# Nyárfaültetvények orchideái – irodalmi áttekintés

V. Attila Molnár, Kristóf Süveges, Réka Fekete, Frédéric Archaux, Richard Chevalier, Attila Takács

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

To cite this version:

V. Attila Molnár, Kristóf Süveges, Réka Fekete, Frédéric Archaux, Richard Chevalier, et al., Nyár-faültetvények orchideái – irodalmi áttekintés. Kitaibelia, 2022, 27 (1), 10.17542/kit.27.012. hal-03746503

HAL Id: hal-03746503

https://hal.inrae.fr/hal-03746503

Submitted on 5 Aug 2022

HAL is a multi-disciplinary open access
archive for the deposit and dissemination of sci-
entific research documents, whether they are pub-
lished or not. The documents may come from
teaching and research institutions in France or
abroad, or from public or private research centers.

L'archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est
destinée au dépôt et à la diffusion de documents
scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,
émanant des établissements d'enseignement et de
recherche français ou étrangers, des laboratoires
publics ou privés.

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

Distributed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
# Nyárfaültetvények orchideái – irodalmi áttekintés

MOLNÁR V. Attila¹,²*, SÜVEGES Kristóf¹, FEKETE Réka¹,², ARCHAUX Fréderic³,
CHEVALIER Richard³ & TAKÁCS Attila¹,²

(1) Debreceni Egyetem TTK Növénytani Tanszék, H-4032 Debrecen, Egyetem tér 1.; *mva@science.unideb.hu

(2) ELKH-DE Természetvédelmi Biológiai Kutatócsoport, H-4032 Debrecen, Egyetem tér 1.

(3) Research Unit EFNO, French National Institute for Agriculture, Food, and Environment (INRAE), Vale de Loire, F-45290 Nogent-sur-Vernisson, France

## Orchids of poplar plantations – a review

**Abstract** – There are literature data on the occurrence of 26 orchid species and 2 hybrids in economic poplar plantations from 13 European countries. The occurrence of 4 additional species in poplar plantations in 3 countries is proved by sources on the World Wide Web. The most widespread orchids in the poplar plantations are the rhizomatous, partial myco-heterotroph *Cephalanthera* and *Epipactis* species. Their importance is enhanced by the fact that most of the known populations of some species with a relatively narrow distribution range (*Epipactis bugacensis*, *E. campeadorii*, *E. fibri*, *E. tallosii*, *E. zaupolensis*) are known in poplar plantations. Cultivated poplar monocultures are likely to provide habitat for further orchids in other countries too. Most of the published papers are limited to floristic data from a single or a few plantations. Longer-term observations are only available from Poland, thanks to the work of W. Adamowski, and these suggest that populations may persist for decades and even increase dynamically. The size of orchid populations in some cases can reach thousands or even hundreds of thousands of individuals. Orchids can appear earliest in (4–)7–8 years old plantations. Very little is known about how the cultivation, structure, soil conditions and the poplar cultivars influence the presence of orchids. Mycorrhizal interactions of poplars and orchids may play a key role in this process, but the available knowledge is very limited. Furthermore, little is known about how the economic use of plantations can be reconciled with the long-term maintenance of orchid populations.

**Keywords:** anthropogenic habitats, apophytism, *Cephalanthera*, *Epipactis*, grey literature, Orchidaceae, plantation forestry, *Populus ×canadensis*, secondary habitats, short-rotation forestry

**Összefoglaló** – A fatermesztési célú nyárfaültetvényekben 26 orchideafaj és 2 hibrid előfordulásáról 13 európai országból állnak rendelkezésre irodalmi adatok. További 4 faj előfordulását 3 országban a világhálón található források igazolják. Az ültetett nyárasok leggyakoribb kosborféléi a rizómás, részleges mikoheterotróf *Cephalanthera*- és *Epipactis*-fajok közül kerülnek ki. Jelentősegüket fokozza, hogy egyes szűk elterjedésű fajok (*E. bugacensis*, *E. campeadorii*, *E. fibri*, *E. tallosii*, *E. zaupolensis*) állományainak nagy része nyárültetvényekben él. Az eddigi tanulmányok legtöbbször egyetlen vagy csupán néhány ültetvényből történő florisztikai adatközlésre szorítkoznak. Lengyelországi hosszabb távú megfigyelések alapján az állományok évtizedekig fennmaradhatnak, sőt dinamikusan növekedhetnek. Az állományok egyedszáma egyes esetekben akár százezer példánynál is több lehet. Az orchideák legkorábban (4–)7–8 éves ültetvényekben jelennek meg. Az eddigi vizsgálatok alapján alig ismert, hogy a nyárfaültetvények művelése, szerkezete, talajviszonyai, illetve az ültetett nyárfa fajták hogyan befolyásolják az orchideák megjelenését. A nyárak és az orchideák mikorrhiza-kapcsolatai kulcsszerepet játszhatnak a folyamatban. Alig ismert, hogy az ültetvények gazdasági hasznosítása és az orchidea állományok hosszabb távú fenntartása miként egyeztetethető össze.

**Kulcsszavak:** antropogén élőhelyek, *Cephalanthera*, *Epipactis*, Orchidaceae, *Populus ×canadensis*, másodlagos élőhelyek, ültetvényszerű fatermesztés, „szürke irodalom”

<figure><img src="image_3.png" /></figure>
Bevezetés

A kosborfélék családja (Orchidaceae) a zárvatermő növények egyik legdiverzebb és legnagyobb elterjedésű csoportja (GIVNISH et al. 2016, WRAITH et al. 2020); nemzetségeik száma 736 (CHASE et al. 2015) és 880 (GIVNISH et al. 2016) közé, a fajok száma 28 000 körülire besülhető (GIVNISH et al. 2016, GOVAERTS et al. 2017). Az orchideák ugyanakkor a növényvilág egyik legveszélyeztetettebb rendszertani csoportjának is számítanak (WRAITH & PICKERING 2018), az ismert fajok több mint fele az IUCN Global Red List veszélyeztetettségi kategóriájának valamelyikébe esik (GALE et al. 2018). A legtöbb orchideafaj veszélyeztetettsége sajátos, „belsőleg” meghatározott ritkaságuk következménye, amely olyan tényezőkön keresztül fejti ki hatását, mint a kis populációméret, az elterjedési terület korlátozott mérete, illetve a megporzókkal és mikorrhiza gombákkal fennálló és fajspecifikus kapcsolatok (FAY & CHASE 2009, MICHENEAU et al. 2009, SWARTS & DIXON 2009, PHILLIPS et al. 2011, SEATON et al. 2013, BRONSTEIN et al. 2014). Mindezek következtében fajaik különösen érzékenyek lehetnek a környezeti változásokra, akár közvetlenül, akár közvetve azokon a szervezeteken keresztül, amelyekkel kölcsönhatásban állnak (SWARTS & DIXON, 2009, FAY et al. 2015). A napjainkban zajló, az egész bioszférát érintő bizonyos változások, mint az erdőirtás, az urbanizáció, a tájhasználat megváltozása, a mezőgazdaság intenzívebbé válása és az éghajlatváltozás az orchideafajok sokféleségét globális léptékben fenyegetik (FAY et al. 2015). Annak érdekében, hogy a folyamatot mérsékelni tudjuk, rendkívül fontos és szükséges a tudományos kutatás és a gyakorlati természetvédelem közötti szoros együttműködés (FAY et al. 2015, GALE et al. 2018, FAY 2018, PHILLIPS et al. 2020).

Az orchidea állományok másodlagos, ember által létrehozott vagy az emberi tevékenység által fenntartott, zavarásnak rendszeresen kitett élőhelyeken való felbukkanása viszonylag széles körben ismert jelenség (BEREZUTSKY et al. 2014, REWICZ et al. 2017, POPOVICH et al. 2020). Eurázsiai talajlakó orchideák előfordulása ismert például lakott területeken, parkokban, kertekben (DICKSON 1990, KANTSA et al. 2013, LISZTES-SZABÓ 2013, SONKOLY 2014, REWICZ et al. 2017, BALOGH & SZINETÁR 2022), felhagyott bányákban és ipari területeken (GREENWOOD & GEMMEL 1978, REBELE 1988, LETEN 1989, BARINA 2000, 2001, HEYDE & KRUG 2000, ESFELD et al. 2008, SHEFFERSON et al. 2008), útszegélyeken (FEKETE et al. 2017, 2019, 2020), temetőkben (LÖKI et al. 2015, 2019a, 2019b, 2020, MOLNÁR V. et al. 2017a, 2017b, 2017c, 2021), olajfeligetekben (VUKOVIĆ et al. 2011, PETANIDOU et al. 2013, TSIFTSIS & TSIRIPIDIS 2020), vasúti töltéseken, csatornapartokon és golfpályákon (LETEN 1989), valamint lombhullató és örökzöld fák ültetvényeiben (BEREZUTSKY et al. 2014). A másodlagos (emberi tevékenység által létrehozott) orchidea-élőhelyek közé tartoznak a nyárfa (Populus) fajok és fajták gazdasági célú ültetvényei is (ADAMOWSKI & CONTI 1991, ADAMOWSKI 1995, 1998, 1999, 2004, 2006).

A nyárfák (Populus) a fűzfafélék (Salicaceae) családjának monofiletikus nemzetsége, melynek fajszámát 22 és 85 közé teszik, több száz természetes és mesterséges hibriddel (HAMZEH & DAYANANDAN 2004). Az északi félteke lombhullató fái, amelyeknek a boreális erdők pionír alkotóelemeiként és a folyóparti ligeterdők domináns fafajaiként egyaránt jelentős ökológiai szerepük van (BRAATNE et al. 1992). Gyors növekedésük, vegetatív szaporíthatóságuk és a különböző ökológiai adottságú termőhelyekhez való alkalmazkodóképességük, valamint faanyaguk számos felhasználási módja (például fűrészáru, papírpép) miatt a Populus-fajok igen komoly gazdasági jelentőséggel is rendelkeznek (STETTLER et al. 1996, SEMERCI et al. 2021). A nyárfákat világszerte széles körben termesztik, fájuk az egyik leggyakrabban használt faanyag az építőiparban, az asztalosiparban, a papírgyártásban és számos más feldolgozóipari ágazatban (HEILMAN 1999). A termesztésben különösen nagy szerep jut a hibrid vagy szelekciós eredetű, intenzív
keretek között, rövid vágásfordulóval, ültetvényszerűen termesztett fajtáknak (az ún. nemesnyáraknak). Ezek általában jól tűrik a zord környezeti körülményeket, ellenállók a kártevőkkel és betegségekkel szemben, magasabb fahozamot biztosítanak és lényegesen rövidebb idő alatt érik el vágásérettséget (LAUREYSENS et al. 2005). A növekvő igények miatt az ilyen nemesített fajtákból álló nyárfaültetvényeknek a száma és területük világszerte gyorsan növekszik, különösen az USA-ban, Kínában és Dél-Koreában. Az International Poplar Commission (1992) 19 olyan országot sorolt fel, ahol legalább 10 000 hektárnyi ültetvény van. Ezek közül hét országban (Kína, Franciaország, Németország, Magyarország, Románia, Törökország és a volt Jugoszlávia) több mint 100 000 hektár nyárfa-ültetvény található. A fatermesztési célú nyár-monokultúrák gazdasági értékük miatt ezekben az országokban régóta a figyelem középpontjában állnak.

A nyárfaültetvények a közelmúltban számos országban további figyelmet kaptak környezeti előnyeik miatt. Ma már széles körben elismert, hogy hatékony energiatermelő rendszerként részben helyettesíthetik a fosszilis tüzelőanyagokat (ISEBRANDS & KARNOSKY 2001, HEDENUS & AZAR 2009), valamint a talaj széntartalmának növelésére, a leromlott talajok helyreállítására is alkalmasak lehetnek (DEWAR & CANNELL 1992, BLOCK et al. 2006). Ezeken túlmenően a nyárfaültetvények telepítése degradált élőhelyek hatékony helyreállítását is jelentheti (SARTORI et al. 2007). Ugyanakkor a nyár monokultúrák helyi biológiai sokféleségre gyakorolt hatását azok egyre növekvő területe és gazdasági jelentősége ellenére eddig alig tanulmányozták. A fatermesztési célú monokultúrákat általában – az esetek jelentős részében nem megalapozatlanul – alacsony diverzitású, jellegtelen lágyszárú szinttel rendelkező, idegenhonos fajok által dominált élőhelyeknek tekintik. A magyarországi élőhelyek határozójában (BÖLÖNI et al. 2011: 381.) a nemesnyárasok az idegenhonos fajok által uralt, lacsony természetességű élőhelyek között szerepelnek.

Jelen szemle a gazdasági jelentőségüköz és a területi kiterjedésüköz képest biodiverzitási szempontból hiányosan ismert nyárfaültetvények ismeretéhez kíván hozzájárulni.

## Anyag és módszer

2021 decemberében a Google Tudós [1] keresőjén keresztül a következő kulcsszó-kombinációkkal (Poplar OR Aspen OR Cootonwood OR Topola or Nyár AND Plantation OR Plantage OR Pflanzung OR Aufforstung OR Plantacja OR Ültetvény AND Orchid OR Epipactis OR Cephalanthera OR Orchidea) kutattunk a témában releváns publikációk után. A megtalált közlemények irodalomjegyzékeiben további forrásokat találtunk. A megtalált cikkek legfontosabb adatait MS Excel táblázatban rögzítettük.

A dolgozatban szereplő taxonok neve a Magyarországon is előforduló orchideák esetében MOLNÁR V. & CSÁBI (2021) munkáján alapul. Azon fajok esetében, amelyek Magyarország területén nem fordulnak elő, a nevezéktan az International Plant Name Index-et [2] követi.

## Eredmények és megvitatásuk

Összesen 31 közleményt találtunk, de minden bizonnyal ennél több információt publikáltak a témával kapcsolatban, elsősorban a különböző nemzeti nyelveken megjelenő „szürke irodalomban”. A megtalált források közül csak 11 cikk (35%) íródott angolul és további 10 cikknek van angol nyelvű címe és összefoglalója. Ám a megtalálást nehezíti, hogy az angol címben vagy az összefoglalóban csak elvétve (20 cikkből két esetben) szerepelnek a ‘poplar’ vagy ‘aspen’ vagy ‘Populus’ és a ‘plantation’ szavak, és csak 8 esetben az ‘orchid’ vagy ‘Epipactis’ vagy ‘Cephalanthera’ szavak. 16 közlemény a nyárfaültetvényekben talált orchideafajok új
florisztikai adatát közli (ARADI et al. 2017, CSÁBI et al. 2015, CSIKY 2006, GEISSELBRECHT-TAFERNER & MUCINA 1995, GOLIS & SZYSZKIEWICZ-GOLIS 2004, ILLYÉS et al. 2017, LJUBKA et al. 2014, LUKÁCS et al. 2017, MOLNÁR V. & SULYOK 1996, MOLNÁR V. et al. 1998, MOLNÁR V. et al. 2000, SÜVEGES et al. 2020, SÜVEGES 2022, TIMPE & MRKVICKA 1996, TÓTH 2009, VOIGT & SOMAY 2013). 7 cikkben csupán egy-egy ültetvény adata szerepel (GOLIS & SZYSZKIEWICZ-GOLIS 2004, LUKÁCS et al. 2017, ARADI et al. 2017, ILLYÉS et al. 2017, MOLNÁR V. & SULYOK 1996, TIMPE & MRKVICKA 1996, GEISSELBRECHT-TAFERNER & MUCINA 1995).

<table><caption>1. táblázat Nyárfaültetvényekben előforduló orchideák országonként
Table 1 Orchids occurring in poplar plantations by countries</caption><thead><tr><th>Ország / Country</th><th>Orchidea-taxonok száma / No. of orchid taxa</th><th>Orchidefajok (cikkek száma) / Orchids (number of papers)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Ausztria / Austria</td><td>1</td><td>Epipactis helleborine (2)</td></tr><tr><td>Csehország / Czech Republic</td><td>3</td><td>Cephalanthera damasonium (1), Epipactis albensis (1), E. helleborine (1)</td></tr><tr><td>Észtország / Estonia</td><td>5</td><td>Dactylorhiza baltica (1), D. fuchsii (1), Epipactis atrorubens (1), E. helleborine (1), Orchis militaris (1), Platanthera bifolia (1)</td></tr><tr><td>Franciaország / France</td><td>1</td><td>Epipactis helleborine (1)</td></tr><tr><td>Hollandia / the Netherlands</td><td></td><td>Epipactis helleborine (1)</td></tr><tr><td>Horváország / Croatia</td><td>2</td><td>Epipactis tallosii (1), Platanthera bifolia (1)</td></tr><tr><td>Lengyelország / Poland</td><td>5</td><td>Cephalanthera longifolia (1), Dactylorhiza incarnata (1), Epipactis ×schmalhausenii (5), Neottia ovata (2), Platanthera bifolia (2)</td></tr><tr><td>Magyarország / Hungary</td><td>23</td><td>Anacamptis elegans (1), Cephalanthera ×schulzei (1), C. damasonium (9), C. longifolia (7), C. rubra (1), Dactylorhiza incarnata (1), Epipactis albensis (2), E. atrorubens (3), E. bugacensis (4), E. helleborine (3), E. microphylla (2), E. nordeniorum (2), E. palustris (1), E. purpurata (1), E. tallosii (8), Neotinea ustulata (1), Neottia nidus-avis (1), N. ovata (2), Ophrys apifera (1), Orchis militaris (1), O. purpurea (1), Platanthera bifolia (2), P. chlorantha (1)</td></tr><tr><td>Németország / Germany</td><td>1</td><td>Epipactis helleborine (1)</td></tr><tr><td>Románia / Romania</td><td>4</td><td>Cephalanthera longifolia (1), Epipactis helleborine (1), E. tallosii (1), Neottia nidus-avis (1)</td></tr><tr><td>Svájc / Switzerland</td><td>2</td><td>Dactylorhiza maculata (1), Gymnadenia conopsea (1)</td></tr><tr><td>Szerbia / Serbia</td><td>2</td><td>Epipactis helleborine (1), E. tallosii (1)</td></tr><tr><td>Ukrajna / Ukraine</td><td>4</td><td>Cephalanthera longifolia (2), Epipactis albensis (2), E. helleborine (2), E. tallosii (1)</td></tr></tbody></table>

A témával kapcsolatban megtalált legkorábbi közlemény egy magyarországi ismeretterjesztő cikk (WERNER 1982), amely a méhbangó (Ophrys apifera) és 9 másik orchideafaj nyárfaültetvényben való, 1978. évi felfedezéséről számol be. Az 1990-es évek óta ötévenként 3–7 cikk jelent meg a témában. A legtöbb adatot Magyarország és Lengyelország területéről ismerjük (1. táblázat). Eddig összesen 26 orchideafaj és 2 hibrid előfordulását közölték nyárfa-
ültetvényekből (2. táblázat) és a vilaghálón további 4 faj előfordulását dokumentálták 3 ország ültetvényeiben (GÜGEL et al. 2010, 3. táblázat).

<table><caption>2. Táblázat Nyárfaültetvényekben előforduló orchideafajok
Table 2 Orchids occurring in poplar plantations</caption><thead><tr><th>Faj / Species</th><th>Országok / Countries</th><th>Források / Sources</th></tr></thead><tbody><tr><td>Anacamptis elegans (Heuff.) A. Molnár &amp; Lovas-Kiss</td><td>Magyarország / Hungary</td><td>SÜVEGES et al. (2019)</td></tr><tr><td>Cephalanthera ×schulzei E. G. Camus</td><td>Magyarország / Hungary</td><td>VOIGT &amp; SOMAY (2013)</td></tr><tr><td>Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce</td><td>Magyarország, Csehország / Hungary, Czech Republic</td><td>CSÁBI et al. (2015), CSIKY (2006), ILLYÉS et al. (2017), MOLNÁR V. &amp; SULYOK (1996), MOLNÁR V. et al. (2000), SÜVEGES et al. (2019), SÜVEGES (2022), TĚŠITELOVÁ et al. (2012), TÓTH (2009), VOIGT &amp; SOMAY (2013), WERNER (1982)</td></tr><tr><td>Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch</td><td>Magyarország, Lengyelország, Románia, Ukrajna / Hungary, Poland, Romania, Ukraine</td><td>CSÁBI et al. (2015), CSIKY (2006), ILLYÉS et al. (2017), JAKUBSKA et al. (2006), MOLNÁR V. &amp; SULYOK (1996), MOLNÁR V. et al. (2000), SÜVEGES et al. (2019), VOIGT &amp; SOMAY (2013), WERNER (1982)</td></tr><tr><td>Cephalanthera rubra (L.). L. Rich.</td><td>Magyarország / Hungary</td><td>SÜVEGES et al. (2019)</td></tr><tr><td>Dactylorhiza baltica (Klinge) Nevski</td><td>Észtország / Estonia</td><td>SCHEFFERSON et al. (2008)</td></tr><tr><td>Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó</td><td>Észtország / Estonia</td><td>TULLUS et al. (2015)</td></tr><tr><td>Dactylorhiza incarnata (L.) Soó</td><td>Észtország, Lengyelország, Magyarország / Estonia, Poland, Hungary</td><td>ADAMOWSKI (1999), TULLUS et al. (2015), WERNER (1982)</td></tr><tr><td>Dactylorhiza maculata (L.) Soó</td><td>Svájc / Switzerland</td><td>DELARZE &amp; CIARDO (2002)</td></tr><tr><td>Epipactis ×schmalhausenii Richt.</td><td>Lengyelország / Poland</td><td>ADAMOWSKI &amp; CONTI (1991), ADAMOWSKI (1995), ADAMOWSKI (1999), ADAMOWSKI (2004), ADAMOWSKI (2006)</td></tr><tr><td>Epipactis albensis Nováková &amp; Rydlo</td><td>Csehország, Magyarország, Ukrajna / Czech Republic, Hungary, Ukraine</td><td>LJUBKA et al. (2014), SÜVEGES et al. (2019), TĚŠITELOVÁ et al. (2012), TIMPE &amp; MRKVICKA (1996), SÜVEGES et al. (2019), SÜVEGES (2022)</td></tr><tr><td>Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser</td><td>Észtország, Magyarország / Hungary</td><td>ARADI et al. (2017), SCHEFFERSON et al. (2008), SÜVEGES et al. (2019), SÜVEGES (2022)</td></tr><tr><td>Epipactis bugacensis K. Robatsch</td><td>Magyarország / Hungary</td><td>ARADI et al. (2017), MOLNÁR V. et al. (1998), SÜVEGES et al. (2019), SÜVEGES (2022)</td></tr><tr><td>Epipactis helleborine (L.) Crantz</td><td>Ausztria, Csehország, Észtország, Franciaország, Hollandia, Magyarország, Németország, Ukrajna / Austria, Czech Republic, Estonia, France, Germany, Hungary, the Netherlands, Ukraine</td><td>ARCHAUX et al. (2010), BURGER (2006), GEISSELBRECHT-TAFERNER &amp; MUCINA (1995), ILLYÉS et al. (2017), LJUBKA et al. (2014), SÜVEGES et al. (2019), TĚŠITELOVÁ et al. (2012), TULLUS et al. (2015), VONK M. (2008), WERNER (1982)</td></tr><tr><td>Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw.</td><td>Magyarország / Hungary</td><td>CSÁBI et al. (2015), SÜVEGES (2022)</td></tr><tr><td>Epipactis nordeniorum K. Robatsch</td><td>Magyarország / Hungary</td><td>MOLNÁR V. et al. (1998), SÜVEGES et al. (2019)</td></tr></tbody></table>
<table><caption>3. Táblázat Orchideák GÜGEL et al. (2010) által dokumentált előfordulásai nyárfaültetvényekben
Table 3 Occurrences of orchid species in poplar plantations documented by GÜGEL et al. (2010)</caption><thead><tr><th>Faj / Species</th><th>Országok / Countries</th><th>Források / Sources</th></tr></thead><tbody><tr><td>Epipactis palustris (L.) Crantz</td><td>Magyarország / Hungary</td><td>WERNER (1982)</td></tr><tr><td>Epipactis purpurata Sm.</td><td>Magyarország / Hungary</td><td>MOLNÁR V. & SULYOK (1996)</td></tr><tr><td>Epipactis tallosii A. Molnár & Robatsch</td><td>Horvátország, Magyarország, Románia, Szerbia, Ukrajna / Croatia, Hungary, Romania, Serbia, Ukraine</td><td>Csábi et al. (2015), CSIKY (2006), LUKÁCS et al. (2017), MOLNÁR V. et al. (1998), SÜVEGES et al. (2019), SÜVEGES et al. (2020), SÜVEGES (2022), TÓTH (2009)</td></tr><tr><td>Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.</td><td>Svájc / Switzerland</td><td>DELARZE & CIARDO (2002)</td></tr><tr><td>Neotinea ustulata (L.) Bateman et al.</td><td>Magyarország / Hungary</td><td>WERNER (1982)</td></tr><tr><td>Neottia nidus-avis (L.) L. Rich.</td><td>Magyarország, Románia / Hungary, Romania</td><td>SÜVEGES et al. (2019)</td></tr><tr><td>Neottia ovata (L.) Bluff. & Fingerh.</td><td>Magyarország, Lengyelország / Hungary, Poland</td><td>ADAMOWSKI (1999), ADAMOWSKI W. (2004), SÜVEGES et al. (2019), WERNER (1982)</td></tr><tr><td>Ophrys apifera (L.) Huds.</td><td>Magyarország / Hungary</td><td>WERNER (1982)</td></tr><tr><td>Orchis militaris L.</td><td>Észtország, Magyarország / Estonia, Hungary</td><td>SHEFFERSON et al. (2008), WERNER (1982)</td></tr><tr><td>Orchis purpurea Huds.</td><td>Magyarország / Hungary</td><td>SÜVEGES et al. (2019)</td></tr><tr><td>Platanthera bifolia (L.) L. Rich.</td><td>Észtország, Horvátország, Lengyelország, Magyarország / Croatia, Estonia, Hungary, Poland</td><td>ADAMOWSKI (1999), ADAMOWSKI (2004), SÜVEGES et al. (2019), TULLUS et al. (2015, WERNER (1982)</td></tr><tr><td>Platanthera chlorantha (Custer) Rchb.</td><td>Magyarország / Hungary</td><td>VOIGT & SOMAY (2013)</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>Faj / Species</th><th>Forrás / Source</th><th>Ország / Country (megye / county)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Epipactis campeadorii P. Delforge</td><td>[3]</td><td>Spanyolország / Spain (Burgos)</td></tr><tr><td>Epipactis cardina Benito Ayuso & Hermosilla</td><td>[4]</td><td>Spanyolország / Spain (n. d.)</td></tr><tr><td>Epipactis fibri G. Scappaticci & K. Robatsch</td><td>[5]</td><td>Franciaország / France (Rhône)</td></tr><tr><td>Epipactis zaupolensis (Barbaro & Kreutz) Bongiorni, De Vivo & Fori</td><td>[6]</td><td>Olaszország / Italy (Pordenone)</td></tr></tbody></table>

A legelterjedtebb orchideafaj az *Epipactis helleborine*, amelynek előfordulása 8 ország nyárfaültetvényeiben ismert (2. táblázat). Egyes fajok (elsősorban a *Cephalanthera*- és *Epipactis*-fajok, valamint a *Platanthera bifolia*) több országban, gyakran jelentős egyedszámú állományokkal vannak jelen nyárfaültetvényekben. Felbukkanásuk minden bizonnyal a rendkívül kis méretű és nagy számban termelődő magvakkal (SONKOLY et al. 2016) történő új betelepedés eredménye, mert a nyárfaültetvényeket szinte mindig teljes talajelőkészítést (mélyszántást) követően létesítik, sokszor korábban is szántott (mezőgazdaságilag művelt) területen (ADAMOWSKI 2004, TULLUS et al. 2015), majd a telepítést követően az ültetvény sorközeit
néhány (akár 6) évig művelik, tárcsázzák (ADAMOWSKI 2004). Ritkábban gyeptársulásokra jellemző orchideák megjelenése is előfordulhat nemesnyárasokban, amit a nyárak kisebb záródású lombkoronaszintje és viszonylag rövid ideig tartó árnyalása (vegetációs periódusa) tehet lehetővé. A záródó lombkoronaszintű állományokból a fényigényes, gyepekhez kötődő fajok (például *Gymnadenia conopsea*, *Dactylorhiza maculata*) idővel eltűnnek (DELARZE & CIARDO 2002).

## Az ültetvények jellemzői

Az orchideás nyárfaültetvények olyan tulajdonságairól, mint területük, talajviszonyaik, kialakításuk és művelésük jellegzetességei hiányosak az ismeretek, pedig ezek a tényezők jelentős befolyással lehetnek aljnövényzetük alakulására. Az eddigi szórványos adatok alapján meghetősen kis területű (1-3 hektáros) ültetvények (WERNER 1982, ADAMOWSKI 1999), sőt nyárfasorok (TĚŠITELOVÁ et al. 2012, LJUBKA et al. 2014, SÜVEGES et al. 2019) is alkalmasak orchideák megtelepedésére.

<table><caption>4. Táblázat Az orchideákat tartalmazó, ARCHAUX et al. (2010) által vizsgált nyárfaültetvények jellemzői Table 4 Characteristics of poplar plantations hosting orchids studied by ARCHAUX et al. (2010)</caption><thead><tr><th>Faj / Species</th><th>Ültetvény kora (év) / Age of plantation (years)</th><th>Előző tájhasználat / Prevoius land use</th><th>Tájhasználat 1830-ban / Land use in 1830</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Epipactis helleborine</td><td>13</td><td>Erdő / Forest</td><td>Rét / Meadow</td></tr><tr><td>14</td><td>Rét / Meadow</td><td>Szántóföld / Arable field</td></tr><tr><td>13</td><td>Nyárültetvény / Poplar plantation</td><td>Erdő / Forest</td></tr><tr><td>12</td><td>Szántóföld / Arable field</td><td>Rét / Meadow</td></tr><tr><td>16</td><td>Szántóföld / Arable field</td><td>Rét / Meadow</td></tr><tr><td>20</td><td>Nyárültetvény / Poplar plantation</td><td>Rét / Meadow</td></tr><tr><td>5</td><td>Nyárültetvény / Poplar plantation</td><td>Rét / Meadow</td></tr><tr><td>20</td><td>Nyárültetvény / Poplar plantation</td><td>Rét / Meadow</td></tr><tr><td>15</td><td>Szántóföld / Arable field</td><td>Szántóföld / Arable field</td></tr><tr><td>15</td><td>Nyárültetvény / Poplar plantation</td><td>Szántóföld / Arable field</td></tr><tr><td rowspan="5">Neottia ovata</td><td>16</td><td>Nyárültetvény / Poplar plantation</td><td>Erdő / Forest</td></tr><tr><td>16</td><td>Nyárültetvény / Poplar plantation</td><td>Szántóföld / Arable field</td></tr><tr><td>5</td><td>Nyárültetvény / Poplar plantation</td><td>Szántóföld / Arable field</td></tr><tr><td>15</td><td>Szántóföld / Arable field</td><td>Szántóföld / Arable field</td></tr><tr><td>21</td><td>Nyárültetvény / Poplar plantation</td><td>Szántóföld / Arable field</td></tr><tr><td rowspan="3">Platanthera bifolia</td><td>5</td><td>Nyárültetvény / Poplar plantation</td><td>Szántóföld / Arable field</td></tr><tr><td>4</td><td>Nyárültetvény / Poplar plantation</td><td>Rét / Meadow</td></tr><tr><td>4</td><td>Nyárültetvény / Poplar plantation</td><td>Rét / Meadow</td></tr></tbody></table>

Az orchideás nyárállományok korát tekintve csak néhány adat áll rendelkezésünkre. Czeremcha (Hajnówka megye) környékén Lengyelországban 1989-ben megtalált ültetvényeket
1970–1971-ben telepítették és ezután 6 évig szántották (ADAMOWSKI & CONTI 1991, ADAMOWSKI 1995, 1999). TULLUS et al. (2015) 24 észtországi ültetvény vizsgálata során 7–8 éves ültetvényekben 1 esetben *Dactylorhiza incarnata*-t, 2 esetben *Platanthera*-fajt találtak, míg a 13–14 éves ültetvények közül 10 ültetvényben *Dactylorhiza fuchsii*-t, *D. incarnata*-t és *Platanthera bifolia*-t regisztráltak.

Egy Észak-Franciaországban folytatott vizsgálat során (ARCHAUX et al. 2010) összesen három orchideafajt találtak nyárfaültetvényekben (4. táblázat), mégpedig jórészt olyan állományokban amelyek helyén korábban szántóföld vagy rét volt. A *Platanthera bifolia* 4 éves, az *Epipactis helleboirne* és a *Neottia ovata* 5 éves állományokból is előkerült (4 táblázat). ARCHAUX et al. (2010) 85 darab 2–5 éves korú nyárfaültetvényből egyetlen esetben (1,2 %), 96 darab 11–17 éves ültetvényből 9 esetben (9,4 %) találtak *Epipactis helleborine*-t (5. táblázat).

**5. táblázat** Az *Epipactis helleborine*-előfordulások jellemzői franciaországi nyárfaültetvényekben, ARCHAUX et al. (2010) kiegészítő adatai (Appendix 1) alapján. A fiatal ültetvényekben az aljövényzet kezelésének rövidítése: M: mehanikus, Ch: vegyszeres.

<table><caption>**Table 5** Characteristics of *Epipactis helleborine*-occurrences in french poplar plantations, based on the supplementary data (Appendix 1) of ARCHAUX et al. (2010). Abbreviations of understory control in young plantations: M: mechanic, Ch: chemical.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="2">Ültetvény kora (évek) /<br>Age of plantation (years)</th><th colspan="2">Cserje-borítás/<br>Shrub cover</th><th colspan="4">Aljnövényzet kezelése /<br>Understory control</th></tr><tr><th>2–5</th><th>11–17</th><th>&lt;2%</th><th>≥10%</th><th>M</th><th>Ch</th><th>M + Ch</th><th>-</th></tr></thead><tbody><tr><td>Ültetvények száma /<br>No. of plantations</td><td>85</td><td>96</td><td>51</td><td>45</td><td>26</td><td>29</td><td>16</td><td>110</td></tr><tr><td><i>E. helleborine</i> előfordulásainak aránya (%) /<br>Occurrence of<br><i>E. helleborine</i> (%)</td><td>1,2</td><td>9,4</td><td>7,8</td><td>11,1</td><td>0</td><td>0</td><td>6,3</td><td>8,2</td></tr><tr><td><i>E. helleborine</i> előfordulásainak száma /<br>Occurrence of<br><i>E. helleborine</i> (n)</td><td>1</td><td>9</td><td>4</td><td>5</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>9</td></tr></tbody></table>

Az ültetvényszerű fatermesztésben számos nyárfaj fajtáit használják. Hazánkban az erdészeti szaporítóanyagokra vonatkozó hatályos jogszabály – 110/2003. (X.21.) FVM rendelet, 1.§ (2) bekezdés – szerint: „Faültetvények esetében nagy hozamú és ökológiaiag kielégítően stabil fajták fajtaazonos és fajtatiszta szaporítóanyagát kell felhasználni.” BORDÁCS et al. (2019) a „Populus ×euramericana” név alatt 14 hazánkban államilag elismert erdészeti fajtát és 7 állami elismerésre bejelentett fajtát sorolnak fel. Az, hogy az egyes fajták ültetvényei milyen mértékben alkalmasak az orchideák számára kevéssé ismert. ADAMOWSKI & CONTI (1991) szerint e tekintetben a Czeremcha környékén található ültetvényeknél jelentős különbség van különböző fajták között. Az orchideák kétharmadát a *Populus* 'Hybrida 275' ültetvényei alatt detektálták: 12,3 hektáron összesen 8374 példányt (680,8 tő/hektár, max. egyedsűrűség: 142 tő / 100 m²). Más fajták (például *P. ×canadensis* 'Gelrica') alatt 35,4 hektáron összesen 4717 példány fordult elő (átlagos egyedsűrűség: 133,2 tő/hektár, max. egyedsűrűség: 78 tő / 100 m²). ADAMOWSKI & CONTI (1991) és ADAMOWSKI (2006) szerint a különbség oka a 'Hybrida 275' fajta magas és széles lombkoronája, merev levelei, hosszú életű és jelentős árnyalást biztosító lombozata, jelentősebb lombavarja és gyérebb aljnövényzete. Más fajták az alattuk kialakuló sűrűbb aljnövényzet (*Rubus caesius*, *R. idaeus*, *Urtica dioica*, *Cirsium arvense*) miatt kevésbé optimális feltételeket kínálnak az orchideáknak.
Az ültetvények szerkezetéről is igen kevés információ áll rendelkezésre. ADAMOWSKI (1999) és JAKUBSKA et al. (2006) is 5 × 5 méteres hálózatban telepített nyárültetvényről számolnak be. Az orchideatövek nyártörzsektől való átlagos távolságát ADAMOWSKI (1999) két ültetvényben (Remiza, Prostokaț) kisebbnek találta a véletlenszerűen várhatónál, Platanthera bifolia esetében a 152±69 cm (n=50) és 152±76 cm (n=165), az Epipactis ×schmalhausenii esetében 177±69 cm (n=177) és 165±75 cm (n=147). Ez ADAMOWSKI (1999) szerint az avar egyenetlen eloszlásának, a törzsekhez közelebbi vastagabb avartakarónak tudható be. ARCHAUX et al. (2010, Appendix 1) az E. helleborine-t csak a nagy törzssűrűségű állományokban találták, 204 törzs/hektárnál kisebb értékkel jellemezhető állományban nem fordult elő.

Az orchideák vitalitása nyárfaültetvényekben

A nyárfaültetvényekben élő orchideaállományok az egyedek feltűnő méreteiről, a populáció
sűrűségéről, terjeszkedési erélyéről több közleményben beszámolnak. VOIGT & SOMAY (2013)
a széleslevelű nőszőfű (Epipactis helleborine) esetében 116 cm magas virágzó hajtású pél-
dányról, a zöldes sarkvirág (Platanthera chlorantha) állomány esetében 65-70 cm-es átlagos
magasságról tesznek említést. Az Epipactis ×schmalhausenii esetében 127,5 cm-es (ADA-
MOWSKI 2004) és 132 cm-es (ADAMOWSKI 2006), a Platanthera bifolia esetében 92 cm-es
(ADAMOWSKI 2006) maximális hajtásmagasságról tudunk. Az állományok egyedsűrűsége és
egyedszáma számos esetben jelentősen felülmúlhatja a természetes élőhelyeken élő populá-
ciókét (ADAMOWSKI 2004). Legalább ezres nagyságrendű orchidea-állományokat is közöltek
ADAMOWSKI & CONTI (1991), ADAMOWSKI (1995), ADAMOWSKI (1999), ADAMOWSKI (2004), ADA-
MOWSKI (2006), ARADI et al. (2017), CSIKY (2006), JAKUBSKA et al. (2006), MOLNÁR V. et al.
(1998) és SÜVEGES et al. (2019).

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>1. ábra A Tallós-nőszőfű 47 nyárfaültetvényben talált állományának egyedszám-eloszlása, SÜVEGES et al. (2019) adatai nyomán</figcaption></figure>

<caption>**Fig. 1** Distribution of population-size of *Epipactis tallosii* in 47 poplar plantations (based on the data of SÜVEGES *et al*. 2019)</caption>

SÜVEGES et al. (2019) adatai
szerint az *Epipactis tallosii* 47
állományának vizsgálata alap-
ján az egyedszámok igen széles
határok között változnak (1.
ábra, átlagos állománynagyság:
86±172 tő). Egy 50 hektáros te-
rületen ADAMOWSKI (2006) 100
000 tőre becsülte a *Platanthera
bifolia* állomány nagyságát (át-
lagos sűrűség: 2 tő/m²). Az állo-
mányok maximális sűrűsége a *P.
bifolia* esetében >600 tő/100
m² (ADAMOWSKI 2004), illetve
677 tő / 100 m² (ADAMOWSKI
2006), az *E. ×schmalhausenii*
esetében 275 tő / 100 m²
(ADAMOWSKI 2006) volt.

Egy 3 hektáros ültetvényben a *P. bifolia* egyedszáma 13 év alatt 580-szorosára (31 tőről 18 ezer tőre), az *E. ×schmalhausenii* egyedszáma 8-szorosára (1850 tőről 15 ezer tőre) nőtt (ADAMOWSKI 2006). Az állományokban a virágzó tövek arányát ADAMOWSKI (2004) a *P. bifolia* esetében 25-30%-nak, az *E. ×schmalhausenii* esetében 73-82%-nak találta, a populációk éves maghozamát pedig 1,5 milliárd, illetve 1,0 milliárd magra becsülte (ADAMOWSKI 2006).
Mikorrhiza

Az orchideák megtelepedése, túlélése szempontjából releváns mikorrhiza-kapcsolatok jelen-
tőségét, szerepét a nyárfaültetvények esetében is több esetben megemlítik (WERNER 1982,
GEISSELBRECHT-TAFERNER & MUCINA 1995, ADAMOWSKI 2006, JAKUBSKA et al. 2006, TĚŠITELOVÁ et
al. 2012, ILLYÉS et al. 2017, SÜVEGES et al. 2019). További erősen mikotróf fajok, így a kerekle-
velű körtike (Pyrola rotundifolia L. – WERNER 1982, MOLNÁR V. et al. 2000) és a fenyőspárga
(Monotropa hypopytis L. – SÜVEGES et al. 2020) előfordulását is közölték ültetvényekből.
Ugyanakkor alig folytak vizsgálatok ezen élőhelyek mikorrhizáival kapcsolatban. SHEFFERSON
et al. (2008) vizsgálták nyárfákkal betelepített meddőhányókon élő orchideák (Dactylorhiza
baltica, Epipactis atrorubens, Orchis militaris) mikorrhiza-közösségeit és megállapították,
hogy azok a természetes élőhelyeken élő állományokhoz hasonlóak.

Az utóbbi időben az erdei orchideák (beleértve a *Cephalanthera* és *Epipactis*-fajok) mikorrhiza-kapcsolatai új megvilágításba kerültek. Elsőként a mikoheterotróf *Cephalanthera austinae* (A. Gray) Heller és a *Corallorhiza maculata* Rafinisque esetében mutatták ki, hogy mikorrhizáik a környező fák gyökereivel ektomikorrhizás kapcsolatban álló gombák közül kerülnek ki, illetve hogy azok jelentős mértékű specifitással rendelkeznek (TAYLOR & BRUNS 1997). GEBAUER & MEYER (2003) ¹⁵N és ¹³C izotópos vizsgálatokkal igazolták, hogy a zöld levelekkel rendelkező *Cephalanthera damasonium* nitrogén- és szén-forrásainak jelentős részét gombáktól szerzi be (tehát részleges mikoheterotróf életmódú fajról van szó). BIDARTONDO et al. (2004) izotópos vizsgálatokkal kimutatták, hogy a zöld levelekkel rendelkező (látszólag fotoautotróf) erdei *Cephalanthera*- és *Epipactis*-fajok az élőhelyükre jellemző fák ektomikorrhizás gombáival alakítanak ki mikorrhiza-kapcsolatot (azaz részleges mikoheterotrófok). OUANPHANIVANH et al. (2008) magyarországi vizsgálatai egyrészt kimutatták, hogy az erdei fákkal ektomikorrhizás kapcsolatot kialakító 16 földalatti gombanemzetség fajainak élőhelyein jelentős arányban (13%) fordulnak elő *Epipactis* és *Cephalanthera* fajok, másrészt az e fajok gyökerén élő mikorrhiza gombák közül molekuláris genetikai módszerekkel a *Tuber*, *Hymenogaster* és *Elaphomyces* nemzetségek fajait is azonosították. A nyárfaültetvények gyökérzónája (még a *Populus ×canadensis* agg. alá vonható ültetvényeknél is) változatos ektomikorrhiza-közösségeknek ad otthont (DANIELSEN 2012), és az őshonos, valamint a nem őshonos fafajú nyárfaültetvények hasonló mikodiverzitással rendelkeznek (ROYER-TARDIF et al. 2018). Egyes megfigyelések a nyárfák és az orchideák mikorrhizás kapcsoltságára is utalnak. ADAMOWSKI (1999) szerint a nyárfaültetvények szélein az orchideák addig találhatók meg, ameddig a nyárfák gyökérzónája kiterjed, míg a környező erdeifenyő erdőkben hiányoznak a kosborfélék. HOHLA (2015) szerint a nyárfaültetvényben jóval több *Epipactis helleborine* található, mint az érintkező lucfenyvesben.

Kezelés, hasznosítás és védelem

A nyárfaültetvények aljnövényzetében jellemzőek lehetnek bizonyos erős versenyképességű őshonos fajok vagy tájidegen özöngyomok. JAKUBSKA et al. (2006) az orchideákra fenyegetést jelentő fajok között sorolja fel a következőket: *Calamagrostis epigeios*, *Solidago gigantea*, *Rubus* sp. ARADI et al. (2017) szerint „konstansan jelen van az Asclepias syriaca, azonban ahol borítása nem haladja meg a 40-50%-ot, megél mellette a nőszőfű is". WERNER (1982) a *Solidago gigantea*, *Calamagrostis epigeios*, *Robinia pseudacacia* terjeszkedése mellett a vaddisznó kártételét emeli ki. Az *Epipactis zaupolensis* intenzíven kezelt termőhelyén (Olaszország. Pordenone, Zoppola) a túlságosan gyakori és intenzív kaszálás (fűnyírás) miatt 2010-
ben nem volt virágzó tő (GÜGEL et al. 2010). Az *E. bugacensis* magyarországi állományait a talajvízszint csökkenése fenyegetheti (GÜGEL et al. 2010).

Az orchideapopulációk kezelése és új populációk létrehozása az orchideák védelmének fontos aspektusa (SWARTS & DIXON 2009). A nemesnyár ültetvényeket általában 15–30 éves vágásfordulóval hasznosítják (FÜHRER et al. 2009). A fák viszonylag rövid élettartama miatt ezek a monokultúrák egy idő után előregszenek (WERNER 1982), így hosszabb távon nem tarthatók fenn. Adott orchideapopulációk, adott helyen, hosszú távon történő megőrzése általában nem összeegyeztethető az alapvetően fatermesztési célokat szolgáló ültetvények véghasználati és felújítási gyakorlatával. A nemesnyár ültetvények fafajcseréje értékes orchidea állományokat semmisíthet meg (VOIGT & SOMAY 2013). Az orchideafajok megtelepedése szempontjából nem megfelelő és általában természetvédelmi szempontból sem kedvező a nyárfaültetvények lecserélése tájidegen fafajokból (amerikai kőris, fehér akác, erdei- és feketefenyő) álló ültetvényekre. Az ültetvények létesítése és kezelése során kedvező hatású lehet a sorközi művelés (tárcsázás) időtartamának csökkentése, a vegyszeres gyomirtás lehetőség szerinti mellőzése és a vágáskor növelése. SCHIBERNA et al. (2021) szerint a magas megtérülést biztosító, kiváló furnér rönköt szolgáltató nyárfaültetvények vágásfordulója (az arra alkalmas fajtáknál) 12 és 25 év között mozog és nagyban függ az alkalmazott fajtától. A szerzők szerint a szakpolitikának egyedi támogatásokat kell alkalmaznia, és lehetővé kell tennie a ciklus meghosszabbítását 20–25 évre, ami jelenleg 15 évre korlátozódik (SCHIBERNA et al. 2021).

Bár egyes orchideafajokban kiemelkedően gazdag vagy ritkább előfordulású orchideafajok nagyon nagy egyedszámú állományainak otthont adó ültetvények területi védelme is indokolt lehet, véleményünk szerint alapvetően nem szükséges és nem célravezető az eddigi hasznosítási gyakorlat megváltoztatása. E terén is paradigmaváltásra van szükség: az előfordulási helyek területi védelmében megtestesülő rezervátum-szemlélet helyett azt kell inkább megvizsgálni, hogy milyen módon biztosítható a gazdasági hasznosítás mellett az orchidea állományok nagyobb térléptékben történő, különböző korú ültetvénye közötti dinamikus megtelepedésen keresztül történő fennmaradása. Előzetes álláspontunk szerint az orchideák maggal történő hatékony terjedését biztosító földrajzi léptékben kell biztosítani az intenzíven művelt tájban különböző korú, az orchideák megtelepedését lehetővé tevő ültetvények jelenlétét.

Az eddigi eredményeket összegezve megállapítható, hogy a nyárfaültetvények megfelelő élőhelyi „szigeteket” jelenthetnek bizonyos erdei orchideafajok számára – elsősorban az intenzív mezőgazdasági művelés alatt álló tájakon. Ugyanakkor fontosnak tartjuk hangsúlyozni, hogy a nemesnyárak (vagy bármely más fafaj, fajta) fatermesztési célú, intenzíven művelt ültetvényei nem helyettesíthetik a természetes vagy természetközeli állapotú erdőket. A lát szólagos ellentmondástól függetlenül napjaink védelmi gyakorlatában érdemes figyelembe venni, hogy az alapvetően gazdasági célokat szolgáló nemesnyár ültetvények, mint élőhelyek, természetvédelmi értéke, természetessége – főként inváziós fajok hiánya esetén – felülmúlja i.) az egyéb más, idegenhonos fafajok (például fehér akác, fekete dió, feketefenyő) fajszegény monokultúráiét, és ii.) az intenzív szántóföldi művelés alatt álló területekét.

## Köszönetnyilvánítás

Munkánkat Werner Ervin mosonmagyaróvári középiskolai tanár emlékének ajánljuk. Köszönjük Csóka György (Soproni Egyetem, Erdészeti Tudományos Intézet) és Szmorad Ferenc (ELTE) a kézirathoz fűzött értékes észrevételeit és kiegészítéseit. A szemle a Nemzeti Kutatási Fejlesztési és Innovációs Hivatal OTKA K132573 számú, „Antropogén élőhelyek növényi
sokféleségét és természetvédelmi értékét befolyásoló tényezők" című pályázat keretében készült. Takács Attila munkáját a PD 137828 azonosítójú OTKA pályázat támogatta.

## Irodalom

ADAMOWSKI W. & CONTI F. (1991): Mass occurrence of orchids in poplar plantations near Czeremcha village as an example of apophytism. - *Phytocoenosis* 3 (N. S.) *Seminarum Geobotanicum* 1: 259-267.

ADAMOWSKI W. (1995): Phenotypic variation of *Epipactis helleborine* × *E. atrorubens* hybrids in anthropogenic sytems. - *Acta Societatis Botanicorum Poloniae* 64(3): 303-312.

ADAMOWSKI W. (1998): Colonization success of orchids in disturbed habitats. - In: FALIŃSKA K. (ed.), *Plant population biology and vegetation processes*. pp. 165-172. Institute of Botany PAS, Kraków.

ADAMOWSKI W. (1999): Spatial relations between secondary populations of *Epipactis ×schmalhausenii* and *Platanthera bifolia*. - *Phytocoenosis* (N.S.) *Suppl. Cartogr. Geobot*. 11: 225-230.

ADAMOWSKI W. (2006): Population expansion of native orchids in anthropogenous habitats. - *Polish Botanical Studies* 22: 35-44.

ARADI E., ERDŐS L., CSEH V., TÖLGYESI Cs. & BÁTORI Z. (2017): Adatok Magyarország flórájához és vegetációjához II. - *Kitaibelia* 22(1): 104-113.

ARCHAUX F., CHEVALIER R. & BERTHELOT A. (2010): Towards practices favourable to plant diversity in hybrid poplar plantations. - *Forest Ecology and Management* 259(12): 2410-2417.

BALOGH L. & SZINETÁR Cs. (2022): Szombathely város kámoni és herényi vízbázis-védőterülete, mint növényzeti értékek menedéke. - *Kitaibelia* 27(1): 123-124.

BARBARO A. & KREUTZ C.A.J. (2007): *Epipactis tallosii* A. Molnar & Robatsch subsp. *zaupolensis* Barbaro & Kreutz subsp. nov. (*Orchidaceae*) in Italia nord-orientale (Friuli Venezia Giulia). - *Journal Europäischer Orchideen* 39: 587-597.

BARINA Z. (2000): Felhagyott homokbányk florisztikai vizsgálata I. - *Kitaibelia* 5(2): 313-318.

BARINA Z. (2001): Felhagyott homokbányk florisztikai vizsgálata II. - *Kitaibelia* 6(1): 157-165.

BEREZUTSKY M.A., RESHETNIKOVA T.B., SEROVA L.A. & KASHIN A.S. (2014): Ecological despecialization of species of the family Orchidaceae Juss. in the north of the Lower Volga region. - *Biology Bulletin* 41(10): 849-850.

BIDARTONDO M.I., BURGHARDT B., GEBAUER G., BRUNS T.D. & READ D.J. (2004): Changing partners in the dark: isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees. - *Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences* 271(1550): 1799-1806.

BLOCK R.M.A., VANREES K.C.J. & KNIGHT J.D. (2006): A review of fine root dynamics in *Populus* plantations. - *Agroforestry Systems* 67: 73-84.

BORDÁCS S., BACH I. & PINTÉR B. (2019): Erdészeti nemesített fajták erdősítésekhez, fásításokhoz. - Nemzeti Agrárgazdasági Kamara, Budapest, 86 pp.

BÖLÖNI J., MOLNÁR Zs. & KUN A. (szerk.) (2011): *Magyarország élőhelyei. A hazai vegetációtípusok leírása és határozója. ÁNÉR 2011*. - MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézet, Vácrátót, 441 pp.

BRAATNE J.H., HINCKLEY T.M. & STETTLER R.F. (1992): Influence of soil water on the physiological and morphological components of plant water balance in *Populus trichocarpa*, *Populus deltoides* and their F1 hybrids. - *Tree Physiology* 11(4): 325-339.

BRONSTEIN J. L., ARMBRUSTER W. S. & THOMPSON J. N. (2014): Understanding evolution and the complexity of species interactions using orchids as a model system. - *The New Phytologist* 202(2): 373-375.

BURGER F. (2006): Zur Ökologie von Energiewäldern. - *Schriftenreihe des deutschen Rates für Landespflege* 79: 74-80.

CHASE M.W., CAMERON K.M., FREUDENSTEIN J.V., PRIDGEON A.M., SALAZAR G., VAN DEN BERG C. & SCHUITEMAN A. (2015): An updated classification of Orchidaceae. - *Botanical Journal of the Linnean Society* 177: 151-174.

CSÁBI M., CSIRMAZ K., GREGORITS J., HASZONITS G., HERNÁDI L., KITICSICS A., LUKÁCS R., MAKÁDI S., MARTON J., MOLNÁR V.A., NAGY T., PÁNCZÉL M., RAKSÁNYI Z., RESZLER G. & TAKÁCS A. (2015): Kiegészítések a Magyarország orchideáinak atlasza elterjedési adataihoz. - *Kitaibelia* 20(1): 170-172.

CSIKY J. (2006): Adatok Magyarország flórájához és vegetációjához I. - *Kitaibelia* 10: 138-153.
DANIELSEN L., THÜRMER A., MEINICKE P., BUÉE M., MORIN E., MARTIN F., PILATE G., DANIEL R., POLLE A. & REICH M. (2012): Fungal soil communities in a young transgenic poplar plantation form a rich reservoir for fungal root communities. – *Ecology and Evolution* 2: 1935–1948.

DEWAR R.C. & CANNELL M.G.R. (1992): Carbon sequestration in the trees, products and soils of forest plantations: an analysis using UK examples. – *Tree Physiology* 11: 49–71.

DICKSON J.H. (1990): *Epipactis helleborine* in gardens and other urban habitats: an example for apophytism. – In: SUKOPP H. & HEJNY S. (eds), *Urban ecology*. pp. 245–249. SPB Academic Publishing, The Hague.

ESFELD K., HENSEN I., WESCHE K., JAKOB S.S., TISCHEW S. & BLATTNER F.R. (2008): Molecular data indicate multiple independent colonizations of former lignite mining areas in Eastern Germany by *Epipactis palustris* (Orchidaceae). – *Biodiversity and Conservation* 17(10): 2441–2453.

FAY M.F. (2018): Orchid conservation: how can we meet the challenges in the twenty-first century? – *Botanical Studies* 59(1): 1–6.

FAY M. F. & CHASE M. W. (2009): Orchid biology: from Linnaeus via Darwin to the 21st century. – *Annals of Botany* 104(3): 359–364.

FAY M.F., PAILLER T. & DIXON K.W. (2015): Orchid conservation: making the links. – *Annals of Botany* 116(3): 377–379.

FEKETE R., BÓDIS J., FÜLÖP B.; SÜVEGES K., URGYÁN R., MALKÓCS T., VINCZE O., SILVA L. & MOLNÁR V.A. (2020): Roadsides provide refuge for orchids characteristic of the surrounding landscape. – *Ecology and Evolution* 10(23): 13236–13247.

FEKETE R., LÖKI V., URGYÁN R., SÜVEGES K., LOVAS-KISS Á., VINCZE O. & MOLNÁR V.A. (2019): Roadside verges and cemeteries: Comparative analysis of anthropogenic orchid habitats in the Eastern Mediterranean. – *Ecology and Evolution* 9(11): 6655–6664.

FEKETE R., NAGY T., BÓDIS J., BIRÓ É., LÖKI V., SÜVEGES K., TAKÁCS A., TÖKÖLYI J. & MOLNÁR V.A. (2017): Roadside verges as habitats for endangered lizard-orchids (*Himantoglossum* spp.): ecological traps or refuges? – *Science of the Total Environment* 607: 1001–1008.

FLETCHER Jr. R. J., ROBERTSON B. A., EVANS J., DORAN P. J., ALAVALAPATI J. R. & SCHEMSKE D. W. (2010): Biodiversity conservation in the era of biofuels: risks and opportunities. – *Frontiers in Ecology and the Environment* 9(3): 161–168.

FÜHRER E., RÉDEI K. & TÓTH B. (2009): *Ültetvényszerű fatermesztés* 1. – Agroinform kiadó, Budapest.

GALE S. W., FISCHER G. A., CRIBB P. J. & FAY M. F. (2018): Orchid conservation: bridging the gap between science and practice. – *Botanical Journal of the Linnean Society* 186(4): 425–434.

GEBAUER G. & MEYER M. (2003): ¹⁵N and ¹³C natural abundance of autotrophic and myco-heterotrophic orchids provides insight into nitrogen and carbon gain from fungal association. – *New Phytologist* 160(1): 209–223.

GEISSELBRECHT-TAFERNER L. & MUCINA L. (1995): Vegetation der Brachen am Beispel der Stadt Linz. – *Stapfia* 38: 1–154.

GIVNISH T.J., SPALINK D., AMES M., LYON S.P., HUNTER S.J., ZULUAGA A., DOUCETTE A., CARO G.G., MCDANIEL J., CLEMENTS M.A. & CAMERON K.M. (2016): Orchid historical biogeography, diversification, Antarctica and the paradox of orchid dispersal. – *Journal of Biogeography* 43(10): 1905–1916.

GOLIS A. & SZYSZKIEWICZ-GOLIS M. (2004): Stanowiska storczykowatych w okolicy Ostroroga. – *Chrońmy Przyrodę Ojczystą* 60(2): 74–80.

GOVAERTS R., BERNET P., KRATOCHVIL K., GERLACH G., CARR G., ALRICH P., PRIDGEON A.M., PFAHL J., CAMPACCI M.A., HOLLAND BAPTISTA D., TIGGES H., SHAW J., CRIBB P., GEORGE A., KREUTZ K. & WOOD J. (2017): World checklist of Orchidaceae. Royal Botanic Gardens, Kew, UK. http://wcsp.science.kew.org [Hozzáférés: 2017. 10. 31.]

GREENWOOD E. F. & GEMMEL R. P. (1978): Derelict industrial land as a habitat for rare plants in S. Lancs. (v.c. 59) and W. Lancs. (v.c. 60). – *Watsonia* 12: 33–40.

GÜGEL E., PRESSER H., ZAISS H. W., HERTEL S., GRABNER U. & WUCHERPFENNIG W. (2010): Die Gattung *Epipactis*. http://www.aho-bayern.de/epipactis/ep_tall.html [Hozzáférés: 2018. 08. 27.]

HAMZEH M. & DAYANANDAN S. (2004): Phylogeny of *Populus* (Salicaceae) based on nucleotide sequences of chloroplast TRNT-TRNF region and nuclear rDNA. – *American Journal of Botany* 91: 1398–1408.

HEDENUS F. & AZAR C. (2009): Bioenergy plantations or long-term carbon sinks? A model based analysis. – *Biomass & Bioenergy* 33: 1693–1702.

HEILMAN P.E. (1999): Planted forests: poplars. – *New Forests* 17(1-3): 89–93.

HEYDE K. & KRUG H. (2000): Orchideen in der Mitteldeutschen Braunkohlen-Bergbaufolgelandschaft. Lausitzer und Mitteldeutsche Bergbau-Verwaltungsgesellschaft mbH, Espenhain.
HOHLA M. (2015): Gäste, Heimkehrer oder doch nur Fremdlinge? – ÖKO-L 37(4): 10–26.

ILLYÉS Z., ZALAI B. & ÓVÁRI M. (2017): Zalaegerszeg-Botfa ritka növényei és védett gombái. – *Kitaibelia* **22**(1): 95–103.

International Poplar Commission (1992) Synthesis of national reports on activities related to poplar and willow areas, production, consumption and the functioning of national poplar commissions. Note from the Secretariat, FO:CIP:Misc/92/1, Nineteenth Session, 23–25 September 1992. Zaragoza, Spain.

ISEBRANDS J.G. & KARNOSKY D.F. (2001): Environmental benefits of poplar culture. – In: DICKMANN D.I., ISEBRANDS J.G., ECKENWALDER J.E. & RICHARDSON J. (eds.), *Poplar Culture in North America*. NRC Research Press, Ottawa, ON, Canada, pp. 207–218.

JAKUBSKA A., MALICKA M. & MALICKI M. (2006): New data on the apophytic occurrence of *Epipactis helleborine* (L.) Crantz and *Cephalanthera longifolia* (L.) Fritsch in *Populus ×canadensis* plantation in Lower Silesia (south-western Poland). – *Biodiversity Research and Conservation* 1-2: 95–97.

KANTSA A., TSCHΕULIN T., JUNKER R.R., PETANIDOU T. & KOKKINI S. (2013): Urban biodiversity hotspots wait to get discovered: The example of the city of Ioannina, NW Greece. – *Landscape and Urban Planning* **120**: 129–137.

LAUREYSENS I. PELLIS A., WILLEMS J. & CEULEMANS R. (2005): Growth and production of a short rotation coppice culture of poplar. III. Second rotation results. – *Biomass & Bioenergy* **29**: 10–21.

LETEN M. (1989) Distribution dynamics of orchid species in Belgium: past and present distribution of thirteen species. – *Memoires de la Societe Royale de Botanique Belgique* **11**: 133–155.

LISZTES-SZABÓ Zs. (2013): A Tallós-nőszőfű (*Epipactis tallosii* Molnár & Robatsch 1997) új állománya Debrecenben. – *Kitaibelia* **18**: 179.

LJUBKA T., LOVAS-KISS Á., TAKÁCS A. & MOLNÁR V.A. (2014): *Epipactis albensis* (*Orchidaceae*) in Ukraine – New data on occurrence and ecology. – *Acta Botanica Hungarica* **56**: 399–408.

LÖKI V., TÖKÖLYI J., SÜVEGES K., LOVAS-KISS Á., HÜRKAN K., SRAMKÓ G. & MOLNÁR V.A. (2015): The orchid flora of Turkish graveyards: a comprehensive field survey. – *Willdenowia* **45**: 231–243.

LÖKI V., MOLNÁR V.A., SÜVEGES K., HEIMEIER H., TAKÁCS A., NAGY T., FEKETE R., LOVAS-KISS Á., KREUTZ C.A.J., SRAMKÓ G. & TÖKÖLYI J. (2019a): Predictors of conservation value of Turkish cemeteries: a case study using orchids. – *Landscape and Urban Planning* **186**: 36–44.

LÖKI V., DEÁK B., LUKÁCS B.A. & MOLNÁR V.A. (2019b): Biodiversity potential of burial places – a review on the flora and fauna of cemeteries and churchyards. – *Global Ecology and Conservation* **18**: e00614.

LÖKI V., SCHMOTZER A., TAKÁCS A., SÜVEGES K., LOVAS-KISS Á., LUKÁCS B.A., TÖKÖLYI J. & MOLNÁR V.A. (2020): The protected flora of long-established cemeteries in Hungary: using historical maps in biodiversity conservation. – *Ecology and Evolution* **10**(14): 7497–7508.

LUKÁCS B.A., GULYÁS G., HORVÁTH D., HÖDÖR I., SCHMOTZER A., SRAMKÓ G., TAKÁCS A. & MOLNÁR A. (2017): Florisztikai adatok a Tiszántúl középső részéről. – *Kitaibelia* **22**(2): 317–357.

MEREDA P. (2002): Morphometric and population-biological study of the species *Epipactis tallosii* (*Orchidaceae*) on the site in the Ilavská kotlina basin (western Slovakia). – *Acta Facultatis Rerum Naturalium Universitatis Comenianae*, *Botanica* **41**: 23–29.

MICHENEAU C., JOHNSON S.D. & FAY M.F. (2009): Orchid pollination: from Darwin to the present day. – *Botanical Journal of the Linnean Society* **161**(1): 1–19.

MOLNÁR V.A., VIDÉKI R. & VLČKO J. (1998): Adatok hazai *Epipactis*-fajok ismeretéhez II. – *Kitaibelia* **3**: 223–225.

MOLNÁR V.A., MOLNÁR A., VIDÉKI R., PFEIFFER N. & GULYÁS G. (2000): Néhány adat Magyarország flórájának ismeretéhez. – *Kitaibelia* **5**(2): 297–303.

MOLNÁR V.A., NAGY T., LÖKI V., SÜVEGES K., TAKÁCS A., BÓDIS J. & TÖKÖLYI J. (2017a): Turkish graveyards as refuges for orchids against tuber harvest. – *Ecology and Evolution* **7**: 11257–11264.

MOLNÁR V.A. & SULYOK J. (1996): Néhány adat Magyarország flórájának ismeretéhez. – *Kitaibelia* **1**: 56–59.

MOLNÁR V.A., SÜVEGES K., MOLNÁR Zs. & LÖKI V. (2017b): Using local people's traditional ecological knowledge in discovery of rare plants: a case study from Turkey. – *Acta Societatis Botanicorum Poloniae* **86**: 3541.

MOLNÁR V.A., TAKÁCS A., MIZSEI E., LÖKI V., BARINA Z., SRAMKÓ G. & TÖKÖLYI J. (2017c): Religious differences affect orchid diversity of Albanian graveyards. – *Pakistan Journal of Botany* **49**(1): 289–303.

MOLNÁR V.A. & CSÁBI M. (2021): *Magyarország Orchideái. Orchids of Hungary*. – Debreceni Egyetem TTK Növénytani Tanszék, Debrecen, 224 pp.

MOLNÁR V.A., LÖKI V., VERBEECK M. & SÜVEGES K. (2021): Orchids of Azerbaijani Cemeteries. – *Plants* **10**(12): 2779.
OUANPHANIVANH N., MERÉNYI Z., ORCZÁN Á. K., BRATEK Z., SZIGETI Z. & ILLYÉS Z. (2008): Could orchids indicate truffle habitats? Mycorrhizal association between orchids and truffles. – *Acta Biologica Szegediensis* 52: 229-232.

PETANIDOU T., DUFFY K.J., KARATZA A. & KANTSA A. (2013): Reduced fecundity in large populations of a Mediterranean orchid - Evidence for pollinator limitation. – *Basic and Applied Ecology* 14(1): 36-43.

PHILLIPS R.D., BROWN A.P., DIXON K.W. & HOPPER S.D. (2011): Orchid biogeography and factors associated with rarity in a biodiversity hotspot, the Southwest Australian Floristic Region. – *Journal of Biogeography* 38(3): 487-501.

PHILLIPS R.D., REITER N. & PEAKALL R. (2020): Orchid conservation: from theory to practice. – *Annals of Botany* 126(3): 345-362.

POPOVICH A.V., AVERYANOVA E.A. & SHAGAROV L.M. (2020): Orchids of the Black Sea coast of Krasnodarsky Krai (Russia): current state, new records, conservation. – *Nature Conservation Research* 5(Suppl 1): 46-68.

REBELE F. (1988): Ergebnisse floristischer Untersuchungen in den Industriegebieten von Berlin (West). – *Landschaft und Stadt* 20(2): 49-66.

REWICZ A., BOMANOWSKA A., SHEVERA M.V., KUROWSKI J.K., KRASOŃ K. & ZIELIŃSKA K.M. (2017): Cities and disturbed areas as man-made shelters for orchid communities. – *Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca* 45(1): 126-139.

SEATON P., KENDON J. P., PRITCHARD H. W., PUSPITANINGTYAS D. M. & MARKS T. R. (2013): Orchid conservation: the next ten years. – *Lankesteriana - International Journal on Orchidology* 13(1-2): 93-101.

SEMERCI A., GUEVARA C.A. & GONZALEZ-BENECKE C.A. (2021): Water availability effects on growth and phenology of 11 poplar cultivars growing in semiarid areas in Turkey. – *New Forests* 52(3): 411-430.

SCHIBERNA E., BOROVICS A. & BENKE A. (2021): Economic modelling of poplar short rotation coppice plantations in Hungary. – *Forests* 12(5): 623.

SHEFFERSON R.P., KULL T. & TALI K. (2008): Mycorrhizal interactions of orchids colonizing Estonian mine tailings hills. – *American Journal of Botany* 95: 156-164.

SONKOLY J. (2014): Adatok Miskolc és a Bükk hegység flórájának ismeretéhez. – *Kitaibelia* 19(2): 267-274.

SONKOLY J., E. VOJTKÓ A., TÖKÖLYI J., TÖRÖK P., SRAMKÓ G., ILLYÉS Z. & MOLNÁR V. A. (2016): Higher seed number compensates for lower fruit set in deceptive orchids. – *Journal of Ecology* 104: 343-351.

STETTLER R., BRADSHAW T., HEILMAN P. & HINCKLEY T. (eds) (1996): Biology of *Populus* and its implications for management and conservation. – NRC Research Press, Canada.

SÜVEGES K., LÖKI V., LOVAS-KISS Á., LJUBKA T., FEKETE R., TAKÁCS A., VINCZE O., LUKÁCS B.A. & MOLNÁR V.A. (2019): From European priority species to characteristic apophyte: *Epipactis tallosii* (Orchidaceae). – *Willdenowia* 49(3): 401-409.

SÜVEGES K., TAKÁCS A., NAGY T., SCHMOTZER A. & KOSCSÓ J. (2020): Florisztikai adatok a Tiszántúl északi pereméről II. Borsodi-ártér és Sajó-Hernád-sík. – *Kitaibelia* 25(2): 169-186.

SÜVEGES K. (2022): Adatok néhány védett növényfaj elterjedéséhez és ökológiájához. – *Kitaibelia* 27(1): 10.17542/kit.27.009

SWARTS N. D. & DIXON K. W. (2009): Terrestrial orchid conservation in the age of extinction. – *Annals of Botany* 104(3): 543-556.

TAYLOR D.L. & BRUNS T.D. (1997): Independent, specialized invasions of ectomycorrhizal mutualism by two nonphotosynthetic orchids. – *Proceedings of the National Academy of Sciences* 94(9): 4510-4515.

TÖTH I. Zs. (2009): A Völgység flórája, 1. – *Acta Naturalia Pannononica* 4: 139-144.

TĚŠITELOVÁ T., TĚŠITEL J., JERSÁKOVÁ J., RÍHOVÁ G. & SELOSSE M-A. (2012): Symbiotic germination capability of four *Epipactis* species (Orchidaceae) is broader than expected from adult ecology. – *American Journal of Botany* 99: 1020-1032.

TSIFTSIS S. & TSIRIPIDIS I. (2020): Temporal and spatial patterns of orchid species distribution in Greece: Implications for conservation. – *Biodiversity and Conservation* 29(11): 3461-3489.

TULLUS T., TULLUS A., ROOSALUSTE E., LUTTER R. & TULLUS H. (2015): Vascular plant and bryophyte flora in midterm hybrid aspen plantations on abandoned agricultural land. – *Canadian Journal of Forest Research* 45(9): 1183-1191.

VOIGT W. & SOMAY L. (2013): Florisztikai adatok Paks környékéről. – *Kitaibelia* 18(1-2): 35-72.

VUKOVIĆ N., BRANA S. & MITIĆ B. (2011): Orchid diversity of the cape of Kamenjak (Istria, Croatia). – *Acta Botanica Croatica* 70(1): 23-40.
WERNER E. (1982): Méhbangó a Szigetközben. – *Élet és Tudomány* 37(3): 80-82.

WRAITH J. & PICKERING C. (2018): Quantifying anthropogenic threats to orchids using the IUCN Red List. – *Ambio* 47(3): 307-317.

WRAITH J., NORMAN P. & PICKERING C. (2020): Orchid conservation and research: An analysis of gaps and priorities for globally Red Listed species. – *Ambio* 49(10): 1601-1611.

Világháló-oldalak

[1] Google Tudós - https://scholar.google.com/ (Hozzáférés: 2021. 12. 27.)

[2] International Plant Name Index - https://www.ipni.org/ (Hozzáférés: 2022. 01. 11.)

[3] http://www.aho-bayern.de/epipactis/ep_camp.html (Hozzáférés: 2021. 12. 27.)

[4] http://www.aho-bayern.de/epipactis/ep card.html (Hozzáférés: 2021. 12. 27.)

[5] http://www.aho-bayern.de/epipactis/ep_fibr.html (Hozzáférés: 2021. 12. 27.)

[6] http://www.aho-bayern.de/epipactis/ep_zaup.html (Hozzáférés: 2021. 12. 27.)

Beérkezett / received: 2022. 01. 13. • Elfogadva / accepted: 2022. 02. 10.