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# 6 Résumé

## 6.1 Introduction

Confrontés à une hausse progressive de la température du fleuve, les producteurs d'énergie ont souhaité un assouplissement des contraintes de rejets. Nous sommes désormais confrontés à des questions essentielles, portant sur les conséquences écologiques du réchauffement climatique et, de manière plus pragmatique, sur les limites « acceptables » pour le bon fonctionnement de l'hydrosystème fluvial.

La synthèse de l'étude thermique du Rhône Phase III (2006) a fait le point des connaissances acquises au droit des 4 grands sites nucléaires (centrales de Bugey, de Saint-Alban – Saint-Maurice-l'Exil, de Cruas-Meysse et du Tricastin). Mais ce travail n'a pas apporté de réponses satisfaisantes quant aux effets biologiques de la hausse des températures.

Les conséquences du changement climatique sont difficilement prévisibles. A l'heure actuelle, en période estivale, le Rhône peut atteindre des températures supérieures à 28°C, et présenter des déficits hydrologiques inégalés. Sachant que tous les processus métaboliques, et d'autres paramètres tels que la teneur en oxygène dissous sont dépendants de la température, ces conditions désormais récurrentes ont des effets de plus en plus marqués sur la flore et la faune typiques du Rhône.

Chez les ectothermes aquatiques, dont une majorité de poissons, la taille est dépendante de la température des eaux. Généralement, une relation linéaire, significativement positive, associe la taille et la température exprimée par une somme de degrés-jours.

Suite à l'étude thermique Rhône phase III, nous avons proposé une analyse de la taille des juvéniles à l'échelle du Rhône et de ses grands affluents.

Cette compilation de données piscicoles a permis (1) de regrouper un grand nombre d'individus par espèce, (2) de compenser le manque d'amplitude thermique existante à l'échelle d'un tronçon fluvial et (3) d'avoir une vision globale du fleuve.

Cette étude a pour principal objectif de définir les liens associant la taille post-estivale de jeunes cyprinidés (âge 0+) et le contexte thermique existant au cours de la période de reproduction et de croissance des poissons. Elle porte sur deux cyprinidés communs et abondants : le gardon (*Rutilus rutilus*) et le chevaine (*Squalius cephalus*).

A partir de ces deux modèles biologiques, nous avons essayé de répondre aux questions suivantes :

- existe-t-il des différences significatives de taille des individus d'une même classe d'âge dans les différents milieux aquatiques à l'échelle locale et régionale ?

- est-il possible d'obtenir une relation générale associant la taille des juvéniles capturés en fin d'été et la température enregistrée au cours de la période de croissance printanière ?

- peut-on considérer que les évolutions thermiques ont sensiblement modifié la taille des jeunes de l'année ?

## 6.2 Matériel et méthodes

### 6.2.1 Données Poissons

Les données piscicoles proviennent de l'Université Lyon 1 (UMR CNRS 5023), du bureau d'études ARALEP (Villeurbanne, ex-ARALEPBP), de Irstea (ex-Cemagref, UR BELY
à Lyon, UR HYAX à Aix-en-Provence) et de l'ONEMA (Délégation Interrégionale 8, Montpellier) pour la Durance.

L'échantillonnage a été réalisé par pêche électrique selon trois méthodes différentes : la pêche en continu dite de rive (PCR), la pêche par Echantillonnage Ponctuel d'Abondance (EPA), et la pêche par ambiances.

Dans le cadre de ce travail, seule la longueur totale (LT) exprimée en mm a été utilisée.

Une base de données Access a été créée pour regrouper les données piscicoles obtenues entre 1975 et 2011. Elle rassemble 51 espèces et plus de 717 000 poissons capturés dans 147 stations réparties sur le Rhône de la Chautagne (Haut-Rhône, pK -146.0) jusqu'à l'aval immédiat de l'usine de Beaucaire (aménagement de Vallabrègues, Bas-Rhône, pK 269.0), et 34 stations sur quatre affluents (l'Ain dans sa basse vallée, la Saône entre Mâcon et Lyon, l'Ardèche dans son tiers médian entre Saint-Sernin et Pradons, la moyenne et basse Durance entre Manosque et Avignon). La famille des Cyprinidae compte 23 espèces, regroupe plus de 90% des effectifs et la majorité des espèces dominantes.

Du fait de méthodes d'échantillonnage différentes, nous avons défini la station comme l'unité spatiale de base. Elle correspond à un site de pêche inventorié le même jour, pouvant en fonction de la méthode de pêche utilisée, représenter un linéaire de rive, un regroupement de plusieurs ambiances, ou d'EPA. Les stations sont majoritairement associées à la présence d'un ouvrage hydro-électrique de basse chute, à raison de six sur le Haut-Rhône (Chautagne, Belley, Brégnier-Cordon, Creys-Malville, Bugey, Miribel-Jonage), six sur le Bas-Rhône (Pierre-Bénite, Péage-de-Roussillon, Montélimar, Donzère-Mondragon, Caderousse et Vallabrègues), et à la présence de 5 centrales thermiques (Bugey, Saint-Alban-Saint-Maurice l'Exil, Cruas-Meysse, Tricastin et Aramon). Des stations se trouvent aussi sur les quatre affluents. Seules les stations des suivis des CNPE présentent une continuité et une régularité temporelle de l'échantillonnage sur trois décennies.

Afin d'obtenir des effectifs suffisants sur la chronique, des regroupements géographiques ont été faits en regard des caractéristiques thermiques disponibles, de l'hydrologie locale et du contexte hydro-morphologique des stations échantillonnées. Nous définissons le secteur comme le regroupement de stations considérées homogènes dans leur fonctionnement thermique, et morphologiquement proches. A l'heure actuelle, le regroupement de stations a permis de définir 54 secteurs, comprenant 12 RCC et 19 lônes localisées dans les RCC de Chautagne, Belley, Brégnier-Cordon, Pierre-Bénite, Péage-de-Roussillon et Donzère-Mondragon.

Les stations de pêche ont été caractérisées par un nombre restreint de stations de mesure de la température et de stations limnigraphiques. Des métriques qualitatives simplifiées ont été renseignées par les collaborateurs du projet pour caractériser les stations de pêche.

Nos objectifs supposent (1) d'avoir une mesure individuelle de la taille de précision millimétrique, (2) des effectifs de juvéniles suffisants pour une exploitation des distributions en classes de tailles.

Malgré la continuité méthodologique appliquée par les divers organismes de recherche, les données piscicoles les plus anciennes nécessitent un regard critique. Les effectifs de juvéniles très faibles en début de chronique, contrastent avec de forts effectifs à la fin des années 80. Les causes sont multiples : intérêt limité pour l'étude des jeunes stades, les techniques d'échantillonnage, la pollution, une épizootie de bucéphalose ayant affecté les populations piscicoles au début de la chronique, des événements hydrologiques majeurs (crues, voire des étiages prolongés), des vidanges d'ouvrages régulières,... Les jeunes poissons dominent actuellement dans les pêches de rives, notamment depuis les années 90 après les grandes crues des années 1993 et 1994.
A la fin de l'été, les individus ont une taille suffisante pour réduire les problèmes liés aux petites tailles. Malgré leur nombre et l'existence de dix espèces de cyprinidés dominants, seules deux espèces euryèces ont été conservées : le gardon et le chevaine.

Elles sont associées aux habitats rivulaires à tous les stades de vie, l'échantillonnage par pêche électrique est globalement représentatif de la répartition diurne de toutes leurs classes d'âge. Tolérantes vis-à-vis de la dégradation physique du milieu et ayant une vaste distribution européenne, elles constituent deux modèles biologiques distincts.

Le gardon est phyto-lithophile. La femelle dépose préférentiellement ses œufs sur des macrophytes des eaux calmes, mais peut pondre sur d'autres substrats si nécessaire. Les larves ont des glandes cémentaires pour adhérer au substrat de ponte et éviter les zones anoxiques dans les milieux eutrophes. Le gardon est une espèce à ponte unique, réalisée en quelques jours.

Le chevaine est lithophile. Il dépose ses œufs sur des fonds pierreux dans des secteurs courants. Le substrat abrite les larves photophobes jusqu'au début de leur nutrition externe. Elles ne possèdent pas de glandes cémentaires pour leur fixation sur le substrat. Elle peut réaliser plusieurs pontes sur une durée supérieure au mois ; à l'origine de plusieurs modes dans la distribution annuelle des tailles.

### 6.2.2 Données thermiques

Une convention a été mise en place entre eDF et Irstea Aix-en-Provence afin de disposer des températures moyennes journalières centralisées par le service Ressources en Eau, Branche Environnement, eDF-DTG de Grenoble. Les températures proviennent des stations permanentes du Rhône [Creys, Bugey amont, Jons, Loire-sur-Rhône, Saint-Alban amont, Seuil de Peyraud (RCC Péage-de-Roussillon), Cruas amont, Tricastin amont, Tricastin aval, Aramon amont], de la Saône (Couzon) et de l'Ain (Pont de Chazey).

La température du rejet de Tricastin, est une valeur calculée, fonction de la température du fleuve à l'amont, du débit du canal de Donzère-Mondragon et de la production énergétique. Afin de considérer une valeur proche des conditions ambiantes locales, nous avons calculé une température moyenne entre la température amont et la température calculée des eaux réchauffées.

Les relevés biologiques localisés dans un contexte thermique autre que celui du chenal principal ont été traités avec les relevés thermiques disponibles les plus proches, une approximation acceptée malgré la forte hétérogénéité spatiale de la température, en particulier des sections fluviales court-circuitées.

Nous avons utilisé des paramètres simples et/ou synthétiques dont le plus usuel est la somme des degrés-jours au-dessus d'un seuil, calculée sur un intervalle de temps donné. Des auteurs recommandent son usage dans l'étude de la croissance des poissons pour simplifier les modèles de croissance des organismes ectothermes. Les relations linéaires obtenues entre la taille et la somme de degrés-jours (SDJ) supposent d'être dans la gamme normale de tolérance de l'espèce et de ne pas être proche des limites de la niche thermique de l'espèce.

Les principales difficultés résident dans le choix de la température seuil et de la date fixant le début de la sommation thermique. En l'absence de ces données, il a fallu définir des valeurs arbitraires et réalistes. Pour les deux espèces, nous avons utilisé un unique seuil thermique pour l'obtention des degrés-jours (DJ), et deux dates fixes pour le calcul du cumul des températures (SDJ). Nous avons défini une valeur seuil basse (8.8°C), correspondant à la moyenne des valeurs journalières à l'équinoxe du printemps (20 mars), et calculée sur l'ensemble des chroniques thermiques à notre disposition (eDF-DTG). Le calcul des SDJ a été réalisé depuis l'équinoxe de printemps (20 mars), jusqu'au jour moyen du maximum thermique (Cmax) calculé pour le bassin versant du Rhône (8 août). La période de
croissance est définie entre l'équinoxe de printemps et le 8 août, entre les jours juliens 80 et 220.

Les SDJ ont été calculées par année-secteur.

La SDJ est calculée par :

$$ \sum_{j=80}^{220} (T_{syj} - 8,8^{\circ}\text{C}) $$

Avec j jour julien compris entre 80 et 220 de l'année y dans le secteur s où la température T est supérieure au seuil inférieur de 8.8°C.

Une valeur unique de SDJ est attribuée à toutes les pêches d'un même secteur pour une même année.

### 6.2.3 Données hydrologiques

Les chroniques hydrologiques proviennent des stations de la banque HYDRO. La donnée utilisée est le débit moyen journalier (m3/s).

Le débit et la température de l'eau sont des paramètres négativement corrélés au cours du printemps.

Afin d'éliminer des effets spatiaux liés à l'augmentation des débits de l'amont vers l'aval, un indice de débit a été basé sur les centiles des débits moyens journaliers classés. Il a été calculé pour la période allant du 20 mars au 8 août (usage des chroniques complètes de débits disponibles dans la banque HYDRO), par année et par station limnigraphique. Chaque jour, le débit moyen est remplacé par le score centré-réduit du centile auquel il appartient. La même opération est réalisée sur l'ensemble des jours de la période, puis les scores journaliers sont sommés pour obtenir l'indice de débit caractéristique de l'année et de la station. Un indice positif indique des débits plutôt élevés par rapport à l'ensemble de la chronique et inversement pour un indice négatif.

### 6.2.4 Le tri et l'identification des classes d'âge

En l'absence d'une identification précise de l'âge par des techniques spécifiques appropriées (scalimétrie, otolithométrie), ce travail a nécessité une discrimination des âges par expertise à partir des histogrammes de taille sachant que seules les plus jeunes classes d'âge peuvent être identifiées, essentiellement les classes d'âge 0+ (jeunes de l'année n), et 1+ (jeunes de l'année n-1).

Malgré les atouts du jeu de données, le travail est long et complexe du fait (1) de la forte variabilité des effectifs des juvéniles, (2) de la variabilité intra-spécifique de la croissance des juvéniles selon les années et les secteurs et (3) de la stratégie de ponte des espèces.

Parce que le tri des classes d'âge, à partir des distributions de la taille, est une opération longue et difficile, nous avons complété ce travail par des approches complémentaires de classification automatique afin d'optimiser ce tri dans de futurs travaux. Cette question a fait l'objet d'un rapport détaillé de Jacques VESLOT (Irstea Aix).

La discrimination des classes d'âges est issue d'une expertise qui présente l'inconvénient de travailler a priori, et ajoute une part d'interprétation et une part de subjectivité. Elle rend la méthode difficilement reproductible. En l'absence de méthodes automatiques efficaces, elle s'avère actuellement la plus fiable. La phase initiale des procédures de tri a été réalisée sur plusieurs cyprinidés (gardon, chevaine, barbeau, hotu, vandoise, brème bordelière, blageon, ablette, goujon) mais seuls le gardon et le chevaine ont fait l'objet des procédures complètes développées pour faciliter la vérification du découpage.
La représentativité de la distribution de tailles pouvant être incertaine du fait des difficultés d'échantillonnage, des méthodes et outils utilisés, de la subjectivité du découpage en classe de tailles, nous avons choisi de caractériser statistiquement chaque pêche par la médiane des longueurs totales des juvéniles. Celle-ci étant peu sensible aux valeurs extrêmes, elle nous apparaît comme un descripteur robuste de la distribution des tailles.

# 6.3 Résultats et discussion

## 6.3.1 Le rôle de la température

Malgré la dispersion des tailles, il est possible d'établir une relation linéaire simple et positive entre la taille médiane des juvéniles d'âge 0+ en fin d'été et la somme des degrés-jours au cours de la période de croissance des jeunes poissons, applicable à l'échelle d'un grand bassin versant. Elle a été calculée sans les stations situées dans les panaches thermiques.

La SDJ explique à elle seule 37% de la variabilité des tailles en fin d'année pour le gardon et 35% pour le chevaine, avec une pente significativement différente de 0. Pour le gardon, la taille médiane en fin d'année et plus grande de 0,03 mm pour chaque degré-jour cumulé supplémentaire, et de 0,02 pour le chevaine.

Au niveau des rejets thermiques, les tailles des poissons d'âge 0+ sont significativement plus élevées. La différence de taille est cependant plus marquée chez le gardon. Cette différence de taille peut être associée à une durée « potentiellement » longue de croissance dans les zones réchauffées, et une productivité plus importante de la flore et de la faune benthique. Les relevés de Tricastin montrent que la taille des juvéniles n'est toutefois pas en accord avec le cumul thermique des eaux du rejet. Nous avons calculé des SDJ à partir des températures du rejet, puis à partir d'une température moyenne entre l'amont et le rejet. L'exercice montre la robustesse de cette relation linéaire, mais aussi la nécessité d'avoir des relevés thermiques « au plus près » des habitats fréquentés par les poissons.

Il importe de rappeler que les évolutions de la thermie du Rhône consécutives au changement climatique se traduisent par des températures estivales de plus en plus élevées, une précocité et une accélération de la hausse thermique printanière. La prolongation de la saison chaude vers la fin de l'automne est un phénomène plus récent. Lorsque les années sont projetées sur la relation linéaire, il s'avère que la taille des jeunes poissons a globalement suivi la hausse thermique de la dernière décennie.

## 6.3.2 Influence du débit

La corrélation négative associant l'indice de débit et la somme des degrés-jours montre l'influence du débit sur la température de l'eau pendant la période de printanière. La régression de la taille médiane sur l'indice de débit explique 12% de la variabilité pour le gardon et 8% pour le chevaine Toutefois cet indice est très corrélaté à la SDJ. Lorsque l'indice de débit et la SDJ sont intégrés dans un même modèle pour expliquer la taille des juvéniles, la pente associée à l'indice de débit n'est plus significative.

## 6.3.3 Le gradient amont-aval

A l'échelle du Rhône, dont le bassin versant est nettement orienté nord-sud, le gradient spatial est marqué. Les gardons et les chevaines sont petits dans les stations du Haut-Rhône et de l'Ain. Leur taille est intermédiaire dans les stations du tiers amont du Bas-Rhône, tandis que les plus grands sont retrouvés en aval. Les poissons 0+ de la Saône se démarquent par leur grande taille, et présentent une relative similarité avec les stations du Bas-Rhône aval, voire les rejets thermiques.
### 6.3.4 Le fleuve aménagé

L'usage par défaut de valeurs thermiques identiques pour caractériser plusieurs stations réparties dans des entités fluviales contrastées (lône, RCC, chenal « naturel », canal, retenue) est vraisemblablement à l'origine d'une grande part de la variance non expliquée. Nous n'avions pas la possibilité de renseigner thermiquement les sections court-circuitées du fleuve et avons utilisé les relevés « chenal principal » les plus proches.

En dissociant les pêches selon leur appartenance à des entités « semi-naturelles » (anciens tracés du Rhône) ou des sections chenalisées de grandes dimensions (chenal, canal de navigation, retenue, bief sur la Saône), la relation linéaire est conservée dans les deux types de milieux avec une pente non significativement différente.

### 6.3.5 Les paramètres locaux

Afin de prendre en compte des facteurs abiotiques autres qu'hydroclimatiques, chaque station a fait l'objet d'une description qualitative simplifiée. En regroupant les stations de pêches selon différentes catégories pour ces facteurs (type de milieu, nature des berges, abondance des macrophytes, vitesse du courant, complexité hydraulique, ...), des différences significatives des LT médianes peuvent apparaître entre les catégories. Ces différences disparaissent en grande partie après contrôle de la thermie exprimée par la SDJ.

### 6.3.6 Autres facteurs de variabilité

Des publications anglaises récentes mettent l'accent sur des facteurs peu étudiés, tel que le parasitisme ou une amélioration de la qualité des eaux.

Nos observations sur le long terme montrent des changements structurels inexpliqués, tels que l'augmentation de la proportion de juvéniles dans les pêches postérieures aux grands épisodes de crues, et à l'arrêt de rejets industriels de phosphates dans la vallée du Rhône.

La complexité des études portant sur les parasites a beaucoup contribué à l'abandon d'études spécifiques de longue durée. Or des travaux récents montrent que le parasitisme chez les jeunes poissons peut être un facteur négatif déterminant sur les effectifs et la taille des jeunes poissons. Il est probable que les faibles effectifs de juvéniles en début de chronique aient une grande part d'explication dans l'épizootie de Bucephalose signalée au début des études rhodaniennes.

La densité-dépendance est abondamment citée dans la littérature comme un facteur explicatif de la taille des juvéniles. Lorsque les effectifs sont élevés, la compétition intra-et/ou interspécifique pour l'exploitation des ressources trophiques se traduit par une taille moindre des individus. Dans ce travail, nous n'avons pas obtenu de relations significatives entre les effectifs et la taille des juvéniles d'âge 0+, bien que des observations ponctuelles sur la chronique suggèrent cet effet lors de recrutement important et d'une mortalité réduite au cours de l'hiver suivant (exemple du gardon en 1989).

La taille est maximale dans la Saône. L'abondance des herbiers et l'eutrophie de cette rivière de plaine favorise la croissance des jeunes poissons. Cet effet est vraisemblablement important dans toutes les grandes retenues, en particulier sur le Bas-Rhône.

## 6.4 Conclusions

Les chroniques piscicoles du Rhône ont permis d'évaluer l'évolution des assemblages piscicoles. Par ailleurs, lorsque la nature des données l'autorise, elles peuvent être utiles pour aborder d'autres questions. Cependant, les objectifs des suivis permanents ont orienté le choix des stations, des méthodes, et la nature des données. Les chroniques
acquises dans le cadre des arrêtés préfectoraux (l'essentiel de notre base de données) montrent que leur usage pour satisfaire de nouveaux objectifs n'est pas sans problèmes.

Les chroniques révèlent la part croissante des juvéniles dans nos captures, et la nécessité d'approfondir les connaissances sur le fonctionnement écologique du fleuve à partir de cette fraction juvénile sensible aux modifications anthropiques. Avec l'aide de nos partenaires de l'étude Rhône Phase 4, nous avons pu rassembler des chroniques physiques et biologiques conjointes à l'échelle du Rhône français. Elles ont permis d'obtenir des situations hydroclimatiques contrastées.

En l'absence d'informations précises sur l'âge des poissons capturés, obtenues par des techniques appropriées telles que l'otolithométrie, une part importante de ce travail a été consacrée à l'identification des classes d'âge, entre autres des juvéniles de l'année (âge 0+), sur la base d'une analyse par expertise des histogrammes de tailles. La complexité de cette tâche est liée (1) à l'extrême variabilité des effectifs d'une saison et d'une année sur l'autre, (2) à la répartition longitudinale des stations depuis la Chautagne jusqu'à Vallabrègues, et (3) à la modification temporelle progressive des structures en taille, en particulier du fait du changement climatique.

Initialement, nous avons travaillé sur les cyprinidés dominants. Parmi les grandes espèces (chevaine, gardon, barbeau, hotu, vandoise, brème bordelière), seules les deux premières ayant une répartition spatiale et temporelle sensiblement homogènes ont fait l'objet des procédures complètes développées pour aider au découpage par expertise. Les autres espèces ont une répartition spatialement limitée et leurs effectifs évoluent beaucoup sur la période considérée. Les espèces de petite taille sont des espèces à pontes multiples (ablette, goujon, bouvière, pseudorasbora). L'identification des classes d'âge est complexe par la présence de plusieurs modes, et la petite taille des adultes augmente le chevauchement des cohortes annuelles. Elles nécessitent des travaux spécifiques sur la croissance, avec identification des âges par des techniques appropriées.

Les tailles des gardons et des chevaines sont globalement croissantes de l'amont vers l'aval. Plus petites sur le Haut-Rhône amont et sur l'Ain, elles augmentent sur le Haut-Rhône aval, puis nettement sur le Bas-Rhône. Les tailles maximales sont observées sur le Bas-Rhône aval, sur la Saône, et au droit des rejets des centrales.

Pour ces deux espèces, nous avons obtenu une relation linéaire positive associant la taille des juvéniles enregistrée à l'automne et la température printanière (traduite sous la forme d'un cumul de degrés-jours). Du fait d'une relation inverse existante entre le débit et la température, la taille diminue lorsque les débits printaniers sont élevés.

Bien que la taille des juvéniles en fin d'année puisse être différente selon les stations, la prise en compte de la température de l'eau explique une part importante de la taille en fin de saison chaude.

Avec la hausse des températures attribuée au changement climatique, la période favorable pour la croissance s'allonge du fait d'une précocité printanière de plus en plus marquée. Une prolongation de la période chaude en automne a été observée plusieurs fois dans les années récentes. Par conséquent, à l'heure actuelle, du fait des évolutions climatiques, la taille des juvéniles de l'année tend à augmenter. Cette tendance a débuté au cours des années 1990.

Contrairement à d'autres travaux réalisés sur de grands cours d'eau de plaine, nous n'avons pas observé de relation négative significative entre la taille et les effectifs de poissons capturés, attribuée à la compétition pour l'exploitation de ressources trophiques.

D'autres facteurs ayant des effets majeurs sur la croissance ont été publiés récemment, tels que le parasitisme des jeunes poissons, ou l'amélioration de la qualité des eaux. Ils montrent que des facteurs autres que hydroclimatiques ne peuvent être sous-estimés.
Irstea Aix-en-Provence
UR Hydrobiologie
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