**Annexe 4 : Etude de la capacité « d'installation » et de « survie » des Tapinoma nigerrimum après contrôle de la densité de fourmi d'Argentine par application continu d'appât toxique.**

## L'ARCHIPEL DU FRIOUL

Les îles de Ratonneau et de Pomègues, situées à l'ouest de la ville de Marseille, forment un ensemble auquel se rattachent l'îlot d'If et celui du Tiboulen, désigné sous le nom des îles du Frioul. L'archipel est séparé du continent par moins de 1 800 m à la pointe d'Endoume. Ces îles sont caractérisées par une pluviométrie faible et des vents forts.

## Introduction :

Lors de nos études précédentes (Chapitre IV) nous avons établi la présence de la fourmi d'Argentine sur l'archipel. L'envahissement par la fourmi d'Argentine sur l'archipel, est fortement conditionné à la présence de perturbations d'origine anthropique. La fourmi d'Argentine demandant un milieu humide est dépendante sur le Frioul des apports d'eau dus aux humains. Sur l'île de Ratonneau, la fourmi d'Argentine est cantonnée au village. La partie la plus infestée de l'île est localisée dans la zone des marins-pompiers qui arrosent abondamment le pourtour de leur logement. Nous notons l'absence de la fourmi dans les zones plus éloignées, pourtant anthropisées (Hôpital Caroline, centre Léo Lagrange, fort de Brégantin et la station de pilotage de Marseille-Fos) ainsi

que dans les anciennes zones militaires (fort de Ratonneau, batteries allemandes ...).

Sur le Frioul, la fourmi d'Argentine partage avec Tapinoma nigerrimum le même referendum écologique (Casevitzweulersse, 1990) sans pour autant montrer cette propension à rentrer dans les habitations. T. nigerrimum appartient, comme la fourmi d'Argentine, à la sous-famille des Dolichoderinae. Présente dans tout le bassin méditerranéen (Berville et al., 2013), elle forme des nids populeux, interconnectés sur plusieurs dizaines de mètres carrés. Ces espèces de fourmis, très agressives l'une envers l'autre (Blight et al., 2010a) se partagent le littoral Corse (Blight et al., 2009). Sur le Frioul, les deux espèces se partagent la zone anthropisée, sans pour autant coexister. Le front entre les deux espèces sur le Frioul semble « stable » comparé à la vitesse d'invasion observée dans d'autre région [Californie : 50-150 m/an (Holway, 1998b) ; Espagne : 19 m/an (Casellas-Febrellas D, 2004)]. T. nigerrimum serait donc capable de ralentir voir de contenir l'expansion de la fourmi d'Argentine en agissant comme barrière vivante et/ou en empêchant l'établissement de propagules de la fourmi d'Argentine. En 2011, la « frontière » se situait devant le port de plaisance et la zone d'invasion de la
fourmi d'Argentine s'étendait sur environ 4,
3 hectares (Chapitre IV).

Les objectifs de cette étude sont
d'étudier les capacités de fondation de
nouveaux nids de *T. nigerrimum* dans des
zones qui lui sont écologiquement
favorables, mais sous « contrôle » de *L. humile*. Des essais précédents ont montré la
nécessité de diminuer le nombre de fourmis
d'Argentine dans la zone d'étude, avant
d'envisager un transfert de nid de *Tapinoma*.
Un protocole de contrôle de la fourmi
d'Argentine a donc été mis en place à la
sortie du village, avec d'abord une approche
chimique puis une approche
comportementale. L'approche chimique
consiste à affaiblir la population de fourmis
d'Argentine par distribution répétée d'appâts
toxiques à proximité et dans les nids principaux. L'approche comportementale
s'articule autour des travaux de BLIGHT et al.
(Blight et al., 2009; Blight et al., 2010a) et
sur nos observations rapportées chapitres IV et
VI.

Après constatation de la diminution
du nombre d'ouvrières de *L. humile* due au
traitement chimique, un déplacement de nids
de *T. nigerrimum*, à proximité de ceux de la
fourmi d'Argentine a été effectué. Des nids
de plusieurs dizaines voire centaines de
reines et quelques milliers d'ouvrières sont
déplacés dans la « zone » à *L. humile*. Nous
observons les interactions comportementales
entre les deux espèces afin de connaître la
capacité de recolonisation des *L. humile* et la

résistance des *T. nigerrimum* face aux
apports extérieurs en *L. humile*.

Matériel et méthodes :

Évaluation de la densité de la fourmi
d'Argentine dans la parcelle :

L'évaluation de la densité de la fourmi d'Argentine a été effectuée par chasse à vue sous les pierres, au sol et dans les arbres. Un dénombrement exhaustif des nids et des pistes présents dans la parcelle a été effectué. Pour chaque piste (Tableau 34), trois réplicats du « trafic » de fourmis d'Argentine à 5 minutes d'intervalle ont été effectués. Chaque décompte du « trafic » dure une minute.

Évaluation de la densité des *L. humile*
pendant le traitement, en fonction du
temps :

Un dépôt d'appâts chimiques (Maxforce Quantum ©Bayer : gel d'imidacloprid 0,03 %) est effectué autour et dans les nids de *L. humile* et est réapprovisionné régulièrement (Tableau 34). La même méthode que lors de l'évaluation de la densité des fourmis d'Argentine est utilisée afin d'évaluer les effets du traitement. La présence / absence d'ouvrières de *L. humile* dans les nids (qualitative) et du « trafic » sur les pistes (quantitatif) est noté à T+1 jour et T+5 jours
<table><caption>Tableau 34 : Caractéristiques des observations de fourmi d'Argentine dans la zone d'étude.</caption><thead><tr><th>N°</th><th>Type :</th><th>Milieu :</th><th>N°</th><th>Type :</th><th>Milieu :</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Piste</td><td>Conteneur ordures</td><td>31</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td></tr><tr><td>2</td><td>Piste</td><td>Conteneur ordures</td><td>32</td><td>Nid</td><td>Pierre / Mûrier</td></tr><tr><td>3</td><td>Piste</td><td>Conteneur ordures</td><td>33</td><td>Nid</td><td>Pierre / Mûrier</td></tr><tr><td>4</td><td>Piste</td><td>Conteneur ordures</td><td>34</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre / Mûrier</td></tr><tr><td>5</td><td>Piste</td><td>Conteneur ordures</td><td>35</td><td>Piste</td><td>Mûrier</td></tr><tr><td>6</td><td>Piste</td><td>Conteneur ordures</td><td>36</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre / Mûrier</td></tr><tr><td>7</td><td>Nid</td><td>Pierre / Tamaris</td><td>37</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre / Mûrier</td></tr><tr><td>8</td><td>Piste</td><td>Tamaris</td><td>38</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre / Mûrier</td></tr><tr><td>9</td><td>Piste</td><td>Tamaris</td><td>39</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre / Mûrier</td></tr><tr><td>10</td><td>Piste</td><td>Pierre / Tamaris</td><td>40</td><td>Ouvrière</td><td>Tamaris</td></tr><tr><td>11</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre / Tamaris</td><td>41</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td></tr><tr><td>12</td><td>Nid</td><td>Tamaris</td><td>42</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td></tr><tr><td>13</td><td>Nid</td><td>Tamaris</td><td>43</td><td>Ouvrière</td><td>Pelouse</td></tr><tr><td>14</td><td>Ouvrière</td><td>Tamaris</td><td>44</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td></tr><tr><td>15</td><td>Ouvrière</td><td>Tamaris</td><td>45</td><td>Piste</td><td>Pierre</td></tr><tr><td>16</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td><td>46</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td></tr><tr><td>17</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td><td>47</td><td>Piste</td><td>Tamaris</td></tr><tr><td>18</td><td>Piste</td><td>Arbousier</td><td>48</td><td>Ouvrière</td><td>Tamaris</td></tr><tr><td>19</td><td>Piste</td><td>Pierre</td><td>49</td><td>Piste</td><td>Route</td></tr><tr><td>20</td><td>Piste</td><td>Tamaris</td><td>50</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td></tr><tr><td>21</td><td>Nid</td><td>Pierre / Tamaris</td><td>51</td><td>Piste</td><td>Tamaris</td></tr><tr><td>22</td><td>Nid</td><td>Pierre / Tamaris</td><td>52</td><td>Nid</td><td>Pierre</td></tr><tr><td>23</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td><td>53</td><td>Piste</td><td>Pierre</td></tr><tr><td>24</td><td>Piste</td><td>Route</td><td>54</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td></tr><tr><td>25</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td><td>55</td><td>Piste</td><td>Tamaris</td></tr><tr><td>26</td><td>Nid</td><td>Tamaris</td><td>56</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td></tr><tr><td>27</td><td>Nid</td><td>Pierre</td><td>57</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td></tr><tr><td>28</td><td>Nid</td><td>Pierre</td><td>58</td><td>Ouvrière</td><td>Tamaris</td></tr><tr><td>29</td><td>Nid</td><td>Pierre</td><td>59</td><td>Nid</td><td>Pierre / Tamaris</td></tr><tr><td>30</td><td>Ouvrière</td><td>Pierre</td><td>60</td><td>Nid</td><td>Pierre / Tamaris</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>61</td><td>Piste</td><td>Route</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tableau 35 : Moyennes et écarts standard du trafic d'ouvrières L. humile observé sur les pistes durant une minute à T0, T+1 jour et T+5 jours.</caption><thead><tr><th>N°</th><th>T0 trafic ± SD</th><th>T+1 trafic ± SD</th><th>T+5 trafic ± SD</th><th>N°</th><th>T0 trafic ± SD</th><th>T+1 trafic ± SD</th><th>T+5 trafic ± SD</th></tr></thead><tbody><tr><td>Piste 1</td><td>55 ± 8,5</td><td>5 ± 1</td><td>-</td><td>Piste 20</td><td>3,7 ± 1,5</td><td>-</td><td>3 ± 2</td></tr><tr><td>Piste 2</td><td>66,7 ± 18,8</td><td>6,7 ± 1,9</td><td>1 ± 0</td><td>Piste 24</td><td>14 ± 2</td><td>1 ± 0</td><td>-</td></tr><tr><td>Piste 3</td><td>71 ± 13,5</td><td>2 ± 1</td><td>-</td><td>Piste 35</td><td>10,7 ± 3,5</td><td>7 ± 3</td><td>-</td></tr><tr><td>Piste 4</td><td>78 ± 5,6</td><td>-</td><td>-</td><td>Piste 45</td><td>4 ± 3</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Piste 5</td><td>24,3 ± 7,5</td><td>2 ± 0</td><td>1 ± 0</td><td>Piste 47</td><td>3 ± 3,5</td><td>2 ± 1</td><td>1 ± 0</td></tr><tr><td>Piste 6</td><td>47,7 ± 9</td><td>7,7 ± 1</td><td>-</td><td>Piste 49</td><td>4,7 ± 5,5</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Piste 8</td><td>22,3 ± 4,7</td><td>2,3 ± 4</td><td>-</td><td>Piste 51</td><td>4 ± 4,7</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Piste 9</td><td>33 ± 8,9</td><td>4 ± 2</td><td>-</td><td>Piste 53</td><td>6 ± 1</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Piste 10</td><td>10 ± 2</td><td>3,6 ± 3,7</td><td>-</td><td>Piste 55</td><td>7 ± 1</td><td>2 ± 0</td><td>-</td></tr><tr><td>Piste 18</td><td>12 ± 1</td><td>12 ± 1</td><td>-</td><td>Piste 61</td><td>19 ± 1</td><td>1 ± 0</td><td>1 ± 0</td></tr><tr><td>Piste 19</td><td>4 ± 1</td><td>-</td><td>-</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
Déplacement des nids de *T. nigerrimum* dans
la parcelle :

Après disparition des nids de fourmi d'Argentine, des nids de *T. nigerrimum* sont implantés dans la parcelle afin de réduire le nombre, voire d'anéantir les fourmis d'Argentine restantes. Au préalable, les appâts chimiques ont été enlevés et un temps de latence a été observé.

Evaluation de la densité des L. humile <u>après</u>
<u>traitement</u> :

La même méthode que lors de
l'évaluation de la densité des fourmis
d'Argentine dans la parcelle est utilisée mais
ici nous avons observé en plus, la
présence/absence des T. nigerrimum, voire
d'autres espèces.

Résultats :

Évaluation de la densité de la fourmi
d'Argentine dans cette parcelle :

La zone choisie était envahie par une
population très importante de fourmis
d'Argentine, qui circulaient abondamment le
long de pistes allant de différents nids vers
les poubelles du village et la zone de
compost. À T₀, 61 observations de fourmis
d'Argentine ont été faites (Tableau 34). Ces
observations sont composées de 23% de
nids, 34,4% de pistes et 42,6% d'ouvrières
seules (Tableau 34). D'importantes pistes sont
observables avec du trafic parfois sur
plusieurs pistes en parallèle, principalement
aux abords des zones d'approvisionnements.

Évaluation de la densité des L. humile en
fonction du temps :

Les résultats du trafic de fourmis d'Argentine observés pendant une minute sur les pistes à T<sub>+1</sub> et T<sub>+5</sub> sont donnés dans le Tableau 35. On observe une rapide diminution du niveau du trafic sur toutes les pistes préalablement identifiées. On notera que dès T<sub>+1</sub>, les quelques ouvrières passant sur les pistes ne semblent plus s'intéresser à l'appât et cela, même si le produit vient juste d'être déposé. L'avant-veille, à T<sub>0</sub>, les ouvrières étaient attirées par l'appât à la seconde où il était déposé. À T<sub>+5</sub>, nous n'avons pas réellement observé de trafic, mais plutôt des ouvrières seules.

Sur les 14 nids de T₀, 6 étaient vides à
T+1 et 13 à T+5. Nous n'avons pas constaté la
présence massive de cadavres sous les
pierres, par contre nous avons noté
l'apparition de deux nids sous des pierres
inhabités à T₀.

Déplacement des nids de *T. nigerrimum* dans
la zone traitée :

Quatre fragments de colonie de *T. nigerrimum* de plusieurs milliers d'ouvrières ont été déplacés avec la terre de leurs nids d'origine 8 jours plus tard (T<sub>+14</sub>). Les ouvrières, reines et couvains ont été placés dans des trous préalablement creusés et humidifiés. Des pierres de 70 à 100 kg ont été placées sur les nids afin de favoriser l'installation. Un suivi journalier des nids a
été effectué entre $T_{+14}$ et $T_{+18}$, puis à $T_{+28}$ et à $T_{+38}$.

Entre $T_{+14}$ et $T_{+16}$, 4 combats ont été observés entre ouvrières des deux espèces. Quelques dizaines ouvrières de fourmi d'Argentine ont été observées sur les nids transposés de *T. nigerrimum* à $T_{+17}$. À $T_{+18}$, un des 4 nids était recouvert de fourmi d'Argentine.

À $T_{+28}$ un des nids était rempli de fourmis d'Argentine (larves, œufs et reine) et un nid était vide. Nous avons observé de nombreux et violents combats sur les deux nids restants. Quelques heures plus tard, une importante piste d'ouvrières de *T. nigerrimum* partait d'un des nids vers une zone sortant de l'aire d'invasion connue des *L. humile*.

$T_{+38}$, nous avons observé uniquement des ouvrières *L. humile* dans la zone d'étude. Afin d'être sûr du départ/mort des *T. nigerrimum* nous avons déplacé les pierres des deux nids « restants ». Sous l'une d'entre elle, il y avait des ouvrières *L. humile*, sous l'autre aucune fourmi.

## Conclusions :

D'importante quantité de fourmis ont été vue en train de manger l'appât, distribué ad libitum le premier jour. Nous avons observé une forte appétence du produit le premier jour malgré la présence d'une forte concurrence alimentaire (poubelle ...). À $T_{+1}$, l'intensité du trafic était considérablement moindre.

Cependant à $T_{+1}$, les ouvrières restant n'étaient pas attirées par les appâts toxiques. Il semblerait que les fourmis soient capables de « reconnaître et d'éviter » l'absorption de produit toxique. Un test avec un mélange de l'appât toxique avec du miel biologique n'a pas attiré les fourmis passant sur la piste 1 à $T_{+1}$. D'autres analyses sont à effectuer afin de mettre en évidence ce « comportement d'évitement ».

La nette diminution des fourmis d'Argentine dans la zone traitée n'a pas permis l'établissement sur la durée des *T. nigerrimum*. Il semblerait qu'un constant apport de fourrageuses de fourmi d'Argentine -venues de la zone non traitée – ait permis une « reconquête » rapide de la zone. La surface de la zone traitée n'était donc pas suffisamment importante. En quelques jours, les milliers d'ouvrières de *T. nigerrimum* se sont retrouvées assiégées dans leurs nouveaux nids. Le flot d'ouvrières de *T. nigerrimum* sortant défendre les nids n'est pas parvenu à contrer le flot continu d'ouvrières de *L. humile*. Malgré une résistance forte, les *T. nigerrimum* ont été évincées de la zone traitée.

Il est néanmoins important de continuer la surveillance de la vitesse d'invasion des fourmis d'Argentine. Traiter l'ensemble de la zone sur une plus grande période et avec différents produits paraît envisageable sur une surface relativement petite (3,4 hectares). Les habitants ressentent
depuis des années les nuisances de cette fourmi et semblent favorables à une action.

Pour l'heure les fourmis d'Argentine ne sont présentes que dans la zone urbanisée énormément dégradée de l'île. La flore et les sols sont quasiment absents de la zone envahie (béton, calcaires affleurant et gravier seulement) et l'entomofaune est déjà bien affectée par la présence de la fourmi d'Argentine et de l'urbanisation. Actuellement, l'important est d'éviter la propagation des fourmis d'Argentine et de sauvegarder les quelques 200 hectares du reste des îles, qui ne sont pas dégradés et qui de plus hébergent une faune et une flore exceptionnelles.

Les conditions semblent donc réunies pour mettre en place une opération chimique d'éradication de grande envergure.

## RÉMERCIEMENTS :

Merci à tous les menbres du Ceep Frioul pour leur temps. Merci à PATRICK VIDAL pour ton aide bénévole sur le terrain.

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# VII. Bibliographie & Index :

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# Index :

## Index des cartes

Carte 1 : Distribution mondiale de la fourmi d'Argentine répartie sur 2 100 sites. Carte d'après Wetterer et al. (Wetterer et al., 2009) 50

Carte 2 : Carte des 33 populations de L. humile prélevées par Giraud et al. (Giraud et al., 2002). Les cercles blancs représentent les populations appartenant à la supercolonie catalane. Les cercles noirs représentent les populations appartenant à la supercolonie principale. L'échelle représentait par le trait est de 100km. 108

Carte 3 : Carte des 6 populations de L. humile prélevées par Blight et al. (Blight et al., 2010b). Les cercles rouges représentent les populations appartenant à la supercolonie principale. Le cercle blanc représente la population appartenant à la supercolonie catalane. Les cercles bleus représentent les populations appartenant à la supercolonie corse. OL: Olmeto, CA: Cannelle, BI: Biguglia, DA: Danio, GE: Gerona, SFG: Sant Feliu de Guixols. 108

Carte 4 : Geographical location of the 18 studied nesting sites of Linepithema humile in southern Europe, and their affiliation to the three supercolonies based on the behavioural data; the Catalonian supercolony (square), the Corsican supercolony (dots) and the Main supercolony (triangles). 121

Carte 5 : Geographical location of the eight sites of Linepithema humile. Sampling sites include the Corsican supercolony sites [Anthéor, Fréjus and Théoule] the Main supercolony sites [Ceyreste, Danio, and Les Embiez Island], and the two new sites: Giens Peninsula, and Porquerolles Island. 142

Carte 6 : Map showing the location of Frioul archipelago with Pomègues and Ratonneau islands (MapInfo 7.8). 158

Carte 7 : Right striped area represents the area invaded by the Argentine ant in 2009 163

Carte 8 : Right striped area represents the area invaded by the Argentine ant in 2011 163

Carte 9 : Répartition des fourmis d'Argentine (hachure rose) en Juin 2011 sur l'île de Port-Cros 207

Carte 10 : Localisation de la fourmi d'Argentine (triangle) sur l'île de Porquerolles lors des chasses à vue de 2011. 208

Carte 11 : Archipel des îles d'Hyères. (Mapinfo) 214

Carte 12 : Carte de la répartition des pièges Barber et des placettes sur Porqurolles. 222

Carte 13 : Carte de la répartition des pièges Barber et des placettes sur Port-Cros. 222

Carte 14 : Localisation des fourmis d'Argentine sur l'île de Porqurolles durant les chasses à vue. 227

Carte 15 : Localisation des espèces de fourmis observées durant chasses à vue sur l'île de Porquerolles. 228

Carte 16 : Localisation des espèces de fourmis dans le village 231

Carte 17 : Localisation des espèces de fourmis dans le village de Port-Cros 232
Index des figures

Figure 1 : Les signaux chimiques utilisés dans la communication entre organismes. Modifié d'après Passera & Aron (Passera & Aron, 2005) 20

Figure 2 : Représentation schématique du succès d'invasion des espèces : Loi des 10 %. D'après Williamson (Williamson & Fitter, 1996) 28

Figure 3 : Somme des budgets alloués aux programmes LIFE, spécifiques aux espèces invasives entre 1992 et 2002 (en milliers d'Euro). 30

Figure 4 : Nombre de projet LIFE spécifique aux espèces invasives entre 1992 et 2002. 30

Figure 5 : Schéma des impacts de la fourmi d'Argentine. 57

Figure 6 : Location of the 51 studied nesting sites (Tableau 11) of Tapinoma in the Mediterranean Basin. 86

Figure 7 : Chromatograms obtained by injection of total body wash of workers of T. israele (Ira), T. simrothi (Tar), T. madeirense (Fre), T. nigerrimum (Fri) and T. erraticum (Aza). 94

Figure 8 : Principal Component Analysis (PCA) was based on the proportion of worker cuticular hydrocarbons from the 51 nesting sites. The projection was performed on two dimensions, where the first axis accounts for 33.29% of the total variance and the second for 26.41%. K-means cluster analysis distinguishes four groups. Morphological analysis allows us to identify these groups as Tapinoma simrothi [1-grey triangles], T. nigerrimum [2-light grey circles], indistinguishable T.madeirense and T.erraticum [3-black rectangles] and T. israele [4-black circles]. The areas correspond to the 95% confidence limit of the data. 97

Figure 9 : Principal Component Analysis based on the 77 CHCs of worker profiles of the third group of the first PCA. The projection was performed on factorial plane 1-2. Axis 1 accounts for 29.37% of the total variance and axis 2 for 13.52%. K-means cluster analysis distinguishes three groups: T. madeirense [3a-grey circles], T. erraticum [3b-black circles] and 4 workers from Fréjus [3c-dark grey triangles]. The areas correspond to the 95% confidence limit of the data. 98

Figure 10 : Cluster analysis of cuticular hydrocarbon compositions of workers of T. erraticum, T. madeirense, T. israele, T. nigerrimum and T. simrothi using Ward's linkage method (Euclidean distance) (Ward, 1963). 99

Figure 11 : Gas chromatograms of total body wash of 30 workers of Linepithema humile from (A) Caldès d'Estrac (Catalonian supercolony), (B) Ceyreste (Main European supercolony), (C) Fréjus (Corsican supercolony). Peak numbers correspond to the list of the identified cuticular hydrocarbons in Table S1. 122

Figure 12 : Principal component analysis (PCA) of worker cuticular hydrocarbons (CHCs) from the 18 nesting sites. The PCA was based on the relative proportion of 51 CHCs. Axis 1 accounts for
39.99% of total variance and axis 2 for 12.50%. Results of K-means cluster analysis, group 1 (squares): Calvi, Cannella, Ceyreste, Danio, Les Embiez; group 2 (circles): Anthéor, Ajaccio, Biguglia, Campomoro, Fréjus, Liamone, Olmeto, Porto-Vecchio, Sant Feliù de Guixols, Santa Giulia, Tizzano, Théoule; and group 3 (triangles): Caldès d'Estrac. The ellipses correspond to the 95% confidence limit of the data. _______________ 124

Figure 13 : Results of the analysis performed with the software STRUCTURE including all the nesting sites (A and B), and the analysis where the Catalonian nesting sites (CDE) was excluded (C and D). _______________ 125

Figure 14 A: Assignment of individuals into genetic groups resulting from the analyses performed with the software STRUCTURE when individuals of all nesting sites were included and when K = 2 (panel A), when individuals of all nesting sites were included except those of the Catalonian nesting site (CDE). _______________ 125

Figure 15 BC : Assignment of individuals into genetic groups resulting from the analyses performed with the software STRUCTURE when individuals of all nesting sites were included and when K = 4 (panel B) and when individuals of all nesting sites were included except those of the Catalonian nesting site (CDE) and when K = 4 (panel C). _______________ 126

Figure 16 : Principal component analysis (PCA) based on microsatellite allele frequencies calculated on nesting sites. (A) The 18 nesting sites of the Main, the Corsican and the Catalonian supercolonies of the present study (represented by dots) were included in the analysis. (B) Analysis based exclusively on the nesting sites of the Main and Corsican supercolonies _______________ 127

Figure 17 : Principal component analysis (PCA) based on microsatellite allele frequencies calculated on nesting sites. (C) Analysis of the 18 nesting sites of the present study in relation to all the nests of the worldwide supercolonies studied in Vogel et al. (Vogel et al., 2010). (D) Analysis of the nesting sites of the Main and Corsican supercolonies in relation to the nests of the worldwide supercolonies studied in Vogel et al. (Vogel et al., 2010) that formed a cluster with those two supercolonies in the PCA presented in panel C (PC1 > 0). In panels C and D, we distinguished the nests of the European main supercolonies from the present study from those issued from the Vogel et al. (Vogel et al., 2010) study by using dots and squares, respectively. The percentage of variance explained is given for each axis in brackets. _______________ 130

Figure 18 : Allelic richness at 12 microsatellite loci estimated for each nesting site (A) and each supercolony (B). Open squares represent the total number of alleles while the closed squares correspond to the estimated number of alleles corrected for differences in sample size. The way the alleles are distributed among the supercolonies is presented in panel. _______________ 130

Figure 19 : Allelic richness at 12 micro-satellite loci estimated for each nesting site. The total number of alleles found per supercolony is given in brackets. _______________ 131

Figure 20 : The associations of pairwise genetic (FST), chemical and behavioural distances between the three European supercolonies of Linepithema humile. Light-blue circles represent comparisons within the Main supercolony (n = 10), dark-blue circles represent comparisons within the Corsican supercolony (n = 66), open black circles represent comparisons between the Main
and Corsican supercolonies (n = 60) and open red circles represent comparisons between the
Catalonian and both the Main and Corsican supercolonies (n = 17). _______________________________ 133

Figure 21 : Gas chromatogram of total body wash of a L. humile worker from Giens. Peak numbers after Blight et al. (Blight et al., 2012), corresponding to the list of CHCs identified in Tableau 16, p136. _______________________________ 147

Figure 22 abc : Scatterplot of pairwise chemical, geographical (Km) and behavioral distances between all nesting site of L. humile. Gray circles represent inter-supercolony comparison (n=9), black circles represent Giens or Porquerolles comparison with both Main and Corsican supercolonies (n=12), black lozenges represent intra-Main supercolony comparison (n=3), gray lozenges represent intra-Corsican supercolony comparison (n=3) and black triangles represent comparison between Giens and Porquerolles. _______________________________________________________________ 147

Figure 23 : PCA analysis based on 50 major cuticular hydrocarbons from the 8 sites of Linepithema humile. 7 or 8 workers per site (n = 61). Sampling sites include Anthéor (A), Ceyreste (C), Danio (D) (Toulon), Les Embiez Island (E), Fréjus (F), Giens Peninsula (G), Porquerolles Island (P) and Théoule (T). The projection was performed on factorial plane 1-2. Axis 1 accounts for 17.22% of the total variance and axis 2 for 11.13%. Confidence limit showed a range of 95% of the distribution of each supercolony. _______________________________________________________________ 148

Figure 24 : Artificial nest where workers of both species were tested for asymmetrical group interactions. _______________________________________________________________ 158

Figure 25 : Artificial nest where workers of both species were tested for resource and territorial competition. _______________________________________________________________ 161

Figure 26 : Percentage of victories of T. nigerrimum over L. humile workers according to initial ratio of both species (n=50), *< 0.003 _______________________________________________________________ 165

Figure 27 : Rate of L. humile presence on the eight transects in autumn 2009, spring and autumn of both 2010 and 2011, and spring 2011. Symbols represent transects [A: black circles; B: white circles; C: black triangles; D: white triangles; E: grey trapezoid; F: black square; G: black lozenge and H: white lozenge]. Sizes of symbols represent the maximum abundance of L. humile workers for each transect as follows: "0" no ant, "1" one to five ants, "2" six to 25 ants, "3" 26 to 100, "4" more than one hundred ants. _______________________________________________________________ 170

Figure 28 : (ACD/ChemSketch) : Formule développée de l'imidaclopride. _______________________________ 189

Figure 29 : Effet de la pulvérisation du sulcatone à différentes concentration sur a.) le comportement d'agressivité des ouvrières, b.) le nombre moyen d'ouvrières L. humile sur les pistes durant une minute. T= Temps en minutes. Pour T0 & T0', les couleurs représentent le trafic sur les pistes qui recevront les différentes concentrations de sulcatone. _______________________________ 193

Figure 30 : Schéma d'un transect de pièges Barber et les deux quadrats _______________________________ 199

Figure 31 : Schéma d'une placette dans les figuiers _______________________________________________________________ 202

Figure 32 : Moyenne du nombre de fourmis d'Argentine observée dans les boîtes d'une placette en fonction du temps. _______________________________________________________________ 209

Figure 33 : Boîtes Caubère®. _______________________________________________________________ 223

Figure 34 : Balance portable OHAUS®, Scout Pro X123. _______________________________________________________________ 223
Figure 35 : Schéma d'une parcelle de figuiers, avec les 4 quadrats expérimentaux (A, B, C & Témoin). 223

Figure 36 : Schéma d'un quadrat avec les 16 boîtes espacées d'un 1.5 m et nommées (a, b ... p), la boîte témoin de l'évaporation, ainsi que les deux figuiers et la piste. 223

Figure 37 : Nombre moyen de fourmis d'Argentine observé chaque jour dans les boîtes en fonction du traitement lors des applications de juin et de juillet. Les barres d'erreurs représentent la déviation standard à la moyenne 242

Figure 38 : Nombre moyen de fourmis d'Argentine observé dans les figuiers chaque jour dans les boîtes en fonction du traitement lors des applications de juin et de juillet. Les barres d'erreurs représentent la déviation standard à la moyenne 244

Figure 39 : Nombre moyen d'individu de L. humile observé sur les pistes par jour suivant le traitement en fonction du temps. Les barres d'erreurs représentent l'erreur standard à la moyenne. 246

Figure 40 : En rouge, l'histogramme représente la somme de miel consommé en gramme à T₀ pour les 4 quadrats (Témoin, A, B & C) avant traitement au Max Force Quantum. 247

Figure 41 : Courbes de la consommation cumulée de gel d'imidaclopride pour les trois quadrats traités en fonction du temps 247

Figure 42 : En rouge, l'histogramme représente la somme de miel consommé en gramme à T₀ pour les 4 quadrats (Témoin, A, B & C) avant traitement au Max Force Quantum. En bleu, l'histogramme représente la somme de miel biologique consommé par les fourmis sur les 4 quadrats après traitement (T₁₄). 250

Figure 43 : Courbes de la consommation cumulée de gel d'imidaclopride pour les trois quadrats traités en fonction du temps. 250
Index des tableaux

Tableau 1 : Les 100 espèces exotiques envahissantes parmi les plus néfastes au monde. Les espèces figurant sur la liste furent choisies suivant deux critères : leur impact désastreux sur la diversité biologique et/ou les activités des humains et leur potentiel pour illustrer les différents problèmes associés aux invasions biologiques. L'absence d'une espèce de la présente liste n'implique pas qu'elle soit moins menaçante. D'après Lowe 2007. .................................................... 33

Tableau 2 : Liste non exhaustive des espèces répondant aux caractères de tramps species (Passera, 1994).................................................................................................................................................. 36

Tableau 3 : Répartition des six espèces de fourmis invasives les plus répandues. Modifié d'après Holway et al. (Holway et al., 2002a) .................................................................................................................. 38

Tableau 4 : Comportements et mécanismes compétitifs notés comme importants dans les interactions entre les espèces invasives et les fourmis natives. Modifié d'après Holway et al. (Holway et al., 2002a).................................................................................................................................................. 41

Tableau 5 : Exemples d'effets des fourmis invasives reportés sur la faune. Modifié d'après Holway et al. (Holway et al., 2002a).................................................................................................................................................. 44

Tableau 6 : Premières citations de la présence de la fourmi d'Argentine dans les pays européens (in natura & dans les zones urbaines). Modifié d'après Wetterer et al. (Wetterer et al., 2009) .................... 52

Tableau 7 : Distribution des espèces de Tapinoma présentes dans le bassin méditerranéen.................. 65

Tableau 8 : Statut taxonomique des principales espèces du genre Tapinoma dans le bassin méditerranéen.................................................................................................................................................. 66

Tableau 9 : Les différents statuts taxonomiques de T. nigerrimum au cours du temps. ........................ 66

Tableau 10 a & b, ci-contre : Caractéristiques morphologiques et comportementales des espèces de Tapinoma les plus étudiées.................................................................................................................. 71

Tableau 11 : Collection sites for Tapinoma ants. Latitude and longitude are given in decimal World Geodetic System (WGS 84). ♂ represents nesting sites morphologically determined via the male genitalia.................................................................................................................................................................................. 89

Tableau 12 : Indices and Key for measurements of Tapinoma species. .................................................. 89

Tableau 13 : (next double page) : List of the 168 compounds identified by GC-MS and their percentage contribution (Mean), in the cuticular extract sample of workers from field populations of the five Tapinoma species. All nests were summed per site ($N_{T.erraticum} = 56$ ; $N_{T.israele} = 28$ ; $N_{T.mediterranéen} = 35$ ; $N_{T.nigerrimum} = 203$ ; $N_{T.simrothi} = 28$) .................................................................................. 94

Tableau 14 : Indices of aggression (left part) and percentages of mortality after 24 h (right part) for each nest pair across replicates and within-nest confrontations. Values in bold indicate pairs of nesting-sites assigned to the Main and Corsican supercolonies. AJA, Ajaccio; ANT, Anthéor; BIG, Biguglia; CAL, Calvi; CAM, Campomoro; CAN, Cannella; CDE, Caldès d'Estrac; CEY, Ceyreste; DAN, Danio; EMB, Les Embiez; FRE, Fréjus; LIA, Liamone; OL, Olmeto; PVE, Porto-Vecchio; SFG, Sant Feliù de Guixols; SGI, Santa Giulia; THE, Théoule; TIZ, Tizzano. .................................................. 120
Tableau 15 : Proportions of shared alleles between the three European supercolonies of Linepithema humile (left part) and FST values (right part). Values in bold indicate pairs of nesting-sites assigned to the Main and Corsican supercolonies. AJA, Ajaccio; ANT, Anthéor; BIG, Biguglia; CAL, Calvi; CAM, Campomoro; CAN, Cannella; CDE, Caldès d'Estrac; CEY, Ceyreste; DAN, Danio; EMB, Les Embiez; FRE, Fréjus; LIA, Liamone; OL, Olmeto; PVE, Porto-Vecchio; SFG, Sant Feliù de Guixols; SGI, Santa Giulia; THE, Théoule; TIZ, Tizzano. 127

Tableau 16 : List of the identified cuticular hydrocarbons of workers from Caldès d'Estrac (Catalonian supercolony), Ceyreste (Main supercolony) and Fréjus (Corsican supercolony) 138

Tableau 17 : List of cuticular hydrocarbons identified from Giens workers. Peak numbers after Blight et al. (Blight et al., 2012). 144

Tableau 18: Effect of residency status on the rate of death of T. nigerrimum and L. humile workers during the confrontations, n=10. 165

Tableau 19 : Residency status of the hundred controlnests over 2010 and 2011. Lh = Linepithema humile; Mb= Messor barbarus; Pl = Plagiolepis pygmaea; Pp = Pheidole pallidula and Tn = Tapinoma nigerrimum. Ø = Nest was empty. 167

Tableau 20: P- value of Mann-Whitney test of the difference in rate of invasion of L. humile between all transects. 170

Tableau 21 : Listes des espèces de fourmis observées sur Port-Cros par BERNARD et durant cette étude. 204

Tableau 22 : Caractéristiques des transects sur Port-Cros et Porquerolles. 219

Tableau 23 : Nombre et noms des espèces de fourmis observées sur l'île de Porquerolles durant les chasses à vue. 227

Tableau 24. Nombre d'observations de chaque espèce de fourmis en fonction du type d'écosystème. 233

Tableau 25 : Nombre d'individus observés pour chaque espèce de fourmis et leur fréquence d'occurrence. 233

Tableau 26 : Nombre d'individus observés pour chaque espèce de fourmis et leur fréquence d'occurrence. 234

Tableau 27. Nombre d'observations de chaque espèce de fourmis en fonction du type d'écosystème. 234

Tableau 28 : Nombre d'espèces observées pour chaque placette et la richesse spécifique des différents milieux sur Port-Cros. 235

Tableau 29 : Nombre d'espèces observées pour chaque placette et la richesse spécifique des différents milieux sur Port-Cros. 235

Tableau 30 : 237

Tableau 31 : 237

Tableau 32 : Liste des espèces présentes sur Port-Cros et Porquerolles en fonction du type d'échantillonnage utilisé. 239

Tableau 33 : Listes des espèces trouvées par Bernard & Berville et al sur les îles de Port-Cros et Porquerolles. 252
Tableau 34 : Caractéristiques des observations de fourmi d'Argentine dans la zone d'étude. 259

Tableau 35 : Moyennes et écarts standard du trafic d'ouvrières L. humile observé sur les pistes
durant une minute à T₀, T+₁ jour et T+₅ jours. 259
Index des schémas

<table><tr><td>Schéma 1 : Systèmes des glandes exocrines d'une ouvrière Linepithema humile. D'après Pavan & Ronchetti (Pavan & Ronchetti, 1955).</td><td>22</td></tr><tr><td>Schéma 2 : Coupe sagittale de l'abdomen de Linepithema humile.</td><td>22</td></tr><tr><td>Schéma 3 : Exemple d'hydrocarbures saturé (alcane en rouge) : non-saturé (en violet) et ramifié en bleu.</td><td>22</td></tr><tr><td>Schéma 4 : Représentations shématiques des têtes, antennes & profils des différentes castes chez la fourmi d'Argentine (mâle, reine et ouvrière), ainsi que les génitalia de face et de profil des mâles. D'après Chopard (Chopard, 1921).</td><td>47</td></tr><tr><td>Schéma 5 : Organisations multicoloniale ou unicoloniale de la fourmi d'Argentine Linepithema humile.</td><td>54</td></tr><tr><td>Schéma 6 : Echancrure clypéale d'après Cassevitz-Weulersse (Casevitz-Weulersse, 1990a).</td><td>67</td></tr><tr><td>Schéma 7 : Schéma des bords antérieurs des clypeus et des articles antennaires selon la clé de Bernard (Bernard, 1945).</td><td>67</td></tr><tr><td>Schéma 8 : Variation intraspécifique de la forme de l'échancrure du clypeus chez différentes ouvrières de T. ambiguum et T. erraticum et la méthode pour la mesurer. D'après Seifert (Seifert, 1984).</td><td>69</td></tr><tr><td>Schéma 9 Page suivante: Caractéristiques morphologiques utilisées par différents auteurs pour définir une clé de détermination chez les Tapinoma (ouvrières et mâles). Modifié d'après Bernard (Bernard, 1950), Emery (Emery, 1925), Kutter (Kutter, 1977) & Seifert (Seifert, 1984).</td><td>69</td></tr><tr><td>Schéma 10 : Le Sulcatone ou 6-Methyl-5-hepten-2-one. (ACD/ChemSketch).</td><td>191</td></tr><tr><td>Schéma 11 : Chronologie des observations. Les petites flèches marron représentent le début des décomptes, la flèche violette représente la pulvérisation de la phéromone et le début du décompte. Les traits bleus et rouges représentent les observateurs.</td><td>191</td></tr></table>
Crédits Photos & Dessins

A. Wild© : P. 5 ; 36 ; 58. 106 ; 197 ; 212 & 213.

Tis© : P. 9 & 264.

Anonyme : P. 58

L. BERVILLE : P. 58 ; 223 & 227

ARTE © : P. 58

KIKO GÓMEZ & XAVIER ESPADALER© : P. 77 ; 80 & 92

T. VERGOZ © : P. 309

<figure><img src="image_123.png" /></figure>
**Résumé:** La fourmi d'Argentine (*Linepithema humile*) est une des espèces invasives parmi les plus nuisibles au monde. En Provence, afin de mieux connaître son patron d'invasion, nous avons utilisé un ensemble d'outil, qui a permis de confirmer la présence d'une deuxième supercolonie. Les interactions à la frontière de ces deux supercolonies ont été étudiées par des analyses chimiques, couplées à des études comportementales. Une population non-agressive vis-à-vis des deux supercolonies a été découverte. Dans le cadre des invasions biologiques, les résistances biotiques sont souvent les dernières barrières des écosystèmes. Une hypothèse, jamais testé *in natura*, de résistance de la part d'une fourmi du genre *Tapinoma* face à *L. humile* a été émise. Pour le démontrer, nous avons choisi d'expérimenter en laboratoire et *in natura*. Nos terrains d'études privilégiés ont été, outres des sites du littoral méditerranéen français, 4 îles situées en face du littoral envahi par la fourmi d'Argentine. Parmi celles-ci, deux contiennent à la fois la fourmi d'Argentine et des espèces du genre *Tapinoma*. L'identification difficile des espèces du genre *Tapinoma* étant sujette à une controverse scientifique, nous avons dû différencier de façon certaine cinq d'entre elles, par leurs morphologies et leurs signatures chimiques. En Provence, trois espèces ont été observées : *T. erraticum*, *T. madeirense* et *T. nigerrimum*. Sur l'île de Ratonneau, un suivi sur 2 ans de la vitesse d'invasion de *L. humile* en milieu naturel, avec ou sans *T. nigerrimum*, met en évidence une vitesse d'invasion très faible, voire un recul dans la zone à *T. nigerrimum*. Les colonies de *T. nigerrimum* de l'île de Ratonneau semblent faire obstacle à la progression de l'invasion. Des études comportementales préliminaires, conduites en laboratoire, entre fragments de nids de *T. nigerrimum* et *L. humile* nous avaient permis de confirmer les capacités de *T. nigerrimum* à résister face à l'invasive. Ainsi, les ouvrières *T. nigerrimum* défendent mieux leurs territoires, allant jusqu'à accaparer celui des *L. humile*.

**MOTS CLÉS** : Espèces invasives, Hydrocarbures cuticulaires, *Dolichoderinae*, Comportement d'agressivité, *T. nigerrimum*, *L. humile*, Résistance biotique, Zone tampon

**Abstract:** The Argentine ant (*Linepithema humile*) is one of the world's worst invasive species. We used various analyses to determine its invasion pattern on the Provence coast, confirming the presence of a second supercolony. Chemical and behavioral analyses of worker interactions on the supercolony border identified a peaceful border zone. When biological invasion occurs, biotic resistance is often ecosystems' last defense. Could a dominant ant from *Tapinoma* genus resist *L. humile* invasion? To demonstrate this possibility, we conducted both laboratory and *in natura* experiments. Besides the invaded Mediterranean coast, we selected four nearby islands, two of which were found to contain both *L. humile* and *Tapinoma* spp. Identification of Mediterranean *Tapinoma* being controversial, we used both morphological and chemical analyses to ensure reliable discrimination. On the coast, we found *T. erraticum*, *T. madeirense* and *T. nigerrimum*. *In natura*, on Ratonneau Island, two-year field monitoring showed a slow rate of Argentine ant invasion and even retreat, faced with *T. nigerrimum*. *T. nigerrimum* colonies seem to block *L. humile* invasion. Laboratory behavioral studies between nests of *T. nigerrimum* and *L. humile* confirm *T. nigerrimum*'s ability to stand up to Argentine ants: *T. nigerrimum* workers protect and defend their territories better, even taking over Argentine ant nests.

**KEY WORDS:** Invasive species, Cuticular hydrocarbons, *Dolichoderinae*, Aggressive behavior, *T. nigerrimum*, *L. humile*, biotic resistance, Peaceful border zone