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open science

# The Plagues of the Vine: How 19th-Century Scientists and Winegrowers Joined Forces to Save Wine

François Delmotte

► To cite this version:

François Delmotte. The Plagues of the Vine: How 19th-Century Scientists and Winegrowers Joined Forces to Save Wine. Conférences du Clos Vougeot, Chaire UNESCO Internationale "Culture et Traditions Vitivinicoles" de l'Université de Bourgogne, Oct 2025, Vougeot, France. hal-05304641

HAL Id: hal-05304641

https://hal.inrae.fr/hal-05304641v1

Submitted on 15 Oct 2025

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<figure><img src="image_2.png" /></figure>

Open licence - etalab
<figure><img src="image_3.png" /></figure>

« Les fléaux de la vigne :
comment savants et
viticulteurs du 19ème
siècle ont uni leurs
forces pour sauver le vin »

François Delmotte

DR INRAE

Institut des Sciences de la
vigne et du vin, Bordeaux

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

ISVV

INSTITUT DES SCIENCES
DE LA VIGNE ET DU VIN
BORDEAUX AQUITAINE

INRAE
# La Vigne
## SA CULTURE ET SES MALADIES

PAR E. A. SPOLL,

### AVANT-PROPOS

La France est encore le pays du monde qui produit le plus de vin. La récolte de 1893 a été de 50 millions d'hectolitres et celle de l'année suivante de 40 millions. On prévoit déjà, d'après les résultats accomplis dans la reconstitution de nos vignes, que notre pays produira dans quelques années plus de vin qu'elle en a jamais récolté et d' aussi bons vins qu'à aucune époque, grâce aux efforts intelligents de nos viticulteurs.

Nos vins, grâce à notre climat tempéré, à un sol favorable, ajoutons à une culture intelligente et à des procédés perfectionnés de vinification, dont il sera parlé autre part, sont les plus estimés du monde, nos raisins de table les plus délicats, les plus parfumés. Ce sont des qualités qui ne peuvent trouver de concurrence de la part d'aucun pays.

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

BON VIN.

Fabrique de PELLEBIN, Imprimeur-Libraire, à EPINAL.
## « La vigne constitue un des plus beaux fleurons de l'agriculture française »

Rapport de l'enquête de la Statistique agricole de 1882

* La viticulture fait vivre près de 6 millions de personnes en France;

* La vigne donne un revenu 4 fois plus élevé que celui de toutes les autres productions sur la même surface cultivée;

> « Rien ne laissait prévoir que la viticulture, ..., était à la veille d'un véritable bouleversement qui allait remettre en cause son existence même et lui faire subir une transformation radicale et définitive. »

Robert Pouget, 2019

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>La Vendange, Jules Bastien-Lepage, 1874, musée d'Orsay</figcaption></figure>
<figure><img src="image_7.png" /></figure>
# L'essor des collections ampélographiques

Les vignes américaines sont petit-à-petit introduites dans des conservatoires :

* Jardin du Luxembourg, Paris

* Collection Urbain Audibert, Tarascon

* Collection Léo Laliman, Floirac

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Château de la Touratte, fin du 19ème siècle, La Bastide, Floirac</figcaption></figure>

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

VIGNE : 1. Rameau fleuri ; 2. Bouton s'entr'ouvrant ; 3. Fleur ouverte ; 4. Coupe de la fleur 5. Fleur sans corolle ; 6. Vigne française noire (pineau) ; 7. Vigne française blanche (chasselas) ; 8. Vigne américaine (vitis Berlandieri) ; 9. Vigne américaine (vitis cordifolia) ; 10. Vigne vierge.
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Maxime Cornu, Prof. Chaire des cultures, Museum (1943-1901)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_11.png" /></figure>

On doit signaler un danger dans l'introduction trop précipitée des cépages américains, danger grave et redoutable, et dont personne ne se préoccupe jusqu'ici. Les vignes américaines, les v. lubrusca et aestivalis, sont attaquées dans leur patrie par un champignon parasite, le peronospora viticola ; il appartient au même genre que celui qui a, pendant plusieurs années, si gravement atteint la culture des pommes de terre.

Les vignobles de l'Amérique sont sujets à plusieurs sortes de maladies mal décrites encore et mal connues et différentes de celles qui attaquent les nôtres. La plus à craindre semble être la peronospora, qu'on a pas encore pu combattre avec succès. Je me permets de signaler ce danger, dussé-je passer pour un pessimiste

Max Cornu. 1872.

<figure><img src="image_12.png" /></figure>
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>1 Feuilles et fruits atteints de l'oidium</figcaption></figure>

<caption>2 Grains de raisin attaqués par l'oidium et laissant voir les pépins. (gr. nat.)</caption>

Oïdium

Erysiphe tuckeri

Kent, Angleterre

1845
La première crise : l'oïdium de la vigne

* Première observation par Mr Tucker en **1845** dans des cultures sous serres à Margate, dans le Kent (Viala 1893)

* En **1847**, Miles Joseph **Berkeley**, spécialiste de la taxonomie des champignons, décrit l'anamorphe du champignon sous le nom de **Oïdium Tuckeri** puis **Erysiphe tuckeri** (Berk.)

* En **1848**, l'oïdium est observé dans les serres du baron James de Rothschild à Suresnes.

* **1850.** La maladie est signalée dans presque tout le bassin méditerranéen.

* >40 ans (1893) sont nécessaire pour que l'identité de l'oïdium européen et américain soit établie (téléomorphe décrit par le mycologue Schweinitz - Erysiphe necator)

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>MJ Berkeley (1803-1889)</figcaption></figure>
D'où vient donc cet être si maudit, qui a pourtant le droit de vivre, qui nous fait peut-être du bien sans que nous le sachions? C'est la première question qu'on s'adresse; elle fut l'objet de nos premières méditations.

Nous ne sommes guère plus en état d'y répondre aujourd'hui que nous ne l'étions en 1852, lorsque nous écrivîmes ce qui suit :

« Inaperçu de la viticulture avant l'année 1845, ce pas-
rasite doit avoir son lieu d'origine dans une contrée fort
éloignée du vignoble européen, ou dans une couche de
la croûte du globe longtemps inexplorée. Un courant
atmosphérique anormal, dans ses impétueuses haleines,
ou le commerce dans les plis de ses voiles, sous la toile
de ses colis, sur les feuilles d'une plante récemment dé-
couverte, parmi les poils d'un animal curieux, l'ont
transporté dans nos climats au moment funeste où toutes
les conditions de ses évolutions vitales s'y trouvaient
réunies (1). Peut-être aussi la pioche d'un terrassier, celle
d'un mineur l'aura fait sortir du lit souterrain où sa

graine dormait depuis des siècles. Une combinaison géné-
sique nouvelle l'aurait-elle produit avec des appétits que
n'eurent jamais ses congénères? Questions qu'une impa-
tiente curiosité ne peut s'empêcher de poser et que les
études obstinées dont ce cryptogame va devenir l'objet
pourront sans doute résoudre. »

RESEARCH ARTICLE

Phylogeography and population structure of the
grape powdery mildew fungus, *Erysiphe necator*,
from diverse *Vitis* species

Marin Talbot Brewer, Michael G Milgroom*

Abstract

**Background:** The grape powdery mildew fungus, *Erysiphe necator*, was introduced into Europe more than 150 years ago and is now distributed everywhere that grapes are grown. To understand the invasion history of this pathogen we investigated the evolutionary relationships between introduced populations of Europe, Australia and the western United States (US) and populations in the eastern US, where *E. necator* is thought to be native.

Additionally, we tested the hypothesis that populations of *E. necator* in the eastern US are structured based on geography and Vitis host species.

**Results:** We sequenced three nuclear gene regions covering 1803 nucleotides from 146 isolates of *E. necator* collected from the eastern US, Europe, Australia, and the western US. Phylogenetic analyses show that the two genetic groups in Europe represent two separate introductions and that the genetic groups may be derived from eastern US populations. Populations from the western US and Europe share haplotypes, suggesting that the western US population was introduced from Europe. Populations in Australia are derived from European populations.

Haplotype richness and nucleotide diversity were significantly greater in the eastern US populations than in the introduced populations. Populations within the eastern US are geographically differentiated; however, no structure was detected with respect to host habitat (i.e., wild or cultivated). Populations from muscadelate grapes, *V. rotundifolia*, are genetically distinct from populations from other Vitis host species, yet no differentiation was detected among populations from other Vitis species.

**Conclusions:** Multilocus sequencing analysis of the grape powdery mildew fungus is consistent with the hypothesis that populations in Europe, Australia and the western US are derived from two separate introductions and their ancestors were likely from native populations in the eastern US. The invasion history of *E. necator* follows a pattern consistent with plant-mediated dispersal, however, more exhaustive sampling is required to make more precise conclusions as to origin. *E. necator* shows no genetic structure across Vitis host species, except with respect to *V. rotundifolia*.

Background

Introduced pathogens have led to devastating epidemics
in native host populations that lack evolved defences, as
demonstrated by the plant pathogen *Cryphonectria
parasitica*, the fungus that causes chestnut blight. Its
introduction from Asia [1] practically eliminated the
American chestnut (*Castanea dentata*) and markedly
altered the species composition of forests throughout
castern North America. Source pathogen populations

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

© 2019 Brewer and Milgroom. Ithaca Bottled Capital Ltd. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative
Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), which permits unrestricted use, distribution,
and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

IL

nouvelle population
d'oïdium inféodée au
compartiment sauvage
et peut-être d'origine
asiatique ?

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

B

DA eigenvalues

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

US

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

A

environmental
microbiology

Environmental Microbiology (2021) 23(10), 6019–6037

doi:10.1111/1462-2920

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

Special Issue Article

Population structure of *Erysiphe necator*
on domesticated and wild vines in the Middle East
raises questions on the origin of the grapevine powdery
mildew pathogen

https://doi.org/10.1111/1462-2920.15401

Summary

Plant pathogens usually originate and diversify in geos-
 graphical regions where hosts and pathogens co-
evolve. Erysiphe necator, the causal agent of grape
powdery mildew, is a destructive pathogen of grape-
vines worldwide. Although Eastern US is considered
the centre of origin and diversity of E. necator, previ-
ous reports on resistant native wild and domesticated

Introduction

Tracking pathogen movement, identifying source populations and understanding environmental factors (including human activities) that influence pathogen aggressiveness and pathogenicity are central tasks in disease ecology (Migroon and Peever, 2003; Xhaard et al., 2012). It is a common assumption that the devastating effect of many emerging diseases is because “new” pathogens encounter naïve host populations that completely lack resistance, whereas the interaction of hosts and pathogens that have co-evolved does not typically result in severe disease (Burnet and White, 1972). Pathogens that have evolved on one host or in geographically isolated host populations are often more aggressive on new hosts after host jumps or introductions into new populations (L

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

A est une
espèce
d'origine
américaine
proche de la
muscadine

<footnote>* Correspondence: mgm@biomedcentral.com</footnote>

<footnote>Department of Plant Pathology and Plant Microbe Biology, Cornell University, Ithaca, NY 14850, USA</footnote>

<footnote>Lior Gur¹,²,³ Moshe Reuven¹, Yigal Cohen²,  
Lance Cadie-Davidson,⁴,⁵ Brevanne Kisselstein,⁵  
Shmuel Ovadia⁶¹ and Omer Frenkel⁶²

*Shmuel Research Institute, University of Haifa, Katzim, Israel.*</footnote>

<footnote n="7">⁷Faculty of Life Sciences, Bar-Ilan University, Ramat Gan, Israel.</footnote>

<footnote n="8">⁸Department of Plant Pathology and Weed Research, Agricultural Research Organization (ARO), The Volcan Center, Rishon LeZion, Israel.</footnote>

<footnote n="9">⁹USDA Agricultural Research Service, Geneva, NY.</footnote>

<footnote n="10">¹⁰School of Integrative Plant Sciences, Cornell AgriTech, Geneva, NY.</footnote>

<footnote n="11">¹¹Carnal Winery, Zichron Yaacov, Israel.</footnote>

<footnote>(95%); its abundance increased along the season; and was more aggressive than A and B isolates on both wild and domesticated vines. The low genetic diversity within group B suggests that it has invaded Israel from another origin. Therefore, we suggest that the Israeli *E. necator* population was founded by at least two invasions, of which one could be from a non-East American source, possibly from Asian origin.</footnote>
<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>1 Feuilles et fruits atteints de l'oidium</figcaption></figure>

<caption>2 Grains de raisin attaqués par l'oidium et laissant voir les pépins. (gr. nat.)</caption>

## Oïdium

### Erysiphe tuckeri

Kent, Angleterre

1845

<figure><img src="image_23.png" /></figure>

1850

Découverte
de l'effet
du soufre
# La découverte de l'effet du soufre

Kyle (Angleterre) eu l'idée de traiter avec des particules de soufre les feuilles de vigne préalablement mouillées à la main.

A Bordeaux, le comte Jean Baptiste Fleuret de La Vergne, est un précurseur qui invente bientôt le soufflet à soufrer.

1854. Dans l'Hérault, des essais sont faits par Henri Marès, dont sulfatage à sec : sur près de 20 ha.

Les résultats sont excellents.

NB : Le jury de l'Exposition Universelle de 1867 propose que la légion d'honneur soit décernée au comte de La Vergne. Henri Marès, quant-à-lui, reçoit l'un des deux Grands prix de l'Exposition. Le second récipendiaire est Louis Pasteur pour ses travaux sur le vin.

<figure><img src="image_24.png" /></figure>
<figure><img src="image_25.png" /></figure>

Première détection
en France

Généralisation en
France

Premier emploi du
soufre
<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>1 Feuilles et fruits atteints de l'oïdium</figcaption></figure>

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>### Le phylloxéra
Rhaphis vastatrix
1863 - Gard/1866 - Gironde</figcaption></figure>

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>### Oïdium
Erysiphe tuckeri
Kent, Angleterre</figcaption></figure>

Découverte
de l'effet
du soufre
# Une maladie qui se propage par l'ignorance de ses causes

Une maladie aux répercussions économiques, sociales et politiques considérables

> « L'histoire de l'agriculture ne nous a conservé à aucun moment et pour aucune autre plante cultivée le souvenir d'une crise aussi grave que celle traversée par les vignes de l'ancien continent lorsqu'elles furent envahies par le phylloxéra. »

Gustave Foex, 1900

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>carte a été publié par le Ministère de l'Agriculture dans les années 1870 au moment où le phylloxéra ravageait les vignobles français</figcaption></figure>
# Le rôle crucial des entomologistes de l'époque

Trois entomologistes français...

- Jules-Emile Planchon

- Jules Lichtenstein

- Victor Antoine Signoret

... qui collaborent avec un entomologiste américain

- Charles Valentine Riley

... pendant près de 30 ans !

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Figures 1-4</figcaption></figure>

1, portrait de C. V. Riley, âgé de 27 ans (archives de la Société entomologique de France; avec la permission de la Société). 2, portrait du Professeur J.-E. Planchon (avec la permission de J. Boulanger et J. P. Legros). 3, portrait de J. Lichtenstein, année 1868 (archives de la Société entomologique de France; avec la permission de la Société). 4, portrait de V. A. Signoret, année 1843 (archives de la Société entomologique de France; avec la permission de la Société).
# Phylloxera, la cause ou la conséquence ?

* Commission d'étude est mandatée

* Jules-Etienne Planchon, Prof Botanique à la faculté des sciences et à l'école de pharmacie de Montpellier

* Gaston Bazille, Président de la société centrale d'agriculture de l'Hérault

* Félix Sahut, horticulteur

* Identification de la forme radicicole sur des racines de vigne domaine de Lagoy, à Saint-Martin-de-Crau, le 15 juillet 1868

«Un coup de pioche heureux met à nu quelques racines sur lesquelles je vois à l'œil nu des taches et des trainées de points jaunâtres. La simple loupe décompose ces trainées en une poussière d'insectes que leur parenté avec les pucerons rend suspects à titre de suceurs... On regarde attentivement et ce n'est plus un, ce n'est plus dix, mais des centaines, des milliers de pucerons que l'on aperçoit à divers états de développement... »

* Première description de Rhizaphis vastratix en Europe

Bazille G., Planchon J.-E., Sahut F. 1868. Sur une maladie de la vigne actuellement régnante en Provence. Compte-rendus de l'Académie des Sciences, Paris 67: 333-336.

Rapport de la commission ommée par la société des agriculteurs de France (1869)

<figure><img src="image_31.png" /></figure>
1854. *Pemphigus vitifoliae* avait déjà été décrit aux Etats-Unis (New York) par Asa Fitch. Il s'agissait en revanche de la forme gallicole de l'insecte. Il est décrit comme un « insecte insignifiant » (ravageur occasionnel)

1869. Lichtenstein et Planchon observent pour la première fois à Sorgues des galles sur les feuilles qui renferment de femelles parthénogénétiques :

«... l'idée qui nous traversa l'esprit fut que les femelles pondeuses de ces galles pourraient être la progéniture directe des Phylloxera vastratix ailés des racines ...».

Les jeunes adultes émergeant de ces galles sont placés sur des pieds de vignes enracinées:

«...il fut à peu près évident pour nous qu'ils étaient en voie de migration, en quête d'une nourriture appropriée et l'idée nous vint qu'ils pourraient vivre sur des racines de vigne. »

1871. Cette hypothèse est confirmée par Riley qui retrouve les formes radicicoles en Amérique du Nord.

1869, Bull. Soc. Entomol. Fr, séance du 11 Août 1869

L'identité des formes radicicoles, gallicoles a été confirmée par Planchon et Lichtenstein et validée par Riley après sa visite en France (1871)

<figure><img src="image_32.png" /></figure>
RESEARCH ARTICLE

Open Access

The genome sequence of the grape
phyloxera provides insights into the
evolution, adaptation, and invasion routes
of an iconic pest

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

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updates

Claude Rispe¹*, Fabrice Legerat²*, Paul D. Nability³, Rosa Fernández⁴,⁵, Arinder K. Arora⁶, Patrice Baa-Puyoulet⁷,
Celeste R. Banfill⁸, Leticia Bao⁹, Miquel Barberà¹⁰, Maryem Bouallègue¹¹, Anthony Bretaudieu¹², Jennifer A. Brisson¹²,
Federica Calevro¹³, Pierre Capy¹⁴, Olivier Catrice¹⁴, Thomas Chertemps¹⁵, Carole Couture¹⁶, Laurent Delière¹⁶,
Angela E. Douglas⁵,¹⁷, Keith Dufault-Thompson¹⁸, Paula Escuer¹⁹, Honglin Feng²⁰,²¹, Astrid Forneck²²,
Toni Gabaldón²,²⁵,²⁶, Roderic Guigó²,²⁶, Frédérique Hilliou²⁷, Silvia Hinojosa-Alvarez²⁹, Yi-min Hsiao²⁸,²⁹,
Sylvie Hudaverdian³⁰, Emmanuel Jacquin-Joly³¹, Edward B. James⁸, Spencer Johnston³², Benjamin Joubard¹⁶,
Gaëlle Le Goff³³, Gaël Le Trionnaire³⁰, Pablo Librado³⁴, Shanlin Liu³⁵,³⁶,³⁷, Eric Lombaert³⁸, Hsiao-ling Lu³⁹,
Martine Maïbèche¹¹, Mohamed Makni¹¹, Marina Marcet-Houben⁵, David Martínez-Torres⁴⁰, Camille Meslin³¹,
Nicolas Montagne⁵¹, Nancy A. Moran⁴², Daciana Papura¹⁶, Nicolas Parisot², Yvan Rahbé⁴³, Mélanie Ribeiro Lopes²,
Aida Ripoll-Cladellas²⁵, Stéphanie Robin⁶⁴, Céline Roques⁴⁵, Pascale Roux¹⁶, Julio Rozas¹⁹,
Alejandro Sánchez-Gracia¹⁹, José F. Sánchez-Herrero¹⁹, Didac Santesmasses²⁵,⁴⁶, Iris Scatoni⁴⁷, Rémy-Félix Serre⁴⁸,
Ming Tang³⁷, Wenhua Tian⁵, Paul A. Umina⁴⁵, Manuella van Munster⁴⁹, Carole Vincent-Monégat³,
Joshua Wemmer³, Alex C. C. Wilson⁵, Ying Zhang¹⁸, Chaoyang Zhao⁵, Jing Zhao³⁵,³⁶, Serena Zhao⁴², Xin Zhou³⁷,
François Delmotte¹⁶,¹⁷ and Denis Tagu³⁰,¹¹

Abstract

**Background:** Although native to North America, the invasion of the aphid-like grape phylloxera *Daktulosphaera vitifoliae* across the globe altered the course of grape cultivation. For the past 150 years, viticulture relied on grafting-resistant North American *Vitis* species as rootstocks, thereby limiting genetic stocks tolerant to other

(Continued on next page)

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

La plante hôte d'orgine
est Vitis riparia

L'introduction d'un mélange
de plusieurs populations est le
scenario soutenu par les
données génétiques :
Les deux fronts de
colonisation sont-ils l e
résultat de deux introductions
indépendantes en France ?

<figure><img src="image_35.png" /></figure>

<footnote>* Correspondence: clauderispe@inra.fr; fabrice.legerat@inra.fr</footnote>
<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>1 Feuilles et fruits atteints de l'oïdium</figcaption></figure>

<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>2 Grains de raisin attaqués par l'oïdium et laissant voir les pépins. (gr. nat.)</figcaption></figure>

PHYLLOXERA

1 et 2. Rhizocerin. — 3. Gallotis. — 4 et 5. Nycta et Ail. — 6 et 7. Milte et Pumile.

A. Gallo. — B. Nodosa. — 10 et 11. Fabrigoidea.

### Oïdium

Erysiphe tuckeri

Kent, Angleterre

### Le phylloxéra

Rhaphis vastatrix

1863 - Gard/1866 - Gironde

<figure><img src="image_38.png" /></figure>

1850

Découverte
de l'effet
du soufre

1868

1870

Le controverse
des sulfuristes
et des américainistes
Evolution de la superficie du vignoble français de 1850 à 1903

<figure><img src="image_39.png" /></figure>

-28% de superficie des vignobles en 20 ans

* En 30 ans, perte de 28% de surface cultivée = **660 000 hectares**

* Exode massif vers l'Amérique du Sud et l'Algérie

Une coalition des pouvoirs publics, des savants et des viticulteurs

* Commission supérieure d'études et de vigilance pour la destruction du phylloxéra (1870)

* récompense de 300 000 francs
Analyse rapide des moyens proposés jusqu'ici
pour la destruction du Phylloxera.

Les principaux moyens offerts à cet effet ont été, dans
une plus ou moins grande mesure, les suivants :

1er « L'arrachage et le brûlis des vignes. » Mais il faut observer que ce moyen n'est qu'un palliatif qui ne peut servir qu'à retarder l'invasion du mal et, seulement, à en enrayer les progrès.

2e « La submersion ou lavage par l'eau, qui a été avantageusement pratiquée en quelques endroits. » Mais ce moyen, bien que connu des anciens, ne peut recevoir d'application que sur les vignobles situés dans des plaines ou des vallées voisiennes des ruisseaux contenant assez d'eau pour être déversée dans les champs de vigne, afin de les submerger et d'y asphyxier les insectes par sa pression, qui fait dégager l'air des interstices de la terre. Mais, en admettant, pour ce cas, l'efficacité contestable de ce mode de destruction, il devient tout à fait impraticable dans les vignobles situés sur les coteaux et les versants des collines, où il est impossible de faire arriver l'eau en abondance et d'en empêcher l'écoulement.

3e « Les engrais avec insecticides. » Nous ferons remarquer à ce sujet que l'adjonction des insecticides à l'engrais présente l'inconvénient d'être impraticable, car, la plupart de ces insecticides étant des poisons redoutables, on aurait à craindre leur absorption dans la sève de la plante par les spongioles des racines. Cette absorption, outre qu'elle enlèverait au vin son goût et son bouquet, pourrait encore l'empoisonner.

4e « Les insecticides employés seuls, tels : les sels de mercure, l'acide arsénieux, l'acide phénique, les sulfures de calcium, de potasse et de soude ; la suie, la naphtaline,

« le sulfhydrate d'ammoniaque, le sulfure de carbone
« avec pétrole; les goudrons de houille, les carbonates de
« soude et de potasse; les sulfocarbonates de potasse et de
« soude; la chaux vive, etc., etc. » Mais, comme je l'ai déjà
dit, la plupart de ces insecticides sont des poisons des plus
violents.

5e « Les moyens mécaniques, tel que l'emploi du sable, le tassement de la terre et le plâtre gâché au pied des ceps. »
Moyens futiles!...

6e « Les appâts ou pièges à phylloxeras, qui consiste-
« raient à placer dans les points d'attache des ceps des
« sarments enracinés, bouturés ou marcottés, afin d'y atti-
« rer les insectes. » Autre moyen non moins futile, qui ne
pourrait ralentir que bien médiocrement les progrès du mal,
et qui est impuissant à le guérir.

7e « Les insectes mangeurs de Phylloxeras, les cépages d'Amérique, la greffe des vignes sur la lambrusque ou vigne sauvage, » et une foule d'autres moyens encore auss fantaisistes qu'irrationnels.

8e « Et enfin l'électricité!! Comme s'il était possible, par une électrisation, de foudroyer d'un seul coup tous les insectes d'une plantation !!..

« Destruction du phylloxera »
Theophile Landreau, Paris, 1877

Mais aussi..

• l'enfouissement d'un **crapaud** mort sous chaque cep

• l'arrosage des ceps de vigne avec du **vin blanc**
# La voie chimique prônée par les « sulfateurs »

En 1869, Thenard, un chimiste a eu l'idée d'employer un insecticide appelé **sulfure de carbone**.

Les vapeurs toxiques sont en effet plus lourdes que l'air et peuvent donc être injectées dans le sol.

En 1874, Jean-Baptiste Dumas préconise le **sulfocarbonate de potassium** (solide) **qui**, soumis à l'action de l'air et de l'eau, se décompose en donnant du sulfure de carbone.

Ces techniques s'avèrent finalement trop couteuses et peu généralisables.

<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>NB : En 1883, Victor Vermorel achète la licence du Pal Gastine, un appareil injectant des produits insecticides, et le modifie pour créer un nouveau modèle : **le Pal Excelior.**</figcaption></figure>
# Le greffage sur des Vitis résistants prôné par les « américistes »

Dès 1869, Léo Laliman et Victor Pulliat prône le greffage sur porte-greffes résistants.

Ce courant « américainiste » soutenu par G Bazille et PA Millardet

Millardet décrit la technique de l'hybridation artificielle par croisement

Il s'attelle au classement des Vitis spp. sur la base de leur résistance.

Millardet démontre le principe de l'hérédité de la résistance transmissible à la descendance par croisement.

Mai 1874, Millardet et Laliman réussissent le greffage de plusieurs cépages sur des souches américaines

En 1888, la « commission supérieure du phylloxéra » prend position en faveur de la greffe.

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

<figure><img src="image_42.png" /></figure>
La reconstitution du vignoble français est **une œuvre longue, laborieuse et très coûteuse** qui s'étale sur plusieurs décennies : commencée vers 1880, elle n'est toujours pas achevée après la première guerre mondiale.

<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>Atelier de greffage au début du 20ème siècle dans la région du Beaujolais. Le greffage était souvent réalisé par les femmes et les enfants.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>Oïdium
Erysiphe tuckeri
Kent, Angleterre</figcaption></figure>

<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>Rhizaphis vastatrix
1863 - Gard, France
1866 - Floirac, France</figcaption></figure>

<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>Mildiou
Peronospora viticola
Bordeaux, France</figcaption></figure>

<figure><img src="image_47.png" /></figure>
# Jamais deux sans trois ... l'introduction du mildiou de la vigne

* En 1878, la maladie est identifiée à Coutras (Bordeaux) par Alexis Millardet.

* En 1882, le mildiou est retrouvé dans tous les vignobles sauf en Alsace et en Lorraine.

* Le rapprochement est fait avec le *Botrytis viticola* déjà décrit par Berkeley et Curtis en 1848 aux Etats-Unis (V. *aestivalis*).

*Peronospora viticola*. Dans les premiers jours de septembre 1878, M. Planchon, de Montpellier, trouvait des plants de Jacquez envoyés de Coutras, envahis par le mildiou, et M. le professeur Millardet reconnaissait l'existence de ce champignon sur des semis d'OESTivalis à la pépinière de la Société d'Agriculture de la Gironde. Depuis cette époque, M. Millardet a poursuivi l'étude de ce parasite, importé à coup sûr par les vignes américaines, et c'est le résultat de ses travaux et de ses recherches que nous reproduisons intégralement.!

Dr Lagolet, 1883, Journal d'histoire naturelle de Bordeaux et du Sud-Ouest
<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>Oïdium
Erysiphe tuckeri
Kent, Angleterre</figcaption></figure>

<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>Le phylloxéra
Rhaphis vastatrix
1863 – Gard/1866 - Gironde</figcaption></figure>

<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>Mildiou
Peronospora viticola
Bordeaux, France</figcaption></figure>

<figure><img src="image_51.png" /></figure>

Découverte
de l'effet
du soufre

Le controverse
des sulfuristes
et des américainistes

Découverte
de l'effet
du cuivre
# La découverte de l'effet du Cuivre

* **1882.** En visite au château Ducru-Beaucaillou (Médoc), le Prof. **Alexis Millardet** constate que les vignes traitées par le « mélange médocain » sont indemnes du mildiou

* Viala rapporte (Viala, 1887) qu'en **1884**, **MA Perrey** présentait l'influence qu'avaient eue, contre le mildiou, les échalas trempés récemment dans le sulfate de cuivre

* Millardet démontre que la présence de cuivre dans l'eau empêche la propagation des spores de mildiou au laboratoire

* **1885.** **Millardet et Ulysse Gayon**, fondateur de la faculté d'œnologie de Bordeaux, publient la bouillie bordelaise

* **Gayon**, apporte très vite la preuve de l'absence de résidus dans le vin issu de vignes traitées et fait l'apologie de la découverte d'Alexis Millardet

* **1887.** La version bourguignonne remplace la chaux par du carbonate de sodium

<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>(Montmirey-la-Ville 1838, Talence 1902)</figcaption></figure>
L'éclair : un nouveau système révolutionnaire de pulvérisation de la bouillie bordelaise

Sa commercialisation dès 1887 marque le début de la véritable fortune des Vermorel.

L'Eclair a été décliné pour être utilisé sur un cheval, une charrue, un tracteur...

<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>Figure 9
Le producteur Riley présenté par le Professeur G. Foss dans son livre (1887).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>Victor Vermorel (1848-1927)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_55.png" /></figure>
(fig. 326) pour la préparation et la mise en suspension de la e bordelaise. Le tonneau, porté sur roues, est muni d'une

<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>Fig. 325.—Appareil Vermorel, à grand travail et à traction animale.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_57.png" /></figure>
D'où vient le mildiou de la vigne ?
<figure><img src="image_58.png" /></figure>

<figure><img src="image_59.png" /></figure>

<figure><img src="image_60.png" /></figure>

- Plasmopara viticola

- Straménopiles

- Oomycètes (2n)

<figure><img src="image_61.png" /></figure>
Dans son bassin d'origine, le mildiou attaque une large gamme de Vitis spp.

### Vitis sauvages

a. *Parthenocissus quinquefolia*

b. *Parthenocissus tricuspidata*

c. *V. cinerea*

d. *V. vulpina*

e. *V. riparia*

f. *V. aestivalis*

### Vitis cultivées

g. *V. vinifera*

h. *V. labruscana* (concord, niagara)

<figure><img src="image_62.png" /></figure>
http://apsjournals.apsnet.org/action/
showImage?doi=10.1094/PHYTO-08-13-0225-
R&IName=master.img-002.jpg&w=522&h=400

<figure><img src="image_63.png" /></figure>
<figure><img src="image_64.png" /></figure>

Wild grapes

<figure><img src="image_65.png" /></figure>

P. quinquefolia

<figure><img src="image_66.png" /></figure>

P. tricuspidata

<figure><img src="image_67.png" /></figure>

V. aestivalis

<figure><img src="image_68.png" /></figure>

V. cinerea

<figure><img src="image_69.png" /></figure>

V. vulpina

<figure><img src="image_70.png" /></figure>

V. vulpina

<figure><img src="image_71.png" /></figure>

V. aestivalis

<figure><img src="image_72.png" /></figure>

V. riparia

Cultivated grapes

http://apsjournals.apsnet.org/action/
showImage?doi=10.1094/PHYTO-08-13-0225-
R&iName=master.img-019.jpg&w=521&h=255

<figure><img src="image_73.png" /></figure>

V. vinifera

<figure><img src="image_74.png" /></figure>

Interspecific
hybrids

<figure><img src="image_75.png" /></figure>
Current Biology

<figure><img src="image_76.png" /></figure>

CellPress

Article

Europe as a bridgehead
in the worldwide invasion history
of grapevine downy mildew, *Plasmopara viticola*

Michael C. Fontaine,¹,²,³,⁵,⁶,¹¹,²,³ Frédéric Labbe,¹,³,⁵,⁶ Yann Dussert,¹,³,⁵,⁶ Laurent Delière,¹ Sylvie Richard-Cervera,¹
Tatiana Giraud, and François Delmotte¹,⁵
¹Groningen Institute for Evolutionary Life Sciences (GELFES), University of Groningen, P.O. Box 11103 CC, Groningen, the Netherlands
²Écologie Systématique et Evolution, UMI 8079, Université Paris-Saclay, CNRS, Agro/Pa/Tech, Oisey 91400, France
³Laboratoire MIVEGEC (Université de Montpellier, CNRS 5290, IRD 220) et Centre de Recherche en Ecologie et Evolution de la Santé (CREEES), Institut de Recherche pour le Développement (IRID, 34290 Montpellier, France)
⁴SAVE, INRAE, Bordeaux Sciences Agro, Université de Bordeaux, 33140 Villeneuve d'Olon, France
¹These authors contributed equally
²Present address: Department of Ecology and Evolution, University of Chicago, Chicago, IL, USA
³Present address: School of Biological and Chemical Sciences, Queen Mary University of London, London, UK
⁴Twitter: @MauaFontaine1
⁵Twitter: @GencelEvio
¹Lead contact
*Correspondence: michael fontaine@com.fri (M.C.F.), francois.delmotte@irad.fr (F.D.)
https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.03.009

SUMMARY

Europe is the historical cradle of viticulture, but grapevines (Vitis vinifera) have been increasingly threatened by pathogens of American origin. The invasive comycte Plasmopara viticola causes downy mildew, one of the most devastating grapevine diseases worldwide. Despite major economic consequences, its invasion history remains poorly understood. We analyzed a comprehensive dataset of ~2,000 samples, collected from the most important wine-producing countries, using nuclear and mitochondrial gene sequences and microsatellite markers. Population genetic analyses revealed very low genetic diversity in invasive downy mildew populations worldwide and little evidence of admixture. All the invasive populations originated from only one of the five native North American lineages, the one parasitizing wild summer grape (V. vinifera). An approximate Bayesian computation-random forest approach allowed inferring the worldwide invasion scenario of *P. viticola*. After an initial introduction into Europe, invasive European populations served as a secondary source of introduction into vineyards worldwide, including China, South Africa, and twice independently, Australia. Only the invasion of Argentina probably represents a tertiary introduction, from Australia. Our findings provide a striking example of a global pathogen invasion resulting from secondary dispersal of a successful invasive population. Our study will also help designing quarantine regulations and efficient breeding for resistance against grapevine downy mildew.

INTRODUCTION

Global changes (e.g., climate warning and international ex-
changes) are favoring increases in the numbers of emerging
diseases caused by invasive pathogens on crops worldwide,
including plant and animal diseases, economic, social, and environmental
costs.¹ In famous recent examples include the emergence of
new races of the stem rust fungus in Eastern Africa¹ and
Europe², and of the fungus causing wheat blast disease in
Bangladesh³, both threatening wheat production and becoming
invaders. Most emerging diseases result from biological inva-
sions bringing the native host-parasite association back together
after crop introduction into new areas, or host shifts following
pathogen introductions.⁴ An understanding of the evolutionary
processes responsible for emerging crop diseases is important

for preventing further devastating biological invasions and for
controlling introduced populations. This requires elucidation
of the invasion mechanisms, pathways, and demographic pro-
cesses occurring during pathogen invasions (e.g., bottlenecks
and hybridization). Important questions include whether path-
gen invasions result from host shifts, whether limited genetic
variation has been introduced, whether multiple introductions
and admixture are required for successful invasions, and
whether the invaded areas are colonized directly from native
populations or whether an initial successful invasive population
serves as the source for secondary introductions.

Grapevine (Vitis vinifera subsp. sativa L.) is one striking
case of crop threatened by invasive pests. This emblematic
crop has a prominent place in the history of European civiliza-
tion. Grapevine domestication started 8,000 years ago from

A

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Fontaine et al. 2013, Mol Ecol

MOLECULAR ECOLOGY

Molecular Ecology (2013)

doi: 10.1111/mec.12290

Genetic signature of a range expansion and leap-frog
event after the recent invasion of Europe by the
grapevine downy mildew pathogen Plasmopara viticola

MICHAEL C. FONTAINE,† FREDERICK AUSTERLITZ,† TATIANA GIRAUD, FREDERICK LABBE,‡
DACIANA PAPURA,‡ SYLVIE RICHARD,‡ CERVERA,‡ FRANÇOIS DELOMOT,‡

“Épidémiologie, Systématique et Évolution, UMR 8079 Université Paris Sud Laboratoire Épidémiologie, Systématique et Évolution, UMR8079, Orsay Cedex, F-91405, France, 16097-Arthurdologie et Éthnobiologie, UMR 7205 CNRS, MNHN, Univ Paris Diderot, Sorbonne Paris Cité, F-75221, Paris Cedex 6, France, 91NRA, UMR1005 Santé et Agroécologie du Vignoble, ISV, F-33863 Vélizay de Ornon, Cedex, Paris

Abstract

Biologic invasions can have important ecological, economic and social consequences, particularly when they involve the introduction and spread of plant invasive pathogens, as they can threaten natural ecosystems and jeopardize the production of human food. Examples include the grapevine downy mildew, caused by the concomitant Plasmopara viticola, an invasive species native to North America, introduced into Europe in the 1870s. We investigated the introduction and spread of this invasive pathogen, by analysing its genetic structure and diversity in a large sample from European vineyards. Populations of P. viticola across Europe displayed little genetic diversity, consistent with the occurrence of a bottleneck at the time of introduction. Bayesian coalescent analyses revealed a clear population expansion signal in the genetic data. We detected a weak, but significant, continental-wide population structure, with two geographically and genetically distinct clusters in Western and Eastern European vineyards. Approximate Bayesian computation, analysis of dN/dS of genetic diversity and of isolation-by-distance patterns provided evidence for a wave of colonization moving in an early direction across Europe. This is consistent with historical reports, first mentioning the introduction of the disease in Bordeaux vineyards (France) and subsequently documenting its rapid spread across Europe. This initial introduction in the west was probably followed by a leap-frog event into Eastern Europe, leading to the formation of the two genetic clusters we detected. This study shows that recent population genetics methods within the Bayesian and coalescence frameworks are extremely powerful for increasing our understanding of pathogen population dynamics and invasion histories.

Keywords: fungi, invasive plant pathogen, microsatellite, conymytes, population genetics, recent introduction, Vitis vinifera

Received 16 November 2012; revision received 11 February 2013; accepted 14 February 2013

Introduction

Biologic invasions can have important ecological, eco-
nomic and social consequences (Pimentel et al., 2001),
particularly when they involve the introduction and
spread of pathogens (Anderson et al., 2004). Considerable

Correspondence: Michael C. Fontaine, Fax: +33-74-631-3000,
Email: mikefontaine@gmail.com

attention is focused on human and animal diseases, but
outbreaks of diseases due to invasive pathogens are also
becoming increasingly frequent in plants (Deprez-Lou-
tau et al., 2007). Plant diseases can threaten natural eco-
systems and impact the production of human food
(Graud et al., 2010). Many pathogens of agricultural sys-
tems are believed to be alien in the areas in which they
cause damaging epidemics (Pimentel et al., 2001). With
the same crops being cultivated worldwide and the

<figure><img src="image_86.png" /></figure>
<figure><img src="image_87.png" /></figure>

Please cite this article in press as: Fontaine et al., *Europe as a bridgehead in the worldwide invasion history of grapevine downy mildew*, *Plasmopara viticola*, *Current Biology* (2021), https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.03.009

Current Biology

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CellPress

Article

Europe as a bridgehead
in the worldwide invasion history
of grapevine downy mildew, *Plasmopara viticola*

Michael C. Fontaine,¹,²,³,⁴,⁵ Frédéric Labbe,¹,⁶,⁷ Yann Dussert,⁸,⁹,¹⁰ Laurent Delièvre,¹ Sylvie Richart-Cervera,¹ Tatiana Giraud,¹ and François Delmotte¹,⁹

¹Groningen Institute for Evolutionary Life Sciences (GELIFES), University of Groningen, P.O. Box 11103 CC, Groningen, the Netherlands

²Ecologie Systématique et Evolution, UMR 8078, Université Paris-Saclay, CNRS, AgroParisTech, Orsay 91400, France

³Laboratoire MIVEGEC (Université de Montpellier, CNRS 5226, IRD 229) et Centre de Recherche en Ecologie et Evolution de la Santé (CREEs), Institut de Recherche pour le Développement (IRD), 34394 Montpellier, France

⁴SAVE, INRAE, Bordeaux Sciences Agro, Université de Bordeaux, 33140 Villeneuve d'Ome, France

⁵These authors contributed equally

¹Present address: Department of Ecology and Evolution, University of Chicago, Chicago, IL, USA

²Present address: School of Biological and Chemical Sciences, Queen Mary University of London, London, UK

³Twitter: @MikalFontaine

⁴Twitter: @Plasmoparvirus

⁵Twitter: @GenEcoEvo

⁶Lead contact

¹Correspondence: michael fontaine@cnrs.fr (M.C.F.), francois.delmotte@linnaeus.fr (F.D.)

https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.03.009
<figure><img src="image_89.png" /><figcaption>**Oïdium**
*Erysiphe tuckeri*
Kent, Angleterre</figcaption></figure>

<figure><img src="image_90.png" /><figcaption>**Le phylloxera**
*Rhaphis vastatrix*
1863 - Gard/1866 - Gironde</figcaption></figure>

<figure><img src="image_91.png" /><figcaption>**Mildiou**
*Peronospora viticola*
Bordeaux, France</figcaption></figure>

<figure><img src="image_92.png" /><figcaption>**Black-rot**
*Guignardia bidwellii*
Montpellier, France</figcaption></figure>

<figure><img src="image_93.png" /></figure>
BIBLIOTHÈQUE DU PROGRÈS AGRICOLE ET VITICOLE

MÉMOIRE

SUR

UNE NOUVELLE MALADIE DE LA VIGNE

LE BLACK ROT

(POURRITURE NOIRE)

PAR

PIERRE VIALA ET L. RAVAZ

Avec quatre planches

MONTPELLIER
AUX BUREAUX DU **Progrès agricole et viticole**
Rue Albisson (maison Batigne)
ET CHEZ CAMILLE COULET, LIBRAIRE-ÉDITEUR
Grand-Rue, 5

1886

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<figure><img src="image_96.png" /></figure>

Chromio. G. Severeyns

BLACK ROT

E. Marsal, pinx

P. II.

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Chromio. G. Severeyns

BLACK ROT

E. Marsal, pinx

P. I.
# Une crise sanitaire qui dure depuis 200 ans

## La vigne, une plante vulnérable

* >18 traitements/an

* 80% de fongicides

* Cette situation est le résultat des multiples invasions biologiques qui ont déstabilisées la production du vin en Europe

* L'union des pouvoirs publics, des savants et des viticulteurs a permis de sauver la culture de la vigne

> "ÇA N'AMUSE PERSONNE DE RÉPAANDRE DES PESTICIDES": PEUT-

Salomé Robles Le 20/09 à 06h24

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<figure><img src="image_100.png" /></figure>

**Pouget, Roger.** "Histoire de la lutte contre le phylloxéra de la vigne en France." (1990): 1-168.

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**Pouget, Robert.** 'Le phylloxera et les maladies de la vigne. La lutte victorieuse des savants et des vignerons français, 1850-1900: 1-240. (2015) EDILIVRE, Paris
<figure><img src="image_102.png" /></figure>

Merci pour
votre attention

Les vendanges de Provence, Etienne Martin, 1895

Musée des Beaux-Arts de Dijon