# La fourmi d'Argentine (Linepithema humile) face à une fourmi dominante du genre Tapinoma en milieu insulaire : écologie chimique, comportement et dynamique d'invasion

Laurence Berville

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Laurence Berville. La fourmi d'Argentine (Linepithema humile) face à une fourmi dominante du genre Tapinoma en milieu insulaire : écologie chimique, comportement et dynamique d'invasion. Sciences de l'environnement. Aix-Marseille Université, 2013. Français. NNT: tel-03956610

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Submitted on 25 Jan 2023

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# La fourmi d'Argentine (*Linepithema humile*) face à une fourmi dominante du genre *Tapinoma* en milieu insulaire :
## Écologie chimique, comportement et dynamique d'invasion

### Thèse

en vue de l'obtention du grade de
DOCTEUR DE L'UNIVERSITE D'AIX - MARSEILLE
Faculté des Sciences et Techniques

**Discipline :** Biologie des populations et Ecologie

Présentée et soutenue publiquement par

**Laurence Berville**

Le 7 Juin 2013

**Directeurs de Thèse :** Marielle Renucci & Erick Provost

**Ecole doctorale :** Sciences de l'Environnement

### Jury

<table><tr><td>Raphaël Boulay</td><td>Professeur, IRBI - Université François Rabelais - IRBI (Tours)</td><td>Rapporteur</td></tr><tr><td>Xim Cerdá</td><td>Professeur, CSIC (Séville, Espagne)</td><td>Rapporteur</td></tr><tr><td>Abraham Hefetz</td><td>Professeur, Université de Tel-Aviv (Israel)</td><td>Examinateur</td></tr><tr><td>Hervé Jourdan</td><td>Ingénieur de recherche IRD - IMBE (Nouméa, Nouvelle-Calédonie)</td><td>Examinateur</td></tr><tr><td>Alain Lenoir</td><td>Professeur Emérite, Université François Rabelais - IRBI (Tours)</td><td>Examinateur</td></tr><tr><td>Frédéric Médail</td><td>Professeur, Aix-Marseille Université - IMBE</td><td>Examinateur</td></tr><tr><td>Erick Provost</td><td>Chargé de recherche CNRS - IMBE (Marseille)</td><td>Co-directeur</td></tr><tr><td>Marielle Renucci</td><td>Chargée de recherche CNRS - IMBE (Marseille)</td><td>Co-directeur</td></tr></table>
« LA LUZ DEL ENTENDIMIENTO ME HACE SER MUY COMEDIDO »

Federico Garcia Lorca

« RIEN NE RESISTE À L'ACHARNEMENT D'UNE FOURMI »

Victor Hugo
à Bernadette, Daniel, Denise,
Dominique, Elodie
& Francis.

Aux familles Berville & Guizy.
(Aix*Marseille
université

Région

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Provence-Alpes-Côte d'Azur

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Conservatoire
d'espaces naturels
Provence-Alpes-Côte d'Azur

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institut méditerranéen de biodiversité et d'écologie
marine et continentale

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Parc national
de Port-Cros

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PARC
MARITIME
DES ÎLES DU FRIOUL

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Réserve Naturelle
ARCHIPEL DE RIOU

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# Remerciements

> « Soyons reconnaissants aux personnes qui nous donnent du bonheur ; elles sont les charmants jardiniers par qui nos âmes sont fleuries. »

MARCEL PROUST.

Ce travail a été réalisé à l'INSTITUT MÉDITERRANÉEN D'ECOLOGIE ET DE PALÉOÉCOLOGIE (IMEP), maintenant INSTITUT MÉDITERRANÉEN DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE MARINE ET TERRESTRE (IMBE) à Marseille. J'aimerais exprimer toute ma reconnaissance à Mr THIERRY TATONI pour m'avoir accueillie au sein de l'IMEP il y a déjà plus de 5 ans. J'adresse toute ma gratitude à Mr ERIC VIDAL pour m'avoir accepté dans l'équipe IBBC, maintenant ECIB.

Je tiens tout particulièrement à remercier Mme MARIELLE RENUCCI et Mr ERICK PROVOST, co-directeurs de cette thèse. Merci MARIELLE pour ton temps, ta présence et tous ces conseils pertinents et judicieux qui m'ont été réellement bénéfiques. Merci pour ta patience et pour ton soutien lors de la rédaction de cette thèse. Merci à toi, ERICK, pour ta confiance, ton expérience, pour cette grande liberté d'action et pour m'avoir permis de donner un côté insulaire à ma thèse. Merci à vous, d'avoir accepté de me prendre en stage de Master, me permettant ainsi d'investir le monde de la recherche.

Je tiens à exprimer toute ma reconnaissance à messieurs RAPHAEL BOULAY et XIM CERDA pour avoir accepté d'être rapporteurs et de juger cette thèse. Je remercie également sincèrement messieurs ABRAHAM HEFETZ, ALAIN LENOIR, FRÉDÉRIC MÉDAIL et HERVÉ JOURDAN pour avoir consenti à faire partie du jury de thèse.

Ce travail est le fruit de collaborations. Merci aux docteurs OLIVIER BLIGHT, XAVIEZ ESPADALER, ALAIN LENOIR, ABRAHAM HEFETZ, VALÉRIE VOGEL et LAURENT KELLER pour avoir partagé leurs connaissances sur nos articles.

Merci à messieurs PATRICK VIDAL, OLIVIER BLIGHT et PHILIPPE PONEL pour leur participation à mon comité de thèse et leurs suggestions toujours avisées.

Ce travail n'aurait pu être mené à bien sans l'aide de différents financeurs qui m'ont fait confiance : la REGION PACA, l'entreprise ECOMED, le PARC NATIONAL DE PORT-CROS et l'entreprise BAYER.

J'adresse toute ma gratitude à ALICE MÉNAGER et JULIE TANET pour l'aide apportée sur le terrain pendant vos stages. J'espère ne pas vous avoir trop traumatisées en tant que maître de stage.
J'aimerais remercier MARJORIE pour son aide et sa patience lors des corrections de mes articles en Anglais. Merci d'apporter ta touche à mes travaux. Merci ANNIE d'avoir été, dans l'ombre, toujours présente lors de mes démarches administratives.

J'aimerai exprimer ma profonde gratitude à CLAUDE LEBAS, qui, avec son formidable site « clé de reconnaissance des fourmis française » m'a permis de m'initier à la détermination des fourmis. Merci pour votre travail précieux et au plaisir de faire enfin votre connaissance.

La majeure partie de ce travail n'aurait pu être possible sans un grand nombre de personnes sur le terrain, que me pardonnent celles que j'oublie ici.

Tout d'abord, un énorme merci à P. VIDAL du Frioul, pour avoir accueilli sur le Frioul cette petite myrmécologiste. Merci de m'avoir fait découvrir tous les coins et recoins de ces nombreuses îles et de m'avoir permis d'y passer plus d'une centaine de jours. Merci à tous les agents du Ceep / Cen Frioul [CHRISTOPHE LAUZIER, LILAS GALLIMARD, LORRAINE ANSELME, MATHIEU IMBERT, P. VIDAL] pour l'aide avec les reines *Messors barbarus* et leurs temps apportés lors de tous ces débarquements. Merci RICHARD pour l'idée de la sortie au Planier ...

Merci à tous les agents du Ceep / Cen Riou [NICOLAS BAZIN, TIMOTHÉE CUCHET, ELODIE DEBIZE, JEAN PATRICK DURAND, ALAIN MANTE & CÉLIA PASTORELLI] pour les nuits Puffins et les sorties Rats. Merci pour les soirées au « cabanon ». Merci NICOLAS pour ton intérêt pour les fourmis.

Merci aux équipes des îles de Port-Cros et de Porquerolles du Parc national de Port-Cros pour m'avoir permis de venir travailler sur l'Archipel des îles d'Or. Merci ANNIE A, ALAIN B, CHRISTEL G, HERVÉ B, ISABELLE M, JEAN-PAUL R, LAURENT M, PASCAL G, ROBERT J, ROSE-ABÈLE V, RICHARD, SERGE M, & PIERRE.

Un grand Merci à PATRICIA RICARD, pour m'avoir accueillie et hébergée sur l'île des Embiez.

Je remercie toutes les personnes formidables que j'ai rencontrées à « l'Arbois » de l'IMBE. Merci pour votre support, vos encouragements et pour le climat sympathique dans lequel vous m'avez permis de travailler. Merci OLIVIER pour avoir toujours été là pour mes « petites questions ». Bon courage et bonne chance pour la suite.

J'adresse mes plus vifs remerciements à MARYSE et MARIANICK. Merci d'avoir pris sous vos ailes cette « Nordiste » dès son arrivée. Merci pour le co-voiturage et pour toutes nos discussions. Merci MARYSE de m'avoir aidée à trouver tous ces colocataires et à toi MARIANICK pour m'avoir trouvé un toit.

Je tiens aussi tout particulièrement à remercier PHILIPPE, pour son soutien, son aide, ses *Tapinoma* originaires de l'autre côté de la Méditerranée et pour nos sorties terrains à la
recherche de nos petites bêtes préférées. Merci pour toutes nos conversations ... tu vois, tu avais tort ... je parle.

Mention spéciale à DANIEL qui m'a aidée à apprivoiser MapInfo ! Je voudrais te remercier pour ton soutien pendant mes périodes de doutes et pour tes multiples encouragements. Merci pour ta patience, toutes tes petites histoires drôles ..., ta bonne humeur, ton accent chantant et ... pour le ravitaillement en saucisson. Au plaisir d'écrire un article avec toi sur les escargots des îles !

Un énorme Merci à JÉRÉMY, pour son aide précieuse dans les démarches administratives lorsque je n'étais encore que cette nouvelle voisine de bureau. Merci à toi, pour toutes ces manifestations qui animent ce petit coin de l'Arbois. Merci pour ta gentillesse, tout simplement.

Merci à FRED G. d'essayer de me faire rire tous les jours ... et je sais que ce n'est pas toujours facile. Je te remercie beaucoup pour ton aide avec mon « urgence informatique » à 24 h du dépôt de ma thèse ! Merci d'être toujours souriant et toujours disponible.

Merci à toi, CORALIE, pour ton aide bénévole sur le terrain comme au labo. Merci AURÉLIE, pour ta bonne humeur, tes choix de restaurants et tes invitations à « visiter » ton île !! Merci à vous deux pour ces moments Rats / Fourmis sur Bagaud. Bon courage à vous pour la suite.

Merci à toute la bande de l'Arbois, AGATHE, ALEX, ALEXANDRE, AURÉLIE, DANIEL, DIANE, ELISE, EMILIE, FRED G, FRED M, HÉLÈNE, JÉRÉMY, MARINE, MORI, NATHALIE, LENKA, SIMON & SOLIMANE pour ces moments partagés, ces séances de rires et de sourires, et pour toutes ces discussions autour d'un café où, nous avons refait le monde... Un merci aux « anciens » YOHAN P, MATHIEU L, THOMAS, SYLVAIN F, PHILIPPE T & LISE R, pour m'avoir accueillie dans ce monde de sudiste. Bon courage aux nouveaux avec leur thèse.

Durant plus de trois années, j'ai partagé ma vie entre le laboratoire et une colocation hétéroclite. Merci DIANE pour avoir partagé ma vie -dans les bons comme les mauvais moments- et surtout pour m'avoir supportée au labo comme à la maison.

J'aimerais remercier, mes « flat mates » pour leurs petites histoires, les repas du bout du monde, vos étonnements sur la vie des Français .... Merci GEORGES pour ton extrême gentillesse et surtout pour tes questions rafraichissantes. Oui, pour les « blancs », le curling et le bobsleigh sont des sports olympiques 😊. Je te souhaite beaucoup de bonheur au Kenya. Merci à SOLIMANE, LOBNA, FATMA et FATIMA pour toutes nos petites discussions. Bon courage pour la suite de vos thèses. Merci à THOMAS, ANNE-EMMANUELLE, LANCE, BRUNO, et GUILLAUME pour leurs compagnies. Ce fut un plaisir de vous accueillir « en una casa de locos ». Un grand merci
à FRED C. pour avoir partagé presque deux ans de colocation avec nous. Bon courage pour la suite de ta thèse.

Un grand Merci aux « Nordistes » de l'IRBI de Tours pour m'avoir accueillie avec sourire et gentillesse à tous mes passages. J'aimerais remercier JEAN-PHILIPPE CHRISTIDÈS pour avoir répondu à toutes mes questions sur les chromatographes en phase gazeuse. Merci pour ton temps. Merci ALAIN L. pour nos petites discussions, pour tous ces échanges d'articles et pour ta gentillesse. Merci au « bureau de Fous » du dernier étage pour leur bonne humeur, leurs idées et animaux bizarres. MÉLANIE B. et GAËLLE B., bon courage avec la fin de vos thèses. En espérant ne pas attendre le prochain congrès pour vous revoir.

Merci à tous mes amis et à toute ma famille, pour ce soutien malgré la distance et les années. Promis je me rattraperai en passant tous vous voir ... Merci à DANIEL et PATRICK pour avoir partagé ces moments de vie avec une thésarde pas toujours facile. Votre confiance et affection me portent et me guident tous les jours.

À mes grands-parents pour qui tout cela est totalement abstrait. Oui, papy j'ai enfin fini « l'école ». Merci à ma sœur ELODIE pour le soutien et l'idée géniale pour le transport de mes 60 kg de bibliographie. Merci à toi et à AYMERIC pour les fourmis de Madère ... J'aurais tant aimé vous voir « chasser » la fourmi !

Merci à mes parents pour m'avoir poussé à continuer mes études, même si l'étude des fourmis ou des termites ne devaient pas être ce que vous aviez en tête. Merci de m'avoir donné cette liberté dans mes choix personnels, pour l'aide financière et pour le soutien moral. Merci à vous d'avoir consciencieusement relu et décortiqué ma thèse dont le sujet vous était quasiment inconnu.

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Aux milliers / millions d'être vivants, morts pour la Science...

Aux sempiternels poseurs de LA question qui angoisse : « tu soutiens quand ? » ...
Table des matières

Remerciements 6

Avant-propos 11

I. INTRODUCTION GÉNÉRALE 13

A. Les fourmis : Facteurs de leurs succès écologiques 13

1. Importance écologique des fourmis 13

2. Organisations sociales et communautaires 15

3. Les principales interactions qui régissent une communauté 17

4. Communication chimique et reconnaissance de l'autre 19

B. Les invasions biologiques 26

1. Définitions & caractéristiques 26

2. Les fourmis invasives et les « Tramp species » 34

3. Les Impacts des fourmis invasives 42

4. Interventions et éradications des populations de fourmis invasives 46

C. La fourmi d'Argentine *Linepithema humile* 47

1. Présentation et biologie de l'espèce en situation d'invasion 47

2. Historique et localisation de sa dispersion 50

3. Les interactions 56

4. Cas de résistance d'espèces indigènes 60

D. Le genre *Tapinoma* du bassin méditerranéen 64

1. Espèces méditerranéennes et leur répartition 64

2. Caractéristiques morphologiques et détermination 65

E. Objectifs 72

II. SYSTÉMATIQUE MORPHOLOGIQUE ET CHIMIQUE DES OUVRIÈRES *TAPINOMA DU BASSIN MÉDITERRANÉEN* 75

Avant-propos : 77

Problématiques : 80

III. EXPANSION DE LA FOURMI D'ARGENTINE : SUPERCOLONIES ET FUSION. 107

Avant-propos : 109

Results 119

IV. SUIVI D'UNE INVASION : RÉSISTANCE LOCALE ET DYNAMIQUE D'EXPANSION 151

Avant-propos : 153

Problématiques : 154

V. CONCLUSION GÉNÉRALE 174

Discussion générale et perspectives 175

VI. ANNEXES : 185

Problématiques : 190

Annexe I : Effets de la phéromone d'alarme de *T. nigerrimum* sur le fourragement des fourmis d'Argentine : 192

Annexe 2 : Article E, Mise en place de protocoles de contrôle de la fourmi d'Argentine (*Linepithema humile*) sur les îles de Port-Cros et Porquerolles. 196

Annexe 3 : Mise en place de protocoles de lutte contre la fourmi d'Argentine (*Linepithema humile*) après inventaires myrmécologiques des îles de Porquerolles et Port-Cros (Var, France). 213

Annexe 4 : Etude de la capacité « d'installation » et de « survie » des *Tapinoma nigerrimum* après contrôle de la densité de fourmi d'Argentine par application continu d'appât toxique. 257

VII. BIBLIOGRAPHIE & INDEX : 264

Bibliographie : 264

Index : 298
# Avant-propos

La fourmi d'Argentine (*Linepithema humile*), originaire d'Amérique du Sud, involontairement introduite par l'homme, a envahi et continue d'envahir, encore aujourd'hui, une grande partie des écosystèmes de type méditerranéen et subtropical du globe. Son introduction dans un nouvel écosystème engendre de nombreux bouleversements écologiques mais aussi économiques. Les études développées dans ce manuscrit s'appuient sur des études antérieures effectuées au sein de l'équipe et se situent dans le prolongement de la thèse d'OLIVIER BLIGHT.

Dans le cadre des invasions biologiques, les résistances biotiques sont souvent les derniers boucliers des écosystèmes. Une hypothèse, jamais testée *in natura*, de résistance de la part d'une fourmi du genre *Tapinoma* face à *L. humile* a été émise par différents auteurs. Pour tester cette hypothèse, nous avons choisi d'expérimenter *in natura* mais aussi en laboratoire. L'objectif principal étant de comprendre dans quelles mesures une espèce de fourmi du genre *Tapinoma*, présente en France, entre en compétition avec *L. humile* et influence le devenir des populations de cette espèce invasive. Avant de rentrer dans le vif du sujet, nous exposerons certaines caractéristiques des *Formicidae*, qui expliquent la réussite écologique de ce groupe. Nous présenterons succinctement les principaux traits connus de la biologie de certaines espèces invasives dont *L. humile*. Enfin, nous établirons un état des connaissances –non exhaustif– des résistances à *L. humile* et en particulier sur le rôle du genre *Tapinoma* présent dans le bassin méditerranéen.

Nos terrains d'études privilégiées ont été, outre des sites du littoral méditerranéen, des îles provençales situées face au littoral envahi par les fourmis d'Argentine. Nos inventaires myrmécologiques insulaires montrent la présence de la fourmi d'Argentine sur trois d'entre elles. Parmi celles-ci, deux présentent également des espèces du genre *Tapinoma*. Cependant, la discrimination des espèces du genre *Tapinoma* du bassin méditerranéen est difficile et est sujette à controverse. Notre première étude a donc eu pour but de discriminer de façon certaine ces espèces. Après avoir résumé les principaux travaux traitant des espèces de *Tapinoma*, nous présenterons des outils chimiques et morphologiques permettant une discrimination sûre de certaines espèces du genre. Cette discrimination des *Tapinoma* nous permettra d'établir une base pour la suite de nos travaux. La connaissance de la distribution de ces espèces, ainsi que celle de la fourmi d'Argentine, est nécessaire pour établir leurs preferendums d'habitats. Quelle est la situation de *L. humile* dans la zone d'invasion, le long du littoral de Provence et en milieu insulaire ? À la suite des travaux de BLIGHT et al. (Blight et al., 2010b), mettant en évidence
l'existence de 2 supercolonies, nous caractériserons la structure sociale des populations de *L. humile* sur une partie du littoral français, par des approches chimiques, comportementales (tests d'agressivité) et génétiques (collaboration avec V. VOGEL et L. KELLER). Puis, nous étudierons les interactions des fourmis d'Argentine à la frontière de ces deux supercolonies.

Sur l'île de Ratonneau, nous avons découvert un front naturel entre une *Tapinoma* et *L. humile*. Cette zone de front va nous permettre d'établir un suivi sur plusieurs années du front d'invasion et ainsi connaître les interactions entre ces espèces dominantes. Des expériences comportementales en laboratoire permettront d'avoir une approche plus fine des interactions entre ces deux espèces.

Dans le chapitre conclusif, nous mettrons en exergue, d'une part, les données acquises sur le genre *Tapinoma* et d'autre part, celles sur la structure sociale de *L. humile*. Ensuite, nous résumerons leurs caractéristiques comportementales lorsqu'elles sont en présence l'une de l'autre. Enfin, nous montrerons l'importance d'un suivi des populations de *L. humile* dans le cadre de la conservation des milieux insulaires et nous proposerons de nouvelles pistes à explorer afin d'améliorer les méthodes de lutte contre cette espèce invasive.

Un dernier aspect, sera abordé en annexe : il s'agit d'études préliminaires sur les capacités d'un appât toxique à diminuer le nombre de nids de fourmis d'Argentine dans une zone donnée avant un possible transfert de nids de *Tapinoma*.
# I. Introduction générale

S'il existe un animal omniprésent, aussi aisément observable qu'atrapable et communément reconnu, c'est bien la fourmi. Une fourmi *Gerontoformica creticaca* piégée dans de l'ambre du Crétacé, vient d'être retrouvée dans les Charentes. Cette fourmi prouve que la diversification des Formicinae est antérieure à celle des plantes à fleurs, il y a plus de 100 millions d'années (Nel et al. 2004).

## A. Les fourmis : Facteurs de leurs succès écologiques

### 1. Importance écologique des fourmis

#### a. Omniprésence

Des déserts arides aux zones urbanisées, des terres cultivées aux forêts primaires, du cercle polaire avec les fourmis des forêts finlandaises (Holldobler & Wilson, 1994) aux régions équatoriales, tout semble favorable à l'installation des fourmis. Seules quelques îles sont dépourvues de fourmis endémiques (Passera & Aron, 2005). Par la diversité de leurs mœurs, de leurs organisations sociales et en spécialisant leurs comportements, les fourmis parviennent à occuper des niches écologiques distinctes à travers de nombreux écosystèmes terrestres (Holldobler & Wilson, 1994). Actuellement, 15 639 espèces et sous-espèces de fourmis sont répertoriées dans le monde (antweb.org). La grande majorité de ces espèces se trouvent sous les tropiques. En Amérique du sud et dans les Antilles on compte -dans l'état actuel de nos connaissances- 2 233 espèces (Folgarait, 1998). Un seul arbre de la forêt amazonienne au Pérou compte 43 espèces, soit autant que pour le Luxembourg [49 espèces : (Europaea, 2013)]. L'Europe n'est pas en reste pour autant et compte entre 429 et 637 espèces de fourmis (Europaea, 2013; Passera & Aron, 2005), soit plus que l'ensemble des mammifères terrestres et aquatiques (Macdonald) (≈200/220 especes), des reptiles et amphibiens d'Europe (Arnold & Ovenden, 2010) (≈228 especes).

Les fourmis ont donc une diversité spécifique importante, à laquelle s'ajoute parfois une forte densité par colonie. À elles seules, trois espèces de fourmis arboricoles africaines comptent 47 millions d'individus/hectare (Baroni Urbani et al., 1978). Aux États-Unis, une espèce de fourmi invasive, *Linepithema humile* compte 200 millions d'ouvrières et 130 000 reines par hectare (Horton, 1918). On estime que les fourmis ont, à chaque instant, sur l'ensemble de la planète, une population oscillant entre 1 et 10 millions de milliards d'individus. Même si une fourmi ne pèse en général que 1 à 10 mg, la biomasse de la
myrmécofaune excède la biomasse des hommes (Hölldobler & Wilson, 1990; Passera & Aron, 2005). Dans la forêt amazonienne, leur poids sec représente quatre fois celui des vertébrés terrestres (mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens) (Holldobler & Wilson, 1994). Par leur nombre et leur comportement, elles ont donc un rôle écologique important : ce sont des espèces « clés de voûte » ou « Keystones species » (Hölldobler & Wilson, 1990).

b. Rôles écologiques

Grâce à leur nombre, les fourmis exercent un rôle important dans le fonctionnement des écosystèmes (Wilson, 1987) et conditionnent la vie de certaines espèces animales et végétales (Holldobler & Wilson, 1994). Certaines fourmis assurent la dispersion de nombreuses espèces végétales en perdant des graines lors de leur transport jusqu'au nid. Elles consomment plus de 90% des animaux morts qui ont une taille comparable à la leur et sont les principaux prédateurs des insectes et des araignées (Hölldobler & Wilson, 1990). En Allemagne, en 1952, WELLENSTEIN estime entre 8 et 14 millions le nombre d'insectes capturés par les ouvrières d'un seul nid d'importance moyenne de *Formica polyctena* (Wellenstein, 1952). Ces fourmis maintiennent de véritables « îles vertes » autour de leurs nids en capturant et consommant les chenilles défoliatrices (Passera & Aron, 2005; Wellenstein, 1952). Elles participent ainsi au maintien de la forêt. Au Mexique, dans les champs de blé et les plantations cacaoyères, on trouve un grand nombre de nids d'Ectatomma spp. (2 700 à 11 200 nids/ hectare). Leurs ouvrières capturent environ 260 millions de proies/hectare/an (Lachaud et al., 1996; Passera & Aron, 2005). En accumulant dans leurs nids les restes des animaux et des plantes qu'elles consomment, les fourmis contribuent à enrichir les sols (carbone, azote et phosphore). En Argentine, les ouvrières de *Camponotus punctulatus* remuent 2 100 kg de terre/hectare/an, contribuant ainsi de manière importante à la redistribution des sols (Folgarait, 1998). Certaines fourmis remuent plus de terre que les lombrics (Lyford, 1963) et, ce faisant, maintiennent en circulation de grosses quantités de nutriments, essentiels aux écosystèmes terrestres (Holldobler & Wilson, 1994).

La présence de certaines fourmis peut modifier complètement un paysage. Ainsi, les espèces moissonneuses du genre *Pogonomyrmex*, originaires d'Amérique du sud, construisent de grands dômes avec une importante quantité de terre excavée. Ces dômes sont dépourvus de végétation et peuvent atteindre un rayon de 2,7m. Vivant dans des zones arides, ces fourmis modifient sensiblement, par leurs travaux de « terrassement », les caractères chimiques du sol. À cela s'ajoute la densité des nids, qui peut être très importante. Ainsi, jusqu'à 20% de la surface du sol peut être dépourvue de végétation (MacMahon et al., 2000). Pour ces raisons, les fourmis sont considérées comme de véritables ingénieurs des écosystèmes.
Les fourmis font partie des organismes dominants de la planète par leur répartition, leur abondance et leur impact sur la vie des autres constituants de la biomasse (Hölldobler & Wilson, 1990). Le caractère social de ces insectes semble être la raison de leurs succès écologiques. Leur petite taille est compensée par leur nombre et leur collaboration à toutes épreuves (Holldobler & Wilson, 1994). Les fourmis arrivent ainsi à effectuer des tâches qu'un insecte solitaire de leur taille ne peut réaliser.

## 2. Organisations sociales et communautaires

L'existence d'une coopération dans la réalisation des tâches est un caractère commun aux organismes sociaux. Lors de cette coopération, chacun des individus du groupe acquiert un bénéfice. Certains animaux, comme les fourmis, ont un mode de socialité encore plus poussé.

### a. Eusocialité

Les fourmis font partie des animaux ayant développé un mode de vie de type eusocial (authentiquement social) comme certaines abeilles (certains Apidae & Halictidae), certaines guêpes (quelques Sphécidae et Vespidae) et tous les termites (Isoptera). Les insectes eusociaux forment des sociétés souvent complexes, mises en place grâce à la combinaison de trois caractères biologiques (Michener, 1969; Wilson, 1971):

- la cohabitation d'au moins deux générations d'adultes dans un même nid. Si bien que les descendants aident leurs parents pendant une partie de leur vie,

- la coopération lors des soins portés aux jeunes par les adultes,

- et une division de la colonie en caste : une caste « royale » reproductrice et une caste d'« ouvrières» non reproductrice.

Il existe donc un biais reproducteur en faveur de certains individus. Les ouvrières contribuent à l'élevage des jeunes aux dépends de leur propre reproduction (Crozier, 1979). Ce comportement est désigné sous le nom d'altruisme de reproduction (Hamilton, 1964). La division en caste reproductrice et non-reproductrice de la colonie permet une séparation des tâches. Là où les reines sont à l'abri des prédateurs dans le nid, pérennisant ainsi la colonie, les ouvrières effectuent les tâches courantes de soins au couvain (Holldobler & Wilson, 1994; Hölldobler & Wilson, 1990) et celles dangereuses de récolte de la nourriture. La perte d'ouvrières récolteuses n'a quasiment aucune incidence sur la colonie. Elles seront rapidement remplacées par des sœurs. Tant que la reine vit, la colonie continuera à exister (Hölldobler & Wilson, 1990; Passera, 2006; Passera & Aron, 2005).
## b. Organisation des communautés

Les différents genres et espèces de fourmis se différencient par leur morphologie, la taille de la colonie, leurs comportements et par certains caractères de leur biologie tels que le rythme d'activité, le régime alimentaire, le mode de dispersion, le choix des sites de nidification... (Bernard, 1968, 1983; Holldobler & Wilson, 1994; Hölldobler & Wilson, 1990; Passera, 2006; Passera & Aron, 2005). Ces différentes caractéristiques vont leurs permettre d'exploiter différentes niches écologiques. Le succès écologique d'une espèce sera plus ou moins important selon les interactions avec les autres espèces de la communauté et le milieu considéré. Leur place dans la communauté dépendra de l'importance de ce succès écologique. Cet assemblage de la communauté est dit organisé lorsque leurs interactions entre individus se traduisent par un assemblage trop régulier pour être le fruit du hasard (Davidson, 1998; Savolainen & Vepsalainen, 1988). Les espèces constituant une communauté peuvent être classées suivant leurs traits fonctionnels ; d'espèces dominantes aux espèces subordonnées (Hölldobler & Wilson, 1990). Ces classifications sont basées suivant l'abondance des individus dans une colonie, leurs comportements interspécifiques ainsi que leurs habiletés à trouver et monopoliser les ressources alimentaires.

- Les espèces dominantes

Le comportement d'agressivité exprimé par un individu à l'encontre d'un ou de plusieurs intrus présents sur son territoire (comportement territorial) se manifeste chez la plupart des espèces de fourmis. Les espèces les plus abondantes avec des colonies de grandes tailles -réparties en un ou plusieurs nids- sont généralement les espèces dominantes (Davidson, 1998). Ces espèces dominantes tolèrent sur leur territoire les espèces subordonnées mais vont exclure les autres dominantes (Leston, 1978; Majer, 1976). Ce phénomène va générer une répartition des dominantes en un assemblage du type « patchwork » (Majer, 1976; Passera & Aron, 2005; Room, 1971).

En général, la territorialité varie depuis une zone très restreinte autour de l'entrée du nid, jusqu'au territoire dans son ensemble (Savolainen & Vepsalainen, 1989). Les espèces protégeant l'ensemble de leur territoire sont des « dominantes territoriales ». Ces espèces défendent de manière absolue leur territoire face aux intrus inter- ou intra-spécifiques (ex : espèces arboricoles). La « dominance comportementale » est la capacité des fourmis à s'imposer lors d'une compétition interspécifiqueª grâce à des capacités supérieures au combat

<footnote>ª Interactions entre individus qui appartiennent à des espèces différentes</footnote>
et/ou de recrutement<sup>a</sup> (Schoener, 1983). La « dominance numérique » est la supériorité d'une espèce face à une autre en nombre d'individus et/ou en masse (Davidson, 1997). On parle de « dominance écologique » lorsqu'une espèce combine les deux précédentes dominances. Cette dominance écologique concerne surtout les espèces invasives (Davidson, 1998; Hölldobler & Wilson, 1990).

- Les espèces non-dominantes ou opportunistes

Les espèces opportunistes ou « non-dominantes » persistent dans les milieux en découvrant plus rapidement les sources de nourriture. Cependant, elles ne peuvent défendre cette ressource alimentaire face aux espèces dominantes (Wilson, 1971). Ces espèces sont généralement organisées en petites sociétés (Hölldobler & Wilson, 1990).

Des espèces exploitant les mêmes ressources coexistent dans une même communauté par un équilibre, ou « trade off », entre leur capacité à découvrir les ressources et celle à contrôler ces ressources (Davidson, 1998; Fellers, 1987). D'autres facteurs comme la température ou l'humidité peuvent également expliquer la coexistence d'espèces exploitant les mêmes sources de nourriture, car les dominantes sont généralement moins tolérantes aux fortes températures (Cerda et al., 1998).

### 3. Les principales interactions qui régissent une communauté

Au sein d'une communauté, l'organisation des espèces dépendra de leurs interactions au niveau interspécifique et/ou au niveau intraspécifique<sup>b</sup>. Ces interactions peuvent être de plusieurs natures : prédation, parasitisme, commensalisme, mutualisme et compétition.

#### a. Compétitions

Il y a compétition quand « deux ou plusieurs espèces luttent pour l'exploitation des ressources communes (ou présentes en quantité limitée) ou si ces ressources ne sont pas limitantes, quand, en les recherchant, les organismes en concurrence se nuisent » (Lévêque & Mounolou, 2008). On distingue deux grands types de compétition (Hölldobler & Wilson, 1990). La « compétition d'exploitation », lorsque l'exploitation des ressources par l'un des

<footnote><sup>a</sup> Comportement de coopération caractérisé par une montée graduelle en nombre des ouvrières sur l'aire de récolte ou pour la défense du nid</footnote>

<footnote><sup>b</sup> Interactions entre individus qui appartiennent à la même espèce.</footnote>
concurrents diminue leur disponibilité pour l'autre, entraînant une action indirecte entre les individus en concurrence (Passera & Aron, 2005). Et la « *compétition par interférence* » lorsque le mode de compétition implique une concurrence directe (Passera & Aron, 2005). Cette compétition est de deux sortes : l'une interdisant à l'autre l'accès à la nourriture soit par un comportement de type agressif (*compétition par interférence active*), ou par l'intermédiaire de substances chimiques (*compétition par interférence passive*). Certaines espèces marquent en effet leur territoire ou leurs ressources avec des substances répulsives (Leston, 1978).

Pour chaque espèce, la fréquence des interactions par compétition va dépendre de son caractère généraliste ou spécialisteª, ainsi que des compétiteurs potentiels. Pour une espèce spécialiste, la diversité et le nombre des compétiteurs sont moindres, tout comme la ressource. Les espèces généralistes devront, elles, s'opposer à un plus grand nombre de compétiteurs potentiels. En contrepartie, elles vont pouvoir exploiter un plus grand nombre de ressources (Hölldobler & Wilson, 1990). La défense des ressources conditionne les relations de compétitions entre fourmis, mais d'autres paramètres jouent un rôle dans cette organisation, tels que la température (Cerda et al., 1998), l'humidité et/ou la pression des parasites et des pathogènes (Feener, 2000).

## b. Confrontation : moyens de défense et d'attaque

Lorsque deux fourmis non apparentées se rencontrent près du nid de l'une d'entre elles, il s'ensuit immédiatement un comportement agressif de défense du territoire (Fresneau & Errard, 1994). L'arsenal des moyens de défense ou d'attaque dont les fourmis disposent est très varié. Chez la plupart des espèces, le comportement d'agressivité que l'on observe le plus fréquemment est la morsure. La sous-famille des *Dolichoderinae* (tout comme les *Formicinae*) a perdu le caractère morphologique « ancestral » qu'est l'aiguillon. Les *Dolichoderinae* n'injectent pas le venin mais le déposent sur leurs adversaires (Bernard, 1968; Hölldobler & Wilson, 1990). Les *Formicinae*, quant à elles, le projettent (Bernard, 1968; Hölldobler & Wilson, 1990). Les comportements d'évitement, les stratégies de recrutement lors d'un combat doivent aussi être pris en compte (Hölldobler & Wilson, 1990). Le mode le plus élaboré de recrutement est le « *recrutement de masse* (Passera & Aron, 2005)». Après avoir découvert un intrus, certaines ouvrières retournent au nid en déposant une piste chimique ou émettent des phéromones d'alarme. D'autres ouvrières détectent la piste ou la phéromone et rejoignent l'émettrice. Le recrutement et la coopération nécessitent donc un moyen de communication efficace impliquant un grand nombre de signaux qui amènent les individus d'une même

<footnote>ª qui n'exploite qu'un type de ressource</footnote>
société à se reconnaître et se rassembler dans le but d'accomplir une tâche particulière
(Hölldobler & Wilson, 1990).

4. Communication chimique et reconnaissance de l'autre

Les nombreuses interactions intra- et inter- spécifiques et l'altruisme entre membres d'une même colonie nécessitent de distinguer, les individus partageant le nid, des étrangers au nid. Cette distinction doit permettre aux seuls congénères d'avoir accès aux jeunes, à la reine et aux réserves de nourriture (Blomquist & Bagnères, 2010).

a. Les phéromones :

De nombreuses études montrent (Blomquist & Bagnères, 2010; Howard, 1993; Provost et al., 2008) que l'identification des congénères et des castes s'effectue par contacts antennaires, suggérant que l'information est de nature chimique. Ce système de reconnaissance chimique est complexe et basé sur l'olfaction et la diffusion de molécules odorantes permettant la communication entre individus de même espèce et/ou d'espèces différentes (Blomquist & Bagnères, 2010; Provost et al., 2008) (Figure 1). Parmi les molécules actives, on distingue deux catégories : celles qui viennent de l'environnement et celles qui ont pour origine d'autres êtres vivants (composés sémiochimiques : Figure 1).

Chez les insectes et plus particulièrement chez les fourmis, il existe différents types de
phéromones (Cf. Définitions & Figure 1) nommées en fonction de leur action (Hölldobler &
Wilson, 1990). Ces messages olfactifs sont nécessaires à la réalisation de tous les aspects de la
vie sociale. Les phéromones d'alarme alertent, attirent ou dispersent les congénères suivant la
nature de l'évènement et de la concentration utilisée. Les phéromones de recrutement sont
émises pour attirer d'autres ouvrières en un endroit précis (Hölldobler & Wilson, 1990; Passera
& Aron, 2005). Les phéromones territoriales sont impliquées dans le marquage de l'aire de
fourragement et autour du nid (Grasso et al., 2005). Les phéromones d'agrégation sont
responsables du regroupement des ouvrières entre elles et autour de la reine (Cariou-Etienne,
1993; Cariou-Etienne et al., 1992; Cariou-Etienne & Passera, 1993).
## DÉFINITIONS :

Les **molécules odorantes**, ou **semiochimiques** sont des molécules organiques, plus ou moins volatiles, synthétisées puis émises par un individu qui modifient le comportement et/ou la physiologie des autres individus qui les perçoivent (Figure 1).

Lors d'une communication entre individus d'espèces (animales ou végétales) différentes, les vecteurs de cette communication sont des substances **allélochimiques**. Elles-mêmes classées en deux principaux groupes :

* Si l'émetteur tire un bénéfice de leur diffusion : ce sont des **Allomones**

* Si le récepteur tire un bénéfice de la diffusion de la substance : ce sont des **kairomones**

Lors d'une communication chimique entre individus d'une même espèce, on parle de **phéromone**.

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 1 : Les signaux chimiques utilisés dans la communication entre organismes. Modifié d'après Passera & Aron (Passera & Aron, 2005)</figcaption></figure>
Les *phéromones sexuelles* sont responsables du rapprochement des deux sexes et permettent l'accouplementª (Hölldobler & Wilson, 1990). Et enfin, les *phéromones de reconnaissance* permettent aux individus de s'identifier comme appartenant ou non au même nid (Bonavita-Cougourdan *et al.*, 1987), à une caste (Greene & Gordon, 2003), à une colonie ou à une supercolonie (Blight *et al.*, 2012)... Parmi elles, des sémiochimiques non encore caractérisées et peu étudiées sont capables de déclencher un comportement nécrophorique (Cariou-Etienne, 1993) ou d'ensevelissement lorsqu'une ouvrière détecte un cadavre d'une sœur ou d'une intruse dans le nid (Choe *et al.*, 2009; Renucci *et al.*, 2011).

**b. Les hydrocarbures cuticulaires :**

Chez tous les insectes et particulièrement chez les insectes sociaux, il est établi que ces
phéromones de reconnaissance sont principalement des lipides cuticulaires (Blomquist &
Bagnères, 2010; Hölldobler & Wilson, 1990) formant un mélange complexe d'esters, de stérols
et d'acétates d'esters, d'alcools, d'aldéhydes, d'acides et d'hydrocarbures (Blomquist &
Bagnères, 2010). La couche lipidique, présente sur la cuticule de tous les insectes, forme avant
tout une barrière prévenant la dessiccation (Gibbs & Rajpurohit, 2010) ou l'invasion de micro-
organismes (Blomquist, 2010b). De par leur propriété hydrophobe, les hydrocarbures
constituent une barrière efficace contre l'évaporation corporelle de l'eau (Blomquist, 2010b).
D'autre part, leur implication dans la communication chimique est à l'origine de nombreux
comportements [parade sexuelle, signal de fertilité (Liebig, 2010)... ] et de la reconnaissance
entre colonies (Hefetz, 2007), du genre (Howard & Blomquist, 2005), des castes (Dahbi &
Lenoir, 1998; de Biseau *et al.*, 2004) [fourrageuse, protection du nid ou soins au couvain
(Gordon, 1986, 1989b) ...] (Blomquist & Bagnères, 2010; Le Conte & Hefetz, 2008). Ils
varient quantitativement à l'intérieur d'une même espèce (Provost *et al.*, 2008).

<footnote>ª La phéromone epidéictique (anti-ponte) empeche une nouvelle ponte sur un site.</footnote>
<figure><img src="image_14.png" /></figure>

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Schéma 1 : Systèmes des glandes exocrines d'une ouvrière Linepithema humile. D'après Pavan & Ronchetti (Pavan & Ronchetti, 1955). 1 : mandibule ; 2 : labium ; 3 : labrum ; 4 : ouverture de la glande labiale ; 5 : poche infra-buccal ; 6 : base de la glande maxillaire ; 7 : glande mandibulaire ; 8 : pharynx ; 9 : glande postpharyngienne ; 10 : cerveau ; 11 : duct of labial gland ; 12 : glande labiale ; 13 : glande métapleurale ; 14 : réservoir de la glande métapleurale ; 15 : intestin ; 16 : vesse ; 17 : ovaires ; 18 : glande pygidiale ; 19 : réservoir de la glande pygidiale ; 20 : glande sternale (Pavan's gland) ; 21 : glande à venin ; 22 : glande de Dufour.

Schéma 2 : Coupe sagittale de l'abdomen de Linepithema humile. D'après Billen (Billen, 1986).

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

Schéma 3 : Exemple d'hydrocarbures saturé (alcane en rouge) : non-saturé (en violet) et ramifié en bleu.

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

Nonacosane C29H60

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

1-Nonacosene C29H58

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

11-Methylpentacosane C26H54
Les hydrocarbures sont généralement de longues chaînes aliphatiques synthétisés soit par les glandes exocrines (Bagnères & Blomquist, 2010), soit par les œnocytes (Bagnères & Blomquist, 2010; Wicker-Thomas *et al.*, 2009). La biosynthèse des hydrocarbures cuticulaires n'a pas été étudiée chez les fourmis mais l'a été particulièrement chez la drosophile (Wicker-Thomas *et al.*, 2009), les blattes et les termites (Bagnères & Blomquist, 2010; Blomquist, 2010a). Cette synthèse dans les œnocytes se fait à partir d'acétate. Celui-ci permet la synthèse d'acides gras pour former des acides gras linéaires saturés en C14, C16 et C18 (De Renobales & Blomquist, 1984). Ces acides gras subissent ensuite des étapes d'elongation, de désaturation et de décarboxylation (Blomquist, 2010a; Wicker-Thomas & Chertemps, 2010).

En général, les signaux chimiques forment un cocktail de substances souvent issues de plusieurs glandes (*schémas 1 et 2*). Certaines glandes se rencontrent chez toutes les *Formicidae* comme la glande pygidiale et la glande métapleurale. D'autres ne se retrouvent que dans certaines sous-familles, telles que la glande de Pavan qui est présente seulement dans l'abdomen des *Dolichoderinae* (Passera & Aron, 2005). Les *schémas 1 et 2* localisent les principales glandes exocrines chez une espèce de la sous-famille des *Dolichoderinae*.

Les hydrocarbures cuticulaires les plus simples, les alcanes (*Schéma 3*), sont saturés et forment une chaîne linéaire habituellement composée de 21 à plus de 31 atomes de carbones (Blomquist, 2010b; Cvacka *et al.*, 2006). D'autres hydrocarbures saturés ramifiés possèdent un ou plusieurs groupes « méthyl- » (*Schéma 3*) (Buckner, 1993; Lockey, 1988). Ce sont les méthylalcanes. Les hydrocarbures non saturés sont composés généralement de 23 à 35 atomes de carbone (Howard, 1993). Les plus simples sont des alcènes (Blomquist, 2010b). Ces hydrocarbures, une fois synthéthisés soit passent dans l'hémolymphe (Lucas *et al.*, 2004; Soroker & Hefetz, 2000) soit gagnent directement la cuticule par des pores-canaux. Des hydrocarbures similaires à ceux de la cuticule ont été trouvés en abondance dans la glande post-pharyngienne (*Schéma 1*) située dans la tête. Lors d'un comportement trophallaxiqueª, certains hydrocarbures de cette glande peuvent passer d'un individu à l'autre (Bagnères & Blomquist, 2010; Lenoir *et al.*, 2001). Ces échanges trophallactiques jouent un rôle important dans la constitution de l'odeur coloniale. De plus, en pratiquant l'autotoilettage (Soroker *et al.*, 1998) l'ouvrière va répandre ses hydrocarbures sur sa cuticule (Hefetz *et al.*, 2001). Les ouvrières-sœurs d'une colonie sont donc porteuses d'une odeur commune au nid en perpétuelle évolution.

<footnote>ª La trophallaxie consiste en une régurgitation de la nourriture pré-digérée contenue dans le jabot social afin de nourrir d'autres individus de la colonie</footnote>
c. **La reconnaissance**

Cette odeur coloniale (Fresneau & Errard, 1994) résultant de l'ensemble des individus d'une colonie est donc un bouquet d'hydrocarbures. Cette odeur coloniale a diverses origines : génétique, physiologique, morphologique et comportementale. Ces phéromones de reconnaissance sont utilisées par un individu face à un autre individu pour comparer sa propre signature à celle de l'autre (Blomquist & Bagnères, 2010; Howard & Blomquist, 2005; Provost et al., 2008). Ce système de reconnaissance chimique permet la fermeture de la colonie par le rejet des intrus (Provost et al., 2008). Les individus appartenant à d'autres colonies ou espèces sont en général, rejetés ou tués. Ce système de reconnaissance permet également le développement de comportements altruistes a.

d. La taxonomie chimique :

Les premières descriptions des hydrocarbures cuticulaires remontent aux années 1970 (Jackson & Baker, 1970). Quelques années plus tard, ils seront utilisés pour la première fois comme outil taxonomique [chez le moustique (Carlson & Service, 1979)]. Depuis, de nombreuses études ont permis d'établir les bases de la taxonomie chimique (Bagnères & Wicker-Thomas, 2010; Howard, 1993; Howard & Blomquist, 2005; Lockey, 1980; Provost et al., 2008). Cet outil est souvent utilisé dans la discrimination des espèces morphologiquement proches dans différents ordres : Orthoptère, Homoptère, Coléoptère, Isoptère et Hyménoptère : review (Bagnères & Wicker-Thomas, 2010). Depuis quelques années, les analyses systématiques et la phylogénie deviennent multidisciplinaires (Bagnères & Wicker-Thomas, 2010) [morphologique, comportementale & génétique ... (Clement et al., 2001; Lucas et al., 2002; Seifert, 2009)]. Chez les fourmis, les hydrocarbures cuticulaires ont été utilisés –seuls ou avec d'autres méthodes – pour discriminer les espèces dans différents genres [Cataglyphis (bicolor) spp. (Dahbi et al., 2008) ; Pachycondyla spp. (Lucas et al., 2002) ; Tetramorium spp. (Steiner et al., 2002) ; Temnothorax spp. (Provost et al., 2008) ...].

<footnote>a Comportement d'un individu qui consiste à favoriser un autre individu du groupe.</footnote>
# DÉFINITIONS :

* Dans un écosystème, les **espèces autochtones** ou **indigènes** sont présentes naturellement à l'intérieur d'un territoire.

* Parfois, une espèce indigène est **endémique**, c'est-à-dire que sa répartition géographique est limitée à ce territoire et **qu'on ne la trouve nulle part ailleurs à l'état naturel**.

Avec le commerce et le transport de marchandises, des espèces ont été déplacées par différents moyens vers de nouveaux milieux.

* Les espèces exotiques sont des espèces introduites délibérément ou accidentellement dans un territoire dissocié de son aire de répartition naturelle. Synonymes : exogène, allochtone, non indigène

* On appelle **invasion biologique** le fait qu'une espèce exotique s'établisse, prolifère et étende sa distribution (Williamson, 1996). Le temps entre l'introduction d'une nouvelle espèce exotique et celui de l'explosion de ses populations marquant le début de l'invasion est appelé le **temps de latence**.

* Parmi les espèces exotiques, « sont considérées comme espèces exotiques envahissantes dans un territoire celles qui, par leur prolifération dans des milieux naturels ou semi-naturels, y produisent des changements significatifs de composition, de structure et/ou de fonctionnement des écosystèmes. Ces espèces peuvent soit devenir nuisibles pour l'agriculture soi modifier le milieu d'une façon défavorable pour les activités humaines soit réduire considérablement la biodiversité en réduisant l'abondance numérique des espèces autochtones, ou même en les éliminant totalement » d'après l'Invasive Species Specialist Group (ISSG) de l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) (Lowe et al., 2007).

Le terme « envahissant » permet de caractériser une espèce ayant une forte capacité de prolifération qu'elle soit exogène ou indigène au territoire d'étude. Le terme « invasive » est ici utilisé comme moyen de distinguer les espèces étrangères au territoire donné, des espèces indigènes envahissantes. Ainsi, le terme **espèces invasives** est synonyme d**espèces exotiques envahissantes**.
## B. Les invasions biologiques

Les « invasions biologiques naturelles » ont permis la colonisation de nouvelles zones par les êtres vivants et ont contribué à l'évolution et à la structuration des communautés vivantes au cours du temps. Cependant, durant le dernier demi-millénaire, le développement des activités humaines, associée à la nécessité de satisfaire leurs besoins sociétaux a bouleversé et intensifié ces mécanismes d'invasions.

### 1. Définitions & caractéristiques

Les premières introductions<sup>a</sup> intentionnelles<sup>b</sup> ou non<sup>c</sup>, d'espèces se sont produites tôt, avec la migration des hommes. Les humains ont servi d'agents de propagation depuis plus d'un millénaire (Mack et al., 2000), cependant, la distance parcourue lors de ces invasions, leur nombre et leur fréquence étaient de loin négligeables par rapport à celles causées actuellement par le commerce international et le déplacement des hommes (Mack et al., 2000).

Les problèmes posés par les espèces invasives ne sont pas nouveaux. Déjà en 1859, Darwin signalait la vulnérabilité des écosystèmes insulaires face aux invasions biologiques (Darwin, 1859). Des invasions déjà anciennes, comme l'arrivée du rat noir dans les îles (Ruffino & Vidal, 2010), avaient montré la difficulté qu'il y avait à maîtriser le phénomène (Dajoz, 2008). Au XX<sup>e</sup> siècle, les invasions biologiques se sont multipliées et aujourd'hui nous sommes environnés d'espèces récemment introduites.

Les espèces invasives affectent les continents tout comme les îles, les tropiques comme les climats tempérés (Vitousek et al., 1997). Sur Terre, très peu de territoires n'ont pas encore été touchés par des invasions biologiques d'origine humaine (Mack et al., 2000). Selon une étude de l'UICN, les espèces exotiques envahissantes représentent la seconde cause de perte de biodiversité derrière la destruction des habitats (Lowe et al., 2000; Mack et al., 2000). En milieux insulaires elles en sont la première cause. On estime aujourd'hui que les espèces disparaissent à un rythme de 1 000 (Dajoz, 2008) à 10 000 fois supérieur par rapport au rythme naturel, entraînant un appauvrissement du vivant si rapide que cela préfigure la 6<sup>e</sup> crise mondiale d'érosion de la biodiversité.

<footnote><sup>a</sup> Déplacement par l'homme d'une espèce ou d'une sous-espèce à l'extérieur de son aire de répartition naturelle, par le transport de gamètes, graines, spores, œufs, individus ou propagules.</footnote>

<footnote><sup>b</sup> Introduction par l'homme d'une espèce à l'extérieur de son aire de répartition dans un but particulier (agriculture, sylviculture, élevage, restauration naturelle, contrôle biologique, chasse ...).</footnote>

<footnote><sup>c</sup> Introduction d'une espèce de manière fortuite hors de son aire de répartition par les activités humaines</footnote>
a. Qu'est ce qui caractérise une invasion biologique ?

Plusieurs travaux ont tenté de mettre en évidence les facteurs qui sont à l'origine du succès ou de l'échec d'une espèce introduite (Mack *et al.*, 2000; Williamson, 1996). Le processus d'invasion est caractérisé par une succession de mécanismes (Figure 2) et de phases durant lesquels l'espèce doit franchir des barrières géographiques, climatiques, écologiques et biologiques avant de pouvoir s'implanter durablement dans une nouvelle aire d'introduction et devenir invasive (Mack *et al.*, 2000).

L'introduction correspond au franchissement de la barrière géographique via un vecteur sous l'action directe ou indirecte de l'homme. L'introduction d'une espèce dans un nouvel environnement relâche les pressions démographiques exercées sur cette espèce et amène des ajustements adaptatifs. À son arrivée, les pressions exercées sur cette espèce telles que la prédation, la compétition et/ou l'impact des pathogènes diminuent voire deviennent inexistantes (Mack *et al.*, 2000). C'est l'hypothèse « *Enemy release* ». Cette relâche dans la pression démographique permet l'installation.

L'établissement de la nouvelle espèce dépendra de l'environnement dans lequel elle a été introduite. Pour qu'elle survive, le nouvel environnement ne doit pas être radicalement différent du milieu d'origine.

La naturalisation survient quand l'espèce est susceptible de se reproduire durablement et d'aboutir à la formation de populations viables pouvant se propager sans l'assistance humaine. Une fois les espèces exotiques transportées et introduites, leurs naturalisations et leurs proliférations dépendront de facteurs intrinsèquesª et extrinsèques. Une phase de latence de quelques mois ou années est fréquemment observée au cours de laquelle l'espèce est présente à l'état latent sans présenter de tendance à l'invasion (Mack *et al.*, 2000). S'en suivra l'invasion.

La majorité des espèces introduites, dans un nouvel environnement, disparaissent sans avoir proliféré (Lodge, 1993; Mack *et al.*, 2000) (Figure 2). L'hypothèse émise par WILLIAMSON & FITTER (Williamson, 1996) décrit comment, environ 10% des espèces passent chaque transition entre leurs importations jusqu'à leur établissement pour finalement devenir une nuisance.

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

<footnote>ª Facteurs propres à l'espèce (antagoniste à extrinsèque: Climat, impacts autres espèces, sols ...)</footnote>
<figure><img src="image_21.png" /></figure>

Figure 2 : Représentation schématique du succès d'invasion des espèces : Loi des 10 %. D'après Williamson (Williamson & Fitter, 1996)
En d'autres termes, une espèce sur 10 est transportée dans un nouveau milieu, une espèce sur 10 parmi ces espèces transportées s'établit dans ce nouveau milieu et une espèce sur 10 parmi les espèces établies s'adapte et devient invasive. Pour 1 000 « candidats », seule une espèce devient un envahisseur biologique (Figure 2). Ainsi, cette règle empirique donne un ordre de grandeur de la proportion d'espèces parvenant à franchir avec succès les étapes de l'invasion. À chacune des phases, le processus d'invasion peut être interrompu.

Certaines exceptions à cette loi ont été notées par JESCHKE & STRAYER (Jeschke & Strayer, 2005), en particulier pour les vertébrés ou approximativement une espèce sur quatre deviendrait invasive. Les probabilités de succès de l'invasion d'un milieu varient en fonction des espèces. Elles dépendent autant des caractéristiques spécifiques de l'espèce déplacée que de celles du milieu dans lequel elles sont introduites (Case, 1990; Kennedy et al., 2002).

- Qu'est ce qui caractérise une espèce invasive ?

L'établissement et la prolifération des espèces exotiques vont nécessiter des caractéristiques telles qu'une plasticité phénotypiqueª, un haut potentiel de reproduction et une croissance rapide. La plasticité phénotypique permet la fixation et la multiplication rapide d'un génotype adapté au nouvel habitat. Le haut potentiel de reproduction permet une reconstitution de la population à partir d'un faible nombre d'individus fondateurs et /ou d'introductions (parfois unique). La fondation des populations introduites à partir d'un faible nombre d'individus induit une diversité génétique faible (goulot d'étranglement génétique).

Ces capacités démographiques leurs permettent de s'adapter à leur nouveau milieu, d'occuper rapidement l'espace et ensuite d'effectuer des migrations vers d'autres espaces. Ces caractéristiques sont observées chez toutes les espèces invasives.

- Qu'est ce qui caractérise les milieux envahis ?

La résistance d'un milieu est intrinsèquement corrélée à l'espèce introduite. En effet, plus un milieu est proche du milieu d'origine de l'espèce introduite, plus le risque d'invasion est important. La similitude des habitats, du climat et/ou de la nature du sol augmente la probabilité d'abord de l'établissement et ensuite de la propagation. L'anthropisation d'un milieu, l'importance du transport des marchandises, les modifications et/ou les dégradations

<footnote>ª Capacité d'adapter son phénotype pour mieux convenir au nouvel habitat.</footnote>
déjà subies par l'environnement receveur amplifient la probabilité de maintien et de survie de l'espèce invasive (Mack *et al.*, 2000).

Dans le cas des milieux insulaires, à cela s'ajoute, une résistance biotique du milieu plus faible. En effet, ces milieux renferment un ensemble de prédateurs, compétiteurs et pathogènes plus faibles que dans les milieux continentaux. La résistance biotique<sup>a</sup> des espèces insulaires, souvent endémiques, en est réduite. Que l'invasion se déroule dans un système insulaire ou continental, la présence d'une espèce invasive entraîne un déséquilibre des communautés. Toutes les espèces déplacées ne vont pas induire des conséquences graves aux seins des écosystèmes dans lesquelles elles s'installent. Mais dans certains cas, ces introductions posent de véritables problèmes (Mack *et al.*, 2000; Williamson, 1996).

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 3 : Somme des budgets alloués aux programmes LIFE, spécifiques aux espèces invasives entre 1992 et 2002 (en milliers d'Euro).</figcaption></figure>

D'après Scalera & Zaghi (Scalera & Zaghi, 2004).

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 4 : Nombre de projet LIFE spécifique aux espèces invasives entre 1992 et 2002.</figcaption></figure>

D'après Scalera & Zaghi (Scalera & Zaghi, 2004).

<footnote><sup>a</sup> Capacité des espèces résidentes de la communauté à réduire le succès d'invasion des espèces exotiques.</footnote>
## EXEMPLE DE GESTION INTEGRÉE :

Les gestionnaires d'espace naturel, les collectivités locales et l'état doivent se saisir de cette problématique afin de mener une gestion globale efficace. Une gestion intégrée des espèces envahissantes (Soubeyran, 2008) passe par 1- la définition d'une stratégie et la coordination des actions [gestionnaire, propriétaire, région, et recherche], 2- la prévention des introductions, 3- la détection précoce et une réaction rapide, 4- un établissement d'un état zéro avant l'opération d'éradication, 5- l'éradication et le contrôle des espèces, 6- la restauration écologique et la surveillance régulière.

Différentes méthodes de contrôle et d'éradication peuvent être mises en place suivant l'espèce ciblée. L'éradication peut être effectuée ; pour les végétaux, par la coupe, l'arrachage, écorçage, pâturage... pour les animaux, le piégeage, les poisons, l'introduction de pathogène ... (Soubeyran, 2008). Les programmes de lutte contre les espèces invasives sont nombreux (Soubeyran, 2008) (ex : Figure 4).

L'exemple du programme d'éradication du rat et de l'arrachage des *Carpobrotus* spp. sur l'île de Bagaud (Var) illustre la gestion intégrée d'espèces envahissantes. L'île de Bagaud, est une réserve intégrale de 58 hectares qui était jusqu'à 2011-2012 soumise à deux importantes perturbations d'origine anthropique (*Carpobrotus* spp. et *Rattus rattus*). Un programme de restauration écologique alliant une opération d'éradication simultanée des *Carpobrotus* spp. et du rat noir a été mis en œuvre pour la première fois au monde (Passetti et al., 2012). Ce programme décennal de restauration bénéficie d'une coopération entre le propriétaire (Conservatoire du littoral), les gestionnaires (Parc national de Port-Cros), la recherche, ainsi que d'un soutien financier (de l'Europe et de fonds privés). En 2006 et 2009, des études de faisabilité de l'éradication des rats (Pascal, 2006) et des *Carpobrotus* spp. (Passetti, 2009) ont été menées, suivies en 2010 et 2011 par l'établissement des états-zéro de la flore et de la faune [herpétofaune, entomofaune (épigés, endogés & volants), avifaune & chirofaune] (Passetti et al., 2012; Passetti & IMBE, 2011). Les mêmes études ont été effectuées lors de la première année post-éradication (2012)(Krebs, 2012). Cette opération de restauration écologique d'envergure aura coûté sur la seule année 2011, 270 000€ (Passetti & IMBE, 2011). À cela doit se rajouter, les coûts des études de faisabilité, une seconde phase d'arrachage des *Carpobrotus* spp. et des suivis scientifiques post-éradications. Ce genre de gestion intégrée permet une conduite globale efficace (Passetti et al., 2012) et la diffusion des connaissances.
b. **Conséquences de l'introduction des espèces invasives**

L'introduction d'espèces invasives dans un écosystème est souvent accompagnée d'une perte de biodiversité. Cette baisse peut résulter du fait que ces espèces n'ont pas co-évolué les unes avec les autres jusqu'à former un système écologiquement stable. Même sans spécialisation poussée, les espèces d'une communauté non-perturbée ont ajusté leurs traits les unes aux autres, par exemple pour l'exploitation des ressources. Ce n'est pas le cas d'un système « espèces exotiques envahissantes-espèces autochtones ». Ces espèces exotiques envahissantes ou invasives influent sur les facteurs écologiques d'un milieu en modifiant les interactions entre espèces autochtones, les processus de succession et les cycles trophiques.

En général, les préjudices causés par les invasions sont de trois ordres : impact économique, sanitaire et environnemental. La propagation rapide et en masse de certaines espèces invasives, inquiète en raison de leurs effets néfastes possibles. Certaines espèces peuvent à la fois poser des problèmes vis-à-vis des activités humaines et de l'environnement.

- Les conséquences écologiques.

Au niveau des espèces, l'introduction, l'installation et l'invasion d'espèces allochtones se font souvent au détriment d'espèces indigènes. Elles peuvent conduire à un simple appauvrissement de leur effectif mais, dans de nombreux cas, l'invasion entraîne leur extinction (Williamson, 1996). Des changements dans la structure des écosystèmes modifient les relations des organismes entre eux et avec leur milieu. De tels effets ont des répercussions préjudiciables au bon fonctionnement des écosystèmes (Williamson, 1996). Par exemple, l'introduction du rat noir depuis plus de deux millénaires sur les îles méditerranéennes [*Rattus norvegicus* (Jones et al., 2008), *R. rattus* (Jones et al., 2008)], est à l'origine -entre autres- de profondes modifications de l'entomofaune et de la flore (Palmer & Pons, 1996, 2001). Quelques-unes d'entre elles provoquent la raréfaction, voire l'extinction d'espèces indigènes (Vitousek et al., 1997) [*Felis domesticus* (Bonnaud et al., 2012; Medina et al., 2011), *Carpobrotus spp* (Orgeas et al., 2007; Ponel & Orgeas, 2004)...] (Mack et al., 2000).

- Les conséquences économiques et sanitaires.

Les invasions biologiques influent en premier lieu sur l'économie du secteur agricole, mais aussi sur la santé publique et sur d'autres secteurs économiques comme le tourisme ou la restauration.
## MICRO-ORGANISMES

- Paludisme aviaire (Plasmodium relictum)

- Virus du bananier (banana bunchy top virus)

- Virus de la peste bovine (rinderpest virus)

## CHAMPIGNONS MACROMYCÈTES

- Chancre du châtaignier (Cryphonectria parasitica)

- Chytridomycose (Batrachochytrium dendrobatidis)

- Maladie de l'encre (Phytophthora cinnamomi)

- Maladie de l'orme (Ophiostoma ulmi sensu lato)

- Peste de l'écrevisse (Aphanomyces astaci)

## PLANTES AQUATIQUES & TERRESTRES

- Caulerpe à feuille d'if (Caulerpa taxifolia)

- Jacinthe d'eau (Eichhornia crassipes)

- Spartine d'Angleterre (Spartina anglica)

- Wakamé (Undaria pinnatifida)

- Acacia mimosa noir (Acacia mearnsii)

- Ajonc d'Europe (Ulex europaeus)

- Ardisia elliptica (Ardisia elliptica)

- Cecropia pelté (Cecropia peltata)

- Euphorbe ésule (Euphorbia esula)

- Faux poivrier du Brésil (Schinus terebinthifolius)

- Goyavier de Chine (Psidium cattleianum)

- Herbe à cré cré (Clidemia hirta)

- Herbe à femme (Sphagneticola trilobata)

- Herbe du Laos (Chromolaena odorata)

- Impérata cylindrique (Imperata cylindrica)

- Lantanier (Lantana camara)

- Leucène (Leucaena leucocephala)

- Liane papillon (Hiptage benghalensis)

- Liane-à fond-suel (Mikania micrantha)

- Lis gingembre (Hedychium gardnerianum)

- Miconia (Miconia calvescens)

- Mimosa pigra (Mimosa pigra)

- Myrique (Morella faya)

- Niaouli (Melaleuca quinquenervia)

- Opuntia dressée (Opuntia stricta)

- Pin maritime (Pinus pinaster)

- Prosopis glandulosa (Prosopis glandulosa)

- Puéraire (Pueraria montana var. lobata)

- Quinquina rouge (Cinchona pubescens)

- Renouée du Japon (Fallopia japonica)

- Ronce elliptique (Rubus ellipticus)

- Roseau donax (Arundo donax)

- Salicaire (Lythrum salicaria)

- Tamarix de Russie (Tamarix ramosissima)

- Troène (Ligustrum robustum)

- Tulipier du Gabon (Spathodea campanulata)

## INVERTÉBRÉS AQUATIQUES

- Ampullaire brune (Pomacea canaliculata)

- Asterias amurensis (A sterias amurensis)

- Crabe chinois (Eriocheir sinensis)

- Crabe vert (Carcinus maenas)

- Mnemiopsis leidyi (Mnemiopsis leidyi)

- Moule de Méditerranée (Mytilus galloprovincialis)

- Moule zébrée (Dreissena polymorpha)

- Palourde chinoise (Corbula amurensis)

- Puce d'eau (Cercopagis pengoi)

## INVERTÉBRÉS TERRESTRES

- Achatines (Achatina fulica)

- Aleurode du tabac (Bemisia tabaci)

- Anopheles quadrimaculatus

- Bombyx disparate (Lymantria dispar)

- Coptotermes de Formose (Coptotermes formosanus)

- Dermeste des grains (Trogoderma granarium)

- Euglandina rosea

- Fourmi à longues pattes (Anoplolepis gracilipes)

- Fourmi électrique (Wasmannia europunctata)

- Fourmi rouge (Solenopsis invicta)

- Fourmi d'Argentine (Linepithema humile)

- Guêpe commune (Vespula vulgaris)

- Longicorne asiatique (Anoplophora glabripennis)

- Moustique tigre asiatique (Aedes albopictus)

- Pheidole megacephala

- Platydemus manokwari

- Puceron des cyprès (Cinara cupressi)

## AMPHIBIENS & POISSONS

- Crapaud géant (Bufo marinus)

- Grenouille taureau (Rana catesbeiana)

- Hylode (Eleutherodactylus coqui)

- Black-bass à grande bouche (Micropterus salmoides)

- Carpe (Cyprinus carpio)

- Gambusie (Gambusia affinis)

- Perche du Nil (Lates niloticus)

- Silure grenouille (Clarias batrachus)

- Tilapia du Mozambique (Oreochromis mossambicus)

- Truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss)

- Truite commune (Salmo trutta)

## OISEAUX & REPTILES

- Bulbul à ventre rouge (Pycnonotus cafer)

- Etourneau sansonnet (Sturnus vulgaris)

- Martin triste (Acridotheres tristis)

- Serpent brun arboricole (Boiga irregularis)

- Tortue de Floride (Trachemys scripta elegans)

## MAMMIFÈRES

- Cerf commun (Cervus elaphus)

- Chat (Felis catus), Chèvre (Capra hircus)

- Cochon (Sus scrofa)

- Écureuil gris (Sciurus carolinensis)

- Hermine (Mustela erminea)

- Lapin (Oryctolagus cuniculus)

- Macaque (Macaca fascicularis)

- Petite mangouste indienne (Herpestes javanicus)

- Phalanger-renard (Trichosurus vulpecula)

- Ragondin (Myocastor coypus)

- Rat noir (Rattus rattus)

- Renard roux (Vulpes vulpes)

- Souris domestique (Mus musculus)

Tableau 1 : Les 100 espèces exotiques envahissantes parmi les plus néfastes au monde. Les espèces figurant sur la liste furent choisies suivant deux critères : leur impact désastreux sur la diversité biologique et/ou les activités des humains et leur potentiel pour illustrer les différents problèmes associés aux invasions biologiques. L'absence d'une espèce de la présente liste n'implique pas qu'elle soit moins menaçante. D'après Lowe 2007.
Certaines plantes invasives entrent en compétition avec les cultures et engendrent des pertes de rendement. À cela s'ajoutent les espèces invasives animales qui détruisent les cultures en les consommant ou en les utilisant comme habitat. Les dépenses liées au contrôle des espèces invasives (animales et végétales) en milieux naturels, à la restauration des milieux dégradés et/ou à la rénovation des infrastructures peuvent engendrer des coûts indirects importants. Rien que pour l'agriculture aux États-Unis, les pertes générées par les espèces invasives se chiffraient, dans les années 2000, à 138 milliards de dollars / an (Mack et al., 2000; Pimentel et al., 2000). Au niveau national, rares sont les estimations du coût de la présence des espèces invasives. En 2000, PIMENTEL et al. (Pimentel et al., 2000) ont montré que les dommages s'élevaient à 12 milliards au Royaume-Uni.

Face aux menaces représentées par les espèces invasives, la Commission Européenne a décidé de collecter des informations et de financer des actions pour faire face à ce problème par le biais du programme LIFE (L'instrument Financier pour l'Environnement) (Scalera & Zaghi, 2004). Entre 1992 et 2002, plus de 100 projets LIFE (Figure 3 & Figure 4) ont été dédiés partiellement ou exclusivement à l'éradication ou au contrôle d'espèces invasives (Scalera & Zaghi, 2004). Seule une gestion intégrée des invasions permet une conduite globale efficace et la diffusion des connaissances (cf. Encadré de Gestion intégrée).

## 2. Les fourmis invasives et les « Tramp species »

Parmi les espèces invasives, les fourmis tiennent une place importante. Si les fourmis remportent un succès écologique éclatant, c'est parce que leur organisation sociale et la plasticité de cette organisation, leurs permettent de s'installer un peu partout sur la planète, de se déplacer idéalement dans un milieu envahi et de contrôler leurs conditions de nidification (Holway et al., 2002a). Ce succès écologique permet à certaines espèces de fourmis d'être classées parmi les envahisseurs entraînant les conséquences les plus néfastes dans les zones où elles ont été introduites (Holway et al., 2002a) (Tableau 1). Le problème des fourmis invasives est particulièrement préoccupant, car une fois établies, les populations de fourmis invasives sont difficilement contrôlables et il est difficile de les éradiquer (Holway et al., 2002a; Silverman & Brightwell, 2008), principalement à cause de leurs nombres, de leurs tailles et de leurs modes de vie souterrains.
a. Les fourmis vagabondes :

L'évolution a permis aux fourmis de sélectionner les adaptations les plus avantageuses pour tirer profit des conditions de vie les plus variables (Passera, 2006). En changeant de continent certaines espèces de fourmis réussissent à obtenir une situation de quasi-monopole qui n'existait pas dans leurs pays d'origine. Cent cinquante espèces de fourmis ont été signalées en dehors de leur aire d'origine (McGlynn, 1999). Fort heureusement, la plupart se heurte à la présence d'espèces locales et sont détruites dans le cadre de la compétition interspécifique (Holway et al., 2002a; McGlynn, 1999).

Pour fonder une nouvelle colonie, il semble que la probabilité de réussite de la colonisation augmente avec la taille des propagules (Holway et al., 2002a)ª. Chez Solenopsis invicta, les propagules sans ouvrière, généralement échouent, car les reines - dans les colonies où elles sont dépendantes des ouvrières - manquent souvent de réserves métaboliques pour fonder une colonie par elles-mêmes (Hee et al., 2000; Keller & Passera, 1989b; Ross & Keller, 1995). Lors de la fondation d'une colonie, contenant des ouvrières et au moins une reine, le nombre d'ouvrières est un critère important pour le taux de survie de la colonie. Les propagules plus importantes semblent mieux résister aux stress physiques de l'environnement (Marking et al., 1973), à l'inanition et aux compétitions avec les colonies voisines (Kaspari & Vargo, 1995). Néanmoins, 30 à 38 (Wilson & Taylor, 1967) espèces de fourmis sont plus compétitives que les espèces locales et s'installent de façon durable (McGlynn, 1999) hors de leurs aires d'origines. HÖLLDOBLER & WILSON (HÖLLDOBLER & WILSON, 1990) les définissent comme des « espèces typiquement polygynes largement distribuées dans le monde par le commerce humain et vivant en association étroite avec l'Homme, pouvant être unicoloniales et pouvant se propager par bouturage ». Ces fourmis se comportent en véritables nuisances tant elles occasionnent de préjudices.

<footnote>ª Groupe d'individus partant du nid mère pour fonder un nid satellite.</footnote>
**Dolichoderinae :**

<table><tr><td>Linepithema humile</td><td>(MAYR)</td></tr><tr><td>Tapinoma melanocephalum</td><td>(FABRICIUS)</td></tr><tr><td>Technomyrmex albipes</td><td>(SMITH. F)</td></tr></table>

**Formicinae :**

<table><tr><td>Anoplolepis gracilipes</td><td>(SMITH. F)</td></tr><tr><td>Lasius neglectus</td><td>VAN LOON &amp; BOOMSA</td></tr><tr><td>Paratrechina bourbonica</td><td>(FOREL)</td></tr><tr><td>Paratrechina fulva</td><td>(MAYR)</td></tr><tr><td>Paratrechina longicornis</td><td>(LATREILLE)</td></tr><tr><td>Paratrechina vaga</td><td>(FOREL)</td></tr><tr><td>Plagiolepis alluaudi</td><td>EMERY</td></tr></table>

**Myrmicinae :**

<table><tr><td>Cardiocondyla emery</td><td>FOREL</td></tr><tr><td>Cardiocondyla nuda</td><td>(MAYR)</td></tr><tr><td>Cardiocondyla wroughtoni</td><td>(FOREL)</td></tr><tr><td>Monomorium destructor</td><td>(JERDON)</td></tr><tr><td>Monomorium floricola</td><td>(JERDON)</td></tr><tr><td>Monomorium pharaonis</td><td>(LINNAEUS)</td></tr><tr><td>Pheidole megacephala</td><td>(FABRICIUS)</td></tr><tr><td>Wasmania auropunctata</td><td>(ROGER)</td></tr></table>

Tableau 2 : Liste non exhaustive des espèces répondant aux caractères de tramps species (Passera, 1994)

Photos de gauche à droite : Paratrechina longicornis, Tapinoma melanocephalum & Pheidole megacephale. A. Wild©

<figure><img src="image_24.png" /></figure>
b. Les « tramp species » :

En 1994, Passera (Passera, 1994) établit une définition fonctionnelle du groupe des « tramps species » basée sur des caractéristiques biologiques communes en plus de leurs liens forts avec les activités humaines. Cette définition réduit le nombre d'espèces concernées à 18, appartenant toutes à trois sous-familles : *Dolichoderinae*, *Formicinae* et *Myrmicinae* (Tableau 2). Il fixe neuf critères principaux pour les caractériser.

* Petite taille et monomorphie<sup>a</sup> des ouvrières,

* Agressivité interspécifique importante,

* Durée de vie des reines assez courte,

* Stérilité des ouvrières,

* Faculté à vivre à proximité des humains malgré une grande instabilité des milieux,

* Polygynie : plusieurs reines sont présentes dans un nid et pondent sans dominance hiérarchique,

* Fécondation protégée : réduction ou absence de vol nuptial, avec accouplement intranidal suivi d'une fondation par bourgeonnement<sup>b</sup> des nouvelles colonies.

L'accouplement a lieu sur place, dans le nid de naissance (accouplement intranidal), sans aucun danger pour les jeunes reines. Les reines des espèces concernées ont même perdu la capacité de voler. Cette option convient particulièrement aux espèces dont les jeunes reines n'accumulent pas assez de réserves énergétiques pour nourrir elles-mêmes leur premier couvain (Passera, 2006).

Parce que la vitesse de dissémination par bourgeonnement est faible, les espèces utilisant un mode de dispersion uniquement par bourgeonnement dépendent largement des humains pour coloniser des lieux situés à de grandes distances (Suarez et al., 2001). En outre, les disséminations par bourgeonnement limitent l'invasion initiale aux zones adjacentes des points d'introductions, ou des sources d'habitats (Bolger et al., 2000; Holway et al., 2002b). Dans de pareils cas, les effets des fourmis invasives sont localisés (Human et al., 1998; Suarez et al., 1998).

* Une tendance à la migration. Déplacements fréquents des nids à la moindre perturbation ou pour se rapprocher des sources de nourritures stables,

<footnote><sup>a</sup> Les ouvrières se présentent toutes sous la même forme</footnote>

<footnote><sup>b</sup> Quelques individus quittent le nid mère pour aller fonder un nid satellite à quelques mètres.</footnote>
* Unicolonialité : Capacité d'échanger des individus (ouvrières, reines et/ou couvains) entre plusieurs nids occupant une zone, parfois très importante, sans aucune agressivité intra-spécifique (Hölldobler & Wilson, 1990).

Cependant, certaines espèces invasives montrent des différences qui ne semblent pas nuire à leur succès, telles que *Solenopsis geminata* et *Solenopsis invicta* (monogyneª ou polygyne dans les zones d'introduction), ou *Pheidole megacephala* (polymorphe). Ainsi, d'autres critères ont été pris en compte pour caractériser les fourmis invasives, tels que leur impact réel sur les écosystèmes.

<table><caption>Tableau 3 : Répartition des six espèces de fourmis invasives les plus répandues. Modifié d'après Holway et al. (Holway et al., 2002a)</caption><thead><tr><th>Formicinae</th><th>Répartition :</th></tr></thead><tbody><tr><td>Anoplolepis gracilipes</td><td>Afrique, Asie, Australie, Caraïbes, Océan Indien & Océan Pacifique (532)</td></tr><tr><td>Fourmi folle</td><td>Native : Afrique ou Asie ?</td></tr><tr><td>Dolichoderinea</td><td></td></tr><tr><td>Linepithema humile</td><td>Afrique, Amérique (Nord et Sud), Asie, Europe (Méditerranée), Océan Atlantique & Pacifique (538)</td></tr><tr><td>Fourmi d'Argentine</td><td>Native : Amérique du Sud</td></tr><tr><td>Myrmicinae</td><td></td></tr><tr><td>Pheidole megacephala</td><td>Afrique, Asie, Australie, Amérique du Nord, Caraïbes, Méditerranée, Océan Indien & Pacifique (242; 244)</td></tr><tr><td>Fourmi à grosse tête</td><td>Native : Afrique</td></tr><tr><td>Solenopsis invicta</td><td>Amérique du Nord, Australie, Caraïbes & Nouvelle-Zélande (253)</td></tr><tr><td>Fourmi rouge de feu</td><td>Native : Amérique du Sud</td></tr><tr><td>Solenopsis geminata</td><td>Afrique, Asie, Australie, Caraïbes, Océan Indien & Océan Pacifique (533)</td></tr><tr><td>Fourmi gingembre</td><td>Native : Amériques</td></tr><tr><td>Wasmania europunctata</td><td>Afrique, Amérique (Nord et Sud), Caraïbes & Océan Pacifique (277; 536)</td></tr><tr><td>Petite fourmi de feu ou fourmi électrique</td><td>Native : Amérique Centrale et Amérique du Sud</td></tr></tbody></table>

<footnote>ª Une reine par nid (Antonyme : polygyne)</footnote>
### c. Les fourmis invasives les plus néfastes :

HOLWAY et al. (Holway et al., 2002a) ont affiné dans leur revue (Holway et al., 2002a), la caractérisation des espèces invasives par rapport à la définition de PASSERA (Passera, 1994). Il distingue parmi les espèces vagabondes, six espèces de fourmis considérées comme les plus répandues dans le monde (Tableau 3), les plus néfastes et les plus abondantes. Cinq parmi ces six espèces de fourmis font parties des 100 espèces animales et végétales invasives les plus néfastes du monde (Lowe et al., 2007) (Tableau 1: *Solenopsis invicta, Wasmannia auropunctata, Linepithema humile, Anoplolepis gracilipes et Pheidole megacephala*). Le potentiel invasif de ces espèces est très important et explique leur inscription dans la liste du Global Invasive Species Programme (GISP) depuis 2001 (Lowe et al., 2007).

Pour toutes ces espèces, le climat des zones envahies ressemble à celui de leur état natif (Tableau 3). *S. invicta* est à l'heure actuelle, l'espèce la plus invasive dans le sud-est des Etats-Unis, soumis à des climats tempérés ou subtropicaux (Tschinkel, 1983). À Hawaï, où il y a plusieurs espèces de fourmis invasives, les espèces tropicales *P. megacephala* et *A. gracilipes* se trouvent à basse et moyenne altitudes, alors que *L. humile* occupe les zones les plus hautes (Reimer, 1994) jusqu'à des altitudes de 2 800m (Cole et al., 1992). *W. auropunctata*, a d'abord conquis les régions chaudes et humides du continent américain avant d'arriver dans les îles du Pacifique (McGlynn, 1999). Les climats plus froids, paraissent ne pas convenir à ces fourmis. Dans les zones avec de tels climats, ces fourmis ne se trouvent qu'aux alentours des habitations humaines (Suarez et al., 2001; Taber, 2000; Ulloa-Chacon & Cherix, 1990).

### d. Les traits comportementaux :

Pour HOLWAY et al. (Holway et al., 2002a) quatre particularités partagées par ces six espèces invasives sont fondamentales :

#### - Unicolonialité :

Le trait le plus important entre les fourmis invasives et les fourmis natives est cette propension à former des colonies étendues, polygynesª et polydomiques (plusieurs nids). *L. humile, W. auropunctata, P. megacephala et A. gracilipes* maintiennent des supercolonies populeuses avec un niveau d'agressivité intra-spécifique faible, voire absent (Haines & Haines,

<footnote>ª Présence de plusieurs reines par nid</footnote>
1978). La situation des *S. invicta* par contre, est plus complexe. En Amérique du Nord, les colonies peuvent être soit monogynes, soit polygynes (Ross & Keller, 1995; Tschinkel, 1998). Les colonies monogynes défendent leurs territoires contre leurs congénères (Adams, 1998; Tschinkel et al., 1995).

- L'omnivorie et la trophobioseª :

Une autre caractéristique partagée par les fourmis invasives est leur régime alimentaire omnivore (Abrol, 2012; Clark et al., 1982; Haines & Haines, 1978; Hoffmann, 1998; Human et al., 1998). Elles se nourrissent d'animaux morts, chassent des petits invertébrés (Tableau 4), récoltent du matériel d'origine végétale et le miellat produit par des insectes suceurs de sève tels que les pucerons et les cochenilles avec lesquels elles entretiennent des relations mutualistes très fortes (trophobiose) [A. gracilipes (Haines et al., 1994); L. humile (Barber, 1920; Horton, 1918; Suay-Cano et al., 2002; Vega & Rust, 2001); P. megacephala (Bach, 1991); S. invicta (Helms & Vinson, 2002); W. auropunctata (Delabie et al., 1994)]. La différence se fait sur la proportion des différents aliments ingérés. P. megacephala inclut un fort taux de graines dans son régime alimentaire (Hoffmann, 1998). S. invicta et W. auropunctata qui toutes deux possèdent un aiguillon venimeux peuvent composer avec un large panel de proies invertébrées (Holway et al., 2002a). La fourmi d'Argentine est connue pour avoir une très forte préférence pour les substances sucrées (Gomez Abal & Espadaler Gelabert, 2004). HELMS & VINSON (Helms & Vinson, 2002) ont démontré dans une étude sur S. invicta, que cette omnivorie est une des caractéristiques importantes qui permet à cette espèce d'être invasive. Ces auteurs estiment qu'il en est de même pour les autres espèces invasives, car cette omnivorie leur permet d'acquérir une autosuffisance alimentaire. La nourriture n'est plus alors un facteur limitant dans l'accroissement de leurs populations.

- L'activité continue :

L'activité continue (Tableau 4) constitue un facteur important en terme de compétition pour l'exploitation des sources de nourriture constantes telles que le miellat produit par les hémiptères. Une fois acquises, ces ressources ne sont plus délaissées par les ouvrières quel que soit le moment de la journée. Les autres espèces n'auront aucun créneau horaire pour fourrager sur ces sources stables.

<footnote>ª La trophobiose est une association symbiotique entre deux organismes dont l'un fournit la nourriture à l'autre.</footnote>
## Mécanismes et comportements de compétitions

Anoplolepis
Gracilipes
Fourmi folle

* Utilisation de composés chimiques défensifs (Fluker & Beardsle.Jw, 1970)

* Comportement agressif de la part des ouvrières (Haines & Haines, 1978)

* Active jour et nuit (Haines & Haines, 1978)

* Utilisation de composés chimiques défensifs (Holway, 1999; Holway & Case, 2001; Lieberburg et al., 1975)

* Comportement agressif de la part des ouvrières (Blight et al., 2010a; Holway, 1999; Human & Gordon, 1996, 1999; NEWELL & BARBER, 1913)

* Initie plus souvent les combats un contre un contre les fourmis natives (Holway & Case, 2001; Human & Gordon, 1999)

* Raid dans les nids des autres espèces (Fluker & Beardsle.Jw, 1970; Holway et al., 2002a)

Linepithema
humile
Fourmi d'Argentine.

* Prédation des reines ailées des espèces natives (Human & Gordon, 1996).

* Recrute un plus grand nombre d'ouvrières (Human & Gordon, 1996) pour la recherche et le transport (Holway, 1999; Human et al., 1998) des proies que les fourmis natives

* Active durant toute l'année (Californie). Découvre et transporte les proies plus vite que les fourmis natives (Holway, 1998b; Human & Gordon, 1996; Human et al., 1998)

* Ajuste le nombre d'ouvrières pour le fourragement à la densité des ouvrières natives présentes (Gordon, 1995; Holway, 1998b)

* Active jour et nuit (Human & Gordon, 1996)

Pheidole
Megacephala
Fourmi à grosse tête

* Comportement agressif de la part des ouvrières (Fluker & Beardsle.Jw, 1970; Hoffmann, 1998; Lieberburg et al., 1975) et des soldats (Fluker & Beardsle.Jw, 1970)

* Recrutement de masse (Lieberburg et al., 1975)

* Active jour et nuit (Hoffmann, 1998)

Solenopsis invicta
Fourmi de Feu

* Utilisation de composés chimiques défensifs (Anderson et al., 2010; Morrison, 2000)

* Comportement agressif de la part des ouvrières (Anderson et al., 2010; Morrison, 2000)

* Raid dans les nids des autres espèces (Anderson et al., 2010)

* Découvre et transporte les proies plus vite que les fourmis natives (Porter & Savignano, 1990)

* Active jour et nuit (Morrison, 2000)

* Recrute un plus grand nombre d'ouvrières pour la recherche des proies que les fourmis natives (Clark et al., 1982)

Wasmania
auropunctata
Petite fourmi de Feu

* Plus compétente dans le déplacement des proies que les fourmis natives (Clark et al., 1982)

* Vol de la nourriture aux autres fourmis (Brandao & Paiva, 1994)

* Active jour et nuit (Clark et al., 1982)

<caption>Tableau 4 : Comportements et mécanismes compétitifs notés comme importants dans les interactions entre les espèces invasives et les fourmis natives. Modifié d'après Holway et al. (Holway et al., 2002a)</caption>
- Les capacités de recrutement et de fourragement :

Toutes les fourmis invasives pratiquent un recrutement de masse, monopolisant rapidement un très grand nombre d'ouvrières. L'unicolonialité permet une dominance numérique. De plus, à effectif équivalent, les fourrageuses des fourmis invasives polydomiques patrouillent sur une plus grande surface que les espèces à un seul nid. C'est la théorie « *Central-place foraging versus dispersed central-placed foraging* (Holway & Case, 2000) ». Cette dominance numérique est un facteur décisif dans l'acquisition des ressources.

Mais d'autres traits doivent aussi être pris en compte, comme les **moyens de défense et d'attaque**. Les fourmis invasives possèdent des moyens d'attaque efficaces, qui sont différent en fonction de la sous-famille à laquelle elles appartiennent (**Tableau 4**). Les ouvrières de *S. invicta* (Blum *et al.*, 1958) et *W. auropunctata* utilisent leur aiguillon pour injecter un venin dans le corps de leurs proies, ennemies ou compétiteurs. Les ouvrières de ces espèces invasives attaquent en groupe [ex : *L. humile* (Blight *et al.*, 2010a; Rowles & O'Dowd, 2007), *P. megacephala* (Hölldobler & Wilson, 1990)] et écartèlent leurs proies ou adversaires. Les ouvrières de *L. humile* déposent aussi du venin sur leurs adversaires (Bernard, 1968; Blight *et al.*, 2010a), alors que celles d'A. gracilipes projettent un jet d'acide formique (Hölldobler & Wilson, 1990). Les fourmis invasives ne sont pas mieux « dotées en armements » que les fourmis natives. Mais la possession de ces « armes » est une caractéristique nécessaire pour qu'elles fassent des envahisseurs performants. Ces espèces ont donc des traits démographiques qui leur permettent de s'installer rapidement dans des sites où la compétition est souvent affaiblie (Donoso *et al.*, 2010; Majer, 1994; Way *et al.*, 1997).

3. Les Impacts des fourmis invasives

- Impacts écologiques

D'une manière générale, les fourmis invasives affectent les communautés locales par le biais de la compétition, de la prédation et du parasitisme (Diamond & Case, 1986) (*Tableau 5*). C'est toutefois au niveau de l'exploitation des sources de nourriture que les fourmis invasives se montrent les plus habiles comme le montre le *tableau 4*.

Le remplacement par compétition des fourmis natives par les fourmis invasives est l'impact le plus largement rapporté et le plus dramatique (Hölldobler & Wilson, 1990). Dans
les zones envahies, l'abondance des fourmis natives peut être réduite jusqu'à plus de 90%
(Human & Gordon, 1996; Morrison, 2002; Porter & Savignano, 1990). Le succès des espèces
invasives repose souvent sur un manque de réactivité des fourmis indigènes. *W. auropunctata*
est en passe de devenir la fourmi la plus nuisible des milieux tropicaux. Son impact sur la faune
locale a été particulièrement bien étudié dans les îles Galápagos et dans l'archipel de la
Nouvelle-Calédonie (Clark *et al.*, 1982; Jourdan, 1997; Lubin, 1984). En Nouvelle-Calédonie,
elle constitue la menace la plus forte concernant la faune locale (Jourdan, 1997). En Guyane
Française, cette fourmi est dans son biotope d'origine. Quand des *Pheidole* locaux se trouvent
en compétition alimentaire avec elle, leurs ouvrières minorª évitent le contact et procèdent au
recrutement de leurs soldats, lesquels attaquent les petites ouvrières de *W. auropunctata*, les
tuent en masse et les empêchent de fourrager. En Nouvelle-Calédonie, territoire envahi, la
situation est différente. Quand les ouvrières minor des *Pheidole* locaux rencontrent celles de
*W. auropunctata*, elles ne retournent pas vers leur nid pour y recruter des soldats. La
confrontation leur est donc fatale et elles perdent le contrôle du site alimentaire. Les *Pheidole*
de Nouvelle-Calédonie ne semblent pas « reconnaître » la dangerosité que représente *W.
auropunctata*, une espèce nouvelle pour eux. Le résultat est dramatique pour la Nouvelle-
Calédonie qui est un véritable sanctuaire recelant de très nombreuses espèces endémiquesᵇ.
Rien que pour les fourmis, on y dénombre 155 espèces, dont près des trois-quarts sont
endémiques de cette île. Au cœur de la forêt dense humide, des 23 espèces de fourmis natives,
seules 4 résistent encore à la poussée de la fourmi électrique. Dans les secteurs de forêts
sclérophyllesᶜ envahis par la fourmi électrique, quasiment toutes les fourmis indigènes ont
disparu. Les pièges mis en place par des chercheurs de l'Institut de Recherche et de
Développement de Nouméa ont capturé pratiquement trois millions ouvrières de la fourmi
invasive contre seulement 16 fourmis locales appartenant à cinq espèces. Des lézards
spécifiques de la Nouvelle-Calédonie (geckos et scinques) sont en train de disparaître car les
fourmis locales constituaient leurs proies favorites (Jourdan & Chazeau, 1999) (Tableau 5).

L'impact exercé par les fourmis *Solenopsis invicta*, est essentiellement celui d'un
prédateur, dont l'action s'exerce d'abord à l'encontre des fourmis indigènes (Vinson, 1994).
Son influence au Texas a été évaluée au moyen de pièges régulièrement distribués le long d'un
transect partant d'une région indemne pour aboutir à une région infestée, en passant par une
région moyennement atteinte. Dans la région indemne on trouve 14 à 21 espèces de fourmis.
Dans la zone moyennement infestée, on ne trouve plus que neuf espèces et seulement trois
dans la zone fortement infestée (Camilo & Philips, 1990). Les batailles à l'issue des raids en

<footnote>ª Type de caste chez ces fourmis.</footnote>

<footnote>ᵇ Se dit d'une espèce présente seulement dans une région bien délimitée, le plus souvent peu étendue.</footnote>

<footnote>ᶜ Se dit d'une plante dont les feuilles ont une cuticule épaisse, adaptées à la sécheresse.</footnote>
<table><caption>Tableau 5 : Exemples d'effets des fourmis invasives reportés sur la faune. Modifié d'après Holway et al. (Holway et al., 2002a)</caption><thead><tr><th>ESPECES</th><th>FOURMIS</th><th>LOCALISATIONS</th><th>EFFETS / MÉCANISMES REPORTÉS</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="4"><strong>OISEAUX</strong></td></tr><tr><td>Hirondelle de mer (Sterna fruscata)</td><td>A. gracilipes</td><td>Seychelles</td><td>Échec de la nichée dans les zones envahies (Feare, 1999)</td></tr><tr><td>Goéland à ailes blanches (Gygis alba)</td><td>A. gracilipes</td><td>Seychelles</td><td>Mort des oisillons (Feare, 1999)</td></tr><tr><td>Gobe-moucheron à queue noire (Polioptila melanura)</td><td>L. humile</td><td>CA, USA</td><td>Échec de la nichée (Sockman, 1997)</td></tr><tr><td>7 espèces d'oiseaux</td><td>S. invicta</td><td>TX, USA</td><td>La suppression des fourmis accroît le succès de ponte (Drees, 1994)</td></tr><tr><td>Colin de Virginie (Colinus virginianus)</td><td>S. invicta</td><td>GA/FL/SC, USA</td><td>Déclin de la densité après invasion (Allen et al., 2000)</td></tr><tr><td>Colin de Virginie (Colinus virginianus)</td><td>S. invicta</td><td>TX, USA</td><td>La suppression des fourmis accroît le taux de survie des poussins (Mueller et al., 1999)</td></tr><tr><td>Hirondelle à front blanc (Hirundo pyrrhonota)</td><td>S. invicta</td><td>TX, USA</td><td>Réduction du succès de la nichée dans les zones envahies (Sikes & Arnold, 1986)</td></tr><tr><td>Canard carolin (Aix sponsa)</td><td>S. invicta</td><td>TX, USA</td><td>Prédation des oisillons et des œufs fendillés (Sikes & Arnold, 1986)</td></tr><tr><td colspan="4"><strong>REPTILES & AMPHIBIENS</strong></td></tr><tr><td>Lézard Mabuya seychellensis</td><td>A. gracilipes</td><td>Seychelles, Bird Islands</td><td>Disparition des oisillons dans les zones envahies (Feare, 1999)</td></tr><tr><td>Lézard à cornes (Phrynosoma coronatum)</td><td>L. humile</td><td>CA, USA</td><td>Déplacement des proies (Suarez et al., 2000)</td></tr><tr><td>Lézard à cornes (Phrynosoma coronatum)</td><td>S. invicta</td><td>TX, USA</td><td>Déplacement des proies (Suarez & Case, 2002)</td></tr><tr><td>Le crapaud de Houston (Bufo houstonensis)</td><td>S. invicta</td><td>TX, USA</td><td>Mort par piqûres (Fisher et al., 2002)</td></tr><tr><td>Population de reptiles</td><td>W. neuropunctata</td><td>N-Calédonie</td><td>La population décroît dans les zones envahies (Jourdan et al., 2001)</td></tr><tr><td colspan="4"><strong>MAMMIFERES</strong></td></tr><tr><td>Musaraigne (Crocidura attenuate)</td><td>A. gracilipes</td><td>Océan Indien</td><td>À disparu de l'île (Meek, 2000)</td></tr><tr><td>Musaraigne du désert (Notiosorex crawfordi)</td><td>L. humile</td><td>CA, USA</td><td>Corrélation négative entre le nombre de musaraignes capturées et la densité des fourmis (Laakkonen et al., 2001)</td></tr><tr><td>Souris-pygmée de Taylor (Baiomys taylori)</td><td>S. invicta</td><td>TX, USA</td><td>La présence des fourmis influe sur l'emploi des micros-habitats saisonniers (Smith et al., 1990)</td></tr><tr><td>Rats du coton (Sigmodon hispidus)</td><td>S. invicta</td><td>TX, USA</td><td>Pièges avec des rats du coton tués par des fourmis (Flickinger, 1989)</td></tr></tbody></table>
direction des nids des fourmis locales sont bien connues chez *S. invicta*. En six ou sept semaines, la fourmi de feu peut ainsi éliminer 1 200 ouvrières d'un nid de *Pogonomyrmex barbatus* au Texas (Hook & Porter, 1990).

En Australie, dans la forêt humide envahie par *P. megacephala*, la biomasse de celle-ci est 110 fois plus importante que l'ensemble des fourmis locales de la zone indemne. Le milieu est saturé par la fourmi invasive et les espèces natives ont disparu à l'exception de quelques espèces cryptiques (Hoffmann *et al.*, 1999).

Les observations faites sur l'archipel d'Hawaï, qui abrite un écosystème unique au monde, montrent que la myrmécofaune présente sur les 8 plus grandes îles est entièrement exogène (Reimer, 1994) (environ 40 espèces) et a des effets dévastateurs sur la faune terrestre native. Certaines espèces ont plus d'impacts comme *L. humile*, *P. megacephala*, *A. gracilipes* (Reimer, 1994).

Le déplacement des fourmis locales par les fourmis invasives est un phénomène général, rencontré chaque fois que cet aspect a été étudié.

- Impacts sur l'économie et l'agriculture

Les fourmis invasives tirent une grande partie de leur nourriture des substances sucrées excrétées par les cochenilles et les pucerons ; d'où l'importance de ces insectes du point de vue agricole (Cf. p58, *Impact des L. humile - §b*).

À Hawaï, la cochenille blanche, *Dysmicoccus neobrevipes* est une nuisance majeure pour les cultures d'ananas. La fourmi invasive *P. megacephala* tire profit des *D. neobrevipes* en consommant non seulement leur miellat mais aussi en interférant dans le contrôle biologique de cette espèce nuisible en la protégeant de ces ennemis naturels tels que les coccinelles (Jahn, 1992; Jahn & Beardsley, 1994).

Dans les zones urbaines, les fourmis de feu provoquent des dégâts aux installations électriques et piquent les Hommes et les animaux lorsqu'elles sont dérangées. Ces piqûres sont particulièrement désagréables et gênent considérablement l'activité agricole. Aux Etats-Unis, 14 millions de personnes se font piquer chaque année. Parmi ces personnes, certaines développent des réactions allergiques à la toxine venimeuse. Des décès ont été enregistrés dus aux chocs anaphylactiques.

Il est évidemment difficile de chiffrer le coût généré par les nuisances des fourmis invasives. Pour le seul État du Texas, on a estimé à 300 millions de dollars par an les pertes causées par les fourmis de feu en raison de leurs actions sur la vie sauvage, les récoltes et la santé humaine (Pimentel *et al.*, 2000).
4. Interventions et éradications des populations de fourmis invasives

Que faire lorsqu'un territoire est envahi ? Il convient en premier lieu de définir une stratégie qui inclut tous les aspects du management depuis le contrôle jusqu'à l'éradication. L'identification des pratiques déjà opérationnelles permet de mettre en place une réponse standardisée.

Les premières tentatives de contrôle de fourmis invasives ont été rapidement mises en place après l'observation des premières nuisances. En 1918, HORTON, propose différents pièges (ponts-levis, appâts, fumigations des nids artificiels...) à mettre en place dans les orangeraies (Horton, 1918) de Louisiane et de Californie. Dès 1920, BARBER (Barber, 1920) expose la « futilité » de l'utilisation d'appâts toxiques tuant instantanément les fourmis d'Argentine. Il explique que « quelques ouvrières vont être tuées, mais que la masse des fourmis va rapidement reconnaître la source de mortalité et éviter «the doctored food» » (Barber, 1920). Ce genre d'appât ne peut être utile, selon lui, que dans les habitations, sachant que cela ne serait être permanent (Barber, 1920) (quelques semaines). BARBER (Barber, 1920) va jusqu'à proposer un protocole de contrôle organisé avec cartographie des lieux envahis afin d'éviter l'expansion de l'invasion. Cependant, ces mesures locales n'ont pas suffit à contenir l'invasion de la fourmi d'Argentine aux USA. Cent vingt ans après son arrivée, la fourmi d'Argentine a colonisé 32 États (Wetterer et al., 2009).

Aux États-Unis, à partir de 1937, des protocoles ont été mises en place contre S. invicta. Certains se sont avérés efficaces à l'échelle locale mais pas aux échelles régionales et nationales puisque les fourmis de feu ont continué à progresser, jusqu'à occuper une surface de 100 millions d'hectares (Silverman & Brightwell, 2008). Après des décennies d'utilisation de divers produits chimiques à base d'arsenic et de cyanure, les recherches se sont portées sur des régulateurs de croissance et des neurotoxiques comme l'imidaclopride et le fipronil (Williams et al., 2001). À Hawaï, P. megacephala a été éliminée d'une parcelle d'environ 1 hectare par l'application d'appâts durant 16 semaines (Reimer & Beardsley, 1990). Aux Galápagos, W. a Europunctata est présente depuis plus de 80 ans et est établie sur plusieurs îles et îlots. Sur certaines des petites îles, des programmes d'éradication ont été couronnés de succès (Causton et al., 2005). Sur l'île Christmas, une éradication d'A. gracilipes en deux phases a été mise en place. La première phase consistait en opération d'éradication par l'utilisation d'appâts toxiques pour les zones accessibles à pied. Durant cette phase, 99% des A. gracilipes ont été éliminées (Silverman & Brightwell, 2008). Cependant, des propagules situées dans des zones inaccessibles ont continué à se propager. Lors de la seconde phase, de larges quantités d'appâts chimiques ont été dispersées par hélicoptère (11 000kg sur plus de 2 500 hectares). Une réduction de 99% des individus d'A. gracilipes a été constatée en moins de quatre semaines. Ce succès est dû en grande partie à l'utilisation intensive des appâts chimiques, au choix du traitement et à l'implication du gouvernement local (Silverman & Brightwell, 2008).
C. La fourmi d'Argentine *Linepithema humile*

La fourmi d'Argentine tire son nom du fait que la première description qui en a été faite provenait d'un échantillon récolté à Buenos-Aires. Pour l'heure en France métropolitaine, parmi les cinq espèces de fourmis les plus invasives du monde, seule la fourmi d'Argentine est considérée comme établie.

1. Présentation et biologie de l'espèce en situation d'invasion

a. Systématique :

Une ouvrière décrite pour la première fois par le myrmécologue autrichien GUSTAV MAYR en 1868 (Mayr, 1868) est nommée *Hypoclinea humilis*. Vingt ans plus tard, EMERY (Emery, 1888) la nomme *Iridomyrmex humilis*. En 1913, les mâles et reines sont décrits par WHEELER (Wheeler, 1913). Elle prendra le nom de *Linepithema humile* (MAYR) après les travaux de SHATTUCK en 1992 (Shattuck, 1992).

*L. humile* appartient à la famille des *Formicidae* et à la sous-famille des *Dolichoderinae*. Son identification nécessite une loupe binoculaire à cause de sa petite taille (2 à 3 mm ; Schéma 4).

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Schéma 4 : Représentations shématiques des têtes, antennes & profils des différentes castes chez la fourmi d'Argentine (mâle, reine et ouvrière), ainsi que les génitalia de face et de profil des mâles. D'après Chopard (Chopard, 1921).</figcaption></figure>
Cette sous-famille est caractérisée par un cloaque anal se présentant sous forme d'une fente transversale, par un gastre à quatre segments visibles, par une écaille pétiolaire basse, par un aiguillon atrophié ou absent (Schéma 4) et par des ouvrières monomorphes. Elles ont une couleur homogène brun clair. L'abdomen peut être translucide en cas de consommation importante de liquide (physogastrie). Leurs antennes sont composées d'un dernier segment sans massue beaucoup plus long que les 10 précédents. Leur corps est élancé, avec une tête oblongue et pointue vers l'avant (Schéma 4).

b. Cycle de reproduction :

Chez L. humile, le renouvellement de l'espèce est assuré par les reines fécondées car les ouvrières ne pondent jamais d'œufs reproducteurs (Benois, 1973; Markin, 1970). Une reine peut pondre jusqu'à 60 œufs par jour (Benois, 1973). La plupart du temps les ouvrières s'occupent des soins au couvain et du fourragement (Bernard, 1968). Cependant des reines nouvellement inséminées peuvent participer aux soins du couvain (Markin, 1970). En zone envahie, le cycle biologique des fourmis d'Argentine est très influencé par les facteurs climatiques (humidité et température). Ainsi, la ponte de la reine est influencée par l'abondance de la nourriture récoltée et subit des fluctuations saisonnières liées aux facteurs climatiques (Benois, 1973).

En Provence, l'hivernation des fourmis d'Argentine est de courte durée (2 à 3 mois) et elle n'est pas totale. Si les conditions sont favorables, il peut y avoir de faibles reprises de ponte. La ponte des reines est surtout printanière et non-continue. Le maximum de la ponte s'effectue en avril-mai, suivi d'une coupure durant les mois chauds et secs de mi-juin à fin août, et enfin d'une reprise en début d'automne (septembre et octobre). La ponte d'automne donnera le couvain hivernant (Benois, 1973). Dans le sud de la France, les sexués ailés sont produits (Benois, 1973; Keller et al., 1989) du mois de mai au mois de juillet. Les larves mâles sont produites environ deux semaines avant les larves femelles (Benois, 1973; Keller et al., 1989; Markin, 1970). Il n'y a pas de sexués ailés dans les colonies en hiver. Au mois de mai, juste avant la période de différenciation des larves sexuées, 90% des reines fécondées sont exécutées (Benois, 1973; Keller & Passera, 1989a). Pourquoi cette exécution ? D'après KELLER et al. (Keller et al., 1989) le coût énergétique qu'entraînerait la conservation et l'élevage de toutes les reines pour la colonie serait trop important.

Pendant la période d'essaimage, le vol des mâles a lieu au crépuscule (McCluskey, 1963) et ceci sur quelques mètres jusqu'au nid voisin où ils fécondent les femelles vierges. Certains auteurs ont signalé quelques vols de sexués mâles et femelles, en 1908 (Newell & Barber, 1913), en en 1920
(Chopard, 1921) ; cependant, en règle générale, les reines bien qu'ailées, n'y participent pas. Elles sont incapables de voler ne stockant que peu d'hydrates de carbone dans leur corps gras.

Les mâles s'accouplent une seule fois. Les femelles par contre peuvent s'accoupler avec plusieurs mâles (Keller & Passera, 1992). Durant cette période d'accouplement, les mâles étrangers ne sont pas attaqués par les ouvrières et peuvent même être transportés dans le nid par celles-ci (294, 405). Les nouvelles reines fécondées vont rester dans leur nid et ainsi augmenter le degré de polygynie de la colonie. La colonie se scindera alors en colonie-filles si elle devient surpeuplée.

### c. Types de fondation et modes de dispersion :

Cette espèce est remarquable par son fort degré de polygynie. En effet, on compte plusieurs dizaines de reines fécondées par nid. Ceci assure à l'espèce un potentiel reproducteur considérable.

La dissémination s'effectue par le départ de la colonie-mère de plusieurs reines accompagnées d'ouvrières (Silverman & Nsimba, 2000). La fondation de nouvelles colonie-filles est dépendante de la colonie mère. Ces nouveaux nids s'installent à quelques mètres du nid maternel et mèneront leur propre existence en gardant ou non des relations avec le nid d'origine. Ce sont des nids satellites. Il s'agit d'une espèce unicoloniale, selon la définition de WILSON (Wilson, 1971), c'est-à-dire que plusieurs nids sont reliés entre eux. Ce réseau permet des échanges de couvain et d'adultes (Chopard, 1921), c'est le polycalisme. La dissémination se fait donc par « bouturage » ou « sociotomie » sur de courtes distances [100m maximum pour les reines (Ingram & Gordon, 2003)]. Elle est à l'origine d'une colonisation en « tâche d'huile » et densifie l'implantation d'une espèce (Holldobler & Wilson, 1977).

L'implantation d'un petit nombre d'ouvrières (10 environ) et d'une reine peut suffire pour former une nouvelle colonie (Hee et al., 2000). La taille de la propagule conditionne le taux de réussite de l'implantation. L'unicolonialité permet d'occuper le terrain en multipliant les sociétés d'une même espèce. Cette densité locale a pour conséquence l'entière domination de l'habitat (Holldobler & Wilson, 1977). L'emplacement du nouveau nid dépend des conditions du sol et de la saison (Barber, 1920; Brightwell et al., 2010). L'hiver, plusieurs petites colonies peuvent s'agréger en une seule plus grosse qui peut à nouveau se diviser au début du printemps ou en été (Barber, 1920; Chopard, 1921). Mais l'unicolonialité limite notamment la colonisation lointaine, à moins que cette dernière ne soit réalisée par l'homme, lors de commerce de fruits, plantes, bois, cafés mais aussi le transport des matériaux de construction (Barber, 1920).

La dissémination des fourmis d'Argentine paraît suggérer une vitesse de dispersion plus lente que celle des autres fourmis se reproduisant grâce aux vols nuptiaux (Holway, 1998b). Cette vitesse varie selon les sources consultées depuis 16m /an (Holway, 1998b), 300m /an (Human et al., 1998), 500m /an (Sanders et al., 2001) ou 800m /an (Way et al., 1997). Au Portugal, pendant la première
phase de l'invasion, la vitesse de propagation était proche des 800m/ an. Aujourd'hui, elle ne serait
que de 30m /an, grâce à la faune locale de fourmis qui présente une forte résistance à l'invasion
dans les habitats non endommagés (Way et al., 1997). De plus cette vitesse de dispersion n'est pas
constante, mais varie suivant l'habitat envahi (Sanders et al., 2001), la saison ou encore les
conditions climatiques qui peuvent variées d'une année sur l'autre (Suarez et al., 2001). La vitesse de
colonisation augmente avec la proximité d'une source d'eau permanente (Holway, 1998b). Les
effectifs augmentent également les années de fortes précipitations (DiGirolamo & Fox, 2006).

## 2. Historique et localisation de sa dispersion

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>Carte 1 : Distribution mondiale de la fourmi d'Argentine répartie sur 2 100 sites. Carte d'après Wetterer et al. (Wetterer et al., 2009)</figcaption></figure>

### a. Une invasion mondiale :

La fourmi d'Argentine a été collectée pour la première fois en dehors de son aire de répartition,
sur l'île de Madère, en 1847 (Wetterer et al., 2009), mais ce spécimen ne sera identifié qu'en 1895
(Forel, 1895). En 1891, elle atteint les USA à la Nouvelle Orléans (NEWELL & BARBER, 1913)
probablement grâce au trafic maritime depuis le Brésil (Barber, 1920). Avec l'essor du commerce
international, elle est très rapidement dispersée et signalée dans de nombreuses régions du globe.
Elle est signalée en Californie en 1907 (Horton, 1918; NEWELL & BARBER, 1913). Puis elle se
dissémine rapidement à d'autres états du sud (Titus, 1905) comme la Louisiane (Barber, 1920;
Horton, 1918), le Texas, puis, plus au nord, le Tennessee (Barber, 1920).
En un peu plus d'un siècle, les fourmis d'Argentine natives d'un pays à climat subtropical ont envahi et se sont établies dans les régions à climat méditerranéen et subtropical (Passera, 1994; Sanders et al., 2001; Suarez et al., 2001) de tous les continents (

*Carte 1*). Elle atteint le continent européen vers 1890 au Portugal (Wetterer & Wetterer, 2006), puis l'Afrique avec l'Afrique du Sud (Skaife, 1955) en 1908, le Maroc en 1956 (Wetterer et al., 2006) et la Tunisie en 2005 (Wetterer et al., 2009). Elle se propage en Océanie avec l'Australie en 1939 (Passefield, 1968), Hawaï en 1940 (Zimmerman, 1941), les Bermudes en 1949 (Bennett & Hughes, 1959) et la Nouvelle-Zélande via l'Australie (Green, 1990). Le dernier continent atteint est l'Asie, avec l'installation de colonies au Japon en 1993 (Miyake et al., 2002; Sugiyama, 2000). Enfin, elle est détectée aux Émirats arabes unis (Radchenko, 2005), en 1995, sur l'île de Sainte Héléne dans l'océan Atlantique (Wetterer et al., 2007a) en 2002 et finalement en Corée du Nord et au Vietnam (Radchenko, 2005) en 2005 (

*Carte 1*).

On notera qu'elles ont réussi à s'installer dans des zones non optimum, en trouvant refuge dans les habitations humaines (Gomez et al., 2005; Suarez et al., 2001; Ward, 1987). Son potentiel d'expansion a été récemment analysé, en relation avec le réchauffement climatique prévoyant une expansion possible dans les zones tempérées (Roura-Pascual et al., 2004).

b. Une invasion européenne :

En Europe, l'île de Madère semble avoir été le point de départ de l'infestation du continent. En 1847 et 1858, des individus y sont collectés par le coléoptériste WOLLASTON et déposés en collection (Wetterer et al., 2006) avant même sa description par MAYR en 1868. En 1894, SCHMITZ envoie en Suisse à FOREL des spécimens d'une « calamité pour le public (Schmitz, 1896) » pour identification. FOREL les déterminera comme étant *I. humilis* (Forel, 1895; Wetterer et al., 2006).

Au XIXe siècle, l'île de Madère était une plaque tournante du commerce entre le Portugal et ses colonies en Amérique du Sud. Différentes collections de spécimens suggèrent que les fourmis d'Argentine furent d'abord importées vers Madère puis involontairement « dispersées » vers le Portugal (Wetterer et al., 2006; Wetterer & Wetterer, 2006). Les premières citations de la présence de cette fourmi en Europe continentale viennent du Portugal entre 1890 et 1896 (Coutinho, 1929; Martins, 1907; Schmitz, 1897; Wetterer et al., 2009). Douze ans après le Portugal et plus de 44 ans après l'île de Madère, *I. humilis* est citée en Italie [1902] (Silvestri, 1922) ; suivront ensuite de nombreux pays et îles à travers tout le bassin méditerranéen (Tableau 6).

Actuellement, la fourmi d'Argentine est localisée le long de 6 000km du littoral (Giraud et al., 2002) allant de l'Italie à la côte atlantique française et est présente sur 6 des 7 plus grosses îles de Méditerranée [Sicile (Wetterer et al., 2009), Sardaigne (Casevitz.J, 1974), Corse (Bernard, 1968),
Crète (Euroaea, 2013), Eubée (Euroaea, 2013) et Majorque (Espadaler, 1997)]. En 2004, elle n'est pas présente sur Chypre (Euroaea, 2013).

Première citation in natura

<table><tr><td>MADÈRE, 1858 (WETTERER ET AL., 2006) et PORTUGAL, 1890 (MARTINS, 1907)</td><td>MONACO, 1921 (CHOPARD, 1921)</td></tr><tr><td>FRANCE, 1905 (BLANC, 1961) et la CORSE, 1957 (BERNARD, 1960, 1968)</td><td>GRÈCE, 1967 (BERNARD, 1968)</td></tr><tr><td>ITALIE, 1906 (SILVESTRI, 1922), SICILE, 1926 (WETTERER ET AL., 2009) et SARDAIGNE, 1974 (CASEVITZ.J, 1974)</td><td>CRÈTE, 2004 (EUROAEA, 2013)</td></tr><tr><td>ILES DES CANARIES, 1909 (STITZ, 1916)</td><td>MALTE, 1968 (BARONI URBANI, 1968)</td></tr><tr><td>L'ESPAGNE, 1916 (FRISQUE, 1935) et les ÎLES DES BALÉARES, 1953 (GOMEZ & ESPADALER, 2006)</td><td>BULGARIE, 2004 (EUROAEA, 2013)</td></tr><tr><td>BOSNIE, 1916 (FRISQUE, 1935)</td><td>GIBRALTAR, 2004 (EUROAEA, 2013)</td></tr></table>

Première citation en tant que nuisance dans des zones urbaines

<table><caption>Tableau 6 : Premières citations de la présence de la fourmi d'Argentine dans les pays européens (in natura & dans les zones urbaines). Modifié d'après Wetterer et al. (Wetterer et al., 2009)</caption><tr><td>ROYAUME UNI [IRELAND, 1899 (CHOPARD, 1921) ; Ecosse, 1912 (DONISTHORPE, 1927) ; ANGLETERRE, 1915 (DONISTHORPE, 1916)]</td><td>AUTRICHE, 1952 (HÖLZEL, 1966)</td></tr><tr><td>ALLEMAGNE, 1901 (STITZ, 1939)</td><td>SUISSE, 1980 (KUTTER, 1981)</td></tr><tr><td>BELGIQUE, 1911 (BONDROIT, 1911)</td><td>SUÈDE, 1995 (DOUWES, 1995)</td></tr><tr><td>ILES DE GUERNESEY (1927) (DONISTHORPE, 1927)</td><td>PAYS BAS, 2002 (VIERBERGEN, 2003)</td></tr><tr><td>RÉPUBLIQUE TCHÈQUE, 1947 (NOVAK, 1947)</td><td>NORVÈGE, 2004 (GOMEZ ET AL., 2005)</td></tr></table>

En France, BLANC (Blanc, 1961) signale sa présence dans le Var à La Seyne-sur-Mer en 1905 et MARCHAL (Marchal, 1917) la signale en 1919 à Cannes, après que les habitants se soient plaints des dégâts produits par sa présence. Le 13 Juin 1920, un arrêté préfectoral des Alpes-Maritimes est émis, « considérant que la présence sur le littoral et notamment à Cannes de la fourmi d'Argentine est de nature à porter un grave préjudice à l'agriculture et à l'hygiène des habitations » et « qu'il y a lieu de
procéder d'urgence, à la destruction méthodique des foyers d'invasion » afin d'« enrayer l'extension et d'en débarrasser le littoral». La fourmi d'Argentine aurait été introduite à La Seyne-sur-Mer via l'importation de plants de palmiers depuis les îles Canaries (Chopard, 1921; Veyret, 1961) et à Cannes via l'importation d'orchidées et de fougères tropicales depuis l'Amérique du Sud (Chopard, 1921). BERNARD la signale ensuite, en 1935 à Mandelieu et Saint Aygulf (Bernard, 1935). Elle a également été signalée en 1957 (Bernard, 1960) en Corse (Bernard, 1968; Casevitz.J, 1974). Puis en 1970, BENOIS (BENOIS, 1973) la signale à La Ciotat en 1972 et à Nice en 1973.

Depuis plus de trente ans, elle s'est implantée dans la région de Perpignan, à Port-Leucate (Passera, 1977). En 2005, elle est signalée sur l'île des Embiez (Blanc, 2006) et en 2006, sur les deux principales îles de l'Archipel des îles d'Or : Porquerolles et Port-Cros (Orgeas & Ponel, 2009).

### c. Supercolonies : Génétique, comportement et structure coloniale

La raison fondamentale du succès écologique rencontré par *L. humile* réside dans la modification de la structure sociale quand elle envahit de nouveaux territoires. Il existe de nombreuses études sur leurs comportements en situation d'invasion et en zones natives, parfois étayées par des études génétiques (Heller, 2004; Suarez *et al.*, 1999; Tsutsui & Case, 2001; Tsutsui *et al.*, 2001). Dans les zones natives, en Amérique du Sud, les colonies de fourmis d'Argentine sont génétiquement différentes, relativement monogynes et très agressives les unes envers les autres (Suarez *et al.*, 1999). En situation d'invasion, la perte de diversité génétique (Giraud *et al.*, 2002; Suarez *et al.*, 1999), due éventuellement à un goulot d'étranglement génétique, aurait pour conséquence une homogénéisation des signatures chimiques.

Cette homogénéisation des signatures expliquerait, en partie, la modification de leurs comportements. La majorité des fourmis d'Argentine étant issue d'un faible nombre de colonies originelles (Tsutsui *et al.*, 2000) se reconnaîtrait comme parentes, favorisant la fusion des différentes colonies (Tsutsui *et al.*, 2000) (Schéma 5).

Une perte des gènes intervenant au cours de la synthèse des signaux de reconnaissance pourrait avoir comme conséquence une diminution des interactions négatives entre les individus. C'est l'hypothèse du « genetic cleansing » émise par GIRAUD et al. (Giraud et al., 2002). La diminution du coût énergétique occasionnée par l'absence d'agressivité entre colonies permettrait d'en augmenter la productivité, tout en créant des supercolonies avec de très fortes densités. Cette densité confère un avantage compétitif décisif aux *L. humile* (Holway & Case, 2001). De nombreuses études montrent ce phénomène d'unicolonialité (Giraud et al., 2002; Jaquiy et al., 2005; Suarez et al., 1999). Ces supercolonies génétiquement homogènes sont plus agressives que les colonies natives hétérogènes (Suarez et al., 1999) ce qui constitue une barrière à l'établissement de nouvelles
<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Schéma 5 : Organisations multicoloniale ou unicoloniale de la fourmi d'Argentine Linepithema humile.</figcaption></figure>

introductions de fourmis d'Argentine en provenance d'Amérique du Sud (Tsutsui et al., 2003). Une étude génétique et comportementale sur les fourmis d'Argentine d'Europe conduite par GIRAUD (Giraud et al., 2002) démontre que les comportements des ouvrières lors des rencontres dyadiques sont non agressifs à l'intérieur d'une même supercolonie. Ces auteurs considèrent la zone étudiée comme une gigantesque supercolonie (supercolonie principale) localisée sur plus de 6 000 Km (Giraud et al., 2002) qui se compose de plusieurs millions d'individus (Jaquiy et al., 2005; Wetterer & Wetterer, 2006).

Une autre supercolonie nommée « Catalane », bien plus petite est circonscrite à une zone au nord-est de l'Espagne (Giraud et al., 2002). Une très forte agressivité entre individus appartenant aux deux supercolonies lorsqu'ils sont mis en présence un contre un, en laboratoire, est également montré (Giraud et al., 2002; Jaquiy et al., 2005). Il n'y a pas de flux de gènes entre les deux supercolonies (Jaquiy et al., 2005). BLIGHT et al. (Blight, 2010; Blight et al., 2010b) mettent en évidence une troisième supercolonie grâce à des tests comportementaux (100 ouvrières contre 100 ouvrières) couplés à l'étude des signatures chimiques. Cette supercolonie localisée en Corse et sur le littoral français a été nommée supercolonie Corse.

### d. Biotope :

La fourmi d'Argentine privilégie les milieux ouverts (Way et al., 1997), ne pénétrant dans les milieux fermés que lorsqu'elle atteint de fortes densités (Gomez & Oliveras, 2003; Human & Gordon, 1996; Ward & Harris, 2005; Ward, 1987; Way et al., 1997). En Provence, on la retrouve le long du littoral (Blight et al., 2010b) dans les zones urbaines (Orgeas & Ponel, 2009) [Cannes
(Chopard, 1921), Les Embiez, Saint Cyr (Blanc, 2006), Marseille (obs O. BLIGHT, E. PROVOST & M. RENUCCI), Toulon (Blanc, 2006)...], les cistaies (Orgeas & Ponel, 2009), les pinèdes (Blanc, 2006), les zones de « Défense des Forêts Contre les Incendies » [D.F.C.I] (Orgeas & Ponel, 2009), les oliveraies (Orgeas & Ponel, 2009), les vignes (Blanc, 2006; Orgeas & Ponel, 2009) ou les cultures (Blanck, 1951; Orgeas & Ponel, 2009). Son préférendum d'habitat est caractérisé par des taux d'humidité modérés et des températures moyennes. Les limites à l'expansion de la fourmi d'Argentine sont essentiellement abiotiques (Silverman & Brightwell, 2008). Il semble que les colonies de fourmis d'Argentine ne résistent pas à de longues périodes de froid [en dessous de 0°C (Herbert, 1932)]. C'est ainsi qu'en Nouvelle-Zélande, les basses températures limitent l'invasion des fourmis d'Argentine (Harris, 2002). Les études réalisées en Californie montrent clairement comment elle pénètre dans les zones sèches depuis les zones urbaines et ce jusqu'à environ 100 mètres dans les milieux de végétation naturelle et 25 mètres en milieu xérophile. Les zones urbaines, formant des « îlots » d'humidité, sont utilisées par la fourmi d'Argentine comme refuges (Gomez Abal & Espadaler Gelabert, 2004; Holway, 1998a; Holway et al., 2002b; Human et al., 1998; Suarez et al., 1998). Une autre forme d'expansion en zones ripariennesª consiste à remonter les cours fluviaux et de là, à envahir les zones périphériques (Espadaler & Gomez, 2003; Holway, 1995; Ward, 1987). Les fourmis d'Argentine sont plus abondantes dans les zones au sol très humide (Holway et al., 2002b). À Hawaï, on retrouve des fourmis d'Argentine jusqu'à 2 880m d'altitude (Cole et al., 1992). En Afrique du Sud, l'invasion avance plus rapidement dans la végétation riparienne que dans le finbosᵇ. En Californie (aux environs de San Diego), la fourmi d'Argentine n'arrive pas à pénétrer dans les zones présentant un profil de température élevée et peu de couverture végétale (Holway, 1998a, b; Holway et al., 2002b). L'activité des récolteuses cesse lorsque la température dépasse les 40°C (Holway et al., 2002b). Malgré ces conditions de température, c'est en général, la meilleure tolérance thermique de la fourmi d'Argentine par rapport aux espèces natives, qui est la clé de son succès, lui permettant d'être active alors que beaucoup de ses concurrentes directes sont inactives (Human et al., 1998). Ces périodes peuvent être mises à profit par la fourmi d'Argentine pour envahir de nouveaux territoires pratiquement sans compétition. Quand le reste des espèces établies réapparaît après une période de léthargie, elles se trouvent confrontées à une concurrente bien établie dans l'habitat (Sanders et al., 2001).

Une fois que la colonie s'est installée, il peut se passer une période de latence où elle se reproduit jusqu'à atteindre un seuil critique. Pendant cette phase, il est commun d'observer *L. humile* avec des fourmis autochtones, se partageant l'écosystème. Une fois cette phase passée, la fourmi d'Argentine va monopoliser les ressources locales, éliminant ainsi la faune locale (Holway *et al.*, 2002a).

<footnote>ª Végétation présente sur les rivages des cours d'eau.</footnote>

<footnote>ᵇ Formation végétale d'Afrique du Sud dans une région à climat de type méditerranéen.</footnote>
## 3. Les interactions

### a. Ecologiques :

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

#### Interactions myrmécologiques :

La fourmi d'Argentine déplace ou élimine la faune locale en particulier celle des autres invertébrés, mais entre avant tout en compétition avec les fourmis locales (Holway et al., 2002a; Rowles & O'Dowd, 2007; Sanders et al., 2003; Silverman & Brightwell, 2008). En monopolisant à grande vitesse les ressources, elle prive les fourmis natives de leur alimentation ordinaire(Human & Gordon, 1997) (Figure 5). En Californie, dans les zones de contact entre les espèces indigènes et la fourmi d'Argentine, 95% des sources alimentaires sont trouvées en premier par l'espèce invasive, tant le nombre de ses exploratrices est élevé (Holway, 1995; Human et al., 1998). Ces sources alimentaires sont ensuite très rapidement exploitées grâce à un recrutement de masse. La vitesse de mobilisation est encore un atout quand il faut livrer combat. Le recrutement de masse submerge les espèces locales. Bien que dépourvue d'aiguillon, la fourmi d'Argentine émet des gouttes de poison qu'elle dépose avec habilité sur la cuticule de ses adversaires (Passera, 2006). Grâce à sa mobilité, la fourmi d'Argentine initie 75% des rencontres avec les fourmis natives de Californie et donc reste maîtresse du terrain(Holway & Case, 2001; Human & Gordon, 1999). En Californie, ce sont d'autres *Dolichodérine, Tapinoma sessile* et *Liometopum occidentale* qui disparaissent les premières lors de l'arrivée de la fourmi d'Argentine (Ward, 1987). Entre Collioure et Narbonne-Plage, on trouve ainsi 17 espèces de fourmis locales dans les stations balnéaires non encore envahies par *L. humile* (Passera, 1977). À Port-Leucate, où la fourmi d'Argentine a été introduite vers 1963, il ne reste plus que deux espèces de fourmis indigènes, quelques nids de *Plagiolepis pygmaea* et de *Solenopsis fugax* (Passera, 1977).

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

#### Interactions avec la faune native :

Compte tenu du rôle écologique joué par les fourmis éliminées par les espèces invasives, il n'est pas surprenant que d'autres invertébrés ou vertébrés, soient affaiblis, par ricochet (Figure 5). L'effet est particulièrement bien marqué dans des écosystèmes insulaires (Medeiros et al., 1986).

En Californie, lors de l'invasion de *L. humile*, les collemboles, les diptères et les arachnides disparaissent, alors que les carabiques et isopodes sont surreprésentés (Human & Gordon, 1997). Des observations comparables, réalisées par COLE et al. (Cole et al., 1992) et KENNEDY (Kennedy, 1998), montrent la raréfaction de la faune des pollinisateurs à Hawaï, dans les secteurs envahis par la fourmi d'Argentine. La disparition des fourmis locales entraîne à son tour la disparition des vertébrés qui s'en nourrissent. Par sa présence, la fourmi d'Argentine appauvrit ou décime la faune indigène
<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Figure 5 : Schéma des impacts de la fourmi d'Argentine.</figcaption></figure>
des biotopes qu'elle colonise. Dans les régions d'Hawaï infestées par ces fourmis, le nombre de larves de papillons de nuit endémiques comme *Agrotis sp.* et *Peridroma sp.* est plus faible par rapport au nombre trouvé dans les régions non envahies. Dans ces mêmes régions, les nids des abeilles primitives *Nesoprosopis sp.*, construits dans le sol disparaissent (Medeiros *et al.*, 1986).

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

Modifications des interactions avec la flore :

L'un des enjeux majeurs en conservation est le maintien des interactions entre les plantes et les fourmis indigènes. En effet, la dispersion des graines par les animaux est une des relations de mutualisme les plus remarquables et les fourmis y sont très impliquées (myrmécochorie). Ce mode de transport et de dispersion des graines permet de réduire la prédation des graines par les rongeurs ou les oiseaux tout en augmentant leur probabilité de germination (Christian, 2001; Ness & Bronstein, 2004). Or, les fourmis d'Argentine ne remplacent pas les fourmis qu'elles déplacent dans leurs relations de myrmécochorie (Bond & Slingsby, 1984). Dans les zones envahies par la fourmi d'Argentine, en moyenne 47 % des graines de 31 plantes étudiées (myrmécochores) ne sont pas transportées et le nombre de plantules diminuent de 76% (Rodriguez-Cabal et al., 2009). En Afrique du Sud, elles sont physiquement incapables de transporter les grosses graines typiques du « fynbos ». Ces grosses graines sont donc soumises aux incendies et à la prédation (Christian, 2001). Les sites envahis sont alors dominés par un cortège végétal composé principalement de plantes à graines de petite taille (Christian, 2001). Cependant quelques interactions positives sont à noter. C'est le cas des relations entre la fourmi d'Argentine et *Anchusa crispa*, plante endémique Corso-Sarde actuellement inscrite sur la liste rouge de l'UICN en tant qu'espèce en « danger critique d'extinction ». Dans les zones non envahies par les fourmis d'Argentine, trois espèces natives de fourmis (*Aphaenogaster spinosa*, *Messor minor* & *Tapinoma nigerrimum*) sont impliquées dans la dispersion des graines d*'Anchusa crispa*; dans les zones envahies il ne reste que la fourmi d'Argentine. Cependant à l'échelle d'un nid, les auteurs observent que la fourmi d'Argentine collecte et disperse trois fois plus de graines que les fourmis natives. Dans le cas d*'Anchusa crispa*, il semble que les relations mutualistes soient maintenues, voir améliorées par la fourmi d'Argentine (Blight, 2010).

Parfois, la présence de la fourmi d'Argentine s'avère seulement partiellement bénéfique. Au Portugal, elle monte dans les pins pour y traire les pucerons et à cette occasion, elle peut compléter son régime alimentaire en chassant les chenilles processionnaires (Way *et al.*, 1999).

b. **Economiques :**
Les fourmis d'Argentine sont très fortement attirées par les productions sucrées des plantes (Horton, 1918). Il ne semble pas que leur régime alimentaire change après l'invasion (Passera & Aron, 2005). Elles consomment surtout les liquides sucrés exsudés par les pucerons et les cochenilles (Figure 5) ; d'où l'importance des interactions entre la fourmi d'Argentine et les homoptères en agriculture (Horton, 1918). La fréquentation assidue de ces homoptères a pour conséquence de faire fuir les ennemis naturels et d'en multiplier leur nombre (Barber, 1920). Le miellat a qu'ils produisent en excès est responsable de la prolifération d'un champignon parasite, la fumagine (Passera & Aron, 2005), qui asphyxie la plante et cause sa destruction. En France, ce sont d'abord les orangers, mandariniers et citronniers, puis les figuiers, les cerisiers, les pêchers, les poiriers, voire la vigne qui sont touchés (Chopard, 1921). Dans les cultures maraîchères, les haricots sont souvent presque complètement détruits par les pucerons (Chopard, 1921). De nombreux agriculteurs de la région grassoise ont rapporté être gênés pour cueillir les figues ou les fleurs à cause de la présence très importante de *L. humile* (Blanck, 1951). Pour les besoins de l'agriculture, certaines zones sont irriguées, parfois de façon abondante, favorisant ainsi l'installation de *L. humile*. Les fourmis d'Argentine sont capables de boucher et de détruire les systèmes d'irrigation (Vega & Rust, 2001). C'est le cas en Californie (Menke & Holway, 2006) mais aussi dans les jardins municipaux de certaines villes du sud de la France (Chopard, 1921) ainsi que sur l'île de Porquerolles (Orgeas & Ponel, 2009) (Figure 5).

Elle affecte aussi les élevages des abeilles, en pénétrant dans les ruchers pour voler le miel, manger le couvain et éventuellement attaquer les adultes (Buys, 1990; Gulati & Kaushik, 2004). Elle intervient indirectement sur la pollinisation, en empêchant le fourragement des abeilles dans les vergers et en rentrant en compétition avec ces dernières pour la collecte du nectar. Ainsi, en Afrique du Sud, elle récolterait, la nuit, 42% du nectar des fleurs d'Eucalyptus sideroxylon avant que les abeilles ne commencent à fourrager (Buys, 1987).

Les fourmis d'Argentine peuvent être particulièrement abondantes dans les habitations en période de sècheresse. BLANCK (BLANCK, 1951), en 1951 parle de « pullulation sous forme de nappes couvrant le sol, à raison d'une ou deux ouvrières au centimètre carré » obligeant les habitants à « mettre les pieds des lits et des tables dans des boîtes avec de l'eau ». Une habitante de l'île de Ratonneau nous a relaté (en 2009) qu'elle était obligée de mettre les matières sucrées au réfrigérateur sous peine de retrouver « une masse grouillante » dessus en quelques heures. Sur l'île des Embiez, les fourmis d'Argentine cherchant l'humidité s'amoncellent au niveau des robinets, pommeaux de douche et bouches d'incendie. Les nuisances sur l'économie touristique (restaurants, campings et hôtels) sont difficiles à chiffrer et à estimer mais il est certain qu'un impact négatif existe sur la clientèle qui est obligée de se « battre » avec les fourmis dans les tentes, les bungalows et les douches ... sans compter le coût des traitements chimiques effectués par les propriétaires. De plus,

<footnote>a Excrétion sucrée élaborée par des parasites phytophages à partir de la sève élaborée dont ils se nourrissent.</footnote>
les fourmis d'Argentine sont parfois attirées par les champs électriques, s'entassant dans les boitiers électriques jusqu'à y faire des courts-circuits (Barber, 1920; Blanck, 1951).

S'il semble trop tard pour envisager l'éradication des fourmis d'Argentine installées depuis des décennies dans diverses parties du monde, ces impacts écologiques et les importants coûts économiques justifient toutefois la mise en place 1.) d'unités de contrôle dans les pays directement menacés par de nouvelles invasions et 2.) de protocoles de lutte lors de l'observation de petites ou de nouvelles implantations. C'est pourquoi les efforts actuels d'éradication sont principalement concentrés dans les zones où l'infestation est encore faible, les ports et les îles (Silverman & Brightwell, 2008). Les tentatives d'éradication locales des fourmis d'Argentine sont alors possibles et sont préférables à des solutions de contrôle de densité de population (Silverman & Brightwell, 2008).

## 4. Cas de résistance d'espèces indigènes

Les fourmis d'Argentine déplacent les fourmis grâce à différents mécanismes de compétition (Holway, 1999), comme la dominance numérique, la faculté de trouver très rapidement la nourriture ou leur agressivité durant un combat (Human & Gordon, 1996; Rowles & O'Dowd, 2007). Ces caractéristiques permettent aux fourmis d'Argentine d'entrer en compétition avec les fourmis dominantes de l'environnement qu'elles envahissent (Holway, 1999; Human & Gordon, 1996). On observe alors parfois des résistances de la part de la myrmécofaune locale. Les fourmis natives qui résistent aux fourmis d'Argentine sont généralement cryptiques, plus tolérantes à la chaleur ou au froid (Holway et al., 2002b; Tschinkel, 1987), ou comportementalement dominantes (Walters & Mackay, 2005; Way et al., 1997; Wetterer et al., 2006).

### a. Interactions myrmécologiques : Cas de résistance

En Californie, *Prenolepis imparis* est une fourmi dominante (Lynch et al., 1980) qui persiste en présence de la fourmi d'Argentine (Holway, 1998a; Human & Gordon, 1996; Suarez et al., 1998). Cette fourmi, nommée aussi « winter ant » à la caractéristique d'être active à basse température (Sorrells et al., 2011). Cette caractéristique, permettant aux deux espèces de fourrager à des moments différents (Sanders et al., 2001; Suarez et al., 1998; Ward, 1987), explique la coexistence de ces deux espèces. En outre, une étude récente montre que lors des rencontres, les ouvrières *P. imparis* utilisent sur les ouvrières *L. humile* des sécrétions chimiques provoquant parfois la mort des invasives (Sorrells et al., 2011). *P. imparis* utilisent leurs défenses chimiques principalement lorsqu'elles sont en sous-effectifs lors des combats avec *L. humile*.

Le comportement des fourmis du genre *Iridomyrmex* en Australie, semble se rapprocher de celui de *P. imparis*. Les *Iridomyrmex* spp. limitent la progression de la fourmi d'Argentine grâce à une ségrégation temporelle. Mais dans ce cas, ce sont les fourmis d'Argentine qui sont actives durant
les périodes où les températures sont les plus basses et excluent les fourmis australiennes durant cette période. Lorsque les températures sont maximales (durant l'après-midi), les *Iridomyrmex* spp. sont les plus actives et déplacent à leur tour les fourmis d'Argentine (Thomas & Holway, 2005). Cette stratégie induit un partage de la ressource et donc une diminution de la compétition. En France, seules les ouvrières de la minuscule espèce *Plagiolepis pygmaea* ont été observées dans les espaces verts de Port-Leucate colonisés par les fourmis d'Argentine (Passera, 1977). On notera qu'aux Etats-Unis, une autre espèce invasive, *Solenopsis invicta*, est capable de réguler la fourmi d'Argentine (Greenberg et al., 2008). Au Portugal, les fourmis dominantes *Crematogaster scutellaris*, *Pheidole pallidula*, *Tapinoma nigerrimum* et *Tetramorium hispanicum* retardent la propagation de la fourmi d'Argentine dans certaines conditions de sols et de végétation (Way et al., 1997).

b. Focus sur les Tapinoma spp.

En 2009, BLIGHT (BLIGHT *ET AL.*, 2009) et *al*. constatent une hétérogénéité dans la distribution des populations des fourmis d'Argentine en Corse. Cette distribution pourrait s'expliquer par la présence d'une ou de plusieurs espèces indigènes comme le suggérait CASEVITZ-WEULERSSSE & BRUN (CASEVITZ-WEULERSSSE & BRUN, 1999). Des missions sur le terrain ont permis aux auteurs d'observer que la fourmi d'Argentine et une espèce du genre de *Tapinoma* s'excluaient quasi systématiquement (Blight *et al.*, 2009). En Corse, d'après la littérature, trois espèces du genre *Tapinoma* sont présentes. Une espèce avec des colonies et des ouvrières de petites tailles (*T. erraticum*) et deux espèces avec des ouvrières de petites et grandes tailles : *T. nigerrimum* et *T. simrothi* (Casevitz-Weulersse, 1990b; Casevitz-Weulersse & Brun, 1999)

Il semblerait que ce phénomène de résistance soit dû aux espèces considérées comme des espèces dominantes : *T. nigerrimum* et/ou *T. simrothi*. Elles sont généralement bien établies, avec des nids abondants formant des colonies polygynes de plusieurs milliers d'ouvrières.

Elles sont signalées comme des fléaux pour l'agriculture en Afrique du Nord dès 1950, par BERNARD (Bernard, 1950, 1976, 1982) et encore aujourd'hui (communication personnelle N. et M. Boukhemza). Au Portugal, *T. nigerrimum* est considérée comme une espèce dominante lors de la compétition pour la nourriture avec la fourmi d'Argentine et résistante dans certaines conditions (Way *et al.*, 1997). L'hypothèse de résistance biotique de *T. nigerrimum* en Corse (Blight *et al.*, 2009; Casevitz-Weulersse, 1990b) ou au Portugal (Way *et al.*, 1997) et de *T. simrothi* (Bernard, 1950) au Maghreb contre la fourmi d'Argentine a été plusieurs fois avancée. Cependant en 1977, PASSERA (Passera, 1977) constate que « dans les zones en cours de colonisation elle [*L. humile*] se heurte à *Tapinoma nigerrimum* et aux *Tetramorium* [...] qui ne semblent guère pouvoir résister, puisque le secteur atteint s'accroît de quelques dizaines de mètres par an depuis 1975.
c. Comportement de *T. nigerrimum* face à la fourmi d'Argentine

Afin de comprendre ce phénomène de résistance, une étude comportementale en laboratoire a été menée par BLIGHT et al. (BLIGHT ET AL., 2010a) entre les fourmis d'Argentine et *T. nigerrimum*. Cette étude comportementale comprend quatre types de tests d'agressivité différents :

- des tests dyadiques (un contre un),

- des tests entre groupes d'individus (25 contre 25),

- des introductions d'un individu d'une espèce dans un fragment de nid de l'autre espèce,

- et un test de compétition alimentaire entre deux fragments de nids des deux espèces.

Les tests dyadiques ont permis d'affirmer que les ouvrières *L. humile* engagent les combats plus souvent que les ouvrières de *T. nigerrimum*. Lors de ces confrontations, les auteurs ont étudié les modes d'attaques de chaque espèce. Chacune des espèces utilise l'attaque physique par morsure et l'attaque chimique. Les ouvrières *L. humile* onr recours principalement l'outil chimique alors que les ouvrières *T. nigerrimum* utilisent surtout l'agression physique (Blight et al., 2010a).

Les tests d'agressivités en groupe ont pour but d'observer les stratégies d'attaque et de défense lors des confrontations. En effet, il a été démontré précédemment que les fourmis d'Argentine peuvent attaquer un même individu à plusieurs (Rowles & O'Dowd, 2007), augmentant ainsi leurs capacités aux combats. À effectif égal, les *T. nigerrimum* prennent l'avantage sur les fourmis d'Argentine, avec en moyenne moins de morts durant les confrontations. Les fourmis d'Argentine utilisent souvent la coopération lors des combats, alors que *T. nigerrimum* ne l'emploient que rarement (Blight, 2008).

L'introduction d'un individu d'une espèce dans un fragment de nid de l'autre espèce permet de connaître la réaction de chacune des espèces face à une intruse. Cette expérience simule les réponses territoriales des ouvrières « résidentes ». On observe, pour chaque espèce, un niveau d'agressivité plus important lorsque les ouvrières défendent leur territoire. Jusqu'à 8 ouvrières *L. humile* peuvent s'associer pour tuer une *T. nigerrimum*.

Enfin, afin d'évaluer le niveau de compétition pour la ressource et le contrôle du territoire entre ces deux espèces, des tests entre deux fragments de nids ont été mis en place. Les auteurs ont noté quelle espèce trouvait en premier la nourriture et qui la monopolisait, ainsi que le nombre de morts à la fin de l'expérience. Dans plus de 60% des cas, les *T. nigerrimum* étaient les premières à trouver et à monopoliser la ressource. À de rares occasions un partage de la ressource (moins de 2%) a été observé. Dans 50% des réplicats, les *T. nigerrimum* délogeaient les fourmis d'Argentine de leur nid. En fin d'expérience, le nombre de morts était supérieur chez les *L. humile*. Ces quatre expériences ont permis de montrer la capacité des *T. nigerrimum* à résister à la fourmi d'Argentine. Malgré une tendance moindre à initier les combats, les *T. nigerrimum* se défendent efficacement. Les confrontations de groupes égaux, deviennent rapidement asymétriques, car les *T. nigerrimum* sont
capables de résister à une attaque de plusieurs *L. humile*. Les auteurs(Blight et al., 2010a) posent
alors l'hypothèse que les traits morphologiques des *T. nigerrimum* tels que la taille et la puissance
des mandibules seraient à l'origine de leur résistance. Toutefois, ces expériences montrent également
que face à l'intrus, les fourmis d'Argentine sont plus agressives. Des colonies résidentes de *T.
nigerrimum* seront-elles capables de « refouler » ou de contenir un début d'invasion de la fourmi
d'Argentine ? Que se passera-il en cas de déséquilibre numérique en faveur des fourmis d'Argentine ?

La même expérience avait été mise en place par BUCZKOWSKI et BENETT (Buczkowski & Bennett, 2008) entre la fourmi d'Argentine et une espèce de *Tapinoma* américaine. Lors de ces confrontations *T. sessile* n'étaient pas capable de résister.

Cependant, actuellement la phylogénie du genre *Tapinoma* en Europe est difficile.
# D. Le genre *Tapinoma* du bassin méditerranéen

La sous-famille des *Dolichoderinae*, à laquelle appartiennent les *Tapinoma* et la fourmi d'Argentine, est caractérisée par l'absence de l'acidoporeª (Bolton, 1994). Le genre *Tapinoma* est défini par des individus ayant seulement quatre tergitesᵇ visibles au niveau de l'abdomen (Bolton, 1994). Actuellement, le genre *Tapinoma* compte dans le monde 91 espèces et sous-espèces valides (Bolton, 2012). Cependant, comme dans de nombreux autres genres (ex. *Tetramorium* sp. ou *Solenopsis* sp.), un grand nombre d'études ont illustré les difficultés à déterminer ces espèces.

## 1. Espèces méditerranéennes et leur répartition

Actuellement, suivant les auteurs, le bassin méditerranéen compte entre 7 (Seifert, 1984) et 11 espèces ou sous-espèces : *T. christophi* (EMERY(Emery, 1925)), *T. erraticum*, *T. festae* (EMERY(Emery, 1925)), *T. israele*, *T. madeirense*, *T. melanocephalum*, *T. minor*, *T. nigerrimum*, *T. pygmaeum*, *T. simrothi* and *T. simrothi phoeniceum* (EMERY(Emery, 1925)). Nous garderons dans ce manuscrit la récente synonymie de *T. ambiguum* en *T. madeirense*, par WETTERER *et al*. (Wetterer *et al.*, 2007b). La répartition du genre *Tapinoma* est donnée dans le *Tableau 7*. Ces espèces ont été classées, depuis leur première description et à de nombreuses reprises en tant que synonymes d'autres espèces, puis élevées au rang d'espèce, puis de nouveau classées en tant que synonyme. Le *Tableau 8* et le *Tableau 9* récapitulent leurs statuts au cours du temps.

<footnote>ª Situé sur le cloaque, il permet chez les Formicidae d'évacuer les excréments et l'acide formique.</footnote>

<footnote>ᵇ Arceau supérieur de chaque segment de l'abdomen</footnote>
<table><caption>Tableau 7 : Distribution des espèces de Tapinoma présentes dans le bassin méditerranéen.</caption><thead><tr><th>Espèces</th><th>Distribution</th></tr></thead><tbody><tr><td>T. erraticum (LATREILLE, 1798)</td><td>Europe continentale méridionale (Emery, 1925), Albanie (Agosti &amp; Collingwood, 1987), Allemagne (Seifert, 2012), Angleterre (Emery, 1925), Belgique (Bondroit, 1918), Bulgarie (Agosti &amp; Collingwood, 1987; Vagalinski &amp; Lapeva-Gjonova, 2012), Espagne (Collingwood, 1978; Espadaler, 1997) dont Majorque(Bernard, 1956), France (Bernard, 1968; Bondroit, 1918; Collingwood, 1978; Seifert, 2012) dont Corse(Bernard, 1982), Grèce (Agosti &amp; Collingwood, 1987), Israël (Martinez, 2008), Malte (Schembri &amp; Collingwood, 1980-1981), Portugal (Collingwood, 1978), République Tchèque(Seifert, 2012), Suisse (Seifert, 2012), Turquie (Agosti &amp; Collingwood, 1987) &amp; Yougoslavie (Agosti &amp; Collingwood, 1987)</td></tr><tr><td>T. madeirense (FOREL, 1895)</td><td>France dont Corse(Bernard, 1982), Espagne(Espadaler et al., 2009), Madère(Emery, 1925; Seifert, 2012; Wetterer et al., 2007b), Bulgarie(Vagalinski &amp; Lapeva-Gjonova, 2012)</td></tr><tr><td>T. israele (FOREL, 1904)</td><td>Chypre(Santschi, 1934), Crète(Emery, 1925), Israël(Forel, 1904; Martinez, 2008), Liban [Beyrouth(Santschi, 1934) - Byblos(Santschi, 1934)], Palestine(Emery, 1925) &amp; Syrie(Emery, 1925)</td></tr><tr><td>T. nigerrimum (NYLANDER, 1856)</td><td>Algérie (Bernard, 1959b, 1976; Cagniant, 1966, 1968, 1970), Allemagne (Seifert, 2012), Espagne (Collingwood, 1978; Emery, 1925; Espadaler, 1997; Seifert, 2012) dont les îles Baléares (Collingwood, 1978; Espadaler, 1997), France (Bernard, 1950; Bondroit, 1918; Collingwood, 1978; Emery, 1925), Italie (Emery, 1925), Irak (Weber, 1961), Malte (Schembri &amp; Collingwood, 1980-1981), Maroc (Bernard, 1976; Cagniant, 2006), Portugal (Collingwood, 1978; Emery, 1925), Tunisie (Emery, 1925)</td></tr><tr><td>T. simrothi (KRAUSSE-HELDRUNGEN, 1911)</td><td>Algérie (Bernard, 1976; Cagniant, 1968, 1970), Afrique du Nord(Bernard, 1950; Emery, 1925), Egypte, Espagne (Bernard, 1950, 1976; Collingwood, 1978; Emery, 1925) donc les îles Baléares(Espadaler, 1997), France(Bernard, 1976) [Salin de Giraud, Fréjus, Camargue(Bernard, 1976) et Corse (Bernard, 1960, 1976; Casevitz-Weulersse, 1990b; Casevitz-Weulersse &amp; Galkowski, 2009; Casevitz.J, 1974; Emery, 1925)], Grèce (Agosti &amp; Collingwood, 1987), Iran, Malte(Schembri &amp; Collingwood, 1980-1981), Maroc (Bernard, 1945, 1976; Cagniant, 2006; Emery, 1925), Palestine, Portugal (Collingwood, 1978), Sahara(Bernard, 1976) (oasis), Sardaigne (Bernard, 1950, 1976; Emery, 1925), Tunisie(Bernard, 1976) [île de Djerba (Bernard, 1971)]</td></tr><tr><td>T. melanocephalum (FABRICIUS, 1793)</td><td>Afrique, Amérique du Nord et du Sud, Asie, Océanie. Historique de l'invasion dans Wetterer (Wetterer, 2009). Europe : Allemagne (Scheurer &amp; Liebig, 1998), Belgique(Dekoninck et al., 2006), Canaries (Espadaler, 2006), Espagne (Espadaler &amp; Espejo, 2002) France, Italie ...</td></tr><tr><td>T. minor (BERNARD, 1945)</td><td>Maghreb(Bernard, 1976), Maroc(Bernard, 1945)</td></tr><tr><td>T. pygmaeum (DUFOUR, 1857)</td><td>Italie (Emery, 1925), Espagne (Espadaler, 1977, 1979, 1997; Espadaler &amp; Garcia-Berthou, 1997) et France (Bernard, 1968; Casevitz-Weulersse &amp; Galkowski, 2009; Dufour, 1857; Parat, 2001)</td></tr><tr><td>T. christophi (EMERY, 1925)</td><td>« Sarepta »(Emery, 1925)</td></tr><tr><td>T. festae (EMERY, 1925)</td><td>Rhodes(Emery, 1925)</td></tr><tr><td>T. simrothi phoeniceum (EMERY, 1925)</td><td>Chypre, Israël (Jaffa), Grèce, Rhodes, Syrie (Damas)(Emery, 1925)</td></tr></tbody></table>

Nom :

Synonymie :

Statut en 2009 :

T. erraticum

-

Statut d'espèce depuis 1798(LATREILLE, 1798)
<table><caption>Tableau 8 : Statut taxonomique des principales espèces du genre *Tapinoma* dans le bassin méditerranéen</caption><tr><td>T. madeirense</td><td>T. erraticum var. madeirense(Emery, 1925; Forel, 1904; Forel, 1895)</td><td>Statut d'espèce depuis 2007 (Wetterer et al., 2007b)</td></tr><tr><td>T. israele</td><td>T. erraticum r. israelis(Forel, 1904)</td><td>Statut d'espèce depuis 1925 (Emery, 1925)</td></tr><tr><td>T. simrothi</td><td>T. erraticum simrothi (Krausse-Heldrungen, 1911)</td><td>Statut d'espèce depuis 1925 (Emery, 1925)</td></tr><tr><td>T. minor</td><td>T. simrothi minor (Cagniant, 2006)</td><td>Mise en synonymie en 2006 (Cagniant, 2006), mais conserve son statut d'espèce dans le catalogue BOLTON 2007 (Bolton et al., 2007).</td></tr></table>

<table><caption>Tableau 9 : Les différents statuts taxonomiques de T. nigerrimum au cours du temps.</caption><thead><tr><th>Nom :</th><th>Synonymie :</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">T. nigerrimum</td><td>* Classification en sous-espèce de T. erraticum : EMERY &amp; FOREL 1879 (Emery &amp; Forel, 1879)</td></tr><tr><td>* Sous-espèce de T. erraticum : ANDRÉ 1882 (André, 1882); FOREL 1902 (Forel, 1902); EMERY 1916 (Emery, 1916 [1915]); KUTTER 1928 (Kutter, 1928) (liste non-exhaustive)</td></tr><tr><td>* Statut d'espèce: BONDROIT 1918 (Bondroit, 1918) : EMERY 1925 (Emery, 1925); BERNARD 1950 (Bernard, 1950), 1967 (Bernard, 1968); KUTTER 1977 (Kutter, 1977) (liste non-exhaustive)</td></tr><tr><td>* Synonyme de T. erraticum : DLUSSKY SOYUNOV &amp; ZABELIN, 1990 (Dlussky et al., 1990); ATANASSOV &amp; DLUSSKY 1992 (Atanassov &amp; Dlussky, 1992); BOLTON 1995 (Bolton, 1995) &amp; 2007 (liste non-exhaustive)</td></tr><tr><td>* Classée dans le catalogue BOLTON, 2007 (BOLTON ET AL., 2007) comme junior synonyme de T. erraticum</td></tr></tbody></table>

## 2. Caractéristiques morphologiques et détermination

La littérature sur *T. christophi*, *T. festae* et *T. simrothi phoeniceum* est extrêmement pauvre. D'après le catalogue BOLTON (BOLTON ET AL., 2007) et HYMENOPTERA ONLINE (UNIVERSITY, 2013), aucune étude n'a porté sur *T. christophi* depuis la description originale des mâles par EMERY en 1925(Emery, 1925). À notre connaissance, l'unique étude concernant *T. festae*, en un siècle, a été celle de LUSH quand il a élevé cette sous-espèce au statut d'espèce en 2009(Lush, 2009). Pour l'heure cette espèce est toujours référencée en tant que *T. simrothi festae* dans la base de donnée HYMENOPTERA ONLINE (2013). Quelques études ont porté sur la distribution (Santschi, 1934) de *T. simrothi phoeniceum*, sous-espèce de *T. simrothi* (Emery, 1925; Santschi, 1939), puis sur sa biologie(Hage & Hanna, 1975). En 1994, SHATTUCK confirme son statut (Shattuck, 1994). Les caractéristiques morphologiques et comportementales des autres espèces de *Tapinoma* du bassin méditerranéen sont présentées dans les *schémas 7 à 9* et dans le Tableau 10. On notera qu'il est facile de discriminer l'invasive *T. melanocephalum* des autres espèces de *Tapinoma*, car cette espèce de petite
taille a la caractéristique d'être noire et blanche (pattes et abdomen). *T. pygmaeum*, espèce native, a, elle aussi, une très petite taille (Dufour, 1857), mais, contrairement à *T. melanocephalum*, elle est de couleur foncée. Elle ne peut donc être confondue avec les autres espèces de *Tapinoma* de la région. Par contre, elle peut être confondue avec *Plagiolepis pygmaeum* (Espadaler & Garcia-Berthou, 1997).

**Schéma 6 : Echancrure clypéale d'après Cassevitz-Weulersse (Casevitz-Weulersse, 1990a).**

Pour les autres espèces, comme on peut l'observer dans le **Tableau 10**, la taille et la couleur d'une ouvrière ne sont pas des caractères fiables pour la détermination. En effet, suivant les auteurs, une ouvrière dont la taille est comprise entre 2,5 et 2,8 mm correspond à toutes les espèces sauf *T. pygmaeum* et *T. melanocephalum*. Une ouvrière dont la taille est comprise entre 2,5 et 4 mm correspond aux quatre espèces de *Tapinoma* les plus représentées dans le bassin méditerranéen (*T. erraticum*, *T. israele*, *T. nigerrimum* et *T. simrothi*).

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

<table><thead><tr><th></th><th>T. erraticum</th><th>T. minor</th><th>T. nigerrimum</th><th>T. simrothi</th></tr></thead><tbody><tr><th>Bord antérieur du clypeus</th><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><th>Article médian du funicule antennaire</th><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

**Schéma 7 : Schéma des bords antérieurs des clypeus et des articles antennaires selon la clé de Bernard (Bernard, 1945)**

Les caractéristiques de recrutement en masse, de polygynie et de trophobioseª semblent être partagées par tous les membres du genre *Tapinoma*, même si ces caractéristiques restent à être confirmer pour les espèces les moins étudiées. En 1925, EMERY (EMERY, 1925) effectue un travail de synthèse des espèces connues de *Tapinoma* pour toute la région Paléarctique (Europe, Afrique du

<footnote>ª Relation mutualiste avec les insectes suceurs de sèves telles que les pucerons et les cochenilles.</footnote>
Nord et l'Asie septentrionale). Il étudie en particulier, toutes les castes connues des espèces de la région méditerranéenne et son étude confirme que la distinction entre certaines espèces est ardue. Il base ses déterminations sur les génitalia des mâles, tant « il est problématique de déterminer les espèces sur la base des ouvrières seules ». Cependant, les mâles sont parfois difficilement observables car présents dans les nids seulement quelques semaines par an. De plus, pour certaines espèces, les mâles n'ont pas encore été décrits (T. israele & T. minor). Par la suite, différentes études ont été consacrées à la discrimination morphologique des individus du genre *Tapinoma* permettant l'obtention de clés de détermination (Agosti & Collingwood, 1987; Collingwood, 1978; Schembri & Collingwood, 1980-1981). Ces clés concernent soit un caractère morphologique (*Schémas 6 à 9*) pour distinguer les ouvrières (Agosti & Collingwood, 1987; Seifert, 1984; Seifert, 2012), soit le caractère des génitalia des mâles et certains caractères des reines (Schembri & Collingwood, 1980-1981), mais aucune ne concerne toutes les espèces méditerranéennes à la fois. Les clés basées sur les ouvrières concernent la forme des segments antennaires (Bernard, 1945) (*Schéma 7*), la courbure du corselet (Emery, 1925), le contour des têtes (Emery, 1925) mais principalement la forme (*Schéma 7*) et la profondeur de l'échancrure du clypeusª (Bernard, 1945; Seifert, 1984) (*Schémas 6 et 8*).

<footnote>ª Partie la plus antérieure de la tête située juste derrière les mandibules. Cf. Schéma 6.</footnote>
SEIFERT (SEIFERT, 1984) estime pouvoir différencier les ouvrières de *T. erraticum* et *T. ambiguum* (synonyme de *T. madeirense*) par un indice qui séparerait correctement 87% des individus.. Le *Schéma 8* représente les variations intraspécifiques dans la forme et la profondeur du clypeus chez *T. madeirense* et *T. erraticum* (Seifert, 1984).

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>*Schéma 8 : Variation intraspécifique de la forme de l'échancrure du clypeus chez différentes ouvrières de T. ambiguum et T. erraticum et la méthode pour la mesurer. D'après Seifert (Seifert, 1984).*</figcaption></figure>

En 1990, malgré les différentes clés, CASSEVITZ-WEULERSSE (CASEVITZ-WEULERSSE, 1990B) estime qu'il est « impossible de distinguer morphologiquement *T. simrothi* de *T. ambiguum* [présentes en Corse] à partir des femelles (reines et ouvrières) ». En 2009, la détermination du genre *Tapinoma* (en absence de mâle,) est encore peu fiable. Il était donc important pour la suite de notre étude et pour la communauté des myrmécologues de trouver un outil nous permettant de discriminer les différentes espèces de *Tapinoma* méditerranéennes sans aucune ambiguïté.

*Schéma 9 Caractéristiques morphologiques utilisées par différents auteurs pour définir une clé de détermination chez les Tapinoma (ouvrières et mâles). Modifié d'après Bernard (Bernard, 1950), Emery (Emery, 1925), Kutter (Kutter, 1977) & Seifert (Seifert, 1984).*
Contour de têtes de différentes
ouvrières
(Emery, 1925)

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

?

T. erraticum

T. minor

T. nigerrimum

<figure><img src="image_35.png" /></figure>

Tête de face
& de profil (Bernard, 1950)

<figure><img src="image_36.png" /></figure>

?

Profil du corselet (Emery, 1925)

<figure><img src="image_37.png" /></figure>

?

Vue dorsale de l'armature génital du
mâle
(Emery, 1925) & (KUTTER, 1977)

<figure><img src="image_38.png" /></figure>

?

(sq= squamula; sa=sagittae; st= stipes)

Vue dorsale de l'armature génital du
mâle
(Seifert, 1984)

?

T. madeirensis
(T. ambigum)

T. simrothi

<figure><img src="image_39.png" /></figure>

?

T. israele

<figure><img src="image_40.png" /></figure>

?

?

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

?

<figure><img src="image_42.png" /></figure>

?
<table><caption>Tableau 10 a & b, ci-contre : Caractéristiques morphologiques et comportementales des espèces de Tapinoma les plus étudiées.</caption><thead><tr><th></th><th>Taille de la colonie</th><th>Polygyne</th><th>Dominance</th><th>Trophobiose</th><th>Aptitude</th></tr></thead><tbody><tr><td>T. erraticum (LATREILLE, 1798)</td><td>Moins de 2 000 (Meudec, 1979; Meudec & Dubuc, 1989)</td><td>Facultative (1 à 10 reines (Meudec, 1973) (Collingwood, 1979)</td><td>?</td><td>Oui (Collingwood, 1979; Martinez et al., 2011; Suay-Cano et al., 2002)</td><td>Recrutement en masse (Beckers et al., 1989; Couret & Passera, 1979), Combative (Suay-Cano et al., 2002)</td></tr><tr><td>T. madeirense (FOREL, 1895)</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td></tr><tr><td>T. israele (FOREL, 1904)</td><td>?</td><td>?</td><td>Subdominante (Martinez, 2008)</td><td>?</td><td>Recrutement en masse (Szlep & Jacobi, 1967)</td></tr><tr><td>T. nigerrimum (NYLANDER, 1856)</td><td>+ 10 000 ouvrières (Bernard, 1982)</td><td>oui, + de 360 reines/ nid (Bernard, 1982)</td><td>Envahissante, Dominante (Bernard, 1959b; Cerda et al., 1989), Nuisible (Bernard, 1950, 1976)</td><td>Oui (Bernard, 1950, 1959b; Cerda et al., 1989; Suay-Cano et al., 2002)</td><td>Recrutement en masse et morsure (Bernard, 1959b) Agressive (Cerda et al., 1989; Weber, 1961) Poison (Pavan & Trave, 1958; Weber, 1961)</td></tr><tr><td>T. simrothi (KRAUSSE-HELDRUNGEN, 1911)</td><td>2 000 à + 20 000 (Belkadi, 1990; Bernard, 1976) 5 000 à 15 000 (Bernard, 1959b)</td><td>Oui (Belkadi, 1990; Bernard, 1959b)</td><td>Envahissante, Dominante (Bernard, 1959b, 1961, 1982), Nuisible (Bernard, 1945, 1950, 1959b, 1976, 1980a, 1981, 1982)</td><td>Oui (Bernard, 1950, 1959b)</td><td>Recrutement en masse et morsure (Bernard, 1959b)</td></tr><tr><td>T. melanocephalum (FABRICIUS, 1793)</td><td>?</td><td>Oui, + 25 reines / nid (Bustos & Cherix, 1998)</td><td>Invasive (Wetterer, 2009), Nuisible (Wetterer, 2009)</td><td>Oui (Smith, 1965)</td><td>Recrutement en masse (von Aesch & Cherix, 2001)</td></tr><tr><td>T. minor (BERNARD, 1945)</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td><td>?</td></tr><tr><td>T. pygmaeum (DUFOUR, 1857)</td><td>?</td><td>?</td><td>-</td><td>?</td><td>« très active (Dufour, 1857) »</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th></th><th>Taille d'une ouvrière<br>(mm)</th><th>Ouvrière<br>Polymorphe</th><th>Couleur</th></tr></thead><tbody><tr><td>T. erraticum<br>(LATREILLE, 1798)</td><td>2,1 à 3,5 (Bondroit, 1918)<br>2 à 3,5<br>(Bernard, 1945, 1968, 1976,<br>1982)<br>2 à 4,5 (Meudec, 1979)<br>2,2 à 4 (Emery, 1925)<br>2,5 à 4 (Della Santa, 1995)<br>2,6 à 4,2 (Collingwood,<br>1979)</td><td>Oui, continue <sup>a</sup><br>(Meudec, 1979)</td><td>« aspect noir» (Bernard, 1976)<br>« noir luisant à brun clair»<br>(Della Santa, 1995)<br>« noirâtre, en partie brun obscur<br>par-dessous» (Bondroit, 1918)<br>« marron foncé à noire»<br>(Collingwood, 1979)</td></tr><tr><td>T. madeirense</td><td>2,5 à 3 (Emery, 1925)</td><td>Non ?</td><td>« brune ou noire » (Emery, 1925)</td></tr><tr><td>T. israele</td><td>2,5 à 4 (Emery, 1925)<br>2,3 à 3,2(Forel, 1904)</td><td>Oui<br>(Emery, 1925) ?</td><td>« brun-noir à reflets argentés<br>faibles»<br>(Bernard, 1976, 1982)<br>« noir-brunâtre, pattes brunes<br>(Emery, 1925) »</td></tr><tr><td>T. nigerrimum</td><td>2,5 à 4,5 (Bondroit, 1918)<br>3 à 5 (Bernard, 1976)<br>3 à 4,5 (Bernard, 1950)<br>3 à 5 (Bernard, 1968; Emery,<br>1925)<br>3 à 4 (Nylander, 1856)<br>2,8 à 5 (Della Santa, 1995)</td><td>Oui, continue<br>(Bernard, 1950,<br>1982)</td><td>« pruinosité <sup>b</sup> bronzé-cendré »<br>(Bernard, 1976, 1982)<br>« noire, articulation des pattes et<br>tarses bruns » (Emery, 1925)<br>« brun foncé à reflets cendrés<br>(Della Santa, 1995)»</td></tr><tr><td>T. simrothi</td><td>2,5 à 3,5 (Bernard, 1976;<br>Emery, 1925)<br>2,5 à 4,2 (Bernard, 1982)<br>2,6 à 3,9 (Bernard, 1950)<br>2,8 à 4,0 (Bernard, 1959b)</td><td>Oui, continue<br>(Belkadi, 1990)</td><td>« marron-foncé » (Belkadi, 1990)<br>« noire avec pubescence cendrée »<br>(Bernard, 1982)</td></tr><tr><td>T. melanocephalum</td><td>1,3 à 1,5<br>(Creighton, 1950; Wetterer,<br>2009)<br>1,5 à 2 (Collingwood, 1979)</td><td>Non</td><td>Noir et blanc<br>(Creighton, 1950; Fabricius, 1793)</td></tr><tr><td>T. minor</td><td>1,9 à 2,7<br>(Bernard, 1945, 1976)<br>2,5 à 2,8 (Bernard, 1982)</td><td>Oui<br>(Bernard, 1945)</td><td>« reflets plus ou moins cendrés »<br>(Bernard, 1976)<br>« brun foncé ou noir glauque»<br>(Bernard, 1945)</td></tr><tr><td>T. pygmaeum</td><td>1,6 à 2,25 (Espadaler, 1977)<br>1,5 à 1,8 (Bernard, 1968)</td><td>Non</td><td>« noir obscur ou châtain foncé »<br>(Dufour, 1857)</td></tr></tbody></table>

## E. Objectifs

La fourmi d'Argentine, *L. humile*, fait partie de ces fourmis invasives largement étudiées principalement à cause de l'importance des conséquences de sa présence sur les écosystèmes mais aussi sur l'économie. Cependant, bien qu'il existe une importante littérature sur la fourmi d'Argentine et malgré l'enjeu majeur qu'elle constitue pour la conservation des milieux

<footnote><sup>a</sup> : Polymorphisme continu : Les ouvrières se présentent sous différentes tailles et formes de la tête. Aucune classe distincte ne peut être mise en avant car il existe un continuum dans les traits.</footnote>

<footnote><sup>b</sup> : Sorte de pellicule cireuse, glauque et légèrement poudreuse recouvrant l'individu, lui conférant un aspect givré ou poussiéreux</footnote>
naturels, rares sont les données sur cette invasive en Provence continentale et insulaire où
presque tout reste à découvrir. En Corse, de nouvelles données ont mis en évidence une
possible résistance biotique de la part d'une fourmi du genre *Tapinoma* vis-à-vis de la fourmi
d'Argentine. Cette résistance constituerait l'une des dernières barrières face à l'invasion et donc
un moyen de défense de l'écosystème.

Ce travail de thèse s'appuie sur cette observation et a pour objectif d'apporter de plus
amples connaissances sur les interactions *Tapinoma* sp. / *Linepithema humile* en laboratoire
mais aussi *in natura*. En ce sens, cinq axes principaux de recherche ont été développés, à savoir
la discrimination systématique des espèces du genre *Tapinoma* présentes en Provence, leurs
distributions géographiques ainsi que celle de la fourmi d'Argentine, la structure sociale de *L.
humile*, les interactions comportementales entre une espèce du genre *Tapinoma* et *L. humile* et
enfin la dynamique d'expansion de celle-ci face à *Tapinoma* sp. *in natura*. Ces problématiques
s'inscrivent dans le cadre de la gestion et du contrôle de cette espèce invasive et à fait l'objet
d'une bourse BDE (Région PACA-EcoMéd). En effet, mieux connaître les effets de l'invasion
des fourmis d'Argentine, les possibles résistances biotiques et sa vitesse de dispersion permet de
mieux évaluer les risques. Ces connaissances constitueront une base pour de futures actions de
contrôle et de gestion visant à protéger la biodiversité des îles de Provence.

Le genre *Tapinoma* représente peut-être une résistance face à l'une des fourmis les plus
invasives et les plus nuisibles du monde. Différents auteurs ont montré la présence de ces
espèces en Europe notamment sur le littoral français (continental et Corse). Ces espèces
européennes sont étudiées depuis plus de 150 ans. Cependant, elles sont difficilement
différenciables. Des doutes subsistent quant à leurs déterminations et donc, par conséquent,
également dans leurs distributions géographiques. La discrimination, l'identification et la
distribution géographique des espèces de *Tapinoma* présentes en Provence et sur les îles sont
un préalable à la suite de nos travaux (*Chapitre 2, p75*). Peut-on clarifier la distribution
géographique des *Tapinoma* en France, voire apporter un indice sur la présence d'autres
espèces appartenant au même genre, par l'utilisation des signatures chimiques ? Peut-on
confirmer le statut d'espèce de *T. nigerrimum, T. madeirense* ?

Dans un deuxième temps, nous chercherons à connaître quel est le patron de dispersion
des fourmis d'Argentine en Provence. Le but étant de positionner les populations de fourmi
d'Argentine de Provence dans le patron d'organisation européen (*Chapitre 3, p107*). Observe-
t-on des différences dans la structure sociale des colonies sur une petite ou moyenne échelle ?
Existe-t-il des zones de contact entre les deux supercolonies françaises et si oui, des fusions ont-
elles eu lieu ? Quel sera le comportement des ouvrières de la nouvelle colonie vis-à-vis des
ouvrières des deux supercolonies d'origine ? Existe-t-il toujours une homogénéité génétique et
chimique en l'absence d'agressivité ? Pour répondre à ces questions nous utiliserons un ensemble d'outils pluridisciplinaires.

Dans un troisième temps, nous nous attacherons à étudier les interactions comportementales ainsi que la dynamique d'expansion de l'invasive face à *Tapinoma sp.* (Chapitre 4, p151). Quelles sont les aptitudes de *T. nigerrimum* à défendre leurs territoires face à l'intrusion de fourmis d'Argentine ? Jusqu'à quel désavantage numérique ? Observe-t-on une différence dans la vitesse de l'invasion de la fourmi d'Argentine dans les zones avec *T. nigerrimum* comparées aux zones naturelles sans *T. nigerrimum* ? Sur le long terme, observe-t-on une résistance des fourmis natives face à l'invasion des fourmis d'Argentine ? Pour répondre à ces questions et essayer de mieux appréhender les interactions qui opposent l'espèce native et l'espèce invasive deux approches différentes et complémentaires seront mises en place. La première approche comportementale consiste en une analyse des comportements -en laboratoire- dans différentes situations de rencontre (sous-effectif / sureffectif ; résidents ou intrus). La seconde approche, comporte un suivi d'un front, sur le terrain, entre les deux espèces. Ce suivi permettra d'observer et de mesurer la vitesse d'invasion de la fourmi d'Argentine face à une communauté de fourmis natives avec ou sans *Tapinoma sp.* L'ensemble de ces études devrait nous permettre d'affiner nos connaissances sur la résistance des *Tapinoma* face aux fourmis d'Argentine. L'observation de leurs comportements devrait nous permettre de « définir les prédispositions » de *Tapinoma* comme outil biotechnologique pour ralentir l'invasion de la fourmi d'Argentine.

Un dernier aspect, différent mais lié, sera abordé en annexe. Il s'agit d'une étude sur les capacités d'un appât toxique à diminuer le nombre de nids de fourmis d'Argentine dans une zone donnée avant un transfert possible de nids de *Tapinoma* (Annexes, p 185). Il s'agit de connaître, l'appétence de l'appât face aux ressources naturellement exploitables par les fourmis d'Argentine, l'impact sur la densité des fourrageuses et la vitesse de recolonisation par les apports extérieurs.
**II. Systématique morphologique et chimique des ouvrières *Tapinoma* du bassin Méditerranéen**

*Article A:*

Differentiation of the ant genus *Tapinoma*
(Hymenoptera: Formicidae) from the
Mediterranean Basin by species-specific
cuticular hydrocarbon profiles

L. BERVILLE,\* A. HEFETZ,† X. ESPADALER,† A. LENOIR,∞ M. RENUCCI,§ O.
BLIGHT,\* AND E. PROVOST§
<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>*T. erraticum* (©KIKO GÓMEZ & XAVIER ESPADALER)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>*T. madeirense* (©KIKO GÓMEZ & XAVIER ESPADALER)</figcaption></figure>
Avant-propos :

Dans le contexte actuel de la 6ᵉ crise mondiale d'érosion de la biodiversité, les « points chauds » de biodiversité sont considérés comme les zones les plus menacées de la planète puisque ces écosystèmes fragiles possèdent une biodiversité parmi les plus rares du monde. Sur le territoire français, il y a 5 points chauds : le bassin méditerranéen, les Antilles, la Polynésie, la Nouvelle-Calédonie et l'Océan Indien. Cela place la France au 4ème rang du patrimoine mondial en termes de biodiversité. La France abrite plus d'espèces que toute l'Europe continentale et, selon la liste rouge de l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN), elle est au 9ème rang mondial pour le nombre d'espèces animales et végétales menacées. La région Provence Alpes Côte-d'Azur en tant que fragment du « point chaud Méditerranéen» présente donc un enjeu majeur en termes de conservation.

Les espèces exotiques envahissantes représentent l'une des principales causes de l'érosion de la biodiversité au niveau mondial (Mack et al., 2000; Vitousek et al., 1997) et plus particulièrement au niveau des systèmes insulaires (Donlan & Wilcox, 2008; Sax & Gaines, 2008). Les fourmis invasives sont parmi les plus néfastes. Cinq d'entre elles sont inscrites sur la liste des 100 espèces parmi les plus invasives du monde (Lowe et al., 2007). L'une d'entre elles, la fourmi d'Argentine (*Linepithema humile*) s'est établie dans le sud de la France métropolitaine depuis plus de 120 ans. Cette espèce invasive y est un agent de nuisance pour l'économie, la santé et la diversité biologique.

Cependant, certaines espèces de fourmis semblent résister à cette invasion. Ainsi en Corse, malgré une forte expansion de la fourmi d'Argentine depuis dix ans, celle-ci n'est présente que de façon discontinue le long des côtes (Blight et al., 2009). Cette distribution hétérogène peut être due à différents facteurs abiotiques ou bien à des facteurs biotiques, comme des résistances des communautés locales (Casevitz-Weulersse & Brun, 1999). Dans leurs travaux, BLIGHT et al. (Blight et al., 2009) ont noté l'absence de co-occurrence entre la fourmi d'Argentine et une espèce locale du genre *Tapinoma*, due probablement à des exigences écologiques proches.

Cependant, de nombreuses études ont démontré la difficulté de déterminer les espèces du genre *Tapinoma*. EMERY (EMERY, 1925), dès 1925 étudie toutes les castes de plusieurs espèces de la région méditerranéenne et son étude confirme que la distinction entre *T. simrothi* et *T. erraticum* est très délicate. Il base ces déterminations sur les génitalia des mâles, tant il est problématique de déterminer les espèces sur la base des ouvrières seules. Cependant, les mâles sont parfois difficilement observables car présents dans les nids que quelques
semaines par an. De plus, pour certaines espèces, les mâles n'ont pas encore été décrits (ex : *T. israele*). BARONI-URBANI (BARONI-URBANI, 1971), en 1971, réunit les espèces *T. nigerrimum*, *T. simrothi* et *T. erraticum* sous le nom de *T. erraticum*. Plusieurs auteurs ont depuis publié des clés de détermination (Agosti & Collingwood, 1987; Collingwood, 1978; Schembri & Collingwood, 1980-1981) pour les *Tapinoma*, soit à partir d'un caractère morphologique pour distinguer les ouvrières, soit à partir des mâles et des reines (Schembri & Collingwood, 1980-1981), mais aucune ne concerne toutes les espèces méditerranéennes à la fois. La France compte donc à l'heure actuelle, suivant les auteurs, entre quatre et six espèces du genre *Tapinoma*.

- *Tapinoma pygmeum* (DUFOUR, 1857). Beaucoup plus petite que les autres espèces de *Tapinoma* et donc facilement différenciable (Bernard, 1968; Espadaler & Garcia-Berthou, 1997). En France [Landes(Dufour, 1857), Centre (Péru, 1999), Manche (Livory, 2008)].

- *Tapinoma ambiguum* (EMERY, 1925) : France métropolitaine (Casevitz-Weulersse & Galkowski, 2009) dont la Corse (Casevitz-Weulersse, 1990b). SEIFERT (1984) estime pouvoir différencier *T. erraticum* et *T. ambiguum* par un indice qui séparerait correctement à 87% les ouvrières. Synonyme de *T. erraticum* d'après EMERY (EMERY, 1925) ou de *T. madeirense* d'après WETTERER et al. (Wetterer et al., 2007b).

- *Tapinoma erraticum* (LATREILLE, 1798) : En France (Casevitz-Weulersse & Galkowski, 2009; Meudec & Lenoir, 1973) dont la Corse (Bernard, 1968). CASSEVITZ-WEULERSSE (CASEVITZ-WEULERSSE, 1990B) note que « l'existence de *T. erraticum* en Corse paraît douteuse ».

- *Tapinoma nigerrimum* (NYLANDER, 1856) : Sud de la France (Bernard, 1983; Casevitz-Weulersse & Galkowski, 2009; Emery, 1925) dont la Corse (Bernard, 1968; Casevitz-Weulersse, 1990b). Synonyme de *T. erraticum* (Bolton et al., 2007).

- *Tapinoma simrothi* (KRAUSSE, 1925) : Corse (Bernard, 1968; Casevitz-Weulersse, 1990b; Casevitz-Weulersse & Galkowski, 2009) seulement. CASSEVITZ-WEULERSSE (CASEVITZ-WEULERSSE, 1990B) mentionne qu'il est « impossible de distinguer morphologiquement *T. simrothi* de *T. ambiguum* à partir des femelles (reines et ouvrières) ».

- *Tapinoma madeirense* (FOREL, 1895) : Sud de la France (Casevitz-Weulersse & Galkowski, 2009; Emery, 1925). Synonyme de *T. ambiguum* (Wetterer et al., 2007b).
<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>*T. nigerrimum* (©KIKO GÓMEZ & XAVIER ESPADALER)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>*T. simrothi* (©KIKO GÓMEZ & XAVIER ESPADALER)</figcaption></figure>
Le problème scientifique de l'identification des espèces est bien connu et présent dans de nombreux genres et/ou phylums (Saez & Lozano, 2005). L'identification des espèces, unité de base en biologie, est une précondition à toutes études écologiques et/ou éthologiques. En effet, les espèces peuvent être morphologiquement très semblables (« sibling species ») mais avoir des comportements et une écologie très variés (Saez & Lozano, 2005). L'impact d'une mauvaise identification, sur la conservation et/ou sur le contrôle d'espèces nuisibles ou invasives est reconnu et largement documenté (Seifert, 2009).

Différentes études montrent une variété de comportements chez les *Tapinoma*. *T. nigerrimum* et *T. simrothi* par exemple sont considérées comme des espèces dominantes. Elles sont généralement bien établies, avec des nids abondants formant des colonies polygynes de plusieurs milliers d'ouvrières. BERNARD, les signale comme des fléaux pour l'agriculture en Afrique du Nord (Bernard, 1950, 1976, 1982). Au Portugal, *T. nigerrimum* est considérée comme une espèce dominante lors de la compétition pour la nourriture avec la fourmi d'Argentine (Way *et al.*, 1997). L'hypothèse de résistance biotique de *T. nigerrimum* en Corse (Blight *et al.*, 2009; Casevitz-Weulersse, 1990b) et de *T. simrothi* (Bernard, 1950) au Maghreb sur la fourmi d'Argentine a été avancée.

Afin d'établir un consensus sur le statut des *Tapinoma* de France et de lever le voile sur la distribution et la systématique des *Tapinoma* du bassin méditerranéen nous avons décidé d'utiliser un outil chimique pour déterminer l'identité de ces espèces, les signatures chimiques étant de bons indicateurs de l'identité des espèces (Seifert, 2009). Pour faciliter la détermination de ces espèces de *Tapinoma* sur la base d'une seule ouvrière nous avons donc utilisé la signature chimique des ouvrières couplée à une étude morphologique.

## Problématiques :

- Peut-on discriminer les ouvrières de différentes espèces de *Tapinoma* originaires du bassin méditerranéen sur la seule base de leurs hydrocarbures cuticulaires ?

- Peut-on confirmer le statut d'espèce de *T. nigerrimum*, *T. madeirense* ?

- Peut-on clarifier la distribution géographique des *Tapinoma* en France, voire apporter un indice sur la présence d'autres espèces appartenant au même genre, par l'utilisation des signatures chimiques ?
# Differentiation of the ant genus *Tapinoma* (Hymenoptera: Formicidae) from the Mediterranean Basin by species-specific cuticular hydrocarbon profiles

<figure><img src="image_47.png" /></figure>

Laurence BERVILLE, Abraham HEFETZ, Xavier ESPADALER, Alain LENOIR, Marielle RENUCCI, Olivier BLIGHT & Erick PROVOST

## Abstract

Correct species identification is a precondition for biological study, yet despite a long history of morphological investigations, the systematic position of many ant species remains unclear. Here, we compared and identified cuticular hydrocarbon profiles of workers of several species of *Tapinoma* from Algeria, Morocco, Israel, France (mainland and Corsica) and Spain. We used the CHC profiles of workers to identify five *Tapinoma* species: *T. erraticum*, *T. israele*, *T. madeirense*, *T. nigerrimum* and *T. simrothi*. No cryptic species were detected. The species-specific hydrocarbon profiles were found to remain remarkably stable between Morocco and Northern France and between Israel and Algeria. They were not influenced by ecological factors such as vegetation type, soil and climate. In *Tapinoma* genus, cuticular hydrocarbon profiles were found to have a high diversity in CHC composition. These five identified *Tapinoma* species shared only three CHC. Combined with morphological analyses, this result confirms the species status of *T. madeirense*, *T. nigerrimum* and *T. israele*. This study also clarifies the geographical distribution of *T. simrothi* and *T. israele* and gives some indication of the preponderant frequency of *T. nigerrimum*.

**Key words:** *Tapinoma* complex, cuticular hydrocarbon profiles, gas chromatography-mass spectrometry, sibling species, chemosystematics.

Myrmecol. News 18: 77-92

ISSN 1994-4136 (print), ISSN 1997-3500 (online)

Received 2 October 2012; revision received 11 December 2012; accepted 12 December 2012

Subject Editor: Birgit C. Schlick-Steiner

Laurence Berville (contact author), Marielle Renucci, Olivier Blight & Erick Provost, Aix-Marseille Université, CNRS, IMBE, 7263 UMR, Campus Aix Technopôle Arbois-Méditerranée, Pavillon Villemin, F-13545 Aix-en-Provence Cedex 04, France. E-mail: laurence.berville@imbe.fr or laurence-berville@hotmail.fr

Abraham Hefetz, Department of Zoology, George S. Wise, Faculty of Life Sciences, Tel Aviv University, Ramat Aviv, 69978, Israel.

Xavier Espadaler, Universitat Autònoma de Barcelona, Departament de Biologia Animal de Biologia Vegetal i d'Ecologia, 08193 Bellaterra, España.

Alain Lenoir, Institut de Recherche sur la Biologie de l'Insecte, UMR CNRS 7261, Université François Rabelais, Faculté des Sciences et Techniques, Parc Grandmont, 37200 Tours, France.
## Introduction

In biology, species are basic units; nevertheless, organisms are sometimes morphologically nearly indistinguishable from each other. Both cryptic and sibling species are species with a very close phenotypic resemblance. "Cryptic species are two or more species which are not separable by primary visual [...] of an expert" (Seifert, 2009). In other words, these species cannot be "safely separable by training of innate pathways of the human cognition system" (Seifert, 2009). Cryptic species "must not necessarily be the closest of relatives, though a high relatedness is usually the case", whereas, sibling species are "derived from the same common ancestor and are not separable without application of special identification methods" (Seifert, 2009). Consequently, their reliable identification requires elaborate methods in multimodal approaches such as high precision morphology analysis, DNA analysis and / or cuticular hydrocarbon compositions (Seifert, 2009; Seppa et al., 2011). Identifying cryptic or sibling species is essential because morphological similarity may mask great differences in behavior and ecology (Guillem et al., 2012; Saez & Lozano, 2005). Typical examples in ants are the genera Tetramorium (MAYR (Mayr, 1855), 1855), Solenopsis (WESTWOOD (Westwood, 1840), 1840), or Tapinoma (Förster, 1850). The impact of misidentification of cryptic or sibling species, for example in pest control,

endangered species (Guillem et al., 2012) or nature conservation, is increasingly documented and recognized (Paterson, 1991; Saez & Lozano, 2005; Seifert, 2009). Recently, *T. nigerrimum* (Nylander, 1856) (*Dolichoderinae*) was proposed as a factor limiting the wild spread of the invasive Argentine ant (*Linepithema humile* (Mayr, 1855)) in Corsica (Blight et al., 2009; Blight et al., 2010a). However, to date, taxonomists worldwide have not reached a consensus on its taxonomical status, which hinders ecological investigation.

Discrimination and identification are central processes for social insects. Ants employ complex forms of chemical communication to maintain the cohesion and survival of a colony (Hölldobler & Wilson, 1990). They produce numerous chemical signals that encode information about an individual's sex, caste and relatedness, in addition to trail and alarm pheromones (Blomquist & Bagnères, 2010; Bonavita-Cougourdan et al., 1987; Howard, 1993; Howard & Blomquist, 2005; Lenoir et al., 1999). Colony members learn the recognition cues shortly after hatching, allowing them to form a "template" that serves as a reference (Blomquist & Bagnères, 2010; Lacy & Sherman, 1983). Cuticular lipids – particularly hydrocarbons (HCs) – are thought to be involved in species and colony recognition in ants (Howard, 1993; Lucas et al., 2005; Provost et al., 2008; Singer, 1998). Cuticular hydrocarbon (CHC) profiles are usually
colony-specific, with colonies having different relative concentrations of compounds (Baroniurbani & Nielsen, 1990; Martin *et al.*, 2008a; Nielsen *et al.*, 1999). These CHCs consist of a complex mixture of long straight-chain saturated alkanes, which can be modified by addition of methyl groups attached to the chain or introduction of one or more double bonds (Martin & Drijfhout, 2009). All these combinations have led ants to evolve very complex CHC profiles (Dahbi *et al.*, 1996; Elmes *et al.*, 2002). Species-specific hydrocarbon compositions have been characterized for example for *Camponotus vagus* (Bonavita-Cougourdan *et al.*, 1987) (SCOPOLI, 1763), *Cataglyphis cursor* (Nowbahari *et al.*, 1990) (FONSCOLOMBE, 1846), two *Tetramorium* spp. (Steiner *et al.*, 2002), thirteen species of *Formica* (Martin *et al.*, 2008a), seven *Temnothorax* spp. (Foitzik *et al.*, 2007; Provost *et al.*, 2008) and two *Lasius* spp. (Morrison & Witte, 2011) and reviewed in 2007, by HEFETZ (Hefetz, 2007).

Today, the genus *Tapinoma* is commonly acknowledged to contain 91 valid names and subspecies, and five fossil species (Bolton, 2012; Bolton *et al.*, 2007). To illustrate the complexity of the *Tapinoma* European group, since the first description of *T. nigerrimum* by NYLANDER (1856), its status has changed 12 times from species to subspecies of *T. erraticum* (Latreille, 1798) (LATREILLE, 1798) or *vice versa* (André, 1882; Atanassov & Dlussky, 1992; Bolton, 2012; Bolton *et al.*, 2007; Bondroit, 1918; Dlussky

*et al.*, 1990; Forel, 1902; **Shattuck, 1994**). In 1925, EMERY classified *T. nigerrimum* as a species in his revision of the Palearctic members of this genus, but only after changing his mind four times (Emery, 1869, 1916 [1915], 1925; Emery & Forel, 1879). *T. nigerrimum* was considered until recently (Casevitz-Weulersse & Galkowski, 2009; **Shattuck, 1994**) as a synonym of *T. erraticum*, in spite of "[...] its very characteristic genital morphology (Seifert, 1984) and its characteristic formation of large supercolonies containing very large workers in addition to smaller ones [...]" (Seifert, 2012). "A partial explanation of this [...]" was given by SEIFERT (SEIFERT, 2012) when he suggested that "[...] all the synonymizing authors may have based their conclusions on worker material only". In the genus *Tapinoma*, males offer a reliable method of differentiation via the obvious genitalia differences, whereas difficulties arise with workers and even gynes (Emery, 1925; Seifert, 1984). However, the short lifespan of males makes their capture uncertain and some, like *T. israele* FOREL, 1904, have yet to be formally described. Workers of some species can only be discriminated by using the depth of clypeal incision (Seifert, 1984; Seifert, 2012), but variation in the clypeal cleft shape even within a nest makes this character unreliable. SEIFERT (SEIFERT, 1984) did not include in his statistical study individuals of species from Mediterranean countries like Algeria, Portugal, and Spain because he was not always able to distinguish
them from other *Tapinoma* species expected
in this area, but he expected seven species of
*Tapinoma* for the Mediterranean Basin,
including *T. erraticum*, *T. simrothi* (Krausse-
Heldrungen, 1911), *T. nigerrimum*, *T.
ambiguum* (EMERY, 1925), *T. pygmaeum*
(Dufour, 1857) and two other as yet
unidentified species (Seifert, 1984). Currently,
according to the literature, the *Tapinoma*
genus has eleven species with established
populations in the Mediterranean Basin (*T.
pygmaeum*, *T. melanocephalum* (FABRICIUS,
1793), *T. christophi* (EMERY, 1925), *T.
festae* (EMERY, 1925), *T. simrothi* phoeniceum
(EMERY, 1925), *T. erraticum*, *T. israele*, *T.
madeirense* (FOREL, 1895), *T. minor*
(BERNARD, 1945), *T. simrothi* and *T.
nigerrimum*). The following is a brief account
of *Tapinoma* species with established
populations in the Mediterranean Basin.

*Tapinoma pygmaeum* and *T. melanocephalum* can easily be distinguished from the other *Tapinoma* species by their smaller size (1.3 - 1.7 mm long)(Creighton, 1950; Menozzi, 1925) and extremely reduced polymorphism. The head and thorax of the exotic *T. melanocephalum* are a deep dark brown with gaster and legs opaque or milky white (Fabricius, 1793). Outside the tropics, this species is a nuisance and has always been found inside buildings (Dekoninck *et al.*, 2006; Dubois & Danoffurg, 1994.), and greenhouses (Espadaler, 2006; Högmo, 2003). *T. pygmaeum* has been recorded only ten times in France (Dufour, 1857; Livory,

2008; Parat, 2001; Péru, 1999), Italy
(Menozzi, 1925) and Spain (Espadaler, 1977,
1979; Espadaler & Garcia-Berthou, 1997). Due
to their special features and the ease with
which these two species can be distinguished
from the other *Tapinoma*, they are not
included in this study. Three other species
belonging to the eastern Mediterranean
*Tapinoma* are extremely poorly known: *T.
christophi* from Lebanon, known exclusively
through the male caste, *T. festae* from Greece,
recently proposed as a valid species (Lush,
2009) and known through its workers and
queens, and *T. simrothi phoeniceum* from
Cyprus, Lebanon and Greece, known through
all three castes. They are not included in this
work.

Workers of *Tapinoma erraticum* were
initially found in France near Brive and
described by LATREILLE(LATREILLE, 1798) in
1798. Males have subgenital plates with
strong broad lobes truncated terminally
(Wetterer *et al.*, 2007b). This species has a
Palearctic distribution, and is recorded for
example, in several central and southern
European countries (Bernard, 1968; Boer,
2010; Czechowski *et al.*, 2012; Emery, 1925;
Seifert, 1984; Seifert, 2012) and also from
Algeria, Egypt and Israel (Emery, 1925;
Shattuck, 1994) although samples named as *T.
erraticum* from those last three countries are
probably misidentifications. The biology of
this species was investigated by MEUDEC
(MEUDEC, 1973).
**Tapinoma israele:** Workers of *Tapinoma erraticum israele* were found for the first time in Jerusalem and described by FOREL (FOREL, 1904) in 1904. Subsequently, Emery described queens and workers from Palestine, Syria and Crete, thereby raising *T. israelis* to species status (Emery, 1925). Workers of *T. israele*, hereafter named following the latest version of BOLTON's Catalogue (Bolton *et al.*, 2007), show longer antennae and a smaller depth of clypeal incision than *T. erraticum* (Emery, 1925; Forel, 1904). Emery reported that he was unable to distinguish *T. israele* from *T. simrothi* based on queens alone (Emery, 1925). Since then, there has been no description of males, nor any genetic or chemical investigations of this species. In this study, *Tapinoma israele* was named based on FOREL's description (Forel, 1904) and EMERY's revision (Emery, 1925), many samples from Israel having been made available to one author (X.E.) by Israeli entomologists. They included both samples preserved in alcohol and samples prepared dry. Workers and worker-associated males and a few queens, were available from two species: *Tapinoma israele* and *Tapinoma simrothi phoeniceum*. The former definitely differs from *Tapinoma erraticum* based on the much more shallow clypeal incision and male genitalia (X. ESPADALER, unpubl.). Factors indicating male genitalia are noted by EMERY (EMERY, 1925). Forthcoming work will present the evidence and propose minor taxonomic

rearrangements and synonymies in Eastern Mediterranean *Tapinoma*.

**Tapinoma madeirense:** In 1895, FOREL (FOREL, 1895) described workers from Madeira (Portugal), distinguishing them from the other *Tapinoma: T. erraticum* var. *madeirense*. The queen was described by EMERY (EMERY, 1925). The female caste differs in the degree of clypeal incision, which is shorter in *T. madeirense* (Seifert, 1984). The males of *T. madeirense*, described as *T. ambiguum* by EMERY (EMERY, 1925), have genitalia with thin elongated lobes, directed somewhat externally (Wetterer *et al.*, 2007b).

First described by BERNARD (BERNARD, 1945) (1945), *Tapinoma minor* has been cited only from Morocco by CAGNIANT (Cagniant, 2006) as a junior synonym of *T. simrothi*. Workers are black with a head longer than its width (Bernard, 1982). No further investigations have been undertaken.

In 1911, KRAUSSE-HELDRUNGEN (KRAUSSE-HELDRUNGEN, 1911) described workers from Sardinia as *Tapinoma erraticum var. simrothi*; then in 1925, EMERY (EMERY, 1925) described queens and males, and raised *T. simrothi* to species status. Small workers are very similar to *T. erraticum* but male genitalia are easily distinguishable (Emery, 1925). *T. simrothi* are currently recorded in several countries like France (Corsica (Casevitz Weulersse, 1989; Emery, 1925)), Italy (Sardinia – Sicily (Emery, 1925)), Spain
<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>Figure 6: Location of the 51 studied nesting sites (Tableau 11) of Tapinoma in the Mediterranean Basin.</figcaption></figure>
(Carpintero *et al.*, 2000; Emery, 1925), Morocco (Cagniant, 1964, 2006) and Algeria (Bernard, 1976; Cagniant, 1968, 1970). *T. simrothi* was characterized as a tramp species (Bernard, 1976) owing to its massive exploitation of aphids (Bernard, 1982).

Oddly enough, while *Tapinoma nigerrimum* was listed as a junior synonym of *T. erraticum* by BOLTON & al. (Bolton *et al.*, 2007), this polygynous "species" is one of the best known European *Tapinoma*. Large workers of *T. nigerrimum* differ from *T. erraticum* not only in absolute size (Emery, 1925), but also in their proportionally shorter scape and a much more elongated second funiculus segment. Although equally-sized workers of both species have almost the same scape length, clypeal notch is deeper in *T. nigerrimum*. Other statistical differences are shown in Table 1 of SEIFERT (SEIFERT, 2012). *T. nigerrimum* is an originally Ibero-Mauritanian ant with a Mediterranean distribution; it has shallow extensive nests and is particularly abundant in man-influenced areas (Comin & De Haro, 1980; Espadaler, 1986; Passera, 1977). Colonies are composed of several nests, with many entrances inter-connected with trails (Cerda *et al.*, 1989). The species builds nests preferentially in spaces with scarce arboreal strata (Bernard, 1980b); their entrances are characteristically domed (Castello & Arias de Reyna, 1982) or delimited by accumulated sand (Bonaric, 1971). Its capacity to withstand floods (Bernard, 1983), together

with its biological features and the ability to colonize degraded areas (Acosta, 1980), enable this species to colonize coastal areas, where it is particularly abundant (Fernandez & Rodriguez, 1982; Passera, 1977).

The impact of misidentification of cryptic or sibling species, for example in pest control or nature conservation, is increasingly documented and recognized (Paterson, 1991; Saez & Lozano, 2005; Seifert, 2009). *Tapinoma nigerrimum* has been proposed as a factor limiting the wild spread of the invasive Argentine ant (Blight *et al.*, 2009; Blight *et al.*, 2010a), but in the Mediterranean Basin, several *Tapinoma* species may also occupy the same type of habitat. We thus decided to study the Mediterranean *Tapinoma* complex, which is widespread and ecologically important in many ecosystems, using both morphological and chemical analyses. Our principal aims were 1.) To facilitate reliable determination of the Mediterranean *Tapinoma* species, 2.) To confirm the species status of *T. israele*, *T. madeirense* and *T. nigerrimum*, and 3.) To clarify the complex Mediterranean *Tapinoma* distribution.

## Materials & methods

### Field collection

Workers of *Tapinoma* sp. were collected from 51 nesting sites in Algeria, France, Israel, Morocco, Madeira Island and Spain (Figure 6 & Tableau 11). The nesting sites sampled ranged over 1900 km from the
northern to the southern part and over 4800 km from the eastern to the western part of the study area. Four colony fragments were collected in Algeria: two in Tlemcen [Tlemcen University and Tlemcen Lalla Setti], one in Tizi-Ouzou and one in Itma. Thirty one colony fragments were collected in France: eight along the Corsican coast [Ajaccio; Bastia; Favona; Lac Palo; Ostriconi; Porto-Vecchio; Propriano; Santa Giulia] and 23 in continental France [Aubagne; Auriol; Sainte Baume; Azay-sur-Cher; six close to Bléré; four near Fos-sur-Mer; Fréjus; Frioul island; Gardanne; Istres; Mimet; Plage de Piemanson; Saint Aygulf; Salin de Giraud and Velaux]. Two nesting sites were sampled in Morocco [Ijjoukak and Marrakech]. Three colony fragments were collected in Israel [Lower Galilee]. One colony fragment was sampled in Madeira Island [Funchal]. The remaining ten colony fragments were collected in Spain [Algéciras; Bahia de Cadiz; Dragados; Línea de la Concepción; San Pedro de Alcántara; El Pedroso; Puerto Santa María; Sotogrande; Tadeo and Tarifa].

Fields for ant collection were chosen following the literature. Algeria, South of Spain, Morocco and Corsica were chosen for *Tapinoma simrothi* (Bernard, 1976, 1982; Cagniant, 1968, 1970; Carpintero *et al.*, 2000; Casevitz Weulersse, 1989), Israel for *T. israele* (Emery, 1925), southern France and Spain for *T. nigerrimum* (Bernard, 1983; Carpintero *et al.*, 2000; Emery, 1925), Morocco for *T. minor* (Bernard, 1982;

Cagniant, 1964, 2006), Madeira island for *T. madeirense* (Wetterer *et al.*, 2007b) and central France for *T. erraticum* (Meudec, 1973; Meudec & Lenoir, 1973).

Colony fragments (about 50 workers) were collected in 2009, 2010 and 2011, between April and October from a variety of habitats including landscaped residential lots or sand dunes, but only three workers from Madeira Island arrived alive at the laboratory, so we did not include them in the statistical analyses. Workers were killed by freezing and maintained at -18°C, in separate glass tubes.

*Chemical analyses of cuticular hydrocarbons*

Seven samples from each nesting site (7 × 50 = 350), consisting of a single worker, were immersed in 5 µl of hexane for 15 minutes in order to extract and estimate cuticular hydrocarbons. 3 µl of this extract were used for capillary gas chromatography (GC), carried out using a Varian 3 900 gas chromatograph equipped with a flame ionization detector (FID) and a Chrompack CPSil5WCOT apolar capillary column (fused silica, 25 m × 250 µm; thickness of stationary phase, 0.12 µm) and interfaced with Star 5.5 (Varian) software. Oven temperature was held at 100°C, then increased to 220°C at 10°C / min, then to 320°C at 3°C / min and finally held at constant temperature for 10 min. The injector and flame-ionization detector were at 280 and 250°C respectively, with helium