# Étude taphonomique et zooarchéologique des restes de décapodes terrestres des niveaux précéramiques de l'abri Cadet 3 (Marie-Galante, Guadeloupe)

Bastien Guillois

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Bastien Guillois. Étude taphonomique et zooarchéologique des restes de décapodes terrestres des niveaux précéramiques de l'abri Cadet 3 (Marie-Galante, Guadeloupe). Sciences de l'environnement. 2023. dumas-04245475

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<figure><img src="image_1.png" /></figure>

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Mémoire de Master 2 Science et Technologie

Mention Sciences archéologiques

Parcours Préhistoire, géoarchéologie, archéozoologie

# Étude taphonomique et zooarchéologique des restes de décapodes terrestres des niveaux précéramiques de l'abri Cadet 3 (Marie-Galante, Guadeloupe)

Bastien GUILLOIS

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

Sous la direction de Arnaud Lenoble et David Cochard

Année 2022 – 2023

Financé par le GPR Human Past
(dir. Francesco d'Errico et Adeline Le Cabec)
Mémoire de Master 2 Science et Technologie

Mention Sciences archéologiques

Parcours Préhistoire, géoarchéologie, archéozoologie

# Étude taphonomique et zooarchéologique des restes de décapodes terrestres des niveaux précéramiques de l'abri Cadet 3 (Marie-Galante, Guadeloupe)

Bastien GUILLOIS

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

Sous la direction de Arnaud Lenoble et David Cochard

Année 2022 – 2023

Financé par le GPR Human Past
(dir. Francesco d'Errico et Adeline Le Cabec)
Remerciements

Cette étude a bénéficié du soutien financier du gouvernement français dans le cadre du programme IdEx "Investissements d'avenir" de l'Université de Bordeaux / GPR "Human Past".

Je tiens à exprimer ma gratitude pour mes tuteurs. Je remercie **Arnaud** pour son investissement, sa patience et sa confiance.

À **David** pour son aide indispensable lorsque j'avais besoin d'être aiguillé. Simplement dit, je n'aurais pas pu espérer un meilleur encadrement. C'est également grace à vous que j'ai eu la chance de découvrir, au cours de ce stage, un sujet de recherche passionant.

Je remercie **Monica** pour son aide et ses encouragements chaleureux.

À toutes les personnes sans l'aide de qui ce travail n'aurait pas pu être réalisé. Je remercie **Nathalie Serrand** pour son temps et son expertise. À **Laurent Charles** pour son acueil au CCC du Muséum de Bordeaux pour la consultation de spécimens. À **Susan deFrance** pour nos échanges à propos des mandibules de crabes, ma nouvelle passion. À **Frédéric Santos** et **Maryelle Bessou** pour leur aide précieuse avec les statistiques et la photographie. Je remercie **Benoit Bérard**, **Marcel Rapon** et **Alain Queffelec** pour la collecte et le transport des trente inestimables crabes.

À **tout les membres du laboratoire PACEA**, les chercheurs, les doctorants, les stagiaires, etc, pour avoir fait du B2 un formidable environnement de travail.

Je remercie tout les membres de la promo PGA pour tout les bons moments passés lors de ce stage : **Anaïs**, **Arthur**, **Chloé**, **Éléa**, **Émilie**, **Julien**, **Juliette**, **Louis et Thomas**. Que ce soit les fous rires, les moments de stress, les pauses thé ou juste pour m'avoir écouté parler de crabes pendant 5 mois.

À ma sœur et mon père, **Manon** et **Thierry** pour leur soutien.

À ma mère, **Louisette**.

Enfin, je remercie infiniment **Cynthia** et **Ninon** sans qui ce stage n'aurait simplement pas été possible. Merci pour avoir été là malgré les moments difficiles. Merci de m'avoir soutenu à tout moments, sans faille. Pour les bons moments passés sur les escaliers du B2, au Mitsuba, et à la Grange aussi. Merci d'avoir été là pour partager ce stage avec vous.
# Sommaire

Introduction p. 4

1. L'étude des crustacés terrestres dans le registre archéologique p. 5

1. 1. Biologie et écologie p. 6

1. 2. Identification taxinomique p. 10

1. 3. Allométrie p. 29

1. 4. Taphonomie p. 34

2. Application au site de l'Abri Cadet 3 p. 37

2. 1. Le contexte Carribéen précéramique p. 37

2. 2. Bilan actuel des connaissances sur le gisement p. 38

2. 2. 1. Présentation de la cavité p. 38

2. 2. 2. Stratigraphie et datations p. 40

2. 2. 3. Conduite de la fouille p. 42

2. 2. 4. Matériel archéologique p. 42

2.3. Matériel et méthode p. 44

2.3.1 Échantillon étudié p. 44

2.3.2. Base de donnée et enregistrement du matériel p. 44

2.3.3. Analyse des données p. 46

3. Résultats p. 47

3. 1. Représentation taxinomique p. 47

3. 2. Représentation anatomique p. 50

3. 3. Taphonomie p. 51

3. 4. Données métriques p. 53

3. 5. Distribution des restes p. 55

4. Discussion p. 58

4. 1. Synthèse archéozoologique p. 58

4. 1. 1. Conservation et préservation de l'assemblage p. 58

4. 1. 2. L'Homme, agent accumulateur primaire p. 59

4. 2. Synthèse taxinomique p. 62

4. 3. Bilan méthodologique p. 64

Conclusion p. 66

Bibliographie p. 67
## Introduction

> « Quand toutes choses manquent, ce qui arrive assez souvent, les Crabes ne manquent jamais à ceux qui veulent prendre la peine de les chercher. »

> - Du Tertre, 1667

Après avoir vécu aux Antilles pendant dix-huit ans, Du Tertre documente dans son ouvrage « Histoire générale des Antilles habitées par les François » l'histoire naturelle de ces îles et la vie de ses habitants (Du Tertre, 1667). Parmi les aspects notables de la vie dans les Antilles est l'importance du crabe en tant que source de nourriture. L'Anonyme de Carpentras définit le mot « crabe » : « une espèce de cancre, lequel les Indiens aiment si fort qu'ils quittent toutes sortes de viandes, force fruits, poissons, etc., pour en manger » (Roux *et al.*, 2014).

Les crabes majoritairement consommés dans les Petites Antilles appartiennent à différentes espèces de crabes terrestres. Ces espèces sont toujours consommées par l'Homme aujourd'hui (Morice, 1958 ; Maitland, 2002 ; Glaser et Diele, 2004 ; Miculka, 2009) tout comme elles étaient consommées dans le passé lointain (Wing, 1999 ; Serrand, 2007). En effet, en contexte archéologique, des dépotoirs sont communs dans les Petites Antilles. Les dépotoirs sont des accumulations de déchets de consommation dont les restes de crabes peuvent représenter une composante importante. Il a également été constaté une baisse graduelle de la proportion de restes de crabes en comparaison aux restes de mollusques dans les dépotoirs à partir de la fin de l'âge précéramique et au cours de l'âge céramique (Wing, 1999). La première période lors de laquelle les crabes sont dominants porte le nom de *Crab Culture*. Cette transition *crab / shell* a été, au cours des décennies, attribuée à de nombreuses causes : changements climatiques, migrations de population, variabilité saisonière du régime alimentaire, sur-exploitation des crabes, etc. (LeFebvre *et al.*, 2019). Quoi qu'il en soit, une proportion importante de restes de crabes représente à la fois une ressource alimentaire ainsi qu'une composante archéologique d'importance majeure pour la compréhension des populations humaines passés.

Au regard de ces faits, une île autrefois nommée Touloukaera, ce qui signifie l'île aux touloulous (petits crabes terrestres) en langue Arawak, serait un lieu d'intérêt naturel pour étudier l'importance du crabe pour les Amérindiens. Cette île est aujourd'hui nommée Marie-Galante (Barbotin, 1976) et elle fut, par le passé, si réputée pour ses crabes que les Caraïbes venaient à Marie-Galante spécifiquement pour en prendre (Breton, 1665 ; Barbotin, 1987).
Marie-Galante est située au sud de la Basse-Terre et Grande-Terre de Guadeloupe. En plus d'habriter des crabes, de nombreux sites archéologiques s'y trouvent dont le site de l'abri Cadet 3. Cette petite cavité karstique a une séquence documentant la totalité de l'occupation humaine de l'île, dont l'âge précéramique. Des fouilles réalisées en 2004 puis en 2018 - 2019 ont mises au jour une accumulation de restes d'invertébrés dont de crustacés.

Ce travail consiste en l'étude de cet assemblage de restes de crustacés. L'objectif principal sera de déterminer l'agent accumulateur responsable d'une telle abondance de crustacés. Le cas échéant, de vérifier s'il y eu une sur-exploitation de cette ressource ayant mené à sa raréfaction au cours de la séquence. Cette étude est cependant limitée par l'absence ou le caractère partiel de référentiels d'étude des crustacés, notamment de référentiels taphonomiques, d'une méthode de détermination taxinomique applicable au registre archéologique ainsi qu'une méthode d'estimation de la taille des crabes, qui est nécessaire pour la mise en évidence d'une sur-exploitation. La mise en place de ces méthodes constituera l'objectif secondaire de ce travail. Les résultats de la mise en place de ces méthode est présentée en chapitre 1, afin de pouvoir ensuite les appliquer lors de l'étude de l'assemblage de l'abri Cadet 3. Les résultats obtenus seront ensuite confrontés aux données issues de la littérature afin d'obtenir une interpréation de l'accumulation des crustacés sur le site.

# 1. L'étude des crustacés terrestres dans le registre archéologique

L'étude d'un assemblage de crustacés terrestres se doit d'être fondée sur un socle de connaissances solides de ces taxons, de leur taphonomie ainsi que sur une méthodologie fiable d'étude des restes. Le chapitre suivant commence par un bilan des connaissances sur la biologie des décapodes et l'écologie des espèces d'intérêt. Le référentiel taxinomique utilisé est le World Register of Marine Species (WoRMS). Ensuite, des critères de détermination taxinomique applicables au registre archéologique sont définis. Puis, une méthode d'estimation de la taille de différents taxons de décapodes terrestres est décrite. Enfin, un bilan des connaissances actuelles sur la taphonomie des crustacés est réalisé.
# 1. 1. Biologie et écologie

Les décapodes sont un ordre de crustacés regroupant les animaux ayant en commun de présenter 5 paires de pattes, tel que les crabes, les bernard-l'ermite, les crevettes ou les homards. Leur exosquelette rigide, composé d'une cuticule calcifiée, soutient leur corps (Nagasawa, 2012). Le corps des décapodes est composé d'un céphalothorax (issu de la fusion de la partie antérieure du corps, le céphalon, et de la partie médiane, le thorax) et d'un abdomen (Rathbun, 1918). Le céphalothorax et l'abdomen portent plusieurs paires d'appendices articulés dont la fonction varie en fonction de son adaptation (organes sensoriels, locomotion, mastication, préhension). Le cephalon porte une paire d'appendices adaptés à la mastication, les mandibules (Snodgrass, 1950). Les pattes, nommées péréiopodes, sont portées par le thorax. Chaque périopode est composé d'un mérus, d'un carpe, d'un propode et d'un dactyle (fig. 1). Chez de nombreux décapodes, la première paire de péréiopodes est adaptée à la préhension. Cette patte est alors nommée chélipède ou pince. Son extrémité, la pince proprement dite, ou chela, consiste en un propode, partie immobile, et un dactyle, partie mobile. Les deux chelas peuvent différer de taille et de fonction (une à fonction préhensile, l'autre à fonction sécante), ce qui peut conduire à des tailles de pinces sensiblement différentes, nommée hétérochélie. Le grand chélipède adapté à la préhension est nommé pince majeure. Le petite chélipède adapté à la séction est nommé pince mineure. La latéralisation désigne la préférence des chélipèdes droit ou gauche à porter la pince majeure ou mineure.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure 1.** Anatomie d'un décapode. LC, largeur de carapace. Les mandibules sont dessinées en transparence. Adapté de Chace et Hobbs, 1962.</figcaption></figure>
Dans les Petites Antilles, 26 espèces de crustacés décapodes sont considérées comme ayant des affinités terrestres, vivant au-dessus de la zone intertidale (Poupin, 2018), depuis le haut de plage jusqu'aux montagnes. Au stade larvaire, les crabes terrestres ont un développement planctonique marin suivi par le développement des stades juvéniles et adultes sur la terre ferme (Hartnoll et Clark, 2006). De ce fait, les femelles ovigères migrent annuellement pour relâcher les œufs dans l'océan.

Six de ces espèces terrestres sont particulièrement notables, parce que de taille moyenne à grande, et ayant fait, par le passé ou encore actuellement, l'objet d'une exploitation humaine (fig. 2 ; Hartnoll et al., 2006). Cinq relèvent de l'infra-ordre des brachyures (crabes vrais) : *Gecarcinus ruricola*, *Gecarcinus lateralis* et *Cardisoma guanhumi* (de la famille des gécarcinidés), *Ucides cordatus* (ocypodidés), *Guinota dentata* (pseudothelphusidés), et une de l'infra-ordre des anomoures (bernard-l'ermite) : *Coenobita clypeatus* (coenobitidés).

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Figure 2.** Photographie à échelle des espèces de crustacés terrestres présentés. a, *G. ruricola* ; b, *G. lateralis* ; c, *C. guanhumi* ; d, *U. cordatus* ; e, *G. dentata* ; f, *C. clypeatus*. Échelle = 10 cm. Spécimens issues de la collection ostéologique du laboratoire PACEA.</figcaption></figure>

Le crabe Tourlourou, *Gecarcinus ruricola* (fig. 2a ; Linné et Salvius, 1758), est présent dans toutes les Petites et Grandes Antilles, les Bahamas, de Cuba à l'ouest jusqu'à Barbade à l'est (Hartnoll *et al.*, 2006). Il a également été signalé sur le continent par quelques sources, en Floride et au Nicaragua (Chace et Hobbs., 1969). *G. ruricola* est l'espèce de gécarcinidé la plus terrestre, présent des forêts sèches littorales aux forêts humides de haute altitude (Hartnoll *et al.*, 2006 ; Britton *et al.*, 1982). Le tourlourou a la possibilité de creuser des terriers d'environ 30 à 60 cm de
profondeur, mais préfère s'abriter dans des abris naturels (Venable, 2004), tels que des crevasses,
des trous ou sous des racines. Les individus juvéniles ne fréquentent pas les mêmes milieux que les
adultes ; ils occupent le plus souvent le bord de mer en milieu rocheux. Cette partition écologique
traduirait soit une compétition avec les individus adultes soit, plus probablement, leur plus faible
capacité à rester hydratés loin des points d'eau (Hartnoll et al., 2006). Le tourlourou est une espèce
nocturne.

G. *ruricola* ne retourne à l'océan que lors de la migration reproductive annuelle des femelles en mai, c'est-à-dire en fin de saison sèche (Hartnoll et Clark, 2006). Les individus atteignent leur maturité sexuelle à un âge de 4 à 5 ans. Leur carapace est large d'environ 50 mm à ce stade (Hartnoll et al., 2006). La largeur de carapace des plus grands individus adultes est de 123 mm (Van Der Hoeven et Walters, 1988). Le tourlourou présente peu de dimorphisme sexuel dans la morphologie de ses pinces. Il présente également peu d'hétérochélie et pas de latéralisation (Rathbun, 1918).

*Gecarcinus lateralis* (fig. 2b ; Guérin-Méneville *et al.*, 1829), ou Touloulou, est une espèce présente dans toutes les Petites Antilles, des Bermudes à l'est aux côtes du Golf du Mexique à l'ouest (Britton *et al.*, 1982). Le touloulou vit également dans le Pacifique oriental, au-delà de l'isthme de Panama. C'est une espèce littorale qui préfère les habitats à substrat sableux avec une protection végétale au moins partielle. Son pic d'activité diffère sensiblement de celui de *G. ruricola*, étant plus actif à l'aube et en matinée. La période de reproduction des touloulous est d'août à septembre et sa période de mue est de novembre à janvier (Burggren et McMahon, 1988).

*G. lateralis* atteint sa maturité sexuelle lorsque sa carapace est de 30 mm de large. Sa taille maximale est de 67 mm (Britton *et al.*, 1982). Cependant, la taille moyenne de *G. lateralis* diffère dans les différentes régions des Antilles, étant de plus grande taille aux Grandes Antilles et à l'Ouest des Caraïbes qu'aux Petites Antilles. Ceci est probablement due à une combinaison de facteurs abiotiques avec des zones habitables plus étendues dans l'ouest de la Caraïbe, ce qui résulte en de plus grandes populations et une taille moyenne des individus plus grande. *G. lateralis* est environ deux fois plus petit que *G. ruricola* avec lequel il est congénérique.

Le crabe de terre, *Cardisoma guanhumi* (fig. 2c ; Latreille, 1825), vit dans toutes les Antilles. Son aire de répartition s'étend du sud de la Floride jusqu'au Brésil (Chace et Hobbs, 1969). Ils vivent en milieu humide, creusant des terriers de 30 à 200 cm de profondeur de manière à atteindre la nappe d'eau, nécessaire pour leur respiration (Gifford, 1962 ; Miculka 2009). Pour cette
raison, l'espèce se rencontre principalement dans les vasières de l'arrière-mangrove, ou dans les zones sableuses en bord de littoral (Poupin, 2018).

La période de reproduction dure 6 mois, de juin à décembre. Le crabe de terre atteint sa maturité sexuelle pour une largeur de carapace de 35 mm (Burggren et McMahon, 1988). Les individus adultes de grande taille peuvent atteindre des largeurs de carapace de 110 mm et peser 400 g (Gifford, 1962 ; Herreid, 1967). Un spécimen de *C. guanhumi* du Muséum Sciences et Nature de Bordeaux a cependant été mesuré à 123 mm. *C. guanhumi* est, avec *G. ruricola*, l'une des deux grandes espèces de crabe terrestre rencontrées dans les Antilles.

*Ucides cordatus* (fig. 2d ; Linné *et al.*, 1769), le crabe de mangrove, ou mantou, est une espèce présente sur les littoraux continentaux et insulaires de l'ouest atlantique, de la Floride au sud du Brésil. Il s'agit de la seule espèce dont la larve peut se développer en eau saumâtre. Il atteint l'âge adulte à 3 ans, à environ 50 mm de largeur de carapace (Amaro Pinheiro *et al.*, 2005). Sa taille maximale est de 96 mm.

*Guinotia dentata* (fig. 2e ; Latreille, 1825), ou crabe cirique, est une espèce de crabe terrestre toutefois très dépendant du milieu aquatique, vivant à proximité de points d'eau douce (rivière, ruisseaux, lacs, etc) de toute altitude (Miculka, 2009). Il reste cependant absent des embouchures de rivières où *C. guanhumi* habite, ainsi que des zones sèches que peuplent les touloulous et tourlourous (Chace & Hobbs, 1969).

*G. dentata* est la seule espèce dont les larves peuvent se développer en milieu d'eau douce et ne nécessite pas de migrer à la mer pour compléter son cycle larvaire. Celui-ci peut se reproduire à n'importe quelle période de l'année. Sa largeur de carapace maximale est de 100 mm.

Le bernard-l'ermite, *Coenobita clypeatus* (fig. 2f ; Fabricius, 1787), est l'unique espèce du genre *Coenobita* vivant dans les Petites Antilles, du sud de la Floride aux côtes du Venezuela (Poupin, 2018). *C. clypeatus*, pouvant rester à l'écart de points d'eau pendant plusieurs mois, peut vivre jusqu'à 3 km du rivage et jusqu'à 400 m d'altitude (Chace et Hobbs, 1969). Il occupe de nombreux habitats, plages sableuses et rocheuses, cocoteraies, forêts, bords de rivières. *C. clypeatus* est omnivore et à tendance nocturne. Il occupe généralement des coquilles de gastéropodes (Venable, 2004).

La période de reproduction du bernard-l'ermite est en août (Hartnoll et Clark, 2006). Cette espèce présente un fort dimorphisme sexuel de taille, une forte hétérochélie ainsi qu'une
latéralisation obligatoire, la pince majeure étant toujours la pince gauche (Sanvicente-Añorve et Hermoso-Salazar, 2011). Il atteint une taille maximale de 50 mm de longueur de céphalothorax.

## 1. 2. Identification taxinomique

Des critères de détermination ont été établis à partir de l'examen d'une série de comparaison de spécimens actuels afin de réaliser une identification taxinomique des restes de crustacés. L'échantillon de crustacés décapodes terrestres actuels (anomura et brachyura) comprend 72 individus complets ou partiels provenant de Martinique, Guadeloupe et Saint-Martin. Les spécimens sont ceux de la collection ostéologique de l'université de Bordeaux (PACEA, n = 66) auxquels s'ajoutent quelques spécimens du Muséum Sciences et Nature de la ville de Bordeaux (MHNBx, n = 6). Les effectifs sont les suivants : bernard-l'ermite terrestre *Coenobita clypeatus* (n=3), cirique *Guinotia dentata* (n=3), mantou *Ucides cordatus* (n=11), crabe de terre *Cardisoma guanhumi* (n=21), tourlourou *Gecarcinus ruricola* (n=4) et touloulou *Gecarcinus lateralis* (n=30).

Certains des critères sélectionnés ont été évoqués préalablement dans la littérature biologique avec de nombreux travaux décrivant la morphologie des différents décapodes terrestres des Antilles (Rathbun, 1918 ; Chace et Hobbs, 1969 ; Luque, 2017). Ces critères préexistants sont plus ou moins applicables au matériel archéologique qui est fréquemment fragmenté (Nabais et al., 2023). Les critères concernant les éléments communements conservés dans le registre archéologique sont donc privilégiés : chela (propode et dactyle) et mandibule (deFrance, 1990), ainsi que ceux-concernant les éléments à forte valeur diagnostique.

Six éléments anatomiques ont été analysés : mandibule ; carapace ; mérus, carpe, propode et dactyle de chélipède ; dactyle de patte motrice. L'orientation et la description anatomique des éléments suit la terminologie de Rathbun (1918), à l'exception de la mandibule décrite selon le travail de Snodgrass (1950). Les traits anatomiques utilisés pour la description des critères sont illustrés pour chaque élément et décrits suivant leur positionnement anatomique respectif. Une description ainsi qu'une photo illustrent les différents états de chaque critère morphologique (fig. 4, 8 et 9). Le spécimen référence, les pourcentages de chaque état et l'échantillon (n) sont fournis pour chaque taxon (Table 1 et 2).

Un unique observateur (BG) a décrit tous les critères et mesuré les spécimens. Une seule mandibule a été utilisée par individu, du fait du très faible taux de variation intra-individuelle de
celles-ci. Au contraire, les deux chélipèdes de chaque individu (lorsque possible) ont été utilisés pour l'établissement des scores liés aux mérus, carpes, propodes et dactyles dans le but de mieux apprécier la marge d'erreur possible due à l'hétérochélie.

Un total de 23 caractères a été sélectionné : 9 pour la mandibule ; 3 pour la carapace ; 2 pour le mérus, 2 pour le carpe, 2 pour le propode, 1 pour le dactyle, 3 pour le doigt (extrémité distale de propodes et dactyles confondus) du chélipède, et 1 critère pour le dactyle de patte motrice.

## Mandibule

Des mandibules de 50 spécimens ont fait l'objet d'une analyse morphologique et métrique. Complet, cet élément permet une détermination générique fiable. Les éléments anatomiques de la mandibule pris en compte dans cette analyse sont portés sur la figure 3. Neuf critères morphologiques et leurs états permettent une diagnose détaillée (fig. 4). Quatre de ces critères décrivent la partie distale de la mandibule, correspondant au lobe gnathal, partie la plus fréquemment conservée dans le registre archéologique. Les 5 autres critères concernent les portions mésiales et proximales de la mandibule, plus rarement conservées. Les mandibules de *C. clypeatus* étant de petite taille et étroites ne sont que rarement préservées dans le registre archéologique. Les pourcentages et la distribution des états pour chaque taxon sont reportés dans les tableaux 1 et 2.

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Figure 3.** Photo annotée d'une mandibule de *Cardisoma guanhumi*. a, processus articulaire ; ac, axe de rotation ; Ap, apodème ; c, articulation épistomale ; Dft, facette distale ; gnL, lobe gnathal ; mdB, corps mandibulaire ; MH, hauteur mandibulaire ; Pft, facette proximale ; Plp, articulation du palpe ; Ts, sillon transversal.</figcaption></figure>
Compression proximo-distale du lobe gnathal, vue dorsale (MD_COMPR), fig. 4

État A : rapport hauteur / largeur de la mandibule inférieur à 0.7 (spécimen de référence : *Guinotia dentata* PACEA-C-006),

État B : rapport hauteur / largeur de la mandibule supérieur à 0.7 (spécimen de référence : *Ucides cordatus* PACEA-C-030).

Ce critère est présent à l'état A chez *G. ruricola*, *G. lateralis*, *C. guanhumi* et *G. dentata*, et à l'état B chez *U. cordatus* et *C. clypeatus* (Table 1 et 2).

Forme du lobe gnathal, vue dorsale (MD_GNL), fig. 4

État A : facette distale du lobe gnathal de forme de triangle aigu (spécimen de référence : *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003),

État B : facette distale du lobe gnathal de forme de triangle obtu (spécimen de référence : *Guinotia dentata* PACEA-C-006),

État C : facette distale du lobe gnathal de forme trapézoïdale (spécimen de référence : *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002).

Ce critère est présent à l'état A chez *C. clypeatus* et *U. cordatus*, à l'état B chez *G. dentata* et à l'état C chez *G. ruricola*, *G. lateralis* et *C. guanhumi* (Table 1 et 2).

Dent sur la facette distale du lobe gnathal, vue ventrale (MD_DENT), fig. 4

État A : dent présente (spécimen de référence : *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002),

État B : dent absente (spécimen de référence : *Cardisoma guanhumi* PACEA-C-009).

Ce critère est présent à l'état A chez *G. ruricola* et *G. lateralis*, à l'état B chez *G. dentata* et *C. clypeatus*. *C. guanhumi* présente majoritairement l'état A bien que l'un des quinze spécimens analysés présente l'état B. *U. cordatus* présente les deux états (Table 1 et 2).
## Jonction postérieure entre les facettes proximales et distales du lobe gnathal, vue dorsale (MD_FCTT), fig. 4

État A : la jonction postérieure entre les facettes distale et proximale du lobe gnathal forme un angle obtus avec un évasement proximal (spécimen de référence: *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002),
État B : la jonction postérieure entre les facettes distale et proximale du lobe gnathal forme un angle aigu (spécimen de référence: *Cardisoma guanhumi* PACEA-C-009).

Ce critère est présent à l'état A chez *G. ruricola*, *G. lateralis* et *G. dentata* ; à l'état B chez *U. cordatus* et *C. clypeatus*. *C. guanhumi* présente majoritairement l'état B bien qu'un des spécimens de la collection de comparaison présente l'état A (Table 1 et 2).

## Position du corps mandibulaire par rapport au lobe gnathal, vue ventrale (MD_POS), fig. 4

État A : Corps mandibulaire allongé à son extrémité distale (spécimen de référence : *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002),

État B : Corps mandibulaire compressé à son extrémité distale (spécimen de référence : *Cardisoma guanhumi* PACEA-C-009),

État C : Corps mandibulaire et lobe gnathal sans limite distincte (spécimen de référence : *Guinotia dentata* PACEA-C-006).

Ce critère est présent à l'état A chez *G. ruricola* et *G. lateralis*, à l'état B chez *C. guanhumi*, à l'état C chez *G. dentata* et *C. clypeatus*. *U. cordatus* présente les états A et B (Table 1 et 2).

## Insertion du palpe, vue ventrale (MD_PLP), fig. 4

État A : articulation du palpe peu ou pas proéminente (spécimen de référence: *Cardisoma guanhumi* PACEA-C-009),

État B : articulation du palpe proéminente, clairement différentiable du corps mandibulaire et du lobe gnathal (spécimen de référence: *Ucides cordatus* PACEA-C-023).
Ce critère permet une diagnose d'U. cordatus, unique espèce présentant l'état B (Table 1 et 2).

## Forme de la marge antérieure du corps mandibulaire, vue ventrale (MD_MDB), fig. 4

État A : marge antérieure du corps mandibulaire rectiligne ou subrectiligne avec l'apodème situé dans l'axe du corps mandibulaire (spécimen de référence: *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002),
État B : marge antérieure du corps mandibulaire globalement courbe du fait de l'angle entre l'axe de l'apodème et le corps mandibulaire, associée à un bourrelet marqué en partie médiane du corps mandibulaire (spécimen de référence: *Cardisoma guanhumi* PACEA-C-009).

Ce critère est présent à l'état A chez *G. ruricola*, *G. lateralis*, *G. dentata* et *C. clypeatus*, à l'état B chez *C. guanhumi*. *U. cordatus* présente les deux états (Table 1 et 2).

## Orientation du processus articulaire, vue antérieure (MD_APAC), fig. 4

État A : processus articulaire projeté postérieurement (spécimen de référence : *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002),
État B : processus articulaire projeté ventralement (spécimen de référence : *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003).

Ce critère permet la diagnose de *C. clypeatus*, unique espèce présentant l'état B (Table 1 et 2).

## Écart entre l'axe de l'apodème et l'axe de rotation, vue ventrale (MD_AXE), fig. 4

État A : angle entre l'axe de l'apodème et l'axe de rotation d'environ 65° (spécimen de référence: *Cardisoma guanhumi* PACEA-C-009),
État B : angle entre l'axe de l'apodème et l'axe de rotation d'environ 45° (spécimen de référence : *Ucides cordatus* PACEA-C-023).
L'articulation mandibulaire s'oriente dans l'axe dorso-ventral chez *C. clypeatus*, la mesure doit donc être prise en vue postérieure. Ce critère est présent à l'état A chez *G. ruricola*, *G. lateralis*, *C. guanhumi* et *G. dentata*. Il est présent à l'état B chez *U. cordatus* et *C. clypeatus* (Table 1 et 2).

<table><thead><tr><th>Code</th><th colspan="3">Etats</th></tr><tr><th></th><th>A</th><th>B</th><th>C</th></tr></thead><tbody><tr><td>MD_COMPR</td><td>Longueur / largeur du lobe gnathal &lt; 0.7</td><td>Longueur / largeur du lobe gnathal &gt; 0.7</td><td></td></tr><tr><td>Compression proximo-distale du lobe gnathal</td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-006</td><td>Ucides cordatus<br>PACEA-C-030</td><td></td></tr><tr><td>MD_GNL</td><td>Triangulaire aigu</td><td>Triangulaire obtu</td><td>Trapézoïdale</td></tr><tr><td>Forme du lobe gnathal</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-006</td><td>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td></tr><tr><td>MD_DENT</td><td>Présente</td><td>Absente</td><td></td></tr><tr><td>Dent sur la facette distale du lobe gnathal</td><td>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-006</td><td></td></tr><tr><td>MD_FCTT</td><td>Angle obtu avec un évasement proximal</td><td>Angle aigu</td><td></td></tr><tr><td>Jonction postérieure entre les facettes proximales et distales du lobe gnathal</td><td>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td><td>Ucides cordatus<br>PACEA-C-030</td><td></td></tr><tr><td>MD_POS</td><td>Allongé distalement</td><td>Compressé distalement</td><td>Absence de limite distincte</td></tr><tr><td>Position du corps mandibulaire par rapport au lobe gnathal</td><td>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td><td>Cardisoma guanhumi<br>PACEA-C-049</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Figure 4. États des critères décrits pour la mandibule</caption><thead><tr><th>Code</th><th colspan="2">Etats</th></tr><tr><th></th><th>A</th><th>B</th></tr></thead><tbody><tr><td>MD_PLP</td><td>Non-proéminente</td><td>Proéminente</td></tr><tr><td>Insertion du palpe</td><td>Cardisoma guanhumi<br>PACEA-C-049</td><td>Ucides cordatus<br>PACEA-C-030</td></tr><tr><td>MD_MDB</td><td>Rectiligne ou subrectiligne</td><td>Courbe</td></tr><tr><td>Forme de la marge antérieure du corps mandibulaire</td><td>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td><td>Cardisoma guanhumi<br>PACEA-C-049</td></tr><tr><td>MD_APAC</td><td>Projection postérieure</td><td>Projection ventrale</td></tr><tr><td>Orientation du processus articulaire</td><td>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td></tr><tr><td>MD_AXE</td><td>Axe de rotation d'environ 65°</td><td>Axe de rotation d'environ 45°</td></tr><tr><td>Écart entre l'axe de l'apodème et l'axe de rotation</td><td>Cardisoma guanhumi<br>PACEA-C-049</td><td>Ucides cordatus<br>PACEA-C-023</td></tr></tbody></table>
## Carapace

Rathbun (1918) décrit en détail les ornementations présentes sur les différents éléments des décapodes permettant de les identifier. Les ornementations sont observables sur des éléments partiels voire très fragmentés, ce qui rend leur prise en compte applicable au regsitre archéologique. La terminologie des différents types d'ornemenation suit le travail de Rathbun (op. cit.). La figure 5 montre les types d'ornementations retenus pour servir de critère, à leurs stades vivants et fossiles.

L'absence d'ornementation correspond à l'état lisse de la surface externe de l'éxosquelette. Les granulations sont des petites excroissances de la cuticule de profil bossue, de 30 à 80 µm. Celles-ci peuvent être disposées irrégulièrement ou en lignes. Les spinules sont plus grandes et de profil conique. Les rugosités forment un relief en marches dont le bord est crenelé. Les ponctuations sont de petites dépressions qui, sur les spécimens vivants ou frais, portent une tubérosité translucide jaune à brune de forme arrondie. Les épines ressemblent aux spinules dont elles se distinguent par la présence d'une tubérosité en leur sommet. Les sétules sont composées d'une tubérosité sous laquelle s'insères plusieurs soies rigides (Garm et Wattling, 2013). Les sétules sont caractéristique du bernard-l'ermite. Les denticules sont les reliefs coniques présents sur les faces occlusales des chelas.

Les ornementations lisses, avec granulations, rugosités, spinules et denticules restent inchangées à l'état fossile. En revanche, les ornementations à ponctuations, épines et sétules perdent leur tubérosité à l'état fossile. Le relief qui subsiste est celui du méat dans lequel s'insère la tubérosité.

La distribution de ces ornementations sur les carapaces de 54 spécimens a été analysée. En contexte archéologique, les carapaces sont communément fragmentées et ne sont pas identifiables par leur morphologie complète. La diagnose porte sur les ornementations de surface situées sur 3 zones de la carapace : antérieure, postérieure et latérale (fig. 6).
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 5. Types d'ornementations de surface de crustacés décapodes terrestres (brachyura et anomura).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 6. Schéma d'une carapace de crabe en vue dorsale montrant les différentes zones d'ornementation.
Adapté de Chace et Hobbs, 1962.</figcaption></figure>
## Ornementation de la zone antérieure de la carapace, vue dorsale (CAR_ANT), fig. 8

* État A : lisse (spécimen de référence : *Guinotia dentata* PACEA-C-006),

* État B : rugueuse, du fait de la présence de granulations de 40-60 µm (spécimen de référence : *Cardisoma guanhumi*, PACEA-C-010),

* État C : sétules (spécimen de référence : *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003).

Ce critère est présent à l'état A chez *G. lateralis* et *U. cordatus*, à l'état B chez *G. dentata*, à l'état C chez *C. clypeatus*. Les deux états sont observés chez *G. ruricola* et *C. guanhumi* (Table 1 et 2).

## Ornementation de la zone postérieure de la carapace, vue dorsale (CAR_POST), fig. 8

* État A : lisse (spécimen de référence : *Guinotia dentata* PACEA-C-006),

* État B : sétules (spécimen de référence : *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003).

*C. clypeatus* est la seule espèce présentant l'état B (Table 1 et 2). La zone postérieure de la carapace étant difficile à identifier, ce critère est peu applicable pour les sites présentant de mauvaises conditions de conservation des restes de crabe.

## Ornementation de la zone latérale de la carapace, vue latérale (CAR_LAT), fig. 8

* État A : lisse (spécimen de référence : *Guinotia dentata* PACEA-C-006),

* État B : granulations de 40-80 µm distribuées irrégulièrement et en lignes serrées (spécimen de référence : *Cardisoma guanhumi* PACEA-C-010),

* État C : lignes serrées formées de la coalescence de 2 à plusieurs dizaines de granulations de 30-40 µm chacune (spécimen de référence : *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-001),

* État D : sétules (spécimen de référence : *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003).

Ce critère a valeur de diagnose générique, partageant *Ucides* et *Guinotia* (état A) ; *Cardisoma* (état B) ; *Gecarcinus* spp. (état C) et *Coenobita* (état D) (Table 1 et 2).
## Mérus

Cent vingt-deux mérus de chélipède appartenant à 71 individus ont été analysés. Le mérus du chélipède est rarement complet en contexte archéologique, et l'identification de leurs fragments se limite à leur marges, ou bordures. La diagnose porte donc sur les types d'ornementation des marges supérieures et inférieures (fig. 7 ; Poupin, 2018).

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 7. Schéma d'un chélipède gauche en vue antérieure. En référence à chaque élément : MS, marge supérieure ; MI, marge inférieure ; MA, marge antérieure ; MP, marge postérieure.</figcaption></figure>

## Ornementation de la marge supérieure du mérus, vue dorsale (MER_SUP), fig. 8

État A : rugosités crénelées en marche orientées distalement (spécimen de référence : *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002),

État B : sétules (spécimen de référence : *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003),

État C : spinules et granulations (spécimen de référence : *Ucides cordatus* PACEA-C-023).

Ce critère est présent à l'état A chez *G. ruricola*, *G. lateralis*, *C. guanhumi* et *G. dentata*. Il a valeur diagnostique pour *C. clypeatus* (état B) et *U. cordatus* (état C) (Table 1 et 2).
## Ornementation de la marge inférieure du mérus, vue ventrale (MER_INF), fig. 8

État A : une rangée de longues spinules également espacées (spécimen de référence : *Guinotia dentata* PACEA-C-006),

État B : une à deux rangées parallèles formées d'épines et de spinules (spécimen de référence : *Ucides cordatus* PACEA-C-023),

État C : une rangée de petites spinules irrégulièrement espacées (spécimen de référence : *Cardisoma guanhumi* PACEA-C-010),

État D : nombreuses spinules hétérométriques en amas (spécimen de référence : *Gecarcinus lateralis* PACEA-C-012),

État E : sétules (spécimen de référence : *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003),

État F : relief absent ou indistinct (spécimen de référence : *Gecarcinus lateralis* PACEA-C-021).

Ce critère a valeur de diagnose familiale, partageant les Pseudothelphusidae (état A), les Ucinidae (état B), les Coenobitidae (état E) et les Gecarcinidae (états C, D et F). Au sein des Gecarcinidés, *C. guanhumi* présente majoritairement l'état C, bien que l'état F soit observé sur les chélipèdes majeurs de certains individus adultes. *G. ruricola* présente majoritairement l'état D bien qu'un spécimen présente l'état C. *G. lateralis* présente majoritairement l'état D bien que certains spécimens présentent les états C et F (Table 1 et 2).

### Carpe

Cent vingt-trois carpes de chélipède appartenant à 72 individus ont été analysés. Le carpe du chélipède est rarement retrouvé complet en contexte archéologique. De ce fait, les éléments identifiables du carpe sont ses marges internes et externes. La diagnose porte sur la morphologie de sa marge interne (fig. 7).

## Angulation de la marge antérieure du carpe, vue dorsale (CRP_ANG), fig. 8

État A : régulièrement courbe (spécimen de référence : *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002),

État B : angulation anguleuse (spécimen de référence : *Cardisoma guanhumi* PACEA-C-010).
Ce critère est présent à l'état A chez *G. ruricola*, *U. cordatus* et *C. clypeatus* ; à l'état B chez *G. dentata*. *G. lateralis* et *C. guanhumi* présentent tous deux majoritairement l'état B, bien que quelques spécimens présentent l'état A (Table 1 et 2).

## Ornementation de la marge antérieure du carpe, vue dorsale (CRP_ANT), fig. 8

État A : absence de relief ou quelques spinules en partie médianes (spécimen de référence : *Gecarcinus lateralis* PACEA-C-021),

État B : une rangée d'épines également espacées (spécimen de référence : *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002),

État C : sétules (spécimen de référence : *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003),

État D : une spinule majeure très développée (spécimen de référence : *Guinotia dentata* PACEA-C-006),

État E : deux rangées parallèles d'épines ou spinules (spécimen de référence : *Ucides cordatus* PACEA-C-023).

Ce critère a une valeur de diagnose spécifique, partageant *C. guanhumi* (état A), *G. ruricola* (état B), *C. clypeatus* (état C), *G. dentata* (état D) et *U. cordatus* (état E). *G. lateralis* présente très majoritairement l'état A bien que deux spécimens livrent également l'état B (Table 1 et 2).

## Propode

Cent dix-sept propodes de chélipède appartenant à 72 individus ont été analysés. La diagnose de cet élément porte sur l'ornementation des faces postérieures et antérieures de la palme (fig.4).

## Ornementation de la face postérieure du propode (PROP_POST), fig. 9

État A : lisse (spécimen de référence : *Gecarcinus lateralis* PACEA-C-021),

État B : ponctuations (spécimen de référence : *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002),

État C : spinules (spécimen de référence : *Guinotia dentata* PACEA-C-006),

État D : sétules (spécimen de référence : *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003).
Ce critère a une valeur de diagnose familiale, en partageant les *Gecarcinidae* (états A et B), les *Pseudothelphusidae* (état C) et les *Coenobitidae* (état D) (Table 1 et 2). Il s'agit d'un des critères permettant une diagnose spécifique au sein du genre *Gecarcinus*. Il est présent à l'état A chez *G. lateralis*, à l'état B chez *G. ruricola* et *C. guanhumi*. *U. cordatus* présente les états A et B.

Ce critère est l'un de ceux décrits par Luque (2017) différenciant *Gecarcinus* (lisse) de *Cardisoma* (ponctuations). Cependant son étude ne prend pas en compte G. ruricola, congénérique de G. lateralis, le premier présentant des ponctuations sur son propode.

## Ornementation de la face antérieure du propode (PROP_ANT), fig. 9

* État A : lisse (spécimen de référence : *Gecarcinus lateralis* PACEA-C-021),

* État B : ponctuations (spécimen de référence : *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002),

* État C : épines (spécimen de référence : *Ucides cordatus* PACEA-C-023),

* État D : spinules (spécimen de référence : *Guinotia dentata* PACEA-C-006),

* État E : sétules (spécimen de référence : *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003).

Ce critère a une valeur de diagnose familiale, en partageant les *Gecarcinidae* (états A et B), les *Ucinidae* (état C), les *Pseudothelphusidae* (état D) et les *Coenobitidae* (état E) (Table 1 et 2). Il s'agit d'un des critères permettant une diagnose spécifique au sein du genre *Gecarcinus*. Il est présent à l'état A chez *G. lateralis* ; à l'état B chez *G. ruricola*. *C. guanhumi* présente également les états A et B, la pince majeure présentant l'état B et la pince mineure l'état A. À noter que les spécimens de la collection PACEA sont tous de stade adulte et que cette différence ne pourrait peut être pas être constatée au stade juvénile.

## Dactyle de chélipède

Cent seize dactyles appartenant à 72 individus ont été analysés. Le dactyle est fréquemment retrouvé complet en contexte archéologique.
Ornementation de la marge supérieure du dactyle, vue dorsale (DACT_ORN), fig. 9

État A : ponctuations (spécimen de référence : *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002),

État B : épines et ponctuations (spécimen de référence : *Ucides cordatus* PACEA-C-035),

État C : spinules (spécimen de référence : *Guinotia dentata* PACEA-C-006),

État D : sétules (spécimen de référence : *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003).

Ce critère a une valeur de diagnose familiale, en partageant les Gecarcinidae (état A), les Ucinidae (état B), les Pseudothelphusidae (état C) et les Coenobitidae (état D) (Table 1 et 2).

Les extrémités des propodes, appellées pollex, présentent, pour un même spécimen, une
ornementation et une morphologie similaire à celle des dactyles pour un même spécimen. De ce
fait, ces deux éléments sont regroupés ensemble sous le terme de doigt, et les 3 critères suivants leur
sont applicables, d'autant que pollex et extrémité de dactyle ne sont pas toujours différenciables en
contexte archéologique en particulier lorsque seul leur segment distal est préservée.

Forme du denticule terminal, vue latérale (DGT_DIST), fig. 9

État A : triangulaire unicuspide (spécimen de référence : *Gecarcinus lateralis* PACEA-C-021),

État B : bosselé (spécimen de référence : *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003),

État C : triangulaire bicuspide ou tricuspide (spécimen de référence : *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002),

État D : plat (spécimen de référence : *Cardisoma guanhumi* PACEA-C-010).

État E : incisiforme (spécimen de référence : *Guinotia dentata* PACEA-C-006).

G. ruricola et G. lateralis présentent majoritairement l'état C bien que quelques spécimens présentent l'état A. C. guanhumi présente majoritairement l'état B, bien que quelques spécimens présentent l'état C et D. U. cordatus présente uniquement l'état B. C. clypeatus présente l'état B sur les doigts de la pince majeure et l'état D sur deux de la pince mineure. G. dentata présente l'état E (Table 1 et 2). Ce critère a une assez bonne valeur de diagnose générique au sein de la famille des Gecarcinidae, bien que quelques cas de similitudes interspécifiques puissent exister. Il permet également de déterminer les pinces majeures des pinces mineures des Coenobitidae.
Forme des denticules mésiaux, vue latérale (DGT_DENT), fig. 9

État A : triangulaires (spécimen de référence : *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002),

État B : bosselés (spécimen de référence : *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003),

État C : incisiformes (spécimen de référence : *Guinotia dentata* PACEA-C-006).

Il s'agit d'un des critères décrits par Luque (2017). Ce critère est présent à l'état A chez *G. ruricola* et *G. lateralis* ; à l'état B chez *C. guanhumi*, *C. Clypeatus* et *U. cordatus* ; à l'état C chez *G. dentata* (Table 1 et 2). Ce critère présente une valeur diagnostique générique au sein de la famille de Gecarcinidae, avec un état A observé chez *Gecarcinus* spp. et un état B chez *Cardisoma guanhumi*.

Forme de la section proximale (DGT_SEC), fig. 9

État A : section circulaire ou sub-circulaire,

État B : section à flancs antérieur et postérieur opposés concaves,

État C : section à flanc postérieur convexe et flanc antérieur concave,

État D : section à flanc postérieur convexe et flanc antérieur bi-angulaire,

Ce critère est présent à l'état A chez *G. ruricola*, *G. lateralis*, *G. dentata* et *C. clypeatus*. *C. guanhumi* présente de façon égale les états B, C et D sur les pinces majeures ; et uniquement l'état D sur les pinces mineures. *U. cordatus* présente également les états C (pince majeure) et D (pince mineure) (Table 1 et 2).

Dactyles de patte motrices

À l'exception des Coenobitidae, les dactyles des pattes motrices se préservent mal, voire sont absents du registre archéologique. Ces éléments portent cependant des critères de diagnose spécifique reconnus depuis longtemps (Rathbun 1918) et toujours utilisés dans les clefs de détermination biologiques (Chace et Hobbs 1969), raison pour laquelle nous avons jugé utile de les insérer dans ce travail. Les dactyles de pattes motrices de 58 individus ont été analysés.
Ornementation du dactyle de patte ambulatoire (AMB_ORN), fig. 9

État A : 6 crêtes saillantes portants des épines développées sub-perpendiculaires (spécimen de référence: *Gecarcinus ruricola* PACEA-C-002)

État B : 4 crêtes saillantes portant des épines développées ainsi que 2 crêtes latérales plus ou moins discrètes (spécimen de référence: *Gecarcinus lateralis* PACEA-C-021)

État C : 4 crêtes peu saillantes portant des épines parallèles à sub-parallèles, les marges inférieures portant moins d'épines que les marges supérieures (spécimen de référence: *Cardisoma guanhumi* PACEA-C-056)

État D : 6 crêtes dépourvues d'ornementation ou finement granulées dont les faces sont soit nues ou couvertes de nombreuses soies (spécimen de référence: *Ucides cordatus* PACEA-C-023),

État E : 5 rangées de fines épines (spécimen de référence: *Guinotia dentata* PACEA-C-006),

État F : sétules (spécimen de référence: *Coenobita clypeatus* PACEA-C-003)

Ce critère est présent à l'état A chez *G. ruricola* ; à l'état B chez *G. lateralis* ; à l'état C chez *C. guanhumi* ; à l'état D chez *U. cordatus* ; à l'état E chez *G. dentata* et à l'état F chez *C. clypeatus* (Table 1 et 2). Les dactyles de pattes motrices de *C. clypeatus* présentent différentes morphologies en fonction de leur emplacement. A l'exception du troisième dactyle gauche, les dactyles des pattes motrices sont de forme allongée à section circulaire et portent de nombreuses sétules régulièrement espacées. Le troisième dactyle gauche a une forme de griffe, est compressé latéralement et porte moins de sétules que les autres dactyles. Le type d'ornementation reste cependant le même sur tous les doigts.
<table><caption>Figure 8. États des critères décrits pour la carapace, le mérus et le carpe.</caption><thead><tr><th>Code</th><th colspan="6">Etats</th></tr><tr><th></th><th>A</th><th>B</th><th>C</th><th>D</th><th>E</th><th>F</th></tr></thead><tbody><tr><td>CAR_ANT</td><td>Lisse</td><td>Granulations</td><td>Sétules</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ornementation de la zone antérieure de la carapace</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-006</td><td>Cardisoma guanhumi<br>PACEA-C-010</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>CAR_POST</td><td>Lisse</td><td>Sétules</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ornementation de la zone postérieure de la carapace</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-006</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>CAR_LAT</td><td>Lisse</td><td>Granulations irrégulières</td><td>Granulations en lignes</td><td>Sétules</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ornementation de la zone latérale de la carapace</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-006</td><td>Cardisoma guanhumi<br>PACEA-C-010</td><td>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-001</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td><td></td><td></td></tr><tr><td>MER Sup</td><td>Rugosités en marches</td><td>Sétules</td><td>Spinules et granulations</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ornementation de la marge supérieure du mérus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td><td>Ucides cordatus<br>PACEA-C-023</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>MER_INF</td><td>une rangée de longues spinules également espacées</td><td>une à deux rangées parallèles formées d'épines et de spinules</td><td>une rangée de petites spinules irrégulièrement espacées</td><td>nombreuses spinules hétérométriques en amas</td><td>sétules</td><td>relief absent ou indistinct</td></tr><tr><td>Ornementation de la marge inférieure du mérus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-006</td><td>Ucides cordatus<br>PACEA-C-023</td><td>Cardisoma guanhumi<br>PACEA-C-010</td><td>Gecarcinus lateralis<br>PACEA-C-012</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td><td>Gecarcinus lateralis<br>PACEA-C-021</td></tr><tr><td>CRP Ang</td><td>Marge antérieure courbe</td><td>Marge antérieure anguleuse</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Angulation de la marge antérieure du carpe</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td><td>Cardisoma guanhumi<br>PACEA-C-010</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>CRP_ANT</td><td>absence de relief ou quelques spinules en partie médianes</td><td>une rangée d'épines également Sétules espacées</td><td>Une spinule majeure très développée</td><td>Deux rangées parallèles d'épines ou spinules</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ornementation de la marge antérieure du carpe</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>Gecarcinus lateralis<br>PACEA-C-021</td><td>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-006</td><td>Ucides cordatus<br>PACEA-C-023</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><caption>Figure 9. États des critères décrits pour le propode et le dactyle</caption><thead><tr><th>Code</th><th colspan="6">États</th></tr><tr><th>PROP_POST</th><th>A</th><th>B</th><th>C</th><th>D</th><th>E</th><th>F</th></tr></thead><tbody><tr><td>Ornementation de la face postérieure de la palme du propode</td><td>Lisse<br>Gecarcinus lateralis<br>PACEA-C-021</td><td>Ponctuations<br>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td><td>Spinules<br>Guinotia dentata<br>PACEA-C-006</td><td>Sétules<br>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td><td></td><td></td></tr><tr><td>PROP_ANT</td><td>Lisse</td><td>Ponctuations</td><td>Epines</td><td>Spinules</td><td>Sétules</td><td></td></tr><tr><td>Ornementation de la face antérieure de la palme du propode</td><td>Lisse<br>Gecarcinus lateralis<br>PACEA-C-021</td><td>Ponctuations<br>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td><td>Ucides cordatus<br>PACEA-C-023</td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-006</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td><td></td></tr><tr><td>DACT_ORN</td><td>Ponctuations</td><td>Epines et ponctuations</td><td>Spinules</td><td>Sétules</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ornementation de la face supérieure du dactyle</td><td>Lisse<br>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td><td>Ucides cordatus<br>PACEA-C-035</td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-006</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td><td></td><td></td></tr><tr><td>DGT_DIST</td><td>Triangulaire unicuspide</td><td>Bosselé</td><td>Triangulaire bicuspide ou tricuspide</td><td>Plat</td><td>Incisiforme</td><td></td></tr><tr><td>Forme du denticule terminal du doigt</td><td>Lisse<br>Gecarcinus lateralis<br>PACEA-C-021</td><td>Ucides cordatus<br>PACEA-C-003</td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-002</td><td>Cardisoma guanhumi<br>PACEA-C-010</td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-006</td><td></td></tr><tr><td>DGT_DENT</td><td>Triangulaires</td><td>Bosselés</td><td>Incisiformes</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Forme des denticules mésiaux du doigt</td><td>Lisse<br>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-006</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>DGT_SEC</td><td>circulaire à sub-circulaire</td><td>flancs antérieur et postérieur opposés concaves</td><td>flanc postérieur convexe et flanc antérieur concave</td><td>flanc postérieur convexe et flanc antérieur bi-angulaire</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Forme de la section proximale du doigt</td><td>a<br>NA</td><td>p<br>NA</td><td>a<br>NA</td><td>p<br>NA</td><td>a<br>NA</td><td>p<br>NA</td></tr><tr><td>AMB_ORN</td><td>6 crêtes saillantes avec épines sub-perpendiculaires</td><td>4 crêtes saillantes avec épines sub-perpendiculaires</td><td>4 crêtes peu saillantes avec épines sub-parallèles</td><td>6 crêtes lisses ou granuleuses, faces avec ou sans soies</td><td>5 rangées de fines épines<br>sétules</td><td></td></tr><tr><td>Ornementation du dactyle des pattes ambulatoires</td><td>Lisse<br>Gecarcinus ruricola<br>PACEA-C-002</td><td>Ucides cordatus<br>PACEA-C-021</td><td>Guinotia dentata<br>PACEA-C-056</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td><td>Coenobita clypeatus<br>PACEA-C-003</td><td></td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tableau 1. distribution des états des différents critères diagnostiques des décapodes retenus dans ce travail.</caption><thead><tr><th>Code</th><th>Etats</th><th>Description</th><th>Code</th><th>Etats</th><th>Description</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">MD_COMPR</td><td>A</td><td>rapport longueur / largeur du lobe gnathal &lt; 0.7</td><td rowspan="2">CRP Ang</td><td>A</td><td>rapport longueur / largeur du lobe gnathal &lt; 0.7</td></tr><tr><td>B</td><td>rapport longueur / largeur du lobe gnathal &gt; 0.7</td><td>B</td><td>rapport longueur / largeur du lobe gnathal &gt; 0.7</td></tr><tr><td rowspan="3">MD_GNL</td><td>A</td><td>lobe gnathal triangulaire aigu</td><td rowspan="3">CRP ANT</td><td>A</td><td>absence de relief ou quelques spinules en partie médianes</td></tr><tr><td>B</td><td>lobe gnathal triangulaire obtu</td><td>B</td><td>absence de relief ou quelques spinules en partie médianes</td></tr><tr><td>C</td><td>lobe gnathal trapézoidal</td><td>C</td><td>absence de relief ou quelques spinules en partie médianes</td></tr><tr><td rowspan="2">MD_DENT</td><td>A</td><td>dent présente</td><td rowspan="2">PROP POST</td><td>A</td><td>unى spinule majeure très développée</td></tr><tr><td>B</td><td>dent absente</td><td>E</td><td>deux rangées parallèles d'épines ou spinules</td></tr><tr><td rowspan="2">MD_FCTT</td><td>A</td><td>jonction des facettes proximale et distale obtu</td><td rowspan="2">PROP POST</td><td>A</td><td>lisse</td></tr><tr><td>B</td><td>jonction des facettes proximale et distale aigu</td><td>B</td><td>ponctuations</td></tr><tr><td rowspan="2">MD_POS</td><td>A</td><td>corps mandibulaire allongé à son extrémité distale</td><td rowspan="2">PROP ANT</td><td>A</td><td>spinules</td></tr><tr><td>B</td><td>corps mandibulaire compressé à son extrémité distale</td><td>D</td><td>100 sétules</td></tr><tr><td rowspan="2">MD_PLP</td><td>A</td><td>absence de limite distincte</td><td rowspan="2">PROP ANT</td><td>A</td><td>lisse</td></tr><tr><td>B</td><td>articulation du palpe non-proéminente</td><td>B</td><td>ponctuations</td></tr><tr><td rowspan="2">MD_MDB</td><td>A</td><td>articulation du palpe proéminente</td><td rowspan="2">DACT ORN</td><td>A</td><td>épines</td></tr><tr><td>B</td><td>angle axe de rotation - apodème = 65°</td><td>C</td><td>épines</td></tr><tr><td rowspan="2">MD_APAC</td><td>A</td><td>processus articulaire projeté postérieurement</td><td rowspan="2">DGT DIST</td><td>A</td><td>spinules</td></tr><tr><td>B</td><td>processus articulaire projeté ventralement</td><td>D</td><td>100 sétules</td></tr><tr><td rowspan="2">MD_AXE</td><td>A</td><td>angle axe de rotation - apodème = 65°</td><td rowspan="2">DGT DIST</td><td>A</td><td>triangulaire unicuspide</td></tr><tr><td>B</td><td>lisse</td><td>B</td><td>bosselé</td></tr><tr><td rowspan="2">CAR_ANT</td><td>A</td><td>granulations</td><td rowspan="2">DGT SEC</td><td>A</td><td>triangulaire bicuspide ou tricuspide</td></tr><tr><td>B</td><td>granulations</td><td>C</td><td>plat</td></tr><tr><td rowspan="2">CAR_POST</td><td>A</td><td>lisse</td><td rowspan="2">DGT DIST</td><td>A</td><td>incisiforme</td></tr><tr><td>B</td><td>granulations</td><td>E</td><td>triangulaire unicuspide</td></tr><tr><td rowspan="2">CAR_LAT</td><td>A</td><td>lisse</td><td rowspan="2">DGT DIST</td><td>A</td><td>triangulaire bicuspide ou tricuspide</td></tr><tr><td>B</td><td>granulations irrégulières et en lignes</td><td>B</td><td>bosselé</td></tr><tr><td rowspan="2">MER Sup</td><td>A</td><td>granulations en lignes</td><td rowspan="2">DGT SEC</td><td>A</td><td>incisiformes</td></tr><tr><td>B</td><td>granulations en lignes</td><td>C</td><td>section circulaire</td></tr><tr><td rowspan="2">MER INF</td><td>A</td><td>spinules et granulations</td><td rowspan="2">DGT SEC</td><td>A</td><td>section à flancs antérieur et postérieur opposés concaves</td></tr><tr><td>B</td><td>spinules et granulations</td><td>D</td><td>section à flanc postérieur convexe et flanc antérieur concave</td></tr><tr><td rowspan="2">Clypeatus</td><td>A</td><td>une rangée de longues spinules également espacées</td><td rowspan="2">AMB ORN</td><td>A</td><td>section à flanc postérieur convexe et flanc antérieur bi-angulaire</td></tr><tr><td>B</td><td>une rangée de deux rangées parallèles formées d'épines et de spinules</td><td>D</td><td>section à flanc postérieur convexe et flanc antérieur bi-angulaire</td></tr><tr><td rowspan="2">Clypeatus</td><td>A</td><td>une rangée de petites spinules irrégulièrement espacées</td><td rowspan="2">AMB ORN</td><td>A</td><td>section à flanc postérieur convexe et flanc antérieur bi-angulaire</td></tr><tr><td>B</td><td>une rangée de petites spinules irrégulièrement espacées</td><td>D</td><td>section à flanc postérieur convexe et flanc antérieur bi-angulaire</td></tr><tr><td rowspan="2">Clypeatus</td><td>A</td><td>nombreuses spinules héteroïmétriques en amas</td><td rowspan="2">AMB ORN</td><td>A</td><td>section à flanc postérieur convexe et flanc antérieur bi-angulaire</td></tr><tr><td>B</td><td>relief absent ou indistinct</td><td>D</td><td>section à flanc postérieur convexe et flanc antérieur bi-angulaire</td></tr></tbody></table>

Echantillon (n) et pourcentage des états (A-F) pour chaque taxon.

<table><caption>Tableau 2. Occurrence des critères taxinomiques pour les décapodes. Etats présents dans plus 90 % des spécimens (x), états présents dans moins de 90 % des spécimens (-).</caption><thead><tr><th></th><th>MD_COMPR</th><th>MD_GNL</th><th>MD_DENT</th><th>MD_FCTT</th><th>MD_PLP</th><th>MD_POS</th><th>MD_MDB</th><th>MD_APAC</th><th>MD_AXE</th><th>CAR_ANT</th><th>CAR_POS</th><th>CAR_LAT</th><th>MER SUP</th><th>MER_INF</th></tr><tr><th></th><th>A</th><th>B</th><th>A</th><th>B</th><th>A</th><th>B</th><th>A</th><th>B</th><th>A</th><th>B</th><th>A</th><th>B</th><th>A</th><th>B</th><th>C</th></tr></thead><tbody><tr><td>G. ruricola</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>G. lateralis</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>C. guanhumi</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>-</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>U. cordatus</td><td>x</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td><td>x</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>G. dentata</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>C. clypeatus</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr></tbody></table><table><thead><tr><th></th><th>CRP Ang</th><th>CRP ANT</th><th>PROP POST</th><th>PROP ANT</th><th>DACT ORN</th><th>DGT DIST</th><th>DGT DENT</th><th>DGT SEC</th><th>AMB ORN</th></tr><tr><th></th><th>A</th><th>B</th><th>A</th><th>B</th><th>A</th><th>B</th><th>A</th><th>B</th><th>A</th><th>B</th></tr></thead><tbody><tr><td>G. ruricola</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>G. lateralis</td><td>-</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>C. guanhumi</td><td>-</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td><td>x</td><td>-</td><td>x</td></tr><tr><td>U. cordatus</td><td>x</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td><td>x</td></tr><tr><td>G. dentata</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>C. clypeatus</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>-</td><td>-</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr></tbody></table>
## 1.3. Allométrie

L'évolution du profil de taille des individus constituant l'échantillon archéologique le long de la séquence stratigraphique peut avoir de multiples implications : variations environnementales, changement d'agent accumulateur, modification de méthode de collecte, surexploitation. De ce fait, déterminer quelle méthode d'estimation de taille permet une restitution la plus fiable possible de cette donnée est nécessaire.

Au cours de leur croissance, les différents membres d'un animal peuvent suivre différents types de croissance en relation avec le corps. Une croissance sans changement de proportion correspond à une croissance isométrique, par exemple la relation propode / dactyle chez les crustacés. Si la croissance est non-proportionnelle, elle est dite allométrique. L'étude des relations allométriques permet de corréler la taille d'un animal avec les dimensions d'une partie de celui-ci lorsque cette relation n'est pas linéaire (Reitz and Wing, 2008). La corrélation entre les dimensions de deux éléments anatomiques est utilisée pour déduire une de ces deux dimensions par connaissance de la première. De nombreuses variables morphologiques et anatomiques sont corrélées à la taille de l'animal par des équations allométriques. Les équations allométriques permettent donc de déterminer la largeur de carapace voire le poids d'un crabe terrestre à partir de la longueur d'un dactyle ou la hauteur d'une mandibule.

### Brachyura

Plusieurs travaux ont été menés sur la morphométrie des différents éléments anatomiques des crabes gécarcinidés. Hartnoll *et al*. (2006) utilise une série d'équations allométriques basées sur la longueur des propodes de *G. ruricola* afin d'estimer la largeur de carapace (fig. 1), où les différentes équations proposées permettent de tenir compte de différents facteurs influant la relation allométrique des individus, à savoir l'hétérochélie (pince majeure ou mineure), le stade de croissance (immature ou adulte) et le sexe. Jost (2015) note une relation allométrique entre la largeur de carapace et la longueur de pince chez l'espèce de Gecaracinidé peuplant les rivages du pacifique *Gecarcinus planatus*.

Bien que les dimensions des éléments du chélipède (longueur des propodes et dactyles) et la largeur de carapace suivent une croissance allométrique, l'utilisation de cette méthode pour estimer la largeur de carapace d'individus issus d'un échantillon archéologique est compliquée par de
nombreuses incertitudes. Tout d'abord, malgrés la bonne conservation des dactyles et des pollex de propodes en comparaison au reste de l'exosquelette des crabes, leurs extrémités distales et proximales sont fréquemment érrodées (Milner, 2009 ; Luque, 2017). De plus, la partie proximale du propode est fréquemment fragmentée et le propode lui-même rarement retrouvé complet. En outre, ne retrouvant que des éléments isolés dans le registre archéologique, il n'est parfois pas possible de déterminer de nombreux facteurs ayant un impact direct sur les dimensions de ces éléments : stade de croissance (juvénile, intermédiaire, adulte), hétérochélie (pince majeure ou mineure), sexe.

de France (1990) a établi une méthode d'estimation de taille de *C. guanhumi* basée sur une équation allométrique corrélant la hauteur mandibulaire à la largeur de carapace. Cette méthode est aujourd'hui utilisée dans de nombreuses études archéozoologiques d'assemblages de crabes antillais (e. g. Newsom et Wing, 2004 ; Grouard, 2001). Cette méthode fut adoptée car la très forte hétérochélie ainsi que le dimorphisme sexuel présent chez *C. guanhumi* rend impossible l'utilisation des pinces pour estimer la taille de l'animal en contexte archéologique. Les mandibules de Gécarcinidés, fréquemment retrouvées en contexte archéologique caribéen, sont mesurées au niveau de la facette distale du lobe gnathal, région habituellement conservée, afin d'estimer la taille des individus (fig. 10).

Les auteurs caribéens appliquent toutefois cette méthode pour estimer la taille des mandibules n'étant pas attribuées avec certitude à l'espèce *C. guanhumi*, voire à des assemblages mêlant plusieurs espèces de crabes (Wing, 2001a). En outre, la mesure est une portion de la largeur de la facette distale et non la largeur totale de celle-ci (fig. 10), cela pour mesurer des mandibules fossiles érodées antérieurement (deFrance, in litteris). Ceci rend cette mesure relativement incertaine et sujette à une forte erreur inter-observateur. En outre, elle n'est applicable qu'aux mandibules dont le lobe gnathal présente un profil trapézoïdale et n'est donc pas applicable aux autres taxons de crustacés terrestres dont la morphologie mandibulaire varie significativement de celle des gécarcinidés (cf. fig. 4, critère MD_GNL).

De façon à obtenir une plus grande précision de mesure mais, aussi, à proposer des courbes allométriques qui s'appliquent aux différentes espèces de crabes terrestres consommées par les Amérindiens, de nouvelles courbes allométriques basées sur la hauteur totale du lobe gnathal (fig. 10) ont été réalisées. Pour cela, les mandibules et largeur de carapace de 50 spécimens appartenant à 6 espèces de crabes (Brachyura) de la collection PACEA et du Muséum de Bordeaux ont été mesurées : *G. ruricola* (n = 4), *G. lateralis* (n = 16), *C. guanhumi* (n = 16), *U. cordatus* (n = 11), *G.*
*dentata* (n = 1) et *Portunidae* spp. (n = 2) (fig. 11). Les mesures ont été prises au pied à coulisse numérique. Afin de réduire l'erreur intra-observateur, la moyenne de 5 mesures de hauteur mandibulaire a été utilisée. Quatre taxons ont livré suffisamment de mesure pour proposer des courbes de régression modélisant cette relation allométrique (*Gecarcinus* spp., *Cardosima* et *Ucides*).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 10. Mandibule de crabe et localisation de la mesure issue de deFrance, 1990, ainsi que la mesure utilisée dans ce travail. MH, hauteur mandibulaire. Échelle = 1 cm.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 11. Logarithme décimal de la hauteur mandibulaire (MH) en fonction de Log de la largeur de carapace (LC) obtenus à partir des spécimens de la collection PACEA et du Muséum de Bordeaux.</figcaption></figure>
Des analyses de covariance (ANCOVA) ont été réalisées sur les différentes équations allométriques obtenues (Table 3) afin de déterminer si celles-ci sont significativement différentes entre elles (seuil de significativité retenu de 0,05). Les équations allométriques de *G. ruricola* et *G. lateralis* ne sont pas significativement différentes (ANCOVA : p = 0,23 ; n = 20) ; elles ont donc été combinées en une unique équation. Bien que la collection PACEA ne comporte pas d'individus de *G. ruricola* plus petit que le plus grand *G. lateralis*, nous pouvons poser l'hypothèse que la formule de la droite de régression obtenue en combinant toutes les données permettrait d'estimer la taille de *Gecarcinus* spp. à partir des mandibules présentes dans le registre archéologique non-déterminables spécifiquement, ainsi que d'interpoler les données manquantes.

<table><caption>Tableau 3. Formules allométriques obtenues pour les 3 taxons de crabes. LC, largeur de carapace, PF, poids frais.</caption><thead><tr><th>Espèce</th><th>Y</th><th>Formule</th><th>R2</th><th>N</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Gecarcinus spp.</td><td>LC</td><td>log(LC) = (Log(MH) * 0.94) - 0.91</td><td>0,97</td><td>20</td></tr><tr><td>PF</td><td>log(PF) = (Log(MH) * 2.58) - 0.17</td><td>0,87</td><td>9</td></tr><tr><td rowspan="2">Cardisoma guanhumi</td><td>LC</td><td>log(LC) = (Log(MH) * 0.75) - 0.47</td><td>0,8</td><td>16</td></tr><tr><td>PF</td><td>log(PF) = (Log(MH) * 2.52) - 0.16</td><td>0,83</td><td>11</td></tr><tr><td rowspan="2">Ucides cordatus</td><td>LC</td><td>log(LC) = (Log(MH) * 0.62) - 0.33</td><td>0,6</td><td>11</td></tr><tr><td>PF</td><td>log(PF) = (Log(MH) * 2.78) - 0.08</td><td>0,51</td><td>10</td></tr></tbody></table>

L'équation allométrique de *C. guanhumi* diffère significativement des celles de *Gecarcinus* spp. (ANCOVA : p < 0,01 ; n = 36) et *U. cordatus* (ANCOVA : p < 0,01 ; n = 27). Les équations allométriques de *Gecarcinus* spp. et *U. cordatus* ne diffèrent pas significativement (ANCOVA : p = 0,09 ; n = 31). Ceci pourrait être dû au fait que les rapports Log(MH) / Log(LC) des *U. cordatus* s'alignent dans la continuité de ceux des *Gecarcinus*. À noter que la totalité des crabes mantous de la collection sont adultes. Compléter les lacunes dans l'échantillon avec des crabes mantous juvéniles, notamment, pourrait permettre de mieux différencier les courbes allométriques de ces deux taxons.

Quoi qu'il en soit, la différence significative entre les équations allométriques des genres *Cardisoma* et *Gecarcinus* (p = 0,003 ; n = 36) montre que ces nouvelles données peuvent être utilisées une meilleure estimation de la taille des individus présents sur les sites archéologiques.
Des équations allométriques ont également été réalisées corrélant le poids frais et la hauteur de mandibule de 3 espèces : *G. lateralis* (n = 9), *C. guanhumi* (n = 11) et *U. cordatus* (n = 10), dans le but de pouvoir faire une estimation du poids des individus vivants (Table 3).

### Coenobita clypeatus.

A la différence des gecarcinidés, une méthode allométrique basée sur les dimensions des éléments des chela sera utilisée afin d'estimer la taille des individus de *C. clypeatus*. Ce choix est dû au fait que les mandibules de cette espèce sont de très petite taille (largeur de 2 à 3 mm) et sont, en conséquence, rarement collectées lors de la fouille, passant au travers des mailles de tamis. En outre, l'identification des chela de bernard-l'ermite dans le registre archéologique est facilitée par une latéralisation systématique (Sanvicente-Añorve et Hermoso-Salazar, 2011).

Des équations allométriques ont été réalisées qui corrèlent les dimensions du propode à celles du céphalothorax (fig. 12 ; Sanvicente-Añorve et Hermoso-Salazar, 2011). Les pinces majeures ont une croissance isométrique par rapport au corps, tandis que la croissance de la pince mineure est isométrique ou allométrique en fonction du sexe.

Les propodes de *C. clypeatus* étant majoritairement fragmentaires dans le registre archéologique, une estimation basée sur la longueur des dactyles sera donc employée. De nouvelles équations peuvent être réalisées sachant que la relation entre la longueur du propode et du dactyle est isométrique (Table 4).

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 12. Schema d'un *C. clypeatus* montrant les différentes mesures utilisées pour l'établissement des équations allométriques, issu de Sanvicente-Añorve et Hermoso-Salazar, 2011. CL, longueur du céphalothorax ; CW, largeur du céphalothorax ; LCL, longueur du propode gauche ; LCW, largeur du propode gauche ; RCL, longueur du propode droit ; RCW, largeur du propode droit</figcaption></figure>
<table><caption>Tableau 4. Équations allométriques utilisées pour *C. clypeatus*. CL, longueur du céphalothorax ; LCL, longueur du propode gauche ; LDL, longueur du dactyle gauche ; RCL, longueur du propode droit ; RDL, longueur du dactyle droit. Équations pour la longueur du céphalothorax issues de Sanvicente-Añorve et Hermoso-Salazar, 2011.</caption><thead><tr><th>Chela</th><th>Y</th><th>Formule</th><th>R2</th><th>N</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Majeure (gauche)</td><td>LCL</td><td>log(LCL) = (Log(LDL) * 1,1891) + 0,0067</td><td>0,99</td><td>3</td></tr><tr><td>CL</td><td>Log(CL) = (Log(LCL) - 0,0486) / 1,1095</td><td>NA</td><td>265</td></tr><tr><td rowspan="2">Mineure (droite)</td><td>RCL</td><td>log(RCL) = (Log(RDL) * 0,8831) + 0,3809</td><td>0,58</td><td>3</td></tr><tr><td>CL</td><td>log(CL) = (Log(RCL) + 0,0887) / 1,0481</td><td>NA</td><td>265</td></tr></tbody></table>

## 1. 4. Taphonomie

L'étude taphonomiques des restes de crustacés, et d'invertébrés en général, en contexte archéologique reste relativement partielle car ces ressources sont jugés marginales pour comprendre les comportement humains passés (Mannino, 2020 ; Dupont et Gruet, 2022). Différentes études portant sur la taphonomie des crustacés peuvent guider leur interprétation en contexte archéologique.

### Conservation des restes de décapodes

L'éxosquelette des crustacés est fragile et sa conservation à la suite de l'enfouissement dépend de nombreux facteurs (Krause *et al.*, 2011). Ces facteurs peuvent être liés aux conditions dépositionnelles et post-dépositionnelles : type de sédiment, acidité du sol, prédation et charognage, brûlure ; ainsi qu'aux conditions biologiques de l'animal : sexe, âge, stade de mue. Ces facteurs se combinent et évoluent au cours du temps, régissant la conservation des restes. Certains éléments sont plus susceptibles d'être conservés de par leur faible porosité et leur plus grand taux de calcification : les éléments des chelas (propodes et dactyles) et les mandibules (Plotnick *et al.*, 1988 ; Mutel *et al.*, 2008 ; Krause *et al.*, 2011). La prévalence de ces éléments dans le registre archéologique antillais illustre l'importance de ces facteurs biologiques pour leur conservation (Dupont et Gruet, 2022 ; Serrand, *in litteris*). La plus faible calcification d'autres éléments (carapace et pattes motrices) justifie leur faible visibilité dans le registre archéologique.

Les conditions de fouilles impactent également l'interprétation des assemblages de crustacés. Notamment, l'utilisation de fines mailles de tamis détermine l'échantillonage certains
taxons de petite taille étant pourtant d'importance économique et écologique (Reitz et Wing, 2008). Quitmyer (2003) utilise deux mailles de tamis (1/4 pouce soit 6,35 mm et 1/16 pouce soit 1,59 mm) lors de la fouille du site de Cinamon Bay, Saint John, et étudie l'échantillon de vertèbres de poissons obtenus. Le nombre de restes obtenue avec la maille de 1/4 pouce (n = 80) ainsi que leur largeur moyenne (7,35 mm) change significativement en passant à l'échantillon obtenu avec la maille de 1/16 pouce : 1528 vertèbres récoltées (soit 95 % des vertèbres totales) et une largeur moyenne de 3,32 mm. La largeur de nombreux éléments de crustacés étant subcentimétrique, combiné à la sur-fragmentation liée aux conditions taphonomiques et de fouilles, les mêmes biais d'échantillonages s'appliquent donc aux assemblages de crustacés. Le tamisage à fine maille est couteux et chronophage, mais il permet d'obtenir un échantillon faunique plus complet (Reitz et Wing, 2008).

Détermination de l’agent accumulateur

Une accumulation naturelle est caractérisée par une bonne conservation des restes avec une faible fragmentation et des individus en connexion anatomique (Bishop, 1986). Une accumulation par un prédateur mène à un plus fort taux de fragmentation ainsi qu'à des modifications de surface comme des traces de digestion et des fractures. Dans les Antilles, les principaux prédateurs de crustacés terrestres sont les oiseaux dont le bihoreau violacé, *Nyctanassa violacea*, ou la buse de Gundlach, *Buteogallus gundlachii* (Nieves-Rivera et Williams, 2003 ; Del Hoyo et al., 2020). L'absence de référentiel taphonomique de crustacés consommés par des oiseaux limite leur étude. Quelques spécimens de crabes marins portunidés (n = 3) consommés par des oiseaux (buse de Gundlach et héron) présents dans la collection ostéologique du laboratoire PACEA ont été examinés. Peu de stigmates récurrents issues de la consommation par les oiseaux ont cependant pu être déterminés due à la faible taille de l'échantillon. En outre, la fragmentation causée par le prédateur ainsi que la fragmentation naturelle post-dépositionelle peuvent se combiner et rendre l'identification de stigmates causés par un comportement animal difficile (Milner, 2009). La non fragmentation des pinces semble prééminente pour les restes de crabes consommés par la buse de Gundlach bien que l'appliciation de ce critère au fossile est questionable, du fait d'une possible fragmentation naturelle postérieure à l'accumulation des restes. La présence des squelettes des oiseaux prédateurs dans l'assemblage peut permettre de suggérer leur rôle dans l'accumulation des crustacés.

Une accumulation anthropogénique peut être caractérisée par une association stratigraphique des restes avec des éléments de silex, charbons, des structures de combustion (Nabais et al., 2023).
Les restes peuvent également présenter des modifications de surface comme des traces de brûlures, des fractures mécaniques et des traces de découpe. Une sélection de taille avec une préférence pour des individus de grande taille peut également indiquer une accumulation non-naturelle.

## Traces de combustion

L'absence de corpus de référence des traces de combustion sur crustacés complique leur étude en contexte archéologique. L'exosquelette des mollusques étant également composé de carbonate de calcium, il pourrait s'agir d'un bon candidat de référence (Wojcieszak et al., 2023). Lorsque chauffé à température croissante, la coquille des mollusques se décolore, devient blanche puis grise. La perte d'eau conduit à la formation de fissures thermiques. Cependant, les restes de crustacés brûlés présente généralement une coloration noire et ne présentent pas de fissures thermiques (Milner, 2009 ; Nabais et al., 2023). La différente réponse des exosquelettes de crustacés et de mollusques à la chauffe limite donc l'utilisation de mollusques comme référentiel d'étude taphonomique des restes de crustacés brûlés. Une étude expérimentale sur crabes dormeurs en cours de publication pourra lever cette lacune (Nabais et al., sous presse).

La présence de brûlures sur des restes de crustacés peut avoir une cause naturelle dans le cas d'un feu de forêt, ou anthropogénique : utilisation comme combustible, brûlure accidentelle, cuisson (Milner, 2009). Une action anthropogénique non-accidentelle peut être indiquée par un fort taux de restes brûlés, ainsi qu'une récurence de ces traces de brûlures sur les éléments distaux (pollex et dactyles) ou en orientation distale (fig. 13).

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 13. Schema d'une chela montrant une trace de brûlure du pollex orientée distalement.</figcaption></figure>
## 2. Application au site de l'abri Cadet 3

Maintenant que les clés de l'étude d'assemblages de crustacés ont été exposées, celles-ci peuvent désormais être appliquée à un cas d'étude : le site de l'abri Cadet 3 à Marie-Galante. Ce chapitre consiste en un bref exposé du contexte archéologique étudié : les Petites Antilles à l'âge précéramique, suivi d'un bilan des connaissances sur le site puis une description du matériel et des méthodes utilisés.

### 2.1. Le contexte carribéen précéramique

La terminologie utilisée est issue du travail de Bérard (2019), à l'exception du terme d'âge « précéramique » utilisé en lieu d'âge « archaïque ». L'âge précéramique, première période d'occupation humaine dans les Petites Antilles, débute dans dès 4200 ans cal B.P. et se conclut entre 2500 et 2000 ans cal B.P. (Napolitano et al., 2019). Il existe dans la littérature scientifique deux modèles principaux expliquant le peuplement des Antilles : le modèle « stepping-stone » et le modèle « Southward Route Hypothesis » ou rétropeuplement (Rouse, 1986; Fitzpatrick, 2013). Les datations radiocarbones des sites amérindiens semblent favoriser ce second modèle ; selon lequel des navigateurs d'Amérique du Sud auraient, en premier lieu, colonisés les Grandes Antilles et le nord des Petites Antilles avant de progresser vers le sud des Petites Antilles (Napolitano et al., 2019).

En Guadeloupe, la plus ancienne occupation humaine est documentée au site de Morel Zero à 3500 BP (Paulet-Locard and Stouvenot, 2005). Des données anthracologiques indiquent une possible présence humaine à Marie-Galante dès 5000 cal BP (Siegel et al., 2015). Les caractéristiques matérielles de l'âge précéramique sont la présence d'éléments lithiques (silex, racloirs, lames, éclats), et l'absence de céramique.

La majorité des sites sont côtiers ; cependant l'intérieur des terres est également fréquenté (Hofman et Hoogland, 2003 ; Serrand, 2007). L'économie de subsistance précéramique s'organise principalement autour des ressources terrestres (Cooke et al., 2017). Les taxons terrestres principalement consommés sont les mollusques, les crustacés et les oiseaux (Serrand, 2007). Cette exploitation des ressources animales eut un impact sur les écosystèmes insulaires. En effet, l'arrivée de l'Homme dans les Petites Antilles coincide notamment avec l'extinction et la disparition régionale et locale de plusières espèces d'oiseaux et de chauve-souris (Stoetzel et al., 2016 ; Cooke et al., 2017 ; Gala, 2021).
## 2. 2. Bilan actuel des connaissances sur le gisement

### 2. 2. 1. Présentation de la cavité

L'abri Cadet 3 est un petit abri sous roche localisé au sud de l'île de Marie-Galante. La cavité est située à 240 m de la côte sur une falaise fossile surplombant la plaine côtière de Petite Anse (fig. 14). Plusieurs sites archéologiques documentant l'occupation amérindienne de l'île à l'âge céramique sont situés à proximité, dont les sites sépulcraux de la grotte Cadet 2, la grotte du Collier ainsi que le site d'habitat de plein air de Petite-Anse. Le site paléontologique de la grotte Blanchard est également proche.

Le site a été découvert en 2003, et un premier sondage réalisé en 2004 (Stouvenot et al., 2011). Une campagne de fouilles programmées a eu lieu en 2018 et 2019 (fig. 17b), lors desquelles a été collecté le matériel étudié dans cette étude (Lenoble, 2018 ; Lenoble et al., 2019).

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 14. a : Localisation de l'abri Cadet 3 (étoile noire) sur une carte de Marie-Galante. b : vue aérienne de la zone de Petite Anse avec les localisation des sites sépulcraux précolombiens environnants. Issue de Lenoble, 2018.</figcaption></figure>

D'un point de vue écologique, Marie-Galante est dominé par un climat sec (fig. 15 ; Rousteau et al., 1994). Les précipitations annuelles faibles (environ 1 m de précipitations par an) mène à une saison sèche de 7 à 10 mois. L'île est majoritairement couverte par une forêt semi-décidue sèche. La Grande Ravine et ses affluents situés au centre de l'île et les zones marécageuse innondée à l'ouest forment les habitats les plus humides de Marie-Galante. La mangrove y est cependant absente, de même que des réseaux hydrographiques pérennes. L'environnement local de
l'abri Cadet 3 est sec. Le site est situé sur une falaise morte, avec la forêt sèche sur les versants et le plateau les surmontant et le banc sableux littoral en contrebas.

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Figure 15. Carte écologique de Marie-Galante. Étoile bleu : localisation de l'abri Cadet 3. Adaptée de Rousteau *et al.*, 1994.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 16. Plan et section de l'abri Cadet 3 avec localisation des fouilles de 2004 et de 2018 – 2019. Issu de Lenoble *et al.*, 2019.</figcaption></figure>
### 2. 2. 2. Stratigraphie et datations

La cavité mesure 6 m de largeur pour 4 m de hauteur (fig. 16). L'ouverture de l'abri vers le sud-est est jonchée de blocs calcaires pluri-métriques. Le remplissage sédimentaire est de 1,2 m. Trois ensembles stratigraphiques ont été identifiés ; nommés membres supérieur, médian et inférieur et subdivisés en 6 unités stratigraphiques (fig. 17a ; Lenoble et al., 2019).

Le membre supérieur, profond d'environ 50 cm, est composé des unités 1 et 2. L'unité 1 est fine et composée de limons piétinés bruns, riches en déjections de caprinés. L'unité 2 est formée de sables limoneux colluvionné bruns meubles contenant des granules calcaires millimétriques, et ponctuée de lentilles cendreuses et charbonneuses décimétriques.

Le membre médian est composé des unités 3 et 4. L'unité 3, à support matriciel, est composée de limons bruns à gris clairs meubles, riches en granules et cailloux calcaires, et de restes d'invertébrés (crustacés et gastéropodes), avec des lentilles de cailloux non triés. Cette unité aurait été formée par coulée de débris et ruissellement. L'unité 4 correspond à un paléosol organique formé de limons gris sombres à bruns et sables fins.

Le membre inférieur est composé des unités 5 et 6. L'unité 5 est composée de limons beiges légèrement indurés. L'unité 6 est formée de limons sableux calcaires rouge-bruns à jaune-bruns, riches en restes de vertébrés. La différence de couleur et de texture de l'unité 5 par rapport à l'unité 6 serait cependant due à une phosphatation et décarbonation du sédiment lié à une lacune sédimentaire. Les deux unités ne consistent donc qu'en une seule unité stratigraphique, déposée par ruissellement.

Neuf datations radiocarbones ont été réalisées à partir de charbons et ossements sur différents membres de la stratigraphie. L'unité 6 a été datée à 14329 - 13756 AEC, précédant donc les premières occupations humaines des Antilles. L'unité 4 est daté à 3092 - 2191 AEC et la base de l'unité 3 à 3327 - 2917 AEC, montrant que la limite entre ces unités est diffuse. La base du membre médian se serait donc formée lors des premières périodes d'occupation humaine des Petites Antilles lors de l'âge précéramique. Le milieu de l'unité 3, daté de 1421 - 1204 AEC, coïncide avec le début de l'âge céramique. Le haut de l'unité 3 a été daté à 776 - 1014 EC et l'unité 2 à 892 - 1034 EC, contemporains de la fin de l'âge céramique.
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 17. a : Stratigraphie de l'abri Cadet 3. b : Photographie du site lors de la fouille. c : Photographie de la base de la couche 3 montrant une figure d'aplatissement et fragmentation *in situ* de restes de crustacés ainsi qu'une lentille charboneuse à gauche de l'échelle. Issus de Lenoble *et al.*, 2019.</figcaption></figure>
### 2. 2. 3. Conduite de la fouille

Les fouilles de 2004 consistaient en un sondage de 1,20 m de profondeur ayant atteint la roche mère. La fouille de chaque sous-carré a été réalisée par décapage, soit par subdivisions des couches en fine passée (de 1 à 5 cm) suivant la géométrie naturelle des niveaux. Le sédiment a été tamisé à sec à une maille de 2,5 mm et le matériel a été sélectionné à la main sans tri systématique.

Lors des fouilles de 2018 – 2019, le sédiment collecté a été tamisé à l'eau à deux mailles (5 et 2 mm), séché puis trié. Lorsque la quantité de sédiment à trier est trop importante, un quartage a été appliqué en divisant la quantité de sédiment par 2 ou 4. Deux types de tri ont ensuite eut lieu. Un tri “normal” où les éléments suivants ont été prélevés : éléments biologiques déterminables d'invertébrés, os, éléments archéologiques. Un tri “intégral” où ont également été collectés tous les éléments biologiques déterminables et indéterminables ainsi que les charbons. Le tri “intégral” concerne le sédiment prélevé dans les sous-carrés F2d et F3c. Cette série de décapages documente toute la séquence là où elle est le mieux exprimée.

### 2. 2. 4. Matériel archéologique

Les fouilles de l'abri Cadet 3 ont permis de mettre au jour une grande quantité de matériel faunique (mammifères, oiseaux, squamates, amphibiens, poissons, crustacés et gastéropodes) ainsi que des charbons et quelques éclats lithiques (Stouvenot et al., 2011 ; Lenoble, 2018 ; Lenoble et al., 2019). Des petites lentilles de charbons formées *in situ* dans la couche 4 correspondent à des structures de combustion. Leur localisation au fond de l'abri pourrait expliquer leur conservation. D'autres charbons de petite à moyenne taille ont été retrouvés dans les unités sus-jacentes répartis dans l'unité 3 ainsi qu'en plus grande quantité dans la couche 2, parfois de grande taille et formant des lentilles circonscrites. Un total de 37 éclats lithiques non-intrusifs ont également été retrouvés à travers la séquence de la couche 1 à 4, étant les plus nombreux dans le membre médian. Les structures de combustion et éclats lithiques retrouvés dans l'unité 4 témoignent donc d'une occupation humaine du site remontant environ au 3ème millénaire av. èc., soit au début de la période pré-céramique. De plus, une sépulture primaire d'enfant précolombien présente au sommet du remplissage a été datée de la période ceramique finale.
L'assemblage faunique de l'abri Cadet 3 documente une évolution écologique au cours de la séquence. Différents agents accumulateurs sont responsables de l'accumulations des différents taxons présents sur le site.

Tout d'abords, la composante faunique accumulée naturellement est importante. L'hérpétofaune est abondante à l'abri Cadet 3 (NRD = 10974 ; Sayah et al., soumis). Celle-ci est principalement représentés par les anolis (89,3 %) mais également d'autres lézards, grenouilles et serpents. Leurs représentation squelettique, les traces de digestions et la fragmentation des os indiquent une accumulation par un rapace nocturne (Sayah et al., soumis). Parmi les oiseaux, les passeriformes sont particulièrement abondants (46 % du NISP). Les restes de passeriformes de petite taille présentent de nombreuses traces de digestion indiquant une accumulation par un rapace nocturne (Gala, en prép.). Parmis les autres oiseaux présents sont les columbidae et la chevêche des terriers, Athene cunicularia (Gala, 2021). Cette dernière, présente aux stades adulte et juvénile, est potentiellement le rapace nocturne responsable de l'accumulation de nombreux taxons dans le site. Dans le membre médian, un faible nombre de restes de poissons marins (NRD = 20) et la faible taille des espèces présentes suggèrent une accumulation naturelle par des chauves-souris ou rapaces piscivores. La malacofaune est dominée par les escargots terrestres (81,6 %) bien qu'une composante marine moindre (18,4 %) prend de l'ampleur au sommet de la séquence. Onze espèces d'escargots terrestres ont été retrouvées à l'abri Cadet 3. La présence des escargots terrestres de petite taille peut également être attribuée à une accumulation naturelle.

La présence de nombreux taxons est attribuée à une accumulation anthropogène. Les mammifères sont majoritairement représentées par les chiroptères (90,2 %). Ils sont représentés par 12 espèces dont 6 aujourd'hui éteintes à Marie-Galante. Les chiroptères frugivores, ayant été consommés en tout temps dans les Antilles, sont particulièrement abondants dans le membre médian (Lenoble et al., 2019). Ces espèces ne nichants pas en grottes et abris sous roche, leur présence peut être attribuée à une accumulation humaine. L'agouti Dasyprocta leporinus (espèce introduite) est présent majoritairement dans les couches 1 et 2. Le puffin d'Audubon, Puffinus lherminieri, est présent en grand nombre (48 % du NISP parmi les oiseaux). Leurs restes ainsi que ceux des passeriformes de grandes taille présentent majoritairement des traces de brûlures et de fractures, témoignant d'une accumulation humaine. Chez les puffins la proportion dominante d'individus adultes en comparaison aux individus juvéniles, ne coïncidant pas avec un profil de site de reproduction, confirme cette hypothèse. La majorité des escargots terrestres appartiennent à 4 espèces ; Chondropoma crenulatum, Amphibulima patula, Pleurodonte josephinae et Bulimulus guadualupensis. La présence d'A. patula en grande quantité (NMI = 273) est notable de par la rareté de l'espèce sur Marie-Galante aujourd'hui. A. patula est un escargot de grande taille habitant
les zones humides et fraîches des forêts sèches. La présence d'encoches répétées au niveau du bord de la coquille de nombreux individus ainsi que la baisse de la taille moyenne des individus adultes au cours de la séquence à partir de la couche 4 indiquent d'une part une accumulation humaine de cette espèce à Cadet 3, ainsi qu'une diminution de la taille moyenne de cette espèce due à une surexploitation de cette ressource par les populations précéramiques. De nombreux restes de crustacés ont été retrouvés, majoritairement présents dans les couches 2 à 4, dont une observation préliminaire indique la présence de crabes terrestres (Gecarcinidae gen. et sp. indet.) et de bernard-l'ermite (Coenobita clypeatus). Des traces de brûlures constatées sur les extrémités de pinces (dactyles et propodes) ainsi que des figures d'étalement de restes de crustacés fragmentés témoignant de surfaces de piétinement dans le membre médian (fig. 17c) ont soulevé l'hypothèse d'une accumulation humaine de cet assemblage.

Quelques taxons dont l'agent accumulateur est non-déterminé sont également présents. Le rongeur *Antillomys rayi* (espèce endémique disparue) est présent majoritairement dans les couches 1 et 2. Le rat noir *Rattus rattus* (introduit à la période historique) est présent dans la couche 1. Les restes de poissons sont présents en petite quantité sur le site (NRD = 252). Dans la couche 2, où ils sont les plus abondants, ce sont des espèces de petite (Clupeidae) et moyenne à grande taille (Scaridae, Lutjanidae, Haemulidae) qui sont représentées.

## 2. 3. Matériel et méthode

### 2. 3. 1. Échantillon étudié

Due à la représentativité du matériel trié intégralement et afin de réduire les biais d'échantillonnages liés au tri normal, seul le matériel issu du tri intégral a été analysé lors de cette étude (sous carrés F2d pour les décapages 2 et 3 ; sous carré F3c pour les décapages 4 à 32). Trente-deux décapages ont été réalisés dont 29 comportent des restes de crustacés. Le poids total de matériel étudié est de 433g.

### 2. 3. 2. Base de données et enregistrement du matériel

L'étude du matériel a débuté par une identification anatomique des pièces et de leur enregistrement dans la base de données. L'identification des pièces a été réalisée avec l'aide des
spécimens de comparaison de la collection Crustatek, c'est-à-dire la collection de crustacés antillais du laboratoire PACEA. La base de donnée renseigne les champs suivants :

* Les références de la pièce, renseignant l'année de fouille, le carré, le sous-carré, le décapage, l'unité stratigraphique, et un numéro d'identifiant pour chaque pièce,

* La portion anatomique, réparti en 4 classes ; carapace, pièces buccales, pattes motrices et chélipèdes,

* L'élément anatomique,

* La latéralisation lorsque possible,

* La présence ou absence de brûlure, leur répartition (homogène, bicolore, proximal, distal, etc...) et leur couleur (brun, rouge, noir, gris),

* L'état de la pièce, en 3 classes : complet, presque complet, fragment,

* La proportion de surface externe lisible, en 5 classes : 0 - 20 %, 20 - 40 %, 40 - 60 %, 60 - 80 %, 80 - 100 %,

* Si l'élément est incomplet, la localisation du fragment relative à l'élément complet (proximal, distal, mésial, etc.),

* La gamme de taille de la pièce, à partir de sa largeur maximale, afin de déterminer la maille de tamis correspondante : <5 mm, 5-10 mm, 10-20 mm, >20 mm,

* Lorsque observables, les états pour les critères de détermination décrits en partie 1,2,

* Le taxon, déterminé au rang taxinomique le plus précis possible, en deux colonnes : la famille (Coenobitidae, Gecarcinidae, Ocypodidae, etc...) et l'espèce (C. clypeatus, G. lateralis, G. ruricola, etc.),

* Le cas échant la MH, la longueur de dactyle.

Les éléments non-identifiés ont été traités par lots et enregistrés dans une base de donnée séparée, organisée selon les champs suivants :

* Les références du lot, renseignant l'année de fouille, le carré, le sous-carré, le décapage, l'unité stratigraphique, et un numéro d'identifiant pour chaque lot

* La gamme de taille du lot, à partir de la largeur maximale des pièces, afin de déterminer la maille de tamis correspondante : <5 mm, 5-10 mm, 10-20 mm

* Le nombre de fragments total, le nombre de fragments brûlés et non-brûlés

* Le nombre de fragments brûlés homogènes et bicolores
* Le nombre de fragments brulés de chaque couleur : brun, rouge, noir et gris

L'observation du matériel a été réalisée à l'aide d'une loupe binoculaire Leica EZ4. Les mesures ont été faites avec un pied à coulisse digital.

### 2. 3. 3. Analyse des données

Les critères dénifits en partie 1.2. sont utilisés pour l'attribution taxinomique. Les Nombres Minimum d'Individus (NMI) ont été déterminés pour chaque taxon à partir du nombre de mandibules droites ou gauches pour les gecarcinidés ; à partir du nombre de dactyles droits ou gauches de chélipèdes, voire du nombre de dactyles de pattes motrices pour les coenobitidae. Une correction par taux de quartage (partie 2.2.3.) est appliquée aux résultats lorsque cela est approprié. Par exemple, le NMI issu d'un décapage avec un taux de quartage de 2 (soit la quantité de sédiment conservée pour l'étude ayant été divisé par deux) sera multiplié par deux.

Le pourcentage de survie (Ps%) de chaque élément est calculé en divisant le nombre d'élément archéologiques par la quantité spécifique de cet élément. Les tailles des gecarcinidés et coenobitidés ont été respectivement estimées à l'aide des mesures de mandibules et de dactyles de chélipèdes ainsi que des équations allométriques décrites en partie 1.3.

Les données sur les décapodes seront confrontées aux autres taxons potentiellement consommés par l'être humain : *A. patula*, les procellariiformes et les passeriformes. Le NMI d'ambrette, *A. patula*, est issue de Lenoble (2018). Peu de données sur le poids de cette espèce existe. Il a donc été estimé à 35 g par individu, le poids de l'escargot de Bourgogne (*Helix pomatia*) qui est de taille similaire. Les NMI et poids des procellariiformes et des passeriformes sont issues du travail de Gala (en cours). Seules les données concernant les unités 3, 3 base et 4 sont disponibles pour l'avifaune.

Les analyses statistiques ont été conduites à l'aide des logiciels R Studio et Past et du site biostatgv.sentiweb.fr. Des tests du Chi² et de Fisher sont réalisés pour détecter des variations significatives entre les différents profils (taux de brûlures, proportions des taxons, localisation des brûlures). Des tests de Kruskal-Wallis sont utilisés pour déterminer si les variations de tailles des gecarcinidés et coenobitidés sont significatives entre les couches. L'hypothèse nulle est refusée pour des valeurs de probabilité issues des tests inférieures au seuil de 0,05.
# 3. Résultats

## 3.1. Représentation taxinomique

Sur les 433 g de restes de crustacés triés, environ 15 000 fragments ont été décomptés dont 20 % (n = 2 995) ont pu être identifiés anatomiquement. Le nombre minimum d'individus (NMI) présenté est corrigé pour le taux de quartage par décapage (Table 5). Les 2/3 de ces restes déterminés anatomiquement ont pu être déterminés taxinomiquement au niveau de la famille, du genre ou de l'espèce sur la base des critères diagnostiques définies en partie 1.2. « Identification taxinomique ». Le reste est représenté par des brachyoures indéterminés (35,3 % du NRDa, nombre de restes déterminés anatomiquement). Cinq taxons ont été identifiés. L'ensemble est dominé par des gecarcinidés (54 % du NRDa, NMI = 756) ainsi que des coenobitidés (10,6 % du NRDa, NMI = 100). *C. clypeatus* étant la seule espèce de coenobitidés présent dans les Antilles, l'ensemble des restes de coenobitidés sont donc attribués à cette espèce. Ceux-ci sont représentés par une variété d'éléments portant des sétules. Une fraction mineure des restes dont l'attribution est incertaine pourrait représenter des crabes marins de la famille des portunidés (0,1 % du NRDa, n = 2).

Parmi les gecarcinidés, la majorité des éléments sont attribués au genre Gecarcinus (84 % du NRDa de gecarcinidés). *G. lateralis* et *G. ruricola* représentent tout deux 5 % du NRDa total. Cependant, *G. lateralis* présente un NMI plus haut (NMI = 255) que *G. ruricola* (NMI = 61). La majorité des restes attribués à *G. lateralis* sont des fragments mésiaux de propodes lisses (critère PROP_POST et PROP_ANT). Une variété d'éléments attribués morphologiquement au genre Gecarcinus (mérus, carpes, propodes, dactyles, doigts indéterminés, mandibules) sont ensuite attribués à l'espèce *G. ruricola* sur la base de critères métriques. *G. ruricola* pouvant atteindre une taille deux fois plus grande que *G. lateralis*, par exclusion les éléments de grande taille ont donc été attribués à *G. ruricola*. La variété des éléments attribués à *G. ruricola* explique également sont NMI relativement faible par rapport à *G. lateralis* représenté uniquement par des fragments de propodes et de mérus. Les restes de Gecarcinus spp. restants sont non-attribuables au-delà du rang générique (66 % du NRDa de gecarcinidés ; NMI = 530). *Cardisoma guanhumi* est représenté par quelques éléments de pinces portant les critères DGT_DENT et DGT_DIST. Ces pièces représente une faible portion de l'assemblage (0,1 % du NRDa total, NMI = 8).
<table><caption>Tableau 5. Représentation taxinomique des décapodes. NMI non-corrigé et corrigé en fonction du taux de quartage.</caption><thead><tr><th>Taxon</th><th>NRDa</th><th>NMI non-corrigé</th><th>NMI corrigé</th><th>% du NMI</th></tr></thead><tbody><tr><td>Decapoda</td><td></td><td></td><td></td><td>100%</td></tr><tr><td>Brachyura</td><td></td><td></td><td></td><td>94%</td></tr><tr><td>Gecarcinidae</td><td></td><td></td><td></td><td>69%</td></tr><tr><td>Gecarcinus</td><td></td><td></td><td></td><td>53%</td></tr><tr><td>G. ruricola</td><td>144</td><td>16</td><td>61</td><td>4%</td></tr><tr><td>G. lateralis</td><td>147</td><td>64</td><td>255</td><td>16%</td></tr><tr><td>G. sp. Indet.</td><td>1072</td><td>141</td><td>530</td><td>33%</td></tr><tr><td>Cardisoma</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>C. guanhumi</td><td>3</td><td>2</td><td>8</td><td>1%</td></tr><tr><td>Gecarcinidae gen. Indet.</td><td>252</td><td>65</td><td>254</td><td>16%</td></tr><tr><td>Portunidae</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Portunidae gen. Indet.</td><td>2</td><td>2</td><td>8</td><td>1%</td></tr><tr><td>Brachyura fam. Indet</td><td>1059</td><td>99</td><td>383</td><td>24%</td></tr><tr><td>Anomura</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Coenobitidae</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Coenobita</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>C. clypeatus</td><td>316</td><td>28</td><td>100</td><td>6%</td></tr><tr><td>Total</td><td>2995</td><td>417</td><td>1599</td><td>100%</td></tr></tbody></table>

L'application des critères de détermination taxinomique à l'assemblage de crustacés l'abri Cadet 3 a permis de tester leur applicabilité au registre archéologique. Quelques éléments anatomiques n'ont portés certains critères que dans très peu de cas (Table 6). Le critère MD_AXE n'a pas été observable sur les 504 mandibules retrouvées. Ceci est due au fait que ce critère nécessite une mandibule dont les parties les plus fragiles soient intactes : l'apodème, le processus articulaire et l'articulation épistomale. Les critères CAR_ANT et CAR_POST ont également été peu observés en conséquence de la difficulté d'identifier anatomiquement ces éléments à partir de matériel fragmenté, au contraire de la zone latérale de la carapace (CAR_LAT) qui est identifiable à partir du bords de la carapace. Malgré leur abondance, le pourcentage de détermination taxinomique des fragments de mérus reste faible en raison de l'absence de distinction entre les marges inférieures spinuleuses de *G. dentata* (très développées et arrangées en ligne) et des gécarcinidés (moins développées et parfois en amas). Ces critères sont peu applicables pour les séries fossiles ou archéologiques au matériel fragmenté.

Les critères ayant été observés en plus grande proportion sont ceux liés aux éléments les plus représentés dans l'assemblage : mandibules, dactyles et propodes. Les critères mandibulaires distaux sont ceux étant les plus observés (MD_GNL, MD_DENT), le taux d'observation diminuant d'autant plus que le critère renseigne un caractère proximal de la mandibule (ex : MD_APAC, MD_MDB). Des mandibules avec une apodème et un corps mandibulaire préservés ont en effet été moins observées dans l'assemblage en comparaison à celles ayant un lobe gnathal intact. Les
mandibules présentent un fort taux de détermination taxinomique familiale (78 %), bien que le taux de détermination spécifique soit très faible (6 %). Les mandibules déterminées au rang spécifique sont celles de *C. clypeatus*, déterminés sur la base des critères morphologiques, et de *G. ruricola*, déterminés sur la base de critères métriques permettant d'exclure une attribution à *G. lateralis*.

Les propodes présentent un fort taux de détermination spécifique. La majorité des restes attribués à *G. lateralis* sont des fragments mésiaux de propode portant les critères PROP_ANT et PROP_POST. Une attribution à la face antérieure ou postérieure n'a pas été possible pour la majorité des fragments mésiaux de propodes. Les deux critères associés ont donc été combinés. Les doigts présentent un fort pourcentage de détermination familiale (78 %) et spécifique (24 %). Cela témoigne de l'applicabilité des critères DGT_DIST, DGT_DENT et DGT_SEC au matériel archéologique.

<table><caption>Tableau 6. Pourcentage d'observation de chaque critère et pourcentage de détermination familiale pour chaque élément.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Critère</th><th rowspan="2">Pourcentage d'observation</th><th rowspan="2">Éléments observables</th><th rowspan="2">N total</th><th colspan="2">NRD</th><th colspan="2">Pourcentage de détermination</th></tr><tr><th>Familial</th><th>Spécifique</th><th>Familial</th><th>Spécifique</th></tr></thead><tbody><tr><td>MD_COMPR</td><td>62 %</td><td rowspan="10">Mandibule</td><td rowspan="10">504</td><td rowspan="10">391</td><td rowspan="10">30</td><td rowspan="10">78 %</td><td rowspan="10">6 %</td></tr><tr><td>MD_GNL</td><td>75 %</td></tr><tr><td>MD_DENT</td><td>73 %</td></tr><tr><td>MD_FCTT</td><td>74 %</td></tr><tr><td>MD_PLP</td><td>63 %</td></tr><tr><td>MD_POS</td><td>61 %</td></tr><tr><td>MD_MDB</td><td>45 %</td></tr><tr><td>MD_APAC</td><td>39 %</td></tr><tr><td>MD_AXE</td><td>0 %</td></tr><tr><td>CAR_ANT</td><td>7 %</td><td rowspan="3">Carapace</td><td rowspan="3">106</td><td rowspan="3">73</td><td rowspan="3">0</td><td rowspan="3">69 %</td><td rowspan="3">0 %</td></tr><tr><td>CAR_POST</td><td>0 %</td></tr><tr><td>CAR_LAT</td><td>69 %</td></tr><tr><td>MER SUP</td><td>39 %</td><td rowspan="2">Mérus (chélipède)</td><td rowspan="2">310</td><td rowspan="2">58</td><td rowspan="2">7</td><td rowspan="2">19 %</td><td rowspan="2">2 %</td></tr><tr><td>MER INF</td><td>19 %</td></tr><tr><td>CRP Ang</td><td>31 %</td><td rowspan="2">Carpe (chélipède)</td><td rowspan="2">36</td><td rowspan="2">19</td><td rowspan="2">12</td><td rowspan="2">53 %</td><td rowspan="2">33 %</td></tr><tr><td>CRP_ANT</td><td>36 %</td></tr><tr><td>PROP POST</td><td>34 %</td><td>Propode (chélipède)</td><td>624</td><td>408</td><td>233</td><td>65 %</td><td>37 %</td></tr><tr><td>PROP_ANT</td><td>83 %</td><td>Dactyle (chélipède)</td><td>369</td><td>340</td><td>69</td><td>92 %</td><td>19 %</td></tr><tr><td>DGT_DIST</td><td>39 %</td><td rowspan="3">Propode et dactyle (chélipède)</td><td rowspan="3">1559</td><td rowspan="3">1212</td><td rowspan="3">379</td><td rowspan="3">78 %</td><td rowspan="3">24 %</td></tr><tr><td>DGT_DENT</td><td>70 %</td></tr><tr><td>DGT_SEC</td><td>46 %</td></tr><tr><td>AMB_ORN</td><td>94 %</td><td>Dactyle (pattes motrices)</td><td>124</td><td>124</td><td>124</td><td>100 %</td><td>100 %</td></tr><tr><td>Total</td><td>48,00 %</td><td>/</td><td>2639</td><td>1877</td><td>552</td><td>69 %</td><td>28 %</td></tr></tbody></table>

Seuls des dactyles de pattes motrices de *C. clypeatus* ont été retrouvés dans l'assemblage. L'applicabilité du critère AMB_ORN n'a donc pas pu être testée sur des dactyles de brachyoures. De même, les restes de carpes déterminés taxinomiquement sont exclusivement des carpes de *C. clypeatus*.
## 3. 2. Représentation anatomique

Les restes identifiés anatomiquement sont majoritairement des éléments de chélipèdes (63,6 % du NRDa, fig. 18a) : propodes (21 %), dactyles (12 %), mérus (10 %) et doigts indéterminés (19 %), ainsi que des mandibules (17 %). Chez les brachyoures, les éléments de la pince (propode et dactyle) et les mandibules sont les éléments les mieux conservés (Ps% > 60 %), suivis des éléments des maxillipèdes et des épistomes (fig. 18b). Les éléments des pattes motrices et de la carapace sont absents ou très fragmentaires, rendant leur identification difficile.

Parmi les coenobitidés, les dactyles de pattes motrices sont bien conservés (fig. 18c). Très peu de mandibules de coenobitidés ont été retrouvées (n = 5), leur petite taille ne permettant pas un recueil par le tamis de 2 mm utilisé lors de la fouille. Aucun fragment de céphalothorax de coenobitidés n'a été identifié.

<table><thead><tr><th>Éléments anatomiques</th><th>NRDa</th><th>%NRDa</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Chélipède</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mérus</td><td>310</td><td>10,4 %</td></tr><tr><td>Carpe</td><td>36</td><td>1,2 %</td></tr><tr><td>Propode</td><td>624</td><td>20,8 %</td></tr><tr><td>Dactyle</td><td>369</td><td>12,3 %</td></tr><tr><td>Digitaux indet.</td><td>566</td><td>18,9 %</td></tr><tr><td><strong>Pattes motrices</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mérus</td><td>12</td><td>0,4 %</td></tr><tr><td>Carpe</td><td>7</td><td>0,2 %</td></tr><tr><td>Propode</td><td>30</td><td>1,0 %</td></tr><tr><td>Dactyle</td><td>124</td><td>4,1 %</td></tr><tr><td><strong>Péréiopodes</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Coxa</td><td>1</td><td>0,1 %</td></tr><tr><td>Indet.</td><td>11</td><td>0,4 %</td></tr><tr><td><strong>Maxillipède</strong></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ischium</td><td>142</td><td>4,8 %</td></tr><tr><td>Mérus</td><td>2</td><td>0,1 %</td></tr><tr><td>Indet.</td><td>15</td><td>0,5 %</td></tr><tr><td><strong>Épistome</strong></td><td>129</td><td>4,3 %</td></tr><tr><td><strong>Mandibule</strong></td><td>504</td><td>16,8 %</td></tr><tr><td><strong>Carapace</strong></td><td>106</td><td>3,5 %</td></tr><tr><td><strong>Sternum</strong></td><td>3</td><td>0,1 %</td></tr><tr><td><strong>Apodème</strong></td><td>4</td><td>0,1 %</td></tr><tr><td><strong>Total</strong></td><td>2995</td><td>-</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figure 18. Représentation anatomique des décapodes en NRDa et pourcentage du NRDa (a) et pourcentage de survie (Ps%) des éléments de brachyoures (b) et de coenobitidés (c). Les éléments situés dans la cavité buccale (mandibule et épistome) ont été dessinés en transparence afin de les représenter lorsque nécessaire.</figcaption></figure>
### 3. 3. Taphonomie

Parmi les restes déterminés anatomiquement, 9,6 % montre des traces de combustion (fig. 19a). Le taux de restes brûlés diminue significativement entre les couches 4 et 3 base (Chi² : p = 0,006). Les autres couches ne présentent pas de variation significative de restes brûlés (Fig. 19c.). La majorité des fragments brûlés sont de couleur noire (50 %) ou grise (42 %, fig. 19b). Une fraction mineure est de couleur brune (6 %) et rouge (2 %). La coloration des fragments brûlés est ainsi concordante avec une chauffe à haute température.

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 19. Proportion des restes en fonction de la présence de brûlures (a) et de la couleur des restes brûlés (b) par US et par restes déterminés (det.) et indéterminés (indet.). Tests statistiques de significativité des variations de la densité des restes brûlés entre les couches (c). NR figuré en libellé.</figcaption></figure>

Les extrémités des péréiopodes, les mandibules et les épistomes sont les plus fréquemment brûlées (fig. 20). La majorité des éléments brûlés sont d'une unique couleur (brûlure homogène, fig. 21a et b). Toutefois, les digitaux (dactyles, propodes de chélipèdes) présentent un taux de brûlures
orientées distalement (fig. 13) significativement supérieur aux autres restes (Chi² ; p = 0,0001 ; n = 289), ce qui indique une récurrence dans la façon dont ces restes ont été brûlés.

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Figure 20. Pourcentage de restes brûlés des éléments anatomiques des brachyoures (a) et des coenobitidés (b). Les éléments situés dans la cavité buccale (mandibule et épistome) ont été dessinés en transparence afin de les représenter lorsque nécessaire.</figcaption></figure>

De manière générale, très peu de restes sont complets (7,3 %, Table 7a). La moitié des restes présentent moins de 80 % de surface externe lisible (Table 7c). En outre, la majorité des restes déterminés anatomiquement (81 %) sont de faible taille (largeur maximale inférieure à 7 mm ; Table 7b). Ces données indiquent que les restes de crustacés ont été soumis à des modifications post-mortem importants, liés à la consommation ou des phénomènes post-dépositionnels, ayant menés à leur fragmentation et altération.
<figure><img src="image_21.png" /></figure>

<table><thead><tr><th rowspan="2">Orientation de la brûlure</th><th colspan="2">Digitaux</th><th colspan="2">Autres éléments</th></tr><tr><th>NR</th><th>%NR</th><th>NR</th><th>%NR</th></tr></thead><tbody><tr><td>Distale</td><td>45</td><td>23,6 %</td><td>5</td><td>5,2 %</td></tr><tr><td>Homogène</td><td>120</td><td>62,8 %</td><td>74</td><td>77,1 %</td></tr><tr><td>Bicolore</td><td>12</td><td>6,3 %</td><td>15</td><td>15,6 %</td></tr><tr><td>Autre</td><td>14</td><td>7,3 %</td><td>2</td><td>2,1 %</td></tr><tr><td>Total brûlés</td><td>191</td><td>-</td><td>96</td><td>-</td></tr></tbody></table>

Figure 21. Répartition des brûlures pour les éléments digitaux (propodes, dactyles et digitaux indéterminés de péréiopodes) et autres éléments en fonction de l'orientation des brûlures en histogramme (a) et tableau (b).

<table><thead><tr><th>a</th><th colspan="2">État</th><th colspan="2">Maille de tamis</th><th colspan="2">Surface conservée</th></tr><tr><th></th><th>NRD</th><th>%NRD</th><th>NRDa</th><th>%NRDa</th><th>NRD</th><th>%NRD</th></tr></thead><tbody><tr><td>Complet</td><td>217</td><td>7 %</td><td>1</td><td>&lt; 0,1%</td><td>1681</td><td>56 %</td></tr><tr><td>Partiel</td><td>1 256</td><td>42 %</td><td>35</td><td>1 %</td><td>590</td><td>20 %</td></tr><tr><td>Fragmentaire</td><td>1 522</td><td>51 %</td><td></td><td></td><td>332</td><td>11 %</td></tr><tr><td>Total</td><td>2 995</td><td>-</td><td>533</td><td>18 %</td><td>184</td><td>6 %</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>2426</td><td>81 %</td><td>198</td><td>7 %</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>2995</td><td>-</td><td>2985</td><td>-</td></tr></tbody></table>

Tableau 7. Conditions taphonomiques des restes déterminés, en fonction de l'état de conservation (a), de la classe de taille de maille de tamis (b) et du pourcentage de lisibilité de surface externe (c).

### 3. 4. Données métriques

#### Gecarcinidae

Sur la base des courbes allométriques produites (cf. 1.3. Allométrie), les largeurs de carapaces ont été estimées à partir des mesures de hauteur mandibulaire des spécimens attribués au genre Gecarcinus (Fig. 22). Deux classes de tailles ont été identifiées dans la population. Tout d'abord, des spécimens de petite taille (< 70 mm de largeur de carapace) sont présents en grand nombre (n = 322). La taille moyenne de cette population est de 41 mm de largeur de carapace, le poids moyen est de 27 g. Cependant l'échantillon semble tronqué par non-représentation des éléments à hauteur mandibulaire de moins de 2,7 mm. Cette taille est également celle de la diagonale de la maille du tamis 2 mm. Dans la mesure où les mandibules sont aplaties au niveau du lobe gnathal, c'est cette mesure qui détermine le recueil des éléments plus large que 2,7 mm et la
perte des éléments plus petits. C'est pourquoi on impute à la maille de tamis utilisée la sous-représentation de ces petits spécimens. Ensuite, des spécimens de grande taille (> 70 mm) sont présents en moindre effectif (n = 24). La taille maximale de *G. lateralis* étant de 70 mm, les spécimens appartenant à cette seconde classe de taille peuvent être attribués à l'espèce *G. ruricola*. Leur taille moyenne est de 86 mm et leur poids moyen est de 156 g. Aucune variation significative dans le profil de taille de la petite population (Kruskal-Wallis : p = 0,94 ; n = 160) ni de la grande population (Kruskal-Wallis : p = 0,14 ; n = 14) n'a été constatée entre les différentes couches du remplissage de l'abri.

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

**Figure 22.** Profil de taille de *Gecarcinus* spp. en hauteur mandibulaire mesurée (axe gauche) et largeur de carapace estimée (axe droit) par US. Les seuils de mailles de 2 mm et 5 mm sont figurés ainsi que les seuils de tailles adultes et maximales de *G. lateralis* et *G. ruricola* (flèches verticales). Afin d'assurer l'indépendance des données illustrées, pour une même US, les mandibules mesurées sont soit gauche soit droite, selon la latéralité la plus représentée.

La totalité des éléments attribués au genre *Gecarcinus* ont été attribués à une des classes de taille de l'individu (petite, grande, indéterminée) à l'aide des spécimen de la collection de comparaison Crustatek. C'est sur la base de ce critère métrique que les restes appartenant à la grande classe de taille ont été attribués à *G. ruricola*. Par ailleurs, aucun des restes attribués à *G.*
*ruricola* sur la base des critères taxinomiques morphologiques (144 restes) n'est inclus dans la classe des éléments de petite taille, tandis que plusieurs des éléments attribués à la petite classe de taille portent les caractères spécifiques de *G. lateralis* (132 restes sur 1387, soit environ 10%). Cette observation peut suggérer que l'ensemble des ces petits éléments relèvent tous de l'espèce *G. lateralis*.

### Coenobitidae

La taille des bernard-l'ermite a été estimée à partir des longueurs des dactyles de chélipède (fig. 23). Les tailles estimées varient fortement, allant de tailles faibles à des tailles dépassant celles observées dans les populations actuelles (Sanvicente-Añorve et Hermoso-Salazar, 2011). Aucune sélection de taille ni de variation de taille significative entre les couches n'a pu être mise en évidence (Kruskal-Wallis : p = 0,98 ; n = 12).

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 23. Longueur de céphalothorax estimée à partir de la longueur des dactyles majeurs et mineurs de *Coenobita clypeatus* par US. Maj, dactyles majeurs ; Min, dactyles mineurs.</figcaption></figure>

## 3. 5. Distribution des restes

La concentration de restes est très faible dans les couches 5 et 6 (Table 8a), puis augmente significativement dans la couche 4 (Chi² : p = 3E-35), datée des premières occupations du site par l'Homme, avant de diminuer au cours du reste de la séquence. La transition entre les couches 5-6 et 4 est la seule présentant une variation significative de la densité des restes de crustacés (Table 8b).
La faible concentration des restes dans les premières couches peut être attribuée à la diagénèse subie par la couche 5 impliquant une décalcification du sédiment ainsi que des restes. Deux pics de concentration de crustacés peuvent être constatés, un premier entre les couches 4 et 3 base puis un second au sommet de la couche 3 (fig. 24).

Les données concernant l'ambrette capuchon, *Amphibulima patula* (Arnaud Lenoble, in *litteris*) et l'avifaune (Monica Gala, en cours) de l'abri Cadet 3 permettent de comparer l'importance de l'abondance et la biomasse des crustacés dans le site.

La proportion de gecarcinidés ne diffère pas significativement par rapport aux coenobitidés (Fisher : p = 0,50) et aux ambrettes (Fisher : p = 0,38) au cours de la séquence (Table 8a).

Les variations d'abondance des différents taxons par décapage permet d'observer des variations plus fines au cours de la séquence échantillonnée (fig. 24). L'abondance des gecarcinidés, des coenobitidés et des oiseaux semble covarier avec trois pics distincts : en milieu d'US 4, en US 3 base puis au sommet de l'US 3. L'abondance d'A. patula présente un fort pic en US 3 base avant de diminuer graduellement. En outre, la correspondance des courbes d'abondances des décapodes, des gécarcinidés et des coenobitidés semble indiquer qu'aucun taxon indéterminé présent en grand nombre n'est présent dans l'assemblage.

<table><thead><tr><th rowspan="2">a</th><th>US</th><th>NMI / L<br>Gecarcinidae</th><th>NMI / L<br>Coenobitidae</th><th>NMI / L<br>A. patula</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>0,2</td><td>0,2</td><td>0,2</td></tr><tr><td>2</td><td>2,8</td><td>0,5</td><td>1,1</td></tr><tr><td>3</td><td>8</td><td>1,5</td><td>3</td></tr><tr><td>3 base</td><td>20</td><td>1,1</td><td>8,4</td></tr><tr><td>4</td><td>18</td><td>2,1</td><td>2</td></tr><tr><td>5 - 6</td><td>0,1</td><td>0,2</td><td>0,1</td></tr><tr><td>Total</td><td>5,9</td><td>0,8</td><td>1,5</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tableau 8. Abondance des gecarcinidés, coenobitidés et d'A. patula en NMI par litre de sédiment (a) et tests statistiques de significativité des variations de la densité des restes entre les couches (b).</caption><thead><tr><th>US a</th><th>US b</th><th>p</th><th>Test</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>2</td><td>0,0004</td><td>Fisher</td></tr><tr><td>2</td><td>3</td><td>0,000001</td><td>Chi²</td></tr><tr><td>3</td><td>3 base</td><td>0,14</td><td>Chi²</td></tr><tr><td>3 base</td><td>4</td><td>0,5</td><td>Chi²</td></tr><tr><td>4</td><td>5-6</td><td>0</td><td>Chi²</td></tr><tr><td></td><td>Combiné</td><td>0,0005</td><td>Monte-Carlo</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Figure 24. Concentration des restes de crustacés en NRDa par litre de sédiments et abondance des Gecarcinidés, Coenobitidés, *A. patula*, Procellariiformes et Passeriformes en NMI par litre par décapage au cours de la séquence. Les données concernant l'avifaune des US 1, 2 et 5 - 6 ne sont pas figurées. Coupe stratigraphique issue de Lenoble *et al.*, 2019.</figcaption></figure>

Un poids moyen de 37,5 g à été calculé pour les *Gecarcinus* spp. qui a été appliqué au NMI de gecarcinidés du site (NMI = 756) afin de calculer une masse totale de crabes terrestres de 28 kg sur la totalité de la séquence échantillonée. Sur les couches 4 à 3 uniquement, cela représente une masse totale de 24 kg soit 52 % de la biomasse totale sur cette période en prenant en compte les ambrettes (11 %), puffins (25 %) et passereaux (12 %) ayant potentiellement été consommés par l'Homme (Table 9). Les décapodes sont les restes qui, pondéralement, dominent. Des variations sont cependant observables. La couche 4 marque le pic d'abondance de tout les taxons étudiés à l'exception de l'ambrette atteignant un pic dans la couche 3 base. Parmi ces taxons potentiellement consommés par l'Homme, les décapodes (gecarcinidés et coenobitidés ; NMI = 716) représentent 69 % du NMI total (NMI = 1039) dans les couches 3 à 4.

<table><caption>Tableau 9. NMI et poids estimé (en kg) par taxons et par US.</caption><thead><tr><th rowspan="2">US</th><th colspan="2">Gecarcinidae</th><th colspan="2">Coenobitidae</th><th colspan="2">A. patula</th><th colspan="2">Passeriformes</th><th colspan="2">Procellariiformes</th></tr><tr><th>NMI</th><th>Poids total</th><th>NMI</th><th>Poids total</th><th>NMI</th><th>Poids total</th><th>NMI</th><th>Poids total</th><th>NMI</th><th>Poids total</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>4</td><td>0,2</td><td>4</td><td>-</td><td>4</td><td>0,1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>2</td><td>110</td><td>4,1</td><td>20</td><td>-</td><td>41</td><td>1,4</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>3</td><td>132</td><td>5,0</td><td>24</td><td>-</td><td>49</td><td>1,7</td><td>18</td><td>0,8</td><td>18</td><td>3,2</td></tr><tr><td>3 base</td><td>140</td><td>5,3</td><td>8</td><td>-</td><td>59</td><td>2,1</td><td>23</td><td>0,9</td><td>13</td><td>2,5</td></tr><tr><td>4</td><td>368</td><td>13,8</td><td>44</td><td>-</td><td>40</td><td>1,4</td><td>70</td><td>3,6</td><td>33</td><td>6,0</td></tr><tr><td>5 - 6</td><td>2</td><td>0,1</td><td>0</td><td>-</td><td>2</td><td>0,1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Total</td><td>756</td><td>28,4</td><td>100</td><td>-</td><td>195</td><td>6,8</td><td>111</td><td>5,3</td><td>64</td><td>11,7</td></tr></tbody></table>
## 4. Discussion

Au terme du développement de cette étude, il est désormais possible de confronter les données obtenues à la littérature afin de réaliser le bilan du potentiel documentaire qu’offre l’assemblage des décapodes de l’abri Cadet 3.

### 4. 1. Synthèse archéozoologique

#### 4. 1. 1. Conservation et préservation de l'assemblage

Les éléments brûlés partiellement présentent une séquence de couleur allant de la couleur non-brûlée beige au brun, suivi du noir puis du gris voire du blanc. Cette séquence suggère un gradient de température et semble comparable à la séquence de combustion de l'os (Ellingham *et al.*, 2015). Les couleurs noire et brune pourraient ainsi indiquer un stade de carbonisation, la couleur grise un stade de calcination. L'absence de référentiel portant sur la séquence de combustion des crustacés limite cependant la comparaison à l'os (Nabais *et al.*, 2023 ; Nabais *et al.*, sous presse), notamment au regard d'une estimation quantitative des températures auxquels ces restes ont été exposés.

La rareté d'éléments complets ou de grande taille dans l'assemblage de l'abri Cadet 3 semble s'accorder avec qui est observé sur d'autres sites (Narganes Storde, 1991 ; Serrand, in *litteris*). Un profil similaire a pu être observé sur quelques restes issus du site de Mazoulier, Grande-Terre, incluant des fragments de pinces de grandes tailles. En outre, l'abondance des dactyles et propodes de chélipède ainsi que des mandibules (en comparaison aux restes de carapaces et de pattes motrice plus rares) est en concordance avec un meilleur potentiel de conservation due au taux de calcification élevé et à la faible porosité de ces éléments (Plotnick *et al.*, 1988 ; Mutel *et al.*, 2008 ; Krause *et al.*, 2011). Étant donné la présence en petite quantité des éléments poreux et peu calcifiés dans l'assemblage (carapace et pattes motrices), la différence de représentation des différents éléments de l'éxosquelette des crustacés peut être imputée à des biais de conservation et non à l'absence de certains éléments au moment du dépôt. Les individus entiers devaient être présents sur le site au moment de leur accumulation, puis une préservation différentielle des restes a menée à la représentation anatomique observée.

L'épaisseur de la séquence de 1,2 m à l'abri Cadet 3 est peu commune en contexte karstique dans les Petites Antilles (Stouvenot *et al.*, 2011). La pression causée par la quantité de sédiment représente peut être l'une des causes du fort taux de fragmentation et de la faible taille des restes
étudiés. Les différentes caractéristiques observées sur les restes de crustacés (traces de combustion, haute fragmentation, faibles tailles) témoignent de l'influence des modifications thermiques et mécaniques auxquel l'assemblage a été exposé.

L'abri Cadet 3 illustre l'importance de la prise en compte des biais d'échantillonage pour l'interprétation d'assemblages archéologiques de crustacés (Quitmyer, 2003). La majorité des restes déterminés anatomiquement ont une largeur inférieure à 7 mm (NRDa = 81 %) et ne seraient donc pas préservés à la fouille en utilisant une maille de tamisage de 5 mm (Table 7b). À un tamisage à 5 mm, la perte complète des mandibules appartenant à la petite classe de taille aurait lieu. Cela signifie que toutes les données métriques concernant *G. lateralis* seraient perdues, un taxon qui représente 80 % des *Gecarcinus* déterminés spécifiquement. Un tamisage à 10 mm de maille aurait résulté en une perte de 99 % du matériel identifiable anatomiquement.

Ce biais au tamisage n'a pas épargné l'assemblage de Cadet 3, étant donné que le tamisage à 2 mm à mené à la perte de toutes les mandibules de hauteur mandibulaire inférieure à 2,7 mm. Cela a eu pour effet de tronqué l'échantillon archéologique par non-représentation de toutes mandibules de crabes de taille inférieure à 2,7 mm. De plus, très peu de mandibules de *C. clypeatus* ont été préservée à la suite du tamisage du fait de à leur faible largeur. Un tamisage de 5 mm n'aurait pas permis de recueillir les mandibules des spécimens de taille (largeur de carapace) inférieure à 72 mm. Un tamisage à 10 mm n'aurait préservé aucune mandibule étant donné qu'aucune des espèces étudiées ne peut atteindre une taille résultant en une hauteur mandibulaire de 14 mm. Ce biais d'échantillonage a un fort potentiel impact sur les interprétations d'assemblages archéologiques de crustacés. Bien que des restes de crabe (e. g. pinces) serait toujours trouvés, l'estimation de la taille des spécimens, qui se base sur les mandibules ne serait plus possible.

### 4. 1. 2. *L'Homme, agent accumulateur primaire*

Comme supposé lors des travaux antérieurs sur le site (Stouvenot et al., 2011 ; Lenoble et al., 2019), l'accumulation des décapodes terrestres est le résultat de l'occupation du site par l'Homme. Cette interprétation est confirmée par la mise en évidence de critères cités dans la littérature pour les accumulations anthropogène de décapodes (Milner, 2009 ; Nabais et al., 2023). Nous passons en revue ci-après les principaux arguments qui, à Cadet 3, étayent cette interprétation.

(1) L'assemblage faunique de l'abri Cadet 3 est caractérisé par une forte abondance en décapodes. Les gecarcinidés notamment représentent 62 % du NMI (NMI = 640) et 52 % de la masse fraiche (24 kg) des espèces consommées par l'Homme sur les couches 3 à 4 où ils sont le
plus abondants. Le site s'intègre bien dans un modèle de consommation de crustacés par l'Homme en comparaison aux sites Carribéens où une accumulation anthropogène des décapodes est documentée. Au site de Indian Creek, un site d'âge céramique qui documente la transition entre la *crab culture* et la *shell culture* (Jones, 1985), les crabes représentent 34 % de la biomasse (12 kg). Le site de Plum Piece, un dépotoir de précéramique de plein air de haute altitude dont le caractère anthropogène est attesté, est dominé par *G. ruricola* (Hofman et al., 2006). À Pointe du Helleux, Grande-Terre (Grouard, 2001), où est documentée la consommation des crustacés par l'Homme, ceux-ci dominent l'assemblage faunique que ce soit en terme de NR, NMI ou poids de restes.

(2) L'abondance de certains taxons consommés par l'Homme (Procellariiformes et Passeriformes ; Gala, en cours) semble covarier avec l'abondance des gecarcidinés et des coenobitidés avec trois pics d'abondance synchrones ce qui suggère un même mode d'accumulation. L'abondance de l'ambrette capuchon n'est pas concordante avec celle des crustacés, seul le pic en couche 3 base étant partagé par les deux taxons.

(3) Les restes de crustacés présentent un taux de traces de combustion élevé (9% du NDRa). Des sites archéologiques où l'accumulation de crustacés est imputée à l'Homme présentent des taux de traces de combustion similaires (9 % à Puerto Fuerro, Viesques ; Narganes Storde, 1991) voire moindre (1 % à Hope Estate, Saint Martin ; Serrand, in litteris). En outre, la présence de brûlures orientées distalement sur les doigts est significative et la majorité des traces de brûlures sont de couleur noire ou grise. La récurrence de brûlure des parties distales indique que les crabes ont été brûlés alors que les éléments étaient connectés, c'est-à-dire alors que les individus étaient entiers voire vivants (Dupont et Gruet, 2022). Au regard de ces données, l'hypothèse de brûlures accidentelles ou naturelles ne semble pas viable (Milner, 2009 ; Lenoble et al., 2019). Le site de Cadet 3 est donc conforme à un site d'accumulation anthropogène des restes de crustacés où ces derniers ont été cuits intentionellement.

(4) L'abondance de crabes dans l'unité 3 base forme une lentille de restes de crustacés évoquant un faciès de type « dépotoir » (Stouvenot et al., 2011). Dans le membre médian, des figures d'aplatissement et de fragmentation *in situ* de restes de crustacés imputée à une action de piétinement ont également été observées (fig. 17c ; Stouvenot et al., 2011 ; Lenoble, 2018).

(5) La concentration des restes de crabes est la plus haute dans les unités 3 à 4, datées des âges céramique et précéramique. Ces restes sont également en stratigraphie avec des structures de combustion, des lentilles de charbons et des éléments lithiques. Le membre inférieur, dont la formation précède les premières occupations humaines, est la zone où les restes de crustacés sont les moins abondants. Les périodes de forte abondance de crustacés semble donc coincider avec les périodes d'occupation humaine du site.
La combinaison des données archéozoologiques, métriques et stratigraphiques indique donc que l'Homme est l'agent accumulateur primaire des crustacés terrestres sur le site. L'hypothèse d'une sur-exploitation des crabes peut désormais se poser. Étant consommés en très grande quantité, il semble vraisemblable qu'une telle pression résulte en une diminution de cette ressource au cours du temps. Cette problématique est d'ailleurs récurrente dans la littérature des Caraïbes où des exemples de sur-exploitation des ressources sont mis en évidence dans le registre archéologique (Wing, 2001b). Ceci de plus que, à l'abri Cadet 3, une sur-exploitation de l'ambrette capuchon a été mise en évidence par diminution de la taille des escargots consommés entre les différents niveaux (Lenoble, 2018 ; Lenoble *et al.*, 2019).

Les critères permettant de mettre en évidence une sur-exploitation des crustacés sont les suivants : (a) diminution de l'abdondance au cours de la séquence, (b) diminution de la taille moyenne au cours de la séquence, (c) taille moyenne de la population moindre que la taille moyenne dans des populations non-exploitées, (d) augmentation du nombre d'espèces plus difficiles à se procurrer et à préparer au cours de la séquence (Mannino et Thomas, 2002).

Chez les gecarcinidés, une diminution de l'abondance au cours de la séquence est observée (Table 8a). Cependant, aucune variation de taille n'a été mise en évidence au cours de la séquence, que ce soit pour les crabes appartenant à la petite ou la grande classe de taille. La population de grands crabes, attribuée à *G. ruricola*, présente une taille moyenne supérieure (taille moyenne = 87 mm) à celle observée chez des populations actuelles (taille moyenne = 79 mm ; Britton *et al.*, 1982). De même, la population de petits crabes, attribuée à *G. lateralis*, présente une taille moyenne supérieure (taille moyenne = 41 mm) à celle observée chez des populations actuelles (taille moyenne = 30 mm ; Britton *et al.*, 1982).

Cette observation doit cependant être nuancée, la taille des spécimens de *G. lateralis* présents à Cadet 3 ne représentant pas les spécimens de plus petite taille due à leurs mandibules n'étant pas préservées lors du tamisage à maille de 2 mm. De plus, les méthodes de collecte et de chasse de crabes ont le potentiel de changer le profil de taille de la population et ne reflète pas nécessairement la variabilité de tailles de la population naturelle (Newsom et Wing, 2004). Par exemple, l'absence de restes attribuées à *G. rucicola* dans la petite population ne reflète pas le profil de taille de l'espèce mais plutôt la zone de collecte, à savoir la forêt sèche où seuls les individus adultes de grande taille habitent. Ces résultats n'indiquent donc pas de manière définitive si les crabes ont été sur-exploités ou non.
L'hypothèse d'une collecte saisonnière des crabes ayant été avancée sur le site de Plum Piece (Hofman et Hoogland, 2003 ; Hofman et al., 2006), il parait pertinant d'examiner cette hypothèse pour le site de l'abri Cadet 3. Une collecte saisonnière serait suggérée par une sélection de spécimens de grande taille dont l'espèce est plus facilement collectable à une certaine période de l'année. L'altitude du site de Plum Piece suggère la présence unique de *G. ruricola* adulte qui auraient été collectés à la fin de la saison sèche, lors de la période de reproduction, lorsque les spécimens sont plus mobiles. Une sélection de taille n'est cependant pas mise en évidence à l'abri Cadet 3 de par la variabilité de la gamme de taille et la rareté des spécimens de grande taille. En outre, l'espèce dominante est *G. lateralis*, une espèce sans mobilité saisonnière accrue lors de la période de reproduction due à sa proximité du littoral. L'abondance des différentes espèces présentes reflète l'environnement local et ne suggère pas de sélection des individus collectés. Les données ne permettent donc pas de retenir l'hypothèse d'une collecte saisonnière des crabes à l'abri Cadet 3.

## 4. 2. Synthèse taxinomique

Plusieurs taxons de décapodes terrestres ont été identifiés à l'abri Cadet 3. Tout d'abords le touloulou, *G. lateralis*, est l'espèce la plus abondante sur le site (NMI = 255). Sa présence en grand nombre est cohérente de par la présence d'un banc sableux en contrebas de la cavité, un habitat où l'on trouve actuellement cette espèce de même qu'elle devait y être présente à l'âge précéramique (Britton et al., 1982). La majorité des sites amérindiens où sont retrouvés des restes de crabes sont côtiers, soit un environnement favorable au touloulou. Dans la littérature scientifique, cette espèce est indiquée comme majoritaire uniquement sur le site de Sugar Factory Pier, Saint-Kitts (Table 10 ; Jones, 1985), également un site précéramique. Il est important de noter que l'absence de critères de détermination spécifiques dans la littérature archéologique explique la sous-représentation de certaines espèce dans le registre archéologique carribéen, tel *G. lateralis*, en plus de rendre peu fiables les déterminations ayant été réalisées.

Le tourlourou, *G. ruricola*, est également présent en moindre abondance (NMI = 61). La présence de la forêt sèche dans les environs directs de la cavité explique non seulement la présence de *G. ruricola* dans l'assemblage fossile, mais elle explique également le fait que seuls des individus adultes de grande taille y soient représentés. En effet, la forêt est l'habitat des tourlourous adultes. Les jeunes individus favorisent des habitats plus humides et plus proches de la côte (Hartnoll et al., 2006). Le tourlourou est également peu décrit dans les assemblages archéologiques
du reste des Petites Antilles, à l'exception du site précéramique de Plum Piece, Saba (Hofman et Hoogland, 2003).

Le crabe de terre, *C. guanhumi*, est rare à Cadet 3 et n'est représenté que par quelques restes (NRDa = 3). Sa rareté sur le site est peu conforme avec le registre archéologique. En effet, *C. guanhumi* est l'espèce la plus décrite à la fois sur des sites d'âge précéramique (Narganes Storde, 1991) et céramique (Jones, 1985 ; deFrance, 1990 ; Wing, 1990).

Le bernard-l'ermite, *C. clypeatus*, est présent à Cadet 3 en grand nombre (NMI = 100). De par son ubiquité dans les habitats terrestres des Petites Antilles, sa présence ne permet pas d'en tirer une interprétation environnementale. Cela justifie cependant que cette espèce soit présente dans de nombreux sites archéologiques de tout âge et de tout habitat. Quelques rares éléments attribués aux portunidés (n = 2) apportent une composante marine à l'assemblage des crustacés. Peu de sites documentent la présence de crabes marins (Grouard, 2001).

Enfin, l'absence du mantou, *U. cordatus*, et du cirique, *G. dentata*, de l'assemblage est peu surprenante. En effet, les conditions environnementales particulières que ces espèces nécessitent (la présence d'eau saumâtre et d'eau douce libre respectivement) sont rares à Marie-Galante, d'où le mantou et le cirique sont d'ailleurs aujourd'hui absents. Ce qui est plus notable est le fait que le mantou ne soit pas décrit dans le registre archéologique carribéen. En effet, de part sa grande taille, il représente une proie de choix (il est aujourd'hui consommé par l'Homme ; Glaser et Diele, 2004) et est moins susceptible à des biais de conservation et de préservation que d'autres espèces. De plus, le mantou vit en mangroves et habite donc un habitat proche de ceux de *C. guanhumi*, qui est lui décrit de manière extensive dans le registre archéologique. Plusieurs raisons pourrait expliquer ce fait : biais de détermination, variations climatiques, raisons culturelles ; tous cependant plus difficiles à mettre en évidence. Les espèces représentées dans l'assemblage de l'abri Cadet 3 semble rendre compte de l'environnement local du site.
<table><caption>Tableau 10. Synthèse de sites amérindiens du nord des Petites Antilles montrant la présence des différents taxons de décapodes.</caption><thead><tr><th>Site</th><th>Localisation</th><th>Âge</th><th>Contexte</th><th>G. ruricola</th><th>G. lateralis</th><th>C. guanhumi</th><th>G. clypeatus</th><th>U. cordata</th><th>Portunidae gen. Indet.</th><th>Gecarcinus sp. Indet.</th><th>Gecarcinidae. gen. Indet.</th><th>Référence</th></tr></thead><tbody><tr><td>Abri Cadet 3</td><td>Marie-Galante</td><td>Précéramique</td><td>karstique, falaise morte</td><td>++</td><td>++</td><td>-</td><td>++</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td>Lenoble et al., 2019</td></tr><tr><td>Sugar Factory Pier</td><td>Saint Kitts</td><td>Précéramique</td><td>dépotoir</td><td></td><td>++</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Goodwin, 1980</td></tr><tr><td>Plum Piece</td><td>Saba</td><td>Précéramique</td><td>dépotoir en altitude</td><td>++</td><td></td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Hofman et Hoogland, 2003</td></tr><tr><td>Puerto Ferro</td><td>Viesques</td><td>Précéramique</td><td>dépotoir littoral</td><td>-</td><td>++</td><td>++</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Narganes Storde, 1991</td></tr><tr><td>Cathédrale de Basse-Terre</td><td>Basse-Terre</td><td>Céramique</td><td>dépotoir littoral</td><td></td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>++</td><td>++</td><td>Bonnissent et al., 2004</td></tr><tr><td>Indian Creek</td><td>Antigua</td><td>Céramique</td><td>dépotoir littoral</td><td></td><td>++</td><td>++</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Jones, 1985</td></tr><tr><td>Hope Estate</td><td>Saint-Martin</td><td>Céramique</td><td>dépotoir sur plateau</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td>Wing, 1995</td></tr><tr><td>Cinnamon Bay</td><td>Saint John</td><td>Céramique</td><td>dépotoir littoral</td><td></td><td></td><td>+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Quitmyer, 2003</td></tr><tr><td>Hacienda Grande</td><td>Porto Rico</td><td>Céramique</td><td>dépotoir littoral</td><td>-</td><td>++</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Wing, 1990</td></tr><tr><td>Maisabel</td><td>Porto Rico</td><td>Céramique</td><td>dépotoir littoral</td><td></td><td>++</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>DeFrance, 1990</td></tr></tbody></table>

### 4. 3. Bilan méthodologique

La définition d'une méthode de détermination des restes de décapodes terrestres puis son application à un assemblage archéologique a permi de tester son efficacité. Le taux de détermination au rang d'espèce du NRDa est de 20 % (Table 5). Le taux de détermination au rang générique du NRDa est de 56 %. Sur la base des critères de détermination définis, plus de la moitié de chaque élément est déterminable au rang de la famille, à l'exception du mérus. Les éléments des pinces sont particulièrement intéressants pour la détermination des restes. Ceux-ci sont d'une part mieux conservés dans les assemblages archéologiques (fig. 18a ; Plotnick et al., 1988 ; Mutel et al., 2008 ; Krause et al., 2011). Ils présentent également des caractères permettant un haut taux de détermination spécifique (Table 6). Les fragments mésiaux de propodes sont les éléments les plus fiables pour différencier *G. ruricola* et *G. lateralis*. Il est important de noter que la détermination au rang spécifique des gecarcinidés a résultée d'une combinaison de critères morphologiques et de critères métriques, sans quoi relativement peu de restes auraient été attribués à *G. ruricola*. De plus, la détermination des restes de Mazoulier ayant étés observés témoigne de l'applicabilité de ces critères de déterminations à d'autres assemblages comportant des taxons peu ou pas observés à Cadet 3.

Après le travail de Luque (2017), ce travail est l'une des premières études établissant une méthodologie de détermination des restes de crustacés terrestres carribéens applicable à un matériel archéologique fragmentaire. Au regard des études précédentes portant sur les crustacés terrestres dans les Petites Antilles, ce travail paraît essentiel pour deux raisons. Il est tout d'abord important pour l'application aux assemblages où ont été identifiés des gecarcinidés ou des *Gecarcinus* spp. sans que la détermination ait été poussée au rang d'espèce, ce qui est particulièrement dommage
étant donnée le niveau d'expertise de la détermination d'autres taxons (e. g. Quitmyer, 2003). Ensuite, il est important de combler cette réelle lacune documentaire. En effet, sur les 9 sites cités précédemment (Table 10), seuls l'étude de deFrance (1990) définit textuellement la méthode de détermination des restes de crustacés, à savoir par comparaison à une collection de référence, mais ne liste toutefois pas de critères morphologiques précis utilisés pour la détermination des restes.

Le travail de Luque (2017) apparaît comme la seule étude tentant de définir des critères de détermination applicables aux restes de crustacés terrestres fragmentés. Notamment le critère de denticulation applicable aux dactyles et pollex qu'il décrit est équivalent aux critères DGT_DENT et DGT_DIST. Toutefois, sa collection de référence étant limitée, les critères définis sont de portée limitée. Selon l'auteur, les propodes de *Gecarcinus* ne portent pas de granulations. Nous en avons pourtant observées ; il s'agit du critère de détermination spécifique au sein du genre *Gecarcinus* le plus fiable. Cela s'explique par le fait que sa collection de référence comporte des spécimens de *G. lateralis* et de *C. guanhumi* mais pas de *G. ruricola*. La collection de référence utilisée dans le travail présente également des limites, principalement relatifs aux différents stades de croissance disponibles. Aucun individus juvéniles de *G. ruricola*, *U. cordatus* et *C. guanhumi* ne sont présents dans la collection. Il ne nous a ainsi pas été possible de nous assurer de déterminer si les critères décrits étaient ontogéniquement variables.

La non-représentation de certains stades de croissance dans la collection de référence pourrait également modifier les équations allométriques établies à partir de cette collection. L'ajout de nouveaux spécimens d'espèces peu présentes pourrait permettre d'établir de nouvelles équations (G. dentata, C. clypeatus, portunidés) ou bien de préciser les équation établies (G. ruricola, U. cordatus et C. guanhumi). L'établissement des équations allométriques pour chaque taxon permet en tout cas de compléter le travail que deFrance (1990) avait débutée dans le but de mettre au point une méthodologie d'estimation de la taille des crabes plus précise et plus applicable au registre archéologique.

D'un point de vue général, le développement des référentiels actualistes de décapodes apparaît désormais cruciale, que ce soit à des fins d'études taphonomiques, de détermination taxinomique, ou métrique. Le comblement des lacunes mises en évidence aura un effet certain sur les interprétations liés aux comportements humains.
Conclusion

Arrivé à l'aboutissement de cette étude, l'abri Cadet 3 émerge comme un site réellement
unique dans le contexte archéologique des Petites Antilles. La séquence stratigraphique, d'une
profondeur inhabituelle, documente la totalité du peuplement de l'île de Marie-Galante. Depuis les
premières occupations du site datées de l'âge précéramique, puis devenue un site sépulcrale à la
période céramique finale, l'abri Cadet 3 offre une profondeur documentaire remarquable. C'est dans
ce contexte que le crabe émerge comme la ressource d'importance majeure pour les occupants du
site, particulièrement à l'arrivée de l'Homme. Cependant, malgré l'importance du crabe non
seulement sur le site mais également dans l'ensemble des Petites Antilles, relativement peu de
référentiels d'étude adéquats existent. Au travers de la mise en place d'une méthodologie combinant
détermination taxinomique, allométrie et taphonomie, le travail présent eu pour but de mieux
documenter l'importance de cette ressource à l'abri Cadet 3. Une multitude de critères ont permis
de mettre en évidence le caractère anthropogénique de l'accumulation de crustacés décapodes. À
l'avenir, c'est en complétant les référentiels d'étude que s'ouvre la perspective d'une meilleure
compréhension du crabe comme ressource prééminente pour les groupes humains passés.
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# Taphonomic and zooarchaeological study of land decapods from preceramic layers of the abri Cadet 3 (Marie-Galante, Guadeloupe)

## Résumé

Le crabe est documenté comme ressource alimentaire d'importance dans les Petites Antilles des périodes préhistoriques, historiques à actuelles. L'âge précéramique, correspondant aux premières occupations humaines de la région, est caractérisé par la présence de dépotoirs de restes de crabes d'origine humaine. L'abri Cadet 3 est unique de par sa séquence documentant les âges prédatant la présence de l'Homme, ainsi que précéramique, céramique et historique. La forte abondance de restes de crabes souleva la question de l'origine de l'accumulation. Une étude taphonomique archéozoologique a confirmée l'origine anthropogénique des restes de crabes. Des critères de détermination taxinomique et des équations allométriques d'estimation de taille ont été mis en place. Trois taxons sont présents en abondance (*G. ruricola*, *G. lateralis* et *C. clypeatus*) semblant refléter l'environnement sec local du site. Les crabes terrestres, gecarcinidés, représentent 52 % de la biomasse des taxons consommés par l'Homme.

**Mots clés** : Archéozoologie ; Taphonomie ; Petites Antilles ; Décapode ; Crabe terrestre ; Précéramique

## Abstract

Crabs are documented as an important food source in the Antilles from the prehistoric, historic and modern periods. The preceramic age, corresponding to the first human settlement of the region, is characterized by crab claw middens of human origins. The Cadet 3 rock shelter is made singular by its stratigraphy documenting ages predating human arrival as well as preceramic, ceramic and historical. The high abundance of crab remains raised the question of the origin of the accumulation. A taphonomic and zooarchaeological study confirmed the anthropogenic origin of the crab remains. Taxinomic identification criteria and allometric equations for estimating crab size were realized. Three taxa were present in high abundance (*G. ruricola*, *G. lateralis* et *C. clypeatus*) which reflected the locally dry environment. Land crabs, gecarcinidae, represent 52 % of the total biomass of taxa consumed by humans.

**Keywords** : Zooarchaeology ; Taphonomy ; Lesser Antilles ; Decapod ; Land crab ; Preceramic

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