# Hacia el tamaño de camada óptimo de las conejas

Davi Savietto

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Davi Savietto. Hacia el tamaño de camada óptimo de las conejas. 42. Symposium de Cunicultura de ASESCU, May 2017, Murcia, España. hal-01605628

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Submitted on 5 Jun 2020

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# Hacia el tamaño de camada óptimo de las conejas

## Towards an optimal rabbit litter size

Savietto D.

GenPhySE, Université de Toulouse, INRA, INPT, ENVT, Castanet Tolosan, France

Dirección de contacto: davi.savietto@inra.fr

## Resumen

A la luz del trabajo del ornitólogo David L. Lack, que describió que la mortalidad en nido aumenta con el aumento del tamaño de la nidada, se han estudiado las relaciones entre el número de nacidos vivos (**nv**) y la supervivencia de los gazapos durante la lactación (**sl**) y entre **nv** y el número de destetados (**nd**) en 5 líneas de conejos de la Universitat Politècnica de València. La relación entre **nv** y **sl** fue no lineal. Para las líneas seleccionadas por tamaño de camada al destete (maternales, *n* = 4), esta relación se aproximó a una parábola convexa, mientras que para la línea seleccionada por velocidad de crecimiento (paternal) esta relación se aproximó a una curva sinusoide. La relación entre **nv** y **nd** fue similar entre las distintas líneas maternales: **nd** aumentó de forma lineal entre 2 y 11 nacidos vivos, estabilizándose a ≈11 destetados a partir de 12 nacidos vivos. En el caso de la línea paternal, se observaron dos fases lineales, una primera fase con una pendiente más abrupta entre 2 y 10 nacidos vivos (similar a la de las líneas maternales), seguida de una segunda fase de pendiente menos pronunciada entre 11 y 16 nacidos vivos. Al contrastar estas dos relaciones, los datos sugirieron un tamaño óptimo de camada (i.e. mejor compromiso entre **sl** y **nd**) alrededor de 12 nacidos vivos.

**Palabras clave:** tamaño de camada, principio de Lack, supervivencia.

## Abstract

Based on the concepts developed by David L. Lack, who noted that nestling survival of altricial birds decreased as clutch size increased, the relation between litter size (offspring born alive: **ba**) and the offspring survival during lactation (**sl**) and the relation between **ba** and the number of offspring weaned (**nw**) of 5 rabbit strains developed at Universitat Politècnica de València were studied. The relationship between **ba** and **sl** was not lineal. For lines selected to increase the litter size at weaning (maternal lines; *n* = 4), this relation approximated to a convex upward parabola, while for the line selected for growth rate (paternal line) this relation approximated to a sine curve. The relation between **ba** and **nw** was similar among maternal lines: the **nw** increased linearly between 2 and 11 born alive, reaching a plateau of ≈11 weaned offsprings for >12 born alive. For the paternal line, it was observed two linear phases, the first with a steeper slope between 2 and 10 **ba** followed by a second phase with a soft slope from 11 and 16 born alive. After matching the relation between **ba** and **sl** with the relation between **ba** and **nw**, the data suggests an optimal litter size (i.e. the better compromise between **sl** and **nw**) around 12 born alive.

**Key words:** litter size, Lack's principle, survival.

## Introducción

En 1947, el ornitólogo británico David Lumbert Lack (1910-1973) describió que si la mortalidad en el nido aumenta con el tamaño de la nidada, el tamaño óptimo de la nidada se definiría por el número de nacidos que produce el mayor número de polluelos que llegan a
término, sin considerar otros factores. Este concepto es conocido como el principio de Lack. Actualmente, el debate científico sobre el principio de Lack se centra en el análisis de los factores que explican las desviaciones del tamaño óptimo de la nidada. Los principales factores que causan las desviaciones observadas están directamente relacionados con la simplicidad del modelo propuesto por Lack: (1) ausencia de relación entre tamaño de la nidada y la futura carrera reproductiva de los polluelos, (2) ausencia de efecto entre el tamaño de la nidada y la supervivencia de los padres, (3) ausencia de relación entre el esfuerzo reproductivo de dos nidadas consecutivas, (4) considerar que los animales ajustan perfectamente el tamaño de la nidada a la condición local, ... (Stearns, 1990; Capítulo 7). En este sentido, las investigaciones que han seguido el trabajo de Lack (desde 1970 hasta el presente) han concluido que el tamaño de nidada observado es inferior al definido por Lack.

Al trazar la relación entre la biología de las aves nidífugas (objeto de estudio de Lack) y los conejos observamos que, en ambos casos, los recién nacidos son completamente dependientes del cuidado parental hasta el momento del “destete” y, por lo tanto, la supervivencia en esta fase está condicionada a la capacidad de los padres para nutrir sus crías (aves: encontrar y traer alimentos; conejos: lactación). Por lo tanto, un aumento excesivo del número de nacidos vivos implicaría una reducción de la supervivencia de los neonatos.

En España, la selección de las líneas maternales de conejos se ha centrado, sobre todo, en aumentar el tamaño de la camada al destete y los resultados demuestran el éxito de esta estrategia (Baselga, 2003). Sin embargo, aunque la correlación genética entre el tamaño de camada al nacimiento y el tamaño de la camada al destete sea alta y positiva (+0.83±0.04; García y Baselga, 2002), el principio de Lack indica la existencia de una compensación entre el aumento del número de nacidos vivos y la supervivencia de los gazapos. Para testar la hipótesis de que los conejos, de forma similar a lo que ocurre en las aves nidífugas, ajustan el tamaño de camada para equilibrar el compromiso entre la supervivencia en lactación y el número de destetados, el presente trabajo se centra en describir dos relaciones: (1) entre el número de gazapos nacidos vivos y la tasa de supervivencia durante la lactación y (2) entre el número de nacidos vivos y el número de destetados en 5 líneas comerciales de conejos españolas (cuatro maternales y una paternal).

## Material y métodos

Se han utilizado los datos de todas las generaciones de selección de las cinco líneas de conejos de la Universitat Politècnica de València desde su fundación (A: generación 43, V: 39, R: 25, H: 10 y LP: 8; Estany et al., 1989; Estany et al., 1992; Cifre et al., 1998; Sánchez et al., 2008) alojadas en las instalaciones de la universidad. La descripción de los criterios de selección, de las instalaciones, del manejo de los animales y del ciclo reproductivo durante todo el proceso de selección fue detallada por Ragab y Baselga (2011).

Para testar la hipótesis planteada, se ha utilizado el número de nacidos vivos (nv) y el número de destetados (nd) para calcular la tasa de supervivencia durante la lactación (sl = nd/nv). A continuación se han analizado (con el programa R; R Core Team, 2016) los datos de las líneas según los conceptos del principio de Lack (1947). Se ha trazado la relación entre nv y sl y entre nv y nd. A continuación, se ha utilizado el método de regresión polinómica local para dilucidar la relación entre estos dos pares de variables. Se usó una regresión polinómica local con parámetro de suavización igual a 0.75 y grado máximo del polinomio local igual a 2. En el análisis se han incluido solamente los partos entre 2 < nv < 20, dado que la tasa de supervivencia de nv = 1 fue igual a 1 en todos los casos y fue bajo número de partos con más de 19 nacidos vivos (n = 17).
## Resultados y discusión

La Figura 1A muestra la relación entre la supervivencia de los gazapos durante la lactación en función del número de nacidos para las líneas A, H, V, LP y R, y la Figura 1B la relación entre el número de destetados y los nacidos vivos.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>(B)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

**Figura 1.** Tasa de supervivencia en lactación (A) y número de destetados (B) en función del número de nacidos vivos para las líneas A (■), H (▲), LP (●), R (*) y V (*). Los puntos representan el promedio de los partos para cada línea (n = 60343), las curvas el ajuste promedio (loess) que describe la relación entre el par de variables en cuestión y la banda gris el intervalo de confianza de la curva promedio.

En el conjunto de las líneas, el promedio de sl ha aumentado de 0.77 (intervalo de confianza: [0.75, 0.78]) para 2 gazapos nacidos vivos, hasta alcanzar un valor máximo de 0.90 [0.896, 0.901] para camadas de 9 gazapos, descendiendo a valores inferiores a 0.85 para camadas de ≥13 nacidos vivos. Para las distintas líneas, se ha observado una sl máxima para camadas de 9 nv entre las hembras de las líneas A = 0.91 [0.89, 0.91], H = 0.92 [0.90, 0.94] y LP = 0.92 [0.91, 0.93]. En el caso de la línea V, la sl máxima fue de 0.90 [0.89, 0.92] para camadas entre 7 y 9 gazapos, mientras que para la línea paternal R la sl máxima fue inferior a la observada en las líneas maternales, siendo de 0.86 [0.85, 0.87] para camadas de 7 y 8 gazapos.

La regresión polinómica local para cada una de las líneas demuestra que la relación entre sl y nv es no lineal, aproximándose a una parábola convexa para las líneas maternales (A, H, V y LP). Entre estas líneas, la única diferencia perceptible en la forma de la parábola es el rápido aumento de la tasa de supervivencia entre las camadas de 2 y 5 nacidos vivos. De hecho, las líneas A, H y V han presentado un aumento menos importante (de 0.80 hasta 0.87) que el observado para la línea LP (de 0.72 hasta 0.89). Para la línea paternal R, la relación entre sl y nv fue distinta (véase la ausencia de solape en las regiones de incertidumbre entre 6 y 14 nacidos vivos), aproximándose a una curva sinusoides; debido a una estabilización de sl a partir de 13 nacidos vivos en aproximadamente 0.72.

La relación entre nd y nv fue similar entre las distintas líneas maternales. Así, nd aumentó de forma lineal entre 2 y 11 nacidos vivos, estabilizándose a ≈11 destetados a partir de 12 nacidos vivos. Nuevamente, la forma de la curva para la línea paternal R fue distinta a las de las líneas maternales (ausencia de solape en las regiones de incertidumbre entre 10 y 15
nacidos vivos). En este caso hemos observado dos fases lineares, una primera fase con una pendiente más abrupta entre 2 y 10 **nv** (no distinta a la observada en las líneas maternales), seguida de una segunda fase entre 11 y 16 **nv** cuya pendiente fue menos pronunciada.

Si contrastamos la curva de supervivencia con la curva de destetados, el número de nacidos vivos que resulta en el mejor compromiso entre la tasa de supervivencia y el número de destetados fue de ≈12 gazapos, con una supervivencia media de 0.86 y 10.4 gazapos destetados, similar en todas las líneas.

Lack (1947) predijo que el tamaño de la nidada óptimo de una población se podría determinar por el promedio del máximo número de polluelos que las aves nidícolas son capaces de criar. En el caso de estas líneas de conejos, **nd** tiende a estabilizarse alrededor de 11 gazapos (Figura 1B), valor superior al promedio de destetados (Tabla 1).

<table><caption>Tabla 1. Estadística descriptiva (media ± error típico).</caption><thead><tr><td>Línea</td><td>Nacidos Vivos (n)</td><td>Destetados (n)</td><td>Supervivencia*</td></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>9,5 ±0,02</td><td>8,3 ±0,02</td><td>0,88 ±0,001</td></tr><tr><td>H</td><td>11,0 ±0,05</td><td>9,5 ±0,04</td><td>0,87 ±0,003</td></tr><tr><td>LP</td><td>11,1 ±0,04</td><td>9,5 ±0,03</td><td>0,87 ±0,002</td></tr><tr><td>R</td><td>7,9 ±0,02</td><td>6,6 ±0,03</td><td>0,83 ±0,002</td></tr><tr><td>V</td><td>10,6 ±0,02</td><td>9,0 ±0,02</td><td>0,85 ±0,001</td></tr></tbody></table>

Esta disparidad se debe a las frecuencias de los datos (Figuras 2). Por ejemplo, en el caso de la línea V, el 35% del total de partos observados se han situado entre 9 y 11 nacidos vivos.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figura 2. Frecuencia de camadas entre 1 y 19 gazapos nacidos vivos para las distintas líneas.</figcaption></figure>

Como consecuencia, aunque ciertas conejas sean capaces de destetar hasta 18 gazapos (valor máximo observado), el **nd** más frecuente entre las líneas maternales se ha situado entre 10 y 11 gazapos (Figura 3), confirmando la relación observada en la Figura 1B. Se ha de destacar la gran cantidad de partos con apenas un (1) gazapo destetado (n = 3964 partos) como un dato normal.

<footnote>*Tasa de supervivencia entre el nacimiento y el destete (rango de valores de 0 hasta 1).</footnote>
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figura 3. Frecuencia de camadas entre 1 y 19 gazapos destetados para las distintas líneas.</figcaption></figure>

De modo global, la aplicación del principio de Lack a las líneas de conejos demuestra la existencia de un tamaño de camada al nacimiento que optimiza el compromiso entre el aumento del número de nacidos vivos y la supervivencia de los gazapos durante la lactación. La forma de parábola convexa de la curva de supervivencia en función del **nv** indica la existencia de una asíntota para el **nd**, de modo que al seleccionar por tamaño de camada al destete la frecuencia de camadas alrededor de 12 nacidos vivos tiende a aumentar (Figura 2). Sin embargo, cabe resaltar que estas observaciones dependen directamente de que la relación entre **sl** y **nv** sea estable a lo largo de las generaciones (en un análisis preliminar no se ha observado cambios relevantes en la forma de las curvas a lo largo de las generaciones).

En conclusión, la continuidad de los programas de selección por tamaño de camada al destete tiende a aumentar el promedio de destetados por medio de la reducción de la frecuencia de camadas con un **nv** inferior a 9 y el aumento la frecuencia de camadas ≈12 gazapos, resultando en un **nv** que conduce al mejor compromiso entre **sl** y el **nd**. De igual forma, la curva de supervivencia podría desplazarse a valores superiores (véase la diferencia entre las líneas maternales y la línea paternal R), aunque un cambio en la forma de la curva nos parezca biológicamente poco probable.

## Agradecimientos

A Manuel Baselga (“Manolo”), “padre” de las líneas de conejos de la Universitat Politècnica de València, formador y amigo. A Juan Pablo Sánchez y a Enrique Blas por sus comentarios en las primeras versiones de este trabajo, a todos los investigadores, técnicos y alumnos que han pasado por las granjas del Poli y que han hecho posible este estudio. A los distintos proyectos de investigación financiados por el Estado Español.

## Bibliografía

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