# Effets des connectivités paysagères sur la biodiversité des communautés végétales des pelouses calcicoles d'Île-de-France

Alexandrine Daniel

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

## To cite this version:

Alexandrine Daniel. Effets des connectivités paysagères sur la biodiversité des communautés végétales des pelouses calcicoles d'Île-de-France. Conservatoire botanique national du Bassin parisien; Centre d'Écologie et des Sciences de la Conservation (CESCO); Muséum national d'Histoire naturelle; Sorbonne université; Université Paris Saclay. 2020, 30 p. + annexes. mnhn-04811574

HAL Id: mnhn-04811574

https://mnhn.hal.science/mnhn-04811574v1

Submitted on 29 Nov 2024

HAL is a multi-disciplinary open access
archive for the deposit and dissemination of sci-
entific research documents, whether they are pub-
lished or not. The documents may come from
teaching and research institutions in France or
abroad, or from public or private research centers.

L'archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est
destinée au dépôt et à la diffusion de documents
scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,
émanant des établissements d'enseignement et de
recherche français ou étrangers, des laboratoires
publics ou privés.

<figure><img src="image_2.png" /></figure>
# Stage Recherche Master 2 Biodiversité, Écologie, Évolution

## Parcours ECIRE
## Année universitaire 2019 - 2020

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

Effets des connectivités paysagères sur la biodiversité des communautés végétales des pelouses calcicoles d'Île-de-France.

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

Alexandrine DANIEL
Soutenance du 8 septembre 2020

Encadré par Jeanne VALLET – Conservatoire Botanique National du Bassin Parisien
Et Nathalie MACHON – UMR CESCO

Structure d'accueil : Muséum National d'Histoire Naturelle
Remerciements

Je tiens à remercier chaleureusement Jeanne VALLET pour m'avoir encadrée
durant ce stage, pour sa grande disponibilité et sa bienveillance. Son aide et ses
conseils avisés en botanique et sur la manipulation des données m'ont permis de
mener à bien cette étude.

Je remercie également Nathalie MACHON pour avoir suivi et accompagné
mon travail.

Tous mes remerciements à Chloé THIERRY pour son aide précieuse,
notamment sur les questions de modélisation des connectivités.

Je remercie enfin Frédéric HENDOUX, directeur du Conservatoire Botanique
National du Bassin Parisien, pour m'avoir accueillie et m'avoir permis de
réaliser ce stage, ainsi que toute l'équipe du CBNBP pour son accueil
sympathique.
# SOMMAIRE

<table><tbody><tr><td><strong>I. INTRODUCTION</strong></td><td><strong>1</strong></td></tr><tr><td>A. DEFINITION DE LA FRAGMENTATION DU PAYSAGE</td><td>1</td></tr><tr><td>B. L'ENJEU DES CONNECTIVITES EN MILIEU FRAGMENTE</td><td>2</td></tr><tr><td>C. FAIRE FACE A LA MENACE : RESTAURATION DES CONTINUITES ECOLOGIQUES</td><td>3</td></tr><tr><td>D. LES PELOUSES CALCICOLES, UN HABITAT D'ETUDE POUR LA RESTAURATION DES CONTINUITES ECOLOGIQUES</td><td>4</td></tr><tr><td><strong>II. MATERIELS ET METHODES</strong></td><td><strong>5</strong></td></tr><tr><td>A. DONNEES FLORISTIQUES</td><td>5</td></tr><tr><td>B. ESTIMATION DE LA DIVERSITE ALPHA ET BETA DES COMMUNAUTES</td><td>6</td></tr><tr><td>C. DONNEES CARTOGRAPHIQUES</td><td>7</td></tr><tr><td>D. ESTIMATION DE LA CONNECTIVITE DE L'HABITAT</td><td>8</td></tr><tr><td>E. ESTIMATION DE L'HETEROGENEITE DE LA MATRICE</td><td>10</td></tr><tr><td>F. FACTEUR LOCAL : COMPETITION INTERSPECIFIQUE DU BRACHYPODE</td><td>11</td></tr><tr><td>G. ANALYSES STATISTIQUES</td><td>11</td></tr><tr><td><strong>III. RESULTATS</strong></td><td><strong>14</strong></td></tr><tr><td>A. EFFETS DES FACTEURS PAYSAGERS ET LOCAUX SUR LA DIVERSITE ALPHA</td><td>14</td></tr><tr><td>B. EFFETS DES TRAITS FONCTIONNELS SUR LA REPONSE A LA CONNECTIVITE</td><td>16</td></tr><tr><td>C. EFFETS DES FACTEURS PAYSAGERS ET LOCAUX SUR LA DIVERSITE BETA</td><td>18</td></tr><tr><td><strong>IV. DISCUSSION</strong></td><td><strong>19</strong></td></tr><tr><td>A. FACTEURS PAYSAGERS ET DIVERSITE ALPHA DES COMMUNAUTES</td><td>19</td></tr><tr><td>1. EFFETS DE LA CONNECTIVITE ET DE L'HETEROGENEITE</td><td>19</td></tr><tr><td>2. VULNERABILITE DES ESPECES SPECIALISTES</td><td>19</td></tr><tr><td>3. THEORIE DE LA BIOGEOGRAPHIE INSULAIRE</td><td>20</td></tr><tr><td>4. INTERPRETATIONS CONCERNANT LA FORTE DISPERSION DES DONNEES</td><td>21</td></tr><tr><td>5. L'IMPORTANCE DU CHOIX DES METRIQUES</td><td>22</td></tr><tr><td>B. IMPORTANCE DES TRAITS FONCTIONNELS DANS LA SENSIBILITE DES ESPECES A LA CONNECTIVITE</td><td>23</td></tr><tr><td>C. FACTEURS PAYSAGERS ET DIVERSITE BETA DES COMMUNAUTES</td><td>25</td></tr><tr><td>D. INFLUENCE DE LA STRUCTURE DU JEU DE DONNEES</td><td>26</td></tr><tr><td><strong>V. CONCLUSIONS</strong></td><td><strong>27</strong></td></tr></tbody></table>

## I. Introduction

### A. Définition de la fragmentation du paysage

Les activités humaines telles que l'urbanisation ou l'agriculture exercent des pressions croissantes sur les espaces semi-naturels en prenant progressivement leur place. Il s'agit du processus de fragmentation des paysages, qui conduit au passage d'une surface continue d'habitat vers des fragments d'habitats de petite taille isolés les uns des autres.
Suite à ce processus, les fragments d'habitats résiduels sont isolés dans une matrice paysagère, correspondant à un ensemble plus ou moins hétérogène de milieux différents de l'habitat considéré. Ce concept de matrice est espèce-dépendant : pour une espèce forestière par exemple, la matrice correspondra à tout type de milieu autre que forestier, comme une surface agricole ou urbaine (Figure 1).

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 1 : Schématisation du processus de fragmentation d'habitat.</figcaption></figure>

## B. L'enjeu des connectivités en milieu fragmenté

En milieu fragmenté, la capacité des éléments paysagers à favoriser un flux biologique (individus, graines, gènes, etc.) entre les taches d'habitats correspond à la connectivité. Il existe deux formes de connectivité : la connectivité structurelle et la connectivité fonctionnelle.

La connectivité structurelle correspond à la configuration spatiale des taches d'habitats. Elle s'intéresse donc à leur densité, leur taille, leur agencement ou aux distances les séparant. Plus la contiguïté entre deux taches d'habitat est grande, plus ces taches seront structurellement connectées. Cependant pour un même niveau de connectivité structurelle, le coût de déplacement peut varier en fonction des caractéristiques des espèces (mode et capacité de dispersion, etc.) ou de facteurs locaux (pollutions, etc.). Il faut alors considérer la connectivité fonctionnelle : elle mesure le degré de mouvements effectifs des individus dans le paysage. Elle est fonction de la connectivité structurelle, mais aussi des qualités de la matrice et des caractéristiques des espèces.

En effet, les espèces ne sont pas affectées de la même façon par la fragmentation selon leurs traits fonctionnels. De par leur mode de vie fixé, les communautés végétales seraient sensibles aux effets de la fragmentation (1). En effet, les plantes dispersent passivement entre les taches d'habitat par le biais de pollens et de graines. Le succès de dispersion puis d'établissement
des individus suite à cette dispersion dépend à la fois des qualités de la matrice paysagère séparant deux taches d'habitat (distance, éléments imperméables à la dispersion, etc.) et des facteurs locaux définissant la qualité de l'habitat puits. Les traits fonctionnels des espèces, tels que le mode de dispersion ou de reproduction, modulent les effets de ces deux facteurs paysagers et locaux (2-4). Ainsi, deux taches d'habitat pourront être connectées pour une espèce dispersant par zoochorie, mais impossibles à relier pour une espèce dispersant par barochorie. La notion de connectivité fonctionnelle est donc relative à l'entité considérée.

### C. Faire face à la menace : restauration des continuités écologiques

Les conséquences de la fragmentation du paysage sur la biodiversité des communautés sont complexes. La destruction des habitats conduit à une réduction des effectifs des populations d'espèces, tandis que leur isolement modifie les possibilités d'échanges entre les populations. La qualité de l'habitat peut également se trouver altérée par des interactions avec la matrice paysagère (pollution, introduction d'espèces, etc.). Ces effets conjugués influent sur la viabilité des populations et tendent à augmenter le risque d'extinction locale. Il peut en résulter un déclin de la diversité des communautés des habitats semi-naturels dans des paysages très fragmentés (1,5-7).

Face à cette menace, certaines politiques publiques telles que les Trames Vertes et Bleues visent à restaurer des continuités écologiques. Ces continuités correspondent à un réseau de réservoirs de biodiversité reliés par des corridors écologiques. Les réservoirs sont des espaces semi-naturels très riches en biodiversité, souvent sous statut de protection, et qui hébergent les noyaux de populations d'où certains individus émigrent. Les corridors écologiques connectent ces réservoirs, en formant des continuum d'habitats à travers la matrice permettant le déplacement des individus (Figure 2). (42)

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 2 : Schématisation d'un corridor entre deux habitats réservoirs de biodiversité (R1 et R2).</figcaption></figure>
Ces continuités écologiques sont identifiées par les Schémas Régionaux de Cohérence Écologique, co-élaborés par l'État et les conseils régionaux. Les mesures d'aménagement ou de restauration sont ensuite déclinées localement aux travers des plans d'urbanisme des collectivités (PLU, SCOT).

## D. Les pelouses calcicoles, un habitat d'étude pour la restauration des continuités écologiques

Il existe actuellement peu de consensus sur l'effet des connectivités paysagères sur la biodiversité des communautés végétales, ce qui freine la mise en place des politiques de réseaux écologiques. Dans ce contexte, la DRIEE<fnref n="1" /> d'Île-de-France a sollicité le Conservatoire Botanique National du Bassin Parisien (CBNBP), qui dispose d'importants jeux de données cartographiques et floristiques pour la région Île-de-France. À partir de ces données, l'objectif est d'étudier l'effet des connectivités paysagères sur la biodiversité des communautés végétales, en s'intéressant en particulier à l'habitat des pelouses calcicoles.

Les pelouses calcicoles sont des formations végétales rases, principalement herbacées, établies sur des sols calcaires et pauvres en éléments nutritifs (8). Seront ainsi considérées dans cette étude comme pelouses calcicoles les végétations de pelouses sèches à très sèches ou encore sablo-calcicoles, d'ourlets calcicoles xérothermophiles, ainsi que les végétations d'affleurement et de dalles calcaires. Ces végétations forment naturellement des corridors écologiques, en étant implantées sur les coteaux calcaires le long des vallées. Elles ont une grande valeur écologique, du fait de leur richesse en espèces remarquables. Elles ont également une valeur patrimoniale, en tant que derniers témoins de l'activité agropastorale extensive. Ces pelouses calcicoles font cependant face à des menaces importantes, notamment liées à l'abandon de ces pratiques pastorales conduisant à la fermeture progressive de ces milieux, ainsi qu'à l'augmentation des pressions agricoles et urbaines. Certaines d'entre elles font donc l'objet de mesures de protection, comme celles de la Haute Vallée de la Juine en Essonne bénéficiant du statut Natura2000 ou certaines des coteaux de la Seine classées en réserve naturelle nationale.

<footnote n="1">¹DRIEE : Direction Régionale et Interdépartementale de l'Environnement et de l'Energie.</footnote>
L'objectif de ce stage est donc d'étudier l'effet de la connectivité de ces pelouses calcicoles sur la biodiversité des communautés végétales qu'elles abritent. Plusieurs hypothèses seront testées, en travaillant aux échelles intra et inter-communautés :

i) L'augmentation de la connectivité structurelle de l'habitat augmenterait la diversité à l'échelle de la communauté, ainsi que l'homogénéisation spécifique entre les communautés végétales.

ii) La composition et le niveau d'hétérogénéité de la matrice paysagère influenceraient les diversités alpha et beta des communautés végétales.

iii) Les espèces spécialistes seraient plus sensibles à la connectivité que les espèces généralistes (i.e. ici entendu au sens de non spécialistes des pelouses calcicoles).

iv) Certains traits fonctionnels favoriseraient une forme de sensibilité aux connectivités. En particulier, une réponse plus forte à la connectivité est attendue pour les espèces dispersées par les animaux que pour celles dispersées par des vecteurs abiotiques.

# II. Matériels et méthodes

## A. Données floristiques

Notre étude s'intègre à un projet plus vaste, mené par le CBNBP en partenariat avec la DRIEE, visant à dresser un état des lieux des pelouses calcicoles sur le territoire francilien. Ce projet doit servir de base de réflexion pour définir une stratégie régionale de conservation de ces habitats, en appui notamment aux directives Natura 2000. Il repose sur l'acquisition et l'exploitation d'un jeu de données phytosociologiques compilant des relevés réalisés entre 2006 et 2019 sur les pelouses calcicoles d'Île-de-France. Ce sont les inventaires floristiques associés à ces relevés que nous exploitons dans cette étude.

Nous disposons donc de 486 relevés floristiques répartis sur les pelouses calcicoles de la région francilienne (Figure 3). Les inventaires floristiques associés à ces relevés recensent les présence-absence de 527 espèces, dont 113 définies comme spécialistes des pelouses calcicoles. Les 414 autres espèces seront ici désignées comme généralistes, au sens où elles ne sont pas spécialistes de l'habitat considéré. Du fait de l'hétérogénéité de l'aire de pelouse inventoriée entre les différents relevés, une sélection a été opérée pour ne retenir que les
relevés réalisés sur des aires comprises entre 15 et 50 m². Sur les 291 relevés retenus, la variation d'aire considérée n'a pas d'effet sur la richesse des espèces spécialistes, mais influence celle des espèces généralistes (Annexe 1). Un terme d'offset sur l'aire du relevé sera donc pris en compte dans les modèles étudiant la richesse des espèces généralistes. Cette filtration et l'utilisation d'un offset permettent d'éviter un effet aire-espèce confondant.

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 3 : Cartographie des sites d'échantillonnage ainsi que des habitats des espèces des pelouses calcicoles en Île-de-France.</figcaption></figure>

## B. Estimation de la diversité alpha et beta des communautés

La biodiversité des communautés végétales des relevés est estimée par des indices de diversité spécifique. Le premier s'intéresse à la diversité à l'échelle de la communauté (diversité alpha), en termes de richesse spécifique. Nous étudierons notamment la richesse des espèces spécialistes et des espèces généralistes (9). De plus, certains traits fonctionnels liés à la dispersion et à la persistance ont également été renseignés pour les 527 espèces inventoriées (Tableau 1). Ces données permettront de calculer des richesses en espèces partageant un trait fonctionnel particulier, comme la richesse en espèces zoochores.
Le second indice s'intéresse à la diversité entre communautés (diversité beta), en termes de composition en espèces. Cette diversité comprend deux composantes : l'emboîtement et le renouvellement d'espèces. Nous nous intéresserons à la composante de renouvellement en utilisant l'indice de dissimilarité de Simpson, mesurant le turnover d'espèces entre deux communautés. Cet indice est calculé à partir de la fonction Beta pair du package Betapart sur le logiciel R version 3.6.1 (2019-07-05).

### C. Données cartographiques

Nous disposons également d'une cartographie quasi-exhaustive des pelouses calcicoles en Île-de-France, ainsi que des habitats naturels écologiquement proches tels que les formations herbacées calcicoles autres que des pelouses, les ourlets, les fourrés et les forêts calcicoles. Ces données sont issues du vaste programme du CBNBP visant à cartographier l'ensemble des habitats naturels et semi-naturels en Île-de-France (10) ainsi que des programmes d'actualisation de cartographie qui ont eus lieu par la suite. Ainsi, la cartographie de six types d'habitats pouvant héberger des espèces des pelouses calcicoles est considérée (Figure 3). Un coefficient de qualité est associé à chacun de ces types d'habitats, permettant de les classer du plus optimal au plus dégradé relativement aux exigences écologiques du cortège d'espèces considérées comme spécialistes (Annexe 2). Ce coefficient a été évalué à dire d'expert, en fonction du degré de fermeture du milieu (fourrés et forêts), des conditions écologiques des sols dans lesquelles se développent les végétations (végétations plus mésophiles, moins calcicoles) ou du niveau de perturbation des habitats (ex : friches calcicoles).

Les données du Mode d'Occupation du Sol (MOS 2017) en Île-de-France ont également été récupérées (43). Les 11 postes ont été synthétisés selon trois types d'occupation du sol dominants : espaces forestiers, espaces agricoles et espaces urbains (regroupant les postes *Habitats collectifs et individuels, équipements, activités, carrières et chantiers*) (Figure 4).
<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 4 : Carte de l'occupation du sol en Ile-de-France en 2017 selon trois postes : urbain, agricole et forestier.</figcaption></figure>

## D. Estimation de la connectivité de l'habitat

La connectivité des pelouses calcicoles a été estimée dans des zones tampon d'un rayon allant de 50 à 2500 m autour de chaque relevé. Pour chaque taille de zone tampon, la surface d'habitats interceptés pondérée par les coefficients de qualité de ces habitats a été calculée (Figure 5). Le rayon de 100 m correspond à une optimisation de la force de la corrélation entre cette métrique de connectivité et la richesse spécifique des relevés, sur le range comparatif de 50 à 2500 m (Annexe 3). Aussi l'indice de connectivité des pelouses calcicoles retenu pour la suite de l'étude correspond à la quantité d'habitats disponibles, pondérée par le coefficient de leur qualité dans une zone tampon de 100 m autour de chaque relevé.

L'originalité de cette métrique tient dans le dépassement de la vision binaire habitat / non habitat, permis par la prise en compte de six habitats et de leur optimalité pour le cortège d'espèces considéré. Cette approche graduelle de l'habitat, qui s'éloigne du paradigme de l'habitat insulaire, semble prometteuse pour estimer la connectivité (11-14). D'autres métriques plus classiques ont également été testées (Annexe 10), mais leur pouvoir explicatif étant moindre, elles n'ont pas été retenues.
<table><caption>Tableau 1 : Traits fonctionnels utilisés dans les analyses. La colonne '% d'espèces' correspond aux taux de valeurs non manquantes pour les 527 espèces considérées. Les colonnes catégories et effectifs concernent les variables catégorielles.</caption><thead><tr><th>Traits</th><th>Sources</th><th>Fonction</th><th>Type</th><th>Catégories</th><th>Effectif</th><th>% d'espèces</th></tr></thead><tbody><tr><td>Persistance de la banque de graine</td><td>Thompson, K. et al. 1997</td><td>Persistance</td><td>Continu</td><td>-</td><td></td><td>63%</td></tr><tr><td rowspan="2">Durée de vie</td><td rowspan="2">• Leda (Kleyer et al., 2008; Knevel et al., 2003)<br/>• Atlas IDF (Jauzein et Nawrot, 2011)</td><td rowspan="2">Persistance</td><td rowspan="2">Catégorielle</td><td>Pérennes</td><td>368</td><td rowspan="2">95%</td></tr><tr><td>Annuelles</td><td>136</td></tr><tr><td rowspan="4">Dépendance aux pollinisateurs</td><td rowspan="4">• G. Martin et al, 2018<br/>• Biolflor (Klotz et al., 2002; Kühn et al., 2004)<br/>• Leda (Kleyer et al., 2008; Knevel et al., 2003)<br/>• Ecoflora (Fitter and Peat, 1994)<br/>• Baseflor (Julve, 1998)</td><td rowspan="4">Dispersion</td><td rowspan="4">Catégorielle</td><td>Peu dépendantes (&lt; 40 %)</td><td>114</td><td rowspan="4">74%</td></tr><tr><td>Dépendantes<br/>(entre 40 et 75 %)</td><td>146</td></tr><tr><td>Très dépendante<br/>(&gt; 75%)</td><td>180</td></tr><tr><td>Insectes</td><td>352</td></tr><tr><td rowspan="3">Vecteurs de pollinisations</td><td rowspan="3">• Ecoflora (Fitter and Peat, 1994)<br/>• Biolflor (Klotz et al., 2002; Kühn et al., 2004)</td><td rowspan="3">Dispersion</td><td rowspan="3">Catégorielle</td><td>Vent</td><td>93</td><td rowspan="3">93%</td></tr><tr><td>Autopollinisation</td><td>43</td></tr><tr><td>Zoochorie</td><td>128</td></tr><tr><td rowspan="3">Mode de dissémination</td><td rowspan="3">Baseflor (Julve, 1998)</td><td rowspan="3">Dispersion</td><td rowspan="3">Catégorielle</td><td>Anémochorie</td><td>120</td><td rowspan="3">75%</td></tr><tr><td>Autochorie</td><td>121</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 5 : Schéma explicatif du calcul de l'indice de connectivité. Le cercle rouge représente le site d'échantillonnage. Les cercles verts correspondent à des habitats des espèces végétales des pelouses calcicoles. Le chiffre correspond à l'indice de qualité de l'habitat.</figcaption></figure>

## E. Estimation de l'hétérogénéité de la matrice

On définit l'hétérogénéité de la matrice comme la diversité d'occupations du sol dans une zone tampon autour des relevés. Trois types de couverts sont considérés : agricole, forestier ou urbain. L'indice d'hétérogénéité est calculé comme un indice de diversité de Shannon, intégrant la proportion de chacun des trois types de couverts dans une zone tampon (Figure 6). Plusieurs rayons de zone tampon sur une gamme de 100 à 2000 m ont été testés. Les valeurs d'hétérogénéité calculées dans ces différentes zones tampons sont très corrélées pour des rayons supérieurs ou égaux à 500 m (Annexe 4.a). Cette échelle de 500m semble donc suffisante pour représenter la diversité de l'hétérogénéité paysagère. De plus, elle correspond également à une optimisation de la force de la corrélation entre le niveau d'hétérogénéité et la richesse des relevés (Annexe 4.b). C'est donc cette échelle qui a été retenue. D'autres métriques d'hétérogénéité de la matrice ont été testées, mais leur pouvoir explicatif était moins satisfaisant et elles n'ont pas été retenues pour la suite (Annexe 11).

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 6 : Méthode de calcul de l'indice d'hétérogénéité</figcaption></figure>
## F. Facteur local : compétition interspécifique du brachypode

Une graminée, le brachypode (Brachypodium rupestre), est réputée dans la littérature comme une espèce très compétitrice (15). Bien qu'étant une espèce typique des pelouses calcicoles, elle tend en l'absence de gestion (absence de pâturage, de fauche) à devenir très recouvrante et à évincer les autres espèces spécialistes des pelouses calcicoles. De plus, elle traduit souvent une fermeture progressive du milieu, i.e. l'installation de ligneux et l'évolution progressive vers des fourrés. Pour prendre en compte ce facteur, nous récupérons les coefficients de recouvrement de Braun-Blanquet du brachypode, renseignés pour 162 relevés dans lesquels cette graminée est présente. De façon à pouvoir travailler avec une variable quantitative, les classes de recouvrement sont représentées par leur valeur médiane respective (Tableau 2).

<table><caption>Tableau 2 : Coefficient de Braun-Blanquet</caption><thead><tr><td>Coefficient</td><td>Classe de recouvrement (%)</td><td>Médiane</td></tr></thead><tbody><tr><td>+</td><td>&lt; 1</td><td>0.5</td></tr><tr><td>1</td><td>1 - 5</td><td>3</td></tr><tr><td>2</td><td>5 - 25</td><td>15</td></tr><tr><td>3</td><td>25 - 50</td><td>37.5</td></tr><tr><td>4</td><td>50 - 75</td><td>62.5</td></tr><tr><td>5</td><td>75 - 100</td><td>87.5</td></tr></tbody></table>

## G. Analyses statistiques

### Diversité alpha

Nous nous intéressons tout d'abord à l'effet des facteurs paysagers et biotique sur la richesse des espèces généralistes et spécialistes des pelouses calcicoles échantillonnées. Une première étape d'analyses corrélatives et univariées permet de sélectionner les variables qui seront ensuite introduites dans le modèle multidimensionnel. Nous réaliserons des modèles linéaires généralisés, avec une distribution des données de comptage d'espèces selon une loi binomiale négative. En effet, cette distribution permet de corriger la surdispersion des données par rapport à une distribution de Poisson (Annexe 5). Par ailleurs, l'autocorrélation spatiale des données par rapport aux variables environnementales a été contrôlée par un test sur l'indice de Moran. Ce dernier n'étant pas significatif (I=0.038, p-value=0.16), l'hypothèse d'autocorrélation spatiale n'est pas retenue et aucune structure d'autorégression spatiale n'est considérée.
Les variables réponses seront les richesses des espèces végétales spécialistes et des espèces généralistes. Les variables explicatives seront : 1) la connectivité de l'habitat, 2) l'hétérogénéité de la matrice, 3) le coefficient de recouvrement du brachypode. L'effet du brachypode n'étant évalué que dans les relevés où il est présent, le nombre d'observations est restreint de 291 à 162. Deux modèles complets seront donc testés, pour évaluer l'effet des facteurs paysagers sur le jeu de données complet (291 observations), puis des facteurs paysagers et locaux sur le jeu de données réduit (162 observations). Pour les modèles expliquant la richesse des espèces généralistes, le logarithme de l'aire du relevé sera ajouté en offset. Toutes les variables explicatives sont normalisées. Le terme de connectivité est log transformé pour améliorer la linéarité de la relation. Toutes les analyses sont réalisées sur le logiciel R version 3.6.1 (2019-07-05) en utilisant les packages sf, MASS, ade4 et vegan (44).

## Effets des traits fonctionnels

Nous cherchons ensuite si certains traits fonctionnels sont associés à une plus forte vulnérabilité à la fragmentation. Pour cela, nous utiliserons deux méthodes.

La première méthode consiste à tester l'effet de la connectivité sur la richesse en espèces partageant un même trait, et à comparer cet effet pour différents traits. Pour cela, nous calculons dans un premier temps la richesse spécifique associée aux quatre traits décrits par classe (dépendance aux pollinisateurs, vecteurs de pollinisation, durée de vie et mode de dispersion). Des modèles GLM binomiaux négatifs expliquent ensuite cette richesse par la connectivité de l'habitat. Nous pouvons alors déterminer les traits significativement liés aux effets de la connectivité. Pour ces derniers, la comparaison des écarts de déviance permet d'identifier ceux dont la variance de richesse est particulièrement expliquée par la connectivité.

La seconde consiste à expliquer la sensibilité aux effets de la connectivité des espèces spécialistes par leurs traits fonctionnels. Il s'agit alors de :

1) *identifier les espèces sensibles à la connectivité* : Pour les 113 espèces spécialistes, on réalise un modèle linéaire généralisé de type binomial, avec comme variable réponse la présence-absence de l'espèce dans chaque site et comme variable explicative la connectivité. Toutes les espèces pour lesquelles un effet significatif de la connectivité sur les données de présence-absence est observé sont considérées comme sensibles.
2) Explique la sensibilité par les traits fonctionnels : nous réalisons un modèle linéaire généralisé de type binomial, où la variable réponse est la sensibilité des 113 espèces à la connectivité et les variables explicatives sont les traits fonctionnels considérés dans le Tableau 1.

Pour les deux méthodes, les variables sont normalisées et la variable de connectivité est passée au logarithme.

## Diversité beta

Nous nous intéressons également à l'effet de la connectivité sur la diversité beta des communautés.

### i. Effet de l'éloignement géographique : test de Mantel

Il s'agit dans un premier temps de comprendre si deux communautés géographiquement proches sont également proches en termes de composition d'espèces. Pour cela, nous réalisons un test de Mantel, permettant d'étudier la corrélation entre une matrice de distances géographiques et une matrice de dissimilarités de composition (indice de diversité $\beta_{sim}$). Chaque composante $M_{ij}$ de ces matrices correspond à une valeur de distance par paire (distance géographique ou dissimilarité) entre deux sites i et j. Les sites considérés sont les 291 relevés floristiques.

### ii. Effet des facteurs paysagers et locaux : Analyse Canonique des Correspondances

Dans un second temps, on s'intéresse au lien entre composition spécifique et variables paysagères. On considère pour cela un premier tableau de contingence, comprenant les présence-absence des 527 espèces en 162 sites de relevés floristiques. On considère également un second tableau, comprenant pour ces mêmes sites les valeurs de connectivité de l'habitat, d'hétérogénéité de la matrice et de recouvrement du brachypode. L'analyse canonique des correspondances permet d'analyser la relation entre ces deux tableaux. Les sites, les espèces et les variables environnementales sont projetés simultanément sur des plans décrits par les composantes canoniques et optimisés selon un critère de variance. On cherche notamment à déterminer quelle part de variance de la composition spécifique peut être expliquée par les variables environnementales. On réalise donc pour cela un test de permutation, permettant de déterminer si les variables environnementales ont un effet significatif sur la composition en espèces de chaque site.
# III. Résultats

## A. Effets des facteurs paysagers et locaux sur la diversité alpha

La connectivité de l'habitat a un effet significativement positif sur la richesse des espèces végétales spécialistes des pelouses calcicoles. En revanche, elle n'influe pas la richesse des espèces généralistes (Figure 7.a et Annexe 6).

En outre, plus la matrice est hétérogène, plus la richesse en espèces spécialistes est importante. Cet effet positif est faible mais significatif. L'hétérogénéité n'a pas d'effet sur la richesse des espèces généralistes (Figure 7.b et Annexe 6).

Enfin, l'abondance du brachypode influe négativement sur la richesse des espèces spécialistes mais positivement sur celle des généralistes (Figure 7.c et Annexe 6).

Les résultats de ces analyses univariées permettent d'orienter la construction des modèles multivariés. Du fait de l'absence de réponse des espèces généralistes à la connectivité et à l'hétérogénéité, seuls les modèles complets sur la réponse des espèces spécialistes sont testés. Le premier modèle met en évidence un effet de la connectivité et de l'hétérogénéité sur la richesse des espèces spécialistes. La connectivité a un effet plus important relativement à l'hétérogénéité, mais ces deux variables n'expliquent qu'une infime partie de la variance de la richesse (Tableau 3). Le second modèle montre un effet négatif du coefficient de recouvrement du brachypode et un effet positif de la connectivité sur la richesse des espèces spécialistes (Tableau 4). L'hétérogénéité de la matrice n'est plus significative. Aucune interaction n'est significative.

<table><caption>Tableau 3 : Résultats de la modélisation GLM multivariées (291 observations) expliquant la richesse des espèces spécialistes en fonction des facteurs paysagers. Modèle :</caption><thead><tr><th>Variables</th><th>Coefficient</th><th>p-value</th><th>D-squared</th></tr></thead><tbody><tr><td>Connectivité</td><td>0.13</td><td>0.00026</td><td rowspan="3">0.051</td></tr><tr><td>Hétérogénéité</td><td>0.068</td><td>0.032</td></tr><tr><td>Connectivité * Hétérogénéité</td><td>-</td><td>ns</td></tr></tbody></table>

$Y_i$: richesse en espèce spécialistes du relevé i, i allant de 1 à 291
$Y_i \sim BN(k, \mu)$ indépendants et identiquement distribués (iid)
$$ \log (\mu) = \beta_0 + \beta_1 \log(Z_1) + \beta_2 Z_2 \text{ Avec } Z_1 \text{ la connectivité et } Z_2 \text{ l'hétérogénéité} $$
<table><caption>Tableau 4: Résultats de la modélisation GLM multivariées (162 observations) expliquant la richesse des espèces spécialistes en fonction des facteurs paysagers et locaux.</caption><thead><tr><th>Variables</th><th>Coefficient</th><th>p-value</th><th>D-squared</th></tr></thead><tbody><tr><td>Connectivité</td><td>0.092</td><td>0.030</td><td rowspan="6">0.095</td></tr><tr><td>Hétérogénéité</td><td>-</td><td>Ns (0.79)</td></tr><tr><td>Brachypode</td><td>-0.10</td><td>0.001</td></tr><tr><td>Connectivité * Brachypode</td><td>-</td><td>Ns (0.55)</td></tr><tr><td>Hétérogénéité * Brachypode</td><td>-</td><td>Ns (0.66)</td></tr><tr><td>Hétérogénéité * Connectivité</td><td>-</td><td>Ns (0.82)</td></tr></tbody></table>

$$Y_i: \text{richesse en espèce spécialistes du relevé i, i allant de 1 à 162}$$

$$Y_i \sim BN(k, \mu) \text{ iid ; } \log(\mu) = \beta_0 + \beta_1 \log(Z_1) + \beta_2 Z_2 + \beta_3 Z_3$$

Avec $Z_1$ la connectivité, $Z_2$ l'hétérogénéité et $Z_3$ le coefficient d'abondance du brachypode.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 7: Richesses des espèces spécialistes (Gauche) et généralistes (Droite) en fonction de a- la connectivité, b- l'hétérogénéité, c- le coefficient de recouvrement du brachypode. La droite bleue représente une droite de régression linéaire avec un intervalle de confiance à 5% (générée à partir du package ggplot2 de R). Elle n'est représentée que lorsque la régression est significative. Les valeurs négatives prises par les variables explicatives sont dues à la normalisation.</figcaption></figure>
## B. Effets des traits fonctionnels sur la réponse à la connectivité

### Effet de la connectivité sur la richesse des groupes fonctionnels

La connectivité de l'habitat contribue à expliquer la richesse des espèces pérennes mais pas celle des espèces annuelles. Concernant le type de vecteur de pollinisation, seule la richesse en espèces pollinisées par les insectes est affectée par la connectivité (Tableau 5 et Figure 8). Il existe cependant un fort biais sur ces résultats, lié à la distribution très inégale de ces traits pour les espèces échantillonnées (Tableau 1). Enfin, concernant le mode de dispersion, seule la richesse des espèces dispersées par les animaux est sensible aux effets de la connectivité (Tableau 5 et Figure 8).

<table><caption>Tableau 5 : Effets de la connectivité sur la richesse d'espèces (RS) partageant un trait fonctionnel.
$Y_i$: richesse en espèces de trait T du relevé i, $i = [1:291]$ et T correspondant aux 9 valeurs de traits ci-dessus.
$Y_i \sim BN(k, \mu)$ iid
$\log(\mu) = \beta_0 + \beta_1 \log(Z_i)$; Avec $Z_i$ la connectivité</caption><thead><tr><th>Trait</th><th>Modèles</th><th>Coefficient</th><th>p-value</th><th>D-squared</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Mode de dispersion</td><td>RS espèces zoochores ~ Connectivité</td><td>0.063</td><td>0.0071</td><td>0.024</td></tr><tr><td>RS espèces anémochores ~ Connectivité</td><td>-</td><td>0.43</td><td>-</td></tr><tr><td>RS autochores ~ Connectivité</td><td>-</td><td>0.77</td><td>-</td></tr><tr><td rowspan="2">Durée de vie</td><td>RS espèce pérenne ~ Connectivité</td><td>0.12</td><td>0.00049</td><td>0.024</td></tr><tr><td>RS espèces annuelles ~ Connectivité</td><td>-</td><td>0.34</td><td>-</td></tr><tr><td rowspan="3">Vecteur de pollinisation</td><td>RS insectes ~ Connectivité</td><td>0.068</td><td>0.0036</td><td>0.029</td></tr><tr><td>RS vent ~ Connectivité</td><td>-</td><td>0.47</td><td>-</td></tr><tr><td>RS autopollinisation ~ Connectivité</td><td>-</td><td>0.46</td><td>-</td></tr></tbody></table>

### Sensibilité à la connectivité

Les présence-absence de 17 espèces spécialistes des pelouses calcicoles sont significativement impactées par la connectivité. Ces espèces sont donc sensibles à la connectivité, tandis que les 97 autres espèces spécialistes testées n'y répondent pas (Annexe 7). Aucun trait fonctionnel considéré ne contribue significativement à expliquer cette sensibilité à la connectivité (Tableau 6).
<table><caption>Tableau 6 : Effets des traits fonctionnels sur la sensibilité des espèces spécialistes à la connectivité.</caption><thead><tr><td>Modèles</td><td>Coefficient</td><td>p-value</td><td>D-squared</td></tr></thead><tbody><tr><td>Sensibilité ~ Persistance banque de graines</td><td>-</td><td>0.75</td><td>-</td></tr><tr><td>Sensibilité ~ Durée de vie</td><td>-</td><td>0.49</td><td>-</td></tr><tr><td>Sensibilité ~ Vecteurs de pollen</td><td>-</td><td>0.62</td><td>-</td></tr><tr><td>Sensibilité ~ Dépendance aux pollinisateurs</td><td>-</td><td>0.74</td><td>-</td></tr><tr><td>Sensibilité ~ Mode de dispersion</td><td>-</td><td>0.15</td><td>-</td></tr></tbody></table>

Coefficients et p-value associés à la modélisation.

$Y_i$: probabilité de sensibilité de l'espèce i à la connectivité, i allant de 1 à 113. $Y_i = \{0; 1\}$

$$Y_i \sim \beta (p_i) \quad iid$$

logit ($p_i$) = $\beta_1 + \beta_2 \log (Z_i)$ ; avec $Z_i$ la valeur du trait pour l'espèce i

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 8 : Richesse spécifique en fonction de la connectivité pour différents traits fonctionnels. A- Vecteurs de pollinisation (insectes, vent, autopollinisation) ; B- Durée de vie (pérennes, annuelles) ; C- Mode de dispersion (zoochorie, autochorie, anémochorie). Les droites correspondent à des droites de régression linéaires générées à partir du package ggplot2 sous R. Un intervalle de confiance à 5% est également représenté. Les valeurs négatives prises par la variable de connectivité sont dues à la normalisation.</figcaption></figure>
## C. Effets des facteurs paysagers et locaux sur la diversité béta

### Effet de l'éloignement géographique sur la composition en espèces des relevés.

Le test de Mantel donne une corrélation de 0.08 significative (p-value = 0.001) entre la matrice des distances géographiques et la matrice des dissimilarités en termes de composition d'espèces entre chaque paire de relevés.

### Effets des variables paysagères et locales sur la composition en espèces

L'analyse canonique des correspondances donne pour le nuage des relevés selon leur distribution d'espèces une inertie totale de 12,55. Les variables de connectivité, d'hétérogénéité et de recouvrement du brachypode expliquent 2% de cette inertie. (Tableau 7)
Les corrélations espèces-environnement correspondent aux corrélations entre les scores des relevés calculés à partir de la moyenne des scores des espèces les composant, et les scores des relevés calculés selon des combinaisons linéaires des variables environnementales. Elles donnent une indication sur la qualité de l'explication de la variation de la composition spécifique par les variables environnementales. Elles sont respectivement pour les trois composantes de 0.65, 0.68 et 0.65. (Tableau 7)

On peut également s'intéresser aux corrélations entre les scores des relevés pondérés par leur composition en espèces avec les variables environnementales (Interset Correlation, Tableau 7). Ces dernières ne dépassent pas 62% en valeur absolue.

Enfin, le test de permutation met en évidence que le modèle complet n'apporte pas d'avantage d'information que le modèle nul. Aucune des variables environnementales n'a d'effet significatif sur la composition en espèces (Tableau 8).

<table><thead><tr><th rowspan="2">Axes</th><th rowspan="2">1</th><th rowspan="2">2</th><th rowspan="2">3</th><th colspan="2">Inertie</th></tr><tr><th>Totale</th><th>Contrainte</th></tr></thead><tbody><tr><td>Valeurs propres</td><td>0.0931</td><td>0.0803</td><td>0.0726</td><td>12.55</td><td>0.2345</td></tr><tr><td>Corrélation Espèces - Environnement</td><td>0.6499</td><td>0.6795</td><td>0.6473</td><td></td><td></td></tr><tr><td colspan="6">Interset correlation<sup>1</sup></td></tr><tr><td>Connectivité</td><td>0.0827</td><td>-0.1357</td><td>-0.6289</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hétérogénéité</td><td>0.5423</td><td>0.3743</td><td>0.0150</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brachypode</td><td>0.2321</td><td>-0.6116</td><td>0.1618</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

<caption>Tableau 7 : Résultats de l'analyse canonique des correspondances</caption>

<footnote n="1">¹Corrélations entre les scores des sites pondérés par les scores moyens de leur composition spécifique et les variables environnementales.</footnote>
<table><caption>Tableau 8: Résultats du test de permutation et du test d'Anova</caption><thead><tr><th></th><th>Inertie</th><th>F-Statistic</th><th>P-value</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Modèle</strong></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Matrice espèces ~ Connectivité + Hétérogénéité + Brachypode</td><td>0.2345</td><td>0.9712</td><td>0.59</td></tr><tr><td>Résidus</td><td>12.31</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Connectivité</td><td>0.0730</td><td>0.9070</td><td>0.691</td></tr><tr><td>Hétérogénéité</td><td>0.0854</td><td>1.0614</td><td>0.254</td></tr><tr><td>Brachypode</td><td>0.0781</td><td>0.9708</td><td>0.557</td></tr></tbody></table>

# IV. Discussion

## A. Facteurs paysagers et diversité alpha des communautés

### 1. Effets de la connectivité et de l'hétérogénéité

Dans notre étude, seules les espèces spécialistes répondent aux facteurs paysagers. Plus un relevé est connecté et plus la matrice environnante est hétérogène, plus sa richesse en espèces spécialistes est grande. Cela s'explique par le fait que plus la surface de pelouse au voisinage du relevé est grande, plus la probabilité que des propagules dispersent de ces surfaces et colonisent la pelouse du relevé est grande. Si les surfaces de pelouses voisines sont des réservoirs de biodiversité, alors ces échanges de propagules favorisent la diversité des communautés végétales du relevé. Concernant l'hétérogénéité de la matrice, son effet faiblement positif pourrait être lié à des phénomènes de complémentation de ressources en faveur des vecteurs biotiques des graines ou des pollinisateurs (16). Cependant, cet effet perd sa significativité lorsque la taille de l'échantillon diminue, le rendant donc peu interprétable. En outre, si l'interaction entre connectivité et hétérogénéité n'est pas significative dans nos modèles, certains travaux dans la littérature ont montré une réduction des effets de la connectivité lorsque la matrice est très hétérogène (16-18). L'origine de cette interaction serait multifactorielle : effet barrière d'un type de couvert, effet des frontières des différents couverts, diversité de ressources, etc. La prise en compte de ce facteur reste donc ici à affiner.

### 2. Vulnérabilité des espèces spécialistes

La variance de richesse des espèces généralistes ne peut en revanche pas être expliquée par ces facteurs. Ce résultat s'accorde avec les données de la littérature (4,19,20). La vulnérabilité à la fragmentation du paysage des espèces spécialistes peut être liée à l'étroitesse de leur niche écologique. En effet, les espèces spécialistes sont inféodées à un type d'habitat et sont
donc particulièrement sensibles à sa destruction. La fragmentation s'accompagnant d'une réduction des surfaces d'habitats naturels, elle est susceptible de menacer d'extinction locale certaines espèces spécialistes. De plus, ces espèces ne pouvant s'établir dans la matrice, les échanges de graines ne s'opèrent qu'entre habitats voisins. Ainsi, plus la connectivité de l'habitat est faible, plus la probabilité de succès de dispersion de propagules entre deux habitats est faible et moins l'apport de diversité en termes d'espèces spécialistes est grand. Des études alarment sur ce processus d'homogénéisation biotique, qui se traduit entre autre par le remplacement d'espèces spécialistes par quelques espèces généralistes, moins exigeantes en termes de ressources (21,22).

### 3. Théorie de la biogéographie insulaire

Ces résultats entrent en cohérence avec la théorie de la biogéographie insulaire, développée par MacArthur et Wilson en 1967. Cette théorie postule que la richesse spécifique d'une île dépend de sa taille ainsi que de sa distance au continent (23). Cette richesse correspond à un équilibre entre immigration d'espèces depuis le continent, considéré comme un réservoir, et l'extinction d'espèces locales. Dans notre étude et pour le cas des espèces spécialistes, les patchs de pelouses calcicoles pourraient ainsi être assimilés à des îlots d'habitats, isolés par une mer hostile représentée par la matrice. Ce parallèle est cependant à nuancer. Tout d'abord, la représentation binaire habitat / non habitat est de plus en plus remise en question dans la littérature, au profit d'une conception plus graduelle (11–14). Ainsi la métrique ici retenue, prenant en considération six habitats potentiels de qualité variable, apporte davantage d'informations sur la diversité des relevés que les indices ne considérant que l'habitat optimal. Par ailleurs, notre modèle ne comprend pas de continent 'réservoir' d'espèces : la dispersion est permise entre toutes les taches d'habitat. Il se rapproche donc de la théorie des métapopulations de Levins (1969), postulant une dynamique spatio-temporelle d'extinction-colonisation entre les taches d'habitats (24). Enfin, on peut constater dans nos résultats une forte dispersion des données de richesse, dont seulement 5% peuvent être expliqués par les facteurs paysagers. Les tendances sont donc beaucoup moins nettes que celles attendues dans les seules hypothèses de la théorie de la biogéographie insulaire. Plusieurs facteurs autres que l'éloignement ou la quantité d'habitat disponible pourraient en effet participer aux variations de la richesse spécifique.
# 4. Interprétations concernant la forte dispersion des données

## Facteurs locaux abiotiques

Plusieurs facteurs d'hétérogénéité locale ne sont pas considérés dans notre étude, tels que les pratiques de gestion des pelouses (pâture, fauche, absence de gestion, etc.) ou les itinéraires techniques des surfaces appartenant à la matrice et voisines du relevé (ex : traitement phytosanitaire d'une parcelle agricole voisine). A niveau égale de connectivité, ces différentes modalités pourraient influencer la qualité de l'habitat et donc impacter la richesse spécifique (25). Enfin, les pelouses calcicoles étant souvent implantées le long de vallées, les microclimats locaux (altitude, l'exposition, hygrométrie, etc.) sont susceptibles d'influencer la diversité des communautés végétales. Il pourrait donc être intéressant de mener un travail d'enquête pour recenser les itinéraires techniques associés aux relevés et aux surfaces voisines, ainsi que d'étudier leur répartition en vallées, de façon à intégrer ces variables locales dans la modélisation.

## Facteurs locaux biotiques

Des facteurs locaux biotiques peuvent également expliquer une part de variance en termes de richesse, telle que la compétition interspécifique exercée par le brachypode. Nous retrouvons dans nos analyses les conséquences attendues de cette compétition (8,15), en observant que plus le coefficient de recouvrement du brachypode est grand, plus la richesse des espèces spécialistes est faible. De plus, cette variable de compétition explique davantage de variance que la connectivité. Ce résultat s'accorde avec d'autres études montrant que les facteurs locaux expliqueraient une part plus grande de la diversité des communautés que les facteurs paysagers (25-27).

## Mode de dispersion des espèces

Selon le mode de dispersion des espèces, les éléments paysagers ne présentent pas la même résistance au déplacement. Ainsi, une forêt peut faciliter le déplacement des animaux et donc la dispersion par zoochorie, mais entraver la dispersion des graines portées par le vent (2). Nous n'avons pas pris en compte cette diversité de valeurs de résistances, pourtant impliquées dans les effets de la matrice et de la connectivité de l'habitat. Une perspective serait donc d'employer des méthodes d'optimisation de surface de résistance pour introduire des notions de coûts écologiques, liés à la structure du paysage et aux capacités de dispersion des espèces (2,28,29).
### 5. L'importance du choix des métriques

Enfin, cette distribution des données de richesse dépend du type d'indice de connectivité et d'hétérogénéité considéré. Plusieurs métriques ont en effet été testées (Annexes 10 et 11).

Pour la connectivité, nous nous sommes intéressés à des calculs de distances cumulées aux plus proches patchs d'habitats voisins ou encore à l'index de Hanski (30,31). Ces deux métriques sont corrélées avec celle utilisée dans l'étude, mais elles n'ont pas été retenues en raison de leur moindre pouvoir explicatif. Cela peut être dû à leur prise en compte binaire de l'habitat, ou à la non considération des surfaces pour la métrique de distance. Pour l'indice de Hanski, cela pourrait aussi résulter de la structure de notre jeu de données non adapté pour travailler à l'échelle du patch d'habitat, ces derniers étant de taille hétérogène et comportant parfois plusieurs relevés. Une dernière approche testée concerne la théorie des graphes. Dans cette méthode, les patchs d'habitats correspondent à des 'nœuds', reliés par des 'liens' selon la probabilité qu'une propagule disperse d'un nœud à l'autre. À partir des données cartographiques et avec le logiciel ConeforSensinode (32), nous avons créé un graphe paysager puis calculé la métrique 'Integral Index of Connectivity', reposant sur les chemins de moindre coûts (Annexe 10). Cependant, aucune relation n'a pu être mise en évidence entre cet index et la richesse des relevés. Cela pourrait être encore dû à la structure de notre jeu de données non adaptée à l'approche par patch. Il serait cependant intéressant d'approfondir cette approche, au vu des résultats très prometteurs obtenus par d'autres équipes (33–37).

De même, diverses mesures d'hétérogénéité ont été testées, comme la somme cumulée des longueurs de frontières dans une zone tampon. L'effet des types d'occupation du sol au voisinage des relevés ont également été étudiés. Cependant, aucune de ces mesures n'apporte plus d'informations sur la richesse des relevés que l'indice de Shannon. Il serait donc intéressant d'affiner les données cartographiques d'occupation du sol. En effet, 50 relevés ne sont entourés d'aucune surface ni agricole, urbaine ou forestière dans le buffer considéré. Beaucoup présentent une unique occupation du sol largement dominante, et les effectifs de ces occupations du sol sont trop hétérogènes pour être comparables.

Ainsi, il est donc important de soigner le choix des métriques en fonction des objectifs recherchés. Il est également important de définir précisément l'habitat sur lequel ces métriques sont construites. En effet, selon les espèces et leurs traits fonctionnels, les effets des types d'habitat sont susceptibles de varier.
# B. Importance des traits fonctionnels dans la sensibilité des espèces à la connectivité

## Impact de la connectivité sur la richesse par trait fonctionnel

Une faible part de la variance de richesse des espèces pérennes peut être expliquée par la connectivité. En revanche, aucun lien significatif n'existe la richesse des espèces annuelles. Ces résultats vont à l'encontre de ceux obtenus dans la littérature (4). En effet, les espèces annuelles sont souvent décrites comme plus vulnérables à la connectivité, du fait de leur taux de reproduction et de survie très fluctuant. Ce résultat contradictoire est probablement dû au fort biais de l'échantillon. 73% des espèces inventoriées étant pérennes, les effectifs des deux classes ne sont pas équilibrés et la comparaison des modèles est donc difficile (Tableau 1).

Par ailleurs, la connectivité a un effet significativement positif sur la richesse des espèces pollinisées par les insectes, mais pas sur celles des espèces anémogames et autogames. Ce résultat est cohérent avec les travaux de Rosch et al. (38) qui a mis en évidence un effet positif de la connectivité sur les communautés d'insectes, dans un contexte de matrice homogène avec des patchs d'habitats de petite taille. Cette vulnérabilité à la fragmentation pourrait donc entraîner une modification des interactions plantes-pollinisateurs, et ainsi affecter le succès reproducteur des populations et donc la richesse des communautés végétales. Cependant, il faut encore être prudent sur l'interprétation de ce résultat, car comme précédemment les effectifs sont très déséquilibrés avec 73% d'espèces entomogames, pour 20% d'espèces anémogames et 8% d'espèces autogames (Tableau 1).

Le trait lié au vecteur de dispersion présente quant à lui une distribution homogène. On constate que seule la richesse des espèces disséminées par les animaux est significativement affectée par la connectivité. Ce résultat avait déjà été observé par Uroy et al. (2) et Damschen et al. (39), ce qui conforte notre analyse. Ainsi, les déplacements des animaux vecteurs de graines pourraient être impactés négativement dans un paysage fragmenté. La connectivité des communautés végétales entre deux patchs d'habitat peut donc dépendre de la résistance des éléments paysagers aux déplacements des vecteurs de graines. Plusieurs études mettent par exemple en évidence l'importance des éléments boisés, qui facilitent le déplacement des animaux et donc la connectivité des communautés végétales (2,39).

En revanche, les espèces disséminées sans assistance ne sont pas affectées par la connectivité. Cela peut s'entendre par la faible distance de dispersion (de quelques centimètres à quelques
mètres), qui ne s'accorde pas avec l'échelle de la connectivité (quelques centaines de mètres).
Pour les espèces anémochores, nous aurions pu attendre un effet positif de la connectivité des
milieux ouverts (telles que les pelouses calcicoles) sur leur dissémination. Les boisements
auraient eu à l'inverse un effet barrière, en arrêtant les graines dispersées par le vent (2,39).
Cependant, aucun lien n'était observé ici entre connectivité des pelouses calcicoles et
richesse d'espèces anémochores, nous pouvons supposer que l'hétérogénéité locale des
pelouses (densité, type de gestion, hauteur du couvert...) ou la direction des vents dominants
apportent davantage d'informations.

Pour approfondir cette étude, il faudrait étudier l'effet de différents types d'éléments paysagers sur les richesses des espèces dispersées par les animaux ou le vent. Ces effets pourraient être pris en compte en terme de connectivité (ex : effet de la connectivité des boisements sur la diversité des espèces zoochores des pelouses calcicoles) ou en terme de résistances (ex : distance de coût écologique pour une espèce zoochore entre deux patchs de pelouse).

## Sensibilité des espèces spécialistes à la connectivité

On s'intéresse maintenant au lien entre traits fonctionnels et vulnérabilité à la fragmentation pour le seul groupe des espèces spécialistes. Les analyses descriptives ont montré que la distribution des traits était similaire pour les généralistes et les spécialistes (Annexe 8). Or les spécialistes présentent une vulnérabilité accrue à la connectivité. On peut donc s'attendre à ce que les traits considérés ne soient pas de bons prédicteurs de cette vulnérabilité.

Les distributions de 17 espèces spécialistes sur les 97 répertoriées sont significativement influencées par la connectivité. Ces espèces ont ainsi une probabilité d'occurrence plus faible dans les patchs de pelouse isolés. Cette proportion semble faible, le groupe des espèces spécialistes étant attendu comme celui présentant la plus forte réponse à la connectivité.

Ces espèces sensibles sont majoritairement entomogames, zoochores et pérennes (Annexes 9). Nous retrouvons donc les mêmes tendances que dans l'étude précédente sur les richesses fonctionnelles. Les mêmes biais s'exercent ici, notamment sur les effectifs des traits, puisqu'une grande majorité des espèces spécialistes sont pérennes et entomogames. Ces espèces sensibles semblent être un échantillonnage représentatif de la communauté totale des espèces spécialistes, sans présenter de caractéristique fonctionnelle particulière. Cela se
confirme par la modélisation, montrant qu'aucun trait fonctionnel considéré ne peut expliquer significativement la sensibilité à la connectivité. Nous ne parvenons donc pas à retrouver les résultats obtenus pas Ejvu et al. (4) montrant qu'une durée de vie courte et qu'un faible taux de production de graines sont des prédicteurs de la vulnérabilité à l'isolation. Plusieurs écueils méthodologiques peuvent expliquer cela : biais des effectifs hétérogènes pour chaque trait, couverture partielle des données (25% des espèces échantillonnées ont des valeurs manquantes pour leur trait de dissémination). Nous pouvons également postuler que sur les pelouses calcicoles, la persistance et la dispersion des individus sont majoritairement déterminées par des vecteurs anthropogéniques. Par exemple, la dispersion peut être assurée par le déplacement de troupeaux ovins si la prairie est pâturée, ou liée aux mouvements des machines agricoles si elle est fauchée. Ainsi, les distributions des espèces dépendraient davantage du contexte local de gestion et d'impact anthropique que des traits fonctionnels et des facteurs paysagers.

## C. Facteurs paysagers et diversité beta des communautés

### Effet de l'éloignement géographique : test de Mantel

La corrélation entre la dissimilarité de composition et la distance géographique séparant deux relevés est positive et significative. Ainsi, deux relevés géographiquement proches auront tendances à être plus semblables en terme de composition d'espèces que deux relevés éloignés. En postulant que deux communautés vont s'homogénéiser proportionnellement à l'intensité de leur échange de graines, et que cet échange est facilité par la proximité géographique, ce résultat est cohérent. Cependant, on remarque la faible valeur de la corrélation. Plusieurs explications peuvent être envisagées. Tout d'abord, la distance géographique ne reflète pas la connectivité du paysage. En effet, deux relevés géographiquement proches pourraient être séparés par des éléments paysagers imperméables à la dispersion des graines, comme une aire urbaine (pour les espèces zoochores) ou un boisement dense (pour les espèces anémochores). Une amélioration pourrait être de tester la corrélation entre la matrice des dissimilarités et celle des distances de moindre coût par paire des relevés (29), de façon à intégrer les facteurs paysagers. Par ailleurs, dans cette analyse les attributs locaux de relevés susceptible d'influencer la composition (ex : mode de gestion) ne sont pas pris en compte. Enfin, les paires de relevés sont parfois distantes de plusieurs dizaines de kilomètres alors que la connectivité pour les espèces végétales se joue à l'échelle de quelques centaines de mètres. Les effets observés sur la similarité ne seront alors pas
attribuables à la connectivité, mais à d'autres patterns comme l'isolation par la distance. Pour étudier l'effet de la connectivité, il faudrait donc travailler à des échelles plus fines.

## Effets des variables paysagères et locales sur la diversité beta

Les faibles valeurs des corrélations espèces-environnement ainsi que les résultats du test de permutation montrent qu'aucun lien significatif ne peut être observé entre la composition des relevés et leur connectivité, leur contexte d'hétérogénéité ou de compétition locale. Ce résultat ne nous permet pas de vérifier l'hypothèse que plus deux relevés sont connectés, plus les échanges de graines sont importants et plus leur composition devient similaire. Toutefois, l'analyse des correspondances n'est peut-être pas adaptée pour tester l'effet de la connectivité. En effet, nous ne faisons pas l'hypothèse que tous les relevés associés à une forte valeur de connectivité présentent la même composition à l'échelle de l'Île-de-France ; mais plutôt que dans une fenêtre paysagère de l'ordre du kilomètre, les relevés connectés sont homogènes. On s'attend donc à observer des clusters de relevés similaires entre eux, dans les zones où les connectivités sont importantes. Il n'est donc pas étonnant que la connectivité ne puisse expliquer une part de la variance de la composition spécifique sur l'ensemble des relevés.

Plusieurs études ont cependant mis en évidence un effet de la connectivité du paysage sur la composition des communautés, montrant que plus la connectivité est grande plus la similarité l'est aussi (2,40). De plus, le pattern particulier de l'emboîtement d'espèces a été observé en paysage fragmenté (3). Nous n'avons pas réussi à mettre en évidence de liens entre composition d'espèce et fragmentation du paysage dans le contexte de notre étude et cet aspect reste donc encore à explorer. Il serait par exemple intéressant de tester le lien entre des distances de résistances écologiques et des dissimilarités de composition par paire de relevés en affinant l'échelle d'étude, comme réalisé dans les travaux d'Uroy et al. (2).

## D. Influence de la structure du jeu de données

L'objectif de cette étude était également d'évaluer le potentiel des données compilées dans les bases du CBNBP. Ce jeu de données présente l'avantage de sa grande taille, apportant une puissance statistique intéressante. De plus il couvre une échelle territoriale régionale, moins étudiée et plus intégrative que l'échelle locale. Cependant, les données d'étude ne sont pas calibrées pour répondre à notre problématique, mais ont été recueillies lors de divers programmes depuis 2006. Elles sont donc très hétérogènes, avec de fortes variations d'aire de
relevés ou de dates d'échantillonnage. La construction des modèles repose donc sur les hypothèses fortes que les couverts n'ont pas évolué en 15 ans et que la saturation aire-espèce est obtenue à partir de 15m² sur les habitats considérés. Par ailleurs, la localisation des relevés n'est pas aléatoire. En effet, en phytosociologie l'emplacement du relevé est soigneusement choisi pour que le cortège d'espèces soit représentatif d'une végétation donnée. La structure et la composition de notre jeu de données sont donc susceptibles d'altérer la qualité de notre étude.

Pour améliorer l'analyse, nous pouvons proposer un protocole d'échantillonnage adapté à notre problématique. Il serait intéressant de travailler sur plusieurs fenêtres paysagères, de façon à obtenir des réplicats de paysages et améliorer la qualité de l'analyse statistique. Vingt fenêtres de 5 km x 5 km pourraient être construites par la méthode de glissement de fenêtres, de façon à ce que chacune comporte un même gradient de connectivité. Ces valeurs de connectivité pourraient être matérialisées sur une couche raster, générée à partir des données cartographiques par un logiciel de la théorie des graphes. Pour tester l'effet d'interaction entre hétérogénéité paysagère et connectivité de l'habitat, il faudrait positionner dix de ces fenêtres sur un paysage homogène et dix autres sur un paysage hétérogène. Dans chacune de ces fenêtres, on peut envisager positionner aléatoirement sur les taches d'habitat une vingtaine de placettes de 15m², sur lesquelles seraient recensées les données de présence-absence des espèces spécialistes des pelouses calcicoles. Ce protocole d'échantillonnage permettrait alors de réaliser des modèles mixtes, avec un effet aléatoire de la fenêtre paysagère dans laquelle seraient échantillonnées les placettes, et deux effets fixes du niveau d'hétérogénéité et de la valeur de connectivité. Un protocole similaire a été utilisé par Villemey et al. (41) pour des travaux sur l'influence du paysage sur les communautés de papillons de jour et semble avoir donné des résultats satisfaisants.

# V. Conclusions

Cette étude apporte des éléments de connaissance sur les effets de la connectivité sur la flore des pelouses calcicoles, habitat et compartiment biologique peu étudiés jusqu'à présent. En Île-de-France, le niveau de connectivité des pelouses calcicoles et habitats associés influe sur la richesse spécifique des communautés des espèces végétales spécialistes de ces milieux. Ainsi plus les pelouses sont connectées, plus leur diversité en espèces spécialistes est grande. De plus, bien que nous n'ayons pas pu le vérifier dans cette étude avec la méthode utilisée,
des équipes ont mis en évidence un effet de la connectivité sur la composition en espèces des habitats (1,3,40). Ces connectivités paraissent reposer sur la quantité globale d'habitats disponibles à l'échelle de la centaine de mètres, plus que sur la taille, le nombre ou l'agencement de ces derniers. Une des originalités de cette étude est d'avoir montré l'importance de dépasser la logique binaire habitat / non habitat en prenant en comptant un gradient de qualité d'habitat relatif à l'écologie des espèces cibles ; bien que recommandée (11), cette approche est encore rarement mise en œuvre (2) et les méthodes manquent encore pour considérer les habitats selon un gradient de qualité. En outre, l'effet de ces connectivités paysagères semble dépendre des caractéristiques des espèces considérées. Nous avons par exemple pu montrer ici que les espèces zoochores sont vulnérables en contexte de faible connectivité. Enfin, la matrice paysagère pourrait influencer la connectivité entre les taches d'habitats (16,17), notamment en impactant le déplacement des animaux vecteurs de graines et de pollen. Si nous avons pu constater un effet positif de l'hétérogénéité de la matrice sur la richesse des habitats, la prise en compte de cette variable reste à approfondir.

Préserver ou restaurer les connectivités pourrait donc contribuer au maintien de la biodiversité dans ces habitats à fort intérêt écologique. Il serait pour cela nécessaire d'identifier les habitats cibles, selon le cortège d'espèces d'intérêt considéré. Une vision graduelle de l'habitat, avec des degrés d'optimalité selon les exigences des espèces, semble fructueuse. L'identification des réseaux de connectivité existants, ainsi que des patchs jouant le rôle "hubs" (connectant de nombreux patchs entre eux) permettrait ensuite d'orienter l'effort de conservation sur ces taches d'habitats en priorité. Les graphes paysagers sont des outils particulièrement intéressant pour accompagner cette démarche de préservation. Enfin, la connectivité d'autres types d'habitats que ceux du cortège d'espèces considérées (ex : connectivité des éléments boisés) pourrait potentiellement faciliter la dispersion de graines, et donc renforcer la connectivité de l'habitat des espèces des pelouses calcicoles.

Il est important de noter pour conclure que l'effet des connectivités explique une faible part de la diversité observée sur les relevés. Si ces facteurs paysagers restent importants à prendre en considération, d'autres facteurs locaux seraient susceptibles d'impacter plus directement la biodiversité de ces communautés végétales. De ce fait, il convient de continuer à améliorer et à développer la gestion conservatoire de ces habitats voire leur restauration afin de lutter notamment contre leur fermeture.
BIBLIOGRAPHIE

1. Uroy L, Ernoult A, Mony C. Effect of landscape connectivity on plant communities: a review of response patterns. Landsc Ecol. févr 2019;34(2):203-25.

2. Uroy L, Mony C, Ernoult A. Additive effects of connectivity provided by different habitat types drive plant assembly. Sci Rep. déc 2019;9(1):13952.

3. Piessens K, Honnay O, Nackaerts K, Hermy M. Plant species richness and composition of heathland relics in north-western Belgium: evidence for a rescue-effect?: Plant species richness and composition of heathland relics. J Biogeogr. 13 sept 2004;31(10):1683-92.

4. Evju M, Blumentrath S, Skarpaas O, Stabbetorp OE, Sverdrup-Thygeson A. Plant species occurrence in a fragmented grassland landscape: the importance of species traits. Biodivers Conserv. mars 2015;24(3):547-61.

5. Luoto M, Rekolainen S, Aakkula J, Pykälä J. Loss of Plant Species Richness and Habitat Connectivity in Grasslands Associated with Agricultural Change in Finland. AMBIO J Hum Environ. nov 2003;32(7):447-52.

6. Helm A, Hanski I, Partel M. Slow response of plant species richness to habitat loss and fragmentation. Ecol Lett. 9 nov 2005;0(0):051109031307003.

7. Eriksson O, Cousins SAO, Bruun HH. Land use history and fragmentation of traditionally managed grasslands in Scandinavia. J Veg Sci. oct 2002;13(5):743-8.

8. Fernez T, Hendoux F, Lafon P. Guide des végétations remarquables de la région Île-de-France. 2015.

9. Perriat F. Description couches sur les continuités écologiques en Île-de-France. CBNBP; p. 14.

10. Ferreira L, Azuelos L, Bertran A. Inventaire et cartographie des végétations semi-naturelles en Île-de-France. p. 119.

11. Fahrig L. Habitat fragmentation: A long and tangled tale. McGill B, éditeur. Glob Ecol Biogeogr. janv 2019;28(1):33-41.

12. Fahrig L. Rethinking patch size and isolation effects: the habitat amount hypothesis. Triantis K, éditeur. J Biogeogr. sept 2013;40(9):1649-63.

13. Mortelliti A, Amori G, Boitani L. The role of habitat quality in fragmented landscapes: a conceptual overview and prospectus for future research. Oecologia. juin 2010;163(2):535-47.

14. Ye X, Skidmore AK, Wang T. Within-patch habitat quality determines the resilience of specialist species in fragmented landscapes. Landsc Ecol. janv 2013;28(1):135-47.

15. Butaye J, Adriaens D, Honnay O. Conservation and restoration of calcareous grasslands: a concise review of the effects of fragmentation and management on plant species. Biotechnol Agron Soc Env. 2005;8.

16. Öckinger E, Bergman K-O, Franzén M, Kadlec T, Krauss J, Kuussaari M, et al. The landscape matrix modifies the effect of habitat fragmentation in grassland butterflies. Landsc Ecol. janv 2012;27(1):121-31.

17. Bender DJ, Fahrig L. Matrix structure obscures the relationship between interpatch movement and patch size and isolation. Ecology. avr 2005;86(4):1023-33.

18. Krauss J, Steffan-Dewenter I, Tscharntke T. How does landscape context contribute to effects of habitat fragmentation on diversity and population density of butterflies? J Biogeogr. juin 2003;30(6):889-900.

19. Haddad N, Tewksbury J. Corridors Increase Plant Species Richness at Large Scales. Science. 1 sept 2006;313(5791):1284-6.

20. Adriaens D, Honnay O, Hermy M. No evidence of a plant extinction debt in highly fragmented calcareous grasslands in Belgium. Biol Conserv. nov 2006;133(2):212-24.

21. Abadie J-C, Machon N, Muratet A, Porcher E. Landscape disturbance causes small-scale functional homogenization, but limited taxonomic homogenization, in plant communities: Local homogenization of plant communities. J Ecol. sept 2011;99(5):1134-42.

22. Sverdrup-Thygeson A, Skarpaas O, Blumentrath S, Birkemoe T, Evju M. Habitat connectivity affects specialist species richness more than generalists in veteran trees. For Ecol Manag. nov 2017;403:96-102.

23. MacArthur RH, Wilson EO. An equilibrium theory of insular zoogeography. Evolution. déc 1963;17(4):373-87.

24. Hanski I, Gilpin M. Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain. Biol J Linn Soc. janv 1991;42(1-2):3-16.

25. Brudvig LA. Interpreting the effects of landscape connectivity on community diversity. J Veg Sci. janv 2016;27(1):4-5.

26. Johansson P, Ehrlén J. Influence BlackwellScience,Ltd of habitat quantity, quality and isolation on the distribution and abundance of two epiphytic lichens. J Ecol. 2003;9.

27. Calabrese JM, Fagan WF. A comparison-shopper's guide to connectivity metrics. Front Ecol Environ. déc 2004;2(10):529-36.

28. Theobald DM, Reed SE, Fields K, Soulé M. Connecting natural landscapes using a landscape permeability model to prioritize conservation activities in the United States: Connecting natural landscapes.
Conserv Lett. avr 2012;5(2):123-33.

29. Sawyer SC, Epps CW, Brashares JS. Placing linkages among fragmented habitats: do least-cost models reflect how animals use landscapes?: Least-cost modelling for habitat linkage design. J Appl Ecol. juin 2011;48(3):668-78.

30. Hanski I. Patch-occupancy dynamics in fragmented landscapes. Trends Ecol Evol. avr 1994;9(4):131-5.

31. Moilanen A, Nieminen M. Simple connectivity measures in spatial ecology. Ecology. avr 2002;83(4):1131-45.

32. Saura S, Torné J. Conefor Sensinode 2.2: A software package for quantifying the importance of habitat patches for landscape connectivity. Environ Model Softw. janv 2009;24(1):135-9.

33. Galpern P, Manseau M, Fall A. Patch-based graphs of landscape connectivity: A guide to construction, analysis and application for conservation. Biol Conserv. janv 2011;144(1):44-55.

34. Baranyi G, Saura S, Podani J, Jordán F. Contribution of habitat patches to network connectivity: Redundancy and uniqueness of topological indices. Ecol Indic. sept 2011;11(5):1301-10.

35. Saura S, Pascual-Hortal L. A new habitat availability index to integrate connectivity in landscape conservation planning: Comparison with existing indices and application to a case study. Landsc Urban Plan. nov 2007;83(2-3):91-103.

36. Muratet A, Lorrillière R, Clergeau P, Fontaine C. Evaluation of landscape connectivity at community level using satellite-derived NDVI. Landsc Ecol. janv 2013;28(1):95-105.

37. Gil-Tena A, Lecerf R, Ernoult A. Disentangling community assemblages to depict an indicator of biological connectivity: A regional study of fragmented semi-natural grasslands. Ecol Indic. janv 2013;24:48-55.

38. Rösch V, Tscharntke T, Scherber C, Batáry P. Landscape composition, connectivity and fragment size drive effects of grassland fragmentation on insect communities. Osborne J, éditeur. J Appl Ecol. avr 2013;50(2):387-94.

39. Damschen EI, Brudvig LA, Haddad NM, Levey DJ, Orrock JL, Tewksbury JJ. The movement ecology and dynamics of plant communities in fragmented landscapes. Proc Natl Acad Sci. 9 déc 2008;105(49):19078-83.

40. Tscharntke T, Tylianakis JM, Rand TA, Didham RK, Fahrig L, Batáry P, et al. Landscape moderation of biodiversity patterns and processes - eight hypotheses. Biol Rev. août 2012;87(3):661-85.

41. Villemey A, van Halder I, Ouin A, Barbaro L, Chenot J, Tessier P, et al. Mosaic of grasslands and woodlands is more effective than habitat connectivity to conserve butterflies in French farmland. Biol Conserv. nov 2015;191:206-15.

## SITOGRAPHIE

42. http://www.trameverteetbleue.fr/presentation-tvb/qu-est-ce-que-trame-verte-bleue

43. https://data.iledefrance.fr/explore/dataset/mos2017_11_postes_2017_region_ile_de_france_wgs84

## PACKAGES R

44. MASS [Venables, W. N. & Ripley, B. D. (2002) Modern Applied Statistics with S. Fourth Edition. Springer, New York. ISBN 0-387-95457-0] ;

Ade4 [Dray S, Dufour A, Chessel D (2007). "The ade4 Package - II: Two-Table and K-Table Methods."] ;

Vegan [Jari Oksanen, F. Guillaume Blanchet, Michael Friendly, Roeland Kindt, Pierre Legendre, Dan McGlinn, Peter R. Minchin, R. B. O'Hara, Gavin L. Simpson, Peter Solymos, M. Henry H. Stevens, Eduard Szoecs and Helene Wagner (2019). vegan: Community Ecology Package. R] ;

sf [Pebesma, E., 2018. Simple Features for R: Standardized Support for Spatial Vector Data. The R Journal 10 (1), 439-446, https://doi.org/10.32614/RJ-2018-009]
# ANNEXES

**Annexe 1** : Effet de l'aire des relevés (m²) sur la richesse spécifique. **A-** Effet de l'aire sur la richesse totale (486 observations) ; **B-** Effet de l'aire sur la richesse en espèces spécialistes et généralistes des relevés (486 observations) ; **C-** Sélection des relevés ayant une aire comprise entre 15 et 50 m². Effet de ce range d'aire sur les richesses en espèces généralistes et spécialistes (291 observations). Les paramètres des modèle GLM binomial négatifs Richesse ~ log(Aire) sont indiqués sous les graphiques. La droite bleue est une droite de régression avec un intervalle de confiance à 5%. Elle n'est représentée que lorsque la régression est significative.

A)

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

B)

<figure><img src="image_14.png" /></figure>

C)

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Effet non significatif
(p-value =0.22)

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

B = 0,27
p-value = 0.0002

<figure><img src="image_17.png" /></figure>
**Annexe 2:** Tableau des types de végétations pouvant être considérés comme des habitats pour les espèces végétales des pelouses calcicoles. Ces végétations sont associées à un coefficient de qualité. Plus ce dernier est faible, plus la végétation constitue un habitat dégradé pour les espèces végétales spécialistes.

<table><thead><tr><td>Végétations</td><td>Coefficient de qualité</td><td>Nombre de patch</td><td>Aire moyenne des patchs<fnref n="1" /> (m²)</td></tr></thead><tbody><tr><td>Pelouses sèches, très sèches, ourlets calcicoles xérothermophiles, végétations d'affleurement</td><td>6</td><td>2 227</td><td>4 624 ± 15 492 (0 – 338 044)</td></tr><tr><td>Ourlets calcicoles thermophiles</td><td>5</td><td>198</td><td>23 475 ± 33 310 (75 – 200 759)</td></tr><tr><td>Ourlets calcicoles mésophiles</td><td>4</td><td>765</td><td>5 776 ± 13 985 (0 – 260 230)</td></tr><tr><td>Fourrés calcicoles</td><td>3</td><td>686</td><td>12 850 ± 26 221 (0 – 279 220)</td></tr><tr><td>Autres végétations herbacées se développant en contexte calcicole</td><td>2</td><td>9 920</td><td>20 771 ± 39 271 (0 – 912 241)</td></tr><tr><td>Forêts calcicoles</td><td>1</td><td>23 458</td><td>74 200 ± 229 238 (0 – 10 744 699)</td></tr></tbody></table>

**Annexe 3:** Force de la corrélation entre connectivité et richesse en espèces spécialistes en fonction de la taille de la zone tampon.

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

<footnote n="1">¹ moyenne ± sd (min – max)</footnote>
**Annexe 4 :** a – Corrélation des valeurs d'hétérogénéité de la matrice en fonction de la taille de la zone tampon ; b - Force de la corrélation entre hétérogénéité de la matrice et richesse en espèces spécialistes en fonction de la taille de la zone tampon

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

**Annexe 5 :** Visualisation et test de la surdispersion de la richesse des espèces spécialistes

<figure><img src="image_20.png" /></figure>
Modèle GLM sur les 291 relevés : Richesse spécialistes ~ Connectivité

$Y_i$ : Richesse en espèces spécialistes du relevé i

$Y_i \sim P(\lambda_i)$

$\text{Log}(E[Y_i]) = \text{Log}(\lambda_i) = \mu + \log(x_i)$

Avec $x_i$: valeur de connectivité autour du relevé i

Ratio de surdispersion : $\phi = \frac{\text{Variance résiduelle}}{\text{nombre de degré de liberté}} = \frac{757.82}{289} = 2.62$

Le test de surdispersion réalisé sous R par la fonction dispersiontest du package AER nous permet de rejeter l'hypothèse d'une absence de surdispersion (p-value = 1,1 . 10⁻¹⁵).

Annexe 6: Résultats des modèles GLM univariés traitant de l'effet des connectivités de l'habitat, de l'hétérogénéité de la matrice et du taux de recouvrement du brachypode sur la richesse spécifique (RS) des espèces spécialistes et généralistes.

Modèle :

$Y_i$: richesse en espèce spécialistes ou généralistes du relevé i, i allant de 1 à 291

$Y_i \sim \text{BN}(k, \mu)$ indépendants et identiquement distribués (iid)

$\log(\mu) = \beta_1 + \beta_2.Z$ Avec Z : {$\log(\text{connectivité}), \text{hétérogénéité}, \text{abondance du brachypode}$}

<table><thead><tr><td>Modèles</td><td>Coefficient</td><td>p-value</td><td>D-squared</td></tr></thead><tbody><tr><td>RS spécialistes ~ Connectivité</td><td>0.12</td><td>0.00044</td><td>0.038</td></tr><tr><td>RS généralistes ~ Connectivité</td><td>-</td><td>ns (0.30)</td><td>-</td></tr><tr><td>RS spécialistes ~ Hétérogénéité</td><td>0.062</td><td>0.054</td><td>0.011</td></tr><tr><td>RS généralistes ~ Hétérogénéité</td><td>-</td><td>ns (0.11)</td><td>-</td></tr><tr><td>RS spécialistes ~ Brachypode</td><td>-0.13</td><td>0.00040</td><td>0.068</td></tr><tr><td>RS généralistes ~ Brachypode</td><td>0.12</td><td>0.012</td><td>0.045</td></tr></tbody></table>
**Annexe 7 :** Liste des espèces spécialistes des pelouses calcicoles associées à leur sensibilité aux effets de la connectivité (1 : sensible / 0 : non sensible). Cette sensibilité est déterminée selon les p-value des modèles GLM binomiaux testant l’effet de la connectivité sur les présence-absence de l’espèce. La colonne ‘proportion de présence’ correspond à la proportion de relevés (entre 0 et 1) où l’espèce a été observée, parmi les 291 étudiés.

<table><thead><tr><td>Espèces</td><td>Sensibilité</td><td>p-value</td><td>proportion de présence</td></tr></thead><tbody><tr><td>Brachypodium pinnatum (Groupe)</td><td>0</td><td>0,215312675</td><td>0,56</td></tr><tr><td>Festuca ovina (Groupe)</td><td>0</td><td>0,090570935</td><td>0,54</td></tr><tr><td>Thymus serpyllum (Groupe)</td><td>1</td><td>0,008030084</td><td>0,50</td></tr><tr><td>Allium sphaerocephalon L., 1753</td><td>0</td><td>0,141167244</td><td>0,07</td></tr><tr><td>Alyssum alyssoides L., 1759</td><td>0</td><td>0,708248099</td><td>0,03</td></tr><tr><td>Anemone pulsatilla L., 1753</td><td>0</td><td>0,066829541</td><td>0,10</td></tr><tr><td>Anthericum liliago L., 1753</td><td>0</td><td>0,781951811</td><td>0,02</td></tr><tr><td>Anthericum ramosum L., 1753</td><td>0</td><td>0,92388675</td><td>0,03</td></tr><tr><td>Anthyllis vulneraria L., 1753</td><td>1</td><td>0,008491318</td><td>0,05</td></tr><tr><td>Armeria arenaria (Pers.) Schult., 1820</td><td>0</td><td>0,076331691</td><td>0,13</td></tr><tr><td>Artemisia campestris L., 1753</td><td>1</td><td>0,001067228</td><td>0,06</td></tr><tr><td>Asperula cynanchica L., 1753</td><td>0</td><td>0,092635851</td><td>0,25</td></tr><tr><td>Asperula tinctoria L., 1753</td><td>0</td><td>0,550320673</td><td>0,01</td></tr><tr><td>Astragalus monspessulanus L., 1753</td><td>0</td><td>0,510875131</td><td>0,02</td></tr><tr><td>Bothriochloa ischaemum (L.) Keng, 1936</td><td>0</td><td>0,10448491</td><td>0,00</td></tr><tr><td>Briza media L., 1753</td><td>1</td><td>0,000650236</td><td>0,20</td></tr><tr><td>Bromopsis erecta (Huds.) Fourr., 1869</td><td>0</td><td>0,064985694</td><td>0,43</td></tr><tr><td>Campanula glomerata L., 1753</td><td>0</td><td>0,505896</td><td>0,00</td></tr><tr><td>Campanula persicifolia L., 1753</td><td>0</td><td>0,303844853</td><td>0,01</td></tr><tr><td>Carex caryophyllea Latourr., 1785</td><td>0</td><td>0,155243337</td><td>0,13</td></tr><tr><td>Carex flacca Schreb., 1771</td><td>0</td><td>0,069562546</td><td>0,27</td></tr><tr><td>Carex halleriana Asso, 1779</td><td>0</td><td>0,857938179</td><td>0,02</td></tr><tr><td>Carex humilis Leyss., 1758</td><td>0</td><td>0,66703204</td><td>0,14</td></tr><tr><td>Carex praecox Schreb., 1771</td><td>0</td><td>0,641366128</td><td>0,01</td></tr><tr><td>Carthamus mitissimus L., 1753</td><td>0</td><td>0,356314196</td><td>0,04</td></tr><tr><td>Centaurea scabiosa L., 1753</td><td>0</td><td>0,124523059</td><td>0,22</td></tr><tr><td>Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, 1888</td><td>0</td><td>1</td><td>0,00</td></tr><tr><td>Cervaria rivini Gaertn., 1788</td><td>0</td><td>0,863220882</td><td>0,00</td></tr><tr><td>Coronilla minima L., 1756</td><td>0</td><td>0,510436781</td><td>0,12</td></tr><tr><td>Cytisus decumbens (Durande) Spach, 1845</td><td>0</td><td>1</td><td>0,00</td></tr><tr><td>Cytisus lotoides Pourr., 1788</td><td>0</td><td>0,609485148</td><td>0,00</td></tr><tr><td>Digitalis lutea L., 1753</td><td>0</td><td>1</td><td>0,00</td></tr><tr><td>Epipactis muelleri Godfery, 1921</td><td>0</td><td>0,576043293</td><td>0,00</td></tr><tr><td>Eryngium campestre L., 1753</td><td>0</td><td>0,796541496</td><td>0,37</td></tr><tr><td>Euphorbia loreyi Jord., 1855</td><td>0</td><td>0,92970626</td><td>0,02</td></tr><tr><td>Euphorbia seguieriana Neck., 1770</td><td>0</td><td>0,939173054</td><td>0,01</td></tr><tr><td>Filipendula vulgaris Moench, 1794</td><td>0</td><td>0,07303543</td><td>0,02</td></tr><tr><td>Fumana procumbens (Dunal) Gren. & Godr., 1847</td><td>0</td><td>0,345921798</td><td>0,12</td></tr><tr><td>Galatella linosyris (L.) Rchb.f., 1854</td><td>0</td><td>0,559667596</td><td>0,01</td></tr><tr><td>Galium pumilum Murray, 1770</td><td>0</td><td>0,090547857</td><td>0,03</td></tr><tr><td>Genista sagittalis L., 1753</td><td>0</td><td>0,139112791</td><td>0,02</td></tr><tr><td>Geranium sanguineum L., 1753</td><td>0</td><td>0,667437808</td><td>0,05</td></tr><tr><td>Globularia bisnagarica L., 1753</td><td>1</td><td>0,014302494</td><td>0,12</td></tr><tr><td>Helianthemum apenninum (L.) Mill., 1768</td><td>0</td><td>0,203900836</td><td>0,22</td></tr><tr><td>Helianthemum canum (L.) Baumg., 1816</td><td>1</td><td>0,015581336</td><td>0,02</td></tr><tr><td>Helianthemum nummularium (L.) Mill., 1768</td><td>0</td><td>0,178069438</td><td>0,40</td></tr><tr><td>Hippocrepis comosa L., 1753</td><td>1</td><td>0,003794703</td><td>0,55</td></tr><tr><td>Hornungia petraea (L.) Rchb., 1838</td><td>0</td><td>0,667868959</td><td>0,03</td></tr><tr><td>Hypericum montanum L., 1755</td><td>0</td><td>0,977984874</td><td>0,01</td></tr><tr><td>Hypochaeris maculata L., 1753</td><td>0</td><td>0,76123949</td><td>0,01</td></tr><tr><td>Iberis amara L., 1753</td><td>0</td><td>0,518808016</td><td>0,01</td></tr><tr><td>Inula hirta L., 1753</td><td>0</td><td>0,369614852</td><td>0,00</td></tr><tr><td>Juniperus communis L., 1753</td><td>0</td><td>0,726061026</td><td>0,03</td></tr><tr><td>Laserpitium latifolium L., 1753</td><td>0</td><td>0,863220882</td><td>0,00</td></tr><tr><td>Limodorum abortivum (L.) Sw., 1799</td><td>0</td><td>0,315382848</td><td>0,00</td></tr></tbody></table>
<table>
  <tr>
    <td>Linum leonii F.W.Schultz, 1838</td>
    <td>0</td>
    <td>0,561567897</td>
    <td>0,00</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Linum tenuifolium L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,070272927</td>
    <td>0,14</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Medicago minima (L.) L., 1754</td>
    <td>1</td>
    <td>0,003492797</td>
    <td>0,11</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Medicago monspeliaca (L.) Trautv., 1841</td>
    <td>0</td>
    <td>0,784604723</td>
    <td>0,00</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Melampyrum cristatum L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,34217871</td>
    <td>0,00</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Melica ciliata L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>1</td>
    <td>0,00</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Mibora minima (L.) Desv., 1818</td>
    <td>0</td>
    <td>0,636204176</td>
    <td>0,02</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Minuartia setacea (Thuill.) Hayek, 1911</td>
    <td>0</td>
    <td>0,223776432</td>
    <td>0,01</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Ononis natrix L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,827871881</td>
    <td>0,06</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Ononis pusilla L., 1759</td>
    <td>0</td>
    <td>0,620190155</td>
    <td>0,03</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Ophrys aranifera Huds., 1778</td>
    <td>0</td>
    <td>0,512109907</td>
    <td>0,01</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Ophrys fuciflora (F.W.Schmidt) Moench, 1802</td>
    <td>0</td>
    <td>0,246412199</td>
    <td>0,02</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Ophrys insectifera L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,339057774</td>
    <td>0,00</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Orchis anthropophora (L.) All., 1785</td>
    <td>0</td>
    <td>0,7495212</td>
    <td>0,04</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Orchis militaris L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,636065165</td>
    <td>0,02</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Oreoselinum nigrum Delarbre, 1800</td>
    <td>0</td>
    <td>0,75113817</td>
    <td>0,01</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Orobanche alba Stephan ex Willd., 1800</td>
    <td>0</td>
    <td>0,744219698</td>
    <td>0,02</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Orobanche gracilis Sm., 1798</td>
    <td>0</td>
    <td>0,229583116</td>
    <td>0,03</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Orobanche teucrii Holandre, 1829</td>
    <td>0</td>
    <td>0,943167872</td>
    <td>0,02</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Phleum phleoides (L.) H.Karst., 1880</td>
    <td>0</td>
    <td>0,063190559</td>
    <td>0,15</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Phyteuma orbiculare L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,875737323</td>
    <td>0,02</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Polygala calcarea F.W.Schultz, 1837</td>
    <td>1</td>
    <td>0,000350623</td>
    <td>0,04</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, 1906</td>
    <td>0</td>
    <td>0,262253744</td>
    <td>0,04</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Potentilla verna L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,69746351</td>
    <td>0,44</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Poterium sanguisorba L., 1753</td>
    <td>1</td>
    <td>0,027140386</td>
    <td>0,51</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Prospero autumnale (L.) Speta, 1982</td>
    <td>0</td>
    <td>0,484763512</td>
    <td>0,01</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Prunella grandiflora (L.) Scholler, 1775</td>
    <td>0</td>
    <td>0,05750206</td>
    <td>0,07</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Prunella laciniata (L.) L., 1763</td>
    <td>0</td>
    <td>0,455852711</td>
    <td>0,04</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Ranunculus gramineus L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>1</td>
    <td>0,00</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rubia peregrina L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,383493196</td>
    <td>0,01</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Saxifraga granulata L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,137328468</td>
    <td>0,07</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Scabiosa canescens Waldst. & Kit., 1802</td>
    <td>0</td>
    <td>0,424025213</td>
    <td>0,01</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Scabiosa columbaria L., 1753</td>
    <td>1</td>
    <td>0,000191092</td>
    <td>0,28</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Sedum acre L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,15031367</td>
    <td>0,14</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Sedum forsterianum Sm., 1808</td>
    <td>0</td>
    <td>0,21447301</td>
    <td>0,09</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Sedum rupestre L., 1753</td>
    <td>1</td>
    <td>0,024924238</td>
    <td>0,14</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Sedum sexangulare L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,143931403</td>
    <td>0,01</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Seseli annuum L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,652976739</td>
    <td>0,01</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Seseli montanum L., 1753</td>
    <td>1</td>
    <td>0,039730139</td>
    <td>0,31</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Sesleria caerulea (L.) Ard., 1763</td>
    <td>0</td>
    <td>0,370984502</td>
    <td>0,05</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Silene conica L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,234279511</td>
    <td>0,01</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Silene nutans L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,072002251</td>
    <td>0,02</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Silene otites (L.) Wibel, 1799</td>
    <td>0</td>
    <td>0,173140183</td>
    <td>0,03</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Stipa gallica Celak., 1883</td>
    <td>0</td>
    <td>0,36944317</td>
    <td>0,00</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Teucrium chamaedrys L., 1753</td>
    <td>1</td>
    <td>0,009206001</td>
    <td>0,44</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Teucrium montanum L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,155210715</td>
    <td>0,16</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Thalictrum minus L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,578396831</td>
    <td>0,01</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Thesium humifusum DC., 1815</td>
    <td>1</td>
    <td>0,016630346</td>
    <td>0,12</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Trifolium ochroleucon Huds., 1762</td>
    <td>1</td>
    <td>0,035833049</td>
    <td>0,01</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Trifolium rubens L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,863220882</td>
    <td>0,01</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Trinia glauca (L.) Dumort., 1827</td>
    <td>0</td>
    <td>0,14524203</td>
    <td>0,01</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Veronica spicata L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,29088614</td>
    <td>0,07</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Vincetoxicum hirundinaria Medik., 1790</td>
    <td>0</td>
    <td>0,133880706</td>
    <td>0,07</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Viola hirta L., 1753</td>
    <td>0</td>
    <td>0,275559036</td>
    <td>0,13</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Koeleria Pers., 1805</td>
    <td>0</td>
    <td>0,214130724</td>
    <td>0,51</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Libanotis pyrenaica (L.) O.Schwarz, 1949</td>
    <td>0</td>
    <td>0,648397398</td>
    <td>0,03</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Cirsium acaulon (L.) Scop., 1769</td>
    <td>1</td>
    <td>6,68E-05</td>
    <td>0,18</td>
  </tr>
</table>
**Annexe 8:** Distribution des traits fonctionnels sur les espèces échantillonnées. A – Dépendance aux pollinisateurs. Les traits pointillés indiquent la valeur moyenne du trait, pour les espèces généralistes et spécialistes. B- Persistance de la banque de graine. Les traits pointillés indiquent la valeur moyenne du trait, pour les espèces généralistes et spécialiste ; C- Vecteurs de pollinisation ; D- Durée de vie.

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

## Description générale de l'échantillon

Les espèces échantillonnées dépendent en moyenne de façon importante des pollinisateurs pour la dispersion de leur pollen (57% de dépendance moyenne, 67% des espèces pollinisées par les insectes). De plus, ces espèces ont une banque de graines faiblement persistante (degré de persistance moyen de 27%). Elles sont également majoritairement pérennes (70%). En revanche, le trait lié au mode de dispersion des graines présente une distribution plus
équilibré : 24% d'espèces zoochores, 22% d'espèces anémochores, 23% d'espèces autochores (Tableau 1).

En moyenne, les espèces spécialistes sont davantage dépendantes aux pollinisateurs que les généralistes (test de Student, p-value = 0.053). Elles ont également une banque de graines moins persistante (test de Student, p-value =0.0022) et sont majoritairement pérennes (87% d'espèces pérennes). La distribution des modes de dispersion reste en revanche équilibrée, avec 24% d'espèces zoochores, 22% d'autochores et 22% d'anémochores. (Tableau 1)

**Annexe 9 :** Effectifs par classe de traits fonctionnels des espèces identifiées comme 'sensibles' à la connectivité.

<table><thead><tr><th>Traits</th><th>Classes</th><th>Effectif</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Dispersion des graines<br>(NA=3)</td><td><strong>animaux</strong></td><td>8</td></tr><tr><td>vent</td><td>2</td></tr><tr><td>Sans vecteur</td><td>4</td></tr><tr><td rowspan="3">Dispersion du pollen<br>(NA=3)</td><td><strong>insectes</strong></td><td>11</td></tr><tr><td>vent</td><td>3</td></tr><tr><td>Sans vecteur</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="2">Durée de vie</td><td><strong>Pérennes</strong></td><td>16</td></tr><tr><td>Annuelles</td><td>1</td></tr></tbody></table>
**Annexe 10** : A - Métriques de connectivité testées dans l'étude. B - Graphes de la richesse des espèces spécialistes en fonction de ces métriques.
La droite bleue est une droite de régression avec un intervalle de confiance à 5%. Elle est représentée lorsque l'effet de la variable est significatif. C - Matrice de corrélation de ces métriques.

A.

<table><thead><tr><th>Métriques</th><th>Méthode</th><th>Coefficient de régression *</th><th>P-value *</th></tr></thead><tbody><tr><td>Somme de surfaces pondérées par la qualité d'habitat</td><td>Dans une zone tampon de 100 m autour de chaque relevé, somme des surfaces d'habitats pondérée par la qualité d'habitat de chaque surface.</td><td>0.12</td><td>0.00026</td></tr><tr><td>Distance aux 5 plus proches voisins</td><td>Somme des distances du relevé aux 5 plus proches pelouses calcicoles.</td><td>-0.24</td><td>0.00016</td></tr><tr><td>Index de Hanski</td><td>C<sub>i</sub> = A<sub>i</sub> &sum; exp(-&alpha; &middot; d<sub>ij</sub>) &middot; A<sub>j</sub><br>A<sub>i</sub>: aire du relevé i<br>A<sub>j</sub>: aire de la pelouse voisine j<br>d<sub>ij</sub>: distance entre le relevé i et la pelouse j<br>&alpha; = <sup>1</sup>&frasl;<sub>distance de dispersion moyenne en km</sub>, ici fixé à 10, soit 100 m de dispersion</td><td>-0.00008</td><td>0.87</td></tr><tr><td>Integral Index of Connectivité</td><td>Métrique issue de la théorie des graphes, combinant la quantité d'habitat disponible pondérée par un attribut (ex : surface / qualité) avec le nombre de liens parcourus selon le chemin de moindre coût pour relier un patch à un autre.</td><td>-0.04</td><td>0.57</td></tr></tbody></table>

<footnote>* Modèle linéaire généralisé de type *glm* : Richesse spécialistes ~ Métrique de connectivité
Les métriques sont normalisées. Elles sont passées au logarithme, sauf l'index de Hanski.
Le nombre de relevés est de 291.</footnote>
B.

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

<figure><img src="image_23.png" /></figure>

<figure><img src="image_24.png" /></figure>

C.

<figure><img src="image_25.png" /></figure>
**Annexe 11 :** A. Métriques d'hétérogénéité testées dans l'étude. B. Graphes de la richesse des espèces spécialistes en fonction de ces métriques. Les droites correspondent à des droites de régression linéaire, avec un intervalle de confiance à 5%.

A.

<table><thead><tr><th>Métriques</th><th>Méthode</th><th>Coefficient de régression *</th><th>P-value *</th></tr></thead><tbody><tr><td>Indice de Shannon</td><td>Hétérogénéité = Σ<sup>3</sup><sub>i=1</sub> p<sub>i</sub> · ln (p<sub>i</sub>)<br/>Avec p<sub>i</sub> : proportion de l'occupation du sol i dans un buffer de 500m<br/>i : {surface agricole, urbaine, forestière}</td><td>0.06</td><td>0.05</td></tr><tr><td>Distance cumulée<br/>des longueurs de<br/>frontières</td><td>Somme des valeurs des périmètres de l'ensemble des polygones<br/>d'occupation du sol (forêt, urabin, agricole) dans un buffer de 500m.</td><td>0.06</td><td>0.07</td></tr><tr><td rowspan="3">Proportion d'un<br/>type d'occupation<br/>du sol</td><td rowspan="3">Proportion d'un type d'occupation du sol dans un buffer de 500m<br/>Exemple pour la proportion d'aire agricole :<br/>P<sub>agri</sub> = <div style="display: inline-block; vertical-align: middle; text-align: center;"><span style="display: block; border-bottom: 1px solid black; padding: 0 0.2em;">Aire<sub>agri</sub></span><span style="display: block; padding: 0 0.2em;">Aire<sub>agri</sub> + Aire<sub>foret</sub> + Aire<sub>urbain</sub></span></div></td><td>Agricole</td><td>0.07</td><td>0.04</td></tr><tr><td>Forêt</td><td>-0.05</td><td>0.1</td></tr><tr><td>Urbain</td><td>-0.008</td><td>0.8</td></tr></tbody></table>

B.

<figure><img src="image_26.png" /></figure>

<figure><img src="image_27.png" /></figure>

<footnote>* Modèle linéaire généralisé de type *glm* : Richesse spécialiste ~ Attribut de la matrice
Les métriques sont normalisées.
Le nombre de relevé est de 291.</footnote>
C.

<figure><img src="image_28.png" /></figure>

<figure><img src="image_29.png" /></figure>
<figure><img src="image_30.png" /></figure>
Résumé

La connectivité des habitats est un enjeu majeur pour la préservation de la biodiversité, notamment lorsque de fortes pressions s'exercent sur l'usage des terres. L'objectif de cette étude est d'analyser l'effet de la connectivité des pelouses calcicoles d'Île-de-France sur la biodiversité des communautés végétales, en exploitant les bases de données phyto-sociologiques et cartographiques du Conservatoire Botanique National du Bassin Parisien. Des modèles GLM et une analyse des correspondances ont permis de tester le lien entre biodiversité et connectivité, en intégrant d'autres facteurs explicatifs comme l'hétérogénéité paysagère, la compétition locale interspécifique, ou encore les traits fonctionnels liés à la reproduction ou à la dispersion. Les résultats mettent en évidence un effet positif de la connectivité de l'habitat et de l'hétérogénéité du paysage sur la diversité alpha des espèces spécialistes. Ces facteurs paysagers expliquent cependant moins de variance que le facteur local de compétition. La composition spécifique des communautés ne peut quant à elle être expliquée par aucun des facteurs locaux ou paysagers considérés. Enfin, les espèces zoochores semblent présenter une sensibilité accrue aux connectivités paysagères. Ces résultats devraient permettre d'orienter les politiques de continuités écologiques menées par la DRIEE en Île-de-France.

Abstract

Habitat patch connectivity is a major issue for the preservation of biodiversity, especially when there is high pressure on land use. This study aims to analyze the effect of calcareous grasslands connectivity on the biodiversity of plant communities in the Île-de-France region, by using the phyto-sociological and cartographic databases of the National Botanical Conservatory of the Paris Basin. GLM models and a correspondence analysis were used to test the link between biodiversity and connectivity. Other explanatory variables such as landscape heterogeneity, interspecific competition, or functional traits linked to reproduction or dispersal were also implemented. The results show a positive effect of habitat connectivity and landscape heterogeneity on specialists alpha diversity. However, these landscape factors explain less variance than the local competition factor. The specific composition of communities cannot be explained by any of the local or landscape factors considered. Finally, zoochorous species seem to be more sensible to landscape connectivity. These results could help to set up DRIEE policies on ecological corridors.