Although these confrontations started
with an equal number of 450 individuals for
each species, the fights quickly became
asymmetrical, *L. humile* losing advantage
over *T. nigerrimum*, even when not all the
*T. nigerrimum* workers were involved in the
fight. Some *T. nigerrimum* workers were
busy with food control and/or nest
construction, and sometimes up to five *L.
humile* simultaneously attacked one *T.
nigerrimum*. During the four confrontations
where *L. humile* were resident, they were
forced back by *T. nigerrimum* to their own
nest (T=20h ± 6h). *T. nigerrimum* always kept
and/or took control of the water and honey.
*L. humile* never invaded *T. nigerrimum* nests.

Curiously, the *T. nigerrimum*
intruders in some replicates were observed
to obstruct the entrance of the Argentine ant
nest with sand, for a few hours or even a
day. During that time, they took control of
the foraging arena and the food, before
leading an attack on the Argentine ant nest,
thus dividing the number of opponents. In
some replicates, Argentine ant workers took
refuge, for a short time, on top of the
nesting box. Behavioral traits and attack
strategies thus appeared to differ widely
between the two species.

Field study

Linepithema humile nest monitoring

The invaded area was thoroughly
examined in autumns 2009 and 2011,
yielding a T₀ and a T+₂ map of the
distribution of *L. humile* (*Carte 7 & Carte 8*) At
T₀, the invaded area represented about 57
900 m² (right-striped zone, *Carte 7*). Two
years later, the invaded area represented
about 53 350 m² (left-striped zone, *Carte 8*).
The decrease was principally due to 1.]
disappearance of all Argentine ants from the
dyke (- 3 230m²) ,2.] disappearance of *L.
humile* and presence of *T. nigerrimum* near
transects G and H (- 4 230m²) and 3.]
appearance of Argentine ant workers, in the
north, in the natural area (Transects D, E & F
: + 1 703m²). The presence/absence of
Argentine ants in the control nests was
significantly different between 2010 and 2011
(*Mann-Whitney U* = 4158, p-value =
0.003). Over 2010 and 2011, 70% of the
control nests were always occupied
[Queen(s), workers and sometimes broods].
27 % of the control nests were unused or
abandoned either in 2010 or in 2011. Only
four control nests were not used by *L.
humile* two years in succession [Nests 1, 83,
84 85; *Carte 8 & Tableau 19*]. The first nest (n°1,
*Carte 7 & Tableau 19*) was found in 2009, in a
pot of ice plants (*Carpobrotus sp*.), an
invasive species planted by residents; the
plants were pulled out during winter 2010
leaving all the pots empty. In 2011, *Pheidole
pallidula* nests were found instead of *L.
humile*.
<table><thead><tr><th>Nests :</th><th>2009</th><th>2010</th><th>2011</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Lh</td><td>Ø</td><td>Pp</td></tr><tr><td>2 to 9</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>10</td><td>Lh</td><td>Ø</td><td>Lh</td></tr><tr><td>11 to 13</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>14 & 15</td><td>Lh</td><td>Pl</td><td>Lh</td></tr><tr><td>16</td><td>Lh & Pl</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>17</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Ø</td></tr><tr><td>18</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>19 to 21</td><td>Lh</td><td>Ø</td><td>Lh</td></tr><tr><td>22 to 34</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>35</td><td>Lh</td><td>Lh & Pl</td><td>Lh</td></tr><tr><td>36 to 44</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>45 to 49</td><td>Lh</td><td>Ø</td><td>Lh</td></tr><tr><td>50 to 52</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>53</td><td>Lh</td><td>Pl</td><td>Lh</td></tr><tr><td>54 to 56</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>57</td><td>Lh</td><td>Ø</td><td>Lh</td></tr><tr><td>58</td><td>Lh</td><td>Lh & Pl</td><td>Lh & Pl</td></tr><tr><td>59</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>60</td><td>Lh</td><td>Ø</td><td>Lh</td></tr><tr><td>61</td><td>Lh</td><td>Lh & Pl</td><td>Lh & Pl</td></tr><tr><td>62</td><td>Lh</td><td>Ø</td><td>Lh</td></tr><tr><td>63</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Ø</td></tr><tr><td>64</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>65</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Ø</td></tr><tr><td>66 to 72</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>73</td><td>Lh</td><td>Mb & Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>74</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Ø</td></tr><tr><td>75 & 76</td><td>Lh</td><td>Ø</td><td>Lh</td></tr><tr><td>77 to 79</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>80</td><td>Lh</td><td>Mb & Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>81</td><td>Lh</td><td>Ø</td><td>Lh</td></tr><tr><td>82</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>83</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Ø</td></tr><tr><td>84</td><td>Lh</td><td>Ø</td><td>Ø</td></tr><tr><td>85</td><td>Lh</td><td>Ø</td><td>Tn</td></tr><tr><td>86 & 87</td><td>Lh</td><td>Pl</td><td>Lh</td></tr><tr><td>88 to 92</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>93</td><td>Lh</td><td>Pl</td><td>Lh</td></tr><tr><td>94</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>95</td><td>Lh</td><td>Pl & Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>96</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Ø</td></tr><tr><td>97</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>98</td><td>Lh</td><td>Pl & Lh</td><td>Lh</td></tr><tr><td>99 & 100</td><td>Lh</td><td>Lh</td><td>Lh</td></tr></tbody><tfoot><tr><td>Sum of Lh nest :</td><td></td><td>77%</td><td>91%</td></tr></tfoot></table>

Tableau 19 : Residency status of the hundred control nests over 2010 and 2011. Lh = Linepithema humile; Mb = Messor barbarus; Pl = Plagiolepis pygmaea; Pp = Pheidole pallidula and Tn = Tapinoma nigerrimum. Ø = Nest was empty.
The three other nests unused two
years in succession (n°83 to 85) were located
northeast of the invasion area and they were
the *L. humile* nests closest to the boundary of
the *T. nigerrimum* area (less than 50m
away). In 2009, nests 84 and 85 were
surrounded by *T. nigerrimum* nests
(respectively, 17 and 14 m). One of the
bridgeheads of the Argentine ant invasion,
nest 85, was conquered by *T. nigerrimum*
between autumn 2010 and autumn 2011.
9% of the Argentine ant nests unused in
2010 remained unused in 2011. Some
*Plagiolepis pygmaea* (LATREILLE, 1798) and
*Messor barbarus* (LINNAEUS, 1767) workers
were found around Argentine ant nests
(respectively 6% and 2%, *Tableau 20*). There
were no signs of aggression between *L. humile*
and *P. pygmaea* workers, but
aggression was observed when *M. barbarus*
workers were near *L. humile* nests. Usually, a
number of *L. humile* simultaneously attacked
single *M. barburus*, dismembered and/or
beheaded them.

Rate of spread and abundance of Argentine ants

The expansion of *L. humile* was
monitored between 2009 and 2011 in
different zones via eight transects (A to H)
perpendicular to the Argentine ant invasion
front. Transects were placed in late spring (S)
and early autumn (A). Argentine ant

invasion fronts were identified for
each time and location.

Rate of spread and abundance depending on
ecosystems:

Inter-transect differences in rate of
invasion by *L. humile* did not follow a
normal distribution, so a *Kruskall-Wallis test*
was used. As *Kruskall-Wallis test* revealed
significant differences among the transects
over the three years (*Kruskall-Wallis H =*
39.826; p< 0.0001), a *Mann-Whitney test*
was used. Results of all *Mann-Whitney test*
combinations are shown in *Tableau 20*.
Coastal natural transects (B & C) did not
show significant differences; in these
transects, the Argentine ant invasion
stagnated (0m/2years) (*Figure 27*). In the
natural area bordering the village (Transects
D, E, & F), Argentine ants showed a similar
rate of invasion, advancing only 11,6m ±
2.2m over two years, less than 6 meters /
year. However, Argentine ants retreated,
both in the urban area (Transects G & H: -13
m/year) and on the dyke (Transect A: -148 m
/year) (*Figure 27*). The abundance of *L. humile*
over the three years differed was significantly
between transect A and D, E or F
[respectively Tukey Test: (q = 5.920,
p<0.005); (q = 4.899, p<0.005) and (q =
5.336, p<0.005)]; in the same way, transect
H differed significantly in abundance from D,
E or F [respectively Tukey Test: (q = 5.876,
p<0.005); (q = 4.855, p<0.005) and (q =
5.293, p<0.005)]. Transect D was also
significantly different from transect G [Tukey
Test: (q = 4.768, p<0.005)]. Transects D, E
and F representing the natural area did not
significantly differ in their abundance of *L. humile* over the three years.

*Rate of spread and abundance over the years:*

Differences in the rate of invasion of *L. humile* between transect of T<sub>autumn2009</sub>, T<sub>autumn2010</sub> and T<sub>autumn2012</sub>, were not significant, (ANOVA, H: 2.200, p=0.330). Analysis of the variance in abundance of *L. humile* between T<sub>autumn 2009</sub>, T<sub>autumn2010</sub> and T<sub>autumn2012</sub> showed it not to be significant (Bartlell test, T=5.991, p=0.126). Over the two years, the rates of invasion and the abundance over all transects were stable.

Discussion

Our laboratory and field studies
reinforce the hypothesis that *T. nigerrimum*
may influence the distribution of Argentine
ants, since this ecologically dominant native
species proved able to withstand and even
to displace *L. humile*.

Colony size strongly influenced the
outcomes of interspecific conflict. In fighting
assays, we found that *T. nigerrimum* was
more likely to deploy aggressive behavior
when outnumbered by Argentine ants. Until
they were outnumbered by more than 80 to

60, *T. nigerrimum* workers were very
successful in their confrontations (*Figure 26*).
Argentine ants have been shown to be more
aggressive when among large numbers of
their own species than in one-on-one
encounters (Carpintero & Reyes-Lopez,
2008; Human & Gordon, 1999). Large
population size may partially explain the
success of *L. humile* as an invader (Holway *et
al.*, 1998), as well as their effective fighting
strategies (Holway & Suarez, 1999).
Cooperative fighting was also recorded by
BLIGHT *et al.* (2010a) in their intruder
introduction assay, where on average the
authors found that 2.2 *L. humile* workers
attacked one *T. nigerrimum*. In our fighting
assays, single *T. nigerrimum* workers never
received help from co-workers during a
fight. Aggressive response may also depend
on residency status, as well as on number of
competitors (Sakata & Katayama, 2001). In
the territorial and resource competitions
where resident status was involved, we
found that *T. nigerrimum* was more likely to
behave aggressively to *L. humile* when
defending its own territories. This behavior
of increased aggression in the presence of
large numbers of conspecifics combined with
resident status (ownership) has also been
observed in other species (Carpintero &
Reyes-Lopez, 2008). Despite being
outnumbered, at the end of the fighting
assay, *T. nigerrimum* was always victorious,
only the percentage of dead ants being
significantly different.
The increased aggression by *T. nigerrimum* may have been in response to the behavior of *L. humile*, more aggressive when defending their resources and territories. Throughout the confrontations, *T. nigerrimum* workers never lost control of the food resource, unlike *L. humile*. Furthermore, *T. nigerrimum* violently removed *L. humile* from their nest, whereas the reverse was never observed. Our results thus confirm the dominance of *T. nigerrimum* in all aspects of the competition with the Argentine ant for food and space (Blight *et al.*, 2010a), even when *T. nigerrimum* are intruders or at a numerical disadvantage.

Our field studies examining the invasion success of the Argentine ant on an island off southern France used eight transects monitored over a 2.5-year period. The most unexpected result was the mean rate of invasion, which was very low. Over two years, in the natural coastal area (transects B & C), Argentine ants stagnated (0m/2years). Argentine ants retreated both in the urban area and on the dyke (between -13 and -148 m /year). Moreover, in the natural area bordering the village, Argentine ants advanced less than 6 meters per year. This observed mean rate of spread is three to twenty-five times lower than that observed by HOLWAY in California [50-150 m/year (Holway, 1995), 16 m/years (1998b)] or by CASELLAS-FEBRELLAS in Spain [19 m/years (2004)].

Frioul village was built *ex nihilo* partly on piles on the sea and partly on limestone slab. Soil is only a few centimeters deep in the village and nonexistent on the dyke. Argentine ant nests are shallowly located in the soil during summer, increasing their vulnerability to desiccation and heat stress (W & Barber, 1913). The disappearance from transect A of Argentine ants could be due to both the disturbance caused by the uprooting of the plants and the lack of soil (apart from the pots), added to the disturbance of winter floods, thus preventing invasion of the second island. Transects B and C were very dry and poor in vegetation. All these characteristics may explain why Argentine ants were able to spread only north, where their nests were near a zone irrigated daily. These findings combine to suggest that abiotic factors limit the establishment and the spread of *L. humile* on this island. Another unexpected result of this study was the decline of invasion on transects G and H although these transects were on moist soil near the village with daily irrigation. For these transects, the favorable abiotic factors do not seem to lead to the spread of *L. humile*. A possible explanation is that the native ant community slow down and even drive back the invasion. Near transects G and H, the native ant community was composed of a few nests of *Solenopsis sp.*, *Plagiolepis pygmaea*, *Pheidole pallidula* and a large population of *T. nigerrimum*. Because *L. humile* and *T. nigerrimum* are
both active from March to November, temporal partitioning cannot be one of the explanations for the persistence of *T. nigerrimum* near the areas invaded by *L. humile*. During the experimental period, *T. nigerrimum* seems to have slowly spread toward the *L. humile* area. Usually, the competitive asymmetry between Argentine ants and native ants is so strong (Holway, 1998b; Human & Gordon, 1996) that the rate of invasion is mainly determined by abiotic factors. But here, *T. nigerrimum* seems to compete for food resources and space, as previously demonstrated in laboratory experiments [(Blight et al., 2010a) and above]. An additional explanation for the success of the native ant in fights could be its high resistance to the venom of *L. humile*. For the time being, all these factors impede the Argentine ant from spreading throughout the northeast of Ratonneau.

In a context of numerical advantage for *T. nigerrimum*, these results indicate that this native ant species is able to offer resistance to invasion. *T. nigerrimum* probably affects the Argentine ants' success at the earliest stage of the invasion and during harvesting. Thus, *T. nigerrimum* may be able to limit the success of an introduction of Argentine ant propagules, before the establishment of huge colonies.

Various attempts at chemical management (Alder & Silverman, 2004; Blachly & Forschler, 1996; Costa & Rust, 1999; Knight & Rust, 1990; Rust et al., 1996)

or biological control (Orr & Seike, 1998; Orr et al., 2001) of the Argentine ant have already been made. On the chemical front, for example, Harris et al. showed a major reduction in Argentine ant activity after treatment with filpronil bait (Harris et al., 2002), Argentine ant numbers remaining low even after nine months. However, total eradication of an infestation of Argentine ants in the past has only been achieved with persistent contact insecticides (Davis & Van Schagen, 1993). This type of product has since been removed from the market due to the environmental consequences of its persistence (Harris, 2002). Biologically speaking, the idea of eradicating introduced species without non-target damage, however unlikely with invertebrates, is seductive; and many notable eradication successes have been achieved on small islands (Simberloff, 2009). One of the main requirements for successful eradication is to detect an invasion early (Simberloff, 2009). Furthermore, the target species must be well known. Both these requirements are met on Ratonneau. Moreover, we found the invasion to be virtually limited to a highly disturbed urban area, thus without ecological consequences. Even if eradication is, for the moment, utopic, an attempt should be possible. Many introduced species have been controlled for long periods at low densities, provided there are sufficient resources and the cooperation of all partners (Simberloff, 2009). Ratonneau Island appears to have a built-in advantage
with the presence of a competitive native
ant.

ACKNOWLEDGEMENTS

We are very grateful to all the
members of the Ceep Frioul for their help
and friendship. This project was supported
by the Provence-Alpes-Côte d'Azur Region.
Our thanks to MARJORIE SWEETKO for
improving the English of the manuscript.
# V. Conclusion générale
Discussion générale et perspectives

Depuis plus d'un siècle, suite à des introductions accidentelles (Chopard, 1921), *Linepithema humile* est présente le long du littoral méditerranéen français. Cette espèce fait partie des espèces invasives les plus néfastes au monde (Lowe *et al.*, 2007). Elle présente une expansion rapide de son aire de distribution tout en formant des colonies très populeuses, multipliant ainsi les impacts sur les écosystèmes naturels. Mieux connaître sa dynamique d'invasion, ses interactions avec *Tapinoma sp.* en laboratoire mais aussi *in natura* constituaient les objectifs de cette thèse ; ce faisant, les résultats optenus ont soulevé de nouvelles questions dont nous allons discuter.

*Discrimination du genre Tapinoma.*

Notre étude sur le genre *Tapinoma* dans le bassin méditerranéen nous a permis de discriminer cinq espèces. Ces espèces, bien que facilement différenciables grâce aux génitalia des mâles ne le sont pas à partir des ouvrières ou des reines (Seifert, 2012). De plus, les mâles n'étant présents dans la colonie que très peu de temps, il était important de trouver un moyen de les discriminer à partir des ouvrières seules. Notre étude basée sur la morphologie et les analyses des hydrocarbures cuticulaires a permis de différencier et d'identifier : *T. erraticum*, *T. israele*, *T. madeirense*, *T. nigerrimum* et *T. simrothi*. L'utilisation de leurs signatures comme outil de discrimination s'est avérée être très fiable. Cette méthode chimique a l'avantage d'être rapide, peu coûteuse et facile à mettre en place.

Les signatures chimiques interspécifiques des *Tapinoma* spp. se sont révélées extrêmement diverses. Les cinq espèces présentent de nombreux produits appartenant à différentes classes d'hydrocarbures. Parmi ceux-ci, seuls trois hydrocarbures se retrouvent dans les signatures chimiques des cinq espèces de *Tapinoma*. Ces trois composés [C27, C29 & 13 Me C31] font partie de ces hydrocarbures cuticulaires que l'on retrouve sur la cuticule de nombreux insectes et ne semblent pas avoir un rôle dans la reconnaissance (Martin & Drijfhout, 2009). L'utilisation d'un chromatogramme en phase gazeuse permet d'obtenir un profil type pour chaque espèce. Ces espèces présentent donc un profil chimique caractéristique qui est facilement distinguable.

Notre étude nous a permis de mettre en évidence la complexité des mécanismes impliqués dans la reconnaissance chez les fourmis. En effet, les signatures chimiques intra-spécifiques du genre *Tapinoma* ne semblent pas être influencées par les conditions abiotiques car aucune différence qualitative entre les profils chimiques des ouvrières de *T. nigerrimum*
provenant de France, d'Espagne, du Maroc ou d'Algérie n'a été trouvée. Il en est de même
pour le profil des ouvrières de T. israele venant d'Algérie ou d'Israël. Or, les hydrocarbures
impliqués dans la lutte contre la dessiccation possèdent une haute température de fusion et
donc, sont souvent moins volatiles que les hydrocarbures impliqués dans la communication. Si,
sur la cuticule, les hydrocarbures importants pour la reconnaissance coloniale et ceux
indispensables pour la lutte contre la dessiccation coexistent dans un certain équilibre, ne
devrions-nous pas observer une variation de la partie impliquée dans la lutte contre la
dessiccation en présence d'un gradient de température et de sècheresse ? Pourquoi observe -t-
on une stabilité des hydrocarbures cuticulaires de l'ensemble du profil d'une même espèce ? Les
ouvrières T. israele d'Algérie sont-elles la preuve d'une arrivée récente de propagules en
provenance d'Israël ? Des études comportementales couplées à des analyses chimiques et
génétiques devraient permettre de répondre à cette interrogation.

Distribution du genre Tapinoma.

La présence en Algérie de *T. israele* a permis d'apporter un éclairage nouveau sur l'aire
de répartition de cette espèce. En effet, elle n'avait jamais été observée ni dans ce pays, ni dans
l'ensemble du Maghreb. Cette espèce, très peu étudiée, n'était jusqu'alors observée qu'au
Proche-Orient [Israël (Forel, 1904; Martinez, 2008), au Liban (Beyrouth (Santschi, 1934) – à
Byblos (Santschi, 1934)), en Palestine (Emery, 1925) & en Syrie (Emery, 1925)] et sur les îles de
Chypre (Santschi, 1934) et de Crète (Emery, 1925).

Contrairement à ce qui est mentionné dans la bibliographie, nous n'avons pas trouvé de
*T. simrothi* ni en Provence [Salin de Giraud, Fréjus, Camargue (Bernard, 1976)], ni en Corse
(Bernard, 1960, 1976; Casevitz-Weulersse, 1990b; Casevitz-Weulersse & Galkowski, 2009;
Casevitz.J, 1974; Emery, 1925). Deux hypothèses peuvent expliquer cette absence. Soit celle-ci
est due à un échantillonnage trop faible lors de notre étude, soit à des erreurs de détermination
par les auteurs précités. Cependant, 31 sites ont été échantillonnés en France, dont 23 situés
dans une zone signalée historiquement comme présentant des *T. simrothi*. Aucune ouvrière
issue de ces sites n'a présenté le profil chimique caractéristique des *T. simrothi* observées en
Espagne. L'importance des différences entre la signature chimique des *T. simrothi* et celles des
autres espèces de *Tapinoma* ne laisse aucun doute quant à la validité de nos déterminations.
Nos résultats nous poussent à conclure que soit le hasard a fait que nous n'en avons pas trouvé
lors de nos échantillonnages, soit il n'y a jamais eu de *T. simrothi* dans le sud de la France. Une
dernière hypothèse serait qu'elle ait disparu des zones que nous avons prospectées.
En France, trois espèces de *Tapinoma* (hors *T. pygemum* & *T. melanocephalum*) ont été trouvées : *T. erraticum*, *T. nigerrimum* et *T. madeirense*. *T. erraticum* se rencontre un peu partout en Europe et forme des nids de petites tailles, comme *T. madeirense*. Cette dernière est « native » de l'île de Madère et semble avoir une répartition assez sporadique en France. Elle est mentionnée dans la bibliographie, principalement en Corse et dans le Sud de la France [Hérault, Gard, Tarn...], bien qu'elle soit également citée en Vendée. Nous avons trouvé cette espèce à Fréjus, Fos-sur-Mer et Velaux. À notre connaissance, c'est la première citation de cette espèce pour les départements des Bouches-du-Rhône et du Var. L'espèce *T. nigerrimum* semble être l'espèce du genre la plus répandue en Corse et le long du littoral de Provence [Chapitre II ; BERVILLE et al. (Berville et al., 2013) ]. Elle serait originaire du Maroc (Bernard, 1968), avec une répartition assez large, comprenant tout le bassin méditerranéen, jusqu'à l'Irak (Weber, 1961).

Le genre *Tapinoma* est assez rare sur les petites îles des Bouches-du-Rhône et du Var. Sur une petite vingtaine d'îles prospectées [(Berville, 2010, 2011a, 2012a, b; Berville et al., 2012a; Berville & Ponel, 2013; Pavon et al., 2012)], on retrouve *T. nigerrimum* et/ou *T. erraticum* seulement sur l'île de Ratonneau (Berville, 2011b) et l'île de Port-Cros (Bernard, 1959a, 1977). Dans l'archipel du Frioul, *T. nigerrimum* est absente des îles d'If, du Tiboulen et de Pomègues (Berville, 2011b). Sur Port-Cros, BERNARD signalait déjà ces deux espèces, en 1958, dans le port et dans la zone habitée de Port-Man. En 2011, *Tapinoma nigerrimum* et *T. erraticum* ont été localisées seulement dans des zones anthropisées du village et de La Palu, laissant supposer une arrivée récente ; hypothèse déjà avancée par BERNARD en 1958 (Bernard, 1959a). Nos recherches n'ont pas permis de retrouver *T. nigerrimum* dans la zone du village (Berville et al., 2012b). Malgré d'intenses recherches,

les *Tapinoma* n'ont été trouvées ni sur île de Porquerolles (Berville, 2012c), ni sur les îlots de l'archipel des îles d'Or [Bagaud (Berville & Ponel, 2013), Rascas et la Gabinière]. Il n'est cependant pas rare d'observer l'absence d'un genre entier sur les îles. Sur l'ensemble des îles prospectées nous n'avons jamais trouvé, par exemple, les genres *Cataglyphis* ou *Formica*, qui sont pourtant présents en Provence continentale (Della Santa, 1995). BERNARD a émis l'hypothèse (Bernard, 1959a) que l'arrivée de ces *Dolichoderinae* en Europe est « récente », car « elles sont absentes, ou en très petit nombre sur les îles des Baléares comme sur les îles d'Hyères ». Il suppose que la diffusion des *Dolichoderinae* est une « invasion moderne de ces espèces très prolifiques » (Bernard, 1959a). Une étude phylogéographique des *T. nigerrimum* du bassin méditerranéen permettrait de déterminer les liens de parenté entre les populations. Dans le cas des espèces invasives, les populations natives présentent, en général, une diversité génétique plus importante que les populations introduites, ce qui permet d'inférer leur origine. L'étude de la variabilité génétique des populations de *Tapinoma* devrait ainsi apporter un nouvel éclairage sur l'origine des populations de Provence.
## Distribution des fourmis d'Argentine en Provence continentale et insulaire

La compilation de nos données analytiques avec les inventaires et les données bibliographiques nous donne un bon aperçu de l'historique de l'invasion en Provence. Ces données semblent confirmer l'hypothèse d'introductions multiples (Blight, 2010). Sur les îles de Provence, les premières citations de la présence de la fourmi d'Argentine remontent seulement à 2005 pour l'île des Embiez (Blanc, 2006), 2006 pour les îles de Porquerolles et de Port-Cros (Orgeas & Ponel, 2009) et 2009 pour l'île de Ratonneau (Berville, 2011b). Les données historiques sur l'île de Port-Cros nous permettent d'avoir une idée de sa date d'arrivée. En effet, entre 1949 et 1973, BERNARD effectue plusieurs séjours sur l'île et note son absence. Or, 33 ans plus tard, elles occupent déjà tout le village.

En ce qui concerne les îles de Ratonneau et de Porquerolles nous n'avons pas de données historiques. Cependant, dans les deux cas, bien que ces îles soient urbanisées depuis longtemps, un grand nombre de bâtiments historiques actuellement à l'abandon n'est pas envahi. On retrouve la fourmi d'Argentine seulement dans le village et non dans l'hôpital, les nombreux forts, les batteries, les stations d'éclairage et les blockhaus allemands. Nous pouvons émettre l'hypothèse que les fourmis d'Argentine n'étaient pas présentes au moment des constructions de ces bâtiments (sémaphore : 1904) et de leurs utilisations [batteries françaises : 1941 – 1942 ; blockhaus 1943-1945](Delauge et al., 2008). L'hypothèse de l'absence de la fourmi d'Argentine lors de la présence allemande sur les îles du Frioul est corroborée par le fait que la fourmi d'Argentine est également absente de l'île de Maïre, qui, à quelques encablures du Frioul, abrite d'autres constructions allemandes. L'ancien village et le port de pêche de Pomègues ne sont pas non plus envahis. L'île a été sous protection militaire jusqu'à l'année 1972 puis le terrain a été rattaché à la ville de Marseille et le village a été construit ex-nihilo, en 1974 (Delauge et al., 2008). L'importation de matériaux de construction pour le village depuis Marseille a peut-être permis l'arrivée de la fourmi d'Argentine.

Les zones infestées des îles se situent à proximité immédiate des activités humaines (ports, restaurants, vignes, jardins d'ornementation, grands complexes hôteliers ...). L'Homme apparaît donc être le moteur essentiel –voire l'unique moteur- de sa propagation sur les îles et dans de nombreux cas, les fourmis d'Argentine se propagent dans les milieux naturels adjacents. En règle générale, la vitesse de propagation de la fourmi d'Argentine est de 19 à 150m par an (Casellas-Febrellas D, 2004; Holway, 1998b). Cette vitesse peut paraître faible, mais à l'échelle d'une petit île et avec un apport constant de nouveaux propagules, l'invasion devient rapidement totale, comme sur l'île des Embiez (Berville, 2013). L'île de Porquerolles est
actuellement envahie sur une surface avérée de 185 hectares (env. 14% de l'île). L'île n'ayant pas été entièrement prospectée, la surface réellement envahie est surement beaucoup plus importante. Si on émet l'hypothèse que les fourmis d'Argentine ont été importées pour la première fois sur Porquerolles en même temps que les importants travaux effectués dans les années 1920-1930, la vitesse de propagation de celle-ci est impressionnante.

Les fourmis d'Argentine envahissent préférentiellement les habitats ouverts comme ceux des plaines de Porquerolles et des Embiez puis elles vont coloniser peu à peu les milieux « moins » favorables. Sur les Embiez, on rencontre une grande variété d'habitats et tous sont envahis par la fourmi d'Argentine (Berville, 2013). L'île de Porquerolles comprend, elle aussi de nombreux milieux ouverts envahis. Certaines des formations arbusives, proches des zones urbanisées ont été colonisées par les fourmis d'Argentine sur plusieurs centaines de mètres, démontrant ainsi qu'elles peuvent aussi s'installer dans les zones fermées, parfois denses. Toutes ces formations végétales représentent une grande partie des formations végétales observées sur les autres îles de Provence. Le fait que les fourmis d'Argentine soient présentes sur les îles des Canaries(Barquín, 1981), l'archipel des Baléares (Gomez Abal & Espadaler Gelabert, 2004; Gomez & Espadaler, 2006) et aussi dans le sud de l'Espagne (Cerda et al., 1998) et du Portugal (Way et al., 1997) prouve qu'elles ne seront pas stoppées en France par les hautes températures. L'influence des facteurs abiotiques peut être importante si on considère l'invasion du continent, mais à l'échelle de si petites îles, il ne semble pas que les conditions climatiques et édaphiques rentrent en jeu dans la distribution des fourmis d'Argentine. À l'échelle plus fine d'une île, l'influence des facteurs biotiques devient plus importante.

Toutefois, un grand nombre d'îles et îlots ne sont pas encore touchés par la présence de la fourmi d'Argentine. Soit, parce que ces espaces insulaires n'ont jamais été habités [ex : les îles de Jarre et Jarron, l'îlot du Pendu, les îlots de la Gabinière et du Rascas], soit parce que la présence humaine remonte à longtemps [ex : Ile Planne, île de Bagaud et île de Maïre] ou est restée faible [Phares : îlot du Plannier, les tiboulens de Maïre et de Ratonneau]. Parfois, les conditions et les restrictions au débarquement semblent être les seules protections des îles. L'île Verte, d'If, du Grand Rouveau et de Riou en sont de bons exemples. Ces îles ont été à un moment donné habitées, mais ne le sont plus actuellement à l'année. Les îles de Riou et du Grand Rouveau sont ouvertes aux débarquements depuis des embarcations personnelles. Cependant, l'absence de quai ou la taille de celui-ci réduit les apports extérieurs en obligeant la majorité des touristes à se baigner avant d'atteindre l'île. L'île Verte et l'île d'If sont deux cas à part. L'absence de la fourmi d'Argentine y reste un mystère, car ces îles sont reliées par des navettes à des villes envahies (La Ciotat, Marseille et le village du Frioul). L'une abrite un musée et l'autre est ouverte à la promenade avec une cafétéria. Elles subissent donc les assauts des touristes une grande partie de l'année sans aucune restriction aux débarquements. En outre, l'île
d'If semble renfermer un autre « mystère » : en effet malgré sa longue histoire, l'ancienne prison, les navettes, l'ancien restaurant et sa proximité avec l'archipel du Frioul et Marseille, elle n'abrite pas non plus de rats.

***La présence de T. nigerrimum peut-elle limiter ou ralentir l'invasion ?***

Nos études, citées plus haut, ont permis de localiser des zones géographiques où les deux genres étaient présents. Sur l'ensemble des îles étudiées, seules les îles de Ratonneau et de Port-Cros hébergent à la fois des fourmis d'Argentine et des *Tapinoma* spp.. Cependant, sur Port-Cros, ces deux genres sont séparés de plusieurs centaines de mètres. Par contre, sur l'île de Ratonneau, nous avons observé un front bien délimité entre *L. humile* et *T. nigerrimum*. Ce front, facile d'accès, nous a permis de mettre en place une étude *in natura*, visant à confirmer et approfondir l'hypothèse avancée par BERNARD, BLIGHT et al. et WAY (Blight et al., 2009; Blight et al., 2010a; Way et al., 1997) d'une résistance de *T. nigerrimum* face à l'invasive.

L'étude en laboratoire mise en place par BLIGHT et al. (Blight et al., 2010a) a permis de mettre en évidence la capacité des *T. nigerrimum* à entrer en compétition avec la fourmi d'Argentine. Lors de confrontations, à nombre égal de participants, les ouvrières *T. nigerrimum* prennent le dessus. Nous avons voulu savoir ce qu'il se passerait en cas de déséquilibre numérique. En effet, dans la nature, le caractère d'unicolonialité des fourmis d'Argentine laisse à penser qu'elles seront numériquement avantagées. Nos études menées au laboratoire montrent les capacités de *T. nigerrimum* à prendre le dessus sur les fourmis d'Argentine jusqu'à un certain déséquilibre numérique. Ce résultat implique, que les *T. nigerrimum* peuvent contenir l'invasion de petites propagules ou de nouvelles invasions à condition que la différence dans la densité des populations ne soit pas trop grande. Lors de ces premiers essais, les deux espèces étaient installées au même moment dans le dispositif. Dans la nature, lors des confrontations entre ouvrières de *L. humile* et de *T. nigerrimum*, ces dernières seront résidentes face à l'invasion de la fourmi d'Argentine. Seront-elles capables de protéger leurs nids face à l'arrivée des intruses ? Seront-elles capables de déloger les ouvrières *L. humile* ? Nous apportons ici quelques éléments de réponse. Au laboratoire, les ouvrières *T. nigerrimum* sont capables de défendre leurs nids à chaque confrontation. De plus elles expulsent de leur propre nid puis tuent les fourmis d'Argentine. Cependant, en laboratoire, dans les boîtes fermées, les fourmis d'Argentine n'ont pas eu de possibilité de retraite dans une zone sans *T. nigerrimum*. Que se passera-t-il *in natura* ? Les *T. nigerrimum* chercheront- elles à déloger les *L. humile* ou observerons-nous deux communautés séparées par une zone « sans fourmi » ? Quelques essais *in natura* (non publiés) montrent que les ouvrières *T. nigerrimum* combattent et chassent les ouvrières et les reines de
L. humile de leurs territoires, mais ne les poursuivent pas toujours en cas de fuite de L. humile.
Les *T. nigerrimum* excluent donc les intruses mais ne les combattent pas forcement à mort. Ces
essais confortent l'observation de BLIGHT et al. (Blight et al., 2009) en Corse où les deux
espèces s'excluent totalement sur le terrain. Dans les zones contrôlées par les *T. nigerrimum*, il
semblerait que ces dernières diminuent le succès d'invasion de *L. humile* en les expulsant de
leurs territoires sans pour autant tuer toutes les propagules.

La phase d'établissement d'une espèce invasive est l'une des étapes les plus critiques. Sur l'Archipel du Frioul, on peut poser comme hypothèse que les fourmis d'Argentine ont d'abord trouvé refuge dans les habitations et jardins privés. Les *T. nigerrimum* n'ayant pas pour habitude de rentrer dans les habitations, les fourmis d'Argentine ont pu s'installer et y prospérer. *T. nigerrimum* se retrouve également dans les milieux ouverts, mais jamais dans les milieux fermés. Sur l'île de Ratonneau, on l'observe en nids épars dans les milieux naturels ainsi qu'en un ensemble de colonies interconnectées d'une forte densité près de la zone de front. Cette forte densité pose parfois des problèmes de « promiscuité » avec les humains, car les *T. nigerrimum* ont comme caractéristique de défendre vigoureusement leurs nids. Chaque contact entre le dôme d'un nid et un intrus engendre une attaque massive des ouvrières (plusieurs centaines en quelques secondes), qui mordent tout assaillant.

Sur le Frioul, le point d'infestation le plus important en fourmis d'Argentine se situe au niveau de la caserne des pompiers ; lieu idéal pour ces fourmis qui aime l'humidité, assez rare dans le reste de l'île. En 2009, lors de notre état zéro de la myrmécofaune de l'île, les fourmis d'Argentine étaient présentes seulement dans le village. La zone d'invasion était bordée par la mer méditerranée, le milieu naturel à dominance de *Messor* spp. et le milieu semi-naturel à dominance de *T. nigerrimum*. Ce terrain était propice à une étude de la dynamique d'invasion de la fourmi d'Argentine. Ce suivi de l'invasion de *L. humile* sur le Frioul a permis de mettre en évidence, d'une part une progression faible et d'autre part un recul. En effet, nous avons observé une avancée annuelle d'environ 3 m/an dans la zone à dominance des *Messors* spp. et un retrait de quelques mètres dans la zone à *T. nigerrimum*. Cette vitesse d'invasion est bien lente par rapport aux vitesses d'invasion publiées lors de différentes études effectuées dans le monde et qui se situent entre 19 et 150 m/ an (Casellas-Febrellas D, 2004; Holway, 1995, 1998b). Plusieurs hypothèses peuvent expliquer ce résultat. En ce qui concerne l'invasion de la zone naturelle à *Messor* spp., l'hypothèse de l'existence d'une résistance abiotique paraît la plus probable. En effet, le plateau derrière le village est particulièrement aride. Les fourmis d'Argentine semblent avoir du mal à pénétrer cette zone naturelle à dominance de *Messor barbarus*, qui pourtant n'affichent qu'une très faible résistance, mais qui sont mieux adaptées à la secheresse. À l'opposé, le plateau de la zone à *T. nigerrimum* est propice à l'invasion des fourmis d'Argentine. En effet, sur ce terrain se trouvent des sources de nourriture [conteneurs à
ordures, mûriers], de nombreuses habitations, des jardins arrosés ainsi que des sanitaires et des
douches. Cette zone semi-naturelle reçoit donc régulièrement des apports en eau. À l'échelle
locale sur le Frioul, dans les conditions actuelles, il semble que T. nigerrimum soit capable de
faire barrière à la propagation de L. humile, les empêchant de progresser. Nous avons constaté
la présence d'une zone sans aucun nid de fourmis entre la zone contrôlée par les L. humile et
celle des T. nigerrimum. Cette zone mesure entre 8 et 15 metres. Au sein de la zone à T.
nigerrimum, on note la présence d'autres fourmis [Crematogaster scutellaris, Hypoponera
eduardi, Messors barbarus, M. bouvieri, Pheidole pallidula, Plagiolepis pygmaea et
Tetramorium gr. caespitum], alors que seules des ouvrières de Plagiolepis pygmaea sont
présentes dans la zone à L. humile. Un état des lieux, dans quelques années, pourrait nous
apporter de plus amples informations sur l'ampleur de la résistance des Tapinoma. D'autant
plus qu'en Automne - Hiver 2012, d'importants travaux de terrassement ont eu lieu dans cette
zone sans fourmi. Une nouvelle gare maritime a été construite nécessitant une zone de stockage
de matériaux de construction. La zone d'étude entière a été remodelée. Il ne reste plus qu'à
espérer qu'aucun matériel contaminé n'ait été transporté dans d'autres parties de l'île. Le
transport involontaire par l'homme reste le moyen de propagation des invasions biologiques le
plus rapide.

Organisation sociale des fourmis d'Argentine

L'étude de l'organisation sociale des fourmis d'Argentine le long du littoral
méditerranéen français nous a permis d'identifier une zone de front. Cette zone s'avère être
pacifique entre deux supercolonies dont les ouvrières sont mutuellement agressives. La zone
pacifique est formée des colonies de la presqu'île de Giens et de celles de l'île de Porquerolles
[(Berville, 2009), Chapitre III]. La presqu'île de Giens est le port d'attache de l'île de
Porquerolles située à quelques kilomètres du large. Des échanges entre les colonies doivent
exister par l'intermédiaire des nombreux transports de marchandises et de touristes. Ces
colonies pacifiques se trouvent à la jonction géographique de la supercolonie principale décrite
par GIRAUD et al. (Giraud et al., 2002) entre Marseille et Toulon et de la supercolonie Corse
décrite par BLIGHT et al. (Blight et al., 2010b) entre Fréjus et Cannes (Carte 5). Nos études sur la
structure sociale des fourmis d'Argentine [(Blight et al., 2012), chapitre III] ont mis en évidence
la complexité des mécanismes impliqués dans les systèmes de reconnaissance entre individus,
tout en soulignant l'importance de l'utilisation combinée des études comportementales,
chimiques et génétiques.
Actuellement dans le monde, toutes les ouvrières issues d'une même supercolonie de fourmis d'Argentine sont génétiquement et chimiquement similaires et comportementalement non agressives entre-elles. De plus, toutes les supercolonies mondiales se différencient génétiquement les unes des autres. Or, les résultats des analyses génétiques sur les deux supercolonies et sur les individus de Giens et de Porquerolles ne permettent pas de confirmer le patron d'organisation de ces populations. Et cela, malgré le fait que les supercolonies principale et Corse soient chimiquement dissemblables et comportementalement agressives. Ces deux supercolonies et les populations de Giens et de Porquerolles ne formeraient, si l'on se réfère uniquement à l'étude génétique, qu'une seule « supracolonie » avec les supercolonies de Californie, d'Hawaï et du Japon [(Blight et al., 2012), chapitre III].

Les études comportementales sont indispensables dans les analyses sur la structure coloniale des fourmis d'Argentine. Leurs comportements sont le reflet de l'expression des variations génétiques par l'intermédiaire des signaux de reconnaissance. Seuls leurs comportements, suite à la reconnaissance de l'autre, peuvent déterminer si deux colonies appartiennent ou non à une même supercolonie. En France, on observe donc bien deux supercolonies. Mais comment classer un groupe d'individus qui n'est pas agressif envers deux supercolonies différentes ? Les ouvrières de Giens et de Porquerolles n'étant pas agressives vis-à-vis des deux autres supercolonies, des transferts libres d'individus sont possibles. Les individus de la colonie « Giens-Porquerolles » peuvent être le résultat d'une fusion entre les deux supercolonies. Cette population pourrait être la première observation d'une fusion de supercolonies dans la nature. VASQUEZ & SILVERMAN (Vasquez & Silverman, 2008) ont démontré que de telles fusions étaient possibles entre deux supercolonies proches génétiquement et chimiquement. Cependant, l'absence d'agressivité entre ouvrières ne suffit pas pour conclure à une fusion. Des confrontations en laboratoire, entre deux fragments des supercolonies contenant des reines seront nécessaires pour valider cette hypothèse.

*Avec une aide chimique, peut-on éradiquer les fourmis d'Argentine d'une petite zone en situation insulaire ?*

L'analyse des caractères assurant le succès d'une espèce envahissante est un domaine particulièrement prometteur et fécond. D'une part, il y a la complexité des mécanismes en jeu dans les phénomènes d'invasions qui pose aux chercheurs des défits passionnants. D'autre part, il y a la demande sociale. Le contrôle des espèces invasives est le point qui intéresse les populations, les partenaires financiers et les pouvoirs publics concernés. Actuellement le contrôle des espèces de fourmis invasives et plus particulièrement celui de la fourmi d'Argentine
est presque exclusivement chimique. Plusieurs méthodes sont utilisées. Malgré son efficacité variable et de nombreux désavantages, le contrôle par l'utilisation de produits toxiques semble inévitable dans la lutte contre *L. humile*. Cependant, les recherches de BLIGHT et al. (71) ainsi que nos études sur les capacités des *T. nigerrimum* (*Chapitre 4*) à resister aux fourmis d'Argentine pourraient être valorisées par la mise au point de protocoles de lutte. En annexe de cette thèse nous nous sommes attachés à explorer divers moyens de lutte contre la fourmi d'Argentine par l'utilisation de phéromones, d'appât toxique et/ou par le déplacement de nids de *T. nigerrimum*. Peut-on influencer le comportement de fourragement par l'utilisation de phéromone d'alarme des *T. nigerrimum* sur les pistes de fourmis d'Argentine ? Quels sont les effets de l'insecticide MaxForce Quantum sur le fourragement des fourmis d'Argentine ? Peut-on réduire *in natura* le nombre de nids ?

Ces nouvelles pistes ont été explorées pour servir de tremplin à de nouvelles recherches.
# VI. Annexes :

Premiers éléments de recherche et perspectives de contrôle de *L. humile* :

* Annexe I : Effets de la phéromone d'alarme de *T. nigerrimum* sur le fourragement des fourmis d'Argentine.

* Annexe II : Article E, Mise en place de protocoles de contrôle de la fourmi d'Argentine (*Linepithema humile*) sur les îles de Port-Cros et Porquerolles.

* Annexe III : Mise en place de protocoles de lutte contre la fourmi d'Argentine (*Linepithema humile*) après inventaires myrmécologiques des îles de Porquerolles et Port-Cros (Var, France).

* Annexe IV : Etude de la capacité « d'installation » et de « survie » des *Tapinoma nigerrimum* après contrôle de la densité de fourmi d'Argentine par application continu d'appât toxique.
## QUELLES SONT LES STRATEGIES DE LUTTE CONTRE LA FOURMI D'ARGENTINE ?

Différentes stratégies pour le contrôle des fourmis d'Argentine (Rust et al., 2003; Soeprono & Rust, 2004; Vega & Rust, 2001) et leurs limites (Silverman & Brightwell, 2008).

**Les approches chimiques** actuelles concernent les barrières d'insecticides en poudre (Silverman & Brightwell, 2008), l'installation de bandage sur les arbres et les vignes avec des produits collants ou répulsifs (Shorey et al., 1992; Shorey et al., 1996), des appâts toxiques sous formes diverses [gel (Blight et al., 2011), granule (Baker et al., 1985), liquide (Klotz et al., 1998)...](Baker et al., 1985; Silverman & Brightwell, 2008) ou une restriction d'accès aux nids (Meissner & Silverman, 2003; Silverman et al., 2006) par l'application de phéromone.

Les appâts et les barrières permettent une diminution des effectifs jusqu'à 9 semaines après la fin du traitement (Klotz et al., 2003), souvent par l'application d'une quantité de produit dépassant la dose maximale préconisée (Klotz et al., 2002; Klotz et al., 2007; Moreno et al., 1987; Rust et al., 1996; Rust et al., 2003; Vega & Rust, 2003). Le succès des appâts dépend de l'appétence de celui-ci et de l'abondance, la qualité et l'appétence des ressources naturelles présentes sur le site, en particulier des pucerons et cochenilles (Silverman & Brightwell, 2008). Les barrières d'insecticides sont limitées dans le temps par les intempéries, l'irrigation, la température et la nature du sol (Rust et al., 1996). De plus elles impliquent la présence de résidus en contact avec le sol (Silverman & Brightwell, 2008).

Ces traitements partiels de la colonie sont toujours suivis d'une recolonisation plus ou moins rapide (Silverman & Brightwell, 2008). La combinaison de la très grande taille d'une colonie, de la polygynie et de l'aptitude des fourmis d'Argentine à changer le nid de place régulièrement fait qu'il est très difficile d'atteindre tous les membres d'une même colonie par l'utilisation des traitements chimiques (Silverman & Brightwell, 2008). Le succès d'un contrôle d'une colonie de fourmi d'Argentine est donc problématique car elle s'étend, en général, sur de grandes surfaces (souvent trop grandes pour être traitées) et donc souvent sur plusieurs propriétés (Silverman & Brightwell, 2008). Un traitement efficace exige l'intégration dans le protocole de lutte de contrôler à la fois l'habitat et les sources de nourriture (Silverman & Brightwell, 2008).

Dès 1918, HORTON (HORTON, 1918) propose une **lutte passive** par la restriction d'accès aux cultures (Horton, 1918). Ainsi, il préconise la construction d'un fossé rempli d'eau sur le pourtour des champs avec pour seul accès des ponts-levis. En cas de présence de la fourmi d'Argentine dans les parcelles, les protocoles de luttes chimiques s'avèrent plus efficaces car les apports extérieurs ne sont pas continus. Cela nécessite cependant l'utilisation d'une des méthodes chimiques (ci-dessus).

La limitation en apport en eau (Menke & Holway, 2006) des cultures est une approche simple et écologique. Cependant, elle n'est utilisable que pour les cultures ne nécessitant pas d'irrigation régulière et implique la présence dans celles-ci d'un nombre minimal d'individus.

**Lutte par contrôle biologique.** Dans les régions où elles sont natives, il semble que les fourmis d'Argentine abandonnent les ressources alimentaires et retournent au nid en présence d'une mouche parasitoïde : *Pseudacteon sp* (Orr & Seike, 1998). Cependant, dans les zones envahies de l'Amérique du Nord, ces parasitoïdes se sont montrés incapables de localiser les fourmis d'Argentine (Orr et al., 2001). Ces parasitoïdes ne sont donc pas utilisables pour un contrôle biologique des fourmis d'Argentine en Amérique du Nord.
Avant-Propos :

Dans le monde entier, durant tout le XXe et le début du XXIe siècle, des études visant à apporter des solutions aux problèmes de l'invasion des fourmis ont été mises en place. Ces études sont en constante augmentation et portent sur l'emploi des traditionnels pesticides jusqu'au nouveau moyen de lutte tel que le contrôle par des parasitoïdes (Silverman & Brightwell, 2008) [voir encadré «Quelles sont les stratégies de lutte contre la fourmi d'Argentine ?»].

S'il semble trop tard pour envisager l'éradication des fourmis d'Argentine installées depuis des décennies dans diverses parties du monde, il faut envisager de surveiller, contrôler et éradiquer toutes nouvelles implantations, car les impacts écologiques et les importants coûts économiques générés par celles-ci justifient la mise en place de protocoles de lutte. À une échelle locale (30ha) l'éradication d'espèces comme *P. megacephala* et *S. geminata* dans le nord de l'Australie illustre ces efforts d'éradications (Silverman & Brightwell, 2008) de fourmis invasives. Dans les Galápagos, sur l'île de Marchena, *W. aroponctata* semble avoir été éradiquée avec succès de 22ha (Causton *et al.*, 2005). Sur une petite superficie, si les limites de l'invasion sont connues, il est alors possible d'éradiquer les fourmis d'Argentine (Silverman & Brightwell, 2008). En Nouvelle-Zélande, elles ont été éradiquées avec succès sur de petites zones (9,3 et 0,5 ha) urbaines et naturelles (Harris, 2002). C'est pourquoi nos efforts se sont concentrés dans les zones où l'infestation est encore faible, les ports et les îles (Silverman & Brightwell, 2008).

Les problèmes liés à l'apparition croissante de résistances multiples aux insecticides chez les insectes invasifs/ravageurs ainsi que les nouvelles normes européennes entraînent la synthèse de nouvelles molécules insecticides. C'est dans ce cadre que l'imidaclopride a été développée. L'imidaclopride, ou 1-[(6-chlore-3-pyridinyl) methyl]-4,5-dihydro-N-nitro, 1H-Imidazol-2-amine est commercialisé en France depuis 1994 et est largement répandu dans le monde entier. Sa formule développée est présentée figure 28. Cette molécule entre dans la formulation de différents insecticides comme le Gaucho®, le Confidor®, l'Admir®, le Provado®, le Merit® ou le Maxforce® Quantum. L'imidaclopride agit sur certains récepteurs nicotiniques de l'acétylcholine du système nerveux central des insectes. Il provoque une tétanie musculaire, une incoordination motrice, puis la paralysie amenant à la mort de l'insecte (Buckingham et al., 1997). Il est vendu comme spécifique des insectes nuisibles [pucerons, sauterelles, termites, fourmis, blattes etc. (Moriya et al., 1992)]. Cependant les recherches en neurobiologie ont montré que tous les insectes possèdent des récepteurs nicotiniques, génétiquement très proches d'une espèce à l'autre (Jones & Sattelle, 2010). Ces insecticides ne sont donc pas spécifiques. Malheureusement l'utilisation intensive et sans trop de précaution de cette molécule depuis les années 1990 montre maintenant des effets toxiques ; comme sur
les abeilles chez qui ces insecticides agissent à très faible dose et produisent des effets sublétaux (désorientation des abeilles, etc...) plus marqués que ceux de l'ancienne génération d'insecticides (Djouber-Toudert, 2011). Ainsi l'Autorité européenne de sécurité des aliments (EFSA) vient de réévaluer la toxicité de trois molécules insecticides dont l'imidaclopride et conclut en janvier 2013 à un risque aigu pour les abeilles.

Le conditionnement et la formulation de ces insecticides peuvent apporter un peu de spécificité à ces molécules : elles sont ainsi vendues sous forme d'enrobage pour les semences, de pulvérisation, de granulés, de concentré soluble et de gel avec attractant sucré. Mais ces conditionnements et formulations spéciaux ne seront efficaces qu'accompagnés de précautions drastiques d'utilisation mises au point par une bonne connaissance de l'écologie et l'éthologie des insectes cibles [voir encadré « Quelles sont les stratégies de lutte contre la fourmi d'Argentine ? »].

Aux cours de nos expériences sur le terrain, nous nous sommes aperçus que nous ne pourrions proposer un protocole de lutte écologique de zones envahies sans auparavant faire diminuer la densité de la population de fourmis d'Argentine. Nous avons alors choisi d'utiliser le « Maxforce® Quantum » à 0,03% imidaclopride, produit par la firme allemande Bayer® qui se présente sous forme de gel incolore et inodore. Pour minimiser l'impact de cet insecticide, lorsque nous avons dû l'utiliser, nous avons mis au point un piège contenant l'appât toxique, très spécifique aux individus de moins de 2mm (voir article E, en page 196).

Dans nos recherches nous nous sommes attachés à étudier divers moyens de lutte contre la fourmi d'Argentine par l'utilisation de phéromones, d'appâts toxiques et/ou par le déplacement de nids de Tapinoma nigerrimum. Dans un premier temps nous avons testé l'utilisation de phéromone afin de brouiller les signaux des L. humile et ainsi interrompre le fourragement des ouvrières. Diminuer la population de la fourmi d'Argentine et en contrôler l'expansion ont constitué les objectifs à atteindre. Dans un deuxième temps, nous avons étudié, l'impact de l'application d'un appât toxique (Maxforce® Quantum), de façon continue et suivie, sur la densité et le fourragement des fourmis d'Argentine. En effet, des traitements chimiques sporadiques n'ont aucune efficacité à long terme (Blanck, 1951). Sur l'île des Embiez, depuis une dizaine d'années, plusieurs traitements chimiques annuels par pulvérisation, effectués par des sociétés spécialisées ne sont pas venus à bout des fourmis d'Argentine. À long terme, le coût d'une campagne d'éradication pourrait s'avérer plus faible que celui des traitements chimiques sporadiques.
<figure><img src="image_83.png" /><figcaption>Figure 28 : (ACD/ChemSketch) : Formule développée de l'imidaclopride.</figcaption></figure>

Ces études ont été financées par trois partenaires (la région PACA, le PNPC & la société Bayer) dont les demandes scientifiques et les statuts sont différents. Ainsi nous n'avons pu effectuer l'ensemble des expériences avec appâts toxiques et avec déplacement de nids de Tapinoma ni sur l'île de Port-Cros ni sur l'île de Porquerolles. En effet, le statut de « cœur de parc » interdit le dépôt de produit chimique sur l'île de Port-Cros. De plus, nous n'avons pas noté la présence de Tapinoma sp. sur l'île de Porquerolles et il était évidemment hors de question d'importer une espèce non présente sur l'île. Pour ces deux raisons nous avons effectué une première expérience avec appâts toxiques sur Porquerolles puis l'ensemble de l'expérience sur l'île du Frioul. Le village de l'île du Frioul est une propriété de la ville de Marseille, qui nous a donné l'autorisation de monter cette expérimentation. Ce chapitre a donc fait l'objet de différents inventaires, expériences et rapports pour les partenaires.

* Inventaire myrmécologique & essais d'un protocole de contrôle contre la fourmi d'Argentine (*Linepithema humile*) sur les îles du Frioul. (Ceep/ Imbe) 2011

* Mise en place de protocoles de lutte contre la fourmi d'Argentine (*Linepithema humile*) après inventaires myrmécologiques des îles de Porquerolles et Port-Cros (Var, France) (Parc national de Port-Cros / Imbe) 2012

* Test de l'efficacité du MaxForce Quantum dans la lutte contre la fourmi d'Argentine (*Linepithema humile*) à l'échelle d'une parcelle dans le Parc national des îles de Port-Cros et Porquerolles. (Bayer® / Imbe) 2011
La technique habituelle pour éliminer les fourmis d'Argentine des zones envahies consiste à localiser les différents nids et à les éliminer en pulvérisant de l'insecticide (Gomez Abal & Espadaler Gelabert, 2004). Mais, à cause de la structure sociale (unicoloniale<fnref n="1" />) de la fourmi d'Argentine, cette méthode est inefficace et surtout aggrave la situation en provoquant une fragmentation du nid et une colonisation des zones adjacentes (Swoboda & Miller, 2003). La méthode actuelle la plus performante est d'utiliser des appâts empoisonnés à effet rétroactifs. La diffusion de la nourriture empoisonnée dans la colonie, par trophallaxie, provoque une mortalité élevée dans les nids. Il est préférable que l'appât empoisonné soit sous forme de gel (Silverman & Roulston, 2001), pour un meilleur transport par les ouvrières. Pour une meilleur appétence, la composition de la solution doit être très sucrée (Baker et al., 1985). Lors d'études antérieures (Blight et al., 2011), une mise à disposition d'appâts toxiques à proximité immédiate de nids de la fourmi d'Argentine a entraîné une diminution de la densité des fourmis. Enfin, nous avons constaté dans le *chapitre IV* que sur l'archipel du Frioul, les *T. nigerrimum*, pouvaient potentiellement offrir une résistance *in natura* face aux fourmis d'Argentine. Cette espèce semble, en effet, faire « barrière » à l'invasion de la fourmi d'Argentine sur l'île de Ratonneau. Dans un troisième temps, nous nous sommes donc intéressés à identifier les potentialités de réussite d'un transfert de fourmis *T. nigerrimum* à la limite de la zone envahie par les fourmis d'Argentine puis directement dans une zone envahie mais après traitement par un appât chimique pour diminuer la densité des *L. humile*.

## Problématiques :

L'utilisation de phéromone d'alarme des *T. nigerrimum* sur les pistes de fourmis d'Argentine influence-t-il leur comportement de fourragement ? L'utilisation de cette phéromone induit-elle un comportement de fuite ? Une agressivité ?

Quels sont les effets de l'insecticide MaxForce Quantum sur les fourmis d'Argentine ? Peut-on réduire *in natura* le nombre de nids, de pistes et de fourrageuses grâce à l'application de MaxForce® Quantum ?

L'utilisation combinée d'un insecticide puis des ouvrières de *T. nigerrimum* permettra-t-elle l'installation pérenne de *T. nigerrimum* dans des zones sous le contrôle de *L. humile* ?

<footnote n="1">¹ Formation d'une immense colonie qui regroupe plusieurs nids interconnectés. Sur le Frioul, il n'y a qu'une colonie de plusieurs nids.</footnote>
<figure><img src="image_84.png" /><figcaption>Schéma 10 : Le Sulcatone ou 6-Methyl-5-hepten-2-one. (ACD/ChemSketch)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_85.png" /><figcaption>Schéma 11 : Chronologie des observations. Les petites flèches marron représentent le début des décomptes, la flèche violette représente la pulvérisation de la phéromone et le début du décompte. Les traits bleus et rouges représentent les observateurs.</figcaption></figure>
# Annexe I : Effets de la phéromone d'alarme de *T. nigerrimum* sur le fourragement des fourmis d'Argentine :

## Introduction :

Un des critères du succès du genre *Tapinoma* est leur capacité à utiliser des secrétions chimiques durant leurs rencontres avec d'autres espèces de fourmis. En effet, en cas de confrontations, les ouvrières de *Tapinoma sessile*, *Tapinoma nigerimum* et *Tapinoma simrothi* relarguent une phéromone d'alarme composée de cyclopentanoides et de sulcatone [6-methyl-5-hepten-2-one ($C_8H_{14}O$; Schéma 10)](Tomalski et al., 1987). *T. nigerimum* et *T. simrothi* relarguent également du 2 methyl-4-heptanone (Hefetz & Lloyd, 1983; Trave & Pavan, 1956). Cette phéromone d'alarme a pour but de prévenir les autres membres de la colonie de la présence d'intruses. En laboratoire, la présentation à des ouvrières de *Tapinoma melanocephalum* d'un ou deux microgrammes de sulcatone, disposés sur du papier filtre, induit des réactions comportementales d'agressivité identiques à celles observées lors de la présentation d'extrait de gastre (Tomalski et al., 1987).

In natura, l'observation de comportements d'agressivité entre ouvrières de fourmis d'Argentine en présence de *T. nigerrimum* (obs. personnelle d'O. BLIGHT) nous a incités à mettre en place cette étude. Peut-on brouiller le système de reconnaissance intraspécifique et déstructurer les relations interindividuelles des fourmis d'Argentine en pulvérisant du sulcatone sur leurs pistes ?

Pour répondre à cette question nous avons testé *in natura*, l'effet - à différentes concentrations - du sulcatone sur le comportement de fourragement des *L. humile*.

## Matériels & méthodes :

Vingt pistes naturelles de fourmi d'Argentine ont été localisées au sol (en juillet 2011) dans un même écosystème (ici un verger). Un des composés de la phéromone d'alarme, le sulcatone (Sigma Aldrich) a été testé à 4 concentrations différentes [$10^{-5}$, $10^{-4}$, $10^{-3}$ & $10^{-2}$], avec 5 réplicats pour chaque concentration (soit n=20). La dilution a été faite dans l'éthanol (VWR, Ethanol absolu) la phéromone étant insoluble dans l'eau. Une pulvérisation témoin d'éthanol a été effectuée sur une nouvelle piste.

Afin de connaître l'intensité du trafic, ainsi que l'impact de la molécule sur ce trafic, nous avons effectué plusieurs décomptes d'ouvrières passant en un point précis durant une minute. Un réplicat consiste en deux décomptes avant pulvérisation ($T_0$ et $T_0'$: prétraitements) et à trois décomptes après pulvérisation (post-traitements). Les trois décomptes post-traitements ont été effectués immédiatement après la pulvérisation ($T_1$), après 3 minutes ($T_4$) et après 7 minutes ($T_8$). Pour minimiser les erreurs, deux observateurs
Différentes
concentrations de
sulcatone

<figure><img src="image_86.png" /><figcaption>Figure 29 a</figcaption></figure>

Figure 29 : Effet de la pulvérisation du sulcatone à différentes concentrations sur a.) le comportement d'agressivité des ouvrières, b.) le nombre moyen d'ouvrières L. humile sur les pistes durant une minute. T= Temps en minutes.
Pour T0 & T0', les couleurs représentent le trafic sur les pistes qui recevront les différentes concentrations de sulcatone.

<figure><img src="image_87.png" /><figcaption>Figure 29 b</figcaption></figure>
ont dénombré au même moment les ouvrières sur les pistes. Le dénombrement moyen du trafic noté par les deux observateurs sera utilisé dans les résultats. Le schéma 11 récapitule la chronologie d'un réplicat.

À chaque décompte, le nombre de combats et le nombre de morsures entre ouvrières de *L. humile* ont été notés.

## Résultats & Conclusions :

Sur l'ensemble des essais, nous n'avons jamais observé de combat. Quelques morsures (Figure 29a) entre ouvrières *L. humile* ont été observées seulement lors des tests avec des concentrations à 10⁻³ et 10⁻⁴. À la concentration 10⁻⁴ nous avons observé une morsure aux temps T₄ et T₈ et deux morsures à T₁ sur l'ensemble des réplicats. Cette morsure supplémentaire à T1 pourrait être due à l'effet de l'éthanol. La pulvérisation du sulcatone à une concentration de 10⁻³ a permis d'observer un plus grand nombre de morsures entre ouvrières. On observe entre 2 et 5 morsures sur l'ensemble des réplicats.

Comme pour la concentration précédente, les deux morsures enregistrées à T1 pourraient être l'effet de l'éthanol. Cependant, ces comportements d'agressivité étaient de courtes durées et étaient relativement rares par rapport à l'intensité du trafic. En effet, on a observé au maximum 5 morsures au temps T₈. Or, durant l'ensemble de ces réplicats, 182 ouvrières ont

circulé sur les pistes. Moins de 3% d'entre elles ont donc montré un comportement d'agressivité. Le sulcatone semble avoir un effet très faible sur le comportement d'agressivité des fourmis d'Argentine.

La pulvérisation de la molécule et de l'éthanol sur les pistes de fourmi d'Argentine a un effet immédiat sur le trafic de celles-ci (Figure 29 b). En effet, nous avons observé un arrêt brutal des ouvrières, suivi par des comportements de recherche (nombreux contacts antennaires et trajet aléatoire) à T₁. Cependant, ces comportements ont été observés que très peu de temps. Très rapidement, des ouvrières ont été capables de continuer leur fourragement (Figure 29 b).

À T₄, le trafic des pistes ayant subi une pulvérisation de sulcatone à une concentration de 10⁻³ est redevenue significativement comparable à celui de T₀, contrairement à celui des trois autres concentrations. Cependant, le trafic sur ces pistes n'est pas significativement différent du témoin éthanol.

À T8, la différence entre les trafics prétraitements et le post-traitement des concentrations de 10⁻² et 10⁻⁵ est significativement différente (respectivement *Mann Whitney*, U = 167, P = 0.003 et *Mann Whitney*, U = 164,5 ; P = 0.005) contrairement à celui de la concentration de 10⁻⁴. qui est, lui, comparable à celui avant la pulvérisation (Figure 29 b).

Au bout de sept/huit minutes l'intensité du trafic redevient quasiment
comme avant l'interruption, voire même plus importante. Le « bouchon » formé par la disparition de la piste chimique des fourmis d'Argentine est vite résorbé. Cependant, la pulvérisation du témoin (l'alcool seul) montre que pour trois des quatre concentrations [10⁻² à 10⁻⁴] l'effet n'est pas significativement différent (Figure 29 b). Pour ces concentrations, l'alcool seul suffit à perturber le trafic. Au contraire, les essais à la concentration la plus faible (10⁻⁵) montrent une reprise du trafic plus lente.

Ces premiers essais de pulvérisation d'un des composants de la phéromone d'alarme des *Tapinoma* ont montré un faible impact sur le comportement d'agressivité et le comportement defourrgement des fourmis d'Argentine. Cependant, quelques biais peuvent être dus à la méthode, à savoir : la pulvérisation directement au sol, l'utilisation d'un seul composant de la phéromone ou l'utilisation de l'alcool comme diluant. De nouvelles expérimentations utilisant l'ensemble des molécules composant la phéromone à différentes concentrations, le tout déposé directement au sol ou sur du coton devraient permettre de connaître l'impact réel de la phéromone d'alarme des *T. nigerrimum* sur le fourrgement des fourmis d'Argentine.

## RÉMERCIEMENTS :

La présente étude est financée par le Parc national de Port-Cros et entre dans le cadre de la thèse de L. BERVILLE financée par la région PACA.

Merci à JULIE TANET pour sa bonne humeur et sa motivation lors des campagnes de terrain.
Annexe 2 : Article E, Mise en place de protocoles de contrôle de la fourmi d'Argentine (*Linepithema humile*) sur les îles de Port-Cros et Porquerolles.

RÉSUMÉ

Cette étude s'appuie sur les travaux récents de J. ORGEAS et P. PONEL, qui soulignent la grande fragilité de l'entomofaune indigène face aux perturbations d'origine anthropique. Un constat de l'invasion par *Linepithema humile* des deux îles a été établi en 2005 et 2006, année zéro de nos connaissances. L'objectif de cette étude est tout d'abord de présenter les premiers résultats de la distribution de *L. humile* sur Port-Cros et Porquerolles, ensuite d'exposer le protocole de contrôle de la fourmi d'Argentine sur Porquerolles et enfin de présenter les premiers résultats de l'inventaire myrmécologique sur Port-Cros issu des chasses à vue.

MOTS CLÉS

*Linepithema humile*, Espèce invasive, Résistance, *Dolichoderinae*, Maxforce©
Quantum

ABSTRACT

Testing and monitoring a strategy for controlling Argentine ant (*Linepithema humile*) populations of Port-Cros and Porquerolles. This project leans on works accomplished by J. ORGEAS and P. PONEL who had demonstrated the fragility of the native entomofauna confronted with human disturbances in the Port-Cros National Park. Our work was based on the specific diagnostic of the invasion of the Argentine ant (*L. humile*) established in 2005 and 2006 in Port-Cros and Porquerolles islands. The objective of this article is, firstly, to introduce the protocol of control of the spread of the Argentine ant in Porquerolles, then to present the distribution of *L. humile* and finally, to present the first results of the inventory of the myrmecofauna in Port-Cros.

KEYS WORDQ

*Linepithema humile*, invasive species, *Dolichoderinae*, Maxforce© Quantum
**INTRODUCTION :**

Naturellement à l'œuvre depuis l'apparition de la vie sur terre, les invasions biologiques s'accélèrent avec l'intervention (volontaire ou accidentelle) de l'homme. La fourmi d'Argentine (Linepithema humile est une espèce originaire d'Amérique du Sud, qui a envahi en un siècle la plupart des écosystèmes de type méditerranéen (Suarez et al., 2001). Sa capacité d'invasion est si

pourtour méditerranéen de la péninsule ibérique à l'Italie en passant par la France (Blight et al., 2010b; Chopard, 1921; Giraud et al., 2002). En région Provence-Alpes-Côte d'Azur, elle envahit tout le littoral (Berville, 2009; Blight et al., 2010b). Cette invasion provoque l'éradication des espèces de fourmis indigènes (Abril & Gomez, 2011; Cammell et al., 1996; Human & Gordon, 1996) et d'autres insectes (Cole et al., 1992)

<figure><img src="image_88.png" /><figcaption>Photo 2 : Ouvrière Linepithema humile. Photo : Alexander Wild</figcaption></figure>

importante qu'elle est citée sur la liste des 100 espèces (animales et végétales) parmi les plus invasives du monde par l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature [(Lowe et al., 2000; Lowe et al., 2007) (UICN, ISSG)]. L'infestation s'opère par des foyers centrés autour des zones urbaines (Suarez et al., 1998) et s'étend plus ou moins profondément dans les zones naturelles périphériques (Espadaler & Gomez, 2003; Gomez & Oliveras, 2003; Holway, 1998b; Holway et al., 2002b). En Europe, son expansion s'étend sur tout le

modifiant ainsi les équilibres écologiques de zones naturelles sensibles et les services écosystémiques rendus par l'entomofaune locale partout où cela a été étudié (Gomez et al., 2003; Holway et al., 2002a; Vega & Rust, 2001). De plus, la fourmi d'Argentine exerce une action négative sur la survie et la dynamique des populations de plantes en favorisant la prolifération de ravageurs de type homoptère Aphidiens et Coccidiens (pucerons et cochenilles). Cette invasion a en outre des conséquences socio-économiques sensibles. En effet cette espèce omnivore
envahit les lieux habités (campings,
restaurants, etc.) et occasionne des dégâts et
nuisances sur diverses productions agricoles
(vignes, oliviers, cerisiers, pêchers, haricots,
etc.) en endommageant les bourgeons
floraux et les fruits (Chopard, 1921).

Les îles de Port-Cros et Porquerolles ont fait l'objet d'études entomologiques qui ont montré la relative fragilité de l'entomofaune indigène face aux principales perturbations d'origine anthropique (Orgeas, 2003; Orgeas & Ponel, 2009; Orgeas et al., 2003; Ponel & Orgeas, 2004). En 1949, 1950, 1972 et 1973, BERNARD (1959, 1977) étudie la myrmécofaune de Port-Cros et, à ces dates, la fourmi d'Argentine n'était pas encore présente sur l'île. En 1973, avant l'invasion de L. humile, cet auteur dénombrait 27 espèces de fourmis sur l'île de Port-Cros. C'est en 2005 que la présence de L. humile est notée pour la première fois sur Port-Cros (Orgeas & Ponel, 2009) et en 2006 sur Porquerolles. Ces auteurs font apparaître différents niveaux d'infestation selon l'île considérée et la localisation géographique. L'envahissement par la fourmi d'Argentine semble être fortement conditionné par la présence d'habitats et d'activités humaines, selon des modalités fortement dépendantes de l'écologie et de la biologie de cette espèce envahissante. Il était donc temps de tirer la sonnette d'alarme, étant donné la grande puissance démographique de cette espèce, ajoutée à la variété des ressources qu'elle exploite et de

mettre en place un moyen de contrôle et un
suivi de son expansion. Éradiquer la fourmi
d'Argentine, même en milieu insulaire, relève
de l'utopie. Contrôler l'expansion de
l'invasion de la fourmi constitue un objectif
plus réaliste.

Mais avant de procéder à la mise en
place de protocoles susceptibles de contenir
la fourmi d'Argentine, il était nécessaire de
faire l'inventaire myrmécologique sur les
deux îles pour avoir une idée de l'impact
(présent et futur) de la fourmi d'Argentine
sur les autres espèces de fourmis. Les deux
inventaires réalisés par F. BERNARD sur Port-
Cros en 1959 et 1977 - donc avant l'arrivée
de la fourmi d'Argentine - nous permettent
d'évaluer l'effet de son invasion sur le
maintien des différentes espèces de fourmis
de Port-Cros, bien que d'autres causes
puissent expliquer leur disparition. De plus,
en 2011, ces îles n'ayant pas le même statut,
Port-Cros ayant le statut de Parc national,
Porquerolles ayant un statut mixte (Natura
2000, Conservatoire du littoral, Ministères
de la Défense et de l'Equipement, etc.), deux
protocoles distincts ont été mis en place.

MATÉRIELS & MÉTHODES :

Les inventaires

Le calendrier des inventaires et des
expériences sur le terrain prend en compte la
biologie des fourmis, dont l'activité est nulle
durant l'hiver pour démarrer au printemps,
culminer en été et diminuer à l'automne.
<figure><img src="image_89.png" /><figcaption>Figure 30 : Schéma d'un transect de pièges Barber et les deux quadrats</figcaption></figure>
Les inventaires myrmécologiques des îles de Port-Cros et Porquerolles ont été effectués grâce à la mise en place de diverses méthodes d'échantillonnages (1- Chasse à vue, 2- Pièges Barber et 3- Quadrats).

Les principales espèces végétales présentes, ainsi que les coordonnées GPS, ont été notées pour chaque lieu échantillonné.

Dans un premier temps, des chasses à vue ont été réalisées suivant un parcours aléatoire. Le ou les observateurs ont échantillonné la myrmécofaune sur les arbres, sous les pierres, sous forme d'individus isolés, de nids et de pistes. Une prospection visuelle de différents types d'habitats (chênaies, maquis, pelouses, plages, arrière-plages et cultures) a été employée. La totalité des individus observé a été identifiée, soit - lorsque cela a été possible - directement sur le terrain, soit au laboratoire après avoir été prélevée grâce à un aspirateur à insectes.

Dans un second temps, deux autres méthodes d'échantillonnages systématiques ont été pratiquées (Figure 30).

1- pose de transects de 10 pièges Barber non attractifs enterrés au sol pour une durée de 48h, chaque piège étant espacé de cinq mètres, afin d'estimer la diversité spécifique en un milieu donné (10 transects sur Porquerolles et neuf transects sur Port-Cros). Cette méthode permet notamment d'échantillonner des espèces qui circulent la nuit au sol et qui ne sont donc pas collectées

par chasse à vue. Le contenu des 190 pièges Barber posés sera analysé durant hiver.

2- mise en place de deux quadrats de 10m², à 20m de part et d'autre de la ligne de transect des pièges Barber, avec un échantillonnage exhaustif de la myrmécofaune pendant 20 minutes. Cette méthode consiste à rechercher tous les individus présents sur la surface donnée, au niveau des arbres, de la litière, sous les pierres et dans les premiers centimètres du sol.

## Les stratégies de lutte contre *L. humile*

Deux approches sont envisagées, une approche chimique et une approche que nous appellerons comportementale, mais qui fait également appel à la chimie.

## Appâts toxiques

L'approche chimique précède l'approche comportementale et consiste à affaiblir la population de fourmis d'Argentine par distribution répétée d'appâts toxiques (Maxforce Quantum : Bayer®) à proximité des nids principaux. Lors de nos études antérieures (Blight et al., 2011), une mise à disposition d'appâts toxiques à proximité immédiate de nids de la fourmi d'Argentine a entraîné une diminution de la densité des fourmis. Cette étude a montré la nécessité d'un suivi dans l'application du produit. Ce suivi a été réalisé à Porquerolles,
<figure><img src="image_90.png" /><figcaption>Figure 31 : Schéma d'une placette dans les figuiers</figcaption></figure>
Le deuxième jour de l'expérience est donc le premier jour de traitement pour les placettes A, B et C. Le gel Imidaclopride a été disposé dans les boîtes des trois placettes A, B et C et le miel dans celles de la placette témoin. Ces appâts ont été renouvelés dès leur entière consommation. Les cercles noirs correspondent à des boîtes témoins de l'évaporation des appâts (miel ; appât d'Imidaclopride). Ces boîtes sont identiques à celles utilisées pour l'expérimentation, mais où l'accès par les petits trous a été grillagé et donc sans accès pour les fourmis.

### Translocation de nids de *Tapinoma nigerrimum*

L'approche comportementale est issue des observations de BLIGHT sur le littoral corse [(Blight et al., 2009; Blight et al., 2010a; Blight et al., 2010b) et du chapitre IV qui montrent que *T. nigerrimum* et *L. humile* se partagent le terrain. Des études au laboratoire ont montré que la fourmi indigène *T. nigerrimum* (appartenant aussi à la sous-famille des *Dolichoderinae*), très agressive vis-à-vis de la fourmi d'Argentine, semble lui résister (Blight et al., 2010a). *T. nigerrimum* serait donc capable de contenir l'expansion de la fourmi d'Argentine en agissant comme barrière vivante et /ou en empêchant l'établissement de propagules (une reine et quelques ouvrières) de la fourmi d'Argentine. Or deux fourmis du genre *Tapinoma* ont été signalées à Port-Cros dès les années 70 (Bernard, 1959a,

1977). Les données sur Porquerolles manquent. Il est donc nécessaire de rechercher l'espèce *T. nigerrimum* sur les deux îles afin d'évaluer dans quelle mesure elle est susceptible de contenir la fourmi d'Argentine, au moins dans les milieux ouverts (*T. nigerrimum* ne se rencontre pas dans les zones boisées).

Plusieurs espèces du genre *Tapinoma*, morphologiquement identiques, sont présentes sur notre littoral. La détermination, sur le terrain, de l'espèce *T. nigerrimum* étant impossible, celle-ci a été effectuée au laboratoire par chromatographie en phase gazeuse. Cette méthode permet d'identifier la signature chimique spécifique de chaque espèce et de mettre un nom d'espèce sur chaque fourmi testée par comparaison de celle-ci à une banque de signatures chimiques.

Une translocation de nids de *T. nigerrimum*, à proximité de ceux de la fourmi d'Argentine dans la parcelle traitée chimiquement, est envisagée afin d'empêcher une éventuelle migration de la fourmi d'Argentine vers une zone adjacente. Une autre procédure sera testée pour cette approche comportementale, l'encerclement d'une parcelle par de la phéromone de piste de la fourmi d'Argentine, qui a pour effet d'interrompre les colonnes de fourmis et ainsi de perturber le comportement de récolte (Suckling et al., 2010; Tanaka et al., 2009), ce qui peut avoir un impact sur la productivité de la colonie.
<table><caption>Tableau 21 : Listes des espèces de fourmis observées sur Port-Cros par BERNARD et durant cette étude.</caption><thead><tr><th>n°</th><th>Espèces</th><th>1958</th><th>1977</th><th>2010 /2011</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Aphenogaster pallida var. leveillei (EMERY : 1881)</td><td>*</td><td></td><td></td></tr><tr><td>2</td><td>Aphaenogaster subterranea (LATREILLE : 1798)</td><td>*</td><td>*</td><td>*</td></tr><tr><td>3</td><td>Camponotus aethiops (LATREILLE : 1798)</td><td>*</td><td></td><td></td></tr><tr><td>4</td><td>Camponotus fallax (NYLANDER : 1856)</td><td></td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>5</td><td>Camponotus foreli (EMERY : 1881)</td><td>*</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>6</td><td>Camponotus lateralis (OLIVIER : 1792)</td><td>*</td><td>*</td><td>*</td></tr><tr><td>7</td><td>Camponotus merula (LOSANA) / Camponotus piceus (LEACH : 1834)</td><td>*</td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>8</td><td>Camponotus sylvaticus (OLIVIER : 1792)</td><td>*</td><td>*</td><td>*</td></tr><tr><td>9</td><td>Camponotus (Colobopsis) truncatus (SPINOLA : 1808)</td><td></td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>10</td><td>Camponotus vagus (SCOPOLI : 1763)</td><td></td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>11</td><td>Crematogaster scutellaris (OLIVIER : 1792)</td><td>*</td><td>*</td><td>*</td></tr><tr><td>12</td><td>Crematogaster sordidula (NYLANDER : 1849)</td><td>*</td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>13</td><td>Lasius alienus (FÖRSTER : 1850)</td><td>*</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>14</td><td>Lasius grandis (FOREL : 1909)</td><td></td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>15</td><td>Lasius mixtus (NYLANDER : 1846)</td><td>*</td><td></td><td></td></tr><tr><td>16</td><td>Lasius myops (FOREL : 1894)</td><td></td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>17</td><td>Lasius neglectus (VAN LOON, BOOMSMA &amp; ANDRASFALVY : 1990)</td><td></td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>18</td><td>Lasius niger (LINNAEUS : 1758)</td><td>*</td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>19</td><td>Lasius umbratus (NYLANDER : 1846)</td><td>*</td><td></td><td></td></tr><tr><td>20</td><td>Leptothorax brevicornis (BERNARD : 1977)</td><td></td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>21</td><td>Leptothorax parvula / Temnothorax parvulus (SCHENCK : 1852)</td><td>*</td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>22</td><td>Linepithema humile (MAYR : 1868)</td><td></td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>23</td><td>Messor barbarus (LINNAEUS : 1767)</td><td>*</td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>24</td><td>Messor sanctus (EMERY : 1921) / Messor bouvieri (BONDROIT : 1918)</td><td>*</td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>25</td><td>Myrmica specioides (BONDROIT : 1918)</td><td></td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>26</td><td>Pheidole pallidula (NYLANDER : 1849)</td><td>*</td><td>*</td><td>*</td></tr><tr><td>27</td><td>Plagiolepis pygmaea (LATREILLE : 1798)</td><td>*</td><td>*</td><td>*</td></tr><tr><td>28</td><td>Ponera eduardi / Hypoponera eduardi (FOREL : 1894)</td><td>*</td><td>*</td><td>*</td></tr><tr><td>29</td><td>Ponera testacea (EMERY : 1895)</td><td></td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>30</td><td>Solenopsis balachowskyi / Diplorhoptrum balachowskyi (BERNARD : 1959)</td><td>*</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>31</td><td>Solenopsis banyulensis / Diplorhoptrum banyulensis (BERNARD : 1950)</td><td>*</td><td>*</td><td></td></tr><tr><td>32</td><td>Solenopsis insularis / Diplorhoptrum insularis (BERNARD : 1978)</td><td></td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>33</td><td>Solenopsis sp.</td><td></td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>34</td><td>Tapinoma erraticum (LATREILLE : 1798)</td><td></td><td>*</td><td>*</td></tr><tr><td>35</td><td>Tapinoma erraticum (LATREILLE : 1798) / T. nigerrimum (NYLANDER)</td><td>*</td><td>*</td><td>*</td></tr><tr><td>36</td><td>Temnothorax lichtensteini (BONDROIT : 1918)</td><td></td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>37</td><td>Temnothorax unifasciatus (LATREILLE : 1798)</td><td></td><td></td><td>*</td></tr><tr><td>38</td><td>Tetramorium gr. caespitum (LINNAEUS : 1858)</td><td>*</td><td>*</td><td>*</td></tr><tr><td>39</td><td>Tetramorium semilaeve (ANDRÉ : 1883)</td><td>*</td><td></td><td></td></tr></tbody><tfoot><tr><td colspan="2">Somme :</td><td>24</td><td>16</td><td>28</td></tr></tfoot></table>
## RÉSULTATS :

### Port-Cros

L'inventaire myrmécologique de Port-Cros a été effectué en automne 2010 et en été 2011. Les résultats présentés ici proviennent des données des chasses à vue. Les 90 pièges Barber et les 18 quadrats sont en cours d'analyse. Sur l'ensemble des chasses à vue, 870 points d'échantillonnage ont été géo-référencés et 28 espèces ont été observées sur Port-Cros (Tableau 21), dont *L. humile* (Page 207 - Carte 9). Un nid de *T. nigerrimum* et 5 nids de *T. erraticum* ont été trouvés au niveau de La Palud. Un autre nid de *T. nigerrimum* a été découvert au pied du Fort de Port-Man. Ces espèces ont été déterminées au laboratoire par chromatographie en phase gazeuse.

Une estimation de fréquence d'occurrence des espèces de fourmis montre que : 1) dans le village, 6 espèces de fourmis ont été observées et que *L. humile* représente plus de 91 % de ces observations. *Plagiolepis pygmaea*, *Tetramorium gr. caespitum*, *Temnothorax unifasciatus* et *Camponotus lateralis* ont été observées une fois, ainsi qu'un nid de *Messor bouvieri* se trouvant à la limite du village. 2) sur l'ensemble de l'île, 28 espèces ont été observées, les cinq espèces les plus observées étant : *Crematogaster scutellaris* (29% des observations), *L. humile* (12%), *Aphaenogaster subterranea* (9%), *P. pygmaea* (7%) et *T. gr. caespitum* (6%). 3) sur l'ensemble des milieux naturels, les 5 espèces les plus observées sont les mêmes

que sur l'ensemble de l'île ; cependant la fréquence d'occurrence de *L. humile* (5%) s'amoindrit. Ces 5% d'occurrence de la fourmi d'Argentine dans le milieu naturel se trouvent en limite directe avec le village. On notera deux points d'infestation majeure de la fourmi d'Argentine sur Port-Cros dans le village (Carte 9) : un devant la capitainerie et un autre au niveau des conteneurs à ordures. Sur le chemin derrière le local à poubelles, nous avons constaté jusqu'à huit pistes sur une distance de 10 m, chacune avec un trafic supérieur à 80 individus/minute. On retrouve ces pistes dans le local à poubelles, où les fourmis d'Argentine viennent s'approvisionner.

### Porquerolles

La prospection sur Porquerolles a été effectuée au printemps et en été 2011. Les données récoltées (2 395 points d'échantillonnage incluant les 100 pièges Barber et les 10 quadrats) sont en cours d'analyse.
Les premiers résultats montrent que la fourmi d'Argentine occupe un territoire beaucoup plus vaste à Porquerolles qu'à Port-Cros (Carte 10). En juillet 2011, l'invasion s'étendait sur plus de 185 hectares, principalement sur les plages, arrière-plages, terrains cultivés (agrumes, pêchers, figuiers, muriers, amandiers ; etc.), mais aussi le village au Nord, le Cap d'Armes au Sud, la batterie des Mèdes à l'Est et la pointe du Grand Langoustier à l'Ouest. On notera la présence des fourmis d'Argentine aux Fourcades mais pas sur la presqu'île de la Pointe Prime, ces
deux localités n'étant pourtant séparées que par un banc de sable de quelques mètres. Les fourmis d'Argentine sont particulièrement abondantes sur l'arrière-plage d'Argent, au hameau et près des lagunes.

## Mise en place des protocoles de contrôle de l'invasion

La mise en place du programme de contrôle de l'invasion de la fourmi d'Argentine sur Porquerolles a commencé au printemps 2011 et s'est poursuivie tout l'été. Les données sont en cours d'analyse.

Les premiers résultats de l'application continue d'appâts toxiques sur Porquerolles dans un verger durant le mois de juillet sont présentés Celle-ci représente le nombre moyen d'ouvrières observées par boîte dans une placette sur une journée. On notera une différence dans l'importance de l'infestation des placettes expérimentales lors du temps $T_0$. L'analyse des données des expérimentations du mois de juin est en cours. Alors qu'elles portent un couvert végétal identique, l'infestation est cinq fois moins importante dans la placette B par rapport à la placette C, pourtant seulement espacées de 20m. Une moyenne de 32 ouvrières est recensée dans les boîtes de la placette C, contre six dans celles de la placette B. Le témoin et la placette A a une infestation initiale assez similaire. L'infestation n'est donc pas homogène. À $T_0$, toutes les boîtes de toutes les placettes ont été garnies de miel. Entre $T_1$ et $T_{13}$, les boîtes

des placettes expérimentales (A, B & C) ont été appâtées avec du gel d'Imidaclopride. Le témoin étant lui toujours approvisionné en miel. L'absence de donnée du $T_3$ est due à une journée orageuse. À $T_{14}$, l'ensemble des boîtes de toutes les placettes a été garnie de miel. À partir de $T_4$ et jusqu'à la fin de l'expérimentation, la placette témoin a toujours été la plus visitée. Sur les placettes traitées, une diminution drastique du nombre de fourmis d'Argentine est observée dès $T_2$ et jusqu'à $T_7$, puis, à partir de $T_8$, le nombre de visites de fourmis d'Argentine se stabilise à moins de dix ouvrières par boîte, ce qui indique une diminution de l'infestation mais pas une éradication de l'espèce cible. On observe une légère diminution au cours du temps du nombre d'individus dans le témoin. Plusieurs hypothèses peuvent être proposées : 1) l'intervalle de 20 m entre les placettes n'est pas suffisant, certaines ouvrières de la placette témoin sont allées manger de l'appât toxique et sont mortes ; 2) les ouvrières ont fait suffisamment de réserve en miel les neuf premiers jours et n'ont donc plus besoin de se nourrir ; 3) il peut y avoir eu un déménagement de nid suite à un dérangement régulier.

Les données sur le taux d'infestation des arbres, le taux de consommation quotidien du miel et d'appât, ainsi que l'expérience de la barrière chimique sont en cours d'analyse.
<figure><img src="image_91.png" /><figcaption>Carte 9 : Répartition des fourmis d'Argentine (hachure rose) en Juin 2011 sur l'île de Port-Cros</figcaption></figure>
<figure><img src="image_92.png" /><figcaption>Carte 10 : Localisation de la fourmi d'Argentine (triangle) sur l'île de Porquerolles lors des chasses à vue de 2011.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_93.png" /><figcaption>Figure 32 : Moyenne du nombre de fourmis d'Argentine observée dans les boîtes d'une placette en fonction du temps.</figcaption></figure>

## DISCUSSION

### Port-Cros :

On connaît, grâce aux travaux de BERNARD (Bernard, 1959a, 1977), la myrmécofaune qui peuplait Port-Cros avant l'introduction de la fourmi d'Argentine. Nos premiers résultats montrent une modification de la myrmécofaune dans le village. Alors que BERNARD avait observé sept espèces (M. barbarus, T. nigerrimum, T. gr. caespitum, P. pygmaea, Hypoponera eduardi, A. subterranea et Lasius niger) dans et à proximité du village, nous avons essentiellement trouvé des fourmis d'Argentine, en grande quantité, surtout dans des poubelles et autour de la capitainerie. Lors des chasses à vue dans le

village, nous avons retrouvé P. pygmaea, T. gr. caespitum et A. subterranea, cependant, elles n'ont été observées qu'une seule fois. Contrairement à BERNARD, nous n'avons pas trouvé M. barbarus, T. nigerrimum, H. eduardi ainsi que L. niger. En 1958, comme en 1977, BERNARD n'avait pas vu Temnothorax unifasciatus sur Port-Cros. L'invasion de la fourmi d'Argentine semble être pour le moment cantonnée au village et à la zone naturelle proche. Néanmoins, quelques ouvrières de L. humile ont été observées dans des conteneurs, en septembre 2011, au niveau des zones de stockage des ordures du Fort de l'Eminence. Cette zone, loin de l'actuelle zone d'infestation, est un risque pour une réelle progression de la fourmi d'Argentine en dehors du village. En effet, cette zone constitue une zone d'approvisionnement importante (stockage
des déchets ménagers) régulièrement arrosée
lors du nettoyage des containers.

L'île est recouverte à 74% de maquis
élevé à pins d'Alep et chênes, à 9 % de forêt
de chênes verts et seulement à 17 %
d'espaces ouverts (village, rochers littoraux,
friches), ce qui explique l'omniprésence de
fourmis arboricoles telles que *C. scutellaris*,
*Camponotus vagus*, *Camponotus piceus* et
*Camponotus truncatus*.

C. scutellaris est un bon indicateur de
la présence - ou non - de la fourmi
d'Argentine, tout comme les *Messor* sp., une
délimitation très démarquée des aires de
répartition des C. scutellaris et des L. humile
est visible à la sortie du village. En suivant le
chemin depuis le village vers la pointe de la
Pomme d'Or, on note la disparition des
fourmis d'Argentine au profit des C.
scutellaris et d'un cortège d'autres espèces
telles que les T. lichtensteini, Lasius sp. et P.
pygmaea. De nouvelles prospections en 2012
nous permettront de quantifier et de
cartographier précisément la superficie de la
zone envahie par la fourmi d'Argentine.

Lors de son étude myrmécologique
de l'île de Port-Cros en 1977, BERNARD
retrouve 13 espèces de fourmis déjà citées en
1959. Parmi celles-ci, nous en avons retrouvé
neuf dont T. nigerrimum. Pour l'ensemble de
ses recherches de 1959 et 1977, BERNARD cite
au total 27 espèces.

Cependant, certaines espèces décrites
ou signalées par cet auteur ne sont pas
reconnues par la communauté scientifique

comme espèces, telles que : *Solenopsis balachowsky*, *Solenopsis insularis* et *Aphenogaster pallida* var. *leveillei*. D'autres ne vivent pas dans le sud de la France, comme *Lasius umbratus* présente notamment en Russie, Finlande, Belgique et Canada. Lors de nos recherches, nous avons référencé 28 espèces, parmi lesquelles 15 déjà citées par BERNARD. Le dépouillement des données obtenues avec les pièges Barber, l'étude des quadrats, ainsi que de nouvelles prospections, notamment de la myrmécofaune endogée, nous permettront de compléter notre étude.

Porquerolles :

L'application d'appâts chimiques sous forme
de gel d'Imidaclopride réduit le nombre de
fourmis d'Argentine. Cependant, seule
l'expérimentation de juillet a été analysée
pour le moment. De plus, l'absence de
fourmis dans les boîtes au sol ne signifie pas
qu'il y a eu mort des individus. Le
dénombrement des fourmis d'Argentine
présentes sur les arbres dans chaque placette
et le dénombrement des individus sur les
pistes au sol permettra d'estimer l'efficacité
du protocole.

L'envahissement de l'île de Porquerolles est beaucoup plus important en superficie et en densité que celui de Port-Cros, certainement parce que l'anthropisation y est plus importante. Dans le cas de Porquerolles, l'invasion touche évidemment le village mais également une
grande partie des zones urbanisées (Hameau, cimetière, phare et sémaphore, Fort St Agathe etc.) et des zones cultivées (surtout les cultures qui nécessitent un arrosage régulier et/ou important). Ainsi les parcelles irriguées d'oliviers et dattiers présentent de nombreuses fourmis d'Argentine. Cependant, on sait qu'une diminution de l'irrigation entraîne une réduction du nombre de fourmis d'Argentine (Menke et al., 2007; Menke & Holway, 2006). C'est exactement ce que nous avons observé à Porquerolles dans les parcelles de palmiers dattiers non irriguées : même si elles se situent au milieu d'une des zones les plus infestées de l'île, rares sont les fourmis d'Argentine sur ce terrain sec. Il semble y avoir un gradient d'infestation dans les oliveraies : la densité de *L. humile* décroît lorsqu'on s'éloigne du chemin principal, au bénéfice de *M. barbarus*. De plus, les fourmis d'Argentine étant friandes de liquides sucrés et de miellat, il n'est pas étonnant de les retrouver là où abondent les ressources riches en sucre (mûres,abricots, figues). Cependant, dans certaines zones comme les Mèdes, les fourmis d'Argentine semblent s'être affranchies de la présence humaine en envahissant une zone dépourvue d'accès, de cultures, d'eau et de poubelles, mais peuplée de *Carpobrotus* spp., plante grasse crassulescente qui semble constituer un facteur favorable à son maintien. Il en est de même dans la zone du phare, qui est pourtant une zone forestière. Ces infestations

montrent qu'une pénétration et un maintien de fortes populations de fourmis d'Argentine en milieu naturel sont tout à fait possible.

Précaution pour la gestion de l'invasion

La fourmi d'Argentine emploie une stratégie de dissémination par bourgeonnement à partir d'une tête de pont (le port par exemple) largement dépendante des activités humaines. Il est donc très important de veiller à ne pas propager d'individus (reines ou ouvrières plus larves) dans des lieux non infestés. Deux facteurs de risque sont actuellement à surveiller. D'abord les poubelles qui sont acheminées d'une zone très infestée (village) vers une zone non infestée (l'Eminence), ainsi que le camion qui fait régulièrement le tour de l'île et peut transporter à plusieurs kilomètres des propagules (reines ou ouvrières plus larves), prémices à de nouvelles colonisations. Ensuite, la propagation vers d'autres îles adjacentes telle que l'île de Bagaud et les îlots satellites de Port-Cros est à craindre, particulièrement dans le contexte des programmes actuels de restauration écologique des îlots qui impliquent un transfert de matériel (ratières), un transfert de personnel (main d'œuvre pour l'arrachage des *Carpobrotus* spp., dératisation, ouverture des layons, suivis scientifiques, etc.) et de conservation des populations de certains oiseaux marins (apport de nids
artificiels pour les puffins). À ce jour (juin 2011), nous n'avons pas détecté de fourmis d'Argentine à Bagaud. Afin d'éviter une nouvelle catastrophe écologique, une surveillance accrue de la myrmécofaune sur les îles satellites est souhaitable. Une inspection minutieuse de Bagaud est donc préconisée en 2012, à la fin des opérations de dératisation et de l'arrachage des *Carpobrotus sp.*, afin de détecter précocement une possible implantation de propagules de fourmis d'Argentine.

## REMERCIEMENTS

La présente étude est financée par le Parc national de Port-Cros et par l'entreprise Bayer et entre dans le cadre de la thèse de LAURENCE BERVILLE financée par la région PACA. Nous remercions également nos trois stagiaires : ALICE MÉNAGER, JIM SALONE ET JULIE TANET. Merci pour votre bonne humeur et votre motivation lors des fastidieuses campagnes de terrain. Toute ma gratitude à ROBERT, PIERRE ET RICHARD pour leur patience et leur gentillesse. Un énorme merci à ARNAUD BELLEC ET KAREN BOURGEOIS pour leur aide sur le terrain et l'attention portée à mes petites questions SIG. Merci aux équipes puffins (KAREN, ALEXIS CHEVALLIER ET JEAN-BAPTISTE PONS) pour avoir grandement facilité la logistique nécessaire à la colocation. Un grand merci à PHILIPPE PONEL ET OLIVIER BLIGHT pour leurs minutieuses relectures et leurs remarques constructives. Et enfin, toute ma gratitude à JEAN-PAUL ROGER pour avoir répondu à toutes mes questions.

<figure><img src="image_94.png" /></figure>

<figure><img src="image_95.png" /></figure>
Annexe 3 : Mise en place de protocoles de lutte contre la fourmi d'Argentine (*Linepithema humile*) après inventaires myrmécologiques des îles de Porquerolles et Port-Cros (Var, France).

Rapport final

MOTS CLÉS

*Linepithema humile*, Espèce invasive, Ecosystème insulaire, Résistance, *Formicidae* Maxforce Quantum, Suivi, Piste, îles de Port-Cros et Porquerolles

<figure><img src="image_96.png" /><figcaption>Photo 3 : Ouvrière et reine de L. humile. Alexander Wild©</figcaption></figure>
<figure><img src="image_97.png" /><figcaption>Carte 11 : Archipel des îles d'Hyères. (Mapinfo)</figcaption></figure>
## L'ARCHIPEL DES ÎLES D'OR

L'Archipel des îles d'Hyères aussi appelé les Îles d'Or, est un groupe de quatre îles, situé dans le département du Var, en face de la rade d'Hyères. Il est composé de l'île de Porquerolles - la plus grande-, de l'île du Levant, de l'île de Port-Cros et de l'île de Bagaud, ainsi que des nombreux îlots comme l'ilot de la Gabinière et le Rocher du Rascas (Carte 11). L'île de Porquerolles est située à seulement 2,5 km au Sud du continent. D'une superficie de 1 254 hectares, elle mesure 7 km dans sa plus grande longueur (d'Est en Ouest) et est large de 2,5 km du nord au sud. Son plus haut sommet atteint 142 m. L'île de Port-Cros se situe à l'Est de l'île de Porquerolles. Son plus haut sommet atteint 199 m. D'une superficie de 700 hectares, elle mesure 4,5 km dans sa plus grande longueur et est large de 2 km. Le 14 décembre 1963, le parc national de Port-Cros fut créé. Les espaces naturels de l'île de Porquerolles -propriétés de l'Etat- ont été classés en cœur de Parc par décret le 6 mai 2012 (décret n°2012-649).

## CONTEXTE ENTOMOLOGIQUE

La problématique écologique de l'étude s'articule, d'une part autour d'un inventaire myrmécologique des îles de Porquerolles et Port-Cros et d'autre part sur la mise en place de protocoles de contrôles de l'expansion de la fourmi d'Argentine

(Linepithema humile) et sur l'actualisation de l'étendue de l'invasion par celle-ci. Dans le cadre d'une étude sur la fourmi d'Argentine, il était essentiel de connaître l'état initial du site afin d'évaluer les effets d'une opération de contrôle. Une description précise du milieu permet ainsi d'estimer la pertinence de l'opération et d'apprécier à posteriori ses répercussions sur l'écosystème dans sa globalité (Pascal & Chapuis, 2000). En Europe, son expansion s'étend sur tout le pourtour méditerranéen de la péninsule Ibérique à l'Italie en passant par la France (Blight et al., 2012; Blight et al., 2010b; Chopard, 1921; Giraud et al., 2002). En région Provence-Alpes-Côte d'Azur, elle envahit une grande partie du littoral (Blight et al., 2012; Blight et al., 2010b) depuis plus d'un siècle (Chopard, 1921). Elle est absente de certaines îles telles que l'île du Planier (Berville et al., 2012a), l'île Verte (Berville, 2012b), Le Grand Rouveau (Berville, 2012a), sa présence est préoccupante sur d'autres telles que l'île de Porquerolles (Berville et al., 2012b), voire totale sur l'île des Embiez (Blanc, 2006). Sur d'autres îles telles que le Frioul (Berville, 2011b) ou Port-Cros (Berville, 2011c; Berville et al., 2012b), elle est pour l'heure partielle, mais avec un niveau d'envahissement différent. L'île de Porquerolles se situant à quelques encablures seulement de la presque île de Giens et de l'île de Port-Cros, il était d'un grand intérêt de connaître la composition de la
myrmécofaune de cette île dans le contexte
d'une invasion biologique.

Les îles de Port-Cros et Porquerolles ont fait l'objet d'études entomologiques qui ont montré la relative fragilité de l'entomofaune indigène face aux principales perturbations d'origine anthropique (Orgeas, 2003; Orgeas & Ponel, 2009; Orgeas et al., 2003; Ponel & Orgeas, 2004).

Naturellement à l'œuvre depuis
l'avènement de la vie sur terre, les invasions
biologiques s'accélèrent avec l'intervention
de l'homme. En 1949, 1950, 1972 et 1973,
BERNARD étudie la myrmécofaune de Port-
Cros (Bernard, 1959a, 1977) et, à ces dates,
la fourmi d'Argentine n'était pas encore
présente sur l'île. En 1973, avant le début de
l'invasion, BERNARD (Bernard, 1959a, 1977)
dénombrait 27 espèces de fourmis sur l'île de
Port-Cros (Berville, 2011c). Par contre, lors de
leur étude publiée en 2009, les auteurs
(Orgeas & Ponel, 2009) observent en 2006
pour la première fois la présence de la fourmi
d'Argentine sur Port-Cros et Porquerolles. Ils
font apparaître différents niveaux
d'infestation selon l'île considérée et la
localisation géographique. L'envahissement
par la fourmi d'Argentine semble être
fortement conditionné à la présence
d'habitats et d'activités humaines selon des
modalités fortement dépendantes de
l'écologie et de la biologie de cette espèce
invasive. À notre connaissance, la
myrmécofaune de l'île de Porquerolles n'a
fait l'objet d'aucune recherche détaillée avant

notre première étude en 2011(Berville,
2011c). L'absence de données disponibles
nous a incité à entamer une campagne de
prospection destinée à fournir des premiers
éléments d'inventaire.

Ce projet s'appuie donc sur un travail
déjà réalisé pour le Parc national de Port-
Cros par J. ORGEAS & P. PONEL (Orgeas &
Ponel, 2009) pour lequel un diagnostic de
l'invasion des 2 îles a été établi en 2006,
année zéro de nos connaissances sur
l'infestation. Sur Port-Cros, la fourmi
d'Argentine était, cette année-là, cantonnée
autour du village. La partie la plus infestée de
l'île était localisée dans la zone de transition
entre les maisons et le bois (zone de l'église
et du Manoir), souvent dans les zones ayant
été débroussaillées (DFCI<fnref n="31" />). Les auteurs
notaient l'absence de la fourmi dans les zones
plus éloignées, pourtant anthropisées (Fort
de l'Estissac, Fort de l'Eminence, La Palud,
Port-Man et La Vigie)(Orgeas & Ponel,
2009). L'envahissement de l'île de
Porquerolles était en 2006 beaucoup plus
important qu'à Port-Cros, en terme de
surface, mais aussi en densité. Outre le village
et les zones habitées en général, la fourmi
d'Argentine était fortement présente dans les
zones agricoles (Vergers, Oliveraies, etc.) où
les systèmes d'irrigation assurent un taux
d'humidité adéquat pour la fourmi. Les
auteurs signalaient un faible niveau
d'infestation dans les zones boisées.

<footnote n="31">³¹ Aménagement pour la Défense de la Forêt Contre les Incendies.</footnote>
<figure><img src="image_98.png" /><figcaption>Photo 4: Aspirateur à insectes</figcaption></figure>

<figure><img src="image_99.png" /><figcaption>Photo 5 : Bouchons- Appâts avec du miel biologique</figcaption></figure>

<figure><img src="image_100.png" /><figcaption>Photo 6 : Piège Barber</figcaption></figure>
Il est important de garder en mémoire que la grande puissance démographique de cette espèce exotique envahissante, ajoutée à la variété des ressources qu'elle exploite, donne à cette fourmi la capacité d'interférer avec les composantes majeures de l'écosystème, à savoir plantes et insectes. La myrmécochorie<fnref n="1" /> (Christian, 2001) ainsi que la pollinisation (Blancafort & Gomez, 2006) vont être altérées, la structure et la composition de l'écosystème se verront donc également modifiées.

Ce rapport s'articule autour des résultats de l'étude de la myrmécofaune obtenus à l'issue du traitement des données biologiques collectées sur le terrain entre 2010 et 2012. L'objectif principal était d'établir un état zéro préliminaire de la myrmécofaune présente sur île de Porquerolles et une actualisation sur l'île de Port-Cros, afin d'établir des points de comparaison de la biodiversité myrmécologique entre les zones envahies et non envahies. Pour cela un inventaire du milieu a été effectué dans/et à la périphérie des zones envahies par la fourmi d'Argentine, à proximité des parcelles choisies pour notre étude.

## MATÉRIELS ET MÉTHODES :

### Inventaires myrmécologiques des îles de Porquerolles et Port-Cros

La prospection mise en place vise principalement les fourmis terricoles de surface, habitant sous les pierres, dans le sol, vivant dans les arbres et dans les fentes des rochers. Ces fourmis constituent la majorité de la faune myrmécologique française, mais d'autres modes de récolte devront concerner les sociétés vivant dans le domaine endogé<fnref n="2" />. Quatre méthodes d'échantillonnages complémentaires ont été utilisées :

### Chasse à vue

Une chasse à vue est une prospection visuelle des différents types d'habitat, durant laquelle la surface prospectée est parcourue au hasard selon une succession d'observations. Chaque site est géo-référencé<fnref n="3" /> et décrit grâce à une fiche de terrain (indice anthropique, description de l'habitat). Ce protocole permet 1.) d'observer de nombreuses espèces, 2.) de connaître leurs preferenda d'habitats, 3.) d'estimer la surface envahie par la fourmi d'Argentine et 4.) de positionner les limites d'un éventuel « front » de colonisation à partir des villages. Les prospections de l'île de Porquerolles ont été effectuées durant 28 jours et celles de l'île de Port-Cros durant 12 jours. La totalité des individus observés a été soit déterminée sur le terrain, soit prélevée grâce à un aspirateur à insecte puis déterminée au laboratoire sous un stéréomicroscope Leica MZ12.

<footnote n="1">¹ Dispersion des diaspores (fruits, graines, spore et/ou propagule) par les fourmis</footnote>

<footnote n="2">² Se dit d'un organisme qui vit dans le sol. Ici à plus de 30 cm de profondeur</footnote>

<footnote n="3">³ UTM-WGS 84 : Garmin ± 5m.</footnote>
<table><tr><td>Transect 1 Porquerolles :<br/>Culture Figuier « A » (CFA)<br/>Zone à figuiers (Ficus caricas) et Graminées</td><td>Transect 2 Porquerolles :<br/>Culture Figuier « B » (CFB)<br/>Zone à figuiers (Ficus caricas) et Graminées</td><td>Transect 3 Porquerolles :<br/>Culture muriers (CM)<br/>Zone à muriers (Morus alba) et Graminées</td><td>Transect 4 Porquerolles :<br/>Culture Pêchers (CP)<br/>Zone à pêchers (Prunus sp.) et Graminées</td><td>Transect 5 Porquerolles :<br/>Culture / DFCI "A"(COA)<br/>Zone à oliviers (Olea europaea) et Graminées</td></tr><tr><td>Transect 6 Porquerolles :<br/>Culture / DFCI "B"(COB)<br/>Zone à oliviers (Olea europaea) et Graminées</td><td>Transect 7 Porquerolles :<br/>Matorral bas (MB)<br/>Crithmum maritimum, Lotus allionii, Euphorbia characias, Pistacia lentiscus, Carpobrotus sp. et Cistus spp..</td><td>Transect 8 Porquerolles :<br/>Arrière plage (AR)<br/>Pinus halepensis, C. maritimum L. cytisoïdes, Anthyllis barba-jovis, Juncus acutus et Sonchus glaucescens<br/>Litière herbier à Posidonie</td><td>Transect 9 Porquerolles :<br/>Forêt d'Eucalyptus (FE)<br/>Quercus ilex, Smilax aspera &amp; Ruscus aculeatus</td><td>Transect 10 Porquerolles :<br/>Forêt de chênes verts (FCV)<br/>Zone dense à Quercus ilex et Phillyrea angustifolia, S. aspera, Arbutus unedo &amp; Erica arborea</td></tr></table>

<table><caption></caption><tr><td>Transect 1 Port-Cros :<br/>Pelouse à asphodèles (P)<br/>Daucus gindidium, Cistus salviaefolius, Anagalesis arvensis &amp; Pistachia lentiscus</td><td>Transect 2 Port-Cros :<br/>Litière à arbousiers et ronces (L)<br/>Quercus ilex, Smilax aspera &amp; Ficus carica</td><td>Transect 3 Port-Cros :<br/>Forêt dense de chênes verts (FDCV)<br/>Quercus ilex, A. unedo &amp; S. aspera</td><td>Transect 4 Port-Cros :<br/>Forêt mixte (FMCV)<br/>Quercus ilex, Euphorbia characias, Erica arborea, A. unedo &amp; S. aspera</td><td>Transect 5 Port-Cros :<br/>Arrière-plage (Village) (AR)<br/>C. maritimum &amp; P. halepensis<br/>Litière à herbier à posidonie</td></tr><tr><td>Transect 6 Port-Cros :<br/>Banquette de posidonies et laisse de mer (BP)<br/>Crithmum maritimum, Limonium minutum, Anthyllis barba-jovis &amp; Euphorbia characias</td><td>Transect 7 Port-Cros :<br/>Zone humide (ZH)<br/>Arbutus unedo, Quercus ilex, R. aculeatus &amp; S. aspera</td><td>Transect 8 Port-Cros :<br/>Restanque (R)<br/>Quercus ilex, Cistus salviaefolius, P. lentiscus &amp; Daucus gindidium</td><td>Transect 9 Port-Cros :<br/>Urbain (U)<br/>Nerium oleander, Opuntia ficus-indica, Olea europaea &amp; A. barba-jovis</td><td>Tableau 22 : Caractéristiques des transects sur Port-Cros et Porquerolles</td></tr></table>
## Appâts

Les appâts constituent une technique permettant une cartographie plus fine des zones envahies par la fourmi d'Argentine. Dans les zones des villages, cette technique permet l'observation des fourmis d'Argentine suivant un quadrillage défini par l'emplacement des appâts. Les appâts sont constitués de quelques gouttes de miel biologique au fond d'un bouchon plastique (tous identiques, de type bouteille d'eau). Chaque bouchon est géographiquement référencé. Les bouchons ont été disposés tôt le matin afin d'éviter les pertes dues à la présence des touristes et pour permettre aux fourmis d'Argentine de trouver ces sources de nourriture avant les grosses températures de la mi-journée.

La prospection de l'île de Porquerolles a été effectuée les 12 et 22 mai 2011 (2 manipulateurs). Cent quatre-vingt-sept bouchons remplis de miel ont été disposés entre 5h30 et 10h00 afin de connaître la répartition de la fourmi d'Argentine. Celle du village de Port-Cros a été effectuée le 14 juillet 2011 de 6h à 9h (2 manipulateurs). Quarante-cinq bouchons de miel ont été disposés.

## Pitfall traps ou Pièges Barber

L'échantillonnage par la méthode des « Pitfall traps », ou pièges Barber consiste à piéger la faune mobile au moyen de pièges enterrés. Elle a l'avantage de pouvoir être

pratiquée par un non spécialiste et d'être efficace quel que soit le type d'habitat, ainsi que d'assurer un suivi standardisé sans biais d'échantillonnage majeur. Un récipient en plastique de 70 mm de profondeur et 30 mm de diamètre est placé dans le sol, le sommet du récipient arrivant au ras du sol. Il est rempli au ¾ d'un mélange non attractif de propylène glycol qui agit comme conservateur en évitant la putréfaction des insectes récoltés et de quelques gouttes de liquide de vaisselle (agent tensioactif) qui font tomber les individus au fond du récipient (Photo 6).

Cette méthode d'échantillonnage permet d'obtenir une image de l'entomofaune pour un site. Elle ne crée pas de biais de distribution liée à la sensibilité olfactive des insectes (Abensperg-Traun & Steven, 1995). Elle donne une estimation de la faune active au sol en fonction de la densité des insectes et de leur mobilité (Greenslade, 1973).

Le maillage de pièges a été installé dans différents milieux. Ils ont été disposés selon un réseau de 10 transects pour Porquerolles (Carte 12) et de 9 transects pour Port-Cros (Carte 13), chaque transect étant composé de 10 pièges espacés de 5 m (2 manipulateurs). Ce maillage permet d'évaluer la richesse et l'abondance de la faune locale, la distribution de la fourmi d'Argentine -si elle est présente dans l'écosystème- et son rôle sur la biodiversité locale. La totalité des individus observés a été triée et déterminée
au laboratoire sous un stéréomicroscope Leica MZ12.

## Placettes

Cette méthode consiste à rechercher tous les individus présents dans une surface donnée, au niveau des arbres, de la litière, sous les pierres et dans les premiers centimètres du sol. Deux placettes de 10m² ont été disposées à 20m de part et d'autre de la ligne de chacun des transects des pièges Barber (Carte 12 & Carte 13). Il s'agit de placettes circulaires de 10 m² (rayon de 1,79m *Figure 30, page 199*) dont le centre est repéré selon ses coordonnées géographiques. Chaque placette a été minutieusement observée pendant 20 minutes. Pour chaque transect, les deux placettes ont été contrôlées le même jour et au même moment par deux observateurs.

## Mise en place du protocole de lutte contre L. humile

La technique habituelle pour éliminer les fourmis d'Argentine des zones envahies consiste à localiser les différents nids et à les éliminer en pulvérisant de l'insecticide (Gomez Abal & Espadaler Gelabert, 2004). Mais, à cause de la structure sociale de la fourmi d'Argentine, cette méthode est inefficace et surtout aggrave la situation en provoquant une fragmentation du nid et une colonisation des zones adjacentes (Swoboda & Miller, 2003).

Contrôler l'expansion de l'invasion de la fourmi d'Argentine constitue l'objectif à atteindre.

Une approche chimique consiste à affaiblir la population de fourmis d'Argentine par distributions répétées d'appâts toxiques à proximité des nids principaux. Lors de nos études antérieures (Blight et al., 2011) une mise à disposition d'appâts toxiques à proximité immédiate de nids de la fourmi d'Argentine a entraîné une diminution de la densité des fourmis. Ces études ont montré la nécessité d'un suivi dans l'application du produit. Ce procédé a été réalisé sur l'île de Porquerolles, non plus à l'échelle d'un nid mais étendu à l'échelle d'une parcelle de figuiers une première fois en juin et une seconde fois en juillet 2011.
<figure><img src="image_101.png" /><figcaption>Carte 13 : Carte de la répartition des pièges Barber et des placettes sur Port-Cros.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_102.png" /></figure>
## Évaluation de la densité de la fourmi d'Argentine dans une parcelle

L'évaluation de la densité de la fourmi d'Argentine, en Juin comme en Juillet, a été effectuée par trois différentes méthodes : Quatre quadrats expérimentaux (A, B, C & Témoin, chacun de 49m², Figure 36) ont été mis en place dans la parcelle de figuiers. Dans chaque quadrat expérimental, 16 boîtes ont été disposées (Caubère® 107 x 68 x 24 mm, Figure 33) percées de six trous (3mm de diamètre) et espacées de 1,50 m. Cette méthode consiste à déposer du miel ou de l'appât toxique dans des boîtes préalablement percées permettant ainsi aux fourmis de se nourrir puis à évaluer la quantité de produits récoltés par soustraction du poids après récolte au poids avant récolte (9; 423). Les boîtes sont au préalable pesées grâce à une balance portable (OHAUS®, Scout Pro X123, précision 0,001g, Figure 34) et marquées. Le marquage permet de toujours positionner la même boîte dans la même position et ainsi éviter de repeser les boîtes à vide chaque jour.

Une boîte avec du miel sera disposée dans la placette sans accès pour les fourmis (grillage au niveau des trous et du ruban adhesif au niveau de l'ouverture) afin de soustraire à nos calculs la perte du poids due à l'évaporation (n=4).

<figure><img src="image_103.png" /><figcaption>Figure 33 : Boîtes Caubère®.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_104.png" /><figcaption>Figure 34 : Balance portable OHAUS®, Scout Pro X123.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_105.png" /><figcaption>Figure 36</figcaption></figure>

<figure><img src="image_106.png" /></figure>
Le premier jour de l'expérience ($T=0$) toutes les boîtes ont été approvisionnées avec du miel biologique à midi. Cette estimation du niveau d'infestation par la fourmi d'Argentine des placettes nous permet d'avoir un prétraitement, pour contrôle ($T=0$). Chaque jour, chacune des boîtes de chaque placette a été observée 5 fois (8:30, 9:30, 17:30, 18:30 & 19h30). Un dénombrement des individus et des espèces a été effectué pour chaque relevé. Pour $T_0$, $n$= (16 boîtes x 4 placettes x 5 réplicats = 320 dénombrements).

Dans chacun des quatre quadrats, des pistes de fourmis d'Argentine ont été recherchées et marquées pour un suivi. Cinq fois par jour (8:30, 9:30, 17:30, 18:30 & 19h30), dans chaque quadrat, un décompte du nombre de fourmis d'Argentine passant sur une piste à un point donné pendant une minute a été effectué par deux observateurs au même moment. Cette méthode permet d'estimer le taux d'infestation et de ré-infestation en fonction des heures de la journée et de la durée du traitement. Pour $T_0$, $n$= 2 pistes/observateur x 4 placettes x 5 réplicats = 40 décomptes.

Dans chacun des quadrats, un observateur comptabilisait le nombre de fourmis d'Argentine présentes dans les arbres au même moment par deux observateurs et cela cinq fois par jour (8:30, 9:30, 17:30, 18:30 & 19h30). Les décomptes étaient effectués de bas en haut. Au vue de la vitesse de déplacement des fourmis d'Argentine

ainsi que de la configuration des arbres nous obtenons une estimation du nombre d'individus/arbre. Pour $T_0$, $n$= 2 arbres/observateur x 4 placettes x 5 réplicats = 40 décomptes.

## Traitement par dépôt d'appâts chimiques

Les jours suivants (de $T=1$ à $T=13$), les mêmes protocoles que lors de l' « Evaluation de la densité de la fourmi d'Argentine dans une parcelle » ont été appliqués pour le suivi de la densité de la fourmi d'Argentine durant le dépôt des appâts chimiques.

Le jour suivant ($T=1$), toutes les boîtes furent enlevées, pesées et lavées entre 10h et 12h. Un dépôt d'appâts chimiques (Maxforce Quantum© insecticide, Bayer® - Principe actif : gel d'imidacloprid 0,03 %) a été effectué dans les boîtes des trois quadrats expérimentaux. Les boîtes du quadrat contrôle ont été approvisionnées en miel biologique ($n=16$). La boîte permet de protéger le gel d'imidacloprid des possibles débris qui pourraient venir s'y coller, faussant ainsi la pesée en fin de journée. Ce dispositif sécurisé, mis au point au laboratoire, permet en outre de protéger la faune locale contre une manipulation accidentelle. Le même protocole a été utilisé chaque jour entre $T=1$ et $T=13$ ($n$= 16 boîtes x 4 placettes x 5 réplicats x 13 = 4160 dénombrements. Cette méthode permet d'estimer le taux d'infestation en fonction de la durée du traitement.
Le décompte des individus sur piste de fourmi d'Argentine permet d'estimer le taux de ré-infestation en fonction des heures de la journée et de la durée du traitement (n= 2 pistes/observateurs x 4 placettes x 5 réplicats x 13 jours = 520 décomptes).

Le décompte des fourmis d'Argentine dans les arbres permet d'estimer l'impact du traitement sur les nids présents dans celui-ci (n= 2 arbres/observateur x 4 placettes x 5 réplicats x 13 jours = 520 décomptes).

## Evaluation de la densité de la fourmi d'Argentine dans une parcelle après traitement

Le dernier jour ($T_{14}$) l'appât toxique fut remplacé par du miel biologique afin de comparer le taux d'invasion de la fourmi d'Argentine avant *versus* après l'application du protocole de lutte.

## RÉSULTATS

### Inventaires myrmécologiques :

### Chasse à vue sur Porquerolles

La prospection par chasse à vue sur les 28 jours a permis l'observation de 2 484 sites géo-référencés avec 28 espèces de fourmi (Carte 15 & Tableau 24).

Les fourmis d'Argentine représentent plus de 44% des observations. Des nids impressionnants de plusieurs milliers

d'individus ont été observés dans tout le nord de l'île (Carte 14). On estime grâce à l'utilisation d'outils géomatiques<fnref n="35" />, la surface de l'île de Porquerolles envahie par les fourmis d'Argentine à 185 hectares soit environ 14% de l'île.

La fréquence d'occurrence (F) d'une espèce est le rapport exprimé en pourcentage du nombre d'observations où cette espèce est notée au nombre total d'observations effectués :

$$F = (Pa/p) \times 100$$

- Pa est le nombre total d'observations contenant l'espèce prise en considération.

- P est le nombre total d'observations faites (ici 2 484).

On notera le cas de la Pointe Prime, où côté île de Porquerolles, sur plusieurs centaines de mètres seules les fourmis d'Argentine et des *Plagiolepis pygmaea* ont été observées. Côté presqu'île de Prime, séparée du reste de l'île par moins de 30 mètres de banc de sable, 5 espèces se partagent ce petit bout de terre : *Crematogaster scutellaris*, *Camponotus lateralis*, *Camponotus sylvaticus*, *Pheidole pallidula* et *Plagiolepis pygmaea*. On y note l'absence de la fourmi d'Argentine (Carte 14).

<footnote n="35">³⁵ Utilisation d'outils informatiques. Ici, MapInfo™ 7.5 (2004)</footnote>
<table><caption>Tableau 23 : Nombre et noms des espèces de fourmis observées sur l'île de Porquerolles durant les chasses à vue.</caption><thead><tr><th>Espèces</th><th>Nombre d'observation (PA)</th><th>F</th></tr></thead><tbody><tr><td>Aphaenogaster subterranea</td><td>57</td><td>2.3</td></tr><tr><td>Camponotus aethiops</td><td>6</td><td>0.2</td></tr><tr><td>Camponotus (colobobsis) truncatus</td><td>9</td><td>0.4</td></tr><tr><td>Camponotus fallax</td><td>1</td><td>0.0</td></tr><tr><td>Camponotus foreli</td><td>2</td><td>0.1</td></tr><tr><td>Camponotus lateralis</td><td>98</td><td>3.9</td></tr><tr><td>Camponotus piceus</td><td>61</td><td>2.5</td></tr><tr><td>Camponotus sylvaticus</td><td>65</td><td>2.6</td></tr><tr><td>Camponotus vagus</td><td>59</td><td>2.4</td></tr><tr><td>Crematogaster auberti</td><td>1</td><td>0.0</td></tr><tr><td>Crematogaster scutellaris</td><td>411</td><td>16.5</td></tr><tr><td>Crematogaster sordidula</td><td>6</td><td>0.2</td></tr><tr><td>Lasius gr. alienus</td><td>55</td><td>2.2</td></tr><tr><td>Lasius myops</td><td>3</td><td>0.1</td></tr><tr><td>Lasius gr. niger</td><td>78</td><td>3.1</td></tr><tr><td>Linepithema humile</td><td>1092</td><td>44.0</td></tr><tr><td>Messor barbarus</td><td>94</td><td>3.8</td></tr><tr><td>Messor bouvieri</td><td>11</td><td>0.4</td></tr><tr><td>Pheidole pallidula</td><td>140</td><td>5.6</td></tr><tr><td>Plagiolepis pygmaea</td><td>154</td><td>6.2</td></tr><tr><td>Ponera testacea</td><td>1</td><td>0.0</td></tr><tr><td>Solenopsis sp.</td><td>7</td><td>0.3</td></tr><tr><td>Temnothorax angustulus</td><td>2</td><td>0.1</td></tr><tr><td>Temnothorax lichtensteini</td><td>19</td><td>0.8</td></tr><tr><td>Temnothorax parvulus</td><td>8</td><td>0.3</td></tr><tr><td>Temnothorax sp.</td><td>7</td><td>0.3</td></tr><tr><td>Temnothorax unifasciatus</td><td>5</td><td>0.2</td></tr><tr><td>Tetramorium gr. caespitum</td><td>32</td><td>1.3</td></tr></tbody><tfoot><tr><td>Total :</td><td>2484</td><td></td></tr></tfoot></table>

<figure><img src="image_107.png" /><figcaption>Carte 14 : Localisation des fourmis d'Argentine sur l'île de Porqurolles durant les chasses à vue.</figcaption></figure>
Chasse à vue sur Port-Cros

La prospection par chasse à vue sur les 12 jours a permis l'observation de 907 sites géo-référencés avec 28 espèces de fourmis (Carte & Erreur ! Source du renvoi introuvable.). Les C rematogaster scutellaris représentent plus de 28% des observations.On notera le cas des poubelles de l'Eminence. En effet, les conteneurs à ordures de toute l'île sont conservés avant rapatriement sur le continent à côté de ce fort. Ce fort est loin du village et donc de la zone à fourmis d'Argentine et pourtant quelques individus isolés ont été observés en septembre 2011 dans les conteneurs (durant la dératisation de Bagaud) et enfin des nids le 17 Avril 2012. Pour l'heure, les fourmis d'Argentine semblent contenues aux conteneurs et aux bords du chemin qui mène du village à l'Eminence, mais avec le temps elles devraient commencer à envahir ce milieu propice à leurs installations. On estime la surface de l'île de Port-Cros envahie par les fourmis d'Argentine à 6,9 hectares soit environ 1% de l'île.

<table><tbody><tr><td>Lasius gr. alienus</td><td>44</td><td>4.9</td></tr><tr><td>Lasius gr. niger</td><td>35</td><td>3.9</td></tr><tr><td>Lasius sp.</td><td>24</td><td>2.6</td></tr><tr><td>Linepithema humile</td><td>123</td><td>13.6</td></tr><tr><td>Messor bouvieri</td><td>27</td><td>3.0</td></tr><tr><td>Messor barbarus</td><td>8</td><td>0.9</td></tr><tr><td>Myrmica specioides</td><td>1</td><td>0.1</td></tr><tr><td>Pheidole pallidula</td><td>49</td><td>5.4</td></tr><tr><td>Plagiolepis pygmaea</td><td>64</td><td>7.1</td></tr><tr><td>Ponera testacea</td><td>2</td><td>0.2</td></tr><tr><td>Tapinoma nigerrimum</td><td>7</td><td>0.8</td></tr><tr><td>Temnothorax lichtensteini</td><td>6</td><td>0.7</td></tr><tr><td>Temnothorax parvulus</td><td>2</td><td>0.2</td></tr><tr><td>Temnothorax sp.</td><td>21</td><td>2.3</td></tr><tr><td>Temnothorax unifasciatus</td><td>7</td><td>0.8</td></tr><tr><td>Tetramorium gr. caespitum</td><td>55</td><td>6.1</td></tr></tbody><tfoot><tr><td><strong>Total :</strong></td><td><strong>907</strong></td><td></td></tr></tfoot></table>

Carte 15 : Localisation des espèces de fourmis observées durant chasses à vue sur l'île de Proquerolles

Carte 16 : Localisation des espèces de fourmis observées durant chasses à vue sur la pointe prime.

Carte 17 : Localisation des espèces de fourmis observées durant les chasses à vue sur l'île de Port-Cros

Carte 18 : Localisation des espèces de fourmis observées durant les chasses à vue dans le village de Port-Cros

<table><thead><tr><th>Espèces :</th><th>Nbre obs</th><th>F</th></tr></thead><tbody><tr><td>Aphaenogaster subterranea</td><td>81</td><td>8.9</td></tr><tr><td>Camponotus colobopsis</td><td>3</td><td>0.3</td></tr><tr><td>Camponotus truncatus</td><td>1</td><td>0.1</td></tr><tr><td>Camponotus fallax</td><td>36</td><td>4.0</td></tr><tr><td>Camponotus lateralis</td><td>14</td><td>1.5</td></tr><tr><td>Camponotus piceus</td><td>18</td><td>2.0</td></tr><tr><td>Camponotus sylvaticus</td><td>8</td><td>0.9</td></tr><tr><td>Camponotus vagus</td><td>2</td><td>0.2</td></tr><tr><td>Crematogaster auberti</td><td>256</td><td>28.2</td></tr><tr><td>Crematogaster scutellaris</td><td>4</td><td>0.4</td></tr><tr><td>Hypoponera eduardi</td><td>7</td><td>0.8</td></tr><tr><td>Lasius myops</td><td>2</td><td>0.2</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_108.png" /></figure>

<figure><img src="image_109.png" /></figure>

Répartition des especes de fourmi observées lors des chasses à vue
(L. Berville - Mapinfo)

Aphaenogaster subterranea

Camponotus aethiops

Camponotus colobobsis truncatus

Camponotus fallax

Camponotus foreli

Camponotus lateralis

Camponotus piceus

Camponotus sylvaticus

Camponotus vagus

Crematogaster auberti

Crematogaster scutellaris

Crematogaster sordidula

Lasius gr. niger

Lasius gr. alienus

Lasius myops

Linepithema humile

Messor barbarus

Messor bouvieri

Pheidole pallidula

Plagiolepis pygmaea

Ponera testacea

Solenopsis sp.

Temnothorax angustulus

Temnothorax lichtensteini

Temnothorax parvulus

Temnothorax sp.

Temnothorax unifasciatus

Tetramorium gr. caespitum

Carte 15 :

Carte 16 :
<figure><img src="image_110.png" /></figure>

<figure><img src="image_111.png" /></figure>

Myrmecofaune observée lors des chasses à vue.

◎Aphaenogaster subterranea

●Camponotus colobopsis truncatus

●Camponotus fallax

●Camponotus lateralis

●Camponotus piceus

●Camponotus sylvaticus

●Camponotus vagus

♦Crematogaster scutellaris

♦Crematogaster sordidula

♦Hypoponera eduardi

♦Lasius grandis

♦Lasius myops

♦Lasius neglectus

♦Lasius niger

♦Lasius sp.

■Linepithema humile

■Messor bouvieri

■Messor sp.

■Myrmica specioides

■Pheidole pallidula

■Plagiolepis pygmaea

■Ponera testacea

▽Tapinoma nigerrimum

▽Tapinoma sp.

▽Temnothorax lichtensteini

▽Temnothorax parvulus

▽Temnothorax sp.

▽Temnothorax unifasciatus

▽Tetramorium gr. caespitum

Carte 17

Carte 18
## Appâts sur Porquerolles

La prospection du village de Porquerolles effectuée avec 187 bouchons de miel a permis l'observation de 4 espèces (*Camponotus piceus*, *L. humile*, *Plagiolepis pygmaea* et *Tetramorium gr. caespitum*). Les fourmis d'Argentine ont été observées sur 74% des appâts découverts par des fourmis (Carte 16). Un bouchon n'a jamais été retrouvé et 65 n'ont pas été découverts pas les fourmis.

<figure><img src="image_112.png" /><figcaption>Carte 16 : Localisation des espèces de fourmis dans le village</figcaption></figure>
## Appâts sur Port-Cros

La prospection du village de Port-Cros effectuée le 14 Juillet 2011 avec 45 bouchons de miel a permis l'observation de 4 espèces. Deux bouchons n'ont jamais été retrouvés et 22 n'ont pas été découverts pas les fourmis. Un bouchon a révélé la présence simultanée de 3 espèces (L. humile, Plagiolepis pygmaea et Tetramorium gr. caespitum) et deux autres ont révélé la présence de L. humile avec Pheidole pallidula ou avec P. pygmaea. Les fourmis d'Argentine ont été observées sur 54% des appâts découverts par des fourmis (Carte 17).

<figure><img src="image_113.png" /><figcaption>Carte 17 : Localisation des espèces de fourmis dans le village de Port-Cros</figcaption></figure>
## Pitfall traps sur Porquerolles

Sur les 100 pièges Barber placés sur l'île de Porquerolles en 2011, 6 pièges ont été en

Les pièges Barber ont permis l'observation de 384 individus que nous avons déterminés et classés en 14 espèces de fourmis (Tableau 26). Les fourmis d'Argentine ont la plus forte fréquence d'occurrence.

<table><thead><tr><th>Espèces :</th><th>AR</th><th>FCV</th><th>FE</th><th>CFA</th><th>CFB</th><th>MB</th><th>CM</th><th>COA</th><th>COB</th><th>CP</th><th>Total:</th></tr></thead><tbody><tr><td>Aphaenogaster subterranea</td><td>-</td><td>-</td><td>2</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>2</td></tr><tr><td>Camponotus aethiops</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>3</td><td>-</td><td>5</td></tr><tr><td>Camponotus lateralis</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>Camponotus piceus</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>Crematogaster scutellaris</td><td>-</td><td>-</td><td>3</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>3</td></tr><tr><td>Crematogaster sordidula</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>Linepithema humile</td><td>7</td><td>2</td><td>1</td><td>6</td><td>-</td><td>9</td><td>7</td><td>-</td><td>-</td><td>7</td><td>39</td></tr><tr><td>Messor barbarus</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>Monomorium salomosis</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>7</td><td>-</td><td>9</td><td>-</td><td>16</td></tr><tr><td>Pheidole pallidula</td><td>-</td><td>-</td><td>2</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>5</td><td>-</td><td>-</td><td>7</td></tr><tr><td>Plagiolepis pygmaea</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>5</td></tr><tr><td>Solenopsis sp.</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>3</td></tr><tr><td>Temnothorax lichtensteini</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>5</td></tr><tr><td>Tetramorium gr. caespitum</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>2</td><td>3</td><td>-</td><td>5</td></tr><tr><td>Total :</td><td>9</td><td>4</td><td>11</td><td>6</td><td>1</td><td>13</td><td>19</td><td>9</td><td>15</td><td>7</td><td>94</td></tr><tr><td>Richesse spécifique :</td><td>3</td><td>2</td><td>6</td><td>1</td><td>1</td><td>4</td><td>6</td><td>5</td><td>3</td><td>1</td><td></td></tr></tbody></table>

échecs (déterrés et/ou renversés : 2 CFA, 2CFB & 2 AR). De plus, 25 pièges se sont révélés ne contenir aucune fourmi (2 CFA, 7CFB, 2 COA, 3 CP, 1 COB, 1AR, 1 MB, 6 FCV et 2 FE). 70 % des transects ont révélé la présence de fourmis d'Argentine (Tableau 24).

On notera la présence de la minuscule *Monomorium salomosis* espèce capturée dans les pièges mais pas observée lors des chasses à vue. Les pièges nous ont donc permis de compléter la liste des espèces présentes.

Le transect figuiers B n'a pas révélé la présence de *L. humile* malgré une importante présence de celle-ci notée pendant la chasse à vue. Seules les cultures d'oliviers/DFCI sont pour l'heure non envahies. Les transects dans la forêt d'eucalyptus et dans les cultures de mûriers ont révélé la plus grande richesse spécifique avec 6 espèces. On notera l'extrême pauvreté des transects disposés dans les cultures de figuiers (A & B) et de pêchers.

<table><caption>Tableau 25 : Nombre d'individus observés pour chaque espèce de fourmis et leur fréquence d'occurrence.</caption><thead><tr><th>Espèces</th><th>Nbre obs</th><th>F</th></tr></thead><tbody><tr><td>Aphaenogaster subterranea</td><td>3</td><td>0,78</td></tr><tr><td>Camponotus aethiops</td><td>6</td><td>1,56</td></tr><tr><td>Camponotus lateralis</td><td>1</td><td>0,26</td></tr><tr><td>Camponotus piceus</td><td>1</td><td>0,26</td></tr><tr><td>Crematogaster scutellaris</td><td>4</td><td>1,04</td></tr><tr><td>Crematogaster sordidula</td><td>1</td><td>0,26</td></tr><tr><td>Linepithema humile</td><td>219</td><td>57,03</td></tr><tr><td>Messor barbarus</td><td>10</td><td>2,60</td></tr><tr><td>Monomorium salomosis</td><td>40</td><td>10,42</td></tr><tr><td>Pheidole pallidula</td><td>38</td><td>9,90</td></tr><tr><td>Plagiolepis pygmaea</td><td>8</td><td>2,08</td></tr><tr><td>Solenopsis sp.</td><td>4</td><td>1,04</td></tr><tr><td>Temnothorax lichtensteini</td><td>8</td><td>2,08</td></tr><tr><td>Tetramorium gr. caespitum</td><td>41</td><td>10,68</td></tr></tbody></table>

<caption>Tableau 24. Nombre d'observations de chaque espèce de fourmis en fonction du type d'écosystème.</caption>
## Pitfall traps sur Port-Cros

Sur les 90 pièges Barber placés sur l'île de Port-Cros en 2011, 2 pièges ont été en échecs (déterrés et/ou renversés : 1P & 1 BP). De plus, 34 pièges se sont relevés ne contenir aucune fourmi (1 P, 7AR, 8 L, 4 FD, 6 BP, 1 ZH, 1 R, 6 FM et 0 U). Trois transects ont révélé la présence de fourmis d'Argentine (Tableau 27).

banquette de posidonies et dans la restanque<fnref n="1" /> ont révélé la plus grande richesse spécifique avec 5 espèces.

<caption>Tableau 27. Nombre d'observations de chaque espèce de fourmis en fonction du type d'écosystème</caption>

Les pièges Barber ont permis l'observation de 796 individus que nous avons déterminés et classés en 10 espèces de fourmis (

<table><caption>Tableau 26).</caption><thead><tr><th>Espèces :</th><th>P</th><th>L</th><th>FD</th><th>FM</th><th>AR</th><th>BP</th><th>ZH</th><th>R</th><th>U</th><th>Total :</th></tr></thead><tbody><tr><td>Aphaenogaster subterranea</td><td>2</td><td>-</td><td>4</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>6</td></tr><tr><td>Camponotus aethiops</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>Camponotus lateralis</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>2</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>3</td></tr><tr><td>Crematogaster scutellaris</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>5</td><td>3</td><td>-</td><td>10</td></tr><tr><td>Crematogaster sordidula</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>Linepithema humile</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>3</td><td>-</td><td>9</td><td>-</td><td>10</td><td>22</td></tr><tr><td>Pheidole pallidula</td><td>4</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>3</td><td>-</td><td>6</td><td>-</td><td>13</td></tr><tr><td>Plagiolepis pygmaea</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>2</td><td>-</td><td>1</td><td>2</td><td>7</td></tr><tr><td>Temnothorax lichtensteini</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>2</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>5</td></tr><tr><td>Tetramorium gr. caespitum</td><td>4</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>5</td><td>-</td><td>9</td></tr><tr><td>Total:</td><td>11</td><td>1</td><td>5</td><td>6</td><td>3</td><td>8</td><td>15</td><td>16</td><td>12</td><td>77</td></tr><tr><td>Richesse spécifique :</td><td>4</td><td>1</td><td>2</td><td>4</td><td>1</td><td>5</td><td>3</td><td>5</td><td>2</td><td></td></tr></tbody></table>

Les transects arrière-plage (AR) et

On notera la présence de Camponotus

<table><caption>Tableau 26 : Nombre d'individus observés pour chaque espèce de fourmis et leur fréquence d'occurrence</caption><thead><tr><th>Espèces :</th><th>Nbre obs :</th><th>F :</th></tr></thead><tbody><tr><td>Aphaenogaster subterranea</td><td>16</td><td>2.01</td></tr><tr><td>Camponotus aethiops</td><td>2</td><td>0.25</td></tr><tr><td>Camponotus lateralis</td><td>4</td><td>0.50</td></tr><tr><td>Crematogaster scutellaris</td><td>28</td><td>3.52</td></tr><tr><td>Crematogaster sordidula</td><td>8</td><td>1.01</td></tr><tr><td>Linepithema humile</td><td>365</td><td>45.91</td></tr><tr><td>Pheidole pallidula</td><td>267</td><td>33.58</td></tr><tr><td>Plagiolepis pygmaea</td><td>12</td><td>1.51</td></tr><tr><td>Temnothorax lichtensteini</td><td>7</td><td>0.88</td></tr><tr><td>Tetramorium gr. caespitum</td><td>86</td><td>10.82</td></tr></tbody></table>

litière (L) d'arbousier se sont révélés extrêmement pauvres avec une richesse spécifique égale à un, mais aussi avec très peu d'individus. Les transects disposés dans la

aethiops espèce capturée dans les pièges mais pas observée lors des chasses à vue. Les pièges nous ont donc permis de compléter la

<footnote n="1">¹ Mur de retenue en pierres sèches permettant de créer une terrasse de culture. Ici, la restanque n'est plus entretenue.</footnote>
liste des espèces présentes. Les fourmis d'Argentine ont la plus forte fréquence d'occurrence.

## Placettes sur Porquerolles

Sur les 20 placettes observées sur l'île de Porquerolles en 2011, 157 individus ont été déterminés et classés en 11 espèces (Tableau 28). L'utilisation de la méthode d'échantillonnage par placette a permis une meilleure connaissance des espèces présentes suivant les milieux. Par exemple, les placettes ont permis de découvrir plus d'espèces pour les milieux comme le Matorral bas (MB) et la forêt de chênes verts (FDCV). Le Matorral bas, situé sur la pointe du Langoustier semble héberger la plus grande diversité de fourmis. Dans l'ensemble, les cultures ont une richesse spécifique en fourmis faible.

## Placettes sur Port-Cros

Sur les 18 placettes observées sur l'île de Port-Cros en 2011, 258 individus, ont été déterminés et classés en 14 espèces (Tableau 29). L'utilisation de la méthode d'échantillonnage par placettes a permis une meilleure connaissance des espèces présentes suivant les milieux. Par exemple, les placettes ont permis de découvrir plus d'espèces dans les milieux comme les forêts (FD & FM). On notera la présence de la minuscule *Solenopsis* sp., espèce observée dans les placettes mais pas durant les chasses à vue ou dans les pièges Barber.

Les inventaires réalisés sur les deux îles fournissent, grâce à l'ensemble des techniques utilisées (Tableau 32) et à la pression d'échantillonnage, une bonne estimation des espèces de fourmis présentes sur Porquerolles et Port-Cros, mais d'autres études devront concerner les sociétés endogées. La méthode de prospection par chasse à vue permet d'observer une grande majorité des espèces présentes sur le terrain. Seules les *Monomorium salomosis* (sur Porquerolles), les *Solenopsis* sp. et *Camponotus aethiops* (sur Port-Cros) n'ont pas été découvertes lors des chasses à vue. Les autres méthodes permettent d'approfondir les inventaires, d'établir une corrélation avec les milieux et surtout d'établir des suivis dans le temps. On notera que les auteurs soupçonnent la présence, sur les deux îles, de *Lasius neglectus*, espèce récemment décrite (Vanloon et al., 1990).

Cette espèce est la plus récente des fourmis vagabondes. Originaire d'Asie Mineure, elle n'est pas, contrairement aux fourmis d'Argentine arrêtée par la barrière climatique.

Tableau 28 : Nombre d'espèces observées pour chaque placette et la richesse spécifique des différents milieux sur Port-Cros.

Tableau 29 : Nombre d'espèces observées pour chaque placette et la richesse spécifique des différents milieux sur Port-Cros.

## Résultat du protocole de contrôle
## Evaluation de la densité de la fourmi d'Argentine

Sur l'ensemble des quadrats de la parcelle de figuiers étudiée et durant toute l'étude (juin et juillet), seulement 3 espèces de fourmis ont été observées. Un arbre a abrité pendant quelques jours un ensemble de *Plagiolepis pygmaea* et quelques rares reines de *Crematogaster scutellaris* ont été observées. Mais dans la majorité des cas les fourmis d'Argentine étaient les seules présentes. Au sol, quelques ouvrières de *Plagiolepis pygmaea* ont été observées dans les boîtes. Les pistes ont révélées une présence très importante de *L. humile* et à deux occasions de *Camponotus piceus*.

Les figuiers ont été choisis en fonction de la présence d'ouvrières dans les arbres et de nids aux sols, cependant, la parcelle de figuiers étant une « collection » végétale, chaque arbre est issu d'une variété différente ayant des caractéristiques propres (Epoque de maturation, taille et couleur des fruits, acidité, taux sucre, taille des feuilles, hauteur des arbres ...).

En juin (du 15 au 30) :

On notera la présence de *Metcalfa pruinosa*, la cicadelle blanche d'origine américaine, dans le quadrat A. Cet insecte suceur/piqueur se nourrit de la sève des figuiers dont il exsude de façon très importante du miellat<fnref n="1" />, très prisé par les

fourmis d'Argentine. Ces mêmes fourmis qui n'hésitent pas à s'attaquer aux larves de celle-ci. Dans le quadrat témoin, nous avons observé de la prédation sur des chenilles par les fourmis d'Argentine.

<footnote n="1">¹ Excrétion sucrée élaborée par les parasites phytophages à partir de la sève élaborée dont ils se nourrissent.</footnote>
<table><caption>Tableau 30 :</caption><thead><tr><th>Espèces :</th><th>CFA1</th><th>CFA2</th><th>CFB1</th><th>CFB2</th><th>CM1</th><th>CM2</th><th>CP1</th><th>CP2</th><th>COA1</th><th>COA2</th><th>COB1</th><th>COB2</th><th>MB1</th><th>MB2</th><th>AR1</th><th>AR2</th><th>E1</th><th>E2</th><th>FCV1</th><th>FCV2</th><th>Total :</th></tr></thead><tbody><tr><td>A. subterranea</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>2</td></tr><tr><td>C. aethiops</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>C. lateralis</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>3</td></tr><tr><td>C. piceus</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>3</td></tr><tr><td>C. scutellaris</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>3</td></tr><tr><td>L. humile</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>9</td></tr><tr><td>M. barbarus</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>M. salomosis</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>P. pallidula</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>P. pygmaea</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>4</td></tr><tr><td>T. lichtensteini</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>6</td></tr><tr><td>Total :</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>4</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>4</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>R spécifique :</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td><td>5</td><td></td><td>1</td><td></td><td>3</td><td></td><td>1</td><td></td><td>7</td><td></td><td>1</td><td></td><td>5</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tableau 31 :</caption><thead><tr><th></th><th>P1</th><th>P2</th><th>L1</th><th>L2</th><th>FD1</th><th>FD2</th><th>FM1</th><th>FM2</th><th>AR1</th><th>AR2</th><th>ZH1</th><th>ZH2</th><th>BP1</th><th>BP2</th><th>R1</th><th>R2</th><th>U</th><th>U</th><th>Total</th></tr></thead><tbody><tr><td>Aphaenogaster subterranea</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>5</td></tr><tr><td>Camponotus aethiops</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>2</td></tr><tr><td>Camponotus colobopsis truncatus</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>Camponotus lateralis</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>6</td></tr><tr><td>Camponotus piceus</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>Crematogaster scutellaris</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>7</td></tr><tr><td>Lasius gr. alienus</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>5</td></tr><tr><td>Linepithema humile</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Pheidole pallidula</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>3</td></tr><tr><td>Plagiolepis pygmaea</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>7</td></tr><tr><td>Ponera testacea</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>Solenopsis sp.</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>3</td></tr><tr><td>Temnothorax lichtensteini</td><td>-</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>5</td></tr><tr><td>Tetramorium gr. caespitum</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>1</td></tr><tr><td>Total :</td><td>2</td><td>2</td><td>6</td><td>5</td><td>3</td><td>4</td><td>5</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>Richesse spécifique :</td><td>3</td><td></td><td>6</td><td></td><td>5</td><td></td><td>6</td><td></td><td>1</td><td></td><td>4</td><td></td><td>3</td><td></td><td>4</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
**Observation dans les boîtes :** À $T_0$ on note immédiatement que l'infestation des 4 quadrats n'est pas homogène. Dans le quadrat A plus de 600 ouvrières $L. humile$ réparties entre les 16 boîtes ont été observées lors de $T_0$, contre respectivement 261 et 143 dans les quadrats C et B. Le témoin et la placette A ont une infestation initiale assez similaire.

**Dans les figuiers :** Bien que les quadrats portent le même nombre d'arbres, l'infestation y est faible dans les figuiers du quadrat témoin (7 individus observés) et très importante dans les figuiers du quadrat C (plus de 260 ouvrières). Il est possible que les fourmis d'Argentine passent d'un arbre à l'autre en fonction de la maturité des fruits ou de la présence de $M. pruinosa$ et des cochenilles. La présence de source alimentaire secondaire peut fortement impacter leur choix lors de l'établissement du nid.

**Sur les pistes :** La veille de la mise en place des quadrats, des pistes de $L. humile$ avaient été observées dans chacun des quadrats choisis pour l'expérience. A $T_0$, un décompte des individus passant sur ces pistes a été effectué. Les quadrats A, B et C ont révélé moins de 10 individus par minute, contre plus de 560 pour la piste du quadrat témoin.

On peut donc en conclure qu'à $T_0$ le quadrat A a une infestation forte de son sol et moyenne des figuiers. Les apports

extérieurs pour ce quadrat apparaissent faibles. Le quadrat B a une infestation faible des arbres, comme du sol. Les apports extérieurs au quadrat semblent faibles et identiques à ceux du quadrat A. Le quadrat C a une infestation importante du sol et de très nombreuses ouvrières occupent les figuiers. Les apports extérieurs dus aux pistes sont identiques à celles des quadrats A et B. Le témoin, quant à lui, a une infestation importante du sol. Les figuiers sont très peu infestés malgré le fait que des milliers d'ouvrières semblent traverser chaque heure ce quadrat aux pieds des figuiers.

Ces différences dans les taux d'infestation du sol, des arbres ainsi que dans les apports extérieurs nous confortent dans l'idée qu'un suivi précis est nécessaire pour suivre le comportement de ces fourmis. La mise en place d'une seconde série d'applications d'appât fin juillet/début août nous permettra de connaître les impacts d'une application durant une période plus chaude et plus sèche (l'arrosage automatique ayant été coupé durant toutes les applications des appâts).

**En juillet / août (du 24 juillet au 8 août) :**

On notera la présence de $M. pruinosa$, sur le quadrat B. Dans le quadrat C, durant les premiers jours de l'expérience, des cochenilles étaient présentes sur l'un des arbres.
<table><caption>Tableau 32 : Liste des espèces présentes sur Port-Cros et Porquerolles en fonction du type d'échantillonnage utilisé</caption><thead><tr><th rowspan="2">Espèces</th><th colspan="4">Port-Cros</th><th colspan="4">Porquerolles</th></tr><tr><th>Appâts</th><th>Chasse à vue</th><th>Piège Barber</th><th>Placette</th><th>Appâts</th><th>Chasse à vue</th><th>Pièges Barber</th><th>Placettes</th></tr></thead><tbody><tr><td>Aphaenogaster subterranea (Latreille : 1798)</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Camponotus aethiops (Latreille : 1798)</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Camponotus (Colobopsis) truncatus (Spinola : 1808)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Camponotus fallax (Nylander : 1856)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Camponotus foreli (Emery : 1881)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Camponotus lateralis (Olivier : 1792)</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Camponotus merula (Losana) / Camponotus piceus (Leach : 1834)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Camponotus sylvaticus (Olivier : 1792)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Camponotus vagus (Scopoli : 1763)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Crematogaster auberti (Emery : 1869)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Crematogaster scutellaris (Olivier : 1792)</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Crematogaster sordidula (Nylander : 1849)</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>-</td></tr><tr><td>Ponera eduardi / Hypoponera eduardi (Forel : 1894)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lasius gr. alienus</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lasius myops (Forel : 1894)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lasius neglectus (Van Loon, Boomsma & Andrasfalvy : 1990)</td><td>-</td><td>?</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>?</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Lasius gr. niger</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Linepithema humile (Mayr : 1868)</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Messor barbarus (Linnaeus : 1767)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Messor sanctus (Emery : 1921)/ Messor bouvieri</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Monomorium salomosis (André : 1883)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Myrmica specioides (Bondroit : 1918)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Pheidole pallidula (Nylander : 1849)</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Plagiolepis pygmaea (Latreille : 1798)</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Ponera testacea (Emery : 1895)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Solenopsis sp.</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>-</td></tr><tr><td>Tapinoma nigerrimum (Nylander : 1886)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Temnothorax angustulus (Nylander : 1856)</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Temnothorax lichtensteini (Bondroit : 1918)</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>-</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>Temnothorax parvulus (Schenck : 1852)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Temnothorax sp.</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Temnothorax unifasciatus (Latreille : 1798)</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>X</td><td>-</td><td>-</td></tr><tr><td>Tetramorium gr. caespitum (Linnaeus : 1858)</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>-</td></tr></tbody><tfoot><tr><td>Nombre d'espèces présentes :</td><td>4</td><td>27</td><td>10</td><td>14</td><td>4</td><td>28</td><td>14</td><td>11</td></tr></tfoot></table>
**Observation dans les boîtes :** À $T_0$, toutes les boîtes de toutes les placettes ont été garnies de miel. On note immédiatement que l'infestation des 4 quadrats est beaucoup plus importante qu'en juin. Le quadrat témoin, seul quadrat placé au même endroit qu'en juin, présente plus de 1 340 ouvrières en juillet contre 628 ouvrières en juin. Les 4 quadrats ne sont pas homogènes, mais tous assez fortement envahis. De 488 ouvrières en B et jusqu'à 2 597 ouvrières en C.

**Dans les figuiers :** L'infestation des arbres est très variable, même à l'intérieur d'un même quadrat. Par exemple l'un des figuiers du quadrat C comporte 2 737 ouvrières à $T_0$ alors que le second, situé à moins de deux mètres, n'en comporte « que » 562. En moyenne on observe dans les figuiers 780 ouvrières de fourmis d'Argentine. Alors que les arbres sont identiques dans le quadrat témoin, l'infestation y est 100 fois plus importante en juillet qu'en juin, peut-être en raison d'insectes phytophages en juillet.

**Sur les pistes :** Durant les observations des pistes, environ 400 ouvrières sont passées en un point donné (durant 1 minute), quel que soit le quadrat. Tout comme pour les figuiers, l'infestation en juillet est beaucoup plus importante qu'en juin. Alors que nous avions observé dans le quadrat témoin moins de 10 individus en juin, en juillet nous avons constaté la présence de 178 à 293 individus sur ces

mêmes pistes suivant les heures de la journée.

On peut donc conclure qu'à $T_0$ le quadrat A a une infestation forte de son sol, des figuiers ainsi que des apports extérieurs très importants. Le quadrat B a une infestation importante des arbres, comme du sol. Les apports extérieurs au quadrat semblent les plus importants de tous les quadrats. Le quadrat C a une infestation extrêmement importante du sol (jusqu'à 600 individus dans une boîte) et les ouvrières L. humile occupent totalement les figuiers en formant d'énormes pistes sur les troncs. Les apports extérieurs dus aux pistes sont identiques à ceux du quadrat A. Le témoin, quant à lui, a une infestation importante du sol et des figuiers. Des nids ont été observés dans les interstices des branches.

Les conditions météorologiques observées durant les $T_0$ de juin et juillet étaient extrêmement différentes. Juin 2011 a été très chaud et sec, à l'inverse, fin juillet a été humide et froid.

Dépôt & évaluation de la densité de la fourmi d'argentine pendant et après traitement

Les statistiques ont été réalisées sur ordinateur avec le logiciel SigmaStat 3.5 (Systat Software, Inc. Allemagne). Afin de déterminer l'utilisation de tests paramétriques ou non-paramétriques nous avons employé des tests de normalité. Les variables quantitatives à comparer ont donc
fait l'objet de tests préalables pour vérifier la normalité de leur distribution et l'homogénéité de leurs variances (test de Kolmogorov-Smirnov et test de Bartlett). Si les conditions de normalité sont respectées, nous utilisons un test paramétrique, ici le Test t de Student (2 échantillons) ou une Anova sur les rangs (Kruskal-Wallis -plus de 2 échantillons). Si les conditions de normalité ne sont pas respectées, nous utilisons un test non paramétrique. Nous avons utilisé le test U de Mann-Whitney pour comparer deux échantillons non appariés. Ce test cherche à vérifier si les éléments des deux groupes classés par ordre croissant occupent des rangs équivalents (T). Lorsque les comparaisons statistiques portent sur un nombre restreint (inférieur à 20) répartis en deux groupes indépendants nous avons utilisé un test de permutation.

## Dénombrement sur appâts :

Les résultats de l'application continue d'appâts toxiques durant les mois de juin et juillet sont présentés figure 37. Sur ce graphique, est rapporté en ordonnée le nombre moyen d'ouvrières observées dans l'ensemble des boîtes d'un même traitement et ceci durant 15 jours d'expérience (en abscisse).

En juin : À T₀, on constate, que le niveau moyen des individus présents dans les boîtes est significativement plus important dans le

quadrat témoin (bleu) que dans les quadrats qui seront traités (Noir) (Mann-Whitney T=904, U=0.0, P<0.001). À partir de T₁ et jusqu'à T₁₃, les boîtes des quadrats expérimentaux (A, B & C) ont été appâtées avec du gel d'Imidaclopride. Le témoin étant lui toujours approvisionné en miel. À T₁, on observe une augmentation générale de la fréquentation des boîtes par rapport à T₀ et toujours une forte différence entre les quadrats expérimentaux et le témoin. De T₂ à T₁₃ on observe de 447 à 1 676 individus dans l'ensemble des boîtes du quadrat témoin. Au fur et à mesure de l'expérience, on observe que les fourmis d'Argentine construisent des « couloirs d'accès » avec des sorties de nid aux pieds des boîtes. Ces nouvelles constructions leur permettent d'atteindre plus rapidement les sources de nourriture. En moyenne, dans le quadrat témoin, 1 000 ouvrières sont observées chaque jour. En comparaison, de T₂ à T₁₃, en moyenne 69 ouvrières sont observées par jour dans un quadrat traité. À T₁₄, l'ensemble des boîtes de toutes les placettes a été de nouveau garni de miel. On observe une diminution significative entre T₀ et T₁₃ dans les quadrats traités (Mann-Whitney : P<0.001, T= 1814, U=1666), alors que dans le témoin nous observons une augmentation significative entre T₀ et T₁₃ (Mann-Whitney : P<0.001, T= 145, U = 247).
Nbre moyen de L. humile
observé dans les boîtes
suivant les traitements

<figure><img src="image_114.png" /><figcaption>Figure 37 : Nombre moyen de fournis d'Argentine observé chaque jour dans les boîtes en fonction du traitement lors des applications de juin et de juillet. Les barres d'erreurs représentent la déviation standard à la moyenne</figcaption></figure>
En juillet : À T₀, on constate, que le niveau moyen d'individus n'est pas significativement différent entre le quadrat témoin et les quadrats expérimentaux (Mann-Whitney, P<0,9). À partir de T₁ et jusqu'à T₁₃, les boîtes des quadrats expérimentaux (A, B & C) ont été appâtées avec du gel d'Imidaclopride. Le témoin étant lui toujours approvisionné en miel. À T₁ -premier jour où les boîtes ont été appâtées avec du gel d'Imidaclopride- on observe une forte différence entre les quadrats expérimentaux et le témoin. Ce premier jour, l'appât toxique a donc été très attractif pour les fourmis d'Argentine. Dès T₂, une chute drastique de la fréquentation dans les boîtes avec l'appât toxique est observée. L'absence de donnée au jour T₃ est due à une journée orageuse. Sur les placettes traitées, le nombre de fourmis d'Argentine observé reste très faible de T₄ et jusqu'à T₇, puis, de T₈ à T₁₀ une reprise des visites de fourmis d'Argentine est observée mais se stabilisant à moins de dix ouvrières par boîte. À T₁₄, l'ensemble des boîtes de toutes les placettes a été de nouveau garni de miel. Les deux courbes résultant des différents traitements sont significativement différentes (Mann-Whitney T=135, U=166, P=0,002). On observe une diminution significative entre T₀ et T₁₄ dans les quadrats traités (Test t : P=0,026, t= 2,924), mais pas une éradication de l'espèce cible.

À partir de T2 et jusqu'à la fin de l'expérimentation, les quadrats témoins ont

toujours été les plus visités bien que l'on observe en Juillet une légère diminution au cours du temps du nombre d'individus. Plusieurs hypothèses peuvent être proposées : 1) l'intervalle de 20 m entre les quadrats n'est pas suffisant, certaines ouvrières du quadrat témoin sont allées manger de l'appât toxique et en sont mortes ; 2) les ouvrières ont fait suffisamment de réserve en miel les neuf premiers jours et n'ont donc plus besoin de se nourrir ; 3) une appétence plus forte d'autres aliments ; 4) il peut y avoir eu un déménagement de nid suite à un dérangement régulier.

Décompte des individus dans les arbres :

Les résultats de l'application continue d'appâts toxiques sur le nombre moyen d'ouvrières observées dans les figuiers sont présentés *Figure 38*.

En juin : Alors qu'à T₀, le nombre moyen d'individus dans les arbres n'est pas significativement différent entre les 4 quadrats, on observe une augmentation importante du nombre d'individus dans les arbres du quadrat témoin dès T₁. Cette augmentation se poursuivra jusqu'à la fin de l'expérience. L'un des figuiers du quadrat témoin comptera à T₁₃ 849 individus. Plusieurs entrées d'un nid ont été constatées dans les nœuds de l'arbre.
<figure><img src="image_115.png" /></figure>

Figure 38: Nombre moyen de fourmis d'Argentine observé dans les figuiers chaque jour dans les boîtes en fonction du traitement lors des applications de juin et de juillet. Les barres d'erreurs représentent la déviation standard à la moyenne

En juillet : Contrairement au mois de Juin, les figuiers des quadrats sont tous très envahis par les fourmis d'Argentine.

À T₀, on comptera dans l'ensemble des 8 figuiers 6 310 individus, contre 381 en Juin. Cependant, contrairement au mois de juin, on observe d'abord une forte diminution dans le nombre d'individus présents dans les arbres durant les 3 premiers jours. Suite à l'orage du 4ᵉ jour (T₃), on observe une nouvelle augmentation du nombre d'individus pour les deux traitements. À partir de T₇, le nombre d'individus dans les arbres des quadrats traités semble se stabiliser autour des 500 individus. Aucune différence significative n'a été observée en T₀ et T₁₄ (Wilcoxon, n=8, P< 0,05). Par contre, la population des arbres du quadrat témoin continue à augmenter, jusqu'à atteindre 1440 individus le dernier jour.

On peut émettre l'hypothèse que la présence continue du miel dans le quadrat témoin pendant 15 jours en juin comme en juillet a attirée dans les nids déjà présents dans les arbres de nouvelles ouvrières. Cette hypothèse semble être appuyée par les résultats du dénombrement d'ouvrières sur les pistes. Nous avons noté la disparition des cochenilles sur l'arbre du quadrat C après quelques jours de traitement.

Décompte des individus sur piste de fourmi d'Argentine :

Les résultats de l'application continue d'appâts toxiques sur le nombre moyen d'ouvrières observées sur les pistes sont présentés **Figure 39**. Cette méthode permet d'estimer le taux de ré-infestation. Les pistes de fourmis d'Argentine étaient en général, sur le dessous des tuyaux d'arrosage,
favorisant ainsi leurs cheminements. En effet,
les tuyaux retiennent l'humidité, protègent
du soleil et permettent un déplacement très
rapide grâce à leur surface lisse. Jusqu'à 548
ouvrières ont été dénombrées durant une
minute d'observation. Elles semblent très
mobiles, surtout aux heures les moins
chaudes.

En juin : Le hasard dû aux choix des quadrats a fait que le témoin était au départ dans une zone où l'apport extérieur en fourmis d'Argentine était important. On observe une différence extrême entre les pistes situées dans les quadrats traités et le quadrat témoin et cela dès T₀. En effet, alors que les 3 pistes des 3 quadrats traités contiennent en moyenne 11 ouvrières/jour, la piste du quadrat témoin en contient en moyenne 2 534/jour (Mann-Whitney : T= 265, U=0 ; P<0,001). Cette forte affluence culmine à près de 4 000 fourmis d'Argentine à T₅, soit environ 394 L. humile à la minute. D'importants écarts sont constatés entre les deux observateurs. Trop important pour être dû seulement à des erreurs humaines. Les deux observateurs étant postés à environ 5m d'écart (de chaque côté des deux figuiers) les fourmis d'Argentine avaient aisément le temps de parcourir cette distance en une minute. Or, on observe jusqu'à 55% de différence dans le décompte des fourmis (pas

toujours en faveur du même observateur).
Aucune bifurcation n'ayant été constatée
hormis celle montant dans les figuiers et /ou
rejoignant le nid. On peut donc supposer
qu'une partie d'entre elles rejoigne le nid... À
l'inverse, alors que de nombreuses ouvrières
ont été observées dans les arbres et dans les
boîtes des quadrats traités (principalement A
& C), les pistes semblent peu utilisées, quelle
que soit l'heure de la journée et cela pendant
tout le mois de juin. Le nombre de fourmis
d'Argentine présente à T₀ et à T₁₄ n'est pas
significativement différent ni pour le témoin
(t=1.598, P=0,127), ni pour les quadrats
traités (Mann-Whitney, T=420, U=252,
P=0,081). L'apport extérieur de L. humile
semble donc être constant au cours du
temps.

En juillet : Contrairement au mois de juin, le
hasard a fait que le témoin était au départ
dans une zone où l'apport extérieur a été
plus faible. Cette différence s'est poursuivie
tout au long de l'expérience et est
statistiquement significative (Test t = 4.289,
P<0.001). En revanche, le nombre de
fourmis d'Argentine présentes à T₀ et à T₁₄
n'est pas significativement différent ni pour
le témoin (Test t=1.148, P=0.456), ni pour
les quadrats traités (Test t=1.771, P=0,137).
L'apport extérieur de L. humile semble donc
être constant au cours du temps.
<figure><img src="image_116.png" /><figcaption>Figure 39: Nombre moyen d'individu de *L. humile* observé sur les pistes par jour suivant le traitement en fonction du temps. Les barres d'erreurs représentent l'erreur standard à la moyenne.</figcaption></figure>

**Consommation en gramme des appâts :**

En juin : La consommation du miel biologique disposé dans une boîte par les fourmis d'Argentine est calculée selon la formule suivante :

$$C_{\text{onso}} = (Pd - Pe) - (PaE - PrE)$$

*Pd* : Poids de la boîte avec le miel biologique (en gramme). *Pe* : Poids de la boîte au retour de l'expérience (en gr). *PaE* : Poids de la boîte test avant évaporation (en gr). *PrE* : Poids de la boîte test au retour de l'expérience (en gr).

La consommation par les fourmis d'Argentine (en gr.) du miel biologique disposé dans un quadrat est la somme des

consommations dans les 16 boîtes d'un quadrat :

$$\sum_{Conso16}^{Conso1} (Pd - Pe) - (PaE - PrE)$$

La Figure 40 représente la somme de miel consommé par les fourmis d'Argentine en gramme dans chaque quadrat à T₀ et à T₁₄. Les 3 quadrats traités (A, B & C) ainsi que le témoin (T) présentent des différences significatives dans la quantité de miel consommé entre T₀ et T₁₄ (Respectivement : Mann-Whitney, n=16 : [T=241,5 ; U=214,5 ; P< 0,001] ; [T= 216,5 ; U= 175,5 ; P=0,02] ; [T=241,5 ; U=214,5 ; P=0,008] et [T= 145 ; U= 247 ; P =0,04]
<figure><img src="image_117.png" /></figure>

Figure 40 : En rouge, l'histogramme représente la somme de miel consommé en gramme à T0 pour les 4 quadrats (Témoin, A, B & C) avant traitement au Max Force Quantum.

En bleu, l'histogramme représente la somme de miel biologique consommé par les fourmis sur les 4 quadrats après traitement (T14).

<figure><img src="image_118.png" /><figcaption>Figure 41 : Courbes de la consommation cumulée de gel d'imidaclopride pour les trois quadrats traités en fonction du temps</figcaption></figure>
## Suivi de la consommation de l'appât Max Force Quantum de T₁ à T₁₃

De T1 à T13, les boîtes des quadrats A, B et C ont été remplies d'appâts toxiques à base d'imidaclopride. Dès que le gel d'une boîte d'un quadrat était entièrement consommé, toutes les boîtes de ce même quadrat étaient ramassées pour être pesées et remplies à nouveau. Cette méthode permet de connaître la consommation réelle d'appât au cours du temps. La figure 41 montre la consommation cumulée de gel d'imidaclopride au cours du temps pour les trois quadrats traités. Cette consommation réelle n'est pas significativement différente entre les trois quadrats (Kruskal Wallis ; P=0,3).

On notera que la consommation moyenne de gel pour les trois quadrats traités est de 5 gr alors que la consommation de miel biologique pour la même période dans le quadrat témoin est de 58 gr. Cette différence peut être due 1) à la différence dans le nombre d'individus observés sur les pistes ainsi qu'au sol, ou 2) à une meilleure appétence du miel face au gel d'imidaclopride.

**En juillet :** La consommation par les fourmis d'Argentine du gel Max Force Quantum disposé dans un quadrat est calculée de la même façon que durant le T₀.

La Figure 42 représente la somme de miel consommée en juillet par les fourmis d'Argentine sur chaque quadrat avant (T₀) et après (T₁₄) le traitement chimique. À T₀, nous n'avons pas observé de différence significative entre la consommation dans les 3 quadrats qui seront traités et le quadrat témoin (t test ; P=0,9). Les 3 quadrats traités (A, B & C) ainsi que le témoin (T) présentent des différences significatives dans la consommation de produit à T₀ et T₁₄ (Respectivement : Mann-Whitney, n=16 [T 355, U=37, P<0,001] ; [T=360, U=32, P<0,001] ; [T= 392, U=0, P<0,001] et [T= 362, U=30, P<0,001]). La consommation est donc significativement moins importante après les 13 jours de traitement. Cette diminution apparaît autant dans les quadrats traités que dans le témoin. On observe donc le même type de résultat que pour l'expérience de juin.

Plusieurs hypothèses peuvent être proposées : 1) l'intervalle de 20 m entre les placettes n'est pas suffisant, certaines ouvrières de la placette témoin sont allées manger de l'appât toxique et sont mortes ; 2) les ouvrières choisissent d'autres sources de nourriture ; 3) une majorité de fourmis d'Argentine ont suffisamment mangé durant les 14 jours de l'expérience et ne recherche plus d'autre nourriture, ou 4) il peut y avoir eu un déménagement de nid suite à un dérangement régulier.
Suivi de la consommation de l'appat Max
Force Quantum de T₁ à T₁₃.

De T1 à T13, les boîtes des quadrats A, B et C ont été remplies d'appâts toxiques à base d'imidaclopride. L'absence de données aux jours T3 & T4 est due à une journée et une nuit orageuse.

La pluie a inondé les boîtes, rendant la pesée impossible. La figure 42 nous montre la consommation cumulée de gel d'imidaclopride au cours du temps pour les trois quadrats traités. Cette consommation réelle est significativement différente entre C et les deux autres quadrats (Turkey test : A contre C : P<0,05 ; B contre C : P<0,05) mais n'est pas significativement différente entre le quadrat A et B (Turkey test : P>0,05).

On notera que la consommation moyenne de gel pour les trois quadrats traités est de 7,12 gr alors que la consommation de miel biologique pour la même période dans le quadrat témoin est de 45,5 gr. Cette différence peut être due 1) à la différence dans le nombre d'individus observés sur les pistes ainsi qu'au sol, ou 2) à une meilleure appétence du miel face au gel d'imidaclopride. Peut-être serait-il plus efficace de mélanger l'appât avec d'autres sources alimentaires (Miel, pâté pour chat, jambon ...) afin d'être plus attractif et d'éviter une possible association entre l'odeur du produit et la mort des congénères.

L'abondance de la ré-infestation par des ouvrières venues de l'extérieur des quadrats, rend inutile la lutte chimique si elle n'est pas effectuée sur une très grande échelle. La présence d'arbre sur les terrains à traiter demande d'adapter le protocole aux nids des fourmis d'Argentine afin d'atteindre les ouvrières ou les reines qui y vivent et qui n'ont donc pas de nécessité d'aller au sol et donc de trouver les appâts.

De plus, la présence de sources alimentaires secondaires tels que les cochenilles, les cadavres d'insectes, favorise la compétition face aux appâts. Il a été constaté à de nombreuses reprises que les fourmis d'Argentine pouvaient préférer un cadavre de coléoptères, du miellat (cochenille ou *M. pruinosa*) ou une chasse (larves de papillons, petites araignées, *Metcalfa pruinosa ...*). Cette étude démontre qu'il est important d'effectuer un suivi sur du long terme. Il aurait été intéressant d'observer les comportements des fourmis d'Argentine sur plus de 20/30 jours comme préconisé initialement.
<figure><img src="image_119.png" /></figure>

Figure 42 : En rouge, l'histogramme représente la somme de miel consommé en gramme à T₀ pour les 4 quadrats (Témoin, A, B & C) avant traitement au Max Force Quantum. En bleu, l'histogramme représente la somme de miel biologique consommé par les fourmis sur les 4 quadrats après traitement (T₁₄).

<figure><img src="image_120.png" /></figure>

Figure 43 : Courbes de la consommation cumulée de gel d'imidaclopride pour les trois quadrats traités en fonction du temps.
## CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES :

### La myrmécofaune de Port-Cros :

On connaît, grâce aux travaux de BERNARD (Bernard, 1959a, 1977), la myrmécofaune qui peuplait Port-Cros avant l'introduction de la fourmi d'Argentine. Lors de son étude myrmécologique de l'île de Port-Cros en 1977, BERNARD retrouve 13 espèces de fourmis déjà citées en 1959. Pour l'ensemble de ses recherches de 1959 et 1977, BERNARD cite au total 27 espèces. Cependant, certaines espèces décrites ou signalées par cet auteur ne sont pas reconnues par la communauté scientifique comme espèces, telles que : *Solenopsis balachowsky* et *Leptothorax brevicornis* (Tableau 33). En 2009, CASEVITZ-WEULERSSE & GALKOWSKI (Casevitz-Weulersse & Galkowski, 2009) établissent une liste détaillée des espèces présentes en France. Dans le cas des *Solenopsis* les auteurs écrivent : « Bernard décrit entre 1949 et 1977 une profusion de nouvelles espèces apparentées au *Solenopsis* fugax de Latreille. Les caractères utilisés pour définir ces espèces se révèlent être en fait très variables et cela au sein d'un même nid, ce que reconnaissait Bernard lui-même en 1978. Il nous semble donc difficile d'adopter sa position. Une révision en profondeur intégrant de nouvelles données est indispensable pour clarifier la situation ». Ils choisissent de « placer, provisoirement, l'ensemble des taxons décrits par BERNARD en

synonymie avec S. fugax, tout en considérant qu'il est probable que plusieurs espèces existent au sein de ce complexe. ». De plus, les auteurs mettent en avant leurs doutes quant à la présence des *Aphaenogaster pallida* (NYLANDER, 1849) en France : « A. pallida est une espèce décrite de Sicile et signalée aussi dans le sud de l'Italie. Sa présence en France nous semble très douteuse. Nous avons retrouvé dans les collections du MNHN des spécimens récoltés en France et déposés par différents auteurs : il n'y a aucun véritable A. pallida, tous les spécimens appartiennent à des espèces apparentées ». En 1968, BERNARD (Bernard, 1968) propose *L. mixtus* comme synonyme de *L. umbratus*. Enfin, il n'est mentionné nulle part de *Leptothorax brevicornis*.

Notre inventaire a donc permis de retrouver 20 espèces de fourmis déterminées par BERNARD et d'y ajouter dix espèces.

L'utilisation des quatre méthodes d'échantillonnages a également permis l'identification de 30 espèces de fourmis sur l'île de Port-Cros, soit environ 14% de la myrmécofaune française. L'utilisation de méthode d'échantillonnage tel que le lavage de sol et le prélèvement de litière pourrait permettre la capture d'autres espèces telles que *Myrmicina graminicola*, présente sur Bagaud et découverte grâce à ce type d'échantillonnage. En 1977, la fourmi d'Argentine n'était pas présente sur cette île.
<table><caption>Tableau 33 : Listes des espèces trouvées par Bernard & Berville et al sur les îles de Port-Cros et Porquerolles</caption><thead><tr><th rowspan="2">n°</th><th rowspan="2">Espèces</th><th colspan="2">Port-Cros</th><th colspan="2">Porquerolles</th></tr><tr><th>BERNARD</th><th>BERVILLE<br>et al.</th><th>BERVILLE<br>et al.</th><th>BERVILLE<br>et al.</th></tr><tr><th></th><th></th><th>1958</th><th>1977</th><th>2010-<br>2012</th><th>2011-<br>2012</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Aphenogaster pallida var. Leveillei (Emery: 1881)</td><td>X</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2</td><td>Aphaenogaster subterranea (Latreille: 1798)</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>3</td><td>Camponotus aethiops (Latreille: 1798)</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>4</td><td>Camponotus fallax (Nylander: 1856)</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>5</td><td>Camponotus foreli (Emery: 1881)</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td>X</td></tr><tr><td>6</td><td>Camponotus lateralis (Olivier: 1792)</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>7</td><td>Camponotus merula (Losana) / Camponotus piceus (Leach: 1834)</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>8</td><td>Camponotus sylvaticus (Olivier: 1792)</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>9</td><td>Camponotus (Colobopsis) truncatus (Spinola: 1808)</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>10</td><td>Camponotus vagus (Scopoli: 1763)</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>11</td><td>Crematogaster auberti (Emery: 1869)</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>12</td><td>Crematogaster scutellaris (Olivier: 1792)</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>13</td><td>Crematogaster sordidula (Nylander: 1849)</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>14</td><td>Lasius alienus (Förster: 1850)</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>15</td><td>Lasius gr. alienus (L. alienus ou L. neglectus)</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>16</td><td>Lasius mixtus (Nylander: 1846)</td><td>X</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>17</td><td>Lasius myops (Forel: 1894)</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>18</td><td>Lasius neglectus (Van Loon, Boomsma & Andrasfalvy: 1990)</td><td></td><td></td><td>?</td><td>?</td></tr><tr><td>19</td><td>Lasius niger (Linnaeus: 1758)</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>20</td><td>Lasius umbratus (Nylander: 1846)</td><td>X</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>21</td><td>Leptothorax brevicornis (Bernard: 1977)</td><td></td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>22</td><td>Linepithema humile (Mayr: 1868)</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>23</td><td>Messor barbarus (Linnaeus: 1767)</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>24</td><td>Messor sanctus (Emery: 1921) / Messor bouvieri</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>25</td><td>Monomorium salomosis (André: 1883)</td><td></td><td></td><td></td><td>X</td></tr><tr><td>26</td><td>Myrmica specioides (Bondroit: 1918)</td><td></td><td></td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>27</td><td>Pheidole pallidula (Nylander: 1849)</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>28</td><td>Plagiolepis pygmaea (Latreille: 1798)</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>29</td><td>Ponera eduardi / Hypoponera eduardi (Forel: 1894)</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>30</td><td>Ponera testacea (Emery: 1895)</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>31</td><td>Solenopsis balachowskyi / Diplorhoptrum balachowskyi (Bernard: 1959)</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>32</td><td>Solenopsis / Diplorhoptrum banyulensis (Bernard: 1950)</td><td>X</td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>33</td><td>Solenopsis insularis / Diplorhoptrum insularis (Bernard: 1978)</td><td></td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>34</td><td>Solenopsis sp.</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>35</td><td>Tapinoma erraticum (Latreille: 1798)</td><td></td><td>X</td><td></td><td></td></tr><tr><td>36</td><td>T. erraticum (Latreille: 1798) / T. nigerrimum (Nylander: 1856)</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td></td></tr><tr><td>37</td><td>Temnothorax angustulus (Nylander: 1856)</td><td></td><td></td><td></td><td>X</td></tr><tr><td>38</td><td>Temnothorax lichtensteini (Bondroit: 1918)</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>39</td><td>Leptothorax parvula / Temnothorax parvulus (Schenck: 1852)</td><td>X</td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>40</td><td>Temnothorax unifasciatus (Latreille: 1798)</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>41</td><td>Temnothorax sp.</td><td></td><td></td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>42</td><td>Tetramorium gr. caespitum (Linnaeus: 1858)</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td><td>X</td></tr><tr><td>43</td><td>Tetramorium semilaeve (André: 1883)</td><td>X</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody><tfoot><tr><td colspan="2">Somme:</td><td>24</td><td>16</td><td>28/29</td><td>29 / 30</td></tr></tfoot></table>
Cette information, très importante
nous permet d'établir l'arrivée de cette
fourmi dans une fourchette de 30 ans. Nos
résultats, comparés à ceux de BERNARD,
montrent une modification de la
myrmécofaune dans le village. Ces
changements dans la myrmécofaune peuvent
être dus à différents facteurs tels que
l'urbanisation, l'établissement des DFCI, la
reforestation de l'île... . Cependant, les
changements dans l'urbanisation de Port-
Cros au cours de ces trente dernières années
restent minimes. Une reforestation aurait
induit le déplacement des *Messor spp* au
profit des *Camponotus spp.* et autres
*Crematogaster* spp.. Cependant, alors que
BERNARD notait la présence de sept espèces
(*Messor barbarus*, *T. nigerrimum*, *T. gr.*
*caespitum*, *P. pygmaea*, *H. eduardi*, *A.*
*subterranea* et *L. niger*) dans et à proximité
du village, nous avons essentiellement trouvé
des fourmis d'Argentine, en grand nombre,
surtout dans des poubelles et autour de la
capitainerie. L'invasion du village par la
fourmi d'Argentine est très importante, voire
totale à certains endroits du village. Dans
l'ensemble de la rade du port de Port-Cros
nous avons retrouvé en très faible quantité *P.*
*pygmaea*, *T. gr.* *caespitum*, *P. pallidula* et *A.*
*subterranea*. En moins de 30 ans, les fourmis
d'Argentine se sont donc établies sur près de
6,9 hectares (environ 1% de l'île) dans le
village, sur les berges du port et ont
commencé leur propagation vers les milieux
naturels et D.F.C.I.

L'île est recouverte à 74% de maquis
élevé à pins d'Alep et chênes, à 9 % de forêt
de chênes verts et seulement à 17 %
d'espaces ouverts (village, rochers littoraux,
friches), ce qui explique l'omniprésence de
fourmis arboricoles telles que *C. scutellaris*,
*C. vagus*, *C. piceus* et *C. truncatus*. La
présence de *C. scutellaris*, tout comme celle
des *Messors* sp est un bon indicateur de
l'absence de la fourmi d'Argentine. Une
délimitation très forte des aires de répartition
des *C. scutellaris* et des *L. humile* est visible à
la sortie du village. En suivant le chemin
depuis le village vers la pointe de la Pomme
d'Or, on note la disparition des fourmis
d'Argentine au profit des *C. scutellaris* et
d'un cortège d'autres espèces telles que les *T.
lichtensteini*, *Lasius* sp. et *P. pygmaea*.

Les fourmis de Porquerolles :

À notre connaissance, l'île de
Porquerolles n'avait jamais fait l'objet d'une
étude myrmécologique. Avec 29 espèces de
fourmis répertoriées (Tableau 33), l'île de
Porquerolles comprend environ 13.6% de la
myrmécofaune française. L'utilisation
d'autres méthodes d'échantillonnage tels que
le lavage de sol et le prélèvement de litière
pourrait permettre la capture d'espèces
endogées. De plus, en raison de sa grande
superficie et de ses milieux plus diversifiés de
plus amples prospections pourraient
permettre de trouver d'autres espèces. Les
principales différences entre Port-Cros et
Porquerolles se situent dans la présence du
genre *Monomorium* et l'absence du genre
*Tapinoma* sur Porquerolles.

L'envahissement de l'île de Porquerolles est beaucoup plus important en superficie et en densité que celui de Port-Cros (Berville *et al.*, 2012b), certainement parce que l'anthropisation y est plus importante. Dans le cas de Porquerolles, l'invasion touche évidemment le village mais également une grande partie des zones urbanisées (Hameau, cimetière, phare et sémaphore, Fort St Agathe, etc.) et des zones cultivées (surtout les cultures qui nécessitent un arrosage régulier et/ou important).

Ainsi les parcelles irriguées d'oliviers et dattiers présentent de nombreuses fourmis d'Argentine. Cependant, on sait qu'une diminution de l'irrigation entraîne une réduction du nombre de fourmis d'Argentine (Menke et al., 2007; Menke et al., 2009). C'est exactement ce que nous avons observé à Porquerolles dans les parcelles de palmiers dattiers non irriguées : même si elles se situent au milieu d'une des zones les plus infestées de l'île, rares sont les fourmis d'Argentine sur ce terrain sec. Il semble y avoir un gradient d'infestation dans les oliveraies : la densité de *L. humile* décroît lorsqu'on s'éloigne du chemin principal, au bénéfice de *M. barbarus*. De plus, les fourmis d'Argentine étant friandes de liquides sucrés et de miellat, il n'est pas étonnant de les retrouver là où abondent les ressources riches en sucre (mûres, abricots, figues). Cependant, dans certaines zones comme les

Mèdes, les fourmis d'Argentine semblent s'être affranchies de la présence humaine en envahissant une zone dépourvue d'accès, d'eau, de cultures et de poubelles, mais peuplée de *Carpobrotus* spp., plante grasse crassulescente invasive qui semble constituer un facteur favorable à son maintien. Il en est de même dans la zone du phare, qui est pourtant une zone forestière. Ces infestations montrent qu'une pénétration et un maintien de fortes populations de fourmis d'Argentine en milieu naturel sont tout à fait possibles. Un suivi de la myrmécofaune après l'arrachage programmé des *Carpobrotus* spp. pourrait donner des indices quant au maintien des fourmis d'Argentine dans un milieu ainsi perturbé.

## PRÉCONISATION POUR LIMITER L'INVASION PAR LA FOURMI D'ARGENTINE

La fourmi d'Argentine emploie une stratégie de dissémination par bourgeonnement à partir d'une tête de pont (les ports par exemple) largement dépendante des activités humaines. Eradiquer la fourmi d'Argentine, même en milieu insulaire, relève de l'utopie. Contenir voire diminuer la surface d'invasion de cette fourmi semble encore possible sur Port-Cros. En effet sur cette île la fourmi d'Argentine est « seulement » présente dans des lieux facilement accessibles et sur une surface encore assez faible (≈7 ha). La contenir au village et à la Rade de Port-Cros semble être le but à atteindre. Par contre, en ce qui
concerne l'île de Porquerolles, diminuer la
surface d'invasion de cette espèce semble
impossible. En effet, avec une présence
avérée sur plus de 185 ha la fourmi
d'Argentine semble s'être établie de façon
« durable ». Comme l'a démontré notre
traitement au MaxForce Quantum sur une
parcelle, la ré-infestation par des spots
extérieurs aux zones traitées rend les
traitements chimiques difficiles, chers et
faiblement efficaces. Plusieurs traitements
chimiques annuels n'ont pas permis d'en
venir à bout sur l'île des Embiez. Une
méthode d'éradication par la voie chimique
seule n'est pas durable, ni viable. Sur
Porquerolles, il existe des moyens simples de
faire « reculer » la fourmi d'Argentine. En
effet, nous avons constaté qu'elles étaient
absentes des cultures utilisées comme DFCI.
L'exemple type étant les oliviers/amandiers
qui bordent la route menant au phare. Sur
une distance de quelques dizaines de mètres
entre la route et l'intérieur des cultures nous
avons retrouvé des fourmis d'Argentine, puis
à environ 30/50 m de la route d'autres
fourmis (principalement les fourmis
granivores : *Messor spp.*). L'intérieur des
zones DFCI n'étant tout simplement pas
irrigué, en saison sèche les fourmis
d'Argentine ne semblent pas pouvoir si
établir. Nous avons constaté ce fait aussi
dans les zones à palmiers-dattiers. Diminuer,
voir arrêter l'arrosage des plantes et cultures
fortes consommatrices d'eau semble être la
solution la plus économique, viable et

écologique. Pour les 2 îles il est très
important de veiller à ne pas propager
d'individus (reines ou ouvrières plus larves)
dans des lieux non infestés.

Deux facteurs de risque sont
actuellement à surveiller :

- D'abord les poubelles qui sont
acheminées d'une zone très infestée (villages)
vers des zones non infestées (Port-Cros :
L'Estisac, La plage de Port-Man,
l'Eminence....), ainsi que les camions qui font
régulièrement le tour des îles et peuvent
transporter à plusieurs kilomètres des
propagules (reines ou ouvrières plus larves),
prémices à de nouvelles colonisations. On
notera sur Port-Cros l'observation de nids et
d'ouvrières de fourmi d'Argentine dans les
poubelles de l'Eminence et le long du chemin
qui y mène. Ces observations corroborent la
théorie de la propagation par les poubelles.
Sur Porquerolles, la présence de fourmi
d'Argentine dans des lieux reculés comme la
pointe du Grand Langoustier laisse envisager
des apports d'origine anthropique (apport
de matériaux de constructions, poubelles,
touristes ...). Il semble urgent de traiter les
zones de stockage des poubelles, ainsi que de
réduire les trajets des camions.

- Enfin, la propagation vers d'autres
îles adjacentes telle que l'île de Bagaud et les
îlots satellites de Port-Cros est à craindre,
particulièrement dans le contexte des
programmes actuels de restauration
écologique de l'île de Bagaud qui impliquent
un transfert de matériel (ratières), un
transfert de personnel (main d'œuvre pour
l'arrachage des *Carpobrotus* spp.,
dératisation, ouverture des layons, suivis
scientifiques etc.) et de conservation des
populations de certains oiseaux marins
(apport de nids artificiels pour les puffins). À
ce jour (juin 2011), nous n'avons pas détecté
de fourmis d'Argentine à Bagaud. Afin
d'éviter une nouvelle catastrophe
écologique, une surveillance accrue de la
myrmécofaune sur les îles satellites est
souhaitable. Une inspection minutieuse de
Bagaud est donc préconisée en 2013, à la fin
des opérations de dératisation et de
l'arrachage des *Carpobrotus* sp., afin de
détecter précocement une possible
implantation de propagules de fourmis
d'Argentine. Etant donné l'importance de
l'invasion de la fourmi d'Argentine sur l'île
de Porquerolles, une inspection minutieuse /
états zéros myrmécologiques de l'ensemble
des îlots de Porquerolles est préconisée. À
commencer par les îlots « habités » tel que le
Petit Langoustier. Cette préoccupation devra
particulièrement s'appliquer aux lieux et îlots
nécessitant l'apport de matériaux (sables,
briques, tuiles ...) et également à
l'importation de pots en terre, susceptibles
d'abriter des fourmis d'Argentine.

Il est indispensable de sensibiliser au
plus vite la population, les touristes et les
personnes travaillant sur les programmes de
recherche, ainsi que mettre en place des

études afin de comprendre les impacts de la
présence de la fourmi d'Argentine sur les
autres insectes (ex : Coléoptères), les
araignées ou les reptiles.

REMERCIEMENTS

Nous tenons à remercier vivement,
tout le personnel du Parc national de Port-
Cros et plus particulièrement ALAIN BARCELO
et PASCAL GILLET. La présente étude est
financée par le Parc national de Port-Cros
(contrat : 11 – 042 83400 PC) et entre dans
le cadre de la thèse de L. BERVILLE financée
par la région PACA. Merci aux chefs de
secteurs, HERVÉ BERGÈRE et SERGE MOREAU de
m'avoir accueillie sur les îles.

Nous remercions également nos trois
stagiaires : ALICE MÉNAGER, JIM SALONE et
JULIE TANET. Merci pour votre bonne
humeur et votre motivation lors des
fastidieuses campagnes de terrain. Toute ma
gratitude à ROBERT, PIERRE et RICHARD du
secteur de Porquerolles pour leur patience et
gentillesse. Un énorme merci à ARNAUD
BELLEC pour l'aide sur le terrain et à DANIEL
PAVON pour l'attention portée à mes petites
questions SIG. Grand merci à CORALIE
SANTELLI pour son aide sur le terrain durant
la chasse à vue 2012. Enfin, merci aux
equipes puffins (KAREN BOURGEOIS, ALEXIS
CHEVALLIER et JEAN-BAPTISTE PONS) pour avoir
grandement facilité la logistique nécessaire à
la colocation sur Porquerolles.