Comparative study of the morphophysiological
parameters of adaptation to drought of yam morphotype
(Waogo and Nyù) cultivated in Burkina Faso

Edmond Dondassé, Adama Pascal Kihindo, Djakaridja Tiama, Badiel
Badoua, Gérard Zombré

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Edmond Dondassé, Adama Pascal Kihindo, Djakaridja Tiama, Badiel Badoua, Gérard Zombré. Comparative study of the morphophysiological parameters of adaptation to drought of yam morphotype (Waogo and Nyù) cultivated in Burkina Faso. International Journal of Innovation and Applied Studies, 2020. hal-05134177

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Submitted on 28 Jun 2025

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# Etude comparative des paramètres morphophysiologiques d'adaptation à la sécheresse de morphotypes d'igname (Waogo et Nyù) cultivés au Burkina Faso

## [ Comparative study of the morphophysiological parameters of adaptation to drought of yam morphotype (Waogo and Nyù) cultivated in Burkina Faso ]

Edmond Dondasse<fnref n="1" />, Adama Pascal Kihindo<fnref n="1" />, Djakaridja Tiama<fnref n="2" />, Badoua Badiel<fnref n="1" />, and Gérard Zombre<fnref n="1" />

Copyright © 2020 ISSR Journals. This is an open access article distributed under the **Creative Commons Attribution License**, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

**ABSTRACT:** Yam is a tuber cultivated mainly in West Africa. Its culture faces biological and non-biological constraints of climatic types especially. The increasingly high temperatures as well as the bad spatio-temporal distribution accentuate the aridity of the grounds which considerably disturb the development even the production of yam. The objective of this study was to compare the morphophysiological adaptation responses of yam morphotypes subjected to water stress and to determine the portion of the seedling and the water regime suitable for a cultivation of yam in semi-arid zones. even arid. To do this, two morphotypes of yam «waogo» (Dioscorea alata) and «nyù» (D. cayenensis - D. rotundata complex) were grown in pots in real conditions. The tubers of each morphotype were divided into three portions and then subjected to three water regimes. Environmental and morphophysiological parameters were noted during the study.

For all the parameters studied, the results show that the «nyù» is more tolerant of water deficit than the «waogo» with a larger root biomass and leaf area and lower transpiration. This study reveals that depending on the portion of the seed used and water regime, «nyù» and «waogo» have differentiated behaviors.

**KEYWORDS:** Yam; water regime; portion of the seed; morphotype; drought tolerant.

**RESUME:** L'igname est un tubercule cultivé majoritairement en Afrique de l'Ouest. Sa culture fait face à des contraintes biologiques et non biologiques de types climatiques surtout. Les températures de plus en plus élevées ainsi que la mauvaise répartition spatio-temporelle des pluies accentuent l'aridité des sols qui perturbent considérablement le développement voire la production de l'igname. L'objectif de cette étude est de comparer les réponses morphophysiologiques d'adaptation de morphotypes d'igname soumis à une contrainte hydrique et de déterminer la portion du semenceau et le régime hydrique convenable pour une culture de l'igname en zone semi-aride voire aride. Pour ce faire, deux morphotypes d'igname que sont le « waogo » (Dioscorea alata) et le « nyù » (complexe Dioscorea cayenensis - Dioscorea rotundata) ont été cultivés dans des pots en conditions réelles. Les tubercules de chaque morphotype ont été divisés en trois portions puis soumis à trois régimes hydriques. Les paramètres environnementaux et morphophysiologiques ont été notés durant l'étude.

Pour l'ensemble des paramètres étudiés, les résultats montrent que le « nyù » se révèle plus résistant au déficit hydrique que le « waogo » avec une biomasse racinaire et surface foliaire plus importante et une transpiration plus faible. Cette étude révèle qu'en fonction de la portion du semenceau utilisée et du régime hydrique, le « nyù » et le « waogo » ont des comportements différents.

**MOTS-CLEFS:** Igname; régime hydrique; portion du semenceau; morphotype; tolérance à la sécheresse.

<footnote n="1">¹Département de Biologie et Physiologie végétales, Unité de formation et de recherche en sciences de la Vie et de la Terre, Université de Ouagadougou, 03 BP 7021 Ouagadougou 03, Burkina Faso</footnote>

<footnote n="2">²Centre National de la Recherche Scientifique et Technologique, 03 BP 7047 Ouagadougou 03, Burkina Faso</footnote>
# 1 INTRODUCTION

L'igname constitue l'un des principaux tubercules cultivés en Afrique au Sud du Sahara. Parmi les espèces d'igname, seules *Dioscorea alata* et le complexe *D. cayenensis - D. rotundata* font l'objet d'une culture à grande échelle, surtout en Afrique, et présentent une importance économique réelle [11]. L'igname est connue pour sa grande contribution à la sécurité alimentaire [7], mais aussi pour son important rôle socioculturel [29]; [28], et économique. De la petite production familiale à la véritable culture de rente, la culture de l'igname est d'un apport très important chez les populations.

Le rendement de la culture de l'igname demeure particulièrement faible au Burkina Faso avec 6951,5 Kg ha-1, comparé à la moyenne sous régionale et mondiale (8455,6 Kg.ha⁻¹) de la même année 2017 [14].

Au Burkina Faso, ces rendements fluctuent beaucoup en fonction de la forte variabilité spatio-temporelle de la pluviométrie. Cette baisse des rendements agricoles en raison des mauvaises conditions pédoclimatiques conduit inéluctablement à l'insécurité alimentaire croissante, à la vulnérabilité des communautés agricoles, à la réduction des revenus des ménages et à une augmentation de la pauvreté [34]. Par conséquent, il est crucial de développer de nouvelles variétés adaptées aux nouvelles conditions environnementales pour nourrir 9,1 milliards de personnes en 2050 [37]; [31]. Au Burkina Faso, le « nyù », un morphotype du complexe *Dioscorea cayenensis - rotundata* [18]; [40] est cultivé uniquement dans la région du Nord [5]; [4]; [12] qui a un total annuel des précipitations inférieur 700mm [4]; [22] et une saison de pluie qui dure au maximum trois (03) mois. Le « nyù » tolérerait l'aridité climatique de cette zone du Burkina contrairement au « waogo » qui prospère très difficilement dans la région du Nord [36]. Cependant le « waogo », un morphotype de *Dioscorea alata*, serait exigeant en eau et est cultivé dans certaines régions du pays (Centre Ouest, Boucle du Mouhoun Haut bassin, Sud-Ouest, Cascade) [22] qui ont une pluviométrie nettement supérieure à 700mm.

Le « waogo » a un cycle de culture plus long que le « nyù » et fait souvent face à la fois à la sécheresse intermittente et à la sécheresse terminale. Par conséquent, les différences dans les besoins en eau existent certainement entre le « nyù » et le « waogo » principalement du fait de la différence du cycle. Cependant, il n'y a eu jusqu'à présent aucune estimation précise de ces différences de besoin en eau [7], de leur variation au cours des saisons et au sein de chaque espèce. Quel qu'en soit le morphotype le développement de la plante et sa productivité, selon [24], seraient considérablement influencés par certaines caractéristiques du fragment semence qui seraient fonction de l'état physiologique du tubercule ou des différentes parties du tubercule.

Pour élucider cette préoccupation, nous avons mené une étude qui vise à comparer, en fonction du régime hydrique, la réponse morphophysiologique du waogo et du nyù au Burkina Faso afin de renseigner les producteurs sur les fréquences optimales et rationnelles d'irrigation et sur les portions de semenceau qui permettent un bon rendement.

# 2 MATÉRIEL ET MÉTHODES

## 2.1 MILIEU

L'essai a été conduit dans le jardin expérimental de l'Unité de Formation et de Recherche en Science de la Vie et de la Terre (UFR/SVT) de l'Université Joseph KI-ZERBO en condition naturelle d'éclairement, de température et d'hygrométrie de juin à décembre. Le jardin est situé à 319m d'altitude, 12°22'45,6" de latitude Nord et 001°29'52,3" de longitude Ouest. La pluviométrie annuelle de cette zone varie entre 600 et 900mm [35].

Durant notre étude, les températures et humidités relatives ont respectivement varié entre 21°C et 40°C et entre 91% et 38%. La température et l'humidité relative relevées ont varié en sens inverse avec l'installation de la saison des pluies. La composition de la terre utilisée est consignée dans le tableau ci-après:

<table><caption>Tableau 1. Caractéristiques physico-chimique du substrat de culture fournie par le BUNASOL</caption><thead><tr><td>Matière organique totale</td><td>Carbone total</td><td>Azote total</td><td>Phosphore total</td><td>Phosphore assimilable</td><td>Potassium total</td><td>C.E.C (T)</td><td>pH eau</td></tr></thead><tbody><tr><td>2,286%</td><td>1,326%</td><td>0,176%</td><td>1042,85ppm</td><td>18,58ppm</td><td>2698,41ppm</td><td>8,48még/100g</td><td>6,43</td></tr></tbody></table>

C.E.C. (T): Capacité d'Exchange Cationique

Source: Bureau National des Sols (BUNASOL)
## 2.2 MATÉRIEL BIOLOGIQUE

L'étude a porté sur deux morphotypes d'igname: le « nyù » (Dioscorea cayenensis-rotundata) et le « waogo » (Dioscorea alata) dont les caractéristiques sont les suivantes:

<table><caption>Tableau 2. Caractéristiques agronomiques des morphotypes « waogo » et « nyù »</caption><thead><tr><td>Caractéristiques</td><td>« nyù »</td><td>« waogo »</td></tr></thead><tbody><tr><td>Origine</td><td>Burkina faso</td><td>Asie</td></tr><tr><td>Port</td><td>Volubile</td><td>Volubile</td></tr><tr><td>Durée du cycle</td><td>6 à 8 mois</td><td>7 à 9 mois</td></tr><tr><td>Croissance</td><td>Indéterminé</td><td>Indéterminé</td></tr><tr><td>Couleur des feuilles</td><td>Vert foncé</td><td>Vert</td></tr><tr><td>Couleur de la tige</td><td>Violet</td><td>Vert</td></tr><tr><td>Couleur des tubercules</td><td>Brun jaunâtre</td><td>Noir</td></tr><tr><td>Résistance (+) et sensible (-) aux maladies (insectes, virus)</td><td>Mosaïque de l'igname (+)<br>Anthracnose (+)</td><td>Mosaïque de l'igname (-)<br>Anthracnose (-)</td></tr></tbody></table>

## 2.3 MÉTHODE DE CULTURE

En raison de la difficulté pour quantifier l'utilisation de l'eau des cultures au champ, les morphotypes ont été cultivés en pot afin d'améliorer la connaissance des besoins en eau de ces cultures.

L'essai a été réalisé selon un dispositif en blocs complets randomisés à trois (03) facteurs et à trois (03) répétitions. Le premier facteur est le morphotype, le deuxième facteur est la portion du semenceau utilisée et le troisième facteur est le régime hydrique (plantes arrosées tous les deux jours (J2), tous les trois jours (J3) et tous les quatre jours (J4)). Chaque bloc se compose de dix huit (18) pots et le même régime hydrique est appliqué aux plants du même bloc. Les plantations ont été réalisés à raison de deux semenceaux par pot. La quantité d'eau apportée, à chaque arrosage, a été de 2000ml qui correspond à la capacité au champ du substrat de culture. Chaque pot a contenu seize (16) kg de terre préalablement tamisée à l'aide d'un tamis à 2mm.

## 2.4 PARAMETRES OBSERVES ET TRAITEMENTS DE DONNEES

Au court de l'étude, la température et l'humidité relative de l'air ont été enregistrées pour déterminer l'impact des facteurs environnementaux sur les plantes. Seules les valeurs minimales et maximales journalières ont été retenues. Les mesures quotidiennes ont été faites à l'aide d'un thermohygromètre de marque HANNA HI 9564. Le nombre de feuilles, la longueur de la tige, la surface foliaire, la transpiration foliaire, la surface foliaire spécifique, le taux de matière sèche et la transpiration efficiente ont été évalués. A la fin de l'essai, la longueur, la largeur et la surface de la feuille ont été mesurées à l'aide d'un planimètre mesureur laser portable de marque CI-202 / CID Biosciences. Les feuilles du même étage foliaire ont été utilisées pour les mesures. Les biomasses sèches, plantes et racines, de chaque plante et pour chaque traitement ont été mesurées après séchage des organes végétatifs (les racines, tiges et feuilles) à l'étuve à 105°C pendant 24heures. La mesure du poids s'est faite à l'aide d'une balance électronique de marque DENVER AC-1200D de précision 0,001, pour évaluer le poids sec de la partie racinaire et le poids sec de la plante.

Les moyennes et les erreurs standards ont été calculées à l'aide d'un tableur excel version 2013. Les données ont été analysées à l'aide du logiciel XLSTAT version 7.5.2. Les différentes moyennes ont été comparées au test de Tukey au seuil de 5% de probabilité.

# 3 RÉSULTATS

## 3.1 INFLUENCE DE LA PORTION DU SEMENCEAU SUR LE COMPORTEMENT DU « NYU » ET DU « WAOGO »

L'analyse de la variance, nous montre que la portion du semenceau n'a pas influencé la largeur (p=0,718) et la longueur (p=0,653) des feuilles chez le « nyù » et le taux de matière sèche (p=0,891) chez le « waogo ». Par contre, il existe des différences significatives au niveau des paramètres comme la biomasse plante, racines, la surface foliaire, le nombre de feuilles, la
transpiration totale, la transpiration efficiente et la surface spécifique foliaire aussi bien chez le « nyù » que chez le « waogo » (Tableau 3).

<table><caption>**Tableau 3.** Influence de la portion du semenceau sur la croissance de l'igname. Moyenne ± écart type. Les différentes lettres à côté des moyennes indiquent les différences significatives après le test de Tukey (p=0,05). P: probabilité. V1: « nyù »; V2: « waogo »</caption><thead><tr><th rowspan="3">Paramètres</th><th colspan="6">Portion du semenceau</th><th colspan="2">P</th></tr><tr><th colspan="2">Apicale</th><th colspan="2">Médiane</th><th colspan="2">Basale</th><th rowspan="2">V1</th><th rowspan="2">V2</th></tr><tr><th>V1</th><th>V2</th><th>V1</th><th>V2</th><th>V1</th><th>V2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Biomasse plantes (g)</td><td>25,62±0,98b</td><td>48,58±0,50a</td><td>29,77±0,54a</td><td>27,14±0,57c</td><td>18,99±0,48c</td><td>40,68±0,16b</td><td>0,0001</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Biomasse racines (g)</td><td>14,69±0,52a</td><td>13,44±0,25a</td><td>12,17±0,26b</td><td>4,99±0,30c</td><td>3,15±0,31c</td><td>12,44±0,31b</td><td>0,0001</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Largeur feuilles (cm)</td><td>10,06±0,16a</td><td>10,52±0,05ab</td><td>9,25±0,24a</td><td>9,79±0,32b</td><td>10,80±0,09a</td><td>13,19±0,01a</td><td>0,718</td><td>0,04</td></tr><tr><td>Longueur feuilles (cm)</td><td>13,86±0,31a</td><td>19,54±0,39c</td><td>13,40±0,18a</td><td>21,61±0,01b</td><td>13,74±0,27a</td><td>24,07±0,34a</td><td>0,653</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Surface foliaire (cm²)</td><td>4637,91±16,79b</td><td>3760,79±38,38a</td><td>4750,08±27,73a</td><td>1288,17±21,82c</td><td>2707,53±3,72c</td><td>3558,79±25,88b</td><td>0,0001</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Nombre de feuilles</td><td>154,5±4,95b</td><td>167,67±10,02a</td><td>233,00±4,36a</td><td>106,33±4,93c</td><td>158,33±4,93b</td><td>143,33±2,08b</td><td>0,0001</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Transpiration totale (g)</td><td>2087,67±22,50b</td><td>2335,67±37,54a</td><td>2227,67±81,50a</td><td>2413,33±61,53a</td><td>2077,67±9,24b</td><td>1991,33±75,14b</td><td>0,017</td><td>0,0003</td></tr><tr><td>Transpiration efficiente (g.kg⁻¹)</td><td>4,80±0,00b</td><td>15,13±0,76a</td><td>7,56±0,54a</td><td>8,04±0,74b</td><td>4,47±0,33b</td><td>7,14±0,30b</td><td>0,0005</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Surface spécifique foliaire (cm².g⁻¹)</td><td>351,27±0,88c</td><td>408,98±14,72b</td><td>397,49±14,72b</td><td>445,82±24,04a</td><td>443,05±24,41a</td><td>267,63±9,32c</td><td>0,0001</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Taux de matière sèche (%)</td><td>14,40±0,88a</td><td>10,90±0,33b</td><td>13,87±0,60b</td><td>10,07±0,61b</td><td>11,26±0,51c</td><td>14,23±0,29a</td><td>0,0001</td><td>0,891</td></tr></tbody></table>

## 3.2 INFLUENCE DU REGIME HYDRIQUE SUR LES PARAMETRES MORPHOLOGIQUES DU « NYU » ET DU « WAOGO »

Les différents régimes hydriques n'ont pas influencé les paramètres morphologiques comme la largeur des feuilles chez le « nyù » (p=0,3) et le « waogo » (p=0,871) et le taux de matière sèche chez le « waogo » (p=0,392) alors qu'ils ont influencé la biomasse plante (p=0,0001), la biomasse racine (p=0,001), la longueur des feuilles (p=0,002); la surface foliaire (p=0,0001) le nombre de feuilles (p=0,001), la transpiration totale (p=0,0001), la transpiration efficiente (p=0,023) chez le morphotype « waogo ». Les différents régimes hydriques ont également influencé significativement les paramètres morphologiques et physiologiques du morphotype « nyù » (tableau 4). Le « nyù », a une faible biomasse plantes mais un fort taux de matière sèche tandis que le « waogo » a une forte biomasse plante mais un faible taux de matière sèche. De plus, avec le régime J2, le « nyù » a une biomasse racinaire plus forte que celle du « waogo ». Avec un nombre de feuilles et une surface foliaire totale plus importants, le « nyù » a moins perdu de l'eau par la transpiration que le « waogo » qui a eu un nombre de feuille et une surface foliaire plus faibles (tableau 4). Par contre le « waogo » a une transpiration efficiente plus importante (tableau 4).

<table><caption>**Tableau 4.** Influence du régime hydrique sur la croissance de l'igname. Moyenne ± écart type. Les différentes lettres à côté des moyennes indiquent les différences significatives après le test de Tukey (p=0,05). J2: arrosage tous les deux jours; J3: arrosage tous les trois jours; J4: arrosage tous les quatre jours. P: probabilité. V1: « nyù »; V2: « waogo »</caption><thead><tr><th rowspan="3">Paramètres</th><th colspan="6">Régime hydrique</th><th colspan="2">P</th></tr><tr><th colspan="2">J2</th><th colspan="2">J3</th><th colspan="2">J4</th><th rowspan="2">V1</th><th rowspan="2">V2</th></tr><tr><th>V1</th><th>V2</th><th>V1</th><th>V2</th><th>V1</th><th>V2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Biomasse plantes (g)</td><td>25,62±0,98b</td><td>48,58±0,50a</td><td>34,65±0,37a</td><td>30,98±0,66b</td><td>29,00±0,41b</td><td>31,67±1,56b</td><td>0,0001</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Biomasse racines (g)</td><td>14,69±0,52a</td><td>13,44±0,25b</td><td>7,62±0,60b</td><td>10,31±0,24a</td><td>7,61±0,22b</td><td>6,39±0,05c</td><td>0,0001</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Largeur feuilles (cm)</td><td>10,06±0,16a</td><td>10,52±0,05a</td><td>10,60±0,01a</td><td>9,87±0,32a</td><td>10,60±0,04a</td><td>10,43±0,00a</td><td>0,3</td><td>0,871</td></tr><tr><td>Longueur feuilles (cm)</td><td>13,86±0,31b</td><td>19,54±0,39b</td><td>14,82±0,41a</td><td>18,48±0,34b</td><td>14,86±0,29a</td><td>21,07±0,08a</td><td>0,005</td><td>0,002</td></tr><tr><td>Surface foliaire (cm²)</td><td>4637,91±16,79a</td><td>3760,79±38,38a</td><td>3680,63±40,10b</td><td>2023,20±30,20b</td><td>3655,08±34,63b</td><td>2537,86±23,55c</td><td>0,0001</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Nombre de feuilles</td><td>154,50±4,95c</td><td>167,67±10,02a</td><td>266,00±1,41a</td><td>106,67±0,58b</td><td>172,25±1,48b</td><td>94,00±1,00c</td><td>0,0001</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Transpiration totale (g)</td><td>2087,67±22,5a</td><td>2335,67±37,54a</td><td>2071,67±6,51a</td><td>2071,67±35,47b</td><td>1445,80±62,95b</td><td>1248,33±33,55b</td><td>0,0001</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Transpiration efficiente (g.kg⁻¹)</td><td>4,80±0,00b</td><td>15,13±0,76a</td><td>11,88±0,26a</td><td>13,02±0,75b</td><td>10,69±1,44a</td><td>13,22±0,69b</td><td>0,002</td><td>0,023</td></tr><tr><td>Surface spécifique foliaire (cm².g⁻¹)</td><td>351,27±17,14b</td><td>408,98±16,55a</td><td>452,16±1,00a</td><td>383,72±5,40a</td><td>447,42±16,44a</td><td>386,86±2,41b</td><td>0,0001</td><td>0,001</td></tr><tr><td>Taux de matière sèche (%)</td><td>14,40±0,88a</td><td>10,90±0,33a</td><td>12,15±0,21b</td><td>10,40±0,28a</td><td>12,75±0,61b</td><td>10,62±0,33a</td><td>0,0001</td><td>0,392</td></tr></tbody></table>
## 3.3 INFLUENCE DU MORPHOTYPE SUR LES PARAMETRES DE CROISSANCE ET LA TRANSPRATION DU « NYU » ET DU « WAOGO »

L'analyse de la variance révèle que, quel que soit le morphotype, la largeur de la feuille est la même (p=0,704). Le « waogo » à des feuilles qui sont plus longues que « nyù » (p=0,0001). Cependant, la surface foliaire de « nyù » est plus grande que celle de « waogo » de même que le taux de matière sèche (tableau 5). En revanche, malgré sa faible surface foliaire, le « waogo » a plus transpiré (p=0,001). Durant l'essai, la biomasse produite par « waogo » a été la plus importante (p=0,0001).

<table><caption>Tableau 5. Influence du morphotype sur les paramètres de croissance et physiologique de l'igname. Moyenne ± écart type. Les différentes lettres à côté des moyennes indiquent les différences significatives après le test de Tukey (p=0,05). P: probabilité. V1: « nyù »; V2: « waogo »</caption><thead><tr><th rowspan="2">Paramètres</th><th colspan="2">Variétés</th><th rowspan="2">P</th></tr><tr><th>V1</th><th>V2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Biomasse plante (g)</td><td>25,62±0,98b</td><td>48,58±0,50a</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Biomasse racine (g)</td><td>14,69±0,52a</td><td>13,44±0,25b</td><td>0,006</td></tr><tr><td>Largeur feuilles (cm)</td><td>10,06±0,16a</td><td>10,52±0,05a</td><td>0,704</td></tr><tr><td>Longueur feuilles (cm)</td><td>13,86±0,31b</td><td>19,54±0,39a</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Surface foliaire (cm²)</td><td>4637,91±16,79a</td><td>3760,79±38,38b</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Nombre de feuilles</td><td>154,5±4,95b</td><td>167,67±10,02a</td><td>0,009</td></tr><tr><td>Transpiration totale (g)</td><td>2087,67±22,50b</td><td>2335,67±37,54a</td><td>0,001</td></tr><tr><td>Transpiration efficiente (g.kg⁻¹)</td><td>4,80±0,00b</td><td>15,13±0,76b</td><td>0,0004</td></tr><tr><td>Surface spécifique foliaire (cm².g⁻¹)</td><td>351,27±0,88a</td><td>408,98±14,72b</td><td>0,0001</td></tr><tr><td>Taux de matière sèche (%)</td><td>14,40±0,88a</td><td>10,90±0,33b</td><td>0,0001</td></tr></tbody></table>

## 4 DISCUSSION

La portion du semenceau a influencé la biomasse aérienne. Les parties apicale et médiane ont donné une biomasse aérienne plus élevée que la partie basale chez le « nyù » tandis que chez le « waogo », les plantes issues des parties apicale et basale ont donné une biomasse importante. Chez le « nyù » qui est filiforme, la partie apicale généralement lignifiée renferme des grains d'amidon de petite taille qui augmentent rapidement et considérablement pour atteindre leur taille maximale au centre du tubercule [24]. A ce niveau, la taille des grains d'amidon diminue progressivement jusqu'à l'extrémité basale [24]. Cette distribution des grains d'amidon serait un critère de résistance à la sécheresse indépendamment de l'état hydrique du sol. Cela pourrait expliquer la levée rapide [24] suivie de la croissance et du développement rapide [6] entrainant par conséquent la forte biomasse plante produite au niveau des parties apicale et médiane qui a été significativement différente de celle produite par les plantes issues des semenceaux de la partie basale chez le « nyù ». Chez le « waogo », les différences liées à la biomasse plante seraient dues à la forme digitée du tubercule qui dépendrait de l'âge de la partie considérée et de la facilité d'accumulation des réserves en spirale [24]. La faible quantité de la biomasse plantes chez les plantes issues de la partie médiane du semenceau s'expliquerait par l'irrégularité de la taille des grains d'amidon. La faible taille des grains d'amidon de la partie médiane du « waogo » influence négativement la levée et donc la croissance et le développement des plantes provenant des semenceaux issus de cette partie.

Un système racinaire important améliorerait la nutrition et l'adaptation à la sécheresse des plantes dans les régions semi-arides et arides [25]; [32]. La biomasse racinaire produite est influencée par la portion du semenceau utilisée. Elle diminue de la partie apicale à la partie basale chez le « nyù » par contre chez le « waogo », la production de la biomasse racinaire ne suit pas ce gradient car les plantes provenant des semenceaux de sa partie médiane, ont une biomasse racinaire faible. En effet, cette différence serait due à une activité plus intense du méristème primaire racinaire et à la vitesse d'émergence des semenceaux issus de la partie apicale [8] du « waogo » et du « nyù » et à la taille des grains d'amidon des parties médiane (« nyù ») et basale (« waogo »). Cette importante biomasse racinaire permet aux plantes issues de la partie apicale d'explorer une plus grande superficie du sol à la recherche de l'eau qui est vitale pour la plante.

La largeur et la longueur de la feuille ne sont pas significativement influencées par la portion du semenceau utilisé chez le « nyù ». Par contre, elles ont été influencées significativement par la portion du semenceau utilisé chez le « waogo ». En effet, la variation de la largeur et la longueur de la feuille chez le « waogo » est due au fait qu'en fonction de la distribution des grains d'amidon dans les semenceaux [24], les feuilles des plantes issues des semenceaux provenant de la partie apicale augmente
de dimensions pour assurer une activité photosynthétique maximale. Ceci s'explique par la levée et le développement rapide des plantes issues de la partie apicale. Ce développement rapide aboutirait à une augmentation de la vitesse de croissance et de la surface transpirante des plantes.

La surface foliaire conditionne chez les plantes bon nombre d'activités comme la croissance, la transpiration ou la photosynthèse. La surface foliaire est influencée significativement par la portion du semenceau chez le « nyù » et le « waogo ». Chez le « nyù », les plants des semenceaux issus des parties apicale et médiane, plus riche en amidon [24], ont une surface foliaire nettement plus importante. En effet, la croissance et le développement rapide des plantes issues des semenceaux provenant de ces parties ont eu pour conséquence une surface foliaire bien développée. Cela est dû au fait que le nombre des méristèmes apicaux favoriserait un développement rapide des feuilles et par conséquent une augmentation de la capacité de photosynthèse des plantes. Par contre chez le « waogo », ce sont les semenceaux issus de la portion médiane du tubercule, pauvre en amidon, qui ont la plus faible surface foliaire et par conséquent une faible assimilation chlorophyllienne.

Le nombre de feuilles a été influencé significativement par la portion du semenceau chez le « nyù » et le « waogo ». En effet, les plantes issues des semenceaux provenant de la partie apicale du « waogo » et de la partie médiane du « nyù » ont eu une production foliaire significativement importante. Cela est dû à la richesse et à la taille des grains d'amidon des semenceaux qui ont stimulé la croissance et le développement des plantes et par conséquent ont stimulé une production importante de feuilles chez les plantes provenant des semenceaux de la partie médiane du « nyù » et de la partie apicale du « waogo ».

La transpiration totale mesurée au niveau des plantes issues des semenceaux des parties médianes est significativement supérieure à celle des parties apicale et basale chez le « nyù » et le « waogo ». Cette forte transpiration chez ces plantes provoquerait une perte importante d'eau qui dégraderait le bilan entre l'absorption d'eau au niveau du sol par les racines et les pertes d'eau par la transpiration foliaire [13]. Cette dégradation du bilan entraînerait un dessèchement progressif du sol. La forte transpiration des plantes issues de la portion médiane du « nyù » peut s'expliquer par le nombre élevé de feuilles et par une grande surface foliaire d'où une forte activité photosynthétique ce qui n'est pas le cas des plantes de la portion médiane du « waogo ». Selon [9], une forte transpiration est nécessaire au maintien de la température des feuilles sous des valeurs non létales. En effet, dans les zones tropicales sèches, un développement rapide de la surface foliaire et une croissance végétative accélérée pourraient conduire à un épuisement précoce du stock en eau du sol [2] exposant ainsi les plantes à un déficit hydrique. Pour cette raison, une forte croissance végétative, une grande surface foliaire et un faible taux de transpiration foliaire même quand l'eau est disponible dans le sol, pourrait être un des caractères importants pour l'adaptation des plantes des zones tropicales [18] à la sécheresse.

L'efficacité de la transpiration est un bon critère pour évaluer l'adaptation des végétaux à un déficit hydrique. Chez le « waogo », l'efficacité de la transpiration a significativement variée entre les plantes provenant des semenceaux issus de la partie apicale du tubercule et les plantes provenant des parties médiane et basale. Par contre chez le « nyù », ce sont les plantes issues de la partie médiane qui ont présenté une efficacité de transpiration significativement différente. Les plantes issues de la partie apicale du semenceau chez le « waogo » produisent plus de biomasse que les autres parties par rapport au volume d'eau utilisée. Cela pourrait s'expliquer par une utilisation efficace de l'eau par les plantes issues de la partie apicale du tubercule.

La surface foliaire spécifique est influencée fortement par la portion du semenceau chez le « nyù » et chez le « waogo ». En effet, les plantes issues des semenceaux provenant de la partie basale du tubercule chez le « nyù » et la partie médiane chez le « waogo » ont une surface spécifique foliaire faible par rapport aux plantes dont les semenceaux proviennent des autres parties. Chez le « nyù », cette situation serait la conséquence d'une limitation de la transpiration foliaire et d'une activité photosynthétique relativement faible qui serait liée à la fermeture des stomates.

La portion du semenceau utilisée influence significativement le taux de matière sèche chez le « nyù ». En effet, la croissance rapide de la partie apicale a entraîné une forte production de la biomasse. Le taux élevé de matière sèche de la partie apicale du « nyù » peut être lié à sa capacité à poursuivre ses activités physiologiques que sont la transpiration et la photosynthèse même en conditions de déficit hydrique. Ce qui serait une forme d'adaptation au déficit hydrique.

Le régime hydrique a influencé la biomasse foliaire et racinaire, le nombre de feuilles, la surface foliaire et la transpiration chez le « nyù » et le « waogo ». Les résultats obtenus indiquent que même quand les ressources en eau sont disponibles dans le sol, certains génotypes ont une utilisation économique de l'eau du sol [2]. Chez le « waogo », le régime hydrique J2 a favorisé une forte production de feuilles grâce à la disponibilité permanente d'eau pour assurer la croissance rapide. La réduction du nombre de feuilles pour les régimes hydriques J3 et J4 est due à une diminution de la ressource en eau pour la plante. En effet, la réduction de l'eau chez les plantes provoque une diminution de leurs contenus relatif en eau et une réduction de leur croissance qui aboutirait à une réduction de leur production [23]. Au fur et à mesure que le déficit hydrique devient intense, la dépression de la croissance foliaire devient importante. Cette réduction de la croissance est un mécanisme de régulation
permettant aux plantes de s'adapter aux restrictions hydriques [3]. Des résultats similaires ont été observés chez le niébé dont la production de feuilles est fonction de la disponibilité de l'eau dans le sol [20]. La disponibilité en eau permet une meilleure circulation des photoassimilâts et la réduction de la température foliaire grâce à une transpiration optimale. En outre, [30] ont montré que lorsque les plantes sont soumises à un stress hydrique, elles développent des stratégies pour maintenir leur état hydrique. Ces stratégies consistent en la fermeture partielle des stomates [16] et en la réduction de la surface transpirante par la diminution de vitesse de croissance chez les plantes stressées [19]. Cependant, chez le « nyù » le régime hydrique J3 donne la meilleure production foliaire. En effet, le « nyù » développerait une stratégie qui lui permet de maintenir son état hydrique lorsque la disponibilité en eau est limitée. Ceci serait lié à la capacité du « nyù » à poursuivre l'assimilation chlorophyllienne, lorsque la quantité d'eau dans le sol diminue, suite à un ajustement osmotique du morphotype afin de prélever le peu d'eau disponible dans le sol et une réduction de la surface foliaire dans le but de réduire les pertes d'eau par la transpiration comme celui des plantes isohydriques. Nos résultats corroborent ceux de [33] et [21] qui ont observé une baisse du potentiel hydrique des feuilles du niébé, par ajustement osmotique, en condition de déficit hydrique dans le but de prélever le peu disponible dans le sol et poursuivre son activité physiologique. L'ajustement osmotique, selon [1], est un mécanisme indispensable dans la tolérance des plantes à la contrainte hydrique. Cet ajustement implique une accumulation d'osmolytes permettant de créer un afflux d'eau dans les cellules. Ce qui augmente la force de rétention des molécules d'eau [10] et permet la conservation de la turgescence des cellules indispensable à la croissance cellulaire.

Le régime J2 a donné un taux de matière sèche plus élevé aussi bien chez le « nyù » que chez le « waogo ». En revanche les régimes J3 et J4 ont donné un taux de matière sèche relativement plus élevé chez le « nyù » que chez le « waogo ». Ce qui supposerait une capacité des racines du « nyù » à investir les couches profondes du sol à la recherche de l'eau dans le but de poursuivre les activités photosynthétiques en situation de contrainte hydrique. Cependant, le faible contrôle de la transpiration chez le « waogo » dans le cas d'une bonne irrigation entraine un dessèchement rapide du sol. Cette forte transpiration provoque une plus grande absorption de l'eau par les racines et une forte activité photosynthétique.

Les différences observées au niveau des paramètres de croissance du même morphotype ont été plus liées au régime hydrique. En situation de déficit hydrique (lorsqu'on arrose les plantes tous les 4 jours) le « nyù » a un net avantage sur le « waogo ». En effet, le taux de transpiration du « nyù », malgré sa plus grande surface foliaire, a été plus faible que celui de « waogo ». Le « nyù » a une biomasse racinaire plus élevée que celle du « waogo » alors que la biomasse aérienne du « waogo » est nettement supérieure à celle du « nyù ». Le « nyù » serait donc mieux résistant que le « waogo » en situation de déficit hydrique. Cela s'expliquerait d'une part par les valeurs de la transpiration efficiente plus faible chez le « nyù » que chez le « waogo », et d'autre part, par la meilleure capacité du « nyù » à augmenter sa croissance racinaire et à réduire la perte d'eau par transpiration en situation de contrainte hydrique. Cette capacité à tolérer la sécheresse du « nyù » serait liée probablement à une stratégie intrinsèque d'adaptation et à son cycle de reproduction plus court par rapport au « waogo ». Grâce aux capacités intrinsèques du « nyù », sous contrainte hydrique, il utilise peu d'eau du sol pour produire des photoassimilâts qui seraient conduits vers les racines afin de favoriser la tubérisation et une maturation rapide des tubercules. Selon [16] la réponse physiologique des plantes, face aux contraintes environnementales, est liée aux potentialités génétiques de l'espèce qui induisent le déclenchement des réorientations métaboliques. Par ailleurs, cette dynamique réactionnelle qui aboutit à des transformations morphologiques et physiologiques, se traduisant par la réduction de la transpiration et la croissance de la partie racinaire correspond à une adaptation [38]. Ces modifications physiologiques permettraient à la variété de tolérer les contraintes environnementales jusqu'au retour des conditions climatiques favorables, afin d'assurer sa survie [20]. La forte biomasse aérienne du « waogo » serait donc due à sa croissance végétative rapide. Cette forte croissance végétative augmenterait l'utilisation de l'eau et par ricochet diminuerait rapidement les réserves en eau du sol. Ce qui l'exposerait à un déficit hydrique au cours de son développement [2]. Ceci aura pour conséquence la non disponibilité de l'eau nécessaire au métabolisme de maturation des tubercules.

Le « nyù » a développé plus de surface foliaire et réduit la perte d'eau par transpiration. Ce faible taux de transpiration et cette grande surface foliaire du « nyù » permettraient d'obtenir de hauts rendements potentiels en conditions de culture intensive et irriguée. Ce mécanisme expliquerait la bonne performance du « nyù » par rapport au « waogo » en conditions de déficit hydrique.

## 5 CONCLUSION

Les effets de la portion du semenceau et du régime hydrique sur le comportement du « nyù » et du « waogo » ont permis de déterminer le morphotype qui se comporte morphologiquement mieux en situation de déficit hydrique. L'étude nous révèle que le régime hydrique a une influence significative sur les paramètres de croissance des deux morphotypes d'igname. Des deux morphotypes, le « nyù » est le plus apte à la culture dans les zones semi-arides voire arides avec des paramètres
morphologiques très satisfaisants. Par contre, le « waogo » qui donne plus de biomasse aérienne avec une forte transpiration s'adapte mieux à des conditions de bonne disponibilité d'eau et de faible demande évaporative. Cela veut dire que les mécanismes d'adaptation à la sécheresse du « nyù » et du « waogo » sont différents. Le « nyù » a une meilleure capacité de restreindre la transpiration sous forte demande évaporative et est mieux indiqué pour les environnements secs.

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