# Étude de la réponse physiologique des vaches laitières au stress thermique : influence des caractéristiques phénotypiques individuelles

Marine Laurence

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Marine Laurence. Étude de la réponse physiologique des vaches laitières au stress thermique : influence des caractéristiques phénotypiques individuelles. Sciences du Vivant [q-bio]. 2025. dumas-05489209

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ANNÉE 2025 - Thèse n° 107

# ETUDE DE LA RÉPONSE PHYSIOLOGIQUE DES VACHES LAITIÈRES AU STRESS THERMIQUE : INFLUENCE DES CARACTÉRISTIQUES PHÉNOTYPIQUES INDIVIDUELLES

## THÈSE

pour l'obtention du diplôme d'État de

DOCTEURE VÉTÉRINAIRE

présentée et soutenue publiquement devant
l'UFR de Médecine de l'Université de Nantes
le 21 octobre 2025 par

Marine LAURENCE

Sous la direction de
Raphaël GUATTEO & Anne-Cécile TOULEMONDE

Président du jury : Monsieur Aurélien Madouasse, Professeur à Oniris VetAgroBio Nantes

Membres du jury : Monsieur Raphaël Guatteo, Professeur à Oniris VetAgroBio Nantes
Madame Julie Hervé, Professeure à Oniris VetAgroBio Nantes

Membre invité : Madame Anne-Cécile Toulemonde, Doctorante à l'UMR BIOEPAR
<figure><img src="image_2.png" /></figure>
# Membres du corps enseignant

## Département BPSA Biologie, Pathologie et Sciences de l'Aliment

Responsable : Emmanuel JAFFRES - Adjointe : Frédérique NGUYEN

<table><tr><td>Nutrition et Endocrinologie</td><td></td></tr><tr><td>Pharmacologie et Toxicologie</td><td>Jean-Claude DESFONTIS (Pr)<br>Marc GOGNY (Pr émérite jusqu'au 30/06/2026)<br>Yassine MALLEM (Pr)<br>Meg-Anne MORICEAU (MC stagiaire)<br>Hervé POULIQUEN (Pr)<br>Antoine ROSTANG (MC)</td></tr><tr><td>Physiologie fonctionnelle, cellulaire et moléculaire</td><td>Jean-Marie BACH (Pr)<br>Julie HERVE (Pr)<br>Lionel MARTIGNAT (Pr)<br>Grégoire MIGNOT (MC)</td></tr><tr><td>Histologie et anatomie pathologique</td><td>Jérôme ABADIE (MC)<br>Florian CHOCTEAU (MC stagiaire)<br>Marie-Anne COLLE (Pr)<br>Laetitia JAILLARDON (MC)<br>Frédérique NGUYEN (MC)</td></tr><tr><td>Pathologie générale, microbiologie et immunologie</td><td></td></tr><tr><td>Biochimie alimentaire industrielle</td><td>Clément CATANEO (MC)<br>Joëlle GRUA (MC)<br>Alix KHALIL (MC)<br>Laurent LE THUAUT (MC)<br>Carole PROST (Pr)</td></tr><tr><td>Microbiotech</td><td>Géraldine BOUE (MC HDR)<br>Coralie GOETZ (CERC jusqu'au 31/12/2025)<br>Nabila HADDAD (Pr)<br>Emmanuel JAFFRES (MC HDR)<br>Judith LORANT (MC)<br>Boris MISERY (MC)<br>Mathilde MOSSER (MC)<br>Hervé PREVOST (Pr émérite jusqu'au 31/12/2025)<br>Raouf TAREB (MC)</td></tr><tr><td>PACENV = VET1</td><td>Eléonore BOUGUYON (PRAG)<br>Nicolas BROSSAUD (PRAG)<br>Aurore CALVEL (PRAG)<br>Charlotte MOCQUARD (PRAG)</td></tr></table>
Département SAESP Santé des Animaux d'Elevage et Santé Publique

Responsable : Raphaël GUATTEO - Adjoint : Jean-Michel CAPPELIER

<table><tr><td rowspan="7">Elevage, nutrition et santé des animaux domestiques</td><td>Juan Manuel ARIZA CHACON (MC)</td></tr><tr><td>Nathalie BAREILLE (Pr)</td></tr><tr><td>François BEAUDEAU (Pr)</td></tr><tr><td>Ségolène CALVEZ (Pr)</td></tr><tr><td>Christine FOURICHON (Pr)</td></tr><tr><td>Aurélien MADOUASSE (Pr)</td></tr><tr><td>Nora NAVARRO-GONZALEZ (MC)</td></tr><tr><td rowspan="10">Infectiologie</td><td>Albert AGOULON (MC)</td></tr><tr><td>Suzanne BASTIAN (MC HDR)</td></tr><tr><td>Alain CHAUVIN (Pr)</td></tr><tr><td>Kenny OBERLE (MC)</td></tr><tr><td>Léa LOISEL (AERC)</td></tr><tr><td>Pauline MAISONNASSE (CERC jusqu'au 31/12/2025)</td></tr><tr><td>François MEURENS (Pr) (absent jusqu'au 31/12/2025)</td></tr><tr><td>Emmanuelle MOREAU (Pr)</td></tr><tr><td>Nadine RAVINET (MC)</td></tr><tr><td>Nathalie RUVOEN-CLOUET (Pr)</td></tr><tr><td rowspan="8">Médecine des animaux d'élevage</td><td>Sébastien ASSIE (MC)</td></tr><tr><td>Catherine BELLOC (Pr)</td></tr><tr><td>Aurore BOISHARDY (CERC jusqu'au 31/08/2026)</td></tr><tr><td>Isabelle BREYTON (MC)</td></tr><tr><td>Raphaël GUATTEO (Pr)</td></tr><tr><td>Mily LEBLANC MARIDOR (MC)</td></tr><tr><td>Anne RELUN (MC)</td></tr><tr><td>Maud ROUAULT (AERC jusqu'au 31/12/2025)</td></tr><tr><td rowspan="6">Hygiène et qualité des aliments</td><td>Jean-Michel CAPPELIER (Pr)</td></tr><tr><td>Louis DELAUNAY (MC stagiaire)</td></tr><tr><td>Bruno LE BIZEC (Pr)</td></tr><tr><td>Marie-France PILET (Pr)</td></tr><tr><td>Fanny RENOIS-MEURENS (MC HDR) (absente jusqu'au 31/12/2025)</td></tr><tr><td>Sofia STRUBBIA (MC)</td></tr></table>
Département DSC Sciences cliniques

Responsable : Olivier Gauthier - Adjointe : Marion FUSELLIER

<table><tr><td>Anatomie comparée</td><td>Eric BETTI (MC)<br/>Aurélia BORVON (MC associé jusqu'au 31/01/2028)<br/>Claude GUINTARD (MC)</td></tr><tr><td>Pathologie chirurgicale et anesthésiologie</td><td>Eric AGUADO (Pr)<br/>Claire de FOURMESTRAUX (MC)<br/>Olivier GAUTHIER (Pr)<br/>Eric GOYENVALLE (Pr)<br/>Pierre MAITRE (MC)<br/>José Luis RETORTILLO GARCIA (Praticien Hospitalier cont.)</td></tr><tr><td>Dermatologie, parasitologie des carnivores et des équidés, mycologie</td><td>Vincent BRUET (MC)<br/>Jacques GUILLOT (Pr)<br/>Maria Dolorès SANCHEZ (CERC jusqu'au 30/11/2026)<br/>Sabrina VIEU (AERC)</td></tr><tr><td>Médecine interne, imagerie médicale et législation professionnelle vétérinaire</td><td>Nora BOUHSINA (MC)<br/>Nicolas CHOUIN (MC)<br/>Anne COUROUCE (Pr)<br/>Agathe DEBRUILLE<br/>Jack-Yves DESCHAMPS (Pr)<br/>Amandine DRUT (MC)<br/>Marion FUSELLIER-TESSON (Pr)<br/>Juan HERNANDEZ-RODRIGUEZ (Pr Ass)<br/>Catherine IBISCH (MC HDR)<br/>Aurélia LEROUX (MC)<br/>Tristan MERIC (MC stagiaire Françoise ROUX (Pr)<br/>Odile SENECAT (MC)</td></tr><tr><td>Biotechnologies et pathologie de la reproduction</td><td>Mohamed Samy ABDELKADER YOUSEF (MC)Djemil BENCHMARK (Pr)<br/>Lamia BRIAND (Pr)<br/>Jean-François BRUYAS (Pr)</td></tr></table>

Département GPA Génie des procédés alimentaires

Responsable : Vanessa JURY - Adjoint : Cyril TOUBLANC

<table><tr><td></td><td>Lionel BOILLEREAUX (Pr)<br/>Kévin CROUVISIER-URION (MC)<br/>Sébastien CURET PLOQUIN (Pr)<br/>Marie DE LAMBALLERIE (Pr)<br/>Francine FAYOLLE (Pr)<br/>Michel HAVET (Pr)<br/>Vanessa JURY (Pr)<br/>Emilie KORBEL (MC)<br/>Alain LEBAIL (Pr)<br/>Eve-Anne NORWOOD (MC)<br/>Raphaël PORYLES (MC)<br/>Laurence POTTIER (MC)<br/>Olivier ROUAUD (Pr)<br/>Cyril TOUBLANC (MC)</td></tr><tr><td>PAC-ING</td><td>Cyril GAILLARD (PCEA)</td></tr></table>
Département **MSC** Management, statistiques et communication

Responsable : Jean-Michel GALHARRET - Adjointe : Sibylle DUCHAINE

Mathématiques,

Véronique CARIOU (Pr)

Statistiques,

Guillaume FRANCHI (Mc stagiaire)

Informatique

Jean-Michel GALHARRET (MC)

Benjamin MAHIEU (MC)

Michel SEMENOU (MC)

Chantal THORIN (PRAG)

Economie, gestion,
Législation

Pascal BARILLOT (MC)

Ibrahima BARRY (MC)

Florence BEAUGRAND (MC)

Sibylle DUCHAINE (MC)

Jean-Marc FERRANDI (Pr)

Franck INSIGNARES (IE)

Sonia MAHJOUB (MC)

Samira ROUSSELIERE (Pr)

Langues et communication

Marc BRIDOU (PLPA)

Nathalie GOODENOUGH (PCEA)

David GUYLER (Ens. cont.)

Patricia JOSSE (Ens. Cont.)

Shaun MEEHAN (Ens. cont.)

Linda MORRIS (PCEA)

Ian NICHOLSON (Ens. Cont.)

Formation Techniciens supérieurs

Responsable : Laurence FRERET

Françoise BRICHET (IAE)

Christophe CARON (PLPA)

Laurence FRERET (PCEA)

Virginie MAGIN (Ens.cont.)
Remerciements

A M. Aurélien MADOUASSE, Président du Jury de cette thèse, Professeur à
Oniris,

A M. Raphaël GUATTEO, Directeur de cette thèse, Professeur à Oniris,

A Mme Julie HERVE, Professeure à Oniris,

A Mme Anne-Cécile TOULEMONDE, Doctorante à l'UMR BIOEPAR.
# Table des matières

<table><tr><td>Membres du corps enseignant</td><td>3</td></tr><tr><td>Remerciements</td><td>7</td></tr><tr><td>Table des matières</td><td>8</td></tr><tr><td>Table des annexes</td><td>10</td></tr><tr><td>Table des figures</td><td>11</td></tr><tr><td>Table des tableaux</td><td>12</td></tr><tr><td>Abréviations</td><td>14</td></tr><tr><td>Lexique</td><td>15</td></tr><tr><td>I. Introduction</td><td>16</td></tr><tr><td>II. Bibliographie</td><td>17</td></tr><tr><td>1. Le stress thermique - Identification et quantification</td><td>17</td></tr><tr><td>1.1. Physiologie de la thermorégulation</td><td>17</td></tr><tr><td>1.1.1. La thermoneutralité</td><td>17</td></tr><tr><td>1.1.2. Le confort thermique</td><td>17</td></tr><tr><td>1.1.3. Le stress thermique</td><td>18</td></tr><tr><td>1.2. Choix de l'index de stress thermique</td><td>19</td></tr><tr><td>1.2.1. Indices basés sur les paramètres d'ambiance quantifiant l'exposition</td><td>19</td></tr><tr><td>1.2.2. Index associant la réponse physiologique de l'animal à l'exposition</td><td>19</td></tr><tr><td>1.3. Plages de sévérité du stress thermique</td><td>21</td></tr><tr><td>2. Marqueurs physiologiques de stress thermique chez les bovins</td><td>22</td></tr><tr><td>2.1. La température de l'animal</td><td>23</td></tr><tr><td>2.1.1. Mesures de température interne</td><td>23</td></tr><tr><td>2.1.2. Mesure de température de surface (TS) avec l'imagerie infra-rouge</td><td>25</td></tr><tr><td>2.2. La fréquence respiratoire (FR)</td><td>29</td></tr><tr><td>2.2.1. Diversité des moyens de mesure</td><td>29</td></tr><tr><td>2.2.2. Techniques d'automatisation de mesure</td><td>29</td></tr><tr><td>2.3. La fréquence cardiaque (FC)</td><td>32</td></tr><tr><td>2.3.1. Utilisation comme indicateur de stress thermique</td><td>32</td></tr><tr><td>2.3.2. Méthodes de mesures</td><td>32</td></tr><tr><td>3. Caractères phénotypiques influençant l'état de stress thermique chez les Prim Holstein</td><td>34</td></tr><tr><td>3.1. Niveau de production laitière</td><td>34</td></tr><tr><td>3.2. Stade de lactation</td><td>34</td></tr><tr><td>3.3. Parité (ou âge)</td><td>34</td></tr><tr><td>3.4. Pelage</td><td>35</td></tr><tr><td>3.4.1. Couleur</td><td>35</td></tr><tr><td>3.4.2. Pigmentation de la peau</td><td>35</td></tr><tr><td>3.4.3. Autres caractéristiques du pelage</td><td>35</td></tr><tr><td>3.5. Autres caractères</td><td>35</td></tr><tr><td>Problématique</td><td>37</td></tr></table>
<table><thead><tr><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>III. Matériels et Méthodes</td><td>38</td></tr><tr><td>1. Élevage</td><td>38</td></tr><tr><td>2. Plan de l'étude</td><td>39</td></tr><tr><td>3. Sélection des individus</td><td>39</td></tr><tr><td>4. Données d'ambiance</td><td>40</td></tr><tr><td>4.1. Capteur environnemental général - KESTREL 5400</td><td>40</td></tr><tr><td>4.2. Capteur environnemental individuel - KESTREL DROP-D2</td><td>40</td></tr><tr><td>5. Collectes des données animales</td><td>41</td></tr><tr><td>5.1. Réponses physiologiques mesurées</td><td>42</td></tr><tr><td>5.1.1. Température rectale</td><td>42</td></tr><tr><td>5.1.2. Fréquence respiratoire</td><td>43</td></tr><tr><td>5.1.3. Température de surface</td><td>43</td></tr><tr><td>5.1.4. Fréquence cardiaque</td><td>45</td></tr><tr><td>5.2. Données relatives à l'automatisation de la fréquence respiratoire</td><td>46</td></tr><tr><td>5.2.1. Acquisition de vidéos thermiques</td><td>46</td></tr><tr><td>5.2.2. Acquisition d'un signal d'accélération</td><td>46</td></tr><tr><td>6. Analyse des données relatives à la question 1</td><td>47</td></tr><tr><td>6.1. Description de l'échantillon d'étude</td><td>48</td></tr><tr><td>6.2. Description des paramètres d'ambiance</td><td>48</td></tr><tr><td>6.2.1. Analyses univariées</td><td>49</td></tr><tr><td>6.2.2. Analyses de cross-corrélation</td><td>49</td></tr><tr><td>6.3. Description des paramètres de réponse</td><td>49</td></tr><tr><td>6.3.1. Analyses univariées</td><td>49</td></tr><tr><td>6.3.2. Analyse bivariées (TR-autre paramètre physiologique)</td><td>49</td></tr><tr><td>6.3.3. Sélection des TS d'intérêt</td><td>50</td></tr><tr><td>6.4. Analyses bivariées exposition-réponse</td><td>50</td></tr><tr><td>6.4.1. Corrélations simples exposition-réponse</td><td>50</td></tr><tr><td>6.4.2. Prise en compte du décalage temporel (lag)</td><td>50</td></tr><tr><td>6.5. Influence des caractéristiques individuelles</td><td>50</td></tr><tr><td>7. Analyse des données relatives à la question 2</td><td>51</td></tr><tr><td>7.1. Extraction de la fréquence respiratoire à partir des vidéos thermographiques</td><td>51</td></tr><tr><td>7.2. Extraction de la fréquence respiratoire à partir du signal d'accélération</td><td>52</td></tr><tr><td>IV. Résultats</td><td>53</td></tr><tr><td>1. Répartition de l'échantillon de l'étude selon</td><td>53</td></tr><tr><td>1.1. Le niveau de production laitière</td><td>53</td></tr><tr><td>1.2. La parité</td><td>53</td></tr><tr><td>1.3. Le stade de lactation</td><td>53</td></tr><tr><td>1.4. La couleur de la robe</td><td>54</td></tr><tr><td>2. Description des paramètres d'exposition</td><td>54</td></tr><tr><td>2.1. Analyse univariée</td><td>54</td></tr><tr><td>2.2. Analyses de cross-corrélation</td><td>55</td></tr><tr><td>2.2.1. Sur les indices généraux entre eux</td><td>55</td></tr><tr><td>2.2.2. Entre les THI éloignés et rapprochés</td><td>56</td></tr><tr><td>2.3. Visualisation des périodes "chaudes"</td><td>57</td></tr></tbody></table>
<table><tbody><tr><td>3. Description des paramètres de réponse</td><td>58</td></tr><tr><td>3.1. Analyses univariées</td><td>58</td></tr><tr><td>3.2. Analyses bivariées TR – autres paramètres physiologiques</td><td>58</td></tr><tr><td>3.3. Sélection des TS d'intérêt</td><td>60</td></tr><tr><td>4. Analyses bivariées exposition-réponse</td><td>60</td></tr><tr><td>4.1. Corrélationns simples exposition-réponse</td><td>60</td></tr><tr><td>4.2. Prise en compte du décalage temporel (lag)</td><td>62</td></tr><tr><td>4.2.1. Résultats d'analyse de corrélation simple</td><td>62</td></tr><tr><td>4.2.2. Résultats d'analyse par modèle linéaire mixte</td><td>62</td></tr><tr><td>5. Influence des caractéristiques individuelles</td><td>64</td></tr><tr><td>V. Discussion</td><td>68</td></tr><tr><td>1. Modulateurs phénotypiques de la sensibilité thermique</td><td>68</td></tr><tr><td>1.1. La parité</td><td>68</td></tr><tr><td>1.2. La couleur de la robe</td><td>69</td></tr><tr><td>1.3. Le stade de lactation</td><td>70</td></tr><tr><td>1.4. Le niveau de production</td><td>71</td></tr><tr><td>2. Différences entre ambiance rapprochée et ambiance générale</td><td>72</td></tr><tr><td>3. Thermographie infrarouge comme proxy de la température interne</td><td>73</td></tr><tr><td>4. Puissance statistiques et besoin en effectif</td><td>74</td></tr><tr><td>4.1. Comparaison de deux moyennes de groupes indépendants</td><td>74</td></tr><tr><td>4.1.1. Comparaison des groupes selon les fréquences respiratoires</td><td>74</td></tr><tr><td>4.1.2. Comparaison des groupes selon les températures de surfaces</td><td>75</td></tr><tr><td>4.1.3. Comparaison des groupes selon les températures rectales ?</td><td>76</td></tr><tr><td>4.2. Comparaison de trois moyennes de groupes indépendants dans le cas du stade de lactation</td><td>76</td></tr><tr><td>5. Essai futur</td><td>77</td></tr><tr><td>VI. Conclusion</td><td>78</td></tr><tr><td>Références bibliographiques</td><td>79</td></tr></tbody></table>

Table des annexes

<table><tbody><tr><td>Annexe 1 : Données brutes par vache</td><td>84</td></tr><tr><td>Annexe 2 : Positionnement des électrodes - Sangles Cardiaques</td><td>85</td></tr><tr><td>Annexe 3 : Certificat de conformité des capteurs KESTREL-DROP-D2</td><td>88</td></tr><tr><td>Annexe 4 : Calcul théorique des tailles d'échantillon – principes et formules</td><td>89</td></tr></tbody></table>
**Table des figures**

**Figure 1** : Représentation schématique des relations entre thermogenèse, thermolyse et température ambiante. Source : adapté par Guingal, (2018) de (Dash et al., 2016)

**Figure 2** : Indicateurs physiologiques de stress thermique représentés chez les bovins laitiers (Galán et al., 2018)

**Figure 3** : Résultat de la recherche PubMed (heat stress[MeSH Major Topic]) AND (cattle[MeSH Terms])

**Figure 4** : Planning des journées de mesure et de présence sur l'élevage sur la durée de l'étude

**Figure 5** : Représentation graphique des groupes et leurs nombre d'individus (n.) selon les dispositifs avec lesquels ils étaient appareillés

**Figure 6** : Capteur KESTREL 5400 sur tripod et KESTREL DROP-D2 sur le collier

**Figure 7** : Déroulement d'une journée de terrain, où et quand les mesures sont prises

**Figure 8** : Représentation des positions des points de mesure de température de surface au garrot, creux du flanc et centre côté (ici gauche)

**Figure 9** : Représentation des positions des points de mesure de température de surface à la tête : front et oeil gauche et droit

**Figure 10** : Copie d'écran de la caméra thermique en "mode max", le curseur se déplace automatiquement sur la zone la plus chaude du champ visuel de la caméra, ici le sommet des naseaux

**Figure 11** : Sangle cardiaque en place autour du thorax

**Figure 12** : Placement de l'accéléromètre sur l'encolure des bovins

**Figure 13** : Arrêts sur image illustrant la variation de chaleur détectée par la caméra thermique entre l'inspiration et l'expiration au niveau des naseaux

**Figure 14** : Statégie simplifiée d'extraction de la fréquence respiratoire à partir du signal d'accélération (Davison et al., 2020)

**Figure 15** : Répartition des 17 vaches selon leur stade de lactation

**Figure 16** : Distribution des indices d'ambiance (THI, HLI et WBGT)

**Figure 17** : Corrélations croisées entre les différents indices d'ambiance (THI(NRC), THI(Yousef), HLI et WBGT)

**Figure 18** : Représentation graphique des variations du THI (NRC) et du HLI

**Figure 19** : Relations entre la température rectale (TR) et les différentes mesures physiologiques

**Figure 20** : Évolution de la pente estimée de l'effet du paramètre d'ambiance (HLI ou THI) sur la réponse physiologique (FR ou TR) en fonction du décalage temporel (lag) entre exposition thermique et mesure

**Figure 21** : Comparaison des moyennes des paramètres physiologiques mesurés entre groupes à deux catégories.

**Figure 22** : Température rectale selon le stade de lactation
# Table des tableaux

**Tableau 1** : Index de stress thermique définis dans différentes études

**Tableau 2** : Présentation non exhaustive des dispositifs permettant de mesurer la température corporelle des bovins

**Tableau 3** : Présentation non exhaustive de l'utilisation de la thermographie sur les bovins

**Tableau 4** : Représentation non exhaustive des automatisations de mesure de fréquence respiratoire des bovins

**Tableau 5** : Représentation non exhaustive des automatisations de mesure de fréquence cardiaque (FC) des bovins

**Tableau 6** : Paramètres physiologiques mesurés sur les animaux en vue d'évaluer leur éventuelle corrélation selon leur faisabilité en extérieur ou en intérieur

**Tableau 7** : Points de mesure de la température de surface durant l'étude

**Tableau 8** : Éthogramme de référence pour l'annotation des comportements bovins en lien avec les signaux accélérométriques

**Tableau 9** : Statistiques descriptives des indices d'ambiance (THI, HLI et WBGT)

**Tableau 10** : Cross-corrélation entre le THI du KESTREL 5400 et les THI des trois KESTREL DROP-D2 rescapés

**Tableau 11** : Statistiques descriptives des paramètres de réponses (FR, TR et chaque température de surface)

**Tableau 12** : Analyse de corrélation entre la température rectale (TR) et les différentes mesures physiologiques

**Tableau 13** : Analyse de corrélation maximales entre les différentes mesures physiologiques et les différents indices de paramètre d'ambiance

**Tableau 14** : Evolution de la corrélation entre FR et la moyenne de HLI selon les heures pour laquelle elle est calculée

**Tableau 15** : Moyenne des paramètres physiologiques mesurés en fonctions des caractéristiques phénotypiques

**Tableau 16** : Effectifs nécessaires par groupe pour détecter une différence de 0,5 °C ou 1 °C des températures de surface (α = 5 %, puissance = 80 %)

**Tableau 17** : Données brutes par vache
# Abréviations

**ACF** : Fonction d'autocorrélation, mesure la corrélation entre une série temporelle et une version décalée de cette même série (ou d'une autre, pour les cross-corrélation). Les valeurs varient : +1 = corrélation parfaite positive, 0 = absence de corrélation, -1 = corrélation parfaite négative)

**AMS** : Automatic Milking System / traite robotisée

**AR6** : Sixième rapport d'évaluation du GIEC (Assessment Report 6)

**CCI** : Comprehensive Climate Index

**CCF** : Cross-Correlation Function / Fonction de corrélation croisée

**DHLI** : Dairy Heat Load Index

**DI/II/III** : Dérivation électrocardiographique I, II ou III

**DROP-D2** : Capteur Kestrel individuel de température et d'humidité

**ECG** : Électrocardiogramme

**EIC** : Espace intercostal

**ESI** : Environmental Stress Index

**FC** : Fréquence Cardiaque

**FP** : Faibles Productrices

**FR** : Fréquence Respiratoire

**GBHI** : Black-Globe Humidity Index

**GIEC** : Groupe d'Expert Intergouvernemental sur l'Évolution du Climat

**GT** : Température au globe

**HP** : Hautes Productrices

**HLI** : Heat Load Index

**IA** : Intelligence artificielle

**iCownect** : Logiciel de gestion de troupeau laitier

**MB** : Majoritairement Blanches

**MEMS** : Micro-Electro-Mechanical Systems

**MN** : Majoritairement Noires

**NIST** : National Institute of Standards and Technology

**NRC** : National Research Council

**PRISMA** : Preferred Reporting Items for Systematic Reviews and Meta-Analyses

**QRS** : Complexe électrocardiographique QRS

**RH** : Humidité Relative

**SD** : Écart-type

**TCI** : Température Critique Inférieure

**TCS** : Température Critique Supérieure

**TELEVET** : Système d'acquisition électrocardiographique pour bovins

**THI** : Temperature Humidity Index

**TR** : Température Rectale

**TS** : Température de Surface

**UMR** : Unité Mixte de Recherche

**UV** : Ultraviolets

**WBGT** : Wet Bulb Globe Temperature
# Lexique

Sauf mention contraire, les définitions ci-dessous proviennent du site du Centre National de Ressource Textuelle et Lexicale.

**Thermogénèse** : Production de chaleur par l'organisme, due au mécanisme normal de thermorégulation.

**Thermolyse** : Déperdition de chaleur par l'organisme, due au mécanisme normal de thermorégulation.

**Halètement** : Respiration forte et saccadée, bouche ouverte. (ici synonyme de polypnée thermique)

**Émissivité** : propriété physique d'une surface qui décrit sa capacité à émettre un rayonnement thermique par rapport à un corps noir.
# I. Introduction

L'évolution du climat vers des conditions plus chaudes dans le Grand-Ouest de la France soulève des enjeux majeurs pour l'adaptation des systèmes d'élevage. D'après les prévisions climatiques les plus pessimistes du Groupe d'Experts Intergouvernemental sur l'Évolution du Climat (GIEC) pour 2100, la région pourrait connaître un climat comparable à celui du sud de la France actuel. Les étés seront nettement plus chauds : le nombre de jours où la température dépasse 25 °C, actuellement d'environ 45 jours par an, pourrait atteindre 95 jours. En Bretagne et dans les Pays de la Loire, cette évolution climatique soulève des préoccupations majeures pour l'élevage bovin laitier. En effet, les vaches laitières, notamment les Prim'Holstein, sont particulièrement sensibles au stress thermique. Cet état peut porter atteinte à leur bien-être et leur santé. Depuis plusieurs décennies, de nombreux travaux ont mis en évidence les effets négatifs de ce stress sur les bovins laitiers, notamment en termes de baisse de production, d'altération de l'immunité et d'augmentation des troubles locomoteurs.

C'est dans ce contexte qu'a été lancé le projet Dynam'Heat, porté par l'UMR BIOEPAR, avec pour objectif d'évaluer les effets du stress thermique sur le comportement, les performances zootechniques et les boiteries chez les bovins. Cette thèse, intégrée au projet tant sur le plan scientifique que financier, vise à apporter des éléments de réponse en amont à plusieurs questionnements. En effet, la majorité des études existantes ont été menées dans des régions au climat aride ou tropical, telles que le Mexique ou encore le Bénin (Alassan et al., 2020; Rodriguez-Venegas et al., 2022) et portent principalement sur les conséquences du stress thermique. En revanche, les caractéristiques phénotypiques des bovins susceptibles d'influencer leur capacité à y faire face sont encore peu explorées.

Parallèlement, plusieurs indices ont été développés pour estimer le niveau de stress thermique à partir de données environnementales. On compte parmi eux le Température-Humidity-Index (THI), le Heat-Load-Index (HLI) ou le Comprehensive Climate Index (CCI), (Gaughan et al., 2008; Mader et al., 2006, 2010). Toutefois, ces modèles restent partiels, car ils ne tiennent pas toujours compte des réponses physiologiques des animaux. À ce jour, seul le Dairy Heat Load Index (DHLI, (Lees et al., 2018)) intègre à la fois l'exposition et la réponse des bovins. Il est cependant appliqué à l'échelle du troupeau et non à celle de l'individu.

Dès lors, une question centrale émerge : comment les paramètres physiologiques des bovins varient-ils en réponse au stress thermique en fonction de leurs caractéristiques phénotypiques individuelles ? Partant du postulat que la fréquence respiratoire constitue un indicateur pertinent de stress thermique — un aspect qui sera approfondi dans la première partie — cette thèse explore la possibilité de développer un nouvel indice de stress thermique intégrant la mesure automatique de la fréquence respiratoire individuelle.

L'étude de ces éléments pourrait non seulement améliorer la compréhension des réponses physiologiques individuelles face au stress thermique, mais aussi contribuer à affiner les outils actuels d'évaluation, en les rendant plus précis et mieux adaptés aux besoins de l'élevage de demain.
## II. Bibliographie

### 1. Le stress thermique - Identification et quantification

#### 1.1. Physiologie de la thermorégulation

##### 1.1.1. La thermoneutralité

La vache, animal homéotherme, maintient sa température corporelle stable malgré les fluctuations de température de son environnement. La température interne normale d'une vache laitière est d'environ 38,6 °C, avec une variation comprise entre 38,0 °C et 39,3 °C (Gilles et al., 2006). Cependant la réalisation et le moment de la prise de mesure peuvent la faire varier. La vache régule sa température interne en s'adaptant aux variations extérieures, plus ou moins intensément selon l'écart avec sa propre température. La **zone de thermoneutralité** est un état où la thermogenèse* est minimale et où la thermolyse* s'effectue principalement par des mécanismes de dissipation de chaleur sensibles, que sont la radiation, la convection, la conduction et insensibles via l'évaporation. Ces mécanismes permettent à l'animal de réguler sa température sans dépenses énergétiques excessives (Bligh & Johnson, 1973). Pour une vache laitière, la plage idéale de température ambiante se situe généralement entre une température critique inférieure (TCI) de 5 °C et une température critique supérieure (TCS) de 25 °C (Berman et al., 1985). La figure 1 ci-dessous synthétise l'évolution des mécanismes de chaleur du bovin selon la température ambiante.

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 1** : Représentation schématique des relations entre thermogenèse, thermolyse et température ambiante. Source : adapté par Guingal, (2018) de (Dash et al., 2016)</figcaption></figure>

##### 1.1.2. Le confort thermique

Le **confort thermique** est directement lié à la zone de thermoneutralité et représente l'état dans lequel la vache ne ressent ni stress thermique dû au froid ou au chaud. Lorsqu'elle est en dehors de cette zone, des conséquences négatives sur de nombreux paramètres peuvent avoir lieu : telles qu'une baisse de la production laitière (Bernabucci & Calamari,
1998; West et al., 2003; Zimbelman et al., 2009) mais aussi une baisse des performances de reproduction (Miętkiewska et al., 2022). Par exemple, Bernabucci et al., (2010), estiment que pour chaque point supplémentaire de THI au-dessus de 68 (22°C à 45% d'humidité), la diminution de la production laitière journalière est de 0.27 kg/vache. Ainsi, maintenir des conditions de confort thermique optimales constitue un enjeu majeur pour l'élevage bovin.

Cependant, la sensation de confort thermique de la vache résulte de l'interaction entre plusieurs facteurs environnementaux et physiologiques qui peuvent faire varier la perception de l'animal. Il n'existe donc pas de plage de conditions d'ambiance précise et universelle comme la plage de thermoneutralité qui caractérise cette zone de confort thermique.

### 1.1.3. Le stress thermique

L'état de **stress thermique** chez les bovins survient quand l'animal n'est plus en mesure de dissiper suffisamment la chaleur produite (entretien, exercice, croissance, gestation, ingestion d'aliment ...) ou absorbée pour maintenir sa température corporelle à l'équilibre (Bernabucci et al., 2014). Cela se produit lorsque les conditions climatiques empêchent les mécanismes naturels de régulation thermique de fonctionner efficacement. Les éléments comme l'humidité relative, le vent et les radiations solaires influencent la capacité de l'animal à dissiper ou à conserver la chaleur (Mader et al., 2010). Par exemple, une humidité élevée limite l'efficacité de la transpiration, car l'évaporation de la sueur est moins efficace. De même, des vents forts peuvent aider à la dissipation thermique, tandis qu'une exposition prolongée à la chaleur sans ventilation peut causer un stress thermique (Gebremedhin et al., 2016). D'autres paramètres liés à l'animal et détaillés dans le paragraphe III peuvent aussi influencer l'apparition de cet état.

#### Physiologie de la thermorégulation

##### Thermoneutralité

* Température corporelle normale d'un bovin : ~38,6 °C

* Zone de thermoneutralité : 5 à 25 °C

* En dehors de cette zone → mobilisation d'énergie supplémentaire pour réguler la température

##### Confort Thermique

* État sans stress thermique (ni froid, ni chaleur)

* Dépend de l'environnement et des caractéristiques de l'animal

* Pas de seuil universel

##### Stress Thermique

* Se produit quand l'animal ne parvient plus à évacuer la chaleur produite ou absorbée

* Influencé par :

* Paramètres d'ambiance : Vent, Rayonnement solaire, Humidité relative, ...

* Caractéristiques phénotypiques individuelles : race, âge, ...

Pour évaluer et éventuellement prévenir le stress thermique des bovins, il est nécessaire d'évaluer les paramètres météorologiques auxquels ils sont soumis. Ils sont souvent synthétisés en index.
## 1.2. Choix de l'index de stress thermique

### 1.2.1. Indices basés sur les paramètres d'ambiance quantifiant l'exposition

L'index le plus utilisé dans la littérature à ce jour, combinant température et humidité, est le Temperature-Humidity Index (THI). Il a été conçu par Thom en 1959 pour étudier le confort thermique des êtres humains. En 1971, l'Académie nationale des sciences des États-Unis (NRC 1971) a publié une formule qui intègre l'humidité et la température ambiante pour évaluer l'exposition de l'animal. Cette avancée a permis de quantifier les conditions environnementales susceptibles d'affecter la santé et la productivité des animaux d'élevage. Par la suite, de nombreux autres indices ont été développés et évalués.

Le tableau 1 ci-dessous présente différentes équations basées sur le THI et adaptées pour diverses situations en conditions continentales. Pour mieux approcher la réalité du ressenti thermique des bovins, des modèles plus sophistiqués ont été développés, prenant en compte un plus grand nombre de facteurs. En plus de la température ambiante et de l'humidité relative, des éléments tels que la vitesse du vent, l'exposition aux rayonnements solaires et la température humide sont désormais intégrés dans les calculs puisque influençant le stress thermique des bovins (cf I.A.3).

Il existe d'autres indices de stress thermique, en plus de ceux présentés dans le tableau ci-dessous, mais ils sont souvent calculés dans des climats tropicaux (Da Silva et al., 2015).

### 1.2.2. Index associant la réponse physiologique de l'animal à l'exposition

Certains indices prennent en compte la réponse physiologique de l'animal. Brown-Brandl et al., par exemple, cherchent à établir un indicateur en utilisant la corrélation entre la modification de la fréquence respiratoire et le stress thermique (Brown-Brandl et al, 2005).

Le Dairy Heat Load Index (DHLI) est le premier indicateur à combiner des paramètres d'ambiance avec des données physiologiques. Dans cette étude, le score moyen d'halètement du troupeau est analysé, ce qui permet d'évaluer le stress thermique des bovins en intégrant leur réponse physiologique à l'échelle collective (Lees et al., 2018). En effet, l'augmentation de la fréquence respiratoire correspond à un mécanisme de régulation de la température en cas de stress thermique, cela sera détaillé dans la partie 2.3.

Tous les autres indicateurs utilisent des paramètres d'ambiance afin de prédire des paramètres physiologiques. Les paramètres physiologiques sont souvent plus complexes à obtenir, avec des méthodes souvent invasives (Wang et al., 2018).
<table><caption>**Tableau 1 : Index de stress thermique définis dans différentes études**</caption><thead><tr><td>Index</td><td>Paramètre pris en compte</td><td>Référence bibliographique</td><td>Formule</td></tr></thead><tbody><tr><td>THI (Température Humidity Index)</td><td>Température de l'air et humidité</td><td>NRC, 1971<br/>Yousef, 1985</td><td>(0.8×T+(RH×0.02)×(T-58))<br/>T-(0.55-0.0055×RH)×(T-58)</td></tr><tr><td>THI ajusté</td><td>Vitesse de l'air et rayonnements solaires</td><td>Mader et al., 2006</td><td>T+0.36×Tg+0.1×RH+0.15×v+0.02×S</td></tr><tr><td>GBHI (Black-Globe température Humidity Index)</td><td>Utilise la température du globe noir prenant en compte les rayonnements solaires. (Kampmann et al., 2012)</td><td>D. E. Buffington et al., 1981</td><td>T+0.36×(Tg+41)+41</td></tr><tr><td>ESI (Environmental Stress Index)</td><td>Température de l'air, humidité relative* (alternative à la température au globe noir) et vitesse du vent</td><td>Moran et al., 2001</td><td>T+0.5×RH+0.2×v+0.1×S</td></tr><tr><td>HLI (Heat Load Index)</td><td>Température du globe noir, humidité relative</td><td>Gaughan et al., 2008</td><td>T+(0.1×RH)+(0.03×GT×RH)</td></tr><tr><td>CCI (Comprehensive Climate Index)</td><td>Température de l'air, humidité relative*, vitesse de l'air et rayonnements solaires</td><td>Mader et al., 2010</td><td>T+0.36×Tg+0.1×RH+0.02×v+0.5×S</td></tr><tr><td>DHLI (dairy heat load index)</td><td>Température du globe noir, humidité relative et score d'halètement</td><td>Lees et al., 2018</td><td>[T+0.36×Tg+0.1×RH]×(1+Score d'halètement/10)</td></tr></tbody></table>

T = température de l'air en °C, Tg = température mesurée par la boule noire (qui prend en compte les rayonnements solaires) en °C, RH = humidité relative* en %, v = vitesse du vent en m/s, S = score de rayonnement solaire (en W/m²),

* L'**humidité relative** est un rapport exprimé en pourcentage entre la quantité de vapeur d'eau actuellement présente dans l'air et la quantité maximale que l'air pourrait contenir à une température donnée (sans condensation). Elle est donc dépendante de la température ambiante.
## 1.3. Plages de sévérité du stress thermique

Pour chacun de ces indices, des seuils ont été étudiés afin de définir des niveaux théoriques de stress thermique. Cependant, ces seuils varient considérablement selon les études, rendant l'interprétation des résultats plus complexe. Par exemple, pour l'indice de température-humidité (THI de NRC), le seuil à partir duquel une baisse de la production laitière est observée fluctue considérablement dans la littérature, variant de 62 à 80 selon les sources (Bouglé, 2022). Cette disparité n'épargne pas non plus les publications elles-mêmes : au sein d'un même article, ce seuil peut également varier, comme c'est le cas chez (Hut et al., 2022), où il oscille entre 60 et 72. Ces différences peuvent s'expliquer par plusieurs facteurs notamment les méthodes de mesure employées, les échelles de variation des températures ambiantes prises en compte et les périodes d'exposition des animaux. De plus, les critères utilisés pour évaluer le stress thermique varient selon les études, certains le mesurent en fonction de la température ruminale (Müschner-Siemens et al., 2020) d'autres avec le temps de couchage (Allen et al., 2015). Dans ces articles le stress des bovins est évalué à partir des indices prenant en compte les paramètres extérieurs. Intégrer les réponses physiologiques de l'animal au sein de l'indice permet de prendre en compte la variabilité individuelle face au stress thermique, et d'obtenir une mesure plus précise et représentative du stress réellement perçu.

L'impact du stress thermique sur la production laitière des bovins a été largement étudié. Une diminution significative de cette production a été objectivée en période chaude (Ouellet et al., (2019), Ranzato et al., (2023), Vallée, (2021)). En revanche, les recherches portant spécifiquement sur les réponses physiologiques des bovins, l'influence sur la santé et l'impact que pourraient avoir les différents traits phénotypiques des bovins sur ces réponses se font plus rares.

### Choix de l'index de stress thermique chez les bovins

* Le THI (Temperature-Humidity Index) est le plus utilisé ; il combine température ambiante et humidité.

* D'autres indices (HLI, ESI, CCI...) ajoutent des paramètres comme le vent, le rayonnement solaire ou la température humide.

* Le DHLI intègre pour la première fois des données physiologiques (score d'halètement), reflétant mieux la réponse réelle des animaux.

* Les seuils de stress varient fortement selon les études, rendant les comparaisons complexes.

* L'utilisation de réponses physiologiques permet de limiter la variabilité individuelle.
## 2. Marqueurs physiologiques de stress thermique chez les bovins

De nombreuses mesures ont été identifiées comme indicateurs du stress thermique chez les bovins laitiers, reflétant la diversité des approches et des critères utilisés dans la recherche. Une revue systématique menée selon la méthode PRISMA (Preferred Reporting Items for Systematic Reviews and Meta-Analyses) (Galán et al., 2018) a analysé 129 articles scientifiques afin de déterminer les indicateurs les plus fréquemment utilisés pour évaluer le stress thermique chez les bovins laitiers, ces derniers sont représentés dans la figure 2.

Les études analysées ont mis en évidence 212 indicateurs différents, fondés sur des observations ou des mesures animales. Ces indicateurs sont illustrés dans la figure 2 ci-dessous. La taille des cercles est proportionnelle au nombre de fois où chaque indicateur a été mentionné dans les différentes études. Les textes en gras regroupent plusieurs indicateurs, présentés en police normale.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure 2 :** *Indicateurs physiologiques de stress thermique représentés chez les bovins laitiers* (Galán et al., 2018)</figcaption></figure>

Les comportements des bovins (partiellement appréciés via le budget temps : temps passé debout/couché, rumination ...) aujourd'hui sont très mesurés en élevage laitier (Waubant, 2023) via des outils connectés, comme les colliers de détection des chaleurs. Ces altérations comportementales constituent des indicateurs intéressants de l'état de stress de l'animal. Cependant il y a un délai entre l'apparition des comportements mesurables et le stress thermique ressenti par le bovin. La température corporelle mesurée directement sur le bovin permet de déceler plus rapidement le stress thermique.
## 2.1. La température de l'animal

Lorsqu'un bovin est en stress thermique, il présente une augmentation de sa température corporelle. La température reste ainsi l'indicateur privilégié dans la littérature scientifique pour évaluer et caractériser le stress thermique (Galán et al., 2018; West et al., 2003). Cependant, mesurer précisément la température centrale des bovins, en continu, reste un défi, en particulier en situation commerciale.

### 2.1.1. Mesures de température interne

La température rectale, souvent utilisée comme référence standard pour évaluer la température corporelle, est reconnue pour sa fiabilité et sa précision (Brown-Brandl et al., 2005). Cependant, cette méthode présente des inconvénients, notamment son caractère invasif, son coût en main-d'œuvre et sa faible praticité en élevage et son caractère ponctuel.

Pour pallier ces limites, des alternatives plus pratiques sont explorées et comparées à la mesure rectale dans le tableau 2. Ces solutions incluent des dispositifs tels que des thermomètres vaginaux (George et al., 2014), des thermobolus (Bewley et al., 2008) ou des capteurs externes mesurant la température de surface (Berry et al., 2003).
<table><caption>**Tableau 2 : Présentation non exhaustive des dispositifs permettant de mesurer la température corporelle des bovins**</caption><thead><tr><td>Article</td><td>Température</td><td>Outil</td><td>Intérêt</td><td>Performances</td><td>Limites</td></tr></thead><tbody><tr><td>(Brown-Bra ndl et al., 2003)</td><td>Centrale</td><td>Capteur thermique implanté dans l'omentum</td><td>Évaluer l'approche par la température rectale de la température centrale.</td><td>La température rectale est très corrélée à la température centrale avec 0,4°C de moins.</td><td>Nécessite une chirurgie lourde</td></tr><tr><td>(George et al., 2014)</td><td>Vaginale</td><td>Thermomètre digital</td><td> comparer la température vaginale de la température rectale.</td><td>Bonne corrélation entre les deux températures (r=0,78 avec P&lt;0,001)</td><td>Même niveau de précision mais aussi d'invasivité.</td></tr><tr><td>(Schutz & Bewley, 2009)</td><td>Tympanique</td><td>Tympanomètre</td><td> comparer la température tympanique avec la température vaginale.</td><td>Bonne corrélation entre les températures (r=0,77)</td><td>Source d'infections auriculaires Très dépendant de la qualité de la pose</td></tr><tr><td>(Timsit et al., 2011)</td><td>Ruminale</td><td>Bolus</td><td>Évaluer la fiabilité de la température ruminale dans le cadre des affections respiratoires des bovins en milieu hospitalier.</td><td>Bonne corrélation entre les températures (r=0,91)<br>Bonne corrélation entre les températures (r=0,645)</td><td>Valeurs modifiées par activité intense, ingestion d'eau ...<br>Soucis de récupération à l'abattoir</td></tr><tr><td>(Bewley et al., 2008)</td><td>Sous-cutanée</td><td>Capteurs thermiques en forme de boutons</td><td>Évaluer la fiabilité de la température sous-cutanée sur le terrain.</td><td>La température sous-cutanée est d'environ 1,5°C inférieure à la température rectale dans des conditions tempérées.</td><td>Ne fonctionne pas en cas de températures extrêmes<br>Soucis de récupération à l'abattoir</td></tr><tr><td>(Lee et al., 2016)</td><td>Du lait</td><td>Capteur thermique dans les manchons de traite</td><td>Évaluer la fiabilité de la température du lait dans le cadre du stress thermique.</td><td>Bonne corrélation entre les températures (r=0.89 en 1990 et r=0.78, P &gt; 0.001 en 1999)</td><td>Températures seulement au moment de la traite<br>En cas de Mammites ?</td></tr></tbody></table>
2.1.2. Mesure de température de surface (TS) avec l'imagerie infra-rouge

La thermographie infrarouge se distingue par son potentiel prometteur, offrant une évaluation rapide et non invasive de la température de surface. Cette dernière peut être corrélée à la température rectale, ce qui en fait un outil précieux pour l'évaluation du stress thermique. Le tableau 3 présente un ensemble d'études ayant recours à cette technologie pour estimer la température rectale, ainsi que leurs résultats.

L'analyse de (McManus et al., 2016), montre que l'évaluation de la température de surface des animaux peut servir d'indicateur fiable pour estimer avec précision leur état physiologique dans des contextes de stress, de fertilité, de bien-être, de métabolisme, de santé et de détection des maladies. L'utilisation de la thermographie infrarouge en production animale constitue une approche innovante, économique, rapide et efficace, offrant des informations précieuses sans nécessiter de contact physique avec les animaux.

Les paramètres influençant la mesure technique (émissivité, distance, température
ambiante, humidité) peuvent être intégrés à l'étalonnage initial des caméras thermique. Leur
effet est donc soit corrigé automatiquement, soit constant dans les conditions d'acquisition.
Cependant de nombreux paramètres influencent la température de surface d'un bovin.
<table><caption>Tableau 3 : Présentation non exhaustive de l'utilisation de la thermographie sur les bovins</caption><thead><tr><td>Article</td><td>Mesure</td><td>Outil</td><td>Objectif</td><td>Corrélation avec TR</td><td>Limites</td></tr></thead><tbody><tr><td>(Berry et al., 2003)</td><td>Mamelle, postérieure, vue des quartiers arrières</td><td>Scanner thermique (FLIR Inframetrics 760, Boston, MA)</td><td>Détecter les mammites. Mesure ponctuelle</td><td>Bonne corrélation entre TR et la température de surface des mamelles postérieures, avec des températures mammaires 3 à 5°C inférieures à TR.</td><td>La température varie beaucoup selon si la vache était couchée ou non sur sa mamelle.</td></tr><tr><td>(Gloster et al., 2011)</td><td>Température des sabots et des yeux</td><td>Solidex Day Night DomeCam à objectif varifocal, combinée à un enregistreur DVR Solidex à 4 canaux</td><td>Détection de la fièvre aphteuse. Mesure continue</td><td>Bonne corrélation entre TR et la température des yeux avec la température des yeux environ 2°C inférieur que la TR. Ils ajoutent que cette température n'est pas affectée par les températures ambiante (P&gt;0,05).</td><td>Conditions expérimentales non représentatives du terrain Forte dépendance à la température d'ambiance non prise en compte</td></tr><tr><td>(Peng et al., 2019)</td><td>Pour chaque localisation, le maximum et la moyenne ont été retenues : yeux, base oreille, joue, front, flanc, croupe, mamelle arrière et latérale</td><td>Caméra infrarouge portable (IRC) VarioCAM® (InfraTec, Allemagne)</td><td>Variation des temp. de surface en fonction du THI. Mesure ponctuelle</td><td>La température moyenne et maximale du front présentent les plus fortes corrélations avec TR (0,557 et 0,504), bien que celles-ci restent moyennes, tandis que la température maximale de l'œil affiche la plus faible (0,259).</td><td>Les yeux sont difficiles à prendre en photo car mouvements.</td></tr></tbody></table>
#### 2.1.2.1. Facteurs influençant la mesure de TS intrinsèques

Plusieurs éléments peuvent influencer la température de surface des bovins, indépendamment des conditions extérieures. Il s'agit notamment de l'activité métabolique, du stade physiologique (comme la gestation ou la lactation), de l'âge et de la race (Peng et al., 2019). Par exemple, les vaches en début de lactation, qui ont un métabolisme plus actif, présentent des températures de surface plus élevées que celles en milieu de lactation, même sans stress thermique (Blond et al., 2024). Les jeunes animaux ou certaines races, comme les Holsteins, régulent moins efficacement leur température, ce qui les rend plus sensibles (Becker et al., 2020). Enfin, des états pathologiques comme l'inflammation, la fièvre ou le stress peuvent également entraîner une élévation de la température de surface (Berry et al., 2003; Blond et al., 2024).

#### 2.1.2.2. Facteurs comportementaux influençant la mesure de TS

L'exercice ou les déplacements récents augmentent le métabolisme des bovins, ce qui entraîne une élévation temporaire de la température corporelle. La posture de l'animal peut affecter la distribution de la chaleur corporelle. Par exemple, les bovins couchés peuvent présenter une température de surface différente de ceux debout, en raison de la compression des tissus et de la réduction de la circulation d'air autour du corps (da Silva et al., 2023).

#### 2.1.2.3. Facteurs environnementaux influençant la mesure de TS

La température de surface est influencée par des facteurs environnementaux tels que la température ambiante et l'humidité relative mais aussi la vitesse du vent et le rayonnement solaire (Okada et al., 2013; Peng et al., 2019). Par exemple, une vitesse de vent d'environ 7 km/h peut diminuer la température oculaire mesurée par thermographie infrarouge de 0,43 ± 0,13 °C, tandis qu'une vitesse de 12 km/h peut entraîner une baisse de 0,78 ± 0,33 °C (Church et al., 2014). La même étude montre que l'exposition directe au soleil augmente la température de surface mesurée. La température oculaire mesurée par thermographie infrarouge augmente de 0,56 ± 0,36 °C en cas d'une exposition au soleil. Ces tendances sont vraies pour toute température de surface (Gaughan et al., 2010).

#### 2.1.2.4. Facteurs influençant la mesure de TS liés à la peau

Certaines caractéristiques cutanées rendent les bovins plus sensibles aux variations de température, notamment la densité du pelage et la pigmentation de la peau (Becker et al., 2020). Un pelage épais agit comme un isolant thermique, réduisant la dissipation de la chaleur corporelle vers l'extérieur, ce qui peut entraîner une température de surface plus basse, même en cas de température interne élevée (Anzures-Olvera et al., 2019). La couleur du pelage joue également un rôle : les bovins à pelage foncé absorbent davantage de rayonnement solaire, ce qui peut augmenter leur température de surface, tandis que ceux à pelage clair réfléchissent davantage, maintenant ainsi une température plus basse(« Differences in Body Temperature between Black-and-White and Red-and-White Holstein Cows Reared on a Hot Climate Using Infrared Thermography | Request PDF », s. d.). Enfin, la présence d'humidité ou de salissures (notamment de bouse) sur le pelage
peut altérer la fiabilité des mesures thermographiques, en modifiant les propriétés de surface observées par la caméra infrarouge.

Mesure de la température chez les bovins = indicateur clé de stress thermique

* Mesures internes de la température

* **Température rectale** = méthode de référence, fiable mais invasive, peu pratique en élevage, ponctuelle et coûteuse en main-d'œuvre.

* Alternatives :

* **Thermomètre vaginal** : bonne corrélation avec la température rectale (r=0,78) – (George et al., 2014).

* **Tympanomètre** : bonne corrélation avec la température vaginale (r=0,77) – (Schutz & Bewley, 2009).

* **Bolus ruminal** : très bonne corrélation (r=0,91), mais influencé par ingestion d'eau ou activité – (Timsit et al., 2011).

* **Capteur sous-cutané** : Température environ 1,5 °C inférieure à la rectale – (Lee et al., 2016).

* **Température du lait** : bonne corrélation avec la rectale (West et al., 1999), mais seulement lors de la traite.

* **Thermographie infrarouge** : mesure de la température de surface.

* Focus sur la thermographie infrarouge

Corrélée à la température rectale avec précision variable selon la localisation et l'étude. Elle est non invasive, rapide, économique. Beaucoup de facteurs influencent la température de surface : facteurs intrinsèques (métabolisme, race, stade physiologique, état de santé ...), facteurs environnementaux (température ambiante, humidité, vent, rayonnement solaire...), facteurs comportementaux (couché/debout, activité physique récente ...) ou cutanés (épaisseur ou couleur du pelage)

De façon générale, l'augmentation de la température corporelle est, sur le terrain, difficilement objectivable dans le sens où ses variations circadiennes empêchent l'établissement de valeurs seuils. Seule une comparaison des valeurs de température par rapport à des valeurs étalon d'une journée sans stress climatique est pertinente.

Lors d'un stress thermique, l'élévation de la température corporelle ne devient perceptible qu'après un délai de 1 à 5 heures suivant l'augmentation de la température ambiante. Ce paramètre constitue donc un indicateur relativement tardif du stress thermique (Becker et al., 2020). En réponse à cette situation, non seulement la température rectale s'élève, mais la fréquence respiratoire augmente également (Toledo et al., 2020). Elle augmente de manière visible et mesurable en élevage ce qui constitue un indicateur physiologique d'intérêt.
## 2.2. La fréquence respiratoire (FR)

Selon Srikandakumar & Johnson, en 2004, la fréquence respiratoire pourrait croître d'environ 50 % entre une vache en situation de confort thermique et une vache en stress thermique. Chez les bovins, l'halètement* s'accompagne d'une salivation abondante, contribuant ainsi au refroidissement de l'animal par évaporation (Kerr, 2015; Kuht & Farmery, 2014). En situation thermoneutre la fréquence respiratoire d'un bovin normal est en deçà de 60 mouvements par minute et peut dépasser 120 mouvements par minute en état de stress thermique sévère (Becker et al., 2020; Kadzere et al., 2002). Cette augmentation est perceptible après un délai d'une à deux heures suivant l'augmentation de la température ambiante (Idris et al., 2021).

### 2.2.1. Diversité des moyens de mesure

La fréquence respiratoire est souvent mesurée visuellement. La plupart des études mesurent la fréquence respiratoire en comptant les mouvements respiratoires au niveau des flancs sur un temps donné (Gaughan, 2000). Certains mesurent le temps qu'il faut pour avoir 10 mouvements respiratoires afin d'en déduire la fréquence respiratoire en mouvement par minute (Li et al., 2020). D'autres utilisent le stéthoscope pour ausculter les bruits respiratoires sur un temps donné et en déduire une fréquence (Srikandakumar & Johnson, 2004).

### 2.2.2. Techniques d'automatisation de mesure

Les méthodes traditionnelles, en plus d'être chronophages, demandent un entraînement spécifique et ne sont pas adaptées à la mesure à grande échelle (Handa & Peschel, 2022). C'est pourquoi de nombreuses techniques d'automatisation de la mesure de fréquence respiratoire émergent, certaines sont présentées dans le **tableau 4** ci-après.
<table><caption>**Tableau 4 :** Représentation non exhaustive des automatisations de mesure de fréquence respiratoire des bovins</caption><thead><tr><th>Mesures</th><th>Description</th><th>Avantages</th><th>Inconvénients</th><th>Articles</th></tr></thead><tbody><tr><td>Mouvements de l'abdomen en continu</td><td>Sangle comprenant un capteur autour de l'abdomen qui mesure les changements de pression entre l'inspiration et l'expiration</td><td>Très précis<br>Mesure en continu</td><td>Encombrant<br>Adapté seulement<br>aux vaches à l'attache</td><td>(Eigenberg et al., 2000)<br>(Atkins et al., 2018)<br>(Brown-Brandl et al., 2005)</td></tr><tr><td>Mouvements du flanc au robot de traite avec un laser</td><td>Le faisceau laser est dirigé sur le flanc de l'animal et les mouvements respiratoires sont mesurés</td><td>Très précis<br>Mesure en continu</td><td>Ne fonctionne pas<br>sur les vaches<br>noires</td><td>(Pastell et al., 2007)</td></tr><tr><td>Mouvements du flanc à l'aide de caméra et d'une transformée de Fourier</td><td>L'intensité moyenne des pixels a été calculée pour chaque image, puis une analyse fréquentielle a permis d'estimer la fréquence respiratoire.</td><td>Précis<br>Matériel peu coûteu</td><td>Mis en place pour vaches couchées en conditions expérimentales<br>Difficulté de déterminer la zone à prendre en vidéo</td><td>(Mantovani et al., 2024)</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

<figure><img src="image_7.png" /></figure>
<table><caption>**Tableau 4 : Représentation non exhaustive des automatisations de mesure de fréquence respiratoire des bovins**</caption><tr><td>Thermographie infrarouge</td><td>Vidéo thermique des naseaux de veaux pour en déduire une fréquence respiratoire manuellement en comptant les changements de couleur</td><td>Inhalation</td><td>Précis et non invasif</td><td>Matériels coûteux Vidéos réalisées en intérieur pour éviter les interférences du soleil</td><td>(Lowe et al., 2019)</td></tr><tr><td>Accélération</td><td>La méthode utilise des accéléromètres MEMS intégrés dans un collier étanche fixé autour du cou de l'animal. Ces capteurs, conçus initialement pour des produits grand public (smartphones, airbags...), sont capables de détecter de très faibles mouvements (jusqu'à ±50 mg) et fonctionnent sur une large plage dynamique.<br>Dans cette étude, les accéléromètres détectent les micromouvements des muscles du cou liés à la rumination et à la respiration.</td><td>Exhalation</td><td>Peu coûteux Peu contraignant pour l'animal Animaux déjà équipé de capteurs</td><td>L'extraction du signal respiratoire à partir de l'accélération reste en cours d'optimisation.</td><td>(Davison et al., 2020)</td></tr></table>

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Inhalation</figcaption></figure>

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Exhalation</figcaption></figure>
## 2.3. La fréquence cardiaque (FC)

### 2.3.1. Utilisation comme indicateur de stress thermique

La fréquence cardiaque (FC) constitue un indicateur physiologique pertinent pour évaluer le stress chez les bovins, en particulier dans des situations de stress thermique aigu. Elle augmente rapidement avec la chaleur, signe d'une réponse immédiate du corps pour réguler sa température (Gaughan et al., 2008). Cette réponse permet une détection précoce de la détresse thermique, avant même l'apparition de signes cliniques visibles.

Pour autant, l'intérêt de la fréquence cardiaque pour l'évaluation du stress chronique demeure limité. En effet, les animaux peuvent s'acclimater progressivement à des températures élevées, ce qui atténue la réactivité de cet indicateur au fil du temps (Berman, 2005). La fréquence cardiaque est aussi sensible à d'autres sources de stress, comme la présence humaine ou les manipulations. Des conflits sociaux entre congénères peuvent également provoquer des hausses transitoires, indépendamment de la chaleur (von Borell et al., 2007).

### 2.3.2. Méthodes de mesures

De la même manière que la fréquence respiratoire, la fréquence cardiaque peut-être mesurée de manière continue et automatique, ces techniques sont présentées dans le tableau 5 ci-après, d'après (Kovács et al., 2014) :

**Indicateurs du stress thermique**

- **+200 indicateurs** identifiés (Galán et al., 2018), comportementaux et physiologiques.

- **Température interne** : fiable mais souvent invasive. Alternatives : thermobolus, capteurs sous-cutanés, température du lait.

- **Température de surface** : thermographie infrarouge prometteuse, mais influencée par l'environnement.

- **Fréquence respiratoire** : indicateur fiable, mesurable visuellement ou par capteurs.

- **Fréquence cardiaque** : peu corrélée au stress thermique.

- **Automatisation** : capteurs, vidéos et IA pour une détection continue et discrète.

- **Limites** : délai de réponse (1-5 h), variabilité individuelle, facteurs externes, absence de seuils universels.
<table><caption>**Tableau 5 : Représentation non exhaustive des automatisations de mesure de fréquence cardiaque (FC) des bovins**</caption><thead><tr><td>Technique</td><td>Description</td><td>Avantages</td><td>Inconvénients</td><td>Article</td></tr></thead><tbody><tr><td>Systèmes de radiotélémétrie non invasifs</td><td>L'animal est filmé, souvent au niveau de zones peu poilues et bien vascularisées comme les yeux (canthus médial), le museau ou les pavillons auriculaires.</td><td>- Mesure à distance en conditions naturelles<br/>- Réduction du stress lié à la manipulation<br/>- Données en temps réel</td><td>- Moins précis que les ECG<br/>- Dépend de la qualité du signal transmis (interférences possibles)<br/>- Coût encore élevé pour les grands troupeaux</td><td>(Lefcourt et al., 1999)</td></tr><tr><td>Imagerie thermique infrarouge</td><td>Permet une estimation de la FC via les modulations thermiques des zones vascularisées (ex : museau, yeux)</td><td>- Non invasif</td><td>- Moins précis<br/>- Sensible à des facteurs environnementaux (vent, ensoleillement, humidité)<br/>- Actuellement peu utilisé</td><td>(Sadeghi et al., 2024)</td></tr><tr><td>Électrocardiogrammes de type Holter</td><td>Des électrodes autocollantes sont fixées sur la peau de la vache, généralement sur la poitrine, pour capter le signal cardiaque. Elles sont reliées à un boîtier d'enregistrement, souvent attachées au flanc ou au dos de l'animal. Les données sont ensuite stockées et analysées plus tard avec un logiciel spécialisé.</td><td>- Analyse fine de la variabilité de la fréquence cardiaque<br/>- Données de haute qualité</td><td>- Invasif, nécessite souvent la pose d'électrodes sur une période prolongée<br/>- Peut induire du stress si les animaux ne sont pas habitués<br/>- Coût élevé</td><td>(Bun et al., 2018)</td></tr></tbody></table>
### 3. Caractères phénotypiques influençant l'état de stress thermique chez les Prim Holstein

Les facteurs qui peuvent influencer la zone de thermoneutralité d'un bovin (et donc les conditions pouvant mener à un stress thermique) sont l'âge (ou parité), la production, le stade de lactation, la gestation, la couleur du pelage et la pigmentation de la peau. (Becker et al., 2020).

#### 3.1. Niveau de production laitière

Pour répondre aux exigences d'une production laitière élevée, les vaches hautes productrices (production laitière >9500 kg/an) développent une plus grande capacité d'ingestion. Cette augmentation de la consommation alimentaire entraîne une thermogenèse plus importante, liée à la digestion et à la production de lait, comparée aux vaches à plus faible rendement (Bernabucci et al., 2014; West et al., 2003). Cette relation a été mise en évidence par Purwanto et al. (1990), qui ont comparé la chaleur produite et la température corporelle de 10 vaches en fonction de leur production laitière. Leurs résultats montrent que la production de chaleur chez des vaches produisant 18,5 kg et 31,6 kg de lait par jour était respectivement 27,3 % et 48,5 % plus élevée que chez des vaches taries (Bouglé, 2022). Ainsi, les vaches laitières hautes productrices sont plus sensibles au stress thermique en raison de cette thermogenèse accrue. Berman (2005) traduit cette augmentation de chaleur métabolique par une réduction de 5°C de la température critique supérieure (TCS) lorsque la production laitière passe de 35 kg à 45 kg par jour.

#### 3.2. Stade de lactation

Au-delà du niveau de production, le stade de lactation constitue un facteur important de variation de la sensibilité au stress thermique. Les vaches en début et milieu de lactation, au moment où les besoins énergétiques sont les plus élevés pour soutenir la production, présentent généralement une température rectale et une activité plus élevées que les animaux en fin de lactation (Leliveld et al., 2023a; Tu et al., 2025). Cette vulnérabilité accrue résulte de la combinaison entre une ingestion importante, source de thermogenèse, et une balance énergétique souvent déficitaire en début de lactation, ce qui accentue les contraintes métaboliques (Oliveira et al., 2025; West et al., 2003). Dans l'ensemble, le stade de lactation doit donc être considéré comme un modulateur clé de la tolérance thermique, interagissant avec le potentiel laitier et la parité pour expliquer les différences individuelles observées entre vaches exposées à des conditions de chaleur.

#### 3.3. Parité (ou âge)

L'âge des animaux, ou plus précisément leur parité, influence également leur tolérance au stress thermique. Les vaches multipares paraissent globalement plus vulnérables que les primipares, en raison d'un rapport surface/masse moins favorable à la dissipation de chaleur et d'une production laitière plus élevée, génératrice de chaleur métabolique supplémentaire (Becker et al., 2020; Bernabucci & Calamari, 1998). À l'inverse, les primipares, dont la production est plus faible, subissent une contrainte thermique moindre. Aguilar et al., (2009) soulignent toutefois que la variabilité génétique des réponses au stress thermique s'accroît
avec la parité : les multipares, notamment en milieu de lactation, expriment donc une gamme de réponses plus étendue, certaines parvenant à compenser le stress par des ajustements comportementaux ou physiologiques, tandis que d'autres manifestent des pertes de production plus marquées.

## 3.4. Pelage

### 3.4.1. Couleur

La couleur du pelage est également un facteur de résilience au stress thermique. Les poils de couleur foncée, notamment noirs, absorbent une plus grande part du rayonnement solaire, ce qui entraîne une augmentation de la charge thermique externe de l'animal (Armitage, 2009). L'étude de (Anzures-Olvera et al., 2019) sur des vaches Holstein élevées dans des environnements tropicaux a montré que les animaux présentant une proportion plus élevée de pelage noir affichaient :

* Une température rectale et une fréquence respiratoire significativement plus élevées que ceux avec un pelage majoritairement blanc.

* Un temps passé à l'ombre plus important, signe comportemental de recherche de thermorégulation.

* Une production laitière plus affectée en période de forte chaleur.

De manière complémentaire, (Silva et al., 2022) ont observé chez les Holstein à pelage foncé une augmentation de la fréquence cardiaque et une sudation plus importante. Cela traduit un stress thermique plus prononcé.

### 3.4.2. Pigmentation de la peau

Cependant, il ne faut pas négliger le rôle de la pigmentation de la peau. Une peau claire (rose dépigmentée) est plus vulnérable aux dommages causés par les UV (cancers, dermatites), alors qu'une peau pigmentée foncée offre une meilleure protection contre ces agressions (Olson et al., 2003; Schleger & Turner, 1965).

### 3.4.3. Autres caractéristiques du pelage

Enfin, la densité, la longueur et l'épaisseur du pelage jouent aussi un rôle : un pelage plus fin et moins dense favorise la dissipation thermique par convection et évaporation, améliorant ainsi la résilience en climat chaud (Finch, 1985).

## 3.5. Autres caractères

En outre, des caractéristiques supplémentaires peuvent influencer la tolérance d'un animal au stress thermique. D'après Brown-Brandl et al., (2005) et Gaughan et al. (2010) des indicateurs comme :

* Le degré de gras corporel (les animaux plus gras dissipent moins efficacement la chaleur),

* Le sexe (certaines différences hormonales influencent la thermorégulation),

* L'exposition antérieure à la chaleur (capacité d'acclimatation),

* L'état de santé général (les animaux malades étant souvent plus vulnérables), doit également être pris en compte dans l'évaluation de la sensibilité au stress thermique.
Caractères phénotypiques influençant la tolérance au stress thermique chez la
Prim'Holstein

* **Production laitière élevée** : génère davantage de chaleur métabolique (Bernabucci et al., 2014).

* **Parité** : les vaches multipares sont plus sensibles que les primipares (Aguilar et al., 2009).

* **Couleur du pelage** : un pelage noir augmente l'absorption solaire et le stress thermique (Anzures-Olvera et al., 2019).

* **Pigmentation de la peau** : une peau foncée protège mieux contre les UV (Olson et al., 2003).

* **Caractéristiques du pelage** : un pelage fin et peu dense favorise la dissipation de la chaleur (Finch, 1985).

* **Autres facteurs** : gras corporel, sexe, acclimatation et santé générale jouent aussi un rôle (Brown-Brandl et al., 2005; Gaughan et al., 2010).
Depuis les années 2000, le nombre d'articles concernant le stress thermique chez les bovins augmente de manière drastique (cf **figure 3 ci-dessous**)

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>**Figure 3 :** Résultat de la recherche PubMed (heat stress[MeSH Major Topic]) AND (cattle[MeSH Terms])</figcaption></figure>

Cependant, le stress thermique est souvent évalué chez les bovins uniquement par le prisme des conséquences qu'il a sur leur production. L'impact des caractéristiques phénotypiques individuelles des vaches sur leurs paramètres physiologiques lors de stress thermique l'est moins.

Nous avons, dans ce contexte cherché à répondre aux deux questions suivantes :

**QUESTION 1 :** Comment évoluent les paramètres physiologiques des bovins en fonction à la fois des paramètres d'ambiance et de leurs caractéristiques phénotypiques ?

**QUESTION 2 :** Est-il possible d'automatiser la mesure de fréquence respiratoire à l'échelle du troupeau afin d'actualiser l'indice de stress thermique DHLI en l'appliquant à l'échelle individuelle ?

L'objectif était ainsi, d'une part, d'évaluer l'impact des caractéristiques phénotypiques des bovins sur l'expression du stress thermique, en mesurant leurs paramètres physiologiques. D'autre part, il s'agissait de tester des méthodes automatisées de mesure de la fréquence respiratoire, en utilisant deux approches complémentaires : l'analyse de vidéos des naseaux des vaches enregistrées par caméra thermique, et l'étude du signal recueilli par accéléromètres. Cette seconde approche sera enrichie par une annotation du budget-temps des animaux, réalisée à partir de l'observation de leurs comportements. Ces annotations permettront d'identifier les mouvements associés et de les relier aux signaux recueillis par l'accéléromètre, afin d'extraire des patterns caractéristiques.
### III. Matériels et Méthodes

L'objectif principal de cette étude était d'évaluer l'influence des caractéristiques phénotypiques des bovins sur leur réponse au stress thermique, à travers l'analyse de plusieurs paramètres physiologiques : température rectale et de surface, fréquence respiratoire et fréquence cardiaque. Cette investigation s'est déroulée en deux temps :

* Identifier les paramètres physiologiques les plus sensibles aux variations des conditions ambiantes (notamment via l'augmentation du THI ou HLI) afin de préciser la notion de stress thermique chez les bovins.

* Étudier dans quelles mesures certaines caractéristiques individuelles – telles que le niveau de production, la parité ou la couleur de la robe – modulent cette réponse physiologique en situation de stress thermique.

L'hypothèse formulée était que les vaches à plus forte production laitière, les individus à parité élevée, ainsi que les animaux à robe foncée, présentent une réponse physiologique plus marquée pour de mêmes conditions d'ambiance et de forte chaleurs, en raison d'une charge métabolique accrue, d'une moindre capacité de dissipation thermique ou d'une plus forte absorption du rayonnement.

Un second objectif de l'étude consistait à explorer des méthodes automatisées de mesure de la fréquence respiratoire, en mobilisant deux approches complémentaires : l'analyse d'images thermiques ciblant le mouvement d'air au niveau des naseaux et l'exploitation de signaux tri-axiaux enregistrés par des accéléromètres portés par les animaux. Cette seconde approche a été enrichie par une annotation comportementale fine (budget-temps) permettant de contextualiser les signaux collectés et de mieux interpréter les variations physiologiques observées.

#### 1. Élevage

L'étude a été conduite dans un élevage laitier situé dans le département du Morbihan (56), en région Bretagne. L'exploitation a été choisie pour plusieurs raisons. D'une part, son mode de conduite en pâturage intégral toute l'année offrait un cadre particulièrement adapté pour étudier l'impact du stress thermique en conditions réelles extérieures. D'autre part, la relation de confiance préexistante avec l'éleveur a facilité l'organisation logistique, la mise en place des mesures et le suivi des animaux.

Le troupeau comprenait en moyenne 100 vaches laitières, dont 80 en lactation, classées parmi les hautes productrices avec une production annuelle moyenne excédant 8 000 kg de lait par individu. La ration était ajustée selon la disponibilité de l'herbe, avec une composition moyenne de 50 % d'herbe pâturée, 30 % de maïs ensilage, 20 % d'enrubannage, complétée par 2,5 kg de tourteau de soja, 1,5 kg de concentré énergétique, ainsi que des apports en sel et en minéraux. La distribution de la ration avait lieu le matin, en lien avec les horaires de traite. Le système de pâturage tournant comprenait 33 paddocks répartis sur 40 hectares. Certains étaient réservés au pâturage nocturne, d'autres au diurne, avec une durée de séjour allant d'une demi-journée à deux jours selon la qualité et la quantité d'herbe disponible. Le cycle de pâturage est d'environ 21 jours.
La traite était réalisée deux fois par jour, entre 7h30 et 9h30 le matin et entre 16h et 18h l'après-midi. En cas de conditions climatiques extrêmes (fortes chaleurs ou froid), les vaches pouvaient être rentrées plus tôt pour bénéficier des conditions plus favorables du bâtiment.

## 2. Plan de l'étude

L'étude s'est déroulée du 30 juillet au 13 août 2024, une période choisie stratégiquement pour coïncider avec ou suivre immédiatement un épisode de stress thermique. Au cours de ces 15 jours, nous avons réalisé nos mesures sur l'élevage pendant 8 journées, ces dernières représentées dans la **figure 4 ci-dessous**.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>**Figure 4 :** Planning des journées de mesure et de présence sur l'élevage sur la durée de l'étude</figcaption></figure>

Chaque journée comportait quatre séances de mesures à 10 h, 12 h, 14 h et 16 h. Le premier relevé, à 10 h, avait lieu après la traite et l'alimentation du matin (sortie vers 9 h 30). Les vaches rentraient ensuite pour l'alimentation et la traite du soir vers 15 h 45. L'objectif était de disposer d'au moins trois mesures en extérieur et d'une en intérieur, afin de pouvoir relever à la fois la température rectale (au bâtiment) et les températures de surface au pâturage, à différents moments de la journée, de manière à refléter au mieux les variations thermiques. La séance de 16 h se déroulait ainsi dans le bâtiment, au cornadis, juste avant la traite, tandis que les autres avaient lieu au pâturage, sans dispositif de contention particulier.

## 3. Sélection des individus

La **figure 5 ci-dessous** illustre la répartition progressive des vaches selon les dispositifs de mesure utilisés. Sur les 40 individus initialement équipés d'accéléromètres (n1), 20 ont également été suivis par sangles cardiaques (n2). Parmi ces derniers, un sous-groupe de 17 vaches (n3) a été sélectionné pour un suivi thermique approfondi à l'aide d'une caméra infrarouge.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>**Figure 5 :** Représentation graphique des groupes et leurs nombre d'individus (n.) selon les dispositifs avec lesquels ils étaient appareillés</figcaption></figure>
Cette sélection ciblée s'explique par le nombre restreint de dispositifs disponibles et par la volonté de garantir une représentativité et une comparabilité maximales entre individus. Quatre critères phénotypiques ont guidé cette démarche :

* Le niveau de production laitière

* Le stade de lactation

* La parité

* La couleur de la robe

Ces covariables, compilées pour chaque individu du groupe n3 dans un tableau récapitulatif présenté dans la partie résultats, seront prises en compte dans l'analyse afin de mieux isoler l'effet du stress thermique et d'en limiter les biais d'interprétation.

## 4. Données d'ambiance

Pour caractériser précisément les conditions d'exposition des animaux, l'étude a combiné des mesures globales de l'environnement et des données individuelles recueillies au plus près des vaches avec deux types de capteurs.

### 4.1. Capteur environnemental général - KESTREL 5400

Un capteur Kestrel 5400 (figure 6), installé sur trépied à 1,5 m du sol et déplacé avec le troupeau (traite, changement de parcelle), a enregistré en continu les paramètres climatiques à l'échelle du troupeau. Toutes les 10 minutes, il mesurait la température de l'air, l'humidité relative, la radiation solaire (température au globe noir), la vitesse et la direction du vent, et calculait des indices de chaleur tels que le THI et le HLI.

### 4.2. Capteur environnemental individuel - KESTREL DROP-D2

En complément, dix-sept capteurs Kestrel DROP-D2 ont été fixés aux colliers de dix-sept vaches (capteurs et positions représentés **figure 6**), sélectionnées au sein du sous effectif n3. Ces capteurs sont restés en place pendant toute la période de collecte. Ils ont permis d'enregistrer, à intervalles réguliers, la température et l'humidité de l'air au plus près des animaux, afin de suivre les conditions microclimatiques individuelles. Les données ont été récupérées en fin de période via une connexion Bluetooth.

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Figure 6 :** Capteur KESTREL 5400 sur trépied et KESTREL DROP-D2 sur le collier</figcaption></figure>
## 5. Collectes des données animales

Les données recueillies visent à répondre aux deux questions centrales de la problématique.

Pour la première question — *Comment évoluent les paramètres physiologiques des bovins en fonction des paramètres d'ambiance et de leurs caractéristiques phénotypiques ?* — plusieurs indicateurs physiologiques ont été mesurés sur le sous-groupe n3 (17 vaches), à savoir : la fréquence respiratoire, la fréquence cardiaque, la température de surface (TS) et la température rectale.

Concernant la seconde question — *Est-il possible d'automatiser la mesure de la fréquence respiratoire à l'échelle du troupeau afin d'actualiser l'index de stress thermique DHLI ?* — des enregistrements vidéo en imagerie thermique ont été réalisés en parallèle des mesures de fréquence respiratoire. Par ailleurs, un suivi du budget-temps a été effectué sur plusieurs vaches tout au long de l'étude. Ces observations avaient pour but d'établir des repères d'activité utiles pour l'interprétation des données issues des accéléromètres. Ce travail a été mené sur l'ensemble de l'effectif n1 (40 vaches).

Le déroulement et le lieu des prises de mesures sont détaillés dans la **figure 7** ci-dessous.

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>**Figure 7** : Déroulement d'une journée de terrain, où et quand les mesures sont prises</figcaption></figure>
## 5.1. Réponses physiologiques mesurées

**Rappel Question 1 : Comment évoluent les paramètres physiologiques des bovins en fonction des paramètres d'ambiance et de leurs caractéristiques phénotypiques ?**

Le tableau 6 ci-dessous présente les variables, sélectionnées et mesurées tout au long de l'étude en vue d'évaluer l'état de stress thermique chez les animaux. Ces données visaient à répondre à la première question de la problématique.

En fonction de la faisabilité des mesures en conditions extérieures, les relevés ont été effectués à trois ou quatre moments clés de la journée.

<table><caption>**Tableau 6 : Paramètres physiologiques mesurés sur les animaux en vue d'évaluer leur éventuelle corrélation selon leur faisabilité en extérieur ou en intérieur**</caption><thead><tr><td>Mesures</td><td>Faisable en pâture (10h, 12h, 16h)</td><td>Faisable en bâtiment (16h)</td></tr></thead><tbody><tr><td>Fréquence respiratoire</td><td>OUI</td><td>OUI</td></tr><tr><td>Fréquence cardiaque</td><td>NON</td><td>OUI</td></tr><tr><td>Température rectale (TR)</td><td>NON</td><td>OUI</td></tr><tr><td>Température de Surface (TS) au Garrot</td><td>OUI</td><td>OUI</td></tr><tr><td>TS aux Flancs (Gauche et Droit)</td><td>OUI</td><td>OUI</td></tr><tr><td>TS aux Thorax (Gauche et Droit)</td><td>OUI</td><td>OUI</td></tr><tr><td>TS BaseQueue</td><td>OUI</td><td>OUI</td></tr><tr><td>TS Yeux (Gauche et Droit)</td><td>NON</td><td>OUI</td></tr><tr><td>TS Front</td><td>NON</td><td>OUI</td></tr></tbody></table>

En effet, afin de garantir la fiabilité des résultats, les mesures de la température des yeux et du front ont été réalisées uniquement sous contention, c'est-à-dire au cornadis, à l'intérieur du bâtiment.

Dans cette optique, chaque variable a été récoltée selon un protocole spécifique, adapté aux contraintes pratiques du terrain ainsi qu'à la nature des mesures. Les sections suivantes détaillent les modalités de collecte pour chacune des données présentées, en précisant les outils utilisés et les conditions de mesure.

### 5.1.1. Température rectale

La température rectale est mesurée à l'aide d'un thermomètre digital vétérinaire pour grands animaux (Kruuse), inséré à une profondeur de 10 cm au contact de la muqueuse rectale. Cette mesure est réalisée une fois par jour à 16h, lors de la traite de l'après-midi, moment où les vaches sont contenues au cornadis dans le bâtiment. Ce choix logistique permet d'assurer une contention sécurisée et standardisée des animaux, condition nécessaire à la prise fiable de cette mesure. Un total de 17 individus a ainsi été suivi quotidiennement.
### 5.1.2. Fréquence respiratoire

La fréquence respiratoire se mesure en regardant l'animal de trois-quarts arrière (observation des mouvements du creux du flanc et des dernières côtes). Les mouvements des côtes et de l'abdomen lors de la respiration doivent être synchrones. La mesure se fait sur 30s puis est multipliée par 2 pour rapporter aux mouvements respiratoires par minutes (mpm). Cette mesure a été réalisée sur 17 individus en pâture comme en bâtiment.

### 5.1.3. Température de surface

La température de surface des animaux a été mesurée à l'aide d'une caméra thermique FLIR Exx, placée à environ 50 cm des zones ciblées. Elle était recalibrée à chaque session en fonction de la température ambiante et de l'humidité relative pour garantir la précision des relevés. L'émissivité était fixée à 0,98, valeur standard pour la peau animale, et la température ambiante suivie en continu avec un capteur Kestrel 5400.

La caméra fonctionne entre -15 et +50 °C et peut compenser l'humidité jusqu'à 95 % grâce à un algorithme intégré. Dans ces conditions, l'influence de l'humidité sur la mesure infrarouge est considérée comme négligeable ou constante, évitant ainsi l'application de corrections supplémentaires.

Les mesures ont été réalisées sur différentes régions anatomiques, sur des animaux en liberté ou sous contention (au cornadis). Le **tableau 7** ci-dessous précise la localisation de ces zones, illustrées ensuite par les **figures 8 et 9**.

<table><caption>**Tableau 7 : Points de mesure de la température de surface durant l'étude**</caption><thead><tr><th>Région</th><th>Point de mesure</th><th>Précisions</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="5">Tronc</td><td>Garrot</td><td>Point culminant du garrot choisi, sélectionné manuellement</td></tr><tr><td>Centre côtes gauches</td><td>Centre du thorax gauche, sélectionné manuellement</td></tr><tr><td>Centre côtes droites</td><td>Centre du thorax droit, sélectionné manuellement</td></tr><tr><td>Creux du flanc droit</td><td>Zone la plus creuse du flanc droit, sélectionnée manuellement</td></tr><tr><td>Creux du flanc gauche</td><td>Zone la plus creuse du flanc gauche, sélectionnée manuellement</td></tr><tr><td rowspan="3">Tête</td><td>Zone œil gauche</td><td>Mode max, point le plus chaud (canthus interne)</td></tr><tr><td>Zone œil droit</td><td>Mode max, point le plus chaud (canthus interne)</td></tr><tr><td>Front</td><td>Mode max, point le plus chaud (épi frontal)</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>**Figure 8 :** Représentation des positions des points de mesure de température de surface au garrot, creux du flanc et centre côté (ici gauche)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Figure 9 :** Représentation des positions des points de mesure de température de surface à la tête : front et oeil gauche et droit</figcaption></figure>

Deux modes de mesure ont été utilisés selon la localisation :

- Un **mode manuel**, dans lequel le curseur de température reste fixe et est positionné par l'opérateur sur la zone d'intérêt.

- Un **mode automatique "max"**, où le curseur se déplace vers le pixel présentant la température la plus élevée dans le champ de la caméra (figure 10). Ce second mode a été utilisé notamment pour les mesures au niveau des yeux et du front, où le point le plus chaud correspond généralement au canthus interne ou à l'épi frontal.

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>**Figure 10 :** Copie d'écran de la caméra thermique en "mode max", le curseur se déplace automatiquement sur la zone la plus chaude du champ visuel de la caméra, ici le sommet des naseaux</figcaption></figure>
#### 5.1.4. Fréquence cardiaque

La fréquence cardiaque a été enregistrée en continu sur un sous-échantillon de 20 individus (échantillon n2), à l'aide de ceintures cardiaques équipées de capteurs ECG de la compagnie Televet. (voir figure 11).

Chaque dispositif comprenait un système d'acquisition autonome composé d'un enregistreur de données (stockage sur carte SD), d'une alimentation par batterie, et d'une interface de récupération via un ordinateur portable. L'ensemble du système a été installé en début d'étude et les données extraites tous les quatre jours au maximum par lecture des cartes SD.

Les ceintures maintenaient en place un ensemble de quatre électrodes, positionnées selon une configuration proche de celle d'un dérivé de type Einthoven modifié, permettant l'acquisition d'un signal électrocardiographique. Ces signaux permettent d'estimer la fréquence cardiaque en détectant les complexes QRS, grâce à un traitement postérieur. La position précise des électrodes a été déterminée grâce aux données du constructeur, à une recherche bibliographique et à des tests sur le terrain. L'ensemble du protocole est résumé en annexe 1.

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>**Figure 11 :** Sangle cardiaque en place autour du thorax</figcaption></figure>

Les résultats obtenus, bien que très limités, se sont révélés globalement satisfaisants sur le plan de la qualité du signal. Toutefois, plusieurs contraintes techniques ont compromis la poursuite de cette mesure. En premier lieu, des défaillances au niveau des batteries ont été constatées : certains dispositifs ne parvenaient pas à fonctionner de manière continue entre deux sessions de récupération des données. Par ailleurs, le port prolongé des sangles cardiaques a occasionné des lésions cutanées chez plusieurs animaux, soulevant des préoccupations éthiques.

Compte tenu de ces difficultés techniques, ainsi que de la faible spécificité de la fréquence cardiaque en tant qu'indicateur isolé du stress thermique, il a été décidé d'interrompre la collecte de cette variable pour le reste de l'étude. Seul un électrocardiogramme complet sur une journée a pu être exploité, mais aucune analyse approfondie de ce signal n'a été poursuivie par la suite.
Les données extraites se sont révélées trop peu nombreuses pour permettre d'identifier une quelconque tendance de l'évolution de la fréquence cardiaque en fonction des paramètres d'ambiance, et encore moins pour évaluer l'influence des caractéristiques phénotypiques des vaches sur cette variable.

## 5.2. Données relatives à l'automatisation de la fréquence respiratoire

*Rappel Question 2 : Est-il possible d'automatiser la mesure de fréquence respiratoire à l'échelle du troupeau afin d'actualiser l'index de stress thermique DHLI ?*

### 5.2.1. Acquisition de vidéos thermiques

Dans le but de tester une manière d'automatiser la mesure de la fréquence respiratoire des bovins, des vidéos thermographiques ont été enregistrées avec un angle de 90°, à une distance d'environ 50 cm, directement face au museau des vaches. La fréquence respiratoire est ensuite extraite en analysant les variations de couleur des pixels liées à l'alternance entre l'expiration (flux d'air chaud) et l'inspiration (flux d'air plus froid) au niveau des naseaux.

Au total, des vidéos ont été prises tout au long de l'étude sur 45 individus, certains ayant été filmés à plusieurs reprises à différents moments. Chaque enregistrement est systématiquement accompagné d'une mesure manuelle de la fréquence respiratoire, servant de référence.

### 5.2.2. Acquisition d'un signal d'accélération

Dans le but de tester une autre manière d'automatiser la mesure de la fréquence respiratoire des bovins, 40 vaches de l'étude étaient munies d'accéléromètres placés à gauche sur un collier le plaquant au centre de l'encolure comme décrit par la **figure 12**.

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>**Figure 12** : Placement de l'accéléromètre sur l'encolure des bovins</figcaption></figure>
Dans le cadre de cette acquisition continue de données issues des accéléromètres, un travail d'annotation comportementale a été réalisé en parallèle. Ces annotations ont été effectuées à l'aide du logiciel BORIS installé sur tablette, dans le but de créer une base de référence comportementale. Cette étape visait à relier, dans un second temps, les signaux tri-dimensionnels issus des accéléromètres à des comportements spécifiques, afin de pouvoir automatiser leur détection et, à terme, extraire des indicateurs physiologiques tels que la fréquence respiratoire.

Le Tableau 8 présente l'éthogramme construit pour cette phase d'observation, listant les comportements cibles, leur codification, ainsi que leur classification en catégories comportementales.

<table><caption>**Tableau 8 :** Éthogramme de référence pour l'annotation des comportements bovins en lien avec les signaux accélérométriques</caption><thead><tr><td>Comportement</td><td>Code</td><td>Description</td><td>Catégorie</td></tr></thead><tbody><tr><td>Couchée</td><td>C</td><td>Vache allongée au sol</td><td>Posture</td></tr><tr><td>Debout</td><td>D</td><td>Vache sur ces quatre pattes</td><td>Posture</td></tr><tr><td>Repos</td><td>E</td><td>Se détend, cesse toutes autres activités</td><td>Activité</td></tr><tr><td>Rumine</td><td>R</td><td>Régurgite ses aliments pour les mâcher à nouveau</td><td>Activité</td></tr><tr><td>Mange</td><td>M</td><td>Ingurgiter des aliments</td><td>Activité</td></tr><tr><td>Boit</td><td>B</td><td>Absorbe de l'eau</td><td>Activité</td></tr><tr><td>Se déplace</td><td>P</td><td>En mouvement</td><td>Activité</td></tr><tr><td>Ombre</td><td>X</td><td>&gt; 50% de la surface corporelle au soleil</td><td>Exposition</td></tr><tr><td>Soleil</td><td>S</td><td>&lt; 50% de la surface corporelle au soleil</td><td>Exposition</td></tr></tbody></table>

## 6. Analyse des données relatives à la question 1

*Rappel Question 1 : Comment évoluent les paramètres physiologiques des bovins en fonction des paramètres d'ambiance et de leurs caractéristiques phénotypiques ?*

L'analyse statistique a été conduite afin de décrire les données recueillies et de répondre à la question de recherche. Elle comprend la caractérisation de l'échantillon et des paramètres mesurés, la réalisation d'analyses descriptives univariées et bivariées, ainsi que la mise en œuvre de modèles multivariés intégrant les caractéristiques individuelles des animaux. Cette démarche permet de préciser les paramètres d'exposition et de réponse, d'explorer leurs relations et d'évaluer l'influence des facteurs phénotypiques. L'ensemble des analyses a été réalisé avec le logiciel R* (version 2025).

<footnote>* R Core Team (2025). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.R-project.org/</footnote>
## 6.1. Description de l'échantillon d'étude

L'échantillon étudié est constitué de 17 vaches laitières. Les informations individuelles (parité, stade de lactation, production lors de la dernière lactation) proviennent du contrôle laitier et ont été extraites du logiciel iCownect au début de l'étude. L'ensemble de ces données a été regroupé dans un tableau récapitulatif (Annexe 1). Afin de comparer les réponses physiologiques des animaux selon leurs caractéristiques phénotypiques (niveau de production, parité, stade de lactation et couleur de la robe), les vaches ont été regroupées en classes. Pour la parité et le stade de lactation, compte tenu de l'hétérogénéité des valeurs observées, deux groupes de parité et trois groupes de stades de lactation ont été constitués, en veillant à un équilibre des effectifs. Pour le niveau de production, le choix a été fait de faire 2 groupes, haute productrice et faibles productrices. Le seuil de référence retenu est de **9 500 kg de lait** sur la dernière lactation, avec des ajustements en fonction de la parité :

* Pour les vaches de parité ≥ 3 : HP si production ≥ 9 500 kg ; sinon FP.

* Pour les vaches de 2ème parité : HP si production en 1ère ≥ 7 600 kg, seuil correspondant à 80 % du potentiel (hypothèse standard : 1e lactation ≈ 80 % des autres productions).

* Primipares : une production standardisée sur 305 jours a été estimée selon la formule : $Prod_{305j} = Production_{à date} \times \frac{305}{Jours en lait}$

Enfin, les vaches ont été classées en deux catégories claires et foncées. Les claires regroupent les vaches blanches, majoritairement blanches et rouges. Les foncées regroupent les vaches noires et majoritairement noires. Ces classements sont faits visuellement.

## 6.2. Description des paramètres d'ambiance

Pour rappel, deux types de capteurs sont utilisés pour récupérer les données d'ambiance générale et rapprochée :

* à l'échelle du troupeau : KESTREL 5400

* à l'échelle individuelle : KESTREL DROP-D2.

Le KESTREL 5400 enregistrent la température, l'humidité relative, la vitesse du vent, la température au globe noir et permettait le calcul de différents indices (THI selon Yousef et NRC, HLI, WBGT). Les capteurs KESTREL DROP-D2 enregistrent la température et l'humidité relative au niveau de chaque animal (ne permettent donc que la mesure de l'indice THI).

Avant l'analyse, la cohérence et la fiabilité des capteurs DROP-D2 ont été vérifiées à l'aide d'un capteur de référence de température (Ametek DTI-050, incertitude élargie ±0,40 °C) et d'un capteur d'humidité (Edgetech HT120, incertitude élargie ±1,0 %HR), tous deux calibrés annuellement et traçables au NIST (voir annexe 2). Par ailleurs, une comparaison en environnement contrôlé a été effectuée en fin d'expérience pour vérifier la concordance entre capteurs.
### 6.2.1. Analyses univariées

Une analyse descriptive a été menée sur les quatre indices d'ambiance retenus (THI NRC, THI Yousef, HLI, WBGT). Les statistiques descriptives (moyenne, écart-type, valeurs minimale et maximale) ont permis de caractériser la distribution et la variabilité de ces indicateurs.

La normalité des variables a été évaluée au moyen de tests de Shapiro-Wilk, des coefficients de skewness et kurtosis, ainsi que de visualisations graphiques. Les résultats ont montré que les données suivent globalement une distribution normale, autorisant l'utilisation de méthodes statistiques paramétriques (corrélations de Pearson notamment).

### 6.2.2. Analyses de cross-corrélation

#### 6.2.2.1. Sur les indices généraux entre eux

Une analyse de cross-corrélation a été réalisée afin d'évaluer les relations temporelles entre les indices calculés à partir du capteur KESTREL 5400. Cette approche a permis d'identifier les redondances potentielles entre indices et d'explorer d'éventuels effets retardés.

#### 6.2.2.2. Entre les THI éloignés et rapprochés

Une seconde analyse de cross-corrélation a été conduite entre le THI mesuré à l'échelle du troupeau (Kestrel 5400) et celui mesuré à l'échelle individuelle (capteurs DROP-D2). L'objectif était d'évaluer la concordance entre mesures à distance et rapprochées et de vérifier la pertinence des capteurs individuels dans le suivi des conditions d'exposition.

## 6.3. Description des paramètres de réponse

Pour rappel, les paramètres physiologiques étudiés incluent la température rectale (TR), la fréquence respiratoire (FR) et les températures de surface (TS, mesurées au garrot, aux flancs, sur les côtés, au niveau des yeux et sur le front).

### 6.3.1. Analyses univariées

Pour chacun de ces paramètres, des statistiques descriptives (moyenne, écart-type, minimum et maximum) ont été calculées afin de caractériser leur distribution. La représentation graphique a été assurée par des boxplots comparatifs, permettant d'examiner la dispersion et la présence de valeurs extrêmes.

### 6.3.2. Analyse bivariées (TR-autre paramètre physiologique)

La TR a été considérée comme le paramètre de référence ("gold standard"). L'objectif était d'évaluer la pertinence d'autres mesures, moins invasives et potentiellement automatisables (FR et TS), en tant qu'alternative à la TR dans le cadre de la mesure de réponses physiologiques au stress thermique.

* Des corrélations de Pearson ont ainsi été calculées entre la TR et, d'une part, la FR, et d'autre part chacune des TS.

* Pour chaque test, le coefficient de corrélation (r) et sa p-valeur associée ont été rapportés.
* La significativité statistique a été évaluée à l'aide du test bilatéral par défaut de cor.test(), qui repose sur une hypothèse de normalité des variables.

* Les résultats sont présentés sous forme de tableaux (coefficients r et p-values) et de nuages de points avec régression linéaire ajustée (méthode des moindres carrés).

### 6.3.3. Sélection des TS d'intérêt

Afin de réduire la redondance entre mesures, seules les TS présentant un coefficient de corrélation supérieur à 0,5 avec la TR ont été retenues pour les analyses ultérieures. Ce seuil pragmatique permet de concentrer l'interprétation sur les mesures les plus informatives et les plus susceptibles de constituer des alternatives fiables.

## 6.4. Analyses bivariées exposition-réponse

### 6.4.1. Corrélations simples exposition-réponse

Afin d'identifier les associations les plus fortes entre ambiance thermique et réponses physiologiques, mais aussi de distinguer les paramètres réagissant rapidement d'une hausse thermique de ceux reflétant un effet différé ou cumulatif, des corrélations de Pearson ont été calculées entre les indices d'ambiance (THI NRC, THI Yousef, HLI, WBGT) et les paramètres physiologiques (TR, FR, TS retenues). Pour chaque couple exposition-réponse, les corrélations ont été estimées à partir des valeurs moyennes et maximales des indices, considérées sur des fenêtres temporelles de 1 à 6 heures précédant la mesure. La corrélation la plus élevée (r) a ensuite été retenue et rapportée, en précisant le type d'indice (moyenne ou maximum), le délai associé et la variable physiologique concernée.

### 6.4.2. Prise en compte du décalage temporel (lag)

Afin d'intégrer la dynamique temporelle des réponses physiologiques, l'effet du délai entre l'exposition thermique et la mesure de la réponse a été étudié. L'analyse de l'effet du délai d'exposition a ensuite été restreinte aux deux paramètres physiologiques les plus sensibles (TR et FR). Pour ces deux couples (TR-THI, FR-HLI), les corrélations ont été comparées en fonction du lag (0 à 6 heures) afin d'évaluer l'existence d'un temps de latence ou d'un effet cumulatif dans la réponse.

Enfin, pour confirmer ces tendances, des modèles linéaires mixtes ont été utilisés, avec l'animal comme effet aléatoire. Ces modèles estiment la pente de la relation entre l'indice d'ambiance et la variable physiologique selon les différents lags. Les tendances obtenues ont été comparées à l'aide des estimations marginales de tendance, avec intervalles de confiance à 95 %. Les différences significatives entre lags ont été indiquées dans les représentations graphiques par des astérisques (p < 0,001).

## 6.5. Influence des caractéristiques individuelles

L'influence des caractéristiques individuelles (niveau de production, parité, stade de lactation et couleur de robe) a été analysée séparément pour chacun des sept paramètres physiologiques étudiés : la température rectale, la fréquence respiratoire et cinq températures cutanées (garrot, flanc gauche, flanc droit, côtes gauches, côtes droites).
Pour les variables à deux modalités (parité, niveau de production, couleur de robe), les comparaisons de moyennes ont été réalisées à l'aide de tests de Student. Les résultats sont présentés sous forme de différences de moyennes, accompagnées de leurs intervalles de confiance à 95 % et de la valeur p, et illustrés par des forest plots permettant de visualiser la direction, l'amplitude et la significativité des écarts observés.

Pour la variable à trois modalités (stade de lactation), une analyse de variance à un facteur (ANOVA) a été conduite. En cas de différence globale significative, des comparaisons multiples a posteriori ont été effectuées avec le test de Tukey HSD afin d'identifier les classes distinctes. Ces résultats sont représentés par des boxplots annotés, indiquant la distribution des valeurs par stade de lactation et signalant les différences significatives.

Ces analyses permettent ainsi de mettre en évidence d'éventuelles différences entre classes et d'apprécier la contribution relative de chaque caractéristique individuelle à la variabilité des réponses physiologiques observées lors du stress thermique.

# 7. Analyse des données relatives à la question 2

*Rappel Question 2 : Est-il possible d'automatiser la mesure de fréquence respiratoire à l'échelle du troupeau afin d'actualiser l'index de stress thermique DHLI ?*

## 7.1. Extraction de la fréquence respiratoire à partir des vidéos thermographiques

A partir des vidéos thermographiques, la fréquence respiratoire est extraite en analysant les variations de couleur des pixels liées à l'alternance entre l'expiration (flux d'air chaud) et l'inspiration (flux d'air plus froid) au niveau des naseaux (figure 13).

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>**Figure 13** : Arrêts sur image illustrant la variation de chaleur détectée par la caméra thermique entre l'inspiration et l'expiration au niveau des naseaux</figcaption></figure>
## 7.2. Extraction de la fréquence respiratoire à partir du signal d'accélération

En croisant les données comportementales horodatées avec certaines séquences du signal issu des accéléromètres, il devient possible d'associer des motifs spécifiques à des comportements caractéristiques. Cette reconnaissance permet ensuite d'isoler les phases propices à l'estimation de la fréquence respiratoire. L'analyse des signaux d'accélération suit alors le processus décrit dans la **figure 14 ci-après**.

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>**Figure 14** : Stratégie simplifiée d'extraction de la fréquence respiratoire à partir du signal d'accélération (Davison et al., 2020)</figcaption></figure>

Faute de temps, l'analyse de ces données vidéo n'a pas pu être mise en place immédiatement. Elle sera réalisée dans le cadre du mémoire de stage d'une étudiante, en lien avec le projet Dynam'Heat.
# IV. Résultats

## 1. Répartition de l'échantillon de l'étude selon

### 1.1. Le niveau de production laitière

Comme décrit dans l'analyse, les 17 vaches ont été séparées en deux groupes "hautes productrices" et "faibles productrices" selon leur niveau de production. On obtient deux groupes à peu près équivalents avec 8 vaches HP et 9 vaches FP.

### 1.2. La parité

Le découpage des 17 vaches en deux classes — parité 1-3 et parité 4-6 — a été retenu pour deux raisons. D'abord, il garantit des effectifs comparables (8/17 vs 9/17). Ensuite, il s'aligne sur la littérature : les études sur le stress thermique portent souvent sur des troupeaux à parité faible (≈ 3 ou moins), fréquents dans des exploitations plus intensives des régions chaudes où ce sujet est particulièrement étudié. Notre échantillon, plus riche en multipare, permet ainsi la comparaison tout en restant cohérent avec ces références.

### 1.3. Le stade de lactation

Pour décrire la répartition de notre échantillon selon le stade de lactation, nous avons découpé les 17 vaches en trois classes d'effectifs aussi équilibrées que possible (figure 15). Ce choix en tertiles permet de comparer des groupes de taille similaire et d'éviter qu'une classe sur-représentée ne domine les analyses ultérieures.

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>**Figure 15** : Répartition des 17 vaches selon leur stade de lactation</figcaption></figure>

Cette stratification montre que la majorité des vaches sont en milieu ou fin de lactation : 65 % de l'échantillon ont un stade > 120 jours. Quelques animaux seulement se situent en tout début de lactation (< 40 j). Globalement, notre échantillon est donc plutôt orienté vers des lactations longues, avec un minimum à 8 jours et un maximum à 437 jours.
## 1.4. La couleur de la robe

Les 17 vaches sont réparties en fonction de la couleur de leur robe : nous avions dans cette étude 8 vaches "claires" et 9 vaches "foncées".

* 17 vaches dans l'étude

* Division en deux classes de 8 et 9 individus pour :

* Haute productrice et Faible productrices

* Parité 1 à 3 et parité 4 à 6

* Couleur de robe foncée et couleur de robe claire

* Division en trois classes de 6, 6 et 5 individus pour la stade de lactation (8-127j, 132-296j, 300-437j)

# 2. Description des paramètres d'exposition

## 2.1. Analyse univariée

Afin de décrire la variabilité des conditions d'ambiance rencontrées au cours de l'étude, des statistiques descriptives ont été calculées pour les quatre indices thermiques (THI(NRC), THI(Yousef), HLI et WBGT). Elles sont présentées dans le tableau 9 et illustrées par la figure 16. Ces indicateurs, largement utilisés pour caractériser le stress thermique en élevage bovin, reposent sur différentes combinaisons de variables climatiques (température, humidité relative, rayonnement, vitesse du vent...). Leur comparaison vise à apprécier l'amplitude des valeurs observées et à identifier d'éventuelles différences de sensibilité entre indices.

<table><caption>Tableau 9 : Statistiques descriptives des indices d'ambiance (THI, HLI et WBGT)</caption><thead><tr><td>Statistique</td><td>THI (NRC)</td><td>THI (Yousef)</td><td>HLI</td><td>WBGT</td></tr></thead><tbody><tr><td>Moyenne</td><td>69.0</td><td>69.2</td><td>71.9</td><td>20.5</td></tr><tr><td>SD</td><td>7.3</td><td>6.2</td><td>15.2</td><td>4.8</td></tr><tr><td>Min</td><td>45.7</td><td>51.5</td><td>50.0</td><td>8.0</td></tr><tr><td>Max</td><td>84.9</td><td>84.8</td><td>113.0</td><td>32.6</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_23.png" /></figure>

Trait plein : valeur moyenne de l'indice

<caption>**Figure 16** : Distribution des indices d'ambiance (THI, HLI et WBGT)</caption>

Les deux indices de température-humidité (THI NRC et THI Yousef) ainsi que le WBGT présentent des distributions comparables, centrées respectivement autour de 69 et 20, avec des amplitudes inférieures à 30 unités. Malgré des échelles numériques différentes, leurs profils de variabilité apparaissent similaires (Figure X). À l'inverse, le HLI se distingue par une amplitude nettement plus large (50 à 113) et une distribution non gaussienne, traduisant une sensibilité différente de cet indice aux variations des conditions ambiantes.

## 2.2. Analyses de cross-corrélation

### 2.2.1. Sur les indices généraux entre eux

Des analyses de cross-corrélation ont été menées afin d'évaluer la potentielle redondance entre les différents indices d'ambiance et de vérifier s'ils apportent une information complémentaire ou s'ils évoluent de façon synchrone. La figure 17 illustre les fonctions de cross-corrélation entre le THI(NRC), le THI(Yousef), le HLI et le WBGT.
<figure><img src="image_24.png" /></figure>

Les barres indiquent les coefficients de corrélation en fonction du décalage temporel (lag en heure), et les lignes horizontales représentent les seuils de significativité statistique.

<caption>**Figure 17** : Corrélations croisées entre les différents indices d'ambiance (THI(NRC), THI(Yousef), HLI et WBGT)</caption>

Les corrélations sont maximales sans décalage temporel, avec des coefficients généralement supérieurs à 0,85, ce qui traduit une forte redondance et une évolution parallèle de l'ensemble des indices dans le temps. Toutefois, le HLI présente une variabilité plus marquée que les autres indices. Ce comportement justifie son utilisation conjointe avec le THI (NRC), indice de référence largement utilisé dans la littérature, permettant ainsi de concilier comparabilité avec les travaux antérieurs et meilleure sensibilité aux conditions de stress thermique rencontrées.

### 2.2.2. Entre les THI éloignés et rapprochés

Pour rappel, les capteurs DROP-D2, fixés au cou des vaches, fournissent une mesure « approchée » de l'ambiance (température et humidité relative), tandis que le capteur Kestrel 5400 reflète les conditions générales du troupeau. L'indice THI a été calculé selon la même formule (NRC) pour l'ensemble des capteurs, permettant une comparaison homogène entre les deux types de mesures.

Sur les 17 capteurs DROP-D2 initialement installés, seuls 3 ont produit un volume de données suffisant, en raison de nombreuses pertes liées aux contraintes de terrain (chocs, immersion à l'abreuvement, décrochages). Les corrélations entre ces capteurs là et avec les données du capteur d'ambiance générale ont été calculées et présentées dans le tableau 10 ci-après.
<table><caption>**Tableau 10 :** Cross-corrélation entre le THI du KESTREL 5400 et les THI des trois KESTREL DROP-D2 rescapés</caption><thead><tr><td>KESTREL DROP-D2</td><td>CCF</td><td>lag max</td></tr></thead><tbody><tr><td>2961973</td><td>0.95</td><td>0</td></tr><tr><td>2961981</td><td>0.87</td><td>0</td></tr><tr><td>2962131</td><td>0.90</td><td>0</td></tr></tbody></table>

CCF : corrélation maximale

Lag max : décalage temporel pour lequel la corrélation est maximale

L'analyse de cross-corrélation entre le THI du capteur Kestrel 5400 et celui des trois capteurs DROP-D2 exploitables montre des corrélations très élevées, comprises entre 0,87 et 0,95, toutes observées sans décalage temporel (lag = 0).

Ces résultats suggèrent que, dans le contexte de cette étude de terrain, les mesures rapprochées n'apportent pas d'information supplémentaire par rapport à la mesure générale de l'ambiance.

## 2.3. Visualisation des périodes “chaudes”

Durant la période d'étude : 5 journées ont présenté un THI supérieur à 80, et 17 journées un THI supérieur à 72 (seuil couramment retenu dans la littérature comme indicateur de stress thermique modéré à sévère), dont 8 pendant plus d'une heure d'affilée.

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

La ligne pointillée indique le seuil de THI fixé à 72, au-delà duquel les conditions sont considérées comme génératrices d'un stress thermique modéré à élevé.

<caption>**Figure 18 :** Représentation graphique des variations du THI (NRC) et du HLI</caption>
# 3. Description des paramètres de réponse

## 3.1. Analyses univariées

Les paramètres de réponse au stress thermique retenus dans cette étude incluent pour rappel : la température rectale (TR), la fréquence respiratoire (FR) et les températures de surface (TS) mesurées au Garrot, sur les deux thorax (CoteG et CoteD), sur les deux flancs (FlancG et FlancD), au niveau des deux yeux (OeilG et OeilD) et sur le Front. Leurs valeurs descriptives sont regroupées dans le tableau 11, permettant d'appréhender la variabilité intra-paramètre et de comparer les distributions.

<table><caption>**Tableau 11 :** Statistiques descriptives des paramètres de réponses (FR, TR et chaque température de surface)</caption><thead><tr><th>Statistique</th><th>TR (°C)</th><th>FR (mpm)</th><th>Garrot (°C)</th><th>CoteG (°C)</th><th>CoteD (°C)</th><th>FlancG (°C)</th><th>FlancD (°C)</th><th>OeilG (°C)</th><th>OeilD (°C)</th><th>Front (°C)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Moyenne</td><td>38.6</td><td>31.9</td><td>33.8</td><td>34.7</td><td>34.5</td><td>35.2</td><td>35.3</td><td>37.2</td><td>37.1</td><td>33.3</td></tr><tr><td>SD</td><td>0.5</td><td>7.5</td><td>3.5</td><td>3.0</td><td>2.9</td><td>2.9</td><td>2.8</td><td>0.9</td><td>0.8</td><td>1.6</td></tr><tr><td>Min</td><td>37.6</td><td>16</td><td>25.0</td><td>26.5</td><td>27.0</td><td>26.0</td><td>27.8</td><td>34.2</td><td>33.8</td><td>28.3</td></tr><tr><td>Max</td><td>40.1</td><td>66</td><td>45.0</td><td>46.0</td><td>45.0</td><td>45.0</td><td>45.0</td><td>38.9</td><td>39.0</td><td>36.5</td></tr><tr><td>Q1</td><td>38.2</td><td>28</td><td>31.2</td><td>32.8</td><td>32.5</td><td>33.5</td><td>33.5</td><td>36.7</td><td>36.7</td><td>32.5</td></tr><tr><td>Médiane</td><td>38.6</td><td>30</td><td>34.0</td><td>34.5</td><td>34.5</td><td>35.2</td><td>35.1</td><td>37.3</td><td>37.2</td><td>33.5</td></tr><tr><td>Q3</td><td>38.8</td><td>36</td><td>36.0</td><td>36.0</td><td>36.0</td><td>37.0</td><td>37.0</td><td>37.7</td><td>37.5</td><td>34.5</td></tr></tbody></table>

Globalement, la TR présente une variabilité limitée, traduisant une régulation stricte de la température interne. Les températures de surface montrent des valeurs intermédiaires, avec des dispersions plus ou moins marquées selon les zones corporelles. La FR se distingue par une amplitude beaucoup plus importante, témoignant d'une réponse respiratoire plus variable selon les conditions. Les températures mesurées au niveau des yeux (OeilG et OeilD) apparaissent proches de la TR, avec des moyennes autour de 37 °C et une faible variabilité (écart-type < 1 °C).

## 3.2. Analyses bivariées TR – autres paramètres physiologiques

L'objectif de cette analyse était d'évaluer la pertinence de mesures physiologiques moins invasives que la température rectale (TR) pour caractériser les réponses au stress thermique. Nous avons notamment considéré la fréquence respiratoire (FR) et les températures de surface (TS), potentiellement automatisables. Les nuages de points (Figure 19) illustrent la dispersion individuelle des données et mettent en évidence la qualité de l'ajustement linéaire pour les variables les plus corrélées à la TR.
<table><caption>**Tableau 12 : Analyse de corrélation entre la température rectale (TR) et les différentes mesures physiologiques**</caption><thead><tr><td>Variable</td><td>r</td><td>p_value</td></tr></thead><tbody><tr><td>FR</td><td>0.549</td><td>&lt; 0.01</td></tr><tr><td>Garrot</td><td>0.509</td><td>&lt; 0.01</td></tr><tr><td>FlancG</td><td>0.593</td><td>&lt; 0.01</td></tr><tr><td>FlancD</td><td>0.564</td><td>&lt; 0.01</td></tr><tr><td>CoteG</td><td>0.693</td><td>&lt; 0.01</td></tr><tr><td>CoteD</td><td>0.635</td><td>&lt; 0.01</td></tr><tr><td>OeilG</td><td>0.064</td><td>0.478</td></tr><tr><td>OeilD</td><td>0.126</td><td>0.158</td></tr><tr><td>Front</td><td>0.404</td><td>&lt; 0.01</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

Les nuages de points représentent les valeurs individuelles, et la ligne orange correspond à l'ajustement linéaire.

<caption>**Figure 19 : Relations entre la température rectale (TR) et les différentes mesures physiologiques**</caption>

Les nuages de points présentent une dispersion variable selon les sites de mesure. Pour les zones corporelles centrales (garrot, flancs, côtés), la pente de régression est clairement positive et les points sont relativement regroupés autour de la droite, ce qui traduit une corrélation robuste avec la TR. À l'inverse, pour les mesures faciales (œil, front), les nuages apparaissent plus larges et diffus, indiquant une variabilité individuelle plus marquée et une relation moins étroite avec la TR.

En effet, parmi les neuf points testés, seules la FR et les températures de surface relevées au Garrot, aux Flancs (G et D) et aux Côtes (G et D) montrent des corrélations significatives
et supérieures à 0,5 avec la TR (r > 0,5 ; p < 0,01), tableau 12. Ces résultats suggèrent que ces mesures reflètent de manière satisfaisante la variabilité de la température interne.

À l'inverse, les mesures oculaires présentent des corrélations très faibles et non significatives (r = 0,06-0,13), tandis que la température frontale, bien que significative (r = 0,40 ; p < 0,01), reste en deçà du seuil fixé. Ces localisations semblent donc moins adaptées pour estimer indirectement la température corporelle centrale dans nos conditions de terrain.

* Les températures mesurées au **centre du thorax gauche** (r = 0,69) et **droit** (r = 0,64) présentent les plus **fortes corrélations avec la température rectale**.
  → Ces zones latérales centrales sont représentatives de la température corporelle centrale, la gauche plus que la droite

* Les **creux du flanc** présentent des corrélations modérées avec la TR.
  → Ces points restent pertinents pour une estimation non invasive de la température interne.

* Les **zones de la tête** (œil gauche, œil droit, front) affichent des corrélations faibles à très faibles (r ≤ 0,40), non significatives pour les yeux.
  → Ces régions sont peu adaptées à l'évaluation du stress thermique dans ce contexte de terrain.

* Corrélation modérée et positive entre **fréquence respiratoire** et température rectale (r = 0,55, p < 0,05)
  → Une élévation de TR est associée à une augmentation de la FR.

### 3.3. Sélection des TS d'intérêt

Sur la base de ces résultats, les analyses ultérieures ont été restreintes aux cinq points de surface les plus fortement associés à la température rectale, soit les températures de surfaces prises au garrot, au niveau de chaque centre thorax et au niveau des flancs. La fréquence respiratoire et la température rectale continueront d'être étudiées également.

## 4. Analyses bivariées exposition-réponse

### 4.1. Corrélations simples exposition-réponse

Le tableau 13 présente les coefficients de corrélation maximaux (r) entre les indices d'ambiance thermique et les paramètres physiologiques. Pour chaque couple « paramètre - indice », les corrélations ont été calculées à partir des valeurs moyennes et maximales des indices, considérées sur des fenêtres de 1 à 6 heures avant la mesure. Seule la corrélation la plus élevée est rapportée, avec la précision du type de calcul (Moy ou Max) et de la fenêtre temporelle correspondante.
<table><caption>**Tableau 13 : Analyse de corrélation maximales entre les différentes mesures physiologiques et les différents indices de paramètre d'ambiance**</caption><thead><tr><th></th><th></th><th>THI (NRC)</th><th>THI (Yousef)</th><th>HLI</th><th>WBGT</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="2">TR</td><td>r</td><td>0.533</td><td><strong>0.540</strong></td><td>0.396</td><td>0.480</td></tr><tr><td>type</td><td>MOY_1</td><td>MOY_1</td><td>MOY_3</td><td>MOY_3</td></tr><tr><td rowspan="2">FR</td><td>r</td><td>0.338</td><td>0.322</td><td><strong>0.467</strong></td><td>0.406</td></tr><tr><td>type</td><td>MOY_3</td><td>MOY_3</td><td>MOY_4</td><td>MOY_2</td></tr><tr><td rowspan="2">Garrot</td><td>r</td><td>0.323</td><td>0.335</td><td>0.376</td><td>0.336</td></tr><tr><td>type</td><td>MAX_5</td><td>MAX_5</td><td>MOY_4</td><td>MOY_2</td></tr><tr><td rowspan="2">CoteG</td><td>r</td><td>0.225</td><td>0.237</td><td>0.338</td><td>0.266</td></tr><tr><td>type</td><td>MAX_5</td><td>MAX_5</td><td>MAX_6</td><td>MAX_6</td></tr><tr><td rowspan="2">CoteD</td><td>r</td><td>0.255</td><td>0.271</td><td>0.367</td><td>0.281</td></tr><tr><td>type</td><td>MAX_5</td><td>MAX_5</td><td>MOY_4</td><td>MOY_3</td></tr><tr><td rowspan="2">FlancG</td><td>r</td><td>0.242</td><td>0.251</td><td>0.312</td><td>0.260</td></tr><tr><td>type</td><td>MAX_5</td><td>MAX_5</td><td>MOY_5</td><td>MAX_6</td></tr><tr><td rowspan="2">FlancD</td><td>r</td><td>0.225</td><td>0.236</td><td>0.344</td><td>0.258</td></tr><tr><td>type</td><td>MAX_4</td><td>MAX_5</td><td>MOY_3</td><td>MOY_3</td></tr></tbody></table>

par ex. : *Moy_1* = moyenne de l'indice sur l'heure précédente, *MAX_5* = maximum de l'indice sur les 5 heures précédentes

Globalement, les corrélations observées sont faibles à modérées. La TR présente les valeurs les plus élevées, notamment avec les THI (r≈0,54), suivis du WBGT (r = 0,48) et du HLI (r = 0,40). Pour la FR, les corrélations avec les THI sont plus modestes (r ≈ 0,33), mais elles sont plus marquées avec le HLI (r = 0,47) et le WBGT (r = 0,41). Les températures de surface corporelle présentent des corrélations globalement plus faibles. Les zones thoraciques (Garrot, Flancs, Côtes) restent néanmoins systématiquement positives, avec des valeurs légèrement supérieures pour le HLI (jusqu'à r ≈ 0,37).

Ces résultats montrent qu'une augmentation des indices d'ambiance thermique s'accompagne d'une élévation modérée mais constante des paramètres physiologiques. La température rectale, étroitement liée aux indices de type THI, apparaît comme l'indicateur central de la charge thermique interne. La fréquence respiratoire est le second paramètre le plus sensible, en lien avec le HLI, traduisant une stratégie de dissipation de chaleur par hyperventilation. Les températures de surface corporelle, moins corrélées, suggèrent une contribution périphérique à la thermorégulation, mais restent moins représentatives de l'état thermique global.
## 4.2. Prise en compte du décalage temporel (lag)

Comme la TR et la FR présentaient des corrélations plus marquées avec les paramètres d'ambiance que les températures de surface, nous avons examiné l'effet du décalage temporel seulement sur ces deux paramètres de réponse. L'objectif était de déterminer s'il existe un temps de latence dans la réponse physiologique au stress thermique : en d'autres termes, faut-il plusieurs heures pour que la TR ou la FR s'élèvent à la suite d'une augmentation des indices d'ambiance ?

### 4.2.1. Résultats d'analyse de corrélation simple

Étant donné que la TR apparaissait plus étroitement liée au THI et la FR au HLI, les corrélations entre TR et le THI(NRC), ainsi qu'entre FR et le HLI, ont été comparées selon différentes fenêtres temporelles (Tableau 14).

<table><caption>Tableau 14 : Evolution de la corrélation entre FR et la moyenne de HLI selon les heures pour laquelle elle est calculée</caption><thead><tr><th>Moyenne de HLI/THI sur x heures</th><th>0</th><th>0.5</th><th>1</th><th>2</th><th>3</th><th>4</th><th>5</th><th>6</th></tr></thead><tbody><tr><th>Corrélation FR / Moy-HLI</th><td>0.24</td><td>0.26</td><td>0.27</td><td>0.37</td><td>0.43</td><td><strong>0.47</strong></td><td>0.45</td><td>0.41</td></tr><tr><th>Corrélation TR / Moy-THI</th><td>0.53</td><td><strong>0.54</strong></td><td><strong>0.54</strong></td><td>0.52</td><td>0.52</td><td>0.50</td><td>0.50</td><td>0.50</td></tr></tbody></table>

L'évolution des coefficients de corrélation entre la FR et la moyenne de l'indice HLI met en évidence une réponse progressive aux conditions thermiques : la corrélation est faible à 1 heure (r = 0,27), puis augmente régulièrement pour atteindre un maximum à 4 heures (r = 0,47), avant de se stabiliser. Cela suggère que la FR intègre et cumule les effets thermiques sur plusieurs heures, traduisant une réponse plus différée.

À l'inverse, la TR montre une corrélation maximale avec le THI(NRC) dès 1 heure (r = 0,54), mais cette valeur reste proche de celles observées pour les autres décalages temporels (r ≈ 0,50-0,54). La relation entre TR et THI apparaît donc plus stable et plus immédiate, suggérant une inertie thermique limitée et une adaptation rapide, sans réelle « mémoire thermique » au-delà du court terme.

### 4.2.2. Résultats d'analyse par modèle linéaire mixte

En modélisant le délai de réponse (lag) comme facteur qualitatif et l'animal comme effet aléatoire, la pente estimée de l'effet du HLI sur la FR augmente régulièrement de l'instant t (lag 0, 0,12) jusqu'à un maximum vers 4 h (0,35), puis se stabilise légèrement (~0,33 à 6 h ; Figure 20). Les comparaisons indiquent des différences significatives entre le lag 0 et les lags 2 à 6 (p < 0,001). À l'inverse, l'effet du THI(NRC) sur la TR varie peu avec le délai : la pente passe d'environ 0,082 à 0,100 entre 0 et 6 h, sans différence significative entre lags (p > 0,7).
<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>**Figure 20** : Évolution de la pente estimée de l'effet du paramètre d'ambiance (HLI ou THI) sur la réponse physiologique (FR ou TR) en fonction du décalage temporel (lag) entre exposition thermique et mesure</figcaption></figure>

En termes biologiques, cela signifie qu'une hausse du HLI se traduit par une accélération respiratoire d'autant plus marquée que l'exposition s'étale sur 2-4 heures. Quant à la température rectale, elle semble s'ajuster vite et de façon relativement stable face aux variations d'ambiance, sans « mémoire » marquée au-delà du court terme.

**Corrélations globales :**

- Les associations entre indices d'ambiance thermique et réponses physiologiques sont **faibles à modérées**.

- La **température rectale (TR)** est l'indicateur le plus sensible, surtout liée au **THI** (r ≈ 0,54).

- La **fréquence respiratoire (FR)** réagit davantage au **HLI** (r ≈ 0,47), traduisant une stratégie ventilatoire de dissipation.

- Les **températures de surface corporelle** sont moins corrélées (r ≤ 0,37), mais restent systématiquement positives.

**Décalage temporel (lag) :**

- La **FR** montre une **réponse progressive et différée** : corrélations plus fortes après 2-4 h d'exposition (max r = 0,47), confirmées par les modèles mixtes (p<0,001).

- La **TR** présente une **réponse rapide et stable** : corrélation maximale dès 1 h (r ≈ 0,54), sans variation significative selon le délai.
## 5. Influence des caractéristiques individuelles

L'objectif de cette analyse était d'évaluer l'impact des caractéristiques phénotypiques (niveau de production, parité, stade de lactation et couleur de la robe) sur les réponses physiologiques au stress thermique.

Le tableau 15 présente les valeurs moyennes des principaux paramètres physiologiques mesurés (température rectale, fréquence respiratoire et températures cutanées sur différents sites) en fonction des caractéristiques phénotypiques des vaches de l'étude : niveau de production (HP/FP), parité (≤3 vs ≥4), stade de lactation (8-127 j, 132-296 j, 300-437 j) et couleur de robe (claire ou sombre).

<table><caption>Tableau 15 : Moyenne des paramètres physiologiques mesurés en fonctions des caractéristiques phénotypiques</caption><thead><tr><th rowspan="2">Moyenne de ..</th><th colspan="2">Niveau de production</th><th colspan="2">Parité</th><th colspan="3">Stade de lactation (j)</th><th colspan="2">Couleur de la robe</th></tr><tr><th>HP</th><th>FP</th><th>1-3</th><th>4-6</th><th>8-127</th><th>132-296</th><th>300-437</th><th>C</th><th>F</th></tr></thead><tbody><tr><td>TR</td><td>38.6</td><td>38.6</td><td>38.7</td><td>38.5</td><td>38.5</td><td>38.8</td><td>38.4</td><td>38.6</td><td>38.6</td></tr><tr><td>FR</td><td>31.0</td><td>32.9</td><td>32.5</td><td>31.3</td><td>31.0</td><td>32.0</td><td>32.8</td><td>32.5</td><td>31.3</td></tr><tr><td>Garrot</td><td>33.6</td><td>34.0</td><td>34.0</td><td>33.7</td><td>33.8</td><td>34.0</td><td>33.6</td><td>33.2</td><td>34.4</td></tr><tr><td>CoteG</td><td>35.0</td><td>34.4</td><td>34.9</td><td>34.5</td><td>34.7</td><td>35.0</td><td>34.3</td><td>34.3</td><td>35.0</td></tr><tr><td>CoteD</td><td>34.3</td><td>34.7</td><td>34.7</td><td>34.3</td><td>34.5</td><td>35.0</td><td>33.9</td><td>34.1</td><td>34.9</td></tr><tr><td>FlancG</td><td>35.5</td><td>34.8</td><td>35.2</td><td>35.2</td><td>34.8</td><td>35.5</td><td>35.4</td><td>34.7</td><td>35.6</td></tr><tr><td>FlancD</td><td>35.4</td><td>35.2</td><td>35.6</td><td>35.1</td><td>35.3</td><td>35.7</td><td>34.9</td><td>34.8</td><td>35.7</td></tr></tbody></table>

Dans l'ensemble, les moyennes varient peu entre les différents groupes, ce qui traduit une relative homogénéité des réponses physiologiques au sein de l'échantillon. Les tests de Student, présentés dans la figure 21, permettent néanmoins de préciser la portée statistique de ces écarts pour les caractéristiques phénotypiques bivariées (Niveau de production, Parité et Couleur de la robe). Le test ANOVA, présenté dans la figure 22, permet quant à lui d'évaluer les éventuelles différences de moyennes entre les trois classes de stades de lactation.
<figure><img src="image_28.png" /></figure>

<caption>**Figure 21** : Comparaison des moyennes des paramètres physiologiques mesurés entre groupes à deux catégories.</caption>

Deux différences ressortent significatives (p < 0,05) :

* une température rectale légèrement plus élevée chez les vaches de parité 1 à 3 (38,7 °C) comparées à celles de parité ≥4 (38,5 °C) ;

* des températures cutanées au garrot et au flanc droit plus faibles chez les vaches à robe claire (33,2 °C et 34,8 °C) que chez celles à robe sombre (34,4 °C et 35,7 °C).

Ces différences, bien que statistiquement significatives, restent modestes en valeur absolue et suggèrent une influence limitée des facteurs phénotypiques étudiés sur la réponse physiologique des animaux. Quelques tendances supplémentaires apparaissent néanmoins : la fréquence respiratoire est légèrement plus élevée chez les vaches à faible production et celles à stade de lactation avancé.

<footnote>\* : différence de moyenne significativement différente de 0 (p < 0.05)</footnote>
<figure><img src="image_29.png" /></figure>

Point rouge : **moyenne** de température pour chaque classe

<caption>**Figure 22 :** Température rectale selon le stade de lactation</caption>

Les vaches entre 132 et 296 jours de lactation présentent une température rectale supérieure de 0,3 à 0,4 °C par rapport à celles en début (<127 j) ou en fin de lactation (>300 j). Bien que statistiquement significatives, ces différences restent faibles en valeur absolue, ce qui rend leur interprétation biologique délicate. Il semble néanmoins que les vaches en seconde moitié de lactation (au-delà de 130 j), période où leur production est globalement plus faible, soient plus sensibles à une élévation de la température ambiante. En revanche, les vaches en lactation prolongée (>300 j) ne semblent pas présenter de vulnérabilité particulière.

Dans l'ensemble, les réponses physiologiques varient peu selon les caractéristiques phénotypiques → homogénéité globale du petit échantillon.

**Effets significatifs observés :**

- **Parité** : TR légèrement plus élevée chez les vaches de parité 1-3 (38,7 °C) vs $≥4$ (38,5 °C).

- **Couleur de robe** : TS plus faibles au garrot et au flanc droit chez les vaches claires (33,2 °C et 34,8 °C) que chez les vaches sombres (33,5 °C et 35,6 °C).

- **Stade de lactation** : TR significativement plus élevée (+0,3 à 0,4 °C) chez les vaches entre 132 et 296 j de lactation, comparées aux périodes précoces (<127 j) ou tardives (>300 j).

On peut noter également:

<footnote>* différence entre les moyennes significativement différente de 0 (avec $p<0.05$)</footnote>

<footnote>** différence entre les moyennes significativement différente de 0 (avec $p<0.01$)</footnote>
* FR légèrement plus élevée chez les vaches à faible production et celles en fin de lactation.

* Les différences mises en évidence sont parfois statistiquement significatives mais modestes en valeur absolue. Elles suggèrent une influence limitée, mais réelle, de certains caractères phénotypiques (parité, robe, stade de lactation) sur la sensibilité au stress thermique.
# V. Discussion

## 1. Modulateurs phénotypiques de la sensibilité thermique

L'originalité de cette étude réside dans l'exploration du rôle de certaines caractéristiques phénotypiques (niveau de production, parité, stade de lactation et couleur de robe) sur la sensibilité physiologique au stress thermique. Ces paramètres sont pertinents dans un contexte où l'intensification laitière s'accompagne de carrières plus courtes (parité moyenne réduite, lactations raccourcies), ce qui souligne la nécessité d'adapter les choix de sélection génétique (Dallago et al., 2021). Tandis que le réchauffement climatique accentue les épisodes de chaleur, comme le souligne le GIEC dans son sixième rapport d'évaluation : « La fréquence et l'intensité des épisodes de chaleur extrême ont augmenté en Europe depuis 1950 et devraient continuer à croître quelle que soit l'évolution future des émissions de gaz à effet de serre » (IPCC, 2021, AR6 WGI, Regional Fact Sheet Europe). La question n'est donc plus de savoir s'il faut intégrer la résistance au stress thermique dans les schémas de sélection, mais bien de déterminer quels critères privilégier, au-delà de la seule productivité. La littérature documente largement l'effet du stress thermique sur la production laitière. Par exemple Ouellet et al., (2019), insiste sur la diminution de 6% du rendement en graisse du lait en cas de stress thermique élevé. La relation inverse est bien moins représentée dans la littérature — dans quelle mesure un haut potentiel laitier modifie-t-il la tolérance à la chaleur. À ce stade, il n'existe pas de consensus solide : des travaux récents montrent surtout une hétérogénéité intra-troupeau des réponses, avec l'identification de vaches sensibles (Ranzato et al., 2023). Dans notre jeu de données, nous observons des différences modestes mais réelles selon la parité, la couleur de robe et le stade de lactation ; ces effets restent toutefois atténués par la taille limitée de l'échantillon.

### 1.1. La parité

Les vaches de parité 1-3 présentent une température rectale légèrement plus élevée (38,7°C) que celles de parité ≥4 (38,5°C), suggérant une sensibilité accrue des jeunes animaux. En comparaison, les résultats de la littérature ne sont pas homogènes. Plusieurs travaux indiquent que les multipares sont globalement plus vulnérables que les primipares, en raison d'un rapport surface/masse corporel défavorable à la dissipation de chaleur accompagnée d'une production laitière plus élevée, source supplémentaire de chaleur métabolique (Becker et al., 2020; Bernabucci & Calamari, 1998). Cependant, d'autres études suggèrent l'inverse : les primipares supportent parfois moins bien les épisodes de chaleur, avec des pertes de production plus marquées après des vagues de chaleur, elles perdraient 3.4% en rendement fromager selon Maggiolino et al. (2022) contre seulement 1.5% pour les vaches de parité 3 ou plus. Cela pourrait être lié à une moindre expérience adaptative et à une allocation énergétique encore partiellement dirigée vers la croissance (Oliveira et al., 2025). Par ailleurs, la variabilité génétique de la tolérance thermique tend à s'accroître avec la parité (Aguilar et al., 2009), ce qui signifie que si les multipares peuvent sembler mieux acclimatées en moyenne. Elles présentent aussi une dispersion plus large des réponses productives. Enfin, des différences comportementales ont été documentées : les multipares adaptent plus facilement leur temps de couchage ou leurs stratégies de régulation (Leliveld et al., 2023b)
L'effet observé dans notre étude reste modeste et pourrait être masqué par le faible effectif ou par des covariables non prises en compte, tels que le poids, l'état corporel ou la production laitière à l'instant t. De plus, l'effet de la parité sur la tolérance thermique pourrait varier selon les races, les conditions de logement ou encore les stratégies de gestion mises en place. En outre, le gabarit des animaux, non pris en compte ici, pourrait jouer un rôle déterminant : une masse corporelle plus élevée augmente la production de chaleur métabolique et impose une plus grande charge thermique à dissiper, tandis qu'une surface corporelle plus importante (ou un rapport surface/masse plus favorable) peut faciliter les pertes de chaleur par convection, radiation ou évaporation. Plusieurs modèles de thermorégulation bovine montrent que les équations de surface corporelle conditionnent les prédictions du stress thermique (Berman, 2003) et que le rapport surface/masse est un paramètre clé dans la dissipation passive de chaleur (Neves et al., 2022; Wang et al., 2018)

Dans les troupeaux exposés à des épisodes de stress thermique, les jeunes vaches (parité 1-3) pourraient nécessiter une attention particulière (ombrage, ventilation, organisation des horaires de pâture). À l'inverse, la vulnérabilité des multipares pourrait se manifester par des réponses productives plus hétérogènes, justifiant un suivi individuel. Dans une réplication de l'étude, il serait pertinent de stratifier les effectifs par parité et d'intégrer des covariables comme le poids, l'état corporel et la production afin de mieux caractériser les mécanismes sous-jacents. Enfin, relier ces observations à des données de production et de comportement permettrait de comprendre si les différences physiologiques observées traduisent réellement une variation de la résilience thermique ou simplement des stratégies d'adaptation distinctes entre classes de parité. Les accéléromètres offriraient un outil pertinent pour ce type d'approche, à condition de travailler dans un élevage équipé avec un robot de traite plutôt qu'en simple contrôle laitier, comme c'était le cas dans cette étude, afin de bénéficier d'un système d'extraction des données plus accessible. Par ailleurs, la reconstitution du volume corporel des animaux par caméra 3D représenterait une piste complémentaire pour enrichir ces analyses.

## 1.2. La couleur de la robe

Les vaches claires présentent des températures cutanées plus faibles au garrot et au flanc droit (33,2 °C et 34,7 °C) que les vaches foncées (34,4 °C et 35,6 °C), en cohérence avec l'effet connu de la pigmentation foncée sur l'absorption du rayonnement solaire (Armitage, 2009). Il est d'ailleurs bien documenté que les robes foncées absorbent davantage de radiations, contribuant à un stress thermique accru (West et al., 2003); des études récentes (Silva et al., 2022) montrent que les bovins à robe claire manifestent un meilleur confort thermique comportemental sous fortes chaleurs. L'édition génomique visant à éclaircir la robe comme adaptation au climat chaud a aussi été explorée (Holstein modifiés pour robe diluée) (Laible et al., 2021).

Cependant, plusieurs éléments compliquent l'interprétation de nos résultats. D'une part, des facteurs individuels tels que la densité et l'épaisseur du pelage, bien que généralement limitées chez la Prim'Holstein, peuvent influencer la mesure (Collier & Gebremedhin, 2015). D'autre part, des comportements compensatoires tels que la recherche d'ombre, la réduction d'activité ou l'ombre générée par les congénères peuvent moduler les résultats — ces stratégies sont bien documentées dans la littérature (Edwards-Callaway et al., 2021; Reis et al., 2021; Schütz et al., 2010). Enfin, des contraintes de terrain, telles que
l'orientation des animaux, la variabilité interindividuelle ou encore l'angle de prise de vue en thermographie, interviennent aussi dans la précision des mesures. À cela s'ajoute une possible asymétrie gauche/droite, liée soit à la présence du rumen (qui génère une chaleur métabolique asymétrique), soit à une exposition différentielle des flancs au rayonnement solaire, ce qui complique encore l'interprétation des différences observées. Ces facteurs peuvent expliquer pourquoi la température cutanée dans notre étude est bien corrélée à la température rectale, mais plus faiblement aux paramètres climatiques ambiants. De plus, l'effet de la robe est attendu plus marqué dans des environnements à forte intensité radiative (climats méditerranéens ou tropicaux) (Laible et al., 2021), et plus atténué dans des systèmes à l'ombre ou ventilés artificiellement.

C'est pourquoi la couleur de robe pourrait être intégrée comme trait de résilience dans la sélection. Il serait pertinent d'étudier l'effet de l'introgression de gènes de dilution de couleur sur la performance et le confort thermique. Des mesures plus systématiques (quantification de la surface noire / claire du pelage, prise en compte de l'exposition lumineuse pour chacune des mesures) et des tests dans des conditions variées (pâturage plein soleil, bâtiments) sont recommandés.

## 1.3. Le stade de lactation

Les vaches en milieu de lactation (132-296 jours) dans notre étude présentent une température rectale significativement plus élevée (+0,3 à +0,4 °C) que celles en début (< 127 j) ou en fin de lactation (> 300 j). Par ailleurs, une tendance non significative suggère une fréquence respiratoire plus élevée chez les vaches en fin de lactation, ce qui pourrait refléter une hyperventilation compensatoire.

Ce résultat interpelle, car la période de 132-296 jours correspond à une phase post-pic de lactation, où la production laitière est en déclin progressif. L'étude de Bernabucci et al., (2010) montre que la baisse de production en conditions de chaleur est plus marquée en milieu de lactation (-26 %) qu'en début (-14 %), ce qui confirme cette sensibilité accrue. D'autres travaux rapportent que les pertes liées à la chaleur sont maximales en phase de lactation stable, plutôt qu'au pic ou en fin (Blond et al., 2024; Cartwright et al., 2023). Ces observations peuvent s'expliquer par une accumulation de fatigue métabolique et/ou un état gestationnel avancé, mais aussi par des adaptations comportementales différenciées selon le stade : Abeni & Galli (2017) notent que les vaches modifient leur activité et leur rumination sous THI élevé (moins d'activité, plus de temps à l'ombre ou de rumination), traduisant des stratégies spécifiques en milieu ou en fin de lactation. Enfin, des méta-analyses confirment que l'interaction entre stade de lactation et stress thermique contribue de manière significative à la variabilité des pertes de production, souvent plus marquées en milieu de lactation, en lien avec une réduction de l'ingestion et des contraintes métaboliques accrues (Chen et al., 2024).

La validité du résultat de cette étude doit cependant être nuancée. D'une part, la taille réduite de l'échantillon, la variabilité individuelle (production, état corporel, parité) et le découpage en classes de stade de lactation peuvent sous-estimer l'effet du stade de lactation sur la réponse au stress thermique. D'autre part, l'effet du stade de lactation sur la tolérance thermique pourrait varier selon la stratégie d'alimentation, la qualité nutritionnelle,
l'état corporel et la gestion du troupeau (logement, accès à l'ombre, ventilation). Ces différences limitent la généralisation des résultats à d'autres systèmes de production.

En pratique, les vaches en milieu de lactation semblent constituer une catégorie à surveiller particulièrement lors des épisodes de chaleur, compte tenu de leur double contrainte métabolique et gestationnelle. Pour une réplication, il serait pertinent d'affiner le découpage en stades de lactation ou d'utiliser des modèles continus (jours en lactation) ajustés pour les co-variables (production, état corporel, statut gestationnel, ingestion individuelle), afin de mieux caractériser les mécanismes sous-jacents.

## 1.4. Le niveau de production

Nous n'avons pas mis en évidence de différence significative, mais une tendance à une fréquence respiratoire légèrement plus élevée chez les vaches à faible production.

La littérature souligne généralement que les vaches à haut niveau de production sont plus sensibles au stress thermique, en raison d'un métabolisme plus intense et d'une production endogène de chaleur plus importante (West, 2003 ; Rhoads et al., 2009). Cependant, certaines études montrent une grande variabilité intra-troupeau, suggérant que la relation n'est pas systématique (Ranjbar et al., 2021). De plus, il est possible que les vaches laitières hautes productrices réduisent fortement leur rendement lors d'épisodes chauds, limitant ainsi la charge thermique interne : ce phénomène d'effet compensatoire est documenté dans plusieurs travaux (Zimbelman et al., 2009 ; Wheelock et al., 2010) et pourrait expliquer l'absence de différence nette dans notre étude.

Les résultats de cette étude doivent être interprétés avec prudence. En interne, la classification binaire « faible vs forte production » présente des limites méthodologiques : chez les primipares notamment, le niveau de production est difficile à évaluer en début de lactation, et les groupes peuvent être hétérogènes. Par ailleurs, des facteurs confondants comme le stade de lactation ou l'état corporel peuvent masquer ou inverser des tendances réelles. En externe, la relation entre production et sensibilité au stress thermique dépend fortement du système d'élevage, des conditions climatiques et des pratiques de conduite (ration, ventilation, accès au pâturage).

L'absence de différence statistiquement significative observée dans nos analyses peut ne pas être interprétée comme une absence de relation entre le niveau de production et la réponse au stress thermique. Comme le soulignent Laven & Yang, (2025), la *p-value* ne constitue pas une preuve de l'existence ou de l'absence d'un effet, mais un indicateur du degré de compatibilité entre les données observées et l'hypothèse nulle. Une valeur non significative peut ainsi résulter d'une variabilité élevée, d'une taille d'échantillon insuffisante ou encore d'un effet réel de faible amplitude biologique, mais non détecté statistiquement.

Dans notre étude, les vaches hautes productrices demeurent une population à risque en raison de leur charge métabolique accrue, mais les résultats suggèrent que certaines d'entre elles compensent partiellement cette contrainte par des ajustements productifs ou comportementaux, réduisant l'amplitude des différences observées entre classes de production. L'interprétation doit donc privilégier une approche intégrative, fondée sur la taille
d'effet et les intervalles de confiance, plutôt que sur une dichotomie arbitraire du type
"significatif / non significatif".

En perspective, une réplication de l'étude devrait viser à : (i) accroître l'effectif pour renforcer la puissance statistique et mieux caractériser la variabilité interindividuelle ; (ii) affiner la stratification des classes de production afin de représenter un gradient continu plutôt qu'un découpage binaire ; et (iii) intégrer des covariables complémentaires (état corporel, pertes de production lors des épisodes chauds, indicateurs métaboliques) pour une caractérisation plus fine de la résilience thermique associée au niveau de production.

## 2. Différences entre ambiance rapprochée et ambiance générale

Les indices thermiques mesurés à l'échelle du troupeau et au plus près des vaches sont fortement corrélés, mais l'amplitude de température est atténuée au voisinage de l'animal (probable effet du corps comme "tampon thermique"). Cela n'a peut-être pas d'impact majeur sur l'évaluation du stress thermique, mais cette observation soulève une question intéressante : la température « ambiante » mesurée à proximité d'une vache plus sensible à la chaleur pourrait-elle refléter une moindre capacité à dissiper le froid, plutôt qu'une exposition accrue aux fortes températures ? Autrement dit, ce n'est pas forcément l'intensité des épisodes chauds qui influence l'animal ou l'environnement proche de l'animal, mais bien l'absence de phases plus fraîches.

Ces résultats rejoignent en partie ceux de Shu et al., (2022), qui concluent à des mesures assez similaires entre micro-environnement au niveau vache et capteurs fixes au niveau du troupeau, mais contrastent avec Schüller & Heuwieser, (2016), qui observent un THI systématiquement plus élevé au niveau des vaches (+2,33 points).

La position choisie pour nos capteurs individuels (au niveau du poids du collier, en région déclive) a montré ses limites : exposition fréquente aux chocs, aux immersions dans les abreuvoirs... autant de facteurs ayant perturbé la fiabilité des mesures. Il convient donc de rester prudent dans l'interprétation de nos propres résultats, d'autant plus qu'ils proviennent d'un seul troupeau ; dans d'autres configurations, les tendances pourraient être différentes.

Pour le suivi du stress thermique à l'échelle troupeau, un capteur fixe bien placé semble pouvoir suffire mais des alternatives, telles qu'une implantation au niveau de l'oreille d'un capteur individuel (Schutz & Bewley, 2009) ou sur la partie supérieure du collier (non représenté dans la littérature), mériteraient d'être explorées. Une option intéressante serait d'utiliser les capteurs individuels Kestrel DROP D2 fixés solidement juste au-dessus de l'accéléromètre : cette position réduirait les chocs liés aux mouvements, limiterait l'exposition aux coups, et éviterait les immersions accidentelles dans les abreuvoirs ou les contacts avec les cornadis.
### 3. Thermographie infrarouge comme proxy de la température interne

La température rectale est une référence fiable pour évaluer la température interne et la charge thermique, mais elle n'est pas applicable en routine car elle est invasive, ne permet pas une mesure continue et impacte le bien-être animal. Nos résultats montrent des corrélations élevées entre la température cutanée et la température rectale, en particulier au niveau du centre du thorax gauche (r = 0,69) et droit (r = 0,64), qui présentent les valeurs les plus fortes. Les corrélations sont faibles entre température oculaire et rectale à l'œil gauche (r = 0,064 ; p = 0,478) comme à l'œil droit (r = 0,126 ; p = 0,158).

Pourtant, dans la littérature, la muqueuse du canthus oculaire est souvent considérée comme le site le plus pertinent pour estimer la température rectale (Gloster et al., 201, Peng et al., 2019). Toutefois, son utilisation en conditions de terrain reste délicate : les mouvements de la tête compliquent le ciblage précis de la zone. Même lorsque la caméra est paramétrée pour détecter automatiquement le point de température maximale, le temps de latence nécessaire à l'acquisition rend la mesure imprécise, la vache ayant souvent déjà changé de position. Maintenir l'œil dans le champ suffisamment longtemps se révèle difficile, d'autant que la tenue manuelle de la caméra provoque fréquemment un évitement de l'animal (détournement de la tête, fuite à l'approche).

Ces mesures ont été réalisées majoritairement en extérieur (trois mesures en pâture et une en bâtiment par jour). Malgré l'influence des conditions ambiantes — température, humidité et émissivité étant préalablement enregistrées par la caméra — la mesure de la température cutanée reste utilisable. Elle apparaît ainsi comme un bon indicateur de la température interne.

Cette approche pourrait être utile dans de nombreux contextes. Même si une caméra thermique reste coûteuse (environ 1200 € par caméra), son intégration dans un robot de traite, par exemple, permettrait de mesurer automatiquement une zone corporelle précise ou de calculer une moyenne de surface. Une piste intéressante pour de futures études serait d'évaluer si la moyenne des températures de surface peut encore mieux approcher la température rectale. Des dispositifs commerciaux reposant sur des caméras embarquées dans les robots de traite sont déjà exploités pour diverses applications (détection de position, suivi de trayons, etc.). L'intérêt d'étendre ce type de systèmes à la thermographie apparaît particulièrement prometteur. À ce jour, un projet comme Thermopod (IDELE, France) est engagé dans cette voie, en développant et testant un dispositif de détection automatique de lésions podales par thermographie infrarouge. Parallèlement, la vision par ordinateur appliquée à la dermatite digitale se développe (par exemple Cernek et al., (2020); Döpfer et al., (2025)) — ouvrant la voie à des systèmes hybrides où la thermographie viendrait enrichir les signaux visuels classiques.

Ainsi, les mesures de température cutanée au niveau du thorax, obtenues par caméra thermique, apparaissent comme une alternative prometteuse à la température rectale. L'investissement nécessaire reste non négligeable. Pour autant, l'intégration de ce dispositif dans un robot de traite, avec une collecte et une gestion automatisées des données par le système, pourrait en renforcer l'intérêt pratique. Il reste toutefois à démontrer que cette
approche apporte un réel avantage par rapport à la température du lait, déjà mesurée de manière fiable et routinière par la plupart des robots de traite (West et al., 1999).

# 4. Puissance statistique et besoin en effectif

La taille restreinte de l'échantillon, conséquence de contraintes logistiques (nombre limité de capteurs) et techniques (pannes, exclusions de données), peut expliquer au moins en partie l'absence de significativité statistique observée dans plusieurs analyses. Cela réduit la puissance de l'étude et limite la portée de certaines conclusions. Dans la perspective d'une réplication de ce protocole, il apparaît donc nécessaire d'estimer *a priori* l'effectif requis afin de garantir une puissance statistique suffisante et de renforcer la robustesse des résultats. Dans cette étude, les comparaisons phénotypiques étaient réparties selon deux configurations : des modalités binaires (parité, couleur de robe, niveau de production) donnant lieu à des comparaisons entre deux groupes, et une modalité ternaire (stade de lactation) nécessitant la comparaison de trois groupes. Deux approches de calcul d'effectif ont donc été mises en œuvre en fonction de ces schémas expérimentaux, présentées ci-dessous.

## 4.1. Comparaison de deux moyennes de groupes indépendants

Pour la parité, la couleur de la robe et le niveau de production, la taille d'échantillon nécessaire pour comparer deux moyennes de groupes indépendants repose sur la formule 1 présentée en annexe. L'ensemble des calculs a été réalisé à l'aide du logiciel G*Power (version 3.1.9.7).

### 4.1.1. Comparaison des groupes selon les fréquences respiratoires

Dans le cas de la fréquence respiratoire, la littérature rapporte une grande amplitude des valeurs basales chez les bovins, allant de 26 à 50 respirations/min, avec des augmentations pouvant dépasser 120 respirations/min en situation de stress thermique (Becker et al., 2020; Kadzere et al., 2002; Wang et al., 2024). Certains de ces travaux ont toutefois été conduits dans des conditions climatiques particulièrement contraignantes. Par exemple, Kadzere et al. (2002) rapportent des études menées en zones tropicales avec des valeurs de THI dépassant 80 sur plusieurs jours – des conditions bien plus sévères que celles rencontrées dans notre étude, ce qui contribue à expliquer l'ampleur de la dispersion des mesures. Pour les données issues de cette étude, l'écart-type ($\sigma$) observé est de 7,5 respirations/min (Tableau 11, p. 59). Ainsi, par compromis entre les données de la littérature et les résultats de cette étude, nous avons retenu un écart-type intermédiaire de $\sigma$ = 10 respirations/min. Par ailleurs, plusieurs travaux montrent qu'une variation ($\Delta$) de 5 respirations / min, est associée à des changements mesurables de l'état thermique et du confort des vaches laitières (Brown-Brandl et al., 2005; Gaughan et al., 2000). À partir de ces deux paramètres, ainsi qu'une erreur $\alpha$ = 5% et une puissance fixé à 80%, on obtient un effectif théorique de 63 vaches par groupe, soit 126 animaux au total, pour mettre en évidence une telle différence avec une puissance satisfaisante (soit environ 4 fois plus que dans cette étude).
### 4.1.2. Comparaison des groupes selon les températures de surfaces

Dans le cas des températures de surface, la littérature en thermographie infrarouge appliquée aux bovins suggère qu'une variation de 0,5 °C peut être considérée comme un seuil minimal détectable, correspondant à la résolution et à la précision habituellement rapportées pour la mise en évidence d'écarts thermiques fins (Martello et al., 2016; Montanholi et al., 2008; Salles et al., 2016). Toutefois, plusieurs travaux indiquent également que des différences d'environ 1 °C à 2 °C reflètent plus fidèlement des réponses biologiquement significatives au stress thermique, notamment en lien avec la vasodilatation périphérique et les modifications de flux sanguins cutanés (Lysyk, 2008; Staaf Larsson & Jansson, 2025).

Dans les données issues de cette étude, les écarts-types varient fortement selon les sites (0,8 °C à l'œil contre 3,5 °C au garrot, Tableau 11, p. 59), ce qui influe directement sur la taille d'échantillon requise. L'application de la formule 1, avec une différence minimale détectable Δ fixée à 0,5 °C, 1,0 °C ou 1,5 °C, avec une erreur alpha = 5% (Z1-α/2 = 1,96) et une puissance fixé à 80% (Z1-β = 0,84), conduit à des effectifs allant de 42 à 802 individus par groupe pour Δ = 0,5 °C, de 12 à 194 pour Δ = 1,0 °C, et encore réduits pour Δ = 1,5 °C (Tableau 16).

<table><caption>**Tableau 16** : Effectifs nécessaires par groupe pour détecter une différence de 0,5 °C ou 1 °C des températures de surface (α = 5 %, puissance = 80 %)</caption><thead><tr><th>Variable</th><th>n (Δ = 0,5 °C)</th><th>n (Δ = 1,0 °C)</th><th>n (Δ = 1,5 °C)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Garrot</td><td>802</td><td>194</td><td>87</td></tr><tr><td>Côté G</td><td>567</td><td>143</td><td>64</td></tr><tr><td>Côté D</td><td>530</td><td>133</td><td>60</td></tr><tr><td>Flanc G</td><td>530</td><td>133</td><td>60</td></tr><tr><td>Flanc D</td><td>494</td><td>125</td><td>56</td></tr><tr><td>Œil G</td><td>52</td><td>14</td><td>7</td></tr><tr><td>Œil D</td><td>42</td><td>12</td><td>6</td></tr><tr><td>Front</td><td>162</td><td>42</td><td>19</td></tr></tbody></table>

Ces résultats montrent que la mise en évidence d'une différence de 0,5 °C est irréalisable compte tenu des moyens disponibles, notamment du fait du temps nécessaire entre deux mesures. Même avec Δ = 1 °C, les effectifs requis demeurent très élevés pour certains sites — près de 200 vaches au garrot —, ce qui dépasse les capacités d'une approche manuelle. En revanche, des seuils de 1,5°C rendent les effectifs plus accessibles : une douzaine de vaches pour les yeux, une quarantaine pour le front et environ 130 pour les flancs.
Les mesures au niveau de la tête apparaissent les plus réalistes et correspondent d'ailleurs
à ce qui est le plus souvent rapporté dans la littérature. Toutefois, elles ne peuvent être
réalisées qu'au cornadis, ce qui ne permet pas la réalisation de l'objectif de cette étude
pilote, centrée sur des observations en pâturage.

À l'avenir, l'utilisation de dispositifs automatisés — par exemple des caméras fixes enregistrant en continu — pourrait offrir une solution pour concilier un effectif suffisant avec une fréquence de mesure adaptée.

4.1.3. Comparaison des groupes selon les températures rectales ?

Dans le cas de la température rectale, la littérature décrit généralement une variabilité faible chez les bovins, avec des valeurs basales comprises entre 38,0 et 39,3 °C et des élévations modérées mais significatives lors d'épisodes de stress thermique (Gaughan et al., 2010 ; Lees et al., 2018). En situation de stress thermique, des élévations modérées mais significatives ont été rapportées. Par exemple, Djelailia et al., (2025) observent une augmentation de d'environ 1,2 °C de la température rectale (pour un THI ~ 55 vers ~ 78) pour 44 vaches Holstein. Dans cette étude, l'écart-type observé est de 0,5 °C (Tableau 11, p. 59). En fixant donc la différence minimale détectable à Δ = 0,5 °C, σ = 0.5, α = 0.05 et β = 0.8. La taille d'échantillon théorique serait égale à 16 individus par groupe et 32 animaux au total. Ce calcul souligne que la température rectale présente une variabilité beaucoup plus faible et qu'un effectif expérimental équivalent à celui impliqué dans cette étude suffit à détecter des écarts pertinents pour mettre en évidence des différences de réponses au stress thermique.

## **4.2. Comparaison de trois moyennes de groupes indépendants**
**dans le cas du stade de lactation**

Pour le stade de lactation, les animaux ont été répartis en trois groupes : 6 vaches en début de lactation (< 130 j), 6 vaches en milieu (130-300 j) et 5 vaches en fin de lactation (> 300 j). Le calcul de la taille d'échantillon nécessaire pour comparer les moyennes de plus de deux groupes indépendants repose sur une généralisation de la taille d'effet de Cohen's d, notée Cohen's f. Autrement dit, Cohen's f constitue une extension naturelle de d au cadre de l'ANOVA, permettant de quantifier l'ampleur des différences entre plusieurs moyennes simultanément.

Dans notre étude, selon le paramètre considéré (FR, TR ou TS), la valeur de *f* varie entre 0,15 (effet faible) et 0,60 (effet fort). Ensuite, les tailles d'échantillon ont été calculées avec le logiciel G*Power (ANOVA : Fixed effects, omnibus, one-way ; option *A priori: Compute required sample size*), en fixant α=0,05 et une puissance de 80 % (β=0,20).

Les simulations indiquent des tailles de groupe allant d'environ 30 individus (par exemple pour les températures de surface mesurées au niveau de la tête) à près de 400 lorsque l'on retient les mêmes différences minimales détectables que dans les sections précédentes. De tels effectifs apparaissent irréalistes à mettre en œuvre sur le terrain ou inadaptés compte tenu de la méthode manuelle de mesure employée.

Au final, cette étude présentait un effectif trop faible pour une telle puissance statistique (à
part dans le cas de la température rectale). Il faudrait au moins doubler l'effectif pour
atteindre un objectif satisfaisant. Cela est présenté plus amplement dans le paragraphe suivant.

## 5. Essai futur

En résumé, les résultats de cette étude, complétés par les analyses présentées dans la discussion, constituent une première étape vers l'élaboration d'un protocole optimisé, capable de fournir des données plus robustes et exploitables. En Bretagne, près de 90 % des vaches laitières ont accès au pâturage (DRAAF Bretagne), ce qui les expose régulièrement à des situations de stress thermique (cf. GIEC, Sixième rapport d'évaluation) en plein air, accentuées par le rayonnement solaire — et donc différentes de celles rencontrées en bâtiment, où seule la chaleur ambiante prédomine. Ces pratiques d'élevage imposent de réaliser les mesures en conditions extérieures. Dans ce cadre, les mesures de température de surface au niveau de la tête apparaissent difficilement applicables, tandis que celles réalisées sur le côté gauche ou au garrot, malgré une variabilité accrue liée à l'exposition et à la couleur du pelage, restent réalisables en prairie et méritent d'être retenues pour de futurs protocoles.

Pour un essai terrain en extérieur, il semble pertinent de concentrer la puissance statistique sur la fréquence respiratoire (FR) ainsi que sur la température de surface du thorax gauche (CoteG), qui apparaît comme le meilleur proxy de la température rectale. Un suivi de **50 à 60 vaches** sur au moins **dix jours** permettrait d'atteindre une puissance suffisante pour détecter des différences de l'ordre de $\Delta$(FR) = 7 mpm et $\Delta$(TS CoteG) = 1,5–2,0 °C, grâce à un plan à mesures répétées. La température mesurée au niveau du garrot pourrait être conservée à titre comparatif, non pas comme indicateur principal, mais pour documenter plus précisément l'influence directe du rayonnement solaire. Cette zone présente en effet l'écart-type le plus élevé, signe d'une sensibilité marquée aux variations des conditions environnementales.

Ainsi, plutôt que de multiplier cinq mesures de température de surface par vache, une seule mesure ciblée — au thorax gauche, voire deux en ajoutant le garrot si possible — apparaît suffisante. Chaque mesure de température devrait être systématiquement associée à une information sur l'exposition solaire (peau au soleil ou à l'ombre), de manière à caractériser un effet d'exposition encore manquant dans la présente étude. Couplées aux données instantanées de production laitière et aux informations comportementales issues des accéléromètres, ces mesures permettraient d'affiner l'analyse des réponses physiologiques au stress thermique, en distinguant plus précisément les variations liées aux caractéristiques phénotypiques, et avec une puissance statistique accrue.
# VI. Conclusion

Cette étude visait à mieux comprendre les relations entre les caractéristiques phénotypiques des bovins et leur réponse au stress thermique, à travers l'analyse conjointe de paramètres physiologiques (température rectale, température de surface et fréquence respiratoire) et de conditions d'ambiance mesurées en continu sur le terrain. Malgré un protocole expérimental complet, les contraintes techniques et temporelles ont limité la taille de l'échantillon analysable, réduisant ainsi la puissance statistique des analyses multivariées.

Les résultats n'ont pas mis en évidence d'effet significatif du niveau de production, de la parité ou de la couleur de la robe sur la réponse physiologique au stress thermique. Ces observations nuancent certaines données de la littérature suggérant une vulnérabilité accrue des vaches à haute production ou à robe foncée, et invitent à considérer l'importance de mécanismes compensatoires — physiologiques, comportementaux ou sociaux — modulant la réponse en conditions réelles.

En revanche, des corrélations significatives ont été observées entre plusieurs marqueurs physiologiques et les indices de stress thermique tels que le THI ou le HLI, confirmant la pertinence de la température rectale et de la fréquence respiratoire comme indicateurs fiables de l'état thermique des animaux. La température de surface apparaît comme un marqueur intermédiaire prometteur, fortement corrélé à la température rectale et plus facilement mesurable de façon non invasive, bien que sensible à l'exposition.

L'étude a également permis de tester des approches innovantes d'estimation automatique de la fréquence respiratoire à partir d'images thermiques et de signaux accélérométriques, couplées à des annotations comportementales. Bien que préliminaires, ces essais ouvrent la voie à de nouvelles méthodes non invasives pour le suivi physiologique des vaches laitières en élevage.

Réalisée en climat tempéré océanique sur un troupeau commercial, cette étude se positionne comme une étude pilote, explorant la faisabilité des mesures en plein air. Les résultats orientent les futurs protocoles vers une meilleure définition des priorités expérimentales. Il apparaît pertinent de concentrer la puissance statistique sur la fréquence respiratoire et la température de surface du thorax gauche, identifiées comme les indicateurs les plus sensibles et les plus exploitables sur le terrain. Les estimations de taille d'échantillon suggèrent qu'un suivi d'environ cinquante à soixante vaches sur dix jours permettrait de détecter des différences de $\Delta$(FR) ≈ 7 mpm et $\Delta$(TS Côté G) ≈ 1,5 à 2,0 °C dans un plan à mesures répétées.

Une meilleure caractérisation individuelle représente également un levier d'amélioration essentiel. Le suivi précis du stade de lactation et du niveau de production à partir des données laitières journalières permettraient d'affiner l'interprétation des réponses physiologiques. Dans cette perspective, ce travail constitue une étape préparatoire importante avant la mise en œuvre d'essais plus ciblés, combinant précision expérimentale et représentativité des conditions d'élevage. Il apporte les fondations nécessaires à la conception de protocoles intégrant à la fois diversité phénotypique, mesures physiologiques automatisées et contraintes du terrain, dans un contexte de réchauffement climatique croissant.
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# Annexe 1 : Données brutes par vache

Le tableau 17 présente les données brutes de chacune des 17 vaches. La couleur de la robe a été déterminée visuellement pour chaque animal. Les informations relatives à la production laitière, à la parité et au stade de lactation à la date du début de l'étude (28/07/2025) proviennent des résultats du contrôle laitier, synthétisés dans le logiciel d'élevage iCownect.

<table><caption>Tableau 17 : Données brutes par vache</caption><thead><tr><td>N° Vache</td><td>Couleur de la robe</td><td>Production de leur dernière lactation (kg)</td><td>Parité</td><td>Stade de lactation (j)</td></tr></thead><tbody><tr><td>3750</td><td>B</td><td>10140</td><td>6</td><td>342</td></tr><tr><td>3838</td><td>R</td><td>13420</td><td>6</td><td>437</td></tr><tr><td>3865</td><td>MB</td><td>11397</td><td>5</td><td>337</td></tr><tr><td>3897</td><td>MN</td><td>10214</td><td>5</td><td>208</td></tr><tr><td>3971</td><td>N</td><td>8332</td><td>5</td><td>327</td></tr><tr><td>4075</td><td>MN</td><td>10569</td><td>4</td><td>127</td></tr><tr><td>4170</td><td>MN</td><td>8876</td><td>4</td><td>38</td></tr><tr><td>4217</td><td>MB</td><td>9906</td><td>4</td><td>45</td></tr><tr><td>4269</td><td>MN</td><td>8722</td><td>4</td><td>18</td></tr><tr><td>4318</td><td>MN</td><td>7571</td><td>3</td><td>300</td></tr><tr><td>4398</td><td>MB</td><td>10357</td><td>3</td><td>157</td></tr><tr><td>4403</td><td>MB</td><td>9136</td><td>3</td><td>74</td></tr><tr><td>4523</td><td>MB</td><td>8344</td><td>2</td><td>234</td></tr><tr><td>4639</td><td>MN</td><td>8812</td><td>2</td><td>8</td></tr><tr><td>4744</td><td>MB/R</td><td>262</td><td>1</td><td>296</td></tr><tr><td>4761</td><td>MN</td><td>104</td><td>1</td><td>138</td></tr><tr><td>4829</td><td>MN</td><td>99</td><td>1</td><td>132</td></tr></tbody></table>

B: blanches, N : Noires, R : rouges, MN : majoritairement noires, MB : Majoritairement blanches
# Annexe 2 : Positionnement des électrodes - Sangles Cardiaques

Cette annexe a pour objectif d'apporter des éléments de documentation sur la réalisation d'un électrocardiogramme chez les bovins, une procédure encore peu illustrée et rarement décrite en détail.

## I. Matériel disponible

L'enregistrement électrocardiographique (ECG) a été réalisé avec le système TELEVET, comprenant quatre électrodes (bleue, rouge, jaune et noire). Trois électrodes étaient positionnées sur le flanc gauche et une sur le flanc droit.

## II. Principes généraux des dérivations ECG

La technique repose sur les théories d'Einthoven, selon lesquelles :

* le cœur se situe au centre d'un triangle virtuel formé par les électrodes,

* celles-ci doivent être placées le plus loin possible du cœur

* et le triangle doit se situer dans un plan contenant l'axe sagittal du cœur (non parallèle au septum chez les bovins) (Butterworth & Thorpe, 1951).

Chez les carnivores domestiques, les électrodes sont traditionnellement placées sur les membres afin d'obtenir les trois dérivations bipolaires classiques :

* DI : entre l'antérieur droit (rouge) et l'antérieur gauche (jaune),

* DII : entre l'antérieur droit et le postérieur gauche (bleu),

* DIII : entre l'antérieur gauche et le postérieur gauche.

Dans le cadre d'un enregistrement Holter, les électrodes sont déplacées sur une ceinture afin de permettre une pose prolongée :

* rouge : côté droit, en avant du cœur,

* vert : en arrière du cœur,

* jaune : en avant du cœur,

* noir : côté droit, en arrière du cœur (parfois sur le plan médian) (Televet, 2023).

## III. Extrapolation au bovin

Chez les grands animaux, on utilise fréquemment la dérivation base-apex, nécessitant seulement deux électrodes (Sudhakara Reddy & Sivajothi, 2015). Dans notre cas, l'utilisation de quatre électrodes permet d'obtenir un plus grand nombre de dérivations.

Le cœur de la vache est situé entre le 2ᵉ et le 5ᵉ espace intercostal (EIC) (Rosenberger, 1979).

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>**Figure 32 :** Topographie du cœur chez le cheval et le boeuf (Barone, 1996)</figcaption></figure>