Mont Lozère (2)

Jean-Frederic Terral, Serge D. Muller

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Jean-Frederic Terral, Serge D. Muller. Mont Lozère (2). 14 (1), https://biologie-ecologie.com/ORPAL/Orpalm-Synthesis-2021-14-1.pdf, 2021. hal-04894628

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Public Domain
Orpalm
Synthesis

2021 - No 14 (1)

Mont Lozère (2)
## ORPALM Synthesis

Revue bisannuelle
de Paléoécologie
n°14 (1) - Année 2021

Editeurs en chef
Jean-Frédéric TERRAL ¹,²
Serge MULLER ¹,²

Editeurs associés
Laurent BRÉMOND ¹,³
Lucas DUGERDIL ¹,²
Vincent GIRARD ¹,²

¹ISEM, ²UM2, ³EPHE

Auteurs
Alice BOMBEAU, Amandine
CARTIER, Flavie CHARIEAU, Pierre
CREUSOT, Alexia DELANDHUY,
Julian GENTILE, Marie LARRIEU,
Théo MAISONHAUTE, Carlo MUSCO
DE CAIRES, Léa D'OLIVEIRA,
Adrien WALES, Alexandra ZITOUNI

Travail éditorial
Serge MULLER

Publication
2ᵉ trimestre 2021
Université de Montpellier

# ORPAM 2020-2021 : Le pin sylvestre, pionnier de service

S'il est un arbre omniprésent dans les Cévennes cristallines septentrionales et particulièrement abondant sur les rives de la tourbière du Peschio, terrain de jeu de la saison 2020 d'ORPAM, il s'agit bien du pin sylvestre, *Pinus sylvestris* L. (Pinaceae), dont l'importance et la renommée s'enracinent bien au-delà du sud du Massif Central. Son feuillage clair offre un sous-bois suffisamment lumineux pour permettre l'installation de bruyères, de myrtilles, d'airelles et de framboisiers. Les Cervidés viennent brouter sous ses frondaisons et les renards, martres et blaireaux y trouvent un complément alimentaire de premier choix. Ses houppiers n'en sont pas moins utiles puisqu'ils accueillent mésanges, roitelets, grimpereaux, pics, pigeons ramiers et rapaces qui viennent se reproduire et nidifier.

Le pin sylvestre est en effet l'espèce de pin la plus répandue au monde. D'ouest en est, son immense aire de distribution s'étend depuis l'Espagne, le nord de l'Ecosse, la Scandinavie (Suède et Finlande essentiellement), l'Europe centrale jusqu'à la Russie Orientale. Ses peuplements connectent donc l'Océan Atlantique à l'Océan Pacifique. Il se distribue dans une large gamme d'altitudes, du niveau de la mer dans les contrées les plus septentrionales à plus de 2600 m dans les montagnes du Caucase.

Les immenses forêts de pin sylvestre de Sibérie sont les plus vastes peuplements monospécifiques du monde. Une telle étendue géographique implique donc que l'espèce est très variable généti-

quement. Aussi, elle comprend plusieurs sous-espèces et variétés. Malgré sa diversité génétique, le pin sylvestre est plutôt facile à reconnaître grâce à son écorce rouge-orangée caractéristique et ses petites aiguilles (pseudophylles) bleutées regroupées par deux au sommet d'un axe court, le brachyblaste.

Le pin sylvestre occupe des habitats variés et mais se développe généralement sur des sols pauvres en nutriments où il s'enracine de manière superficielle. Les conditions édaphiques des landes acides de la partie septentrionale des Cévennes et de la Margeride lui conviennent parfaitement. C'est une espèce pionnière exigeante en lumière qui peut coloniser des zones récemment perturbées si la concurrence et la pression du pâturage sont faibles. Il est tolérant à la sécheresse et résiste très bien au gel. Cependant, il ne supporte pas la pollution atmosphérique ou les embruns et, sur les sites plus fertiles, il est souvent concurrencé par d'autres espèces. Il a besoin d'une période de froid pour rompre la dormance hivernale et commence à pousser au printemps lorsque les températures atteignent environ 5°C. Dans le contexte actuel de réchauffement climatique, il est fort à parier que son aire s'étende au nord, mais qu'il décline dans les parties méridionales de son aire de répartition.
En Europe, on le trouve en association avec des feuillus comme les chênes caducifoliés (chêne sessile, *Quercus petraea* et chêne pubescent, *Quercus pubescens*), le hêtre (*Fagus sylvatica*) et le bouleau (*Betula pendula*), d'autres conifères comme l'épicéa (*Picea abies*), le mélèze (*Larix decidua*), le sapin (*Abies alba*) et d'autres pins, comme les pins noirs (*Pinus nigra*) ou le pin à crochets (*Pinus uncinata*), avec lesquels il peut s'hybrider.

Par ailleurs, le pin sylvestre est une espèce très importante sur le plan culturel et économique. Son bois est en effet très apprécié pour son bon rapport masse/résistance. Il se travaille facilement et est utilisé comme bois de construction, mais aussi pour l'ameublement et la pâte à papier. Faiblement putrescible, il résiste bien aux conditions humides et était autrefois utilisé pour les étais de mines, les roues hydrauliques et la fabrication de pieux. En Europe de l'Est et dans l'ex-URSS, il était exploité pour la collecte de résine.

Le pin sylvestre a été et est fréquemment utilisé à des fins de restauration / reforestation de terrains incultes ou de zones fortement perturbées, comme dans le Massif Central au 19ème siècle, en particulier dans les Cévennes.

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

La tourbière du Peschio bordée d'une lande à callune (*Calluna vulgaris*) colonisée par le pin sylvestre (*Pinus sylvestris*)

« *De l'écologie et de la pédagogie avec de l'humain dedans !* ». Au niveau de connaissances, de compétences et de savoir-faire d'étudiants de 3ème année de Licence Sciences de la Vie / Ecologie Biologie des Organismes, les travaux d'ORPAL restent évidemment perfectibles. Toutefois, cette perfectibilité s'efface largement devant le bilan méthodologique, scientifique et humain de cette école de terrain et du stage en laboratoire qui a suivi. La conduite d'ORPAL a su intégrer les multiples facettes du processus de la recherche fondamentale sans en perdre de vue la dimension humaine et tout en apportant une réelle plus-value pédagogique.

Un grand merci (1) au département Biologie-Ecologie (Faculté des Sciences, Université de Montpellier) et à l'Institut des Sciences de l'Evolution-Montpellier (ISEM, UMR 5554) laboratoire de recherche leader en France, soutien de l'innovation pédagogique et qui nous permet de développer depuis des années, grâce à la mise à disposition de plateaux techniques, cet apprentissage par la recherche et pour la recherche ; (2) à Mireille Mazoyer pour son accueil aux gites communaux du Pont-de-Monvert ; (3) au Parc National des Cévennes de nous avoir permis de travailler sur la tourbière du Peschio ; (4) à Laure Paradis et Sarah Ivorra (Ingénieures d'étude CNRS) dont le soutien nous est, comme chaque année, fondamental ; (5) à Emeric Sulmont qui nous a, une fois encore, fait l'amitié et l'honneur de rejoindre l'équipe sur le terrain. Ses connaissances naturalistes, écologiques et historiques ont été capitales.

L'équipe pédagogique était cette année constituée de : Lucas Dugerdil (doctorant, ancien Master Orpamien), Laurent Bremond, Benoît Brossier, Vincent Girard, Serge Muller et Jean-Frédéric Terral.

Jean-Frédéric Terral, éditeur en chef d'ORPALM Synthesis
<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Petit jeu offert avec votre no ORPALM 2021
Cherchez l'intrus-e : dans ce groupe de paysans cévenols en train de faucher le blé sauvage, un seul personnage a l'air d'être en vacances à Hawaii.</figcaption></figure>
# ORPAL & ORPAM : modules d'enseignement-recherche avec de vrais morceaux d'humain dedans

## ORPAL & ORPAM en bref

ORPAL et ORPAM sont des unités d'enseignement (UE) respectivement proposées en L3 Sciences de la Vie (SV) et en M1 Biodiversité-Ecologie-Evolution parcours Cepage, UFR Fac des Sciences, Département d'enseignement Biologie-Ecologie, Université de Montpellier.

## Contenu pédagogique

Sur la thématique de la reconstruction des environnements passés, ces UE sont quasi-exclusivement dévolues à la pratique et à l'expérimentation. Toute la chaîne opératoire des recherches est considérée : le questionnement, la problématique, la recherche bibliographique, le terrain, le travail en laboratoire, le traitement des résultats, leur interprétation et la diffusion (écrite et orale) de l'information scientifique.

## Apport pour les étudiants

ORPAL et ORPAM sont des UE originales et novatrices. Elles permettent aux étudiants de : découvrir le monde secret de la recherche, se former par la recherche à travers un stage conventionné dans un établissement de l'enseignement supérieur, valider un acquis de l'expérience, ajouter une ligne concrète dans leur CV, découvrir la vie trépidante et tumultueuse d'un laboratoire, etc.

## Organisation des modules

Les étudiants, répartis en binômes ou trinômes, choisissent un sujet sous la direction d'un enseignant-chercheur ou d'un chercheur de l'équipe pédagogique. Ce dernier sera leur référent chargé de suivre et d'évaluer leur progression tout au long de leur parcours.

## Déroulement d'ORPAL-ORPAM

### Etape 1/5 : Briefing méthodologique

La reconstruction des paléoenvironnements : pourquoi et comment ? Organisation des modules, objectifs pédagogiques, méthodes.

### Etape 2/5 : Stage de terrain

24 heures de terrain, réparties sur trois jours consécutifs, permettent aux groupes d'appliquer diverses méthodes paléoenvironnementales. Ces stages ont lieu dans des zones bien circonscrites d'un point de vue géographique et écologique : région du Pic St-Loup et littoral languedocien pour ORPAL ; sites d'étude modifiés chaque année pour ORPAM.

### Etape 3/5 : Stage en laboratoire

Sous la responsabilité d'un encadrant, travail de laboratoire, analyse des données, travail bibliographique. Une journée par semaine.

### Etape 4/5 : Rédaction et présentation orale

Rédaction d'un mémoire synthétique sous la forme d'un article scientifique et intégration des corrections faites par un rapporteur. Le module se clôt par une présentation orale.

### Etape 5/5 : Evaluation et publication

Evaluation des articles par le comité de rédaction de la revue (note initiale réévaluée à l'issue du processus de *reviewing*) et publication des meilleures contributions (critères portant à la fois sur le fond et la forme).

> Mise en garde : Les articles présentés dans cette revue, bien que corrigés par les équipes pédagogiques, sont des travaux réalisés par des étudiants de 3ᵉ et 4ᵉ années. Ce sont des exercices d'initiation à la rédaction scientifique, avec une visée plus méthodologique que factuelle.

**ORPAL** : n.m. Acronyme d' « Outils et méthodes de la Reconstruction des PAléoenvironnements – Licence ». UE de l'Université de Montpellier, lancée en 2006-2007.

**ORPAM** : n.m. Acronyme d' « Outils et méthodes de la Reconstruction des PAléoenvironnements – Master ». UE de l'Université de Montpellier, lancée en 2015-2016.

**ORPALM Synthesis**. Revue bisannuelle, créée en 2008 sous le nom *ORPAL Synthesis* pour publier les travaux réalisés dans le cadre de l'UE ORPAL, et rebaptisée en prévision de l'intégration, en 2015-2016, des travaux de l'UE ORPAM.
# ORPAM 2020-2021
## Mont Lozère (2)

<table><tr><td>Bonnet C. : Petit manuel à l'usage des amateurs.trices de tourbières</td><td>9</td></tr><tr><td>D'Oliveira L. & Zitouni A. : Dynamique d'accumulation de tourbe dans le sud du Massif Central : focus sur la tourbière du Peschio (Mont Lozère)</td><td>21</td></tr><tr><td>Cartier A., Creusot P. & Delandhuy A. : Étude palynologique de la dynamique végétale holocène de la tourbière du Peschio (Mont Lozère)</td><td>37</td></tr><tr><td>Charieau F. & Larrieu M. : Dynamique des feux sur le Mont Lozère durant le dernier millénaire : étude des charbons de bois dans la tourbière du Peschio</td><td>55</td></tr><tr><td>Gentile J., Maisonhaute T. & Wales A. : Rhizopodes du sud de la France et étude exploratoire de la tourbière du Peschio (Mont Lozère)</td><td>73</td></tr><tr><td>Bombeau A. & Musco de Caires C. : Palynomorphes non-polliniques holocènes et modernes de la tourbière du Peschio (Lozère, France) : utilisation des spores coprophiles, saprophiles et des microalgues pour reconstruire les paléoenvironnements et le pastoralisme</td><td>93</td></tr></table>

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

Le rossolis à feuilles rondes (Drosera rotundifolia, Droseraceae), est une petite plante carnivore assez commune dans les tourbières du Mont Lozère. Elle compense, par la carnivorie, le manque de nutriments dans la tourbe. C'est une espèce protégée au niveau national (photo : P. Creusot)
# PETIT MANUEL A L'USAGE DES AMATEURS.TRICES DE TOURBIERES

Colline Bonnet ¹

Institut des Sciences de l'Evolution de Montpellier (UMR 5554)

Université de Montpellier, Place Eugène Bataillon, CC065, 34095 Montpellier cedex 05, France

¹ colline.bonnet@etu.umontpellier.fr

*Citation : Bonnet C. (2021). Petit manuel à l'usage des amateurs.rices de tourbières. *Orpalm Synthesis*, 14 (1) : 9-20.*

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

Drosera vous embarque dans un voyage initiatique entre sphaignes et linaigrettes, à la découverte d'une mystérieuse tourbière regorgeant de créatures excentriques, prêtes à vous dévoiler leurs pouvoirs magiques... Armez-vous de bottes jusqu'aux hanches, retroussez vos manches, assurez votre équilibre, verrouillez chevilles et genoux, affinez votre regard à l'horizontale, préparez-vous à trembler sur ce radeau de mousse, et, surtout, gare aux trous d'eau !

Ce court essai sur les caractéristiques de la tourbière ne se veut point exhaustif, mais plutôt accessible. Il invite à ouvrir ou nuancer son regard sur des milieux méconnus et

souvent simplifiés, mais qui pourtant relèvent d'une complexité sans pareille, et méritent le détour. Complexité qui augmentera graduellement au fil de la lecture, progression visant à renseigner tout.e lecteur.rice, quel que soit son niveau.

Ce manuel peut être utilisé comme support pédagogique, et chaque terme y est expliqué de la manière la plus variée et accessible possible. Il appartient néanmoins au lecteur ou à la lectrice d'approfondir la définition des notions abordées, notamment en multipliant les sources bibliographiques.

## LA TOURBIERE, UN ECOSYSTEME ENTRE EAU ET SOL

La tourbière, c'est une zone humide. Une zone humide, c'est un endroit où les êtres vivants sont là parce qu'il y a de l'eau. Une eau qui recouvre la surface du sol ou imprègne la terre sur une faible profondeur (la mer n'est pas une zone humide !). La végétation des zones humides aime l'eau : elle est hygrophile (pas la même chose que potomane, mais pas loin). Les mares, les marais et les marécages, par exemple, sont des zones humides ! Ainsi que les étangs, avec grenouilles et nénuphars...

La tourbière, c'est comme une mare, mais colonisée par les végétaux, qui forment parfois des radeaux flottant sur l'eau.
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Et puis, il y a des conditions écologiques particulières, qui expliquent la présence de la tourbière.

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CONDITION ÉCOLOGIQUE, ça veut dire plein de choses à la fois. Cela comprend le régime hydrique, par exemple. Bon, en gros, d'où vient l'eau ? De dessus ? De dessous ? Comment vient-elle ? A quelle vitesse ? Est-ce qu'elle reste ? Est-ce qu'elle part ? ... On y reviendra plus tard !

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Il y a aussi la topographie. La forme du sol, quoi ! Est-ce qu'il est plat ? Ou moutonneux ? Est-ce qu'il fait des cuvettes ? Ou des bosses ? Là encore, on y reviendra... Et ces conditions si spécifiques, toutes réunies, permettent à la tourbe de se déposer.

La TOURBE, comme dans TOURBière.

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Je t'explique... La tourbière, c'est comme une grosse éponge : elle est gorgée d'eau.
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Cette eau stagne (ou alors elle bouge juste un tout petit peu), et comme elle stagne, une fois que tout l'oxygène a été respiré, le sol en est privé. D'habitude, il y a tout plein de bactéries et de champignons qui grignotent les plantes mortes, ils les décomposent et les recyclent. Mais là, comme il n'y a plus d'oxygène, il n'y a que peu de bactéries et de champignons. On appelle ça des conditions asphyxiantes ou anaérobies, ce qui veut plus ou moins dire « sans air ».

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Donc, voilà notre litière végétale, toute contente de ne pas être recyclée, qui s'accumule verticalement. Elle fait un tas de plus en plus haut, forme un dépôt très épais et riche (en carbone) qu'on appelle...

tatata...

la tourbe ! Oui, c'est bien elle, la fameuse tourbe !

## LA TOURBE, UNE ROCHE VEGETALE FOSSILE

Et oui, la tourbe est une sorte de sol organique (composé de matière issue d'êtres vivants) résultant d'une dégradation INCOMPLÈTE de débris végétaux. Je dis « sorte de sol », parce que dans un véritable sol (au sens pédologique), la matière organique se minéralise grâce aux champignons, aux bactéries et aux lombrics. Bon, si on résume drastiquement, c'est un peu des plantes qui poussent sur leur caca. La tourbe peut atteindre plusieurs mètres d'épaisseur, parfois jusqu'à 10 m ! Tout ça, sous nos pieds...
<figure><img src="image_11.png" /></figure>

Pas étonnant que le sol tremble quand on y
marche. Mais attention, ce ne sont pas
n'importe quels végétaux qui édifient la
tourbe ! Parmi les plus importants, on trouve
les bryophytes ! Les mousses !

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

Mais non, enfin, pas ces mousses-là... Les
bryophytes. De toutes petites plantes qui
adorent l'humidité, toutes minuscules, qui
poussent un peu partout sur les murets, entre
les pavés, sur l'écorce des arbres. Elles sont
d'une diversité extravagante. La préférée de la

tourbière, c'est la sphaigne. Elle a une
croissance lente, régulière, et s'étend sur de
grandes surfaces. Elle est hyper classe : elle
dégage des composés tellement acides que
pratiquement personne ne peut la
décomposer !

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

Elle est naturellement IMPUTRESCIBLE.
Elle ne peut pas pourrir, quoi ! C'est un peu la
momie de la tourbière. Les bactéries n'aiment
pas la sphaigne. C'est grâce à elle que la
tourbière reste active. Il en existe plus de 35
espèces différentes en France ! Ce qui est
génial, c'est que les mousses mortes gardent
tout leur pouvoir absorbant, ce qui permet le
stockage de l'eau : que demande le peuple !
Mais il n'y a pas que les sphaignes, il y a
beaucoup d'autres plantes, tout un grand
cortège. La plupart que l'on ne trouvera que
dans les tourbières, tant les conditions y sont
particulières. Toutes ces plantes vont faire des
petits groupes, en fonction de leurs affinités,
si elles sont copines ou pas, et puis selon leurs
passions communes : il y en a qui préfèrent
l'acidité, comme la sphaigne, et d'autres qui
préfèrent les terrains alcalins (ou basiques,
c'est l'inverse d'acide).

<figure><img src="image_14.png" /></figure>
On trouve, sur certaines tourbières, des plantes qui n'aiment pas trop l'eau. Pour ne pas noyer leurs racines, elles forment des « touradons ». Ce sont des touffes en relief, des mottes de plantes qui vont s'élever au-dessus du tapis de sphaine pour pouvoir respirer.

## BEN ALORS, LES PLANTES DE LA TOURBIERE, TU NOUS LES PRESENTES ?

Drosera, votre guide, est une plante carnivore ! Elle possède une substance collante sur ses feuilles, qui lui permet de piéger les insectes pour s'en délecter. Et voici quelques autres espèces qui poussent sur les tourbières...

### Le cortège végétal

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>La prêle des eaux</figcaption></figure>

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Le trîfe d'eau</figcaption></figure>

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>La liseigrette vaginée</figcaption></figure>

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>La Drosera</figcaption></figure>

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Le Lareux nigra</figcaption></figure>

Mais il n'y a pas que des plantes sur la tourbière : il y a aussi des serpents, des lézards, des oiseaux, des insectes... Une biodiversité resplandissante. Bon, clairement, on ne va pas se mentir, il existe vraiment beaucoup de types de tourbières. Chacun a son cortège végétal favori, qui est influencé

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

par la nature de la roche qui se trouve sous la tourbière : les tourbières alcalines se trouvent sur des roches basiques (par exemple, le calcaire) et les tourbières acides sur des roches siliceuses (par exemple, le granit, le gneiss ou le grès). Mais revenons-en à nos tourbons.

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## ELLE SE FORME COMMENT LA TOURBIERE ?

On sait maintenant que le milieu doit être gorgé d'eau tout le temps. Et si parfois tu as l'impression que ta tourbière est toute sèche, c'est parce que l'eau se cache : elle est enfouie sous quelques centimètres de tourbe : on est sur un énorme tapis flottant, un radeau de mousses. Il y a donc une condition SINE QUA NON.

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Oui bon, une condition indispensable, une condition inconditionnelle : il faut un bilan hydrique positif.

<figure><img src="image_23.png" /></figure>

Ce n'est pas compliqué (en théorie) : les apports d'eau doivent être égaux ou supérieurs aux pertes d'eau. Les apports, c'est la pluie, la neige, le brouillard, le ruissellement, ou même l'eau qui provient des nappes phréatiques (phréatique, c'est un mot compliqué qui veut dire pas très profond dans le sol, comme un puits). Les pertes, c'est l'évapotranspiration (la transpiration du sol ou des plantes) ou les écoulements d'eau latéraux (par les rivières, les ruisseaux) ou verticaux (selon l'étanchéité du sol). Ce bilan, il est

conditionné par la pluviométrie : combien il pleut et quand. La température, elle, influence l'évapotranspiration.

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

L'évapotranspiration, c'est l'eau qui s'évapore du sol et des plantes. Par exemple, s'il fait trop sec, il n'y aura pas assez d'eau. S'il fait trop chaud, il y aura trop d'évapotranspiration. Et s'il fait trop froid, il n'y aura pas assez de matière organique, parce que les plantes ont plus de mal à se développer dans le froid. Donc, voilà, il faut un savant mélange de tout ça, bien dosé !

Le climat le plus favorable, c'est beaucoup de pluie, avec des températures assez basses. Mais si seulement, c'était aussi simple que ça... Il existe aussi des tourbières dans des climats chauds, sous les tropiques !

## BON ASSEZ PARLE CLIMAT, PARLONS CAILLOUX ! PARLONS SUBSTRAT !

A chaque endroit, son avantage, ou son désavantage. Le climat ne lui suffit pas, la tourbière est exigeante. Il lui faut une topographie (mais si, rappelle-toi, on en parlait tout à l'heure, les creux, les bosses, toussa toussa...) spécifique. Une dépression du sol par exemple, dans laquelle l'eau s'accumule. Ou une très faible pente, qui ralentit son écoulement.
<figure><img src="image_25.png" /></figure>

Et puis, comme on disait, la perméabilité du sol : est-ce qu'il retient l'eau ? C'est la nature du substratum géologique qui compte, en fait. Les caractéristiques chimiques qui en découlent feront le tri parmi les bactéries, champignons et tous les microorganismes qui décomposent les débris végétaux, pour permettre à la tourbe de s'accumuler !

Tout à l'heure, on parlait de la lenteur de la tourbière. Elle grossit lentement, gagne chaque année moins d'1 mm d'épaisseur. Rien du tout, en fait. Alors qu'elle peut faire jusqu'à 10 m de profondeur... Tu imagines l'âge que ça lui donne ? Des milliers d'années. Les tourbières du sud de l'Europe ont commencé à se former il y a environ 20 000 ans. Imagine à cette époque, des plaines couvertes de steppes, et des vallées envahies par les glaciers, avec des montagnes qui émergent. C'est la dernière glaciation qu'a connu la Terre. Le climat a commencé à se réchauffer il y a 18 000 ans. Doucement, les glaciers se sont retirés. En remontant vers les montagnes, ils ont laissé derrière eux des moraines.

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

<figure><img src="image_27.png" /></figure>
Mais non, enfin ! Les moraines, ce sont des gros tas de cailloux, des roches, quoi ! Râclées et écrabouillées par le glacier sur son passage. A certains endroits, elles ont formé des barrages, et piouf, des lacs de montagne se sont installés ! Bon nombre de ces lacs ont été peu à peu envahis par les plantes. Et cela a formé de belles tourbières.

## L'HISTOIRE D'UNE TOURBIERE

Je vais vous raconter l'histoire d'un type de tourbière que l'on trouve en moyenne montagne, et qu'on appelle lac-tourbière (ou tourbière limnogène dans le charabia des pros de la tourbière).

Un beau jour, le sol entre en dépression... Une ride se creuse ! Ou plutôt une fossette, car elle a la forme d'une cuvette. L'eau, toujours attirée par tout ce qui aura le beau potentiel de la contenir, s'y précipite. Elle forme un plan d'eau.

Ensuite, un escadron de petites plantes pionnières déjà présentes sur les berges, se met à former des radeaux à différents endroits du plan d'eau, de plus en plus de radeaux...

Le plan d'eau libre est alors envahi de toutes parts, sa surface est progressivement recouverte, et sa contenance comblée de matière organique, jusqu'à disparaître sous un tapis de sphaignes et d'autres plantes copines, qui continuent tranquillement (mais sûrement) de croître. Elles bombent la tourbière.

C'est une très longue histoire, que je raconte très vite. Certaines tourbières sont encore en formation. Il leur faut des milliers d'années pour se constituer.

C'est même plutôt extraordinaire. La tourbe s'accumule, elle fait des couches qui s'empilent les unes sur les autres. La plus ancienne des couches, qu'on appellera la vieille couche, est tout en bas, au fond de la tourbière. La plus jeune, tout en haut : juste en dessous des sphaignes de la surface. L'accumulation est plutôt régulière, sauf si la tourbière est inactive pendant une certaine durée, parce qu'il fait trop sec par exemple. En théorie, sans perturbation extérieure ou bouleversement, on peut donc dater chaque couche ! Une des méthodes utilisées pour

dater, c'est d'analyser la quantité de carbone radioactif naturellement présent dans la matière organique. Ce taux de carbone permet de dater le début de l'accumulation de tourbe : pour la tourbière des Nassettes, au Mont Lozère, c'était il y a plus de 13 000 ans.

## LA TOURBE, UNE ARCHIVE HISTORIQUE TRES CONVOITEE

En fait, si je te bassine avec ces histoires de tourbe et de sphaignes qui font des couches, ce n'est pas pour rien.

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

La tourbière, grâce aux conditions particulières anaérobies (tu te rappelles ?), peut conserver tout plein de choses assez fascinantes... Parfois, dans une couche, on retrouve des morceaux de végétaux, qu'on appelle les macrorestes. Macro parce qu'ils sont assez gros, et restes... et bien parce qu'ils restent. On les identifie, on les associe à une plante, et on peut dire :

<figure><img src="image_29.png" /></figure>
<figure><img src="image_30.png" /></figure>

il y a 13 000 ans

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

il y a 10 000 ans

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

il y a 7 000 ans

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

il y a 4 000 ans
C'est intéressant parce que le cortège végétal de la tourbière (sa team de plantes, quoi) évolue et change en permanence, en fonction des conditions environnementales. Le macroreste, c'est une sorte de fossile de fragment d'une plante. Les plantes sont aussi exigeantes que la tourbière : elles ont leurs conditions favorites. Si on détermine leur présence à une certaine date, on peut même faire des déductions sur le climat local de la tourbière à cette époque-là !

Et là, c'est parti pour des déductions qui n'en finissent plus ! C'est le travail des paléoécologues. Ils extirpent des informations enregistrées par les milieux naturels, les isolent et en déduisent l'histoire des environnements passés, de la végétation par exemple.

On peut aussi trouver des charbons dans la tourbe. Parfois, ils sont gros (on parle de macrocharbons) et on peut les identifier. Parfois, ce sont de petites cendres (microcharbons), qui ont été transportées par

le vent pendant un incendie, puis piégées dans la tourbe après s'être déposées à la surface de la tourbière. Ces cendres, par leur quantité et leur taille, racontent l'histoire des feux autour de la tourbière.

La plupart de ces éléments sont très petits, et pourtant si précieux. Ils regorgent d'informations sur l'évolution de l'environnement, sur les cortèges de plantes, sur la présence d'êtres humains, sur leur impact sur le milieu...

## LE TRESOR DES TOURBIERES

Il y a une petite chose, minuscule, touuuute petite dont je voudrais aussi te parler. Certain.e.s en ont les pattes couvertes dès le printemps, tandis que d'autres éternuent à sa rencontre... Il s'agit d'un élément essentiel dans la reproduction des plantes, et pourtant microscopique, si petit qu'il est presque impossible de l'observer à l'œil nu. Tu ne vois pas ? Même pas une toute petite idée ?

## Le Pollen

Quercus ilex - type

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Potentilla

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Asteroideae

C'est le grain de pollen. Le pollen ! Il est très spécial. Grâce à lui, on peut reconstituer la végétation du passé, avec une finesse incomparable. A lui seul, il raconte l'histoire

des plantes de la tourbière, mais aussi de celles qui poussent autour, et parfois même, l'histoire des plantes de toute la région ! Il peut nous dire qui était là, qui ne l'était pas.
<figure><img src="image_41.png" /></figure>

L'originalité des formes qu'il peut prendre est telle qu'il est possible d'associer chaque pollen à ce que l'on appelle un taxon. Un taxon, c'est un groupe d'êtres vivants qui ont des liens de parenté, et donc des caractères en commun. On distingue des familles, des genres, des espèces... Parfois, on peut identifier une espèce à partir d'un grain de pollen, mais c'est rare. C'est rare, parce que ce qui différencie les grains de pollen, ce sont des motifs, des caractères spécifiques et nombreux, que l'on ne peut pas observer à l'œil nu : il faut un microscope. Une multitude de formes, parfois rigolotes. Comme celle du pollen de Pin, qui présente ce qu'on appelle des ballonnets aérifères.

<figure><img src="image_42.png" /></figure>

Ce sont comme des petites bulles de part et d'autre, qui permettent au grain de pollen d'être transporté par le vent sur de très grandes distances ! Un peu comme une montgolfière. Toutes les plantes à fleurs produisent du pollen. A chacune son pollen, pour ainsi dire ! Avec toutes les plantes identifiées à partir du pollen dans chaque

couche de tourbe, on peut se faire une idée de la composition de la végétation. Quelles plantes il y avait à une certaine période, en quelle abondance... On comprend beaucoup de choses, comme par exemple, l'influence des populations humaines sur les paysages.

## LA TOURBE, UN MATERIAU TRES PRISE

La tourbière, comme tu peux le constater, est précieuse pour les personnes qui étudient les environnements passés. Les perturbations liées à l'exploitation de la tourbe, ou encore à la présence de troupeaux qui remuent et mélangent les différentes couches, peuvent détruire toutes ces informations. C'est comme si on mélangeait toutes les pages d'un livre qui n'existe qu'en un seul exemplaire, et dont la lecture nous permet de comprendre l'impact qu'on peut avoir sur notre environnement, afin d'en tirer des enseignements sur la gestion future des paysages et milieux qui nous entourent...

Pourtant, les tourbières ont longuement été exploitées à travers le monde, et le sont encore dans de nombreuses contrées. On utilise la tourbe, une fois séchée, comme combustible pour le chauffage, dans les centrales thermiques par exemple,

La tourbe, riche en nutriments, pauvre en microorganismes et à fort pouvoir absorbant, est également très prisée dans la fabrication du terreau... Tu sais, le terreau, ce grand sac plein de terre tout droit sorti de la jardinerie, que tu utilises pour tes plantes ou dans ton jardin. Je t' invite donc à jeter un œil à sa composition ! La tourbe est ainsi très utilisée
en horticulture ou encore pour le maraîchage.
On en met même dans certaines couches pour
bébé !

<figure><img src="image_43.png" /></figure>

## DE L'IMPORTANCE DES TOURBIERES DANS LE FONCTIONNEMENT DU VIVANT

Les tourbières régressent à l'échelle du globe. Dans les pays nordiques, elles sont ou ont été exploitées. Au sud de l'Europe, beaucoup ont été asséchées, pour y planter des peupliers ou y faire du maraîchage. Pourtant, elles sont d'une importance capitale ! La biodiversité qu'elles abritent est si spécifique, que leur déclin entraine celui de tous les êtres vivants qui leur sont inféodés. On l'a bien vu, les conditions de vie des tourbières sont si extrêmes et originales, que bon nombre de ses habitants ne peuvent vivre nulle part ailleurs. Ils sont d'ailleurs nombreux à être rares et menacés... On comprend donc l'importance de protéger les tourbières.

De plus, les tourbières sont de grands réservoirs d'eau douce, un élément essentiel à tous les êtres vivants qui peuplent notre planète. Elles sont même des purificatrices de l'eau (et même de l'air !). Elles filtent l'eau de tous les éléments nocifs qu'elle peut contenir. C'est essentiel, si on veut avoir de l'eau potable. Les tourbières nous rendent beaucoup de services finalement, qu'on a tendance à ignorer...

Elles participent ainsi au cycle de l'eau. L'eau est un élément transitant, tu sais, et les tourbières ont une grande capacité de stockage. Elles peuvent donc approvisionner les nappes phréatiques et les rivières, ou au contraire éponger l'eau lors d'inondations ou de crues.

Elles stockent enfin beaucoup de carbone, un des principaux composants de la matière organique. Cela permet de réduire la teneur de l'atmosphère en gaz à effet de serre, ces gaz qui réchauffent la surface de notre planète. Et puis, elles sont même capables d'influencer le climat local...

## REFERENCES

* Anonyme (2010). *Tourbières des montagnes françaises : Nouveaux éléments de connaissance, de réflexion & de gestion.* Fédération des Conservatoires d'Espaces Naturels & le Pôle-Relais tourbières, 187 p.

* Anonyme (2013). *Voyage au pays des tourbières*. Fédération des Conservatoires d'Espaces Naturels & le Pôle-Relais tourbières, 63 p.

* Anonyme (2015). *Ils ont fait de la pédagogie autour des tourbières de Franche-Comté : Recueil d'expériences pédagogiques*. Fédération des Conservatoires d'Espaces Naturels & le Pôle-Relais tourbières, 65 p.

* Manneville O., Vergne V., Villepoux O. & le Groupe d'études des tourbières (2006). *Le monde des tourbières et des marais : France, Suisse, Belgique, Luxembourg*. Delachaux & Niestlé, Paris, 320 p.

* Vauconsant P. (1997). *Tourbières, Plantes carnivores. La Garance Voyageuse : Revue du monde végétal*, 41 : 1-61.

## SITES INTERNET

* Peatland Ecology Research Group (2009). [https://www.gret-perg.ulaval.ca](https://www.gret-perg.ulaval.ca)

* Pôle-Relais tourbières (2020). [https://www.pole-tourbieres.org](https://www.pole-tourbieres.org)
# DYNAMIQUE D'ACCUMULATION DE TOURBE DANS LE SUD DU MASSIF CENTRAL : FOCUS SUR LA TOURBIERE DU PESCHIO (MONT LOZERE)

Léa d'Oliveira ¹, Alexandra Zitouni ²

Institut des Sciences de l'Evolution de Montpellier (UMR 5554)

Université de Montpellier, Place Eugène Bataillon, CC065, 34095 Montpellier cedex 05, France

¹ lea.doliveira@etu.umontpellier.fr, ² alexandra.zitouni@etu.umontpellier.fr

Encadrement : Laurent Bremond et Serge Muller

Citation : D'Oliveira L. & Zitouni A. (2021). Dynamique d'accumulation de tourbe dans le sud du Massif Central : focus sur la tourbière du Peschio (Mont Lozère). *Orpalm Synthesis*, 14 (1) : 21-36.

**Résumé** : L'étude sédimentologique et stratigraphique permet de reconstituer les conditions de mise en place, d'accumulation et d'évolution de la tourbière du Peschio. La stratigraphie, associée à la mesure du degré d'humification et à la teneur en minéraux et matière organique, révèle différents événements enregistrés dans la tourbe. Les mesures réalisées sur la carotte PES-01 montrent une stratigraphie homogène, qui suggère que la tourbière n'a pas évolué depuis plusieurs milliers d'années au-delà du stade de fen. Les résultats présentés montrent par ailleurs l'enregistrement, dans la séquence tourbeuse, du Petit Âge Glaciaire et de l'anthropisation de la région.

**Mots clés** : sédimentologie, stratigraphie, humification, PAF, TAS

**Abstract:** Peat accumulation dynamics in the southern Massif Central: focus on Peschio fen (Mont Lozère). The sedimentological and stratigraphical study highlights the conditions of establishment, accumulation, and evolution of the Peschio fen. The stratigraphy, coupled with humicity degree and mineral content, reveals different events recorded by the peat. Measurements made on the PES-01 core sediments show a homogeneous stratigraphy, which suggests that the fen has not evolved for several thousand years beyond the fen stage. The presented results finally show the Little Ice Age and the regional anthropisation recorded by the Peschio peaty sequence.

**Keywords** : sedimentology, stratigraphy, humification, LOI, SAR

Les tourbières, qui recouvrent 3 à 4% de la surface terrestre (Clymo, 1991), sont des écosystèmes qui représentent des réservoirs très important de biodiversité, de carbone et d'eau (Gorham, 1991). Du fait de leurs conditions anaérobies, les tourbières permettent une bonne conservation de la matière organique (Moore, 1998). Elles sont donc de puissantes archives permettant de comprendre l'histoire humaine et

environnementale (Aaby, 1976 ; Castro et al., 2015). Plusieurs approches sont aujourd'hui utilisées pour permettre la reconstruction des paléoenvironnements au sein des tourbières : les analyses polliniques, l'étude des palynomorphes non-polliniques (PNP), l'anthracologie et la sédimentologie (Chambers et al., 2012). L'aspect sédimentologique, lors d'une reconstruction paléoenvironnementale, aborde les conditions de mise en place et d'accumulation de la tourbe au
travers de la composition et de l'assemblage des restes végétaux, du degré de décomposition de la matière et de son taux d'accumulation sédimentaire (Muller et al., 2002). Ces processus sont étroitement liés aux conditions climatiques et environnementales d'une région (Gorham, 1991; Halsey et al., 1998; Anderson et al., 2003). Leurs analyses apportent donc des indices essentiels permettant de reconstruire les flores et climats passés.

L'influence du climat et de l'anthropisation sur le développement des tourbières a été mis en avant à de nombreuses reprises (Aaby, 1976; Cubizolle et al., 2015). Ce sont des écosystèmes humides largement dépendants des précipitations ou de l'hydrologie interne (Moore, 1988). Les bogs (ou tourbières ombrotrophes) sont des systèmes essentiellement alimentés par des eaux météoriques (Wu & Roulet, 2014). Les fens (ou tourbières minérotrophes) sont au contraire influencés par un drainage à écoulement continu, où l'eau provient du système hydrographique et fournit à la communauté végétale un ensemble d'éléments minéraux en fonction de la lithologie du bassin (Manneville, 2006). La tourbière du Peschio, près du Mont Lozère dans le Massif Central, est un exemple de fen dont la sédimentologie n'a encore, à notre connaissance, jamais fait l'objet de recherches. Malgré leur intérêt paléoenvironnemental, historique et archéologique, les tourbières du Massif Central sont restées, jusqu'à récemment et comme beaucoup d'autres en zones tempérées, relativement peu étudiées (Cubizolle et al., 2015).

Cette étude vise à déterminer les conditions de mise en place et d'évolution de la tourbière du Peschio au cours du temps, et plus largement à reconstituer les paléoenvironnements de la région, le tout à travers l'étude des enregistrements climatiques et anthropiques. Nos résultats viendront compléter ceux des autres proxies étudiés lors de cette campagne ORPAM 2021 et permettront de mieux comprendre les réponses de la tourbière aux variations climatiques ainsi que documenter de manière plus précise l'occupation humaine de la région.

# LA DYNAMIQUE DE L'ACCUMULATION DE LA TOURBE : ETAT DES CONNAISSANCES ET CONDITIONS D'ACCUMULATION DE TOURBE DANS LE SUD DU MASSIF CENTRAL

## 1- Mécanismes de l'accumulation de la tourbe

Les tourbières sont un stade avancé de la succession hydrosérale (Muller, 2002). Cette succession écologique se développe à partir d'un milieu lacustre et tend vers une fermeture et un assèchement de celui-ci. Les différents stades théoriques sont successive-ment : plan d'eau douce (dépôt d'argile, de craie ou de gyttja), marais (dépôt minéral), puis fen et bog (dépôt tourbeux). La formation d'une tourbière dépend d'un excès de productivité végétale locale par rapport aux processus respiratoires des organismes (Moore, 1989; Julve, 1996). Dans une tourbière, la production végétale est disponible comme ressource alimentaire pour les animaux ou tombe en tant que litière au sol, où elle est attaquée par des animaux détritivores et décomposée par les composants microbiens et fongiques de l'écosystème (Clymo, 1984; Moore, 1987). L'accumula-tion de la tourbe au cours du temps a lieu lorsque le taux de décomposition est inférieur au taux de production de matière organique (Moore, 1989).

Les différences d'efficacité de la décomposition de la matière organique permettent de diviser le profil vertical d'une tourbière en deux zones (Fig. 1) : une zone supérieure (ou acrotelme), où l'engorgement est intermittent en fonction de la saison et de l'apport en eau par le bassin versant, et une zone inférieure (ou catotelme), anaérobie, qui est gorgée d'eau en permanence (Moore, 1989). La limite entre ces deux régions n'est pas constante dans le temps : elle dépend de plusieurs facteurs comme la saison ou les variations climatiques (Moore, 1987). La décomposition microbienne anaérobie se produit très lentement, surtout dans les couches profondes et saturées (Moore, 1987). En fonction du taux d'accumulation de la
tourbe et de son engorgement, les structures végétales qui tombent à la surface de la tourbe peuvent passer un temps considérable dans l'acrotelme avant de passer dans le catotelme (Moore, 1987). Une fois dans la zone anaérobie, le taux de décomposition diminue sévèrement, permettant la conservation des tissus végétaux résiduels (Moore, 1987). La décomposition suit un processus d'humification (transformation partielle en substances humiques), qui s'accompagne d'une faible minéralisation (Wastiaux, 2008). La teneur en matière organique reste donc toujours proche de 100% du poids sec, en raison de la très faible minéralisation (Wastiaux, 2008). Le long du profil d'une tourbière, le degré d'humification a naturellement tendance à augmenter de la surface vers la base de la tourbière, en raison de l'accumulation et du passage de l'acrotelme au catotelme (Wastiaux, 2008). Les taux d'accumulation sédimentaire classiquement observés se présentent donc ainsi : une forte accumulation à la base de la tourbière (généralement liée à la présence de matières minérales issues de l'érosion de la roche mère), à la transition sédiment minéral-sédiment organique, une forte baisse du taux d'accumulation (la matière organique ancienne étant fortement décomposée et compressée par le poids de la matière organique sus-jacente) et enfin, le taux d'accumulation augmente à nouveau, la matière organique récente étant peu décomposée et non comprimée (Muller et al., 2019). C'est le schéma observé dans la plupart des tourbières étudiées dans le sud du Massif Central (Muller et al., 2019).

L'hydrologie du site est donc le facteur prédominant de la formation d'une tourbe (Malmer, 2014). L'hydrologie est elle-même affectée par des facteurs climatiques comme les précipitations et l'évaporation, mais aussi par des facteurs locaux, comme la topographie, la couverture végétale, voire l'utilisation des terres du bassin versant (Moore, 1987 ; Malmer, 2014).

<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>Figure 1. Profil vertical schématique d'une tourbière (d'après Wastiau, 2008)</figcaption></figure>

## 2- Contrôles allogènes de l'accumulation de la tourbe

L'accumulation de la tourbe est induite par l'activité respiratoire des organismes de la tourbière et le dépôt de matière organique elle-même sous le contrôle du climat (Gorham, 1991 ; Halsey et al., 1998). Ces contraintes exogènes (climatiques et hydrologiques) appliquées sur l'écosystème de la tourbe doivent être prises en compte pour comprendre la dynamique de l'accumulation d'une tourbière (Gorham, 1991 ; Halsey et al., 1998 ; Anderson et al., 2003).

La température du sol est un facteur majeur pour la décomposition de la matière organique (Domisch et al., 2006). Le réchauffement climatique pourrait accélérer ce processus et affecter l'accumulation de la tourbe (Domisch et al., 2006). Szajdak et al. (2020) avancent que le drainage peut améliorer la décomposition de la matière organique par une meilleure aération de la tourbe à sa surface, augmentant l'activité microbienne.

Les fens et les bogs sont des écosystèmes dans lesquels la nappe phréatique de saison sèche peut se trouver sous la surface de la tourbe (Moore, 1987). La hauteur de nappe n'est pas seulement dépendante des saisons (plus haute en hiver qu'en été pour l'hémisphère Nord), mais elle dépend aussi de
la topographie du bassin (Moore, 1987). En
effet, la microtopographie peut être complexe,
présentant des crêtes ou des bosses alternant
avec des mares ou des canaux étendus,
affectant l'apport en eau et en nutriments dans
la tourbe (Moore, 1989). Les bogs, quant à
eux, dépendent énormément des conditions
climatiques (Wu & Roulet, 2014). En effet,
les taux de précipitations et d'évaporation
sont saisonniers dans beaucoup de régions
(zones tempérées, tropicales, boréales)
(Ragette & Wotawa, 1998).

3- Conditions d'accumulation dans le
sud du Massif Central

Le Massif Central, principalement composé
de roches granitiques (acides) (Bal et al.,
2015), est particulièrement propice au
développement de tourbières minérotrophes :
le paysage a été fortement modelé par le
travail des glaciers du dernier maximum
glaciaire sur la roche mère, créant de
nombreuses zones concaves facilitant la
turfigenèse (production de la tourbe)
(Degorce, 1995). De plus, une pluviométrie
importante (1000-1500 mm/an) est observée
au-dessus de 1000 m d'altitude permettant
l'alimentation des vallons et vallées en tête de
réseau hydrographique (Cubizolle et al.,
2004).

L'épaisseur des tourbières généralement
observée en France est comprise entre 50 cm
et plus de 10 m (Cholet et al., 2010). Les
tourbières du Massif Central ont une
profondeur comprise entre environ 1 et 3 m
(Cubizolle et al., 2004; Pulido Avila, 2006;
Decorsiere et al., 2019). Le Sud du Massif
Central, fortement influencé par la circulation
méditerranéenne (Martin & Didon-Lescot,
2007), est soumis à des conditions favorisant
les épisodes cévenols et est caractérisé par des
précipitations abondantes à l'automne et une
saison sèche l'été (Martin & Didon-Lescot,
2007). Ces conditions de sécheresse
entraînent une baisse de la nappe d'eau
(Moore, 1987), qui à son tour favorise une
forte dégradation de la matière organique,
abaissant ainsi le taux d'accumulation de la

tourbière (Szajdak et al., 2020). L'influence
du climat méditerranéen pourrait donc
expliquer la faible profondeur des tourbières
du Massif Central comparée à celles des
autres régions montagneuses françaises.

MATERIEL ET METHODES

1- Région et site étudiés

La tourbière du Peschio (44°27′N, 03°38′E ; Fig. 2), est une tourbière minérotrophe localisée sur le Mont Lozère, dans le parc national des Cévennes, au sud-est de Mende. La tourbière du Peschio s'étend sur environ 800 m de longueur et 130 m de largeur. Le fonctionnement de la tourbière a été influencé par la construction d'une digue au Moyen âge, qui a entraîné l'élévation du niveau d'eau dans une tourbière préexistante (Pulido Avila, 2006).

2- Carottage

Une carotte de 3 m (PES-01 ; 44°46′N,
03°63′E) a été extraite de la tourbière. Le
carottage a été réalisé à l'aide d'un carottier
russe possédant une chambre de carottage de
1 m de longueur. Le carottier russe a pour
particularité d'éviter la compaction verticale
des sédiments, ce qui permettra de négliger
les erreurs liées à ce phénomène lors de
l'analyse des tronçons de la carotte (Jowsey,
1966).

3- Description de la carotte

La description visuelle de la carotte permet de
signaler les changements évidents de couleur
et de texture de la tourbe, ainsi que la
présence d'objets trop volumineux pour être
représentés dans nos échantillons issus d'un
emporte-pièce d'1 cm³. Ces changements
pourront être corrélés ultérieurement aux
variations de décomposition de la matière
végétale et à la variation de composition de la
tourbe (Aaby, 1986).
<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>Figure 2. Localisation de la Tourbière du Peschio et du site de carottage PES-01</figcaption></figure>

## 4- Perte au feu

Pour donner une indication sur les proportions de matière organique et de carbone contenues dans la carotte PES-01, les teneurs en matière organique et en carbonates ont respectivement été mesurées par perte au feu à 550 et 950°C (Ball, 1964). Pour cette étude, 31 échantillons de 1 cm³ ont été prélevés tous les 10 cm. La pesée de chaque échantillon après un séchage de 12h à 150°C (noté P150) a été réalisée. Pour déterminer la teneur en eau du sédiment (% de la masse de l'eau contenu dans l'échantillon), un indice d'humidité (noté Th) a été calculé sur la base de l'équation suivante :

$$T_h = \frac{P - P_{150}}{P - P_{tare}} \times 100$$

avec : Ptare, la masse du creuset vide (g) ; P, la masse de l'échantillon avant séchage (g) et P150, la masse de l'échantillon après séchage (g).

Ensuite, une première calcination à 550°C pendant 5 h a été réalisée pour estimer la

teneur en matière organique (% de la masse sèche). Comme pour l'étape antérieure, la pesée des échantillons après la calcination (noté P550) a été faite. La teneur en matière organique, notée PAF550, est déterminée à partir de l'équation suivante :

$$PAF_{550} = \frac{P_{150} - P_{550}}{P_{150} - P_{tare}} \times 100$$

avec : P150, la masse de l'échantillon après séchage (g) ; P550, la masse de l'échantillon après calcination à 550°C (g) et Ptare, la masse du creuset vide (g).

Enfin, une dernière calcination de 2h à 950°C a été réalisée. A la suite de la dernière calcination une nouvelle pesée est réalisée (noté P950), permettant cette fois-ci de donner une indication sur la teneur en carbone non organique de l'échantillon, noté PAF950.

$$PAF_{950} = \frac{P_{550} - P_{950}}{P_{150} - P_{tare}} \times 100$$

avec : P550, la masse de l'échantillon après
calcination à 550°C (g); P950, la masse de l'échantillon après calcination à 950°C (g) et Ptare, la masse du creuset vide (g).

A partir des teneurs en matière organique, la teneur en minéraux peut être estimée (Chambers et al., 2021). Cette teneur correspond à 1-P550 (en%).

Afin de caractériser l'évolution de la composition de la tourbière au cours du temps, il est nécessaire d'estimer le taux de décomposition de la matière organique végétale. Pour ce faire, deux protocoles ont été mis en place. D'une part, une application du système de classification de Troels-Smith (1955) et d'autre part, un protocole adapté de Blackford & Chambers (1993) permettant d'estimer le degré d'humification en fonction de la profondeur.

## 5- Méthode Troels-Smith

Afin de déterminer le type de végétaux présents tout le long de la carotte, la classification de Troels-Smith (Troels-Smith, 1955; Aaby & Berglund, 1986) a été utilisée (Annexe 1). Celle-ci permet de décrire la composition de la tourbe, notamment par l'abondance relative de certains types de végétaux et de donner une idée de leur état de décomposition. Le terme « *Substantia humosa* » désigne la matière trop détériorée pour être identifiée à la loupe binoculaire ; « *Turfa* », les débris végétaux les moins dégradés, où l'on distingue encore des bryophytes et des parties aériennes d'herbacés angiospermes ; et « *Detritus* » décrit un stade intermédiaire où l'on ne distingue plus que certaines structures réfractaires, comme les rhizomes et les radicelles. La nature des débris est également précisée : « *Turfa bryophytica* » se réfère aux Bryophytes et « *Turfa herbacea* » ainsi que « *Detritus herbosus* » aux débris herbacés (Troels-Smith, 1955; Aaby & Berglund, 1986). Des échantillons de 1 cm³ de tourbe ont été prélevés tous les 8 cm le long de la carotte, soit un total de 38 échantillons. Ceux-ci ont été dilués dans de l'eau distillée, puis est observés à la loupe binoculaire. Chaque type d'élément présent est compté sur la lame et

divisé en 5 classes d'abondance, de 0 à 4 (0 : absence d'éléments, 1 : entre 1-10 éléments, 2 : entre 10-100 éléments, 3 : entre 100-1000 éléments, 4 : > 1000 éléments). La « *Substantia humosa* » a quant à elle été décrite en pourcentage de recouvrement de la lame par rapport aux autres matériaux présents (0 : absence, 1 : 0-25%, 2 : 25-50%, 3 : 50-75%, 4 : 75-100%). La présence d'objets remarquables (graine, débris animal, charbon, etc.) est signalée en commentaire.

## 6- Estimation du degré d'humification

L'humification traduit l'avancement de la dégradation, c'est-à-dire du procédé de transformation par oxydation de la matière organique en humus (Juma, 1998). Au cours de cette dégradation, la taille des particules organiques tend à diminuer, permettant d'estimer l'avancement relatif du processus en fonction de la profondeur et donc du temps (Aaby & Tauber, 1975). Le principe ici est de diluer les échantillons dans une solution de KOH (Blackford & Chambers, 1993), puis de déterminer la dilution nécessaire pour chacun d'entre eux afin d'atteindre la même transparence que l'échantillon de surface (observation à l'œil nu), qui nous a servi d'étalon. Plus la matière est dégradée, plus l'eau est sombre, et plus il faut la diluer pour obtenir une couleur semblable à l'étalon. Le résultat sera donc une estimation approximative de l'humification avec pour unité un volume d'eau ajouté, ce qui n'est pas comparable à la littérature mais nous permettra d'observer des tendances dans la variation de l'humification le long de notre profil et de les confronter à nos autres observations.

Des prélèvements de 1 cm³ dans la carotte PES-01 ont été effectués tous les 8 cm. Ils ont ensuite été dilués dans une solution de KOH à 10% pour atteindre un volume de 10 ml. Afin de défloculer la matière, c'est-à-dire de dissocier les amas de particules en suspension, le tout a été laissé au bain marie à 80°C pendant 10 min, et remué toutes les 2 min. Chaque échantillon a été tamisé avec une maille de 500 µm afin de garder les macrorestes (graines, racine etc.).
L'échantillon de surface (le moins dégradé) a été dilué dans une éprouvette graduée jusqu'à atteindre 100 ml et utilisé comme étalon. Les échantillons suivants ont été dilués jusqu'à atteindre une turbidité similaire à celle de l'étalon. L'hypothèse de la corrélation entre taux d'humification et turbidité a été émise. La dilution a été notée pour chaque échantillon, ce qui a permis de réaliser un graphique représentant l'évolution du degré relatif d'humification au cours du temps.

## 7- Taux d'accumulation sédimentaire (ou TAS)

À partir du modèle d'âge de la tourbière du Peschio présenté par Charieau & Larrieu (2021), les taux d'accumulation ont pu être calculés. Le taux d'accumulation sédimentaire (TAS) correspond à une épaisseur de sédiments déposée par unité de temps, ici exprimé en mm/an. Il s'agit d'un paramètre essentiel dans la compréhension de l'évolution sédimentaire de la tourbière (Loizeau et al., 2012). Les TAS sont calculés à partir de l'équation suivante :

$$ TAS = \frac{Profondeur}{Age} $$

avec : Profondeur en mm et Age en années.

# RESULTATS PRELIMINAIRES

## 1- Log stratigraphique

La séquence sédimentologique (Fig. 3) montre une tourbe essentiellement composée de *Detritus herbosus*. Entre 250 et 12 cm de profondeur, la carotte se compose exclusivement de *Detritus herbosus* avec des états de décomposition légèrement variables observés grâce aux différentes classes d'abondances de *Substantia humosa* (classes 1 à 3). Une zone sableuse d'environ 1 cm d'épaisseur a été observée à 269 cm de profondeur. Des alternances de tourbe claire et foncée sont par ailleurs visibles le long du profil. Ces alternances de couches sont épaisses de 8 cm à plusieurs dizaines de cm. À l'exception d'une zone claire et homogène d'environ 5 à 133 cm de profondeur, la présence de débris

(rhizomes et radicelles) peut être notées dans l'ensemble du profil stratigraphique (de l'ordre de 100-1000 éléments pour chaque observation). À partir de 12 cm et jusqu'à la surface, la tourbe apparaît peu compacte et plutôt claire. Un horizon de *Turfa bryophytica* se distingue entre 8 et 0 cm, où les sédiments sont composés de rhizoïdes et de mousses en majorité (*Turfa bryophytica*), de débris d'herbacés (*Detritus herbosus*) et de *Substantia humosa* en plus faibles proportions (classe 1, entre 1 et 25% de recouvrement de la lame).

Les sédiments situés entre 250 et 300 cm sur la carotte n'ont pas pu être étudiés en raison du confinement lié à l'épidémie de Covid-19.

## 2- Perte au feu

Les résultats de la PAF (Fig. 4) montrent des taux de carbonates entre 0 et 1,3% et des taux d'humidité n'excédant pas 20%. La teneur en matière organique (MO) varie entre 60 et près de 100% le long de la carotte. La base est moins riche en matière organique. En effet, la teneur en MO augmente (de 65 à 95%) entre 10500 et 7000 cal. BP. La teneur reste plus ou moins constante (85-95%) jusqu'à environ 2000 cal. BP pour ensuite enregistrer une diminution d'environ 35% jusqu'à 1500 cal. BP. À partir de 1500 cal. BP, la teneur en MO augmente fortement jusqu'à atteindre 95%. Entre 700 et 100 cal. BP, une diminution importante est enregistrée, atteignant un minimum de 60% à 300 cal. BP. La teneur en MO augmente ensuite de nouveau pour atteindre un taux de près de 98%. Entre 100 ans cal. BP et l'actuel, une diminution de 10% de MO est enregistrée.

Trois événements d'augmentation en minéraux sont identifiables : entre 10500 et 8500 cal. BP, entre 1900 et 1100 cal. BP, puis entre 700 et 100 cal. BP. Il est important de noter que ces résultats sont à prendre avec précaution, puisqu'en raison du confinement, les erreurs de mesure n'ont pu être ni vérifiées ni corrigées. C'est le cas pour la forte diminution en carbonates observée entre 2000 et 1500 cal. BP, qui ne sera pas prise en compte dans la suite de cette étude.
<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>Figure 3. Log stratigraphique de la carotte PES-01 réalisé à partir du protocole et de la classification de Troels-Smith (1955) (Annexe 1): Sh, Substantia humosa; Dh, Detritus herbosus; Tb, Turfa bryophytica; Nombres, abondance relative d'éléments</figcaption></figure>

### 3- Degré d'humification

La mesure du degré d'humification (Fig. 5) montre que la décomposition n'est pas constante le long de la carotte et qu'elle varie avec la profondeur. Le degré d'humification est maximal à environ 3000 cal. BP, et décroît jusqu'à environ 1000 cal. BP. Cette diminution présente deux dynamiques distinctes. Dans un premier temps, entre 10500 et 2800 cal. BP, la décomposition est

très importante, le volume ajouté étant de l'ordre de 600 ml. Puis, entre 2800 et 1000 cal. BP, il y a une décomposition relativement faible, avec un volume ajouté moyen de seulement 230 ml. On observe une augmentation du volume d'eau ajouté entre 1000 et 400 cal. BP, ce qui montre une augmentation du degré d'humification, puis à nouveau une baisse jusqu'à la surface de la carotte.
<figure><img src="image_47.png" /></figure>

Figure 4. Résultats issus de la perte au feu. De gauche à droite : taux d'humidité en%; taux de matière organique (MO) en%; teneur en carbonate en%; teneur en minéraux en%, (100% - taux de matière organique). Ces taux sont exprimés en fonction de l'âge (cal. BP).

<figure><img src="image_48.png" /></figure>

Figure 5. Evolution du degré d'humification en fonction de l'âge (cal. BP).

## 4- Taux d'accumulation sédimentaire

Le taux d'accumulation (Fig. 6) augmente avec le temps. En effet, entre 10600 (base de la carotte) et 1800 cal. BP, le taux d'accumulation varie entre 0,09 et 0,5 mm/an, puis augmente rapidement entre 1800 et 800 cal. BP, atteignant des taux d'accumulation de l'ordre de 1,2 mm/an en 1000 ans. Depuis 800 cal. BP, le TAS diminue de 1,25 mm/an à 0,05 mm/an.
<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>Figure 6. Taux d'accumulation sédimentaire déterminés à partir du modèle d'âge (Charieau & Larrieu, 2021) de la tourbière du Peschio.</figcaption></figure>

# DISCUSSION

## 1-Evolution de la composition de la tourbe de la tourbière du Peschio

### *Stade hydroséral de la tourbière du Peschio*

La PAF à 950°C, qui a révélé une quasi-absence de carbonates confirme le fait que la roche mère de la région est cristalline et acide (Cubizolle et al., 2004). L'abondance réduite de matières minérales traduit un faible apport d'origine détritique. La stratigraphie de PES-01 (Turfa bryophytica et Detritus herbosus) montre que la tourbière du Peschio a toujours été une tourbière minérotrophe (fen) et, pour cette zone du moins, à dominante herbacée.

La présence de tourbe herbacée, comprenant entre autres des Poaceae, des Cyperaceae et Sphagnum (Cartier et al., 2021) tout le long du profil, permet de caractériser la tourbière du Peschio comme un fen (Muller, 2002). Les degrés d'humification variables indiquent quant à eux des conditions humides, avec un niveau hydrostatique élevé (Muller et al., 2003). Les sédiments minéraux à la base de la carotte ont probablement été déposés par le ruisseau de Peschio, avant que la zone occupée par un thalweg soit comblée par la tourbière. Ce schéma de fen succédant à un

écosystème fluviatile est cohérent avec le modèle de la succession hydrosérale (Muller, 2002). La stratigraphie relativement homogène (Detritus herbosus et Turfa bryophytica) sur les 3 m de carotte n'indique aucune succession de stades hydroséraux au-delà de fen. La tourbière du Peschio stagne donc à ce stade hydroséral depuis plus de 10000 ans. Ce phénomène a déjà pu être observé dans diverses tourbières : c'est le cas de la tourbière de Taurene (Lettonie), où le stade de fen a perduré durant 8000 ans (Kalnina et al., 2014), et de la tourbière de Mirabel (Québec), pour laquelle le stade de fen a duré près de 6000 ans (Muller, 2002). La stagnation au stade de fen s'explique probablement par les conditions climatiques du sud du Massif Central, et notamment par l'existence d'une période estivale sèche, favorable à l'assèchement des couches supérieures des tourbières (Martin et al., 2002). L'accroissement de la décomposition qui en résulte pourrait compenser la production en surface, et entraîner un taux d'accumulation trop faible pour que la surface de la tourbière s'élève suffisamment pour devenir ombrotrophe (Muller, 2002).
Enregistrement de l'activité humaine et du changement climatique de la région par la tourbière du Peschio

L'augmentation rapide du degré d'humification entre la surface et 30 cm de profondeur, suivie d'une nette diminution, sont caractéristiques de l'acrotelme. La zone aérobie favorise la décomposition de la matière organique, ce qui permet l'augmentation de l'humification (Clymo, 1984). La nappe phréatique, séparant l'acrotelme du catotelme crée quant à elle une résistance lors du passage de la matière organique d'une zone à l'autre (Clymo, 1984). Ce processus aboutit à une accumulation de matière humifiée à l'interface acrotelme-catotelme et peut être considéré comme un artéfact puisqu'il ne reflète pas une augmentation réelle du degré d'humification (Clymo, 1984). La diminution apparente du degré d'humification en dessous de 30 cm s'explique par un retour aux conditions normales, sans effet d'accumulation, dans le catotelme.

Dans le catotelme, la différence des degrés d'humification entre 10500-2800 et 2800-1000 cal. BP peut s'expliquer par des compositions végétales différentes. En effet, il a été montré que le degré de décomposition des tourbières est corrélé avec les constituants chimiques des plantes, en particulier avec la quantité d'azote, c'est-à-dire que dans un environnement similaire, certains végétaux se décomposent plus facilement que d'autres (Clymo, 1991). Entre la base (10600 cal. BP) et 2800 cal. BP, les végétaux semblent mieux se décomposer que dans la partie supérieure du catotelme, suggérant un changement d'écosystème vers 2800 cal. BP. Cette hypothèse est soutenue par les données polliniques de Cartier et al. (2021) qui montrent un changement important de végétation entre 3600 et 2100 cal. BP avec la disparition des arbres, en particulier du Pin et du Bouleau qui étaient jusqu'alors dominants, et le développement d'herbacés, en particulier de Poaceae. Ce changement d'écosystème illustre l'enregistrement de l'activité anthropique régionale par la tourbière puisqu'il est relié au défrichement du

domaine pour la culture de céréales (Cartier et al., 2021). La période 500-260 cal. BP riche en matériel minéral implique une augmentation de l'apport détritique que plusieurs hypothèses peuvent expliquer. La baisse de MO et l'augmentation des minéraux traduisent un déboisement du bassin versant, favorisant l'érosion des sols et le transport détritique. La période couverte par cette section de la carotte correspond à peu de choses près au Petit Âge Glaciaire enregistré en Europe entre 1850 et 1550 cal. AD (Jones & Bradley, 1992; Mann, 2002). Celui-ci étant caractérisé par une baisse de la température accompagnée de fortes précipitations (Grove, 2001), il est possible que cet épisode ait été enregistré dans la tourbe, le transport de matériel détritique par les précipitations accrues de cette période (Grove, 2001). Un grand nombre de feux d'origine anthropique a été répertorié à cette période (Stevenson & Rhodes, 2000; Valbuena et al., 2000) et soutient l'hypothèse de l'action anthropique. La couche de tourbe sableuse vers 4800 cal. BP peut-être encore une fois la marque de fortes précipitations érodant et transportant des sédiments détritiques.

## 2-Dynamique d'accumulation de la tourbière

Une comparaison des différents modèles d'âge proposés dans la littérature pour les tourbières de la région du Mont Lozère (Cornet & Wales, 2020) indique la présence d'une anomalie dans le modèle d'âge de la tourbière du Peschio. Le schéma d'accumulation sédimentaire généralement observé dans la région correspond à une augmentation lente et progressive pour les sédiments les plus en profondeur, avec un faible TAS (de l'ordre de 0,1-0,01 mm/an), suivit d'une augmentation plus rapide en surface, associée à un TAS plus important (de l'ordre de 5 mm/an) (Bottollier-Curtet & Muller, 2009; Muller et al., 2019; Cornet & Wales, 2020). Pour le modèle d'âge de la tourbière du Peschio, une diminution anormale du TAS a lieu entre 50 cm et la surface de la tourbière (Charieau & Larrieu, 2021). Cette anomalie est liée à la méthode
utilisée pour produire le modèle d'âge qui montre une diminution anormale du TAS entre 800 cal BP et le présent. Elle ne sera donc pas prise en compte dans la suite de cette étude puisqu'elle ne représente pas le TAS réel de la tourbière du Peschio (Charieau & Larrieu, 2021).

Malgré l'anomalie du TAS à la surface, les taux d'accumulation sédimentaire suivent le schéma généralement observé dans les tourbières du Massif Central (Bottollier-Curtet & Muller, 2009; Muller et al., 2019). Le TAS nettement plus élevé de la partie supérieure de PES-01 (1,25 mm/an) s'explique par une décomposition rapide de la matière organique dans l'acrotelme mais aussi par une faible compaction de cette zone. À l'inverse, en profondeur, le faible TAS (0,05 mm/an) est causé par la forte compaction de la tourbe et l'ancienneté de la matière organique (Clymo, 1991). Les TAS observés semblent cohérents avec les taux de sédimentation observés dans le Sud du Massif Central par Bottollier-Curtet & Muller (2009) et Muller et al. (2019). En effet, la tourbière des Vaquiers (Bottollier-Curtet & Muller, 2009) montre des TAS de l'ordre de 0,6 mm/an en profondeur et de 4,9 mm/an en surface. La tourbière de Canroute (Muller et al., 2019) montre quant à elle des TAS compris entre 0,12-0,27 mm/an. Cornet & Wales (2020) ont cependant mis en avant des taux d'accumulation sédimentaire plus importants dans la partie supérieure de la tourbière des Nassettes (de l'ordre de plusieurs cm/an), qui sont relativement élevés pour la région.

## 3- Limites de l'étude

Un certain nombre de biais peuvent avoir impacté cette étude. Dans un premier temps, l'utilisation de la méthode de Troels-Smith et la description visuelle de la carotte PES-01 peuvent être remises en question du fait du biais apparent de l'observateur. De plus, l'élaboration et l'exécution du protocole d'estimation du degré d'humification s'accompagnent d'incertitudes (étalonnage, précision de mesure, estimation visuelle de la turbidité) (Stanek & Silc, 1977) auxquelles

nous pourrions pallier en mesurant la turbidité de nos échantillons par spectrophotométrie (% d'absorbance). Une partie des résultats du protocole de perte au feu montre des anomalies de mesures avec des teneurs en carbonates négatives (jusqu'à -400%), provenant probablement de la pesée des creusets entre chaque calcination, et peut donc remettre en question une partie de notre interprétation.

La confrontation de nos résultats à ceux de Cartier et al. (2021) doit elle aussi être prise avec précaution. La différence de résolution des données utilisées (tous les 10 cm pour la PAF et tous les 42 cm pour le pollen) peut amener à une corrélation moins précise qu'espéré.

Enfin, la forme en pointe de l'extrémité du carottier russe, qui permet une entrée facile dans le substrat tout en préservant au maximum la stratigraphie de l'échantillon, empêche l'échantillonnage des premiers cm de dépôts au-dessus de la roche mère. Il est donc difficile de tirer des conclusions sur la genèse de la tourbière.

## CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES

L'étude sédimentologique réalisée sur la carotte PES-01 a permis de mettre en avant le développement de la tourbière du Peschio depuis la fin du tardiglaciaire. La tourbière du Peschio, mise en place à partir du ruisseau de Peschio, est une tourbière minérotrophe au stade de fen depuis au moins 10000 cal. BP, comme en attestent les résultats stratigraphiques et polliniques.

Au cours de son histoire et de son évolution, la tourbière du Peschio a enregistré trois événements : le début de l'accumulation de tourbe il y a 10 500 ans cal. BP, un changement de végétation aux alentours de 2800 cal. BP et enfin le Petit Âge Glaciaire et l'activité humaine entre 500-260 cal. BP. Le changement d'écosystème il y a 2800 cal. BP illustre l'enregistrement de l'activité anthropique par la tourbière puisqu'il est relié au défrichement du domaine pour la culture de céréales. L'enregistrement entre 500-260 cal. BP, met en évidence le fait que la tourbière du Peschio enregistre une nouvelle
fois l'activité humaine, avec d'important
incendies durant cette période, mais aussi le
refroidissement du Petit Âge Glaciaire.

La sédimentologie de PES-01 nous a donc
permis de mettre en lien les degrés
d'humification, la composition minérale de la
tourbe ainsi que sa stratigraphie avec
différents événements climatiques et
anthropiques de la région. L'étude des
macrorestes que nous n'avons pas pu réaliser
dans ce contexte de pandémie présente un
 intérêt aussi bien paléobotanique que
climatique, et pourrait affiner l'interprétation
de nos données.

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<table><caption>ANNEXE 1. Système de classification de la composition de la tourbe (d'après Troels-Smith, 1955)</caption><thead><tr><td>Etat</td><td>Code</td><td>Nom</td><td>Description</td></tr></thead><tbody><tr><td>Substantia</td><td>Sh</td><td>S. humosa</td><td>Substance humique, éléments microscopiques homogènes</td></tr><tr><td rowspan="3">Turfa</td><td>Tb</td><td>T. bryophytica</td><td>Fragments de mousses (Bryophytes)</td></tr><tr><td>Th</td><td>T. herbacea</td><td>Fragments de plantes herbacées &lt; 2 mm</td></tr><tr><td>Tl</td><td>T. lignosa</td><td>Tiges et racines emmêlées de plantes ligneuses</td></tr><tr><td>Detritus</td><td>Dh</td><td>D. herbosus</td><td>Fragments de plantes herbacées &gt; 2 mm</td></tr></tbody></table>
# ETUDE PALYNOLOGIQUE DE LA DYNAMIQUE VEGETALE HOLOCENE DE LA TOURBIERE DU PESCHIO (MONT LOZERE)

Amandine Cartier<fnref n="1" />, Pierre Creusot², Alexia Delandhuy<fnref n="3" />

Institut des Sciences de l'Evolution de Montpellier (UMR 5554)

Université de Montpellier, Place Eugène Bataillon, CC065, 34095 Montpellier cedex 05, France

Encadrement : Serge Muller

Texte corrigé par S. Muller

**Citation** : Cartier A., Creusot P. & Delandhuy A. (2021). Étude palynologique de la dynamique végétale holocène de la tourbière du Peschio (Mont Lozère). *Orpalm Synthesis*, 14 (1) : 37-54.

**Résumé** : Une analyse pollinique a été réalisée dans la tourbière du Peschio (Mont Lozère, France) afin de reconstituer les dynamiques végétales régionales et locales au cours de l'Holocène. Les résultats obtenus confirment les grands traits de l'histoire de la végétation déjà décrite dans les études antérieures, et révèlent l'enregistrement du Dryas récent, encore jamais mis en évidence dans ce site. Nous mettons plus particulièrement l'accent sur les évènements anthropiques et climatiques qui ont marqué l'Holocène du sud du Massif Central et sur leur impact sur la végétation.

**Mots clés** : Cévennes, Holocène, reconstitution des paysages, impact anthropique

**Abstract:** Palynological study of the Holocene plant dynamics of the Peschio peatland (Mont Lozère). A pollen analysis has been undertaken in the Peschio peatland (Mont Lozère, France) to reconstruct the local and regional plant dynamics during the Holocene. The obtained results confirm the main features of the vegetation history already described in previous studies, and reveal the record of Dryas, never evidenced in this site. We highlight more particularly the anthropogenic and climate events that have marked the Holocene of southern Massif Central and their impact on vegetation.

**Keywords** : Cévennes, Holocene, landscape reconstitution, anthropogenic impact

La paléopalynologie a pour objet d'étude les grains de pollen et les spores piégés dans les dépôts sédimentaires et tourbeux (Barbier-Pain, 2013). Les variations des assemblages polliniques permettent de retracer l'histoire des communautés végétales, et donnent des informations indirectes sur l'histoire du climat (Barbier-Pain, 2013). En comprenant et en analysant les évènements

passés, il est possible de déterminer les facteurs climatiques et anthropiques qui ont influencé les dynamiques végétales. Les recherches dans ce domaine sont par la suite susceptibles d'aider à la gestion, à la protection et à la conservation de la biodiversité (Birks, 1996).

Les tourbières sont des zones humides caractérisées par une accumulation de matière organique, dont la dégradation est limitée par

<footnote n="1">¹cartieramandine28@gmail.com, ²pierre.creusot@protonmail.com,</footnote>

<footnote n="3">³alex.delandhuy@gmail.com</footnote>
l'anoxie et l'acidité (Muller, 2002). Les conditions anaérobies de la tourbe limitent la dégradation du pollen (Reille & Lowe, 1993), qui se conserve remarquablement bien grâce à la sporopollénine qui compose l'exine. Cette substance chimique est l'une des plus résistantes du monde vivant (Brooks & Shaw, 1978; Reille, 1990, 2013). Si cela fait de ces formations végétales de précieuses archives (Reille et al., 1996), elles sont également l'habitat de nombreuses espèces d'intérêt patrimonial. Ainsi, les tourbières du Mont-Lozère (Fig. 1) abritent des espèces actuellement en danger, comme le malaxis des marais (Hammarbya paludosa, Orchidaceae; E. Sulmont, comm. pers.). L'histoire de la végétation du sud du Massif Central est relativement bien connue, grâce à de nombreuses études polliniques antérieures (de Beaulieu & Gilot, 1972; de Beaulieu, 1974; de Beaulieu & Pons, 1979; de Beaulieu, Pons & Reille, 1985, 1987; Reille, 1990; Heinz & Thiébault, 1998; Pulido

Avila, 2006). Ces études ont notamment défini la dynamique végétale holocène régionale, résumée ci-dessous selon la chronostratigraphie classique de l'Holocène européen (Table 1):

1. Pendant le Préboréal (11700-10100 cal. BP) et le Boréal (10100-8900 cal. BP), subsistent des pinèdes, qui sont rapidement remplacées par des corylaies (composées de *Corylus*, *Quercus* et *Ulmus*).

2. À l'Atlantique (8900-5400 cal. BP), s'étendent des chênaies diversifiées à *Fraxinus*, *Tilia* et *Ulmus*, toujours mêlées de *Corylus*.

3. Au Subboréal (5400-2800 cal. BP), la chênaie est repoussée par la hêtraie (*Fagus*), et *Pinus* recolonise les hautes altitudes.

4. Enfin, au Subatlantique (2800 cal. BP-actuel), l'anthropisation entraîne l'ouverture des paysages, conséquence des déboisements et de l'agropastoralisme.

<table><caption>Table 1. Chronostratigraphie classique de l'Holocène européen (d'après Mangerud et al., 1974; de Beaulieu, 1982; Bintz et al., 1989; Muller, 2005; David, 2014) et position des échantillons étudiés sur la carotte</caption><thead><tr><th>Période</th><th>Ages cal. BP</th><th>Périodes historiques</th><th>Profondeurs PES (cm)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Préboréal</td><td>11700 - 10100</td><td>Fin du Paléolithique et début du Mésolithique</td><td>298-299</td></tr><tr><td>Boréal</td><td>10100 - 8900</td><td>Mésolithique</td><td></td></tr><tr><td>Atlantique</td><td>8900 - 5400</td><td>Début du Néolithique - Âge du cuivre</td><td>252-253</td></tr><tr><td rowspan="4">Subboréal</td><td>5400 - 2800</td><td>Âge du bronze</td><td>210-211</td></tr><tr><td>2800 - 2050</td><td>Âge du fer</td><td>168-169</td></tr><tr><td>2050 - 1450</td><td>Epoque gallo-romaine</td><td></td></tr><tr><td>1450 - 450</td><td>Moyen-Âge</td><td>126-127, 84-85, 42-43</td></tr><tr><td rowspan="3">Subatlantique</td><td>450 - 150</td><td>Epoque moderne</td><td></td></tr><tr><td>150 - actuel</td><td>Epoque contemporaine</td><td>1-2</td></tr></tbody></table>

## ÉTUDES POLLINIQUES DANS LE SUD DU MASSIF CENTRAL (DES CEVENNES A LA MONTAGNE NOIRE) : ETAT DES CONNAISSANCES

### 1- Premières études palynologiques de la région

La toute première étude palynologique ayant eu lieu dans le sud du Massif Central est celle de Firbas (1932). Dans celle-ci, est décrit un profil de la tourbière de Montals située sur la montagne du Lingas (Massif de l'Aigoual,

Cévennes). Quelques années plus tard, Lemee (1943) présente les premières analyses polliniques réalisées sur le Mont Lozère. Un des éléments intéressants soulevés par ces études est la dominance de *Betula* dans le stade initial représentant le Préboréal. Cette analyse rejoint celle de Bintz et al. (1989), qui montre, dans les Alpes du Nord, que les taxons arbustifs pionniers régressent au Tardiglaciaire au profit de *Betula*. J.-L. de Beaulieu (de Beaulieu & Gilot, 1972; de Beaulieu, 1974; de Beaulieu & Pons, 1979; de Beaulieu, Pons & Reille, 1985, 1987) a poursuivi ce travail en réalisant des
recherches sur la végétation du sud-est du Massif Central. Ses publications portent notamment sur des tourbières du Mont Lozère (de Beaulieu & Gilot, 1972), des Monts de l'Espinouse, de la Montagne Noire et de l'Aigoual (de Beaulieu, 1974). Dans les Monts de Lacaune, il a étudié l'origine d'Abies au Subboréal et sa distribution biogéographique. En parallèle, Jalut (1973) a montré qu'Abies s'est développé dès le début du Postglaciaire dans les Pyrénées, tandis que Lemée (1942) propose une origine depuis les Alpes.

## 2- Successions végétales régionales

La dynamique végétale postglaciaire du sud du Massif Central a été étudiée par différents auteurs (de Beaulieu & Gilot, 1972 ; de Beaulieu, 1974 ; de Beaulieu & Pons, 1979 ; de Beaulieu, Pons & Reille, 1985, 1987 ; Reille, 1990 ; Heinz & Thiébault, 1998 ; Pulido Avila, 2006). Plusieurs études attestent, à la fin du Préboréal (10 100 cal. BP), la présence de Pinus sylvestris-type, qui semble être déjà en régression alors que Corylus s'installe (de Beaulieu & Gilot, 1972 ; de Beaulieu, 1974 ; Reille, 1988). Elles montrent également la présence de Poaceae et d'Artemisia, des indicateurs de steppes arides et froides ayant existé durant le Tardiglaciaire et qui persistent encore aux altitudes élevées (Reille, 1988). Par la suite, durant le Boréal, s'installe une forêt décide dominée par Corylus (qui peut atteindre 40% à son maximum à la fin du Boréal), mêlé de Quercus pubescens-type et Ulmus (Reille, 1988). À partir de 8800 cal. BP, le noisetier disparaît pour laisser place à des chênaies diversifiées de Quercus pubescens-type, Fraxinus, Tilia et Ulmus, qui règnent durant l'Atlantique (Reille, 1988). de Beaulieu & Gilot (1972) attribuent la persistance de Pinus durant cette période à un effet de crête, à la faveur des températures basses et des vents forts sur les sommets. Durant l'Atlantique, autour de 6300 cal. BP, apparaissent des îlots de Fagus et d'Abies (de Beaulieu, 1974). Fagus s'impose à partir de 5200 cal. BP, comme espèce dominante d'une hêtraie-sapinière dans laquelle Abies ne joue

qu'un rôle très secondaire (de Beaulieu, 1974 ; Reille, 1988). Fagus a besoin d'humidité et d'ombre pour se développer et devient très compétitif après quelques années de croissance (Packham et al., 2012). de Beaulieu remarque un phénomène intéressant : la période qui précède immédiatement l'augmentation de Fagus est marquée dans tous ses diagrammes polliniques par un maximum de Tilia. Il suppose que cet événement est un indice de l'accroissement de l'humidité et rejoint les observations de Nègre (1972) sur les versants septentrionaux des Pyrénées centrales, où Tilia caractériserait un stade initial de la hêtraie (de Beaulieu & Gilot, 1972). Le déclin soudain de la chênaie diversifiée à Tilia et Ulmus, suivie de l'apparition de Fagus, marque la fin de l'optimum de l'Atlantique et le début de conditions climatiques plus fraîches (Pulido Avila, 2006). Le Subboréal est caractérisé par un climat frais et humide, où la hêtraie reste stable jusqu'aux premiers signes de défrichements importants à l'époque gallo-romaine, où Fagus et Abies régressent (de Beaulieu, 1974 ; Reille, 1988). L'impact des activités anthropiques sera évoqué plus tard.

## 3- Une formation locale originale du Mont Lozère : la nardaie.

En se penchant sur la végétation du Mont Lozère, plusieurs auteurs ont décrit une formation originale : la nardaie constitue actuellement sur le Mont Lozère la plus grande zone de pelouse pseudoalpine continue du sud du Massif Central. Elle forme sur la zone sommitale une pelouse de plus de 50 km² d'un seul tenant. De telles surfaces de pelouse naturelle à nard ne sont observées qu'en Scandinavie, même si la présence de Nardus stricta n'est pas rare dans les montagnes du sud de l'Europe (Reille, 1988). Bien que la distinction Nardus/Poaceae est difficile et empêche de définir la réelle apparition du nard, les premiers grains de pollen attribuables à Nardus semblent dater du Préboréal (de Beaulieu & Gilot, 1972). La nardaie se serait développée d'abord sur les crêtes du Mont Lozère, où les lieux sont
défavorables à toute formation forestière du
fait de conditions climatiques et
physiographiques difficiles (froid, moins
d'oxygène, pente ; de Beaulieu & Gilot,
1972 ; Reille, 1988). La pelouse à nard a
ensuite pu s'imposer très largement sur le
Mont Lozère grâce au léger refroidissement
du Subboréal et à la pression anthropique. En
effet, c'est dès la fin de l'Atlantique,
lorsqu'ont eu lieu les premiers défrichements
de l'Âge du cuivre, que la nardaie commence
à s'étendre (de Beaulieu & Gilot, 1972). Au
Subatlantique, les activités pastorales
entraînent la régression de la hêtraie et
permettent à la nardaie d'atteindre son aire
actuelle. L'extension de la nardaie est donc
récente, due au changement climatique et
renforcée par les activités humaines telles que
le pâturage (de Beaulieu & Gilot, 1972).

4- Mécanismes d'apparition et de
maintien des milieux ouverts et
boisés

Le cas de la nardaie met en évidence le rôle
du climat et des activités humaines sur les
paysages naturels. Les oscillations
climatiques de l'Holocène précédemment
évoquées ont influencé la dynamique végétale
du Massif Central. Mais les activités
humaines jouent également un rôle majeur, en
particulier durant l'Holocène final. Ces
activités ont pu entraîner localement des
pertes de biodiversité, toutefois difficiles à
évaluer à partir des enregistrements
polliniques. La thèse de Pulido Avila (2006),
qui concerne les conséquences de
l'anthropisation, est la première et la plus
complète des études réalisées sur ces
territoires. Cette thèse apporte des données
chronologiques plus précises que les études
antérieures, notamment sur la tourbière du
Peschio (Mont Lozère), et pourra servir de
comparatif à notre étude. La présence des
populations humaines a influencé les
paysages par la mise en culture d'espèces
végétales domestiquées et le développement
d'interactions durables avec certaines espèces
non domestiquées, dites synanthropiques (de
Beaulieu & Pons, 1979 ; Pulido Avila, 2006).
Les plantes rudérales, comme Artemisia, les

Asteroideae et les Cichorioideae, colonisent
les milieux anthropisés (Pulido Avila, 2006).
Les premiers défrichements forestiers, en lien
avec l'extension des pâturages, sont observés
dès l'Âge du cuivre (Table 1). Néanmoins, ses
effets sont moindres et inégaux, n'ayant
aucunement impacté l'abondance des espèces
ligneuses présentes à l'échelle régionale (de
Beaulieu & Pons, 1979). À partir du début de
notre ère, correspondant à la période gallo-
romaine, est observée une régression
généralisée des forêts au profit de
l'agropastoralisme. On assiste à une
expansion des arbres cultivés, tels que
Castanea, Juglans et Olea, et des taxons liés
au pâturage, comme Bistorta, Centaurea
nigra-type, Plantago lanceolata-type et
Rumex-type (Pulido Avila, 2006). L'apparition
de ces taxons indicateurs de pâturage indique
de manière indirecte l'implantation d'activités
humaines diverses, telles que la métallurgie
qui nécessite du combustible et donc
l'exploitation des forêts (Baron et al., 2005).
Globalement, les populations humaines de
plus en plus nombreuses entraînent la
régression des écosystèmes forestiers au profit
des milieux ouverts (Muller, 2005). Des
evénements historiques peuvent aller à
l'inverse de cette tendance. Les études
menées sur la tourbière du Peschio au Mont
Lozère montrent une recrudescence des arbres
(Fagus, Pinus) entre la période de
défrichement cité précédemment et le début
du Moyen-Âge (de Beaulieu & Pons, 1979).
Cette remontée pourrait être attribuée à la
période des invasions (IIIe-VIe siècles),
lorsque l'empire romain subit une crise
démographique et que la conquête par les
« barbares » pousse de grandes populations
romaines à migrer (Latouche, 1947),
entrainant une déprise agricole (de Beaulieu
& Pons, 1979 ; Pulido Avila, 2006). Par la
suite, Fagus régresse à nouveau et
l'expansion de Calluna indique que les landes
s'étendent, en probable relation avec la
métallurgie médiévale (Pulido Avila, 2006).
En effet, durant le Moyen-Age, les activités
de métallurgie (Baron et al., 2005) et les
incendies d'origine anthropique entraînent
une ouverture généralisée des paysages
(Tinner et al., 2005 ; Carrion et al., 2010).
Calluna vulgaris est présente en abondance autour de la tourbière du Peschio. Elle pousse sur des terres acides et est indifférente à l'hydrologie du sol (Rameau et al., 2008). C. vulgaris est appréciée par les moutons (Anderson & Yalden, 1981) et se régénère bien après les incendies (Doche, 1988). La présence, au Moyen-Âge, des céréales, de Castanea et dans une moindre mesure de Corylus sont des indices de l'activité humaine et de son action sur la végétation : les arbres plantés sont plus abondants et le pollen lié au pâturage est retrouvé de façon continue (de Beaulieu & Pons, 1979 ; Pulido Avila, 2006). L'augmentation de la richesse pollinique au cours des derniers millénaires pourrait ainsi être due à l'introduction de plantes domestiques et à l'abondance des herbacées qui profitent de l'ouverture des milieux. Jusqu'au 19e siècle, l'augmentation de la démographie s'accompagne d'une intensification des impacts anthropiques. En revanche, à partir de 1860, l'activité agropastorale régresse (de Beaulieu & Pons, 1979) et des campagnes de reboisements permettent de reforester les massifs cévenols. Ces reboisements sont révélés dans les diagrammes polliniques par l'augmentation du taux de Pinus (de Beaulieu & Pons, 1979 ; Reille, 1988). Les activités de métallurgie sont à l'origine de fortes teneurs en plomb dans le sol aux alentours de ces sites. Betula, malgré sa capacité à piéger ce plomb dans ses

racines, se retrouve contaminé et peine à recoloniser le milieu (Ploquin, 2010).

## OBJECTIF DE L'ETUDE

Notre travail, réalisé dans les Cévennes, s'intéresse à la dynamique végétale de la tourbière du Peschio se situant sur le Mont-Lozère (Fig. 1) et apporte de nouvelles informations sur l'histoire de cette tourbière au cours de l'Holocène. Dans un premier temps, la comparaison des données polliniques avec un relevé phytosociologique permet de discuter la relation pollen-végétation afin d'évaluer les éventuels biais de l'enregistrement pollinique et de caractériser l'enregistrement pollinique de la végétation actuelle de la tourbière. Les biais sont liés à la taphonomie et à la production et la dispersion des grains de pollen, différentes selon les taxons. Dans un second temps, la réalisation d'une datation radiocarbone a permis de positionner des repères chronologiques tout du long de nos carottes sédimentaires, indiquant les périodes et l'âge maximal retrouvé dans notre sondage. L'objectif de cette étude est de reconstituer l'histoire holocène de la tourbière du Peschio, en identifiant les dynamiques végétales locale et régionale, et de les mettre en lien avec les événements climatiques et anthropiques du sud du Massif Central.

<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>Figure 1. (A) Carte du sud du Massif Central avec localisation du Mont-Lozère (source : Lecomte A., projet « Dynamiques territoriales », source IGN). (B) Localisation de la tourbière du Peschio, sur le Mont Lozère (source : Geoportail). (C) Localisation de la carte B à l'échelle régionale.</figcaption></figure>
# MATERIEL ET METHODES

## 1- Zone d'étude

La tourbière du Peschio (min 44°27' N, 3°37' E, max 44°28' N, 3° 38' E ; Fig. 1) se trouve sur le flanc nord-ouest du Mont Lozère, à 1370 m d'altitude, et mesure environ 500-700 sur 700-800 m (Pulido Avila, 2006). Le Mont Lozère est un massif granitique d'origine hercynienne, inclus dans le Parc National des Cévennes (Servera Vives et al., 2014). Il s'étend sur 30 km, du nord-ouest au sud-est, et culmine à 1700 m (Bal et al., 2015). Le climat y est tempéré humide, avec des étés courts et froids, et les précipitations annuelles (1500 mm) sont principalement automnales (Annexe 1).

La construction d'une digue au Moyen-Âge a en partie ennoyé une tourbière préexistante (Pulido Avila, 2006). La tourbière actuelle est de type minérotrophe, c'est-à-dire qu'elle est alimentée à la fois par l'eau de pluie et par les eaux de ruissellement riches en minéraux. La tourbière du Peschio est caractérisée par une végétation très hygrophile dominée par des Cyperaceae et des sphaignes, car elle est inondée une grande partie de l'hiver (Pulido Avila, 2006). Les reliefs entourant la cuvette dans laquelle est installée la tourbière portent des landes arbustives de *Calluna vulgaris*, colonisée par *Betula pendula*, *Fraxinus excelsior* et *Pinus sylvestris*, et des prairies pâturées, dont les origines remonteraient au milieu du Néolithique-Chalcolithique (Pulido Avila, 2006).

## 2- Méthodes de terrain

### Carottage

Les coordonnées du carottage étudié sont les suivantes : 44°27'53.186"N, 3°38'2.601"E (Fig. 1). Il a été réalisé à l'endroit le plus profond de la tourbière, identifié sur la base de mesures de profondeur réalisées le long de plusieurs transects (D'Oliveira & Zitouni,

2021). Le profil étudié comprend 4 carottes (Fig. 2), prélevées en quinconce dans 2 trous et photographiées avant leur emballage dans du film plastique (Charieau & Larrieu, 2021). Les carottes A1 et A2 ont été prélevées dans le premier trou et les carottes B1 et B2 dans le second trou (Fig. 2). Après avoir corrélat chaque extrémité des 4 carottes les unes avec les autres (Fig. 2), nous avons obtenu trois m de carotte de tourbe.

### Prélèvements sédimentaires

Dans le but d'étudier les carottes prélevées, des prélèvements sédimentaires ont été effectués et décrits dans l'article de D'Oliveira & Zitouni (2021) et synthétisés en un log stratigraphique (Fig. 2). Ce log décrit la composition de la tourbe : débris herbacés (Dh), substance humique (Sh) et bryophytes (Tb), auxquels sont associées des abondances relatives allant de 0 (absence) à plus de 1000.

### Inventaire botanique

Un inventaire phytosociologique a été réalisé sur la tourbière du Peschio (Table 2). La méthode utilisée est celle de Braun-Blanquet (1934), basée sur une aire minimale. Le recouvrement, c'est-à-dire l'aire du quadrat observé occupée par une espèce, a été estimé grâce à la projection au sol de la couverture foliaire des différentes espèces.

## 3- Méthodes de laboratoire

### Chronologie

Plusieurs datations au radiocarbone ont été réalisées sur des échantillons de 1 cm³ à différentes profondeurs de la carotte. L'étalonnage des âges mesurés a ensuite été réalisé avec le logiciel Calib (Stuiver & Reimer, 1993), en utilisant la base de données de calibration IntCal20, qui permet de convertir les âges BP et âges cal. BP (Reimer et al., 2020). Le package Clam sur R a été utilisé pour faire le modèle d'âge en fonction de la profondeur (Annexe 2).
<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>Figure 2. Log stratigraphique de la tourbière du Peschio (d'après D'Oliveira & Zitouni, 2021). En légende : Dh, Detritus herbosus (débris herbacés) ; Sh, Substancia humosa (substance humique) ; Tb, Turfa bryophytica (bryophytes). Les numéros associés représentent les abondances relatives (0 : absence ; 1 : de 0 à 10 ; 2 : de 10 à 100 ; 3 : de 100 à 1000 ; 4 : > 1000).</figcaption></figure>

## Traitements chimiques

8 échantillons de 1 cm³ ont été prélevés sur la carotte (1-2, 42-43, 84-85, 126-127, 168-169, 210-211, 252-253 et 298-299 cm). Ils ont été traités en laboratoire afin d’en extraire le pollen. Le protocole utilisé pour ce procédé

est celui de Berglund & Ralska-Jasiewiczova (1986), avec un bain d'acide chlorhydrique, puis d'acide sulfurique, et enfin d'acide fluorhydrique pour éliminer les carbonates, la matière organique et la silice (Annexe 3). Le culot obtenu a été dilué dans de la glycérine
avant le montage sur lames fixées par de l'histolaque. Ces lames ont été utilisées pour identifier et compter le pollen présent au sein de la tourbière du Peschio.

### Comptages

Chaque échantillon a été analysé entre une et trois fois à l'aide d'un microscope optique (x40). Lors du comptage, un minimum de cent grains de pollen par échantillon a été compté et identifié par chacun d'entre nous. Un nombre de taxons à identifier (19) a été défini au début de l'étude avec notre encadrant. En divisant le nombre de grains de pollen d'une espèce par le nombre de grains de pollen comptés sur une lame, le tout rapporté sur 100, nous obtenons un taux d'abondance relative (%). La richesse pollinique correspond au nombre de taxons pour chaque échantillon.

Le ratio de pollen arboréen (PA) permet de représenter le taux (en pourcentage) de pollen d'arbre pour chaque échantillon. Il est calculé grâce à la formule suivante :

$$PA = \frac{SPA}{SP} * 100$$

avec : SPA, somme du pollen arboréen ; SP, somme pollinique (hors indéterminés)

Nos comptages ont permis d'obtenir un diagramme pollinique grâce au logiciel R (Fig. 4).

## RESULTATS

### 1- Étude phytosociologique

Le relevé phytosociologique de la tourbière du Peschio (Table 2) révèle l'abondance de sphaigne inondée (Sphagnum inundatum Russ.), de trèfle d'eau (Menyanthes trifoliata L.), de prêle des eaux (Equisetum fluviatile L.) et de linaigrette à feuilles étroites (Eriophorum angustifolium Honck.), qui sont des espèces caractéristiques des tourbières. La laîche des bourbiers (Carex limosa L.), qui est une espèce protégée au niveau national, est également présente en abondance.

### 2- Datations et modèle d'âge

Trois niveaux de la séquence étudiée ont été datés (Annexe 2). Les âges obtenus indiquent que la séquence couvre une période allant du Préboréal (Poz-130012 : 10 660-10 430 cal. BP) à l'actuel (surface). À l'image du modèle d'âge de Pulido Avila (2006), le modèle âge-profondeur et le taux d'accumulation sédimentaire (TAS, compris entre 0,1 et 0,2 mm.an⁻¹) sont constants entre 10 430 et 3500 cal. BP (Fig. 3). Ainsi, les 1 m de tourbe compris entre 3 et 2 m de profondeur renferment plus de 6000 ans d'histoire. En revanche, les 2 m supérieurs renferment moitié moins d'histoire, soit environ 3000 ans. Ces résultats concordent avec l'important TAS, qui augmente de 0,2 à 1,2 mm.an⁻¹ entre environ 200 et 75 cm.

### 3- Données palynologiques

Trois zones ont été définies sur le diagramme pollinique (Fig. 4) :

298-252 cm (10 380-6140 cal. BP)

La zone 1 correspond au Mésolithique et au début du Néolithique. Les enregistrements polliniques sont dominés par les herbacées (34-68%), avec une forte présence de Poaceae (8-16%), d'Artemisia (1-10%), d'Apiaceae et d'Asteroideae (1-9%). Les seuls arbres bien représentés sont Pinus (17-19%) et Betula (1-26%). Les autres ligneux retrouvés en faible pourcentage sont Castanea (0-2,5%) et Quercus pubescens-type (2-3%). Corylus apparaît assez rapidement pour atteindre 14%.

252-126 cm (6140-1320 cal. BP)

La zone 2 correspond aux Âges des métaux et à l'époque gallo-romaine. Elle est marquée par une occurrence de Tilia (1%) et par l'apparition de Fagus (8%). Castanea apparaît à la profondeur de 168 cm. Les autres pollens arboréens, tels que Betula et Pinus, sont globalement en diminution sur cette zone. Le taux de Quercus ilex-coccifera est plutôt faible, mis à part un pic à 18% à 168 cm. Corylus disparaît, puis réapparaît (5%) entre 168 et 126 cm.
<table><caption>Table 2. Inventaire des espèces présentes sur la tourbière du Peschio et relevés phytosociologiques réalisés à l'emplacement des deux carottes prélevées (aires minimales : 16 m²)</caption><thead><tr><th>Carotte</th><th></th><th>PES-2020-1</th><th>PES-2020-2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Agrostis stolonifera L.</td><td>Agrostide blanche</td><td>Poaceae</td><td>2</td></tr><tr><td>Anthoxanthum odoratum L.</td><td>Flouve odorante</td><td>Poaceae</td><td></td></tr><tr><td>Betula pendula Roth.</td><td>Bouleau blanc</td><td>Betulaceae</td><td>1</td></tr><tr><td>Bistorta officinalis Delarbre</td><td>Bistorte</td><td>Polygonaceae</td><td></td></tr><tr><td>Callitriche hamulata Kütz. ex W.D.J.Koch</td><td>Callitriche à crochets</td><td>Plantaginaceae</td><td></td></tr><tr><td>Calluna vulgaris (L.) Hull</td><td>Callune</td><td>Ericaceae</td><td></td></tr><tr><td>Caltha palustris L.</td><td>Populage des marais</td><td>Ranunculaceae</td><td>1</td></tr><tr><td>Cardamine pratensis L.</td><td>Cardamine des prés</td><td>Brassicaceae</td><td>(+)</td></tr><tr><td>Carex canescens L.</td><td>Laîche blanchâtre</td><td>Cyperaceae</td><td>5</td></tr><tr><td>Carex diandra Schrank</td><td>Laîche à deux étamines</td><td>Cyperaceae</td><td></td></tr><tr><td>Carex echinata Murray</td><td>Laîche étoilée</td><td>Cyperaceae</td><td></td></tr><tr><td>Carex limosa L.</td><td>Laîche des bourbiers</td><td>Cyperaceae</td><td>1</td></tr><tr><td>Carex nigra (L.) Reichard</td><td>Laîche brune</td><td>Cyperaceae</td><td>3</td></tr><tr><td>Carex panicea L.</td><td>Laîche bleuâtre</td><td>Cyperaceae</td><td>1</td></tr><tr><td>Carex rostrata Stokes</td><td>Laîche à bec</td><td>Cyperaceae</td><td></td></tr><tr><td>Cirsium palustre (L.) Scop.</td><td>Cirse des marais</td><td>Asteraceae</td><td>(+)</td></tr><tr><td>Comarum palustre L.</td><td>Potentille des marais</td><td>Rosaceae</td><td>(2-3)</td></tr><tr><td>Dactylorhiza maculata (L.) Soo</td><td>Orchis tacheté</td><td>Orchidaceae</td><td>(+)</td></tr><tr><td>Deschampsia cespitosa (L.) P.Beauv.</td><td>Canche cespiteuse</td><td>Poaceae</td><td></td></tr><tr><td>Deschampsia flexuosa (L.) Drejer</td><td>Canche flexueuse</td><td>Poaceae</td><td></td></tr><tr><td>Drosera rotundifolia L.</td><td>Rossolis à feuilles rondes</td><td>Droseraceae</td><td></td></tr><tr><td>Epikeros pyrenaeus (L.) Raf.</td><td>Sélin des Pyrénées</td><td>Apiaceae</td><td>(1-2)</td></tr><tr><td>Epilobium palustre L.</td><td>Épilobe des marais</td><td>Onagraceae</td><td>1</td></tr><tr><td>Equisetum fluviatile L.</td><td>Prêle des eaux</td><td>Equisetaceae</td><td>2</td></tr><tr><td>Eriophorum angustifolium Honck.</td><td>Linaigrette à feuilles étroites</td><td>Cyperaceae</td><td>1</td></tr><tr><td>Eriophorum vaginatum L.</td><td>Linaigrette vaginée</td><td>Cyperaceae</td><td>1</td></tr><tr><td>Galium parisiense L.</td><td>Gaillet d'Angleterre</td><td>Rubiaceae</td><td></td></tr><tr><td>Galium saxatile L.</td><td>Gaillet des rochers</td><td>Rubiaceae</td><td></td></tr><tr><td>Galium uliginosum L.</td><td>Gaillet aquatique</td><td>Rubiaceae</td><td>1</td></tr><tr><td>Genista anglica L.</td><td>Genêt d'Angleterre</td><td>Fabaceae</td><td></td></tr><tr><td>Gentiana pneumonanthe L.</td><td>Gentiane pneumonanthe</td><td>Gentianaceae</td><td></td></tr><tr><td>Holcus lanatus L.</td><td>Houlque laineuse</td><td>Poaceae</td><td></td></tr><tr><td>Juncus acutiflorus Ehrh. ex Hoffm</td><td>Jonc à fleurs aiguës</td><td>Juncaceae</td><td></td></tr><tr><td>Juncus conglomeratus L.</td><td>Jonc aggloméré</td><td>Juncaceae</td><td></td></tr><tr><td>Juncus effusus L.</td><td>Jonc diffus</td><td>Juncaceae</td><td></td></tr><tr><td>Lotus pedunculatus Cav.</td><td>Lotus des marais</td><td>Fabaceae</td><td></td></tr><tr><td>Luzula congesta (Thuill.) Lej.</td><td>Luzule à inflorescences denses</td><td>Juncaceae</td><td></td></tr><tr><td>Luzula multiflora (Ehrh.) Lej.</td><td>Luzule à fleurs nombreuses</td><td>Juncaceae</td><td>(1-2)</td></tr><tr><td>Menyanthes trifoliata L.</td><td>Trèfle d'eau</td><td>Menyanthaceae</td><td>(2-3)</td></tr><tr><td>Molinia caerulea (L.) Moench.</td><td>Molinie bleue</td><td>Poaceae</td><td>3</td></tr><tr><td>Myosotis scorpioides L.</td><td>Myosotis des marais</td><td>Boraginaceae</td><td></td></tr><tr><td>Nardus stricta L.</td><td>Nard</td><td>Poaceae</td><td></td></tr><tr><td>Parnassia palustris L.</td><td>Parnassie des marais</td><td>Celastraceae</td><td>1</td></tr><tr><td>Polytrichum commune Hedw.</td><td>Polytric commun</td><td>Polytrichaceae</td><td></td></tr><tr><td>Potentilla erecta (L.) Räusch.</td><td>Potentille dressée</td><td>Rosaceae</td><td></td></tr><tr><td>Rumex acetosa L.</td><td>Grande Oseille</td><td>Polygonaceae</td><td></td></tr><tr><td>Ranunculus flammula L.</td><td>Petite douve</td><td>Ranunculaceae</td><td></td></tr><tr><td>Salix atrocinerea Brot.</td><td>Saule roux</td><td>Salicaceae</td><td>1</td></tr><tr><td>Salix aurita L.</td><td>Petit Marsault</td><td>Salicaceae</td><td>1</td></tr><tr><td>Salix repens L.</td><td>Saule rampant</td><td>Salicaceae</td><td>(3-4)</td></tr><tr><td>Sanguisorba officinalis L.</td><td>Grande pimprenelle</td><td>Rosaceae</td><td></td></tr><tr><td>Silene flos-cuculi (L.) Clairv.</td><td>Silène fleur de coucou</td><td>Caryophyllaceae</td><td></td></tr><tr><td>Sphagnum palustre L.</td><td>Sphaigne des marais</td><td>Sphagnaceae</td><td>2</td></tr><tr><td>Sphagnum inundatum Russ.</td><td>Sphaigne inondée</td><td>Sphagnaceae</td><td>5</td></tr><tr><td>Stellaria alsine Grimm</td><td>Stellaire alsine</td><td>Caryophyllaceae</td><td></td></tr><tr><td>Succisa pratensis Moench</td><td>Succise des prés</td><td>Caprifoliaceae</td><td></td></tr><tr><td>Tulipa sylvestris L. subsp. australis (Link) Pamp.</td><td>Tulipe du Midi</td><td>Liliaceae</td><td></td></tr><tr><td>Utricularia sp.</td><td>Utriculaire</td><td>Lentibulariaceae</td><td></td></tr><tr><td>Valeriana dioica L.</td><td>Valériane dioïque</td><td>Caprifoliaceae</td><td></td></tr><tr><td>Vaccinium microcarpum (Turcz. ex Rupr.) Schmalh.</td><td>Canneberge à petits fruits</td><td>Ericaceae</td><td></td></tr><tr><td>Vaccinium myrtillus L.</td><td>Airelle</td><td>Ericaceae</td><td></td></tr><tr><td>Vaccinium vitis-idaea L.</td><td>Airelle du mont Ida</td><td>Ericaceae</td><td></td></tr><tr><td>Veronica scutellata L.</td><td>Véronique à écus</td><td>Plantaginaceae</td><td>1</td></tr><tr><td>Viola palustris L.</td><td>Violette des marais</td><td>Violaceae</td><td>2</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>Figure 3. Taux d'accumulation sédimentaire (TAS), d'après Charieau & Larrieu (2021) et D'Oliveira & Zitouni (2021)</figcaption></figure>

Les Poaceae sont bien présentes dans cette
zone, avec un maximum de 21% à 168 cm.
On note des occurrences d'autres herbacées,
comme les Amaranthaceae (6%), les Apiaceae
(2%), les Cyperaceae (1%) et les Ericaceae
(2%).

126-1 cm (1320 cal. BP-actuel)

La zone 3 correspond à la période du Moyen-
Âge jusqu'au présent. Les plantes herbacées
sont dominantes, à l'exception de *Pinus* qui
augmente très fortement (62%) en surface.
Les Poaceae sont présentes en majorité entre
126 et 42 cm, avec un pic à 35%. On observe
également un pic de *Q. ilex-coccifera* à 21%.
*Castanea* est toujours présent, mais il diminue
en surface, comme les autres pollens
arboréens. Les herbacées disparaissent, à
l'exception d'*Artemisia* qui réapparaît à 7%
en surface.

Le taux de pollen indéterminé est élevé (20-
27%) pour toutes les profondeurs. La richesse
pollinique (Fig. 4) varie entre 9 et 17 taxons.
La courbe PA/PNA, qui représente le ratio
entre pollen arboréen et non arboréen, varie
entre 32 et 86%. A l'exception du niveau

basal (298-299 cm), ce ratio excède 50% pour
tous les niveaux.

DISCUSSION

1- Représentation des données

Les résultats sont présentés en pourcentages
(Fig. 4), ce qui présente l'avantage de mettre
les taxons en interrelation. Mais il aurait été
interessant d'avoir des données calculées en
concentration (en grains.cm⁻³), afin de rendre
compte de la quantité de pollen présent dans
chaque échantillon. La concentration a
cependant le désavantage d'être dépendante
du taux d'accumulation (production,
compaction, décomposition). L'influx (en
grains.cm⁻².an⁻¹) aurait permis de résoudre ce
problème. L'analyse en laboratoire a été
écourtée en raison du confinement, avant que
nous ayons compté le nombre prévu de lignes
par lame. Or, ce paramètre est indispensable
au calcul des concentrations. Elles n'ont donc
pas pu être calculées.
<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>Figure 4. Diagramme pollinique de la tourbière du Peschio. Les couleurs différencient les arbres régionaux (vert foncé), les arbres locaux (vert clair), les herbacées régionales (orange) et les herbacées locales (jaune orangé).</figcaption></figure>
## 2- Relation pollen-végétation

Le relevé phytosociologique (Table 2) et l'enregistrement pollinique de surface (Fig. 4) ne coïncident pas totalement. La majorité des taxons étudiés sont régionaux et donc absents du relevé phytosociologique de la tourbière (Cornet & Wales, 2020). C'est notamment le cas de *Pinus* et de *Quercus pubescens*-type. Ces taxons régionaux sont caractérisés par de bonnes dispersion (de Beaulieu & Pons, 1979 ; Brugiapaglia et al., 1998 ; Baron et al., 2005) et production polliniques (en particulier, *Pinus* ; de Beaulieu & Pons, 1979).

Le relevé phytosociologique (Table 2) permet d'identifier les taxons locaux, présents aujourd'hui sur la tourbière. Certains sont retrouvés dans les enregistrements polliniques, mais parfois avec des abondances très différentes de leur abondance réelle. Il y a par exemple beaucoup de sphaignes inondées sur le site (recouvrement > 75% ; Table 2), mais seulement 1% de leurs spores ont été observées en surface (Fig. 4). L'enregistrement des Cyperaceae est encore plus problématique : alors qu'elles sont très abondantes sur la tourbière, le diagramme n'en indique aucune en surface (Fig. 4). Les Cyperaceae ont un faible pouvoir de dispersion (Brugiapaglia et al., 1998), mais cela ne devrait pas poser de problème puisqu'elles se développent localement. Ces distorsions de l'enregistrement pollinique pourraient traduire une dégradation des assemblages polliniques, susceptible de détruire les grains de pollen les plus fragile. Toutefois, le fait que ces taxons soient bien enregistrés dans les diagrammes polliniques antérieurs (par exemple, de Beaulieu & Pons, 1979) suggère plutôt que leur faible enregistrement dans nos comptages résulte de problèmes d'identification. Ces deux taxons sont en effet difficiles à reconnaître.

## 3- L'enregistrement pollinique d'une steppe tardiglaciaire

Les analyses des niveaux compris entre 298 et 252 cm de profondeur (10 381-6145 cal. BP ; Annexe 2) montrent la dominance des taxons

herbacés (Apiaceae, *Artemisia*, Cyperaceae, Poaceae). L'abondance d*Artemisia* et des Poaceae au Préboréal a déjà été notée par de Beaulieu & Gilot (1972), qui l'interprètent comme traduisant la persistance à haute altitude de lambeaux d'une steppe aride et froide, qui aurait été présente durant le Tardiglaciaire. De Beaulieu & Pons (1979) et Reille (1988) identifient également ces steppes relicuelles dans les tourbières du Peschio et des Nassettes, respectivement. Toutefois, jusqu'à l'an dernier, aucun dépôt sédimentaire ou tourbeux antérieur au Préboréal n'avait été étudié dans les Cévennes. L'étude de Cornet & Wales (2020), réalisée dans le cadre d'ORPAM 2020, a été la première à présenter des données concernant le Tardiglaciaire. Réalisé dans la tourbière des Nassettes, sur le Mont Lozère, ce travail confirme l'existence, au Dryas récent, d'une steppe/toundra froide, dominée par *Artemisia* et des Poaceae.

Les nouveaux âges obtenus (Annexe 2) montrent que la tourbière du Peschio est plus récente que celle des Nassettes, puisque son âge basal est estimé à 10 660-10 430 cal. BP (Table 1). L'enregistrement de l'Holocène ancien y est toutefois nouveau, puisque les diagrammes antérieurs ne couvrent que 5000 à 6000 ans (De Beaulieu & Pons, 1979 ; Pulido Avila, 2006). L'enregistrement pollinique du niveau basal (Fig. 4) confirme la présence de vestiges de la steppe tardiglaciaire à *Artemisia* et Poaceae, qui ont persisté sur les sommets cévenols pendant le Préboréal.

## 4- Dynamique postglaciaire de la végétation régionale

Nos résultats (Fig. 4) enregistrent bien les dynamiques de *Corylus*, *Fagus* et *Pinus* décrites dans la littérature. Au Préboréal et au début de l'Atlantique (10 381-6145 cal. BP), *Pinus* est encore présent à l'échelle régionale (de Beaulieu, 1974). *Corylus* apparaît antérieurement à 6280-6020 cal. BP (Fig. 4) : Reille (1988) montre que cette apparition caractérise le Boréal, malheureusement non étudié ici. *Quercus pubescens*-type, associé à *Tilia*, domine les assemblages polliniques d'il
y a 6000 ans, ce qui traduit bien la prééminence de la chênaie diversifiée de l'Atlantique (de Beaulieu, 1974 ; Reille, 1988). La présence de *Tilia* durant l'Atlantique traduit des conditions plus humides et plus chaudes qu'aujourd'hui (de Beaulieu & Gilot, 1972). *Fagus* apparaît dans notre diagramme à 3790-3530 cal. BP, au Subboréal (Fig. 4), mais là encore, la résolution temporelle de notre étude est insuffisante pour dater précisément cet événement, dont l'âge a été évalué autour de 5000 cal. BP par Pulido Avila (2006). L'enregistrement de *Fagus* est plutôt stable et n'excède pas 8% dans nos données, ce qui est faible si on les compare aux études antérieures. La hêtraie a en effet régné sur la végétation du Mont Lozère depuis son apparition jusqu'au début de l'époque gallo-romaine (de Beaulieu, 1974 ; Reille, 1988). Les études de de Beaulieu & Pons (1979) et Brugiapaglia et al. (1998) montrent que le hêtre est paradoxalement mieux enregistré dans des milieux ouverts qu'au sein de sa propre forêt. Les faibles pourcentages de *Fagus* que nous avons relevés pourraient donc traduire la présence d'une hêtraie fermée autour du site.

A l'époque gallo-romaine, les paysages se morcellent sous l'effet des déboisement induits par les activités de métallurgie (Baron et al., 2005). Nos résultats (Fig. 4) ne permettent pas de mettre en évidence les défrichements liés aux activités de métallurgie qui sont initiées dès l'Âge du bronze (Ploquin et al., 2010). En revanche, ils révèlent sa disparition des enregistrements polliniques depuis le début de l'époque moderne. Après avoir été quasi-absent durant la presque totalité de l'Holocène, *Pinus* est à nouveau enregistré à partir du début du Moyen-Âge, ce qui correspond au résultat trouvé par Pulido Avila (2006) et traduire la déprise agricole du haut Moyen-Âge (3e-6e siècles) induite par les grandes invasions (Latouche, 1947 ; de Beaulieu & Pons, 1979 ; Pulido Avila, 2006). Durant le Moyen-Âge, les herbacées dominent, ce qui traduit la fragmentation du paysage pour les activités agropastorales et métallurgiques (Baron et al., 2005). L'écobuage, pratique consistant à enrichir le

sol pour l'agriculture (Saboulin-Bollena, 1974) grâce aux cendres créées par le brûlage de la végétation, pourrait également être à l'origine de la régression de certaines herbacées (Charieau & Larrieu, 2021). Les pourcentages très élevés de *Pinus* dans le niveau de surface (62% ; Fig. 4) traduit sa présence dans le paysage actuel, à la suite des campagnes de reboisement du 19e siècle (de Beaulieu & Pons, 1979).

La dominance du pollen arboréen dans l'ensemble du profil étudié (Fig. 4) est logique, car la dynamique végétale régionale a été essentiellement forestière au cours de l'Holocène (Pulido Avila, 2006). De plus, certains taxons, comme *Pinus* (de Beaulieu & Pons, 1979) et *Quercus pubescens*-type (Brugiapaglia et al., 1998 ; Baron et al., 2005), ont une grande capacité de dispersion, entraînant leur surreprésentation dans les assemblages polliniques. On peut enfin noter une occurrence de *Castanea* à la base du sondage. Cette occurrence très ancienne est problématique, car le châtaignier a été introduit en France durant l'Âge du fer. C'est un arbre planté et cultivé (comme le noyer, *Juglans*), qui est lié aux activités anthropiques depuis la période gallo-romaine (Baron et al., 2005). Son enregistrement très précoce (au Préboréal ; Fig. 4) résulte probablement d'une erreur d'identification, son pollen pouvant être confondu avec *Lotus*, représenté localement par *L. pedunculatus*. Sa deuxième occurrence à 168 cm (début de l'époque gallo-romaine) correspond plus probablement à sa véritable apparition régionale (de Beaulieu, 1974).

## CONCLUSION

Notre étude a permis de mettre en lumière certains aspects notables de la tourbière du Peschio. Cette tourbière, beaucoup plus ancienne que ce pensaient De Beaulieu & Pons (1979) et Pulido Avila (2006), a enregistré les vestiges de la steppe tardiglaciaire décrite dans la tourbière des Nassettes par Cornet & Wales (2020). Le profil tourbeux étudié a également enregistré la totalité de la dynamique végétale holocène : pinède préboréale, (corylaie boréale), chênaie
caducifoliée atlantique, hêtraie atlantique et subboréale et anthropisation subatlantique. Le réchauffement climatique du début de l'Holocène a induit les premières phases de cette dynamique, avec le remplacement de la pinède par la corylaie, puis par la chênaie caducifoliée. L'extension de la hêtraie, puis l'ouverture des paysages qui caractérisent la deuxième moitié de l'Holocène traduisent en revanche l'influence des activités agropastorales et métallurgiques. Le travail réalisé sur quelques niveaux montre le potentiel et l'intérêt de la séquence prélevée. Son étude à fin résolution devrait permettre de préciser l'histoire de la végétation régionale, mais surtout de reconstituer l'histoire locale de la tourbière du Peschio.

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<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>ANNEXE 2. Dates radioarbone et modèle d'âge de la carotte de la tourbière du Peschio (d'après
Charieau & Larrieu, 2021)</figcaption></figure>

<table><thead><tr><td>Code labo</td><td>Profondeur (cm)</td><td>Age (BP)</td><td>Age (cal. BP)</td></tr></thead><tbody><tr><td>Poz-130010</td><td>99-100</td><td>1125 ± 30</td><td>1170 - 960</td></tr><tr><td>Poz-130011</td><td>199-200</td><td>3000 ± 30</td><td>3330 - 3070</td></tr><tr><td>Poz-130012</td><td>298-299</td><td>9340 ± 30</td><td>10660 - 10430</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_55.png" /></figure>
ANNEXE 3. Protocole de Berglund et Ralska-Jasiewiczova

Le volume de chaque échantillon est mesuré par déplacement d'eau (10 ml d'eau distillée) dans des éprouvettes graduées. Les échantillons sont mis en suspension dans l'eau distillée à l'aide d'agitateurs et le volume final est relevé.

Les échantillons sont centrifugés pendant 5 minutes à 3000 tours/min et le surnageant est éliminé. Durant tout le traitement, toutes les centrifugations sont effectuées avec ce réglage (5 minutes à 3000 tours/minute).

10 ml d'acide chlorhydrique à 20% sont ajoutés à chaque échantillon pour éliminer les carbonates. Une nouvelle centrifugation est effectuée et le surnageant est de nouveau éliminé. De l'eau distillée est ajoutée pour rincer les échantillons et ils sont centrifugés et le surnageant est éliminé.

Afin d'éliminer les acides humiques, de l'hydroxyde de potassium à 10% est ajouté aux échantillons et les échantillons sont placés dans un bain-marie à 90°C pendant 20 min et mélangés régulièrement à l'aide d'agitateurs. Les échantillons sont vidés sur des tamis métalliques posés sur des béchers de 50 ml et grâce à des jets d'eau distillée, tout le matériel fin est récupéré. Trois rinçages suivis de centrifugation ont été nécessaires pour obtenir un surnageant clair.

Pour éliminer la silice, de l'acide fluorhydrique à 70% (entre 5 et 8 ml) est ajouté aux échantillons qui sont agités. Les échantillons reposent pendant une nuit (12 h). Ensuite, les échantillons sont agités et dilués avec de l'eau distillée puis centrifugée et le surnageant est éliminé.

Pour éliminer les fluosilicates qui forment un gel qui diminue la visibilité sur la lame, et acidifier les échantillons, de l'acide chlorhydrique à 20% (entre 8 et 10 ml) est ajouté et les échantillons sont placés dans le bain-marie à 100°C pendant 10 min puis centrifugés et le surnageant est éliminé.

Pour préparer les échantillons à l'étape de l'acétolyse, ils doivent être déshydratés. De l'acide acétique (8-10 ml) est ajouté aux échantillons suivis d'une agitation. Les échantillons sont centrifugés et le surnageant est éliminé.

Une fois les échantillons déshydratés, la cellulose encore présente dans les échantillons est éliminée par acétolyse. Le liquide acétolysant est préparé en utilisant 45 ml d'anhydride acétique à 97% et 5 ml d'acide sulfurique à 98% dans une éprouvette graduée. 5-8 ml de liquide acétolysant est ajouté à chaque échantillon, puis ils sont placés pendant 2 minutes dans un bain-marie à 100°C. L'agitation est constante. Pour stopper la réaction, de l'acide acétique est ajouté puis, lorsque le liquide acétolysant est assez dilué, un peu d'eau froide est ajoutée pour complètement stopper la réaction. Les échantillons sont centrifugés et le surnageant est éliminé.

Les échantillons sont rincés à l'eau distillée (8 à 10 ml) puis à l'alcool (8 à 10 ml). Pour chaque rinçage, les échantillons sont agités et centrifugés, et le surnageant est éliminé.

Le matériel pollinique est ensuite transféré dans les piluliers à l'aide de micropipettes et d'un peu d'alcool pour faciliter le transfert de tout le matériel. Les piluliers sont centrifugés et le surnageant est éliminé. Les piluliers sèchent pendant quelques minutes (jusqu'à évaporation presque totale de l'alcool) à l'envers. Pour finir, quelques gouttes de glycérine sont ajoutées dans chaque pilulier.
# DYNAMIQUE DES FEUX SUR LE MONT LOZERE DURANT LE DERNIER MILLENAIRE : ETUDE DES CHARBONS DE BOIS DANS LA TOURBIERE DU PESCHIO

Flavie Charieau¹, Marie Larrieu²

Institut des Sciences de l'Evolution de Montpellier (UMR 5554)

Université de Montpellier, Place Eugène Bataillon, CC065, 34095 Montpellier cedex 05, France

¹ flavie.charieau@gmail.com, ² marie.larrieu2@orange.fr

Encadrement : Laurent Bremond

**Citation** : Charieau F. & Larrieu M. (2021). Dynamique des feux sur le Mont Lozère durant le dernier millénaire : étude des charbons de bois dans la tourbière du Peschio. *Orpalm Synthesis*, 14 (1) : 55-72.

**Résumé** : L'étude des particules de charbons sédimentaires de la séquence de la tourbière du Peschio a permis de caractériser des paléoincendies qui ont affecté les formations végétales et le paysage du Mont Lozère. Au cours du dernier millénaire, cinq occurrences de feux ont été mises en évidence. Ces incendies auraient principalement été causés par les activités métallurgiques et agropastorales, importantes au Moyen-Âge, entraînant une forte régression voire la disparition des formations forestières, au profit de zones ouvertes dominées par les herbacées.

**Mots clés** : paléoincendie, particule charbonneuse, Moyen-Âge, perturbations anthropiques

**Abstract:** Fire dynamics on Mont Lozère during the last millennium: microcharcoal study in Peschio peatland. The study of sedimentary charcoal particles of the Peschio peatland sequence allowed to characterize palaeofires that have affected the plant formations and the landscape of Mont Lozère. During the last millennium, five fire occurrences have been identified. These fires would have been mainly caused by important metallurgical and agropastoral activities in the Middle Ages, causing a sharp decrease, and even the disappearance of forests, at the benefit of open areas dominated by herbaceous plants.

**Keywords** : palaeofire, charcoal particle, Middle Ages, anthropogenic disturbance

L'Holocène est caractérisé par un climat instable et dynamique marqué par six périodes de changements climatiques rapides (9000-8000 cal. BP ; 6000-5000 cal. BP ; 4200-3800 cal. BP ; 3500-2500 cal. BP ; 1200-1000 cal. BP et 600 à 150 cal. BP), au cours desquelles des refroidissements polaires, une aridité tropicale et des changements dans la circulation atmosphérique ont été enregistrés (Mayewski et al., 2004). Parmi ces intervalles de temps, plusieurs coïncident avec des événements majeurs de d'histoire

des civilisations, mettant en avant l'impact de la variabilité du climat sur le développement de l'Homme au cours de l'Holocène (Mayewski et al., 2004).

Le début de l'Holocène (11500 cal. BP à 8500 cal. BP) est marqué par une forte production de biomasse ligneuse suite à des conditions climatiques favorables (réchauffement rapide) (Miras et al., 2011; Rius et al., 2011; Feurdean et al., 2013). Cette production de biomasse du début de l'Holocène, associée à un été sec, semble avoir provoqué vers 10500 cal. BP une augmentation de la fréquence des
incendies (Rius et al., 2011 ; Vannière et al., 2015 ; Dietz et al., 2018). La quantité et la qualité de la biomasse, reliée au climat, ont donc pu impacter le régime des incendies (Higuera et al., 2009).

De 9000 à 5000 cal. BP, l'augmentation de la fréquence des incendies est principalement causée par l'augmentation de la température estivale au cours de l'Holocène – Thermal Maximum (HTM) (Renssen et al., 2009 ; Rius et al., 2011 ; Feurdean et al., 2013). Les variations climatiques ainsi mises en évidence ont longtemps été considérées comme la cause principale de la variabilité des incendies (Vannière et al., 2015). Mais durant les 3000 dernières années, la fréquence des incendies a augmenté, sûrement en relation avec le développement d'activités anthropiques (Rius et al., 2011). L'action de l'Homme dès le Mésolithique est un facteur non négligeable des occurrences de feux (Dietz et al., 2018).

Au cours du Mésolithique, on observe la propagation d'un mode vie sédentaire dans l'Ouest et l'Est de l'Europe centrale (Dietz et al., 2018). Cette sédentarisation semble avoir eu un impact majeur sur les formations végétales et les paysages (Rackham et al., 1999 ; Banen & Sabatier, 2003 ; Vannière & Martineau, 2005 ; Colombaroli et al., 2008). Dietz et al. (2018) suggèrent que dès 8500 cal. BP, les chasseurs cueilleurs du Mésolithique ont maintenu une utilisation diversifiée du feu. Par exemple, entre 8000 cal. BP et 6000 cal. BP, soit entre la fin du Mésolithique et le début du Néolithique, on remarque une utilisation importante du feu autour de la mer Baltique, afin de maintenir une production alimentaire et garder les clairières ouvertes pour attirer le gibier (Dietz et al., 2018). L'introduction en Europe de l'agriculture et de l'élevage amène l'Homme à utiliser le feu pour la gestion des terres agricoles, ce qui entraîne une augmentation des incendies (Manen & Sabatier, 2003 ; Vannière & Martineau, 2005 ; Colombaroli et al., 2008 ; Dietz et al., 2018). Durant le Néolithique, on observe une implantation durable du sédentarisme appuyée par des restes subfossiles témoignant de la domestication animale, de l'agriculture ou de

la fabrication de céramique pour le stockage de denrée (Huysecom, 2006).

Durant l'Âge du Bronze (4000 cal. BP), de nombreux incendies d'origine anthropique, liés à une utilisation croissante des terres agricoles, sont recensés en Europe centrale (Dietz et al., 2018 ; Nizou et al., 2019). Cette période se traduit par une modification de la gestion des terres et des transitions technologiques, ce qui conduit à une agriculture intensive, avec la culture de petites parcelles et un apport de fertilisants pour l'élevage. (Bouby et al., 2010 ; Galop et al., 2010 ; Dietz et al., 2018). En Europe, les cultures manuelles sur abattis-brûlis des temps préhistoriques, ont évolué en céréaliculture à l'araire durant l'Antiquité (Mazoyer & Roudart, 2014).

Au cours de la période romaine (2000 cal. BP), l'agriculture poursuit sa transition (Dietz et al., 2018), entrainant une expansion progressive des activités anthropiques dans les zones élevées (Nizou et al., 2019). Par conséquent, les paysages et forêts de nombreux reliefs tels que les Pyrénées, les Alpes, ou bien plus localement le Mont Lozère situé dans le Massif Central, sont progressivement exploités par l'Homme (Bal et al., 2015 ; Nizou et al., 2019).

Dans le Massif Central, l'introduction de l'agriculture est semble-t-il précoce (6600-6500 cal. BP ; Miras et al., 2011). Au cours de l'Âge du Bronze, les forestiers d'origine humaine semblent progresser et favorisent le pastoralisme (Miras et al., 2011). Ces défrichements s'accentuent pour s'étendre jusque dans les hautes altitudes pendant la période Romaine (ca. 2070 cal. BP), afin de permettre l'extension des pratiques pastorales déjà établies pendant l'Âge du Bronze.

Sur le Mont Lozère, les pratiques ancestrales d'écobuage ont perduré tout au long de l'Holocène et jusqu'à nos jours (Saboulin Bollena, 1974). Ces incendies volontaires ont conduit à l'épuisement des forêts qui ont été remplacées par des cultures et pâturages (Tinner et al., 2005 ; Carrion et al., 2010 ; Vannière et al., 2015). On observe sur le Mont Lozère, la présence d'activité agropastorale (présence de bétails), ce qui a valu à la zone
des Causses et des Cévennes d'être récemment inscrite au patrimoine mondial de l'UNESCO, sous le nom d'« héritage du paysage pastoral » (Servera Vives et al., 2014). Toutefois, le pastoralisme n'est pas l'unique facteur d'origine anthropique qui a façonné le Mont Lozère. Ce relief, qui était anciennement dominé par de grandes étendues forestières composées de chênes (Quercus spp.) et de hêtre (Fagus sylvatica) (de Beaulieu et al., 1974 ; Baron et al., 2005 ; Vannière et al., 2015) a été intensément exploité pour l'utilisation de combustible nécessaire aux activités artisanales de fusion et fréquemment incendié pour le développement de l'agro-pastoralisme (Reille, 1988 ; Baron et al., 2005). De nombreux sites d'exploitation minière et des fours ont été retrouvés dans toute la zone du Mont Lozère. Grâce à la datation au radiocarbone utilisée sur les scories des ateliers de métallurgie ainsi que sur des charbonnières, les restes ont pu être datés (Ploquin et al., 2010). Deux périodes principales ont été mises en évidence : de 2250 cal. BP à 1930 cal. BP, et de 950 cal. BP à 650 cal. BP (Baron et al., 2005). Ces périodes correspondent respectivement à l'Âge du Fer et à la fin du Moyen Âge. La zone du Mont Lozère aurait été également exploitée pour ses ressources en galène (minerai de plomb argentifère ; Ploquin et al., 2010).

De nos jours, on associe le régime des incendies dans le Sud de la France, principalement à la saisonnalité. Les étés secs favorisent l'inflammabilité, et la saisonnalité permet la croissance de la biomasse. Toutefois, 95% des incendies restent d'origine humaine, soit plus de 90% de la superficie totale brûlée (Ganteaume et al., 2013).

En effet, les régimes de feux sont dépendants de différents facteurs : le climat, le combustible, les régimes d'allumage ou encore le paysage (Vannière et al., 2015). Les incendies laissent des résidus sous la forme de particules de charbon de bois (composés d'éléments sous la forme élémentaire de carbone inerte) très résistantes et facilement piégées dans les sédiments organiques tapissant les lacs et les tourbières (Lynch et

al., 2004 ; Bhattarai et al., 2019). L'analyse de ces indicateurs carbonisés, confrontée à des études polliniques, permet de rassembler des informations telles que le type d'essences présentes, la nature du paysage, les dates des feux, leurs intensités et fréquences (Clark, 1987 ; Tinner et al., 2005 ; Carrion et al., 2010). L'étude des paléo-incendies nécessite donc une approche multi-proxy (Robin et al., 2013) pour rendre compte au mieux de l'ensemble de ces paramètres. Au fil du temps, l'évolution des méthodes d'analyse de ces charbons a permis une meilleure compréhension des événements et des processus à l'origine des paléo-incendies. Une analyse stratigraphique de sédiments contenant des charbons peut informer sur les occurrences de feux, les changements de climat et de végétation dans de larges échelles temporelles (Lynch et al., 2004). La taille des particules sédimentaires de charbons est également un paramètre qui nous permet de déterminer la distance parcourue par ces particules (Patterson, 1987). Les grandes particules de charbons (plus lourdes) seront transportées sur une distance moins longue par rapport à la source de l'incendie. A l'inverse, des petites particules de charbons (plus légères) peuvent être transportées loin de la source de l'incendie (Patterson, 1987).

L'analyse des dépôts sédimentaires de ces charbons est un précieux outil pour comprendre la dynamique des feux sur le long terme (Lynch et al., 2004). C'est donc en étudiant les dépôts de charbons dans les sédiments de la tourbière du Peschio (Mont Lozère) que nous tentons dans cette étude, de contribuer à caractériser la dynamique des feux du dernier millénaire, dans le sud du Massif Central.

# MATERIEL ET METHODES

## 1- Contexte géologique, anthropique et écologique de la zone d'étude

Le Mont Lozère se situe dans le sud-est du Massif Central, plus précisément dans le Parc National des Cévennes (Pulido Avila, 2006 ; Bal et al., 2015). Il constitue la limite sud du Massif Central ainsi que la limite nord des
plaines Languedociennes (Servera Vives et al., 2014). Ce massif granitique orienté Nord-Ouest - Sud-Est, vieux de 300 millions d'années (Cosandey & Didon-Lescot, 1990), s'étend sur 30 km et culmine entre 900 à 1700 m d'altitude (Servera Vives et al., 2014 ; Bal et al., 2015). Le Mont Lozère est soumis à un climat montagnard avec des influences d'origine méditerranéenne sur le versant sud. La mer Méditerranée joue un rôle dans la formation de dépressions au printemps et en automne, ce qui génèrent des épisodes intenses de précipitations (épisodes cévenols), pouvant engendrer d'importantes crues (Cosandey & Didon-Lescot, 1990 ; Servera Vives et al., 2014). Le régime océanique sous lequel sont soumises les zones occidentales et septentrionales du massif du Mont Lozère, offre des précipitations plus régulières tout au long de l'année. La température annuelle moyenne est de 3,2°C avec des précipitations annuelles moyennes de 1600 mm, hauteur de précipitations très fluctuantes d'une année à l'autre. La zone méridionale est en moyenne plus arrosée par effet de Foehn (Servera Vives et al., 2014).

Notre zone d'étude, la tourbière du Peschio (44.464774°N, 3.634056°E), se localise sur le flanc Nord-Ouest du Mont Lozère à environ 1320 m d'altitude. Elle s'étend sur une longueur de 500-700 m, pour une largeur de 700-800 m (Pulido Avila, 2006). C'est une tourbière minérotrophe plane qui reçoit des eaux enrichies en minéraux par les substrats environnants (Pulido Avila, 2006). D'après les données de D'Oliveira & Zitouni (2021) et la succession hydrosérale établie par Muller (2002), notre tourbière se caractérise comme un fen. Toutefois, nous ne pouvons préciser s'il s'agit d'un fen riche ou pauvre (D'Oliveira & Zitouni, 2021).

Actuellement, la tourbière est entourée par des collines où domine le pin sylvestre (Pinus sylvestris) et le bouleau (Betula alba). Le frêne élevé (Fraxinus excelsior) est également relativement bien présent. Des buttes à Callune (Calluna vulgaris), caractérisent la bordure de la tourbière. Au sein de la tourbière, les sphaignes (Sphagnum spp.) et la laiche brune (Carex nigra) sont les espèces

dominantes (Pulido Avila, 2006). Cependant, la construction d'une digue au Moyen Âge semble avoir eu un impact sur la végétation qui apparaît très différente de celle que l'on observe au sein de tourbières naturelles de la région (Pulido Avila, 2006). La digue a entraîné l'ennoiement de la zone et de la tourbière préexistante (Pulido Avila, 2006). De plus, le Peschio est situé dans une cuvette, ce qui le rend vulnérable aux crues provoquées par les pluies cévenoles, qui façonnent la végétation singulière qui la compose (Pulido Avila, 2006).

## 2- Méthodes

### Profondeur de la tourbière

Afin de déterminer la zone la plus profonde et par conséquent, localiser les dépôts potentiellement les plus anciens de la tourbière, nous avons réalisé des sondages sur plusieurs transects orientés Nord-Est / Sud-Ouest. Tous les 20 m, une tige en métal a été enfoncée dans la tourbe jusqu'au substratum pour évaluer les variations de la profondeur de la tourbière. L'ensemble de la tourbière n'a pas pu être sondée dans sa totalité par manque de temps et de par sa superficie trop importante.

### Réalisation du carottage

Une profondeur d'environ 300 cm a été mesurée lors du sondage de la zone (44.464774°, 3.634056°) avec la tige en métal. Quatre tronçons de 1 mètre de long ont été réalisés en quinconce à l'aide d'un carottier russe (Jowsey, 1966), pour un prélèvement complet de 300 cm, avec 10 cm de sédiments communs pour chaque tronçon, hormis pour la #PES-2020-B2 (80 cm), afin de ne pas tasser les sédiments et perdre de l'information (Fig. 1). Par la suite, chaque tronçon a été enroulé dans du cellophane pour éviter qu'il ne se dessèche et a été placé délicatement dans un tube en PVC pour le transport. Dès notre retour au laboratoire, les échantillons ont été placés dans un réfrigérateur (4°C) pour éviter toute détérioration des restes organiques.
<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>Figure 1. Schéma synthétique décrivant l'extraction de tourbe</figcaption></figure>

Réalisation du modèle d'âge des prélèvements sédimentaires

Une datation au radiocarbone a été réalisée

sur un échantillon de 1 cm³, prélevé à la base des sédiments de la tourbière. Par la suite, cette datation au radiocarbone a permis de
mettre en place un modèle d'âge à l'aide du package Clam © sur R (Blaauw, 2010) pour fournir des âges calibrés (cal. BP) sur l'ensemble de la séquence étudiée.

## Prélèvements des échantillons et analyse des charbons

Des prélèvements ont été réalisés sur les carottes #PES-2020-A1 et #PES-2020-B1 d'un volume de 0,5 cm³ avec un emportepièce circulaire de manière continue tous les 1 cm. Les 190 prélèvements obtenus ont été plongés individuellement dans des piluliers contenant une solution d'hydroxyde de potassium (KOH), de métaphosphate (NaPO₃) et d'hypochlorite de sodium (eau de javel, NaClO) pour de dissoudre la matière organique. Après cette opération, les piluliers ont été placés dans une caisse disposée sur une plaque mouvante pendant 1 semaine dans le but de mélanger leur contenu et de détacher le maximum de restes organiques des macrocharbons.

Lors des comptages réalisés une semaine plus tard, le contenu des piluliers a été tamisé (160 µm) afin de retirer le maximum de particules organiques et de ne garder que les macrocharbons (Carcaillet et al., 2001). Cette méthode permet d'enregistrer le signal produit par les incendies locaux (Lynch et al., 2004).

Le tamis a ensuite été installé sur un socle quadrillé puis placé sous une loupe binoculaire munie d'une caméra afin de commencer le comptage. Le comptage a été réalisé à l'aide de deux personnes qui, dans un premier temps, ont distingué les charbons grâce à leur forme géométrique anguleuse, leur texture et leur apparence brillante. Ensuite, les opérateurs ont procédé à la prise de photos à l'aide d'une caméra reliée à la

loupe binoculaire et les ont exportées sur le logiciel d'analyse d'image Winseedle (versions PRO 2016 et PRO 2019; Hennebelle et al., 2020), dans le but d'identifier le nombre de charbons présents ainsi que d'évaluer la superficie et la surface occupée pour chacun d'eux.

Après avoir recueilli l'ensemble des données, le rapport largeur/longueur (l/L) a été calculé pour chaque charbon, avec pour objectif de déterminer le type de particule carbonisé, ainsi que la source, l'intensité du feu et le transport (Lynch, 2004). Selon l'étude de Aleman et al. (2013), un rapport l/L > 0,5 traduit la présence de charbon d'origine ligneux, alors qu'un rapport l/L < 0,5 indique un charbon d'origine herbacée.

Les données ont été traitées et les figures ont été réalisées à partir de Rstudio à l'aide des packages stats, dbplyr, MASS et data.table.

## RESULTATS

Nos résultats sont présentés puis discutés, à la lumière du log stratigraphique établi par D'Oliveira & Zitouni (2021), et du rapport pollinique PA/PNA réalisé par Cartier et al. (2021).

### 1- Modèle d'âge de la tourbière du Peschio

Le modèle d'âge réalisé est basé sur 3 datations radiocarbone (Table 1). Il couvre une période allant de 10 600 cal. BP (3 m de profondeur) à -65 cal. BP (surface) (Fig. 2). A titre de comparaison, le modèle d'âge de la tourbière des Nassettes situé non loin de celle du Peschio, couvre environ 13 280 ans (Cornet & Wales, 2020).

<table><caption>Table 1. Dates radiocarbone de la séquence PES-1. L'étalonnage des dates mesurées (BP) a été réalisé avec le logiciel Calib (Stuiver & Reimer, 1993), en utilisant la base de données de calibration IntCal20 (Reimer et al., 2020).</caption><thead><tr><td>Site</td><td>Code Labo</td><td>Prof. (cm)</td><td>Age <sup>14</sup>C (BP)</td><td>Age cal. BP</td></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">PES</td><td>Poz-130010</td><td>99-100</td><td>1125 ± 30</td><td>1170-960</td></tr><tr><td>Poz-130011</td><td>199-200</td><td>3000 ± 30</td><td>3330-3070</td></tr><tr><td>Poz-130012</td><td>299-300</td><td>9340 ± 30</td><td>10660-10430</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>Figure 2. Modèle d'âge de la tourbière du Peschio (réalisé par L. Bremond)</figcaption></figure>

## 2- Influx de charbon

L'influx de charbon (Fig. 3a) calculé ici à l'aide d'un modèle âge/profondeur présente une amplitude de variation permettant d'identifier la fréquence d'occurrence des feux (Vannière et al., 2005). Sur les 100 centimètres supérieurs, cinq pics de charbon (influx > 0,1 mm².cm².an⁻¹; Clark, 1988; Cornet & Wales, 2020) sont mis en évidence. Ces pics traduisent des événements locaux d'incendie (Lynch et al., 2004):

-980 cal. BP [970-1000]. Variation de l'influx : 0,5 et 1,5 mm².cm².an⁻¹,

-780 cal. BP [770-790]. Variation plus importante, comprise entre 0,5 et 2,2 mm².cm².an⁻¹,

-690 cal. BP [670-700]. Variation similaire à la première occurrence, de 0,5 et 1,5 mm².cm².an⁻¹,

-570 cal. BP [560-580]. Variation de l'influx de charbon entre 0,5 et 2 mm².cm².an⁻¹,

-400 cal. BP [380-430]. Influx de charbon plus important, entre 0,5 et 3 mm².cm².an⁻¹.

L'influx de charbon que l'on peut observer en dehors des occurrences (pics) correspond probablement à du « bruit de fond », c'est-à-dire des charbons qui se sont déposés hors période d'incendies locaux (Clark & Royall, 1996). Les périodes durant lesquelles l'influx de charbons chute et tend vers 0, indique une forte diminution voire l'absence d'incendie (Vannière et al., 2005).
<figure><img src="image_58.png" /></figure>

Figure 3. (a) Influx de charbons présents dans la tourbière du Peschio en fonction de l'âge en cal. BP (mm².cm².an⁻¹). (b) Rapport du pollen arboré (PA) sur le pollen non arboré (PNA), à partir des données de Cartier et al., 2021 (en %). (c) Rapport l/L (largeur/Longueur) des charbons du Peschio (en cal. BP) (sans unité). Les points rouges représentent les valeurs de chaque rapport l/L (sans unité) et la courbe bleue correspond au rapport moyen l/L (sans unité) des charbons. (d) Densité du rapport l/L des charbons (sans unité). Les lignes rouges en pointillées séparent les valeurs entre les herbacées et les ligneux. Les barres jaunes représentent les principales occurrences de feux.

## 3- Morphologie des charbons

L'étude comparée du rapport l/L (Fig. 3c) avec la densité l/L (Fig. 3d) et le ratio pollen ligneux/herbacé (PA/PNA; Fig. 3b) réalisé par Cartier et al. (2021), nous a permis de dégager le type de combustible utilisé pendant les occurrences des feux.

Au cours de la période du premier incendie enregistré (970-1000 cal. BP), un rapport l/L et une densité l/L inférieure à 0,5 ainsi qu'un rapport PA/PNA égal à 10, montrent que le combustible serait majoritairement de type herbacé.

Pendant la période du deuxième incendie (770-790 cal. BP), on observe un rapport l/L supérieur à 0,5 traduisant la présence de végétaux ligneux, confirmé par la densité l/L supérieure à 0,5. Toutefois, le rapport PA/PNA égal à 20 semble indiquer la dominance des herbacées, résultat appuyé par le log stratigraphique établi par D'Oliveira & Zitouni (2021).

Pour le troisième incendie vers 670-700 cal. BP, le rapport l/L est légèrement supérieur à 0,5, ce qui traduit la présence de ligneux, tandis que la densité l/L proche de 0,5 appuie la présence à la fois de ligneux et d'herbacées.
Le rapport PA/PNA indique une dominance de combustibles herbacés avec un rapport proche de 20.

Pour le quatrième incendie (560-580 cal. BP), le rapport l/L supérieur à 0,5 semble indiquer la présence de végétaux ligneux. À l'inverse, la densité l/L (< 5) et le rapport PA/PNA (égal à 25) plaident pour un combustible majoritairement herbacé et une végétation dominée par des zones ouvertes.

Enfin, pour le cinquième incendie (380-430 cal. BP), le rapport l/L inférieur à 0,5, atteste de la présence majoritaire de combustibles herbacés. Ce résultat est appuyé par la densité l/L inférieure à 0,5 ainsi que par le rapport PA/PNA égal à 40.

## DISCUSSION

### 1- Reconstitution des paléo-incendies

La méthode de comptage utilisée a permis de mettre en avant l'origine des charbons (locale ou régionale) et donc le lieu de l'incendie (Carcaillet et al., 2001). En effet, l'utilisation d'un tamis de 160 µm a permis aux particules de charbons, indicatrices d'un feu local (i.e. > 100 µm) ou micro régional de grande ampleur, d'être prises en compte (Clark et al., 1998; Carcaillet et al., 2001; Vannière, 2001). Les particules de charbons de grande taille (> 100 µm; Lynch 2004; Vannière et al., 2015) seraient faiblement transportées et donc resteraient proche de la source de l'incendie (Patterson, 1987; Lynch, 2004). À l'inverse, les petits charbons seraient transportés sur une plus grande distance (Patterson, 1987). Par ailleurs, une forte accumulation de charbon de bois serait un autre signal caractéristique d'un feu proche (100 m maximum) (Wein et al. 1987; Clark et al. 1998; Pitkänen et al. 1999). En partant du principe que tous les éléments observés lors des comptages étaient des charbons, cinq occurrences de feux ont été répertoriées (Fig. 3) durant le dernier millénaire, ce qui correspond à une forte fréquence de feu par rapport au reste de l'Holocène (Vannière et al., 2015; Cornet & Wales, 2020). Les dates de ces occurrences coïncident à celles du milieu de la période médiévale (950 cal. BP -

650 cal. BP), période durant laquelle la fréquence de feu double par rapport à la moyenne sur l'ensemble de l'Holocène (Vannière et al., 2015). D'après la littérature, cette période est marquée par la régression des surfaces boisées et corrélativement, par l'extension des zones dévolues à l'agriculture et à l'élevage (Tinner et al., 2005; Carrion et al., 2010). Les activités métallurgiques auraient également entraîné une déforestation et une production de produit carboné. Le besoin de combustible et la découverte de nouveaux filons semblent avoir fortement contribué à la déforestation du Mont Lozère (Baron et al., 2005). Au cours du Moyen Âge (950 cal. BP à 650 cal. BP), ces activités engendrent d'intenses défrichements. Toutes les espèces ligneuses sont en déclin telles que le hêtre et les chênes qui semblent disparaitre au niveau des sites de fusion (Baron et al., 2005; Ploquin et al., 2010). Sur le Mont Lozère, l'agropastoralisme empêche tout reboisement suite à cette période, à l'instar de Pinus sylvestris replanté durant le XIX siècle (Baron et al., 2005) bien qu'il soit indigène de la région.

Les pratiques agropastorales et les activités métallurgiques nécessitent l'utilisation du feu par l'Homme, pour ouvrir les forêts et libérer de l'espace pour les cultures et pâtures (Vannière & Martineau, 2005; Miras et al., 2011; Nizou et al., 2019), ou bien pour le besoin de combustible et de matériaux (Baron et al., 2005; Ploquin et al., 2010), respectivement.

L'incendie le plus ancien identifié sur la période de 1015 à -65 cal. BP est daté vers 970-1000 cal. BP (Fig. 3), ce qui correspond au début de la deuxième plus importante phase d'activités métallurgiques observée sur le Mont Lozère durant le Moyen Âge (Baron et al., 2005). Cette déforestation par le feu aurait facilité l'accès à des filons de minerai argentifère (Ploquin et al., 2010). L'influx de charbon de cette période suggère que l'incendie aurait été plutôt long, mais d'intensité modérée (Fig. 3a). Selon Cornet & Wales (2020), ce fut l'un des derniers incendies pour lequel le combustible est de type ligneux. Or, d'après nos résultats, le
combustible utilisé lors de cet incendie était de type herbacé, résultat concordant avec le rapport PA/PNA (Cartier et al., 2021) et avec le log stratigraphique proposé par D'Oliveira & Zitouni (2021) qui semblent confirmer une dominance des herbacées. Le diagramme pollinique réalisé par Cartier et al. (2021) confirme également la présence importante de Poaceae, comparée aux autres taxons pendant cette période. Ces résultats coïncident également avec la courbe de densité l/L qui plaide en faveur d'un combustible en majorité herbacé. Toutefois, malgré la déforestation, certains taxons ligneux ont perduré comme Quercus et Pinus (de Beaulieu et al., 1974), ce qui peut expliquer les résultats obtenus par Cornet & Wales (2020), indiquant une utilisation de combustible ligneux. Il est également important d'ajouter que le modèle d'âge sur lequel se base nos résultats et ceux de Cornet & Wales (2020) sont très différents. Il est donc possible que les deux enregistrements respectifs des incendies de la tourbière des Nassettes et de la tourbière de Peschio soient en réalité beaucoup plus éloignés dans le temps. Malgré la cohérence de ces résultats pour cet incendie, il serait maladroit d'écartez le principe selon lequel toutes les particules répertoriées étaient des charbons. Il est possible que des résidus organiques ayant une apparence similaire, tels que des éclats de chitine d'insectes ou des restes de végétaux noircis, aient été confondus avec des charbons. Des erreurs dans la reconnaissance des charbons ont pu être commises du fait de notre faible expérience dans ce domaine.

D'autres événements de feu ont été répertoriés, avec des durées plus ou moins longues selon l'intensité des activités anthropiques. À 770-790 cal. BP, période où l'activité de fusion est à son maximum (Baron et al., 2005), l'incendie a été de courte durée, mais d'intensité probablement sévère, avec un influx de charbon proche de 2,5 mm².cm².an⁻¹ (Fig. 3a). En raison de l'abondance de ressources minières (notamment de plomb argentifère) et de combustible de type ligneux sur place comme l'attestent nos résultats (rapport l/L > 5 ; Baron et al., 2005), près de 75 sites à scories associés à 200 charbonnières

ont été répertoriés sur le Mont Lozère (Ploquin et al., 2010). Il s'agit également d'une période de climat particulièrement chaud (de 1000 cal. BP à 700 cal. BP). Le combustible est alors sec et facilement inflammable. Ce paramètre est à prendre en compte car malgré l'intensité des activités anthropiques sur cette période. En effet, un incendie d'origine naturelle reste une piste probable (Dietz et al., 2018). Le rapport l/L et la densité l/L calculé montre une présence plus importante de ligneux, alors que le rapport PA/PNA tout comme le log stratigraphique (D'Oliveira & Zitouni, 2021) indiquent une prédominance herbacée. On peut émettre l'hypothèse qu'un incendie s'est déclaré sur un îlot forestier malgré un milieu ouvert dominé par des herbacées. Les particules de charbons ligneux ainsi produites ont pu rester autour de la source de l'incendie à cause de leur taille plus importante que les particules herbacées (Patterson, 1987).

Toutefois, les défauts de maîtrise du logiciel Winseedle peuvent également être une source de biais. Malgré une prise de mesure automatique, un ajustement manuel des mesures pouvait être nécessaire. Cet ajustement, réalisé sur 100 échantillons avec un nombre de charbons variables dans chacun d'eux, fournit un biais potentiel. L'erreur pouvant être générée lors de l'ajustement manuel pourrait fournir une potentielle réponse quant aux résultats des deux incendies de 670-700 cal. BP et 560-580 cal. BP dont le rapport l/L indique des charbons issus de ligneux (Fig. 3c), alors que d'après la littérature, les derniers grands ligneux présents sur le Mont Lozère ont disparu, et offre un paysage composé de Poaceae et de callunes (de Beaulieu et al., 1974). La période durant laquelle apparaissent ces incendies correspond à l'entrée dans le petit Âge glaciaire (PAG). L'impact des conditions climatiques du PAG sur les sociétés et l'économie de l'époque en Europe a été mis en avant par Camenisch & Rohr (2018), notamment la chute de production agricole, entraînant une augmentation du prix des denrées, un début de famine, des épidémies ou encore une forte baisse démographique en Europe. On peut émettre
l'hypothèse que ce qui était valable à l'échelle de l'Europe, pouvait l'être aussi à l'échelle locale du Mont Lozère. Il est donc possible que le combustible ligneux retrouvé dans les incendies de la fin du Moyen Âge au Mont Lozère, soit lié à une recolonisation forestière en raison de la régression des activités anthropiques. De plus, les données palynologiques sur lesquelles nous nous sommes appuyées pour discuter de nos résultats, n'excluent pas le fait d'une présence de restes de chaméphytes provenant de zones arborées, pouvant également expliquer la présence de combustible ligneux dans les résultats.

Par ailleurs, d'après les informations historiques à notre disposition, il semble qu'il n'y ait pas eu de reboisement après la cessation des activités métallurgiques sur le Mont Lozère, à cause de la pression de l'agropastoralisme perpétuant les pratiques utilisant le feu comme l'écobuage (Baron et al., 2005). Sur le Mont Lozère, l'agropastoralisme a semble-t-il empêché tout reboisement suite à cette période. Le pin sylvestre, Pinus sylvestris, n'est en effet replanté que durant le XIX siècle (Baron et al., 2005). Les pratiques d'écobuage ont donc continué à être utilisées régulièrement par l'Homme, pour éliminer les petits ligneux comme les genets et les bruyères (Saboulin Bollena, 1974; Baron et al., 2005). Le paysage a été totalement ouvert par l'utilisation du feu à des fins agropastorales (McWethy et al., 2013). L'occurrence de feu repérée vers 400 cal. BP abonde dans ce sens et est soutenue par le log stratigraphique obtenu par D'Oliveira et Zitouni (2021) ainsi que par les données polliniques (Cartier et al., 2021).

Enfin, l'altitude est un paramètre à prendre en considération car elle influence significativement les schémas régionaux des paléo-incendies (Vannière et al., 2015). En effet, les reliefs ont été exploités bien après que les plaines et les collines de basses altitudes aient été investies à des fins agricoles. Une plus grande quantité de biomasse était donc présente au sein de ces reliefs encore vierges d'activités humaines en

comparaison aux plaines et collines de basse altitude (Vannière et al., 2015). Pour étendre les surfaces agricoles, l'Homme a utilisé le feu jusqu'aux reliefs arborés, ce qui explique la fréquence des feux observées sur le Mont Lozère (Vannière et al., 2015).

## 2- Limite de la méthode

Le nombre insuffisant de dates pour la réalisation du modèle d'âge n'a pas permis d'avoir une courbe lissée correcte. C'est pour cette raison que l'on observe entre 0 et 50 cm de profondeur, une courbe à pente très prononcée (Fig. 2). De ce fait, il est possible que les données obtenues après la réalisation du taux d'accumulation sédimentaire (TAS) du Peschio (D'Oliveira & Zitouni, 2021) ne concordent pas avec les données du TAS de d'autres tourbières régionales comme celle des Nassettes par exemple (Cornet & Wales, 2020).

La présence de racines sur les premiers centimètres de la carottes #PES-2020-A1, a rendu le prélèvement des échantillons de 0,5 cm³ plus complexe. Qui plus est, la dissolution de la matière organique dans les piluliers n'était pas optimale malgré l'utilisation d'hydroxyde de potassium (KOH), de métaphosphate (NaPO₃) et d'hypochlorite de sodium (NaClO). L'ajout de chaux entrainant l'augmentation du pH des solutions, pourrait améliorer la dissolution de la matière organique et faciliter l'extraction des charbons.

La reconnaissance des charbons lors des comptages est également un biais à prendre en considération. Les analystes étant novices dans ce domaine, des particules de charbons ont pu être confondues avec d'autres résidus présents au début des comptages.

Enfin, la crise sanitaire de la Covid-19 a raccourci la durée du temps d'analyse en laboratoire, réduisant la collecte des données. Un jeu de données remontant plus loin dans le temps aurait pu donner plus d'informations sur les incendies de l'Holocène.
## 3- Perspectives possibles

Au cours de cette étude, nous avons mis l’accent sur l’utilité du charbon en tant qu’indicateur permettant de répertorier et de caractériser les incendies. Cependant, de récentes études ont montré que le lévoglucosan pouvait aussi être un proxy important pour la reconstruction des paléo-feux (Bhattarai et al., 2019). Le lévoglucosan provient de la pyrolyse de la cellulose et de l’hémicellulose des végétaux. On le retrouve dans la fumée de charbon ainsi que dans le lignite (Bhattarai et al., 2019 ; Rybicki et al., 2020). L’émission de lévoglucosan dans l’environnement dépend de la température de combustion ainsi que du type de biomasse (bois dur, bois de résineux, résidus de culture et pourcentage de cellulose) (Bhattarai et al., 2019 ; Rybicki et al., 2020).

Son utilité en tant que traceur d'incendies a été discutée dans la littérature. En effet, selon certaines études, le lévoglucosan n'a pas une bonne stabilité chimique de par l'absence de composants inertes, à l'inverse du charbon (Bhattarai et al., 2019). De ce fait, le lévoglucosan ne serait pas stable dans le temps et se dégraderait. Par la suite, d'autres auteurs tels que Rybicki et al. (2020) ont montré qu'en analysant l'isotope de carbone stable $\sigma^{13}$C du lévoglucosan, il était possible d'évaluer la contribution relative de la combustion du charbon par rapport aux sources de combustions de la biomasse. L'étude du lévoglucosan, en parallèle de celle des particules de charbons sédimentaires, pourrait apporter des résultats complémentaires à notre étude.

## CONCLUSION

Cette étude, fondée sur la quantification et la caractérisation des particules de charbons sédimentaires de la tourbière du Peschio, vient s'ajouter à celle déjà réalisée par Pulido Avila (2006), et compléter d'autres analyses sur les tourbières régionales (de Beaulieu & Gilot, 1972 ; de Beaulieu, 1974 ; Baron et al., 2005 ; Pulido Avila, 2006 ; Servera Vives, 2014 ; Cornet & Wales, 2020).

Notre étude a permis de mettre en avant cinq

occurrences de feu au cours du dernier millénaire dont l'origine principale serait anthropique, même si on ne peut exclure la survenue de feux d'origine naturelle. Le dernier millénaire BP a été marqué par une importante activité de fusion (métallurgie et plomb argentifère) entraînant la déforestation par le feu du massif du Mont Lozère. Cette déforestation a totalement modifié la structure et la composition des écosystèmes. Nos résultats montrent que les formations forestières et pré-forestières à Fagus et Betula ont été remplacées par des formations ouvertes dominées par des herbacées, étayant les données publiées, notamment sur la chronologie des événements.

L'étude des charbons sédimentaires est donc un précieux outil pour comprendre la dynamique des feux sur le long terme (Lynch et al., 2004). L'association avec d'autres proxies paléoécologiques sur le long terme devrait fournir davantage de données sur les paléoincendies et sur l'histoire des paléoenvironnements du Mont Lozère.

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<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>ANNEXE 1. Modèle âge-profondeur de la tourbière des Nassettes (d'après Cornet & Wales, 2020).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>ANNEXE 2. Modèles d'âge proposés dans la littérature concernant les tourbières de la région du Mont Lozère (extrait de Cornet & Wales, 2020, d'après de Beaulieu & Gilot, 1972 ; de Beaulieu, 1974 ; Baron et al., 2005 ; Pulido Avila, 2006 ; Servera Vives, 2014). La tourbière du Peschio est en violet.</figcaption></figure>
RHIZOPODES DU SUD DE LA FRANCE ET ETUDE
EXPLORATOIRE DE LA TOURBIERE DU PESCHIO (MONT
LOZERE)

Julian Gentile ¹, Théo Maisonhaute ² et Adrien Wales ³

Institut des Sciences de l'Evolution de Montpellier (UMR 5554)

Université de Montpellier, Place Eugène Bataillon, CC065, 34095 Montpellier cedex 05, France

¹ julian.gentile@etu.umontpellier.fr, ² theo.maisonhaute@etu.umontpellier.fr,

³ adrien.wales@etu.umontpellier.fr

Encadrement : Vincent Girard

*Citation* : Gentile J., Maisonhaute T. & Wales A. (2021). Rhizopodes du sud de la France et étude exploratoire de la tourbière du Peschio (Mont Lozère). *Orpalm Synthesis*, 14 (1) : 73-92.

**Résumé** : L'analyse des thèques des thécamoebiens fournit des informations pour la reconstruction paléoenvironnementale et peut révéler des changements du milieu. L'analyse des séquences sédimentaires issues de la tourbière du Peschio et d'autres sites dans la région a permis de dresser un inventaire des thécamoebiens présents dans le Sud de la France. Dans la tourbière du Peschio, il y a environ 450 ans cal BP, des activités anthropiques ont altéré la conservation des thèques des thécamoebiens. Les assemblages de rhizopodes apparaissent hétérogènes entre les différents sites. Les rhizopodes sont de bons bioindicateurs mais les sites d'étude nécessitent d'autres analyses complémentaires.

Mots clés : sphaines, communautés, thécamoebiens, hétérogénéité, bioindicateurs, pH

**Abstract:** Rhizopods from Southern France and exploratory study of the Peschio fen (Mont Lozère). Analysis of thecamoebians provides information for paleoenvironmental reconstruction and may reveal environmental changes. The analysis of the sedimentary sequences carried out in the Peschio fen and in other sites in the region made it possible to draw up an inventory of thecamoebians present in the South of France. In the Peschio fen, around 450 cal BP years ago, anthropogenic activities altered the conservation of thecamoebians testate. The rhizopod assemblages appear heterogeneous between the different sites. Rhizopods are good bioindicators, but study sites require further analysis.

Keywords: peat moss, thecamoebians, communities, heterogeneity, bioindicators, pH

Les tourbières sont des écosystèmes humides caractérisés par une forte teneur en matière organique, liée à un faible taux de décomposition. Grâce à cela, elles jouent le rôle d'archive des différents organismes et du climat passé. Elles permettent de reconstituer les paléoenviron-

nements, les paléo-incendies et les paléo-
végétations à travers différentes méthodes
comme la palynologie, anthracologie ou la
sédimentologie. Les tourbières recouvrent
environ 3% de la surface terrestre (Cris,
2014). Elles sont intéressantes d'un point de
vue écologique dans le contexte du
réchauffement climatique, car elles stockent actuellement un quart du carbone emprisonné dans les sols, soit 550 gigatonnes de carbone (Cris, 2014). Ces zones humides sont menacées par l'exploitation humaine (drainage pour l'agriculture, usage de la ressource en eau douce, utilisation de la tourbe), qui met en péril la biodiversité dépendante de ce milieu (Littlewood, 2010). Étudier la biodiversité présente dans les tourbières ainsi que leurs caractéristiques physico-chimiques permet d'établir des mesures à prendre pour leur conservation.

La tourbe conserve un nombre important de bioindicateurs, micro et macrofossiles. Notre travail s'intéresse à un groupe d'amibozoaires classé dans les palynomorphes non polliniques, les rhizopodes ou thécamoebiens. Ce sont des organismes unicellulaires vivant en milieu relativement humide produisant leur propre sont sensibles aux conditions de leur environnement (Booth, 2001). Bonnet (1976) a proposé une classification de ce groupe, qu'il a subdivisé en deux ensembles : (1) les rhizopodes à pseudopodes filoses, considérés comme “stratèges” r, avec de petites thèques et une durée de génération courte, et (2) les rhizopodes à pseudopodes loboses, stratèges K, avec de grandes thèques et une durée de génération plus longue. Bonnet (1976) a défini sur cette base un indice L/F qui est la proportion de rhizopodes loboses par rapport aux filoses. Cet indice a été utilisé pour des études écologiques et paléoécologiques afin d'estimer la capacité de rétablissement des écosystèmes après perturbation. Les rhizopodes sont de bons bioindicateurs des propriétés de leur habitat, surtout de la profondeur de la nappe phréatique d'eau, du pH et de la granulométrie (Mitchell et al., 1999 ; Lamentowicz, 2005).

# 1- Les rhizopodes : généralités

## Milieu de vie

L'étude des rhizopodes ou thécamoebiens est récente, puisqu'elle a commencé à la fin du XIXe siècle et s'est accentuée au début du XXe siècle. On estime le nombre de taxons décrits aujourd'hui à environ 2000, ce qui est sans doute sous-estimé au vu du manque

d'études dédiées (Smith et al., 2008). On retrouve ces microorganismes dans de nombreux milieux : près des 2/3 vivent dans les eaux douces, 1/5e dans les tapis bryophytiques, 1/10e dans le sol et seulement 1/100e dans le milieu marin (Delaine, 2016). Les rhizopodes ont un développement optimum pour les milieux acides (Stout, 1968). Sur l'ensemble des amibes à thèques connues, 3/4 appartiennent à l'ordre des Arcellinida, appartenant à la catégorie loboses (Lara et al., 2008).

## Constitution des thèques

Les rhizopodes sont composés de deux parties : une partie organique et une partie soit minérale soit protéique (thèque ou thèque). Dans le cadre des études paléoécologiques, on les identifie essentiellement à l'aide de cette dernière. La thèque est constituée soit d'éléments autogènes, xénogènes ou d'un mélange des deux (Delaine, 2016). En étudiant en détail la composition des thèques, les chercheurs ont pu en déterminer 4 types : protéique, siliceuse, agglutinée et calcique (Ogden & Hedley, 1980). Les thèques protéiques et siliceuses sont d'origine endogène, à partir de substances sécrétées par les thécamoebiens, respectivement des protéines et des d'idiosomes (écailles) siliceux (Delaine et al., 2014). Les thèques agglutinées, sont au contraire d'origine exogènes et dépendent fortement de leur environnement. Les thèques calciques, moins répandues sont recouvertes d'une couche de phosphate de calcium ou d'idiosome de carbonate sous la forme d'écailles carrées (Golemansky, 2008).

## Régime alimentaire

Sur le plan alimentaire, les thécamoebiens sont généralement hétérotrophes mais certains sont mixotrophes (Gomaa et al., 2014). Ils se nourrissent de bactéries, de spores et d'hyphes de champignons, d'autres protozoaires et de métazoaires (Couteaux & Pussart, 1983). Des cas de cannibalisme ont même été recensés (Gilbert et al., 2000). En tant que superprédateurs de la chaîne microbienne, ils ont un rôle clé dans l'écosystème en régulant la prolifération des microorganismes qu'ils