<table><thead><tr><th rowspan="2">ESPÈCES</th><th colspan="3">RIVIÈRE</th><th colspan="3">MARAIS ET TOURBIÈRES</th><th colspan="3">PLANS D'EAU</th></tr><tr><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cygne tuberculé</td><td></td><td>↓</td><td>-0,030</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Canard colvert</td><td>↑→</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nette rousse</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,020</td></tr><tr><td>Fuligule milouin</td><td>↑↓→</td><td>↓</td><td>-0,060</td><td></td><td>↓</td><td>-0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fuligule morillon</td><td>↑→↓</td><td>↓</td><td>-0,040</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Caille des blés*</td><td>↑↓</td><td>↓</td><td>-0,010</td><td>→↓</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Faisan de Colchide*</td><td>↑↓</td><td></td><td></td><td>↑→</td><td></td><td></td><td>↑↓→</td><td>↓</td><td>-0,050</td></tr><tr><td>Grand Cormoran</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>→↑↓</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Grande Aigrette</td><td>→↑↓</td><td>↑</td><td>0,010</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Héron cendré</td><td>↑↓</td><td>↓</td><td>-0,030</td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,030</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Grèbe castagneux</td><td>↑↓</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td>↓</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td></td><td>↓</td><td>-0,020</td></tr><tr><td>Grèbe huppé</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,050</td></tr><tr><td>Milan royal</td><td>→↑↓</td><td>↑</td><td>0,020</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,020</td></tr><tr><td>Épervier d'Europe</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,000</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Buse variable</td><td>→↑↓</td><td>↑</td><td>0,030</td><td>→↓↑</td><td>↓</td><td>-0,030</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Balbuzard pêcheur</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>→↑</td><td>↑</td><td>0,010</td></tr><tr><td>Râle d'eau</td><td>↑↓↑</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gallinule poule-d'eau</td><td>↑→↓</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,010</td></tr><tr><td>Foulque macroule</td><td>↑→↓</td><td>↓</td><td>-0,060</td><td>→↓</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Petit Gravelot</td><td>↑↓→</td><td>↓</td><td>-0,010</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Vanneau huppé</td><td>↑↓→</td><td>↓</td><td>-0,040</td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Courlis cendré</td><td>↑↓→</td><td>↓</td><td>-0,080</td><td>→↓</td><td>↓</td><td>-0,040</td><td></td><td>↑</td><td>0,030</td></tr><tr><td>Bécassine des marais</td><td>↑↓→</td><td>↓</td><td>-0,010</td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Goéland leucophée</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pigeon colombin</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pigeon ramier</td><td>↑→↑</td><td>↑</td><td>0,050</td><td>→↑</td><td>↑</td><td>0,060</td><td>↑→↓</td><td>↑</td><td>0,060</td></tr><tr><td>Tourterelle turque</td><td>↑→</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Coucou gris</td><td>↑→</td><td>↑</td><td>0,030</td><td>↑→</td><td>↑</td><td>0,060</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Martinet noir</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↓</td><td>-0,050</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pic noir</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↓</td><td>-0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pic épeiche</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Faucon crécerelle</td><td></td><td></td><td></td><td>→↓</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Faucon hobereau</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pie-grièche grise</td><td></td><td>↓</td><td>-0,005</td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pie bavarde</td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Geai des chênes</td><td>↑↓→</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cassenoix moucheté</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑↓→</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corneille noire</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↓</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Roitelet huppé</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Roitelet à triple bandeau</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mésange bleue</td><td>→↑↓</td><td>↑</td><td>0,030</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mésange charbonnière</td><td></td><td></td><td></td><td>→↑</td><td>↑</td><td>0,040</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mésange huppée</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

Dans le bassin du Drugeon, l'imbrication des milieux est telle que les oiseaux d'un autre type d'habitat peuvent être entendus pendant un IPA rivière, un IPA prairies ou un IPA forêts, notamment ceux qui ont des vocalises puissantes. Leur présence a été prise en compte dans les résultats. En effet, le déclin d'une espèce en bordure d'un habitat qui est
<table><thead><tr><th rowspan="2">ESPÈCES</th><th colspan="3">RIVIÈRE</th><th colspan="3">MARAIS ET TOURBIÈRES</th><th colspan="3">PLANS D'EAU</th></tr><tr><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cygne tuberculé</td><td></td><td>↓</td><td>-0,030</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Canard colvert</td><td>↑→</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nette rousse</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,020</td></tr><tr><td>Fuligule milouin</td><td>↑↓→</td><td>↓</td><td>-0,060</td><td></td><td>↓</td><td>-0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fuligule morillon</td><td>↑→↓</td><td>↓</td><td>-0,040</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Caille des blés*</td><td>↑↓</td><td>↓</td><td>-0,010</td><td>→↓</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Faisan de Colchide*</td><td>↑↓</td><td></td><td></td><td>↑→</td><td></td><td></td><td>↑↓→</td><td>↓</td><td>-0,050</td></tr><tr><td>Grand Cormoran</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>→↑↓</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Grande Aigrette</td><td>→↑↓</td><td>↑</td><td>0,010</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Héron cendré</td><td>↑↓</td><td>↓</td><td>-0,030</td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,030</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Grèbe castagneux</td><td>↑↓</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td>↓</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td></td><td>↓</td><td>-0,020</td></tr><tr><td>Grèbe huppé</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,050</td></tr><tr><td>Milan royal</td><td>→↑↓</td><td>↑</td><td>0,020</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,020</td></tr><tr><td>Épervier d'Europe</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,000</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Buse variable</td><td>→↑↓</td><td>↑</td><td>0,030</td><td>→↓↑</td><td>↓</td><td>-0,030</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Balbuzard pêcheur</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>→↑</td><td>↑</td><td>0,010</td></tr><tr><td>Râle d'eau</td><td>↑↓↑</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gallinule poule-d'eau</td><td>↑→↓</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,010</td></tr><tr><td>Foulque macroule</td><td>↑→↓</td><td>↓</td><td>-0,060</td><td>→↓</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Petit Gravelot</td><td>↑↓→</td><td>↓</td><td>-0,010</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Vanneau huppé</td><td>↑↓→</td><td>↓</td><td>-0,040</td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Courlis cendré</td><td>↑↓→</td><td>↓</td><td>-0,080</td><td>→↓</td><td>↓</td><td>-0,040</td><td></td><td>↑</td><td>0,030</td></tr><tr><td>Bécassine des marais</td><td>↑↓→</td><td>↓</td><td>-0,010</td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Goéland leucophée</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pigeon colombin</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pigeon ramier</td><td>↑→↑</td><td>↑</td><td>0,050</td><td>→↑</td><td>↑</td><td>0,060</td><td>↑→↓</td><td>↑</td><td>0,060</td></tr><tr><td>Tourterelle turque</td><td>↑→</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Coucou gris</td><td>↑→</td><td>↑</td><td>0,030</td><td>↑→</td><td>↑</td><td>0,060</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Martinet noir</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↓</td><td>-0,050</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pic noir</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↓</td><td>-0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pic épeiche</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Faucon crécerelle</td><td></td><td></td><td></td><td>→↓</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Faucon hobereau</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pie-grièche grise</td><td></td><td>↓</td><td>-0,005</td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pie bavarde</td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Geai des chênes</td><td>↑↓→</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cassenoix moucheté</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑↓→</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corneille noire</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↓</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Roitelet huppé</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Roitelet à triple bandeau</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mésange bleue</td><td>→↑↓</td><td>↑</td><td>0,030</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mésange charbonnière</td><td></td><td></td><td></td><td>→↑</td><td>↑</td><td>0,040</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mésange huppée</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

Dans le bassin du Drugeon, l'imbrication des milieux est telle que les oiseaux d'un autre type d'habitat peuvent être entendus pendant un IPA rivière, un IPA prairies ou un IPA forêts, notamment ceux qui ont des vocalises puissantes. Leur présence a été prise en compte dans les résultats. En effet, le déclin d'une espèce en bordure d'un habitat qui est
<table><thead><tr><th rowspan="2">ESPÈCES</th><th colspan="3">RIVIÈRE</th><th colspan="3">MARAIS ET TOURBIÈRES</th><th colspan="3">PLANS D'EAU</th></tr><tr><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Mésange noire</td><td>→↗</td><td>↗</td><td>0,030</td><td>↗↗</td><td>↗</td><td>0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alouette des champs</td><td>→↘↗→</td><td>↘</td><td>-0,030</td><td>↘↗→</td><td>↘</td><td>-0,030</td><td>→↘</td><td>↘</td><td>-0,060</td></tr><tr><td>Hirondelle rustique</td><td></td><td></td><td></td><td>↗</td><td></td><td>0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pouillot de Bonelli</td><td></td><td></td><td></td><td>↗</td><td></td><td>0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pouillot véloce</td><td>↘↗↗→</td><td>↗</td><td>0,060</td><td>→↗→</td><td>↗</td><td>0,040</td><td></td><td></td><td>0,040</td></tr><tr><td>Pouillot fitis</td><td>↘↘→</td><td>↘</td><td>-0,050</td><td>↘↘→</td><td>↘</td><td>-0,040</td><td>↘↘→</td><td>↘</td><td>0,040</td></tr><tr><td>Fauvette à tête noire</td><td>→↗→</td><td>↗</td><td>0,120</td><td>↗→</td><td>↗</td><td>0,110</td><td>↗→</td><td>↗</td><td>0,090</td></tr><tr><td>Fauvette des jardins</td><td></td><td></td><td></td><td>↘→</td><td>↘</td><td>-0,030</td><td>→↘</td><td>↘</td><td>-0,040</td></tr><tr><td>Fauvette grisette</td><td>→↗→</td><td>↗</td><td>0,090</td><td>→↗→</td><td>↗</td><td>0,070</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Locustelle tachetée</td><td>→↗↘→</td><td></td><td></td><td>↘→</td><td>↘</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rousserolle verderolle</td><td>↗↘→</td><td>↘</td><td>-0,050</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rousserolle effarvatte</td><td>↗→↘</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,020</td></tr><tr><td>Rousserolle turdoïde</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,010</td></tr><tr><td>Sittelle torchepot</td><td>↗↘→↘</td><td>↘</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Troglodyte mignon</td><td>↗→↗↘</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Étourneau sansonnet</td><td></td><td></td><td></td><td>→↗</td><td>↗</td><td>0,070</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Merle noir</td><td>→↗</td><td>↗</td><td>0,050</td><td>↗→</td><td>↗</td><td>0,050</td><td></td><td></td><td>0,050</td></tr><tr><td>Grive litorne</td><td>→↗↘</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Grive musicienne</td><td></td><td></td><td></td><td>↗→↗</td><td>↗</td><td>0,040</td><td>↗→↗</td><td>↗</td><td>0,060</td></tr><tr><td>Grive draine</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rougegorge familier</td><td>↗</td><td>0,020</td><td></td><td>↘↗→</td><td>↗</td><td>0,010</td><td>→↗↘</td><td>↗</td><td>0,040</td></tr><tr><td>Rougequeue noir</td><td></td><td></td><td></td><td>→↗</td><td>↗</td><td>0,010</td><td>↘→↗</td><td>↗</td><td>0,020</td></tr><tr><td>Rougequeue à front blanc</td><td>↗</td><td>0,000</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Tarier des prés</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↘</td><td>-0,030</td><td></td><td></td><td>-0,020</td></tr><tr><td>Tarier pâtre</td><td>↗→</td><td>↗</td><td>0,030</td><td>↗→</td><td>↗</td><td>0,070</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Moineau domestique</td><td></td><td></td><td></td><td>↗</td><td></td><td>0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bergeronnette printanière</td><td></td><td>↘</td><td>-0,010</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bergeronnette des ruisseaux</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>→↗↘</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bergeronnette grise</td><td></td><td></td><td></td><td>↗→↗</td><td>↗</td><td>0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pipit des arbres</td><td></td><td></td><td></td><td>↗→</td><td></td><td></td><td>→↘</td><td>↘</td><td>-0,030</td></tr><tr><td>Pipit farlouse</td><td>↘↘↗</td><td>↘</td><td>-0,050</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pinson des arbres</td><td></td><td>↘</td><td>-0,030</td><td>↘↘→↗</td><td>↗</td><td>0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Roselin cramoisi</td><td></td><td></td><td></td><td>↗</td><td></td><td>0,000</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bouvreuil pivoine</td><td></td><td></td><td></td><td>→↘↘→</td><td>↗</td><td>0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Verdier d'Europe</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↘→↗↘</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Linotte mélodieuse</td><td>↘↗</td><td>↘</td><td>0,030</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bec-croisé des sapins</td><td></td><td></td><td></td><td>↘→↗</td><td></td><td></td><td>→↗↘</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chardonneret élégant</td><td>↗</td><td>0,030</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Serin cini</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>→↘↗→</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bruant proyer</td><td>→↗↘→</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bruant zizi</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bruant jaune</td><td>→↗↘</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bruant des roseaux</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↗</td><td>0,020</td><td>↗→↘</td><td>↗</td><td>0,050</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th rowspan="2">ESPÈCES</th><th colspan="3">RIVIÈRE</th><th colspan="3">MARAIS ET TOURBIÈRES</th><th colspan="3">PLANS D'EAU</th></tr><tr><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th></tr></thead><tbody><tr><td>Mésange noire</td><td>→ ↕</td><td>↗</td><td>0,030</td><td>↗ ↕</td><td>↗</td><td>0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alouette des champs</td><td>→ ↕ ↕→</td><td>↘</td><td>-0,030</td><td>↗ ↕ ↕→</td><td>↘</td><td>-0,030</td><td>→ ↕</td><td>↘</td><td>-0,060</td></tr><tr><td>Hirondelle rustique</td><td></td><td></td><td></td><td>↗</td><td></td><td>0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pouillot de Bonelli</td><td></td><td></td><td></td><td>↗</td><td></td><td>0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pouillot véloce</td><td>↗ ↕ ↕ ↕→</td><td>↗</td><td>0,060</td><td>→ ↕ ↕→</td><td>↗</td><td>0,040</td><td></td><td></td><td>0,040</td></tr><tr><td>Pouillot fitis</td><td>↗ ↕→</td><td>↘</td><td>-0,050</td><td>↗ ↕→</td><td>↘</td><td>-0,040</td><td>↗ ↕→</td><td>↗</td><td>0,040</td></tr><tr><td>Fauvette à tête noire</td><td>→ ↕ ↕→</td><td>↗</td><td>0,120</td><td>↗ ↕→</td><td>↗</td><td>0,110</td><td>↗ ↕→</td><td>↗</td><td>0,090</td></tr><tr><td>Fauvette des jardins</td><td></td><td></td><td></td><td>↗ ↕→</td><td>↘</td><td>-0,030</td><td>→ ↕</td><td>↘</td><td>-0,040</td></tr><tr><td>Fauvette grisette</td><td>→ ↕ ↕→</td><td>↗</td><td>0,090</td><td>→ ↕ ↕→</td><td>↗</td><td>0,070</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Locustelle tachetée</td><td>→ ↕ ↕ ↕→</td><td></td><td></td><td>↘→</td><td>↘</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rousserolle verderolle</td><td>↗ ↕ ↕→</td><td>↘</td><td>-0,050</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rousserolle effarvatte</td><td>↗ ↕→ ↕</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,020</td></tr><tr><td>Rousserolle turdoïde</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0,010</td></tr><tr><td>Sittelle torchepot</td><td>↗ ↕ ↕→ ↕</td><td>↘</td><td>-0,020</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Troglodyte mignon</td><td>↗ ↕ ↕ ↕→</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Étourneau sansonnet</td><td></td><td></td><td></td><td>→ ↕</td><td>↗</td><td>0,070</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Merle noir</td><td>→ ↕</td><td>↗</td><td>0,050</td><td>↗ ↕→</td><td>↗</td><td>0,050</td><td></td><td></td><td>0,050</td></tr><tr><td>Grive litorne</td><td>→ ↕ ↕</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Grive musicienne</td><td></td><td></td><td></td><td>↗ ↕→ ↕</td><td>↗</td><td>0,040</td><td>↗ ↕→ ↕</td><td>↗</td><td>0,060</td></tr><tr><td>Grive draine</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rougegorge familier</td><td>↗</td><td>0,020</td><td></td><td>↗ ↕→</td><td>↗</td><td>0,010</td><td>→ ↕ ↕ ↕</td><td>↗</td><td>0,040</td></tr><tr><td>Rougequeue noir</td><td></td><td></td><td></td><td>→ ↕</td><td>↗</td><td>0,010</td><td>↘ ↕→ ↕</td><td>↗</td><td>0,020</td></tr><tr><td>Rougequeue à front blanc</td><td>↗</td><td>0,000</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Tarier des prés</td><td></td><td></td><td></td><td>↘</td><td></td><td>-0,030</td><td></td><td></td><td>-0,020</td></tr><tr><td>Tarier pâtre</td><td>↗ ↕→</td><td>↗</td><td>0,030</td><td>↗ ↕→</td><td>↗</td><td>0,070</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Moineau domestique</td><td></td><td></td><td></td><td>↗</td><td></td><td>0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bergeronnette printanière</td><td></td><td>↘</td><td>-0,010</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bergeronnette des ruisseaux</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>→ ↕ ↕</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bergeronnette grise</td><td></td><td></td><td></td><td>↗ ↕→ ↕</td><td>↗</td><td>0,010</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pipit des arbres</td><td></td><td></td><td></td><td>↗ ↕→</td><td></td><td></td><td>→ ↕</td><td>↘</td><td>-0,030</td></tr><tr><td>Pipit farlouse</td><td>↗ ↕ ↕→</td><td>↘</td><td>-0,050</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pinson des arbres</td><td></td><td>↘</td><td>-0,030</td><td>↗ ↕ ↕→ ↕</td><td>↗</td><td>0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Roselin cramoisi</td><td></td><td></td><td></td><td>↗</td><td></td><td>0,000</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bouvreuil pivoine</td><td></td><td></td><td></td><td>→ ↕ ↕ ↕→</td><td>↗</td><td>0,020</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Verdier d'Europe</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↘ ↕→ ↕</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Linotte mélodieuse</td><td>↘ ↕</td><td>↗</td><td>0,030</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bec-croisé des sapins</td><td></td><td></td><td></td><td>↘ ↕→ ↕</td><td></td><td></td><td>→ ↕ ↕</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chardonneret élégant</td><td>↗</td><td>0,030</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Serin cini</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>→ ↕ ↕ ↕→</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bruant proyer</td><td>→ ↕ ↕→</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bruant zizi</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bruant jaune</td><td>→ ↕ ↕</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bruant des roseaux</td><td></td><td></td><td></td><td>↗</td><td></td><td>0,020</td><td>↗ ↕→ ↕</td><td>↗</td><td>0,050</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th colspan="3">PRAIRIES ET PÂTURES</th><th colspan="3">PELOUSES SÈCHES</th><th colspan="3">FORÊTS</th></tr><tr><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>↑</td><td>0,130</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,030</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑↓</td><td>↑</td><td>0,070</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑↓</td><td></td><td></td><td>↑</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>↓</td><td>-0,108</td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,040</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>↑</td><td>0,047</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑↓</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,030</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>↑</td><td>0,055</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>↑</td><td>0,120</td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,020</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td></td><td></td><td>↑→</td><td>↑</td><td>0,090</td></tr><tr><td></td><td>↑</td><td>0,047</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,050</td></tr><tr><td></td><td>↑</td><td>0,042</td><td>→↑</td><td>↑</td><td>0,070</td><td>↑→</td><td>↑</td><td>0,080</td></tr><tr><td></td><td>↓</td><td>-0,091</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>↑→</td><td>↑</td><td>0,042</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>↑</td><td>0,045</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>↑</td><td>0,040</td><td>↓↓</td><td></td><td></td></tr><tr><td>↓↓</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↓↓→</td><td>↓</td><td>-0,040</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↓</td><td>↓</td><td>-0,040</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>→↓</td><td>↓</td><td>-0,040</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th colspan="3">PRAIRIES ET PÂTURES</th><th colspan="3">PELOUSES SÈCHES</th><th colspan="3">FORÊTS</th></tr><tr><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th><th>p_mod1</th><th>p_mod2</th><th>coef_mod2</th></tr></thead><tbody><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>↑</td><td>0,130</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,030</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑↓</td><td>↑</td><td>0,070</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑↓</td><td></td><td></td><td>↑</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>↓</td><td>-0,108</td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,040</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>↑</td><td>0,047</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑↓</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,030</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↓→</td><td>↓</td><td>-0,020</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>↑</td><td>0,120</td><td>↑→</td><td>↑</td><td>0,090</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>0,050</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>↑</td><td>0,070</td><td>↑→</td><td>↑</td><td>0,080</td></tr><tr><td></td><td>↓</td><td>-0,091</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>↑→</td><td>↑</td><td>0,042</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>↑</td><td>0,045</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↑</td><td>↑</td><td>0,040</td><td>↓↓</td><td></td><td></td></tr><tr><td>↓↓</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>↓↓→</td><td>↓</td><td>-0,040</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>↓</td><td>↓</td><td>-0,040</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td>→↓</td><td>↓</td><td>-0,040</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
* L'augmentation du Rougegorge familier *Erithacus rubecula*, du Pigeon ramier *Columba palumbus* dans tous les milieux ou presque, de la Grive musicienne *Turdus philomelos* dans les marais et les tourbières, au bord des plans d'eau, dans les pelouses sèches et dans les forêts, du Merle noir *Turdus merula* le long de la rivière, dans les marais et les tourbières, au bord des plans d'eau et dans les prairies et les pâtures, de la Fauvette à tête noire *Sylvia atricapilla* dans tous les milieux humides et dans les forêts, du Pouillot véloce *Phylloscopus collybita* dans tous les milieux humides et dans les pelouses sèches, du Milan royal le long de la rivière, au bord des plans d'eau et dans les pelouses sèches, du Coucou gris, de la Fauvette grisette *Curruca communis* le long de la rivière, dans les marais et les tourbières et dans les prairies et les pâtures, du Rougequeue noir *Phoenicurus ochruros* dans les marais et les tourbières et au bord des plans d'eau, de la Mésange noire *Periparus ater* le long de la rivière, dans les marais et les tourbières et dans les pelouses sèches, du Bruant des roseaux *Emberiza schoeniclus* dans les marais et les tourbières et au bord des plans d'eau, du Tarier pâtre *Saxicola rubicola* le long de la rivière et dans les marais et les tourbières, de la Linotte mélodieuse *Linaria cannabina* le long de la rivière et dans les prairies et les pâtures, de la Bergeronnette grise *Motacilla alba* dans les marais et les tourbières et dans les prairies et les pâtures, de la Mésange bleue *Cyanistes caeruleus* le long de la rivière et dans les pelouses sèches, de la Grive draine *Turdus viscivorus* dans les prairies et les pâtures et dans les forêts, de la Buse variable et du Chardonneret élégant *Carduelis carduelis* le long de la rivière, du Grèbe huppé, de la Gallinule poule-d'eau, du Courlis cendré, de la Rousserolle effarvatte et de la Rousserolle turdoïde au bord des plans d'eau, de l'Épervier d'Europe *Accipiter nisus*, du Faucon hobereau *Falco subbuteo*, de la Pie bavarde *Pica pica*, de la Mésange charbonnière *Parus major*, du Pouillot de Bonelli, de l'Étourneau sansonnet *Sturnus vulgaris*, du Roselin cramoisi et du Verdier d'Europe *Chloris chloris* dans les marais et les tourbières, de la Tourterelle turque *Streptopelia decaocto*, du Roitelet triple bandeau *Regulus ignicapilla* et du Bouvreuil pivoine

dans les pelouses sèches, du Pipit farlouse dans les prairies et les pâtures, du Pigeon collombin *Columba oenas* et du Geai des chênes dans les forêts.

* La tendance à l'augmentation de la Nette rousse sur les plans d'eau, du Pinson des arbres *Fringilla coelebs* dans les marais et les tourbières, du Goéland leucophée dans les prairies et les pâtures, du Troglodyte mignon dans les pelouses sèches.

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Canard chipeau *Mareca strepera*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Nette rousse *Netta rufina*.</figcaption></figure>

© L. Beschet

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Cygne tuberculé *Cygnus olor*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
* L'augmentation du Rougegorge familier *Erithacus rubecula*, du Pigeon ramier *Columba palumbus* dans tous les milieux ou presque, de la Grive musicienne *Turdus philomelos* dans les marais et les tourbières, au bord des plans d'eau, dans les pelouses sèches et dans les forêts, du Merle noir *Turdus merula* le long de la rivière, dans les marais et les tourbières, au bord des plans d'eau et dans les prairies et les pâtures, de la Fauvette à tête noire *Sylvia atricapilla* dans tous les milieux humides et dans les forêts, du Pouillot véloce *Phylloscopus collybita* dans tous les milieux humides et dans les pelouses sèches, du Milan royal le long de la rivière, au bord des plans d'eau et dans les pelouses sèches, du Coucou gris, de la Fauvette grisette *Curruca communis* le long de la rivière, dans les marais et les tourbières et dans les prairies et les pâtures, du Rougequeue noir *Phoenicurus ochruros* dans les marais et les tourbières et au bord des plans d'eau, de la Mésange noire *Periparus ater* le long de la rivière, dans les marais et les tourbières et dans les pelouses sèches, du Bruant des roseaux *Emberiza schoeniclus* dans les marais et les tourbières et au bord des plans d'eau, du Tarier pâtre *Saxicola rubicola* le long de la rivière et dans les marais et les tourbières, de la Linotte mélodieuse *Linaria cannabina* le long de la rivière et dans les prairies et les pâtures, de la Bergeronnette grise *Motacilla alba* dans les marais et les tourbières et dans les prairies et les pâtures, de la Mésange bleue *Cyanistes caeruleus* le long de la rivière et dans les pelouses sèches, de la Grive draine *Turdus viscivorus* dans les prairies et les pâtures et dans les forêts, de la Buse variable et du Chardonneret élégant *Carduelis carduelis* le long de la rivière, du Grèbe huppé, de la Gallinule poule-d'eau, du Courlis cendré, de la Rousserolle effarvatte et de la Rousserolle turdoïde au bord des plans d'eau, de l'Épervier d'Europe *Accipiter nisus*, du Faucon hobereau *Falco subbuteo*, de la Pie bavarde *Pica pica*, de la Mésange charbonnière *Parus major*, du Pouillot de Bonelli, de l'Étourneau sansonnet *Sturnus vulgaris*, du Roselin cramoisi et du Verdier d'Europe *Chloris chloris* dans les marais et les tourbières, de la Tourterelle turque *Streptopelia decaocto*, du Roitelet triple bandeau *Regulus ignicapilla* et du Bouvreuil pivoine

dans les pelouses sèches, du Pipit farlouse dans les prairies et les pâtures, du Pigeon collombin *Columba oenas* et du Geai des chênes dans les forêts.

* La tendance à l'augmentation de la Nette rousse sur les plans d'eau, du Pinson des arbres *Fringilla coelebs* dans les marais et les tourbières, du Goéland leucophée dans les prairies et les pâtures, du Troglodyte mignon dans les pelouses sèches.

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Canard chipeau *Mareca strepera*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Nette rousse *Netta rufina*.</figcaption></figure>

© L. Beschet

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>Cygne tuberculé *Cygnus olor*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
## Évolution des tendances démographiques pour les différentes guildes d'espèces selon le classement effectué à l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté par ROLLAND & BOUZENDORF (2019): oiseaux généralistes - oiseaux caractéristiques des milieux aquatiques - des cours d'eau - des milieux agricoles - des milieux bâtis - des milieux forestiers - des milieux montagnards - des zones humides.- Les 27 espèces généralistes ont globalement des évolutions favorables puisque 40,7 % d'entre elles connaissent une évolution positive (espèces apparues ou effectifs en augmentation) et 33,3 % sont stables ou sans tendance mise en évidence.

Celles caractéristiques des milieux forestiers se portent également bien puisque 28,6 % des 35 espèces sont en progression et 51,4 % ont des effectifs stables ou sans tendance déterminée.

L'évolution des cinq espèces montagnardes est plus équilibrée avec une espèce apparue, une en augmentation, une sans tendance connue mais deux disparues.

Dix des onze espèces caractéristiques des milieux bâtis (90,9 %) ont des effectifs en progression ou sans tendance connues et aucune ne connaît d'évolution négative mais il faut rappeler que les villages ne sont pas évalués par le biais des IPA et, à l'exception du Moineau friquet nicheur

occasionnel, aucune ne fait l'objet d'une attention spécifique. En revanche, les espèces liées aux cours d'eau, aux milieux aquatiques et aux milieux humides subissent majoritairement des évolutions négatives. Ainsi, trois des quatre espèces liées au cours d'eau, 41,7 % des espèces nécessitant une nappe d'eau libre et 31,8 % des espèces liées aux milieux humides sont en déclin ou ont disparu. Pour cette dernière guilde, on notera cependant que 31,8 % des espèces connaissent une évolution positive (apparition ou augmentation).

De même les espèces des milieux agricoles sont globalement en difficulté puisque 15 des 32 espèces de cette guilde (46,9 %) montrent une tendance négative alors que cinq seulement (15,9 %) sont en augmentation et aucune n'est apparue.

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

© D. Michelat

<caption>TABLEAU VII.- Évolution des tendances démographiques dans les différentes guildes d'espèces selon le classement effectué à l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté par ROLLAND & BOUZENDORF (2019): oiseaux généralistes - oiseaux caractéristiques des milieux aquatiques - des cours d'eau - des milieux agricoles - des milieux bâtis - des milieux forestiers - des milieux montagnards - des zones humides.</caption>

Evolution of demographic trends in the different guilds of species according to the classification carried out at the level of Bourgogne-Franche-Comté by ROLLAND & BOUZENDORF (2019): generalist birds - birds characteristic of aquatic environments - watercourses - agricultural environments - built environments - forest environments - mountain environments - wetlands.

<table><thead><tr><th>Guildes d'espèces caractéristiques d'habitat</th><th>Nombre espèces</th><th>Apparues</th><th>En augmentation</th><th>Stables ou sans tendance</th><th>Occasionnelles</th><th>En déclin</th><th>Disparues</th><th>Nicheuses probables</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cours d'eau</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>Aquatique</td><td>12</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>4</td><td>5</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Zones humides</td><td>22</td><td>3</td><td>4</td><td>0</td><td>5</td><td>5</td><td>2</td><td>3</td></tr><tr><td>Milieux bâtis</td><td>11</td><td>0</td><td>3</td><td>7</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Milieux agricoles</td><td>32</td><td>0</td><td>5</td><td>7</td><td>4</td><td>10</td><td>5</td><td>1</td></tr><tr><td>Milieux forestiers</td><td>35</td><td>1</td><td>9</td><td>18</td><td>2</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Généraliste</td><td>27</td><td>2</td><td>9</td><td>9</td><td>0</td><td>4</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Montagne</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td></tr><tr><td>TOTAL</td><td>148</td><td>7</td><td>32</td><td>46</td><td>16</td><td>29</td><td>12</td><td>8</td></tr></tbody></table>
## Évolution des tendances démographiques pour les différentes guildes d'espèces selon le classement effectué à l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté par ROLLAND & BOUZENDORF (2019): oiseaux généralistes - oiseaux caractéristiques des milieux aquatiques - des cours d'eau - des milieux agricoles - des milieux bâtis - des milieux forestiers - des milieux montagnards - des zones humides.- Les 27 espèces généralistes ont globalement des évolutions favorables puisque 40,7 % d'entre elles connaissent une évolution positive (espèces apparues ou effectifs en augmentation) et 33,3 % sont stables ou sans tendance mise en évidence.

Celles caractéristiques des milieux forestiers se portent également bien puisque 28,6 % des 35 espèces sont en progression et 51,4 % ont des effectifs stables ou sans tendance déterminée.

L'évolution des cinq espèces montagnardes est plus équilibrée avec une espèce apparue, une en augmentation, une sans tendance connue mais deux disparues.

Dix des onze espèces caractéristiques des milieux bâtis (90,9 %) ont des effectifs en progression ou sans tendance connues et aucune ne connaît d'évolution négative mais il faut rappeler que les villages ne sont pas évalués par le biais des IPA et, à l'exception du Moineau friquet nicheur

occasionnel, aucune ne fait l'objet d'une attention spécifique. En revanche, les espèces liées aux cours d'eau, aux milieux aquatiques et aux milieux humides subissent majoritairement des évolutions négatives. Ainsi, trois des quatre espèces liées au cours d'eau, 41,7 % des espèces nécessitant une nappe d'eau libre et 31,8 % des espèces liées aux milieux humides sont en déclin ou ont disparu. Pour cette dernière guilde, on notera cependant que 31,8 % des espèces connaissent une évolution positive (apparition ou augmentation).

De même les espèces des milieux agricoles sont globalement en difficulté puisque 15 des 32 espèces de cette guilde (46,9 %) montrent une tendance négative alors que cinq seulement (15,9 %) sont en augmentation et aucune n'est apparue.

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Chevêchette d'Europe Glaucidium passerinum.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<caption>TABLEAU VII.- Évolution des tendances démographiques dans les différentes guildes d'espèces selon le classement effectué à l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté par ROLLAND & BOUZENDORF (2019): oiseaux généralistes - oiseaux caractéristiques des milieux aquatiques - des cours d'eau - des milieux agricoles - des milieux bâtis - des milieux forestiers - des milieux montagnards - des zones humides.</caption>

Evolution of demographic trends in the different guilds of species according to the classification carried out at the level of Bourgogne-Franche-Comté by ROLLAND & BOUZENDORF (2019): generalist birds - birds characteristic of aquatic environments - watercourses - agricultural environments - built environments - forest environments - mountain environments - wetlands.

<table><thead><tr><th>Guilds d'espèces caractéristiques d'habitat</th><th>Nombre espèces</th><th>Apparues</th><th>En augmentation</th><th>Stables ou sans tendance</th><th>Occasionnelles</th><th>En déclin</th><th>Disparues</th><th>Nicheuses probables</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cours d'eau</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>Aquatique</td><td>12</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>4</td><td>5</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Zones humides</td><td>22</td><td>3</td><td>4</td><td>0</td><td>5</td><td>5</td><td>2</td><td>3</td></tr><tr><td>Milieux bâtis</td><td>11</td><td>0</td><td>3</td><td>7</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Milieux agricoles</td><td>32</td><td>0</td><td>5</td><td>7</td><td>4</td><td>10</td><td>5</td><td>1</td></tr><tr><td>Milieux forestiers</td><td>35</td><td>1</td><td>9</td><td>18</td><td>2</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Généraliste</td><td>27</td><td>2</td><td>9</td><td>9</td><td>0</td><td>4</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Montagne</td><td>5</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>0</td></tr><tr><td>TOTAL</td><td>148</td><td>7</td><td>32</td><td>46</td><td>16</td><td>29</td><td>12</td><td>8</td></tr></tbody></table>
Évolution des tendances démographiques des espèces selon leur préférence thermique ou climatique selon le classement effectué à l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté par ROLLAND & BOUZENDORF (2019).— Une préférence thermique ou climatique n'a pas été attribuée à chaque espèce, ce qui explique que le total des préférences thermiques ne correspond pas au nombre d'espèces.

<caption>TABLEAU VIII.— Évolution des tendances démographiques des espèces selon leur préférence thermique ou climatique selon le classement effectué à l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté par ROLLAND & BOUZENDORF (2019).</caption>

Evolution of the demographic trends of species according to their thermal or climatic preference according to the classification carried out at the level of Bourgogne-Franche-Comté by ROLLAND & BOUZENDORF (2019).

<table><thead><tr><th></th><th>Apparues</th><th>En augmentation</th><th>Stables ou sans tendance</th><th>Occasionnelles</th><th>En déclin</th><th>Disparues</th><th>Nicheuses probables</th></tr></thead><tbody><tr><td>N espèces concernées / Préférence thermique</td><td>7</td><td>32</td><td>44</td><td>16</td><td>29</td><td>12</td><td>8</td></tr><tr><td>Méridionale</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>3</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Généraliste</td><td>3</td><td>30</td><td>31</td><td>5</td><td>13</td><td>2</td><td>5</td></tr><tr><td>Septentrionale</td><td>0</td><td>2</td><td>7</td><td>2</td><td>13</td><td>5</td><td>1</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

© D. Michelat

<caption>Canard colvert Anas platyrhynchos.</caption>

Cependant on constate que les espèces à affinité méridionale ont des tendances variées mais trois sur les sept sont des nicheurs occasionnels qui n'ont pas encore réussi durablement leur installation.

Les espèces généralistes du point de vue thermique ou climatique se portent également bien puisque 37,1 % connaissent une dynamique positive (apparition ou en augmentation) et 34,8 % sont sans tendance déterminée.

À l'opposé 60 % espèces septentrionales succissent des évolutions défavorables (13 sont en déclin et cinq ont disparues) alors que seulement 6,7 % d'entre elles augmentent et aucune n'est apparue en tant que nicheuse au cours des dernières années.

Évolution des tendances démographiques des espèces menacées de disparition en tant que nicheuses, c'est-à-dire inscrites en liste rouge à l'échelle de l'Europe, de l'Union européenne (Europe des 27), de la France ou de la Franche-Comté ou en liste orange à ces différentes échelles géographiques (BirdLife International, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).— 19 % des 63 espèces inscrites sur au moins une liste rouge ont disparu en tant que nicheuses du bassin du Drugeon et 22,2 % ont des populations en déclin, ce qui fait que 41,3 % des espèces menacées ont des tendances négatives à l'échelle de la zone d'étude. Par comparaison, seulement 17,5 % de ces espèces connaissent une évolution positive (espèces apparues ou en augmentation).

Le constat est globalement le même en prenant les espèces inscrites sur au moins une liste rouge ou une liste orange puisque 37,8 % des espèces menacées ou presque menacées ont des tendances négatives à l'échelle de la zone d'étude et 15,9 % connaissent une évolution positive.

## DISCUSSION

Au total, 140 espèces d'oiseaux se sont reproduites dans le bassin du Drugeon. La richesse spécifique atteint 148 espèces si on prend en compte les huit espèces nicheuses probables. Par comparaison, la liste des oiseaux de Franche-
Évolution des tendances démographiques des espèces selon leur préférence thermique ou climatique selon le classement effectué à l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté par ROLLAND & BOUZENDORF (2019).— Une préférence thermique ou climatique n'a pas été attribuée à chaque espèce, ce qui explique que le total des préférences thermiques ne correspond pas au nombre d'espèces.

<caption>TABLEAU VIII.— Évolution des tendances démographiques des espèces selon leur préférence thermique ou climatique selon le classement effectué à l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté par ROLLAND & BOUZENDORF (2019).</caption>

Evolution of the demographic trends of species according to their thermal or climatic preference according to the classification carried out at the level of Bourgogne-Franche-Comté by ROLLAND & BOUZENDORF (2019).

<table><thead><tr><th></th><th>Apparues</th><th>En augmentation</th><th>Stables ou sans tendance</th><th>Occasionnelles</th><th>En déclin</th><th>Disparues</th><th>Nicheuses probables</th></tr></thead><tbody><tr><td>N espèces concernées / Préférence thermique</td><td>7</td><td>32</td><td>44</td><td>16</td><td>29</td><td>12</td><td>8</td></tr><tr><td>Méridionale</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td><td>3</td><td>1</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>Généraliste</td><td>3</td><td>30</td><td>31</td><td>5</td><td>13</td><td>2</td><td>5</td></tr><tr><td>Septentrionale</td><td>0</td><td>2</td><td>7</td><td>2</td><td>13</td><td>5</td><td>1</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

© D. Michelat

<caption>Canard colvert Anas platyrhynchos.</caption>

Cependant on constate que les espèces à affinité méridionale ont des tendances variées mais trois sur les sept sont des nicheurs occasionnels qui n'ont pas encore réussi durablement leur installation.

Les espèces généralistes du point de vue thermique ou climatique se portent également bien puisque 37,1 % connaissent une dynamique positive (apparition ou en augmentation) et 34,8 % sont sans tendance déterminée.

À l'opposé 60 % espèces septentrionales succissent des évolutions défavorables (13 sont en déclin et cinq ont disparues) alors que seulement 6,7 % d'entre elles augmentent et aucune n'est apparue en tant que nicheuse au cours des dernières années.

Évolution des tendances démographiques des espèces menacées de disparition en tant que nicheuses, c'est-à-dire inscrites en liste rouge à l'échelle de l'Europe, de l'Union européenne (Europe des 27), de la France ou de la Franche-Comté ou en liste orange à ces différentes échelles géographiques (BirdLife International, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).— 19 % des 63 espèces inscrites sur au moins une liste rouge ont disparu en tant que nicheuses du bassin du Drugeon et 22,2 % ont des populations en déclin, ce qui fait que 41,3 % des espèces menacées ont des tendances négatives à l'échelle de la zone d'étude. Par comparaison, seulement 17,5 % de ces espèces connaissent une évolution positive (espèces apparues ou en augmentation).

Le constat est globalement le même en prenant les espèces inscrites sur au moins une liste rouge ou une liste orange puisque 37,8 % des espèces menacées ou presque menacées ont des tendances négatives à l'échelle de la zone d'étude et 15,9 % connaissent une évolution positive.

## DISCUSSION

Au total, 140 espèces d'oiseaux se sont reproduites dans le bassin du Drugeon. La richesse spécifique atteint 148 espèces si on prend en compte les huit espèces nicheuses probables. Par comparaison, la liste des oiseaux de Franche-
<caption>TABLEAU IX.— Évolution des tendances démographiques des espèces menacées de disparition en tant que nicheuses, c'est-à-dire inscrites en liste rouge à l'échelle de l'Europe, de l'Union européenne (Europe des 27), de la France ou de la Franche-Comté ou en liste orange à ces différentes échelles géographiques (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).</caption>

Evolution of the demographic trends of species threatened with extinction as breeders, i.e. listed on the red list at the scale of Europe, the European Union (Europe of 27), France or Franche-Comté or on the orange list at these different geographical scales (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

<table><thead><tr><th></th><th>Apparues</th><th>En augmentation</th><th>Stables ou sans tendance</th><th>Occasionnelles</th><th>En déclin</th><th>Disparues</th><th>Nicheuses probables</th></tr></thead><tbody><tr><td>N espèces concernées</td><td>7</td><td>32</td><td>44</td><td>16</td><td>29</td><td>12</td><td>8</td></tr><tr><td>Liste rouge ou orange Europe (BIRDLIFE, 2015)</td><td>0</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Liste rouge ou orange Europe 27 (BIRDLIFE, 2015)</td><td>0</td><td>2</td><td>5</td><td>2</td><td>4</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>Liste rouge ou orange France (UICN et al., 2016)</td><td>1</td><td>9</td><td>12</td><td>5</td><td>13</td><td>7</td><td>5</td></tr><tr><td>Liste rouge ou orange Franche-Comté (GIROUD et al., 2017)</td><td>1</td><td>10</td><td>16</td><td>11</td><td>15</td><td>4</td><td>4</td></tr><tr><td>Sur au moins une liste rouge</td><td>6</td><td>5</td><td>9</td><td>11</td><td>14</td><td>12</td><td>6</td></tr><tr><td>Sur au moins une liste orange</td><td>0</td><td>10</td><td>10</td><td>2</td><td>5</td><td>4</td><td>2</td></tr><tr><td>Sur au moins une liste rouge ou orange</td><td>6</td><td>7</td><td>19</td><td>13</td><td>19</td><td>12</td><td>6</td></tr></tbody></table>

Comté recense 202 espèces nicheuses depuis 1950 (dont 10 disparues) (MICHELAT et al., 2019). Le bassin du Drugeon accueille donc entre 69,3 et 73,3 % des oiseaux nicheurs de la région.

La richesse spécifique a progressé d'environ 120 espèces dans les années 1980 à un peu plus de 130 espèces dans les années 2000, culminant à 134 espèces nicheuses durant la période 2011-2015. Ce constat est en accord avec la progression de la richesse spécifique constatée dans les résultats des IPA.

Sur les 148 espèces nicheuses recensées, 104 (soit 70,3 % du peuplement) se sont reproduites durant toute la période d'étude. Douze espèces ont disparu en tant que nicheuse, sept espèces sont apparues (au sens où elles fournissent des indices de reproduction chaque année), 15 sont des nicheuses occasionnelles (les indices de reproduction ne sont pas annuels) et huit espèces sont des nicheurs probables.

Dans la suite de la discussion, nous proposons de détailler la situation de ces groupes d'espèces.

En plus de ce bilan sur la richesse spécifique, les suivis spécifiques et les IPA permettent de savoir que 29 espèces sont en déclin et 32 espèces ont des effectifs en augmentation.

## Les espèces nicheuses disparues

Douze espèces ont niché dans le bassin du Drugeon au cours des dernières décennies mais ne s'y reproduisent plus.

Les effectifs de **Grand Tétras** Tetrao urogallus connaissent un déclin important en France depuis les années 1980. L'espèce a disparu des Alpes au début des années 2000 et elle n'est actuellement présente que dans les Pyrénées, le Jura, les Vosges et dans les Cévennes où elle a été réintroduite à partir de 1978 (ISSA & MULLER, 2015). En Franche-Comté, la population des Vosges saônoises est au seuil de l'extinction et la population jurassienne est passée de 700 individus en 1960 à 220 à 290 individus en 2015 (LPO FC, 2018) mais le déclin s'est poursuivi les années suivantes. Cette diminution des effectifs s'est accompagnée d'une réduction de près des trois quarts de son aire de répartition (LPO FC, 2018). Dans le bassin du Drugeon et les environs, l'espèce s'est maintenue jusqu'en 2018 dans la forêt du Laveron. Elle a également occupé les pessières sur tourbe de Frasne. La dernière observation transmise correspond à un mâle observé juste après un IPA dans la forêt derrière le grand étang de Frasne le 25 avril 2010. L'espèce est encore présente dans la Combe du
<caption>**TABLEAU IX.** – **Évolution des tendances démographiques des espèces menacées de disparition en tant que nicheuses,** c'est-à-dire inscrites en liste rouge à l'échelle de l'Europe, de l'Union européenne (Europe des 27), de la France ou de la Franche-Comté ou en liste orange à ces différentes échelles géographiques (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).</caption>

Evolution of the demographic trends of species threatened with extinction as breeders, i.e. listed on the red list at the scale of Europe, the European Union (Europe of 27), France or Franche-Comté or on the orange list at these different geographical scales (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

<table><thead><tr><th></th><th>Apparues</th><th>En augmentation</th><th>Stables ou sans tendance</th><th>Occasionnelles</th><th>En déclin</th><th>Disparues</th><th>Nicheuses probables</th></tr></thead><tbody><tr><td>N espèces concernées</td><td>7</td><td>32</td><td>44</td><td>16</td><td>29</td><td>12</td><td>8</td></tr><tr><td>Liste rouge ou orange Europe (BIRDLIFE, 2015)</td><td>0</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>Liste rouge ou orange Europe 27 (BIRDLIFE, 2015)</td><td>0</td><td>2</td><td>5</td><td>2</td><td>4</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>Liste rouge ou orange France (UICN et al., 2016)</td><td>1</td><td>9</td><td>12</td><td>5</td><td>13</td><td>7</td><td>5</td></tr><tr><td>Liste rouge ou orange Franche-Comté (GIROUD et al., 2017)</td><td>1</td><td>10</td><td>16</td><td>11</td><td>15</td><td>4</td><td>4</td></tr><tr><td>Sur au moins une liste rouge</td><td>6</td><td>5</td><td>9</td><td>11</td><td>14</td><td>12</td><td>6</td></tr><tr><td>Sur au moins une liste orange</td><td>0</td><td>10</td><td>10</td><td>2</td><td>5</td><td>4</td><td>2</td></tr><tr><td>Sur au moins une liste rouge ou orange</td><td>6</td><td>7</td><td>19</td><td>13</td><td>19</td><td>12</td><td>6</td></tr></tbody></table>

Comté recense 202 espèces nicheuses depuis 1950 (dont 10 disparues) (MICHELAT et al., 2019). Le bassin du Drugeon accueille donc entre 69,3 et 73,3 % des oiseaux nicheurs de la région.

La richesse spécifique a progressé d'environ 120 espèces dans les années 1980 à un peu plus de 130 espèces dans les années 2000, culminant à 134 espèces nicheuses durant la période 2011-2015. Ce constat est en accord avec la progression de la richesse spécifique constatée dans les résultats des IPA.

Sur les 148 espèces nicheuses recensées, 104 (soit 70,3 % du peuplement) se sont reproduites durant toute la période d'étude. Douze espèces ont disparu en tant que nicheuse, sept espèces sont apparues (au sens où elles fournissent des indices de reproduction chaque année), 15 sont des nicheuses occasionnelles (les indices de reproduction ne sont pas annuels) et huit espèces sont des nicheurs probables.

Dans la suite de la discussion, nous proposons de détailler la situation de ces groupes d'espèces.

En plus de ce bilan sur la richesse spécifique, les suivis spécifiques et les IPA permettent de savoir que 29 espèces sont en déclin et 32 espèces ont des effectifs en augmentation.

## Les espèces nicheuses disparues

Douze espèces ont niché dans le bassin du Drugeon au cours des dernières décennies mais ne s'y reproduisent plus.

Les effectifs de **Grand Tétras** Tetrao urogallus connaissent un déclin important en France depuis les années 1980. L'espèce a disparu des Alpes au début des années 2000 et elle n'est actuellement présente que dans les Pyrénées, le Jura, les Vosges et dans les Cévennes où elle a été réintroduite à partir de 1978 (ISSA & MULLER, 2015). En Franche-Comté, la population des Vosges saônoises est au seuil de l'extinction et la population jurassienne est passée de 700 individus en 1960 à 220 à 290 individus en 2015 (LPO FC, 2018) mais le déclin s'est poursuivi les années suivantes. Cette diminution des effectifs s'est accompagnée d'une réduction de près des trois quarts de son aire de répartition (LPO FC, 2018). Dans le bassin du Drugeon et les environs, l'espèce s'est maintenue jusqu'en 2018 dans la forêt du Laveron. Elle a également occupé les pessières sur tourbe de Frasne. La dernière observation transmise correspond à un mâle observé juste après un IPA dans la forêt derrière le grand étang de Frasne le 25 avril 2010. L'espèce est encore présente dans la Combe du
<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Grand Tétras *Tetrao urogallus*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

Prince à Vaux-et-Chantegrue, sur le bassin-ver-
sant du Drugeon (observation d'une femelle le
27 février 2021), mais elle est en voie d'extinction
dans ce massif forestier puisqu'aucune place de
chant n'est connue depuis deux à trois ans. Le
Grand Tétras est inscrit sur les listes rouges de
France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016;
GIROUD et al., 2017).

Dans le bassin du Drugeon, la dernière
preuve de reproduction du **Busard Saint-Mar-
tin** remonte à 2004, mais des observations
d'adultes en période de reproduction ont été ef-
fectuées jusqu'en 2009. L'espèce est au seuil de
l'extinction en Franche-Comté avec seulement
trois preuves de reproduction entre 2009
et 2017 et une population sans doute inférieure
à 10 couples (LPO FC, 2018). Les effectifs ni-
cheurs sont également en déclin à l'échelle eu-
ropéenne (BIRDLIFE, 2004a) alors qu'elles sont
stables en France après une forte augmentation
entre 1976 et 2015 (ISSA & MULLER, 2015). L'es-
pèce est inscrite sur la liste rouge en Franche-
Comté (GIROUD et al., 2017) et dans la catégorie
des espèces nicheuses presque menacées en Eu-
rope (BIRDLIFE, 2015).

L'atlas des oiseaux nicheurs de Franche-Comté
de 1984 signale la présence de deux à trois couples
de **Busard cendré** nicheurs dans le bassin du
Drugeon, mais aussi son déclin rapide dans la ré-
gion (GNFC, 1984). Les derniers indices de re-
production remontent au milieu des années 1990.
Plus récemment, il est arrivé que des migrateurs s'at-
tardent ou estivent, lors des années de pullulations
de rongeurs prairiaux, donnant lieu à des obser-
vations pendant les IPA. En Franche-Comté, l'es-
pèce a connu un déclin très important avec des ef-
fectifs divisés par huit à dix entre 1993 et 2002. La
population nicheuse se limite à quelques couples ir-
réguliers dans le Nord-Ouest de la Haute-Saône et
dans la vallée de la Loue et une population de 11 à
18 couples qui se maintient dans le Finage (Jura)
grâce aux mesures de protection mises en place par
les membres du centre Athénas (MOYNE, 2011; LPO
FC, 2018). À l'échelle nationale, le Busard cendré
connaît un déclin modéré mais avec une régression
plus forte dans l'Est et le Nord (ISSA & MULLER,
2015). Comme le Busard Saint-Martin, le Busard
cendré figure sur la liste rouge de Franche-Comté
(GIROUD et al., 2017) et dans la catégorie des oiseaux
presque menacés en France (UICN et al., 2016).
<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Grand Tétras *Tetrao urogallus*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

Prince à Vaux-et-Chantegrue, sur le bassin-ver-
sant du Drugeon (observation d'une femelle le
27 février 2021), mais elle est en voie d'extinction
dans ce massif forestier puisqu'aucune place de
chant n'est connue depuis deux à trois ans. Le
Grand Tétras est inscrit sur les listes rouges de
France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016;
GIROUD et al., 2017).

Dans le bassin du Drugeon, la dernière
preuve de reproduction du **Busard Saint-Mar-
tin** remonte à 2004, mais des observations
d'adultes en période de reproduction ont été ef-
fectuées jusqu'en 2009. L'espèce est au seuil de
l'extinction en Franche-Comté avec seulement
trois preuves de reproduction entre 2009
et 2017 et une population sans doute inférieure
à 10 couples (LPO FC, 2018). Les effectifs ni-
cheurs sont également en déclin à l'échelle eu-
ropéenne (BIRDLIFE, 2004a) alors qu'elles sont
stables en France après une forte augmentation
entre 1976 et 2015 (ISSA & MULLER, 2015). L'es-
pèce est inscrite sur la liste rouge en Franche-
Comté (GIROUD et al., 2017) et dans la catégorie
des espèces nicheuses presque menacées en Eu-
rope (BIRDLIFE, 2015).

L'atlas des oiseaux nicheurs de Franche-Comté
de 1984 signale la présence de deux à trois couples
de **Busard cendré** nicheurs dans le bassin du
Drugeon, mais aussi son déclin rapide dans la ré-
gion (GNFC, 1984). Les derniers indices de re-
production remontent au milieu des années 1990.
Plus récemment, il est arrivé que des migrateurs s'at-
tardent ou estivent, lors des années de pullulations
de rongeurs prairiaux, donnant lieu à des obser-
vations pendant les IPA. En Franche-Comté, l'es-
pèce a connu un déclin très important avec des ef-
fectifs divisés par huit à dix entre 1993 et 2002. La
population nicheuse se limite à quelques couples ir-
réguliers dans le Nord-Ouest de la Haute-Saône et
dans la vallée de la Loue et une population de 11 à
18 couples qui se maintient dans le Finage (Jura)
grâce aux mesures de protection mises en place par
les membres du centre Athénas (MOYNE, 2011; LPO
FC, 2018). À l'échelle nationale, le Busard cendré
connaît un déclin modéré mais avec une régression
plus forte dans l'Est et le Nord (ISSA & MULLER,
2015). Comme le Busard Saint-Martin, le Busard
cendré figure sur la liste rouge de Franche-Comté
(GIROUD et al., 2017) et dans la catégorie des oiseaux
presque menacés en France (UICN et al., 2016).
La carte de la **Marouette poussin** Zapornia parva de l'atlas des oiseaux nicheurs de Franche-Comté indique l'espèce comme nicheuse certaine dans le bassin du Drugeon (GNFC, 1984). En fait, il n'existe que trois observations de l'espèce en période de reproduction dans la zone d'étude: un individu le 24 mai 1971, un mâle chanteur le 3 mai 1972, un couple le 11 mai 1976 tous à Frasne mais l'observation d'une famille complète à l'étang du Pasquier (Jura) a probablement motivé ce classement. Depuis aucune observation en période de reproduction n'a été réalisée dans le bassin du Drugeon malgré les nombreuses prospections nocturnes. Des mâles chanteurs ont cependant été entendus en juin 1992 et juin 1996 dans la réserve du lac de Remoray, à une dizaine de kilomètres de la zone d'étude. La disparition de la Marouette poussin dans le Haut-Doubs correspond avec sa raréfaction à l'échelle nationale puisque l'espèce a disparu de la moitié des mailles où elle nichait entre 1976 et 1994 et que le déclin s'est poursuivi entre 1989 et 2012 au point que la population nicheuse en France était estimée à 2-8 chanteurs pour la période 2009-2012 (ISSA & MULLER, 2015). Cette évolution justifie son inscription sur la liste rouge de France (UICN et al., 2016) et son classement dans les espèces nicheuses disparues de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

Quelques couples d'**Engoulevent d'Europe** Caprimulgus europaeus ont fréquenté les tourbières de Frasne jusqu'au milieu des années 1980 (GNFC, 1984). Le dernier chanteur a été entendu au printemps 1986. Depuis quelques rares observations de migrateurs ont été effectuées: le 14 août 2013 à Houtaud, le 22 juin 2017 à Frasne et le 12 mai 2021 à Bonnevaux, mais sans indice de reproduction. Actuellement, en Franche-Comté, deux populations subsistent d'une part sur les plateaux et pelouses calcaires du centre de la Haute-Saône et d'autre part en Petite Montagne dans le Jura auxquelles s'ajoutent quelques couples isolés. L'évolution de la répartition avec la disparition des sites périphériques comme le bassin du Drugeon mais également d'autres endroits conduit à émettre l'hypothèse d'un déclin de la population régionale (LPO FC, 2018; DUPUIS et al., 2019). La Franche-Comté est située en limite de l'aire de nidification puisque l'espèce

se reproduit en France principalement sur le pourtour méditerranéen et la moitié ouest du pays. La population nationale est jugée stable sur la période 2002-2012 (ISSA & MULLER, 2015). L'Engoulevent d'Europe est cité sur la liste rouge de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

Dans le bassin du Drugeon, la dernière reproduction certaine de **Pie-grièche grise** a été constatée en 2012 mais des adultes en période de nidification ont été observés jusqu'en 2014. Le déclin a été très rapide puisque 22 couples avaient été recensés en 1994, soit l'une des plus fortes densités connues en France à cette époque (MONTADERT et al., 1996). L'effondrement a été similaire dans l'ensemble de la Franche-Comté puisque la population nicheuse était estimée à 300 couples jusqu'au début des années 1990, mais seulement 19-41 couples en 2008 (PAUL & MICHELAT, 2008) et 8-12 couples en 2015 (BENOIT, 2016). L'espèce est également en fort déclin en Europe et en France au point d'être l'un des passereaux les plus menacés de notre pays (BIRDLIFE, 2004a; ISSA & MULLER, 2015). C'est localiquement qu'elle figure sur les listes rouges des trois échelles géographiques: Europe, France et Franche-Comté (BIRDLIFE, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

En France, la régression de l'**Hypolaïs ictérine** est signalée depuis la fin des années 1970 (YEATMAN, 1976; YEATMAN-BERTHELOT & JARRY, 1994) et elle se poursuit toujours puisque sur la période 2005-2012, l'espèce n'a fourni des indices de reproduction que dans les Hauts-de-France, en Seine-et-Marne, en Moselle, en Haute-Marne, en Alsace et en Franche-Comté (ISSA & MULLER, 2015). La contraction vers l'Est de l'aire de

<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Pie-grièche grise Lanius excubitor.</figcaption></figure>

© D. Pépin
La carte de la **Marouette poussin** Zapornia parva de l'atlas des oiseaux nicheurs de Franche-Comté indique l'espèce comme nicheuse certaine dans le bassin du Drugeon (GNFC, 1984). En fait, il n'existe que trois observations de l'espèce en période de reproduction dans la zone d'étude: un individu le 24 mai 1971, un mâle chanteur le 3 mai 1972, un couple le 11 mai 1976 tous à Frasne mais l'observation d'une famille complète à l'étang du Pasquier (Jura) a probablement motivé ce classement. Depuis aucune observation en période de reproduction n'a été réalisée dans le bassin du Drugeon malgré les nombreuses prospections nocturnes. Des mâles chanteurs ont cependant été entendus en juin 1992 et juin 1996 dans la réserve du lac de Remoray, à une dizaine de kilomètres de la zone d'étude. La disparition de la Marouette poussin dans le Haut-Doubs correspond avec sa raréfaction à l'échelle nationale puisque l'espèce a disparu de la moitié des mailles où elle nichait entre 1976 et 1994 et que le déclin s'est poursuivi entre 1989 et 2012 au point que la population nicheuse en France était estimée à 2-8 chanteurs pour la période 2009-2012 (ISSA & MULLER, 2015). Cette évolution justifie son inscription sur la liste rouge de France (UICN et al., 2016) et son classement dans les espèces nicheuses disparues de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

Quelques couples d'**Engoulevent d'Europe** Caprimulgus europaeus ont fréquenté les tourbières de Frasne jusqu'au milieu des années 1980 (GNFC, 1984). Le dernier chanteur a été entendu au printemps 1986. Depuis quelques rares observations de migrateurs ont été effectuées: le 14 août 2013 à Houtaud, le 22 juin 2017 à Frasne et le 12 mai 2021 à Bonnevaux, mais sans indice de reproduction. Actuellement, en Franche-Comté, deux populations subsistent d'une part sur les plateaux et pelouses calcaires du centre de la Haute-Saône et d'autre part en Petite Montagne dans le Jura auxquelles s'ajoutent quelques couples isolés. L'évolution de la répartition avec la disparition des sites périphériques comme le bassin du Drugeon mais également d'autres endroits conduit à émettre l'hypothèse d'un déclin de la population régionale (LPO FC, 2018; DUPUIS et al., 2019). La Franche-Comté est située en limite de l'aire de nidification puisque l'espèce

se reproduit en France principalement sur le pourtour méditerranéen et la moitié ouest du pays. La population nationale est jugée stable sur la période 2002-2012 (ISSA & MULLER, 2015). L'Engoulevent d'Europe est cité sur la liste rouge de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

Dans le bassin du Drugeon, la dernière reproduction certaine de **Pie-grièche grise** a été constatée en 2012 mais des adultes en période de nidification ont été observés jusqu'en 2014. Le déclin a été très rapide puisque 22 couples avaient été recensés en 1994, soit l'une des plus fortes densités connues en France à cette époque (MONTADERT et al., 1996). L'effondrement a été similaire dans l'ensemble de la Franche-Comté puisque la population nicheuse était estimée à 300 couples jusqu'au début des années 1990, mais seulement 19-41 couples en 2008 (PAUL & MICHELAT, 2008) et 8-12 couples en 2015 (BENOIT, 2016). L'espèce est également en fort déclin en Europe et en France au point d'être l'un des passereaux les plus menacés de notre pays (BIRDLIFE, 2004a; ISSA & MULLER, 2015). C'est loigiquement qu'elle figure sur les listes rouges des trois échelles géographiques: Europe, France et Franche-Comté (BIRDLIFE, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

En France, la régression de l'**Hypolaïs ictérine** est signalée depuis la fin des années 1970 (YEATMAN, 1976; YEATMAN-BERTHELOT & JARRY, 1994) et elle se poursuit toujours puisque sur la période 2005-2012, l'espèce n'a fourni des indices de reproduction que dans les Hauts-de-France, en Seine-et-Marne, en Moselle, en Haute-Marne, en Alsace et en Franche-Comté (ISSA & MULLER, 2015). La contraction vers l'Est de l'aire de

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Pie-grièche grise Lanius excubitor.</figcaption></figure>

© D. Pépin
répartition touche également la Franche-Comté et l'espèce ne se reproduisait en 2018 dans le Nord de la Haute-Saône avec des effectifs inférieurs à 30 couples (LPO FC, 2018), mais aucun chanteur n'a été contacté en 2021. Dans le bassin du Drugeon, les derniers mâles chanteurs ont été entendus au printemps 2015. Compte tenu de son importante régression, l'espèce est inscrite sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

L'aire de reproduction du Merle à plastron se contracte vers les zones d'altitude et les populations nicheuses diminuent en moyennes montagnes (Ardennes, Vosges, Massif central et Jura) (ISSA & MULLER, 2015). En Franche-Comté, le Merle à plastron nichait à partir de 850 mètres dans les années 1980 contre 1 200 mètres actuellement (GNFC, 1984; LPO FC, 2018). Autour du bassin du Drugeon, les populations nicheuses du Laveron et de la forêt du Prince se sont éteintes au cours des années 2000. Espèce montagnarde, le Merle à plastron subit les effets du réchauffement climatique. La diminution de la population nicheuse et la contraction de l'aire de nidification justifient son inscription sur la liste rouge des oiseaux nicheurs de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

Le Traquet motteux Oenanthe oenanthe a disparu du bassin du Drugeon en tant que nicheur sans qu'il soit possible d'en donner la date. L'atlas des oiseaux nicheurs de Franche-Comté (GNFC, 1984) le donne comme nicheur certain dans la dépression du Haut-Doubs et il est logique de penser que l'espèce se reproduisait dans certains communaux avec affleurements rocheux comme à Chaffois ou à Frasne. L'analyse des chroniques orithologiques du GNFC de 1966 à 2004 ne fournit que de rares indices de nidification. Ainsi, le Traquet motteux est signalé en période de reproduction à Bannans et à Bonnevaux en 1979 (BLOC et al., 1979), et il est présumé nicheur à Frasne et à Houtaud en 1981 (FRANÇOIS, 1981). Depuis, l'aire de nidification régionale a considérablement diminué avec la disparition des sites de plaine mais également du premier et du deuxième plateaux et la limite altitudinale est passée de 600-700 en 1984 à 800-1 000 m dans les années 2010 avec des effectifs nicheurs n'excédant pas à cinq à sept couples seulement (LPO FC, 2018). Ce déclin est éga-

lement sensible ailleurs en France avec une réduction de 20 % de l'aire de nidification à l'échelle du pays entre 1985-1989 et 2009-2012, touchant surtout les populations littorales, de plaine et de moyenne montagne (ISSA & MULLER, 2015). Le Traquet motteux est sur la liste orange de France (UICN et al., 2016) et sur la liste rouge de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

Le Roselin cramoisi est une acquisition pour l'avifaune nicheuse de Franche-Comté et de France. Même si l'espèce a peut-être niché en Alaisce au XV et XVIe siècles, la première nidification récente en France provient d'un nid prélevé en 1985 à Frasne (POCHELON, 1992). Mais c'est en 1993 que l'espèce s'installe réellement avec les premières reproductions constatées dans le Pas-de-Calais, le Jura et le bassin du Drugeon (DUBOIS, 1994). Les effectifs de mâles chanteurs et les cas de reproduction ont ensuite progressé jusqu'en 1995 avant de diminuer et se maintenir à des effectifs très faibles. À l'échelle nationale, la dernière preuve de reproduction remonte à 2001 dans le Pas-de-Calais. Par la suite, seulement un à quatre chanteurs ont été contactés chaque année (ISSA & MULLER, 2015). Dans le bassin du Drugeon, le nombre de mâles chanteurs depuis le printemps 2000 varie entre zéro et trois individus. Le dernier mâle chanteur a été entendu au printemps 2019 (mais à nouveau un mâle gris le 31 mai 2022 à Bannans) et la dernière observation d'une femelle remonte à 2012. L'espèce est également en déclin dans l'Union européenne et elle figure sur les listes rouges des oiseaux d'Europe et de Franche-Comté (BIRDLIFE, 2015; GIROUD et al., 2017).

<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Traquet motteux Oenanthe oenanthe.</figcaption></figure>

© D. Michelat
répartition touche également la Franche-Comté et l'espèce ne se reproduisait en 2018 dans le Nord de la Haute-Saône avec des effectifs inférieurs à 30 couples (LPO FC, 2018), mais aucun chanteur n'a été contacté en 2021. Dans le bassin du Drugeon, les derniers mâles chanteurs ont été entendus au printemps 2015. Compte tenu de son importante régression, l'espèce est inscrite sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

L'aire de reproduction du Merle à plastron se contracte vers les zones d'altitude et les populations nicheuses diminuent en moyennes montagnes (Ardennes, Vosges, Massif central et Jura) (ISSA & MULLER, 2015). En Franche-Comté, le Merle à plastron nichait à partir de 850 mètres dans les années 1980 contre 1 200 mètres actuellement (GNFC, 1984; LPO FC, 2018). Autour du bassin du Drugeon, les populations nicheuses du Laveron et de la forêt du Prince se sont éteintes au cours des années 2000. Espèce montagnarde, le Merle à plastron subit les effets du réchauffement climatique. La diminution de la population nicheuse et la contraction de l'aire de nidification justifient son inscription sur la liste rouge des oiseaux nicheurs de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

Le Traquet motteux Oenanthe oenanthe a disparu du bassin du Drugeon en tant que nicheur sans qu'il soit possible d'en donner la date. L'atlas des oiseaux nicheurs de Franche-Comté (GNFC, 1984) le donne comme nicheur certain dans la dépression du Haut-Doubs et il est logique de penser que l'espèce se reproduisait dans certains communaux avec affleurements rocheux comme à Chaffois ou à Frasne. L'analyse des chroniques orithologiques du GNFC de 1966 à 2004 ne fournit que de rares indices de nidification. Ainsi, le Traquet motteux est signalé en période de reproduction à Bannans et à Bonnevaux en 1979 (BLOC et al., 1979), et il est présumé nicheur à Frasne et à Houtaud en 1981 (FRANÇOIS, 1981). Depuis, l'aire de nidification régionale a considérablement diminué avec la disparition des sites de plaine mais également du premier et du deuxième plateaux et la limite altitudinale est passée de 600-700 en 1984 à 800-1 000 m dans les années 2010 avec des effectifs nicheurs n'excédant pas à cinq à sept couples seulement (LPO FC, 2018). Ce déclin est éga-

lement sensible ailleurs en France avec une réduction de 20 % de l'aire de nidification à l'échelle du pays entre 1985-1989 et 2009-2012, touchant surtout les populations littorales, de plaine et de moyenne montagne (ISSA & MULLER, 2015). Le Traquet motteux est sur la liste orange de France (UICN et al., 2016) et sur la liste rouge de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

Le Roselin cramoisi est une acquisition pour l'avifaune nicheuse de Franche-Comté et de France. Même si l'espèce a peut-être niché en Alsace au XV et XVIe siècles, la première nidification récente en France provient d'un nid prélevé en 1985 à Frasne (POCHELON, 1992). Mais c'est en 1993 que l'espèce s'installe réellement avec les premières reproductions constatées dans le Pas-de-Calais, le Jura et le bassin du Drugeon (DUBOIS, 1994). Les effectifs de mâles chanteurs et les cas de reproduction ont ensuite progressé jusqu'en 1995 avant de diminuer et se maintenir à des effectifs très faibles. À l'échelle nationale, la dernière preuve de reproduction remonte à 2001 dans le Pas-de-Calais. Par la suite, seulement un à quatre chanteurs ont été contactés chaque année (ISSA & MULLER, 2015). Dans le bassin du Drugeon, le nombre de mâles chanteurs depuis le printemps 2000 varie entre zéro et trois individus. Le dernier mâle chanteur a été entendu au printemps 2019 (mais à nouveau un mâle gris le 31 mai 2022 à Bannans) et la dernière observation d'une femelle remonte à 2012. L'espèce est également en déclin dans l'Union européenne et elle figure sur les listes rouges des oiseaux d'Europe et de Franche-Comté (BIRDLIFE, 2015; GIROUD et al., 2017).

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Traquet motteux Oenanthe oenanthe.</figcaption></figure>

© D. Michelat
Comme le Roselin cramoisi, le **Sizerin cabaret** a fait une apparition assez brève en tant qu'espèce nicheuse dans le bassin du Drugeon. À partir des années 1960, l'aire de reproduction de ce petit fringille a progressé dans le Nord de la France à partir des populations britanniques et dans le Jura probablement à partir des populations alpines. En Franche-Comté, la première reproduction est prouvée à Remoray en 1983 mais des individus sont contactés en période de reproduction à Frasne et à Bonnevaux dans le bassin du Drugeon dès 1978 (DUQUET, 1984). L'aire de répartition va s'étendre puis se maintenir jusqu'au début des années 2000 avant d'entamer un déclin (MICHELAT, 2010; LPO FC, 2018). Le Sizerin cabaret disparaît du bassin du Drugeon en tant que nicheur en 2007 même si l'observation en période de reproduction la plus récente a été effectuée en 2013. La contraction de l'aire de reproduction touche également les autres massifs de moyenne montagne de France puisque le dernier atlas national ne fournit aucun indice de nidification dans le Massif central mais également sur le littoral de la Manche et de la Mer du Nord. Sur la période 2005-2012, l'espèce n'est donnée nicheuse probable ou certaine que dans les Alpes et le Nord des Ardennes et nicheuse possible dans le Haut-Jura et le Sud du Doubs (ISSA & MULLER, 2015). L'espèce figure sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

## Les espèces en déclin

Le tableau X présente les tendances démographiques à l'échelle nationale, en Bourgogne-Franche-Comté et en Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020) des espèces en diminution dans le bassin du Drugeon.

Les évolutions dans le Drugeon suivent généralement les tendances nationales et/ou régionales.

La population nicheuse de Cygne tuberculé a augmenté de 1994 à 2011 où elle a atteint son maximum de 12 couples nicheurs. Depuis, elle accuse un déclin marqué puisque seulement trois et quatre couples se sont reproduits avec succès en 2019 et 2020. Les résultats des IPA montrent une diminution significative au cours de la dernière décennie le long de la rivière mais pas sur

les plans d'eau. Ce déclin s'est accompagné d'un changement de comportement des couples nicheurs qui se sont éloignés des habitations et des secteurs fréquentés par les hommes pour nicher de manière beaucoup plus discrète. Comme sur le lac de Saint-Point, des cas de destruction des nids sont suspectés car il a été constaté des échecs simultanés de la nidification de certains couples en dehors de tout épisode météorologique particulier, notamment les inondations printanières qui peuvent noyer les pontes. Le déclin n'est sans doute pas uniquement imputable à cette possible cause car une réduction du succès reproducteur est également constatée. Le Cygne tuberculé a commencé à nicher en Franche-Comté à partir des années 1960, depuis les lacs Léman et de Neuchâtel où les populations étaient florissantes (GNFC, 1984). Les effectifs ont rapidement augmenté pour atteindre 270-310 couples en 2018 (LPO FC, 2018). En France, l'espèce est largement répartie et les couples nicheurs du Massif jurassien et donc du Drugeon sont parmi les plus hauts du pays. La population nicheuse est estimée à 5 000-10 000 couples, toujours en forte augmentation (ISSA & MULLER, 2015). Non menacé, le Cygne tuberculé n'est inscrit sur aucune liste rouge ni orange.

Le Fuligule milouin ne nichait pas en Franche-Comté avant 1960. La première reproduction a été constatée à Frasne en 1970 (GNFC, 1984). De 1994 à 2002, le Milouin était un nicheur rare dans le bassin du Drugeon avec entre une et quatre nichées découvertes chaque année. Le nombre de familles

<figure><img src="image_30.png" /></figure>

© D. Michelat
Comme le Roselin cramoisi, le **Sizerin cabaret** a fait une apparition assez brève en tant qu'espèce nicheuse dans le bassin du Drugeon. À partir des années 1960, l'aire de reproduction de ce petit fringille a progressé dans le Nord de la France à partir des populations britanniques et dans le Jura probablement à partir des populations alpines. En Franche-Comté, la première reproduction est prouvée à Remoray en 1983 mais des individus sont contactés en période de reproduction à Frasne et à Bonnevaux dans le bassin du Drugeon dès 1978 (DUQUET, 1984). L'aire de répartition va s'étendre puis se maintenir jusqu'au début des années 2000 avant d'entamer un déclin (MICHELAT, 2010; LPO FC, 2018). Le Sizerin cabaret disparaît du bassin du Drugeon en tant que nicheur en 2007 même si l'observation en période de reproduction la plus récente a été effectuée en 2013. La contraction de l'aire de reproduction touche également les autres massifs de moyenne montagne de France puisque le dernier atlas national ne fournit aucun indice de nidification dans le Massif central mais également sur le littoral de la Manche et de la Mer du Nord. Sur la période 2005-2012, l'espèce n'est donnée nicheuse probable ou certaine que dans les Alpes et le Nord des Ardennes et nicheuse possible dans le Haut-Jura et le Sud du Doubs (ISSA & MULLER, 2015). L'espèce figure sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

## Les espèces en déclin

Le tableau X présente les tendances démographiques à l'échelle nationale, en Bourgogne-Franche-Comté et en Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020) des espèces en diminution dans le bassin du Drugeon.

Les évolutions dans le Drugeon suivent généralement les tendances nationales et/ou régionales.

La population nicheuse de **Cygne tuberculé** a augmenté de 1994 à 2011 où elle a atteint son maximum de 12 couples nicheurs. Depuis, elle accuse un déclin marqué puisque seulement trois et quatre couples se sont reproduits avec succès en 2019 et 2020. Les résultats des IPA montrent une diminution significative au cours de la dernière décennie le long de la rivière mais pas sur

les plans d'eau. Ce déclin s'est accompagné d'un changement de comportement des couples nicheurs qui se sont éloignés des habitations et des secteurs fréquentés par les hommes pour nicher de manière beaucoup plus discrète. Comme sur le lac de Saint-Point, des cas de destruction des nids sont suspectés car il a été constaté des échecs simultanés de la nidification de certains couples en dehors de tout épisode météorologique particulier, notamment les inondations printanières qui peuvent noyer les pontes. Le déclin n'est sans doute pas uniquement imputable à cette possible cause car une réduction du succès reproducteur est également constatée. Le Cygne tuberculé a commencé à nicher en Franche-Comté à partir des années 1960, depuis les lacs Léman et de Neuchâtel où les populations étaient florissantes (GNFC, 1984). Les effectifs ont rapidement augmenté pour atteindre 270-310 couples en 2018 (LPO FC, 2018). En France, l'espèce est largement répartie et les couples nicheurs du Massif jurassien et donc du Drugeon sont parmi les plus hauts du pays. La population nicheuse est estimée à 5000-10000 couples, toujours en forte augmentation (ISSA & MULLER, 2015). Non menacé, le Cygne tuberculé n'est inscrit sur aucune liste rouge ni orange.

Le **Fuligule milouin** ne nichait pas en Franche-Comté avant 1960. La première reproduction a été constatée à Frasne en 1970 (GNFC, 1984). De 1994 à 2002, le Milouin était un nicheur rare dans le bassin du Drugeon avec entre une et quatre nichées découvertes chaque année. Le nombre de familles

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Fuligule milouin Aythya ferina.</figcaption></figure>
<caption>TABLEAU X.- Tendances démographiques en France, en Bourgogne-Franche-Comté et en Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020) des espèces en diminution dans le bassin du Drugeon. Les * signalent les espèces pour lesquelles le suivi par points d'écoute de type STOC n'est pas optimal et dont les tendances doivent être interprétées avec prudence.</caption>

Demographic trends in France, Bourgogne-Franche-Comté and Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020) of decreasing species in the Drugeon basin. (*) indicate species for which monitoring by STOC type count points is not optimal and whose trends must be interpreted with caution.

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

© D. Pépin

<table><thead><tr><th>Espèces en diminution dans le bassin du Drugeon entre 2006 et 2020</th><th>Évolution en France entre 2001 et 2019 (FONTAINE et al., 2020)</th><th>Évolution en Bourgogne-Franche-Comté entre 2002 et 2018 (BOUZENDORF, 2018)</th><th>Évolution en Franche-Comté entre 2002 et 2015 (MAAS & GIROUD, 2017)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cygne tuberculé</td><td>70,5 stable*</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fuligule milouin**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fuligule morillon**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Faisan de Colchide</td><td>46,2 augmentation</td><td>44,6 augmentation modéré</td><td>51 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Héron cendré</td><td>11,1 stable*</td><td>-19,7 stable</td><td>-7,2 stable*</td></tr><tr><td>Grèbe castagneux</td><td></td><td></td><td>20,6 stable</td></tr><tr><td>Buse variable</td><td>-7,6 stable</td><td>-0,9 stable</td><td>9,3 stable</td></tr><tr><td>Marouette ponctuée**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Râle des genêts**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Foulque macroule</td><td></td><td>-23,4 déclin modéré</td><td>3,2 stable</td></tr><tr><td>Petit Gravelot**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Vanneau huppé</td><td>-15,5 stable</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Courlis cendré</td><td></td><td></td><td>-39 déclin modéré</td></tr><tr><td>Bécassine des marais**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Faucon crécerelle</td><td>-18,4 déclin modéré</td><td>8,7 stable</td><td>60,5 augmentation</td></tr><tr><td>Alouette des champs</td><td>-22,6 déclin</td><td>-25,7 déclin modéré</td><td>-7,2 stable</td></tr><tr><td>Hirondelle de rivage</td><td>-3,8 stable</td><td>-84,1 fort déclin</td><td></td></tr><tr><td>Pouillot fitis</td><td>-44,7 déclin</td><td>-30,7 déclin modéré</td><td>1 stable</td></tr><tr><td>Fauvette des jardins</td><td>-32,7 déclin</td><td>-35,3 déclin modéré</td><td>-22,1 stable</td></tr><tr><td>Fauvette babillarde</td><td>-7,5 stable</td><td>45,1 augmentation modérée</td><td>142,6 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Locustelle tachetée</td><td>-61,2 déclin</td><td></td><td>-24,4 stable</td></tr><tr><td>Rousserolle verderolle</td><td>-13,8 stable</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cincle plongeur</td><td></td><td>-55,8 déclin modéré</td><td>-63,3 déclin modéré</td></tr><tr><td>Tarier des prés</td><td>-60,3 déclin</td><td></td><td>-48,2 déclin modéré</td></tr><tr><td>Pipit des arbres</td><td>-19,3 déclin</td><td>-39,4 déclin modéré</td><td>-10,2 stable</td></tr><tr><td>Pipit farlouse</td><td>-66,3 déclin</td><td></td><td>-57,2 déclin modéré</td></tr><tr><td>Bec-croisé des sapins</td><td>-3 stable</td><td></td><td>-32,7 stable</td></tr><tr><td>Bruant zizi</td><td>-0,2 stable</td><td>33,9 augmentation modérée</td><td>48 stable</td></tr><tr><td>Bruant jaune</td><td>-53,6 déclin</td><td>-46,7 déclin modéré</td><td>-26,5 déclin modéré</td></tr></tbody></table>

<footnote>**Les références citées ne donnent pas de tendance connue pour ces espèces.</footnote>
<caption>TABLEAU X.- Tendances démographiques en France, en Bourgogne-Franche-Comté et en Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020) des espèces en diminution dans le bassin du Drugeon. Les * signalent les espèces pour lesquelles le suivi par points d'écoute de type STOC n'est pas optimal et dont les tendances doivent être interprétées avec prudence.</caption>

Demographic trends in France, Bourgogne-Franche-Comté and Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020) of decreasing species in the Drugeon basin. (*) indicate species for which monitoring by STOC type count points is not optimal and whose trends must be interpreted with caution.

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

© D. Pépin

<table><thead><tr><th>Espèces en diminution dans le bassin du Drugeon entre 2006 et 2020</th><th>Évolution en France entre 2001 et 2019 (FONTAINE et al., 2020)</th><th>Évolution en Bourgogne-Franche-Comté entre 2002 et 2018 (BOUZENDORF, 2018)</th><th>Évolution en Franche-Comté entre 2002 et 2015 (MAAS & GIROUD, 2017)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cygne tuberculé</td><td>70,5 stable*</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fuligule milouin**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fuligule morillon**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Faisan de Colchide</td><td>46,2 augmentation</td><td>44,6 augmentation modéré</td><td>51 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Héron cendré</td><td>11,1 stable*</td><td>-19,7 stable</td><td>-7,2 stable*</td></tr><tr><td>Grèbe castagneux</td><td></td><td></td><td>20,6 stable</td></tr><tr><td>Buse variable</td><td>-7,6 stable</td><td>-0,9 stable</td><td>9,3 stable</td></tr><tr><td>Marouette ponctuée**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Râle des genêts**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Foulque macroule</td><td></td><td>-23,4 déclin modéré</td><td>3,2 stable</td></tr><tr><td>Petit Gravelot**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Vanneau huppé</td><td>-15,5 stable</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Courlis cendré</td><td></td><td></td><td>-39 déclin modéré</td></tr><tr><td>Bécassine des marais**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Faucon crécerelle</td><td>-18,4 déclin modéré</td><td>8,7 stable</td><td>60,5 augmentation</td></tr><tr><td>Alouette des champs</td><td>-22,6 déclin</td><td>-25,7 déclin modéré</td><td>-7,2 stable</td></tr><tr><td>Hirondelle de rivage</td><td>-3,8 stable</td><td>-84,1 fort déclin</td><td></td></tr><tr><td>Pouillot fitis</td><td>-44,7 déclin</td><td>-30,7 déclin modéré</td><td>1 stable</td></tr><tr><td>Fauvette des jardins</td><td>-32,7 déclin</td><td>-35,3 déclin modéré</td><td>-22,1 stable</td></tr><tr><td>Fauvette babillarde</td><td>-7,5 stable</td><td>45,1 augmentation modérée</td><td>142,6 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Locustelle tachetée</td><td>-61,2 déclin</td><td></td><td>-24,4 stable</td></tr><tr><td>Rousserolle verderolle</td><td>-13,8 stable</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cincle plongeur</td><td></td><td>-55,8 déclin modéré</td><td>-63,3 déclin modéré</td></tr><tr><td>Tarier des prés</td><td>-60,3 déclin</td><td></td><td>-48,2 déclin modéré</td></tr><tr><td>Pipit des arbres</td><td>-19,3 déclin</td><td>-39,4 déclin modéré</td><td>-10,2 stable</td></tr><tr><td>Pipit farlouse</td><td>-66,3 déclin</td><td></td><td>-57,2 déclin modéré</td></tr><tr><td>Bec-croisé des sapins</td><td>-3 stable</td><td></td><td>-32,7 stable</td></tr><tr><td>Bruant zizi</td><td>-0,2 stable</td><td>33,9 augmentation modérée</td><td>48 stable</td></tr><tr><td>Bruant jaune</td><td>-53,6 déclin</td><td>-46,7 déclin modéré</td><td>-26,5 déclin modéré</td></tr></tbody></table>

<footnote>**Les références citées ne donnent pas de tendance connue pour ces espèces.</footnote>
observées a ensuite augmenté pour se maintenir autour de la dizaine jusqu'en 2010 avant de diminuer autour de six familles par an au cours de la dernière décennie. La répartition géographique des nichées met en évidence la raréfaction des preuves de reproduction sur la rivière, ce que confirment les résultats des IPA au cours des dix dernières années. Ailleurs en Franche-Comté, l'espèce niche en Bresse (Jura), sur les lacs d'altitude du Haut-Doubs et du Haut-Jura ainsi que ponctuellement en Haute-Saône et dans le Territoire de Belfort. Sur la base du nombre de familles observées, la population nicheuse régionale a été estimée à 46-51 couples en 2011 mais compte tenu du taux de détection des nichées, elle serait en réalité plus proche de 90 couples (LPO FC, 2018). Avec une population nicheuse estimée à 3000 à 5000 couples pour toute la France, le Fuligule milouin est un nicheur peu commun, essentiellement localisé dans les grandes régions d'étangs du pays (Dombes, Forez, Brenne, Sologne, Bresse), Pays-de-Loire et Grand Est (ISSA & MULLER, 2015). Le Fuligule milouin figure sur les listes rouges de l'Europe, de l'Union européenne, de France et de Franche-Comté (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

Le **Fuligule morillon** est également une acquisition récente pour l'avifaune nicheuse de Franche-Comté puisque la première preuve de reproduction a été obtenue en juillet 1973 à Bouverans (GNFC, 1984). Dans le bassin du Drugeon, les preuves de reproduction sont irrégulières de 1994 à 2002 avant d'augmenter pour diminuer à 18 nichées observées en 2007 puis flûtuer autour de huit nichées par an (minimum d'une seule nichée en 2012 et maximum de 15 familles en 2020) au cours des 10 dernières années. Comme pour le Fuligule milouin, ce léger tassement de la population nicheuse est dû à une raréfaction des reproductions sur la rivière, ce que

confirment les résultats des IPA. En Franche-Comté, l'espèce niche également sur les lacs du Haut-Doubs et du Jura ainsi que sur les étangs de la Trouée de Belfort et de la dépression sous-vosgiennes, plus marginalment sur les étangs de la Bresse jurassienne. Sur la base des nichées observées, la population nicheuse régionale était estimée à 65-72 couples en 2011 (LPO FC, 2018). À l'échelle nationale, l'aire de nidification du Morillon est fragmentée et évite le tiers sud-ouest du pays. Depuis la première nidification en 1952 (LEBRETON et al., 1991), l'effectif nicheur est en augmentation et compte 1500 à 2000 couples en 2009-2012 (ISSA & MULLER, 2015). Le Fuligule morillon est inscrit sur la liste rouge des oiseaux nicheurs menacés de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

Dans le bassin du Drugeon, les colonies de **Héron cendré** sont dénombrées au moins depuis 1981. Jusqu'en 1994, seule la colonie installée dans la forêt de La Feuillée au-dessus du lac de l'Entonnoir était connue, totalisant entre 18 et 25 nids selon les années, avec un pic à 36 couples en 1989 (FRANÇOIS, 1991). En 2000, cette colonie ne compte plus qu'un seul couple mais les effectifs se sont reportés sur deux autres colonies situées au bois de Doubs à Pontarlier et dans la forêt au-dessus des Embousoirs à Sainte-Colombe et la population nicheuse est de 22 couples (LECORNU, 2002). Depuis 2007, les effectifs sont comptés presque annuellement. Les colonies de Pontarlier et Sainte-Colombe totalisent de 23 couples

<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Fuligule morillon *Aythya fuligula*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
observées a ensuite augmenté pour se maintenir autour de la dizaine jusqu'en 2010 avant de diminuer autour de six familles par an au cours de la dernière décennie. La répartition géographique des nichées met en évidence la raréfaction des preuves de reproduction sur la rivière, ce que confirment les résultats des IPA au cours des dix dernières années. Ailleurs en Franche-Comté, l'espèce niche en Bresse (Jura), sur les lacs d'altitude du Haut-Doubs et du Haut-Jura ainsi que ponctuellement en Haute-Saône et dans le Territoire de Belfort. Sur la base du nombre de familles observées, la population nicheuse régionale a été estimée à 46-51 couples en 2011 mais compte tenu du taux de détection des nichées, elle serait en réalité plus proche de 90 couples (LPO FC, 2018). Avec une population nicheuse estimée à 3000 à 5000 couples pour toute la France, le Fuligule milouin est un nicheur peu commun, essentiellement localisé dans les grandes régions d'étangs du pays (Dombes, Forez, Brenne, Sologne, Bresse), Pays-de-Loire et Grand Est (ISSA & MULLER, 2015). Le Fuligule milouin figure sur les listes rouges de l'Europe, de l'Union européenne, de France et de Franche-Comté (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

Le Fuligule morillon est également une acquisition récente pour l'avifaune nicheuse de Franche-Comté puisque la première preuve de reproduction a été obtenue en juillet 1973 à Bouverans (GNFC, 1984). Dans le bassin du Drugeon, les preuves de reproduction sont irrégulières de 1994 à 2002 avant d'augmenter pour diminuer à 18 nichées observées en 2007 puis flûtuer autour de huit nichées par an (minimum d'une seule nichée en 2012 et maximum de 15 familles en 2020) au cours des 10 dernières années. Comme pour le Fuligule milouin, ce léger tassement de la population nicheuse est dû à une raréfaction des reproductions sur la rivière, ce que

confirment les résultats des IPA. En Franche-Comté, l'espèce niche également sur les lacs du Haut-Doubs et du Jura ainsi que sur les étangs de la Trouée de Belfort et de la dépression sous-vosgiennes, plus marginallement sur les étangs de la Bresse jurassienne. Sur la base des nichées observées, la population nicheuse régionale était estimée à 65-72 couples en 2011 (LPO FC, 2018). À l'échelle nationale, l'aire de nidification du Morillon est fragmentée et évite le tiers sud-ouest du pays. Depuis la première nidification en 1952 (LEBRETON et al., 1991), l'effectif nicheur est en augmentation et compte 1500 à 2000 couples en 2009-2012 (ISSA & MULLER, 2015). Le Fuligule morillon est inscrit sur la liste rouge des oiseaux nicheurs menacés de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

Dans le bassin du Drugeon, les colonies de Héron cendré sont dénombrées au moins depuis 1981. Jusqu'en 1994, seule la colonie installée dans la forêt de La Feuillée au-dessus du lac de l'Entonnoir était connue, totalisant entre 18 et 25 nids selon les années, avec un pic à 36 couples en 1989 (FRANÇOIS, 1991). En 2000, cette colonie ne compte plus qu'un seul couple mais les effectifs se sont reportés sur deux autres colonies situées au bois de Doubs à Pontarlier et dans la forêt au-dessus des Embousoirs à Sainte-Colombe et la population nicheuse est de 22 couples (LECORNU, 2002). Depuis 2007, les effectifs sont comptés presque annuellement. Les colonies de Pontarlier et Sainte-Colombe totalisent de 23 couples

<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>Fuligule morillon Aythya fuligula.</figcaption></figure>

© D. Michelat
en 2007 à 35-38 couples en 2011. Entre 2012 et 2020, les effectifs nicheurs ont fluctué entre 18 et 21 couples en raison de dérangements dans les colonies. En 2013, des travaux ont causé la dispersion de la colonie de Sainte-Colombe, se traîduisant par la découverte d'un couple dans le marais d'En Vau les Aigues à La Rivière-Drugeon. En 2014, la colonie de Sainte-Colombe ne compte plus que deux couples, un couple se reproduit dans la tourbière boisée des Quartiers à Bulle et les couples nicheurs se sont reportés sur la héronnière de Doubs de sorte que l'effectif total demeure aux environs de 20 couples. En 2015, une petite colonie est découverte au-dessus de la chapelle de Bouverans, mais un individu transportant une branche deux ans plus tôt aux Chemiches indique que son existence remonte sans doute à 2013. En 2016, cette nouvelle héronnière compte quatre nids et elle se maintiendra autour de 4-5 couples jusqu'en 2021. À la fin des années 2010, des dérangements dans la héronnière de Doubs sont signalés de sorte que la colonie tombe à 10 nids en 2017 et 12 nids en 2018 et 2019. En 2021, suite à un nouveau dé rangement, la colonie de la chapelle du lac de Bouverans ne compte plus que deux nids mais trois couples s'installent dans les saules au bord du lac de l'Entonnoir. La population nicheuse est estimée à 21 couples, comme en 1981. En Franche-Comté, la dernière enquête disponible sur les Ardéidés nicheurs fait état d'une popula tion régionale de 1250 couples nicheurs répartis dans 110 colonies comptant entre un et 75 coup les. Comme dans le bassin du Drugeon, l'augmentation du nombre de colonies actives ne se traduit pas par une croissance des effectifs ni cheurs au cours de la période 1989-2014 (LANGLADE *et al.*, 2015). Le Héron cendré n'est pas une espèce menacée en France ni en Franche-Comté (UICN *et al.*, 2016; GIROUD *et al.*, 2017).

Le **Grèbe castagneux** et la **Foulque macroule** ne font pas l'objet de recensement des couples nicheurs. Seules les données issues des IPA apportent des indications sur leur tendance démographique. Sur cette base, le **Grèbe castagneux** est significativement moins abondant qu'il y a 10 ans dans les marais et les tourbières et montre une tendance au déclin le long de la rivière et sur les plans d'eau du Drugeon. Les ef-

fectifs nicheurs sont donnés comme stables à l'échelle nationale sur la période 2000-2012 (ISSA & MULLER, 2015) et la tendance est inconnue en Franche-Comté (LPO FC, 2018).

Dans le bassin du Drugeon, les effectifs ni cheurs de Foulque macroule ont significativement baissé le long du cours d'eau et dans les marais au cours de la dernière décennie. En France, la tendance est à l'augmentation modérée sur la période 1990-2012 (ISSA & MULLER, 2015) et elle est in-connue en Franche-Comté (LPO FC, 2018).

La **Marouette ponctuée** fait partie des espèces qui sont bien suivies dans le bassin du Drugeon car les zones humides de la dépression du Haut-Doubs (lacs de Saint-Point et de Remoray et bas- sin du Drugeon) étaient les bastions régionales de l'espèce (GNFC, 1984) et même à l'échelle nationale (ROCAMORA & YEATMAN-BERTHELOT, 1999). Ces deux zones humides sont toujours les secteurs qui accueillent le plus régulièrement des mâles chanteurs en Franche-Comté, mais les effectifs ont diminué (LPO FC, 2018). Dans le bassin du Drugeon, les effectifs fluctuent très fortement se- lon les années (entre zéro et huit chanteurs) avec un nombre de chanteurs plus élevé lorsque les ni- veaux d'eau sont importants dans les marais et en bordure des plans d'eau. Pour autant, l'absence de régularité des sites occupés et les stationne- ments souvent brefs des mâles chanteurs plaident en faveur d'une diminution de la population ni- cheuse locale. Dans les années 1980-1990, les mâles chanteurs étaient détectés en mai et en juin puis, après une période de silence qui correspon- dait à la reproduction, ils se manifestaient à nou- veau de la mi-juin à début juillet pour la seconde nichée. Cette double période de chant n'est plus d'actualité dans la zone d'étude. Compte tenu de sa raréfaction et de la faiblesse des effectifs ni- cheurs (trois à dix chanteurs en Franche-Comté et 100-200 pour toute la France pour la période 2009-2012 : LPO FC, 2018; ISSA & MULLER, 2015), la Marouette ponctuée est inscrite sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN *et al.*, 2016; GIROUD *et al.*, 2017).

Dans les années 1930, le **Râle des genêts** était assez commun dans le Haut-Doubs, nichant dans les prairies humides à proximité des ruisseaux, des marécages et des lacs (DROMARD, 1935). Les mâles chanteurs sont recensés annuellement
en 2007 à 35-38 couples en 2011. Entre 2012 et 2020, les effectifs nicheurs ont fluctué entre 18 et 21 couples en raison de dérangements dans les colonies. En 2013, des travaux ont causé la dispersion de la colonie de Sainte-Colombe, se traîduisant par la découverte d'un couple dans le marais d'En Vau les Aigues à La Rivière-Drugeon. En 2014, la colonie de Sainte-Colombe ne compte plus que deux couples, un couple se reproduit dans la tourbière boisée des Quartiers à Bulle et les couples nicheurs se sont reportés sur la héronnière de Doubs de sorte que l'effectif total demeure aux environs de 20 couples. En 2015, une petite colonie est découverte au-dessus de la chapelle de Bouverans, mais un individu transportant une branche deux ans plus tôt aux Chemiches indique que son existence remonte sans doute à 2013. En 2016, cette nouvelle héronnière compte quatre nids et elle se maintiendra autour de 4-5 couples jusqu'en 2021. À la fin des années 2010, des dérangements dans la héronnière de Doubs sont signalés de sorte que la colonie tombe à 10 nids en 2017 et 12 nids en 2018 et 2019. En 2021, suite à un nouveau dé rangement, la colonie de la chapelle du lac de Bouverans ne compte plus que deux nids mais trois couples s'installent dans les saules au bord du lac de l'Entonnoir. La population nicheuse est estimée à 21 couples, comme en 1981. En Franche-Comté, la dernière enquête disponible sur les Ardéidés nicheurs fait état d'une popula tion régionale de 1250 couples nicheurs répartis dans 110 colonies comptant entre un et 75 coup les. Comme dans le bassin du Drugeon, l'augmentation du nombre de colonies actives ne se traduit pas par une croissance des effectifs ni cheurs au cours de la période 1989-2014 (LANGLADE *et al.*, 2015). Le Héron cendré n'est pas une espèce menacée en France ni en Franche-Comté (UICN *et al.*, 2016; GIROUD *et al.*, 2017).

Le **Grèbe castagneux** et la **Foulque macroule** ne font pas l'objet de recensement des couples nicheurs. Seules les données issues des IPA apportent des indications sur leur tendance démographique. Sur cette base, le **Grèbe castagneux** est significativement moins abondant qu'il y a 10 ans dans les marais et les tourbières et montre une tendance au déclin le long de la rivière et sur les plans d'eau du Drugeon. Les ef-

fectifs nicheurs sont donnés comme stables à l'échelle nationale sur la période 2000-2012 (ISSA & MULLER, 2015) et la tendance est inconnue en Franche-Comté (LPO FC, 2018).

Dans le bassin du Drugeon, les effectifs ni cheurs de Foulque macroule ont significativement baissé le long du cours d'eau et dans les marais au cours de la dernière décennie. En France, la tendance est à l'augmentation modérée sur la période 1990-2012 (ISSA & MULLER, 2015) et elle est inconnue en Franche-Comté (LPO FC, 2018).

La **Marouette ponctuée** fait partie des espèces qui sont bien suivies dans le bassin du Drugeon car les zones humides de la dépression du Haut-Doubs (lacs de Saint-Point et de Remoray et basin du Drugeon) étaient les bastions régionales de l'espèce (GNFC, 1984) et même à l'échelle nationale (ROCAMORA & YEATMAN-BERTHELOT, 1999). Ces deux zones humides sont toujours les secteurs qui accueillent le plus régulièrement des mâles chanteurs en Franche-Comté, mais les effectifs ont diminué (LPO FC, 2018). Dans le bassin du Drugeon, les effectifs fluctuent très fortement selon les années (entre zéro et huit chanteurs) avec un nombre de chanteurs plus élevé lorsque les ni-veaux d'eau sont importants dans les marais et en bordure des plans d'eau. Pour autant, l'absence de régularité des sites occupés et les stationnements souvent brefs des mâles chanteurs plaident en faveur d'une diminution de la population ni-cheuse locale. Dans les années 1980-1990, les mâles chanteurs étaient détectés en mai et en juin puis, après une période de silence qui correspon- dait à la reproduction, ils se manifestaient à nou-veau de la mi-juin à début juillet pour la seconde nichée. Cette double période de chant n'est plus d'actualité dans la zone d'étude. Compte tenu de sa raréfaction et de la faiblesse des effectifs ni-cheurs (trois à dix chanteurs en Franche-Comté et 100-200 pour toute la France pour la période 2009-2012 : LPO FC, 2018; ISSA & MULLER, 2015), la Marouette ponctuée est inscrite sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN *et al.*, 2016; GIROUD *et al.*, 2017).

Dans les années 1930, le **Râle des genêts** était assez commun dans le Haut-Doubs, nichant dans les prairies humides à proximité des ruisseaux, des marécages et des lacs (DROMARD, 1935). Les mâles chanteurs sont recensés annuellement
<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>Marouette ponctuée *Porzana porzana*.</figcaption></figure>

© L. Beschet

© L. Beschet

depuis 1994 par écoutes nocturnes. Au cours des
27 dernières années, les effectifs ont fluctué entre
0 et 8-12 mâles chanteurs mais les années sans
aucun chanteur n'ont cessé d'augmenter pour pas-
ser d'une année sur 10 dans les années 1990 à trois
années sur 10 dans les années 2000 et quatre an-
nées sur 10 dans les années 2010. Les arrivées sont
également globalement plus tardives et les sta-
tionnements sont moins longs. Selon l'ASPO (As-
sociation suisse pour la protection des oiseaux),
la nidification de l'espèce est probable sur les sites
où un mâle a été entendu pendant au moins cinq
nuits (ASPO, 2006). Pour autant, dans le canton
de Neuchâtel, une nichée a été découverte en 2007
sur un site où un Râle des genêts n'a été entendu
qu'une seule nuit au début du mois de juin et une
autre nichée avait été découverte en 1999 sur un
site où l'espèce n'avait été contactée que pendant
deux nuits seulement (LAESSER, 1999; LAESSER,
2007). Contrairement à la réserve naturelle na-
tionale du lac de Remoray, aucun site n'est fré-
quenté chaque année et le bassin du Drugeon
n'accueille plus de chanteurs réguliers. Des irrup-
tions sont cependant encore possibles comme en
2020 avec sept à neuf chanteurs dans la zone

d'étude mais seulement deux l'année suivante et
aucun en 2022. Le Râle des genêts est inscrit sur
les listes rouges de France et de Franche-Comté
(UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

Le Petit Gravelot est également sur le déclin
en tant que nicheur. À la fin de la dernière dé-
cennie du XXe siècle, les travaux de reméandre-
ment du Drugeon ont offert des zones de
graviers favorables à l'espèce et la population ni-
cheuse a augmenté pour atteindre 25 couples en
2000. La végétalisation de ces secteurs puis le
développement des saules ont conduit à la fer-
meture de ces habitats et leur abandon. En
2011, l'Association de protection du val du Dru-
geon a réalisé un chantier pour éliminer les
saules et maintenir l'ouverture d'un site de re-
production en bordure du Drugeon à Bouve-
rans mais le site a été construit depuis. Depuis
2011, le Petit Gravelot ne se maintient que dans
les zones artificielles: abords des exploitations
de granulats, scieries et zones industrielles ou
commerciales mais ces zones se végétalisent
également ou subissent l'urbanisation et le
nombre de couples nicheurs n'est plus qu'un à
6-8 couples au cours de la dernière décennie,
<figure><img src="image_35.png" /></figure>

© L. Beschet

© L. Beschet

<caption>Marouette ponctuée *Porzana porzana*.</caption>

depuis 1994 par écoutes nocturnes. Au cours des
27 dernières années, les effectifs ont fluctué entre
0 et 8-12 mâles chanteurs mais les années sans
aucun chanteur n'ont cessé d'augmenter pour pas-
ser d'une année sur 10 dans les années 1990 à trois
années sur 10 dans les années 2000 et quatre an-
nées sur 10 dans les années 2010. Les arrivées sont
également globalement plus tardives et les sta-
tionnements sont moins longs. Selon l'ASPO (As-
sociation suisse pour la protection des oiseaux),
la nidification de l'espèce est probable sur les sites
où un mâle a été entendu pendant au moins cinq
nuits (ASPO, 2006). Pour autant, dans le canton
de Neuchâtel, une nichée a été découverte en 2007
sur un site où un Râle des genêts n'a été entendu
qu'une seule nuit au début du mois de juin et une
autre nichée avait été découverte en 1999 sur un
site où l'espèce n'avait été contactée que pendant
deux nuits seulement (LAESSER, 1999; LAESSER,
2007). Contrairement à la réserve naturelle na-
tionale du lac de Remoray, aucun site n'est fré-
quenté chaque année et le bassin du Drugeon
n'accueille plus de chanteurs réguliers. Des irrup-
tions sont cependant encore possibles comme en
2020 avec sept à neuf chanteurs dans la zone

d'étude mais seulement deux l'année suivante et
aucun en 2022. Le Râle des genêts est inscrit sur
les listes rouges de France et de Franche-Comté
(UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

Le Petit Gravelot est également sur le déclin en tant que nicheur. À la fin de la dernière décennie du XXe siècle, les travaux de reméandrement du Drugeon ont offert des zones de graviers favorables à l'espèce et la population nichée a augmenté pour atteindre 25 couples en 2000. La végétalisation de ces secteurs puis le développement des saules ont conduit à la fermeture de ces habitats et leur abandon. En 2011, l'Association de protection du val du Drugeon a réalisé un chantier pour éliminer les saules et maintenir l'ouverture d'un site de reproduction en bordure du Drugeon à Bouverans mais le site a été construit depuis. Depuis 2011, le Petit Gravelot ne se maintient que dans les zones artificielles : abords des exploitations de granulats, scieries et zones industrielles ou commerciales mais ces zones se végétalisent également ou subissent l'urbanisation et le nombre de couples nicheurs n'est plus qu'un à 6-8 couples au cours de la dernière décennie,
dont aucun dans le périmètre du site Natura 2000 ni de celui de l'arrêté préfectoral de protection du biotope. Le Petit Gravelot figure sur la liste des oiseaux nicheurs menacés en Franche-Comté (GIROUD *et al.*, 2017).

Le **Vanneau huppé** a apparemment commencé à nicher dans le bassin du Drugeon dans les années 1970 mais ses effectifs ont surtout augmenté à partir de 1978 (GNFC, 1984). Le premier comptage des couples nicheurs a été réalisé en 1994 et indiquait 77 couples. Les recensements effectués ensuite tous les cinq ans ont montré la relative stabilité de cette population pendant 10 ans puisque 63 à 75 couples sont dénombrés en 2004. La population chute ensuite et seulement 23 à 28 couples sont retrouvés en 2009 et 10 à 12 couples en 2011. Les mesures de protection des pontes pour le Courlis cendré (voir ci-dessous) sont également mises en place pour certains nids de Vanneau huppé et la population nicheuse se maintient autour de 12-17 couples de 2012 à 2017. Les effectifs ont donc chuté de 82 % entre 1994 et 2017. Actuellement, à l'exception de quelques couples nichant dans un marais entre La Planée et Oye-et-Pallet, la population du bassin du Drugeon constitue la seule population du département du Doubs. Elle est également l'une des populations nicheuses les plus hautes de France même si l'espèce a encore niché en 2013 à 850 m au bord du lac de Remoray (25) (TISSOT *et al.*, 2018) et qu'elle s'est reproduite occasionnellement à plus de 1000 m comme en

1976 à Bellefontaine (Jura) et en 1980 et 1981 près du lac de Rousses (Jura) (GLAYRE & MAGNENAT, 1984; JOVENIAUX, 1993). Les populations nicheuses de Vanneau huppé sont en déclin dans de nombreux pays d'Europe; la France ne fait pas exception avec un déclin jugé modéré sur la période 1996-2011, mais avec de fortes disparités régionales et un effondrement des effectifs notamment dans le Nord-Est du pays (ISSA & MULLER, 2015). La Franche-Comté a perdu 75 % de ses effectifs nicheurs entre 1996 et 2010 et le déclin s'est poursuivi ensuite (PAUL, 2012; LPO FC, 2018). Le Vanneau huppé est inscrit sur la liste orange à l'échelle nationale et sur les listes rouges en Europe, dans l'Union européenne et en Franche-Comté (BIRD LIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN *et al.*, 2016; GIROUD *et al.*, 2017).

Le **Courlis cendré** est connu en tant que nicheur dans le bassin du Drugeon depuis 1935 (DROMARD, 1935). La population nicheuse était estimée à 20 couples en 1955 par GÉROUDET & BARRUEL (1956) puis 30-35 couples ont été dénombrés lors du premier recensement en 1991 (MONTADERT, 1994a). Les comptages effectués ensuite tous les cinq ans ont mis en évidence le déclin inexorable de cette population puisque 30 à 33 couples sont retrouvés en 1994 puis 27 à 30 en 1999, 24 à 28 en 2004 et 22 à 25 en 2009. Deux ans plus tard, en 2011, la population nicheuse n'est plus que de 17 couples et des mesures de protection des pontes sont mises en place par le gestionnaire du site Natura 2000. Un stagiaire est recruté chaque année pour trouver les nids et, sur le modèle de ce qui se fait déjà en Allemagne et sans doute dans d'autres pays d'Europe, les nids sont soustraits à la prédation des carnivores terrestres par la pose de filets électriques à 25 mètres autour du nid. Les agriculteurs exploitant les parcelles sont informés de la présence des nids et l'autorisation d'installer ces filets de protection leur est demandée. Parallèlement, des actions de sensibilisation des promeneurs, notamment des personnes qui promènent leurs chiens, sont menées pour limiter le dérangement des couples nicheurs. Pour plus de précisions sur cette action, le lecteur pourra consulter les rapports de stage de Pierre-Emmanuel BASTIEN (2011) et de Sylvain BOULIER (2014). Selon les années, de quatre à six nids ont ainsi pu être protégés, ce qui a sans aucun doute

<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>Vanneau huppé *Vanellus vanellus*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
dont aucun dans le périmètre du site Natura 2000 ni de celui de l'arrêté préfectoral de protection du biotope. Le Petit Gravelot figure sur la liste des oiseaux nicheurs menacés en Franche-Comté (GIROUD *et al.*, 2017).

Le **Vanneau huppé** a apparemment commencé à nicher dans le bassin du Drugeon dans les années 1970 mais ses effectifs ont surtout augmenté à partir de 1978 (GNFC, 1984). Le premier comptage des couples nicheurs a été réalisé en 1994 et indiquait 77 couples. Les recensements effectués ensuite tous les cinq ans ont montré la relative stabilité de cette population pendant 10 ans puisque 63 à 75 couples sont dénombrés en 2004. La population chute ensuite et seulement 23 à 28 couples sont retrouvés en 2009 et 10 à 12 couples en 2011. Les mesures de protection des pontes pour le Courlis cendré (voir ci-dessous) sont également mises en place pour certains nids de Vanneau huppé et la population nicheuse se maintient autour de 12-17 couples de 2012 à 2017. Les effectifs ont donc chuté de 82 % entre 1994 et 2017. Actuellement, à l'exception de quelques couples nichant dans un marais entre La Planée et Oye-et-Pallet, la population du bassin du Drugeon constitue la seule population du département du Doubs. Elle est également l'une des populations nicheuses les plus hautes de France même si l'espèce a encore niché en 2013 à 850 m au bord du lac de Remoray (25) (TISSOT *et al.*, 2018) et qu'elle s'est reproduite occasionnellement à plus de 1000 m comme en

1976 à Bellefontaine (Jura) et en 1980 et 1981 près du lac de Rousses (Jura) (GLAYRE & MAGNENAT, 1984; JOVENIAUX, 1993). Les populations nicheuses de Vanneau huppé sont en déclin dans de nombreux pays d'Europe ; la France ne fait pas exception avec un déclin jugé modéré sur la période 1996-2011, mais avec de fortes disparités régionales et un effondrement des effectifs notamment dans le Nord-Est du pays (ISSA & MULLER, 2015). La Franche-Comté a perdu 75 % de ses effectifs nicheurs entre 1996 et 2010 et le déclin s'est poursuivi ensuite (PAUL, 2012 ; LPO FC, 2018). Le Vanneau huppé est inscrit sur la liste orange à l'échelle nationale et sur les listes rouges en Europe, dans l'Union européenne et en Franche-Comté (BIRD LIFE INTERNATIONAL, 2015 ; UICN *et al.*, 2016 ; GIROUD *et al.*, 2017).

Le **Courlis cendré** est connu en tant que nicheur dans le bassin du Drugeon depuis 1935 (DROMARD, 1935). La population nicheuse était estimée à 20 couples en 1955 par GÉROUDET & BARRUEL (1956) puis 30-35 couples ont été dénombrés lors du premier recensement en 1991 (MONTADERT, 1994a). Les comptages effectués ensuite tous les cinq ans ont mis en évidence le déclin inexorable de cette population puisque 30 à 33 couples sont retrouvés en 1994 puis 27 à 30 en 1999, 24 à 28 en 2004 et 22 à 25 en 2009. Deux ans plus tard, en 2011, la population nicheuse n'est plus que de 17 couples et des mesures de protection des pontes sont mises en place par le gestionnaire du site Natura 2000. Un stagiaire est recruté chaque année pour trouver les nids et, sur le modèle de ce qui se fait déjà en Allemagne et sans doute dans d'autres pays d'Europe, les nids sont soustraits à la prédation des carnivores terrestres par la pose de filets électriques à 25 mètres autour du nid. Les agriculteurs exploitant les parcelles sont informés de la présence des nids et l'autorisation d'installer ces filets de protection leur est demandée. Parallèlement, des actions de sensibilisation des promeneurs, notamment des personnes qui promènent leurs chiens, sont menées pour limiter le dérangement des couples nicheurs. Pour plus de précisions sur cette action, le lecteur pourra consulter les rapports de stage de Pierre-Emmanuel BASTIEN (2011) et de Sylvain BOULIER (2014). Selon les années, de quatre à six nids ont ainsi pu être protégés, ce qui a sans aucun doute

<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>Vanneau huppé *Vanellus vanellus*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
<figure><img src="image_35.png" /></figure>

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<caption>Courlis cendré Numenius arquata.</caption>

augmenté le taux d'éclosion, mais sans permettre d'atteindre un nombre de jeunes à l'envol compris entre 0,8 et 1,1 par couple nicheur qui serait nécessaire pour permettre le maintien d'une population nicheuse selon TAYLOR & DODD (2013). Depuis 2011, le nombre de couples de Courlis cendré a stagné autour de 15 couples avant de tomber à 12 couples en 2017. Les effectifs nicheurs ont donc diminué de 63 % entre 1991 et 2017. Les mesures se poursuivent avec comme objectif de ne pas descendre sous le seuil de 10 couples, déterminé par REHSTEINER *et al.* (2004), pour qu'une population nicheuse isolée géographiquement, comme l'est celle du bassin du Drugeon, puisse se maintenir. Ces auteurs indiquent que le succès de la reproduction de couples isolés ou des petites colonies de moins de 20 couples peut être anéanti si les densités de corvidés et de renards *Vulpes vulpes* sont élevées. Pour cette raison, une campagne de piégeage des corneilles noires *Corvus corone* a été mise en place parallèlement aux mesures de protection des nichées. Cette action n'a pas été poursuivie sur l'ensemble de la zone d'étude et son efficacité n'a pas été démontrée. Malheureusement, la crise du coronavirus en 2020 puis la démission du stagiaire en cours de stage en 2021 ont fait qu'aucun filet de protection n'a été posé ces deux dernières années et la population nicheuse n'était plus que de 10 couples en 2020 et sept couples en 2021 (données EPAGE). Depuis la disparition de l'espèce du lac de Remoray à la fin des années

1960 (GÉROUDET, 1965; TISSOT *et al.*, 2018) et du marais de Morteau où elle était encore signalée dans l'atlas de 1984 (GNFC, 1984), la population du bassin du Drugeon est la seule du département du Doubs et du Massif jurassien (ISSA & MULLER, 2015; KNAUS *et al.*, 2018; LPO FC, 2018). Elle est également l'une des populations nicheuses les plus hautes de France (ISSA & MULLER, 2015). La population nicheuse de Courlis a connu une baisse d'effectifs dans la majorité des pays européens depuis les années 1970 (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2004b). À l'échelle nationale, le déclin est marqué à partir des années 1990 et affecte particulièrement sévèrement les régions de l'Est (ISSA & MULLER, 2015). En Franche-Comté, la population nicheuse est estimée à 179-187 couples en 1983-1984 (DUBOIS & MAHÉO, 1986), 126-135 couples en 2010 (PAUL, 2012) et 75-85 couples en 2016 (BRESSON & BOURGUET, 2017). Les populations nicheuses de Courlis cendré sont menacées de disparition en France et en Franche-Comté (UICN *et al.*, 2016; GIROUD *et al.*, 2017) mais également à l'échelle de l'Europe et de l'Union européenne (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2015).

La **Bécassine des marais** est la quatrième espèce de limicole nicheuse dans le bassin du Drugeon. Ses effectifs sont suivis par dénombrements des chanteurs au sol et des oiseaux chevrotant lors d'écoutes crépusculaires tous les deux ans. Des soirées de comptages regroupant

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<caption>Bécassine des marais Gallinago gallinago.</caption>
<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Courlis cendré *Numenius arquata*.</figcaption></figure>

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augmenté le taux d'éclosion, mais sans permettre d'atteindre un nombre de jeunes à l'envol compris entre 0,8 et 1,1 par couple nicheur qui serait nécessaire pour permettre le maintien d'une population nicheuse selon TAYLOR & DODD (2013). Depuis 2011, le nombre de couples de Courlis cendré a stagné autour de 15 couples avant de tomber à 12 couples en 2017. Les effectifs nicheurs ont donc diminué de 63 % entre 1991 et 2017. Les mesures se poursuivent avec comme objectif de ne pas descendre sous le seuil de 10 couples, déterminé par REHSTEINER *et al.* (2004), pour qu'une population nicheuse isolée géographiquement, comme l'est celle du bassin du Drugeon, puisse se maintenir. Ces auteurs indiquent que le succès de la reproduction de couples isolés ou des petites colonies de moins de 20 couples peut être anéanti si les densités de corvidés et de renards *Vulpes vulpes* sont élevées. Pour cette raison, une campagne de piégeage des corneilles noires *Corvus corone* a été mise en place parallèlement aux mesures de protection des nichées. Cette action n'a pas été poursuivie sur l'ensemble de la zone d'étude et son efficacité n'a pas été démontrée. Malheureusement, la crise du coronavirus en 2020 puis la démission du stagiaire en cours de stage en 2021 ont fait qu'aucun filet de protection n'a été posé ces deux dernières années et la population nicheuse n'était plus que de 10 couples en 2020 et sept couples en 2021 (données EPAGE). Depuis la disparition de l'espèce du lac de Remoray à la fin des années

1960 (GÉROUDET, 1965; TISSOT *et al.*, 2018) et du marais de Morteau où elle était encore signalée dans l'atlas de 1984 (GNFC, 1984), la population du bassin du Drugeon est la seule du département du Doubs et du Massif jurassien (ISSA & MULLER, 2015; KNAUS *et al.*, 2018; LPO FC, 2018). Elle est également l'une des populations nicheuses les plus hautes de France (ISSA & MULLER, 2015). La population nicheuse de Courlis a connu une baisse d'effectifs dans la majorité des pays européens depuis les années 1970 (BIRD LIFE INTERNATIONAL, 2004b). À l'échelle nationale, le déclin est marqué à partir des années 1990 et affecte particulièrement sévèrement les régions de l'Est (ISSA & MULLER, 2015). En Franche-Comté, la population nicheuse est estimée à 179-187 couples en 1983-1984 (DUBOIS & MAHÉO, 1986), 126-135 couples en 2010 (PAUL, 2012) et 75-85 couples en 2016 (BRESSON & BOURGUET, 2017). Les populations nicheuses de Courlis cendré sont menacées de disparition en France et en Franche-Comté (UICN *et al.*, 2016; GIROUD *et al.*, 2017) mais également à l'échelle de l'Europe et de l'Union européenne (BIRD LIFE INTERNATIONAL, 2015).

La **Bécassine des marais** est la quatrième espèce de limicole nicheuse dans le bassin du Drugeon. Ses effectifs sont suivis par dénombrements des chanteurs au sol et des oiseaux chevrotant lors d'écoutes crépusculaires tous les deux ans. Des soirées de comptages regroupant

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Bécassine des marais *Gallinago gallinago*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Bécassine des marais Gallinago gallinago.</figcaption></figure>

© D. Pépin

professionnels de l'environnement, naturalistes, chasseurs... sont organisées par le gestionnaire du site Natura 2000. Des prospections personnelles dans tous les milieux favorables permettent d'affiner les résultats. Les premiers dénombrements avaient permis de recenser 55 chanteurs en 1996, puis 38 en 1998 et 87 en 2000. Après cette période de fluctuations, les effectifs ont entamé un déclin les amenant à 18 oiseaux chevrotant et 22 chanteurs au sol en 2014. Les effectifs sont ensuite remontés autour d'une trentaine d'oiseaux chevrotant et de chanteurs au sol en 2016 et 2018, probablement à la faveur de deux printemps plusieurs. La population a donc diminué de plus de 65 % entre 2000 et 2018. Le dernier comptage en 2020 a été perturbé par le confinement dû au coronavirus et les résultats ne peuvent pas prétendre à l'exhaustivité. Cependant, la comparaison des effectifs sur 24 marais prospectés en 2018 et en 2020 indique une perte de huit chanteurs au sol et 14 oiseaux chevrotant, ce qui plaide en faveur de la poursuite du déclin. En Franche-Comté, outre le bassin du Drugeon, les indices de nidification proviennent du complexe des lacs de Saint-Point et de Remoray, de la vallée de la Lanterne, de la vallée de la Saône et des abords du lac de Vaivre-et-Montoille, de la vallée de l'Ognon

et des marais du Haut-Jura (LPO FC, 2018). Le déclin constaté dans le bassin du Drugeon est également observé sur les autres sites régionaux. Dans la réserve naturelle nationale du lac de Remoray (25) et les environs du lac de Saint-Point (25), huit oiseaux chanteurs ou chevrotants sont recensés jusqu'en 2006 mais seulement zéro à deux depuis 2012, à nouveau huit en 2016 mais aucun en 2018 et 2020 (TISSOT et al., 2018). L'atlas de 1984 signalait également la présence de la Bécassine des marais dans d'autres marais du Haut-Doubs comme à Noël-Cerneux et Morteau (GNFC, 1984) mais elle en a disparu. En Haute-Saône, la population de trois à dix chanteurs qui était connue dans les vallées de la Lanterne et de la Saône et aux abords du lac de Vaivre-et-Montoille est à la limite de l'extinction avec seulement un individu contacté en 2014-2016 et 2018. Dans la vallée de l'Ognon, aucun oiseau ni-cheur n'a été contacté depuis 2012. Dans le Jura enfin, l'espèce était mentionnée comme nicheuse possible au début des années 1990 dans la vallée de l'Orbe et aux environs de l'étang du Pasquier (JOVENIAUX, 1993) mais les effectifs accusent une baisse sensible avec seulement 0-4 couples en 2018 contre 8 à 12 couples en 2016 (LPO FC, 2018; DUBOIS et al., 2021). En France, la popula-
<figure><img src="image_39.png" /></figure>

© D. Pépin

professionnels de l'environnement, naturalistes, chasseurs... sont organisées par le gestionnaire du site Natura 2000. Des prospections personnelles dans tous les milieux favorables permettent d'affiner les résultats. Les premiers dénombrements avaient permis de recenser 55 chanteurs en 1996, puis 38 en 1998 et 87 en 2000. Après cette période de fluctuations, les effectifs ont entamé un déclin les amenant à 18 oiseaux chevrotant et 22 chanteurs au sol en 2014. Les effectifs sont ensuite remontés autour d'une trentaine d'oiseaux chevrotant et de chanteurs au sol en 2016 et 2018, probablement à la faveur de deux printemps pluvieux. La population a donc diminué de plus de 65 % entre 2000 et 2018. Le dernier comptage en 2020 a été perturbé par le confinement dû au coronavirus et les résultats ne peuvent pas prétendre à l'exhaustivité. Cependant, la comparaison des effectifs sur 24 marais prospectés en 2018 et en 2020 indique une perte de huit chanteurs au sol et 14 oiseaux chevrotant, ce qui plaide en faveur de la poursuite du déclin. En Franche-Comté, outre le bassin du Drugeon, les indices de nidification proviennent du complexe des lacs de Saint-Point et de Remoray, de la vallée de la Lanterne, de la vallée de la Saône et des abords du lac de Vaivre-et-Montoille, de la vallée de l'Ognon

et des marais du Haut-Jura (LPO FC, 2018). Le déclin constaté dans le bassin du Drugeon est également observé sur les autres sites régionaux. Dans la réserve naturelle nationale du lac de Remoray (25) et les environs du lac de Saint-Point (25), huit oiseaux chanteurs ou chevrotants sont recensés jusqu'en 2006 mais seulement zéro à deux depuis 2012, à nouveau huit en 2016 mais aucun en 2018 et 2020 (TISSOT et al., 2018). L'atlas de 1984 signalait également la présence de la Bécassine des marais dans d'autres marais du Haut-Doubs comme à Noël-Cerneux et Morteau (GNFC, 1984) mais elle en a disparu. En Haute-Saône, la population de trois à dix chanteurs qui était connue dans les vallées de la Lanterne et de la Saône et aux abords du lac de Vaivre-et-Montoille est à la limite de l'extinction avec seulement un individu contacté en 2014-2016 et 2018. Dans la vallée de l'Ognon, aucun oiseau ni-cheur n'a été contacté depuis 2012. Dans le Jura enfin, l'espèce était mentionnée comme nicheuse possible au début des années 1990 dans la vallée de l'Orbe et aux environs de l'étang du Pasquier (JOVENIAUX, 1993) mais les effectifs accusent une baisse sensible avec seulement 0-4 couples en 2018 contre 8 à 12 couples en 2016 (LPO FC, 2018; DUBOIS et al., 2021). En France, la popula-
tion nicheuse de Bécassine des marais a accusé une baisse importante, passant de 200-300 couples en 1985-1989 à 200 couples en 1995-1996 (YEATMAN-BERTHELOT & JARRY, 1994; DECEUNINCK & MAHÉO, 1998) et 45-60 couples en 2018. En 2018, les indices de nidification provenaient de seulement 14 départements: Doubs, Cantal, Jura, Lozère, Manche, Nièvre, Puy-de-Dôme, Charente-Maritime, Côte d'Or, Ain, Loire-Atlantique, Pas-de-Calais, Haut-Rhin et Haute-Saône. Avec 31-32 chanteurs et 29-30 oiseaux chevrotant, la population du bassin du Drugeon était la plus importante de France devant celle du Cantal qui accueillait six couples. Autrefois bas- tion national de l'espèce, la population de la fa- çade atlantique est désormais proche de l'ex- tinction puisqu'un seul couple a été contacté en 2018 au lac de Grand Lieu, mais aucun dans le Marais Breton ni en Grande Brière. Toujours sur la façade atlantique, un chanteur avait été en- tendu en Charente-Maritime, le seul de la région Nouvelle-Aquitaine (DUBOIS *et al.*, 2021). La Bécassine des marais est inscrite en liste rouge en France et en Franche-Comté (UICN *et al.*, 2016; GIROUD *et al.*, 2017).

L'Hirondelle de rivage est donnée comme ni-
cheuse dans le bassin du Drugeon en 1984 mais
sans mention des effectifs (GNFC, 1984). En
1995, une seule colonie de 24 couples subsiste
dans le Haut-Doubs et des conventions sont pro-
posées dès l'année suivante au carrier des exploi-
tations alluvionnaires de Dommartin et Vuillecin
(la SARL Paul Marguet) puis en 1999 avec la so-
ciété des Carrières de Chaffois pour assurer la
protection des colonies. Dans un premier temps,
les mesures de protection ont été extrêmement
favorables puisqu'entre 1996 et 2005, la popula-
tion nicheuse a progressé atteignant en moyenne
environ 400 couples par an avec un pic de 580 en
1999. Depuis 2005, et malgré un léger sursaut
en 2010 et 2011, les effectifs n'ont cessé de dimi-
nuer pour finalement s'éteindre de 2015 à 2019,
malgré le maintien des mesures de protection.
En 2020, 23 couples se sont à nouveau reproduits
dans la plaine de Pontarlier (LONCHAMPT & MI-
CHELAT, 2020), les seuls pour tout le Haut-Doubs
À l'échelle régionale, les effectifs nicheurs sem-
blent avoir décliné de 2 500 couples estimés en
2011 à un peu plus de 1 500 couples suite à l'en-

quête spécifique en 2017 (LPO FC, 2018) justi-
fiant l'inscription de l'espèce sur la liste rouge des
oiseaux nicheurs de Franche-Comté (GIROUD et
al., 2017). En France, la population nicheuse
connaît un déclin modéré mais avec de fortes
disparités selon les régions (ISSA & MULLER,
2015) et l'espèce est également en déclin à
l'échelle européenne (BIRDLIFE, 2004a).

La Fauvette babillarde est un nicheur rare et localisé dans le bassin du Drugeon. Elle fré- quente les communaux avec des buissons épars comme aux Encorts à Bouverans. Il semble que la Babillarde soit une acquisition récente pour la zone d'étude puisque l'espèce n'est pas mention- née comme nicheuse, même possible dans la dé- pression du Haut-Doubs ni même sur le deuxième plateau du Massif jurassien dans l'atlas de 1984 (GNFC, 1984). De 1994 à 2004, un à deux mâles chanteurs sont contactés chaque année. Les effectifs vont augmenter de 2006 à 2014 pour atteindre entre 5-9 et 17-19 mâles chanteurs par an. L'espèce s'installe dans de nou- velles pelouses sèches avec des haies mais aussi dans certains villages. Les effectifs vont ensuite diminuer avec 4 à 11 mâles chanteurs par an de- puis 2015. Ce déclin contraste avec les résultats des programmes STOC-EPS indiquent que les effectifs nicheurs sont stables en France (FON- Taine et al., 2020) ou en augmentation modérée en Bourgogne-Franche-Comté et en Franche- Comté (Maas & Giroud, 2017; Bouzendorf, 2018).

Pour la Locustelle tachetée, les résultats des
recensements des mâles chanteurs montrent
une augmentation des effectifs pour atteindre
48 à 72 mâles entre 2007 et 2011 avant d'enta-
mer un déclin et revenir à la fin des années 2010
à un niveau d'une vingtaine de mâles chanteurs
comme au début des années 2000. Les résultats
des IPA concluent également à la baisse de la
population au cours des 10 dernières années.
Même si l'espèce est connue pour subir des fluc-
tuations interannuelles importantes, l'abon-
dance de l'espèce dans le Drugeon, notamment
à la fin de la première décennie du XXIᵉ siècle,
était tout à fait exceptionnelle notamment
quand on la compare aux effectifs estimés à
0-2 couples pour la période 1997-2002 dans le
canton de Neuchâtel et aux 150-250 couples
tion nicheuse de Bécassine des marais a accusé une baisse importante, passant de 200-300 couples en 1985-1989 à 200 couples en 1995-1996 (YEATMAN-BERTHELOT & JARRY, 1994; DECEUNINCK & MAHÉO, 1998) et 45-60 couples en 2018. En 2018, les indices de nidification provenaient de seulement 14 départements: Doubs, Cantal, Jura, Lozère, Manche, Nièvre, Puy-de-Dôme, Charente-Maritime, Côte d'Or, Ain, Loire-Atlantique, Pas-de-Calais, Haut-Rhin et Haute-Saône. Avec 31-32 chanteurs et 29-30 oiseaux chevrotant, la population du bassin du Drugeon était la plus importante de France devant celle du Cantal qui accueillait six couples. Autrefois bas- tion national de l'espèce, la population de la fa- çade atlantique est désormais proche de l'ex- tinction puisqu'un seul couple a été contacté en 2018 au lac de Grand Lieu, mais aucun dans le Marais Breton ni en Grande Brière. Toujours sur la façade atlantique, un chanteur avait été en- tendu en Charente-Maritime, le seul de la région Nouvelle-Aquitaine (DUBOIS *et al.*, 2021). La Bécassine des marais est inscrite en liste rouge en France et en Franche-Comté (UICN *et al.*, 2016; GIROUD *et al.*, 2017).

L'Hirondelle de rivage est donnée comme ni-
cheuse dans le bassin du Drugeon en 1984 mais
sans mention des effectifs (GNFC, 1984). En
1995, une seule colonie de 24 couples subsiste
dans le Haut-Doubs et des conventions sont pro-
posées dès l'année suivante au carrier des exploi-
tations alluvionnaires de Dommartin et Vuillecin
(la SARL Paul Marguet) puis en 1999 avec la so-
ciété des Carrières de Chaffois pour assurer la
protection des colonies. Dans un premier temps,
les mesures de protection ont été extrêmement
favorables puisqu'entre 1996 et 2005, la popula-
tion nicheuse a progressé atteignant en moyenne
environ 400 couples par an avec un pic de 580 en
1999. Depuis 2005, et malgré un léger sursaut
en 2010 et 2011, les effectifs n'ont cessé de dimi-
nuer pour finalement s'éteindre de 2015 à 2019,
malgré le maintien des mesures de protection.
En 2020, 23 couples se sont à nouveau reproduits
dans la plaine de Pontarlier (LONCHAMPT & MI-
CHELAT, 2020), les seuls pour tout le Haut-Doubs
À l'échelle régionale, les effectifs nicheurs sem-
blent avoir décliné de 2 500 couples estimés en
2011 à un peu plus de 1 500 couples suite à l'en-

quête spécifique en 2017 (LPO FC, 2018) justi-
fiant l'inscription de l'espèce sur la liste rouge des
oiseaux nicheurs de Franche-Comté (GIROUD et
al., 2017). En France, la population nicheuse
connaît un déclin modéré mais avec de fortes
disparités selon les régions (ISSA & MULLER,
2015) et l'espèce est également en déclin à
l'échelle européenne (BIRDLIFE, 2004a).

La Fauvette babillarde est un nicheur rare et localisé dans le bassin du Drugeon. Elle fré- quente les communaux avec des buissons épars comme aux Encorts à Bouverans. Il semble que la Babillarde soit une acquisition récente pour la zone d'étude puisque l'espèce n'est pas mention- née comme nicheuse, même possible dans la dé- pression du Haut-Doubs ni même sur le deuxième plateau du Massif jurassien dans l'atlas de 1984 (GNFC, 1984). De 1994 à 2004, un à deux mâles chanteurs sont contactés chaque année. Les effectifs vont augmenter de 2006 à 2014 pour atteindre entre 5-9 et 17-19 mâles chanteurs par an. L'espèce s'installe dans de nou- velles pelouses sèches avec des haies mais aussi dans certains villages. Les effectifs vont ensuite diminuer avec 4 à 11 mâles chanteurs par an de- puis 2015. Ce déclin contraste avec les résultats des programmes STOC-EPS indiquent que les effectifs nicheurs sont stables en France (FON- Taine et al., 2020) ou en augmentation modérée en Bourgogne-Franche-Comté et en Franche- Comté (Maas & Giroud, 2017; Bouzendorf, 2018).

Pour la Locustelle tachetée, les résultats des
recensements des mâles chanteurs montrent
une augmentation des effectifs pour atteindre
48 à 72 mâles entre 2007 et 2011 avant d'enta-
mer un déclin et revenir à la fin des années 2010
à un niveau d'une vingtaine de mâles chanteurs
comme au début des années 2000. Les résultats
des IPA concluent également à la baisse de la
population au cours des 10 dernières années.
Même si l'espèce est connue pour subir des fluc-
tuations interannuelles importantes, l'abon-
dance de l'espèce dans le Drugeon, notamment
à la fin de la première décennie du XXIᵉ siècle,
était tout à fait exceptionnelle notamment
quand on la compare aux effectifs estimés à
0-2 couples pour la période 1997-2002 dans le
canton de Neuchâtel et aux 150-250 couples
pour l'ensemble de la Suisse (MULHAUSER & BLANT, 2007; KNAUS et al., 2018). L'autre particularité de la population du bassin du Drugeon est que ces oiseaux fréquentent presque exclusivement les marais boisés de saules et les abords du cours d'eau alors que l'espèce n'est pas mentionnée comme caractéristique des milieux humides (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020). Les résultats du programme STOC-EPS indiquent un déclin de 61,2 % entre 2001 et 2019 en France (FONTAINE et al. 2020) et une diminution de 24,4 % entre 2002 et 2015 en Franche-Comté mais compte tenu de la rareté de l'espèce sur les points d'écoute cette tendance est jugée incertaine (MAAS & GIROUD, 2017). L'espèce est inscrite en liste orange en France et en liste rouge en Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

Le **Bruant zizi** est un nicheur rare dans le bassin du Drugeon. C'est une espèce thermophile qui monte peu en altitude même si l'atlas de 1984 donnait déjà l'espèce comme nicheuse certaine dans le bassin du Drugeon et nicheuse probable plus haut en altitude dans le Jura plissé (GNFC, 1984). Sur la zone d'étude, le Bruant zizi est connu de longue date de certains communaux chauds et secs comme celui de la Vierge à Bonnevaux ou celui de la Chapelle à Chaffois. De 1994 à 2006, d'un à quatre mâles chanteurs sont contactés chaque année. Tout en restant rares, les effectifs vont augmenter de 2007 à 2012 pour atteindre entre neuf et douze mâles chanteurs par an. L'espèce colonise de nouvelles pelouses sèches mais elle est également entenue dans certains quartiers résidentiels (qui ne se sont pas forcément construits dans les secteurs où l'espèce était présente auparavant). Cette tendance anthropophile est également constatée en Alsace et en Bourgogne (MULLER et al., 2017; EPOB, 2017) et est peut-être une conséquence de la forte augmentation des populations à l'échelle nationale de 1989 à 2012 (ISSA & MULLER, 2015). Les effectifs dans le bassin du Drugeon vont ensuite diminuer avec un à sept mâles chanteurs par an depuis 2013, et la disparition ou presque de l'espèce des zones construites. Ce déclin contraste avec les résultats des programmes STOC-EPS qui indiquent

que les effectifs nicheurs sont stables en Franche-Comté et en France ou en augmentation modérée en Bourgogne-Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020).

Les autres espèces en déclin dans le bassin du Drugeon ne sont suivies que par les IPA. Il s'agit du **Faisan de Colchide**, du **Faucon crécerelle**, de l'**Alouette des champs**, du **Pouillot fitis**, de la **Fauvette des jardins**, de la **Rousserolle verderolle**, du **Tarier des prés**, des **Pipits des arbres** et **farlouse**, du **Bec-croisé des sapins** et du **Bruant jaune**.

Selon les résultats du programme STOC-EPS, la population nicheuse de **Rousserolle verderolle** est stable en France (FONTAINE et al., 2020). Les données du STOC-EPS Bourgogne-Franche-Comté et Franche-Comté ne fournissent pas de tendance pour cette espèce mais l'augmentation

<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Alouette des champs *Alauda arvensis*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>Tarier des prés *Saxicola rubetta*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
pour l'ensemble de la Suisse (MULHAUSER & BLANT, 2007; KNAUS et al., 2018). L'autre particularité de la population du bassin du Drugeon est que ces oiseaux fréquentent presque exclusivement les marais boisés de saules et les abords du cours d'eau alors que l'espèce n'est pas mentionnée comme caractéristique des milieux humides (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020). Les résultats du programme STOC-EPS indiquent un déclin de 61,2 % entre 2001 et 2019 en France (FONTAINE et al. 2020) et une diminution de 24,4 % entre 2002 et 2015 en Franche-Comté mais compte tenu de la rareté de l'espèce sur les points d'écoute cette tendance est jugée incertaine (MAAS & GIROUD, 2017). L'espèce est inscrite en liste orange en France et en liste rouge en Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

Le **Bruant zizi** est un nicheur rare dans le bassin du Drugeon. C'est une espèce thermophile qui monte peu en altitude même si l'atlas de 1984 donnait déjà l'espèce comme nicheuse certaine dans le bassin du Drugeon et nicheuse probable plus haut en altitude dans le Jura plissé (GNFC, 1984). Sur la zone d'étude, le Bruant zizi est connu de longue date de certains communaux chauds et secs comme celui de la Vierge à Bonnevaux ou celui de la Chapelle à Chaffois. De 1994 à 2006, d'un à quatre mâles chanteurs sont contactés chaque année. Tout en restant rares, les effectifs vont augmenter de 2007 à 2012 pour atteindre entre neuf et douze mâles chanteurs par an. L'espèce colonise de nouvelles pelouses sèches mais elle est également entenue dans certains quartiers résidentiels (qui ne se sont pas forcément construits dans les secteurs où l'espèce était présente auparavant). Cette tendance anthropophile est également constatée en Alsace et en Bourgogne (MULLER et al., 2017; EPOB, 2017) et est peut-être une conséquence de la forte augmentation des populations à l'échelle nationale de 1989 à 2012 (ISSA & MULLER, 2015). Les effectifs dans le bassin du Drugeon vont ensuite diminuer avec un à sept mâles chanteurs par an depuis 2013, et la disparition ou presque de l'espèce des zones construites. Ce déclin contraste avec les résultats des programmes STOC-EPS qui indiquent

que les effectifs nicheurs sont stables en Franche-Comté et en France ou en augmentation modérée en Bourgogne-Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020).

Les autres espèces en déclin dans le bassin du Drugeon ne sont suivies que par les IPA. Il s'agit du **Faisan de Colchide**, du **Faucon crécerelle**, de l'**Alouette des champs**, du **Pouillot fitis**, de la **Fauvette des jardins**, de la **Rousserolle verderolle**, du **Tarier des prés**, des **Pipits des arbres** et **farlouse**, du **Bec-croisé des sapins** et du **Bruant jaune**.

Selon les résultats du programme STOC-EPS, la population nicheuse de **Rousserolle verderolle** est stable en France (FONTAINE et al., 2020). Les données du STOC-EPS Bourgogne-Franche-Comté et Franche-Comté ne fournissent pas de tendance pour cette espèce mais l'augmentation

<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>Alouette des champs *Alauda arvensis*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_41.png" /><figcaption>Tarier des prés *Saxicola rubetta*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
<figure><img src="image_40.png" /></figure>

© D. Pépin

<caption>Rousserolle verderolle Acrocephalus palustris.</caption>

de l'aire de reproduction en Franche-Comté (LPO FC, 2018) plaide pour une tendance positive. La diminution observée dans le bassin du Drugeon s'explique probablement par la perte d'habitat, entre autres par boisement des méga-phorbiaies. L'espèce a ainsi disparu le long du Drugeon en aval de Bonnevaux, sur les sites où J. FRANÇOIS avait réalisé une bonne partie du terrain de sa thèse (FRANÇOIS, 1986). Mais la diminution ne touche pas que la partie amont du cours d'eau. Depuis le milieu des années 2010, certains points d'écoute nocturne pour le recensement des Rallidés sont totalement silencieux, alors qu'auparavant il se trouvait systématiquement une Rousserolle verderolle ou une Locus-telle tachetée pour chanter sur chaque site.

Les déclins de l'Alouette des champs, de la Fauvette des jardins, du Tarier des prés et du Pipit des arbres dans le bassin du Drugeon s'inscrivent dans une baisse des populations à plus large échelle. Pour le Tarier des prés, la chute des effectifs a démarré en 1980 en plaine mais elle touche désormais les zones de moyenne montagne (ISSA & MULLER, 2015). Le Tarier des prés est sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017), le Pipit des arbres uniquement sur la liste rouge régionale (GIROUD et al., 2017).

Le Pouillot fitis, le Pipit farlouse et le Bruant jaune sont trois espèces à affinité septentrionale et comme de nombreuses espèces de cette catégorie, elles subissent l'impact du réchauffement climatique. Nos résultats mettent en évidence que les populations de moyenne montagne sont

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

© D. Michelat

<caption>Pipit farlouse Anthus pratensis.</caption>

désormais touchées par la baisse d'effectifs. Le Pouillot fitis est sur la liste orange de France, le Pipit farlouse sur les listes rouges de France et de Franche-Comté et le Bruant jaune en liste rouge de France et en liste orange de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

Le cas du Faucon crécerelle est plus délicat car l'espèce est donnée comme en augmentation modérée en Franche-Comté entre 2002 et 2015 (MAAS & GIROUD, 2017), stable en Bourgogne-Franche-Comté entre 2002 et 2019 (BOUZENDORF, 2018) et en déclin modéré en France entre 2001 et 2019 (FONTAINE et al., 2020). Ces tendances sont peut-être le reflet de ressources de nourriture fluctuantes dans le temps et dans l'espace et qui déterminent les dynamiques de l'espèce. Ainsi, les effectifs comptés sur les premier et deuxième plateaux jurassiens sont en relation avec l'abondance de campagnols prairiaux (MONTADERT & VIONNET, 1999) alors la qualité du milieu (surface des prairies permanentes par rapport aux cultures, présence de haies) serait prédominante en plaine (MORIN, 2006; LPO FC, 2018).

Le Faisan de Colchide ne doit sa présence dans le bassin du Drugeon qu'aux importants lâchers effectués à des fins cynégétiques. Le déclin à l'échelle locale s'oppose à l'augmentation modérée constatée en Franche-Comté, en Bourgogne-Franche-Comté et en France (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020). N'ayant pas d'information sur le nombre de faisans relâchés chaque année dans le bassin du Drugeon, il est difficile de donner une
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© D. Pépin

<caption>Rousserolle verderolle *Acrocephalus palustris*.</caption>

de l'aire de reproduction en Franche-Comté (LPO FC, 2018) plaide pour une tendance positive. La diminution observée dans le bassin du Drugeon s'explique probablement par la perte d'habitat, entre autres par boisement des méga-phorbiaies. L'espèce a ainsi disparu le long du Drugeon en aval de Bonnevaux, sur les sites où J. FRANÇOIS avait réalisé une bonne partie du terrain de sa thèse (FRANÇOIS, 1986). Mais la diminution ne touche pas que la partie amont du cours d'eau. Depuis le milieu des années 2010, certains points d'écoute nocturne pour le recensement des Rallidés sont totalement silencieux, alors qu'auparavant il se trouvait systématiquement une Rousserolle verderolle ou une Locus-telle tachetée pour chanter sur chaque site.

Les déclins de l'Alouette des champs, de la Fauvette des jardins, du Tarier des prés et du Pipit des arbres dans le bassin du Drugeon s'inscrivent dans une baisse des populations à plus large échelle. Pour le Tarier des prés, la chute des effectifs a démarré en 1980 en plaine mais elle touche désormais les zones de moyenne montagne (ISSA & MULLER, 2015). Le Tarier des prés est sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017), le Pipit des arbres uniquement sur la liste rouge régionale (GIROUD et al., 2017).

Le Pouillot fitis, le Pipit farlouse et le Bruant jaune sont trois espèces à affinité septentrionale et comme de nombreuses espèces de cette catégorie, elles subissent l'impact du réchauffement climatique. Nos résultats mettent en évidence que les populations de moyenne montagne sont

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© D. Michelat

<caption>Pipit farlouse *Anthus pratensis*.</caption>

désormais touchées par la baisse d'effectifs. Le Pouillot fitis est sur la liste orange de France, le Pipit farlouse sur les listes rouges de France et de Franche-Comté et le Bruant jaune en liste rouge de France et en liste orange de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

Le cas du Faucon crécerelle est plus délicat car l'espèce est donnée comme en augmentation modérée en Franche-Comté entre 2002 et 2015 (MAAS & GIROUD, 2017), stable en Bourgogne-Franche-Comté entre 2002 et 2019 (BOUZENDORF, 2018) et en déclin modéré en France entre 2001 et 2019 (FONTAINE et al., 2020). Ces tendances sont peut-être le reflet de ressources de nourriture fluctuantes dans le temps et dans l'espace et qui déterminent les dynamiques de l'espèce. Ainsi, les effectifs comptés sur les premier et deuxième plateaux jurassiens sont en relation avec l'abondance de campagnols prairiaux (MONTADERT & VIONNET, 1999) alors la qualité du milieu (surface des prairies permanentes par rapport aux cultures, présence de haies) serait prédominante en plaine (MORIN, 2006; LPO FC, 2018).

Le Faisan de Colchide ne doit sa présence dans le bassin du Drugeon qu'aux importants lâchers effectués à des fins cynégétiques. Le déclin à l'échelle locale s'oppose à l'augmentation modérée constatée en Franche-Comté, en Bourgogne-Franche-Comté et en France (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020). N'ayant pas d'information sur le nombre de faisans relâchés chaque année dans le bassin du Drugeon, il est difficile de donner une
explication à ce déclin. Cependant, au vu des études récentes sur l'impact de ces oiseaux d'élevage sur les populations de reptiles (GRAITSON & TAYMANS, 2022), la diminution des effectifs de Faisan n'est peut-être pas une mauvaise nouvelle pour la faune des marais et des tourbières du bassin du Drugeon.

Selon les résultats des IPA, la population nicheuse du *Bec-croisé des sapins* a décliné en forêt dans le bassin du Drugeon au cours des 10 dernières années alors que ses effectifs sont donnés comme stables à l'échelle de la France et en Franche-Comté (FONTAINE *et al.*, 2020; MAAS & GIROUD, 2017). Cette différence de tendance tient probablement dans le caractère très flucuant des populations nicheuses de Bec-croisé.

## Les acquisitions récentes

À l'opposé, certaines espèces se reproduisent depuis peu dans la zone d'étude. Des indices de reproduction sont obtenus chaque année même si les effectifs sont souvent très faibles.

Un couple d'Aigle pomarin se reproduit depuis 2003 dans le bassin du Drugeon, à environ 700-750 km des couples nicheurs les plus proches situés dans le Nord-Est de l'Allemagne, en République tchèque et en Slovénie (MICHELAT, 2005). Hormis en 2004, ce couple s'est reproduit avec succès jusqu'en 2010, produisant un jeune chaque année. En 2011, la femelle n'est pas rentrée de migration et le mâle est resté célibataire durant trois ans avant de retrouver une femelle en mai 2014. Aucune tentative de reproduction n'a été tentée

cette année-là. La femelle était peut-être trop jeune ou elle est arrivée trop tard pour permettre d'engager une reproduction. À l'exception de 2017, ce nouveau couple s'est ensuite reproduit avec succès jusqu'en 2021. Malgré l'envol de 13 juvéniles, aucun autre couple n'a été découvert dans la zone d'étude ni dans les régions limitrophes et le couple est toujours le seul connu en France (MICHELAT, 2019). En 2017 et depuis 2019, un troisième adulte a cependant été observé à quelques reprises sur le site de reproduction ou à proximité. La rareté de l'espèce justifie son inscription sur la liste rouge des oiseaux de Franche-Comté (GIROUD *et al.*, 2017).

Le Goéland leucophée a tenté de nicher pour la première fois dans le bassin du Drugeon en 2003 mais cette tentative s'est soldée par un échec. Depuis, entre deux et quatre couples sont présents dans la zone d'étude avec des nidifications occasionnelles (en 2005 et 2012) sur l'une des sablières de Vuillecin et des reproductions régulières à partir de 2008 sur les étangs de Frasne. L'espèce a niché pour la première fois en Franche-Comté en 1985 sur la retenue de Blye (Jura) (JOVENIAUX, 1993) avant de coloniser la vallée de l'Ain et les lacs du Jura dans les années 1990, le Haut-Doubs dans les années 2000, le Territoire de Belfort en 2005 et la Haute-Saône en 2010 (LPO FC, 2018). La population nicheuse régionale était de 15-20 couples en 2016 (LPO FC, 2018), justifiant l'inscription de l'espèce sur

<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>Aigle pomarin *Clanga pomarina*.</figcaption></figure>

© F. Rapin

<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>Aigle pomarin *Clanga pomarina*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
explication à ce déclin. Cependant, au vu des études récentes sur l'impact de ces oiseaux d'élevage sur les populations de reptiles (GRAITSON & TAYMANS, 2022), la diminution des effectifs de Faisan n'est peut-être pas une mauvaise nouvelle pour la faune des marais et des tourbières du bassin du Drugeon.

Selon les résultats des IPA, la population nicheuse du *Bec-croisé des sapins* a décliné en forêt dans le bassin du Drugeon au cours des 10 dernières années alors que ses effectifs sont donnés comme stables à l'échelle de la France et en Franche-Comté (FONTAINE *et al.*, 2020; MAAS & GIROUD, 2017). Cette différence de tendance tient probablement dans le caractère très flucuant des populations nicheuses de Bec-croisé.

## Les acquisitions récentes

À l'opposé, certaines espèces se reproduisent depuis peu dans la zone d'étude. Des indices de reproduction sont obtenus chaque année même si les effectifs sont souvent très faibles.

Un couple d'Aigle pomarin se reproduit depuis 2003 dans le bassin du Drugeon, à environ 700-750 km des couples nicheurs les plus proches situés dans le Nord-Est de l'Allemagne, en République tchèque et en Slovénie (MICHELAT, 2005). Hormis en 2004, ce couple s'est reproduit avec succès jusqu'en 2010, produisant un jeune chaque année. En 2011, la femelle n'est pas rentrée de migration et le mâle est resté célibataire durant trois ans avant de retrouver une femelle en mai 2014. Aucune tentative de reproduction n'a été tentée

cette année-là. La femelle était peut-être trop jeune ou elle est arrivée trop tard pour permettre d'engager une reproduction. À l'exception de 2017, ce nouveau couple s'est ensuite reproduit avec succès jusqu'en 2021. Malgré l'envol de 13 juvéniles, aucun autre couple n'a été découvert dans la zone d'étude ni dans les régions limitrophes et le couple est toujours le seul connu en France (MICHELAT, 2019). En 2017 et depuis 2019, un troisième adulte a cependant été observé à quelques reprises sur le site de reproduction ou à proximité. La rareté de l'espèce justifie son inscription sur la liste rouge des oiseaux de Franche-Comté (GIROUD *et al.*, 2017).

Le Goéland leucophée a tenté de nicher pour la première fois dans le bassin du Drugeon en 2003 mais cette tentative s'est soldée par un échec. Depuis, entre deux et quatre couples sont présents dans la zone d'étude avec des nidifications occasionnelles (en 2005 et 2012) sur l'une des sablières de Vuillecin et des reproductions régulières à partir de 2008 sur les étangs de Frasne. L'espèce a niché pour la première fois en Franche-Comté en 1985 sur la retenue de Blye (Jura) (JOVENIAUX, 1993) avant de coloniser la vallée de l'Ain et les lacs du Jura dans les années 1990, le Haut-Doubs dans les années 2000, le Territoire de Belfort en 2005 et la Haute-Saône en 2010 (LPO FC, 2018). La population nicheuse régionale était de 15-20 couples en 2016 (LPO FC, 2018), justifiant l'inscription de l'espèce sur

<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>Aigle pomarin *Clanga pomarina*.</figcaption></figure>

© F. Rapin

<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>Aigle pomarin *Clanga pomarina*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
<figure><img src="image_44.png" /></figure>

© D. Michelat

<caption>Goéland leucophée *Larus michahellis*.</caption>

la liste rouge régionale (GIROUD et al., 2017). En France, les effectifs nicheurs continuent d'augmenter sur le continent et la façade atlantique alors qu'ils diminuent sur le pourtour méditerranéen (ISSA & MULLER, 2015).

C'est en juin 2002, au cours d'une recherche de Râle des genêts, qu'un mâle chanteur de **Grand-duc d'Europe** est découvert dans une carrière du bassin du Drugeon. L'espèce était connue des environs de Pontarlier depuis son retour en Franche-Comté en 1980 (CRETIN, 1982; GNFC, 1984). En 2009, un deuxième couple est découvert et les deux couples vont se reproduire avec succès en 2012 au moins à seulement quelques centaines de mètres l'un de l'autre. Par contre un seul couple n'était présent en 2013, en 2015 et depuis 2017. En Franche-Comté, le Grand-duc est surtout présent dans les falaises du Massif jurassien,

dont certaines à proximité du bassin du Drugeon, mais il a récemment colonisé les plateaux et les plaines en utilisant les carrières de roche massive (LPO FC, 2018). Compte tenu de la faiblesse des effectifs (45-58 couples en Franche-Comté en 2016) et des menaces (dérangements, électrocutions, collisions, rodenticides...) qui pèsent sur l'espèce (LPO FC, 2018), le Grand-duc figure sur la liste rouge de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017). La population nicheuse est en forte progression à l'échelle nationale (ISSA & MULLER, 2015).

L'atlas des oiseaux de Franche-Comté de 1984 donne la **Chevêchette d'Europe** (*Glaucidium passerinum*) nicheuse probable dans la dépression du Haut-Doubs (GNFC, 1984). Cette zone couvre les lacs de Saint-Point et de Remoray, le bassin du Drugeon et les forêts situées entre les deux zones humides qui culminent à plus de 1 000 m d'altitude. Cette répartition se fonde sur des extrapolations, non sur des observations répertoriées dans les bases de données ou des publications. La première mention dans les forêts qui dominent le bassin du Drugeon a été effectuée en 1987 mais jusqu'en 2000 aucune observation n'est effectuée dans le Jura franc-comtois à moins de 900 m d'altitude (MICHELAT & GAUTHIER-CLERC, 2016). Ce n'est qu'à partir de 2007 que la Chevêchette d'Europe est contactée dans les pessières sur tourbe du bassin du Drugeon. La population nicheuse se maintient mais ne fait pas l'objet de suivi spécifique. À la fin du XXe et

<figure><img src="image_45.png" /></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>Grand-duc d'Europe *Bubo bubo*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<caption>Chevêchette d'Europe *Glaucidium passerinum*.</caption>
<figure><img src="image_46.png" /></figure>

© D. Michelat

<caption>Goéland leucophée *Larus michahellis*.</caption>

la liste rouge régionale (GIROUD et al., 2017). En France, les effectifs nicheurs continuent d'augmenter sur le continent et la façade atlantique alors qu'ils diminuent sur le pourtour méditerranéen (ISSA & MULLER, 2015).

C'est en juin 2002, au cours d'une recherche de Râle des genêts, qu'un mâle chanteur de **Grand-duc d'Europe** est découvert dans une carrière du bassin du Drugeon. L'espèce était connue des environs de Pontarlier depuis son retour en Franche-Comté en 1980 (CRETIN, 1982; GNFC, 1984). En 2009, un deuxième couple est découvert et les deux couples vont se reproduire avec succès en 2012 au moins à seulement quelques centaines de mètres l'un de l'autre. Par contre un seul couple n'était présent en 2013, en 2015 et depuis 2017. En Franche-Comté, le Grand-duc est surtout présent dans les falaises du Massif jurassien,

dont certaines à proximité du bassin du Drugeon, mais il a récemment colonisé les plateaux et les plaines en utilisant les carrières de roche massive (LPO FC, 2018). Compte tenu de la faiblesse des effectifs (45-58 couples en Franche-Comté en 2016) et des menaces (dérangements, électrocutions, collisions, rodenticides...) qui pèsent sur l'espèce (LPO FC, 2018), le Grand-duc figure sur la liste rouge de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017). La population nicheuse est en forte progression à l'échelle nationale (ISSA & MULLER, 2015).

L'atlas des oiseaux de Franche-Comté de 1984 donne la **Chevêchette d'Europe** (*Glaucidium passerinum*) nicheuse probable dans la dépression du Haut-Doubs (GNFC, 1984). Cette zone couvre les lacs de Saint-Point et de Remoray, le bassin du Drugeon et les forêts situées entre les deux zones humides qui culminent à plus de 1 000 m d'altitude. Cette répartition se fonde sur des extrapolations, non sur des observations répertoriées dans les bases de données ou des publications. La première mention dans les forêts qui dominent le bassin du Drugeon a été effectuée en 1987 mais jusqu'en 2000 aucune observation n'est effectuée dans le Jura franc-comtois à moins de 900 m d'altitude (MICHELAT & GAUTHIER-CLERC, 2016). Ce n'est qu'à partir de 2007 que la Chevêchette d'Europe est contactée dans les pessières sur tourbe du bassin du Drugeon. La population nicheuse se maintient mais ne fait pas l'objet de suivi spécifique. À la fin du XXe et

<figure><img src="image_47.png" /></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>Grand-duc d'Europe *Bubo bubo*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<caption>Chevêchette d'Europe *Glaucidium passerinum*.</caption>
au début du XXIe siècles, la Chevêchette a étendu son aire de répartition en Franche-Comté et elle a été découverte jusqu'à 640 m d'altitude dans le département du Jura et même à 520 m dans le Doubs (MICHELAT & GAUTHIER-CLERC, 2016). L'espèce a également étendu son aire de répartition en France, colonisant les Vosges, les Pyrénées, le Massif central et le Morvan (ISSA & MULLER, 2016). L'espèce est citée sur la liste rouge régionale (GIROUD *et al.*, 2017).

Le Pic épeichette est également une acquisi-
tion récente. Dans les années 1980, sa réparti-
tion ne dépassait guère 600 m d'altitude et la dé-
couverte d'une cavité à 630 m était considérée
comme exceptionnelle (GNFC, 1984). La ré-
partition est sensiblement identique actuelle-
ment, même si les observations en période de
reproduction sont devenues régulières en alti-
tude (LPO FC, 2018). Dans le bassin du
Drugeon, les comportements nuptiaux (tam-
bourinages) ont été entendus en 2006 aux
Granges-Narboz puis en 2008 à Frasne et de
manière régulière dans la zone d'étude à partir
de 2012. L'espèce fréquente préférentiellement
les boulaies et les saulaies de bord de marais. Les
programmes STOC-EPS indiquent un déclin
d'environ 30 % à l'échelle nationale et régionale
(BOUZENDORF, 2018; FONTAINE *et al.*, 2020). Le
Pic épeichette figure sur la liste rouge régionale
(GIROUD *et al.*, 2017).

Dans le bassin du Drugeon, la première
observation d'Hypolaïs polyglotte est signalée en
1996. L'effectif fluctue ensuite entre un et deux
mâles chanteurs par an mais avec des années
blanches (1999-2002-2003-2006-2007-2008-2013-
2014-2015). L'espèce est annuelle seulement de-
puis 2016 avec un pic à quatre mâles chanteurs et
une reproduction prouvée en 2018. En Franche-
Comté, l'Hypolaïs polyglotte est surtout pré-
sente en plaine et ne monte guère au-dessus de
600 m (LPO FC, 2018).

La Rousserolle turdoïde est une autre acquisi-
tion récente pour le bassin du Drugeon. L'atlas de
1984 ne mentionnait sa reproduction qu'en
plaine, précisant que le premier plateau n'était pas
occupé (GNFC, 1984). Dans le bassin du Dru-
geon, les premiers chanteurs ont été entendus en
1993 à Frasne et à Bonnevaux puis en 1994 à La
Rivière-Drugeon mais c'est à partir de 2008 que

les observations de mâles chanteurs deviennent
annuelles. Les effectifs sont toujours très faibles
et, outre les communes précédemment citées, des
mâles chanteurs n'ont été entendus qu'à Houtaud,
Les Granges-Narboz, Vuillecin et Chaffois mais
seule la grande phragmitaie de l'étang de La Ri-
vière-Drugeon est fréquentée chaque année. C'est
uniquement sur ce dernier site que la reproduc-
tion a été prouvée. En Franche-Comté, l'espèce
niche surtout dans les grandes phragmitaies de
plaine mais elle a été entendue au bord du lac de
Remoray en 1998 et s'est installée de manière du-
rable au bord de ce lac et du lac de Saint-Point à
partir de 2015 (LPO FC, 2018). La population na-
tionale a connu un fort déclin de 1980 à 2012,
plus modéré sur la période 2002-2012. Elle est es-
timée à 2000 à 3000 couples en 2009-2012 (ISSA
& MULLER, 2015). La population franc-comtoise
totalise 77 à 131 couples en 2018 (LPO FC, 2018)
alors qu'il y avait environ 200 couples pour le seul
departement du Jura en 1993 (JOVENIAUX, 1993).
En raison de ces déclins, l'espèce est inscrite sur
les listes rouges nationales et régionales (UICN et
al., 2016; GIROUD et al., 2017). Dans ce contexte
très défavorable, l'installation de la Rousserolle
turdoïde dans le Haut-Doubs est probablement à
mettre en relation avec l'augmentation des popu-
lations suisses (KNAUS et al., 2018), et notamment
dans la Grande Cariçaie au Sud du lac de Neu-
châtel (SAHLI, 2021).

Les espèces en augmentation

Le tableau XI présente les tendances démo-
graphiques à l'échelle nationale, en Bourgogne-
Franche-Comté et en Franche-Comté (MAAS &
GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et
al., 2020) des espèces en augmentation dans le
bassin du Drugeon.

Parmi les 32 espèces figurant dans le tableau
XI, six font l'objet d'un recensement annuel. Il
s'agit du Grèbe huppé, du Milan royal, du Râle
d'eau, de la Gallinule poule-d'eau, du Pouillot de
Bonelli et de la Rousserolle effarvatte.

Le Grèbe huppé se reproduit sur presque tous les plans d'eau du bassin du Drugeon mais pas sur la rivière. La population nicheuse est suivie par le comptage des familles ayant des jeunes sur tous les plans d'eau de la zone d'étude. Ces recensements mettent en évidence une augmenta-
au début du XXIᵉ siècles, la Chevêchette a étendu son aire de répartition en Franche-Comté et elle a été découverte jusqu'à 640 m d'altitude dans le département du Jura et même à 520 m dans le Doubs (MICHELAT & GAUTHIER-CLERC, 2016). L'espèce a également étendu son aire de répartition en France, colonisant les Vosges, les Pyrénées, le Massif central et le Morvan (ISSA & MULLER, 2016). L'espèce est citée sur la liste rouge régionale (GIROUD et al., 2017).

Le Pic épeichette est également une acquisi-
tion récente. Dans les années 1980, sa réparti-
tion ne dépassait guère 600 m d'altitude et la dé-
couverte d'une cavité à 630 m était considérée
comme exceptionnelle (GNFC, 1984). La ré-
partition est sensiblement identique actuelle-
ment, même si les observations en période de
reproduction sont devenues régulières en alti-
tude (LPO FC, 2018). Dans le bassin du
Drugeon, les comportements nuptiaux (tam-
bourinages) ont été entendus en 2006 aux
Granges-Narboz puis en 2008 à Frasne et de
manière régulière dans la zone d'étude à partir
de 2012. L'espèce fréquente préférentiellement
les boulaies et les saulaies de bord de marais. Les
programmes STOC-EPS indiquent un déclin
d'environ 30 % à l'échelle nationale et régionale
(BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020). Le
Pic épeichette figure sur la liste rouge régionale
(GIROUD et al., 2017).

Dans le bassin du Drugeon, la première
observation d'Hypolaïs polyglotte est signalée en
1996. L'effectif fluctue ensuite entre un et deux
mâles chanteurs par an mais avec des années
blanches (1999-2002-2003-2006-2007-2008-2013-
2014-2015). L'espèce est annuelle seulement de-
puis 2016 avec un pic à quatre mâles chanteurs et
une reproduction prouvée en 2018. En Franche-
Comté, l'Hypolaïs polyglotte est surtout pré-
sente en plaine et ne monte guère au-dessus de
600 m (LPO FC, 2018).

La Rousserolle turdoïde est une autre acquisi-
tion récente pour le bassin du Drugeon. L'atlas de
1984 ne mentionnait sa reproduction qu'en
plaine, précisant que le premier plateau n'était pas
occupé (GNFC, 1984). Dans le bassin du Dru-
geon, les premiers chanteurs ont été entendus en
1993 à Frasne et à Bonnevaux puis en 1994 à La
Rivière-Drugeon mais c'est à partir de 2008 que

les observations de mâles chanteurs deviennent
annuelles. Les effectifs sont toujours très faibles
et, outre les communes précédemment citées, des
mâles chanteurs n'ont été entendus qu'à Houtaud,
Les Granges-Narboz, Vuillecin et Chaffois mais
seule la grande phragmitaie de l'étang de La Ri-
vière-Drugeon est fréquentée chaque année. C'est
uniquement sur ce dernier site que la reproduc-
tion a été prouvée. En Franche-Comté, l'espèce
niche surtout dans les grandes phragmitaies de
plaine mais elle a été entendue au bord du lac de
Remoray en 1998 et s'est installée de manière du-
rable au bord de ce lac et du lac de Saint-Point à
partir de 2015 (LPO FC, 2018). La population na-
tionale a connu un fort déclin de 1980 à 2012,
plus modéré sur la période 2002-2012. Elle est es-
timée à 2000 à 3000 couples en 2009-2012 (ISSA
& MULLER, 2015). La population franc-comtoise
totalise 77 à 131 couples en 2018 (LPO FC, 2018)
alors qu'il y avait environ 200 couples pour le seul
departement du Jura en 1993 (JOVENIAUX, 1993).
En raison de ces déclins, l'espèce est inscrite sur
les listes rouges nationales et régionales (UICN et
al., 2016; GIROUD et al., 2017). Dans ce contexte
très défavorable, l'installation de la Rousserolle
turdoïde dans le Haut-Doubs est probablement à
mettre en relation avec l'augmentation des popu-
lations suisses (KNAUS et al., 2018), et notamment
dans la Grande Cariçaie au Sud du lac de Neu-
châtel (SAHLI, 2021).

Les espèces en augmentation

Le tableau XI présente les tendances démo-
graphiques à l'échelle nationale, en Bourgogne-
Franche-Comté et en Franche-Comté (MAAS &
GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et
al., 2020) des espèces en augmentation dans le
bassin du Drugeon.

Parmi les 32 espèces figurant dans le tableau
XI, six font l'objet d'un recensement annuel. Il
s'agit du Grèbe huppé, du Milan royal, du Râle
d'eau, de la Gallinule poule-d'eau, du Pouillot de
Bonelli et de la Rousserolle effarvatte.

Le Grèbe huppé se reproduit sur presque tous les plans d'eau du bassin du Drugeon mais pas sur la rivière. La population nicheuse est suivie par le comptage des familles ayant des jeunes sur tous les plans d'eau de la zone d'étude. Ces recensements mettent en évidence une augmenta-
<caption>TABLEAU XI.– Tendances démographiques en France, en Bourgogne-Franche-Comté et en Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020) des espèces en augmentation dans le bassin du Drugeon. Les * signalent les espèces pour lesquelles le suivi par points d'écoute de type STOC n'est pas optimal et dont les tendances doivent être interprétées avec prudence.</caption>

Demographic trends in France, Bourgogne-Franche-Comté and Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020) of increasing species in the Drugeon basin. (*) indicates species for which monitoring by STOC type count points is not optimal and whose trends must be interpreted with caution.

<table><thead><tr><th>Espèces en diminution dans le bassin du Drugeon entre 2006 et 2020</th><th>Évolution en France (entre 2001 et 2019) (FONTAINE et al., 2020)</th><th>Évolution en Bourgogne-Franche-Comté entre 2002 et 2018 (BOUZENDORF, 2018)</th><th>Évolution en Franche-Comté entre 2002 et 2015 (MAAS & GIROUD, 2017)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Grèbe huppé</td><td></td><td></td><td>-60,1 déclin modéré</td></tr><tr><td>Milan royal</td><td></td><td></td><td>175,6 augmentation modérée*</td></tr><tr><td>Épervier d'Europe</td><td>-15,9 stable*</td><td>92,8 augmentation modérée</td><td>107,8 stable</td></tr><tr><td>Râle d'eau**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gallinule poule-d'eau</td><td>-26,9 déclin*</td><td>1 stable</td><td>25,7 stable</td></tr><tr><td>Pigeon colombin</td><td>226,8 augmentation</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pigeon ramier</td><td>100,1 augmentation</td><td>41,6 augmentation modérée</td><td>43,3 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Tourterelle turque</td><td>22,4 augmentation</td><td>-3,1 stable</td><td>7,4 stable</td></tr><tr><td>Coucou gris</td><td>-14,7 déclin</td><td>-22,1 déclin modéré</td><td>-8,1 stable</td></tr><tr><td>Faucon hobereau</td><td></td><td>-22,9 incertain</td><td>232,4 augmentation modérée*</td></tr><tr><td>Cassenoix moucheté</td><td></td><td></td><td>146,9 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Roitelet à triple-bandeau</td><td>79 augmentation</td><td>161,8 augmentation modérée</td><td>-24 stable</td></tr><tr><td>Mésange bleue</td><td>14,6 augmentation</td><td>30,9 augmentation modérée</td><td>68,7 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Mésange charbonnière</td><td>7,4 augmentation</td><td>-1,8 stable</td><td>6 stable</td></tr><tr><td>Mésange noire</td><td>1,5 stable</td><td>-37,8 déclin modéré</td><td>-28 déclin modéré</td></tr><tr><td>Pouillot véloce</td><td>-11 déclin</td><td>-5,4 stable</td><td>-19,2 déclin modéré</td></tr><tr><td>Fauvette à tête noire</td><td>29,6 augmentation</td><td>22,7 augmentation modérée</td><td>7,1 stable</td></tr><tr><td>Fauvette grisette</td><td>-12,5 déclin</td><td>-3 stable</td><td>-20,1 stable</td></tr><tr><td>Rousserolle effarvatte</td><td>33 augmentation</td><td></td><td>155 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Troglodyte mignon</td><td>-20 déclin</td><td>3,5 stable</td><td>-8,7 stable</td></tr><tr><td>Étourneau sansonnet</td><td>22,4 augmentation</td><td>88,3 augmentation modérée</td><td>93,7 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Merle noir</td><td>7 augmentation</td><td>14,3 augmentation modérée</td><td>5 stable</td></tr><tr><td>Grive musicienne</td><td>0,9 stable</td><td>7,8 stable</td><td>21,8 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Grive draine</td><td>-0,2 stable</td><td>40,7 augmentation modérée</td><td>117,6 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Rougegorge familier</td><td>-9,2 déclin</td><td>-3 stable</td><td>-2,1 stable</td></tr><tr><td>Rougequeue noir</td><td>2,9 stable</td><td>-11,9 stable</td><td>-8,6 stable</td></tr><tr><td>Tarier pâtre</td><td>-22 déclin</td><td>-19,5 déclin modéré</td><td>4 stable</td></tr><tr><td>Bergeronnette grise</td><td>4,3 stable</td><td>22,9 augmentation modérée</td><td>18,5 stable</td></tr><tr><td>Bouvreuil pivoine</td><td>-33,2 déclin</td><td>-46,8 déclin modéré</td><td>16 stable</td></tr><tr><td>Linotte mélodieuse</td><td>-8,1 stable</td><td>1 stable</td><td>-35,8 déclin modéré</td></tr><tr><td>Chardonneret élégant</td><td>-30,8 déclin</td><td>-55,7 déclin modéré</td><td>-58 déclin modéré</td></tr><tr><td>Bruant des roseaux</td><td>-50,4 déclin</td><td></td><td>-31,3 déclin modéré</td></tr></tbody></table>

<footnote>** Les références citées ne donnent pas de tendance connue pour cette espèce.</footnote>
<caption>TABLEAU XI.– Tendances démographiques en France, en Bourgogne-Franche-Comté et en Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020) des espèces en augmentation dans le bassin du Drugeon. Les * signalent les espèces pour lesquelles le suivi par points d'écoute de type STOC n'est pas optimal et dont les tendances doivent être interprétées avec prudence.</caption>

Demographic trends in France, Bourgogne-Franche-Comté and Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020) of increasing species in the Drugeon basin. (*) indicates species for which monitoring by STOC type count points is not optimal and whose trends must be interpreted with caution.

<table><thead><tr><th>Espèces en diminution dans le bassin du Drugeon entre 2006 et 2020</th><th>Évolution en France (entre 2001 et 2019) (FONTAINE et al., 2020)</th><th>Évolution en Bourgogne-Franche-Comté entre 2002 et 2018 (BOUZENDORF, 2018)</th><th>Évolution en Franche-Comté entre 2002 et 2015 (MAAS & GIROUD, 2017)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Grèbe huppé</td><td></td><td></td><td>-60,1 déclin modéré</td></tr><tr><td>Milan royal</td><td></td><td></td><td>175,6 augmentation modérée*</td></tr><tr><td>Épervier d'Europe</td><td>-15,9 stable*</td><td>92,8 augmentation modérée</td><td>107,8 stable</td></tr><tr><td>Râle d'eau**</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gallinule poule-d'eau</td><td>-26,9 déclin*</td><td>1 stable</td><td>25,7 stable</td></tr><tr><td>Pigeon colombin</td><td>226,8 augmentation</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pigeon ramier</td><td>100,1 augmentation</td><td>41,6 augmentation modérée</td><td>43,3 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Tourterelle turque</td><td>22,4 augmentation</td><td>-3,1 stable</td><td>7,4 stable</td></tr><tr><td>Coucou gris</td><td>-14,7 déclin</td><td>-22,1 déclin modéré</td><td>-8,1 stable</td></tr><tr><td>Faucon hobereau</td><td></td><td>-22,9 incertain</td><td>232,4 augmentation modérée*</td></tr><tr><td>Cassenoix moucheté</td><td></td><td></td><td>146,9 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Roitelet à triple-bandeau</td><td>79 augmentation</td><td>161,8 augmentation modérée</td><td>-24 stable</td></tr><tr><td>Mésange bleue</td><td>14,6 augmentation</td><td>30,9 augmentation modérée</td><td>68,7 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Mésange charbonnière</td><td>7,4 augmentation</td><td>-1,8 stable</td><td>6 stable</td></tr><tr><td>Mésange noire</td><td>1,5 stable</td><td>-37,8 déclin modéré</td><td>-28 déclin modéré</td></tr><tr><td>Pouillot véloce</td><td>-11 déclin</td><td>-5,4 stable</td><td>-19,2 déclin modéré</td></tr><tr><td>Fauvette à tête noire</td><td>29,6 augmentation</td><td>22,7 augmentation modérée</td><td>7,1 stable</td></tr><tr><td>Fauvette grisette</td><td>-12,5 déclin</td><td>-3 stable</td><td>-20,1 stable</td></tr><tr><td>Rousserolle effarvatte</td><td>33 augmentation</td><td></td><td>155 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Troglodyte mignon</td><td>-20 déclin</td><td>3,5 stable</td><td>-8,7 stable</td></tr><tr><td>Étourneau sansonnet</td><td>22,4 augmentation</td><td>88,3 augmentation modérée</td><td>93,7 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Merle noir</td><td>7 augmentation</td><td>14,3 augmentation modérée</td><td>5 stable</td></tr><tr><td>Grive musicienne</td><td>0,9 stable</td><td>7,8 stable</td><td>21,8 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Grive draine</td><td>-0,2 stable</td><td>40,7 augmentation modérée</td><td>117,6 augmentation modérée</td></tr><tr><td>Rougegorge familier</td><td>-9,2 déclin</td><td>-3 stable</td><td>-2,1 stable</td></tr><tr><td>Rougequeue noir</td><td>2,9 stable</td><td>-11,9 stable</td><td>-8,6 stable</td></tr><tr><td>Tarier pâtre</td><td>-22 déclin</td><td>-19,5 déclin modéré</td><td>4 stable</td></tr><tr><td>Bergeronnette grise</td><td>4,3 stable</td><td>22,9 augmentation modérée</td><td>18,5 stable</td></tr><tr><td>Bouvreuil pivoine</td><td>-33,2 déclin</td><td>-46,8 déclin modéré</td><td>16 stable</td></tr><tr><td>Linotte mélodieuse</td><td>-8,1 stable</td><td>1 stable</td><td>-35,8 déclin modéré</td></tr><tr><td>Chardonneret élégant</td><td>-30,8 déclin</td><td>-55,7 déclin modéré</td><td>-58 déclin modéré</td></tr><tr><td>Bruant des roseaux</td><td>-50,4 déclin</td><td></td><td>-31,3 déclin modéré</td></tr></tbody></table>

<footnote>** Les références citées ne donnent pas de tendance connue pour cette espèce.</footnote>
tion des effectifs nicheurs puisqu'en moyenne huit familles par an ont été observées entre 2002 et 2004, 14,7 familles par an entre 2007 et 2010 et 18,3 familles par an entre 2018 et 2020. Les résultats des IPA confirment ces résultats avec une augmentation significative des scores IPA au bord des plans d'eau entre 2008-2010 et 2018-2020. En Franche-Comté, le Grèbe huppé niche sur les grands cours d'eau, les lacs et les sablières. La population nicheuse est estimée à 1 100-1 200 couples (LPO FC, 2018). Les effectifs sont en augmentation modérée en France sur la période 2000-2012 (ISSA & MULLER, 2015).

Durant les 17 années de suivis, la population nicheuse de Milan royal du bassin du Drugeon a augmenté, passant de 8 à 13 couples de 2004 à 2014 à 14-18 couples en 2015-2020. Au début de ce suivi, les aires étaient installées en forêt et distantes d'environ quatre kilomètres. L'augmentation de la population s'est traduite par une réduction des distances entre certains nids puis l'installation de couples hors forêt avec la construction d'aires dans des haies au milieu des terrains de chasse, évinçant parfois le couple de Milan noir Milvus migrans qui occupait les lieux. Les mesures de protection misent en place lors du PNA: marquage de l'arbre porteur de l'aire pour ne pas qu'il soit coupé, interdiction de travaux forestiers dans un rayon de 150 m autour du nid pendant la reproduction... ont probablement été très bénéfiques. Même si la méthode des IPA n'est pas adaptée au suivi des populations d'oiseaux à grand territoire et non chanteurs comme les rapaces, l'augmentation de la population nicheuse de Milan royal transparaît également dans les résultats des IPA. Les effectifs nicheurs de Milan royal ont connu un déclin important en France, Allemagne et Espagne entre 1990 et 2008, les trois pays hébergeant les populations nicheuses les plus importantes (AEBISHER, 2009). En France, les suivis mis en place dans les cinq principales populations nicheuses concluent à la stabilité des effectifs depuis 2008 (ISSA & MULLER, 2015). En Franche-Comté, la population était évaluée à 192-316 couples en 2013 mais la tendance démographique depuis n'est pas connue (LPO FC, 2018).

Les résultats des IPA indiquent une tendance à l'augmentation des effectifs de Gallinule poule-d'eau sur les plans d'eau du bassin du Drugeon.

Ces résultats doivent être pris avec précaution car l'espèce ne chantant pas et se manifestant surtout la nuit, la méthode n'est pas adaptée pour le suivi de ses populations. Pourtant, le recensement des individus lors des écoutes nocturnes confirme cette tendance avec un accroissement des effectifs en période de reproduction depuis 1994, malgré des fluctuations interannuelles importantes probablement en lien avec les rigueurs de l'hiver et les niveaux d'eau au printemps. Le pic est atteint en 2016 avec 17 à 21 individus dénombrés. L'espèce connaît une augmentation modérée en France sur la période 1989-2012 (ISSA & MULLER, 2015). La tendance démographique n'est pas connue à l'échelle régionale (LPO FC, 2018).

Les Râles d'eau sont également inventoriés lors des écoutes nocturnes réalisées pour la recherche des Rallidés rares (Marouettes et Râle des genêts). La technique du rappel n'est pas utilisée et de nombreux individus ne sont sans doute pas détectés. Au Nord du lac de Remoray, la différence est importante entre le nombre de mâles chanteurs détectés lors d'une écoute ponctuelle depuis le bord du marais (six chanteurs maximum en 2007) et des effectifs dénombrés lors du recensement effectué en barque et utilisant le rappel (59 chanteurs le même printemps) (TIS-SOT et al., 2018). Pour autant, la pression d'observation dans le bassin du Drugeon étant

<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>Milan royal Milvus milvus.</figcaption></figure>

© D. Michelat
tion des effectifs nicheurs puisqu'en moyenne huit familles par an ont été observées entre 2002 et 2004, 14,7 familles par an entre 2007 et 2010 et 18,3 familles par an entre 2018 et 2020. Les résultats des IPA confirment ces résultats avec une augmentation significative des scores IPA au bord des plans d'eau entre 2008-2010 et 2018-2020. En Franche-Comté, le Grèbe huppé niche sur les grands cours d'eau, les lacs et les sablières. La population nicheuse est estimée à 1 100-1 200 couples (LPO FC, 2018). Les effectifs sont en augmentation modérée en France sur la période 2000-2012 (ISSA & MULLER, 2015).

Durant les 17 années de suivis, la population nicheuse de Milan royal du bassin du Drugeon a augmenté, passant de 8 à 13 couples de 2004 à 2014 à 14-18 couples en 2015-2020. Au début de ce suivi, les aires étaient installées en forêt et distantes d'environ quatre kilomètres. L'augmentation de la population s'est traduite par une réduction des distances entre certains nids puis l'installation de couples hors forêt avec la construction d'aires dans des haies au milieu des terrains de chasse, évinçant parfois le couple de Milan noir Milvus migrans qui occupait les lieux. Les mesures de protection misent en place lors du PNA: marquage de l'arbre porteur de l'aire pour ne pas qu'il soit coupé, interdiction de travaux forestiers dans un rayon de 150 m autour du nid pendant la reproduction... ont probablement été très bénéfiques. Même si la méthode des IPA n'est pas adaptée au suivi des populations d'oiseaux à grand territoire et non chanteurs comme les rapaces, l'augmentation de la population nicheuse de Milan royal transparaît également dans les résultats des IPA. Les effectifs nicheurs de Milan royal ont connu un déclin important en France, Allemagne et Espagne entre 1990 et 2008, les trois pays hébergeant les populations nicheuses les plus importantes (AEBISHER, 2009). En France, les suivis mis en place dans les cinq principales populations nicheuses concluent à la stabilité des effectifs depuis 2008 (ISSA & MULLER, 2015). En Franche-Comté, la population était évaluée à 192-316 couples en 2013 mais la tendance démographique depuis n'est pas connue (LPO FC, 2018).

Les résultats des IPA indiquent une tendance à l'augmentation des effectifs de Gallinule poule-d'eau sur les plans d'eau du bassin du Drugeon.

Ces résultats doivent être pris avec précaution car l'espèce ne chantant pas et se manifestant surtout la nuit, la méthode n'est pas adaptée pour le suivi de ses populations. Pourtant, le recensement des individus lors des écoutes nocturnes confirme cette tendance avec un accroissement des effectifs en période de reproduction depuis 1994, malgré des fluctuations interannuelles importantes probablement en lien avec les rigueurs de l'hiver et les niveaux d'eau au printemps. Le pic est atteint en 2016 avec 17 à 21 individus dénombrés. L'espèce connaît une augmentation modérée en France sur la période 1989-2012 (ISSA & MULLER, 2015). La tendance démographique n'est pas connue à l'échelle régionale (LPO FC, 2018).

Les Râles d'eau sont également inventoriés lors des écoutes nocturnes réalisées pour la recherche des Rallidés rares (Marouettes et Râle des genêts). La technique du rappel n'est pas utilisée et de nombreux individus ne sont sans doute pas détectés. Au Nord du lac de Remoray, la différence est importante entre le nombre de mâles chanteurs détectés lors d'une écoute ponctuelle depuis le bord du marais (six chanteurs maximum en 2007) et des effectifs dénombrés lors du recensement effectué en barque et utilisant le rappel (59 chanteurs le même printemps) (TIS-SOT et al., 2018). Pour autant, la pression d'observation dans le bassin du Drugeon étant

<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>Milan royal Milvus milvus.</figcaption></figure>

© D. Michelat
<figure><img src="image_48.png" /></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_49.png" /></figure>

© L. Beschet

<caption>Râle d'eau *Rallus aquaticus*.</caption>

similaire d'une année à l'autre (une à deux écoutes par semaine de fin avril à début juillet), elle permet probablement de connaître les tendances démographiques. Comme pour la Poule d'eau, les résultats révèlent des fluctuations interannuelles importantes en lien avec le niveau d'eau dans les marais au printemps. Pour autant, le nombre de mâles chanteurs a augmenté de 1994 à 2007 pour culminer en 2008 avec 31 à 34 mâles chanteurs avant de diminuer légèrement ensuite mais en restant toutefois supérieurs aux effectifs du début des années 2000. Cette évolution coïncide parfaitement avec celle observée dans la réserve naturelle nationale du lac de Remoray qui a vu ses effectifs de nicheurs croître de 1991 à 2007 pour fléchir légèrement ensuite (TISSOT et al., 2018). En France, après une diminution importante de ses effectifs au XXe siècle en raison de la disparition des zones humides, la population nicheuse de Râle d'eau est en déclin modéré sur la période 1990-2012 (ISSA & MULLER, 2018). La tendance démographique de l'espèce n'est pas

connue à l'échelle régionale (LPO FC, 2018). Le Râle d'eau figure sur la liste orange de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

La **Rousserolle effarvatte** est connue de longue date dans la zone d'étude puisque l'atlas de 1984 mentionne déjà sa présence en tant que nicheuse certaine dans le bassin du Drugeon et au bord du lac Saint-Point (GNFC, 1984). Les résultats des IPA attestent de l'augmentation des effectifs en bordure des plans d'eau. Le dénombrement annuel des mâles chanteurs confirme ce résultat puisque d'un à cinq mâles chanteurs étaient recensés entre 1994 et 1999 puis trois à huit entre 2000 et 2005, entre 13 et 28 de 2006 à 2009 pour culminer à 39-40 mâles chanteurs en 2011. Les effectifs ont diminué légèrement par la suite et ont fluctué entre 14 et 26 mâles chanteurs jusqu'en 2020. Parallèlement à l'augmentation des effectifs dans le bassin du Drugeon, l'espèce s'installe dans la réserve naturelle nationale du lac de Remoray en 1990 (TISSOT et al., 2018). L'augmentation de la population nicheuse dans le bassin du Drugeon correspond à la progrèsion de l'espèce en France (+33 % entre 2001 et 2019: FONTAINE et al., 2020) et en Franche-Comté (+155 % entre 2002 et 2015: MAAS & GIROUD, 2017).

Une partie des espèces en augmentation selon les résultats IPA ont également des populations nicheuses en augmentation ou stables à l'échelle

<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>Rousserolle effarvatte *Acrocephalus scirpaceus*.</figcaption></figure>

© D. Pépin