of the nuclei is here only as a result of the dividing of them, one
can then perhaps explain the formation of large and small nuclei
in such sense, that the large nuclei are grown and ready to divide
nuclei, and the small ones in this case must be considered as the
result of the dividing of same.

To conclude the description of the development of P. curvula,
one has only to add that the processes, which take place during
the formation and development of the asci, ran their ordinary
course. The pairing of nuclei in ascogenous hyphae is distinctly
marked already, at a small distance from the ascogonium. At the
base of the ascogenous hyphae the picture is not so distinct, for
the latter send out branches very thickly and profusely, which cling
heavily to each other.

## Podospora anserina.

All above stated about the development of P. curvula can be
fully attributed to P. anserina. The difference consists only in the
smaller dimensions of the nuclei of the ascogonium (fig. 28). Here
also it was possible to ascertain the origin of the ascogenous hyphae
from several cells of the ascogonium. This species is especially
convenient for watching the pairing of the nuclei in ascogenous
hyphae (fig. 29). The fusion of two coiled threads, which Wolf
takes for a sexual process, could not be observed here, and the
antheridia, as shown on fig. 27, do not develop here at all.

As to the development of the ascus, peculiar on account of its
containing only four spores, the informations obtained fully affirm
the description of this process by Wolf. In fact, after the formation
of eight nuclei in the ascus, the pairing nuclei do not separate,
but only slightly withdraw from each other. Next to each such
pair, appears a clear zone, which separates the nuclei from the
surrounding dense protoplasm (fig. 30). This zone at first, is not
very distinct and, only after a certain time, it becomes prominent.
After this around the clear spaces a sheath is formed, and the
spore so produced, from the beginning, contains two sister nuclei.
Such two nuclei in the spores can be noticed till its full maturing,
that is till its sheath darkens. As reported by Wolf, one could
meet asci with three spores, two of which had three nuclei and
one had two.
Description of *Podospora anserina*

in

Chenantais, J. E. (1919). "Recherches sur les Pyrenomycètes (Suite et Fin)." Bull. Soc.

Mycol. Fr. 35: 113-139 & Pl. II-III
logic de la graine ne change pas davantage, sauf atrophie de certains appendices suivant les conditions locales dans l'asque.

## Podospora decipiens pleiospora (Wint.) Chen.

TRAVERSO. Fl. it. crypt., p. 236, s'exprime ainsi sur *P. pleiospora* : « Questa specie è caratterizzata *abbastanza*, oltre che dal numero delle spore, dalla forma degli aschi e dalla disposizione delle appendici delle spore ».

Ce « suffisamment » est une affirmation bien superficielle puisqu'elle se base sur le nombre des spores, ce qui entraîne forcément un développement proportionnel de l'asque et quelques modifications de dimensions dans les appendices qui s'adaptent à des conditions locales un peu différentes. Morphologie et disposition générale, structure, tout est la reproduction fidèle de *decipiens*. Pour qui connaît bien les deux formes, l'identité ne fait pas pas de doute, *pleiospora* est la « variété » polyspore de *decipiens*. Une « espèce » fondée sur des caractères quantitatifs est sans valeur.

Quant au caractère pileux du périthèce, il est sujet à caution. Sur des centaines de périthèces, in limo vaccino et cuniculino, je n'ai trouvé qu'une fois un lacis de poils minces hyphiformes et très fucescents au-dessous de l'ostiole. La courbure du col est un phénomène héliotropique qui se produit chez la plupart des *Sordariées*. Il n'a aucune valeur de diagnose dans les formes membranées émergeant plus ou moins du support (Pl. I, fig. 11 et 12).

## Podospora pauciseta (Ces.) Trav.

SYN. — *Podospora pauciseta* (Ces.) Trav. (1906). — *Sphæria pauciseta* Ces. (1852). — *Malînernia anserina* Rahb. — *Hypocopra anserina* Ces. in litt. — *Sordaria anserina* Wint. — *Podospora penicillata* Ell. et Er. — *Pleurage anserina* Kuntze. C. f. r. Trav. Fl. it. crypt., p. 431, icon.

Nous rattachons à cette forme les variantes suivantes dont l'ensemble constitue un groupe-espèce :

*Sordaria pilosa* Mout. *Bull. Soc. bot. Belg.*, p. 144, Pl. IV. Pourrait être la forme octospore de *pauciseta*. La disposition des poils entourant le col a été retrouvée par nous plusieurs fois sur les formes polyspores suivantes :

*Philocopra setosa* Wint. Sacc. — *Ph. curvicolla* Wint. Sacc. Il est évident que ces deux formes sont synonymes, la courbure
du col est contingente comme dans *curcula* et bien d'autres Sordariées. L'écart des spores, 17-19 = 10-12 µ dans *setosa*, 14-16 = 9-11 dans *curvicolla*, ne peut être pris en considération. Mêmes réflexions pour les formes suivantes. (Syll. 1, p. 239 et 250).

*Philocopra platensis* Speg. — *Ph. dakotensis* (Griff.) Sacc. Spores respectivement de 20-22 = 15-17 et de 18-23 = 12-15 (Syll. XVII, p. 607 et I, p. 250).

*Philocopra similis* (Hans.) Sacc. Spores un peu plus fortes, 27-33 = 17-18 (Syll. I, p. 251).

*Philocopra adelura* (Griff.) Sacc. et D. Sacc. Les spores, de tout point comparables à celles des formes précédentes, mesurent 26-32 = 13-19 pour 64 spores dans l'asque. Cette forme, que j'ai trouvée abondante sur crottes de lapin, avait des spores de 20-23 = 12-15 pour 128, 324 ou 512 spores dans l'asque. Nous considérons cette forme comme une variété glabre de *Podospora pauciseta* setosa (Syll. XVII, p. 607).

*Choix du type*. — Sans être aussi fréquente que chez les *Discomycètes*, la polysporité n’est pas rare chez les *Pyrénomycètes*; l’avortement de 4 spores sur 8 n’est pas exceptionnel. La création de genres spéciaux pour ces phénomènes : *Fracchidea*, *Pleurostoma*, *Valsella*, *Philocopra* et *Aglaospora*, *Malincernia*, etc., ne se justifie que si des caractères morphologiques différents de ceux des genres d’où ils ont été retirés sont constatés. soit du côté des périthèces, soit du côté des spores. Or, dans toutes les formes précédentes, le périthèce a la même disposition typique des poils sur le col et l’ontogénèse de la spore est identique. Une seule forme est glabre, mais ses spores ne diffèrent pas de celles des autres.

On peut s'étonner que nous ayons choisi une forme notoirement tétraspore pour type d'une espèce dont les bipartitions nucléaires varient de 32 à 312. On ne sépare plus maintenant S. minuta tétraspore de sa variété octospore. A mon avis, il est possible que la forme octospore de *P. pauciseta* soit réalisée par S. pitosa Mout. Elle se présente, il est vrai, avec des poils en couronne autour du col, mais cette dissociation des fascies assez rare se voit également chez *setosa-curvicolla* (1). L'objection la plus sérieuse serait tirée du volume des spores de *P. pauciseta*. Mais on a constaté que ces spores sont « binucléées » et, si l'on supposait la forme octospore réalisée, les spores originairement de 35-42 = 18-22 se rapprocheraient par dédoublement des noyaux de 17-21 = 9-11,

<footnote>(1) De toutes façons, S. pitosa Mout. tient étroitement à Ph. setosa-curvicolla.</footnote>
soit de celles de S. pilosa Mout. qui mesurent 17-22 = 11-14.
Quoi qu'il en soit, il nous paraît difficile de ne pas rattacher nos
Philocopra à une forme qui présente tous leurs caractères
essentiels.

Si l'on s'en tenait à la morphologie de la spore seule, il n'y
aurait pas lieu de séparer pauciseta de fimiseda; sans leur volume
inégal, elles seraient « superposables »; le périthèce est facile à
différencier chez ces deux formes et n'autorise pas à regarder l'une
comme une variante de l'autre. Il est donc lógique, étant donnée la
similitude absolue du périthèce et des spores de P. pauciseta avec
celle de certains Philocopra de choisir cette forme comme type de
l'espèce.

Obs. — Pendant quatre ans, j'ai recneilli et élevé de nombreux
échantillons de Philocopra in fino cuniculino et j'ai étudié P. pauciseta sur échantillon provenant de Bizerte in fino Cameli.

Périmèthes. — Le périthèce de P. pauciseta n’est pas exclusive-
ment membraneux et transparent comme celui des formes polys-
pores. Il est opaque et cette opacité est due à un léger revêtement
carbonacé discontinu qui recouvre l’enveloppe membraneuse. Je
me suis demandé à ce sujet quelle différence il y a entre l’expres-
sion « sub-carbonacé » (anscrina) et « sub-membraneux » (ovina
et equina) employée au Syll. I, p. 238. Les périthèces que j’ai étu-
diés justifiaient l’une et l’autre expression. Cette consistance spé-
ciale distingue à première vue P. pauciseta des variantes polys-
pores.

La distribution des poils, sur ou autour du col, présente des
dispositions assez variées quoique toujours localisées à cette
région. La figure de TRAVERSO (Fl. it. crypt., p. 87) représente une
fascie unique sur le col. On la retrouve dans notre Planche III.
Cette disposition n’est pas absolument typique. Sur P. pauciseta
et les formes qui en dépendent, notamment setosa-curvicolla, il
y a le plus souvent apparence de fascie unique alors qu’il y a deux
groupes pileux plus ou moins accolés. Les fascies peuvent être
opposées, simulant deux cornes de chaque côté du col; le plus sou-
vent trois fascies sont associées par la base d’un seul côté. On peut
trouver encore 4 groupes symétriques ou une dissociation à peu
près complète des poils autour du col. Ceux-ci sont souvent sim-
ples ou faiblement septés, vert-brunâtre et pâlissent en séchant.
C. f. r. fig. 1, Pl. III. La forme adelura en est dépourvue; on en
trouve cependant parfois quelques-uns qui simulent des hyphes
dans les environs du col. Il y a donc tous les intermédiaires entre
la forme pileuse et la forme glabre, la spore témoin est identique.

L'ostiole se présente au début comme un bouton aplati sur le col étranglé, puis il s'allonge, se redresse en se courbant plus ou moins. La dimension des péribèces oscille entre 4 à 600 µ. Ils sont transparents et permettent de voir le contour des asques bourrés de spores (Pl. III, fig. 2).

Spores.— Pour étudier la filiation des *Philocopra*, il faut examiner un grand nombre de spores, particulièrement celles qui se trouvent dans les mêmes conditions que chez les *Podospora* octospores. Ce sont celles qui oceupent les environs du sommet de l'asque et la périphérie de la masse, où elles sont en connexion avec les parois. Là seulement on pourra trouver des appendices fondamentaux ou adventifs suffisamment caractérisés. Faute de cet examen méthodique on signalera une spore sans appendices avec une cauda (vestigium) et on pourrait en conclure en se fiant à la loi de fréquence que les appendices font défaut. Il n'en est rien, mais les spores centrales tassées sur elles-mêmes ne sont plus reliées que par quelques filaments à peine perceptibles (Pl. III, fig. 4). Dans les environs du sommet, toujours libre, comme chez *P. fimiseda* et *pauciseta*, s'insère l'appendice supérieur plus ou moins droit ou enroulé à son extrémité. A la base du vestigium on trouve l'appendice inférieur très fragile, difficile à voir ét qui manque souvent comme les appendices adventifs pour les raisons signalées plus haut. Ces appendices adventifs figurés par *TRAVERSO* (l. c.) dans *P. pauciseta* ne sont pas notés dans sa description. Je ne les ai jamais vus dans cette forme pas plus que dans *P. fimiseda*. En revanche, dans la diagnose de Fl. it. crypt. on confond le vestigium avec l'appendice inférieur et il n'est pas question de l'appendice supérieur. *WINTER*, in *Rabh. Krypt. Flor.*, fig. 3, p. 162, est aussi muet sur l'appendice supérieur si caractéristique de *P. decipiens*. Ces détails anatomiques négligés autrefois devraient être pris en considération dans des ouvrages aussi modernes que l'ouvrage italien. L'appendice supérieur de *pauciseta* peut être aussi volumineux que celui de *fimiseda* et il ne manque jamais. Les spores des *Philocopra* ont, comme celles de *P. pauciseta*, le sommet légèrement tronqué. Mais chez eux l'épispore ne recouvre pas totalement le pore germinatif. Cette zone est nettement figurée par un petit cratère ouvert au fond duquel on aperçoit l'endospore brillante et hyaline (Pl. III, fig. 6).

Un coup d'œil jeté sur nos figures suffit à justifier nos vues synthétiques. La variété glabre *adelura* a été rapprochée de *P. deci-
piens par GRIFFITHS. Le périthèce est lisse comme dans cette forme, mais cette affinité superficielle est démentie par l'identité des spores de *Ph. adelura* avec celle des variantes polyspores de *P. panciseta*.

Les variations des dimensions sporales sont peu considérables dans les formes étudiées par moi et répondant à *pilosa, setosa, curvicolla* ou *adelura*; elles oscillent de 18-22 = 12-15 µ. La variante *similis* Hans. sp. 27-34 = 17-18 et la variante *adelura* Griff. sp. 26-32 = 18-19 pour 64 spores ne diffèrent pas sensiblement. Chez les nombreux types glabres que j'ai rencontrés, j'ai trouvé les dimensions 20-23 = 12-15, mais il faut noter que le nombre de spores était au minimum de 128 et 324. Sans puyoir établir une loi de proportionnalité entre le volume et le nombre des spores, il y a là au moins une coïncidence qui peut n'être pas fortuite.

## Podospora hirsuta Dangeard.

M. DANGEARD, dans ses études sur le développement des périthèces, cultive sur agaragar des exercements variés et ne s'enquiert pas des espèces qu'ils contiennent avant l'ensemencement. Cette méthode est originale. Ainsi il nous cache absolument, non seulement l'origine, mais le crottin ou bouse qui a donné naissance à une Sordariée polyspore qu'il a baptisée *Podospora hirsuta* Dang. (*Le Botaniste*, 1907, p. 345).

Il n'y aurait pas lieu de prendre en considération une expérience réalisée dans des conditions aussi peu scientifiques, si les auteurs du *Sylloge*, en cela du reste couverts par l'autorité de l'auteur, n'avaient cru devoir l'enregistrer comme valable aux yeux de la postérité. Ils disent bien : Hab. *in excrementis* ? Crottin ? Bouse ? C'est discret au possible. Nous demanderons plus. Quelle est la Sordariée que vous avez ensemencée ?

Voyons votre phénomène :

**Périthèces.**— A retenir le tomentum blanc formé d'hyphes abondants. Résultat du milieu spécial. Ce qu'il y a de plus typique, ce sont les poils rigides entourant l'ostiole. *P. setosa* et *curvicolla* se présentent de la même façon in finito cuniculorum.

*Asque.* — M. DANGEARD découvre l'orientation définie des spores dans l'asque. la tête étant toujours dirigée vers le sommet. M. BAINIER, comme nous l'avons vu, a fait la découverte inverse
ÉTUDES SUR LES « PYRÉNOMYCÈTES ».

137

Les périthèces, les asques et les spores ont bien tous les caractères des Massariées, c'est ce qui nous a conduit à placer dans le genre *Massarinula* cette forme qui paraît s'y apparenter par ses spores à épispore épaisse revêtue d'une mince couche hyaline, peu apparente, je dois le dire, et qu'il faut rechercher avec soin, au moins dans les exemplaires que je possède et qui ont peut-être été recueillis déjà fort âgés.

## EXPLICATION DES PLANCHES.

### PLANCHE 1.

FIG. 1. — Deux spores, la première de *Lasiosphæria spermoides*, la seconde de *L. strigosa*.

FIG. 2. — Deux spores de *Lasiosphæria immersa* avec spicules très caduc.

FIG. 3. — Trois spores de *Lasiosphæria orina* dont une complètement septlée.

FIG. 4. — Quatre spores de *Lasiosphæria crinita* = subcaudata = erinacea.

FIG. 5. — Une spore de *Lasiosphæria ferruginea*.

FIG. 6. — *Lasiosordaria ambigna* : a, spore fucescente avec commencement de différenciation de la tête ; c, tête seule fucescente et cloisonnée ; d, phase intermédiaire, fucescence de la tête sans cloison ; e, phase terminale, opacité de la tête ; b, spore involuée témoignant de la filiation lasiosphæriée.

FIG. 7. — Trois spores de *Lasiosor taria vagans*.

FIG. 8. — Deux spores de *Lasiosordaria coprophila*.

FIG. 9. — *Podospora fimiseda* : a, spore jeune en masse ; b, spore adulte.

FIG. 10. — *Podospora cureula* : b, spore jeune ; a, spore adulte.

FIG. 11. — *Podospora decipiens*.

FIG. 12. — *Podospora decipiens pleiospora* et une spore hyaline involuée témoin.

FIG. 13. — *Podospora panciseta setoza* = curricotta.

FIG. 14. — *Podospora vestita* d'après Zopf.

FIG. 15. — *Sordaria carbonaria* : trois spores.

FIG. 16. — *Podospora lanuginosa* : a, spore mure ; b, spore jeune avec indication de l'isolement de la lage inférieure.

FIG. 17. — *Sordaria finicola*, interruption de la zone au pore germinatif.

### PLANCHE 11.

FIG. 1.— *Podospora decipiens* : a, disposition des appendices adventiles dont deux sont soudés au vestigium ; b, rétraction de tous les cordons protoplasmiques à la base de la spore ; c, séparation en deux languettes et allongement de l'appendice supérieur ; d, elongation du même appendice.
FIG. 2.— *Podospora decipiens pleiospora*: *a* et *b*, dispositions variées des appendices « adventifs» dans la masse justifiant cette dénomination.

FIG. 3.— *Podospora enrevula*: *a*, une chaîne de spores expulsées normalement, celles du sommet entraînent des lambeaux du canal intérieur de l'asque; *b*, elongation de l'appendice supérieur et appendices adventifs de la base; *c*, un appendice adventif sur le vestigium; *d*, dissociation fasciculaire de l'appendice supérieur; *e*, languettes adventives.

FIG. 4.— *Podospora fimiseda*: *a*, dissociation des cordons à la base de l'appendice supérieur; *b*, à la base de l'appendice inférieur prolongeant le vestigium flétri; dissociation et étirement considérable des deux appendices.

FIG. 5.— *Podospora curvula minuta*: spore ayant entraîné un lambeau de la paroi du canal des spores.

FIG. 6.— *Podospora pauciseta setosa*: une spore avec vestigium très court et un long appendice supérieur.

## PLANCHE III.

FIG. 1.— *Podospora pauciseta setosa* (*Philocopra*): *a*, *b*, *c*, *d*, dispositions variées des poils autour du col; *e*, forme chauve (*Ph. adelura*), exemplaires jeunes.

FIG. 2.— *Podospora pauciseta adetura*: périence jeune laissant voir par transparence deux asques à 512 spores.

FIG. 3.— *Podospora pauciseta selosa*: un groupe de poils fasciés autour du col.

FIG. 4.— *Podospora setosa adelura*: *a*, appendice en cupule ou ventouse d'une spore du sommet de la masse vu de face avec ses cordons constituants; *b*, une autre spore don: les cordons apicaux sont dissociés; *c*, appendice fondamental inférieur régulier; *d*, filaments adventifs reliant les spores entre elles; *e*, spore jeune; *f*, *h*, languettes provenant de la paroi du canal de l'asque; *g*, type régulier à plus faible grossissement; *i*, insertion excentrique normale de l'appendice supérieur.

FIG. 5.— *P. setosa adelura*: *a*, *b*, *c*, *d*, 4 spores à 2 grossissements différents provenant d'un asque à 128 spores dont les appendices supérieurs sont plus développés.

FIG. 6.— *P. setosa-curvicolla*: dispositif du sommet de la spore tronqué et vu en coupe montrant le pore germinatif.

FIG. 7.— Aspect d'un asque à 512 spores montrant l'aspect réticulé du manchon infiltrable.

## PLANCHE IV.

FIG. 1.— *Lasiospheria immersa*: *a*, tractus protoplasmiques s'insérant sur le globule du sommet, parfant de la spore et de l'anneau de la voûte de l'asque; *b*, coloration par le bleu lactique du contenu de l'asque et de quelques tractus reliant la première spore à l'anneau de la voûte resté blanc.

FIG. 2.— *Lasiospheria ovina*: sommet d'un asque; les tractus se sont condensés en un cordon visible mais faiblement adhérent à l'épispore.

FIG. 3.— Insertions des spicules plus résistants chez les *Lasiosordaria*.

FIG. 4.— *Sordaria fimicola*: l'anneau de renforcement de la voûte vu en coupe.
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BULL. DE LA SOC. MYC. DE FRANCE.

T. XXXV. PL. III.

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J. C. dcl.
*Podospora anserina*

*Podospora anserina* is a model used in several laboratories to study various facets of biology, including ageing, prions, sexual compatibility and development, genome evolution, phenotypic instability, biomass degradation, natural, product production, etc. Its ease of culture, preservation and sophistication of its genetic analyses make of this fungus an asset in experimental research, hence its common name: the “friendly mold”.

This book aimed at providing an up to date presentation of *Podospora anserina*. In a first part, the general biology of the model fungus is presented. It is followed in a second part by a review of the main results obtained while using the friendly mold in molecular genetic analyses. The author hopes that this book will help both researchers already using the fungus and those that may wish to use it.

Philippe Silar is professor at Université de Paris since 1999, where he teaches Eukaryotic Microbiology and Genetics. His research work focuses on the genetics and physiology of fungi, using mostly the model fungus *Podospora anserina* since 1991.

ISBN: 978-2-9555841-2-5

EAN: 9782955584125