1016/j.foodqual.2013.08.002
D'Amico, M., Di Vita, G., & Monaco, L. (2016). Exploring environmental consciousness and consumer preferences for organic wines without sulfites. Journal of Cleaner Production, 120, 64-71. https://doi.org/10.1016/j.jclepro.2016.02.014

Deroover, K., Siegrist, M., Brain, K., McIntyre, J., & Bucher, T. (2021). A scoping review on consumer behaviour related to wine and health. Trends in Food Science & Technology, 112, 559-580. https://doi.org/10.1016/j.tifs.2021.03.057

Drumonde-Neves, J., Fernandes, T., Lima, T., Pais, C., & Franco-Duarte, R. (2021). Learning from 80 years of studies: A comprehensive catalogue of *non-Saccharomyces* yeasts associated with viticulture and winemaking. FEMS yeast research, 21(3). https://doi.org/10.1093/femsyr/foab017

Duchène, E., & Schneider, C. (2005). Grapevine and climatic changes: A glance at the situation in Alsace. Agronomy for Sustainable Development, 25(1), 93-99. https://doi.org/10.1051/agro:2004057

F. Nigro, M.M. Finetti Sialer, & D. Gallitelli. (1999). Transformation of *Metschnikowia pulcherrima* 320, biocontrol agent of storage rot, with the green fluorescent protein.

Fleet, G. (2003). Yeast interactions and wine flavour. International Journal of Food Microbiology, 86(1-2), 11-22. https://doi.org/10.1016/S0168-1605(03)00245-9

Galati, A., Schifani, G., Crescimanno, M., & Migliore, G. (2019). "Natural wine" consumers and interest in label information: An analysis of willingness to pay in a new Italian wine market segment. Journal of Cleaner Production, 227, 405-413. https://doi.org/10.1016/j.jclepro.2019.04.219

Helton, J. C., & Davis, F. J. (2003). Latin hypercube sampling and the propagation of uncertainty in analyses of complex systems. Reliability Engineering & System Safety, 81(1), 23-69. https://doi.org/10.1016/S0951-8320(03)00058-9

Hranilovic, A., Gambetta, J. M., Schmidtke, L., Boss, P. K., Grbin, P. R., Masneuf-Pomarede, I., Bely, M., Albertin, W., & Jiranek, V. (2018). Oenological traits of *Lachancea thermotolerans* show signs of domestication and allopatric differentiation. Scientific reports, 8(1), 14812. https://doi.org/10.1038/s41598-018-33105-7

Jolly, N. P., Varela, C., & Pretorius, I. S. (2014). Not your ordinary yeast: Non-Saccharomyces yeasts in wine production uncovered. FEMS yeast research, 14(2), 215-237. https://doi.org/10.1111/1567-1364.12111

Keller, M. (2010). Managing grapevines to optimise fruit development in a challenging environment: A climate change primer for viticulturists. Australian Journal of Grape and Wine Research, 16, 56-69. https://doi.org/10.1111/j.1755-0238.2009.00077.x

Lemos, W. J., Bovo, B., Nadai, C., Crosato, G., Carlot, M., Favaron, F., Giacomini, A., & Corich, V. (2016). Biocontrol Ability and Action Mechanism of Starmerella bacillaris (Synonym Candida zemplinina) Isolated from Wine Musts against Gray Mold Disease Agent *Botrytis cinerea* on Grape and Their Effects on Alcoholic Fermentation. Frontiers in Microbiology, 7, 1249. https://doi.org/10.3389/fmicb.2016.01249

Morata, A., Loira, I., Tesfaye, W., Bañuelos, M., González, C., & Suárez Lepe, J. (2018). *Lachancea thermotolerans* Applications in Wine Technology. Fermentation, 4(3), 53. https://doi.org/10.3390/fermentation4030053

Mozell, M. R., & Thach, L. (2014). The impact of climate change on the global wine industry: Challenges & solutions. Wine Economics and Policy, 3(2), 81-89. https://doi.org/10.1016/j.wep.2014.08.001

Puig, S., & Pérez-Ortín, J. E. (2000). Expression Levels and Patterns of Glycolytic Yeast Genes During Wine Fermentation. Systematic and Applied Microbiology, 23(2), 300-303. https://doi.org/10.1016/S0723-2020(00)80018-1
# Diversité des microbiotes de moûts de deux cépages sur différents sites du Languedoc, et impact des flores microbiennes sur le profil métabolique des vins

Jean-Luc LEGRAS¹,*,

¹ SPO, CIRM-Levures, Univ. Montpellier, INRAE, Institut Agro Montpellier, Montpellier

* Travail collectif (Voir remerciements)

Contact : jean-luc.legras@inrae.fr

## Résumé

La spécificité des flores microbiennes du raisin ou microbiote, et leur implication dans la qualité des vins ont longtemps été débattues. Dans un premier temps, nous présentons les résultats d'un travail de caractérisation de la diversité de moûts de 2 cépages Sauvignon et Viognier réalisés auprès de plusieurs caves d'Occitanie en 2015 et 2016. Ce travail fait apparaître l'effet du millésime sur la composition du microbiote du moût. En complément, un travail de comparaison des profils métaboliques des vins issus de différentes fermentations réalisées sans ensemencement (spontanée) font apparaître des corrélations entre la présence de certaines espèces et la concentration de certains métabolites. Ces résultats sont confirmés de manière plus fine par un travail mené en collaboration avec l'université de Melbourne sur Chardonay et Pinot Noir dans 3 domaines viticoles.

## Introduction

La diversité des vins produits dans le monde est une des caractéristiques remarquables de cette boisson fermentée consommée depuis l'antiquité. Les cépages et les climats locaux sont connus pour influer de manière majeure sur la composition chimique des vins ainsi que leurs profils sensoriels (Van Leeuwen et al., 2018), et les interactions entre sol, plante et environnement sont à la base du concept de terroir (Deloire et al., 2005; Morlat and Bodin, 2006). Cependant, la contribution des microorganismes présents sur la baie de raisin à la composition chimique des vins, a longtemps été débattue. Les premières études ayant pour objectif de décrire la flore microbienne des grappes de raisin ont été réalisées en Italie à Perugia et à Bordeaux (revu par Peynaud et Domercq 1953), et ont montré des différences entre appellations, fournissant une base à la dimension microbienne du concept de terroir. De nombreux travaux complémentaires réalisés dans les années 50s-80s, qui exploraient l'impact des pratiques sanitaires et de la qualité sanitaire sur la microflore des grappes (Galzy 1958; Sapis-Domercq 1980; Guerzoni and Marchetti 1987) et son évolution durant la maturation (Rosini 1984), n'ont pas vraiment donné plus de corps à une différenciation des flores microbienne avec les terroirs.

Depuis les années 2000, l'exploration de la diversité des flores microbiennes des raisins a connu un regain d'intérêt avec le développement de techniques, évitant le travail de mise en culture et avec l'essor des nouvelles technologies de séquençage. Bokulich et al. (2014) ont montré en premier en Californie la variabilité des flores microbiennes rencontrées sur une grande échelle, validant le concept de « terroir microbien ». Depuis, différents travaux ont montré la part de cette composante microbienne du raisin et son influence sur le profil métabolique des vins (Grangeteau et al., 2017).

Afin d'évaluer la diversité des moûts et de deux facteurs (cépages et millésime) qui peuvent l'influencer, nous présentons ici les résultats d'analyses de la diversité des microflores de moûts prélevées dans
plusieurs caves occitanes. Par ailleurs, pour illustrer comment la composition des flores pouvait influer
sur le profil métabolique des vins, nous avons mis en relation les fréquences des levures détectées avec
les profils métaboliques obtenus en cours de fermentation. Enfin, nous présenterons un essai de
décomposition des facteurs expliquant la variabilité des profils aromatiques des vins réalisés en
collaboration avec l'université de Melbourne

1- Diversité des microbiotes des moûts de deux cépages sur différents sites du Languedoc

Afin de disposer de données plus précises sur la composante microbienne des moûts de raisins, nous avons collecté des échantillons de moûts de Sauvignon blanc et de Viognier après débourbages dans 9 domaines viticoles et avons analysé leurs communautés microbiennes à l'aide d'approches basées sur des méthodes culturales et de métabarcoding (séquençage de la région V3-V4 de l'ADNr 16S pour les bactéries et de la région ITS pour les levures). Au total, nous avons analysé en 2015 et 2016 respectivement 11 et 9 échantillons des moûts de ces cépages.

La caractérisation de la flore microbienne des moûts de raisin par l'approche culture dépendante a permis de mettre en évidence une grande diversité d'espèces bactérienne avec plus de 84 espèces différentes réparties en 4 grandes catégories: les bactéries acétiques (27%), les bactéries lactiques (22%), les bactéries de l'environnement (37%) et les entérobactéries (14%). L'espèce lactique *Lactoplantibacillus plantarum* est quasi ubiquitaire et retrouvée dans près de 90% des échantillons. Pour les levures, les genres classiquement rencontrées dans les moûts de raisin *Hanseniaspora*, *Pichia*, *Starmerella* et *Metschnikowia* ont été détectés.

Alors que l'analyse reposant sur les souches isolées ne faisait pas apparaître l'effet du cépage ou du millésime sur la composition des flores isolées, l'analyse métagénétique (figure 1) fait apparaître que le millésime influe fortement sur le profil des populations fongiques et bactériennes (Table 1).

<table><caption>**Table 1 : Influence du cépage et du millésime sur la diversité des flores fongiques et bactériennes de Sauvignon et Viognier (9 sites, millésimes 2015 et 2016).** L'indice de Shannon quantifie la diversité et l'indice de Simpson l'homogénéité des fréquences des espèces rencontrées.</caption>
  <thead>
    <tr>
      <th>Facteur</th>
      <th>Microorganismes</th>
      <th></th>
      <th>Significativité (probabilité)</th>
    </tr>
  </thead>
  <tbody>
    <tr>
      <td rowspan="9">Cépage</td>
      <td rowspan="3">Bactéries</td>
      <td>Fréquences globales</td>
      <td>0.13</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Indice de Shannon</td>
      <td>0.68</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Indice de Simpson</td>
      <td>0.52</td>
    </tr>
    <tr>
      <td rowspan="3">Champignons</td>
      <td>Fréquences globales</td>
      <td>0.27</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Indice de Shannon</td>
      <td>0.90</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Indice de Simpson</td>
      <td>0.68</td>
    </tr>
    <tr>
      <td rowspan="9">Millésime</td>
      <td rowspan="3">Bactéries</td>
      <td>Fréquences globales</td>
      <td>0.32</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Indice de Shannon</td>
      <td>0.002</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Indice de Simpson</td>
      <td>0.002</td>
    </tr>
    <tr>
      <td rowspan="3">Champignons</td>
      <td>Fréquences globales</td>
      <td>0.053</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Indice de Shannon</td>
      <td>0.008</td>
    </tr>
    <tr>
      <td>Indice de Simpson</td>
      <td>0.006</td>
    </tr>
  </tbody>
</table>
<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>Figure 1. Diversité des compositions des microflores fongiques et bactériennes de moûts en Occitanie.</figcaption></figure>

## 2- Fermentations spontanées et diversité métabolique

Afin d'évaluer comment la diversité des microorganismes des flores microbiennes pouvait modifier le profil métabolique des vins produits, nous avons mis en place 12 fermentations de moûts de Chardonnay (2), Maccabeu (2), Viognier (2), Cabernet, Marcelan, Mauzac, Bourboulenc, Sauvignon, et Grenache blanc et les avons laissées fermenter spontanément. Nous avons caractérisé les populations levuriennes de ces 12 fermentations en début, milieu et fin de fermentation, et mesuré la production de 36 composés volatils ou du métabolisme carboné primaire.

Alors que le rôle de colonisation du moût par la flore de l'équipement vinaire a été de multiples fois décrit pour *S. cerevisiae*, nous avons observé qu'en ce qui concerne le microbiote des moûts, celui-ci était clairement différencié suivant les moûts, montrant ainsi que le chai ne gomme pas totalement la diversité du microbiote du raisin.

<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>Figure 2. Matrice de corrélation entre fréquence de certains microorganismes dans le microbiote de fermentation et production de différents métabolites. Les corrélations sont indiquées par l'échelle de couleur entre bleu foncé et rouge vif. Les noms des microorganismes et des métabolites entre lesquels existent des corrélations significatives sont colorés en rouge.</figcaption></figure>
Il était ainsi possible d’essayer de mettre en relation la fréquence des principales espèces de levures présentes dans ces moûts avec les teneurs des principaux métabolites fermentaires. Comme attendu, les concentrations de certains métabolites apparaissent corrélées entre elles, tel pour les esters éthyliques ou encore les acides gras à chaine moyenne (figure 2). Toutefois, on peut remarquer également des corrélations entre la production de métabolites et la fréquence de certaines espèces de levures : positive entre *Starmerella bacillaris* et la production de diethyl-succinate, ou négatives entre *Pichia terricola* et la teneur en acide malique ou *Pichia occidentalis* et la production d’esters éthyliques, en accord avec l’action décrite pour ces espèces de levures (Vilela 2017; Englezos et al., 2018; Vilela 2019).

## 3- Flore microbienne et diversité métabolique (collaboration K. Howell, Université Melbourne)

Afin d’évaluer plus précisément et simultanément l’influence du site, du cépage et des pratiques fermentaires sur le microbiote, et le profil aromatique des vins, 5 échantillons de Chardonnay et 6 échantillons de Pinot noir ont été prélevés dans 3 domaines distants de 10 km à 15 km, à trois stades (moût, milieu et fin de fermentation). La flore levurienne a été analysée après isolement, et 79 composés volatils ont été analysés en fin de fermentation sur les vins (Liu et al., 2021).

L’analyse des composés volatils présentée dans la **figure 3**, montre clairement des corrélations entre certains composés volatils et espèces microbiennes. De manière globale, le profil des composés volatils des vins paraît significativement affecté par la communauté fongique initiale, la population de *S. cerevisiae* présente durant la fermentation et la communauté des espèces de levures non-*Saccharomyces*. Ceci traduit vraisemblablement les interactions entre les différents membres du microbiote avec *S. cerevisiae* pour la réalisation de la fermentation œnologique (Liu et al., 2021).

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Figure 3. Influence de la présence des espèces microbiennes sur les profils de composés volatils de Pinot Noir et Chardonnay (Liu et al. 2021). Graphique obtenu à partir d'une régression PLS.</figcaption></figure>

## Conclusion

La microflore des raisins apparaît donc comme une des composantes des spécificités régionales des vins, sans doute au travers de l’effet du climat, et la différentiation de la flore fongique semble ajouter à une dimension microbienne aux variables du terroir. Par ailleurs, le microbiote du raisin, semble contribuer de manière significative au profil aromatique des vins, et donc à la différentiation des vins. Toutefois, la question de la contribution de ces différences métaboliques au profil sensoriel des vins reste une question qu’il est nécessaire d’évaluer.
Il apparaît donc critique à la fois de connaître comment se construit le microbiote des raisins en relation
avec l'environnement, au sein des vignes, de leur entourage et des chais, et de connaître le rôle des
insectes comme vecteurs. Les connaissances obtenues pourront permettre d'envisager de piloter ces
flores de raisins, ou tout au moins de limiter les accidents liés au développement des microorganismes
d'altération.

Remerciements

Les auteurs souhaitent remercier les œnologues et caves d'Occitanie ayant accepté de participer à ce
travail.

Ce travail est issu de collaborations avec plusieurs équipes de recherche INRAE: UE Pech Rouge à Gruissan, STLO – CIRM BIA à Rennes, MAIAGE – plateforme Migale à Jouy en Josas, et SPO - CIRM-Levures à Montpellier, et l'université de Melbourne que nous remercions.

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Décortiquer les motivations multiples du choix des variétés de vignes

DONCIEUX A.<fnref n="1" />, DEMONGEOT M.<fnref n="1" />, MacDONALD K.<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, RENARD D.<fnref n="1" />, CAILLON S.<fnref n="1" />

Contact : antoine.doncieux@cefe.cnrs.fr

Introduction

Comprendre comment les agriculteurs choisissent quelles espèces et/ou variétés à cultiver est
essentiel à la mise en place d'une agriculture durable et résiliente face aux changements climatiques.
Cette étude examine la prise de décision des agriculteurs concernant le choix des cépages.

Les systèmes viticoles procurent de nombreux bénéfices culturels, écologiques et économiques à la société <fnref n="1" />. La production de vin repose sur plus de 1 100 cépages, dont un petit nombre, souvent appelé "cépages nobles", est devenu dominant et largement planté en raison de la mondialisation de l'industrie du vin <fnref n="2" />. La vigne étant une plante pérenne (vivant jusqu'à 100 ans), et la plantation initiale impliquant un investissement en capital élevé, le choix de la variété à planter est une décision majeure pour les producteurs, a fortiori dans le contexte des changements climatiques. Dans la plupart des pays européens, des cadres réglementaires, comprenant un catalogue national et des indications géographiques (un concept basé sur le terroir, c'est-à-dire une combinaison de conditions environnementales spécifiques et de pratiques humaines) ³, énumèrent les variétés autorisées qui peuvent être cultivées, et limitent la liberté individuelle des producteurs de choisir les variétés à planter ⁴,⁵. Par exemple, si 324 variétés sont autorisées par le catalogue national français ⁶, seule la moitié peut être cultivée à travers les 361 appellations d'origine contrôlée (AOC), dont la majorité comprend généralement moins de cinq cépages<fnref n="1" />.

Les valeurs sont exprimées implicitement par les personnes à travers leurs actions et leurs choix quotidiens, guidées par leurs visions du monde, leurs croyances, leurs objectifs de vie et leurs opinions ⁷. Elles peuvent être catégorisées en valeurs instrumentales (moyen d'atteindre une fin, intérêt humain), intrinsèques (valeur inhérente de la nature) et relationnelles (relatives à la signification des relations avec la nature et entre les personnes à travers la nature) ⁸. Parce que les agriculteurs varient dans leurs façons d'être, de penser, d'entrer en relation et de faire ⁹⁻¹¹, nous nous référons à des systèmes de valeurs (c'est-à-dire des ensembles de valeurs) dans lesquels les valeurs instrumentales, intrinsèques et relationnelles coexistent aux échelles de l'individu et des communautés (ex. village, collectif de vignerons) ⁷,⁸. Par conséquent, la compréhension des motivations qui sous-tendent le choix des cépages repose sur la compréhension des divers systèmes de valeurs des producteurs.

Dans cet article, nous étudions les motivations en jeux pour le choix des cépages dans le vignoble de Gaillac (Tarn, 81). En particulier, nous répondons aux quatre questions suivantes : Comment la diversité variétale se répartit-elle entre les producteurs ? Quelles sont les motivations qui expliquent cette répartition ? Les motivations sont-elles uniformes entre les cépages et les producteurs ? Dans quelle mesure les préoccupations liées aux changements climatiques influencent-elles les futures décisions de plantation ?

<footnote n="1">¹ CEFE, CNRS, Institut Agro Montpellier, Université Montpellier, EPHE, IRD, Montpellier, France</footnote>

<footnote n="2">² Département de Géographie et de Planification, Université de Toronto, Ontario, Canada</footnote>
# Matériels et méthodes

## Site d'étude

Dans la région de Gaillac, les activités viticoles reposent sur 6 540 ha et environ 350 exploitations ¹², dont la moitié est adhérente à des caves coopératives. Le vignoble de Gaillac est l'une des régions viticoles françaises avec l'encépagement le plus diversifié ¹², avec au moins 62 cépages distincts cultivés en 2020. Ceux-ci comprennent à la fois des variétés patrimoniales et commerciales (les variétés patrimoniales et commerciales ne sont pas nécessairement mutuellement exclusives) représentant respectivement 46,6% et 32,6% de la surface viticole totale. Cette diversité résulte de l'intégration du marché depuis les années 1980, de diverses conditions pédoclimatiques, des réglementations variétales en AOP et IGP, et des valeurs culturelles des producteurs. En effet, parmi les 324 variétés de raisins autorisées en France ⁶, les producteurs peuvent utiliser 38 cépages distincts pour produire des vins AOP (14 variétés autorisées) et IGP (38 variétés autorisées).

## Acquisition des données

Nous avons utilisé une approche ethnographique pour documenter les connaissances et les motivations des producteurs afin d'aider à expliquer leur choix de cépages au fil du temps. Le travail sur le terrain s'est déroulé sur neuf mois en 2020-2022 (le COVID a conduit à fragmenter cette période en visites plus courtes réparties sur trois ans). Nous avons utilisé l'observation participante pour bénéficier d'interactions moins formelles dans les contextes sociaux de la vie quotidienne, notamment pendant la taille, l'ébourgeonnage et les vendanges.

Nous avons réalisé des entretiens semi-structurés avec 35 producteurs, identifiés grâce aux informations (par exemple, les variétés cultivées, la localisation) figurant sur leur site internet professionnel et par échantillonnage en boule de neige (c'est-à-dire qu'à la fin de chaque entretien, nous demandions aux personnes interrogées si elles connaissaient d'autres producteurs à qui nous devrions parler). Nous avons interrogé 30 vignerons et cinq viticulteurs aux caractéristiques contrastées. Plus précisément, nous avons sélectionné les participants en fonction du nombre de cépages cultivés (de faible (<5 cépages cultivés) à élevé (> 15 cépages cultivés)), des modes de gestion (conventionnel, biologique et biodynamique), de la localisation géographique (sur les différents terroirs), de l'ancienneté (nombre d'années à la tête de l'exploitation) et de l'origine sociale (issu d'une famille de producteurs ou non). Les entretiens ont duré entre une et quatre heures et ont été enregistrés avec l'accord des répondants à des fins de transcription.

Le guide d'entretien comportait trois sections. Dans la première section, nous avons recueilli des données sociodémographiques (par exemple, l'âge, le parcours professionnel, le nombre d'années à la tête de l'exploitation) et documenté l'histoire de l'exploitation. Dans la deuxième section, nous avons demandé aux producteurs d'énumérer les cépages qu'ils cultivaient avant les vendanges de 2021. Pour chaque variété listée, nous avons ensuite demandé aux producteurs d'exprimer toutes les motivations pour cultiver cette variété. Nous avons pris soin de concevoir les questions de manière à ne pas influencer les réponses des personnes interrogées en proposant des motivations potentielles (par exemple, "cultivez-vous cette variété pour sa phénologie ?"). Dans la troisième section, nous avons demandé à chaque producteur de classer les trois principales motivations qui influencent actuellement leur choix d'un cépage en général, c'est-à-dire sans spécifier un cépage spécifique.

## Analyse des données

Nous avons cherché à estimer la précision de notre stratégie d'échantillonnage concernant les cépages cultivés. Pour ce faire, nous avons comparé les cépages enregistrés tout au long des entretiens avec le casier viticole informatisé (CVI). Le CVI contient la surface (en ha) consacrée à chaque cépage enregistré, cultivé dans chaque région viticole française à l'échelle de l'exploitation via le service des douanes ¹³.
Nous avons utilisé une approche mixte déductive-inductive pour construire un arbre de classification général englobant toutes les motivations répertoriées pour toutes les variétés cultivées par les 35 producteurs. Pour construire cet arbre, nous avons agrégé les motivations exprimées par les producteurs pour l'ensemble de leurs variétés en grands domaines (ci-après supra-domaines), encapsulant des sous-domaines. Pour quantifier l'importance relative de chaque branche de l'arbre (en pourcentage), nous avons additionné le nombre d'expressions appartenant à chaque supra-et sous-domaine, respectivement, et divisé par le nombre total d'expressions citées dans les domaines supérieurs correspondants.

Nous avons utilisé une analyse de réseau pour identifier des groupes de variétés et de producteurs partageant les mêmes motivations pour les planter via un modèle probabiliste (voir ¹⁴). Enfin, nous avons classé les trois critères de décision auxquels les producteurs prêtent actuellement attention pour choisir un cépage à l'avenir en utilisant un indice de saillance (voir ¹⁵). Cet indice combine la position et la fréquence des motivations telles qu'elles ont été listées par chaque producteur. Une motivation avec une valeur faible de saillance indique qu'elle a été peu citée et qu'elle est non prioritaire pour le choix des cépages, et vice versa.

# Résultats

## Les cépages inventoriés

À partir des entretiens, nous avons enregistré un total de 50 cépages, parmi lesquels 100% étaient autorisés par l'AOP et 78,9% par les règlements de l'IGP (Figure 1). Notre liste de variétés et celle du CVI partageaient 37 variétés qui représentent 99,6% de la surface viticole totale de Gaillac. Les 25 variétés répertoriées dans les CVI mais non inventoriées par nos entretiens étaient cultivées par 11,1% (n = 39) du nombre total de producteurs et ne représentaient que 0,4% de la surface viticole (23 ha) sur l'ensemble de Gaillac. Le nombre moyen de cépages cultivés par les producteurs était de 10,4 ± 4,1 et la superficie moyenne des exploitations était de 27,8 ± 28,8 ha. À l'échelle du vignoble, notre analyse du CVI a révélé que les producteurs cultivent en moyenne 7,9 ± 4,1 variétés (allant d'une à 21 variétés) sur 18,6 ± 22,1 ha.

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Figure 1. Graphique montrant le pourcentage de producteurs (n=352) détenant chacun des 62 cépages répertoriés dans le CVI. Les barres de sucettes superposées représentent la superficie totale plantée (en ha) de chaque cépage. Les sucettes vertes mettent en évidence les cépages répertoriés à la fois dans le CVI et dans les entretiens, et les sucettes orange représentent les variétés répertoriées uniquement dans le CVI.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>Figure 2. Arbre des motivations. L'arborescence englobe toutes les motivations (n=962) enregistrées dans nos enquêtes. Chaque supra-domaine et sous-domaine a été pondéré en fonction du domaine supérieur et exprimé en pourcentage. La somme des sous-domaines peut ne pas être égale à 100 % selon le niveau de précision rapporté par les planteurs, certains producteurs ont mentionné des sous-domaines sans plus de détails. L'épaisseur des branches est proportionnelle au poids de chaque sous-domaine.</figcaption></figure>
Les motivations exprimées pour le choix des cépages

Nous avons enregistré un total de 962 explications pour le choix des cépages cultivés actuels (c'est-à-
dire des expressions de motivation). Le nombre moyen d'expressions de motivation par variété était de
19,2 ± 27. Les producteurs ont énuméré entre 4 et 59 motivations (moyenne ± écart-type : 27,5 ± 12,1),
avec une moyenne de 2,6 ± 1,6 motivations par variété cultivée et par producteur. Nous avons classé
toutes ces motivations dans un arbre structuré en cinq supra-domaines ayant une fréquence de citation
égale (Figure 2) :

(1) Le supra-domaine « viticulture » comprend tout ce qui est lié aux activités viticoles, comme la localisation des parcelles, les caractéristiques agronomiques du cépage, et l'expérimentation de cépages (21,9%).

(2) Le supra-domaine « œnologie » comprend les motivations liées aux propriétés organoleptiques des cépages et aux procédés de vinification (21,8%).

(3) Le supra-domaine « économique », lié aux contraintes de la vente du vin, comprend les revenus monétaires directs et indirects et les coûts de production à la ferme (20,7%).

(4) Le supra-domaine « sensible » (i.e. affectif) exprime l'ensemble des valeurs relationnelles et intrinsèques qui contribuent à la signification d'un cépage donné pour un producteur et à l'attachement de ce dernier à ce cépage (23,7%). Cet attachement peut être individuel ou collectif, et peut être lié aux interactions entre les personnes, les lieux, la nature, la vigne et le vin.

(5) Le supra-domaine des « facteurs externes », le moins cité par les viticulteurs (11,9%), exprime l'influence d'un large éventail d'acteurs qui mettent en œuvre et font respecter des règles ou fournissent des conseils professionnels. Ils sont principalement liés à la réglementation variétale. Les cinq supra-domaines ont été divisés en un à trois sous-domaines, ce qui a donné un total de 78 sous-domaines.

Dans leurs récits, tous les répondants ont attribué aux cépages cultivés des valeurs instrumentales (par exemple, le rendement, les propriétés organoleptiques, les marchés spécifiques du vin) liées aux trois composantes de la profession, à savoir les activités de viticulture, de vinification et de vente du vin. Néanmoins, 91,4% des viticulteurs ont également cité des motivations appartenant au supra-domaine sensible, qui englobe les valeurs intrinsèques (par exemple, la valeur esthétique ; le respect des anciens) et les valeurs relationnelles (par exemple, l'identité culturelle, la cohésion sociale, les liens intergénérationnels, la conservation des ressources génétiques). Dans certains discours, les valeurs intrinsèques étaient considérées comme liées aux valeurs relationnelles. Par exemple, le producteur 6 a expliqué qu'il avait conservé deux rangées du cépage Portugais bleu simplement parce qu'il ne voulait pas "euthanasier" des vignes qui "ont vécu soixante récoltes" (i.e. valeur intrinsèque). Ensuite, il a expliqué que "l'observation de ces vieilles mains" était une façon de "se souvenir de tout le travail qui a été fait sur cette vigne chaque année pendant des décennies par les anciens et ainsi de suite, à travers la taille, l'ébourgeonnage ou la récolte" (i.e. valeurs relationnelles).

Les producteurs étaient également confrontés à des compromis constants lorsqu'ils choisissaient la variété à planter : « Il n'y a pas une seule variété qui puisse satisfaire tous les critères [suivants] : bien se vendre, avoir bon goût et être facile à produire. Tous les cépages ont des avantages et des inconvénients, c'est une question d'arbitrage en fonction du contexte [...] Vous voyez, la Syrah a beaucoup de vertus, elle fait du bon vin [supra-domaine viticulture], elle se vend bien [supra-domaine économique], mais c'est le cépage le plus terrible pour le palissage [pratique de gestion du couvert végétal ; supra-domaine viticulture]. [...] Le Len de l'el est facile à cultiver [supra-domaine viticole], c'est une variété locale [supra-domaine sensible], mais il donne des vins assez neutres [supra-domaine viticulture] qui peuvent être difficiles à vendre [supra-domaine économique] (Producteur 19).

Groupes de cépages et de producteurs

Nous avons identifié quatre groupes de cépages et trois groupes de producteurs (Figure 3). Alors que les trois groupes de producteurs et les quatre groupes de variétés partageaient des systèmes de valeurs
communs, les motivations liées à l'attachement au lieu, aux stratégies commerciales et à la culture de variétés patrimoniales (Block A, e.g., Fer, Mauzac) par rapport aux variétés commerciales (Block B, e.g., Gamay, Merlot) ont conduit à la différenciation entre les groupes.

<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>Figure 3. Résultats de l'analyse des réseaux pour regrouper a) les cépages et b) les producteurs au niveau du sous-domaine 1. Les couleurs représentent les cinq supra-domaines. Les lignes pleines représentent les variations à l'intérieur d'un bloc et les lignes pointillées représentent les variations à l'intérieur d'un groupe. Par exemple, le sous-domaine de la charge de production dans le bloc 3 représente 7 % des motivations exprimées par les producteurs du bloc 3 (n=17), alors qu'il représente en moyenne 33 % ± 11 % du total des motivations exprimées par les producteurs qui l'ont mentionné (n=9). La longueur de chaque pétale est proportionnelle aux abondances relatives des autres valeurs au sein de chaque faisceau au niveau du supra-domaine.</figcaption></figure>

## Motivations pour les plantations futures

Nous avons identifié 12 motivations liées aux cinq supra-domaines concernant les futures plantations (Tableau 1). Dans l'ensemble, les motivations les plus importantes citées par les producteurs étaient liées à la demande du marché, à la culture de variétés locales, aux propriétés organoleptiques, et à l'adéquation au terroir. En comparaison, la résistance aux maladies et l'adaptation aux changements climatiques ont été beaucoup moins citées par les producteurs. Concernant le changement climatique, le producteur 29 explique :

> « L'introduction de cépages non locaux est une perte d'identité. La culture de cépages patrimoniaux est la fierté de tout vigneron. Elle est plus ou moins forte dans l'esprit des gens, mais un producteur doit défendre son terroir et son histoire. Pour que je plante au détriment des cépages locaux, il faut que ce soit lié soit à une évolution forte du climat, soit à un changement de pratique, par exemple la réduction des pesticides. La vente doit guider les décisions, bien sûr, mais pas seulement, car la tendance commerciale peut rapidement changer de sens [...] et quand on plante, on plante pour longtemps. [...] Je ne nie pas le changement climatique, mais je ne vois pas beaucoup de preuves de changement climatique chez moi. Nous ne nous préoccupons pas de ce qui ne nous affecte pas, n'est-ce pas ? Pour l'instant, cela m'inquiète un peu, car des années comme 2021 sèment le doute. On verra quand on aura de gros dégâts, comme à Banyuls ou Bézier [autres régions viticoles du sud de la France] ».»
<table><caption>**Tableau 1.** Fréquence relative de citation (FC), rang moyen (MR) et saillance (MS) des 12 principales motivations citées par les producteurs pour choisir un cépage à l'avenir. Les indices ont été calculés à partir de données agrégées et pour chacun des trois blocs inventoriés par le modèle (analyses réseau, Fig. 3-b). Les motivations ont été classées selon les valeurs de la saillance.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Motivations exprimées</th><th rowspan="2">Supra-domaines</th><th colspan="3">Agrégé (n=30)</th><th>Block 1 (n=11)</th><th>Block 2 (n=5)</th><th>Block 3 (n=14)</th></tr><tr><th>FC</th><th>MR</th><th>MS</th><th>MS</th><th>MS</th><th>MS</th></tr></thead><tbody><tr><td>Marché</td><td>Economique</td><td>0,53</td><td>1,63</td><td>0,42</td><td>0,81</td><td>0,06</td><td>0,20</td></tr><tr><td>Cépage local</td><td>Sensible</td><td>0,43</td><td>1,54</td><td>0,37</td><td>0,21</td><td>0,50</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Propriétés organoleptiques</td><td>Œnologie</td><td>0,37</td><td>1,36</td><td>0,31</td><td>-</td><td>0,28</td><td>0,54</td></tr><tr><td>Adaptation au terroir</td><td>Viticulture</td><td>0,33</td><td>1,60</td><td>0,25</td><td>0,24</td><td>0,11</td><td>0,24</td></tr><tr><td>Tolérance aux maladies</td><td>Viticulture</td><td>0,27</td><td>2,75</td><td>0,14</td><td>-</td><td>0,28</td><td>0,17</td></tr><tr><td>Plaisir personnel</td><td>Sensible</td><td>0,17</td><td>1,60</td><td>0,12</td><td>0,10</td><td>0,28</td><td>0,02</td></tr><tr><td>Adaptation aux changements climatiques</td><td>Viticulture</td><td>0,20</td><td>2,67</td><td>0,09</td><td>0,02</td><td>0,22</td><td>0,04</td></tr><tr><td>Rendement élevé</td><td>Viticulture</td><td>0,17</td><td>2,40</td><td>0,08</td><td>0,07</td><td>-</td><td>0,09</td></tr><tr><td>Architecture du cépage</td><td>Viticulture</td><td>0,03</td><td>2,00</td><td>0,01</td><td>0,02</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Régulations variétales</td><td>Facteurs externes</td><td>0,03</td><td>2,00</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Valeur esthétique</td><td>Sensible</td><td>0,03</td><td>3,00</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Phénologie</td><td>Viticulture</td><td>0,03</td><td>3,00</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr></tbody></table>

## Discussion et conclusion

Les divers aspects des motivations agronomiques, économiques et culturelles exprimés par les producteurs dans cette étude sont similaires aux motivations exprimées par les agriculteurs en général, indépendamment du type de plante (annuelle ou pérenne) et du système agricole (de subsistance ou commercial). Une spécificité des systèmes viticoles réside dans la réglementation appliquée aux choix des cultures, qui vise à garantir à la fois la typicité attribuée à l'origine géographique et un certain niveau de qualité du produit. Mais, de manière surprenante, nous avons constaté que la réglementation variétale n'était pas une motivation principale dans le choix des cépages par les producteurs et, lorsqu'elle l'était, elle était spécifique au choix de certaines variétés comme le Fer et le Duras (cultivées par au moins 80% des producteurs à Gaillac).

Les producteurs diffèrent dans la priorité qu'ils accordent à certaines valeurs dans leurs choix de cépage. Malgré l'importance commerciale du marché mondial, deux des trois groupes de producteurs que nous avons identifiés ne donnent pas la priorité aux valeurs liées à l'économie dans leurs décisions passées et futures concernant les variétés de vigne à cultiver. Les valeurs du supra-domaine sensible exprimées à l'égard des choix de cépages patrimoniaux sont une composante essentielle de la définition de la plupart des producteurs pour des pratiques agricoles chargées de sens et contribuent au bien-être des producteurs ainsi qu'à la diversité de l'encépagement. Alors que des mesures politiques récentes autorisent la flexibilité et la créativité dans la sélection des variétés de vigne au sein des indications géographiques pour atténuer les problèmes environnementaux (par exemple, les Variétés d'Intérêt à Fin d'Adaptation) ¹⁶, une plus grande attention devrait être accordée à la reconnaissance de la diversité et de l'interconnexion des valeurs locales - en particulier les valeurs sensibles souvent cachées - qui sous tendent les choix de cépages par les producteurs. Par exemple, nous avons constaté que les variétés locales sont perçues par la plupart des producteurs comme des éléments patrimoniaux indissociables du vignoble ainsi que des ressources économiques qui procurent un revenu aux producteurs ; mais aussi comme des variétés qui méritent d'être protégées en tant que fins en soi en raison de leur caractère unique et de leur rareté. Cette compréhension peut contribuer à l'élaboration de politiques et de pratiques qui encouragent et améliorent la résilience des systèmes agricoles face aux incertitudes futures et le bien-être des agriculteurs.

Le fait que les producteurs de Gaillac n'aient pas signalé le changement climatique comme une motivation principale pour la sélection future des cépages devrait susciter des inquiétudes. Les récentes
prévisions climatiques devraient apporter de nouveaux défis à la viticulture dans le monde ¹⁷, notamment un remodelage des zones optimales de culture ¹⁸⁻²⁰. Par exemple, le Cabernet-Sauvignon ainsi que les cépages à maturation plus précoce (par exemple, la Syrah et le Chardonnay) devraient être inadaptés à Gaillac d'ici 2040-2069 selon le scénario RCP 4.5 ²⁰. La faible importance des préoccupations liées aux risques climatiques chez les producteurs est bien documentée dans la littérature viticole ²¹,²⁴. En fait, les changements climatiques n'ont pas eu que des effets néfastes ou irrémédiables à court terme. La hausse des températures a contribué à augmenter la qualité des vins ²²,²⁵ et les impacts des événements climatiques extrêmes (par exemple, la sécheresse et les dommages dus à la grêle) peuvent être atténués par l'irrigation ²⁶ et couverts par des assurances-récolte multirisques ²⁷. Cependant, la généralisation à partir de l'étude conduite sur une année doit être faite avec prudence, car les choix de cultures des agriculteurs évoluent dans le temps sous l'influence de contextes commerciaux très dynamiques ²⁸ ainsi que de la manière dont les agriculteurs observent et expérimentent un climat changeant qui devient de plus en plus concret ²⁹,³⁰.

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13. DGDDI. Casier Viticole Informatisé [Vineyard Register Database]. Direction Générale des Douanes et des Droits Indirects (in French). (2020).

14. Barbillon, P., Donnet, S., Lazega, E. & Bar-Hen, A. Stochastic block models for multiplex networks: an application to a multilevel network of researchers. J. R. Stat. Soc. A 180, 295–314 (2017).

15. Robbins, M. C., Nolan, J. M. & Chen, D. An Improved Measure of Cognitive Salience in Free Listing Tasks: A Marshallese Example. Field Methods 29, 395–403 (2017).

16. Aigrain, P. et al. Quelles actions pour la filière vigne et vin face au changement climatique ? : Sélection de propositions issues d'une démarche participative et de la consultation d'instances professionnelles viticoles. https://hal.inrae.fr/hal-03263967 (2021) doi:10.15454/AHD9-E468.

17. van Leeuwen et al. An Update on the Impact of Climate Change in Viticulture and Potential Adaptations. Agronomy 9, 514 (2019).

18. Ausseil, A.-G. E., Law, R. M., Parker, A. K., Teixeira, E. I. & Sood, A. Projected Wine Grape Cultivar Shifts Due to Climate Change in New Zealand. Front. Plant Sci. 12, 618039 (2021).

19. Fraga, H. et al. Climatic suitability of Portuguese grapevine varieties and climate change adaptation: PORTUGUESE GRAPEVINE VARIETIES UNDER CLIMATE CHANGE. International Journal of Climatology 36, 1–12 (2016).

20. Sgbin, G. et al. Non-linear loss of suitable wine regions over Europe in response to increasing global warming. Global Change Biology gcb.16493 (2022) doi:10.1111/gcb.16493.
Utilisation de la diversité naturelle de la vigne pour
l'étude des caractères d'adaptation

Agnès DOLIGEZ<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, Vincent SEGURA<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, Nicolas SAURIN<fnref n="3" />, Anne COUPEL-LEDRU<fnref n="4" />, Charles ROMIEU<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, Loic Le CUNFF<fnref n="2" />,<fnref n="5" />, AJ WESTGEEST<fnref n="4" />, E. COINDRE<fnref n="1" />,<fnref n="4" />, L. CHIR<fnref n="4" />, F. TAVERNIER<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, Cécile MARCHAL<fnref n="6" />, M. FALCON<fnref n="1" />,<fnref n="4" />, F. GAVANON<fnref n="4" />, M. LIS<fnref n="4" />, L. CABRERA-BOSQUET<fnref n="4" />, Timothée FLUTRE<fnref n="1" />,<fnref n="2" />,<fnref n="7" />, Florent PANTIN<fnref n="4" />, Dominique THIS<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, Roberto BACILIERI<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, Laurent TORREGROSA<fnref n="2" />,<fnref n="3" />,<fnref n="4" />, Thierry LACOMBE<fnref n="1" />,<fnref n="2" />,<fnref n="6" />, Thierry SIMONNEAU<fnref n="4" />, Patrice THIS<fnref n="1" />

Contact : agnes.doligez@inrae.fr

Introduction

Pour garantir sa durabilité, la viticulture doit réduire sa dépendance vis-à-vis des fertilisants et produits phytosanitaires, tout en s'adaptant aux contraintes abiotiques imposées par le changement climatique (sécheresse, augmentation des températures, gels tardifs, canicules, etc.). La sélection variétale est l'une des voies les plus prometteuses pour répondre à ce double défi. La sélection assistée par marqueurs moléculaires a déjà permis de sélectionner relativement rapidement des nouvelles variétés cumulant plusieurs facteurs de résistance à l'oïdium et au mildiou, caractères au déterminisme génétique plutôt simple. Mais étant donné la nécessité de gérer l'équilibre pérennité/production et les multiples composantes de la qualité du raisin et du vin, les caractères d'adaptation aux contraintes abiotiques sont plus complexes à analyser et à prendre en compte dans les schémas de sélection. Il est donc indispensable de mieux connaître le déterminisme génétique et physiologique de ces caractères pour développer une création variétale plus rapide et efficace.

Jusqu'à présent, peu d'études ont exploré les bases génétiques de la réponse aux stress abiotiques chez la vigne (Marguerit et al., 2012; Coupel-Ledru et al., 2014, 2016; Trenti et al., 2021). Seules quelques études sur le déficit hydrique et sur des caractères végétatifs ont été conduites, souvent à partir d'une diversité génétique très restreinte (descendants de croisements bi-parentaux). Notre connaissance approfondie de la diversité génétique de la vigne nous permet pourtant de développer des recherches plus exhaustives et plus précises sur le déterminisme génétique de la réponse de la vigne aux contraintes abiotiques.

Taxonomie

Le genre Vitis est le seul des 21 genres de la famille des Vitacées qui soit utilisé en agriculture. Il contient environ 50 espèces asiatiques et 25 nord-américaines, et une seule espèce eurasiatique, V. vinifera, qui est la principale espèce cultivée. Cette dernière est composée de deux compartiments, un sauvage (sous-espèce sylvestris, ou lambrusques) et un cultivé (sous-espèce vinifera). Le nombre de variétés cultivées, ou cépages, est estimé à environ 6000.

<footnote n="1">¹ AGAP Institut, Univ. Montpellier, CIRAD, INRAE, Institut Agro Montpellier, Montpellier</footnote>

<footnote n="2">² UMT Geno-Vigne®, IFV, INRAE, Institut Agro Montpellier, Montpellier</footnote>

<footnote n="3">³ UE Pech Rouge, Univ. Montpellier, INRAE, Gruissan</footnote>

<footnote n="4">⁴ LEPSE, Univ. Montpellier, INRAE, Institut Agro Montpellier, Montpellier</footnote>

<footnote n="5">⁵ Institut Français de la Vigne et du Vin, Montpellier</footnote>

<footnote n="6">⁶ Grapevine Biological Resources Center, INRAE, Unité Expérimentale Domaine de Vassal, Marseillan</footnote>

<footnote n="7">⁷ Université Paris-Saclay, INRAE, CNRS, AgroParisTech, GQE - Le Moulon, Gif-sur-Yvette</footnote>
Le CRB-Vigne de Vassal-Montpellier, une collection majeure de ressources génétiques de la vigne

Le Centre de Ressources Biologiques de la Vigne (CRB-Vigne) est situé au Domaine INRAE de Vassal, à Marseillan dans l'Hérault (**Figure 1**). Conservatoire de référence au niveau international, il assure la conservation in situ de plus de 8000 accessions de Vitis, dont environ : 6000 accessions de V. vinifera cultivées (cépages) en provenance de plus de 50 pays du monde (Bacilieri et al., 2013), 1000 hybrides producteurs, 500 porte-greffes, 400 V. vinifera sauvages (lambrusques), et 300 représentants d'espèces sauvages de Vitacées. Chaque accession est représentée par une placette de cinq souches, sur une surface totale de 12 ha. Des prospections et des échanges sont régulièrement réalisés pour récupérer du nouveau matériel intéressant (Péros et al., 2021).

<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>Figure 1. Le CRB-Vigne du Domaine de Vassal et le nombre d'accessions de vignes conservées.</figcaption></figure>

Le CRB-Vigne est entièrement dédié à la conservation, la caractérisation et la valorisation des ressources génétiques de la vigne. De nombreuses données ont été accumulées depuis plus de 50 ans sur les accessions conservées : données passeport telles que provenance ou utilisation ; descripteurs ampélographiques ; données de génotypage à de nombreux marqueurs moléculaires (Laucou et al., 2011; Laucou et al., 2018; Dong et al., 2023) ; données phénotypiques pour plusieurs caractères d'intérêt viticole (phénologie, composantes du rendement, vigueur, port des rameaux, composition des baies et des vins), notées sur plusieurs années.

Pour V. vinifera, l'analyse des données moléculaires a permis d'obtenir une identification fiable des accessions et de déterminer les liens d'apparentement entre les différents cépages (Lacombe et al. 2013). L'analyse des données phénotypiques, notamment pour quelques caractères viticoles importants tels que stabilité du rendement, phénologie, composition en sucres, acides, et composés phénoliques, a permis d'obtenir des premiers résultats sur la distribution de leur variabilité (Boursiquot et al., 1995), leurs corrélations, leur évolution dans le temps, et de trouver quelques régions du génome impliquées dans leur contrôle (Laucou et al., 2018) (Figure 2). Ces données contribuent également à l'analyse fonctionnelle de gènes candidats par l'étude de leur diversité et de leur évolution.

<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>Figure 2. Zone du génome (QTL) impliquée dans le contrôle génétique de l'acidité du vin (Laucou et al. 2018). Les points verts représentent le niveau d'association entre le génome et le caractère (r²), et les points rouges et bleus l'effet de l'allèle mineur et majeur, respectivement.</figcaption></figure>
Une caractérisation phénotypique plus exhaustive et plus précise est nécessaire pour étudier le déterminisme génétique des caractères d'intérêt pour l'adaptation (mesure de caractères supplémentaires, complexes, lourds à mesurer, avec plusieurs répétitions, dans différents environnements). Ceci n'est pas réalisable dans la collection, du fait de l'hétérogénéité du matériel végétal (variétés plantées sur différentes années) et de l'absence de répétitions expérimentales.

Panels de diversité pour l'étude des caractères d'adaptation

Les connaissances déjà accumulées au sein du CRB-Vigne, tant génotypiques que phénotypiques, ont permis de définir des panels d'étude de taille restreinte mais représentatifs de la diversité globale et/ou de ses extrêmes, qui peuvent ensuite être étudiés plus finement. Un premier panel (core-collection emboîtée) de 141 cépages a été défini (Le Cunff et al., 2008) et utilisé pour l'étude des bases génétiques de la composition en anthocyanes (Fournier-Level et al., 2009) et en tannins (Huang et al., 2012). Ce focus sur un échantillon restreint a permis d'effectuer des mesures lourdes (dosages biochimiques), mais uniquement sur les plantes en collection à Vassal. Seuls des panels répliqués et plantés dans différents sites ou soumis à différents niveaux de stress abiotiques peuvent permettre d'obtenir des données précises sur des caractères plus directement liés à l'adaptation.

Deux panels spécifiques définis récemment (« 279 » et « SelGenVit ») ont été plantés en conditions viticoles près de Montpellier, avec comme objectifs i) de trouver les gènes impliqués dans la variabilité de la réponse aux stress abiotiques et ii) de pouvoir prédire cette réponse à partir d'informations génomiques ou phénomiques, le but final étant d'optimiser les programmes de sélection pour ces caractères.

D'autres échantillons, constitués de génotypes sauvages (« lambrusques ») ou de cépages extrêmes pour l'adaptation au changement climatique, notamment en lien avec la phénologie (« panel-C4 », Boursiquot et al., 2018), ne sont pas implantés en conditions d'expérimentation viticole, mais les caractères d'adaptation naturelle ou historique aux conditions pédo-climatiques dans leur environnement d'origine peuvent être suivis par des méthodes de génétique des populations.

Panel « 279 »

Cet échantillon de 279 variétés de V. vinifera a été défini à partir d'un petit nombre de marqueurs moléculaires très informatifs (Nicolas et al., 2016). Il visait à mieux équilibrer la représentation des trois principaux groupes génétiques existant chez cette espèce (WW = Cuve Ouest, WE = Cuve Est, TE = Table Est) par rapport au premier panel défini (core collection) et à minimiser les apparentements au sein de ces groupes (Figure 3). Il capture une grande part de la variabilité phénotypique mesurée à Vassal pour plusieurs caractères liés au rendement, à la phénologie, ou à la composition des baies.

<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>Figure 3. Définition du panel 279 à partir des variétés *V. vinifera* du CRB-Vigne (Nicolas *et al.* 2016).</figcaption></figure>
Ce panel a ensuite été génotypé pour un très grand nombre de marqueurs moléculaires répartis sur l'ensemble du génome (63 000 SNP ; Flutre et al., 2022). Plus d'un million de marqueurs SNP supplémentaires ont ensuite été obtenus par imputation à partir des données de séquençage du génome entier déjà disponibles sur 60 des 279 variétés du panel (Dong et al., 2023).

Deux études de grande ampleur ont été menées sur ce panel, l'une au champ, l'autre en serre.

La première visait d'une part à démontrer l'intérêt de ce panel pour obtenir des informations sur le contrôle génétique de quelques caractères simples à mesurer, et d'autre part à décrire la variabilité et l'architecture génétique de la composition des baies en composés phénoliques (Pinasseau et al., 2017 ; Flutre et al., 2022) dans deux conditions hydriques. Le panel était sur-greffé au Domaine Expérimental Institut Agro du Chapitre (Villeneuve-lès-Maguelone, Hérault), avec cinq répétitions de placettes d'une seule souche. De nombreuses zones du génome associées à la variabilité de ces caractères (QTL) et contenant des gènes candidats intéressants ont été trouvées, démontrant l'intérêt de ce panel pour les études génétiques. Par exemple, un nouveau QTL pour la concentration en acide malique a été trouvé sur le chromosome 12, et un autre pour le δ¹³C des moûts (caractère intégrant le vécu hydrique de la vigne au cours de son cycle reproducteur) sur le chromosome 8. Des résultats préliminaires de prédiction génomique et phénomique utilisant ce panel pour entraîner des modèles sont également prometteurs (Flutre et al., 2022 ; Brault et al., 2022a,b).

La deuxième étude (ANR G2WAS) a pour objectif de trouver des déterminants génétiques, physiologiques, et moléculaires de la réponse au déficit hydrique, en particulier au niveau de l'allocation du carbone entre les différents organes. Trois niveaux hydriques (besoins en eau satisfaits, déficit modéré, déficit fort) ont été appliqués pendant la maturation des raisins sur deux répétitions des variétés du panel, plantées en pots et phénotypées sur la plateforme de phénotypage haut-débit PhenoArch (https://www6.montpellier.inrae.fr/lepse/Plateformes-de-phenotypage-M3P/Montpellier-Plant-Phenotyping-Platforms-M3P/PhenoArch). De nombreuses données ont été récoltées sur le fonctionnement foliaire, la biomasse des différents compartiments végétatifs et reproducteurs, et le développement des baies, confirmant la très grande variabilité génétique présente pour tous ces caractères au sein du panel et la sensibilité au déficit hydrique pour plusieurs d'entre eux (Figure 4). Ces données sont en cours d'analyse. Lors des années de préparation des plantes en pots à l'extérieur pour cette expérimentation, d'autres analyses ont permis la détection de QTL liés à la transpiration et aux brûlures foliaires induites par le pic de chaleur de juin 2019 (en préparation).

<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>Figure 4. Distribution du poids frais total des grappes (A) et du poids sec total des feuilles (B) par plante, après application de 3 régimes hydriques pendant la maturation dans PhenoArch (scénario : WW = besoins en eau satisfaits, WD1 = déficit modéré, WD2 = déficit fort).</figcaption></figure>

Ce panel est implanté au champ à l'Unité Expérimentale INRAE de Pech-Rouge depuis 2021 avec quatre répétitions de placettes de cinq souches, qui permettront d'appliquer deux niveaux hydriques différents tout en garantissant une bonne précision d'estimation des caractères ciblés (Figure 5). Il est aussi en cours d'implantation sur plusieurs autres sites de pays partenaires, aux conditions pédo-climatiques variées (Espagne, Allemagne, Italie, Croatie, Israël, Chili). Ce dispositif multi-sites servira à étudier les interactions entre les génotypes et différents facteurs de l'environnement.
<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>Figure 5. Implantation du panel 279 à l'Unité Expérimentale de Pech-Rouge (A) et réseau international multi-sites (B).</figcaption></figure>

Panel « SelGenVit »

Ce panel de 190 génotypes a été conçu comme un panel de référence pouvant servir pour prédire, à partir du génome ou de spectres dans le proche infra-rouge, la valeur des nouvelles plantes issues de croisement dans les programmes de sélection. Il inclut : i) tous les parents et des descendants des programmes INRAE ResDur et IFV de sélection de variétés résistantes à l'oïdium et au mildiou, ii) des cépages français emblématiques des différentes régions viticoles, et iii) des variétés parmi celles reconnues empiriquement comme étant les mieux adaptées aux climats chauds et secs dans l'aire de répartition de la vigne cultivée (une partie du panel-C4, Boursiquot et al., 2018).

Le panel SelGenVit a été planté au champ en 2021 et 2022 avec trois répétitions de placettes de trois souches, dans quatre sites : au Domaine de Maspiquet (Grabels, Hérault), à la SICAREX Beaujolais (Villefranche sur Saône, Rhône), à l'Unité Expérimentale INRAE SEAV (Bergheim, Haut-Rhin), et à l'INRAE de Colmar (Haut-Rhin). Il a été génotypé par re-séquençage de génome entier. Son implantation multi-sites permettra également d'étudier les interactions géotype x environnement.

Conclusion et perspectives

La connaissance approfondie de la diversité génétique de la vigne a permis de définir plusieurs panels, dont deux plantés au champ qui permettront d'ici quelques années d'obtenir des données robustes sur le contrôle de certains caractères impliqués dans l'adaptation par étude de génétique d'association, et d'autres panels permettant la recherche de traces de sélection pour l'adaptation en lien avec leur implantation naturelle/géographique, en vue de guider la création des variétés de demain.

Un nouveau projet de séquençage du panel 279 et du panel-C4 permettra d'étendre le génotypage aux variations structurales, afin de déceler un plus grand nombre de polymorphismes du génome impliqués dans la réponse de la vigne aux stress abiotiques (projet PlastiVigne, défi clé Vinid'Occ, Région Occitanie). Un autre projet permettra de trouver des marqueurs d'adaptation des vignes sauvages aux conditions climatiques, qui pourront ensuite être testés chez la vigne cultivée (projet FruitRescue, fondation BNP). A plus long terme, des sources génétiques d'adaptation aux contraintes climatiques futures pourront également être recherchées chez d'autres espèces de Vitis moins bien connues aujourd'hui.

Remerciements

Merci à toutes les personnes des équipes DAAV de l'UMR AGAP institut, ETAP de l'UMR LEPSE, et du CRB-Vigne de Vassal-Montpellier, de la Chambre d'Agriculture de l'Aude ainsi qu'aux financeurs de ces recherches (INRAE, Institut Agro Montpellier, ANR, Université de Montpellier-MUSE, Europe, ACTA, région Occitanie, fondation BNP).
Références

Bacilieri et al 2013 BMC Plant Biology 13:25

Boursiquot et al 1995 Vitis 34:31-35

Boursiquot et al 2018 12th International Conference on Grapevine Breeding and Genetics, Bordeaux (hal-02733668)

Brault et al 2022a Horticulture Research Horticulture Research (10.1093/hortre/uhac041)

Brault et al 2022b Plant Methods (10.1186/s13007-022-00940-9)

Coupel-Ledru et al 2014 J Exp Bot (10.1093/jxb/eru228)

Coupel-Ledru et al 2016 Proc Natl Acad Sci (10.1073/pnas.1600826113)

Dong et al 2023 Science (10.1126/science.add8655)

Flutre et al 2022 G3 (10.1093/g3journal/jkac103)

Fournier-Level et al 2009 Genetics (10.1534/genetics.109.103929)

Huang et al 2012 BMC Plant Biol (10.1186/1471-2229-12-30)

Lacombe et al 2013 TAG (10.1007/s00122-012-1988-2)

Laucou et al 2011 TAG (10.1007/s00122-010-1527-y)

Laucou et al 2018 PLOS ONE (10.1371/journal.pone.0192540)

Le Cunff et al 2008 BMC Plant Biol (10.1186/1471-2229-8-31)

Marguerit et al 2012 New Phytol (10.1111/j.1469-8137.2012.04059.x)

Nicolas et al 2016 BMC Plant Biol (10.1186/s12870-016-0754-z)

Pinasseau et al 2017 Front Plant Sci (10.3389/fpls.2017.01826)

Péros et al 2021 Mol Ecol (10.1111/mec.15881)

Trenti et al 2021 BMC Plant Biol (10.1186/s12870-020-02739-z)
# La diversité génétique au service de la création variétale :
disponibilité et utilisation optimale pour l'innovation variétale

**Patrice THIS**<fnref n="1" />, Loic LE CUNFF<fnref n="2" />,<fnref n="3" />, Charlotte BRAULT<fnref n="2" />,<fnref n="3" />, P SINGH<fnref n="1" />,<fnref n="2" />,£, Agnès DOLIGEZ<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, Vincent SEGURA<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, Charles ROMIEU<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, Jean-Pierre PEROS<fnref n="1" />,<fnref n="2" />, Sylvain SANTONI<fnref n="1" />, Timothée FLUTRE<fnref n="1" />,<fnref n="2" />,§, Cécile MARCHAL<fnref n="4" />, Laurent TORREGROSA<fnref n="5" />, Thierry LACOMBE<fnref n="1" />,<fnref n="2" />

Contact : patrice.this@inrae.fr

## Introduction

Les enjeux de la viticulture pour le siècle à venir sont nombreux : outre la réduction de l'impact environnemental du vin, par la réduction de l'usage des produits phytosanitaires et de l'empreinte carbone et les contraintes abiotiques imposées par le changement climatique (sécheresse, augmentation des températures, gels tardifs, canicules, etc.), elle doit également faire face aux changements d'habitude des consommateurs et à la concurrence internationale accrue. Face à ces enjeux et pour garantir sa durabilité, la viticulture doit donc s'adapter, inventer de nouveaux modes de conduite et de vinification, de nouveaux modes de contrôle des maladies, mais aussi innover dans le matériel végétal issu des programmes d'innovation variétale.

La vigne peut être multipliée à la fois par reproduction sexuée et par multiplication végétative. L'innovation variétale vigne se fait donc au travers de deux modalités : la création variétale qui valorise la diversité créée par reproduction sexuée et la sélection clonale qui valorise les variations issues des mutations somatiques engendrées par la multiplication végétative.

Nous n'aborderons dans cette présentation que la création variétale qui permet l'obtention de nouvelles variétés présentant les caractéristiques recherchées, on parle notamment d'idéotype.

Depuis l'arrivée du phylloxera en Europe, la vigne est un assemblage de deux génotypes différents, le porte-greffe qui constitue les racines de la plante et le greffon qui constitue sa partie aérienne porteuse des fruits. A ce jour, la sélection de ces deux composantes est réalisée indépendamment, même si on vérifie la compatibilité de ces deux génotypes pour la réalisation des greffés-soudés.

Pour les futures variétés de greffons, l'idéotype devra présenter une résistance génétique à des maladies fongiques, une qualité irréprochable, une adaptation aux terroirs français et à la demande des consommateurs, mais aussi une adaptation aux futurs climats français.

*Mais qu'est-ce que la sélection, si ce n'est l'exploitation de la diversité génétique pour obtenir des variétés innovantes ?*

La vigne se développe dans un environnement biotique complexe : elle est en interaction avec ses voisines dans un vignoble, mais également avec une multitude d'autres organismes, macro- comme microorganismes présents dans le sol, l'air et sur les organes de la vigne. Cet environnement biotique

<footnote n="1">¹ AGAP Institut, Univ. Montpellier, CIRAD, INRAE, Institut Agro Montpellier, Montpellier</footnote>

<footnote n="2">² UMT Geno-Vigne®, IFV, INRAE, Institut Agro Montpellier, Montpellier</footnote>

<footnote n="3">³ Institut Français de la Vigne et du Vin, Montpellier</footnote>

<footnote n="4">⁴ Grapevine Biological Resources Center, Unité Expérimentale Domaine de Vassal, INRAE, Marseillan</footnote>

<footnote n="5">⁵ LEPSE, Univ. Montpellier, INRAE, Institut Agro Montpellier, Montpellier</footnote>

<footnote>£ Adresse actuelle : Prinses Máxima Centrum voor Kinderoncologie, Utrecht, NL</footnote>

<footnote n="5">⁵ Adresse actuelle : GQE - Le Moulon, Univ. Paris Sacaly, INRAE, CNRS, AgroParisTech, Gif-sur-Yvette</footnote>