# Les pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe
(Brometalia Erecti Br. Bl. 1936) : analyse
bibliographique

Thierry Dutoit, Didier Alard

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Thierry Dutoit, Didier Alard. Les pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe (Brometalia Erecti Br. Bl. 1936) : analyse bibliographique. Ecologie, 1996, 27 (1), pp.5-34. hal-05493450

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LES PELOUSES CALCICOLES DU NORD-OUEST DE L'EUROPE
(BROMETALIA ERECTI Br. Bl. 1936) :
ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE*

Thierry DUTOIT & Didier ALARD

Université de Rouen, Laboratoire d'Écologie, UFR Sciences
76821 Mont-Saint-Aignan cedex, France.

SUMMARY

(review paper)

CHALK GRASSLANDS OF NORTH-WESTERN EUROPE (BROMETALIA ERECTI BR. BL. 1936) : A REVIEW.

In north-western Europe, chalk grasslands represent ecosystems with a high biological value, which have been the support of many descrip-
tive and functional ecological researches. In this study, a synthetic review has been carried out on the experimental results in order to draw
their common conclusions or their divergence points. Chalk grasslands can be considered in their majority as semi-natural areas where se-
condary plant successions are multi-directional and under the dependence of many present or ancient perturbations. The bearing of plant and
insect diversity could be warrant by the existence of regular perturbations but their absence involve a spontaneous dynamic of the vegetation
which at term, drives to the afforestation of the grasslands and an important loss of biodiversity. The realisation of different conservation ma-
nagement systems have been experimented everywhere in Europe but if a global consensus exists around the necessity to manage the grass-
lands by rotational management systems, attention is also paid to the need for connecting the different sites in a network for preventing the di-
sappearance of certain species.

KEY WORDS: Chalk grasslands - Bibliography - Phytosociology - Plant succession - Phytoecology - Biodiversity - Perturbations, modelisation - Conservation management - Europe.

RÉSUMÉ

(article de synthèse)

Dans le nord-ouest de l'Europe, les pelouses calcicoles sont des écosystèmes de grande valeur biologique ayant fait l'objet de nombreuses re-
cherches écologiques descriptives et fonctionnelles. Après avoir réalisé une synthèse bibliographique des différents résultats expérimentaux,
ce travail a pour objectif de dégager leurs conclusions communes ou leurs points de divergence. Les pelouses calcicoles sont ainsi considé-
rées en grande partie comme des milieux semi-naturels dont les successions végétales secondaires sont multi-directionnelles et sous la dépen-
dance de perturbations anciennes ou actuelles. Le maintien de la diversité végétale et entomologique des pelouses est assuré par l'existence
de perturbations régulières dont l'absence entraîne une dynamique spontanée de la végétation conduisant à terme au boisement et à une perte
importante de biodiversité. La mise en place de différents systèmes de gestion conservatoire a donc été expérimentée un peu partout en
Europe. Aujourd'hui, si un consensus global existe autour de la nécessité de gérer les pelouses par des systèmes de gestion tournant, l'accent
est cependant de plus en plus mis sur le besoin de connecter les sites au sein de réseaux afin de prévenir la disparition de certaines espèces.

MOTS CLÉS : Pelouses calcicoles - Bibliographie - Phytosociologie - Succession végétale - Phytoécologie - Biodiversité - Perturbation, modélisation - Gestion conservatoire - Europe.

<footnote>* Manuscrit reçu le 23 octobre 1995 ; version révisée acceptée pour publication le 18 janvier 1996</footnote>
# INTRODUCTION

En dépit d'une désignation d'une apparente précision, les pelouses calcicoles recouvrent une assez grande hétérogénéité pour que toute tentative de synthèse se doive préalablement de définir précisément les limites de celles-ci.

Si les pelouses calcicoles sont habituellement caractéristiques d'habitats thermophiles et xériques, elles se répartissent néanmoins sur tous les territoires biogéographiques de l'Europe et sur tous les étages de végétation, y compris alpin (GÉHU, 1984 ; ROYER, 1987). A l'échelle du nord-ouest de l'Europe (domaine sub-atlantique) apparaît cependant une certaine cohérence quant aux aspects chirologiques, écologiques et historiques relatifs à ces formations. Des affinités floristiques (WOLKINGER & PLANK, 1981 ; WILLEMS, 1982b ; ROYER, 1984), des utilisations anciennes similaires (WILLEMS, 1990) et des contextes socio-économiques communs (BALDOCK, 1991 ; BUXTON, 1991) peuvent ainsi expliquer une situation comparable quant à la dynamique successionnelle et la marginalisation de ces milieux.

Dans le nord-ouest de l'Europe, les pelouses calcicoles sont des formations à dominante herbacée, pauvres en arbres et arbustes, liées à des régions sèches à précipitation faible ou des biotopes caractérisés par un substrat calcaire et des pentes fortes (coteaux) généralement d'exposition méridionale. Elles sont surtout constituées de gravimées et de nombreuses hémicryptophytes, de géophytes ou de thérophytes. Physionomiquement, elles se différencient dans certains cas des prairies par une végétation moins dense qui laisse par endroit le sol à nu. Les pelouses calcicoles représentent des reliques des biomes steppiques de l'Europe orientale, enrichis en éléments floristiques et faunistiques sub-méditerranéens (ROYER, 1984 ; WOLKINGER & PLANK, 1981). A ce titre, les pelouses calcicoles possèdent de multiples intérêts tant dans les domaines de la recherche scientifique (DUFFEY *et al.*, 1974 ; RORISON & HUNT, 1980 ; SMITH, 1980 ; HILLIER *et al.*, 1990, DUTOIT, 1995) que de la conservation de la nature (DUVIGNEAUD *et al.*, 1982 ; MAUBERT & DUTOIT, 1995 ; SUTHERLAND & HILL, 1995).

Les pelouses calcicoles ont fait l'objet de nombreux travaux depuis le XIXe siècle, concernant des aspects très variés et dans des ouvrages et périodiques les plus divers. Si certaines synthèses bibliographiques ont déjà été réalisées, celles-ci apparaissent aujourd'hui anciennes (STOTT, 1970 ; ARLOT, 1979 ; MAUBERT, 1982) ou trop sectorielles (VAN DIJK, 1991 ; MAUBERT & DUTOIT, 1995). Certains ouvrages ont été consacrés entièrement aux pelouses calcicoles (LOUSLEY, 1969 ; SMITH, 1980) ou ont été réalisés dans un but de découverte pédagogique de ces écosystèmes (SANKEY, 1966). Un chapitre particulier est également accordé aux pelouses calcicoles dans certaines monographies traitant des différentes communautés végétales

anglaises (TANSLEY, 1939 ; RATCLIFFE, 1977 ; RODWELL, 1994) ou des habitats pour l'avifaune (FULLER, 1982). Depuis quelques années, des colloques spécialisés sur ces milieux se multiplient et abordent des thèmes variés : phytosociologie (GÉHU, 1984), écologie (HILLIER *et al.*, 1990), avifaune (GORIUP *et al.*, 1991) et leurs implications en matière de gestion conservatoire (WELLS & MORRIS, 1970 ; DUFFEY & WATT, 1971 ; JERMY & STOTT, 1973 ; PETIT, 1984).

A l'heure où la biodiversité devient un enjeu d'importance, y compris dans les écosystèmes pastoraux (USHER, 1973 ; DUFFEY *et al.*, 1974 ; RORISON & HUNT, 1980 ; KRAHULEC *et al.*, 1995 ; MULLER, 1995a, b), il apparaît nécessaire de présenter une nouvelle synthèse concernant les acquisitions de la recherche dans divers domaines relatifs aux pelouses calcicoles (typologie, fonctionnement, modèles, biologie de la conservation...). Sur la base d'une recherche bibliographique couvrant tous les aspects fondamentaux et appliqués relatifs aux pelouses calcicoles, la sélection des références s'est faite à partir des principaux thèmes de recherches développés par les équipes d'Allemagne, de Belgique, de France, des Pays-Bas, du Royaume-Uni et de la Suède, pour l'essentiel, dans des périodiques scientifiques indexés aux inventaires bibliographiques classiques (Current Contents, Pascal).

# TYPOLOGIE ET BIOGÉOGRAPHIE

Les pelouses calcicoles, même circonscrites au nord-ouest de l'Europe, sont des mosaïques végétales complexes (BOULLET, 1986) dont les éléments relèvent de diverses unités phytososiologiques. Ces mosaïques témoignent des liens floristiques entre les groupements de pelouses sensu stricto (classe des Festuco-Brometea) et un certain nombre d'autres classes phytosociologiques (FIG. 1), en fonction de la nature des relations qui relient les groupements (ROYER, 1987). Les variations sont d'ordre dynamique, qu'il s'agisse des stades successionnels préforestiers (DELELIS-DUSOLLIER, 1972 ; DE FOUCAULT & FRILEUX, 1979 ; DE FOUCAULT *et al.*, 1983 ; BOURNERIAS, 1984 ; BOULLET, 1989 ; BURGER, 1984 ; WATTEZ & DE FOUCAULT, 1984) où les groupements en contact sont essentiellement les ourlets des Trifolio-Geranietea, ou qu'il s'agisse des stades initiaux ou pionniers de pelouses thérophytiques ouvertes (DUVIGNEAUD *et al.*, 1970 ; RIVAS-MARTINEZ, 1977 ; WATTEZ, 1984 ; BOULLET, 1986, 1989 ; DE FOUCAULT & FRILEUX, 1988 ; GÉHU *et al.*, 1984c ; ROYER, 1977, 1984, 1987) qui concernent les groupements sur dalles ou éboulis des Sedo-Scleranthetea. Elles peuvent être également d'ordre anthropique, liées en particulier aux pratiques de gestion qui influencent des gradients de perturbations (fauche, pâture) ou de niveaux trophiques (fertilisation) conditionnant les liaisons floristiques des pelouses calcicoles avec les grou-
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pements prairiaux améliorés des *Agrostio-Arrhenatheretea* (FRILEUX, 1977 ; BOULLET & WATTEZ, 1983 ; GÉHU et al., 1984a ; WILLEMS, 1984 ; ROYER, 1985 ; BOULLET, 1986 ; DE FOUCAULT, 1989 ; ALARD, 1990 ; ALARD et al., 1994 ; BANCE et al., 1991). Si ces gradients sont des sources ma-jeures de transformation des cortèges floristiques des pe-louses calcicoles, ils ne constituent cependant pas des fac-teurs essentiels dans le déterminisme des variations au sein des associations des "Festuco-Brometea", lesquelles sont essentiellement d'origine chorologique, climatique et stationnelle (WOLKINGER & PLANK, 1981 ; WILLEMS, 1982b ; ROYER, 1984, 1985, 1987 ; BOULLET, 1986).

Les pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe s'in-
tègrent à la classe des *Festuco-Brometea* et plus précise-
ment à l'ordre des *Brometalia erecti* qui regroupe les pe-
louses planitiaires à montagnardes à répartition occidentale
voire subatlantique pour la zone retenue (ROYER, 1987).
Ces pelouses ont fait l'objet de nombreux travaux
concernant la science phytosociologique. Dès la première
moitié du siècle, les monographies botaniques et phytogéo-
graphiques ont jeté les bases de la typologie des pelouses et
noté leur spécificité d'habitats relictuels particulièrement
riches en espèces (LAURENT, 1921 ; ALLORGE, 1922 ; DE
LITARDIERE, 1928 ; GUINOCHET, 1932 ; LEMÉE, 1932, 1937 ;
LUQUET, 1937 ; TOUTON & GODARD, 1949 ; JOVET, 1949).
De nombreuses publications et monographies régionales

(LIGER, 1952 ; FRILEUX, 1977 ; GÉHU & DE FOUCAULT, 1978 ; BOULLET, 1984 ; DUVIGNEAUD, 1984 ; VAN SPEYBROECK, 1984 ; MULLER, 1986 ; WATTEZ & BOULLET, 1990) ou inter-régionales (GUYOT, 1967 ; SHIMWELL, 1971a, b ; MAUBERT, 1978 ; WILLEMS, 1978 ; GAULTIER, 1989) ont étudié le domaine de variation de ces groupements. Différent aspects concernant le micro-endémisme taxonomique et syntaxonomique (LIGER & DUVIGNEAUD, 1969 ; STOTT, 1975) et les frontières phytogéographiques des *Festuco-Brometea* en Europe occidentale (VAN DEN BERGHEN, 1955 ; ROSE & GÉHU, 1964 ; ROSE, 1965 ; HUNDT, 1974 ; STOTT, 1975) ont également été soulignés.

L'ensemble de ces travaux qui constituent une base de
données importante a permis la réalisation de synthèses
phytosociologiques, à l'échelle d'une unité syntaxono-
mique (WILLEMS, 1982b ; ROYER, 1984, 1985) ou d'un do-
maine phytogéographique (BOULLET, 1986). La synthèse
la plus récente (ROYER, 1987), à l'échelle du continent eu-
ropéen permet de proposer un synsystème précis qui
constitue la base admise actuellement par les phytosocio-
logues et les gestionnaires. Ces synthèses ont également
permis de constituer des systèmes typologiques de réfé-
rences pour les gestionnaires dans le cadre d'inventaires
européens (programme CORINE land cover) ou des direc-
tives communautaires (Directive Habitat CEE 92/43/CEE
sur la conservation de la nature).
Dans notre zone d'étude, les pelouses calcicoles des *Brometalia* sont classiquement distribuées selon deux ensembles majeurs, à rang de sous ordres : le *Xerobromenalia erecti*, regroupant les pelouses sur sols secs à très secs d'une part et le *Mesobromenalia erecti* regroupant des groupements plus mésophiles d'autre part. A partir de ce schéma général, les subdivisions du synsystème reposent sur l'origine des variations internes des pelouses : les alliances sont à déterminisme essentiellement climatique (chorologique), les sous alliances à déterminisme édaïphique (stationnel).

Le système ci-dessous peut être proposé à titre de référence. Il n'est évidemment pas possible d'y inclure la centaine d'associations propres à la zone retenue du nord-ouest de l'Europe (ROYER, 1987) ; il ne tient également pas compte des domaines méditerranéen, montagnard et de leurs zones de contact (BRAUN-BLANQUET, 1971 ; DAGET et al., 1977 ; ROYER, 1982 ; VERRIER, 1979, 1982 ; BARBERO et al., 1984 ; FONT, 1989 ; BRAQUE & LOISEAU, 1994 ; MANNEVILLE, 1994).

## Ordre BROMETALIA ERECTI

### Ss ordre Mesobromenalia erecti

*Alliance Mesobromion* Europe atlantique continentale sauf scandinavie (GÉHU et al., 1984c ; BOULLET, 1986 ; WILLEMS, 1982b ; ROYER, 1985)

Ss alliance *Seslerio-Mesobromenion* sur sols rendzines (sub montagnard)

*Eu-Mesobromenion* sur sols profonds

*Teucrio-Mesobromenion* sur sols superficiels

*Alliance Gentiano-Avenulion* Iles Britaniques et Scandinavie (SHIMWELL, 1971a, b ; WILLEMS, 1978 ; SJÖGREN, 1988)

### Ss ordre Xerobromenalia erecti

*Alliance Xerobromion*

Ss alliance *Eu-Xerobromenion* essentiellement planitiaire (ROYER, 1984)

Ss alliance *Seslerio-Xerobromenion* submontagnard

En Angleterre, d'autres classifications ont été proposées pour hiérarchiser les pelouses. Ces classifications isolent 14 communautés de pelouses calcicoles à partir de leur distribution géographique (BLACKWOOD & TUBBS, 1970 ; KEYMER et al., 1990), du climat, du sol, du type de gestion et de certaines espèces caractéristiques (RODWELL, 1990, 1994).

## ORIGINE ET UTILISATION PASSÉE
### FORMATION ET ORIGINE DES PELOUSES

La question de l'origine des pelouses calcicoles a fait l'objet de nombreuses hypothèses faisant de celles-ci, soit

des formations issues de défrichements forestiers (TANSLEY, 1939), soit des formations primaires climaciques apparues à la suite du creusement des vallées par les rivières au Tardi-Glaciaire (LEMÉE, 1932 ; GÉHU, 1959 ; STOTT, 1971 ; SHIMWELL, 1971a, b ; SMITH, 1980).

PIGOTT & WALTER (1954), LIGER & DUVIGNEAUD (1969), MULLENDERS et al. (1972) et STOTT (1975) se sont basés sur l'existence, pour de nombreuses espèces calcicoles, d'aires de distributions disjointes et d'un fort taux de micro-endémisme dans les éboulis calcaires (Viola hispida Lam., Leontodon hyoseroides Welw., Galium fleurotii Jord.) pour étayer l'hypothèse de la persistance des pelouses depuis l'époque du Postglaciaire. L'existence ponctuelle tant spatialement que temporellement de milieux ouverts et leur isolement au sein d'une matrice forestière expliqueraient alors les processus de spéciation.

Partout en Europe, des découvertes archéologiques ont permis de mettre en évidence une occupation humaine des sites de pelouse dès le néolithique (SAUNDERS, 1969 ; ARLOT & HESSE, 1981 ; TIHON, 1984). L'existence de desins symboliques géants (appréhendable essentiellement en milieu ouvert) et les nombreuses traces d'occupation permanente (habitations, limites parcellaires, chemins, tombes, tumulus...) seraient autant de preuves de l'existence de milieux ouverts dès cette époque (SMITH, 1980).

Des recherches phytosociologiques menées sur des pelouses calcicoles abandonnées ont abouti à des conclusions convergentes à partir d'observations de terrain mettant en évidence l'existence d'une plus ou moins grande stabilité de certaines communautés herbacées face à la colonisation arborée. Les pelouses mésophiles, occupant les pentes douces et se boisant rapidement, seraient ainsi plutôt d'origine anthropique, tandis que les lambeaux de pelouses xériques recouvrant les pentes les plus abruptes seraient plutôt naturelles et pourraient être à ce titre considérées comme primaires ou climaciques (FRILEUX, 1966). Dans le nord-ouest de l'Europe, cette séparation correspondrait globalement aux alliances phytosociologiques du Mésobromion et du Xérobromion (DE LITARDIERE, 1928 ; LEMÉE, 1937 ; DELELIS-DUSOLLIER, 1972 ; DE FOUCAULT & FRILEUX, 1988).

Face à cette problématique, des analyses palynologiques dans les tourbières situées au bas des coteaux ont été préconisées par ROSE (1965) et réalisées par BUSH & FLENLEY (1987) et BUSH (1993) au Royaume-Uni. Bien que le transport du pollen soit limité à de courtes distances pour les espèces herbacées, leurs résultats montrent que si depuis le Postglaciaire (-9460+80 BP), des espèces de milieux herbacées coexistent sur les coteaux calcaires, la composition floristique de ces pelouses a cependant connu de grandes variations depuis 11 400 ans. Enfin, il semblerait que les actions de l'homme (gestion des troupeaux) ont permis le maintien des formations de pelouses durant les périodes boisées du Pré-Boréal et du Boréal.
Le problème de l'origine des espèces de pelouses calcicoles dans les régions du nord-ouest de l'Europe se pose donc à deux échelles, celle des populations et celle des communautés. A la lecture de certains auteurs, la présence d'un cortège d'espèces calcicoles est probable même sans l'existence de communautés structurées de pelouse. Certaines espèces ayant pu se maintenir depuis le Tardi-Glaciaire (Polygala amarella, Stipa pennata) sont ainsi considérées comme des espèces relicuelles des steppes primitives (VAN DEN BERGHEN, 1955 ; STOTT, 1971). Au contraire, la migration d'espèces sub-méditerranéennes ou orientales apparaît pour de nombreux auteurs comme d'origine fortement anthropique (WILLEMS, 1982b ; ROYER, 1985).

## UTILISATION PASSÉE ET ÉCOLOGIE HISTORIQUE

Du Néolithique à nos jours, les pelouses calcicoles ont été exploitées par l'homme, presque essentiellement à des fins agricoles (élevage, cultures). Aujourd'hui, ces utilisations passées ne sont pas sans conséquences sur la composition, la distribution et la dynamique des pelouses.

## Eléments pour une histoire de l'occupation des sols

Suite aux défrichements préhistoriques dont nous n'avons quasiment aucune trace, les pelouses calcicoles ont été cultivées ou utilisées pour l'élevage.

En France comme en Belgique les premières cultures sont mentionnées dès l'Antiquité avec une prépondérance de la vigne durant tout le Moyen Âge en Normandie, Picardie, Lorraine et même en Belgique (TIHON, 1984). Au contraire, en Angleterre, les pelouses ont été surtout mises en cultures durant les guerres napoléoniennes (1792-1801). Devant le peu de rendement de ces terres, ces pratiques cessèrent au bout d'un demi-siècle. Les champs fuient à nouveau abandonnés puis pâturés extensivement par des moutons. De nombreuses pelouses ont été à nouveau retournées depuis la Seconde Guerre Mondiale (CORNISH, 1954 ; SMITH, 1980 ; RATCLIFFE, 1984). En Europe continentale, la Première Guerre Mondiale marquera un coup d'arrêt aux pratiques culturales du fait de l'apparition de nouvelles cultures pour lesquelles les sols pierreux des copteaux sont inappropriés (pomme de terre) et de la disparition d'une main-d'oeuvre importante (DEMANGEON, 1905 ; SION, 1909 ; DUTOIT et al., 1994).

L'utilisation des pelouses calcicoles pour l'élevage semble avoir débuté dès le Néolithique avec la domestication et l'extension du pâturage ovin à partir des zones méditerranéennes (-5000 BP) (TIHON, 1984). Le pâturage était généralement pratiqué soit sous forme itinérante avec parcage des animaux la nuit dans des enclos mobiles, soit en communaux, le berger gardant les troupeaux des différents exploitants (SMITH, 1980 ; DUVIGNEAUD et al., 1982). Quand les pelouses étaient cultivées, le morcellement des

parcelles ne permettant pas ce type d'exploitation, les animaux étaient alors gardés le plus souvent par les femmes et les enfants le jour, pour être reconduit la nuit en bergerie (DELISLE, 1851 ; DE BEAUREPAIRE, 1865, 1889).

Les moutons étaient également élevés pour leurs déjections qui permettaient d'amender des cultures temporaires (WILLEMS, 1990 ; DUTOIT et al., 1994). Il faut également noter que ces pratiques multi-séculaires ont permis la sélection empirique de nombreuses races rustiques adaptées à ces milieux (Boulonnais, Cauchois, Picard, Solognot, Mergelland, Est à laine Merinos...). (HILLEGERS, 1993 ; AUDIOT, 1995). Contrairement aux cultures, l'abandon des pratiques agro-pastorales est difficile à dater car il s'est fait très progressivement du XVIIIe siècle (Suppression du droit de parcours et de vaine pâture) au milieu du XXe siècle (révolution agricole). Cet abandon peut avoir été progressif ou soudain suivant les régions et les systèmes d'exploitation (BOULLET, 1989).

## Conséquences sur la végétation actuelle des pelouses

Qu'il s'agisse des cultures ou de l'élevage, les anciens systèmes d'exploitation ont une influence non négligeable sur la végétation actuelle des pelouses calcicoles.

L'existence d'anciens labours est notamment attestée par la présence sur le terrain de murets délimitant les parcellules, de bornes cadastrales, de terrasses sur les pentes abruptes ou encore de talus d'épierrements en rognons de silex (ALLORGE, 1922 ; CROMPTON & SHEAIL, 1975). Les pelouses à Bromus erectus, où cohabitent de nombreuses espèces comme Muscari sp., Allium sp., Calendula arvensis et Physalis alkekenyi marqueraient l'existence d'anciens vignobles (LAURENT, 1921). La pratique de l'élevage peut être attestée dans les pelouses actuelles par la forte contribution d'espèces refusées lors des périodes de pâturage (Eryngium campestre, Origanum vulgare) ou d'espèces nitratophiles dans les anciennes zones de repos (Urtica dioica, Cirsium eriophorum, Solanum dulcamara...) (LEMÉE 1937 ; LUQUET 1937 ; JOVET 1949).

Au-delà des modifications géomorphologiques et de la valeur bio-indicatrice de certaines espèces végétales, il est aujourd'hui clairement démontré que la composition et la dynamique des pelouses calcicoles sont plus sous la dépendance des pratiques de gestion anthropique que la résultante d'un équilibre entre des processus d'immigration et d'extinction (GIBSON, 1986). De plus, dans le cas des pelouses calcicoles, il est intéressant de noter que les impacts des différentes utilisations humaines se ressentent encore sur la dynamique spontanée de la végétation même après de nombreuses années d'abandon. Ainsi, contrairement aux très vieilles zones de parcours, les labours anciens sont marqués par des cortèges floristiques plus pauvres (CORNISH, 1954) et se boisent plus vite indépendamment de leur niveau actuel de fertilité (DUTOIT & ALARD, 1995a). Certains facteurs comme le
pâturage par les lapins, la distance des parcelles par rapport aux sources de semences forestières ou encore le temps écoulé depuis l'abandon, pondèrent cependant les effets des anciennes pratiques (WELLS et al., 1976).

L'étude des relations entre les utilisations passées et la végétation actuelle des pelouses calcicoles a donné naissance à un nouveau domaine de recherches écologiques encore appelé “écologie historique” dont les objectifs et méthodes ont été définis par SHEAIL (1980). De nombreux travaux dans ce domaine ont ainsi confirmé l'étroite dépendance qui existe entre les pratiques agricoles passées et la végétation (SHEAIL, 1979, 1982 ; BRUYNSEELS & VERMANDER, 1984 ; SHEAIL, 1984 ; BOCK, 1986 ; BOULLET 1989). Actuellement les recherches en écologie historique vont plus loin et montrent que les systèmes de gestion conservatoire doivent s'inspirer des anciens modes d'exploitation pour sauvegarder la biodiversité de milieux façonnés par l'homme depuis de nombreux siècles (DOLMAN & SUTHERLAND, 1991,1992). A terme, ce type d'étude devrait aussi permettre de modéliser les dynamiques végétales post-cultURALES ou post-pastorales en fonction des données historiques et de la composition floristique actuelle des différentes pelouses (GIBSON & BROWN, 1991).

## DYNAMIQUE SUCCESSIONNELLE DES PELOUSES

Les dynamiques successionnelles végétales des pelouses calcicoles ont été analysées classiquement par deux types d'approche. La première, surtout le fait d'auteurs anglo-saxons (TANSLEY, 1922 ; THOMAS, 1960 ; WATT, 1981a, b) est basée sur l'observation dans le temps de modifications de la végétation d'une station (approche directe ou diachronique) tandis que la seconde (ALLORGE, 1922 ; ELLENBERG, 1963 ; BRAUN-BLANQUET, 1928) est basée sur l'analyse des variations spatiales de la structure et de la composition floristique de communautés végétales présentes à un instant donné dans un espace plus ou moins homogène (approche indirecte ou synchronique). Dans ce chapitre, les successions végétales secondaires établies sur substrat calcaire seront appréhendées au travers d'études diachroniques ou synchroniques descriptives. Les aspects fondamentaux des dynamiques successionnelles seront essentiellement traités à partir d'études menées sur les pelouses calcicoles. Pour les autres aspects, référence doit être faite aux analyses bibliographiques réalisées régulièrement sur les successions végétales (CLEMENTS, 1916 ; CONNEL & SLATYER, 1977 ; LEPART & ESCARRE, 1983 ; MAC COOK, 1994).

## ÉTUDES DIACHRONIQUES

Les premières descriptions des successions autogènes sur substrat calcaire remontent aux études de TANSLEY & ADAMSON (1925) qui ont suivi pendant 11 ans (1909-1920) la colonisation par la végétation d'un substrat calcaire nu en présence ou en l'absence (exclos) de l'action de pâturage des lapins. Le suivi de ces exclos sera repris en 1936 par HOPE-SIMPSON (1940,1941b) permettant ainsi une observation sur 25 ans.

Leurs résultats montrent que la végétation qui colonise directement les sols établis sur substrat calcaire peut être divisée en deux groupes, d'une part les espèces pionnières oligotrophes et calcicoles et d'autre part, des espèces rudérales indépendantes du niveau de fertilité, habituellement adventices des cultures (TANSLEY, 1922). De nombreuses mousses sont également présentes (Seligeria calcarea, Campothecium lutescens). Ces groupements apparaissent cependant comme transitoires et sont remplacés après 16 ans de suivi soit par des pelouses dominées par Carex flacca et Festuca rubra dans les zones pâturées par les lapins, soit par des fourrés à Crataegus monogyna, Rosa canina et Cornus sanguinea dans les exclos (HOPE-SIMPSON, 1940 ; LOCKET, 1945). Les formations de pelouses sont alors considérées comme des “plagioclimax” ou “subclimax” (CLEMENTS, 1916) créés et stabilisés par un facteur détournant, ici le pâturage des lapins (HOPE-SIMPSON, 1941b).

L'importance du pâturage des lapins ou d'autres herbivores domestiques, dans le détournement de la succession sera également confirmé beaucoup plus tard par des observations similaires menées pendant six ans dans des quadrats exclus du pâturage ovin (GIBSON & BROWN, 1991,1992). Rejoignant les résultats d'écologie historique (WELLS et al., 1976), les observations menées sur différents quadrats placés dans de nombreuses pelouses d'Angleterre (TANSLEY & ADAMSON, 1925,1926) montrent qu'en l'absence de pâturage, d'autres facteurs comme l'éloignement de la lisière forestière, peuvent conduire à la formation de pelouses denses dominées par des graminées sociales telles Brachypodium pinnatum, Bromus erectus, Arrhenaterum elatius ou encore Dactylis glomerata.

En pelouse calcicole mésophile, toutes les successions devraient conduire, dans des intervalles de temps plus ou moins long, à des boisements (FIG. 2). Mais l'action des herbivores sauvages et indirectement de l'homme (troupeaux, défrichements) apparaît ici comme primordiale pour expliquer l'existence de phases de résistance.

Si les études diachroniques permettent des observations très fines sur l'évolution des communautés végétales, la petite échelle d'observation ne permet pas cependant une généralisation des résultats contrairement aux études synchroniques menées sur des échelles d'espaces beaucoup plus vastes.
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## ÉTUDES SYNCHRONIQUES

Les travaux de typologie phytosociologique ont très tôt utilisé la démarche synchronique pour l'analyse des dynamiques de végétation (DELPECH, 1989). L'accent est mis ici sur la stratification d'un échantillonnage de relevés, à l'échelle d'une région et non plus d'une parcelle, à l'aide de certains invariants ou, au contraire, de gradients écologiques, pour appréhender des phénomènes à forte inertie. Si cette approche a été bien formalisée par les utilisations de la démarche structuraliste et de l'approche systémique (DE FOUCAULT, 1984), elle a surtout donné lieu en milieux calcicoles, à des études sur les séries évolutives herbagères sous les effets de l'intensification (DE FOUCAULT, 1989 ; ALARD, 1990).

Quelques travaux ont néanmoins abordé les dynamiques successionnelles de groupements calcicoles par voie synchronique. Les groupements calcicoles, organisés en mosaïques horizontales sur des espaces isopotentiels, sont ainsi interprétés comme des éléments d'une même série dynamique à des stades différents de la succession. L'analyse des relations spatiales entre groupements de pelouses, fruticées et forêts, permet alors de pronostiquer les relations temporelles (DELELIS-DUSOLLIER, 1972 ; BOULLET, 1986, 1989 ; DE FOUCAULT & FRILEUX, 1988).

Deux groupes de travaux peuvent être distingués, en fonction d'approches plutôt floristique et physionomique ou plutôt structurale. Les études floristiques ont mis en général l'accent sur une apparente convergence floristique des pelouses abandonnées, notamment par l'émergence de

faciès de végétation paucispécifiques. Ces faciès représentent des stades dynamiques constants et ils sont interprétés à des degrés divers, comme des ourlets en nappe ou des phases de blocage (GÉHU et al., 1984a ; BOULLET, 1986 ; 1989 ; ALARD, 1990 ; BANCE et al., 1991). Si ces faciès concernent un petit nombre d'espèces herbacées (brachypodaie, bromaie, arrhenateraie) ou ligneuses (juniperaie), l'apparente homogénéisation physionomique masque une grande hétérogénéité floristique, témoin des stades initiaux (WATTEZ & DE FOUCAULT, 1984).

L'approche structurelle a tenté de dégager des modèles de dynamiques basés sur l'analyse des communautés végétales, de leurs mosaïques spatiales et des espèces colonisatrices. De telles études ont ainsi permis d'observer : une baisse de diversité et d'équitabilité des pelouses abandonnées depuis plusieurs dizaines d'années (ALARD et al., 1994) ; des modèles de dynamiques contrastées aboutissant à des mosaïques progressives (associant pelouses, ourlets, fruticées, bosquets) ou télescopées ; des faciès de fruticées directement liés au passé post-pastoral par l'envahissement de refus épineux ou résineux (BOULLET, 1986).

De manière générale, ces travaux descriptifs permettent d'appréhender les dynamiques et d'avancer des interprétations de celles-ci. Ils mettent l'accent sur la nécessité d'une approche fonctionnelle concernant à la fois les données autécologiques des espèces colonisatrices ou pionnières et le rôle des référentiels spatiaux et temporels dans l'établissement de ces dynamiques.
## FONCTIONNEMENT ÉCOLOGIQUE

La connaissance des mécanismes de successions passe non seulement par la description des interactions entre les différentes communautés végétales se succédant, mais aussi par la compréhension des stratégies adaptatives et compétitives des différentes espèces au sein des tapis herbacés. De nombreuses recherches ont donc été menées sur les pelouses calcicoles afin de déterminer les facteurs responsables de leur structure et de leur grande richesse spécifique.

La présence, la fréquence et la distribution des espèces végétales dans les écosystèmes de pelouses calcicoles semblent de plus en plus être considérées comme le résultat de l'interaction entre les caractéristiques physiques des milieux, les perturbations et les stratégies compétitives (GRIME, 1977) et/ou démographiques (BARBAULT, 1992) des espèces végétales. Les facteurs abiotiques particulièrement étudiés dans les pelouses calcicoles sont le sol et le microclimat dont l'action conjuguée définit pour partie les niches écologiques disponibles. Certaines stratégies trophiques ou compétitives comme la mycorhization et la télétoxie semblent avoir également une importance non négligeable dans la composition et la structure des communautés herbacées de pelouses.

## LES FACTEURS ABIOTIQUES : SOL ET MICROCLIMAT

Les pelouses calcicoles possèdent en commun un substrat calcaire capable de libérer dans le sol, le calcaire actif nécessaire à la différenciation de cette végétation. Au terme de calcicole, on a quelquefois préféré celui de "calcaricole" en rapport avec la teneur en carbonate de calcium dans le sol. En effet, le calcaire n'agit pas seulement par la présence de calcium, responsable du caractère "calcicole", mais aussi par celle du carbonate qui induit de nombreux effets biogéochimiques (BOCK, 1986).

Cinq niveaux géologiques renferment des terrains susceptibles de donner naissance à une végétation calcicole (le Jurassique moyen et supérieur, le Crétacé supérieur, l'Eocène, l'Oligocène et le Miocène) (SMITH, 1980 ; BOULLET, 1986). La plupart des sols développés sur ces différents substrats calcaires appartiennent à la famille des rendzines (DUCHAUFOUR, 1960) encore appelées aujourd'hui rendosols dans le système du Groupe d'Étude des Problèmes de Pédologie Appliquée (ASSOCIATION FRANÇAISE POUR L'ÉTUDE DES SOLS, 1992). Les différentes caténas de sols se développant à partir d'un substrat calcaire ont été particulièrement bien étudiées et synthétisées dans de nombreuses publications (BALME, 1953 ; PERRIN, 1956 ; GÉHU-FRANCK, 1959 ; PIGOTT, 1962, 1970 ; LLOYD & PIGOTT, 1967 ; SHIMWELL, 1971a, RAMEAU, 1973).

Au delà de l'évolution pédologique de ces sols, c'est surtout l'influence de l'ion calcium sur la présence ou

l'absence de certaines espèces qui a été recherchée. Il est en effet bien connu, que les plantes récoltées sur sols calcaires présentent une teneur en calcium plus élevée que celle des sols acides (PASSAMA, 1970 ; PAUL, 1975 ; TOSCA & LABROUE, 1981). Cette teneur élevée résulte d'une augmentation de la capacité d'échange cationique racinaire sous l'effet du pH basique (PASSAMA, et al., 1973). Cependant, si les termes "calcicoles" et "calcifuges" sont acceptables pour classer les plantes en fonction de la teneur des sols en calcaire actif, ce sont des facteurs souvent plus variés et complexes qui président effectivement à l'exclusion des calcicoles des pelouses acides et viceversa (GRIME, 1963a ; GRUBB et al., 1969 ; PAUL & RICHARD, 1968,1969 ; RORISON & ROBINSON, 1984 ; RORISON, 1990). Ainsi, GUITTET & PAUL (1974) montrent qu'à la quantité de calcaire actif vient s'ajouter l'influence de la teneur en éléments fins, pour expliquer la distribution des associations des *Brometalia* (> 5 %) et des *Festuco-Sedetalia* (< 5 %) dans les pelouses xérophiles de Fontainebleau (GUITTET & LABERCHE, 1972, 1974).

L'interaction entre les facteurs édapho-topographiques et les facteurs micro-climatiques peut expliquer l'appariation ou la disparition de certaines espèces (PERRING, 1958). Selon GRIME (1963b), si la faible croissance des espèces calcicoles est prioritairement due à la faible quantité d'éléments nutritifs dans le sol, c'est surtout durant les périodes de sécheresse que l'élimination de ces espèces a lieu. Une étude diachronique (26 ans) menée dans les pelouses sèches de l'île de Öland en suède (ROSEN, 1995) montre que l'existence d'un cycle de sécheresse estivale (7-10 ans) cause la disparition d'espèces herbacées et l'arrêt de la colonisation des pelouses par le Genévrier commun. HOPKINS (1978) et STAMPFLI (1995) considèrent cependant, que même si les stress hydriques imprévisibles sont des facteurs importants pour l'abondance et la composition floristique des pelouses calcicoles, les fluctuations engendrées restent temporaires et moins importantes que celles dûes aux effets de la gestion et notamment de la fauche ou du pâturage.

Le déterminisme climatique de la répartition des communautés et de certaines espèces de pelouses a été apprécié par des études de chorologie tant aux échelles macroclimatiques (BOULLET, 1986 ; ROYER, 1987) que mésoclimatiques (BOURNÉRIAS & PRELLI, 1970). Le microclimat jouerait quant à lui, un rôle particulièrement important dans la répartition des espèces et la structure des communautés en fonction de l'orientation des coteaux calcaires (PERRING, 1960). En Angleterre, les pelouses d'exposition sud et sud-ouest recoivent ainsi une irradiation solaire plus importante, responsable d'une élévation annuelle des températures de 2,4°C dans le sol et 2,9°C dans l'air, par rapport à des pelouses exposées au nord ou au nord-est (RORISON et al., 1986a). A fertilité égale, ce sont surtout les sécheresses chroniques qui limitent
l'abondance d'Arrhenaterum elatius sur les coteaux d'exposition sud car, au contraire de Festuca ovina, cette espèce est moins apte pour absorber les éléments minéraux (phosphore) durant ces périodes (GRIME & CURTIS, 1976; RORISON et al., 1986b). De plus, l'enracinement des graminées est généralement beaucoup plus faible que celui des dicotylédones (ANDERSON, 1927; JACQUEMART & LELOUP, 1956).

Les conditions hydriques plus tamponnées qui règnent sur les pelouses d'exposition nord sont ainsi responsables d'une baisse de la diversité végétale des pelouses en liaison avec la prédominance d'herbacées sociales (Carex flacca, Arrhenatherum elatius, Bromus erectus) qui occupent les espaces de sol nu favorables à la régénération de nombreuses annuelles (PERRING, 1959; HUTCHINGS, 1983).

## LES FACTEURS BIOTIQUES : MYCORHIZATION ET TÉLÉTOXIE

92 % des espèces de pelouses calcicoles sont mycorhizées (STELZ, 1968). Comparé aux autres formations végétales, ce chiffre est relativement élevé et peut être expliqué par le caractère xérique des sols de pelouses. Ce fort taux de mycorhization accroît la diversité végétale des pelouses en augmentant la biomasse des espèces subordonnées à celles dont le recouvrement domine la canopée herbacée (GRIME et al., 1987). La mycorhization est en effet à l'origine d'une meilleure nutrition des dicotylédones (Medicago lupulina) en phosphore et azote contraires au cas des graminées (Festuca ovina, Arrhenaterum elatius) (GAY et al., 1982). L'infection provient des mycéliums de champignons établis dans le sol qui créent un véritable réseau entre les plantes (BIRCH, 1986; BIRCH et al., 1990). La mycorhization permet donc la création de niches distinctes en réduisant les phénomènes de compétition interspécifique (ZOBEL & MOORA, 1995). Les graminées sociales sont désavantageées par l'immobilisation du carbone dans le réseau de filaments myceliens. A long terme, l'apport et la concentration de nutriments par les champignons va cependant favoriser l'apparition de celles-ci car leurs graines, après une longue attente dans un sol infertile, vont trouver des conditions idéales pour germer (GRIME, 1990).

D'autres relations biotiques comme la télétoxie peuvent expliquer la distribution des espèces au sein des pelouses. GUYOT & MASSENOT (1950) montrent que ce n'est pas l'absence de graines de thérophytes dans le sol qui explique la rareté des annuelles dans les brachypodaies du nord de la France. Cependant, bien que l'envahissement des pelouses par le brachypode soit responsable de la disparition de nombreuses espèces (PAUL, 1977), il n'exerce aucune action allélopathique par l'intermédiaire de ses secrétions racinaires. Ce sont en effet, certaines

dicotylédones bien représentées dans les communautés de pelouses (Hieracium pilosella, Achillea millefolium, Origanum vulgare, Thymus serpyllum, Picris hieracioides...), qui vont être capables d'inhiber la germination et la croissance de plantules d'espèces annuelles (BECKER & GUYOT, 1951; GUYOT, 1967; BECKER et al., 1957). L'action télétoxique du thym est confirmée par PAUL (1970) et identifiée comme un des facteurs limitant la distribution de certaines plantes des pelouses xérophiles calcaires.

## LES STRATÉGIES VÉGÉTALES

Les premières études relatives aux pelouses calcicoles ont surtout concerné la description de leur composition floristique, puis l'établissement de typologies reflétant les variations des paramètres écologiques (DELPECH, 1989). Aujourd'hui, ces approches peuvent être renouvelées par l'émergence de concepts modernes de l'écologie des peuplements liés aux perturbations et aux groupes fonctionnels (KEDDY, 1990). Ces groupes peuvent être définis comme des groupes d'espèces ayant un rôle ou un comportement similaires pour un processus écologique indépendamment de leur appartenance taxonomique. Une fois les groupes fonctionnels définis, la dynamique des communautés peut être analysée par rapport à un processus donné en relation avec les diversités fonctionnelle et taxonomique.

Dans cette partie, les groupes fonctionnels présents en pelouse calcicole seront appréhendés par le modèle des stratégies végétales (GRIME, 1977; GRIME et al., 1988), basé sur l'existence d'un nombre limité de traits biologiques pour caractériser un groupe particulier. Dans les pelouses calcicoles, ont été particulièrement étudiées les stratégies de régénération des annuelles (dormance, germination) et les stratégies de croissance des espèces pérennes (croissances racinaire et foliaire). La dynamique de ces communautés a été souvent analysée en rapport avec des processus d'abandon ou d'intensification (fertilisation) des pratiques agricoles pour déboucher sur des propositions de modèles intégrant les paramètres abiotiques des sites de pelouses (sol, climat), les stratégies végétales et les perturbations (amplitude, fréquence).

### Stratégies de régénération et persistance des graines dans le sol

Dans un article de référence mené sur les stocks de graines contenus dans les sols de divers milieux naturels, THOMPSON & GRIME (1979) identifient quatre types de banque de graines en fonction de leur viabilité et de leur capacité à occuper les espaces de sol nu (FIG. 3). Dans les pelouses calcicoles, la plupart des espèces possèdent des graines de viabilité transitoire (type I, II) exceptées quelques espèces adventices (GRUBB, 1976; MILBERG,
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FIG. 3.— Diagramme schématique des différentes banques de graines rencontrées dans les régions tempérées. En hachure, graines capables de germer immédiatement en laboratoire après échantillonnage sur le terrain (banque transitoire). En blanc, graines viables mais incapables de germer immédiatement (banque permanente). Type I : Herbacées annuelles et pérennes des habitats secs (pelouses calcaires) ou perturbés. Type II : Herbacées annuelles et pérennes colonisant les espaces de sol nu dans la végétation au début du printemps. Type III : Espèces germant principalement en automne, mais possédant une petite banque de graines permanentes. Type IV : Herbacées annuelles, pérennes et arbustes avec d'importantes banques de graines permanentes. D'après THOMPSON & GRIME (1979).

Diagrammatic representation of the four types of seed bank encountered in temperate countries. Shaded areas : seeds capable of germinating immediately after removal to suitable laboratory conditions. Unshaded areas : seeds viable but not capable of immediate germination. Type I : annual and perennial grasses of dry (chalk grasslands) or disturbed habitats. Type II : annual and perennial herbs colonizing vegetation gaps in early spring. Type III : species mainly germinating in the autumn but maintaining a small persistent seed bank. Type IV : annual and perennial herbs and scrubs with large persistent seed banks. From THOMPSON & GRIME (1979).

1992 ; GUGERLI, 1993). Le taux de mortalité des graines est également important et peut atteindre jusqu'à 70-90 % pour certaines espèces annuelles (VAN TOOREN, 1990a ; MILBERG, 1994). Cette faible viabilité des semences est à l'origine d'une différence marquée entre la composition des banques de graines et celle de la végétation (JEFFERSON & USHER, 1987 ; GRAHAM & HUTCHINGS, 1988a) à l'exception des très vieilles pelouses de parcours (POSCHOLD & JACCKEL, 1993 ; WILLEMS, 1995).

Au cours des successions végétales secondaires en pelouse calcicole, ce contraste s'accroît avec l'accumulation dans la banque de graines d'espèces adventices et l'absence de germinations d'espèces ligneuses (DONELAN & THOMPSON, 1980 ; DUTOIT & ALARD, 1995b ; MILBERG, 1995). La persistance des graines de certaines espèces (Origanum vulgare, Carex flacca) au niveau des différents stades de la succession pourrait également être expliquée par l'activité d'ingestion spécifique des vers de terre, leurs

déplacements verticaux et horizontaux (THOMPSON et al., 1994 ; WILLEMS & HUIJSMAN, 1994). Ces résultats d'études synchroniques ont été récemment confirmés par HENDRY et al. (1995) qui montrent que seulement 18 % des espèces initialement présentes dans la banque de graines d'une pelouse calcicole sont encore capables de germer après avoir été enterrées pendant 32 ans.

La banque de graines des pelouses calcicoles est un mauvais indicateur prédictif de son évolution (MILBERG, & PERSSON, 1994) et présente peu d'intérêt pour la restauration de pelouses diversifiées (BULLOCK et al., 1994 ; SCHOPP-GUTH et al., 1994). Ce phénomène est d'autant plus accentué que les graines de la plupart des espèces de pelouses calcicoles sont dispersées seulement sur des distances de 0.3 à 3.5 m maximum (VERKAAR et al., 1983b) et que la pluie de graines qui atteint les pelouses calcicoles est surtout composée d'espèces rudérales (JEFFERSON & USHER, 1989). Il faut donc faire appel à d'autres facteurs
pour expliquer la grande diversité végétale des pelouses calcicoles et le turn-over important qui existe dans la composition annuelle des phytocénoses (MILBERG & HANSSON, 1994). Selon RUSCH (1988, 1992) et RUSCH & FERNANDEZ-PALACIOS (1995), la germination des espèces de pelouses calcicoles dépendrait de nombreux facteurs dont le climat (sécheresse, humidité), la viabilité des graines, les stratégies de germination et les perturbations (pâturage).

Cette conclusion découle de nombreuses études qui ont montré que la germination des annuelles est inhibée par la présence d'une strate herbacée modifiant le microclimat des pelouses (KING, 1975 ; SILVERTOWN, 1980a, b), notamment le rapport rouge/infrarouge (SENDEN et al., 1986 ; PONS, 1991 ; VAN TOOREN & PONS, 1988) ou au contraire, qu'elle est augmentée par la création d'espaces de sols nus d'origine anthropique (VERKAAR et al., 1983a ; HILLIER, 1990) ou naturelle comme les fourmilières (KING, 1976, 1977a, b, c). Ces résultats doivent cependant être pondérés par les différentes stratégies développées par les espèces pour faire face aux instabilités spatiales et temporelles des pelouses (VERKAAR & SCHENKEVELD, 1984 a, b, c ; KELLY, 1989a, b, c) ou l'action des espèces voisines comme certaines phanérogames (RYSER, 1993) et surtout les Bryophytes.

Les écosystèmes de pelouses contiennent de nombreuses espèces de bryophytes et de lichens dont la répartition dépend de facteurs stationnels (pente, orientation, sol) et de facteurs liés à la couverture végétale (WATSON, 1918 ; CORNISH, 1954 ; WATSON, 1960, FRÖBERG, 1988 ; DURING, 1990). Sous les faciès pâturés par les lapins, les couvertures bryophytique et lichénique sont plus importantes que dans les pelouses abandonnées (HOPE-SIMPSON, 1941a ; FRILEUX et al., 1972 ; BOULLET, 1989). Cependant, depuis l'abandon du pâturage, de nombreuses espèces disparaissent. Dans les pelouses hollandaises, entre 1953 et 1983, les lichens ont ainsi totalement disparu et la richesse spécifique en bryophytes a nettement diminué. Seules des espèces de litières comme *Rhytidiadelphus squarrosus* et *Brachythecium rutabulum* profitent alors de la fermeture des pelouses calcicoles par les graminées sociales (WATT, 1957 ; DURING & WILLEMS, 1986).

La biomasse des bryophytes peut atteindre 0.6T/ha et augmente avec le taux d'humidité, selon un gradient qui va des pelouses abandonnées aux pelouses pâturées avec des valeurs intermédiaires pour des pelouses fauchées ou brûlées une fois par an (VAN TOOREN, 1988a). La décomposition des mousses a surtout lieu en été et apporte des quantités de nutriments non négligeables aux phanérogames des pelouses (VAN TOOREN et al., 1988). Si aucune succession entre différentes espèces de bryophytes n'a été observée entre 1984 et 1986 dans une pelouse calcicole hollandaise (VAN TOOREN et al., 1987), la strate muscinale a cependant une influence complexe sur la distribution et

la germination des graines (AUSTIN, 1968a). Si la préduction des graines peut être réduite de 30 à 70 % dans les taches de bryophytes (VAN TOOREN, 1988b), les germinations sont cependant inférieures de 30 % par rapport aux espaces de sol nu, vraisemblablement du fait de la réduction de la lumière incidente, d'une baisse du rapport rouge/infrarouge ou d'une action allélopathique des mousses (DURING et al., 1984 ; KEIZER et al., 1985 ; VAN TOOREN et al., 1985 ; VAN TOOREN, 1990b).

## Stratégies de croissance et productivité des pelouses

Dans certaines phytocénoses calcicoles, la dominance des espèces pérennes sur les annuelles et les bisannuelles peut être attribuée à trois facteurs qui sont une capacité plus importante des espèces pérennes à utiliser les ressources du milieu, l'élévation du niveau trophique et l'absence de perturbations de la canopée herbacée suite à l'abandon des pratiques d'exploitation (fauchage, pâturage). Certaines espèces pérennes comme les orchidées ont également développé des stratégies attentistes leur permettant de perdurer dans des environnements défavorables (pelouse dense, fourré).

La plupart des graminées sociales (*Bromus erectus*, *Brachypodium pinnatum*, *Arrhenaterum elatius*) sont plus aptes à exploiter les ressources du sol (azote, phosphore, eau) et de l'air (lumière, CO₂) respectivement grâce à un allongement racinaire et une croissance foliaire plus importantes (GRUBB, 1982 ; MITCHLEY, 1988a, b ; BOBBINK et al., 1989 ; SYDES, 1984). Cependant dans les communautés herbacées la lumière ne constitue pas le principal facteur limitant, les phénomènes de compétition entre les espèces pérennes sont essentiellement trophiques et ont surtout lieu au niveau des racines (AL-MUFTI et al., 1977 ; SYDES & GRIME, 1984 ; TILMAN, 1985 ; MORTIMER, 1992).

La dominance des graminées sociales peut être entraînée par un apport externe d'azote qui a été chiffré en Hollande à 50kg/ha/an (BOBBINK, 1991 ; WILLEMS & BOBBINK, 1990 ; WILSON et al., 1995). La pollution atmosphérique est également responsable d'autres apports comme celui de sulfures (VAN DAM et al., 1990). Si l'apport d'azote est favorable à la productivité des pelouses (MILTON & DAVIES, 1947 ; SMITH et al., 1971 ; GREEN, 1972 ; SCOPPOLA et al., 1984 ; O'DONNOVAN & JEFFREY, 1990), il en résulte cependant une baisse de la richesse et de la diversité spécifique (HUBER, 1994). Une augmentation de 80 % de la biomasse du brachypode entraîne ainsi une diminution de 50 % de la diversité spécifique des pelouses hollandaises (BOBBINK & WILLEMS, 1987). Cette baisse de la diversité est à relier avec une diminution de l'hétérogénéité des pelouses (WILLEMS et al., 1993) et de la lumière reçue au niveau du sol (MITCHLEY & WILLEMS, 1995).

L'abandon du pâturage conduit à une évolution similaire (Fig. 4) car les espèces pérennes sont plus aptes à
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FIG. 4.— Recouvrement de *Brachypodium pinnatum* dans la réserve de Wrakelberg (Pays-Bas) en 1968 et 1985 d'après WILLEMS & BOBBINK (1990).

Distribution of *Brachypodium pinnatum* at Wrakelberg (Holland) in 1968 and 1985. From WILLEMS & BOBBINK (1990).

coloniser les espaces de sol nu (MITCHLEY & GRUBB, 1986) à partir d'un étalement latéral des touffes (MITCHLEY, 1990). A terme, la biomasse et la nécromasse des pelouses augmentent (WILLIAMSON, 1976), accentuant d'autant plus les modifications micro-climatiques au niveau du sol (BOBBINK, 1989).

Parmi les espèces pérennes, les orchidées occupent une place à part dans les études démographiques menées sur les pelouses calcicoles. Ce sont en effet des espèces cibles (rares) vis-à-vis des objectifs de gestion conservatoire mais dont la biologie reste en grande partie inconnue (WELLS & WILLEMS, 1991). Les orchidées, comme *Spiranthes spiralis* sont classiquement des espèces à éclipses dont les tubercules peuvent passer plusieurs années sous terre sans fleurir (WELLS, 1967a ; WILLEMS, 1989). Leur floraison est en effet sous la dépendance de nombreux facteurs comme les conditions climatiques et la

mycorhization. Dans les pelouses calcicoles, les populations d'orchidées comme *Orchis simia* sont fondées à partir d'un seul pied mère (WILLEMS, 1982a ; WILLEMS & BIK, 1991) et leur stratégie de survie est basée sur le maintien de plusieurs cohortes.

L'embroussaillement des pelouses est responsable de la disparition d' *Orchis militaris* dans les pelouses calcicoles anglaises (FARREL, 1991) mais pour des espèces comme *Ophrys apifera* (WELLS & COX, 1991) ou *Ophrys sphegodes* (HUTCHINGS, 1990), il est difficile de faire le lien entre les effets de la gestion conservatoire et les phénomènes pluriannuels de dormance des tubercules. Le pâturage ovin peut être également responsable de dommages importants sur 10 à 30 % des populations d'orchidées suivant les espèces et les régimes de pâturage (WELLS, 1969a ; WELLS & COX, 1991). Si le pâturage bovin hivernal a entraîné le déclin d'une population
d'Ophrys sphegodes entre 1975 et 1979 dans une pelouse calcicole anglaise, le rétablissement du pâturage ovin depuis 1981 a permis de nouveau une croissance du nombre de pieds entre 1982 et 1987 (HUTCHINGS, 1987a, b; WAITE & HUTCHINGS, 1991).

A l'opposé des stratégies de régénération développées par les espèces à vie courte (annuelles, bisannuelles), les espèces pérennes des pelouses calcicoles ont donc dévèloppé des stratégies de croissance se traduisant par une meilleure utilisation des ressources du sol (eau, éléments minéraux) ou de l'air (lumière, CO₂). Si la régénération des espèces annuelles semble en grande partie assurée par un niveau trophique bas et des perturbations régulières, la persistance des espèces pérennes semble d'autant plus importante que les perturbations sont plus espacées et le niveau trophique plus élevé. Au sein des pelouses calcicoles certaines populations comme les orchidées ont dévèloppé des stratégies particulières pour survivre dans des pelouses denses, mais l'impact de la gestion sur ces populations demande encore de nombreuses recherches tant sur la dynamique des populations (études démographiques diachroniques) que sur leur biologie (GRUBB, 1990). De même, au delà de la richesse bryophytique des pelouses, il importe de continuer les recherches sur leur influence dans la régénération des espèces herbacées.

## Une perturbation particulière : le lapin

Une perturbation peut être définie comme tout événement, relativement discret dans le temps, désorganisant la structure de l'écosystème, de la communauté, ou de la population, modifiant les ressources, la disponibilité du substrat, ou l'environnement physique (GRIME, 1979). Les études des perturbations en pelouses calcicoles ont toujours été orientées pour être applicables à la gestion conservatoire de ces écosystèmes. Dans ce paragraphe, nous traiteons donc essentiellement des perturbations autres que celles utilisées dans les systèmes de gestion conservatoire (feu, pâturage, fauchage, débroussaillage, étrépage...) en nous limitant essentiellement aux effets particulièrement importants du pâturage des lapins sur les phytocénoses.

Le lapin (Oryctolagus cuniculus) est un mammifère sauvage considéré quelquefois comme étant à l'origine de la formation des pelouses calcicoles et à leur maintien (HOPE-SIMPSON, 1940). Son action sur les communautés de pelouses calcicoles a été suivie en France par des études synchroniques (BOULLET, 1986) et en Angleterre par des études diachroniques à l'échelle de la parcelle (WATT, 1957, 1962, 1981a, b; THOMAS, 1960, 1962).

Après 38 années (1936-1974) de suivi de la végétation dans des exclos installés dans des pelouses calcicoles broutées par des lapins, WATT (1981a, b) montre que le surpâturage d'une pelouse calcicole s'accompagne d'une baisse de la richesse spécifique. Après 20 et 38 ans les exclos se sont enrichis de 12 puis de 17 espèces non présentes dans la partie pâturée et d'autre part, la structure des deux communautés est radicalement différente. Dans la partie pâturée, la composition de la pelouse est réduite aux refus et à quelques espèces appétentes nanifiées formant une pelouse très rase et très ouverte. Au contraire dans les exclos, la pelouse est composée d'une mosaique de taches de Festuca ovina et Hieracium pilosella dont la dynamique (allélopathie, recouvrement) va favoriser ou limiter l'installation de Bromus erectus.

A l'échelle de l'Angleterre, la diminution du nombre des lapins suite à l'épidémie de myxomatose va globalement être à l'origine d'une augmentation de la richesse spécifique des pelouses et du nombre des floraisons (orchidées), mais suite à l'abandon du pâturage de nombreux ligneux vont s'implanter, conduisant à terme, au boisement spontané des pelouses (THOMAS 1960, 1962). Le pâturage des lapins a quelquefois été considéré comme un palliatif du pâturage ovin pour la conservation des pelouses calcicoles mais son impact sur les phytocénoses reste très différent (DAVIS et al., 1993).

Le pâturage des lapins réduit la hauteur de la pelouse à un tapis de 1 à 2,5 cm de hauteur au lieu de 5 à 10 cm dans le cas d'un pâturage ovin (TANSLEY & ADAMSON, 1925). Souvent son action se limite aux pelouses rases où quelquefois apparaissent des zones surpâturées (faciès bryolichénique). Au contraire, d'autres zones fermées ne sont pas visitées (BOULLET, 1989). Le lapin ne broute pas les mêmes espèces que le mouton et il s'attaque plus aux ligneux empêchant toute colonisation par des feuillus ou des résineux (LANIER, 1976). Une densité de lapins de 25-50/ha peut réduire de 25 % la biomasse végétale, ce qui est comparable à une pression de pâturage de 2,5 moutons/ha.

Si l'action des lapins (BOULLET, 1986) peut être à l'origine du maintien de certaines pelouses, son utilisation dans une optique de gestion conservatoire s'avère problématique. Le contrôle de cette espèce par prélèvements cynégétiques ou par la myxomatose est en effet aléatoire alors qu'une surpopulation locale est une menace permanente (THOMAS, 1962). La gestion des pelouses par le lapin doit donc s'accompagner d'un suivi permanent et de mesures complémentaires (plan de chasse).

## Les modèles de diversité

L'étude des stratégies végétales et des perturbations en pelouse calcicole a conduit à réunir de nombreuses observations décrivant le remplacement des espèces, ou analysant des processus précis (germination, dormance, dissémination, croissance...). En l'absence d'une théorie générale unifiée, certains auteurs ont tenté de replacer ces observations dans des modèles fonctionnels correspondant à la dynamique des pelouses étudiées. Si PALMER (1994) recense plus de 120 tentatives de modélisation pour expliquer les variations de richesse spécifique dans différentes communautés végétales, pour les pelouses calcicoles, ses
propositions restent limitées à quelques modèles centrés autour de la théorie de la niche de régénération (GRUBB, 1977), les stratégies végétales des espèces vis-à-vis des perturbations (GRIME, 1974) et le modèle du carrousel (VAN DER MAAREL & SYKES, 1993).

GRUBB (1977) explique la forte richesse végétale des pelouses calcicoles comme le résultat d'une régénération permanente d'espèces dont certaines caractéristiques (habitat, phénologie, forme, régénération) sont considérées comme des dimensions particulières de la niche des espèces. Cette théorie n'est cependant pas confirmée actuellement par certains travaux comme ceux de SILVERTOWN (1983, 1988) et SILVERTOWN & LAW (1987) qui montrent que les phénomènes d'exclusion compétitive et la séparation des niches ne sont pas des phénomènes importants au sein des pelouses calcicoles. De même, MAHDI & LAW (1987) affirment que la distribution des espèces au sein des pelouses calcicoles est fonction de leur capacité à se régénérer par voie végétative et que la compétition intra-spécifique a donc plus d'importance que la compétition inter-spécifique et la séparation des niches (BOUXIN & DEFLANDRE, 1989 ; BOUXIN & GAULTHIER, 1979, 1982 ; MAHDI *et al.*, 1989).

En rapport avec l'intensité ou le type de perturbations, GRIME (1977) identifie trois types de stratégies (rudérale, stress-tolérante, compétitive) qui permettent de classer certaines espèces de pelouse calcicole en fonction de certains traits (allocation des ressources à la production des graines, durée de vie, forme, etc...) mais il n'explique pas la dynamique observée au niveau temporel. Les travaux de VAN DER MAAREL & SYKES (1993) montrent que dans les pelouses pâturées homogènes et pauvres en éléments minéraux et en eau, beaucoup d'espèces peuvent virtuellement coloniser tous les micro-sites et que leur régénération se fait donc dans des patrons d'échelles spatio-temporelles variées (VAN DER MAAREL, 1988 ; RUSCH, 1992 ; RUSCH & VAN DER MAAREL, 1992).

L'application de cette théorie du "carrousel" a pour l' instant été testée avec succès dans différentes communautés her- bacées d'Europe et d'Amérique du Nord (SYKES *et al.*, 1994).

Les pelouses calcicoles sont de plus en plus vues comme des mosaïques de taches dont le maintien est lié aux perturbations qui s'expriment à différentes échelles spatio-temporelles. La persistance des communautés de pelouse et de leur cortège floristique dépendrait ainsi en grande partie des perturbations mais aussi des stratégies des espèces végétales. En intégrant les perturbations exté- rieures aux groupements végétaux (pâturage), le modèle du carrousel s'adapte parfaitement aux dynamiques obser- vées dans des pelouses perturbées régulièrement. Cependant, en l'absence de cette exploitation, l'évolution des pelouses devrait théoriquement conduire au boise- ment, confirmant ainsi l'hypothèse du rapport des res- sources élaborée par TILMAN (1985, 1988).

GESTION CONSERVATOIRE

Face à la réduction des surfaces de pelouses consécu- tivement à l'intensification des pratiques culturales (GREEN, 1990, WILLEMS, 1990) ou à leur évolution spontan- née après abandon (JEFFERSON & USHER, 1986 ; USHER & JEFFERSON, 1990), les principes de la gestion conservatoire des pelouses calcicoles ont été posés par WELLS dès 1965 et consistent généralement en des opérations de rajeunis- sement des successions secondaires (WELLS, 1969b, 1973 ; 1980 ; DUFFEY & WATT, 1971 ; NATURE CONSERVANCY COUNCIL, 1982 ; WILLEMS, 1984 ; DELESCAILLE *et al.*, 1991 ; HOPKINS, 1991 ; MAUBERT & DUTOIT, 1995). La plupart des opérations de gestion conservatoire sont basées sur le maintien de la biodiversité des communautés (VAN DER MAAREL, 1971 ; GRIME, 1980, 1990) mais de plus en plus, les opérations de gestion s'orientent également vers la conservation de peuplements ou de populations spécifiques nécessitant des connais- sances plus approfondies sur la biologie des espèces (HODGSON, 1990).

Si de nombreuses informations sont disponibles sur l'impact des opérations de gestion sur les phytocénoses ou l'entomocénose épigée, en revanche peu d'informations concernent la pédofaune (HODDA & WANLESS, 1994a, b ; DECAENS *et al.*, 1995), l'avifaune (LECOMTE & VOISIN, 1991 ; PORTER *et al.*, 1991) ou les mammifères (MACLEAN, 1990). La nécessité de gérer les pelouses calcicoles est maintenant admise par la majorité des scientifiques mais la question de classification de sites prioritaires d'inter- ventions reste entière (AUSTIN, 1968b ; SMITH, 1969 ; GÉHU *et al.*, 1984b ; NOIRFALISE & DETHIOUX, 1984 ; BOULLET, 1987) de même que l'impact négatif que peut avoir l'ouverture des sites au public (CHAPPEL *et al.*, 1971 ; STREETER, 1971 ; CANAWAY, 1980 ; USHER, 1988).

LE FEU

Longtemps considéré comme ayant une action néfaste sur la composition et la dynamique des communautés végétales, le feu doit cependant être considéré comme un outil de gestion extensif des pelouses calcicoles car il a été employé traditionnellement depuis des centaines d'années (DUVIGNEAUD *et al.*, 1982).

Cependant, si son utilisation répétée peut être à l'origine d'une amélioration de la valeur minérale et fourragère des pelouses (LLOYD, 1971 ; METAILIE, 1981), elle peut être également à l'origine d'une baisse drastique de la richesse spécifique des phytocénoses calcicoles (DUFFEY *et al.*, 1974) comme de l'entomocénose (MORRIS, 1975). De plus, à long terme, le feu favorise la dynamique
d'envahissement du brachypode qui peut être considéré comme une pyrophyte (ZIMMERMANN, 1979 ; VABRE & PEREZ-CHACON, 1985). La pratique du brulis pour la conservation de pelouses calcicoles riches en espèces ne peut être considérée comme un outil d'entretien. Dans des conditions bien particulières, il pourrait cependant être utilisé dans une optique de restauration de vieilles pelouses abandonnées (LLOYD, 1968, 1972).

## FAUCHAGE ET DÉBROUSSAILLAGE

Bien que la majorité des pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe ait jadis été exploitée par le pâturage (WOLKINGER & PLANK, 1981 ; DUVIGNEAUD et al., 1982 ; WILLEMS, 1990), de nombreux systèmes de gestion conservatoire font appel à des opérations de fauchage ou de débroussaillage pour le maintien de pelouses calcicoles diversifiées en espèces végétales et en espèces d'insectes.

Le fauchage apparaît à court terme comme un substitut intéressant au pâturage pour de petites réserves. Dans des pelouses hollandaises, des coupes régulières (2 passages annuels pendant 5 ans) ont ainsi permis une augmentation de la diversité et un arrêt de l'invasion des graminées sociales sans perte d'espèces (BOBBINK & WILLEMS, 1991, 1993). Après une étude diachronique de 15 ans, RYSER et al., (1995) montrent que la différence dans le nombre d'espèces entre différents régimes de gestion est dépendante de l'échelle d'investigation. Le maintien de pelouses diver-

sifiées à petite échelle nécessite un fauchage régulier mais celui-ci est plus favorable à la richesse spécifique si il est pratiqué annuellement où tous les deux ans, plutôt que deux fois par an. A plus long terme (22 ans), le fauchage des pelouses avec retour des produits de coupe n'occasionne pas non plus d'élévation significative du niveau de fertilité du sol (RIZAND et al., 1989). Des coupes régulières permettent ainsi de créer des prairies de fauche aussi riches que les pelouses pâturées, mais de structure différente (WELLS, 1971 ; GREEN, 1980). D'autres éléments comme le coût de la gestion mécanisée ou sa compatibilité avec la topographie des sites doivent alors être pris en considération par le gestionnaire (DELESCAILLE et al., 1995). Se pose cependant le problème de la périodicité des interventions mécaniques et de leur époque d'application par rapport à la phénologie des espèces végétales (GIRARD, 1984 ; KRATOCHWILL, 1984) et au cycle biologique des insectes pollinisateurs (LACK, 1982). De nombreux travaux sont disponibles sur l'impact du fauchage sur différentes communautés d'insectes : Hétéroptères (MORRIS & LAKHANI, 1979 ; MORRIS, 1981a, b), Hyménoptères (CHEVIN & BRUNEL, 1985), Coléoptères (MORRIS & RIPSIN, 1987 ; MORRIS & RIPSIN, 1988) et Lépidoptères (THOMAS, 1990 ; HOFMANS & DELESCAILLE, 1992). Si dans de nombreux cas le fauchage est préférable à l'abandon (MORRIS & PLANT, 1983 ; DELESCAILLE et al., 1991), l'installation d'un système de gestion rotatif, basé sur des différences dans la nature, la périodicité et les échelles d'intervention (FIG. 5) semble avoir un meilleur

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FIG. 5.— Diagramme schématique représentant les successions naturelles ou gérées dans les pelouses calcicoles. (0) Succession naturelle ou déviée par le pâturage. (1) Restauration de pelouses rases à partir des fourrés et entretien par une gestion annuelle. (2) Gestion théorique de pelouses rases, denses et de fourrés. (3) Conservation de pelouses rases, denses et de fourrés avec une rotation longue. (4) Conservation de pelouses rases et denses avec une rotation courte. (5) Gestion annuelle de pelouses rases. D'après MORRIS (1971b).

Diagrammatic representation of natural and managed successions on chalk grasslands. (0) Natural succession or deflected succession by grazing. (1) Reclamation of coarse grassland and scrub followed by annual management. (2) Theoretical management of short grass; tall grass, and scrub. (3) Management of short grass, tall grass, and scrub with a long rotation. (4) Management of short and tall grass with a short rotation. (5) Annual management of short grass. From MORRIS (1971b).
impact que la répétition à intervalles réguliers des mêmes opérations de gestion (MORRIS, 1969b, 1971b, 1973a, 1990 ; BARA & VANDERHEYDEN, 1985).

L'envahissement par les arbres et arbustes est responsable d'une perte de diversité des pelouses (ROSEN, 1988). Si le débroussaillage est nécessaire en tant qu'opération de restauration, il n'est cependant pas un outil d'entretien car il demande généralement une main-d'œuvre importante (VAN SULL, 1983 ; DELESCAILLE et al., 1990) et il ne permet pas de recréer directement des pelouses diversifiées (GAY et al., 1968 ; GRUBB & KEY, 1975). La gestion des fruticées s'avère cependant nécessaire pour garder un équilibre entre les différentes formations d'un même site (pelouse, ourlet, fourré, bois) (WARD, 1990) et préserver certains arbustes pionniers comme le genévrier commun (Juniperus communis). Si cette espèce envahit fortement certaines pelouses (ROSEN, 1982 ; WATTEZ & DE FOUCAULT, 1984 ; ROSEN & SJÖGREN, 1988 ; REJMANEK & ROSEN, 1988), elle est rare en Angleterre, Belgique et Hollande (WARD, 1973, 1982 ; FITTER & JENNINGS, 1975 ; GILBERT, 1980) où elle fait même l'objet de tentatives de réintroduction (WILLEMS & GRAATSMA, 1993 ; HILLEGERS, 1994).

## LE PÂTURAGE

En Europe, le pâturage reste l'outil le plus employé pour la gestion des pelouses calcicoles. Généralement considéré comme un meilleur outil de gestion par rapport au fauchage (WILLEMS, 1983 ; DURING & WILLEMS, 1984 ; BOBBINK & WILLEMS, 1988 ; WARD & JENNINGS, 1990a, b), certains auteurs ont cependant signalé son impact néfaste sur les phytocénoses calcicoles lorsqu'il est mené de façon permanente en enclos (DUVIGNEAUD, 1983 ; DUVIGNEAUD et al., 1982, 1990). Les effets négatifs du surpâturage peuvent être évités par l'instauration d'un pâturage extensif tournant grâce à l'utilisation d'enclos mobiles électrifiés (ARLOT & HESSE, 1981 ; NATURE CONSERVANCY COUNCIL, 1982) ou d'un pâturage itinérant avec berger (DUTOIT et al., 1995).

Le pâturage permet une augmentation de la diversité des pelouses calcicoles par une réduction sélective de la biomasse herbacée (SJÖGREN, 1971 ; TITLYANOVA et al., 1988) et l'entretien d'espaces de sol nu favorables à la régénération des espèces annuelles (WELLS, 1969a ; BAKKER et al., 1983 ; HENNEKENS et al., 1984 ; HILLEGERS, 1983).

Si les ovins semblent plus aptes que les bovins pour l'entretien de pelouses diversifiées (GRANT, 1985), les charges préconisées restent très variables en fonction de la productivité primaire des pelouses et du type de gestion. Des pressions de 3 à 5 moutons/ha/an sont citées pour des opérations de restauration de vieilles pelouses abandonnées (VERBEKE, 1990) mais des pressions de 0.5 à 1 mouton/ha/an semblent suffisantes pour entretenir des

pelouses ouvertes thermophiles (Xérobromion) et/ou sensibles à l'érosion (ROSEN & SJÖGREN, 1973). Pour de nombreuses communautés d'insectes (hétéroptères, coléoptères), le pâturage reste préférable à l'abandon (MORRIS, 1967, 1968, 1969a, 1971a). L'instauration d'un pâturage rotatif produit de meilleurs effets en créant des zones refuges et en conservant une plus grande diversité de plantes hôtes (MORRIS, 1973b ; VÖLKL et al., 1993). Pour les papillons, le pâturage doit rester très léger (50 % de la superficie du site) et être pratiqué de préférence en hiver. Les lépidoptères sont en effet très sensibles aux perturbations de leur habitat et effectuent peu de déplacements vers d'autres sites (NATURE CONSERVANCY COUNCIL, 1986 ; THOMAS, 1990).

Les systèmes de gestion employant des troupeaux sont très différents selon les races employées, les charges et les périodicités d'intervention ; un consensus s'établit cependant actuellement autour de la nécessité de recourir à un pâturage de type rotatif (BACON, 1990), faisant appel à des races rustiques (NATURE CONSERVANCY COUNCIL, 1982 ; HILLEGERS, 1984, 1993 ; VERBEKE, 1990). Seul ce type de pâturage semble en effet pouvoir concilier les objectifs de conservation relatifs à la flore et à l'entomofaune des pelouses calcicoles (PUTS, 1981 ; BROWN et al., 1990 ; JONES-WALTERS, 1990).

## NÉOFORMATION

Consécutivement à la réduction drastique des surfaces de pelouse calcicole, leur préservation ne se pose plus essentiellement en terme de conservation mais également en terme de restauration et recréation. En France, si une réflexion de base a actuellement lieu sur la restauration et de la recréation d'écosystèmes prairiaux diversifiés (MULLER, 1994 ; MULLER et al., 1995), peu d'expérimentations concernant les pelouses calcicoles ont été effectuées contrairement au Royaume-Uni où des opérations de recréation à partir d'ensemencements ont été réalisées.

Qu'il s'agisse d'opérations de néoformation par colonisation spontanée (BOURNERIAS, 1959 ; GRAHAM & HUTCHINGS, 1988a, b) ou ensemencement (WELLS et al., 1981), la recréation de pelouses calcicoles diversifiées dépend de l'état initial du site. La réapparition ou l'installation d'une communauté d'espèces typiques de vieilles pelouses calcicoles est en effet particulièrement lente (WELLS, 1967b) et sous la dépendance du stock de graines contenus dans le sol (JEFFERSON & USHER, 1987 ; DOLMAN & SUTHERLAND, 1994), de la proximité de pelouses calcicoles semi-naturelles (JEFFERSON & USHER, 1989 ; BOOTH & HUTCHINGS, 1990), du passé cultural de la parcelle (MARRS, 1985 ; COUGH & MARRS, 1990) et de la gestion future de la pelouse néoformée (GIBSON et al., 1987 ; MITCHLEY, 1988c ; GIBSON & BROWN, 1991, 1992).

Les carrières sèches abandonnées apparaissent comme
des lieux privilégiés pour la restauration de pelouses calcicoles (DAVIS, 1976), mais leur richesse reste sous la dépendance de leur degré d'isolement par rapport aux pelouses semi-naturelles (JEFFERSON, 1984). De plus, même si 15 ans après leur création par ensemencement, des pelouses calcicoles néoformées possèdent une richesse végétale égale aux pelouses naturelles, leur structure reste cependant très différente (WELLS, 1990, 1991). Pour l'entomofaune, la transplantation de populations d'insectes pose des problèmes beaucoup plus complexes (SHEPPARD, 1990), de même que l'aménagement particulier de certains sites pour l'accueil de populations spécifiques (MORRIS et al., 1994 ; DUTOIT & ALARD, 1996).

La conservation et la restauration de pelouses calcicoles isolées posent donc le problème de la création de réseaux de pelouses gérées et interconnectées, pour éviter les disparitions d'espèces (MARGULES et al., 1994). En l'absence d'une pluie de graines diversifiée et de l'existence de corridors spatiaux entre les sites, l'utilisation de troupeaux itinérants pour assurer la gestion et la connectivité des sites (transport des graines et des pupes dans la laine ou l'intestin des animaux) apparaît comme une solution à tester (HILLEGERS, 1985 ; WILLEMS, 1995).

## DISCUSSION ET CONCLUSION

Les pelouses calcicoles constituent dans le nord-ouest de l'Europe des sites d'expérimentation privilégiés du fait de leur superficie relativement modeste, de leur richesse et des dynamiques successionnelles qui s'y déroulent depuis l'abandon des pratiques agricoles traditionnelles. Pour ces milieux, une grande variabilité existe dans les thèmes de recherches développés par les différents laboratoires. A partir de l'origine géographique des références bibliographiques, il est ainsi possible de dégager les grandes tendances qui caractérisent les recherches menées sur les pelouses calcicoles.

Environ 500 publications ont été consultées pour la réalisation de cette synthèse, si 42 % de ces études ont été réalisées en Angleterre (FIG. 6a), la France arrive en seconde position avec (30 %). Ce chiffre reste surévalué par rapport aux autres pays européens du fait d'une plus grande accessibilité des publications. Par rapport aux problématiques développés, 32 % des études réalisées en Europe concernent la gestion conservatoire, 23 % les successions végétales secondaires et 20 % sont des études phytosociologiques (FIG. 6b). Ces chiffres masquent cependant une grande disparité des thèmes de recherches par rapport aux pays où elles ont été menées. Si en France, les études phytosociologiques représentent 50 % des études menées sur les pelouses calcicoles, ce chiffre tombe à 6 % pour les autres pays européens avec une valeur minimale en Angleterre (4 %). Au contraire, la gestion

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>FIG. 6.- Origine géographique (A) et thème principal abordé (B) des publications consultées. Geographical origin (A) and topic developed (B) in the publications.</figcaption></figure>
conservatoire ne concerne en France que 17 % des publications alors que 38 % des références des autres pays européens abordent ce thème.

La France se distingue ainsi des autres pays européens par un grand nombre de travaux de classification phytosociologique permettant un diagnostic rapide des pelouses et de leurs intérêts botaniques et phytogéographiques. Si les analyses préliminaires réalisées grâce à ces méthodes sont d'une grande importance pour connaître les potentialités dynamiques des pelouses et les contraintes de gestion qui en découlent, il manque malgré tout dans notre pays des études diachroniques concernant les effets à court et long terme des perturbations sur la richesse et la diversité des phytocénoses et entomocénoses calcicoles. Ce retard devrait être comblé dans les années qui viennent par la mise en place, à l'initiative du Ministère de l'Environnement, de programmes de recherches sur ces problématiques de gestion conservatoire ("Dynamique de la biodiversité et gestion de l'espace", "Écologie et nouveaux modes de gestion du territoire", "Recréer la nature", "Pelouses pâturées/Pelouses sauvegardées...").

En conclusion, les études descriptives et fonctionnelles qui ont été menées sur les pelouses calcicoles depuis le début du siècle ont eu une grande importance pour une meilleure appréhension de certains concepts théoriques en écologie et pour la réalisation de systèmes de gestion conservatoire. Les pelouses calcicoles sont en effet des écosystèmes semi-naturels dont la création et le maintien sont liés aux perturbations anthropiques ou plus localement à l'activité d'herbivores sauvages (lapin). Si, aujourd'hui, la dynamique contrastée des successions végétales secondaires observées est en grande partie orientée par le type d'utilisation ancienne, l'étude des stratégies végétales des espèces apparaît cependant comme inconnue pour une meilleure compréhension de la dynamique interne des pelouses et de leur richesse spécifique.

La biodiversité des pelouses calcicoles est la résultante de l'interaction entre certains facteurs physiques (sol, climat), les perturbations (biotiques ou abiotiques) et les stratégies développées par les espèces végétales pour y faire face. La répétitivité des perturbations (pâturage) permet l'existence de niches écologiques relativement homogènes (par exemple : espaces de sol nu) dont les dimensions spatiales et temporelles contrastées permettent la régénération et le maintien de nombreuses espèces. Consécutivement à l'arrêt du pâturage ou à une élévation du niveau trophique, une dynamique spontanée se met en place et conduit au boisement des pelouses, après différentes phases transitoires plus ou moins longues (pelouses denses).

Pour préserver la biodiversité des pelouses calcicoles, différents systèmes de gestion conservatoire (fauchage, pâturage, brûlis), de restauration (débroussaillage, étrépage, labourage) et de recréation (semis) ont été testés un peu partout en Europe. Si un consensus s'est établi sur la

nécessité de recourir à des systèmes de gestion de type tournant pour répondre aux objectifs de conservation de la flore et de l'entomofaune, s'il est admis que l'échelle d'intervention et d'analyse se situe non pas au sein de la seule formation herbacée mais dans un complexe dynamique en mosaïque, les modalités et les résultats des différents systèmes de gestion mis en place demeurent cependant très contrastés et empêchent toute tentative de généralisation.

Aujourd'hui, les modèles théoriques comme les résultats expérimentaux montrent que la conservation de la biodiversité des pelouses calcicoles ne peut se concevoir sans une gestion interne des sites. Elle nécessite aussi le rétablissement de connections inter-sites (corridors) pour empêcher les disparitions d'espèces dans des écosystèmes où le turnover des populations végétales est particulièrement important.

## REMERCIEMENTS

Ce travail a été réalisé sous l'égide du G.E.R.E.P. (Groupement d'Etudes et de Recherches en Écologie Prairiale). Toutes les références citées proviennent de la constitution d'une banque de données informatisée (BIBLIO-PC) et sont consultables au laboratoire d'écologie végétale de l'Université de Rouen.

Nous tenons particulièrement à remercier la Station Phytosociologique de Bailleul, la Bibliothèque Universitaire des Sciences de Rouen et tous les auteurs ayant bien voulu nous envoyer leurs publications ou consacrer du temps à notre travail.

Nous remercions le professeur René DELPECH, Patrick BLANDIN et Hervé MAURIN pour leurs conseils et avis lors de la réalisation de cette étude ainsi que Philippe MAUBERT, Charles TIHON, Henk HILLEGERS et Willy VERBEKE pour leur accueil au sein des réserves naturelles dont ils ont la responsabilité.

Cet article est extrait d'une thèse de Doctorat Européen de Biologie soutenue à l'Université de Rouen le 27 octobre 1995 (DUTOIT, 1995). Il a bénéficié dans une première version des critiques et commentaires de Serge MULLER (Université de Metz), Jean LAMBERT (Université de Louvain, Belgique), Terry WELLS (Université de Cambridge, Royaume-Uni), Jo WILLEMS (Université d'Utrecht, Pays-Bas), Philippe MAUBERT (Centre Départemental de Protection de la Nature et de l'Environnement de Blois), Pierre-Noël FRILEUX et Didier ALARD (Université de Rouen).

Cette recherche a pu être réalisée grâce au soutien financier du Ministère de l'Environnement (contrat DGAD-SRAE n°94220) et de la Fondation de France (prix Salavin-Fournier).

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## ENGLISH ABRIDGED VERSION

Chalk grassland ecosystems have regularly been the focus of a great variety of field observations and experimental investigations because of their high biological value.

In this paper, we present a review of the studies on the chalk grasslands since the beginning of the twentieth century. In north-

western Europe, chalk grassland plant communities are defined within a restricted range of habitat. Two main types (xerophilous and mesophilous) are described with secondary variations, mostly linked to chorologic and soil features. The origin of chalk grassland is mostly described as the result of human Neolithic forest clearance and their use, since that time, as agricultural land (breeding and crops), despite some plant populations could have occurred out of mature grassland plant communities.

The present dynamics of chalk grassland are characterised by land abandonment. The plant successions which are initiated are multidirectional and under the influence of the past land use as well as the present perturbations (grazing, burning) or spatial features of the grasslands (area of grasslands, distance from arborous seed source).

Diachronic surveys have described chalk grassland as plagioclimax under the influence of regular perturbations, e.g. rabbit grazing, responsible of the deflected succession. Synchronic studies have mainly focus on the description of floristic changes e.g. the occurrence of species-poor grasslands following agricultural intensification, grazing cessation or scrub encroachment.

The driving factors of successional processes and the resulting biological diversity are to be found in the soil and microclimate conditions as well as in plant features. Indeed, many studies have emphasised the respective role of exchangeable cations, nutrient-poor soil conditions and seasonal drought on the occurrence of some plant populations.

Biological mechanisms involved in the expression of plant diversity have been widely investigated. Mycorhization, allelopathy and mainly plant strategies are mentioned as possible influences. Among the latest, regeneration plant strategies (i.e. seed bank and plant dispersal) or competitive strategies (i.e. species growth rate along productivity gradient) play an important role in defining functional groups in the sense of Grime's classification. From these aspects, several diversity models have been discussed in order to explain the high plant diversity of chalk grasslands. These models focus on the importance of the niche regeneration, the plant strategies in response to perturbations, the nutrient resources and their spatio-temporal variations.

Successional changes which occur with the absence of agricultural management represent a threat to biological diversity in chalk grasslands. Many researches have been carried out to test the effects of several perturbation regimes with a view to conserving or restoring the ecological interest of these ecosystems. Fire, mowing and grazing are now well-known, as far as their roles on plant and insect communities are concerned.

The recent issues in the field of chalk grasslands conservation management focus at present on the re-creation of species-rich grasslands from former agricultural land and on the consideration of new approaches for the definition of conservation strategies. In addition to this problem, management systems have to deal with minimum viable populations and species dispersal at the scale of the landscape. They are then defined not only at the scale of the community but they integrate ecological network at the scale of the landscape.