Perturbations, organismes et écosystèmes

Jean-François Ponge

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Jean-François Ponge. Perturbations, organismes et écosystèmes. 2012. hal-00679149v2

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# Perturbations, organismes et écosystèmes

21 mars 2012

Jean-François PONGE

Muséum National d'Histoire Naturelle, CNRS UMR 7179, 4 avenue du Petit-Château, 91800 Brunoy,
France

E-mail: ponge@mnhn.fr

**Résumé:** Ce texte reprend et développe par l'ajout de nombreux exemples les propos tenus lors d'une conférence donnée par l'auteur au Muséum National d'Histoire Naturelle, sur le site du Jardin des Plantes, le 12 février 2008. Il expose une théorie portant sur le rôle des perturbations dans l'assemblage et l'évolution des espèces au sein des écosystèmes, en prenant principalement, mais pas uniquement, comme base de réflexion les écosystèmes terrestres. Deux groupes d'organismes, possédant des stratégies opposées vis-à-vis des perturbations de l'environnement, sont présentés, tous deux participant à la constitution des communautés animales, végétales et microbiennes que nous connaissons, mais avec des exigences différentes vis-à-vis des fluctuations de l'environnement. Les « civilisés » possèdent des mécanismes anticipateurs leur permettant d'optimiser sur le plan énergétique leurs performances dans un environnement prévisible (stable ou soumis à des fluctuations cycliques) et ont développé des spécialisations poussées au cours de l'évolution. À l'opposé les « barbares » sont peu performants dans un environnement stable car peu économes de leur énergie mais sont bien adaptés à des conditions changeant de manière imprévisible, en particulier lors des grandes crises écologiques qui aboutissent à la genèse de nouveaux clades non spécialisés. Ces deux catégories d'organismes cohabitent lorsque le milieu est soumis à des perturbations ne dépassant pas le seuil de tolérance de chacun des deux groupes, maximisant ainsi la biodiversité dans le cas des perturbations dites « intermédiaires ». Ils se succèdent ou alternent au cours de la dynamique naturelle ou provoquée des habitats qui les hébergent ou qu'ils contribuent à élaborer, de même qu'au cours de l'évolution.

## Qu'est-ce qu'une perturbation ?

* Perturbation (français): irrégularité dans le fonctionnement d'un système (Le Robert Pratique, 2011)

* Perturbation (anglais): a small change in the quality, behaviour or movement of something (Oxford Dictionary, 2000)

* Disturbance (anglais): actions that upset the normal state that something is in (Oxford Dictionary, 2000)

On retiendra ici comme sens du mot « perturbation » la référence au système (biologique ou autre) qui se trouve placé hors de son état normal, et non à la cause externe de cette perturbation. Par
exemple, un hiver rigoureux ou un labour dans une parcelle agricole ne seront pas considérés a priori comme des perturbations, les communautés y étant alors par définition adaptées. De même, si des situations inhabituelles ne génèrent aucune modification notable du système biologique considéré, elles ne seront pas considérées comme des perturbations.

## L'anticipation, élément-clé de la stabilité des organismes et des écosystèmes

L'anticipation est la manière, pour un organisme ou une communauté, de se comporter en avance d'un événement prévisible, que celui-ci soit faste ou néfaste. Il s'agit d'un mécanisme avantageux, en termes de dépenses énergétiques et d'allocation de ressources (Trewavas 2005, Moser et al. 2006, González-Gómez et al. 2011), dans un environnement dominé par des phénomènes cycliques tels que les rythmes nychthéméraux, saisonniers, ou pluriannuels. Les horloges biologiques (Lowrey & Takahashi 2004, Wang & Wang 2011) participent à cette propriété, mais également tous les dispositifs sensoriels (vue, ouïe, toucher), comportementaux (choix, attraction, tropisme, fuite, agression, soin, activités ludiques et sexuelles) et signalétiques (phéromones, communications sensorielles ou cognitives) permettant à un être vivant ou un groupe de vivre en harmonie avec son milieu (Leigh & Rowell 1995, Rasmussen 1999, Stefano et al. 2002, Blouin et al. 2005, Soler et al. 2011). Dans ce cadre, tout événement prévu, même de forte amplitude, ne peut donc en aucun cas constituer une perturbation puisqu'il se traduit par une réaction adaptée. Ces normes de réaction peuvent être sélectionnées par le milieu et inscrites dans le patrimoine génétique de l'espèce ou de la population considérée (Jensen et al. 2008, Roulin et al. 2011), ou bien sont induites, épigénétiquement par l'environnement et seulement partiellement héritables (Gorelick 2005). Elles peuvent également faire l'objet d'un apprentissage individuel en fonction de la mémorisation d'expériences passées (González-Gómez et al. 2011), d'un mimétisme (Darst 2006), d'un apprentissage ou d'une transmission de savoir au sein d'un groupe familial ou social (Frith 2008, Fogarty et al. 2011), ou bien encore clonal (Trewavas 2005).

L'anticipation se met généralement en place progressivement au cours de l'ontogénèse, notamment lorsqu'elle repose sur des mécanismes nécessitant le développement d'organes locomoteurs ou sensoriels et l'élaboration d'un système de coordination nerveux ou hormonal (Schmitz & Assaiante 2002, Trewavas 2005, Capellán & Nicieza 2010). Cette mise en place est également progressive, par définition, en cas d'apprentissage (Fogarty et al. 2011).

Dans tous les cas, seuls des événements ou des séries d'événements déjà survenus peuvent être intégrés à la mémoire biologique de l'individu (Trewavas 2005, Capellán & Nicieza 2010, González-Gómez et al. 2011), du groupe (Frith 2008, Fogarty et al. 2011) ou de l'espèce (Rasmussen 1999, Schweizer et al. 2011). Que le support de l'anticipation soit génétique, épigénétique ou comportemental (mimétisme, apprentissage), dans tous les cas l'événement anticipé doit pouvoir être prévu par l'individu, le groupe, l'espèce, sous la forme de rythmes périodiques avec lesquels l'organisme est en phase (Lowrey & Takahashi 2004, Moser et al. 2006, Wang & Wang 2011) ou, en cas d'absence de périodicité, sous la forme de signes avant-coureurs manifestant le « déjà vu » (Trewavas 2005, Capellán & Nicieza 2010, González-Gómez et al. 2011).
Si l'anticipation est bien connue au niveau de la physiologie des organismes, tant végétaux qu'animaux voire même microbiens (Hecker & Völker 1998, Vitalini et al. 2007), cette propriété n'est jamais citée au niveau des écosystèmes. Pourtant, bien des phénomènes relatifs aux communautés et à leur environnement immédiat manifestent de l'anticipation. Prenons comme exemple le cas de la régénération naturelle des peuplements forestiers. Les travaux de Bernier & Ponge (1994) dans les pessières (forêts d'épicéas) savoyardes ont montré que la communauté complète de vers de terre, renfermant chacune des trois grandes catégories écologiques (endogés, épigés, anéciques) se reconstituait sous les arbres adultes après la période d'effondrement accompagnant la croissance intense des arbres (gaulis-perchis), phase qui épuise le sol en éléments nutritifs. Cette reconstitution progressive prépare le sol à recevoir les semis de la génération suivante, longtemps avant l'arrivée de lumière reconsécutives à la mort (chute, coupe) des arbres parents, permettant ainsi d'assurer le « succès» de la régénération longtemps avant l'arrivée des premiers semis. Ce mécanisme anticipateur met en jeu la coadaptation des organismes du sol et de la végétation au sein de stratégies écosystémiques (Ponge 2003, Kraiser et al. 2011) dont on peut raisonnablement penser qu'elles ont été sélectionnées au niveau des écosystèmes, sous la forme de réseaux d'interactions assurant la pérennité des habitats (Williams & Lenton 2007).

Si l'on peut définir les conditions environnementales de l'anticipation (stabilité, répétitivité des événements fastes ou néfastes, « déjà vu »), quels sont les types d'organismes les plus efficaces en termes d'anticipation? La possession d'appareils sensori-moteurs efficaces, associée à des systèmes nerveux ou hormonaux permettant de mettre en mémoire des événements passés et de traiter les informations qu'ils renferment, est évidemment un prérequis. La nécessaire mise en place progressive des mécanismes permettant l'anticipation privilégiera, en termes d'efficacité énergétique, les adultes, les organismes à forte longévité, peu mobiles, ainsi que ceux prenant soin de leur descendance ou des membres de leur groupe d'appartenance. L'information, sous la forme de la gestion de signaux, tant internes qu'externes, est donc l'élément-clé de l'anticipation, mais celle-ci ne peut fonctionner efficacement et durablement que dans un environnement prévisible, en l'absence de perturbation (au sens ci-dessus donné à ce mot).

En présence d'une perturbation, des organismes peu efficaces en termes d'anticipation peuvent être favorisés s'ils sont capables de croître, se reproduire, entrer en interaction avec les autres partenaires de la communauté sans que ces fonctions reposent sur une bonne connaissance de l'environnement ou du groupe dont ils font partie. Les organismes à durée de vie courte, capables de se disséminer rapidement, à forte capacité de reproduction, sans soin ni apprentissage des jeunes, ainsi que les jeunes des espèces appartenant à la catégorie précédente seront dans ce cas privilégiés. De la même manière que des écosystèmes capables de s'auto-régénérer, tels que les forêts dites climaciques ou de fin de succession (Ponge et al. 1998), sont capables d'anticipation par rapport à des événements naturels inscrits dans leur mémoire, les formations pionnières sont fugaces, de composition très variable et laissent généralement place à des formations plus durables, en nombre limité, parfois uniques (le fameux « climax » de Clements 1936), mais seulement lorsque l'environnement reste ou devient stable (Isermann 2011). Cette stabilité de l'environnement peut d'ailleurs être le fait du développement des communautés elles-mêmes, comme dans le cas des forêts anciennes ou des récifs coralliens, écosystèmes qui élaborent eux-mêmes les conditions de leur propre stabilité sous la forme d'un équilibre dynamique assurant indéfiniment leur renouvellement (Connell 1978). En présence d'une perturbation majeure à laquelle ils ne sont pas adaptés, les écosystèmes durables laissent à nouveau la place à des communautés fugaces à forte
capacité de recolonisation (Dudgeon et al. 2010). Cependant, des événements récurrents tels qu'incendies ou éboulis favorisent des communautés restant indéfiniment à des stades intermédiaires des processus de succession devant normalement conduire à leur élimination (Wardle et al. 1997, Sarthou et al. 2009, Evette et al. 2009).

## Peut-on prédire l'existence de deux types de stratégies en fonction du régime de perturbation ?

De nombreuses classifications des organismes, sur la base des stratégies qu'ils mettent en œuvre pour assurer leur succès au sein des communautés ou de la façon dont ils ont été sélectionnés au cours de l'évolution (les deux conceptions se rejoignant inévitablement, voir Metz et al. 2008), ont été proposées en écologie. Qu'il s'agisse de traits d'histoire de vie, comme l'opposition entre « sélection r » et « sélection K » (Pianka 1970, Fierer et al. 2007), de préférences d'habitat comme l'opposition entre espèces « spécialistes » et « généralistes » (Levins 1968, Egas et al. 2004), « pionnières » et « climaciques » (Odum 1969, Wehenkel et al. 2006), « colonisatrices » et « persistantes » (Ettema & Bongers 1993, Li et al. 2005), de modes de dispersion et de territorialité comme l'opposition entre mouvements « directionnels » et « au hasard » (Cain 1985, Armsworth & Roughgarden 2005) ou bien entre espèces « migrantes » et « résidentes » (Austin 1970, Holt et al. 2011), de modifications ontogénétiques comme l'opposition entre traits « juvéniles » et « adultes » (Stearns 1976, Johansson et al. 2010) ou bien encore de classifications opérant des découpages à l'intérieur de ces catégories, comme la trilogie « compétitives », « rudérales », « stress-tolérantes » proposée par Grime pour les végétaux (Grime 1977, Wilson & Lee 2000), on reconnait des traits faisant référence en arrière-plan, mais en arrière-plan seulement, à la stabilité ou à l'instabilité de l'environnement, aspect pourtant explicitement pris en compte dans le travail fondateur de Levins (1962). En privilégiant ce dernier aspect, et en rassemblant les traits en provenance de ces classifications qui sont liés à la stabilité ou à l'instabilité de l'environnement, on peut classer les organismes en deux grandes catégories, que je propose d'appeler « civilisés » et « barbares » (Tableau 1). Cette dichotomie ne confère aucune supériorité à l'une ou l'autre des catégories ainsi nommées, selon l'opinion exprimée par Montaigne (1595) qui considérait que barbarie et civilisation étaient les deux facettes d'un seul et même effort de l'humanité pour survivre au long de son histoire.

En matière de macro évolution, il est coutume de distinguer, sur les arbres phylogénétiques issus des méthodes parcimonieuses telles que la cladistique (Hennig 1975), des espèces possédant une majorité de caractères basaux, donc proches de la racine du groupe considéré, et des espèces possédant une majorité de caractères dérivés et éloignées de la racine. Dans la mesure où les arbres phylogénétiques basés sur les espèces actuellestraduisentun bilan net entre spéciation et extinction(Morrow et al. 2003), on pourra considérer que les caractères basaux sont présents (aujourd'hui) chez des espèces ou des groupes anciens ayant une forte capacité à surmonter les crises écologiques (par définition imprévisibles, donc auxquelles seuls les « barbares » sont adaptés, selon ma définition) et les caractères dérivés chez des espèces ou des groupes plus récents, ayant pas eu l'occasion de traverser ces crises, la majorité d'entre eux étant probablement voués à l'extinction mais constituant néanmoins l'essentiel du pool actuel des « civilisés ». D'où un parallèle tenté ici (non testé à ce jour) entre les classifications basées sur l'écologie et celles basées sur la
phylogénie, « barbares » et « civilisés » rassemblant des caractéristiques touchant à la fois aux traits d'histoire de vie, à l'amplitude écologique et à l'évolution.

<table><caption>Tableau 1. Principaux traits« barbares » et « civilisés »</caption><thead><tr><th>BARBARES</th><th>CIVILISÉS</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Sélection</strong> r:nombreuse descendance, reproduction précoce, mortalité très élevée</td><td><strong>Sélection</strong> K:descendance réduite, reproduction tardive, mortalité faible</td></tr><tr><td><strong>Généralistes</strong>: capables de prospérer dans un grand nombre de milieux</td><td><strong>Spécialistes</strong>: capables de prospérer dans une gamme étroite de milieux</td></tr><tr><td><strong>Pionniers</strong>: colonisant des milieux nouvellement formés</td><td><strong>Climaciques</strong>:correspondant au stade terminal d'une succession écologique</td></tr><tr><td><strong>Colonisateurs</strong>: temps de génération très court et se reproduisant en abondance, haute activité métabolique, résistantes à la pollution</td><td><strong>Persistants</strong>: temps de génération long, se reproduisant faiblement, faible activité métabolique, intolérantes à la pollution</td></tr><tr><td><strong>Mouvements au hasard</strong>: peuvent être coordonnés, mais non ciblés</td><td><strong>Mouvements directionnels</strong>: coordonnés et ciblés</td></tr><tr><td><strong>Migrants</strong>: sans territoire défini</td><td><strong>Résidents</strong>: avec un territoire défini (pouvant cependant changer au cours du temps: cas des oiseaux et papillons migrateurs</td></tr><tr><td><strong>Juvéniles et adultes néoténiques</strong></td><td><strong>Adultes</strong></td></tr></tbody></table>

Pour justifier l'existence de deux stratégies, il ne suffit pas de classer les organismes ou les communautés en catégories, selon une vision typologique. Encore faut-il disposer d'une contrainte majeure sur les « solutions » possibles, les seules variations autorisées étant des compromis à l'intérieur d'une enveloppe prédéterminée (Levins 1962). Étant donné que « barbares » et « civilisés » privilégient, les premiers la production (en étant peu économes de leur énergie), les seconds l'information (en étant au contraire très économes de leur énergie), on peut raisonner en termes de compromis entre ce que l'on peut appeler le « coût évolutif », dominant chez les « civilisés », et le « coût énergétique », dominant chez les « barbares ». Le coût énergétique lié à l'activité sensori-motrice, rendant nécessaire de « câbler » les réseaux neuronaux et/ou hormonaux et de coder l'information qu'ils véhiculent pour les rendre plus efficaces et donc moins coûteux énergétiquement, pourrait être cette contrainte (Niven & Laughlin 2008). Cependant, la condition pour que ce processus évolutif aboutisse est la stabilité de l'environnement durant une période suffisamment longue pour que les réseaux en question se perfectionnent (Sheldon 1996), ce qui représente une autre contrainte liée cette fois-ci au temps. La complexification des schémas d'organisation en œuvre au cours de l'évolution d'un clade, aboutissant à des « fins de règne » ou « culs-de-sac » évolutifs, souvent liés au gigantisme et à la spécialisation extrême des espèces (Myers 1996), s'accompagne de réorganisations profondes, modifiant le « schéma de base » ou « groundplan » pour créer de nouvelles lignées à partir d'organismes « jeunes», peu spécialisés
(dédifférenciés, souvent néoténiques) et très dynamiques sur le plan évolutif en raison de leurs cycles de vie très courts et de leur forte capacité à coloniser de nouveaux milieux (Marcotte 1999, Salzburger et al. 2005). Ces alternances de phases de stabilité et d'intense radiation évolutive (Gould & Eldredge 1993), similaires aux alternances observées dans les successions au niveau des écosystèmes (Odum 1969), laissent supposer l'existence d'une contrainte majeure imposant une corrélation entre physiologie, forme, démographie et dispersion (Reed et al. 2010), impliquant l'existence d'un nombre très limité de cas de figure possibles, décelables par simulationde communautés virtuelles (Arditi et al. 2005).

La Figure 1 schématise la façon dont la contrainte « énergie » et la contrainte « temps » génèrent l'existence de deux stratégies possibles, non exclusives l'une de l'autre. L'instabilité de l'environnement, lorsqu'elle atteint un seuil rendant ce dernierimprévisible pour les organismes qui l'habitent, génère une pression rendant la contrainte « temps » majoritaire sur la contrainte énergie » : les organismes « pressés » de s'adapter n'ont pas le temps de perfectionner des dispositifs imparfaits et doivent recourir aux possibilités que leur a laissé leur « schéma de base » : seules les espèces pré-adaptées (Jackson & Johnson 2000, Afanasjeva 2010), à large gamme de tolérance (appelés ici « barbares »), vont subsister, au besoin en recourant, outre à leur plasticité phénotypique (Reed et al. 2010), à des modifications épigénétiques induites par l'environnement (Angers et al. 2010). Au contraire, l'environnement redevenant stable pour une longue période (Marcotte 1999), ou lorsque les espèces, se dispersant, trouvent refuge dans un environnement plus stable (Dzik 1999), la contrainte « énergie » va prendre le pas sur la contrainte « temps » et les organismes qui dépensent leur énergie pour se coordonner avec leur environnement (les « civilisés ») vont prendre le pas sur les « barbares », qui dépensent majoritairement leur énergiepour la croissance, la reproduction et la dispersion (Wilson & Yoshimura 1994).

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>**Figure 1.** Coût évolutif et coût énergétique favorisent différemment « barbares » et « civilisés », les perturbations augmentant l'énergie au détriment du temps</figcaption></figure>
Une hypothèse environnementale

En présence d'une instabilité de l'environnement, les organismes « civilisés » sont désavantagés par rapport aux « barbares », le contraire lorsque les conditions redeviennent stables. Cependant, dans la mesure où l'on ne se trouve pas en présence d'une crise écologique majeure affectant l'ensemble des biotopes présents dans une région donnée du globe (grandes glaciations du Quaternaire, crise Crétacé-Tertiaire, crise du Permien supérieur, etc...), « barbares » et « civilisés » peuvent cohabiter au sein d'une même communauté, et entrer en balance en fonction du niveau de perturbation du milieu, allant des conditions les plus stables vers les plus instables (Fig. 2). Au niveau de perturbation intermédiaire correspond alors un maximum de biodiversité (ou plus exactement de biodiversité locale par rapport à la biodiversité régionale), puisque c'est celui où peuvent (potentiellement) cohabiter la plupart des représentants de ces deux groupes, compte tenu du pool régional d'espèces (Lessard et al. 2012), des vagues d'immigration (Esther et al. 2008) et des interactions spécifiques (Mason et al. 2008). On peut expliquer ainsi, par une autre hypothèse que celles couramment admises, axées sur la limitation des ressources et l'exclusion compétitive (Connell 1978), le caractère favorable à la biodiversité des niveaux de perturbation intermédiaires (Molino & Sabatier 2001) et des stades intermédiaires des successions végétales (Isermann 2011).

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 2.** L'hypothèse de la perturbation intermédiaire expliquée par la balance entre « barbares » et « civilisés »</figcaption></figure>
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