<figure><img src="image_50.png" /></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_51.png" /></figure>

© L. Beschet

<caption>Râle d'eau *Rallus aquaticus*.</caption>

similaire d'une année à l'autre (une à deux écoutes par semaine de fin avril à début juillet), elle permet probablement de connaître les tendances démographiques. Comme pour la Poule d'eau, les résultats révèlent des fluctuations interannuelles importantes en lien avec le niveau d'eau dans les marais au printemps. Pour autant, le nombre de mâles chanteurs a augmenté de 1994 à 2007 pour culminer en 2008 avec 31 à 34 mâles chanteurs avant de diminuer légèrement ensuite mais en restant toutefois supérieurs aux effectifs du début des années 2000. Cette évolution coïncide parfaitement avec celle observée dans la réserve naturelle nationale du lac de Remoray qui a vu ses effectifs de nicheurs croître de 1991 à 2007 pour fléchir légèrement ensuite (TISSOT et al., 2018). En France, après une diminution importante de ses effectifs au XXe siècle en raison de la disparition des zones humides, la population nicheuse de Râle d'eau est en déclin modéré sur la période 1990-2012 (ISSA & MULLER, 2018). La tendance démographique de l'espèce n'est pas

connue à l'échelle régionale (LPO FC, 2018). Le Râle d'eau figure sur la liste orange de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

La **Rousserolle effarvatte** est connue de longue date dans la zone d'étude puisque l'atlas de 1984 mentionne déjà sa présence en tant que nicheuse certaine dans le bassin du Drugeon et au bord du lac Saint-Point (GNFC, 1984). Les résultats des IPA attestent de l'augmentation des effectifs en bordure des plans d'eau. Le dénombrement annuel des mâles chanteurs confirme ce résultat puisque d'un à cinq mâles chanteurs étaient recensés entre 1994 et 1999 puis trois à huit entre 2000 et 2005, entre 13 et 28 de 2006 à 2009 pour culminer à 39-40 mâles chanteurs en 2011. Les effectifs ont diminué légèrement par la suite et ont fluctué entre 14 et 26 mâles chanteurs jusqu'en 2020. Parallèlement à l'augmentation des effectifs dans le bassin du Drugeon, l'espèce s'installe dans la réserve naturelle nationale du lac de Remoray en 1990 (TISSOT et al., 2018). L'augmentation de la population nicheuse dans le bassin du Drugeon correspond à la progrèsion de l'espèce en France (+33 % entre 2001 et 2019: FONTAINE et al., 2020) et en Franche-Comté (+155 % entre 2002 et 2015: MAAS & GIROUD, 2017).

Une partie des espèces en augmentation selon les résultats IPA ont également des populations nicheuses en augmentation ou stables à l'échelle

<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>Rousserolle effarvatte *Acrocephalus scirpaceus*.</figcaption></figure>

© D. Pépin
<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>Cassenoix moucheté *Nucifraga caryocatactes*.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>Bruant des roseaux *Emberiza schoeniclus*.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>Bouvreuil pivoine *Pyrrhula pyrrhula*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

nationale et/ou régionale (TAB. XI). Ces espèces sont l'Épervier d'Europe, le Pigeon colombin, le Pigeon ramier, la Tourterelle turque, le Faucon hobereau, le Cassenoix moucheté *Nucifraga caryocatactes*, le Roitelet à triple bandeau, la Mésange bleue, la Mésange charbonnière, la Fauvette à tête noire, l'Étourneau sansonnet, le Merle noir, la Grive musicienne, la Grive draine, le Rougequeue noir et la Bergeronnette grise.

D'autres ont une tendance positive dans le bas-
sin du Drugeon alors qu'elles sont en diminution
ou stables en région et/ou en France, ce qui sous-
entend que les populations locales résistent
mieux qu'aux autres échelles (TAB. XI). C'est le
cas du Coucou gris, de la Mésange noire, du
Pouillot véloce, de la Fauvette grisette, du Tro-
glodyte mignon, du Rougegorge familier,
du Tarier pâtre, du Bouvreuil pivoine, de la
<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>Cassenoix moucheté *Nucifraga caryocatactes*.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>Bruant des roseaux *Emberiza schoeniclus*.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>Bouvreuil pivoine *Pyrrhula pyrrhula*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

nationale et/ou régionale (TAB. XI). Ces espèces sont l'Épervier d'Europe, le Pigeon colombin, le Pigeon ramier, la Tourterelle turque, le Faucon hobereau, le Cassenoix moucheté *Nucifraga caryocatactes*, le Roitelet à triple bandeau, la Mésange bleue, la Mésange charbonnière, la Fauvette à tête noire, l'Étourneau sansonnet, le Merle noir, la Grive musicienne, la Grive draine, le Rougequeue noir et la Bergeronnette grise.

D'autres ont une tendance positive dans le bas-
sin du Drugeon alors qu'elles sont en diminution
ou stables en région et/ou en France, ce qui sous-
entend que les populations locales résistent
mieux qu'aux autres échelles (TAB. XI). C'est le
cas du Coucou gris, de la Mésange noire, du
Pouillot véloce, de la Fauvette grisette, du Tro-
glodyte mignon, du Rougegorge familier,
du Tarier pâtre, du Bouvreuil pivoine, de la
**Linotte mélodieuse**, du **Chardonneret élégant** et du **Bruant des roseaux**. Le cas des quatre der- nières espèces citées est intéressant car elles fi- gurent sur les listes orange ou rouge à l'échelle nationale ou régionale (UICN *et al.*, 2016; GI- ROUD *et al.*, 2017).

Sept des espèces en augmentation sont ins-
crites sur les listes orange ou rouge à l'échelle eu-
ropéenne, nationale ou régionale. Il s'agit du
**Milan royal** en listes orange de l'Europe et de
l'Union européenne et en listes rouges en France
et en Franche-Comté, du **Râle d'eau** en listes
orange nationale et régionale, du **Tarier pâtre** en
liste orange nationale, de la **Linotte mélodieuse**

et du **Chardonneret élégant** en listes rouges na-
tionale et régionale, du **Bouvreuil pivoine** et du
**Bruant des roseaux** en liste rouge nationale
(BIRD LIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN et al.,
2016; GIROUD et al., 2017).

Les espèces nicheuses occasionnelles

D'autres espèces se reproduisent occasionnel-
lement dans le bassin du Drugeon mais sans
donner lieu à des populations durables, au moins
pour le moment. Il s'agit du Tadorne casarca, de
la Sarcelle d'hiver, de la Sarcelle d'été, de la Nette
rousse, de la Perdrix grise, du Busard des ro-
seaux, de la Marouette de Baillon, du Hibou des
marais, de la Huppe fasciée *Upupa epops*, du
Choucas des tours, du Pouillot de Bonelli, du
Pouillot siffleur, de la Locustelle luscinioïde, du
Phragmite des joncs, de la Bergeronnette printa-
nière et du Bruant proyer.

Un couple de **Tadorne casarca** s'est reproduit
avec succès (élevant six jeunes) en 2021 et à nou-
veau en 2022 à Chaffois. L'espèce colonise la ré-
gion à partir des populations du Nord-Est de la
France et de Suisse où elle s'est implantée à par-
tir des populations férales qui se sont dévelop-
pées aux Pays-Bas, au Danemark, en Belgique,
en Allemagne, en Suisse et dans le Nord de la
France (ISSA & MULLER, 2015). Au cours des der-
nières décennies, le Tadorne casarca avait été ob-
servé en période de reproduction en juin 2009 à
La Rivière-Drugeon (pendant un IPA) et deux

<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>Linotte mélodieuse *Linaria cannabina*.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>Chardonneret élégant *Carduelis carduelis*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>Tadorne casarca Tadorna ferruginea.</figcaption></figure>

© D. Michelat
**Linotte mélodieuse**, du **Chardonneret élégant** et du **Bruant des roseaux**. Le cas des quatre der- nières espèces citées est intéressant car elles fi- gurent sur les listes orange ou rouge à l'échelle nationale ou régionale (UICN *et al.*, 2016; GI- ROUD *et al.*, 2017).

Sept des espèces en augmentation sont ins-
crites sur les listes orange ou rouge à l'échelle eu-
ropéenne, nationale ou régionale. Il s'agit du
**Milan royal** en listes orange de l'Europe et de
l'Union européenne et en listes rouges en France
et en Franche-Comté, du **Râle d'eau** en listes
orange nationale et régionale, du **Tarier pâtre** en
liste orange nationale, de la **Linotte mélodieuse**

et du **Chardonneret élégant** en listes rouges na-
tionale et régionale, du **Bouvreuil pivoine** et du
**Bruant des roseaux** en liste rouge nationale
(BIRD LIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN et al.,
2016; GIROUD et al., 2017).

Les espèces nicheuses occasionnelles

D'autres espèces se reproduisent occasionnel-
lement dans le bassin du Drugeon mais sans
donner lieu à des populations durables, au moins
pour le moment. Il s'agit du Tadorne casarca, de
la Sarcelle d'hiver, de la Sarcelle d'été, de la Nette
rousse, de la Perdrix grise, du Busard des ro-
seaux, de la Marouette de Baillon, du Hibou des
marais, de la Huppe fasciée *Upupa epops*, du
Choucas des tours, du Pouillot de Bonelli, du
Pouillot siffleur, de la Locustelle luscinioïde, du
Phragmite des joncs, de la Bergeronnette printa-
nière et du Bruant proyer.

Un couple de **Tadorne casarca** s'est reproduit
avec succès (élevant six jeunes) en 2021 et à nou-
veau en 2022 à Chaffois. L'espèce colonise la ré-
gion à partir des populations du Nord-Est de la
France et de Suisse où elle s'est implantée à par-
tir des populations férales qui se sont dévelop-
pées aux Pays-Bas, au Danemark, en Belgique,
en Allemagne, en Suisse et dans le Nord de la
France (ISSA & MULLER, 2015). Au cours des der-
nières décennies, le Tadorne casarca avait été ob-
servé en période de reproduction en juin 2009 à
La Rivière-Drugeon (pendant un IPA) et deux

<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>Linotte mélodieuse *Linaria cannabina*.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>Chardonneret élégant *Carduelis carduelis*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>Tadorne casarca Tadorna ferruginea.</figcaption></figure>

© D. Michelat
couples ont stationné dans différentes communes du bassin du Drugeon au printemps 2020. En Franche-Comté, le Tadorne casarca a niché pour la première fois en 2007 en Haute-Saône puis en 2015 dans le Doubs (LPO FC, 2018), en 2019 dans le Territoire de Belfort et en 2020 à nouveau en Haute-Saône. L'espèce est donc dans une phase de colonisation et il y a de forte chance qu'elle s'installe durablement.

Il existe cinq preuves récentes de la reproduction de la *Sarcelle d'hiver* dans le bassin du Drugeon : une femelle et cinq canetons le 9 août 2010 à Bannans, une femelle et quatre poussins le 28 juillet et le 5 août 2015 à Bouverans, une autre famille avec une femelle et six poussins le 28 juillet 2015 à Bonnevaux, une femelle et six poussins le 29 juillet 2016 à Bannans et une femelle et sept poussins le 7 août 2016 à Bouverans. À l'exception de la famille contactée en 2015 à Bouverans, chaque preuve de reproduction est basée sur une seule observation malgré des passages très réguliers sur les sites, laissant supposer que des reproductions ont pu passer inaperçues. En se basant sur les observations effectuées entre le 15 mai et la fin juin, la nidification de la Sarcelle d'hiver est également possible en 1999-2003-2005-2007-2008-2013-2014-2017-2018-2019 et 2020. L'espèce était déjà mentionnée comme nicheuse dans la dépression du Haut-Doubs dans l'atlas de 1984 (GNFC, 1984). En Franche-Comté, la reproduction a été constatée dans la réserve na-

turelle nationale du lac de Remoray, en Bresse et dans la dépression sous-vosgienne (TISSOT et al., 2018; LPO FC, 2018). La faiblesse de la population nicheuse en Franche-Comté et la forte diminution des effectifs nicheurs en France font que la Sarcelle d'hiver est inscrite sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

De la même manière, la *Sarcelle d'été* s'est reproduite avec succès en 1999, en 2000, en 2008 et en 2019 dans le bassin du Drugeon (une femelle et 10 poussins le 27 juin, le 4 juillet et le 10 juillet 1999 à Dommartin, un couple et deux juvéniles le 16 juillet 2000 à Dommartin, une femelle et sept poussins plus une femelle alarmant le 12 juillet et une femelle et huit poussins et un couple le 17 juillet 2008 à Bannans, un mâle, une femelle et neuf poussins le 14 juin 2019 à Bonnevaux et une autre femelle et trois poussins le 1er juillet 2019 à Bouverans) mais sur la base d'observations effectuées entre le 15 mai et le 30 juin, la nidification est possible en 1997-1998-2000-2001-2003-2004-2005-2007-2009-2012-2013-2016-2017-2020. L'espèce était mentionnée comme nicheuse probable dans la dépression du Haut-Doubs (GNFC, 1984). Ailleurs en Franche-Comté, la reproduction a été documentée en Bresse et au lac de Remoray, elle est probable dans la basse vallée du Doubs, dans la vallée de l'Ognon et possible dans la dépression sous-vosgienne (TISSOT et al., 2018; LPO FC, 2018). La population nicheuse en France a connu un fort déclin entre 1980 et 2012 (ISSA & MULLER, 2015) et seulement 6 à 14 couples sont donnés nicheurs en Franche-Comté sur la période 2009-2012 (LPO FC, 2018). La Sarcelle d'été est inscrite sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

La *Nette rousse* a niché pour la première fois dans le bassin du Drugeon en 1987 à Frasne (deux poussins le 4 août). Par la suite, des preuves de reproduction ont été obtenues uniquement en 2012 et en 2014 à Bouverans mais des stationnements d'adultes laissent supposer des tentatives de nidification au cours de quatre années dans les années 1990 (en 1992-1993-1996-1997), six années dans les années 2000 (2001-2003-2004-2006-2009-2010) et chaque année depuis 2012. Ailleurs en Franche-Comté,

<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>Sarcelle d'hiver *Anas crecca*.</figcaption></figure>

© L. Beschet
couples ont stationné dans différentes communes du bassin du Drugeon au printemps 2020. En Franche-Comté, le Tadorne casarca a niché pour la première fois en 2007 en Haute-Saône puis en 2015 dans le Doubs (LPO FC, 2018), en 2019 dans le Territoire de Belfort et en 2020 à nouveau en Haute-Saône. L'espèce est donc dans une phase de colonisation et il y a de forte chance qu'elle s'installe durablement.

Il existe cinq preuves récentes de la reproduction de la *Sarcelle d'hiver* dans le bassin du Drugeon : une femelle et cinq canetons le 9 août 2010 à Bannans, une femelle et quatre poussins le 28 juillet et le 5 août 2015 à Bouverans, une autre famille avec une femelle et six poussins le 28 juillet 2015 à Bonnevaux, une femelle et six poussins le 29 juillet 2016 à Bannans et une femelle et sept poussins le 7 août 2016 à Bouverans. À l'exception de la famille contactée en 2015 à Bouverans, chaque preuve de reproduction est basée sur une seule observation malgré des passages très réguliers sur les sites, laissant supposer que des reproductions ont pu passer inaperçues. En se basant sur les observations effectuées entre le 15 mai et la fin juin, la nidification de la Sarcelle d'hiver est également possible en 1999-2003-2005-2007-2008-2013-2014-2017-2018-2019 et 2020. L'espèce était déjà mentionnée comme nicheuse dans la dépression du Haut-Doubs dans l'atlas de 1984 (GNFC, 1984). En Franche-Comté, la reproduction a été constatée dans la réserve na-

turelle nationale du lac de Remoray, en Bresse et dans la dépression sous-vosgienne (TISSOT et al., 2018; LPO FC, 2018). La faiblesse de la population nicheuse en Franche-Comté et la forte diminution des effectifs nicheurs en France font que la Sarcelle d'hiver est inscrite sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

De la même manière, la *Sarcelle d'été* s'est reproduite avec succès en 1999, en 2000, en 2008 et en 2019 dans le bassin du Drugeon (une femelle et 10 poussins le 27 juin, le 4 juillet et le 10 juillet 1999 à Dommartin, un couple et deux juvéniles le 16 juillet 2000 à Dommartin, une femelle et sept poussins plus une femelle alarmant le 12 juillet et une femelle et huit poussins et un couple le 17 juillet 2008 à Bannans, un mâle, une femelle et neuf poussins le 14 juin 2019 à Bonnevaux et une autre femelle et trois poussins le 1er juillet 2019 à Bouverans) mais sur la base d'observations effectuées entre le 15 mai et le 30 juin, la nidification est possible en 1997-1998-2000-2001-2003-2004-2005-2007-2009-2012-2013-2016-2017-2020. L'espèce était mentionnée comme nicheuse probable dans la dépression du Haut-Doubs (GNFC, 1984). Ailleurs en Franche-Comté, la reproduction a été documentée en Bresse et au lac de Remoray, elle est probable dans la basse vallée du Doubs, dans la vallée de l'Ognon et possible dans la dépression sous-vosgienne (TISSOT et al., 2018; LPO FC, 2018). La population nicheuse en France a connu un fort déclin entre 1980 et 2012 (ISSA & MULLER, 2015) et seulement 6 à 14 couples sont donnés nicheurs en Franche-Comté sur la période 2009-2012 (LPO FC, 2018). La Sarcelle d'été est inscrite sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

La *Nette rousse* a niché pour la première fois dans le bassin du Drugeon en 1987 à Frasne (deux poussins le 4 août). Par la suite, des preuves de reproduction ont été obtenues uniquement en 2012 et en 2014 à Bouverans mais des stationnements d'adultes laissent supposer des tentatives de nidification au cours de quatre années dans les années 1990 (en 1992-1993-1996-1997), six années dans les années 2000 (2001-2003-2004-2006-2009-2010) et chaque année depuis 2012. Ailleurs en Franche-Comté,

<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>Sarcelle d'hiver *Anas crecca*.</figcaption></figure>

© L. Beschet
l'espèce niche également dans la Bresse jurassienne, la basse vallée du Doubs et sur le lac de Saint-Point, pour une population nicheuse de sept à neuf couples (LPO FC, 2018). En raison de la faiblesse de ses effectifs nicheurs, la Nette rousse est inscrite sur la liste rouge en Franche-Comté (GIROUD et al., 2017). La population nicheuse en France est estimée à 950-1500 couples répartis essentiellement dans la moitié orientale du pays, de la Lorraine à la Camargue et l'Hérault en passant par la Champagne, la Dombes, le Forez, la Brenne et la vallée du Rhône. La tendance est à l'augmentation mais avec des déclins parfois importants comme en Dombes (ISSA & MULLER, 2015).

Pour avoir suffisamment d'oiseaux à tuer, les chasseurs du bassin du Drugeon relâchent chaque fin d'été des Canards colverts, des Faisans de Colchide et parfois d'autres espèces comme des Perdrix grises, des Perdrix rouges *Alectoris rufa* et des Faisans vénérés *Syrmaticus reevesii*. Certains oiseaux échappent aux coups de fusil et parviennent à passer l'hiver jusqu'au printemps suivant. C'est ainsi qu'au printemps 2006, une nichée de *Perdrix grise* a été observée par M. SAUDET en bordure de la sablière de Pontarlier. En Franche-Comté, l'espèce nichait dans les années 1950 jusqu'à 700 m d'altitude sur le plateau de Nozeroy (Jura), mais les effectifs n'ont cessé de diminuer et l'aire de répartition de se contracter vers les zones de plaine au point que la question du maintien d'une population sauvage à l'échelle

régionale se pose actuellement (LPO FC, 2018). Le cas de reproduction dans le bassin du Drugeon est donc tout à fait anecdotique.

Un à deux couples de **Busard des roseaux** se sont reproduits dans les marais de Sainte-Columbe et de Chaffois de 2002 à 2004. La nidification a été suspectée à plusieurs reprises avec l'observation de transport de matériaux ou plus généralement le stationnement d'individus en période de reproduction, notamment les années de pullulation de rongeurs. Les populations nicheuses ont fortement augmenté en Europe et en France entre 1975 et 1985 avant de chuter à la fin des années 1990. THIOLLAY & BRETAGNOLLE

<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>Busard des roseaux *Circus aeruginosus*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

(2004) expliquent ce déclin par le drainage des zones humides qui atteint son maximum à cette période. Depuis, la population nicheuse française est globalement stable malgré une baisse des effectifs dans le Centre et dans l'Est (ISSA & MULLER, 2015). En Franche-Comté, outre le bassin du Drugeon, l'espèce a niché dans le marais du Vy-le-Ferroux (Haute-Saône) et à l'étang du Pasquier (Jura) (GNFC, 1984; JOVENIAUX, 1993) mais la population nicheuse a décliné et les 4-6 couples qui subsistent en 2017 sont localisés en Bresse comtoise, dans le Val d'Amour et en basse vallée du Doubs (LPO FC, 2018). L'espèce est inscrite sur la liste rouge des oiseaux nicheurs menacés de disparition en Franche-Comté (GIROUD et al., 2017) et elle apparaît dans la catégorie des espèces nicheuses presque menacées en France (UICN et al., 2016).

<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>Canard colvert *Anas platyrhynchos*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
l'espèce niche également dans la Bresse jurassienne, la basse vallée du Doubs et sur le lac de Saint-Point, pour une population nicheuse de sept à neuf couples (LPO FC, 2018). En raison de la faiblesse de ses effectifs nicheurs, la Nette rousse est inscrite sur la liste rouge en Franche-Comté (GIROUD et al., 2017). La population nicheuse en France est estimée à 950-1500 couples répartis essentiellement dans la moitié orientale du pays, de la Lorraine à la Camargue et l'Hérault en passant par la Champagne, la Dombes, le Forez, la Brenne et la vallée du Rhône. La tendance est à l'augmentation mais avec des déclins parfois importants comme en Dombes (ISSA & MULLER, 2015).

Pour avoir suffisamment d'oiseaux à tuer, les chasseurs du bassin du Drugeon relâchent chaque fin d'été des Canards colverts, des Faisans de Colchide et parfois d'autres espèces comme des Perdrix grises, des Perdrix rouges *Alectoris rufa* et des Faisans vénérés *Syrmaticus reevesii*. Certains oiseaux échappent aux coups de fusil et parviennent à passer l'hiver jusqu'au printemps suivant. C'est ainsi qu'au printemps 2006, une nichée de *Perdrix grise* a été observée par M. SAUDET en bordure de la sablière de Pontarlier. En Franche-Comté, l'espèce nichait dans les années 1950 jusqu'à 700 m d'altitude sur le plateau de Nozeroy (Jura), mais les effectifs n'ont cessé de diminuer et l'aire de répartition de se contracter vers les zones de plaine au point que la question du maintien d'une population sauvage à l'échelle

régionale se pose actuellement (LPO FC, 2018). Le cas de reproduction dans le bassin du Drugeon est donc tout à fait anecdotique.

Un à deux couples de **Busard des roseaux** se sont reproduits dans les marais de Sainte-Columbe et de Chaffois de 2002 à 2004. La nidification a été suspectée à plusieurs reprises avec l'observation de transport de matériaux ou plus généralement le stationnement d'individus en période de reproduction, notamment les années de pullulation de rongeurs. Les populations nicheuses ont fortement augmenté en Europe et en France entre 1975 et 1985 avant de chuter à la fin des années 1990. THIOLLAY & BRETAGNOLLE

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>Busard des roseaux *Circus aeruginosus*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

(2004) expliquent ce déclin par le drainage des zones humides qui atteint son maximum à cette période. Depuis, la population nicheuse française est globalement stable malgré une baisse des effectifs dans le Centre et dans l'Est (ISSA & MULLER, 2015). En Franche-Comté, outre le bassin du Drugeon, l'espèce a niché dans le marais du Vy-le-Ferroux (Haute-Saône) et à l'étang du Pasquier (Jura) (GNFC, 1984; JOVENIAUX, 1993) mais la population nicheuse a décliné et les 4-6 couples qui subsistent en 2017 sont localisés en Bresse comtoise, dans le Val d'Amour et en basse vallée du Doubs (LPO FC, 2018). L'espèce est inscrite sur la liste rouge des oiseaux nicheurs menacés de disparition en Franche-Comté (GIROUD et al., 2017) et elle apparaît dans la catégorie des espèces nicheuses presque menacées en France (UICN et al., 2016).

<figure><img src="image_61.png" /><figcaption>Canard colvert *Anas platyrhynchos*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
Des mâles chanteurs de **Marouette de Baillon** ont été entendus au cours de deux printemps dans le bassin du Drugeon: un mâle chanteur le 10 mai et le 11 juin 2014 à Bouverans et un mâle chanteur du 11 au 26 mai 2015 à Frasne. La durée des stationnements et le comportement de chant des oiseaux permettent d'envisager une tendative de nidification. Auparavant, d'autres mâles chanteurs avaient été entendus en juin 1992, juin et juillet 1993, mai et juin 1994 au bord du lac Saint-Point (Doubs) (LPO FC, 2018). Les deux mentions du Drugeon s'inscrivent dans le cadre d'une augmentation des contacts en Europe de l'Ouest (KAYSER *et al.*, 2015). Avec un effectif nicheur estimé à 0-7 couples de 2000 à 2012, l'espèce reste néanmoins un nicheur très rare en France (ISSA & MULLER, 2015), justifiant son inscription sur la liste rouge de France (UICN *et al.*, 2016).

Dans ce groupe d'espèces, on trouve également le **Hibou des marais** qui a niché en 1968 à Chafois et à Bannans (GNFC, 1984) puis six couples se sont reproduits avec succès en 1993 dans la partie aval du bassin du Drugeon (MICHELAT, 1997; MICHELAT, 1998; MICHELAT & GIRAUDOUX, 2000). Depuis, aucun indice de nidification n'a été enregistré même si des observations ponctuelles ont pu être effectuées en période de reproduction comme un individu le 2 mai 2013 à Pontarlier. Ailleurs en Franche-Comté, il n'existe qu'une seule autre preuve de reproduction: en 1974 en Bresse (GNFC, 1984). En France, le Hibou des

marais est un nicheur rare mais régulier du Nord-Pas-de-Calais à la Vendée, de manière ponctuelle ailleurs. La population nicheuse compte de 20 à 80 couples (ISSA & MULLER, 2015) mais peut atteindre voire dépasser la centaine les années de pullulation de Campagnol des champs comme en 1993 (MICHELAT, 1997). L'espèce figure sur la liste rouge de France (UICN *et al.*, 2016).

Bien que signalée comme nicheuse dans les années 1980 à La Rivière-Drugeon (GNFC, 1984), la **Huppe fasciée** semble ne jamais avoir été un nicheur régulier dans le bassin du Drugeon. C'est un migrateur peu fréquent mais annuel chaque printemps dans la zone d'étude. Cependant, un couple avec mâle chanteur a stationné aux printemps en 2012 et 2013 en bordure du village de Frasne, laissant penser à une reproduction possible même si les preuves ont manqué. En Franche-Comté, la Huppe se reproduit presque exclusivement en dessous de 400 m d'altitude, avec des effectifs plus importants dans la moitié ouest de la Haute-Saône et le tiers nord du département du Jura (LPO FC, 2018). En France, elle niche dans les trois quarts sud du pays, à l'exception des massifs montagneux. Ses effectifs ont fortement décliné entre 1970 et 2000 mais la tendance s'est inversée ensuite et la population nicheuse a retrouvé ses effectifs de la fin des années 1980 (ISSA & MULLER, 2015). La Huppe est inscrite sur la liste rouge de Franche-Comté (GIROUD *et al.*, 2017).

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>Hibou des marais *Asio flammeus*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
Des mâles chanteurs de **Marouette de Baillon** ont été entendus au cours de deux printemps dans le bassin du Drugeon: un mâle chanteur le 10 mai et le 11 juin 2014 à Bouverans et un mâle chanteur du 11 au 26 mai 2015 à Frasne. La durée des stationnements et le comportement de chant des oiseaux permettent d'envisager une tendative de nidification. Auparavant, d'autres mâles chanteurs avaient été entendus en juin 1992, juin et juillet 1993, mai et juin 1994 au bord du lac Saint-Point (Doubs) (LPO FC, 2018). Les deux mentions du Drugeon s'inscrivent dans le cadre d'une augmentation des contacts en Europe de l'Ouest (KAYSER *et al.*, 2015). Avec un effectif nicheur estimé à 0-7 couples de 2000 à 2012, l'espèce reste néanmoins un nicheur très rare en France (ISSA & MULLER, 2015), justifiant son inscription sur la liste rouge de France (UICN *et al.*, 2016).

Dans ce groupe d'espèces, on trouve également le **Hibou des marais** qui a niché en 1968 à Chafois et à Bannans (GNFC, 1984) puis six couples se sont reproduits avec succès en 1993 dans la partie aval du bassin du Drugeon (MICHELAT, 1997; MICHELAT, 1998; MICHELAT & GIRAUDOUX, 2000). Depuis, aucun indice de nidification n'a été enregistré même si des observations ponctuelles ont pu être effectuées en période de reproduction comme un individu le 2 mai 2013 à Pontarlier. Ailleurs en Franche-Comté, il n'existe qu'une seule autre preuve de reproduction: en 1974 en Bresse (GNFC, 1984). En France, le Hibou des

marais est un nicheur rare mais régulier du Nord-Pas-de-Calais à la Vendée, de manière ponctuelle ailleurs. La population nicheuse compte de 20 à 80 couples (ISSA & MULLER, 2015) mais peut atteindre voire dépasser la centaine les années de pullulation de Campagnol des champs comme en 1993 (MICHELAT, 1997). L'espèce figure sur la liste rouge de France (UICN *et al.*, 2016).

Bien que signalée comme nicheuse dans les années 1980 à La Rivière-Drugeon (GNFC, 1984), la **Huppe fasciée** semble ne jamais avoir été un nicheur régulier dans le bassin du Drugeon. C'est un migrateur peu fréquent mais annuel chaque printemps dans la zone d'étude. Cependant, un couple avec mâle chanteur a stationné aux printemps en 2012 et 2013 en bordure du village de Frasne, laissant penser à une reproduction possible même si les preuves ont manqué. En Franche-Comté, la Huppe se reproduit presque exclusivement en dessous de 400 m d'altitude, avec des effectifs plus importants dans la moitié ouest de la Haute-Saône et le tiers nord du département du Jura (LPO FC, 2018). En France, elle niche dans les trois quarts sud du pays, à l'exception des massifs montagneux. Ses effectifs ont fortement décliné entre 1970 et 2000 mais la tendance s'est inversée ensuite et la population nicheuse a retrouvé ses effectifs de la fin des années 1980 (ISSA & MULLER, 2015). La Huppe est inscrite sur la liste rouge de Franche-Comté (GIROUD *et al.*, 2017).

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>Hibou des marais *Asio flammeus*.</figcaption></figure>

© D. Michelat
La dernière espèce nicheuse à s'être installée dans le bassin du Drugeon est le **Choucas des tours** dont un couple s'est reproduit avec succès en 2022 à Bannans. Jusqu'à présent, le Choucas était un migrateur peu fréquent bien qu'annuel sur la zone d'étude, même si les observations entre la mi-ai et la mi-juin devenaient de plus en plus régulières (un individu le 24 mai 2009 à Sainte-Colombe, trois individus le 23 mai 2012 à Bouverans, trois individus le 28 mai 2013 à Houtaud et le 19 juin 2013 à Sainte-Colombe, un individu le 26 mai 2016 à Dommartin, de deux à cinq individus durant la première quinzaine de mai 2019 à Vuillecin et entre deux et neuf individus fin mai début juin 2020 dans la plaine de Pontarlier). En Franche-Comté, le Choucas des tours niche en plaine jusque sur la bordure du premier plateau. Seulement deux colonies sont connues à plus de 800 m d'altitude: au clocher d'Etival (39) et dans la falaise de Haute-Pierre-le-Châtelet (25) (LPO FC, 2018). L'espèce est largement répartie en France, à l'exception du Sud-Ouest et des massifs montagneux (ISSA & MULLER, 2015). Elle montre une forte augmentation des effectifs nicheurs (+85,4 %) au cours de la période 2001-2019 (FONTAINE et al., 2020).

En Franche-Comté, le **Pouillot de Bonelli** recherche classiquement les corniches calcaires bien ensoleillées et boisées d'arbustes mais quelques couples se reproduisent également dans certaines tourbières du Massif jurassien (LPO FC, 2018). L'espèce apparaît dans les IPA dans les pelouses sèches du Drugeon entre 2007 et 2017 et dans ceux des marais et tourbières entre 2008-2009 et 2018-2019 où l'augmentation des effectifs est significative. Elle a ainsi été découverte dans certaines pelouses sèches ou communaux comme le Mont et les Vierges à Chaffois, Châtel Véron et La Croix Blanche à Bouverans mais aussi dans quelques tourbières comme à Frasne où elle était déjà signalée en 1977 (CRETIN, 1980) et à Bannans. Le recensement des mâles chanteurs chaque année confirme la progression de l'espèce puisqu'au printemps des chanteurs n'ont été contactés qu'une année dans les années 1990, mais huit années pour 10 chanteurs dans les années 2000 et neuf années pour 27 chanteurs dans les années 2010. Comme d'autres espèces hivernant au Sahel, les effectifs nicheurs de France ont fortement diminué de 1989 à 2001 avant

d'augmenter fortement depuis (ISSA & MULLER, 2015). L'évolution des effectifs nicheurs n'est pas connue à l'échelle régionale (LPO FC, 2018).

En Franche-Comté, le **Pouillot siffleur** fréquente préférentiellement les vieilles futaies de chênes de plaine. En altitude, il est beaucoup plus rare et occupe des érablaies ou des hêtraies matures (LPO FC, 2018). Des mâles chanteurs ne sont pas entendus chaque année dans le bassin du Drugeon mais l'espèce semble en progression puisque six mâles chanteurs ont été entendus au cours de six années pendant les années 2000 et 21 mâles chanteurs répartis en neuf années pendant les années 2010. Le site le plus régulièrement fréquenté est la hêtraie de La Feuillée à Bonnevaux. De manière originale pour la région, un couple s'est reproduit plusieurs années entre 2008 et 2019 dans une tourbière boisée de bouleaux et de pins sylvestres à Bannans, milieu

<figure><img src="image_61.png" /><figcaption>Pouillot de Bonelli *Phylloscopus bonelli*</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_62.png" /><figcaption>Pouillot siffleur *Phylloscopus sibilatrix*</figcaption></figure>

© D. Pépin
La dernière espèce nicheuse à s'être installée dans le bassin du Drugeon est le **Choucas des tours** dont un couple s'est reproduit avec succès en 2022 à Bannans. Jusqu'à présent, le Choucas était un migrateur peu fréquent bien qu'annuel sur la zone d'étude, même si les observations entre la mi-ai et la mi-juin devenaient de plus en plus régulières (un individu le 24 mai 2009 à Sainte-Colombe, trois individus le 23 mai 2012 à Bouverans, trois individus le 28 mai 2013 à Houtaud et le 19 juin 2013 à Sainte-Colombe, un individu le 26 mai 2016 à Dommartin, de deux à cinq individus durant la première quinzaine de mai 2019 à Vuillecin et entre deux et neuf individus fin mai début juin 2020 dans la plaine de Pontarlier). En Franche-Comté, le Choucas des tours niche en plaine jusque sur la bordure du premier plateau. Seulement deux colonies sont connues à plus de 800 m d'altitude: au clocher d'Etival (39) et dans la falaise de Haute-Pierre-le-Châtelet (25) (LPO FC, 2018). L'espèce est largement répartie en France, à l'exception du Sud-Ouest et des massifs montagneux (ISSA & MULLER, 2015). Elle montre une forte augmentation des effectifs nicheurs (+85,4 %) au cours de la période 2001-2019 (FONTAINE et al., 2020).

En Franche-Comté, le **Pouillot de Bonelli** recherche classiquement les corniches calcaires bien ensoleillées et boisées d'arbustes mais quelques couples se reproduisent également dans certaines tourbières du Massif jurassien (LPO FC, 2018). L'espèce apparaît dans les IPA dans les pelouses sèches du Drugeon entre 2007 et 2017 et dans ceux des marais et tourbières entre 2008-2009 et 2018-2019 où l'augmentation des effectifs est significative. Elle a ainsi été découverte dans certaines pelouses sèches ou communaux comme le Mont et les Vierges à Chaffois, Châtel Véron et La Croix Blanche à Bouverans mais aussi dans quelques tourbières comme à Frasne où elle était déjà signalée en 1977 (CRETIN, 1980) et à Bannans. Le recensement des mâles chanteurs chaque année confirme la progression de l'espèce puisqu'au printemps des chanteurs n'ont été contactés qu'une année dans les années 1990, mais huit années pour 10 chanteurs dans les années 2000 et neuf années pour 27 chanteurs dans les années 2010. Comme d'autres espèces hivernant au Sahel, les effectifs nicheurs de France ont fortement diminué de 1989 à 2001 avant

d'augmenter fortement depuis (ISSA & MULLER, 2015). L'évolution des effectifs nicheurs n'est pas connue à l'échelle régionale (LPO FC, 2018).

En Franche-Comté, le **Pouillot siffleur** fréquente préférentiellement les vieilles futaies de chênes de plaine. En altitude, il est beaucoup plus rare et occupe des érablaies ou des hêtraies matures (LPO FC, 2018). Des mâles chanteurs ne sont pas entendus chaque année dans le bassin du Drugeon mais l'espèce semble en progression puisque six mâles chanteurs ont été entendus au cours de six années pendant les années 2000 et 21 mâles chanteurs répartis en neuf années pendant les années 2010. Le site le plus régulièrement fréquenté est la hêtraie de La Feuillée à Bonnevaux. De manière originale pour la région, un couple s'est reproduit plusieurs années entre 2008 et 2019 dans une tourbière boisée de bouleaux et de pins sylvestres à Bannans, milieu

<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>Pouillot de Bonelli *Phylloscopus bonelli*</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_64.png" /><figcaption>Pouillot siffleur *Phylloscopus sibilatrix*</figcaption></figure>

© D. Pépin
que l'espèce occupe normalement dans le Nord de son aire de reproduction. En France, l'espèce niche au Nord-Est d'une ligne joignant le Finistère à l'Hérault (ISSA & MULLER, 2015). Les effectifs nicheurs ont fortement décliné entre 2009 et 2012 avant de se stabiliser ou d'augmenter modérément par la suite (ISSA & MULLER, 2015; FONTAINE et al., 2020). Le Pouillot siffleur figure sur la liste rouge de France (UICN et al., 2016).

La Locustelle luscinioïde était inconnue du bassin du Drugeon dans les années 1980. À cette époque l'espèce était localisée dans les grandes phragmitaies de plaine (GNFC, 1984). Les premiers mâles chanteurs sont entendus dans le Haut-Doubs au milieu des années 1990 avec un mâle chanteur du 25 mai au 10 juin 1995 à Bonnevaux et un mâle chanteur le 28 mai 1999 à La Rivière-Drugeon. Des chanteurs sont ensuite contactés presque chaque année entre 2004 et 2017 (ne manquant qu'en 2006-2008 et 2014). Les effectifs restent toujours très faibles car seule l'année 2015 fournit deux chanteurs (du 24 mai au 1er juin puis un seul jusqu'au 10 juin à Houtaud). À la même période, l'espèce est également entendue au bord du lac de Saint-Point et/ou du lac de Remoray de 2004 à 2012 (ne manquant qu'en 2006). À cette époque, ces deux zones humides sont les seules qui fournissent des indices de reproduction réguliers en Franche-Comté (LPO FC, 2018). En revanche, le bassin du Drugeon n'accueille plus de mâle chanteur de 2018 à 2020 et l'unique chanteur de 2021 était probablement un migrateur car il était dans un milieu non favorable et n'a pas été réentendu par la suite. La situation est similaire au bord des lacs de Saint-Point et de Remoray avec aucun chanteur de 2018 à 2020 avant le retour d'un chanteur en 2021. Les effectifs nicheurs de Locustelle luscinioïde ont connu un déclin très fort en France entre 1989 et 2012 et sa répartition est désormais très fragmentée (ISSA & MULLER, 2015). L'espèce figure sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017). Dans ce contexte très défavorable, l'installation de l'espèce dans le Haut-Doubs est probablement à mettre en relation avec la croissance des effectifs en Suisse (VOGELWARTE, 2021) et notamment dans la Grande Cariçaie, le long de la rive sud du lac de Neuchâtel (SAHLI, 2021).

Le Phragmite des joncs était signalé comme nicheur commun dans le bassin du Drugeon à la fin des années 1940 (BARRUEL, 1949-1950). Actuellement, l'espèce est régulièrement observée lors de la migration post-nuptiale mais elle est très rarement contactée au printemps : un mâle chanteur le 4 juin 1997 à Bouverans, un mâle chanteur le 4 avril 2000 aux Granges-Narboz, un mâle chanteur le 29 mars 2011, deux mâles chanteurs le 29 mai 2011 à Houtaud, un mâle chanteur le 11 mai 2015 à La Rivière-Drugeon. Les observations de fin mars et début avril peuvent correspondre à des individus en halte migratoire mais celles de fin mai et juin peuvent faire penser à des nicheurs locaux. Il n'existe qu'une seule preuve récente de la reproduction dans le bassin du Drugeon : deux individus dont un adulte alar mant et transportant de la nourriture à deux reprises au même endroit le 4 août 2011 à Chaffois. Cette nidification est à rapprocher de la découverte de deux mâles chanteurs le même temps sur la commune voisine. Il s'agit de la preuve de reproduction la plus haute en France. Dans l'Hexagone, le Phragmite des joncs niche dans les marais littoraux et les grandes zones humides de plaine (moins de 500 m d'altitude) au Nord d'une ligne joignant la Gironde à la Moselle (ISSA & MULLER, 2015). Alors que la population a connu une forte augmentation en France sur la période de 1989-2012 (mais avec une stabilité de 2001 à 2012), elle s'est considérablement raréfiée en Franche-Comté et les nicheurs sont désormais localisés dans la région de Vesoul (Haute-Saône) et la basse vallée du Doubs (Jura) (LPO FC, 2018). L'espèce figure sur la liste rouge régionale (GIROUD et al., 2017).

<figure><img src="image_63.png" /><figcaption>Phragmite des joncs Acrocephalus schoenobaenus.</figcaption></figure>

© D. Michelat
que l'espèce occupe normalement dans le Nord de son aire de reproduction. En France, l'espèce niche au Nord-Est d'une ligne joignant le Finistère à l'Hérault (ISSA & MULLER, 2015). Les effectifs nicheurs ont fortement décliné entre 2009 et 2012 avant de se stabiliser ou d'augmenter modérément par la suite (ISSA & MULLER, 2015; FONTAINE et al., 2020). Le Pouillot siffleur figure sur la liste rouge de France (UICN et al., 2016).

La Locustelle luscinioïde était inconnue du bassin du Drugeon dans les années 1980. À cette époque l'espèce était localisée dans les grandes phragmitaies de plaine (GNFC, 1984). Les premiers mâles chanteurs sont entendus dans le Haut-Doubs au milieu des années 1990 avec un mâle chanteur du 25 mai au 10 juin 1995 à Bonnevaux et un mâle chanteur le 28 mai 1999 à La Rivière-Drugeon. Des chanteurs sont ensuite contactés presque chaque année entre 2004 et 2017 (ne manquant qu'en 2006-2008 et 2014). Les effectifs restent toujours très faibles car seule l'année 2015 fournit deux chanteurs (du 24 mai au 1er juin puis un seul jusqu'au 10 juin à Houtaud). À la même période, l'espèce est également entendue au bord du lac de Saint-Point et/ou du lac de Remoray de 2004 à 2012 (ne manquant qu'en 2006). À cette époque, ces deux zones humides sont les seules qui fournissent des indices de reproduction réguliers en Franche-Comté (LPO FC, 2018). En revanche, le bassin du Drugeon n'accueille plus de mâle chanteur de 2018 à 2020 et l'unique chanteur de 2021 était probablement un migrateur car il était dans un milieu non favorable et n'a pas été réentendu par la suite. La situation est similaire au bord des lacs de Saint-Point et de Remoray avec aucun chanteur de 2018 à 2020 avant le retour d'un chanteur en 2021. Les effectifs nicheurs de Locustelle luscinioïde ont connu un déclin très fort en France entre 1989 et 2012 et sa répartition est désormais très fragmentée (ISSA & MULLER, 2015). L'espèce figure sur les listes rouges de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017). Dans ce contexte très défavorable, l'installation de l'espèce dans le Haut-Doubs est probablement à mettre en relation avec la croissance des effectifs en Suisse (VOGELWARTE, 2021) et notamment dans la Grande Cariçaie, le long de la rive sud du lac de Neuchâtel (SAHLI, 2021).

Le Phragmite des joncs était signalé comme nicheur commun dans le bassin du Drugeon à la fin des années 1940 (BARRUEL, 1949-1950). Actuellement, l'espèce est régulièrement observée lors de la migration post-nuptiale mais elle est très rarement contactée au printemps : un mâle chanteur le 4 juin 1997 à Bouverans, un mâle chanteur le 4 avril 2000 aux Granges-Narboz, un mâle chanteur le 29 mars 2011, deux mâles chanteurs le 29 mai 2011 à Houtaud, un mâle chanteur le 11 mai 2015 à La Rivière-Drugeon. Les observations de fin mars et début avril peuvent correspondre à des individus en halte migratoire mais celles de fin mai et juin peuvent faire penser à des nicheurs locaux. Il n'existe qu'une seule preuve récente de la reproduction dans le bassin du Drugeon : deux individus dont un adulte alar mant et transportant de la nourriture à deux reprises au même endroit le 4 août 2011 à Chaffois. Cette nidification est à rapprocher de la découverte de deux mâles chanteurs le même temps sur la commune voisine. Il s'agit de la preuve de reproduction la plus haute en France. Dans l'Hexagone, le Phragmite des joncs niche dans les marais littoraux et les grandes zones humides de plaine (moins de 500 m d'altitude) au Nord d'une ligne joignant la Gironde à la Moselle (ISSA & MULLER, 2015). Alors que la population a connu une forte augmentation en France sur la période de 1989-2012 (mais avec une stabilité de 2001 à 2012), elle s'est considérablement raréfiée en Franche-Comté et les nicheurs sont désormais localisés dans la région de Vesoul (Haute-Saône) et la basse vallée du Doubs (Jura) (LPO FC, 2018). L'espèce figure sur la liste rouge régionale (GIROUD et al., 2017).

<figure><img src="image_65.png" /><figcaption>Phragmite des joncs Acrocephalus schoenobaenus.</figcaption></figure>

© D. Michelat
La **Bergeronnette printanière** est une espèce polytypique et plusieurs sous-espèces et leurs hybrides se reproduisent à travers la France (ISSA & MULLER, 2015). À l'échelle régionale, la sous-espèce *flava* se reproduit en plaine, presque uniquement dans les vallées de la Saône, de l'Ognon, du Doubs en aval de Besançon et dans la basse vallée de la Loue (LPO FC, 2018). Les effectifs nicheurs sont en déclin : -13 % entre 2001 et 2019 en France (FONTAINE et al., 2020), -33,9 % entre 2002 et 2019 en Bourgogne-Franche-

1976 à Bonnevaux et Bannans (GNFC, 1984) et en 2000 à Bouverans, mais elles sont probablement plus nombreuses car elles ne sont pas systématiquement recherchées. En Franche-Comté, le Bruant proyer niche dans les paysages agricoles de plaine mais il se raréfie dès le premier plateau et est absent en montagne (LPO FC, 2018). En France, il atteint pourtant 1 000 m et plus dans le Massif central et les Pyrénées et même 1 400 m dans les Alpes du Sud (ISSA & MULLER, 2015). L'espèce accuse un déclin de 40,7 % en Franche-Comté entre 2002 et 2015 (MAAS & GIROUD, 2017), de 48,5 % en Bourgogne-Franche-Comté entre 2002 et 2019 (BOUZENDORF, 2018) et de 20,5 % en France entre 2001 et 2019 (FONTAINE et al., 2020). C'est donc logiquement qu'elle figure sur la liste rouge de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

## Les nicheurs probables

Le **Canard souchet** n'est pas mentionné comme nicheur même possible dans le bassin du Drugeon (LPO FC, 2018). Pourtant, plusieurs observations peuvent laisser envisager une nidification locale, d'autant que l'espèce est d'une extrême discrétion en période de reproduction. Ces observations concernent le stationnement d'un mâle du 20 avril au 29 mai 2005 à Bannans et La Rivière-Drugeon, une femelle les 15 et 18 mai 2016 à Bonnevaux, deux individus le 23 juin 2016 à Dommartin mais surtout cinq individus dont au moins trois juvéniles le 29 juin 2020 à Chaf-fois, trois jeunes le 27 juillet 2021 et une femelle et deux juvéniles le 31 juillet 2021 également à Chaffois. En Franche-Comté, le Canard souchet est un nicheur rare et irrégulier dont la population est estimée à 2-4 couples dans la vallée de l'Ognon et la Bresse (LPO FC, 2018). Les effectifs nicheurs en France sont en forte croissance mais cette augmentation touche surtout les marais de l'Ouest et du Nord car la population de la Dombes a fortement diminué dans les années 1980 et 1990 et celle du pourtour méditer-ranéen reste très faible (ISSA & MULLER, 2018).

La reproduction du **Héron pourpré** est aussi envisageable. Depuis la fin des années 1990, les observations d'adultes entre la mi-mai et la fin juin sont assez régulières mais elles concernaient rarement des oiseaux qui stationnaient. La situa-

<figure><img src="image_64.png" /></figure>

© L. Beschet

<caption>Bergeronnette printanière *Motacilla flava*.</caption>

Comté (BOUZENDORF, 2018) et -38 % entre 2002 et 2015 en Franche-Comté mais la faiblesse des effectifs dénombrés rend cette dernière tendance peu robuste (MAAS & GIROUD, 2017). Dans le bassin du Drugeon, la Bergeronnette printanière est un migrateur régulier, même si ses effectifs sont en baisse. En 1996, un couple s'est reproduit avec succès en bordure de la sablière de Dommartin, produisant deux jeunes à l'envol, mais ce cas est resté sans suite. Depuis, des individus sont observés en fin de printemps, parfois lors du deuxième passage sur les IPA, mais il s'agit de migrateurs attardés et non de nicheurs.

Le **Bruant proyer** est également un nicheur occasionnel. Le nombre de mâles chanteurs, re-censés depuis 1990, fluctue entre zéro (six années sur les 31 de suivi) et 1-2 mâles chanteurs (20 années) avec deux pics d'abondance: six mâles chanteurs en 2020 et 13 en 2011. Ces individus arrivent généralement tard au printemps, en mai et en juin, et chantent en bordure des grandes prairies de fauche, en bordure de marais ou plus rarement sur les pelouses sèches ouvertes. Les preuves de reproduction sont peu fréquentes : en
La **Bergeronnette printanière** est une espèce polytypique et plusieurs sous-espèces et leurs hybrides se reproduisent à travers la France (ISSA & MULLER, 2015). À l'échelle régionale, la sous-espèce *flava* se reproduit en plaine, presque uniquement dans les vallées de la Saône, de l'Ognon, du Doubs en aval de Besançon et dans la basse vallée de la Loue (LPO FC, 2018). Les effectifs nicheurs sont en déclin : -13 % entre 2001 et 2019 en France (FONTAINE et al., 2020), -33,9 % entre 2002 et 2019 en Bourgogne-Franche-

1976 à Bonnevaux et Bannans (GNFC, 1984) et en 2000 à Bouverans, mais elles sont probablement plus nombreuses car elles ne sont pas systématiquement recherchées. En Franche-Comté, le Bruant proyer niche dans les paysages agricoles de plaine mais il se raréfie dès le premier plateau et est absent en montagne (LPO FC, 2018). En France, il atteint pourtant 1 000 m et plus dans le Massif central et les Pyrénées et même 1 400 m dans les Alpes du Sud (ISSA & MULLER, 2015). L'espèce accuse un déclin de 40,7 % en Franche-Comté entre 2002 et 2015 (MAAS & GIROUD, 2017), de 48,5 % en Bourgogne-Franche-Comté entre 2002 et 2019 (BOUZENDORF, 2018) et de 20,5 % en France entre 2001 et 2019 (FONTAINE et al., 2020). C'est donc logiquement qu'elle figure sur la liste rouge de Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

<figure><img src="image_66.png" /></figure>

© L. Beschet

<caption>Bergeronnette printanière *Motacilla flava*.</caption>

Comté (BOUZENDORF, 2018) et -38 % entre 2002 et 2015 en Franche-Comté mais la faiblesse des effectifs dénombrés rend cette dernière tendance peu robuste (MAAS & GIROUD, 2017). Dans le bassin du Drugeon, la Bergeronnette printanière est un migrateur régulier, même si ses effectifs sont en baisse. En 1996, un couple s'est reproduit avec succès en bordure de la sablière de Dommartin, produisant deux jeunes à l'envol, mais ce cas est resté sans suite. Depuis, des individus sont observés en fin de printemps, parfois lors du deuxième passage sur les IPA, mais il s'agit de migrateurs attardés et non de nicheurs.

Le **Bruant proyer** est également un nicheur occasionnel. Le nombre de mâles chanteurs, retenus depuis 1990, fluctue entre zéro (six années sur les 31 de suivi) et 1-2 mâles chanteurs (20 années) avec deux pics d'abondance: six mâles chanteurs en 2020 et 13 en 2011. Ces individus arrivent généralement tard au printemps, en mai et en juin, et chantent en bordure des grandes prairies de fauche, en bordure de marais ou plus rarement sur les pelouses sèches ouvertes. Les preuves de reproduction sont peu fréquentes : en

## Les nicheurs probables

Le **Canard souchet** n'est pas mentionné comme nicheur même possible dans le bassin du Drugeon (LPO FC, 2018). Pourtant, plusieurs observations peuvent laisser envisager une nidification locale, d'autant que l'espèce est d'une extrême discrétion en période de reproduction. Ces observations concernent le stationnement d'un mâle du 20 avril au 29 mai 2005 à Bannans et La Rivière-Drugeon, une femelle les 15 et 18 mai 2016 à Bonnevaux, deux individus le 23 juin 2016 à Dommartin mais surtout cinq individus dont au moins trois juvéniles le 29 juin 2020 à Chaf-four, trois jeunes le 27 juillet 2021 et une femelle et deux juvéniles le 31 juillet 2021 également à Chaffois. En Franche-Comté, le Canard souchet est un nicheur rare et irrégulier dont la population est estimée à 2-4 couples dans la vallée de l'Ognon et la Bresse (LPO FC, 2018). Les effectifs nicheurs en France sont en forte croissance mais cette augmentation touche surtout les marais de l'Ouest et du Nord car la population de la Dombes a fortement diminué dans les années 1980 et 1990 et celle du pourtour méditerranéen reste très faible (ISSA & MULLER, 2018).

La reproduction du **Héron pourpré** est aussi envisageable. Depuis la fin des années 1990, les observations d'adultes entre la mi-mai et la fin juin sont assez régulières mais elles concernaient rarement des oiseaux qui stationnaient. La situa-
tion a changé en 2018-2020 et 2021 avec le sta-
tionnement d'un adulte du 3 au 18 juin 2018 à
La Rivière-Drugeon, la présence de quatre
adultes et d'au moins deux juvéniles de la mi-mai
(le confinement à cause de l'épidémie de la
COVID interdisait les prospections avant cette
date) à fin juillet 2020 d'une part à Bonnevaux et
Bouverans et d'autre part à Sainte-Colombe et
Chaffois et le stationnement d'au moins trois in-
dividus en mai et juin 2021 dans ces mêmes sec-
teurs. En Franche-Comté, l'espèce niche de
manière régulière dans la basse vallée du Doubs
et sur les étangs de la Bresse jurassienne et
quelques sites sont fréquentés irrégulièrement en
Haute-Saône. La population franc-comtoise a
connu une diminution de plus de 90 % de ses ef-
fectifs entre 1960 et 2000 et les dernières estima-
tions régionales indiquent 23-28 couples dont
0-1 couple en Haute-Saône en 2009-2012 et 17-
19 couples tous dans le Jura en 2014 (LPO FC,
2018). À l'échelle nationale, le Héron pourpré
niche en Camargue, Dombes, Forez, Brenne, So-
logne, dans les marais arrière-littoraux méditer-
anéens et de la Vendée aux Landes ainsi que
dans les grandes zones humides d'Aquitaine,
Midi-Pyrénées, Limousin, Anjou, Lorraine et
Champagne-Ardenne. La population nicheuse a
connu un très fort déclin sur la période 1985-
1994 mais la tendance s'est inversée sur la pé-
riode 2000-2007, permettant de retrouver les
effectifs des années 1970-1980 (ISSA & MULLER,
2018). En Suisse, après la disparition de la popu-
lation nicheuse à la fin des années 1980, l'espèce
niche à nouveau et ses effectifs atteignent 17 cou-
ples en 2016 (KNAUS et al., 2018). Le Héron pour-
pré est en liste rouge en Franche-Comté (GIROUD
et al., 2017).

Des mâles chanteurs de **Cisticole des joncs**, dont certains cantonnés, ont été signalés à trois périodes dans le bassin du Drugeon. À la fin des années 1970 tout d'abord avec un chanteur le 29 août 1975 à Bannans, un chanteur du 17 juin au 30 août 1977 à Bonnevaux, un chanteur le 15 avril 1979 à Bonnevaux, puis au milieu des années 2000 avec un chanteur du 3 juillet au 13 septembre 2005 à Bonnevaux, un chanteur du 8 juin au 9 juillet 2007 à Bouverans et enfin ces dernières années avec un chanteur le 31 juillet 2018 à Bannans, un chanteur du 14 juin au

24 août 2020 à Bouverans, un individu du 1er septembre au 18 octobre 2020 à Bannans. En Franche-Comté, la première reproduction a été établie en 2007 dans la plaine humide de Vesoul (LECORNU, 2008) mais d'autres reproductions ont été constatées en 2020 à Cramans (Jura) et en 2021 à Pagney (Jura) et Villers-Farlay (Jura). L'aire de reproduction a considérablement augmenté en France au cours des 20 dernières années (ISSA & MULLER, 2015) et, après 1975 et 2001, l'espèce a de nouveau niché en Suisse en 2019 et 2020 (MAUMARY et al., 2021). La Cisticole des joncs est inscrite sur la liste rouge nationale (UICN et al., 2016).

Deux autres espèces, le **Loriot d'Europe** et le **Rossignol philomèle**, autrefois inconnues au-dessus de 600 m altitude (GNFC, 1984; MICHELAT et al., 2002), donnent désormais lieu à des observations de mâles chanteurs presque chaque année. Depuis la première mention d'un mâle chanteur en 2007 à Sainte-Colombe pour le Loriot d'Europe et à Frasne pour le Rossignol philomèle, d'un à trois mâles chanteurs de chaque espèce sont entendus au printemps; le Loriot ne manquant que quatre années et le Rossignol trois années sur les 14 dernières. Pour le Rossignol philomèle, l'observation d'un juvénile en pluimage tacheté le 9 juillet 2021 à Sainte-Colombe permet de supposer une reproduction locale. Les résultats du programme STOC-EPS indiquent un déclin de 34,4 % de la population nicheuse de Loriot d'Europe en Franche-Comté entre 2002 et 2015 (MAAS & GIROUD, 2017) et de 25,2 % en Bourgogne-Franche-Comté entre 2002 et 2018 (BOUZENDORF, 2018) mais sa quasi-stabilité en France (-2,6 %) entre 2001 et 2019 (FONTAINE et al., 2020). Les effectifs nicheurs de Rossignol sont stables aux trois échelles géographiques (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020). Des deux espèces, seul le Loriot d'Europe est inscrit sur la liste rouge en Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

Si les observations de **Gorgebleue à miroir** en migration post-nuptiale sont régulières dans la zone d'étude, les données printanières sont beaucoup plus rares. Pour autant depuis le début des années 2010, des mâles chanteurs sont occasionnellement contactés. Les mentions de fin mars et de début avril concernent probablement des
tion a changé en 2018-2020 et 2021 avec le sta-
tionnement d'un adulte du 3 au 18 juin 2018 à
La Rivière-Drugeon, la présence de quatre
adultes et d'au moins deux juvéniles de la mi-mai
(le confinement à cause de l'épidémie de la
COVID interdisait les prospections avant cette
date) à fin juillet 2020 d'une part à Bonnevaux et
Bouverans et d'autre part à Sainte-Colombe et
Chaffois et le stationnement d'au moins trois in-
dividus en mai et juin 2021 dans ces mêmes sec-
teurs. En Franche-Comté, l'espèce niche de
manière régulière dans la basse vallée du Doubs
et sur les étangs de la Bresse jurassienne et
quelques sites sont fréquentés irrégulièrement en
Haute-Saône. La population franc-comtoise a
connu une diminution de plus de 90 % de ses ef-
fectifs entre 1960 et 2000 et les dernières estima-
tions régionales indiquent 23-28 couples dont
0-1 couple en Haute-Saône en 2009-2012 et 17-
19 couples tous dans le Jura en 2014 (LPO FC,
2018). À l'échelle nationale, le Héron pourpré
niche en Camargue, Dombes, Forez, Brenne, So-
logne, dans les marais arrière-littoraux méditer-
anéens et de la Vendée aux Landes ainsi que
dans les grandes zones humides d'Aquitaine,
Midi-Pyrénées, Limousin, Anjou, Lorraine et
Champagne-Ardenne. La population nicheuse a
connu un très fort déclin sur la période 1985-
1994 mais la tendance s'est inversée sur la pé-
riode 2000-2007, permettant de retrouver les
effectifs des années 1970-1980 (ISSA & MULLER,
2018). En Suisse, après la disparition de la popu-
lation nicheuse à la fin des années 1980, l'espèce
niche à nouveau et ses effectifs atteignent 17 cou-
ples en 2016 (KNAUS et al., 2018). Le Héron pour-
pré est en liste rouge en Franche-Comté (GIROUD
et al., 2017).

Des mâles chanteurs de **Cisticole des joncs**, dont certains cantonnés, ont été signalés à trois périodes dans le bassin du Drugeon. À la fin des années 1970 tout d'abord avec un chanteur le 29 août 1975 à Bannans, un chanteur du 17 juin au 30 août 1977 à Bonnevaux, un chanteur le 15 avril 1979 à Bonnevaux, puis au milieu des années 2000 avec un chanteur du 3 juillet au 13 septembre 2005 à Bonnevaux, un chanteur du 8 juin au 9 juillet 2007 à Bouverans et enfin ces dernières années avec un chanteur le 31 juillet 2018 à Bannans, un chanteur du 14 juin au

24 août 2020 à Bouverans, un individu du 1er septembre au 18 octobre 2020 à Bannans. En Franche-Comté, la première reproduction a été établie en 2007 dans la plaine humide de Vesoul (LECORNU, 2008) mais d'autres reproductions ont été constatées en 2020 à Cramans (Jura) et en 2021 à Pagney (Jura) et Villers-Farlay (Jura). L'aire de reproduction a considérablement augmenté en France au cours des 20 dernières années (ISSA & MULLER, 2015) et, après 1975 et 2001, l'espèce a de nouveau niché en Suisse en 2019 et 2020 (MAUMARY et al., 2021). La Cisticole des joncs est inscrite sur la liste rouge nationale (UICN et al., 2016).

Deux autres espèces, le **Loriot d'Europe** et le **Rossignol philomèle**, autrefois inconnues au-dessus de 600 m altitude (GNFC, 1984; MICHELAT et al., 2002), donnent désormais lieu à des observations de mâles chanteurs presque chaque année. Depuis la première mention d'un mâle chanteur en 2007 à Sainte-Colombe pour le Loriot d'Europe et à Frasne pour le Rossignol philomèle, d'un à trois mâles chanteurs de chaque espèce sont entendus au printemps; le Loriot ne manquant que quatre années et le Rossignol trois années sur les 14 dernières. Pour le Rossignol philomèle, l'observation d'un juvénile en pluimage tacheté le 9 juillet 2021 à Sainte-Colombe permet de supposer une reproduction locale. Les résultats du programme STOC-EPS indiquent un déclin de 34,4 % de la population nicheuse de Loriot d'Europe en Franche-Comté entre 2002 et 2015 (MAAS & GIROUD, 2017) et de 25,2 % en Bourgogne-Franche-Comté entre 2002 et 2018 (BOUZENDORF, 2018) mais sa quasi-stabilité en France (-2,6 %) entre 2001 et 2019 (FONTAINE et al., 2020). Les effectifs nicheurs de Rossignol sont stables aux trois échelles géographiques (MAAS & GIROUD, 2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020). Des deux espèces, seul le Loriot d'Europe est inscrit sur la liste rouge en Franche-Comté (GIROUD et al., 2017).

Si les observations de **Gorgebleue à miroir** en migration post-nuptiale sont régulières dans la zone d'étude, les données printanières sont beaucoup plus rares. Pour autant depuis le début des années 2010, des mâles chanteurs sont occasionnellement contactés. Les mentions de fin mars et de début avril concernent probablement des
migrateurs (un mâle chanteur le 31 mars 2012 et le 5 avril 2020 à Bannans) mais quelques données sont assez tardives en saison (un mâle chanteur le 25 mai 2011 à Bannans, un mâle le 24 mai 2014 à Bouverans, un mâle chanteur le 30 mai 2017 à Bannans), dont certaines pendant les IPA, et pourraient correspondre à des nicheurs potentiels. En Franche-Comté, les effectifs nicheurs sont localisés dans la plaine du Doubs en aval de Dôle (Jura), mais des reproductions ponctuelles sont possibles non seulement dans le bassin du Drugeon mais également en Bresse et dans la vallée de l'Ognon (LPO FC, 2018). La répartition dans la basse vallée du Doubs se prolonge en aval en Saône-et-Loire (ISSA & MULLER, 2015). Les estimations plaident pour un déclin des effectifs nicheurs franc-comtois: environ 100 couples au début des années 1990 (JOVENIAUX, 1993), 50-60 couples en 2002 (PAUL, 2002) et 12-13 couples en 2017 (BOURGUET & GUILLET, 2017). La Gorgebleue est inscrite sur la liste rouge en Franche-Comté (GIROUD et al., 2017). À l'échelle nationale, les effectifs sont stables (FONTAINE et al., 2020).

Il n'y a pas non plus de preuve de reproduction certaine du **Gobemouche noir** dans le bassin du Drugeon, mais il existe au moins 10 observations entre le 15 mai et le 30 juin. Les observations les plus probantes concernent un couple le 4 mai 2012 et un juvénile en plumage ponctué le 16 juillet 2012 au même endroit à Sainte-Colombe et les stationnements d'un individu du 18 juin au 8 juillet 2017 et du 26 mai au 16 juin 2018 à Bonnevaux. Il n'existe que deux preuves de reproduction du Gobemouche noir en Franche-Comté: en mai 2009 en Haute-Saône (LPO FC, 2018) et en mai et en juin 2022 à Maiche (P. Drogrey *comm. pers.*). Sa reproduction dans le Haut-Doubs ne serait pas autrement surprenante puisque des petites populations nicheuses existent dans le Jura suisse, juste de l'autre côté de la frontière dans les cantons de Vaud et de Neuchâtel (KNAUS et al., 2018), et même en rive droite du Doubs frontalier comme à Biaufond en 1982 (MULHAUSER & BLANT, 2007). En Franche-Comté, des indices de reproduction ont été obtenus ponctuellement sur le deuxième plateau du Jura, au pied des Vosges et dans quelques foyers de plaine de Haute-Saône (LPO FC, 2018).

En France, les populations nicheuses sont également très dispersées des Ardennes aux Pyrénées en passant par les Vosges du Nord, la Picardie, l'Île de France, le Massif central et le Nord des Alpes (ISSA & MULLER, 2015). Les effectifs nicheurs sont estimés à 2000-4000 couples en France, stables sur la période 2001-2019 (ISSA & MULLER, 2015; FONTAINE et al., 2020). En raison de la faiblesse de ses effectifs, le Gobemouche noir est inscrit sur la liste rouge en France (UICN et al., 2016).

En Franche-Comté comme en France, le **Moi-
neau friquet** déserte les zones d'altitude (ISSA &
MULLER, 2015; LPO FC, 2018). À l'échelle régio-
nale, il se raréfie dès 400 m d'altitude et les ob-
servations en période de reproduction à plus de
800 m d'altitude sont très rares (LPO FC, 2018).
Dans le Jura suisse, une petite population ni-
cheuse se maintient pourtant à plus de 1000 m
d'altitude dans les environs de La Chaux-de-
Fonds (canton de Neuchâtel) (MULHAUSER &
BLANT, 2007; KNAUS et al., 2018). Dans le Haut-
Doubs, le Moineau friquet a le statut d'espèce peu
fréquente, observée principalement de septem-
bre à novembre avec un pic en octobre et en mars
et avril, avec de rares cas d'hivernage (MICHELAT
et al., 2002). Un Moineau friquet, probablement
le même individu, a cependant séjourné du 6 mai
2016 au 19 avril 2020 à Sainte-Colombe. L'obser-
vation d'un puis de deux mâles hybrides Moi-
neau domestique × friquet entre le 29 octobre
2017 et le 15 mars 2021 sur cette même com-
mune laisse penser que cet oiseau s'est reproduit
sur place. Les effectifs nicheurs de Moineau fri-
quet ont connu un déclin très important aux
échelles régionales (-53 % en Franche-Comté
entre 2002 et 2015 et -49,9 % en Bourgogne-
Franche-Comté entre 2002 et 2019) et nationale
(-60,2 % entre 2001 et 2019) (MAAS & GIROUD,
2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020).
L'espèce est inscrite sur les listes rouges en France
et en Franche-Comté (UICN et al., 2016;
GIROUD et al., 2017).

Les oiseaux non encore nicheurs mais en
progression

D'autres espèces apparaissent dans les résultats
car elles ont été observées lors des IPA mais elles
ne nichent pas dans le bassin du Drugeon.
migrateurs (un mâle chanteur le 31 mars 2012 et le 5 avril 2020 à Bannans) mais quelques données sont assez tardives en saison (un mâle chanteur le 25 mai 2011 à Bannans, un mâle le 24 mai 2014 à Bouverans, un mâle chanteur le 30 mai 2017 à Bannans), dont certaines pendant les IPA, et pourraient correspondre à des nicheurs potentiels. En Franche-Comté, les effectifs nicheurs sont localisés dans la plaine du Doubs en aval de Dôle (Jura), mais des reproductions ponctuelles sont possibles non seulement dans le bassin du Drugeon mais également en Bresse et dans la vallée de l'Ognon (LPO FC, 2018). La répartition dans la basse vallée du Doubs se prolonge en aval en Saône-et-Loire (ISSA & MULLER, 2015). Les estimations plaident pour un déclin des effectifs nicheurs franc-comtois: environ 100 couples au début des années 1990 (JOVENIAUX, 1993), 50-60 couples en 2002 (PAUL, 2002) et 12-13 couples en 2017 (BOURGUET & GUILLET, 2017). La Gorgebleue est inscrite sur la liste rouge en Franche-Comté (GIROUD et al., 2017). À l'échelle nationale, les effectifs sont stables (FONTAINE et al., 2020).

Il n'y a pas non plus de preuve de reproduction certaine du **Gobemouche noir** dans le bassin du Drugeon, mais il existe au moins 10 observations entre le 15 mai et le 30 juin. Les observations les plus probantes concernent un couple le 4 mai 2012 et un juvénile en plumage ponctué le 16 juillet 2012 au même endroit à Sainte-Colombe et les stationnements d'un individu du 18 juin au 8 juillet 2017 et du 26 mai au 16 juin 2018 à Bonnevaux. Il n'existe que deux preuves de reproduction du Gobemouche noir en Franche-Comté: en mai 2009 en Haute-Saône (LPO FC, 2018) et en mai et en juin 2022 à Maiche (P. Drogrey *comm. pers.*). Sa reproduction dans le Haut-Doubs ne serait pas autrement surprenante puisque des petites populations nicheuses existent dans le Jura suisse, juste de l'autre côté de la frontière dans les cantons de Vaud et de Neuchâtel (KNAUS et al., 2018), et même en rive droite du Doubs frontalier comme à Biaufond en 1982 (MULHAUSER & BLANT, 2007). En Franche-Comté, des indices de reproduction ont été obtenus ponctuellement sur le deuxième plateau du Jura, au pied des Vosges et dans quelques foyers de plaine de Haute-Saône (LPO FC, 2018).

En France, les populations nicheuses sont également très dispersées des Ardennes aux Pyrénées en passant par les Vosges du Nord, la Picardie, l'Île de France, le Massif central et le Nord des Alpes (ISSA & MULLER, 2015). Les effectifs nicheurs sont estimés à 2000-4000 couples en France, stables sur la période 2001-2019 (ISSA & MULLER, 2015; FONTAINE et al., 2020). En raison de la faiblesse de ses effectifs, le Gobemouche noir est inscrit sur la liste rouge en France (UICN et al., 2016).

En Franche-Comté comme en France, le **Moi-
neau friquet** déserte les zones d'altitude (ISSA &
MULLER, 2015; LPO FC, 2018). À l'échelle régio-
nale, il se raréfie dès 400 m d'altitude et les ob-
servations en période de reproduction à plus de
800 m d'altitude sont très rares (LPO FC, 2018).
Dans le Jura suisse, une petite population ni-
cheuse se maintient pourtant à plus de 1000 m
d'altitude dans les environs de La Chaux-de-
Fonds (canton de Neuchâtel) (MULHAUSER &
BLANT, 2007; KNAUS et al., 2018). Dans le Haut-
Doubs, le Moineau friquet a le statut d'espèce peu
fréquente, observée principalement de septem-
bre à novembre avec un pic en octobre et en mars
et avril, avec de rares cas d'hivernage (MICHELAT
et al., 2002). Un Moineau friquet, probablement
le même individu, a cependant séjourné du 6 mai
2016 au 19 avril 2020 à Sainte-Colombe. L'obser-
vation d'un puis de deux mâles hybrides Moi-
neau domestique × friquet entre le 29 octobre
2017 et le 15 mars 2021 sur cette même com-
mune laisse penser que cet oiseau s'est reproduit
sur place. Les effectifs nicheurs de Moineau fri-
quet ont connu un déclin très important aux
échelles régionales (-53 % en Franche-Comté
entre 2002 et 2015 et -49,9 % en Bourgogne-
Franche-Comté entre 2002 et 2019) et nationale
(-60,2 % entre 2001 et 2019) (MAAS & GIROUD,
2017; BOUZENDORF, 2018; FONTAINE et al., 2020).
L'espèce est inscrite sur les listes rouges en France
et en Franche-Comté (UICN et al., 2016;
GIROUD et al., 2017).

Les oiseaux non encore nicheurs mais en
progression

D'autres espèces apparaissent dans les résultats
car elles ont été observées lors des IPA mais elles
ne nichent pas dans le bassin du Drugeon.
Ce sera peut-être le cas pour certaines d'entre elles dans un avenir proche.

Parmi ces espèces figure l'Ouette d'Égypte dont des observations ont été réalisées dans la zone d'étude en avril et mai 2018 et en juin 2020. L'espèce a niché pour la première fois en Franche-Comté en 2007 mais elle a progressé rapidement depuis puisque la population nicheuse était estimée à 9-31 couples en 2014 (LPO FC, 2018). Espèce originale d'Afrique subsaharienne, les populations nicheuses en Europe proviennent d'individus introduits en Grande-Bretagne à partir du XVIIIe siècle et aux Pays-Bas, en Allemagne et en Belgique dans la seconde moitié du XXe siècle. En France, l'espèce a niché pour la première fois en 1985 dans le Calvados mais sa progression rapide lui a permis de coloniser le Nord et l'Est de la France avec des reproductions disséminées jusque dans le Sud du pays (ISSA & MULLER, 2015). Des mesures d'élimination ont été prises récemment pour tenter de limiter la progression de l'espèce (DUBOIS & CUGNASSE, 2015), ce qui limitera peut-être son installation dans le bassin du Drugeon.

Le Harle bièvre Mergus merganser n'a fourni jusqu'à présent aucune preuve de reproduction dans le bassin du Drugeon mais un individu a été observé le 26 mai 2015 à Vuillecin et trois mâles ont été vus lors d'un IPA le 9 mai 2017 à Houtaud. En Franche-Comté, l'espèce a niché pour la première fois au début des années 1990 dans la vallée de la Bienne (LAGARDE, 1992) et la basse vallée du Doubs (JOVENIAUX, 1993). Par la suite, elle a colonisé les vallées du Sud du Jura, la vallée de la Loue et une bonne partie de la vallée du Doubs (LPO FC, 2018). Des comportements laissant espérer une nidification ont été observés dès la fin des années 1990 dans la réserve naturelle du lac de Remoray et la reproduction a été constatée en 2022 dans la vallée du Doubs entre Morteau et Pontarlier. Même si la progression de l'aire de répartition se fait de proche en proche, il y a de bonnes raisons de penser que le Harle bièvre nichera prochainement dans le bassin du Drugeon. Ailleurs en France, l'aire de reproduction s'étend au Nord-Ouest de l'arc alpin et dans le département de l'Ain (ISSA & MULLER, 2018). L'espèce figure sur les listes orange de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

La nidification de la Grande Aigrette est également possible dans la zone d'étude. En effet, des observations ont été effectuées en mai et en juin pour la première fois en 2001 mais elles sont devenues régulières à partir de 2008 et 2010, y compris pendant des IPA. La reproduction a été suspectée en Franche-Comté dans la Bresse en 2015 (LPO FC, 2018). En France, l'espèce a niché pour la première fois en 1994 en Loire-Atlantique avant de s'installer en Camargue, en Dombes... La population est en forte augmentation (ISSA & MULLER, 2015). De l'autre côté de la frontière, une première reproduction a eu lieu en 2013 suivie d'une tentative en 2015, toutes deux dans le canton de Vaud (KNAUS et al., 2018). L'espèce apparaît sur la liste des oiseaux nicheurs presque menacés (liste orange) de France (UICN et al., 2016).

La Cigogne blanche ne niche pas encore dans le bassin du Drugeon mais plusieurs éléments laissent espérer une prochaine installation. La progression des effectifs nicheurs en France, en Suisse et en Allemagne (ISSA & MULLER, 2015; KNAUS et al., 2018; KELLER et al., 2020) mais

<figure><img src="image_65.png" /><figcaption>Cigogne blanche *Ciconia ciconia*.</figcaption></figure>

© D. Pépin
Ce sera peut-être le cas pour certaines d'entre elles dans un avenir proche.

Parmi ces espèces figure l'Ouette d'Égypte dont des observations ont été réalisées dans la zone d'étude en avril et mai 2018 et en juin 2020. L'espèce a niché pour la première fois en Franche-Comté en 2007 mais elle a progressé rapidement depuis puisque la population nicheuse était estimée à 9-31 couples en 2014 (LPO FC, 2018). Espèce originale d'Afrique subsaharienne, les populations nicheuses en Europe proviennent d'individus introduits en Grande-Bretagne à partir du XVIIIe siècle et aux Pays-Bas, en Allemagne et en Belgique dans la seconde moitié du XXe siècle. En France, l'espèce a niché pour la première fois en 1985 dans le Calvados mais sa progression rapide lui a permis de coloniser le Nord et l'Est de la France avec des reproductions disséminées jusque dans le Sud du pays (ISSA & MULLER, 2015). Des mesures d'élimination ont été prises récemment pour tenter de limiter la progression de l'espèce (DUBOIS & CUGNASSE, 2015), ce qui limitera peut-être son installation dans le bassin du Drugeon.

Le Harle bièvre Mergus merganser n'a fourni jusqu'à présent aucune preuve de reproduction dans le bassin du Drugeon mais un individu a été observé le 26 mai 2015 à Vuillecin et trois mâles ont été vus lors d'un IPA le 9 mai 2017 à Houtaud. En Franche-Comté, l'espèce a niché pour la première fois au début des années 1990 dans la vallée de la Bienne (LAGARDE, 1992) et la basse vallée du Doubs (JOVENIAUX, 1993). Par la suite, elle a colonisé les vallées du Sud du Jura, la vallée de la Loue et une bonne partie de la vallée du Doubs (LPO FC, 2018). Des comportements laissant espérer une nidification ont été observés dès la fin des années 1990 dans la réserve naturelle du lac de Remoray et la reproduction a été constatée en 2022 dans la vallée du Doubs entre Morteau et Pontarlier. Même si la progression de l'aire de répartition se fait de proche en proche, il y a de bonnes raisons de penser que le Harle bièvre nichera prochainement dans le bassin du Drugeon. Ailleurs en France, l'aire de reproduction s'étend au Nord-Ouest de l'arc alpin et dans le département de l'Ain (ISSA & MULLER, 2018). L'espèce figure sur les listes orange de France et de Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

La nidification de la Grande Aigrette est également possible dans la zone d'étude. En effet, des observations ont été effectuées en mai et en juin pour la première fois en 2001 mais elles sont devenues régulières à partir de 2008 et 2010, y compris pendant des IPA. La reproduction a été suspectée en Franche-Comté dans la Bresse en 2015 (LPO FC, 2018). En France, l'espèce a niché pour la première fois en 1994 en Loire-Atlan-tique avant de s'installer en Camargue, en Dombes... La population est en forte augmen-tation (ISSA & MULLER, 2015). De l'autre côté de la frontière, une première reproduction a eu lieu en 2013 suivie d'une tentative en 2015, toutes deux dans le canton de Vaud (KNAUS et al., 2018). L'espèce apparaît sur la liste des oiseaux nicheurs presque menacés (liste orange) de France (UICN et al., 2016).

La Cigogne blanche ne niche pas encore dans le bassin du Drugeon mais plusieurs éléments laissent espérer une prochaine installation. La progression des effectifs nicheurs en France, en Suisse et en Allemagne (ISSA & MULLER, 2015; KNAUS et al., 2018; KELLER et al., 2020) mais

<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>Cigogne blanche *Ciconia ciconia*.</figcaption></figure>

© D. Pépin
également en Franche-Comté (LPO FC, 2018) fournit un nombre important d'individus à la recherche de territoires. Depuis la fin des années 2000, les observations en période de reproduction sont de plus en plus nombreuses et plus régulières dans la zone d'étude. Les indices de nidification les plus probants concernent un couple paradant le 9 mai 2015 à Bannans et un couple paradant et construisant un nid les 12 et 13 avril 2022 à La Rivière-Drugeon mais qui a été abandonné ensuite.

Le *Balbuzard pêcheur* est un autre candidat potentiel à une installation prochaine puisque les observations en période de reproduction tendent à être plus fréquentes (dont certaines pendant les IPA, justifiant cette discussion), notamment depuis 2018: un individu le 21 mai 1999 à Frasne, un individu le 27 juin 2006 à Bouverans, un individu le 23 mai 2007 à Bouverans, un individu le 8 juin 2008 à Bouverans, un individu le 8 juin 2013 à Sainte-Colombe, un individu le 19 mai 2018 à Frasne, un individu le 1er juin 2019 à Sainte-Colombe, un individu le 16 et le 26 mai 2020 à Bonnevaux, un couple le 26 mai 2020 à Bouverans, un individu le 26 mai 2020 à Frasne. Pour autant, aucun comportement de parade ni long stationnement n'a été constaté dans la zone d'étude. En France métropolitaine, un premier couple s'est reproduit dans le Centre en 1984 et la population progresse régulièrement depuis en effectif, pour atteindre 67 couples en 2019, et en répartition puisqu'il niche désormais dans le Centre-Val-de-Loire, le Grand-Est, les Pays-de-Loire, l'Auvergne-Rhône-Alpes, la Nouvelle-Aquitaine mais aussi en Bourgogne-Franche-Comté (de 2012 à 2018 dans la Nièvre) (DUBOIS et al., 2021). Le programme de réintroduction mené en Suisse (STRAHM & LANDENBERGUE, 2021) est également de nature à favoriser l'installation d'un couple dans le Haut-Doubs comme en témoigne le stationnement d'un mâle paradant dans la vallée du Doubs aux printemps 2021 et 2022. L'espèce est inscrite sur la liste rouge nationale (UICN et al., 2016).

Bien que le *Faucon pèlerin* soit observé chaque année en période de reproduction dans le bassin du Drugeon, aucun couple nicheur n'a jusqu'à présent été découvert. L'absence de falaise dans la zone d'étude explique sans doute ce constat et les

adultes observés en période de nidification sont plus probablement des individus en chasse depuis les sites de reproduction tout proches. Les carrières de roche massive pourraient offrir un milieu de substitution mais les chances de succès de reproduction en ces lieux seraient très faibles tant qu'ils sont occupés par le Grand-duc d'Europe (MONNERET et al., 2010). Pour autant, l'existence de couples nicheurs de Faucon pèlerin sur des bâtiments, sur des pylônes (KELLER et al., 2020) et même dans des arbres (MONNERET et al., 2017) laisse espérer une installation future. Grâce à l'interdiction des pesticides organochlorés et de diverses mesures de protection, les effectifs nicheurs de Pèlerin ont fortement progressé en Franche-Comté depuis les années 1970. La progression se poursuit à l'échelle nationale tandis que les effectifs stagnent voire accusent un déclin dans l'arc jurassien franco-suisse en raison de l'accroissement des effectifs de Grand-duc d'Europe et du développement de certaines activités de loisirs (ISSA & MULLER, 2018; LPO FC, 2018; KÉRY et al., 2022). Le Faucon pèlerin figure sur la liste orange en France et sur la liste rouge en Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

## L'abondance des oiseaux nicheurs

Une analyse plus précise sur les guildes met en évidence que les effectifs qui ont progressé sont ceux d'espèces généralistes et les espèces caractéristiques des milieux forestiers.

L'augmentation des espèces généralistes traduit une banalisation du peuplement. Cette croissance est également constatée en France avec +19,4 % des effectifs entre 1989 et 2019 (FONTAINE et al., 2020) mais pas en région où la stabilité des effectifs est constatée avec +2,8 % entre 2002 et 2019 en Bourgogne-Franche-Comté (ROLLAND & BOUZENDORF, 2019) et -1,8 % entre 2002 et 2015 en Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017).

La progression des espèces forestières s'explique au moins en partie par le boisement des berges du Drugeon et de nombreux marais. La succession de sécheresses estivales a diminué la quantité d'eau dans les milieux humides, d'autant qu'ils subissaient l'effet des drains et autres fossés d'exploitation, et a permis le développement des arbres. Le programme Life Réhabilitation fonctionnelle des tourbières du Massif jurassien
également en Franche-Comté (LPO FC, 2018) fournit un nombre important d'individus à la recherche de territoires. Depuis la fin des années 2000, les observations en période de reproduction sont de plus en plus nombreuses et plus régulières dans la zone d'étude. Les indices de nidification les plus probants concernent un couple paradant le 9 mai 2015 à Bannans et un couple paradant et construisant un nid les 12 et 13 avril 2022 à La Rivière-Drugeon mais qui a été abandonné ensuite.

Le *Balbuzard pêcheur* est un autre candidat potentiel à une installation prochaine puisque les observations en période de reproduction tendent à être plus fréquentes (dont certaines pendant les IPA, justifiant cette discussion), notamment depuis 2018: un individu le 21 mai 1999 à Frasne, un individu le 27 juin 2006 à Bouverans, un individu le 23 mai 2007 à Bouverans, un individu le 8 juin 2008 à Bouverans, un individu le 8 juin 2013 à Sainte-Colombe, un individu le 19 mai 2018 à Frasne, un individu le 1er juin 2019 à Sainte-Colombe, un individu le 16 et le 26 mai 2020 à Bonnevaux, un couple le 26 mai 2020 à Bouverans, un individu le 26 mai 2020 à Frasne. Pour autant, aucun comportement de parade ni long stationnement n'a été constaté dans la zone d'étude. En France métropolitaine, un premier couple s'est reproduit dans le Centre en 1984 et la population progresse régulièrement depuis en effectif, pour atteindre 67 couples en 2019, et en répartition puisqu'il niche désormais dans le Centre-Val-de-Loire, le Grand-Est, les Pays-de-Loire, l'Auvergne-Rhône-Alpes, la Nouvelle-Aquitaine mais aussi en Bourgogne-Franche-Comté (de 2012 à 2018 dans la Nièvre) (DUBOIS et al., 2021). Le programme de réintroduction mené en Suisse (STRAHM & LANDENBERGUE, 2021) est également de nature à favoriser l'installation d'un couple dans le Haut-Doubs comme en témoigne le stationnement d'un mâle paradant dans la vallée du Doubs aux printemps 2021 et 2022. L'espèce est inscrite sur la liste rouge nationale (UICN et al., 2016).

Bien que le *Faucon pèlerin* soit observé chaque année en période de reproduction dans le bassin du Drugeon, aucun couple nicheur n'a jusqu'à présent été découvert. L'absence de falaise dans la zone d'étude explique sans doute ce constat et les

adultes observés en période de nidification sont plus probablement des individus en chasse depuis les sites de reproduction tout proches. Les carrières de roche massive pourraient offrir un milieu de substitution mais les chances de succès de reproduction en ces lieux seraient très faibles tant qu'ils sont occupés par le Grand-duc d'Europe (MONNERET et al., 2010). Pour autant, l'existence de couples nicheurs de Faucon pèlerin sur des bâtiments, sur des pylônes (KELLER et al., 2020) et même dans des arbres (MONNERET et al., 2017) laisse espérer une installation future. Grâce à l'interdiction des pesticides organochlorés et de diverses mesures de protection, les effectifs nicheurs de Pèlerin ont fortement progressé en Franche-Comté depuis les années 1970. La progression se poursuit à l'échelle nationale tandis que les effectifs stagnent voire accusent un déclin dans l'arc jurassien franco-suisse en raison de l'accroissement des effectifs de Grand-duc d'Europe et du développement de certaines activités de loisirs (ISSA & MULLER, 2018; LPO FC, 2018; KÉRY et al., 2022). Le Faucon pèlerin figure sur la liste orange en France et sur la liste rouge en Franche-Comté (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017).

## L'abondance des oiseaux nicheurs

Une analyse plus précise sur les guildes met en évidence que les effectifs qui ont progressé sont ceux d'espèces généralistes et les espèces caractéristiques des milieux forestiers.

L'augmentation des espèces généralistes traduit une banalisation du peuplement. Cette croissance est également constatée en France avec +19,4 % des effectifs entre 1989 et 2019 (FONTAINE et al., 2020) mais pas en région où la stabilité des effectifs est constatée avec +2,8 % entre 2002 et 2019 en Bourgogne-Franche-Comté (ROLLAND & BOUZENDORF, 2019) et -1,8 % entre 2002 et 2015 en Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017).

La progression des espèces forestières s'explique au moins en partie par le boisement des berges du Drugeon et de nombreux marais. La succession de sécheresses estivales a diminué la quantité d'eau dans les milieux humides, d'autant qu'ils subissaient l'effet des drains et autres fossés d'exploitation, et a permis le développement des arbres. Le programme Life Réhabilitation fonctionnelle des tourbières du Massif jurassien
franc-comtois, qui concerne plusieurs sites du bassin du Drugeon, a pour objectif de retrouver des conditions hydrologiques favorables au bon fonctionnement des marais et tourbières et de leurs espèces inféodées (CALVAR *et al.*, 2021). Cependant les retombées d'azote atmosphérique ont également pu favoriser le développement des

arbres. La carte des dépôts d'azote atmosphérique (CROISÉ *et al.*, 2002) montre que le massif du Jura fait partie des régions de France où les retombées sont les plus importantes, de l'ordre de 4,5 à 5 kg/ha/an. L'augmentation des oiseaux forestiers dans le bassin du Drugeon s'oppose au déclin de 9,7 % observé en France entre 1989

<figure><img src="image_66.png" /><figcaption>Marais du Gouterot à Bannans, avant travaux, septembre 2012.</figcaption></figure>

© EPAGE HDHL

<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>Marais du Gouterot à Bannans, après travaux, novembre 2020.</figcaption></figure>

© EPAGE HDHL
franc-comtois, qui concerne plusieurs sites du bassin du Drugeon, a pour objectif de retrouver des conditions hydrologiques favorables au bon fonctionnement des marais et tourbières et de leurs espèces inféodées (CALVAR *et al.*, 2021). Cependant les retombées d'azote atmosphérique ont également pu favoriser le développement des

arbres. La carte des dépôts d'azote atmosphérique (CROISÉ *et al.*, 2002) montre que le massif du Jura fait partie des régions de France où les retombées sont les plus importantes, de l'ordre de 4,5 à 5 kg/ha/an. L'augmentation des oiseaux forestiers dans le bassin du Drugeon s'oppose au déclin de 9,7 % observé en France entre 1989

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>Marais du Gouterot à Bannans, avant travaux, septembre 2012.</figcaption></figure>

© EPAGE HDHL

<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>Marais du Gouterot à Bannans, après travaux, novembre 2020.</figcaption></figure>

© EPAGE HDHL
et 2019 (FONTAINE et al., 2020), de 14,9 % entre 2002 et 2019 en Bourgogne-Franche-Comté (ROLLAND & BOUZENDORF, 2019) et à la relative stabilité (-3,2 %) entre 2002 et 2015 en Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017).

Entre 1998-1999 et 2006-2007, les travaux de réhabilitation du cours d'eau, des marais et des

tourbières limitrophes ont permis d'augmenter le nombre d'espèces et l'abondance d'oiseaux, mais également d'améliorer la situation des espèces d'oiseaux caractéristiques des milieux humides comme le Canard colvert, les Fuligules milouin et morillon, le Grèbe castagneux, la Foulque macroule, le Vanneau huppé, le Pipit

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>Tourbière de la Grande Seigne aux Granges-Narboz et à Houtaud, avant travaux, décembre 2015.</figcaption></figure>

© Corvus Monitoring

<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>Tourbière de la Grande Seigne aux Granges-Narboz et à Houtaud, après travaux, avril 2020.</figcaption></figure>

© Corvus Monitoring
et 2019 (FONTAINE et al., 2020), de 14,9 % entre 2002 et 2019 en Bourgogne-Franche-Comté (ROLLAND & BOUZENDORF, 2019) et à la relative stabilité (-3,2 %) entre 2002 et 2015 en Franche-Comté (MAAS & GIROUD, 2017).

Entre 1998-1999 et 2006-2007, les travaux de réhabilitation du cours d'eau, des marais et des

tourbières limitrophes ont permis d'augmenter le nombre d'espèces et l'abondance d'oiseaux, mais également d'améliorer la situation des espèces d'oiseaux caractéristiques des milieux humides comme le Canard colvert, les Fuligules milouin et morillon, le Grèbe castagneux, la Foulque macroule, le Vanneau huppé, le Pipit

<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>Tourbière de la Grande Seigne aux Granges-Narboz et à Houtaud, avant travaux, décembre 2015.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_71.png" /><figcaption>Tourbière de la Grande Seigne aux Granges-Narboz et à Houtaud, après travaux, avril 2020.</figcaption></figure>
farlouse et le Bruant des roseaux (MICHELAT et al., 2012). Dix ans plus tard, les espèces liées aux cours d'eau, aux milieux aquatiques et aux milieux humides subissent majoritairement des évolutions négatives. Ainsi, trois des quatre espèces liées au cours d'eau, 41,7 % des espèces nécessitant une nappe d'eau libre et 31,8 % des espèces liées aux milieux humides sont en déclin ou ont disparu. Néanmoins, malgré des déclins récents, plusieurs de ces espèces (les deux Fuli-gules, le Grèbe castagneux, la Foulque macroule, le Pipit farlouse) ont des effectifs plus élevés qu'avant les travaux de restauration. Pour les espèces de milieux humides, on notera également que 31,8 % des espèces connaissent une évolution positive (apparition ou augmentation). Mais d'une manière générale, la situation des espèces caractéristiques des marais et des prairies humides comme la Marouette ponctuée, le Vanneau huppé, le Courlis cendré, la Bécassine des marais continue de se dégrader tant à l'échelle locale qu'en Franche-Comté et en France (LPO FC, 2018; ISSA & MULLER, 2015).

De même, les espèces des milieux agricoles sont globalement en difficulté puisque 15 des 32 espèces de cette guilde (46,9 %) montrent une tendance négative alors que cinq seulement (15,9 %) sont en augmentation et aucune n'est apparue. Ce constat n'est pas surprenant au vu de l'évolution de ce groupe d'oiseaux à l'échelle nationale (baisse de -29,5 % entre 1989 et 2019), en Bourgogne-Franche-Comté (-44,6 % entre 2002 et 2019), et en Franche-Comté (-22,9 % entre 2002 et 2015) (FONTAINE et al., 2020; ROLLAND & BOUZENDORF, 2019; MAAS & GIROUD, 2017).

L'absence de tendance des espèces caractéristiques des milieux bâtis est plus surprenante compte tenu de l'évolution des effectifs de cette guilde d'espèces: -27,6 % en France entre 1989 et 2019, +2,8 % entre 2002 et 2019 en Bourgogne-Franche-Comté, -15 % entre 2002 et 2015 en Franche-Comté (FONTAINE et al., 2020; ROLLAND & BOUZENDORF, 2019; MAAS & GIROUD, 2017). Ce constat s'explique peut-être par le fait que ce milieu n'est pas évalué par la méthode des IPA (aucun IPA en village) et qu'une seule espèce, le Moineau friquet, fait l'objet d'un suivi spécifique.

L'évolution des cinq espèces montagnardes est apparemment plus équilibrée avec une espèce ap-

parue (la Chevêchette d'Europe), une en augmentation (le Cassenoix moucheté), une sans tendance connue mais deux disparues (le Merle à plastron et le Sizerin cabaret). La situation est sans doute plus défavorable car l'espèce sans tendance connue est la Chouette de Tengmalm *Aegolius funereus* pour laquelle les IPA ne sont pas adaptés et qui ne bénéficiait pas d'un protocole de suivi spécifique. Cependant, les contacts de mâles chanteurs et encore plus les preuves de reproduction dans la zone d'étude se font de plus en plus rares, à l'image du déclin constaté dans tout l'arc jurassien (LPO FC, 2018; KNAUS et al., 2018).

## Évolution des tendances démographiques des espèces selon leur préférence thermique ou climatique

Les tendances observées selon les préférences thermiques des espèces correspondent globalement à celles observées à l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté (ROLLAND & BOUZENDORF, 2019).

Dans le bassin du Drugeon, 37,1 % des espèces à large amplitude thermique (catégorie générale) connaissent une dynamique positive (aparition ou en augmentation) et 34,8 % sont sans tendance déterminée. À l'échelle régionale, ces espèces ont des effectifs stables (ROLLAND & BOUZENDORF, 2019).

À l'opposé, les espèces à affinité septentrionale sont en difficulté dans la zone d'étude puisque 13 d'entre elles sont en déclin et cinq ont déjà disparu, ce qui fait que 60 % de ces espèces subissent des évolutions défavorables. À l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté, les espèces à répartition nordique accusent un déclin de 46 % des effectifs sur la période 2002-2019 (ROLLAND & BOUZENDORF, 2019). Les deux constats sont concordants même si on aurait pu s'attendre à ce que ces espèces résistent mieux dans le bassin du Drugeon en raison de sa situation à 800 m d'altitude.

Dans un contexte de réchauffement climatique, il aurait également été logique que les espèces méridionales soient favorisées mais il n'en est rien, tant au niveau de la zone d'étude qu'à l'échelle régionale. Dans le bassin du Drugeon, ce groupe d'espèces est (encore) peu représenté (seulement sept espèces sur les 148 nicheuses), peut-être en raison de la situation en moyenne montagne, et la majorité d'entre elles sont des
farlouse et le Bruant des roseaux (MICHELAT et al., 2012). Dix ans plus tard, les espèces liées aux cours d'eau, aux milieux aquatiques et aux milieux humides subissent majoritairement des évolutions négatives. Ainsi, trois des quatre espèces liées au cours d'eau, 41,7 % des espèces nécessitant une nappe d'eau libre et 31,8 % des espèces liées aux milieux humides sont en déclin ou ont disparu. Néanmoins, malgré des déclins récents, plusieurs de ces espèces (les deux Fuli-gules, le Grèbe castagneux, la Foulque macroule, le Pipit farlouse) ont des effectifs plus élevés qu'avant les travaux de restauration. Pour les espèces de milieux humides, on notera également que 31,8 % des espèces connaissent une évolution positive (apparition ou augmentation). Mais d'une manière générale, la situation des espèces caractéristiques des marais et des prairies humides comme la Marouette ponctuée, le Vanneau huppé, le Courlis cendré, la Bécassine des marais continue de se dégrader tant à l'échelle locale qu'en Franche-Comté et en France (LPO FC, 2018; ISSA & MULLER, 2015).

De même, les espèces des milieux agricoles sont globalement en difficulté puisque 15 des 32 espèces de cette guilde (46,9 %) montrent une tendance négative alors que cinq seulement (15,9 %) sont en augmentation et aucune n'est apparue. Ce constat n'est pas surprenant au vu de l'évolution de ce groupe d'oiseaux à l'échelle nationale (baisse de -29,5 % entre 1989 et 2019), en Bourgogne-Franche-Comté (-44,6 % entre 2002 et 2019), et en Franche-Comté (-22,9 % entre 2002 et 2015) (FONTAINE et al., 2020; ROLLAND & BOUZENDORF, 2019; MAAS & GIROUD, 2017).

L'absence de tendance des espèces caractéristiques des milieux bâtis est plus surprenante compte tenu de l'évolution des effectifs de cette guilde d'espèces: -27,6 % en France entre 1989 et 2019, +2,8 % entre 2002 et 2019 en Bourgogne-Franche-Comté, -15 % entre 2002 et 2015 en Franche-Comté (FONTAINE et al., 2020; ROLLAND & BOUZENDORF, 2019; MAAS & GIROUD, 2017). Ce constat s'explique peut-être par le fait que ce milieu n'est pas évalué par la méthode des IPA (aucun IPA en village) et qu'une seule espèce, le Moineau friquet, fait l'objet d'un suivi spécifique.

L'évolution des cinq espèces montagnardes est apparemment plus équilibrée avec une espèce ap-

parue (la Chevêchette d'Europe), une en augmentation (le Cassenoix moucheté), une sans tendance connue mais deux disparues (le Merle à plastron et le Sizerin cabaret). La situation est sans doute plus défavorable car l'espèce sans tendance connue est la Chouette de Tengmalm *Aegolius funereus* pour laquelle les IPA ne sont pas adaptés et qui ne bénéficiait pas d'un protocole de suivi spécifique. Cependant, les contacts de mâles chanteurs et encore plus les preuves de reproduction dans la zone d'étude se font de plus en plus rares, à l'image du déclin constaté dans tout l'arc jurassien (LPO FC, 2018; KNAUS et al., 2018).

## Évolution des tendances démographiques des espèces selon leur préférence thermique ou climatique

Les tendances observées selon les préférences thermiques des espèces correspondent globalement à celles observées à l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté (ROLLAND & BOUZENDORF, 2019).

Dans le bassin du Drugeon, 37,1 % des espèces à large amplitude thermique (catégorie générale) connaissent une dynamique positive (aparition ou en augmentation) et 34,8 % sont sans tendance déterminée. À l'échelle régionale, ces espèces ont des effectifs stables (ROLLAND & BOUZENDORF, 2019).

À l'opposé, les espèces à affinité septentrionale sont en difficulté dans la zone d'étude puisque 13 d'entre elles sont en déclin et cinq ont déjà disparu, ce qui fait que 60 % de ces espèces subissent des évolutions défavorables. À l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté, les espèces à répartition nordique accusent un déclin de 46 % des effectifs sur la période 2002-2019 (ROLLAND & BOUZENDORF, 2019). Les deux constats sont concordants même si on aurait pu s'attendre à ce que ces espèces résistent mieux dans le bassin du Drugeon en raison de sa situation à 800 m d'altitude.

Dans un contexte de réchauffement climatique, il aurait également été logique que les espèces méridionales soient favorisées mais il n'en est rien, tant au niveau de la zone d'étude qu'à l'échelle régionale. Dans le bassin du Drugeon, ce groupe d'espèces est (encore) peu représenté (seulement sept espèces sur les 148 nicheuses), peut-être en raison de la situation en moyenne montagne, et la majorité d'entre elles sont des
nicheurs occasionnels, comme si elles n'étaient pas encore parvenues à réussir leur implantation. Leur dynamique négative à l'échelle régionale (-23 % entre 2002 et 2019) n'est pas de nature à favoriser la colonisation de nouveaux secteurs. Le déclin régional de ces espèces peut s'expliquer par le fait qu'il s'agit majoritairement d'espèces des milieux ouverts et semi-ouverts et qu'elles sont donc impactées par les pratiques agricoles.

## Évolution des tendances démographiques des espèces menacées de disparition en tant que nicheuses

Le peuplement d'oiseaux nicheurs du Drugeon est riche et diversifié et il accueille un nombre important d'espèces menacées de disparition. Neuf des 148 espèces nicheuses sont menacées ou presque menacées à l'échelle européenne, 14 à l'échelle de l'Europe des vingt-sept, 52 en France et 61 en région Franche-Comté. Au bilan, 63 espèces nicheuses (42,6 %) sont sur au moins une liste rouge et 19 espèces (12,8 %) supplémentaires sont en liste orange, ce qui fait que plus de la moitié des espèces nicheuses dans le Drugeon sont menacées ou presque menacées de disparition.

Malheureusement, nos résultats mettent en évidence que la majorité des espèces inscrites sur les listes rouges ou sur les listes rouges et orange ont disparu ou ont des effectifs en diminution dans la zone d'étude.

Ainsi, les 12 espèces d'oiseaux qui ont disparu en tant que nicheuses dans le bassin du Drugeon étaient toutes inscrites sur une des listes rouges et 11 d'entre elles étaient sur la liste rouge ou sur la liste orange de Franche-Comté; la douzième espèce est la Marouette poussin qui est considérée comme nicheur éteint à l'échelle régionale.

Sur les 29 espèces en déclin, 19 (65,5 %) sont menacées de disparition ou sont presque menacées.

La situation est proche pour les espèces nicheuses occasionnelles puisque 11 de ces 16 espèces (68,7 %) apparaissent sur au moins une liste rouge et deux autres sont en listes orange. Pour les espèces nicheuses probables, six espèces sur huit (75 %) sont inscrites en listes rouges en France ou en Franche-Comté.

À l'opposé, sur les 32 espèces dont les effectifs sont en augmentation, seulement sept (21,9 %) sont en liste rouge ou orange en Europe, France

ou Franche-Comté et quatre (12,5 %) sont menacées de disparition en Franche-Comté.

Sur les sept espèces nouvellement nicheuses dans le bassin du Drugeon, six figurent sur l'une des listes rouges nationale ou régionale (BIRD LIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017). Cependant, nous avons vu plus haut que ces espèces ont des effectifs très faibles dans le bassin du Drugeon, ce qui les rend très vulnérables.

## BILAN GÉNÉRAL ET CONCLUSION

Au bilan, le bassin du Drugeon a vu le nombre d'espèces nicheuses progresser depuis les années 1980 pour atteindre 124 nicheuses certaines et 10 espèces probables au cours des années 2011-2015. L'augmentation de la richesse spécifique est également constatée dans la réserve naturelle nationale du lac de Remoray (TISSOT et al., 2018) et dans les forêts d'altitude du Jura (JOVENIAUX, 2015), mais comme dans le bassin du Drugeon cette progression tient surtout à l'expansion des espèces généralistes car les espèces spécialistes régressent. Cette évolution traduit la perte de la spécificité de ces milieux naturels.

Sept espèces se sont installées et fournissent des indices de reproduction chaque année depuis le début des années 2010. Il s'agit de l'Aigle pomarin, du Goéland leucophée, du Grand-duc d'Europe, de la Chevêchette d'Europe, du Pic épeichette, de l'Hypolaïs polyglotte et de la Rousserolle turdoïde. À ces espèces, s'ajoutent 16 espèces qui ont niché de manière occasionnelle au cours de la période de suivi (le Tadorne casarca, la Sarcelle d'hiver, la Sarcelle d'été, la Nette rousse, la Perdrix grise, le Busard des roseaux, la Marouette de Baillon, le Hibou des marais, la Huppe fasciée, le Choucas des tours, le Pouillot de Bonelli, le Pouillot siffleur, la Locustelle luscinioïde, le Phragmite des joncs, la Bergeronnette printanière et le Bruant proyer) et huit espèces qui sont nicheuses probables (le Canard souchet, le Héron pourpré, le Loriot d'Europe, la Cisticole des joncs, le Rossignol philomèle, la Gorgebleue à miroir, le Gobemouche noir et le Moineau friquet).

Ces 31 espèces se répartissent ainsi: cinq espèces aquatiques, 11 espèces des zones humides, quatre espèces forestières, quatre espèces généralistes, cinq espèces des milieux agricoles, une
nicheurs occasionnels, comme si elles n'étaient pas encore parvenues à réussir leur implantation. Leur dynamique négative à l'échelle régionale (-23 % entre 2002 et 2019) n'est pas de nature à favoriser la colonisation de nouveaux secteurs. Le déclin régional de ces espèces peut s'expliquer par le fait qu'il s'agit majoritairement d'espèces des milieux ouverts et semi-ouverts et qu'elles sont donc impactées par les pratiques agricoles.

## Évolution des tendances démographiques des espèces menacées de disparition en tant que nicheuses

Le peuplement d'oiseaux nicheurs du Drugeon est riche et diversifié et il accueille un nombre important d'espèces menacées de disparition. Neuf des 148 espèces nicheuses sont menacées et presque menacées à l'échelle européenne, 14 à l'échelle de l'Europe des vingt-sept, 52 en France et 61 en région Franche-Comté. Au bilan, 63 espèces nicheuses (42,6 %) sont sur au moins une liste rouge et 19 espèces (12,8 %) supplémentaires sont en liste orange, ce qui fait que plus de la moitié des espèces nicheuses dans le Drugeon sont menacées ou presque menacées de disparition.

Malheureusement, nos résultats mettent en évidence que la majorité des espèces inscrites sur les listes rouges ou sur les listes rouges et orange ont disparu ou ont des effectifs en diminution dans la zone d'étude.

Ainsi, les 12 espèces d'oiseaux qui ont disparu en tant que nicheuses dans le bassin du Drugeon étaient toutes inscrites sur une des listes rouges et 11 d'entre elles étaient sur la liste rouge ou sur la liste orange de Franche-Comté; la douzième espèce est la Marouette poussin qui est considérée comme nicheur éteint à l'échelle régionale.

Sur les 29 espèces en déclin, 19 (65,5 %) sont menacées de disparition ou sont presque menacées.

La situation est proche pour les espèces nicheuses occasionnelles puisque 11 de ces 16 espèces (68,7 %) apparaissent sur au moins une liste rouge et deux autres sont en listes orange. Pour les espèces nicheuses probables, six espèces sur huit (75 %) sont inscrites en listes rouges en France ou en Franche-Comté.

À l'opposé, sur les 32 espèces dont les effectifs sont en augmentation, seulement sept (21,9 %) sont en liste rouge ou orange en Europe, France

ou Franche-Comté et quatre (12,5 %) sont menacées de disparition en Franche-Comté.

Sur les sept espèces nouvellement nicheuses dans le bassin du Drugeon, six figurent sur l'une des listes rouges nationale ou régionale (BIRD LIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017). Cependant, nous avons vu plus haut que ces espèces ont des effectifs très faibles dans le bassin du Drugeon, ce qui les rend très vulnérables.

## BILAN GÉNÉRAL ET CONCLUSION

Au bilan, le bassin du Drugeon a vu le nombre d'espèces nicheuses progresser depuis les années 1980 pour atteindre 124 nicheuses certaines et 10 espèces probables au cours des années 2011-2015. L'augmentation de la richesse spécifique est également constatée dans la réserve naturelle nationale du lac de Remoray (TISSOT et al., 2018) et dans les forêts d'altitude du Jura (JOVENIAUX, 2015), mais comme dans le bassin du Drugeon cette progression tient surtout à l'expansion des espèces généralistes car les espèces spécialistes régressent. Cette évolution traduit la perte de la spécificité de ces milieux naturels.

Sept espèces se sont installées et fournissent des indices de reproduction chaque année depuis le début des années 2010. Il s'agit de l'Aigle pomarin, du Goéland leucophée, du Grand-duc d'Europe, de la Chevêchette d'Europe, du Pic épeichette, de l'Hypolaïs polyglotte et de la Rousserolle turdoïde. À ces espèces, s'ajoutent 16 espèces qui ont niché de manière occasionnelle au cours de la période de suivi (le Tadorne casarca, la Sarcelle d'hiver, la Sarcelle d'été, la Nette rousse, la Perdrix grise, le Busard des roseaux, la Marouette de Baillon, le Hibou des marais, la Huppe fasciée, le Choucas des tours, le Pouillot de Bonelli, le Pouillot siffleur, la Locustelle luscinioïde, le Phragmite des joncs, la Bergeronnette printanière et le Bruant proyer) et huit espèces qui sont nicheuses probables (le Canard souchet, le Héron pourpré, le Loriot d'Europe, la Cisticole des joncs, le Rossignol philomèle, la Gorgebleue à miroir, le Gobemouche noir et le Moineau friquet).

Ces 31 espèces se répartissent ainsi: cinq espèces aquatiques, 11 espèces des zones humides, quatre espèces forestières, quatre espèces généralistes, cinq espèces des milieux agricoles, une
espèce des milieux bâtis et une espèce de montagne. Au cours des dernières décennies, la situation des espèces spécialistes des eaux libres s'est améliorée, profitant de l'augmentation des surfaces en eau libre, de l'eutrophisation générale des milieux aquatiques, mais également du statut d'espèces protégées pour certaines ou de l'arrêt de la chasse de printemps pour d'autres (BRIMONT et al. 2008; FROCHOT et al., 2008; FULLER & AUDSEN, 2008). D'autres oiseaux bénéficient de la bonne santé des populations notamment suisses (cas du Goéland leucophée, de la Rousserolle turdoïde et de la Locustelle luscinioïde) (KNAUS et al., 2018) et/ou du réchauffement climatique qui permet à certaines espèces de s'installer en moyenne montagne d'où elles étaient absentes jusqu'à récemment (cas du Pic épechette, du Rossignol philomèle, du Loriot d'Europe, de la Cisticole des joncs...) (GNFC, 1984; ISSA & MULLER, 2015; LPO FC, 2018). La Chevêchette d'Europe a peut-être bénéficié des hivers plus doux. Les périodes d'enneigement et de très basse température plus courtes ont peut-être favorisé l'accès aux micromammifères ainsi que l'hivernage et la nidification des passereaux en altitude. Ainsi, le peuplement de passereaux nicheurs a augmenté en diversité, en densité et en biomasse au cours des 50 dernières années dans la forêt du Risoux (JOVENIAUX, 2015). Le Héron pourpré, le Goéland leucophée et le Grand-duc d'Europe ont également des dynamiques positives à l'échelle nationale et/ou régionale (ISSA & MULLER, 2015; LPO FC, 2018) qui ont conduit des individus à coloniser de nouveaux secteurs. Pour d'autres, comme l'Aigle pomarin, la raison de leur installation est moins aisée à déterminer, même si elle fait suite à un accroissement des observations en France à partir des années 1980 et à des stationnements d'adultes en période de reproduction. Au printemps 1989, un couple avec comportement de parade avait été observé dans le bassin du Drugeon (MONTADERT, 1994b), puis un adulte a séjourné trois étés successifs de 1996 à 1998 en Meuse (FRANÇOIS, 2007) et un mâle adulte est revenu tous les étés de 1997 à 2010 sur le même site en Côte-d'Or (STRENNA, 2000; DESOLIN, 2008; MICHELAT, 2012). Cette augmentation de l'occurrence à l'échelle nationale est mise en relation avec l'augmentation, depuis quelques

décennies, de l'utilisation de la voie de migration occidentale via Gibraltar (ONRUBIA et al., 2011; BOSCH & MEYBURG, 2012).

À ces espèces s'ajoutent 32 espèces en augmentation. Ce cortège est surtout constitué d'espèces communes et généralistes (neuf espèces) ou forestières (neuf espèces) comme le Coucou gris, le Pigeon ramier, le Rougegorge familier, la Grive musicienne, la Grive draine, le Merle noir, la Fauvette à tête noire, la Fauvette grisette, le Pouillot véloce, la Mésange bleue, la Mésange charbonnière... qui bénéficient probablement du boisement des berges du Drugeon et des marrais aussi de dynamiques de population positives aux échelles nationale et/ou régionale (ISSA & MULLER, 2015; LPO FC, 2018). On trouve également cinq espèces de milieux agricoles, quatre espèces de zones humides, trois espèces de milieux bâtis, une espèce aquatique et une espèce de montagne. Parmi les espèces en progression, le cas du Milan royal est intéressant car ce sont probablement les mesures de protection liées au plan national d'actions, avec l'encreusement de l'utilisation des rodenticides et la protection des aires, qui ont permis l'augmentation du nombre de couples nicheurs. Le cas de quatre autres espèces (le Bouvreuil pivoine, la Linotte mélodieuse, le Chardonneret élégant et le Bruant des roseaux) mérite également d'être souligné car les résultats des IPA indiquent une progression de leurs effectifs dans le bassin du Drugeon alors qu'elles sont en déclin en France et/ou en région (FONTAINE et al., 2020; MAAS & GIROUD, 2017; ROLLAND & BOUZENDORF, 2019). La situation du bassin du Drugeon en moyenne altitude les a peut-être protégées jusqu'à présent des menaces qui pèsent sur elles. Notons que la Linotte mélodieuse est également en augmentation dans la réserve naturelle nationale du lac de Remoray (TISSOT et al., 2018).

À l'opposé, 12 espèces ont disparu et 29 sont en déclin. Sur ces 41 espèces, 15 sont caractéristiques des milieux agricoles, sept des zones humides, cinq ont besoin d'eaux stagnantes, cinq sont des généralistes, quatre sont forestières, trois sont spécialistes des cours d'eau et deux sont montagnardes. Les raisons de ces disparitions et de ces déclins sont variées et sans doute multiples. Sans les hiérarchiser, il est possible de men-
espèce des milieux bâtis et une espèce de montagne. Au cours des dernières décennies, la situation des espèces spécialistes des eaux libres s'est améliorée, profitant de l'augmentation des surfaces en eau libre, de l'eutrophisation générale des milieux aquatiques, mais également du statut d'espèces protégées pour certaines ou de l'arrêt de la chasse de printemps pour d'autres (BRIMONT et al. 2008; FROCHOT et al., 2008; FULLER & AUDSEN, 2008). D'autres oiseaux bénéficient de la bonne santé des populations notamment suisses (cas du Goéland leucophée, de la Rousserolle turdoïde et de la Locustelle luscinioïde) (KNAUS et al., 2018) et/ou du réchauffement climatique qui permet à certaines espèces de s'installer en moyenne montagne d'où elles étaient absentes jusqu'à récemment (cas du Pic épechette, du Rossignol philomèle, du Loriot d'Europe, de la Cisticole des joncs...) (GNFC, 1984; ISSA & MULLER, 2015; LPO FC, 2018). La Chevêchette d'Europe a peut-être bénéficié des hivers plus doux. Les périodes d'enneigement et de très basse température plus courtes ont peut-être favorisé l'accès aux micromammifères ainsi que l'hivernage et la nidification des passereaux en altitude. Ainsi, le peuplement de passereaux nicheurs a augmenté en diversité, en densité et en biomasse au cours des 50 dernières années dans la forêt du Risoux (JOVENIAUX, 2015). Le Héron pourpré, le Goéland leucophée et le Grand-duc d'Europe ont également des dynamiques positives à l'échelle nationale et/ou régionale (ISSA & MULLER, 2015; LPO FC, 2018) qui ont conduit des individus à coloniser de nouveaux secteurs. Pour d'autres, comme l'Aigle pomarin, la raison de leur installation est moins aisée à déterminer, même si elle fait suite à un accroissement des observations en France à partir des années 1980 et à des stationnements d'adultes en période de reproduction. Au printemps 1989, un couple avec comportement de parade avait été observé dans le bassin du Drugeon (MONTADERT, 1994b), puis un adulte a séjourné trois étés successifs de 1996 à 1998 en Meuse (FRANÇOIS, 2007) et un mâle adulte est revenu tous les étés de 1997 à 2010 sur le même site en Côte-d'Or (STRENNA, 2000; DESOLIN, 2008; MICHELAT, 2012). Cette augmentation de l'occurrence à l'échelle nationale est mise en relation avec l'augmentation, depuis quelques

décennies, de l'utilisation de la voie de migration occidentale via Gibraltar (ONRUBIA et al., 2011; BOSCH & MEYBURG, 2012).

À ces espèces s'ajoutent 32 espèces en augmentation. Ce cortège est surtout constitué d'espèces communes et généralistes (neuf espèces) ou forestières (neuf espèces) comme le Coucou gris, le Pigeon ramier, le Rougegorge familier, la Grive musicienne, la Grive draine, le Merle noir, la Fauvette à tête noire, la Fauvette grisette, le Pouillot véloce, la Mésange bleue, la Mésange charbonnière... qui bénéficient probablement du boisement des berges du Drugeon et des mairais aussi de dynamiques de population positives aux échelles nationale et/ou régionale (ISSA & MULLER, 2015; LPO FC, 2018). On trouve également cinq espèces de milieux agricoles, quatre espèces de zones humides, trois espèces de milieux bâtis, une espèce aquatique et une espèce de montagne. Parmi les espèces en progression, le cas du Milan royal est intéressant car ce sont probablement les mesures de protection liées au plan national d'actions, avec l'encreusement de l'utilisation des rodenticides et la protection des aires, qui ont permis l'augmentation du nombre de couples nicheurs. Le cas de quatre autres espèces (le Bouvreuil pivoine, la Linotte mélodieuse, le Chardonneret élégant et le Bruant des roseaux) mérite également d'être souligné car les résultats des IPA indiquent une progression de leurs effectifs dans le bassin du Drugeon alors qu'elles sont en déclin en France et/ou en région (FONTAINE et al., 2020; MAAS & GIROUD, 2017; ROLLAND & BOUZENDORF, 2019). La situation du bassin du Drugeon en moyenne altitude les a peut-être protégées jusqu'à présent des menaces qui pèsent sur elles. Notons que la Linotte mélodieuse est également en augmentation dans la réserve naturelle nationale du lac de Remoray (TISSOT et al., 2018).

À l'opposé, 12 espèces ont disparu et 29 sont en déclin. Sur ces 41 espèces, 15 sont caractéristiques des milieux agricoles, sept des zones humides, cinq ont besoin d'eaux stagnantes, cinq sont des généralistes, quatre sont forestières, trois sont spécialistes des cours d'eau et deux sont montagnardes. Les raisons de ces disparitions et de ces déclins sont variées et sans doute multiples. Sans les hiérarchiser, il est possible de men-
tionner trois causes importantes : l'intensification des pratiques agricoles, le réchauffement climatique et les dérangements d'origine humaine.

Le cas des 15 espèces caractéristiques des milieux agricoles est particulièrement inquiétant car cinq d'entre elles ont déjà disparu (le Busard cendré, le Busard Saint-Martin, l'Engoulevent d'Europe, la Pie-grièche grise et le Traquet moteux) et seulement deux (la Fauvette babillarde et le Bruant zizi) ne sont pas inscrites sur une liste rouge ou orange (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017). L'intensification des prairies avec l'appauvrissement du cortège floristique, les fauches de plus en plus précoces... diminuent les ressources alimentaires des oiseaux et ne laissent pratiquement aucune possibilité aux espèces nichant au sol de se reproduire (VÉCRIN et al., 2004). Déjà en 1997, une étude portant sur les habitats occupés en période de reproduction par le Tarier des prés dans le bassin du Drugeon avait mis en évidence la rareté des couples nicheurs dans les prairies de fauche, qui sont pourtant le milieu de prédilection de l'espèce. Les rares couples qui occupaient toujours ce type d'habitat le faisaient à la faveur de la présence d'un buisson ou d'un pylône au pied duquel le nid pouvait être préservé (MICHELAT & MONTADERT, 1997). Le taux de survie sur ses lieux d'hivernage africains n'explique pas le déclin du Tarier des prés (BLACKBURN & CRESSWELL, 2016), c'est donc sur les lieux de reproduction que se joue l'avenir de l'espèce. Dans les régions d'élevage à base d'herbe, ROSCHEWITZ et al., (2005) ont montré que la gestion de la fauche et du pâturage est un élément clé de la réponse de la biodiversité. La mise en place de mesures agro-environnementales incitant à retarder les fenaisons jusqu'au 15 juillet sur une partie des prairies du val de Saône a permis de stabiliser la population de Râle des genêts, d'augmenter la population nicheuse de Courlis cendré et de doubler les densités moyennes des passereaux prairiaux (BROYER, 2001). Cependant si la mise en place des mesures agro-environnementales a un effet très positif localement sur la flore et la faune, cet effet peut s'avérer insuffisant si les moyens ne sont pas assez importants et/ou si une majorité d'exploitations reste en dehors du programme (ORÉADE-BRÈCHE, 2005). Les mesures

compensatoires doivent donc être suffisamment contraignantes par rapport aux exigences biologiques des espèces cibles (CHAMPION, 2010; CHARD et al., 2011) et être appliquées sur des surfaces suffisamment importantes pour pouvoir pérenniser une population assez nombreuse afin d'assurer la sauvegarde de l'espèce (BIRRER et al., 2011). En Suisse, les agriculteurs affectent en moyenne 11 % de leur surface agricole utile (SAU) aux surfaces de compensation écologique (SCE) (ce qui représente environ 120 000 ha), alors que, légalement, ils devraient laisser sept pour cent de la SAU. Leurs efforts, qui ont débuté en 1999, n'ont pourtant pas permis d'enrayer le déclin des oiseaux des milieux agricoles les plus menacés (BIRRER et al., 2007; SIERRO et al., 2009; JEANNERET et al., 2010). Toutefois, une étude de l'Office fédéral de l'agriculture estime que seules 30 % de ces surfaces sont de haute qualité pour l'environnement (OFAG, 2009). À l'échelle de l'Union Européenne, les mesures agro-environnementales n'ont été installées que sur des surfaces variant entre trois et neuf pour cent de la surface agricole utile (ORÉADE-BRÈCHE, 2005). Le destin de plusieurs espèces est clairement entre nos mains.

Les cinq espèces aquatiques (trois Anatidés, le Grèbe castagneux et la Foulque macroule) en déclin le sont en raison de la baisse des effectifs le long de la rivière. Le boisement des berges du Drugeon peut être évoqué pour expliquer cette diminution mais une analyse de la qualité des eaux serait sans doute judicieuse. D'autant que d'autres suivis montrent la diminution du nombre de couples de Cincle plongeur Cinclus cinclus le long du Drugeon, avec sa disparition en tant que nicheur dans le village de la Rivière-Drugeon et sa raréfaction récente entre le pont de Dompierre (en amont de Bonnevaux) et le pont des Oyes (à la limite de la zone à Cincle et de la zone à Foulque).

À l'exception du Héron cendré et de la Roussetolle verderolle, les espèces de milieux humides en déclin concernent des espèces désormais disparues en tant que nicheuse à l'échelle régionale (Marouette poussin) ou en déclin aux échelles nationale ou régionale (Marouette ponctuée, Petit Gravelot, Bécassine des marais, Phragmite, des joncs, Roselin cramoisi) (ISSA & MULLER, 2015;
tionner trois causes importantes : l'intensification des pratiques agricoles, le réchauffement climatique et les dérangements d'origine humaine.

Le cas des 15 espèces caractéristiques des milieux agricoles est particulièrement inquiétant car cinq d'entre elles ont déjà disparu (le Busard cendré, le Busard Saint-Martin, l'Engoulevent d'Europe, la Pie-grièche grise et le Traquet moteux) et seulement deux (la Fauvette babillarde et le Bruant zizi) ne sont pas inscrites sur une liste rouge ou orange (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017). L'intensification des prairies avec l'appauvrissement du cortège floristique, les fauches de plus en plus précoces... diminuent les ressources alimentaires des oiseaux et ne laissent pratiquement aucune possibilité aux espèces nichant au sol de se reproduire (VÉCRIN et al., 2004). Déjà en 1997, une étude portant sur les habitats occupés en période de reproduction par le Tarier des prés dans le bassin du Drugeon avait mis en évidence la rareté des couples nicheurs dans les prairies de fauche, qui sont pourtant le milieu de prédilection de l'espèce. Les rares couples qui occupaient toujours ce type d'habitat le faisaient à la faveur de la présence d'un buisson ou d'un pylône au pied duquel le nid pouvait être préservé (MICHELAT & MONTADERT, 1997). Le taux de survie sur ses lieux d'hivernage africains n'explique pas le déclin du Tarier des prés (BLACKBURN & CRESSWELL, 2016), c'est donc sur les lieux de reproduction que se joue l'avenir de l'espèce. Dans les régions d'élevage à base d'herbe, ROSCHEWITZ et al., (2005) ont montré que la gestion de la fauche et du pâturage est un élément clé de la réponse de la biodiversité. La mise en place de mesures agro-environnementales incitant à retarder les fenaisons jusqu'au 15 juillet sur une partie des prairies du val de Saône a permis de stabiliser la population de Râle des genêts, d'augmenter la population nicheuse de Courlis cendré et de doubler les densités moyennes des passereaux prairiaux (BROYER, 2001). Cependant si la mise en place des mesures agro-environnementales a un effet très positif localement sur la flore et la faune, cet effet peut s'avérer insuffisant si les moyens ne sont pas assez importants et/ou si une majorité d'exploitations reste en dehors du programme (ORÉADE-BRÈCHE, 2005). Les mesures

compensatoires doivent donc être suffisamment contraignantes par rapport aux exigences biologiques des espèces cibles (CHAMPION, 2010; CHARD et al., 2011) et être appliquées sur des surfaces suffisamment importantes pour pouvoir pérenniser une population assez nombreuse afin d'assurer la sauvegarde de l'espèce (BIRRER et al., 2011). En Suisse, les agriculteurs affectent en moyenne 11 % de leur surface agricole utile (SAU) aux surfaces de compensation écologique (SCE) (ce qui représente environ 120 000 ha), alors que, légalement, ils devraient laisser sept pour cent de la SAU. Leurs efforts, qui ont débuté en 1999, n'ont pourtant pas permis d'enrayer le déclin des oiseaux des milieux agricoles les plus menacés (BIRRER et al., 2007; SIERRO et al., 2009; JEANNERET et al., 2010). Toutefois, une étude de l'Office fédéral de l'agriculture estime que seules 30 % de ces surfaces sont de haute qualité pour l'environnement (OFAG, 2009). À l'échelle de l'Union Européenne, les mesures agro-environnementales n'ont été installées que sur des surfaces variant entre trois et neuf pour cent de la surface agricole utile (ORÉADE-BRÈCHE, 2005). Le destin de plusieurs espèces est clairement entre nos mains.

Les cinq espèces aquatiques (trois Anatidés, le Grèbe castagneux et la Foulque macroule) en déclin le sont en raison de la baisse des effectifs le long de la rivière. Le boisement des berges du Drugeon peut être évoqué pour expliquer cette diminution mais une analyse de la qualité des eaux serait sans doute judicieuse. D'autant que d'autres suivis montrent la diminution du nombre de couples de Cincle plongeur Cinclus cinclus le long du Drugeon, avec sa disparition en tant que nicheur dans le village de la Rivière-Drugeon et sa raréfaction récente entre le pont de Dompierre (en amont de Bonnevaux) et le pont des Oyes (à la limite de la zone à Cincle et de la zone à Foulque).

À l'exception du Héron cendré et de la Roussetolle verderolle, les espèces de milieux humides en déclin concernent des espèces désormais disparues en tant que nicheuse à l'échelle régionale (Marouette poussin) ou en déclin aux échelles nationale ou régionale (Marouette ponctuée, Petit Gravelot, Bécassine des marais, Phragmite, des joncs, Roselin cramoisi) (ISSA & MULLER, 2015;
<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>Cincle plongeur *Cinclus cinclus*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

MAAS & GIROUD, 2017; LPO FC, 2018; ROLLAND & BOUZENDORF, 2019; FONTAINE *et al.*, 2020). La diminution des effectifs nicheurs de certaines espèces est possiblement en partie due à la fermeture des milieux humides. Le boisement des berges du Drugeon est sans doute responsable de la disparition de la Rousserolle verderolle le long du Drugeon en aval de Bonnevaux. De même, le développement de la végétation arborée peut être responsable de l'abandon de certains sites par la Marouette ponctuée qui exige un recouvrement arbustif inférieur à 30 % (M. GIROUD *comm. pers.*).

Le dérangement par les activités humaines intervient également dans la raréfaction de certaines espèces. Dans le bassin du Drugeon, la cartographie des zones tampons de 200 m autour des zones de dérangement (fréquentation des chemins, étang à grenouilles, installation de fermes/loges/ maisons d'habitation) est assez bien corrélée avec l'absence de nids de Courlis cendré (BOULLIER, 2014). Les efforts de sensibilisation pour limiter le dérangement anthropique peuvent porter leurs fruits mais ils se heurtent à trois difficultés. La population augmentant, de plus en plus de personnes fréquentent les milieux naturels, d'autant que les

accès ont été facilités par la création de routes, de chemins et par l'existence de moyens de locomotion permettant d'aller partout et plus vite. De plus, même sans volonté de déranger la faune sensible, les utilisateurs de la nature ne perçoivent pas le dérangement qu'ils causent par manque de connaissances naturalistes. Enfin, les mesures de protection qui sont prises pour assurer des zones de quiétude sont souvent peu respectées parce qu'elles ne sont pas comprises et sont perçues comme une atteinte aux libertés individuelles. Ces interdictions sont d'autant moins acceptées qu'elles ne s'imposent pas de la même manière à toutes les catégories de personnes.

Sur la période la plus récente (2016-2020), l'avifaune nicheuse du bassin du Drugeon compte 117 espèces nicheuses certaines auxquelles on peut ajouter le Tadorne casarca et le Choucas des tours qui ont niché pour la première fois respectivement en 2021 et 2022 et 15 espèces nicheuses probables.

Le bassin du Drugeon héberge donc une avifaune nicheuse particulièrement riche, avec de nombreuses espèces très rares ou menacées au niveau national comme l'Aigle pomarin et la
<figure><img src="image_72.png" /><figcaption>Circle plongeur *Cinclus cinclus*.</figcaption></figure>

© D. Michelat

MAAS & GIROUD, 2017; LPO FC, 2018; ROLLAND & BOUZENDORF, 2019; FONTAINE *et al.*, 2020). La diminution des effectifs nicheurs de certaines espèces est possiblement en partie due à la fermeture des milieux humides. Le boisement des berges du Drugeon est sans doute responsable de la disparition de la Rousserolle verderolle le long du Drugeon en aval de Bonnevaux. De même, le développement de la végétation arborée peut être responsable de l'abandon de certains sites par la Marouette ponctuée qui exige un recouvrement arbustif inférieur à 30 % (M. GIROUD *comm. pers.*).

Le dérangement par les activités humaines intervient également dans la raréfaction de certaines espèces. Dans le bassin du Drugeon, la cartographie des zones tampons de 200 m autour des zones de dérangement (fréquentation des chemins, étang à grenouilles, installation de fermes/loges/ maisons d'habitation) est assez bien corrélée avec l'absence de nids de Courlis cendré (BOULLIER, 2014). Les efforts de sensibilisation pour limiter le dérangement anthropique peuvent porter leurs fruits mais ils se heurtent à trois difficultés. La population augmentant, de plus en plus de personnes fréquentent les milieux naturels, d'autant que les

accès ont été facilités par la création de routes, de chemins et par l'existence de moyens de locomotion permettant d'aller partout et plus vite. De plus, même sans volonté de déranger la faune sensible, les utilisateurs de la nature ne perçoivent pas le dérangement qu'ils causent par manque de connaissances naturalistes. Enfin, les mesures de protection qui sont prises pour assurer des zones de quiétude sont souvent peu respectées parce qu'elles ne sont pas comprises et sont perçues comme une atteinte aux libertés individuelles. Ces interdictions sont d'autant moins acceptées qu'elles ne s'imposent pas de la même manière à toutes les catégories de personnes.

Sur la période la plus récente (2016-2020), l'avifaune nicheuse du bassin du Drugeon compte 117 espèces nicheuses certaines auxquelles on peut ajouter le Tadorne casarca et le Choucas des tours qui ont niché pour la première fois respectivement en 2021 et 2022 et 15 espèces nicheuses probables.

Le bassin du Drugeon héberge donc une avifaune nicheuse particulièrement riche, avec de nombreuses espèces très rares ou menacées au niveau national comme l'Aigle pomarin et la
Bécassine des marais et surtout régional avec plusieurs espèces d'Anatidés, le Milan royal, la Marouette ponctuée, le Râle des genêts, le Vanneau huppé, le Courlis cendré, la Locustelle tachetée, la Mésange boréale *Poecile montanus*, le Tarier des prés, le Pipit farlouse... Malheureusement, la plupart de ces espèces sont en déclin à l'échelle locale et le peuplement se banalise. Les différents classements (ZNIEFF, ZICO, ZPS, ZSC, site Ramsar) et les mesures de protection (APPB, contrats de gestion dans le cadre du site Natura 2000) ne sont donc pas suffisants pour assurer le maintien du peuplement ni donc pour que les populations nicheuses soient suffisamment florissantes pour permettre la re-colonisation de territoires perdus. Pourtant, l'un des objectifs des sites Natura 2000 et de la convention Ramsar est justement d'enrayer la perte de biodiversité. Il faut espérer que les travaux de restauration effectués ces dernières années dans les marais et tourbières du Drugeon auront un impact positif sur le peuplement d'oiseaux nicheurs. Les suivis mis en place nous apporteront la réponse.

Pour faire face à la perte de la biodiversité, la stratégie nationale pour les aires protégées 2030 a pour ambition de protéger 30 % des espaces naturels nationaux d'ici 2030, dont 10 % en protection renforcée. L'IPBES (2019) recommande d'ailleurs de renforcer les mesures de protection là où elles ne le sont pas suffisamment. Actuellement, en France, seulement 1,8 % de ces espaces sont sous protection forte (MINISTÈRE DE LA TRANSITION ÉCOLOGIQUE & MINISTÈRE DE LA MER, 2021). Bien que cette question des aires protégées ne doive pas cacher la nécessité d'évolution du système agricole et alimentaire mondial dans les aires qui ne le sont pas (moindre usage des pesticides, protection des sols, diversité des habitats, etc.), les aires protégées (réserves nationales naturelles, parcs nationaux) sont des outils efficaces en faveur de la biodiversité (GELLÉ, 2019; GILG et al., 2019). Il serait donc logique que les sites les plus remarquables en la matière bénéficient de mesures de protection la plus élevée possible afin qu'ils puissent héberger des populations sources, en attendant un engagement plus global permettant de stopper son effondrement à des échelles plus larges.

## BIBLIOGRAPHIE - WEBOGRAPHIE

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Bécassine des marais et surtout régional avec plusieurs espèces d'Anatidés, le Milan royal, la Marouette ponctuée, le Râle des genêts, le Vanneau huppé, le Courlis cendré, la Locustelle tachetée, la Mésange boréale *Poecile montanus*, le Tarier des prés, le Pipit farlouse... Malheureusement, la plupart de ces espèces sont en déclin à l'échelle locale et le peuplement se banalise. Les différents classements (ZNIEFF, ZICO, ZPS, ZSC, site Ramsar) et les mesures de protection (APPB, contrats de gestion dans le cadre du site Natura 2000) ne sont donc pas suffisants pour assurer le maintien du peuplement ni donc pour que les populations nicheuses soient suffisamment florissantes pour permettre la re-colonisation de territoires perdus. Pourtant, l'un des objectifs des sites Natura 2000 et de la convention Ramsar est justement d'enrayer la perte de biodiversité. Il faut espérer que les travaux de restauration effectués ces dernières années dans les marais et tourbières du Drugeon auront un impact positif sur le peuplement d'oiseaux nicheurs. Les suivis mis en place nous apporteront la réponse.

Pour faire face à la perte de la biodiversité, la stratégie nationale pour les aires protégées 2030 a pour ambition de protéger 30 % des espaces naturels nationaux d'ici 2030, dont 10 % en protection renforcée. L'IPBES (2019) recommande d'ailleurs de renforcer les mesures de protection là où elles ne le sont pas suffisamment. Actuellement, en France, seulement 1,8 % de ces espaces sont sous protection forte (MINISTÈRE DE LA TRANSITION ÉCOLOGIQUE & MINISTÈRE DE LA MER, 2021). Bien que cette question des aires protégées ne doive pas cacher la nécessité d'évolution du système agricole et alimentaire mondial dans les aires qui ne le sont pas (moindre usage des pesticides, protection des sols, diversité des habitats, etc.), les aires protégées (réserves nationales naturelles, parcs nationaux) sont des outils efficaces en faveur de la biodiversité (GELLÉ, 2019; GILG et al., 2019). Il serait donc logique que les sites les plus remarquables en la matière bénéficient de mesures de protection la plus élevée possible afin qu'ils puissent héberger des populations sources, en attendant un engagement plus global permettant de stopper son effondrement à des échelles plus larges. ●

BIBLIOGRAPHIE - WEBOGRAPHIE

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## REMERCIEMENTS

Dominique MICHELAT remercie les amis naturalistes qui l'ont accompagné à la recherche des oiseaux dans le bassin du Drugeon, les photographes qui ont mis leurs clichés à disposition pour illustrer cet article et Camille BARBAZ pour la transmission des données des stagiaires ayant travaillé sur le Milan royal, le Courlis cendré, le Vanneau huppé pour le compte de l'EPAGE Haut-Doubs Haute-Loue et pour la communication des contours du site Natura 2000. Nos remerciements s'adressent à la DREAL Bourgogne-Franche-Comté pour son soutien financier à la parution de ce fascicule.
www.R-project.org/

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Dominique MICHELAT remercie les amis naturalistes qui l'ont accompagné à la recherche des oiseaux dans le bassin du Drugeon, les photographes qui ont mis leurs clichés à disposition pour illustrer cet article et Camille BARBAZ pour la transmission des données des stagiaires ayant travaillé sur le Milan royal, le Courlis cendré, le Vanneau huppé pour le compte de l'EPAGE Haut-Doubs Haute-Loue et pour la communication des contours du site Natura 2000. Nos remerciements s'adressent à la DREAL Bourgogne-Franche-Comté pour son soutien financier à la parution de ce fascicule.