Obserwacje nad rozwojem mykorhizy u degenerujących
drzew owocowych w Szkółkach Kórnickich

Les observations sur le développement des mycorhizes chez
quelques arbres fruitiers dégénérés dans les pépinières des Jardins
de Kórnik

ROMAN PACHLEWSKI

(Wpłynęło dn. 16. VII. 51 r.)

Badania nad mykorhizą drzew owocowych były już od dawna
prowadzone i mają za sobą bogatą literaturę.

Do najstarszych badań należą badania Stahla (1900), któ-
ry odkrył mykorhizę ektotroficzną u Pirus comunnis i Prunus avium.

Dalej idą badania Boulet, Vital, Smith (1930)
i Bouvens (1937). Wszyscy ci badacze rozpracowywali zagad-
nienie mykorhizy u drzew owocowych, uprawianych w sadach.

W wyniku ich badań stwierdzono, że u drzew owocowych ho-
dowanych w sadach występuje wyłącznie mykorhiza endotroficzna.

Późniejsze badania przeprowadzane przez Dominika
(1948) objęły szerszy zakres tego zagadnienia, uwzględniając nie
tylko kształtowanie się mykorhizy u drzew owocowych w sadach,
lecz również u drzew owocowych w naturalnych warunkach bioce-
notycznych, zespołów leśnych lub polnych. Badania te stwierdziły
występowanie wyłącznie mykorhizy endotroficznej u drzew owoco-
wych uprawianych w sadach, podczas gdy u drzew owocowych dzi-
ko rosnących, w warunkach ekologicznych i biocenotycznych leś-
nych, stwierdziły występowanie mykorhizy ektotroficznej, endotro-
ficznej i perytroficznej.

W pracy nad dzikimi gruszami, Dominik (1949) obser-
wuje występowanie mykorhizy ektotroficznej u grusz rosnących
w środowiskach leśnych lub na gruntach nie poddanych uprawie.

Stwierdzono więc i wyciągnięto wniosek, że drzewa owocowe
tylko w naturalnych warunkach bioekologicznych potrafią tworzyć
mykorhizę ektotroficzną, w przeciwieństwie do drzew owocowych w kulturze sadowniczej, mogących wytwarzać tylko mykorhizę endotroficzną. Wykazują przy tym zdrowszy rozwój i są długowieczniejsze.

Nie będę się tu rozwodził nad znaczeniem mykorhizy u drzew leśnych jak i drzew owocowych w pobieraniu pokarmów i przemiańnie materii. Sprawy te były w licznych pracach nad mykotrofizmem roślin dostatecznie jasno omawiane i podkreślane.

Należy tu jednak zaznaczyć, co zresztą w swoich pracach Melin w odniesieniu do drzew leśnych, a Dominik drzew owocowych akcentują, że do normalnego, dobrego rozwoju drzew potrzebna jest mykorhiza ektotroficzna, a przyczyny jej braku przy równoczesnym występowaniu mykorhizy endotroficznej należy szukać w nienaturalnych i niekorzystnych warunkach biocenotycznych sadu, a przede wszystkim w odniesieniu do gleby.

Hilkenbaumer omawiając nawożenie sadów, stwierdził, że drzewa owocowe w sadach mimo obfitego nawożenia obornikiem, gnojówką i nawozami azotowymi wykazują często głód azotowy.

Priasznikow stwierdza, że stężenia soli mineralnych amonowych są korzystniejsze niż azotany.

Melin, Modes, Björkman stwierdzili, że mykorhizy źle się rozwijają i nie typowo w glebach neutralnych i słabo kwaśnych. Najczęściej powstają wtedy pseudomykorhizy. W takich bowiem warunkach inne grzyby trafiają do korzeni, najczęściej pasożytnicze.

Zupełnie przeciwne wyniki badań Dominika (1947—50) i Truszkowskiej (1947) wskazują, że odczyn glebowy nie wywiera decydującego wpływu na formowanie się mykorhiz.

Dominik (1949) konkretyzuje zagadnienie mykorhizy u drzew owocowych stwierdzając, że zagadnienie to winno być badane łącznie z nawożeniem sadów i że nawozy azotanowe są dla grzybów symbiotycznych niekorzystne, podczas gdy amonowe i organiczny azot pobudzają ich rozwój.

W odniesieniu do drzew owocowych rosnących dziko wysuwa Dominik (1949) dodatnie cechy ich warunków bytu, a mianowicie: „że rosną na glebie, która nie jest orna, co daje grzybom swoobodę przerośnięcia gleby strzępkami, a jednocześnie gwarantuje całość grzybni”, „gleby leśne mają małą ilość bakterii na skutek dość silnej kwasowości i dużej zawartości garbników”.
Tyle co do danych ogólnych na temat mykorhizy u drzew owocowych.

Praca powyższa obejmuje pewne zamknięte zagadnienie w ogólnym cyklu prac nad mykorhizą drzew owocowych, hodowanych w sadach. Chodzi tu o prześledzenie kształtowania się zjawiska mykorhizy u degenerujących drzew szkółkowych (Szkółki Ogrodów Kórnickich pod Poznaniem), rosnących na glebie wykazującej tak zwane zmęczenie.

Należałoby tu wspomnieć o poglądach szkółkarzy na temat zmęczenia gleby w szkółkach produkujących podkładki i drzewa owocowe, oraz stosowanych w związku z tym zabiegach hodowlanych.

W szkółkarstwie drzew owocowych przyjęto celem zapobiegnięcia zmęczenia gleby stosowanie płodozmianu w rotacji 3—4 letniej.

Za stosowaniem płodozmianu według Ślaskiego (1949) przemawiają następujące czynniki:

1. Wyczerpanie gleby jednostronne z pokarmów danej przestrzeni gleby, przede wszystkim ze związków azotowych i potasowych przez uprawiane drzewka.

Według Bailey a (1928) drzewka owocowe pobierają w ciągu trzech lat następujące ilości związków mineralnych w porównaniu z niektórymi rolnymi płodami.

<table><thead><tr><th>kg. na ha<br>związki<br>mineralne</th><th>jabłoń</th><th>grusze</th><th>brzosk.</th><th>śliwy</th><th>burak<br>cukr.</th><th>pszenica</th><th>żyto</th></tr></thead><tbody><tr><th>azotu</th><td>23.07</td><td>24.83</td><td>22.42</td><td>19.75</td><td>77.00</td><td>84.84</td><td>62.70</td></tr><tr><th>kwasu fosfo.</th><td>10.13</td><td>7.83</td><td>5.42</td><td>4.42</td><td>35.21</td><td>34.41</td><td>32.08</td></tr><tr><th>tlenku potasu</th><td>19.73</td><td>13.33</td><td>11.50</td><td>11.50</td><td>160.16</td><td>44.60</td><td>56.74</td></tr></tbody></table>

2. Konieczność poprawienia struktury gleby zniszczonej częściowo, a niekiedy całkowicie przez paroletnią uprawę drzew owocowych. Kilkuletnia uprawa kwater szkółkowych roślinami rolnymi doprowadza strukturę gleby z powrotem do dobrego stanu.

3. Ułatwienie walki ze szkodnikami drzew owocowych, silnie rozwijającymi się w czasie paru lat trwania szkółki. Są to specyficzne chwasty, myszy, turkuć podjadek i szereg innych.

Dominik i Jagodziński (1946) w swojej pracy nad mykorhizą drzew owocowych w Kórniku, wyszczególniają jeszcze jeden czynnik wywołujący zmęczenie gleby a mianowicie, usunięcie się symbiotycznej grzybni z zasięgu drzew, co powoduje zakłócenie w rozwoju mykorhizy tych drzew.
## Charakterystyka Szkółek Kórnickich

Szkółki kórnickie leżą w okręgu opadów wynoszących 500 mm rocznie, przy czym ostatnie dwa lata były wybitnie niekorzystne pod względem opadów.

Szkółki te założone są na glebach stanowiących zbielicowany piasek naglinowy. Profil glebowy który podaję odnosi się zarówno do kwater wykazujących zmęczenie gleby i degeneracje rosnących tam drzewek, jak i do kwater nie wykazujących zmęczenia gleby z drzewkami dobrej wegetacji.

### Profil glebowy

A₀ — Lekkie zachwaszczenie

A — piasek drobnoziarnisty z dodatkiem brunatnej próchnicy dobrze rozłożonej (miąższość warstwy 30 cm)

A₁ — piasek drobnoziarnisty z domieszką próchnicy, w mniejszej ilości niż w warstwie A (miąższość warstwy 25 cm)

B — warstwa gliniasto piaszczysta z zaciekami żelazistymi, z domieszką glinki barwy popielatej, dość wilgotna (miąższość warstwy 60 cm)

C — skała macierzysta, gliniasto piaszczysta.

Korzenie traw i roślinności zielnej sięgają głębokości 15 cm. Korzenie drzew sięgają głębokości 55 cm, czyli występują w horyzontach A i A₁ i częściowo tylko w horyzoncie B.

Pomiar kwasowości wykazał pH = 6.5 w horyzoncie A i A₁, w horyzoncie zaś B pH= 6.0.

Stosunki azotowe według danych zaczerpniętych z pracy Dominika i Jagodzińskiego (1946) przedstawiają się w glebach Ogrodów i Szkółek Kórnickich następująco: zawartość azotu całkowitego wahała się od 0.0336 do 0.0708%, azotu organicznego 0.029 do 0.0664%, azotu amoniakalnego 0.001 do 0.0011%, azotu azotanowego 0.0037 do 0.0046%. Według danych zaczerpniętych z Becker-Dillingena (1943) są to gleby od bardzo ubogich do średnich. Z wyników podanej analizy azotu w glebie Szkółek Kórnickich wynika, że azotany i amoniak są tu w minimum.

Jeśli chodzi o nawożenie szkółek, stosowano na tych kwaterach wiosną 1949 r. saletrę wapniową 100 kg/ha i wiosną 1950 r. saletrę wapniową i sól potasową 600 kg/ha w stosunku 1 : 1.

W zabiegach pielęgnacyjnych stosowane było systematyczne spulchnianie gleby i odchwaszczanie.

Odrębne zupełnie warunki glebowe posiada kwatera z jednorocznymi siewkami Antonówki produkowanymi na podkładki w inspektach i osobnej szkółce.
W inspektach siewki rozwijały się na zasobnej w próchnicę gle-
bie kompostowej. Materiałem wyjściowym kompostu były liście.
Jesienią 1949 r. stosowano nawożenie obornikiem. pH = 7.5–8.0.

Warunki glebowe w osobnej szkółce produkującej również siewki Antonówki na podkładki, kształtują się podobnie. System korzeniowy rosnących tu jednorocznych siewek rozwija się w warstwie gleby mineralnej silnie nawożonej kompostem. pH = 6.5–7.0. Również tutaj jesienią 1949 r. stosowane było nawożenie obornikiem. Położenie tej szkółki jest charakterystyczne, leży ona między dwoma gęstymi żywopłotami z *Thuja occidentalis* wys. 3,5 m. ocieniającymi szkółkę ze wschodu i zachodu. Siewki Antonówki z inspektów i z osobnej szkółki zostały w końcu marca 1951 r. przesadzone do kwater o glebie mineralnej (na terenie tych kwater uprawiana była w 1950 r. kapusta), nawożonej w 1950 r. obornikiem. Pomiar kwasności wykazał tu pH = 7.0.

Wyniki badań

Całość rozbijamy na:

I — Materiał korzeniowy zebrany z kwater wykazujących zmę-
czenie gleby, przy czym obejmuje on okazy o wybitnie złej
wegetacji i sporadycznie występujące okazy dobrej wegetacji.

II — Materiał korzeniowy zebrany z kwater nie wykazujących zmę-
czenia gleby z okazów drzew o wybitnie dobrej wegetacji.

II — Materiał korzeniowy 1-dno rocznych siewek Antonówki z in-
spektów.

IV — Materiał korzeniowy 1-dno rocznych siewek Antonówki z wy-
łączonej szkółki.

W badaniach tych uwzględniłem dwa okresy wegetacyjne, je-
sienny i wiosenny.

Materiał do badań pobrano w formie korzonków ostatniego
rzędu (najcieńszych). Korzonki te konserwowano w 95% alkoholu.
Następnie sporządzano z nich preparaty metodą parafinową.

Odmiana:Early Victoria podkładka *Malus prunifolia*, rozwój dobry.
Materiał zebrano 24. XI. 1950 r. i 21. V. 1951 r. w Szkółkach
Kórnickich z kwater o glebie zmęczonej.

Przyrosty roczne bocznych pędów wynosiły u tego okazu 30—
50 cm, podczas gdy u drzewek złej wegetacji, rosnących na tych sa-
mych kwaterach tylko 5—20 cm. Wysokość drzewka wynosiła około
2.50 m, podczas gdy u drzewek złej wegetacji tylko 1.20 m. System korzeniowy drzewka dobrze rozwinięty. Podkładka tego drzewka *Malus prunifolia* wysadzona była w 1942 r. jako 1-dno roczna siewka z mnożenia generatywnego, hodowli kórnickiej. Okulizowane były w 1943 r. (w okresie tym wykazywały zły stan wegetacji). Na gałązkach zaobserwowano występowanie *Podosphera oxyacantha*, oraz na liściach *Fusicladium dendriticum*.

Obraz mikroskopowy wykazał mykorhizę endotroficzną. Strzępki grzyba występują w formie niestrawionej w warstwie komórek kory pierwotnej leżącej pod egzodermą. Jest to warstwa garbnikowa. Strzępki występującego tu grzyba są silnie zbrązowiałe, grube. Przenikają one do dużych komórek kory pierwotnej, leżących pod warstwą garbnikową, gdzie albo tworzą arbuskule silnie zbrązowiałe, albo i to w większości wypadków, występują w formie bardzo licznych trawionych młębuszków. Jest to mykorhiza endotroficzna typu thamniskotolypofagicznego. Rzadko występują również korzonki sterylne, u których duże komórki kory pierwotnej posiadają silnie powyginane błony. Na korzonkach tych zaobserwowano włósniki. Poza tym wypadkiem włósników nie zaobserwowano. W komórkach walca osiowego (materiał jesienny) zaobserwowano duże skupienia materiału zapasowego w postaci błyszczących, brązowych kropel. W preparatach z materiału wiosennego, obserwujemy opróżnienie walca osiowego z materiału zapasowego, który występuje tu tylko w małych ilościach.

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Rys. 1. Przekrój podłużny mykorhizy endotroficznej u odmiany *Early Victoria* na podkładce *Malus prunifolia*, dobrego rozwoju, z kwatery o glebie zmęczonej. a — rhizoderma, b — egzoderma, c — komórki miękiszowe kory pierwotnej, d — komórki z warstwy garbnikowej, e — komórki z warstwy trawiennej z arbuskulami i młębuszkami trawionego grzyba.</figcaption></figure>
Odmiana: *Early Victoria* podkładka *Malus prunifolia*, rozwój zły. Materiał zebrano 24. XI. 1951 r. i 21. V. 1951 r. w Szkółkach Kórnickich z kwater o glebie zmęczonej.

Podkładka jako 1-dno roczna siewka z mnożenia generatywnego wysadzona została w 1942 r., okulizowana w 1943 r. Już w tym okresie wykazywała zły stan wegetacji. Przyrosty roczne bocznych pędów wahają się w granicach 5—20 cm. Wysokość drzewka 1,20 m. System korzeniowy dobrze rozwinięty. Makroskopowo można zaobserwować stan chorobowy korzonków grubszych, jako odchodzenie kory.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Rys. 2. Przekrój podłużny mykorhizy endotroficznej u odmiany *Oliwki żółtej* na podkładce *Hattonowskiej* typu *EMI*, dobrego rozwoju, z kwatery o glebie zdrowej. Komórki miękiszowe kory pierwotnej z warstwy trawiennej: w lewej całe strzępki, w prawej strzępki trawione.</figcaption></figure>

Obraz mikroskopowy: strzępki grzyba występują we wszystkich warstwach komórek miękiszu kory pierwotnej, aż do endodermy, miejscami wnikając także do niej, co świadczy o pasożytnictwie. Strzępki prawie we wszystkich wypadkach pozostają niestrawione, lub tylko lekko nadtrawione. Brak charakterystycznych dla mykorhizy endotroficznej komórek fagocytowych z klebuszkami trawionego grzyba. Występujące tu strzępki, różnią się od strzępek grzyba w korzonkach z mykorhizą endotroficzną, są przezroczyste, cienkie i występują w dużych ilościach. Endoderma jak i walec osiowy, tak w okresie wiosennym, jak jesiennym, są silnie wypchane materiałem zapasowym w formie błyszczących, żółtych kropel. W warstwie komórek przylegających do endodermy często się spotyka komórki silnie zbrązowiałe. W warstwie komórek okrywających występują komórki nekrotyczne, ze słabo widocznymi strzępkami grzyba.

Odmiana: *Kronselska* — podkładka *Antonówka*, rozwój zły. Materiał zebrano 24. XI. 1950 r. i 21. V. 1951 r. w Szkółkach Kórnickich z kwater o glebie zmęczonej.
Podkładka jako 1-dno roczna siewka Antonówki z mnożenia generatywnego, wysadzona została w 1942 r. Okulizowana latem 1943 r. Przyrosty roczne bocznych pędów wynoszą 20 cm. System korzeniowy dobrze rozwinięty.

Obraz mikroskopowy: zewnętrzne komórki kory pierwotnej zawierają silne skupienia materiału zapasowego w formie błyszących, brązowych kropel. Strzępki grzyba występują we wszystkich komórkach miękiszu kory pierwotnej, w formie niestrawionej lub tylko lekko nadtrawionej. Miejscami strzępki przenikają poza endodermę, do walca osiowego, co dokumentuje przejście symbiozy w stan pasożytnictwa.

Odmiana: Oliwka żółta — podkładka Hattonowska typu EMI, pochodzenia nieznanego, rozwój zły. Materiał zebrano 25. XI. 1950 r. i 21. V. 1951 r. w Szkółkach Kórnickich, z kwater o glebie zmęczonej.

Podkładka jako 1-dno roczna siewka została wysadzona w 1942 roku. Okulizowana w 1943 r. Przyrosty roczne bocznych pędów 10—20 cm. System korzeniowy rozwlekły, dobrze rozwinięty.

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

Rys. 3. Przekrój podłużny pseudomykorhizy u odmiany *Early Victoria* na podkładce *Malus prunifolia*, złego rozwoju, z kwatery o glebie zmęczonej. a — komórki endodermy z materiałem zapasowym i strzępką pasożytniczego grzyba, b — warstwa komórek „fi" ze strzępkami grzyba przebijającymi błony endodermy, c — komórki miękiszowe kory pierwotnej z niestrawionymi strzępkami grzyba, d — jednowarstwowa egzoderma ze zdrowymi strzępkami grzyba, e — warstwa okrywająca korzonek z grubą błoną zewnętrzną.

Obraz mikroskopowy: warstwa komórek okrywających silnie zbrązowała, wypełniona materiałem zapasowym. Występują tu komórki nekrotyczne, czarne. W niektórych komórkach kory pierwotnej spotyka się klebuszki trawionego grzyba barwy ciemno
brązowej. Całe, niestrawione strzępki grzyba spotyka się w większości komórek miękiszu kory pierwotnej. Spotyka się również strzępki barwy brunatnej, z wyraźnymi poprzecznymi przegrodami i ze sprzążkami, przerastające wszystkie warstwy komórek korzonka. Przytoczone obrazy anatomiczne wskazują na to, że nie jest to typowa mykorhiza endotroficzna, lecz pseudomykorhiza. W materiale zebranym wiosną 1951 r., można zaobserwować bardzo silne nagromadzenie się materiału zapasowego, w warstwie komórek okrywających, który jak gdyby impregnuje te komórki.

**Odmiana:** *Early Victoria* — podkładka *Malus prunifolia*, rozwój dobry. Materiał zebrano 25. XI. 1950 r. i 21. V. 1951 r. w Szkółkach Kórnickich, z kwater o glebie zdrowej.

Przyrosty roczne bocznych pędów do 70 cm. System korzeniowy dobrze rozwinięty.

**Obraz mikroskopowy:** występuje wyraźnie warstwa garbnikowa z grubymi strzępkami grzyba, koloru jasno żółtego. Głębiej w warstwie trawiennej widzimy typowe dla mykorhizy endotroficznej komórki fagocytowe, silnie wypełnione trawionym grzybem. Trawienie grzyba przebiega tu bardzo intensywnie, tak, że w niektórych komórkach warstwy trawiennej widzimy tylko ślady grzyba, w formie lekkiej ziarnistości w plazmie komórek. Włośników nie zaobserwowano. Jest to mykorhiza endotroficzna typu tolypofagicznego.

**Odmiana:** *Oliwka żółta* — podkładka *Hattonowska* typu EMI, rozwój dobry. Materiał zebrano 25. XI. 1950 r. i 21. V. 1951 r. w Szkółkach Kórnickich, z kwater o glebie zdrowej.

Podkładka Hattonowska typu EMI z mnożenia wegetatywnego, została wysadzona jako 1-dno roczna siewka w 1947 r. i tegoż roku okulizowana. System korzeniowy dobrze rozwinięty. Korzonki ostatniego rzędu, pobierane do badań, pokryte śluzem.

**Obraz mikroskopowy:** komórki egzodermy zawierają materiał zapasowy w formie błyszczących, brązowych kropel. W warstwie tych komórek spotyka się cienkie strzępki niestrawionego grzyba. Głębiej, w warstwie komórek kory pierwotnej (warstwa garbnikowa), widzimy duże skupienia całych, grubych strzępek. W warstwie trawiennej, występują duże komórki fagocytowe z licznymi bryłkami trawionego grzyba, barwy brązowo żółtej.
Często widzimy tu obraz strawienia grzyba, aż do stadium nie-
rozpoznawalności. Walec osiowy w okresie jesiennym silnie
wypełniony materiałem zapasowym, podczas gdy w okresie
wegetacji wiosennej zawiera go bardzo niewiele. Włośników
nie zaobserwowano. Jest to mykorhiza endotroficzna typu to-
lypofagicznego.

Odmiana: *Kronselska* — podkładka *Antonówka*, rozwój dobry. Materiał zebrano 25. XI. 1950 r. i 21. V. 1951 r. w Szkółkach Krónickich, z kwater o glebie zdrowej.

Podkładka Antonówka z mnożenia generatywnego, została wy-
sadzona jako 1-dno roczna siewka w 1947 r. i okulizowana tegoż roku
latem. System korzeniowy dobrze rozwinięty, bryła korzeniowa zbita.

Obraz mikroskopowy: rhizoderma o zgrubiałych błonach. W warstwie
tej spotykamy brązowe krople materiału zapasowego. W ko-
mórkach miękiszowych kory pierwotnej (warstwa garbnikowa),
spotyka się licznie występujące, całe strzępki grzyba przezro-
czyste, dość grube. Głębiej, w dużych komórkach kory pier-
wotnej (komórki fagocytowe warstwy trawiennej) występują
krębuszki trawionego grzyba, koloru jasno żółtego. Walec osio-
wy tak w okresie jesiennej wegetacji, jak i wiosennej, silnie
wypełniony materiałem zapasowym. Jest to dobrze wykształ-
cona mykorhiza endotroficzna typu tolypofagicznego.

Odmiana: *Antonówka* z inspektów, rozwój dobry. Materiał zebrano 24. XI. 1950 r. i 21. V. 1951 r. w Szkółkach Kórnickich.

Są to 1-dno roczne siewki z mnożenia generatywnego, wyhodo-
wane w inspektach i przesadzone w marcu 1951 r. do szkółki. Wy-
sokość 35 cm, system korzeniowy dobrze rozwinięty, luźny.

Obraz mikroskopowy: badania mikroskopowe żadnej mykorhizy nie wykazały, tak w korzonkach zbieranych jesienią z inspektów, jak i wiosną po przesadzeniu do szkółki. Sporadycznie występujące strzępki można tylko zaobserwować w rhizodermie, przy czym strzępki te nie wnikają do wnętrza komórek korzonka. Włośników nie zaobserwowano.

Odmiana: *Antonówka* z osobnej szkółki, rozwój słaby. Materiał ze-
brano 24. XI. 1950 r. i 21. V. 1951 r. w Kórniku.

Siewki 1-dno roczne z mnożenia generatywnego. Przeciętna wy-
sokość 14 cm. System korzeniowy dobrze rozwinięty, zbity.
Obraz mikroskopowy: występuje mykorhiza endotroficzna typu tolpofagicznego. W zewnętrznej warstwie komórek miękiszowych kory pierwotnej, występują w małych ilościach strzępki niestrawione, cienkie, barwy jasno brązowej. W głębiej położnych komórkach kory pierwotnej (warstwa trawienna), aż do endodermy, spotyka się kłóbuszki trawionych strzępek. W obumarłych komórkach występuje brązowa substancja. Świadczy to o chorobowych zaburzeniach rośliny. Zarówno w korzonkach siewek zebranych jesienią w osobnej szkółce, jak i wiosną po przesadzeniu ich do szkółki terenowej, występują w egzodermie i w walcu osiowym duże ilości materiału zapasowego, w formie błyszczących, brązowych kropel. Włośników nie zaoberwowano.

## Dyskusja wyników

Przeprowadzone badania nad mykotrofizmem drzew owocowych w Szkółkach Kórnickich, wykazały występowanie mykorhizy endotroficznej typu tolpofagicznego u wszystkich badanych drzew owocowych rosnących bądź to w kwaterach szkólek wykazujących zmęczenie gleby, bądź też w kwaterach, gdzie gleba nie wykazuje zmęczenia. Różnice leżą jedynie w kształtowaniu się samego zjawiska mykorhizy, która u drzew rosnących w kwaterach wykazujących zmęczenie gleby, przechodzi ze stadium korzystnej, typowej mykorhizy endotroficznej, w stan pasożytniczych pseudomykorhiz.

Jedynymi okazami autotroficznymi okazały się jednoroczne siewki *Antonówki* z inspektów, tak przed przesadzeniem. jak i po przesadzeniu w terenową szkółkę, na wiosnę 1951 r.

Opierając się na uzyskanych wynikach, można przypuszczać, że w kwaterach wykazujących zmęczenie gleby i związaną z tym degeneracją rosnących tam drzewek, nastąpiło zakłócenie normalnych warunków bioekologicznych sadu na skutek częstych i długostrwałych zabiegów hodowlanych, jak spulchnianie gleby i nawożenie. Wynikiem tego ma tu miejsce usunięcie się z tego terenu lub też częściowe zniszczenie symbiotycznej grzybni, a na jej miejsce rozwinięcie się grzybni wchodzącej z korzeniami drzew w niekorzystne dla rośliny związki pseudomykorhiz.

Sporadycznie występujące na tym terenie drzewka nie wykazujące degeneracji, a mikroskopowo wykazujące dobrze rozwiniętą mykorhizę endotroficzną, świadczą właśnie za przypuszczeniem o zachwianiu równowagi zespołu.
Porównując mikroskopowo, strzępki grzyba symbiotycznego u drzew z typową mykorhizą endotroficzną i u drzew złej wegetacji z pseudomykorhizami, dochodzimy do wniosku, że w obu wypadkach mamy do czynienia ze strzępkami odrębnych grzybów.

Muszę tutaj zaznaczyć i podkreślić, że szkółka o glebie wyka-
zującej zmęczenie, nie jest prowadzona w normalnym systemie pło-
dozmianowym 3—4 letnim, stosowanym w szkółkach drzew owoco-
wych. Ma ona raczej charakter szkółki stałej (9 lat).

Sprawa stosowania płodozmianów w szkółkach drzew owoco-
wych była szeroko omawiana w szkółkarstwie. Niemieccy szkółkarze
przeprowadzali eksperymenty idące w kierunku zniesienia płodo-
mianów i przezwyciężenia zmęczenia gleby, przy pomocy nawoże-
nia pomocniczego. Uznano to jednak za zbyt ryzykowne, a przede
wszystkim zbyt kosztowne.

Opierając się na wspomnianych już na wstępie badaniach D o-
m i n i k a (1949), w odniesieniu do zjawiska mykorhizy u drzew
owocowych w sadach i w naturalnych zespołach leśnych, można by
przypuszczać, że zastąpienie częstego i kosztownego systemu płodo-
mianów w szkółkach drzew owocowych, należy szukać właśnie na
drodze rozpracowania zagadnienia mykorhizy u hodowanych drzew
owocowych, czy to przez wprowadzenie odpowiednich grzybów sym-
biotycznych do gleby szkółek, i stosowanie zabiegów hodowlanych
zapewniający im dobry rozwój, czy też prowadzenie szkółek i sadów
w naturalnych bioekologicznych warunkach leśnych.

Omawiając wyniki badań mikroskopowych u jednorocznych siewek *Antonówki* hodowanych w inspektach na podkładki, należy stwierdzić, że pomimo dużej zawartości związków próchnicznych (kompost) w glebie na której się rozwijały, u siewek tych mykorhizy nie zaobserwowano. Może to być wynikiem zbyt alkalicznego odczy- nu ziemi kompostowej w inspektach (pH = 7.5—8.0) i związanym z tym brakiem grzybów symbiotycznych.

Siewki te przesadzono wiosną (marzec 1951 r.) do szkółki o gle-
bie mineralnej, nawożonej silnie obornikiem. Pomiar kwasowości
wykazał pH = 7.0. Zebrane w dwa miesiące później (koniec maja)
korzonki, w badaniach mikroskopowych również, nie wykazały infek-
cji grzybem symbiotycznym. Należy przypuszczać, że jednym z naj-
ważniejszych powodów opóźnienia w zainfekowaniu grzybem sym-
biotycznym, autotroficznych siewek *Antonówki* (normalny czas in-
fekcji w odpowiednich warunkach trwa 2—3 tyg.), jest zbyt niska
temperatura, osłabiająca wirulencję symbiotycznych grzybów, w mi-
kroflorze gleby szkółki.
W odniesieniu do jednorocznych siewek *Antonówki hodowa-
nych w osobnej szkółce, to zarówno przed, jak i po przesadzeniu,
w badaniach mikroskopowych obserwujemy dobrze wykształconą
mykorhizę endotroficzną, przy równoczesnym trudnym do wyjaś-
nienia gorszym rozwoju, od siewek z inspektów (obrazy mikrosko-
powo anatomiczne wykazują silne zaburzenia plazmatyczne w ko-
mórkach korzonków tych siewek).

Uwzględniając powyższe wyniki badań i znając znaczenie my-
korhizy endotroficznej w rozwoju drzew owocowych uprawianych
w sadach, należałoby uznać za wskazane, zaniechania hodowli siewek
na podkładki w inspektach, a przejście, wyłącznie na hodowlę siewek
na podkładki w szkółkach o naturalnych warunkach bioekologicz-
nych, umożliwiających jak najwcześniejszą infekcję symbiotycznym
grzybem.

Z Zakładu Fitopatologii i Ochrony Roślin
Uniwersytetu i Politechniki we Wrocławiu

RÉSUMÉ

1. Les recherches nous ont montré, que les arbres fruitiers, mal développés, de pépinières des Jardins de Kórnik, dans les quartiers montrant le fatigue du sol, possèdent des pseudomycorhizes sur leurs radicelles.

2. Dans les mêmes quartiers on trouve sporadiquement des arabres tout a fait bien développés, qui possèdent des mycorhizes endotrophiques du type tolypophage.

3. Sur les arbres fruitiers, dans les quartiers où le sol n'était pas fatigué, on a trouvé des mycorhizes endotrophiques du type tolypophage très frequentes et abondantes.

4. Parmi les plantes d'Antonówka âgées d'un an, cultivées dans une pépinière de couche, on n'a pas trouvé des mycorhizes, pendant toute la période de la végétation.

5. Les plantes d'Antonówka âgées d'un an, d'une autre pépi-
nière en nature, possèdent des mycorrhizes endotrophiques du type
tolypophage.
LITERATURA

1. Burgeff H. (1943). Problematik der Mykorrhiza. Die Naturwissenschaften. Jahrg. 31.

2. Dominik T. i Jagodziński S. (1946). Badania nad mykorrhizą niektórych drzew owocowych w Ogrodach Kórnickich. Kórnik.

3. Dominik T. i Truszkowska W. (1947). Przyczynek do znajomości mykorhizy niektórych paproci. Acta Soc. Bot. Poi. Vol. XVIII.

4. Dominik T. (1949). Badanie mykotrofizmu dzikich grusz z uwzględnieniem warunków ekologicznych na terenie Polski. Acta Soc. Bot. Pol. Warszawa.

5. Dominik T. (1949). Występowanie mykorhizy u dzikich drzew owocowych rosnących w lesie. Acta Soc. Bot. Pol. Warszawa.

6. Dominik T. i Kowalska H. (1949). Zagadnienie mykorhizy w sadownictwie. Przegląd Ogrodniczy. Nr 7-8. Kraków.

7. Dominik T. (1948). Przyczynek do znajomości metaplazji w komórkach roślinnych, zabijanych przez grzyby. Acta Soc. Bot. Pol. Warszawa.

8. Jaczewski A. (1934). Osnowy mikológii. Moskwa.

9. Ślaski J. (1950). Szkółkarstwo Polskie. Poznań.