consomment, et jouent aussi le rôle de
recycleur de la matière organique (Aoki et al.,
2007 ; Delaine et al., 2014).

## 2- Les rhizopodes : des bioindicateurs

Un bioindicateur est un taxon apportant des informations sur les caractéristiques écologiques d'un milieu, en raison d'une sensibilité particulière à ses modifications. Les thécamoebiens sont utilisés en paléoécologie comme bioindicateur pour déterminer l'évolution du niveau de la nappe phréatique, l'humidité de surface au fil du temps, l'acidité (pH), la granulométrie ou la conductivité. Ce sont des facteurs

environnementaux majeurs dans les tourbières (Mitchell et al., 1999; Booth, 2001; Lamentowicz, 2005; Hájek et al., 2006; Mitchell et al., 2013; Swindles et al., 2016). Toute variation de ces différents facteurs affecte directement et rapidement les communautés de rhizopodes (Fig. 1), du fait du faible temps de génération de ces derniers dans des conditions normales (Booth et al., 2008). Les activités anthropiques comme l'agriculture (Foissner, 1997), la déforestation et les incendies peuvent modifier la structure des communautés de rhizopodes en agissant sur le niveau des nappes phréatiques ou l'acidité du sol (Kajukało et al., 2016).

<figure><img src="image_61.png" /><figcaption>Figure 1. Exemple de rhizopodes dans les tourbières en fonction du gradient de la richesse de la tourbière (d'après Marcisz et al., 2020). (1) *Archerella flavum*, (2) *Arcella catinus*, (3) *Hyalosphenia papilio*, (4) *Assulina muscorum*, (5) *Euglypha strigosa*, (6) *Centropyxis aerophila*, (7) *Lesquereusia spiralis*, (8) *Cyphoderia cf. ampulla*, (9) *Difflugia bacilliarum*, (10) *Paraquadrula irregularis*, (11) *Microchlamys patella*, (12) *Pyxidicula patens*. L'échelle des photos représente 10 µ.</figcaption></figure>
Lorsque les rhizopodes meurent, leur test se est conservé et peut être étudié. L'étude des tests permet de définir les différents taxons, et ainsi d'identifier un assemblage de rhizopodes. Ces assemblages permettent, à leur tour, de reconstruire les changements environnementaux qui ont eu lieu dans le passé, sur de longues échelles de temps (Roberts, 2013).

### 3- Biogéographie des rhizopodes

Les assemblages de thécamoebiens ont été étudiés sur l'ensemble de la planète comme par exemple au Canada (Warner et al., 2007), en République démocratique du Congo (Van Oye, 1958) ou encore dans le Sud de la France, surtout dans le Massif Central (Schmitt et al., 2010 ; Minana et al., 2012 ; Enjalbert et al., 2016 ; Docquier & Terreaux de Félice, 2017 ; Bertin & Durieux, 2018). D'après Bonnet (1994), certains taxons du Sud de la France n'ont pas été signalés ailleurs en Europe mais sont fréquents dans les régions inter tropicales à tropicales, en Amérique du Nord, Amérique centrale, en Corée, au Japon ou encore en Papouasie-Nouvelle Guinée. La présence de ces taxons pourrait être expliquée par l'histoire biogéographique, avec à l'origine un seul continent la Pangée qui s'est disloqué pour former les contiens que l'on connaît aujourd'hui.

### 4- Problématique et objectifs

Dans cette étude, nous allons essayer de répondre à la question suivante :
Y a-t-il des communautés de rhizopodes spécifiques du Sud de la France et comment se répartissent-elles ?

Notre travail comporte donc plusieurs objectifs :

- Déterminer la diversité des thécamoebiens dans la tourbière du Peschio (Mont-Lozère)

- Dresser un inventaire des rhizopodes dont la présence a été recensée dans le Sud de la France.

- Comparer la diversité des thécamoebiens de plusieurs sites du Sud de la France

## MATERIEL ET METHODES

### 1- Sites d'études

Notre étude porte sur la tourbière du Peschio. Cette tourbière est l'une des nombreuses que compte le mont Lozère. Elle se situe dans le sud-est du Massif Central. Elle est proche d'un cours d'eau qui porte son nom (Fig. 2). C'est une tourbière minérotrophe dont la végétation est majoritairement composée de sphaignes (Sphagnum spp.) et de plantes hélophytes, comme Carex spp. ou Eriophorum vaginatum.

### 2- Prélèvements sur le terrain

Des carottages (N44.464774° E3.634056° ; Fig. 2) ont été réalisés à l'aide d'un carottier russe. Nous avons prélevé jusqu'à 3 m de profondeur. Au total, 4 carottes ont été extraites : PES 2020 A1 (0-100 cm), A2 (180-280 cm), B1 (90-190 cm), B2 (200-300 cm). Les carottes A et B ont été prélevées à 20 cm de distance. Entre chaque carottage, le carottier russe a été nettoyé. Les carottes extraites ont été emballées et conservées jusqu'à leur utilisation en laboratoire.

### 3- Extraction et analyses en laboratoire

1 cm³ de sédiment a été prélevé sur chaque carotte aux profondeurs suivantes : 4-5 cm, 42-43 cm, 84-85 cm, 126-127 cm, 168-169 cm, 210-211 cm, 252-253 cm et 298-299 cm. Chaque prélèvement a été porté à ébullition dans 40 ml d'eau distillée pendant environ une dizaine de minutes. Chaque prélèvement a été ensuite tamisé à 250 µm afin de retirer les plus grosses particules, puis à 10 µm pour retirer les plus fines. Seules les particules entre ces 2 bornes ont été gardées. Les résidus de tamisage ont par la suite été centrifugés pendant 5 min à 3000 tours par minute. Une fois la centrifugation terminée, le surnageant a été éliminé, et deux gouttes de safranine ont été ajoutées afin de colorer les divers échantillons. Les échantillons ont ensuite été rincés à l'alcool, puis centrifugés. Les échantillons ont été placés dans des piluliers de 3 ml.
<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>Figure 2. Tourbière du Peschio et des Nassettes (en bleu) et zone d'échantillonnage (cercle rouge)</figcaption></figure>

Les piluliers ont été centrifugés pour séparer les rhizopodes, laisser s'évaperer l'alcool et ajouter quelques gouttes de glycérine. Les échantillons ont été dilués à la glycérine jusqu'à l'obtention d'une solution assez claire lorsqu'observée à travers une micropipette de 25 µl. Nous avons déposé ces 25 µl sur une lame, recouverte d'une lamelle de 22 mm de côté, puis scellée à l'aide d'histolaque.

Afin de répondre à l'objectif de notre étude, nous avons calculé la concentration en rhizopode de chaque niveau (Annexe 1).

Les indices de diversité de Shannon et d'équitabilité de Pielou ont été calculés. L'indice de Shannon permet de déterminer si les individus observés dans un même site appartiennent à la même espèce ou non. Plus l'indice de Shannon est faible, plus l'habitat est dominé par une seule espèce. L'indice de Pielou indique l'abondance des espèces (Annexe 2).

Les indices de Jaccard et Sorensen ont aussi été calculés. Ces indices sont complémentaires et mesurent la similitude des assemblages d'espèces entre deux habitats. Ces indices varient entre 0 et 1. Plus l'indice de Jaccard est élevé, plus la biodiversité inter habitat est faible, due à des conditions environnementales similaires. Au contraire, plus il est faible, plus les espèces des deux habitats sont différentes et plus les conditions environnementales entraînent un turn-over important (De Bello et al., 2007 ; Annexe 3).

Pour l'indice de Sorensen, à 0, il n'y a aucune espèce commune aux deux habitats étudiés. À 1, toutes les espèces sont communes aux deux habitats (Annexe 4). 1 cm³ de sédiment a été prélevé sur chaque carotte aux profondeurs suivantes : 4-5, 42-43, 84-85, 126-127, 168-169, 210-211, 252-253 et 298-299 cm. Chaque prélèvement a été porté à ébullition dans 40 ml d'eau distillée pendant environ
une dizaine de minutes. Chaque prélèvement a été ensuite tamisé à 250 µm afin de retirer les plus grosses particules, puis à 10 µm pour retirer les plus fines. Seules les particules entre ces 2 bornes ont été gardées. Les résidus de tamisage ont par la suite été centrifugés pendant 5 min à 3000 tours/min. Une fois la centrifugation terminée, le surnageant a été éliminé, et deux gouttes de safranine ont été ajoutées afin de colorer les divers échantillons. Les échantillons ont ensuite été rincés à l'alcool, puis centrifugés. Les échantillons ont été placés dans des piluliers de 3 ml. Ces piluliers ont été centrifugés pour séparer les rhizopodes, avant de laisser s'évaperer l'alcool et d'ajouter quelques gouttes de glycérine.

Les échantillons ont été dilués à la glycérine jusqu'à l'obtention d'une solution assez claire lorsque observée à travers une micropipette de 25 µl. Nous avons déposé ces 25 µl sur une lame, recouverte d'une lamelle de 22 mm de côté, puis scellée à l'aide d'histolaque.

Nous avons calculé la concentration en rhizopode de chaque niveau pour voir si celle-ci suivant l'âge diffère ou non (Annexe 1).

L'indice de Shannon permet de déterminer si dans un site si la diversité est homogène (les espèces ont sensiblement le même nombre d'individus) ou si on au contraire elle est hétérogène (la majorité des individus appartiennent à une espèce). Plus l'indice de Shannon est faible, plus l'habitat est dominé par une seule espèce (Annexe 2).

Les indices de Jaccard et Sorensen sont complémentaires et mesurent la similitude des assemblages d'espèces entre deux habitats. Ces indices varient entre 0 et 1. Plus l'indice de Jaccard est élevé, plus la biodiversité inter-habitat est faible (conditions environnementales similaires). Au contraire, plus il est faible, plus les espèces des deux habitats sont différentes, et plus les conditions environnementales entraînent un turn-over important (De Bello et al., 2007 ; Annexe 3). Lorsque l'indice de Sorensen est égal à 0, il n'y a aucune espèce commune aux deux habitats

étudiés ; lorsqu'il est égal à 1, toutes les espèces sont communes aux deux habitats (Annexe 4).

A l'aide du package Clam sur R, la courbe du niveau de profondeur en à l'âge fonction de l'âge a pu être tracée (Annexe 5).

## RESULTATS

Nous n'avons pu analyser que les 2 niveaux supérieurs (4-5 et 42-43 cm), qui correspondent respectivement à l'actuel et à environ 440 cal. BP. A 4-5 cm, la concentration est de 1251 rhizopodes/cm³ et nous avons trouvé 21 espèces (Fig. 3) : *Alabasta militaris*, *Arcella artocrea*, *A. discoides*, *A. gibbosa*, *A. rotunda*, *A. vulgaris*, *Centropyxis aculeata*, *C. aerophila*, *C. cassis*, *C. constricta*, *C. elongata*, *C. gibba*, *C. platystoma*, *Cyclopyxis arcelloides*, *C. eurystoma*, *C. kalhi*, *Gibbocarina galeata*, *Hyalosphenia papilio*, *Nebela collaris*, *N. parvula*, *N. vitrea*. L'indice de diversité de Shannon est égal à 2,75. L'échantillon situé à 42-43 cm de profondeur s'est révélé stérile en rhizopodes.

En associant notre liste d'espèce avec celles obtenues dans les précédentes études ORPALM (Minana et al., 2012 ; Enjalbert et al., 2016 ; Docquier & Terreaux de Félice, 2017 ; Bertin & Durieux, 2018), nous avons dressé l'inventaire des espèces et des lieux où elles ont été trouvées ainsi que leur abondance, lorsque cela était possible (Table 1). Au total, 16 familles, 23 genres et 76 espèces ont été recensés.

Les indices de diversité de Sorensen calculés avec les rhizopodes trouvés en surface sont compris entre 0,00 et 0,45. Les minimum et maximum sont entre les mêmes tourbières que pour le calcul de l'indice de Jaccard (Annexe 6). Les indices de Jaccard calculés avec les rhizopodes trouvés en surface sont compris entre 0,00 et 0,29. Le minimum est obtenu en comparant la tourbière de la Lande et la tourbière du Peschio, et le maximum entre la vallée du Galeizon et la tourbière de la Lande (Annexe 7).
<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>Figure 3. Proportion de chaque espèce de rhizopodes à 4-5 cm de profondeur dans la tourbière du Peschio</figcaption></figure>
<table><caption>Table 1. Inventaires des rhizopodes dans différents milieux tourbeux su sud de la France : vallée du Galeizon (GAL, Minana et al., 2012) ; La Lande, Mont Caroux (TDL, Enjalbert et al., 2016) ; Lapsou, Cantal (LAP, Docquier & Terreaux de Félice, 2017) ; Canroute, monts de Lacaune (CAN, Bertin & Durieux, 2018) ; Peschio, Mont Lozère (ce travail). La colonne Long indique la longueur des thèques (en µm).</caption><thead><tr><th>Famille</th><th>Espèce</th><th>Long</th><th>GAL</th><th>TDL</th><th>LAP</th><th>CAN</th><th>PES</th><th>Milieu de vie</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">Amphitrematidae</td><td>Amphitrema wrightianum</td><td>61-95</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Archerella flavum</td><td>45-77</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td rowspan="10">Arcellidae</td><td>Arcella arenaria</td><td>75-130</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td>Tourbière à sphaignes ; mousses (Hypnum, Polytrichum), lichens corticoles</td></tr><tr><td>Arcella artocrea</td><td>152-216</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Arcella catinus</td><td>73-140</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes et eau courante</td></tr><tr><td>Arcella discoides</td><td>70-157</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes, limon et végétation des eaux stagnantes</td></tr><tr><td>Arcella gibbosa</td><td>79-111</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et eau douce</td></tr><tr><td>Arcella hemisphaerica</td><td>38-80</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes et eau douce</td></tr><tr><td>Arcella rotundata</td><td>47-62</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Arcella vulgaris</td><td>80-150</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes, limon et végétation des eaux stagnantes</td></tr><tr><td>Assulinidae</td><td>Assulina minor</td><td>30-40</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td></td><td>Assulina muscorum</td><td>33-60</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses</td></tr><tr><td></td><td>Assulina seminulum</td><td>60-150</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td></td><td>Placocista spinosa</td><td>105-145</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td rowspan="7">Centropyxidae</td><td>Centropyxis aculeata</td><td>92-178</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses ; limon des fossés et des lacs</td></tr><tr><td>Centropyxis aerophila</td><td>42-85</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses</td></tr><tr><td>Centropyxis cassis</td><td>60-117</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Centropyxis constricta</td><td>90-150</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses</td></tr><tr><td>Centropyxis ecornis</td><td>119-316</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Centropyxis elongata</td><td>56-75</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes, sol et humus</td></tr><tr><td>Centropyxis gibba</td><td>96-114</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses</td></tr><tr><td>Cryptodifflugiidae</td><td>Cryptodifflugia crenulata</td><td>17-20</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td></td><td>Cryptodifflugia oviformis</td><td>14-35</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td></td><td>Cryptodifflugia sacculus</td><td>20-28</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes et autres milieux humides</td></tr><tr><td></td><td>Cryptodifflugia sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Cyphoderiidae</td><td>Campascus minutus</td><td>64-71</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes et autres milieux humides</td></tr><tr><td rowspan="10">Difflugiidae</td><td>Difflugia bryophila</td><td>78-138</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Difflugia globulosa</td><td>91-155</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes, étang oligotrophe</td></tr><tr><td>Difflugia leydi</td><td>92-116</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes, étangs</td></tr><tr><td>Difflugia lucida</td><td>64-70</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Milieux humides</td></tr><tr><td>Difflugia oblonga</td><td>110</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>Tourbières ; sédiments d'étangs, de fossés ; sol humide</td></tr><tr><td>Difflugia pristis</td><td>45-65</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et eau libre</td></tr><tr><td>Difflugia pulex</td><td>30</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Difflugia rubescens</td><td>65-105</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Difflugia sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr></tbody></table>
<table><tbody><tr><td rowspan="7">Euglyphidae</td><td>Euglypha compressa</td><td>70-132</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Euglypha cristata</td><td>33-70</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Euglypha rotunda</td><td>50-60</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses ; sédiments lacustres</td></tr><tr><td>Euglypha sp.(1)</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Euglypha sp.(2)</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Euglypha strigosa</td><td>60-100</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses ; sédiments ; plantes aquatiques</td></tr><tr><td>Euglypha tuberculata</td><td>55-100</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses ; sédiments ; plantes aquatiques</td></tr><tr><td rowspan="5">Heleoperidae</td><td>Heleopera petricola</td><td>70-150</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses ; marécages</td></tr><tr><td>Heleopera rosera</td><td>90-135</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses ; marécages</td></tr><tr><td>Heleopera sphagni</td><td>87-168</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Heleopera sylvatica</td><td>50-75</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses</td></tr><tr><td>Alabasta militaris</td><td>50-82</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses ; marécages</td></tr><tr><td rowspan="15">Hyalospheniidae</td><td>Gibbocarina galeata</td><td>180-283</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses ; marécages</td></tr><tr><td>Hyalosphenia elegans</td><td>75-116</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses</td></tr><tr><td>Hyalosphenia minuta</td><td>26-43</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Hyalosphenia papilio</td><td>110-140</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes ; marais</td></tr><tr><td>Hyalosphenia platystoma</td><td>45</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Entre les sédiments des types d'eau oligotrophes et mésotrophes.</td></tr><tr><td>Hyalosphenia subflava</td><td>53-70</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Nebela bohemica</td><td>85-125</td><td>x</td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses</td></tr><tr><td>Nebela collaris</td><td>109-112</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses</td></tr><tr><td>Nebela lageniformis</td><td>120-125</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Nebela parvula</td><td>115-161</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Nebela tincta</td><td>90-95</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Nebela tubulosa</td><td>190-264</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et milieux humides</td></tr><tr><td>Nebela vitrea</td><td>95-120</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Nebela wailesi</td><td>170</td><td>x</td><td></td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Quadrullela symmetricala</td><td>72-85</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses ; eau libre, litière forestière, sol</td></tr><tr><td rowspan="4">Netzeliidae</td><td>Cyclopyxis arcelloides</td><td>100-110</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses submergées</td></tr><tr><td>Cyclopyxis eurystoma</td><td>34-46</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses</td></tr><tr><td>Cyclopyxis kalhi</td><td>77-105</td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses</td></tr><tr><td>Cyclopyxis sp.</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Phryganellidae</td><td>Phryganella acropodia</td><td>30-50</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et milieux humides</td></tr><tr><td rowspan="2">Pseudodifflugiidae</td><td>Pseudodifflugia ascicularis</td><td>17-50</td><td></td><td>x</td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Pseudodifflugia fulva</td><td>30</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>Tourbière à sphaignes et milieux humides</td></tr><tr><td>Sphenoderiidae</td><td>Sphenoderia lenta</td><td>30</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses</td></tr><tr><td rowspan="4">Trigonopyxidae</td><td>Tracheleuglypha dentata</td><td>40</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses ; sol, limon et plantes aquatiques</td></tr><tr><td>Tracheleuglypha sp.</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>Tourbière à sphaignes et autres mousses, sol forestier acide et litière</td></tr><tr><td>Trigonopyxis arcula</td><td>80-170</td><td></td><td>x</td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Trigonopyxis minuta</td><td>80-170</td><td></td><td>x</td><td></td><td>Tourbière à sphaignes</td></tr><tr><td>Trinematidae</td><td>Corythion sp.</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>Limon et plantes aquatiques</td></tr></tbody></table>
# DISCUSSION

## 1- Diversité des rhizopodes de la tourbière du Peschio

### Communauté moderne de rhizopodes

La communauté actuelle de rhizopodes de la tourbière du Peschio comprend 21 espèces, parmi lesquelles trois (*Centropyxis aculeata*, *Gibbocarina galeata* et *Nebela collaris*) représentent 38,6% des individus présents (Fig. 3). Le test de diversité de Shannon donne une idée plus précise du nombre d'espèces de ce milieu et de la répartition des individus au sein de ces espèces. L'indice est ici de 2,75, ce qui confirme que la répartition des individus au sein des espèces n'est pas homogène. Les rhizopodes qui forment la communauté recensée permettent d'évaluer un pH compris entre 3,60 ± 0.30 (*Alabasta militaris*) et 6,20 ± 1.10 (*Centropyxis aerophila*) (Lamentowicz et al., 2005; Table 2). La moyenne pondérée de l'ensemble des taxons pour lesquels nous avons une valeur donne une estimation du pH de la tourbière à 4,70. Cette estimation correspond bien aux données géologiques, puisque le substratum géologique est une roche magmatique acide (D'Oliveira & Zitouni, 2021).

### Absence de rhizopode en profondeur

Contrairement au niveau de surface, aucun thécamoebien n'a été observé à 42-43 cm de profondeur (env. 440 cal. BP). Cette absence peut être due à deux choses : soit les thécamoebiens n'étaient pas présents dans l'écosystème, soit leurs thèques n'ont pas été conservées. Warner & Charman (1994) ont montré que les thécamoebiens sont présents dans une large gamme de milieux humides (tourbières, lacs, flaques, etc.). Il semble donc que la deuxième hypothèse soit à privilégier.

D'après Lousier & Parkinson (1981), l'effet des variations causées par les conditions climatiques est négligeable sur la

décomposition des thèques. En revanche, la chimie, l'hydrologie, l'abondance des communautés bactériennes, le type de végétation, les activités anthropiques et le temps influencent les conditions de préservation des tests. Ces facteurs doivent être à un certain équilibre pour une bonne conservation des thèques (Swindles & Roe, 2007).

Actuellement, une activité d'élevage est présente autour du site étudié. Or, l'élevage conduit à des dégradations des tourbières (Josien & Tort, 1994). Les données des palynomorphes non polliniques (Bombeau & Musco de Caires, 2021) montrent qu'il y a un taux élevé de spores coprophiles aux alentours de 450 cal. BP. Cela suggère qu'il y avait déjà une activité pastorale dans la région à cette époque. Cela peut être une des raisons de la non-préservation des thèques.

De plus, des données concernant la ZNIEFF (Zone Naturelle d'Intérêt Ecologique Faunistique et Floristique) située sur le versant sud du Mont Lozère indiquent qu'un drainage ancien a modifié le fonctionnement hydraulique de certaines tourbières dans le Parc National des Cévennes (DREAL Occitanie, 2016). Malheureusement, nous ne sommes pas parvenus à obtenir des informations sur les limites géographiques et chronologiques de ce drainage. Mais il est possible que ce dernier ait concerné notre zone d'étude. Ce type de travaux, agissant sur les niveaux de nappe phréatique, aurait pu altérer les conditions physico-chimiques de la tourbière, et perturber ainsi la préservation des thèques de rhizopodes dans la séquence tourbeuse. Les variations de la nappe phréatique peuvent aussi provoquer une augmentation de l'activité bactérienne du sol. Or, l'influence de l'humidité du sol sur l'activité bactérienne peut avoir un effet important sur la détérioration des thèques (Lousier & Parkinson, 1981).
<table><caption>Table 2. Fréquence d'occurrence, abondance relative et préférences écologiques des espèces des rhizopodes pour la profondeur de la nappe phréatique et le pH dans les tourbières à sphaines du nord-ouest de la Pologne (d'après Lamentowicz et al. 2005).</caption><thead><tr><th rowspan="2">Taxon</th><th colspan="3">Abondance relative</th><th colspan="2">Prof. nappe eau</th><th colspan="2">pH</th></tr><tr><th>n</th><th>Moy</th><th>E-T</th><th>Optimum</th><th>Tolérance</th><th>Optimum</th><th>Tolérance</th></tr></thead><tbody><tr><td>Alabasta militaris</td><td>7</td><td>2,5</td><td>10</td><td>25,0</td><td>11,0</td><td>3,60</td><td>0,30</td></tr><tr><td>Amphitrema stenostoma</td><td>3</td><td>0,3</td><td>1,2</td><td>-0,6</td><td>2,6</td><td>4,10</td><td>0,23</td></tr><tr><td>Amphitrema wrightianum</td><td>7</td><td>2,5</td><td>8,4</td><td>0,4</td><td>4,0</td><td>4,00</td><td>0,27</td></tr><tr><td>Arcella catinus-type</td><td>12</td><td>4,8</td><td>14</td><td>24,0</td><td>13,0</td><td>4,40</td><td>1,00</td></tr><tr><td>Arcella discoides-type</td><td>18</td><td>21</td><td>51</td><td>1,2</td><td>3,2</td><td>4,10</td><td>0,36</td></tr><tr><td>Arcella gibbosa-type</td><td>4</td><td>1,6</td><td>5,8</td><td>3,2</td><td>3,1</td><td>4,20</td><td>0,10</td></tr><tr><td>Arcella sp.</td><td>2</td><td>0,1</td><td>0,7</td><td>24,0</td><td>21,0</td><td>4,00</td><td>0,33</td></tr><tr><td>Arcella vulgaris</td><td>8</td><td>2,9</td><td>12</td><td>23,0</td><td>21,0</td><td>4,70</td><td>1,50</td></tr><tr><td>Archerella flavum</td><td>14</td><td>17</td><td>34</td><td>5,8</td><td>5,2</td><td>4,10</td><td>0,28</td></tr><tr><td>Assulina muscorum</td><td>27</td><td>19</td><td>32</td><td>31,0</td><td>15,0</td><td>3,90</td><td>0,72</td></tr><tr><td>Assulina seminulum</td><td>14</td><td>2,2</td><td>5,8</td><td>28,0</td><td>19,0</td><td>3,70</td><td>0,31</td></tr><tr><td>Bullinularia indica</td><td>5</td><td>0,3</td><td>0,7</td><td>33,0</td><td>24,0</td><td>3,70</td><td>0,47</td></tr><tr><td>Centropyxis aculeata-type</td><td>3</td><td>0,6</td><td>3,2</td><td>4,0</td><td>3,5</td><td>5,70</td><td>1,60</td></tr><tr><td>Centropyxis aerophila</td><td>4</td><td>0,5</td><td>2,5</td><td>22,0</td><td>13,0</td><td>6,20</td><td>1,10</td></tr><tr><td>Centropyxis ecomis</td><td>2</td><td>2,1</td><td>14</td><td>25,0</td><td>14,0</td><td>6,40</td><td>0,22</td></tr><tr><td>Centropyxis hirsuta</td><td>2</td><td>1,7</td><td>11</td><td>5,2</td><td>7,1</td><td>6,70</td><td>0,11</td></tr><tr><td>Centropyxis platystoma-type</td><td>2</td><td>0,1</td><td>0,50</td><td>5,8</td><td>0,7</td><td>5,00</td><td>1,70</td></tr><tr><td>Corythion dubium</td><td>5</td><td>2,2</td><td>7,7</td><td>30,0</td><td>18,0</td><td>3,60</td><td>0,27</td></tr><tr><td>Corythion-Trinema-type</td><td>4</td><td>0,1</td><td>0,4</td><td>33,0</td><td>13,0</td><td>3,50</td><td>0,28</td></tr><tr><td>Cryptodiflugia oviformis</td><td>2</td><td>0,0</td><td>0,2</td><td>41,0</td><td>22,0</td><td>3,30</td><td>0,06</td></tr><tr><td>Cyclopyxis arcelloides-type</td><td>11</td><td>3,8</td><td>14</td><td>2,2</td><td>6,5</td><td>4,20</td><td>0,18</td></tr><tr><td>Cyphoderia ampulla</td><td>1</td><td>0,0</td><td>0,2</td><td>5,0</td><td>**</td><td>6,70</td><td>**</td></tr><tr><td>Cyphoderia trochus</td><td>1</td><td>0,0</td><td>0,3</td><td>5,0</td><td>**</td><td>6,70</td><td>**</td></tr><tr><td>Difflugia elegans</td><td>1</td><td>0,0</td><td>0,3</td><td>1,0</td><td>**</td><td>4,40</td><td>**</td></tr><tr><td>Difflugia globulosa</td><td>1</td><td>0,5</td><td>3,0</td><td>-3,0</td><td>**</td><td>3,90</td><td>**</td></tr><tr><td>Difflugia leidyi</td><td>6</td><td>0,7</td><td>2,8</td><td>0,90</td><td>5,4</td><td>4,00</td><td>0,12</td></tr><tr><td>Difflugia lucida</td><td>1</td><td>0,2</td><td>1,2</td><td>-3,0</td><td>**</td><td>3,90</td><td>**</td></tr><tr><td>Difflugia sp.</td><td>1</td><td>0,0</td><td>0,3</td><td>50,0</td><td>**</td><td>3,30</td><td>**</td></tr><tr><td>Euglypha ciliata</td><td>1</td><td>0,1</td><td>0,6</td><td>55,0</td><td>**</td><td>3,30</td><td>**</td></tr><tr><td>Euglypha compressa</td><td>2</td><td>0,1</td><td>0,6</td><td>7,4</td><td>0,7</td><td>4,40</td><td>0,39</td></tr><tr><td>Euglypha rotunda-type</td><td>8</td><td>0,8</td><td>2,1</td><td>38,0</td><td>20,0</td><td>3,80</td><td>0,92</td></tr><tr><td>Euglypha sp.</td><td>2</td><td>0,2</td><td>0,7</td><td>40,0</td><td>25,0</td><td>3,30</td><td>0,02</td></tr><tr><td>Euglypha strigosa</td><td>3</td><td>0,2</td><td>1,0</td><td>35,0</td><td>25,0</td><td>3,50</td><td>0,47</td></tr><tr><td>Euglypha tuberculata-type</td><td>18</td><td>3,7</td><td>8,1</td><td>33,0</td><td>19,0</td><td>3,70</td><td>0,42</td></tr><tr><td>Heleopera petricola</td><td>16</td><td>4,7</td><td>10</td><td>15,0</td><td>12,0</td><td>4,00</td><td>0,61</td></tr><tr><td>Heleopera rosea</td><td>1</td><td>0,1</td><td>0,9</td><td>25,0</td><td>**</td><td>6,40</td><td>**</td></tr><tr><td>Heleopera sphagnii</td><td>11</td><td>0,5</td><td>1,4</td><td>11,0</td><td>9,6</td><td>4,10</td><td>0,70</td></tr><tr><td>Heleopera sylvatica</td><td>3</td><td>0,4</td><td>1,2</td><td>42,0</td><td>11,0</td><td>3,60</td><td>0,35</td></tr><tr><td>Hyalosphenia elegans</td><td>13</td><td>13</td><td>29</td><td>7,8</td><td>5,4</td><td>4,00</td><td>0,29</td></tr><tr><td>Hyalosphenia papilio</td><td>24</td><td>35</td><td>53</td><td>14,0</td><td>8,4</td><td>4,30</td><td>0,86</td></tr><tr><td>Nebela bohemica</td><td>2</td><td>0,1</td><td>0,4</td><td>10,0</td><td>7,1</td><td>6,60</td><td>0,11</td></tr><tr><td>Nebela carinata</td><td>3</td><td>0,4</td><td>2,0</td><td>1,2</td><td>4,0</td><td>4,20</td><td>0,23</td></tr><tr><td>Nebela collaris</td><td>2</td><td>0,2</td><td>1,0</td><td>24,0</td><td>9,9</td><td>3,80</td><td>0,02</td></tr><tr><td>Nebela flabellulum</td><td>1</td><td>0,0</td><td>0,2</td><td>24,0</td><td>**</td><td>3,40</td><td>**</td></tr><tr><td>Nebela griseola-type</td><td>10</td><td>1,3</td><td>3,1</td><td>8,0</td><td>8,2</td><td>3,80</td><td>0,28</td></tr><tr><td>Nebela langeniformis</td><td>1</td><td>0,2</td><td>1,2</td><td>5,0</td><td>**</td><td>6,70</td><td>**</td></tr><tr><td>Nebela parvula</td><td>12</td><td>1,2</td><td>2,6</td><td>24,0</td><td>18,0</td><td>4,00</td><td>0,89</td></tr><tr><td>Nebela sp.</td><td>7</td><td>0,3</td><td>0,9</td><td>16,0</td><td>17,0</td><td>4,50</td><td>1,40</td></tr><tr><td>Nebela tincta</td><td>14</td><td>1,3</td><td>2,9</td><td>27,0</td><td>17,0</td><td>3,80</td><td>0,63</td></tr><tr><td>Quadrurella symmetrica</td><td>1</td><td>0,0</td><td>0,2</td><td>5,0</td><td>**</td><td>6,70</td><td>**</td></tr><tr><td>Sphenoderia lenta</td><td>1</td><td>0,0</td><td>0,3</td><td>5,0</td><td>**</td><td>6,70</td><td>**</td></tr><tr><td>Trigonopyxis arcula</td><td>8</td><td>1,3</td><td>4,2</td><td>31,0</td><td>15,0</td><td>3,70</td><td>0,28</td></tr></tbody></table>
En outre, Lousier & Parkinson (1981) ont remarqué un taux de détérioration des thèques très élevé après stérilisation de leurs échantillons en les chauffant à 80°C. En revanche, Coûteaux (1976), après stérilisation des échantillons aux rayons X, n'observe pas de détérioration. Les deux expériences diffèrent seulement par les méthodes de stérilisation utilisées. Cela suggère que les fortes températures peuvent créer des faiblesses dans les structures des thèques et augmenter leur décomposition naturelle. Il est possible que l'absence de rhizopodes à 42-43 cm de profondeur soit dû à la méthode d'extraction à haute température que nous avons réalisée en laboratoire ou à un incendie. Les données anthracologiques (Cornet & Wales, 2020; Charieau & Larrieu, 2021) révèlent un incendie local vers 400 cal. BP. Cet événement de feu serait la conséquence de la reprise de l'activité agropastorale dans cette région, avec une anthropisation maximale à cette période (Servera Vives, 2014). Il aurait pu affecter la tourbière, et altérer ainsi la conservation des thèques de rhizopodes en surface. Les études palynologiques conduites sur les tourbières du Mont Lozère (Les Nassettes ou le Peschio) confirment l'activité anthropique régionale, avec notamment l'augmentation de Juglans (Reille, 1988; Pulido Avila, 2006). Le développement de ces activités, du fait d'une agriculture sur brûlis et d'un fort déboisement, a eu par la suite des répercussions significatives sur le milieu (Reille, 1988).

## 2- Diversité inter-sites des rhizopodes

### Indice de diversité Jaccard et Sorensen

L'inventaire réalisé a permis d'identifier 16 familles, 23 genres et 76 espèces de thécamoebiens qui sont ou ont été présents dans certaines zones humides du Sud de la France : vallée du Galeizon, tourbière de la Lande (Caroux), tourbière de Lapsou (Cantal), tourbière de Canroute (Monts de Lacaune) et tourbière du Peschio (Mont Lozère). Les indices de Sorensen et de Jaccard permettent de rendre compte de l'homogénéité ou au contraire de

l'hétérogénéité de la biodiversité thécamoebienne entre les sites. Les indices de Jaccard, compris entre 0.00 et 0,29 montrent que les espèces présentes d'une zone humide à l'autre sont différentes. Les indices de Sorensen, compris entre 0,00 et 0,45 sont éloignés de 1,00 : ils confirment que les espèces entre les différents sites étudiés sont majoritairement différentes.

Chaque site présente une ou plusieurs espèces spécifique(s) : *Difflugia globulosa*, *Euglypha rotunda* et *E. strigosa* dans la vallée du Galeizon ; *Difflugia rubescens* et *Pseudodiflugia fulva* dans la tourbière de la Lande ; *Assulina minor*, *Centropyxis ecornis*, *Campascus minutus*, *Euglypha* sp.(1), *Euglypha* sp.(2), *Nebela tubulosa* et *Sphenoderia lenta* dans la tourbière de Lapsou ; *Arcella arenaria*, *Assulina seminulum*, *Cryptodiflugia oviformis* et *Euglypha tuberculata* dans la tourbière de Canroute ; enfin, *Arcella discoides*, *A. gibbosa*, *A. rotundata*, *A. vulgaris*, *Archerella flavum*, *Centropyxis aerophila*, *C. constricta*, *C. elongata*, *C. gibba*, *Cyclopyxis eurystoma*, *Gibbocarina galeata*, *Hyalosphenia papilio* et *Nebela parvula* n'ont été observés que dans la tourbière du Peschio. Plusieurs facteurs peuvent être responsables de l'hétérogénéité des assemblages de rhizopodes entre les différents sites étudiés :

- Les espèces de sphaignes diffèrent d'un site à l'autre : par exemple, on trouve *Sphagnum auriculatum* et *S. subnitens* dans la vallée du Galeizon (Minana et al., 2012), et *S. capillifolium*, *S. contortum*, *S. magellanicum*, *S. palustre*, *S. russowii*, *S. subnitens* et *S. subsecundum* à Lapsou (Docquier & Terreaux de Félice, 2017). Différentes espèces de rhizopodes pourraient privilégier différentes espèces de sphaignes.

- Le niveau de la nappe phréatique est différent entre les sites, ce qui modifie par ailleurs la conductivité du sol (Marcisz et al., 2020).

- La composition minéralogique peut être différente entre les sites, ce qui modifie la disponibilité des minéraux pour la formation des tests (Delaine, 2016).

- Les zones humides ont un pH différent et
les espèces de rhizopodes ont chacune des préférences concernant l'acidité de leur habitat (Lamentowicz et al., 2005).

- L'alimentation en eau des sites est différente. Par exemple, la tourbière du Lapsou est partiellement ombrotrophe (Docquier & Terreaux de Félice, 2017), alors que les autres sont minérotrophes.

En revanche, 2 espèces sont présentes sur 4 des 5 sites étudiés : *Alabasta militaris* et *Nebela collaris*. Ces deux espèces semblent cosmopolites : on les trouve en Pologne (Lamentowicz et al., 2005) et en République démocratique du Congo (Van Oye, 1958), par exemple. Il serait intéressant de réaliser des études supplémentaires pour déterminer précisément les conditions physico-chimiques des tourbières, qui pourraient expliquer le caractère spécifique de certaines espèces de rhizopodes, et permettre d'associer des assemblages d'espèces à des conditions écologiques précises.

Nous avons également réalisé une analyse factorielle de correspondance (AFC) (Fig. 4) pour évaluer la ressemblance entre les différents sites. Les points les plus éloignés sont les sites ayant le plus de différences concernant les espèces présentes. La tourbière du Peschio se trouve à l'écart des autres tourbières, particulièrement par rapport à celles de la Lande et de Lapsou. Le site de la vallée du Galeizon est positionné sur l'axe 1, entre les points des autres sites. Ceci révèle la présence de plusieurs espèces communes à ce site et aux autres (*Alabasta militaris*, *Centropyxis platystoma*, *Nebela tincta* ou *N. vitrea*).

## 3- Limites de l'étude

### Biais d'identification

Nos résultats peuvent être biaisés par nos identifications. Nous avons déterminé les amibes principalement à l'aide de leurs thèques sur un microscope optique. Cette méthode est moins coûteuse, mais Meisterfeld & Mitchell (2008) ont montré qu'elle ne permet pas une bonne identification.

### Comparaison inter-sites

Il aurait été intéressant de poursuivre les analyses inter-sites à des âges similaires pour comparer les paléoassemblages de rhizopodes dans les différents milieux. Pour voir si les différents sites avaient déjà une hétérogénéité dans leurs assemblages de rhizopodes ou non. Il aurait été intéressant de pouvoir analyser statistiquement des données quantitatives et qualitatives sur les espèces entre les différents sites.

Si nous avions déterminé les caractéristiques physico-chimiques précises (par exemple : le pH, le niveau de la nappe phréatique) des différents sites, nous aurions pu pousser notre analyse factorielle de correspondance. Ces résultats auraient pu nous renseigner sur la répartition des espèces en fonction des caractéristiques physico-chimiques.

Nous aurions aussi pu réaliser une analyse en composante principale, afin d'observer l'association des différentes espèces entre elles. Dans ce dernier cas, nous aurions pu, en comparant différents sites, voir apparaître des corrélations (si l'espèce A est présente, l'espèce B a tendance à l'être aussi) et anti-corrélations (s'il y a l'espèce A, il n'y a pas l'espèce B).

## CONCLUSION

Le pH de la tourbière du Peschio a été estimé à environ 4,7 sur la base des préférences écologiques des taxons recensés. Cette estimation est confortée par le fait que la tourbière se situe sur une roche mère magmatique acide. L'absence de thèques de rhizopodes à 42-43 cm de profondeur suggère une possible dégradation des assemblages microfossiles, peut-être en lien avec de l'agriculture sur brûlis (Reille, 1988) et/ou du pâturage (Bombeau & Musco de Caires, 2021). Il serait utile de continuer l'analyse sur les niveaux inférieurs afin de vérifier cette hypothèse et de tester le pH exact de la tourbière, afin de tester la méthode de recpnstitution utilisée.
<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>Figure 4. Analyse factorielle de correspondance (AFC) des différents sites en fonction des espèces présentes</figcaption></figure>

La diversité actuelle des thécamoebiens dans la tourbière du Peschio n'est pas homogène : trois espèces prédominent (Centropyxis aculeata, Gibbocarina galeata et Nebela collaris). La comparaison de plusieurs tourbières du sud de la France montre que les assemblages de thécamoebiens varient fortement d'un site à l'autre. Ces assemblages semblent dépendre de conditions physico-chimiques locales, vraisemblablement hétérogènes à l'échelle régionale. Il serait intéressant de compléter les prélèvements

dans d'autres tourbières de la région pour affiner la connaissance des communautés de rhizopodes du sud de la France.

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ANNEXE 1. Calcul de la concentration de rhizopodes par cm³

$$CR = \frac{SR \times LT \times VC}{LC \times VG \times VN}$$

avec : SR, la somme de rhizopodes comptés ;

LT, le nombre de lignes totales sur une lamelle, soit 21 (déterminée manuellement au début du travail, au grossissement x20) ;

VG, le volume de la goutte déposée sur lame, soit 0,025 ml ;

LC, le nombre de lignes comptées par niveau ;

VC, le volume du culot dans les piluliers ;

VN, le volume du niveau échantillonné, soit 1 cm³.

ANNEXE 2. Calcul de l'indice de Shannon et de l'indice de Pielou :

$$H' = - \sum_{i=1}^{R} p_i \ln p_i$$

avec : H', indice de biodiversité de Shannon

R, la richesse spécifique

pᵢ, proportion d'une espèce i par rapport au nombre total d'espèces (R) dans le milieu d'étude,

pᵢ = nᵢ / N, avec nᵢ, le nombre d'individus pour l'espèce i et N, l'effectif total.

ANNEXE 3. Calcul de l'indice de Jaccard (J) : $I = a/(a+b+c)$

avec : a, le nombre d'espèces communes aux deux habitats ;

b, le nombre d'espèces ne se trouvant que dans l'habitat 1 ;

c, le nombre d'espèces ne se trouvant que dans l'habitat 2.

ANNEXE 4. Calcul de l'indice de Sorensen (β) : $β = (2c)/(S1 + S2)$

avec : c, le nombre d'espèces communes aux deux habitats ;

S1, le nombre d'espèces de l'habitat 1 ;

S2, le nombre d'espèces de l'habitat 2.
<figure><img src="image_65.png" /><figcaption>ANNEXE 5. Courbe modèle âge de la tourbière du Peschio</figcaption></figure>
ANNEXE 6. Indice de Jaccard

<table><thead><tr><th></th><th>Galeizon</th><th>La Lande</th><th>Lapsou</th><th>Canroute</th><th>Peschio</th></tr></thead><tbody><tr><th>Galeizon</th><td></td><td>0,29</td><td>0,20</td><td>0,14</td><td>0,16</td></tr><tr><th>La Lande</th><td>0,29</td><td></td><td>0,09</td><td>0,20</td><td>0,00</td></tr><tr><th>Lapsou</th><td>0,20</td><td>0,09</td><td></td><td>0,18</td><td>0,12</td></tr><tr><th>Canroute</th><td>0,14</td><td>0,20</td><td>0,18</td><td></td><td>0,10</td></tr><tr><th>Peschio</th><td>0,16</td><td>0,00</td><td>0,12</td><td>0,10</td><td></td></tr></tbody></table>

ANNEXE 7. Indice de Sorensen

<table><thead><tr><th></th><th>Galeizon</th><th>La Lande</th><th>Lapsou</th><th>Canroute</th><th>Peschio</th></tr></thead><tbody><tr><th>Galeizon</th><td></td><td>0,45</td><td>0,33</td><td>0,25</td><td>0,29</td></tr><tr><th>La Lande</th><td>0,45</td><td></td><td>0,17</td><td>0,33</td><td>0,00</td></tr><tr><th>Lapsou</th><td>0,33</td><td>0,17</td><td></td><td>0,30</td><td>0,22</td></tr><tr><th>Canroute</th><td>0,25</td><td>0,33</td><td>0,30</td><td></td><td>0,19</td></tr><tr><th>Peschio</th><td>0,29</td><td>0,00</td><td>0,22</td><td>0,19</td><td></td></tr></tbody></table>
# PALYNOMORPHES NON-POLLINIQUES HOLOCENES ET MODERNES DE LA TOURBIERE DU PESCHIO (LOZERE, FRANCE) : UTILISATION DES SPORES COPROPHILES, SAPROPHILES ET DES MICROALGUES POUR RECONSTRUIRE LES PALEOENVIRONNEMENTS ET LE PASTORALISME

Alice Bombeau¹, Carlo Musco de Caires²

Institut des Sciences de l'Evolution de Montpellier (UMR 5554)

Université de Montpellier, Place Eugène Bataillon, CC065, 34095 Montpellier cedex 05, France

¹ alice.bombeau@etu.umontpellier.fr, ² carlo.musco-de-caires@etu.umontpellier.fr

Encadrement : Lucas Dugerdil

Texte revu et corrigé par S.D. Muller

*Citation* : Bombeau A. & Musco de Caires C. (2021). Palynomorphes non-polliniques holocènes et modernes de la tourbière du Peschio (Lozère, France) : utilisation des spores coprophiles, saprophiles et des microalgues pour reconstruire les paléoenvironnements et le pastoralisme. *Orpalm Synthesis*, 14 (1) : 93-108.

**Résumé** : Les palynomorphes non-polliniques (PNP) sont des marqueurs paléoenvironnementaux et indicateurs de conditions climatiques, de dynamiques paysagères et d'impacts anthropiques. Ils renseignent sur les modes de vie des populations humaines, notamment en informant sur l'activité pastorale. Cette étude se focalise sur la tourbière du Peschio (Lozère, France) et retrace l'histoire environnementale de l'Holocène. 22 PNP ont été sélectionnés pour leur écologie associée à du pastoralisme (coprophiles), des forêts (saprophiles) ou des eaux stagnantes (algues). 3 phases historiques ont été associées à des événements anthropiques et climatiques de la région. Nos résultats confirment l'utilité des PNP pour les reconstructions paléoenvironnementales, et présentent aussi leurs limites et l'intérêt de les coupler à des marqueurs polliniques afin d'améliorer la gestion des milieux naturels.

**Mots clés** : Cévennes, microfossiles, coprophile, saprophile, anthropisation

**Abstract:** Holocene and modern non-pollen palynomorphs of Peschio peatland (Lozère, France): using coprophilous and saprophilous spores and microalgae to reconstruct palaeoenvironments and pastoralism. Non-pollen palynomorphs (NPP) are palaeoenvironmental markers and indicators of climate conditions, landscape dynamics and anthropogenic impact. They provide information on the lifestyle of human populations, notably by informing about grazing. The present study focuses on the Peschio peatland (Lozère, France) and traces the environmental history of the Holocene. 22 NPP were selected for their ecology associated with pastoralism (coprophilous), forests (saprophilous), or stagnant water (algae). 3 historical phases have been associated with anthropogenic and climatic events in the region. Our results confirm the usefulness of NPP for palaeoenvironmental reconstructions, and present their limits and the interest to associate with pollen markers in order to improve the management of natural environments.

**Keywords:** Cévennes, microfossil, coprophilous, saprophilous, anthropisation
Pour mieux comprendre les dynamiques des milieux naturels sur le long terme et préciser l'influence du climat et des activités humaines, différentes méthodes de reconstitution paléoenvironnementale ont été développées au cours des dernières décennies (Abassi & Valensi, 1998 ; van Geel & Aptroot, 2006 ; Cugny et al., 2010 ; Baker et al., 2013). Pour les communautés végétales, la méthode de reconstitution paléoenvironnementale dominante est basée sur l'étude du pollen (van Geel, 2002 ; Miola, 2012). Les sédiments conservent toutefois d'autres microfossiles, appelés Palynomorphes Non-Polliniques ou PNP (van Geel, 2002). Ces PNP sont constitués d'une grande variété d'objets, incluant des spores de champignons, des restes d'invertébrés, ainsi que des colonies d'algues et de cyanobactéries (van Geel, 2002). L'étude des PNP permet de reconstituer divers paramètres locaux, comme le pH, la température, le type de végétation, le niveau d'eau et la couverture de glace du bassin versant entourant le site (Dendievel et al., 2019a). Elle renseigne également sur la nature ouverte ou forestière des paysages, ainsi que sur les activités anthropiques, notamment le pastoralisme. Les PNP dont l'écologie est coprophile sont en effet associés à des excréments d'herbivores (et donc à des activités pastorales), alors que les saprophiles se développent sur le bois mort ou en décomposition (Cugny et al., 2010 ; Baker et al., 2013).

Nous avons étudié les assemblages de PNP de la tourbière de Peschio (Mont Lozère, France) afin d'avoir une idée des paléoenvironnements de cette zone humide. Comme toutes les tourbières, cette dernière est une archive paléoenvironnementale, qui conserve dans la tourbe de nombreux microfossiles (Cugny et al., 2010). Notre travail vise à préciser en quoi les PNP sont des marqueurs à la fois indépendants et complémentaires à d'autres indicateurs paléoécologiques, et en quoi leur attribution à une écologie précise permet la reconstruction des conditions passées, de la dynamique paysagère et de l'impact anthropique.

# LES PALYNOMORPHES NON-POLLINIQUES : DIVERSITE, INTERETS POUR LA PALEOECOLOGIE ET ETAT DES CONNAISSANCES DANS LE SUD DE LA FRANCE

## 1- Histoire de l'étude des PNP

### L'étude des paléoenvironnements

L'étude des paléoenvironnements est un outil qui permet entre autres d'améliorer les prédictions sur les conséquences potentielles du changement climatique. Elle permet d'anticiper les changements qui impacteront la biosphère sur la base de la reconstitution de la réponse des organismes et écosystèmes face aux changements climatiques passés (Vegas-Vilarrubia et al., 2011). Les méthodes de reconstitution paléoenvironnementale reposent sur le principe d'actualisme, qui admet que l'écologie d'une espèce fossile est similaire à celle de la même espèce actuelle ou des espèces phylogénétiquement proches (Abbassi & Valensi, 1998). Ce principe admet également que les lois écologiques actuelles sont les mêmes que par le passé (Abbassi & Valensi, 1998). Il existe aujourd'hui plusieurs méthodes d'étude des paléoenvironnements, chacune basée sur des biomarqueurs particuliers.

### Les Palynomorphes Non-Polliniques : des marqueurs longtemps ignorés

Avant les années 1960, les palynologues travaillaient principalement sur le pollen et les spores. Un grand nombre de Palynomorphes Non-Polliniques (PNP), dont l'origine était inconnue, étaient ignorés. Toutefois, certains restes d'animaux et spores de champignons furent étudiés dès le début du 20ᵉ siècle (Rudolph, 1917 ; Frey, 1960 ; Graham, 1962 ; Aartolahti, 1965). L'étude des PNP est toutefois longtemps demeurée anecdotique : l'identification des types de palynomorphes n'était pas reliée à leur organisme producteur. En effet, pour l'étude du pollen, les chercheurs ont commencé par observer des plantes puis le pollen qui leur correspondait avant de les répertorier pour les comparer au pollen fossile. Pour les PNP, l'étude des
organismes producteurs est plus complexe : il ne s'agit pas de macroorganismes dont la taxonomie est depuis longtemps connue. Les chercheurs qui s'y intéressent doivent procéder de manière inverse, ils observent en premier lieu ces microfossiles, puis essaient de les faire correspondre aux taxons associés (Cugny et al., 2010).

## L'émergence des PNP

Ce n'est qu'en 1968, qu'un étudiant en Master, Bas Van Geel, a commencé à réaliser une étude systématique des PNP à l'Institute for Biodiversity and Ecosystems Dynamics

(IBED) à Amsterdam, Pays-Bas (van Geel, 2002 ; Miola, 2012). Il est le premier à décrire les différents palynomorphes et à donner un nom à chaque type (van Geel, 1972, 1978). Par la suite, ces PNP sont devenus le sujet de recherche d'autres palynologues qui ont participé à l'avancée des connaissances sur ce marqueur (Miola, 2012 ; Fig. 1). Le travail de Miola (2012), qui répertorie les travaux antérieurs effectués sur les PNP, rend désormais plus facile la correspondance entre les spores de champignon, leur organisme producteur et leur écologie.

<figure><img src="image_66.png" /><figcaption>Figure 1. Évolution des études scientifiques des PNP de 1972 à 2011 (modifié d'après Miola, 2012)</figcaption></figure>

## 2- Intérêts et diversité des PNP

### Description des PNP

L'étude des PNP concerne une diversité d'organismes appartenant à différents groupes de champignons (spores, hyphes ou fructifications), d'invertébrés (cuticules, mandibules, œufs...), de microalgues et de cyanobactéries (van Geel, 2002). Les PNP peuvent être observés dans la litière, les coussinets de mousse, le bois mort, les sols ou l'eau stagnante (Cugny et al., 2010). A l'état fossile, on les trouve par exemple dans la tourbe (van Geel, 2002), les sédiments lacustres (Cugny et al., 2010) ou dans des

vestiges archéologiques (Milanesi et al., 2016).

### Intérêts de ce marqueur pour les reconstitutions paléo environnementales

Les PNP se trouvent essentiellement dans deux catégories de milieux : des milieux naturels comme les lacs ou les tourbières (van Geel et al., 2002) et les sites archéologiques (Milanesi et al., 2016). Ils permettent la reconstruction de paléoenvironnements, et sont complémentaires les uns des autres, car ils apportent chacun des informations plus ou moins spécifiques (van Geel, 2002 ; Cugny et al., 2010). Par exemple, des spores de
champignons parasites de Poaceae peuvent indiquer que la zone étudiée était cultivée par l'homme, mais elle ne permet pas de savoir si c'était pour l'alimentation humaine ou pour le pâturage (Henry, 2020). Des spores de champignons coprophiles trouvées dans la même zone pourraient valider l'hypothèse du pastoralisme puisqu'ils renseignent sur la présence et l'abondance d'herbivores (Baker et al., 2013). L'intérêt de ce marqueur se trouve également dans le fait que beaucoup de PNP sont considérés comme cosmopolites, bien que la grande majorité des études soient centrées sur l'Europe du Nord et de l'Est (van Geel & Aptroot, 2006 ; Yeloff et al., 2007), et sur l'Amérique du Nord (Miola, 2012). Malgré l'avancée des connaissances, de nombreux PNP ne sont toujours pas identifiés et les études globales ne sont pas toujours parfaitement applicables à des échelles plus locales, comme dans les environnements méditerranéens (Cugny et al., 2010). De plus, les PNP sont utilisés dans le but d'apporter des informations complémentaires aux autres méthodes de reconstitution, car ils fournissent généralement des informations sur les activités anthropiques, pour lesquelles les charbons ou le pollen seuls ne sont pas suffisamment informatifs (van Geel, 2002).

### Des indicateurs écologiques

Les PNP les plus étudiés sont les spores fongiques. Généralement présentes en quantité importante dans les dépôts tourbeux (van Geel & Aptroot, 2006), ce sont de bons indicateurs écologiques (van Geel, 2002 ; van Geel & Aptroot, 2006). Certains champignons sont parasites de plantes, comme quelques phragmoascospores parasites de *Carex* (Cugny et al., 2010). Certains champignons peuvent être associés à des bois vivants (par exemple, *Brachysporium*) ou à des bois morts ou en décomposition (les saprophiles, comme *Caryospora*) (Cugny et al., 2010). Les PNP peuvent également renseigner sur le type de substrats, comme *Cladosporium* qui se développe sur sol forestier (Cugny et al., 2010). Enfin, certaines ascospores de champignon sont liées aux excréments de certaines espèces animales, particulièrement des herbivores, et peuvent donc servir à

évaluer la présence de la faune passée : ce sont des taxons coprophiles (van Geel et al., 1983 ; Baker et al., 2013), comme les Phragmoconidies (Cugny et al., 2010). En révélant la présence locale d'herbivores, les champignons coprophiles indiquent que la zone étudiée a été utilisée pour de l'élevage ovin ou bovin (Cugny et al., 2010), et permettent d'estimer l'intensité du pâturage, celui-ci étant un des principaux facteurs de perturbation des écosystèmes naturels (Baker et al., 2013). L'évaluation de la pression pastorale est basée sur l'idée que la quantité de spores produites est fonction de la masse fongique, elle-même fonction de la quantité d'herbivores (Baker et al., 2013).

## 3- Limites et développement de l'étude des PNP

Malgré l'avancée des recherches qui visent à préciser l'écologie des divers PNP (Baker et al., 2013), certains restent mal définis et ne permettent pas toujours une reconstruction paléoenvironnementale précise (van Geel & Aptroot, 2006 ; Cugny et al., 2010). Certains PNP demeurent négligés et leur valeur indicatrice est débattue (Cugny et al., 2010). Cela est lié au fait que l'identification de ces microfossiles manque parfois de précision et qu'il peut être difficile de les associer à des organismes actuels (van Geel & Aptroot, 2006). C'est le cas par exemple de *Geoglossum*-type, dont l'écologie est inconnue (Cugny et al., 2010). A la difficulté d'identification intrinsèque aux PNP, s'ajoutent les paramètres taphonomiques classiques (décomposition, dégradation) qui peuvent entrainer des modifications de leur apparence (Prager et al., 2006).

Les PNP suscitent toutefois un intérêt croissant (Miola, 2012), car ils apportent des informations complémentaires à celles des autres biomarqueurs paléoécologiques : ils renseignent notamment sur la nature ouverte ou fermée du milieu et sur l'utilisation anthropique des terres, c'est-à-dire sur le mode de vie des populations humaines (Servera Vives et al., 2014).
# MATERIEL ET METHODES

## 1- Zone d'étude

La tourbière du Peschio, située à 1370 m d'altitude, est localisée sur le flanc nord-ouest du Mont Lozère, dans le Parc National des Cévennes. Elle constitue une archive naturelle, qui, grâce à l'anoxie et à l'acidité de la tourbe, conserve depuis des millénaires de nombreux micro- et macrofossiles (Cugny et al., 2010). La tourbière minérotrophe est dominée par des sphaines (Sphagnum spp.) et des herbacées (Poaceae, Cyperaceae et Juncaceae). Elle est entourée de reliefs couverts de pin sylvestre (Pinus sylvestris), localement associé au bouleau (Betula pendula) et au frêne (Fraxinus excelsior).

Le Parc Naturel des Cévennes n'est pas un sanctuaire de nature : l'agropastoralisme est intégré dans la conservation des paysages. La tourbière étudiée est pâturée par des troupeaux de bovins/ovins en été et parfois toute l'année. La périphérie de la tourbière est fauchée. L'écobuage est aussi parfois utilisé, malgré ses effets négatifs sur l'écologie de la tourbière. La tourbière du Peschio a depuis longtemps subi des pressions anthropiques, et la digue construite au cours du Moyen Âge illustre cette anthropisation (Pulido Avila, 2006).

## 2- Travail de terrain

Nous avons d'abord réalisé un relevé topographique du fond de la tourbière le long de plusieurs transects. Ensuite, deux carottages ont été effectués le 03/09/2020 au points les plus profonds (Fig. 2), à l'aide d'un carottier russe manuel, dont la chambre de prélèvement mesure 1 m de long pour 5 cm de diamètre. Nous avons prélevé les carottes A1/A2 dans un même trou, et B1/B2 dans un trou séparé, distant de 20 cm. Ces carottes ont permis d'obtenir une séquence composite de 292 cm (Fig. 3).

## 3- Travail de laboratoire

### Échantillonnage des carottes

Des échantillons de 1 cm³ ont été prélevés aux profondeurs suivantes : 1-2, 42-43, 84-85, 126-127, 168-169, 210-211, 252-253, 298-299 cm.

### Protocole d'extraction

Nous avons suivi le protocole de Berglund & Ralska-Jasiewiczova (1986) qui consiste à éliminer le sédiment par des attaques chimiques : l'acide chlorhydrique (HCl à 20%) pour éliminer les carbonates, l'acide fluorhydrique (HF à 70%) pour éliminer la silice, et l'hydroxyde de potassium (KOH à 10%) et l'acide sulfurique ($H_2SO_4$) pour éliminer la matière organique. L'acide sulfurique est utilisé durant une étape appelée acétolyse : de l'acide acétique est utilisé pour déshydrater les échantillons, qui sont ensuite plongés dans un liquide acétolysant (9 parts d'anhydride acétique à 97% pour une part d'acide sulfurique à 98%) pendant 2 min. à 90°C. Le culot obtenu a été dilué dans de la glycérine. Les lames ont été fixées avec de l'histolaque.

### Identification et comptage

Les PNP ont été identifiés et comptés sous microscope optique (x 400), en se référant à la littérature (van Geel, 2002, 2006; Cugny et al., 2010). Pour calculer la concentration des PNP (nombre/cm³), nous avons réalisé le calcul suivant :

$$ [PNP] = \frac{PNPcomptés+nltot+Vculot}{nlc+Vgoutte+Vsédi} $$

avec : PNP comptés, nombre total de PNP comptés ; nltot, nombre de lignes totales ; Vculot, volume du culot après ajout de glycérine ; nlc, nombre de lignes comptées ; Vgoutte, volume de la goutte (25 uL) ; Vsédi, volume sédimentaire avant traitement chimique (soit 1 cm³)

Afin de calculer l'influx, les concentrations obtenues ont été multipliées par le taux d'accumulation sédimentaire (TAS) correspondant aux profondeurs des échantillons.
<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>Figure 2. A) Limites des tourbières des Sagnes et du Peschio. B) Localisation des Cévennes. Etoile : site du carottage</figcaption></figure>

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>Figure 3. Méthode de réalisation du carottage</figcaption></figure>

### Datation au $^{14}$C

Trois prélèvements, réalisés à 100, 200 et 300 cm de profondeur, ont été datés au $^{14}$C. Les âges obtenus (BP) ont été étalonnés à l'aide du logiciel Calib ((Stuiver & Reimer, 1993) et de la base de données IntCal20 (Reimer et al., 2020). Le package Clam de R a été utilisé pour construire le modèle d'âge (Charieau & Larrieu, 2021).

### Analyse PNP/profondeur

Les résultats ont été organisés en deux matrices : la première contient les types de PNP identifiés (labels) en fonction de la profondeur. La seconde matrice contient ces mêmes PNP en fonction de leurs caractéristiques écologiques (cortèges) : coprophiles, saprophiles ou aquatiques (algues). Ces matrices ont été traitées à l'aide du package Rioja avec R sous Rstudio. Tout d'abord, un diagramme des PNP les plus représentés, dont l'abondance était supérieure à 4000 grains sur l'intégralité de la carotte, a été réalisé avec R. La valeur de 4000 correspond à un seuil arbitraire pour définir les taxons dominants. Ces types n'ayant pas
d'écologie associée, nous avons réalisé par la
suite un diagramme présentant la variation de
la diversité des PNP et des cortèges au cours
du temps. Pour ce faire, 22 PNP ont été
sélectionnés d'après leur écologie saprophile,
coprophile ou aquatique (van Geel & Aptroot,
2006 ; Cugny et al., 2010). Les données en
abondance ont été multipliées par les taux
d'accumulation sédimentaire (D'Oliveira &
Zitouni, 2021). Enfin, nous avons réalisé une
analyse en composantes principales (ACP) à
l'aide du package Rioja sur le logiciel R, sur
les huit échantillons de la carotte en
sélectionnant les 22 mêmes types que
précédemment (Fig. 4). Cette méthode
d'analyse multivariée permet de réduire une
table de données en quelques composantes
principales qui décrivent le maximum de
variance statistique de la base de données
(Abdi & Williams, 2010).

RESULTATS

1- Taxons dominants

La **Figure 5** présente les PNP les plus
abondants sur les huit échantillons
additionnés. La plupart de ces microfossiles
ne sont présents que dans la première moitié
de la carotte (0-3700 cal. BP). A 6200 cal. BP,
seuls trois PNP ont été observés ; *Sordaria*,
*Hdv_729*, et *Sporormiella*. Leur écologie est
similaire, puisque ces trois PNP sont
coprophiles. Enfin, les spores de *Geoglossum*
font partie des spores les plus abondantes,
puisqu'on en compte jusqu'à 14 000 par cm³.
Leur écologie n'est pas connue à l'heure
actuelle.

2- Evolution des trois grands cortèges
au cours du temps

Parmi les 61 PNP trouvés, seuls 22 d'entre
eux ont une écologie associée (Fig. 6 ; van
Geel & Aptroot, 2006 ; Cugny et al., 2010).
Ces derniers sont classés par cortèges :
champignons coprophiles (6), champignons
saprophiles (10) et algues (5). Les
*Cercophora* ont un comportement à la fois
coprophile et saprophile.

<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>Figure 4. Diagramme des PNP les plus abondants (> 4000 PNP cumulés dans l'ensemble de la carotte)</figcaption></figure>
Dans un premier temps, un diagramme d'abondance de ces trois cortèges a été réalisé. *Sordaria* et *Sporormiella* influencent fortement la courbe d'abondance des coprophiles, puisqu'ils suivent la même tendance. La même chose est observée pour les saprophiles, avec *Meliola*.

Les 10 000 ans étudiés ont été divisés en 4 phases :

*Du Tardiglaciaire à 2800 cal. BP.* Les courbes d'abondance des spores saprophiles et coprophiles augmentent légèrement, mais demeurent faibles. Les algues deviennent progressivement moins abondantes avant de disparaitre presque complètement.

*De 2800 à 1000 cal. BP.* Le début de cette période est caractérisé par une absence de coprophiles et d'algues, et une très faible abondance de saprophiles. Les saprophiles sont toutefois marqués par un pic d'abondance de la spore *Gelasinospora*. Au cours de cette phase, les abondances et diversité des trois cortèges augmentent, jusqu'à ce que les saprophiles et les algues atteignent un pic pour l'échantillon daté à 1430-1270 cal. BP. Ce pic d'algues est lié à l'abondance de *Botryococcus*.

*De 1000 à 300 cal. BP.* Le début de cette période est marqué par une importante quantité de *Neurospora*. Par rapport à la phase précédente, la diversité et l'abondance de spores coprophiles commencent par diminuer, avant d'augmenter jusqu'à atteindre un pic d'abondance. Une importante quantité d'Hdv-729 est à noter. Les saprophiles et les algues diminuent légèrement.

*De 300 cal. BP à aujourd'hui.* La période récente est caractérisée par une légère augmentation d'abondance des spores saprophiles et des algues, tandis que la diversité de coprophiles diminue fortement. En revanche, les tendances de diversité sont à l'opposé des tendances d'abondance : quand l'abondance d'un cortège augmente, sa diversité diminue et inversement.

<figure><img src="image_70.png" /></figure>

**Figure 5.** Diagramme d'abondance et diversité des cortèges principaux. Orange, spores coprophiles ; bleu, spores saprophiles ; rouge, spores coprophiles-saprophiles ; vert, algues ; noir, non défini. Les bandes correspondent aux périodes archéologiques dans la région.
<figure><img src="image_71.png" /><figcaption>Figure 6. Analyse en Composantes Principales des différents cortèges et des 8 points d'échantillonnage. Les pourcentages d'inertie des axes 1 et 2 sont respectivement 28.7 et 21.2 %</figcaption></figure>

## 3- Les comportements écologiques

L'ACP (Fig. 6) présente quatre zones, qui correspondent à des gradients avec des valeurs positives ou négatives. Les points d'échantillonnage qui se trouvent dans un même quadrant ont un comportement semblable, une écologie similaire. Trois groupes se distinguent :

- 2280-2070 et 630-460 cal. BP ;

- 10 620-10 320, 3830-3570, 1430-1270 cal. BP et actuel ;

- 6360-6090 et 1000-830 cal. BP.

On observe également que deux gradients se différencient : un gradient saprophile/coprophile (PC1) et un gradient sécheresse/humidité (PC2). La distance entre l'origine et les points de niveaux d'échantillonnage représentée

la qualité de représentation de ces variables. Les variables éloignées de l'origine (630-460, 1000-830 et 1430-1270 cal. BP) sont donc bien représentées par l'ACP. Les spores coprophiles sont globalement regroupées dans la même zone (PC1 et PC2 positives), alors que les saprophiles et les microalgues sont plus dispersées. Enfin, la longueur des flèches indique l'influence des gradients PC1 et PC2 sur les différents PNP. Ici, les longueurs de flèches sont aléatoires et ne semblent pas avoir de lien avec le type de PNP.

## DISCUSSION

L'évolution des cortèges de PNP montre quatre phases bien distinctes marquées par différentes tendances. Ces phases correspondent à des périodes historiques et
archéologiques qui ont marqué l'histoire de la
région.

1- Phase 1 : du début de Mésolithique à la fin de l'Age du Bronze (10 650 - 2800 cal. BP)

La première phase débute à la fin de la période glaciaire (Tardiglaciaire), autour de 10 650 cal. BP (Jalut et al., 1982), période caractérisée par une augmentation globale des températures. Cette phase est marquée par une augmentation progressive de l'abondance des spores coprophiles et saprophiles, et une diminution de l'abondance d'algues.

L'échantillon daté du Mésolithique inférieur (10 620-10 320 cal. BP) présente une absence de spores coprophiles et saprophiles et une faible quantité d'algues. Les indicateurs de pâturage apparaissent au Néolithique, avant d'atteindre leur maximum à l'Age du Bronze. Leur apparition correspond au contexte de transition de chasseurs-cueilleurs nomades (Berridge & Roberts, 1986) vers une sédentarisation, liée la domestication et à la mise en place d'une économie agropastorale (Rhode et al., 2007). L'absence des saprophiles à la base de la carotte peut être expliquée par la lenteur de la reconquête végétale qui suit la période glaciaire.

Les algues déclinent au cours de cette phase,
leur plus forte abondance correspondant à
l'échantillon basal. Ceci pourrait s'expliquer
par la présence de lacs postglaciaires
(Dendievel et al., 2019b). La diminution de
leur abondance jusqu'à l'Age du Bronze peut
traduire le processus de terrestrialisation du
lac préexistant (Dendievel et al., 2019b).

2 - Phase 2 : du début de l'Age du Fer
au Haut Moyen-Âge (2800 - 1000
cal. BP)

La phase 2 est marquée par une augmentation
très importante des trois cortèges, qui sont
absents de l'échantillon daté à 2280-2070
cal. BP et connaissent une très forte
augmentation au cours de l'Antiquité.
L'échantillon 2280-2070 cal. BP présente un
pic de *Gelasinospora*, spore indicatrice de feu

(van Geel & Aptroot, 2006). L'absence de saprophiles s'expliquerait donc en partie par des feux de forêt dans la région. Cette absence est confirmée par les analyses polliniques de Cartier et al. (2021), qui montrent à cette période une diminution des ligneux, ainsi qu'une baisse de la diversité végétale. De plus, l'augmentation des microcharbons indique des événements de défrichement et d'érosion (Dendievel et al., 2019b).

L'échantillon daté du Haut Moyen Âge (1430-1270 cal. BP) présente une forte abondance des trois cortèges. La présence des coprophiles (notamment HdV-729) suggère une reprise des activités pastorales (Cugny et al., 2010), ce que confirment des indices de pâturage trouvés dans la région (Servera Vives et al., 2014). L'abondance élevée de *Meliola* supporte cette hypothèse, puisque ce champignon est parasite de *Calluna vulgaris*, qui est liée aux activités pastorales (Dendievel et al., 2019b). Enfin, l'augmentation des spores saprophiles traduit la présence régionale de forêts (Mercuri et al., 2019).

3 - Phase 3 : du Haut Moyen-Âge à la fin de la Renaissance (1000 - 300 cal. BP)

La phase 3 est caractérisée par la diminution
de l'abondance d'algues et de saprophiles, et
par l'augmentation des coprophiles.
L'abondance de ces derniers est toutefois en
diminution par rapport à la phase 2. La
transition entre ces deux phases est
caractérisée par un déclin du pastoralisme à
l'échelle régionale (Servera Vives et al.,
2014). L'augmentation qui suit indique que
l'activité pastorale était très présente dans la
région à cette période, ce que confirment
localement la présence de *Sordaria*, HdV-729
et *Sporormiella*.

La diminution des saprophiles est à mettre en
lien avec le pic de *Neurospora* (spore
indicatrice de feu), observé au début de cette
phase. La région était alors dominée par la
hêtraie-sapinière, qui est utilisée par les
populations humaines pour produire du bois
d'œuvre et de chauffe (Paradis-Grenouillet et
al., 2011 ; Paradis-Grenouillet, 2012 ; Servera
Vives et al., 2014). La fin de la phase 3 (700-300 cal. BP) est située dans un contexte de changement climatique et de refroidissement global, le Petit Âge Glaciaire. La diminution de diversité des saprophiles pourrait être à la fois liée à ce changement climatique, qui s'ajoute à la dégradation anthropique des forêts. Les études menées dans la région montrent que les feux de forêt et la déforestation sont particulièrement importants à cette période (Stevenson & Rhodes, 2000 ; Valbuena et al., 2000 ; Surmely et al., 2009).

Enfin, des études polliniques (Montoya et al., 2010) et de PNP (de Beaulieu et al., 1982 ; Beyens & Meisterfeld, 2001 ; van der Knaap et al., 2011) ont montré que l'optimum climatique du Moyen-Age correspond à une période chaude, qui a pu entrainer une évaporation des eaux stagnantes et une régression des cortèges de microalgues (Montoya et al., 2010 ; van der Knaap et al., 2011).

## 4 - Phase 4 : de la fin de la Renaissance au présent (300 à -50 cal. BP)

Cette période se caractérise par une légère diminution de l'abondance des coprophiles, et par l'augmentation de l'abondance des saprophiles. La variation des saprophiles peut être attribuée à la reforestation des massifs cévenols de la fin du 19e siècle (Saboulin Bollena, 1983 ; Curt et al., 2003). L'abondance des coprophiles confirme une activité pastorale importante durant les deux derniers siècles (Saboulin Bollena, 1983).

## 5- Limites et développements

L'application des PNP dans les études paléoenvironnementales est très récente. La majorité des articles datant du XXIe siècle, la littérature reste réduite en comparaison d'autres marqueurs. Une des principales limites à cette étude concerne la difficulté d'identification de certaines spores. C'est le cas par exemple pour Geoglossum-type qui présente une morphologie commune et intègre probablement de nombreux taxons. Il serait intéressant de mesurer la taille de ces spores, afin d'étudier leur distribution en fonction de

leur longueur, et pouvoir comparer ces différentes distributions avec les assemblages associés afin d'en déduire une écologie (van Geel, 1978). Pour pallier ces difficulté d'identification, nous avons réalisé une clé dichotomique sous forme de carte mentale (Fig. 7). Cette clé permet d'identifier facilement les PNP les plus communs présents dans la tourbière du Peschio. Cependant, au regard de l'importante diversité de PNP existants, cette clé est limitée pour d'autres sites d'étude.

Si nous avions l'opportunité de réaliser à nouveau cette étude, nous réaliserions notre échantillonnage différemment. Comme la courbe de l'âge en fonction de la profondeur suit un modèle exponentiel, nous aurions pu faire réduire le pas d'échantillonnage avec la profondeur, afin que nos données soient mieux réparties le long des 10 000 ans. Nous aimerions combiner plusieurs méthodes. L'analyse combinée des PNP et d'autres indicateurs paléoenvironnementaux permet en effet de reconstituer de manière plus précise les paléoenvironnements.

## CONCLUSION

Cette étude préliminaire apporte de nouvelles informations sur l'histoire des activités humaines et les dynamiques forestières sur le Mont Lozère. L'étude des cortèges de PNP renseigne ainsi sur l'évolution des paysages entourant la tourbière du Peschio depuis 10 000 ans. Elle révèle quatre phases dans l'histoire de la tourbière, et précise l'influence locale des activités anthropiques passées. Les résultats obtenus montrent ainsi l'expansion des forêts au début de l'Holocène et l'émergence de l'agropastoralisme au Néolithique. La période comprise entre l'Âge du Fer et le Haut Moyen Âge est caractérisée par une augmentation des activités pastorales et des forêts. Du Haut Moyen Âge à la fin de la Renaissance, des incendies anthropiques réduisent les forêts et les activités pastorales s'accroissent. Enfin, depuis la fin de la Renaissance, les données obtenues révèlent la reforestation de la fin du 19e siècle. Les PNP permettent donc de comprendre l'utilisation des terres par les populations humaines (feux
de forêts, pâturage...). Cette étude montre également l'intérêt du couplage des marqueurs polliniques et des PNP. En effet, les reconstructions paléoenvironnementales peuvent être utilisées pour la gestion des Parc Naturels, grâce à la reconstruction de la végétation passée mise en regard de l'évolution de l'impact anthropique.

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<figure><img src="image_72.png" /><figcaption>Figure 7. Clé d'identification dichotomique des PNP</figcaption></figure>
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