# Peuplement d'oiseaux nicheurs dans le bassin du Drugeon : Quarante années de suivi

Dominique Michelat, Ondine Dupuis, Amelie Vaniscotte, Patrick Giraudoux

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

To cite this version:

Dominique Michelat, Ondine Dupuis, Amelie Vaniscotte, Patrick Giraudoux. Peuplement d'oiseaux nicheurs dans le bassin du Drugeon: Quarante années de suivi. Alauda, 2023, 91 (2), pp.1-80. hal-04618763

HAL Id: hal-04618763

https://hal.science/hal-04618763

Submitted on 20 Jun 2024

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# Peuplement d'oiseaux nicheurs dans le bassin du Drugeon

## Quarante années de suivi

Dominique MICHELAT, Ondine DUPUIS, Amélie VANISCOTTE et Patrick GIRAUDOUX

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

PRÉFET
DE LA RÉGION
BOURGOGNE-FRANCHE-COMTÉ

Agence Agri-Franche-Côte

Direction régionale de l'environnement
de l'aménagement et du logement
Bourgogne-Franche-Comté

Seof
ALAUDA
# Peuplement d'oiseaux nicheurs dans le bassin du Drugeon

## Quarante années de suivi

Dominique MICHELAT, Ondine DUPUIS, Amélie VANISCOTTE et Patrick GIRAUDOUX

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

PRÉFET
DE LA RÉGION
BOURGOGNE-FRANCHE-COMTÉ

Agence Aurochs
Bourgogne-Franche-Comté

Direction régionale de l'environnement
de l'aménagement et du logement
Bourgogne-Franche-Comté

Seof
ALAUDA
<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Le Drugeon à Bannans (© D. Pépin).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Le Drugeon à Bannans (© D. Pépin).</figcaption></figure>
# SOMMAIRE

<table><tr><td>Avant-propos</td><td>5</td></tr><tr><td>Introduction</td><td>7</td></tr><tr><td>Présentation de la zone d'étude</td><td>9</td></tr></table>

## Méthodes d'étude du peuplement d'oiseaux

- Évolution générale .................................................. 12

- Suivi des espèces rares .................................................. 12

- Suivis par IPA .......................................................... 13

<table><tr><td>Méthodes d'analyse du peuplement d'oiseaux</td><td>15</td></tr></table>

<table><tr><td>Analyses statistiques</td><td>16</td></tr></table>

<table><tr><td>Résultats</td><td>17</td></tr></table>

- Évolution générale .................................................. 17

- Suivi des espèces rares .................................................. 21

- Suivis par IPA .......................................................... 24

- Évolution de la richesse du peuplement par IPA pour les différents milieux 25

- Recherche des espèces dont les scores des IPA ont varié 27

- Évolution des tendances démographiques pour les différentes guildes d'espèces 33

- Évolution des tendances démographiques des espèces selon leur préférence thermique ou climatique 34

- Évolution des tendances démographiques des espèces menacées de disparition en tant que nicheuses 34

<table><tr><td>Discussion</td><td>34</td></tr></table>

- Les espèces nicheuses disparues .................................... 35

- Les espèces en déclin .................................................. 39

- Les acquisitions récentes .................................................. 50

- Les espèces en augmentation ............................................ 52

- Les espèces nicheuses occasionnelles .................................... 57

- Les nicheurs probables .................................................... 63

- Les oiseaux non encore nicheurs mais en progression 65

- L'abondance des oiseaux nicheurs .................................... 67

- Évolution des tendances démographiques des espèces selon leur préférence thermique ou climatique 70

- Évolution des tendances démographiques des espèces menacées de disparition en tant que nicheuses. 71

<table><tr><td>Bilan général et conclusion</td><td>71</td></tr></table>

<table><tr><td>Bibliographie</td><td>75</td></tr></table>

<table><tr><td>Remerciements</td><td>80</td></tr></table>
# SOMMAIRE

<table><tr><td>Avant-propos</td><td>5</td></tr><tr><td>Introduction</td><td>7</td></tr><tr><td>Présentation de la zone d'étude</td><td>9</td></tr></table>

## Méthodes d'étude du peuplement d'oiseaux

- Évolution générale .................................... 12

- Suivi des espèces rares .................................... 12

- Suivis par IPA ............................................ 13

<table><tr><td>Méthodes d'analyse du peuplement d'oiseaux</td><td>15</td></tr></table>

<table><tr><td>Analyses statistiques</td><td>16</td></tr></table>

<table><tr><td>Résultats</td><td>17</td></tr></table>

- Évolution générale .................................... 17

- Suivi des espèces rares .................................... 21

- Suivis par IPA ............................................ 24

- Évolution de la richesse du peuplement par IPA pour les différents milieux 25

- Recherche des espèces dont les scores des IPA ont varié 27

- Évolution des tendances démographiques pour les différentes guildes d'espèces 33

- Évolution des tendances démographiques des espèces selon leur préférence thermique ou climatique 34

- Évolution des tendances démographiques des espèces menacées de disparition en tant que nicheuses 34

<table><tr><td>Discussion</td><td>34</td></tr></table>

- Les espèces nicheuses disparues 35

- Les espèces en déclin 39

- Les acquisitions récentes 50

- Les espèces en augmentation 52

- Les espèces nicheuses occasionnelles 57

- Les nicheurs probables 63

- Les oiseaux non encore nicheurs mais en progression 65

- L'abondance des oiseaux nicheurs 67

- Évolution des tendances démographiques des espèces selon leur préférence thermique ou climatique 70

- Évolution des tendances démographiques des espèces menacées de disparition en tant que nicheuses. 71

<table><tr><td>Bilan général et conclusion</td><td>71</td></tr></table>

<table><tr><td>Bibliographie</td><td>75</td></tr></table>

<table><tr><td>Remerciements</td><td>80</td></tr></table>
<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Marais de La Grande Seigne à Houtaud (© D. Pépin).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Marais de La Grande Seigne à Houtaud (© D. Pépin).</figcaption></figure>
# Avant-propos

Les écosystèmes évoluent de par leur pro-
pre dynamique interne et en fonction des
changements des conditions physico-chi-
miques de leur environnement. Mais depuis
le début de l'Anthropocène, ils sont soumis à
des pressions de plus en plus fortes liées à l'in-
tensification des activités humaines et à l'ac-
croissement de leur nocivité, ce qui provoque
des changements accélérés et violents de leurs
trajectoires écologiques les conduisant à « bas-
culer » vers d'autres dynamiques. Au-delà des
pertes de diversité animale et végétale, et avant
même qu'elles surviennent, ces perturbations
sont responsables de la réduction drastique de
l'abondance des organismes, notamment des
vertébrés terrestres qui sont particulièrement
sensibles à l'altération de leur espace de vie.
Dans ce contexte, il apparaît indispensable de
disposer d'outils d'évaluation permettant de
qualifier et de quantifier à long terme les va-
riations de la densité des espèces afin de réduire
les nuisances et de mettre en œuvre des actions
de restauration des milieux favorisant la bio-
diversité. Les études sur de longues séquences
chronologiques sont d'autant plus importantes
que la mémoire humaine est faillible et que
d'une génération à la précédente, voire au sein
même d'une génération, on a rarement une
conscience précise de la disparition des espèces
et encore moins de la réduction de leur abon-
dance. BARBRAUD & BARBRAUD (2019), repre-
nant le concept d'amnésie environnementale
décrit par PAULY (1995) alertaient déjà sur cette
difficulté dans *Alauda* : « Quels niveaux de réfé-
rence des populations d'oiseaux en France? Ne
pas perdre la mémoire ».

La prise en compte des données sur la longue
durée pose par ailleurs la question de la qua-
lité des mesures et des protocoles standards qui
suivent en permanence des évolutions techno-
logiques. En effet, ces évolutions améliorent la
précision et la fiabilité des données, mais elles

doivent toujours rester comparables avec les
mesures antérieures. Ce défi a été théorisé dans
le concept de surveillance adaptive (adaptive
monitoring) par LINDENMAYER & LICKENS
(2009). Le problème est que s'il est technique-
ment possible de multiplier les capteurs phy-
sico-chimiques tant pour la météorologie que
pour évaluer la pollution atmosphérique ou
suivre les tremblements de terre, la mesure des
variations de populations d'espèces ne peut pas
être automatisée et dépend de connaissances et
de savoir-faire que seuls des êtres humains en-
 trainés peuvent mobiliser sur le terrain à tra-
vers des observations protocolées.

Depuis les années 1990, les choix politiques ont
conduit à la réduction, pour ne pas dire la dis-
partition des emplois publics ou privés et de
moyens attribués en routine aux missions de
suivis à grande échelle de la diversité des es-
pèces, qu'elles soient rares ou communes. Ainsi,
les observations ornithologiques, en France,
sont pour l'essentiel le fait de milliers d'ama-
teurs et amatrices éclairés bénévoles qui, dans
leurs loisirs et à l'occasion de rencontres cir-
constancielles, les rapportent et constituent des
bases de données. Ces observations sont le fon-
dement, par exemple, d'atlas régionaux de
mieux en mieux documentés. Pour utiles
qu'elles soient, et parce que les variations de
pression d'observation sont virtuellement im-
possibles à mesurer, l'interprétation fine des va-
riations observées sans protocole est le plus
souvent difficile, parfois impossible. Par contre
et entre autres, des programmes nationaux,
comme le programme STOC du réseau Vigie-
Nature et les comptages hivernaux d'oiseaux
d'eau coordonnés par la LPO pour *Wetlands
International*, engagent un grand nombre de
ces observateurs et observatrices à des observ-
vations protocolées, c'est-à-dire réalisées de la
même manière, dans les mêmes lieux à inter-
valles de temps réguliers. Il n'en reste pas
# Avant-propos

Les écosystèmes évoluent de par leur pro-
pre dynamique interne et en fonction des
changements des conditions physico-chi-
miques de leur environnement. Mais depuis
le début de l'Anthropocène, ils sont soumis à
des pressions de plus en plus fortes liées à l'in-
tensification des activités humaines et à l'ac-
croissement de leur nocivité, ce qui provoque
des changements accélérés et violents de leurs
trajectoires écologiques les conduisant à « bas-
culer » vers d'autres dynamiques. Au-delà des
pertes de diversité animale et végétale, et avant
même qu'elles surviennent, ces perturbations
sont responsables de la réduction drastique de
l'abondance des organismes, notamment des
vertébrés terrestres qui sont particulièrement
sensibles à l'altération de leur espace de vie.
Dans ce contexte, il apparaît indispensable de
disposer d'outils d'évaluation permettant de
qualifier et de quantifier à long terme les va-
riations de la densité des espèces afin de réduire
les nuisances et de mettre en œuvre des actions
de restauration des milieux favorisant la bio-
diversité. Les études sur de longues séquences
chronologiques sont d'autant plus importantes
que la mémoire humaine est faillible et que
d'une génération à la précédente, voire au sein
même d'une génération, on a rarement une
conscience précise de la disparition des espèces
et encore moins de la réduction de leur abon-
dance. BARBRAUD & BARBRAUD (2019), repre-
nant le concept d'amnésie environnementale
décrit par PAULY (1995) alertaient déjà sur cette
difficulté dans *Alauda* : « Quels niveaux de réfé-
rence des populations d'oiseaux en France? Ne
pas perdre la mémoire ».

La prise en compte des données sur la longue
durée pose par ailleurs la question de la qua-
lité des mesures et des protocoles standards qui
suivent en permanence des évolutions techno-
logiques. En effet, ces évolutions améliorent la
précision et la fiabilité des données, mais elles

doivent toujours rester comparables avec les
mesures antérieures. Ce défi a été théorisé dans
le concept de surveillance adaptative (adaptive
monitoring) par LINDENMAYER & LICKENS
(2009). Le problème est que s'il est technique-
ment possible de multiplier les capteurs phy-
sico-chimiques tant pour la météorologie que
pour évaluer la pollution atmosphérique ou
suivre les tremblements de terre, la mesure des
variations de populations d'espèces ne peut pas
être automatisée et dépend de connaissances et
de savoir-faire que seuls des êtres humains en-
trainés peuvent mobiliser sur le terrain à tra-
vers des observations protocolées.

Depuis les années 1990, les choix politiques ont conduit à la réduction, pour ne pas dire la disparition des emplois publics ou privés et de moyens attribués en routine aux missions de suivis à grande échelle de la diversité des espèces, qu'elles soient rares ou communes. Ainsi, les observations ornithologiques, en France, sont pour l'essentiel le fait de milliers d'amateurs et amatrices éclairés bénévoles qui, dans leurs loisirs et à l'occasion de rencontres circconstancielles, les rapportent et constituent des bases de données. Ces observations sont le fondement, par exemple, d'atlas régionaux de mieux en mieux documentés. Pour utiles qu'elles soient, et parce que les variations de pression d'observation sont virtuellement impossibles à mesurer, l'interprétation fine des variations observées sans protocole est le plus souvent difficile, parfois impossible. Par contre et entre autres, des programmes nationaux, comme le programme STOC du réseau Vigie-Nature et les comptages hivernaux d'oiseaux d'eau coordonnés par la LPO pour *Wetlands International*, engagent un grand nombre de ces observateurs et observatrices à des observations protocolées, c'est-à-dire réalisées de la même manière, dans les mêmes lieux à intervalles de temps réguliers. Il n'en reste pas
moins que si ces mesures sont précieuses pour identifier les grandes tendances à l'échelle nationale, le maillage de celles-ci n'est pas nécessairement adapté aux échelles subrégionales. À échelle plus fine, des suivis spécifiques, protocolés, sur le long terme, sont mis en œuvre dans un certain nombre de parcs et de réserves. Ceux-ci dépendent alors de la disponibilité en compétences locales, de priorités variables, et de la continuité des financements. Leur valorisation dépend aussi d'une bonne articulation entre naturalistes et scientifiques, pour construire les protocoles adéquats et analyser statistiquement les résultats des observations. Ce fascicule spécial présente le bilan de quarante années de suivis réalisés dans le bassin du Drugeon, qui, en plus de nombreux autres états de protection, bénéficie d'un classement au patrimoine mondial des zones humides (site Ramsar). Il met en lumière l'évolution de la richesse spécifique depuis 1980, l'évolution des effectifs de 47 espèces rares ou peu fréquentes, depuis 1994 principalement, et l'évolution des effectifs des espèces communes mesurée par 102 Indices Pontuels d'Abondance depuis 2006. Il confirme, même dans une zone patrimoniale aussi riche, le déclin, voire la disparition pour certaines, de près de 40 % des espèces.

Ce travail colossal, réalisé dans le périmètre de la Zone atelier Arc jurassien, doit tout à la personnalité d'un naturaliste local, professeur des écoles, Dominique MICHELAT. Il a assuré bénévolement l'essentiel des observations protocolées pendant la durée de l'étude, et a été la cheville ouvrière de la continuité de cette étude. Son exigence de rigueur l'a poussé à chercher des compétences complémentaires en analyse des données, afin de tester les hypothèses que son expérience de terrain et les chiffres inspiraient. Cette symbiose fait écho à la volonté des zones ateliers du CNRS de

construire une recherche intégrée inscrite dans le temps long sur les socio-écosystèmes régionaux et sur leurs trajectoires. Les Zones ateliers sont un des lieux de co-construction des questionnements écologiques, avec les acteurs du territoire, et du transfert de résultats vers les gestionnaires et la société. Cette étude a également bénéficié, à plusieurs reprises, du soutien financier de la DREAL de Bourgogne Franche-Comté, jusqu'à rendre possible la publication de ce numéro spécial. Ces configurations impliquant des réseaux régionaux d'acteurs du monde naturaliste, de la recherche et de l'administration, et plus généralement, quand c'est possible, l'ensemble des acteurs régionaux et locaux intéressés aux résultats, sont exemplaires et précieuses. Elles doivent être saluées et encouragées. Ces communautés fragiles car dépendant de l'intégrité et de la solidarité de leurs membres, d'un immense investissement bénévole, plutôt que de structures propices inexistantes ou dotées de moyens dérisoires bien loin d'être à la hauteur des ambitions qu'elles affichent, fournissent des exemples de science citoyenne contribuant fondamentalement à la connaissance des socio-écosystèmes et appellent à une meilleure sauvegarde de la biodiversité régionale.

## BIBLIOGRAPHIE

* **BARBRAUD (C.) & BARBRAUD (J.-C.)** 2019.- Quels niveaux de référence des populations d'oiseaux en France: ne pas perdre la mémoire. *Alauda*, 87: 41-50.

* **LINDENMAYER (D.) & LIKENS (J.)** 2009.- Adaptive monitoring: a new paradigm for long-term research and monitoring. *Trends Ecol. Evol.*, 24: 482-486.

* **PAULY (D.)** 1995.- Anecdotes and the shifting baseline syndrome of fisheries. *Trends Ecol. Evol.* 10, 430 (https://doi.org/10.1016/S0169-5347(00)89171-5).

Patrick GIRAUDOUX et Daniel GILBERT

Professeurs d'écologie à l'Université de Franche-Comté.

Ils ont été parmi les créateurs pour le CNRS de la Zone atelier Arc jurassien en 2013, Patrick GIRAUDOUX en a été le premier directeur et Daniel GILBERT en est le directeur actuel.
moins que si ces mesures sont précieuses pour identifier les grandes tendances à l'échelle nationale, le maillage de celles-ci n'est pas nécessairement adapté aux échelles subrégionales. À échelle plus fine, des suivis spécifiques, protocolés, sur le long terme, sont mis en œuvre dans un certain nombre de parcs et de réserves. Ceux-ci dépendent alors de la disponibilité en compétences locales, de priorités variables, et de la continuité des financements. Leur valorisation dépend aussi d'une bonne articulation entre naturalistes et scientifiques, pour construire les protocoles adéquats et analyser statistiquement les résultats des observations. Ce fascicule spécial présente le bilan de quarante années de suivis réalisés dans le bassin du Drugeon, qui, en plus de nombreux autres états de protection, bénéficie d'un classement au patrimoine mondial des zones humides (site Ramsar). Il met en lumière l'évolution de la richesse spécifique depuis 1980, l'évolution des effectifs de 47 espèces rares ou peu fréquentes, depuis 1994 principalement, et l'évolution des effectifs des espèces communes mesurée par 102 Indices Pontuels d'Abondance depuis 2006. Il confirme, même dans une zone patrimoniale aussi riche, le déclin, voire la disparition pour certaines, de près de 40 % des espèces.

Ce travail colossal, réalisé dans le périmètre de la Zone atelier Arc jurassien, doit tout à la personnalité d'un naturaliste local, professeur des écoles, Dominique MICHELAT. Il a assuré bénévolement l'essentiel des observations protocolées pendant la durée de l'étude, et a été la cheville ouvrière de la continuité de cette étude. Son exigence de rigueur l'a poussé à chercher des compétences complémentaires en analyse des données, afin de tester les hypothèses que son expérience de terrain et les chiffres inspiraient. Cette symbiose fait écho à la volonté des zones ateliers du CNRS de

construire une recherche intégrée inscrite dans le temps long sur les socio-écosystèmes régionaux et sur leurs trajectoires. Les Zones ateliers sont un des lieux de co-construction des questionnements écologiques, avec les acteurs du territoire, et du transfert de résultats vers les gestionnaires et la société. Cette étude a également bénéficié, à plusieurs reprises, du soutien financier de la DREAL de Bourgogne Franche-Comté, jusqu'à rendre possible la publication de ce numéro spécial. Ces configurations impliquant des réseaux régionaux d'acteurs du monde naturaliste, de la recherche et de l'administration, et plus généralement, quand c'est possible, l'ensemble des acteurs régionaux et locaux intéressés aux résultats, sont exemplaires et précieuses. Elles doivent être saluées et encouragées. Ces communautés fragiles car dépendant de l'intégrité et de la solidarité de leurs membres, d'un immense investissement bénévole, plutôt que de structures propices inexistantes ou dotées de moyens dérisoires bien loin d'être à la hauteur des ambitions qu'elles affichent, fournissent des exemples de science citoyenne contribuant fondamentalement à la connaissance des socio-écosystèmes et appellent à une meilleure sauvegarde de la biodiversité régionale.

## BIBLIOGRAPHIE

* **BARBRAUD (C.) & BARBRAUD (J.-C.)** 2019.- Quels niveaux de référence des populations d'oiseaux en France: ne pas perdre la mémoire. *Alauda*, 87: 41-50.

* **LINDENMAYER (D.) & LIKENS (J.)** 2009.- Adaptive monitoring: a new paradigm for long-term research and monitoring. *Trends Ecol. Evol.*, 24: 482-486.

* **PAULY (D.)** 1995.- Anecdotes and the shifting baseline syndrome of fisheries. *Trends Ecol. Evol.* 10, 430 (*https://doi.org/10.1016/S0169-5347(00)89171-5*).

Patrick GIRAUDOUX et Daniel GILBERT

Professeurs d'écologie à l'Université de Franche-Comté.

Ils ont été parmi les créateurs pour le CNRS de la Zone atelier Arc jurassien en 2013, Patrick GIRAUDOUX en a été le premier directeur et Daniel GILBERT en est le directeur actuel.
<figure><img src="image_5.png" /></figure>

ALAUDA

Revue internationale d'Ornithologie
Nouvelle série

XCI

N° 2 - Avifaune régionale

2023

4504

QUARANTE ANS D'ÉVOLUTION DU PEUPLEMENT
D'OISEAUX NICHEURS DANS LE BASSIN DU DRUGEON,
FRANCHE-COMTÉ (FRANCE)

Dominique MICHELAT(1), Ondine DUPUIS(2), Amélie VANISCOTTE(2)
et Patrick GIRAUDOUX(3)

ABSTRACT.– Forty-year evolution of the breeding bird population in the Drugeon basin, Franche-Comté, France. The Drugeon basin is a vast wetland (6520 hectares) in a mid-mountain region known for its biodiversity. The breeding bird population was studied using three approaches: 1) changes in species richness since 1980, 2) changes in the numbers of 47 rare or infrequent species, mainly since 1994, 3) changes in the numbers of common species through 102 punctual indices of abundance (IPA) since 2006. Between 140 and 148 bird species have bred since 1980, i.e. 69.3 to 73.3% of the breeding avifauna of Franche-Comté. 104 of them (70.3%) have bred during the whole study period. The number of breeding species increased to 124 certain and 10 probable breeding species during the years 2011-15. This site hosts a particularly rich breeding avifauna, with several species that are very rare on a national scale, such as the Pomarine Eagle and the Common Snipe, and many species that are remarkable and/or in decline on a regional scale, such as the Anatidae, the Red Kite, the Spotted Crake, the Corncrake, the Crested Lapwing, the Curlew, the Grasshopper Warbler, the Willow Tit, the Whinchat, the Meadow Pipit, the Bullfinch... Seven species have established themselves and provided breeding evidence every year since the beginning of the 2010s, 16 species have nested occasionally and 8 species are likely to nest. In addition to these species, 32 species are increasing. In contrast, 12 species have been extirpated and 29 are declining. The analysis by habitat guilds reveals an increase in generalist species, which reflects a trivialization of the population, and in forest species, and a decline in agricultural species and in some wetland species. Sixty-three (42.6%) of the 148 certain or probable breeding species appear on at least one red list at the European, EU-27, French or Franche-Comté levels and 19 additional species (12.8%) are on the orange list. Unfortunately, most of these species are in decline at the local scale. 31 of these 82 species (37.8%) have breeding populations that are decreasing or have already disappeared, 6 (7.3%) are newly breeding species but in very low numbers, which makes them very vulnerable and only 7 (8.5%) are increasing. The various classifications (ZNIEFF, ZICO, ZPS, ZSC, Ramsar site) and protection measures (APPB, management contracts within the framework of the Natura 2000 site) of the Drugeon basin are therefore not sufficient to ensure the maintenance of the population nor to ensure that the breeding populations of the most threatened species are sufficiently flourishing to allow the recolonization of lost territories.
<figure><img src="image_7.png" /></figure>

ALAUDA

Revue internationale d'Ornithologie
Nouvelle série

XCI

N° 2 - Avifaune régionale

2023

4504

QUARANTE ANS D'ÉVOLUTION DU PEUPLEMENT
D'OISEAUX NICHEURS DANS LE BASSIN DU DRUGEON,
FRANCHE-COMTÉ (FRANCE)

Dominique MICHELAT(1), Ondine DUPUIS(2), Amélie VANISCOTTE(2)
et Patrick GIRAUDOUX(3)

ABSTRACT.– Forty-year evolution of the breeding bird population in the Drugeon basin, Franche-Comté, France. The Drugeon basin is a vast wetland (6520 hectares) in a mid-mountain region known for its biodiversity. The breeding bird population was studied using three approaches: 1) changes in species richness since 1980, 2) changes in the numbers of 47 rare or infrequent species, mainly since 1994, 3) changes in the numbers of common species through 102 punctual indices of abundance (IPA) since 2006. Between 140 and 148 bird species have bred since 1980, i.e. 69.3 to 73.3% of the breeding avifauna of Franche-Comté. 104 of them (70.3%) have bred during the whole study period. The number of breeding species increased to 124 certain and 10 probable breeding species during the years 2011-15. This site hosts a particularly rich breeding avifauna, with several species that are very rare on a national scale, such as the Pomarine Eagle and the Common Snipe, and many species that are remarkable and/or in decline on a regional scale, such as the Anatidae, the Red Kite, the Spotted Crake, the Corncrake, the Crested Lapwing, the Curlew, the Grasshopper Warbler, the Willow Tit, the Whinchat, the Meadow Pipit, the Bullfinch... Seven species have established themselves and provided breeding evidence every year since the beginning of the 2010s, 16 species have nested occasionally and 8 species are likely to nest. In addition to these species, 32 species are increasing. In contrast, 12 species have been extirpated and 29 are declining. The analysis by habitat guilds reveals an increase in generalist species, which reflects a trivialization of the population, and in forest species, and a decline in agricultural species and in some wetland species. Sixty-three (42.6%) of the 148 certain or probable breeding species appear on at least one red list at the European, EU-27, French or Franche-Comté levels and 19 additional species (12.8%) are on the orange list. Unfortunately, most of these species are in decline at the local scale. 31 of these 82 species (37.8%) have breeding populations that are decreasing or have already disappeared, 6 (7.3%) are newly breeding species but in very low numbers, which makes them very vulnerable and only 7 (8.5%) are increasing. The various classifications (ZNIEFF, ZICO, ZPS, ZSC, Ramsar site) and protection measures (APPB, management contracts within the framework of the Natura 2000 site) of the Drugeon basin are therefore not sufficient to ensure the maintenance of the population nor to ensure that the breeding populations of the most threatened species are sufficiently flourishing to allow the recolonization of lost territories.
RÉSUMÉ.– Quarante ans d'évolution du peuplement d'oiseaux nicheurs dans le bassin du Drugeon, Franche-Comté, France. Le bassin du Drugeon est une vaste zone humide (6520 hectares) de moyenne montagne connue pour sa biodiversité. Le peuplement d'oiseaux nicheurs y a été étudié selon trois approches : 1) l'évolution de la richesse spécifique depuis 1980, 2) l'évolution des effectifs de 47 espèces rares ou peu fréquentes, principalement depuis 1994, 3) l'évolution des effectifs des espèces communes par le biais de 102 IPA depuis 2006. Entre 140 et 148 espèces d'oiseaux se sont reproduites depuis 1980, soit 69,3 à 73,3 % de l'avifaune nicheuse de Franche-Comté. 104 d'entre elles (70,3 %) ont niché durant toute la période d'étude. Le nombre d'espèces nicheuses a progressé pour culminer à 124 nicheuses certaines et 10 espèces probables au cours des années 2011-2015. Ce site héberge une avifaune nicheuse particulièrement riche, avec plusieurs espèces très rares à l'échelle nationale comme l'Aigle pomarin et la Bécassine des marais et de nombreuses espèces remarquables et/ou en

déclin à l'échelle régionale comme les Anatidés, le Milan royal, la Marouette ponctuée, le Râle des genêts, le Vanneau huppé, le Courlis cendré, la Locustelle tachetée, la Mésange boréale, le Tarier des prés, le Pipit farlouse, le Bouvreuil pivoine... Sept espèces se sont installées et fournissent des indices de reproduction chaque année depuis le début des années 2010, 16 espèces ont niché de manière occasionnelle et huit espèces sont nicheuses probables. À ces espèces s'ajoutent 32 espèces en augmentation. À l'opposé, 12 espèces ont disparu et 29 sont en déclin. L'analyse par gildes d'habitats révèle une progression des espèces généralistes, qui traduit une banalisation du peuplement, et des espèces forestières et un déclin des espèces des milieux agricoles et d'une partie des espèces de milieux humides. Soixante-trois (42,6 %) des 148 espèces nicheuses certaines ou probables figurent sur au moins une liste rouge aux échelles de l'Europe, de l'Europe des vingt-sept, de la France ou de la Franche-Comté et 19 espèces (12,8 %) supplémentaires sont en liste orange. Malheureusement, la plupart de ces espèces sont en déclin à l'échelle locale. 31 de ces 82 espèces (37,8 %) ont des populations nicheuses en diminution ou ont déjà disparu, six (7,3 %) sont des espèces nouvellement nicheuses mais présentent des effectifs très faibles, ce qui les rend très vulnérables et seulement sept (8,5 %) sont en augmentation. Les différents classements (ZNIEFF, ZICO, ZPS, ZSC, site Ramsar) et les mesures de protection (APPB, contrats de gestion dans le cadre du site Natura 2000) du bassin du Drugeon ne sont donc pas suffisants pour assurer le maintien du peuplement ni pour que les populations nicheuses des espèces les plus menacées soient suffisamment florissantes pour permettre la recolonisation de territoires perdus.

**Mots-clés:** Avifaune, Évolution, Population nicheuse, Suivis temporels, Bassin du Drugeon, Franche-Comté, France.

**Keywords:** Avifauna, Evolution, Breeding population, Time censuses, Drugeon basin, Franche-Comté, France.

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Marais du Varot à Bouverans.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<footnote>(1) 4 impasse des jonquilles, F-25300 Sainte-Colombe (dominique.michelat@wanadoo.fr).</footnote>

<footnote>(2) LPO Bourgogne-Franche-Comté, Maison de l'environnement de BFC, 7 rue Voirin, F-25000 Besançon.</footnote>

<footnote>(3) Chrono-environnement, Université Bourgogne Franche-Comté - CNRS, 16 route de Gray, F-25030 Besançon cedex.</footnote>
RÉSUMÉ.– Quarante ans d'évolution du peuplement d'oiseaux nicheurs dans le bassin du Drugeon, Franche-Comté, France. Le bassin du Drugeon est une vaste zone humide (6520 hectares) de moyenne montagne connue pour sa biodiversité. Le peuplement d'oiseaux nicheurs y a été étudié selon trois approches : 1) l'évolution de la richesse spécifique depuis 1980, 2) l'évolution des effectifs de 47 espèces rares ou peu fréquentes, principalement depuis 1994, 3) l'évolution des effectifs des espèces communes par le biais de 102 IPA depuis 2006. Entre 140 et 148 espèces d'oiseaux se sont reproduites depuis 1980, soit 69,3 à 73,3 % de l'avifaune nicheuse de Franche-Comté. 104 d'entre elles (70,3 %) ont niché durant toute la période d'étude. Le nombre d'espèces nicheuses a progressé pour culminer à 124 nicheuses certaines et 10 espèces probables au cours des années 2011-2015. Ce site héberge une avifaune nicheuse particulièrement riche, avec plusieurs espèces très rares à l'échelle nationale comme l'Aigle pomarin et la Bécassine des marais et de nombreuses espèces remarquables et/ou en

déclin à l'échelle régionale comme les Anatidés, le Milan royal, la Marouette ponctuée, le Râle des genêts, le Vanneau huppé, le Courlis cendré, la Locustelle tachetée, la Mésange boréale, le Tarier des prés, le Pipit farlouse, le Bouvreuil pivoine... Sept espèces se sont installées et fournissent des indices de reproduction chaque année depuis le début des années 2010, 16 espèces ont niché de manière occasionnelle et huit espèces sont nicheuses probables. À ces espèces s'ajoutent 32 espèces en augmentation. À l'opposé, 12 espèces ont disparu et 29 sont en déclin. L'analyse par gildes d'habitats révèle une progression des espèces généralistes, qui traduit une banalisation du peuplement, et des espèces forestières et un déclin des espèces des milieux agricoles et d'une partie des espèces de milieux humides. Soixante-trois (42,6 %) des 148 espèces nicheuses certaines ou probables figurent sur au moins une liste rouge aux échelles de l'Europe, de l'Europe des vingt-sept, de la France ou de la Franche-Comté et 19 espèces (12,8 %) supplémentaires sont en liste orange. Malheureusement, la plupart de ces espèces sont en déclin à l'échelle locale. 31 de ces 82 espèces (37,8 %) ont des populations nicheuses en diminution ou ont déjà disparu, six (7,3 %) sont des espèces nouvellement nicheuses mais présentent des effectifs très faibles, ce qui les rend très vulnérables et seulement sept (8,5 %) sont en augmentation. Les différents classements (ZNIEFF, ZICO, ZPS, ZSC, site Ramsar) et les mesures de protection (APPB, contrats de gestion dans le cadre du site Natura 2000) du bassin du Drugeon ne sont donc pas suffisants pour assurer le maintien du peuplement ni pour que les populations nicheuses des espèces les plus menacées soient suffisamment florissantes pour permettre la recolonisation de territoires perdus.

**Mots-clés:** Avifaune, Évolution, Population nicheuse, Suivis temporels, Bassin du Drugeon, Franche-Comté, France.

**Keywords:** Avifauna, Evolution, Breeding population, Time censuses, Drugeon basin, Franche-Comté, France.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Marais du Varot à Bouverans.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<footnote>(1) 4 impasse des jonquilles, F-25300 Sainte-Colombe (dominique.michelat@wanadoo.fr).</footnote>

<footnote>(2) LPO Bourgogne-Franche-Comté, Maison de l'environnement de BFC, 7 rue Voirin, F-25000 Besançon.</footnote>

<footnote>(3) Chrono-environnement, Université Bourgogne Franche-Comté - CNRS, 16 route de Gray, F-25030 Besançon cedex.</footnote>
## INTRODUCTION

Le bassin du Drugeon est l'une des zones géographiques qui accueillent le plus d'espèces d'oiseaux à l'échelle de la Franche-Comté, que ce soit pour la richesse globale, pour l'avifaune nicheuse (plus particulièrement pour les oiseaux d'eau et les espèces en liste rouge) mais également pour l'avifaune hivernante (LPO FC, 2018).

Cette vaste zone humide de moyenne montagne est reconnue à divers titres pour sa biodiversité. Deux sites sont classés en Espaces Naturels Sensibles depuis 2007, des ZNIEFF de type I et II ont été validées par le CSRPN en 2016, les zones humides et certaines pelouses sèches bénéficient d'un arrêté préfectoral de protection de biotope depuis 2004. Le bassin du Drugeon est également reconnu comme une zone d'importance communautaire pour les oiseaux (ZICO) depuis 1992, c'est un site Natura 2000 depuis 2002, une zone de protection spéciale (ZPS) au titre de la directive « oiseaux » depuis 2003, une zone spéciale de conservation (ZSC) au titre de la directive « habitats » depuis 2009. Il bénéficie également d'un classement au patrimoine mondial des zones humides (site Ramsar depuis 2003). Enfin, les tourbières de Frasne sont classées en réserve naturelle régionale depuis 1986. Cette réserve a été étendue pour intégrer les tourbières de Bouverans en 2014.

Les zones humides de ce secteur ont été dégradées par d'importants travaux de rectification du lit mineur de la rivière Drugeon et d'assèchement des marais entre 1961 et 1973. L'objectif était de récupérer 2000 hectares de terres agricoles sur l'ensemble de la vallée. À l'occasion de ces travaux, les méandres ont été coupés et la rivière a été transformée en un chenal presque rectiligne, enfoncé de plusieurs dizaines de centimètres, et même de près de deux mètres localement par rapport à son niveau initial. Le cours d'eau a ainsi été amputé de huit kilomètres, soit près de 30 % de son linéaire. Finallement, seulement 200 hectares sur les 2000 annoncés ont été réellement gagnés (CHARPY, 1994). Ces travaux se sont traduits par une évacuation beaucoup plus rapide des eaux avec des périodes d'étiage plus longues et plus sévères, un

abaissement du cours d'eau entraînant un effondrement des berges et un déchaussement des ponts (nécessitant de nouveaux travaux réalisés dans les années 1970), et encore par un abaissement de niveau et une diminution de la capacité de stockage de la nappe phréatique. Du point de vue biologique, la rivière a perdu de son intérêt halieutique avec une diminution de la biomasse piscicole et la disparition de l'Écrevisse à pattes blanches *Austropotamobius pallipes* (DIREN, 1995).

Depuis 1993, le bassin du Drugeon bénéficie d'importants travaux de renaturation des cours d'eau et de restauration des marais et des tourbières portés par les collectivités locales, avec notamment deux programmes européens LIFE et des contrats Natura 2000 de gestion des zones humides portés par l'Établissement Public d'Aménagement et de Gestion des Eaux (EPAGE) Haut-Doubs Haute-Loue. Ces travaux ont conduit à reméandrer plus de 30 km de cours d'eau et à neutraliser plus de 7 km de fossés de drainage ces 25 dernières années.

L'objectif de ce travail est de présenter l'évolution de l'avifaune nicheuse du Drugeon au cours des dernières décennies, mais également de regarder si les mesures de gestion prises dans le cadre du Natura 2000, les mesures de protection liées à l'arrêté préfectoral de protection de biotope permettent de maintenir les populations d'oiseaux, voire leur permettre d'augmenter afin d'en faire des populations sources. L'analyse porte plus particulièrement sur les espèces caractéristiques des milieux humides et sur les espèces menacées.

## PRÉSENTATION DE LA ZONE D'ÉTUDE

Le Drugeon est une petite rivière de deux à dix mètres de large qui s'écoule sur le second plateau du Massif jurassien. Elle prend sa source juste en amont du village de Vaux-et-Chantegrue à une altitude de 865 m et se jette environ 30 km plus loin dans le Doubs, sur la commune de Doubs à 800 m d'altitude. Sur ses huit premiers kilomètres, de sa source au village de Bonnevaux, le cours d'eau coule vers le Nord-Ouest puis le Sud-Ouest dans une cluse relativement étroite entourée de pessières et de hêtraies sapinières. Après
## INTRODUCTION

Le bassin du Drugeon est l'une des zones géographiques qui accueillent le plus d'espèces d'oiseaux à l'échelle de la Franche-Comté, que ce soit pour la richesse globale, pour l'avifaune nicheuse (plus particulièrement pour les oiseaux d'eau et les espèces en liste rouge) mais également pour l'avifaune hivernante (LPO FC, 2018).

Cette vaste zone humide de moyenne montagne est reconnue à divers titres pour sa biodiversité. Deux sites sont classés en Espaces Naturels Sensibles depuis 2007, des ZNIEFF de type I et II ont été validées par le CSRPN en 2016, les zones humides et certaines pelouses sèches bénéficient d'un arrêté préfectoral de protection de biotope depuis 2004. Le bassin du Drugeon est également reconnu comme une zone d'importance communautaire pour les oiseaux (ZICO) depuis 1992, c'est un site Natura 2000 depuis 2002, une zone de protection spéciale (ZPS) au titre de la directive « oiseaux » depuis 2003, une zone spéciale de conservation (ZSC) au titre de la directive « habitats » depuis 2009. Il bénéficie également d'un classement au patrimoine mondial des zones humides (site Ramsar depuis 2003). Enfin, les tourbières de Frasne sont classées en réserve naturelle régionale depuis 1986. Cette réserve a été étendue pour intégrer les tourbières de Bouverans en 2014.

Les zones humides de ce secteur ont été dégradées par d'importants travaux de rectification du lit mineur de la rivière Drugeon et d'assèchement des marais entre 1961 et 1973. L'objectif était de récupérer 2000 hectares de terres agricoles sur l'ensemble de la vallée. À l'occasion de ces travaux, les méandres ont été coupés et la rivière a été transformée en un chenal presque rectiligne, enfoncé de plusieurs dizaines de centimètres, et même de près de deux mètres localement par rapport à son niveau initial. Le cours d'eau a ainsi été amputé de huit kilomètres, soit près de 30 % de son linéaire. Finalement, seulement 200 hectares sur les 2000 annoncés ont été réellement gagnés (CHARPY, 1994). Ces travaux se sont traduits par une évacuation beaucoup plus rapide des eaux avec des périodes d'étiage plus longues et plus sévères, un

abaissement du cours d'eau entraînant un effondrement des berges et un déchaussement des ponts (nécessitant de nouveaux travaux réalisés dans les années 1970), et encore par un abaissement de niveau et une diminution de la capacité de stockage de la nappe phréatique. Du point de vue biologique, la rivière a perdu de son intérêt halieutique avec une diminution de la biomasse piscicole et la disparition de l'Écrevisse à pattes blanches *Austropotamobius pallipes* (DIREN, 1995).

Depuis 1993, le bassin du Drugeon bénéfice d'importants travaux de renaturation des cours d'eau et de restauration des marais et des tourbières portés par les collectivités locales, avec notamment deux programmes européens LIFE et des contrats Natura 2000 de gestion des zones humides portés par l'Établissement Public d'Aménagement et de Gestion des Eaux (EPAGE) Haut-Doubs Haute-Loue. Ces travaux ont conduit à reméandrer plus de 30 km de cours d'eau et à neutraliser plus de 7 km de fossés de drainage ces 25 dernières années.

L'objectif de ce travail est de présenter l'évolution de l'avifaune nicheuse du Drugeon au cours des dernières décennies, mais également de regarder si les mesures de gestion prises dans le cadre du Natura 2000, les mesures de protection liées à l'arrêté préfectoral de protection de biotope permettent de maintenir les populations d'oiseaux, voire leur permettre d'augmenter afin d'en faire des populations sources. L'analyse porte plus particulièrement sur les espèces caractéristiques des milieux humides et sur les espèces menacées.

## PRÉSENTATION DE LA ZONE D'ÉTUDE

Le Drugeon est une petite rivière de deux à dix mètres de large qui s'écoule sur le second plateau du Massif jurassien. Elle prend sa source juste en amont du village de Vaux-et-Chantegrue à une altitude de 865 m et se jette environ 30 km plus loin dans le Doubs, sur la commune de Doubs à 800 m d'altitude. Sur ses huit premiers kilomètres, de sa source au village de Bonnevaux, le cours d'eau coule vers le Nord-Ouest puis le Sud-Ouest dans une cluse relativement étroite entourée de pessières et de hêtraies sapinières. Après
quelques larges méandres de part et d'autre du village de Bonnevaux, la rivière s'oriente vers le Nord-Est et coule ensuite à travers une vaste pé-néplaine située à environ 820 m d'altitude et qui s'étend sur vingt kilomètres entre Frasne et Pon-tarlier. La pente moyenne de la rivière est de trois pour cent dans sa partie amont, jusqu'au pont des Oyes situé entre Bonnevaux et le lac de L'En-tonnoir puis d'un à deux pour cent dans sa par-tie aval, sauf localement comme dans le village de La Rivière-Drugeon.

Les parties basses du bassin du Drugeon sont occupées par des formations humides variées. Quelques plans d'eau, des ruisseaux, des bas-ma-rais et des tourbières reposent sur des dépôts glaciaires plus ou moins imperméables datant des dernières glaciations (-15000 ans). Cer-taines tourbières sont boisées d'épicéas, de pins à crochets, de bouleaux et d'importantes sau-laies. L'agriculture est tournée vers l'élevage bovin essentiellement pour la production de lait et dans une moindre mesure pour la production de viande. Pratiquement toute la surface agri-cole est utilisée en prairies de fauche et pâtures, ré-parties tout au long du bassin, avec quelques bosquets et très peu de haies. L'habitat humain est présent sous la forme de villages de quelques centaines d'habitants distants les uns des autres de quatre à cinq kilomètres.

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Tourbière à Frasne.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Le Drugeon à Vaux-et-Chantegrue.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Le Drugeon entre Vaux-et-Chantegrue et Bonnevaux.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Le Drugeon en amont de Bonnevaux.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Marais du Varot à Bonnevaux.</figcaption></figure>

© D. Pépin
quelques larges méandres de part et d'autre du village de Bonnevaux, la rivière s'oriente vers le Nord-Est et coule ensuite à travers une vaste pé-néplaine située à environ 820 m d'altitude et qui s'étend sur vingt kilomètres entre Frasne et Pon-tarlier. La pente moyenne de la rivière est de trois pour cent dans sa partie amont, jusqu'au pont des Oyes situé entre Bonnevaux et le lac de L'En-tonnoir puis d'un à deux pour cent dans sa par-tie aval, sauf localement comme dans le village de La Rivière-Drugeon.

Les parties basses du bassin du Drugeon sont occupées par des formations humides variées. Quelques plans d'eau, des ruisseaux, des bas-ma-rais et des tourbières reposent sur des dépôts glaciaires plus ou moins imperméables datant des dernières glaciations (-15000 ans). Cer-taines tourbières sont boisées d'épicéas, de pins à crochets, de bouleaux et d'importantes sau-laies. L'agriculture est tournée vers l'élevage bovin essentiellement pour la production de lait et dans une moindre mesure pour la production de viande. Pratiquement toute la surface agri-cole est utilisée en prairies de fauche et pâtures, ré-parties tout au long du bassin, avec quelques bosquets et très peu de haies. L'habitat humain est présent sous la forme de villages de quelques centaines d'habitants distants les uns des autres de quatre à cinq kilomètres.

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Tourbière à Frasne.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Le Drugeon à Vaux-et-Chantegrue.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Le Drugeon entre Vaux-et-Chantegrue et Bonnevaux.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Le Drugeon en amont de Bonnevaux.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Marais du Varot à Bonnevaux.</figcaption></figure>

© D. Pépin
© D. Pépin

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Marais du Varot à Bonnevaux.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Marais à Bouverans.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Le Drugeon à Bouverans.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Lac de l'Entonnoir à Bouverans.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Le Drugeon à La Rivière-Drugeon.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Marais à Bannans.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Le Drugeon non reménandré à Sainte-Colombe.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Prairies bocagères à Sainte-Colombe.</figcaption></figure>
© D. Pépin

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Marais du Varot à Bonnevaux.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Marais à Bouverans.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Le Drugeon à Bouverans.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Lac de l'Entonnoir à Bouverans.</figcaption></figure>

© D. Pépin

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Le Drugeon à La Rivière-Drugeon.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Marais à Bannans.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Le Drugeon non reménandré à Sainte-Colombe.</figcaption></figure>

© D. Michelat

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Prairies bocagères à Sainte-Colombe.</figcaption></figure>
# MÉTHODES D'ÉTUDE DU PEUPLEMENT D'OISEAUX

## Évolution générale

Le peuplement d'oiseaux nicheurs du bassin du Drugeon est étudié depuis une cinquantaine d'années. Auparavant, les publications semblent peu nombreuses. Dans ses souvenirs de chasse dans le Haut-Jura, DROMARD (1935) confie la rédaction du chapitre sur la chasse à la Bécassine des marais à A. DUBIED qui parle du bassin du Drugeon. À la fin des années 1940 et dans les années 1950, Paul GÉROUDET et Paul BARRUEL ont publié plusieurs articles sur les oiseaux du Haut-Doubs et du Haut-Jura (BARRUEL, 1949-1950; GÉROUDET & BARRUEL, 1956) mais c'est surtout à partir des années 1970 que l'avifaune du bassin du Drugeon commence à être inventoriée, notamment grâce à la création de la station biologique de la faculté des sciences de l'Université de Franche-Comté à Bonnevaux (ROBERT & ROUGEOT, 1969; ROBERT et al., 1972; ROBERT et al., 1977; BOILLOT-GRENON et al., 1978; CRETIN, 1980). La réalisation de nombreux stages de baguage et d'observation a également conduit à une meilleure connaissance de l'avifaune locale. Au début des années 1980, le premier atlas des oiseaux nicheurs de Franche-Comté (GNFC, 1984) donne une image fiable de la liste des espèces nicheuses dans le bassin du Drugeon, mais, à de très rares exceptions près, il n'y a pas de données concernant les effectifs des différentes espèces.

## Suivi des espèces rares

De 1994 à 2010, les populations nicheuses de certaines espèces patrimoniales (Râle des genêts Crex crex, Marouette ponctuée Porzana porzana, Vanneau huppé Vanellus vanellus, Courlis cendré Numenius arquata, Pie-grièche grise Lanius exccubitor) ont été recensées par les naturalistes locaux (Association des Amis de la réserve naturelle du lac de Remoray, GNFC puis LPO Franche-Comté), notamment pour le compte du gestionnaire du site Natura 2000. Le recensement des Bécassines des marais Gallinago gallinago chevrotant et chanteuses est effectué tous les deux ans depuis 1996 d'abord sous la responsabilité du Conservatoire des espaces naturels de

Franche-Comté puis sous la direction du gestionnaire du site Natura 2000. Les recensements de ces espèces sont complétés par des comptages personnels depuis de 2015. Par ailleurs, depuis 2010, le gestionnaire du site Natura 2000 prend des stagiaires pour dénombrer les couples nicheurs et protéger les nids de Vanneau huppé et de Courlis cendré.

Espèce menacée aux niveaux national et régional (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017), le Milan royal Milvus milvus a bénéficié d'un plan national d'actions qui s'est décliné à l'échelle de la Franche-Comté. Le bassin du Drugeon a été choisi comme zone de suivi et les couples nicheurs y sont recherchés depuis 2004. Le travail a été effectué par quelques bénévoles de 2004 à 2009 mais, pour répondre à la demande de la LPO FC qui souhaitait que tous les nids soient trouvés, le gestionnaire du site Natura 2000 a recruté de 2010 à 2014 un staffiaire pour effectuer ce travail. Le marquage des jeunes au nid a pris fin en 2015 et le recensement des couples nicheurs s'est poursuivi de 2015 à 2017 en collaboration entre les naturalistes de l'APVD et le gestionnaire du site Natura 2000 et depuis 2018 uniquement par le gestionnaire du site Natura 2000.

Parallèlement à ces suivis, les effectifs nicheurs de 32 espèces rares ou occasionnelles sont recensés par DM chaque année essentiellement depuis 1994. Le mode de dénombrement varie selon les espèces :

* Nombre de familles avec des jeunes pour la Sarcelle d'hiver *Anas crecca*, la Sarcelle d'été *Spatula querquedula*, la Nette rousse *Netta rufina*, les Fuligules milouin et morillon *Aythya ferina* et *fuligula*, le Grèbe huppé *Podiceps cristatus* par recherche des familles à raison d'au moins une visite par semaine sur tous les plans d'eau de début juin à fin septembre, et le long du Drugeon de fin juillet (après la fin de la reproduction des limicoles nicheurs) à fin septembre.

* Nombre de couples nicheurs pour le Cygne tuberculé *Cygnus olor* par recherche des nids et des familles sur les plans d'eau et le long du Drugeon.

* Nombre de couples nicheurs de Héron cendré *Ardea cinerea* par comptage des nids occupés dans les colonies.
# MÉTHODES D'ÉTUDE DU PEUPLEMENT D'OISEAUX

## Évolution générale

Le peuplement d'oiseaux nicheurs du bassin du Drugeon est étudié depuis une cinquantaine d'années. Auparavant, les publications semblent peu nombreuses. Dans ses souvenirs de chasse dans le Haut-Jura, DROMARD (1935) confie la rédaction du chapitre sur la chasse à la Bécassine des marais à A. DUBIED qui parle du bassin du Drugeon. À la fin des années 1940 et dans les années 1950, Paul GÉROUDET et Paul BARRUEL ont publié plusieurs articles sur les oiseaux du Haut-Doubs et du Haut-Jura (BARRUEL, 1949-1950; GÉROUDET & BARRUEL, 1956) mais c'est surtout à partir des années 1970 que l'avifaune du bassin du Drugeon commence à être inventoriée, notamment grâce à la création de la station biologique de la faculté des sciences de l'Université de Franche-Comté à Bonnevaux (ROBERT & ROUGEOT, 1969; ROBERT et al., 1972; ROBERT et al., 1977; BOILLOT-GRENON et al., 1978; CRETIN, 1980). La réalisation de nombreux stages de baguage et d'observation a également conduit à une meilleure connaissance de l'avifaune locale. Au début des années 1980, le premier atlas des oiseaux nicheurs de Franche-Comté (GNFC, 1984) donne une image fiable de la liste des espèces nicheuses dans le bassin du Drugeon, mais, à de très rares exceptions près, il n'y a pas de données concernant les effectifs des différentes espèces.

## Suivi des espèces rares

De 1994 à 2010, les populations nicheuses de certaines espèces patrimoniales (Râle des genêts Crex crex, Marouette ponctuée Porzana porzana, Vanneau huppé Vanellus vanellus, Courlis cendré Numenius arquata, Pie-grièche grise Lanius exccubitor) ont été recensées par les naturalistes locaux (Association des Amis de la réserve naturelle du lac de Remoray, GNFC puis LPO Franche-Comté), notamment pour le compte du gestionnaire du site Natura 2000. Le recensement des Bécassines des marais Gallinago gallinago chevrotant et chanteuses est effectué tous les deux ans depuis 1996 d'abord sous la responsabilité du Conservatoire des espaces naturels de

Franche-Comté puis sous la direction du gestionnaire du site Natura 2000. Les recensements de ces espèces sont complétés par des comptages personnels depuis de 2015. Par ailleurs, depuis 2010, le gestionnaire du site Natura 2000 prend des stagiaires pour dénombrer les couples nicheurs et protéger les nids de Vanneau huppé et de Courlis cendré.

Espèce menacée aux niveaux national et régional (UICN et al., 2016; GIROUD et al., 2017), le Milan royal Milvus milvus a bénéficié d'un plan national d'actions qui s'est décliné à l'échelle de la Franche-Comté. Le bassin du Drugeon a été choisi comme zone de suivi et les couples nicheurs y sont recherchés depuis 2004. Le travail a été effectué par quelques bénévoles de 2004 à 2009 mais, pour répondre à la demande de la LPO FC qui souhaitait que tous les nids soient trouvés, le gestionnaire du site Natura 2000 a recruté de 2010 à 2014 un staffiaire pour effectuer ce travail. Le marquage des jeunes au nid a pris fin en 2015 et le recensement des couples nicheurs s'est poursuivi de 2015 à 2017 en collaboration entre les naturalistes de l'APVD et le gestionnaire du site Natura 2000 et depuis 2018 uniquement par le gestionnaire du site Natura 2000.

Parallèlement à ces suivis, les effectifs nicheurs de 32 espèces rares ou occasionnelles sont recensés par DM chaque année essentiellement depuis 1994. Le mode de dénombrement varie selon les espèces :

* Nombre de familles avec des jeunes pour la Sarcelle d'hiver *Anas crecca*, la Sarcelle d'été *Spatula querquedula*, la Nette rousse *Netta rufina*, les Fuligules milouin et morillon *Aythya ferina* et *fuligula*, le Grèbe huppé *Podiceps cristatus* par recherche des familles à raison d'au moins une visite par semaine sur tous les plans d'eau de début juin à fin septembre, et le long du Drugeon de fin juillet (après la fin de la reproduction des limicoles nicheurs) à fin septembre.

* Nombre de couples nicheurs pour le Cygne tuberculé *Cygnus olor* par recherche des nids et des familles sur les plans d'eau et le long du Drugeon.

* Nombre de couples nicheurs de Héron cendré *Ardea cinerea* par comptage des nids occupés dans les colonies.
* Nombre de couples nicheurs de Busard des roseaux *Circus aeruginosus*, d'Aigle pomarin *Clanga pomarina*, de Grand-duc d'Europe *Bubo bubo*, de Petit Gravelot *Charadrius du-bius*, de Goéland leucophée *Larus michahellis* par recherche des couples cantonnés.

* Nombre de mâles chanteurs de Caille des blés *Coturnix coturnix*, de Râle d'eau *Rallus aquaticus*, de Marouette ponctuée, de Marouette de Baillon *Zapornia pusilla*, de Râle des genêts et de Gallinule poule-d'eau *Gallinula chloropus* par recherche lors d'écoutes nocturnes à raison de deux sorties par semaine de mi-avril à début juillet.

* Nombre de couples nicheurs d'Hirondelle de rivage *Riparia riparia* par comptage des terriers occupés dans les colonies.

* Effectif de Grand Corbeau *Corvus corax* par recherche des couples nicheurs.

* Effectifs de Locustelles tachetée et luscinioïde *Locustella naevia* et *luscinioides*, des Rousserolles effarvatte et turdoïde *Acrocephalus scirpaceus* et *arundinaceus*, des Hypolaïs icterine et polylotte *Hippolais icterina* et *polyglotta*, de Fauvette billarde *Curruca curruca*, des Pouillots siffleur et de Bonelli *Phylloscopus sibilatrix* et *bonelli*, de Roselin cramoisi *Carpodacus erythrinus*, des Bruants proyer et zizi *Emberiza calandra* et *cir-lus* par recherche des mâles chanteurs ou des couples cantonnés dans les milieux favorables.

Une attention est également apportée à certaines espèces nicheuses potentielles comme le Héron pourpré *Ardea purpurea*, le Canard chipeau *Mareca strepera*, le Canard souchet *Spatula clypeata*, le Busard Saint-Martin *Circus cyaneus*,

le Hibou des marais *Asio flammeus*, la Bergeronnette printanière *Motacilla flava* par la recherche des familles ou des couples cantonnés et la Gorgebleue à miroir *Luscinia svecica*, le Rossignol phylomèle *Luscinia megarhynchos*, la Cisticole des joncs *Cisticola juncidis*, le Phragmite des joncs *Acrocephalus schoenobaenus*, le Loriot d'Europe *Oriolus oriolus*, le Sizerin cabaret *Acanthis cabaret*... par le recensement des mâles chanteurs.

Les échanges d'informations avec les nombreux observateurs venant dans le bassin du Drugeon permettent d'avoir probablement une assez bonne image du peuplement de ces oiseaux nicheurs. Ces recensements n'ont pas la prétention d'être exhaustifs (voir discussion sur le Râle d'eau et le Râle des genêts) mais comme la pression d'observation est comparable d'une année à l'autre ils fournissent très certainement une image fiable des tendances démographiques.

## Suivis par IPA

Enfin, pour avoir une idée de l'évolution à l'échelle du peuplement, ces suivis sont complétés par la réalisation d'Indices ponctuels d'abondance (IPA). La méthode des IPA a été décrite par BLONDEL et al. (1970), IBCC (1977) et BLONDEL et al. (1981). Selon le protocole, deux passages avec récolte de données de vingt minutes par point d'écoute ont été réalisés chaque année (fin avril et début mai pour les nicheurs précoces et fin mai et début juin pour les nicheurs tardifs), en matinée, par beau temps et absence de vent. La valeur 1 est attribuée à une espèce pour tout contact visuel ou auditif avec un couple, un nid occupé, une famille, un adulte transportant de la nourriture, un mâle

<caption>TABLEAU I.— *Chronologie de répartition des IPA dans le bassin du Drugeon.*</caption>

Les nombres en rouge indiquent les IPA qui ont été financés.
*Chronology of IPA distribution in the Drugeon basin. Numbers in red indicate IPAs that have been funded.*

<table><thead><tr><th>Milieux/Années</th><th>2006</th><th>2007</th><th>2008</th><th>2009</th><th>2010</th><th>2011</th><th>2012</th><th>2013</th><th>2014</th><th>2015</th><th>2016</th><th>2017</th><th>2018</th><th>2019</th><th>2020</th></tr></thead><tbody><tr><td>Rivière</td><td>20</td><td>20</td><td></td><td></td><td></td><td>20</td><td>20</td><td></td><td></td><td></td><td>20</td><td>20</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pelouses sèches</td><td></td><td></td><td>19</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>19</td><td></td><td></td><td></td><td>19</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Marais et tourbières</td><td></td><td></td><td></td><td>35</td><td>35</td><td></td><td></td><td></td><td>36</td><td>36</td><td></td><td></td><td>36</td><td>36</td><td></td></tr><tr><td>Plans d'eau</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>12</td><td></td><td></td><td></td><td>12</td><td></td><td>14</td><td></td><td>14</td><td></td><td>14</td></tr><tr><td>Prairies et pâtures</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>5</td><td></td><td></td><td>5</td><td></td><td>5</td><td></td><td></td><td></td><td>5</td></tr><tr><td>Forêts</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>8</td></tr><tr><td>TOTAL IPA</td><td>20</td><td>39</td><td>60</td><td>35</td><td>25</td><td>20</td><td>39</td><td>61</td><td>36</td><td>27</td><td>20</td><td>39</td><td>63</td><td>36</td><td>27</td></tr></tbody></table>
* Nombre de couples nicheurs de Busard des roseaux *Circus aeruginosus*, d'Aigle pomarin *Clanga pomarina*, de Grand-duc d'Europe *Bubo bubo*, de Petit Gravelot *Charadrius du-bius*, de Goéland leucophée *Larus michahellis* par recherche des couples cantonnés.

* Nombre de mâles chanteurs de Caille des blés *Coturnix coturnix*, de Râle d'eau *Rallus aquaticus*, de Marouette ponctuée, de Marouette de Baillon *Zapornia pusilla*, de Râle des genêts et de Gallinule poule-d'eau *Gallinula chloropus* par recherche lors d'écoutes nocturnes à raison de deux sorties par semaine de mi-avril à début juillet.

* Nombre de couples nicheurs d'Hirondelle de rivage *Riparia riparia* par comptage des terriers occupés dans les colonies.

* Effectif de Grand Corbeau *Corvus corax* par recherche des couples nicheurs.

* Effectifs de Locustelles tachetée et luscinioïde *Locustella naevia* et *luscinioides*, des Rousserolles effarvatte et turdoïde *Acrocephalus scirpaceus* et *arundinaceus*, des Hypolaïs icterine et polylotte *Hippolais icterina* et *polyglotta*, de Fauvette billarde *Curruca curruca*, des Pouillots siffleur et de Bonelli *Phylloscopus sibilatrix* et *bonelli*, de Roselin cramoisi *Carpodacus erythrinus*, des Bruants proyer et zizi *Emberiza calandra* et *cirlus* par recherche des mâles chanteurs ou des couples cantonnés dans les milieux favorables.

Une attention est également apportée à certaines espèces nicheuses potentielles comme le Héron pourpré *Ardea purpurea*, le Canard chipeau *Mareca strepera*, le Canard souchet *Spatula clypeata*, le Busard Saint-Martin *Circus cyaneus*,

le Hibou des marais *Asio flammeus*, la Bergeronnette printanière *Motacilla flava* par la recherche des familles ou des couples cantonnés et la Gorgebleue à miroir *Luscinia svecica*, le Rossignol phénomène *Luscinia megarhynchos*, la Cisticole des joncs *Cisticola juncidis*, le Phragmite des joncs *Acrocephalus schoenobaenus*, le Loriot d'Europe *Oriolus oriolus*, le Sizerin cabaret *Acanthis cabaret*... par le recensement des mâles chanteurs.

Les échanges d'informations avec les nombreux observateurs venant dans le bassin du Drugeon permettent d'avoir probablement une assez bonne image du peuplement de ces oiseaux nicheurs. Ces recensements n'ont pas la prétention d'être exhaustifs (voir discussion sur le Râle d'eau et le Râle des genêts) mais comme la pression d'observation est comparable d'une année à l'autre ils fournissent très certainement une image fiable des tendances démographiques.

## Suivis par IPA

Enfin, pour avoir une idée de l'évolution à l'échelle du peuplement, ces suivis sont complétés par la réalisation d'Indices ponctuels d'abondance (IPA). La méthode des IPA a été décrite par BLONDEL et al. (1970), IBCC (1977) et BLONDEL et al. (1981). Selon le protocole, deux passages avec récolte de données de vingt minutes par point d'écoute ont été réalisés chaque année (fin avril et début mai pour les nicheurs précoces et fin mai et début juin pour les nicheurs tardifs), en matinée, par beau temps et absence de vent. La valeur 1 est attribuée à une espèce pour tout contact visuel ou auditif avec un couple, un nid occupé, une famille, un adulte transportant de la nourriture, un mâle

<caption>TABLEAU I.— *Chronologie de répartition des IPA dans le bassin du Drugeon.*</caption>

Les nombres en rouge indiquent les IPA qui ont été financés.
*Chronology of IPA distribution in the Drugeon basin. Numbers in red indicate IPAs that have been funded.*

<table><thead><tr><th>Milieux/Années</th><th>2006</th><th>2007</th><th>2008</th><th>2009</th><th>2010</th><th>2011</th><th>2012</th><th>2013</th><th>2014</th><th>2015</th><th>2016</th><th>2017</th><th>2018</th><th>2019</th><th>2020</th></tr></thead><tbody><tr><td>Rivière</td><td>20</td><td>20</td><td></td><td></td><td></td><td>20</td><td>20</td><td></td><td></td><td></td><td>20</td><td>20</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pelouses sèches</td><td></td><td></td><td>19</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>19</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Marais et tourbières</td><td></td><td></td><td></td><td>35</td><td>35</td><td></td><td></td><td></td><td>36</td><td>36</td><td></td><td></td><td>36</td><td>36</td><td></td></tr><tr><td>Plans d'eau</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>12</td><td></td><td></td><td></td><td>12</td><td></td><td>14</td><td></td><td></td><td>14</td><td></td></tr><tr><td>Prairies et pâtures</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>5</td><td></td><td></td><td>5</td><td></td><td>5</td><td></td><td></td><td></td><td>5</td></tr><tr><td>Forêts</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td>8</td><td></td><td></td><td></td><td>8</td></tr><tr><td>TOTAL IPA</td><td>20</td><td>39</td><td>60</td><td>35</td><td>25</td><td>20</td><td>39</td><td>61</td><td>36</td><td>27</td><td>20</td><td>39</td><td>63</td><td>36</td><td>27</td></tr></tbody></table>
chanteur et la valeur 0,5 à un oiseau seul ne chantant pas. Les valeurs par espèce et par passage sont additionnées jusqu'à un indice maximum de 5. Pour chaque point d'écoute, le meilleur indice des deux passages a été retenu pour l'analyse. La récolte des données est réalisée entre 6 h 30 et 9 h 00 lors du premier passage, entre 6 h 00 et 9 h 00 lors du second.

En 1998, une série de 15 IPA a été réalisée le long de la rivière Drugeon par Bernard FROCHOT. L'année suivante, en 1999, Thomas DÉFORÊT a mené une étude du peuplement d'oiseaux sur la base de 20 IPA également répartis le long du

Drugeon (DEFORÊT, 1999). En 2006 et 2007, ces 20 IPA furent reconduits, permettant d'évaluer l'impact des travaux de restauration du cours d'eau réalisés en 1999 et 2000 (MICHELAT, 2008a; MICHELAT et al., 2012). Suite à ce premier travail, l'idée de poursuivre et d'élargir l'étude du peuplement d'oiseaux nicheurs a vu le jour et, en 2007, 19 IPA furent effectués sur les pelouses sèches (MICHELAT, 2008b). Cette même année, la DREAL a demandé la réalisation d'inventaires ornithologiques dans les sites Natura 2000 à partir de la méthode des IPA. Pour répondre à cette demande, les 20 IPA réalisés le long du

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>FIG. 1.— Localisation des 102 IPA répartis dans le bassin du Drugeon. Le trait rouge matérialise les limites de la Zone de Protection Spéciale Natura 2000. Fond cartographique BD ORTHO (© aimablement fourni pour la recherche par l'IGN).</figcaption></figure>

Location of the 102 IPAs distributed in the Drugeon basin. The red line materializes the limits of the Natura 2000 Special Protection Zone. BD ORTHO (© cartographic background kindly provided for research by IGN).
chanteur et la valeur 0,5 à un oiseau seul ne chantant pas. Les valeurs par espèce et par passage sont additionnées jusqu'à un indice maximum de 5. Pour chaque point d'écoute, le meilleur indice des deux passages a été retenu pour l'analyse. La récolte des données est réalisée entre 6 h 30 et 9 h 00 lors du premier passage, entre 6 h 00 et 9 h 00 lors du second.

En 1998, une série de 15 IPA a été réalisée le long de la rivière Drugeon par Bernard FROCHOT. L'année suivante, en 1999, Thomas DÉFORÊT a mené une étude du peuplement d'oiseaux sur la base de 20 IPA également répartis le long du

Drugeon (DEFORÊT, 1999). En 2006 et 2007, ces 20 IPA furent reconduits, permettant d'évaluer l'impact des travaux de restauration du cours d'eau réalisés en 1999 et 2000 (MICHELAT, 2008a; MICHELAT et al., 2012). Suite à ce premier travail, l'idée de poursuivre et d'élargir l'étude du peuplement d'oiseaux nicheurs a vu le jour et, en 2007, 19 IPA furent effectués sur les pelouses sèches (MICHELAT, 2008b). Cette même année, la DREAL a demandé la réalisation d'inventaires ornithologiques dans les sites Natura 2000 à partir de la méthode des IPA. Pour répondre à cette demande, les 20 IPA réalisés le long du

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>FIG. 1.— Localisation des 102 IPA répartis dans le bassin du Drugeon. Le trait rouge matérialise les limites de la Zone de Protection Spéciale Natura 2000. Fond cartographique BD ORTHO (© aimablement fourni pour la recherche par l'IGN).</figcaption></figure>

Location of the 102 IPAs distributed in the Drugeon basin. The red line materializes the limits of the Natura 2000 Special Protection Zone. BD ORTHO (© cartographic background kindly provided for research by IGN).
geon et les 19 IPA réalisés en pelouses sèches en 2007 ont été complétés en 2008 par 35 IPA dans les marais et tourbières, 12 IPA en bordure des principaux plans d'eau, huit IPA en forêts et cinq IPA en prairies de fauche et pâtures (MICHELAT, 2008c). Les années suivantes, ces 99 IPA (aux- quels se sont ajoutés un IPA en marais et deux IPA en bordure de plans d'eau) ont été reconduits bénévolement selon la chronologie du tableau II. Leur répartition géographique apparaît sur la fi- gure 1. En 2017, une nouvelle étude fut com- mandée par le gestionnaire du site Natura 2000 et les 102 IPA ont été reconduits entre 2017 et 2019 (DUPUIS *et al.*, 2020). De manière à bou- cler un troisième cycle complet de ces inventaires de l'avifaune nicheuse, les IPA au bord des plans d'eau, dans les prairies et les pâtures et en forêts ont été réalisés bénévolement en 2020.

## MÉTHODES D'ANALYSE DU PEUPLEMENT D'OISEAUX

Compte tenu de la nature des données dispo- nibles, trois analyses ont été effectuées.

La première porte sur l'évolution de la richesse spécifique de l'avifaune nicheuse du Drugeon depuis 1980 sur la base des publications citées dans le chapitre Évolution générale, de l'atlas des oiseaux nicheurs de 1984 (GNFC, 1984) puis par les inventaires effectués par DM.

La deuxième analyse l'évolution des effectifs de 47 espèces rares ou peu fréquentes dans le bassin du Drugeon depuis le début des suivis de leurs po- pulations nicheuses, essentiellement depuis 1994.

La troisième analyse est consacrée à l'évolu- tion du peuplement par IPA. Pour les IPA, le mode de traitement des données dans le pro- gramme STORI (ROCHÉ *et al.*, 1993; ROCHÉ *et al.*, 1995; FROCHOT *et al.*, 2003) a été appliqué et certaines espèces ont été écartées des résultats des IPA car elles se rapportent à des migrateurs. C'est le cas des Chevaliers stagnatile et sylvain Tringa stagnatilis et glareola, des Guifettes moustac et noire Chlidonias hybrida et niger, de la Sterne arctique Sterna paradisaea, du Petit- duc scops Otus scops, des Faucons kobez et émerillon Falco vespertinus et columbarius, de la Pie-grièche à tête rousse Lanius senator, de l'Hirondelle rousseline Cecropis daurica... Tou-

jours en accord avec les consignes en usage sur l'étude de l'avifaune des cours d'eau (ROCHÉ *et al.*, 1993), seules les données enregistrées lors du deuxième passage ont été conservées pour les Anatidés autres que le Cygne tuberculé et le Canard colvert Anas platyrhynchos, pour le Grand Cormoran Phalacrocorax carbo, les Ar- déidés autre que le Héron cendré, les Laridés. La même précaution a été prise pour certaines espèces de Passereaux car les données récoltées au cours de la première série d'IPA concer- naient en partie des migrateurs. C'est le cas des Hirondelles rustiques et de fenêtre Hirundo rus- tica et Delichon urbicum, du Geai des chênes Garrulus glandarius, du Sizerin cabaret, du Tarin des aulnes Spinus spinus... Pour chacun des six milieux inventoriés par la méthode des IPA, les variables suivantes ont été étudiées:

* Évolution de la richesse par habitat.

* Recherche des espèces dont les scores IPA ont augmenté ou diminué de manière significative (au risque alpha < 0,05) ou presque significa- tive (0,05 < alpha < 0,1).

* Évolution des tendances démographiques par guilde d'espèces selon le classement effectué à l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté par ROLLAND & BOUZENDORF (2019) : oiseaux géné- ralistes - oiseaux caractéristiques des milieux aquatiques - des cours d'eau - des milieux agri- coles - des milieux bâts - des milieux forestiers - des milieux montagnards - des zones humides pour permettre une comparaison avec les ten- dances régionales.

* Évolution des tendances démographiques des espèces en fonction de leur préférence ther- mique ou climatique selon le classement établi par ROLLAND & BOUZENDORF (2019).

* Évolution des tendances démographiques des espèces menacées de disparition en tant que ni- cheuses, c'est-à-dire inscrites en liste rouge à l'échelle de l'Europe, de l'Union européenne (Europe des 27), de la France ou de la Franche- Comté ou en liste orange à ces différentes échelles géographiques (BIRD LIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN *et al.*, 2016; GIROUD *et al.*, 2017). La méthode des IPA est adaptée pour le
geon et les 19 IPA réalisés en pelouses sèches en 2007 ont été complétés en 2008 par 35 IPA dans les marais et tourbières, 12 IPA en bordure des principaux plans d'eau, huit IPA en forêts et cinq IPA en prairies de fauche et pâtures (MICHELAT, 2008c). Les années suivantes, ces 99 IPA (aux- quels se sont ajoutés un IPA en marais et deux IPA en bordure de plans d'eau) ont été reconduits bénévolement selon la chronologie du tableau II. Leur répartition géographique apparaît sur la fi- gure 1. En 2017, une nouvelle étude fut com- mandée par le gestionnaire du site Natura 2000 et les 102 IPA ont été reconduits entre 2017 et 2019 (DUPUIS *et al.*, 2020). De manière à bou- cler un troisième cycle complet de ces inventaires de l'avifaune nicheuse, les IPA au bord des plans d'eau, dans les prairies et les pâtures et en forêts ont été réalisés bénévolement en 2020.

## MÉTHODES D'ANALYSE DU PEUPLEMENT D'OISEAUX

Compte tenu de la nature des données dispo- nibles, trois analyses ont été effectuées.

La première porte sur l'évolution de la richesse spécifique de l'avifaune nicheuse du Drugeon depuis 1980 sur la base des publications citées dans le chapitre Évolution générale, de l'atlas des oiseaux nicheurs de 1984 (GNFC, 1984) puis par les inventaires effectués par DM.

La deuxième analyse l'évolution des effectifs de 47 espèces rares ou peu fréquentes dans le bassin du Drugeon depuis le début des suivis de leurs po- pulations nicheuses, essentiellement depuis 1994.

La troisième analyse est consacrée à l'évolu- tion du peuplement par IPA. Pour les IPA, le mode de traitement des données dans le pro- gramme STORI (ROCHÉ *et al.*, 1993; ROCHÉ *et al.*, 1995; FROCHOT *et al.*, 2003) a été appliqué et certaines espèces ont été écartées des résultats des IPA car elles se rapportent à des migrateurs. C'est le cas des Chevaliers stagnatile et sylvain Tringa stagnatilis et glareola, des Guifettes moustac et noire Chlidonias hybrida et niger, de la Sterne arctique Sterna paradisaea, du Petit- duc scops Otus scops, des Faucons kobez et émerillon Falco vespertinus et columbarius, de la Pie-grièche à tête rousse Lanius senator, de l'Hirondelle rousseline Cecropis daurica... Tou-

jours en accord avec les consignes en usage sur l'étude de l'avifaune des cours d'eau (ROCHÉ *et al.*, 1993), seules les données enregistrées lors du deuxième passage ont été conservées pour les Anatidés autres que le Cygne tuberculé et le Canard colvert Anas platyrhynchos, pour le Grand Cormoran Phalacrocorax carbo, les Ar- déidés autre que le Héron cendré, les Laridés. La même précaution a été prise pour certaines espèces de Passereaux car les données récoltées au cours de la première série d'IPA concer- naient en partie des migrateurs. C'est le cas des Hirondelles rustiques et de fenêtre Hirundo rus- tica et Delichon urbicum, du Geai des chênes Garrulus glandarius, du Sizerin cabaret, du Tarin des aulnes Spinus spinus... Pour chacun des six milieux inventoriés par la méthode des IPA, les variables suivantes ont été étudiées:

* Évolution de la richesse par habitat.

* Recherche des espèces dont les scores IPA ont augmenté ou diminué de manière significative (au risque alpha < 0,05) ou presque significa- tive (0,05 < alpha < 0,1).

* Évolution des tendances démographiques par guilde d'espèces selon le classement effectué à l'échelle de la Bourgogne-Franche-Comté par ROLLAND & BOUZENDORF (2019) : oiseaux géné- ralistes - oiseaux caractéristiques des milieux aquatiques - des cours d'eau - des milieux agri- coles - des milieux bâtis - des milieux forestiers - des milieux montagnards - des zones humides pour permettre une comparaison avec les ten- dances régionales.

* Évolution des tendances démographiques des espèces en fonction de leur préférence ther- mique ou climatique selon le classement établi par ROLLAND & BOUZENDORF (2019).

* Évolution des tendances démographiques des espèces menacées de disparition en tant que ni- cheuses, c'est-à-dire inscrites en liste rouge à l'échelle de l'Europe, de l'Union européenne (Europe des 27), de la France ou de la Franche- Comté ou en liste orange à ces différentes échelles géographiques (BIRD LIFE INTERNATIONAL, 2015; UICN *et al.*, 2016; GIROUD *et al.*, 2017). La méthode des IPA est adaptée pour le
recensement des oiseaux chanteurs diurnes à petits territoires et communes ou assez communes. Elle est moins ou pas adaptée du tout pour le dénombrement des espèces non chanteuses et/ou à grands territoires comme les Rapaces et aux espèces qui chantent de nuit comme les Rallidés. De plus, le nombre de points d'écoute forcément limité (102 IPA répartis sur cinq ans dans le cadre de la présente étude) et la durée de récolte des données (deux fois 20 minutes dans l'année pour chaque IPA) font que certaines espèces rares ou dispersées ne sont pas systématiquement détectées. L'absence de contact une année pendant les IPA n'est pas forcément le signe de la dispersion d'une espèce. Pour les nicheurs rares, les résultats des suivis spécifiques donnent une meilleure image de l'évolution des populations. Par ailleurs, la méthode des IPA est basée avant tout sur la reconnaissance des chants et des cris et par conséquent elle permet de détecter certains oiseaux qui peuvent être éloignés du point d'IPA et ne pas correspondre au milieu prospecté. Par exemple, le cri d'une Foulque macroule *Fulica atra*, le chant du Coucou gris *Cuculus canorus* ou le tambourinage d'un Pic noir *Dryocopus martius* peuvent être entendus de très loin. Dans ce cas aussi, le fait de ne pas réentendre la Foulque lors d'un IPA forestier n'est pas indicateur de la disparition de l'espèce. Pour ces raisons, les augmentations ou les diminutions de populations présentées dans le chapitre Résultats sont discutés ci-dessous avec l'appui des connaissances plus fines que nous avons du statut des espèces.

## ANALYSES STATISTIQUES

Les calculs et graphiques ont été effectués dans l'environnement R.

L'estimation de la richesse spécifique d'une communauté locale d'espèces est presque toujours considérée problématique (GOTELLI & COLWELL, 2011), car le nombre d'espèces est sous-estimé du fait du nombre intrinsèquement limité d'échantillons, ici le nombre d'IPA. Les richesses spécifiques observées ont donc été corrigées en utilisant l'estimateur de CHAO pour données d'incidence (CHAO2) (CHAO *et al.*, 2014), qui est connu pour être un des plus performant parmi les autres estimateurs. Le nombre d'échantillons est donc le

nombre d'IPA, et la fréquence pour chaque espèce, le nombre d'IPA où celle-ci est présente. Les calculs ont été effectués à l'aide du package *iNEXt* (HSIEH *et al.*, 2022).

Après examen visuel, les variations de la richesse spécifique moyenne par IPA selon les années ont été estimées en comparant deux modèles multiniveaux de Poisson, avec un effet aléatoire sur l'IPA (les mêmes IPA sont visités chaque année), de la forme $y = a + b \cdot x + c \cdot IPA_i + \varepsilon$ avec : y la richesse spécifique observée ; a, l'intercept ; b le (ou les) coefficients de x, l'année ; c, les coefficients de chaque IPA en tant que variable aléatoire de moyenne nulle (*random effect*) ; et $\varepsilon$ les résidus. Le modèle de type 1 considère les années comme un facteur, et donc calcule une richesse moyenne par année. Le modèle de type 2 considère les années comme une variable continue, et donc calcule une droite de régresion des IPA en fonction des années. Les deux types de modèles sont comparés par leur AIC corrigé pour les petits effectifs (AICc) en suivant la procédure indiquée dans BURNHAM & ANDERSON (2002) implémentée dans le package *pgirmess* (GIRAUDOUX, 2022).

L'analyse des variations des valeurs d'IPA par espèce a été réalisée selon une procédure similaire, avec des modèles multiniveaux de même structure générale que ceux décrits ci-dessus, à la différence près que la variable réponse était la valeur de l'IPA, et la fonction de lien utilisée était gaussienne et non plus de Poisson. Deux types de modèles ont été testés pour chaque espèce, avec une fonction de lien gaussienne, pour variable réponse la valeur de l'IPA, et pour variable explicative soit l'année sous forme de facteur (l'hypothèse testée est celle de l'existence de variations entre les années – ce qui n'implique pas une tendance interannuelle), soit l'année sous forme de variable numérique (l'hypothèse testée est celle d'une relation linéaire, croissante ou décroissante, entre la valeur de l'IPA et les années). Comme les mesures sont faites chaque année sur les mêmes localisations d'IPA, celui-ci est inclus en variable aléatoire dans le modèle.

Les calculs ont été effectués dans l'environnement R (R CORE TEAM, 2022), avec les packages *lme4* (BATES *et al.*, 2015) et *lmerTest* (KUZNETSOVA *et al.*, 2017).
recensement des oiseaux chanteurs diurnes à petits territoires et communes ou assez communes. Elle est moins ou pas adaptée du tout pour le dénombrement des espèces non chanteuses et/ou à grands territoires comme les Rapaces et aux espèces qui chantent de nuit comme les Rallidés. De plus, le nombre de points d'écoute forcément limité (102 IPA répartis sur cinq ans dans le cadre de la présente étude) et la durée de récolte des données (deux fois 20 minutes dans l'année pour chaque IPA) font que certaines espèces rares ou dispersées ne sont pas systématiquement détectées. L'absence de contact une année pendant les IPA n'est pas forcément le signe de la dispersion d'une espèce. Pour les nicheurs rares, les résultats des suivis spécifiques donnent une meilleure image de l'évolution des populations. Par ailleurs, la méthode des IPA est basée avant tout sur la reconnaissance des chants et des cris et par conséquent elle permet de détecter certains oiseaux qui peuvent être éloignés du point d'IPA et ne pas correspondre au milieu prospecté. Par exemple, le cri d'une Foulque macroule *Fulica atra*, le chant du Coucou gris *Cuculus canorus* ou le tambourinage d'un Pic noir *Dryocopus martius* peuvent être entendus de très loin. Dans ce cas aussi, le fait de ne pas réentendre la Foulque lors d'un IPA forestier n'est pas indicateur de la disparition de l'espèce. Pour ces raisons, les augmentations ou les diminutions de populations présentées dans le chapitre Résultats sont discutés ci-dessous avec l'appui des connaissances plus fines que nous avons du statut des espèces.

## ANALYSES STATISTIQUES

Les calculs et graphiques ont été effectués dans l'environnement R.

L'estimation de la richesse spécifique d'une communauté locale d'espèces est presque toujours considérée problématique (GOTELLI & COLWELL, 2011), car le nombre d'espèces est sous-estimé du fait du nombre intrinsèquement limité d'échantillons, ici le nombre d'IPA. Les richesses spécifiques observées ont donc été corrigées en utilisant l'estimateur de CHAO pour données d'incidence (CHAO2) (CHAO *et al.*, 2014), qui est connu pour être un des plus performant parmi les autres estimateurs. Le nombre d'échantillons est donc le

nombre d'IPA, et la fréquence pour chaque espèce, le nombre d'IPA où celle-ci est présente. Les calculs ont été effectués à l'aide du package *iNEXt* (HSIEH *et al.*, 2022).

Après examen visuel, les variations de la richesse spécifique moyenne par IPA selon les années ont été estimées en comparant deux modèles multiniveaux de Poisson, avec un effet aléatoire sur l'IPA (les mêmes IPA sont visités chaque année), de la forme $y = a + b \cdot x + c \cdot IPA_i + \varepsilon$ avec : y la richesse spécifique observée ; a, l'intercept ; b le (ou les) coefficients de x, l'année ; c, les coefficients de chaque IPA en tant que variable aléatoire de moyenne nulle (*random effect*) ; et $\varepsilon$ les résidus. Le modèle de type 1 considère les années comme un facteur, et donc calcule une richesse moyenne par année. Le modèle de type 2 considère les années comme une variable continue, et donc calcule une droite de régresion des IPA en fonction des années. Les deux types de modèles sont comparés par leur AIC corrigé pour les petits effectifs (AICc) en suivant la procédure indiquée dans BURNHAM & ANDERSON (2002) implémentée dans le package *pgirmess* (GIRAUDOUX, 2022).

L'analyse des variations des valeurs d'IPA par espèce a été réalisée selon une procédure similaire, avec des modèles multiniveaux de même structure générale que ceux décrits ci-dessus, à la différence près que la variable réponse était la valeur de l'IPA, et la fonction de lien utilisée était gaussienne et non plus de Poisson. Deux types de modèles ont été testés pour chaque espèce, avec une fonction de lien gaussienne, pour variable réponse la valeur de l'IPA, et pour variable explicative soit l'année sous forme de facteur (l'hypothèse testée est celle de l'existence de variations entre les années – ce qui n'implique pas une tendance interannuelle), soit l'année sous forme de variable numérique (l'hypothèse testée est celle d'une relation linéaire, croissante ou décroissante, entre la valeur de l'IPA et les années). Comme les mesures sont faites chaque année sur les mêmes localisations d'IPA, celui-ci est inclus en variable aléatoire dans le modèle.

Les calculs ont été effectués dans l'environnement R (R CORE TEAM, 2022), avec les packages *lme4* (BATES *et al.*, 2015) et *lmerTest* (KUZNETSOVA *et al.*, 2017).
# RÉSULTATS

## Évolution générale

Au total, 140 espèces d'oiseaux se sont reproduites depuis 1980 dans le bassin du Drugeon. La richesse spécifique atteint 148 espèces si on prend en compte les nicheurs probables. Ont été écartées de ce total les espèces qui ont été observées en période de reproduction mais avec un code atlas inférieur à quatre, correspondant à des nicheurs possibles :

* Ouette d'Égypte *Alopochen aegyptiaca* et Canard chipeau: présences tardives au printemps ou dès fin juin ou début juillet, mais sans indice de reproduction,

* Grand Cormoran et Grande Aigrette *Ardea alba*: individus estivants.

* Blongios nain *Ixobrychus minutus*, Tourterelle des bois *Streptopelia turtur* et Petit-duc scops: mâles chanteurs mais sans stationnement.

* Bihoreau gris *Nycticorax nycticorax*: présences tardives au printemps mais sans stationnement, mais un juvénile en juillet 2021.

* Cigogne blanche *Ciconia ciconia*: individus estivants, un couple paradant en 2015 et un couple paradant et commençant la construction d'un nid en 2022 mais rapidement abandonné.

* Balbuzard pêcheur *Pandion haliaetus*: présences tardives au printemps mais sans stationnement.

* Grue cendrée *Grus grus*: présences tardives au printemps mais pas de couple.

* Barge à queue noire *Limosa limosa*: présence d'un couple pendant une semaine en avril 2013 mais sans indice de reproduction.

* Guêpier d'Europe *Merops apiaster* et Corbeau freux *Corvus frugilegus*: observations au printemps mais sans stationnement.

* Faucon pèlerin *Falco peregrinus*: observations en période de reproduction mais sans indice de reproduction probant.

* Grive mauvis *Turdus iliacus* et Bruant mélanocéphale *Emberiza melanocephala*: mâles chanteurs en juin et en mai 2009 mais sans stationnement...

La répartition par habitat telle qu'elle a été proposée par ROLLAND & BOUZENDORF (2019) pour la région Bourgogne-Franche-Comté indique que ces 148 espèces nicheuses certaines ou probables se répartissent ainsi: 11 sont caractéristiques des milieux aquatiques, quatre des cours d'eau, 17 des zones humides (soit un total de 33 espèces caractéristiques des milieux humides), 31 des milieux forestiers, 30 des milieux agricoles, 10 des milieux bâtis, trois sont des montagnardes et 26 sont des espèces généralistes.

Concernant leur préférence thermique ou climatique (ROLLAND & BOUZENDORF, 2019), 90 sont des espèces généralistes, six sont méridio-nales et 31 sont septentrionales.

Le tableau II indique l'évolution du nombre d'espèces nicheuses par période de cinq ans depuis 1980. La richesse spécifique a progressé d'environ 120 espèces dans les années 1980 à un peu plus de 130 espèces dans les années 2000, culminant à 134 espèces nicheuses durant la période 2011-2015. Pour autant, parmi ces 148 espèces nicheuses, 104 (soit 70,3 %) se sont maintenues durant toute la période.

Au cours des 40 dernières années, le bassin du Drugeon a gagné trois espèces caractéristiques des milieux aquatiques (le Tadorne casarca *Ta-dorna ferruginea*, la Sarcelle d'été - qui était nicheur possible dans les années 1980 - et la Nette rousse en tant que nicheurs certains), huit espèces de milieux humides (le Busard des roseaux, l'Aigle pomarin, le Goéland leucophée, la

**TABLEAU II.– Évolution du nombre d'espèces nicheuses par période de cinq ans de 1981-1985 à 2016-2020.** Les x indiquent que l'espèce est nicheuse certaine, les (x) que l'espèce est nicheuse probable durant la période considérée. La partie basse du tableau donne la répartition des espèces avec indices de reproduction en fonction de leur habitat à l'échelle de la région et de leur préférence thermique ou climatique. *Evolution of the number of breeding species per 5-year period from 1981-85 to 2016-20. The x's indicate that the species is a certain breeder, the (x's) that the species is a probable breeder during the period considered. The lower part of the table gives the distribution of species with reproduction indices according to their habitat at the scale of the region and their thermal or climatic preference.*
# RÉSULTATS

## Évolution générale

Au total, 140 espèces d'oiseaux se sont reproduites depuis 1980 dans le bassin du Drugeon. La richesse spécifique atteint 148 espèces si on prend en compte les nicheurs probables. Ont été écartées de ce total les espèces qui ont été observées en période de reproduction mais avec un code atlas inférieur à quatre, correspondant à des nicheurs possibles :

* Ouette d'Égypte *Alopochen aegyptiaca* et Cadnard chipeau: présences tardives au printemps ou dès fin juin ou début juillet, mais sans indice de reproduction,

* Grand Cormoran et Grande Aigrette *Ardea alba*: individus estivants.

* Blongios nain *Ixobrychus minutus*, Tourterelle des bois *Streptopelia turtur* et Petit-duc scops: mâles chanteurs mais sans stationnement.

* Bihoreau gris *Nycticorax nycticorax*: présences tardives au printemps mais sans stationnement, mais un juvénile en juillet 2021.

* Cigogne blanche *Ciconia ciconia*: individus estivants, un couple paradant en 2015 et un couple paradant et commençant la construction d'un nid en 2022 mais rapidement abandonné.

* Balbuzard pêcheur *Pandion haliaetus*: présences tardives au printemps mais sans stationnement.

* Grue cendrée *Grus grus*: présences tardives au printemps mais pas de couple.

* Barge à queue noire *Limosa limosa*: présence d'un couple pendant une semaine en avril 2013 mais sans indice de reproduction.

* Guêpier d'Europe *Merops apiaster* et Corbeau freux *Corvus frugilegus*: observations au printemps mais sans stationnement.

* Faucon pèlerin *Falco peregrinus*: observations en période de reproduction mais sans indice de reproduction probant.

* Grive mauvis *Turdus iliacus* et Bruant mélanocéphale *Emberiza melanocephala*: mâles chanteurs en juin et en mai 2009 mais sans stationnement...

La répartition par habitat telle qu'elle a été proposée par ROLLAND & BOUZENDORF (2019) pour la région Bourgogne-Franche-Comté indique que ces 148 espèces nicheuses certaines ou probables se répartissent ainsi: 11 sont caractéristiques des milieux aquatiques, quatre des cours d'eau, 17 des zones humides (soit un total de 33 espèces caractéristiques des milieux humides), 31 des milieux forestiers, 30 des milieux agricoles, 10 des milieux bâtis, trois sont des montagnardes et 26 sont des espèces généralistes.

Concernant leur préférence thermique ou climatique (ROLLAND & BOUZENDORF, 2019), 90 sont des espèces généralistes, six sont méridio-nales et 31 sont septentrionales.

Le tableau II indique l'évolution du nombre d'espèces nicheuses par période de cinq ans depuis 1980. La richesse spécifique a progressé d'environ 120 espèces dans les années 1980 à un peu plus de 130 espèces dans les années 2000, culminant à 134 espèces nicheuses durant la période 2011-2015. Pour autant, parmi ces 148 espèces nicheuses, 104 (soit 70,3 %) se sont maintenues durant toute la période.

Au cours des 40 dernières années, le bassin du Drugeon a gagné trois espèces caractéristiques des milieux aquatiques (le Tadorne casarca *Ta-dorna ferruginea*, la Sarcelle d'été - qui était nicheur possible dans les années 1980 - et la Nette rousse en tant que nicheurs certains), huit espèces de milieux humides (le Busard des roseaux, l'Aigle pomarin, le Goéland leucophée, la

TABLEAU II.— *Évolution du nombre d'espèces nicheuses par période de cinq ans de 1981-1985 à 2016-2020.* Les x indiquent que l'espèce est nicheuse certaine, les (x) que l'espèce est nicheuse probable durant la période considérée. La partie basse du tableau donne la répartition des espèces avec indices de reproduction en fonction de leur habitat à l'échelle de la région et de leur préférence thermique ou climatique. *Evolution of the number of breeding species per 5-year period from 1981-85 to 2016-20.* The x's indicate that the species is a certain breeder, the (x's) that the species is a probable breeder during the period considered. The lower part of the table gives the distribution of species with reproduction indices according to their habitat at the scale of the region and their thermal or climatic preference.
<table><thead><tr><th>Espèces</th><th>1981-1985</th><th>1986-1990</th><th>1991-1995</th><th>1996-2000</th><th>2001-2005</th><th>2006-2010</th><th>2011-2015</th><th>2016-2020</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cygne tuberculé</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Tadorne casarca</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td><td></td><td>(x) nicheur en 2021 et 2022</td></tr><tr><td>Sarcelle d'hiver</td><td>x</td><td></td><td></td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Canard colvert</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Sarcelle d'été</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>(x)</td><td>x</td><td>(x)</td><td>x</td></tr><tr><td>Canard souchet</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td><td></td><td>(x)</td></tr><tr><td>Nette rousse</td><td></td><td>x</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>x</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Fuligule milouin</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Fuligule morillon</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Caille des blés</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Gelinotte des bois</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grand Tétras</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Perdrix grise</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Faisan de Colchide</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Héron cendré</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Héron pourpré</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td></tr><tr><td>Grèbe castagneux</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grèbe huppé</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bondrée apivore</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Milan noir</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Milan royal</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Busard des roseaux</td><td></td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>x</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Busard Saint-Martin</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Busard cendré</td><td>x</td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Autour des palombes</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Épervier d'Europe</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Buse variable</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Aigle pomarin</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Râle d'eau</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Marouette ponctuée</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Marouette poussin</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Marouette de Baillon</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td></tr><tr><td>Râle des genêts</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Gallinule poule-d'eau</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Foulque macroule</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Petit Gravelot</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Vanneau huppé</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Courlis cendré</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bécasse des bois</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bécassine des marais</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Goéland leucophée</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pigeon biset</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pigeon colombin</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pigeon ramier</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Tourterelle turque</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Coucou gris</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Effraie des clochers</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grand-duc d'Europe</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Chevêchette d'Europe</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Chouette hulotte</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Hibou moyen-duc</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Hibou des marais</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td></tr><tr><td>Chouette de Tengmalm</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Engoulevent d'Europe</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Martinet noir</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Huppe fasciée</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td></tr><tr><td>Martin-pêcheur d'Europe</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Torcol fourmilier</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pic vert</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pic noir</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pic épeiche</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pic épeichette</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Espèces</th><th>1981-1985</th><th>1986-1990</th><th>1991-1995</th><th>1996-2000</th><th>2001-2005</th><th>2006-2010</th><th>2011-2015</th><th>2016-2020</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cygne tuberculé</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Tadorne casarca</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td><td>(x) nicheur en 2021 et 2022</td></tr><tr><td>Sarcelle d'hiver</td><td>x</td><td></td><td></td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Canard colvert</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Sarcelle d'été</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>(x)</td><td>x</td><td>(x)</td><td>x</td></tr><tr><td>Canard souchet</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td><td></td><td>(x)</td></tr><tr><td>Nette rousse</td><td></td><td>x</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>x</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Fuligule milouin</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Fuligule morillon</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Caille des blés</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Gelinotte des bois</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grand Tétras</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Perdrix grise</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Faisan de Colchide</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Héron cendré</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Héron pourpré</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td></tr><tr><td>Grèbe castagneux</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grèbe huppé</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bondrée apivore</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Milan noir</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Milan royal</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Busard des roseaux</td><td></td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>x</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Busard Saint-Martin</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Busard cendré</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Autour des palombes</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Épervier d'Europe</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Buse variable</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Aigle pomarin</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Râle d'eau</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Marouette ponctuée</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Marouette poussin</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Marouette de Baillon</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td></tr><tr><td>Râle des genêts</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Gallinule poule-d'eau</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Foulque macroule</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Petit Gravelot</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Vanneau huppé</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Courlis cendré</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bécasse des bois</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bécassine des marais</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Goéland leucophée</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pigeon biset</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pigeon colombin</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pigeon ramier</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Tourterelle turque</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Coucou gris</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Effraie des clochers</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grand-duc d'Europe</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Chevêchette d'Europe</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Chouette hulotte</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Hibou moyen-duc</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Hibou des marais</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td></tr><tr><td>Chouette de Tengmalm</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Engoulevent d'Europe</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Martinet noir</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Huppe fasciée</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Martin-pêcheur d'Europe</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Torcol fourmilier</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pic vert</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pic noir</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pic épeiche</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pic épeichette</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Espèces</th><th>1981-1985</th><th>1986-1990</th><th>1991-1995</th><th>1996-2000</th><th>2001-2005</th><th>2006-2010</th><th>2011-2015</th><th>2016-2020</th></tr></thead><tbody><tr><td>Faucon crécerelle</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Faucon hobereau</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Loriot d'Europe</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td></tr><tr><td>Pie-grièche écorcheur</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pie-grièche grise</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pie bavarde</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Geai des chênes</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Cassenoix moucheté</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Choucas des tours</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>nicheur en 2022</td></tr><tr><td>Corneille noire</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grand Corbeau</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Roitelet huppé</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Roitelet à triple bandeau</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange bleue</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange charbonnière</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange huppée</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange noire</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange boréale</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange nonnette</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Alouette lulu</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Alouette des champs</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Hirondelle de rivage</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Hirondelle rustique</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Hirondelle de fenêtre</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange à longue queue</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pouillot de Bonelli</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>x</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Pouillot sifleur</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pouillot véloce</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pouillot fitis</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Fauvette à tête noire</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Fauvette des jardins</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Fauvette babillarde</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Fauvette grisette</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Locustelle tachetée</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Locustelle luscinioïde</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypolaïs icterine</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Hypolaïs polyglotte</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Phragmite des joncs</td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rousserolle verderolle</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Rousserolle effarvatte</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Rousserolle turdoïde</td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cisticole des joncs</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sittelle torchepot</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grimpereau des bois</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grimpereau des jardins</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Troglodyte mignon</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Étourneau sanssonnet</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Cincle plongeur</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Merle à plastron</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Merle noir</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grive litorne</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grive musicienne</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grive draine</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Gobemouche gris</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Rougegorge familier</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Rossignol philomèle</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td></tr><tr><td>Gorgebleue à miroir</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td><td>(x)</td></tr><tr><td>Gobemouche noir</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td><td>(x)</td></tr><tr><td>Rougequeue noir</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Rougequeue à front blanc</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Tarier des prés</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Tarier pâtre</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Traquet motteux</td><td>(x)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Espèces</th><th>1981-1985</th><th>1986-1990</th><th>1991-1995</th><th>1996-2000</th><th>2001-2005</th><th>2006-2010</th><th>2011-2015</th><th>2016-2020</th></tr></thead><tbody><tr><td>Faucon crécerelle</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Faucon hobereau</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Loriot d'Europe</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td></tr><tr><td>Pie-grièche écorcheur</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pie-grièche grise</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pie bavarde</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Geai des chênes</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Cassenoix moucheté</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Choucas des tours</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>nicheur en 2022</td></tr><tr><td>Corneille noire</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grand Corbeau</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Roitelet huppé</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Roitelet à triple bandeau</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange bleue</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange charbonnière</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange huppée</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange noire</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange boréale</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange nonnette</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Alouette lulu</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Alouette des champs</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Hirondelle de rivage</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Hirondelle rustique</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Hirondelle de fenêtre</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Mésange à longue queue</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pouillot de Bonelli</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>x</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Pouillot siffleur</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pouillot véloce</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pouillot fitis</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Fauvette à tête noire</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Fauvette des jardins</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Fauvette babillarde</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Fauvette grisette</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Locustelle tachetée</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Locustelle luscinioïde</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Hypolaïs icterine</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Hypolaïs polyglotte</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Phragmite des joncs</td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rousserolle verderolle</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Rousserolle effarvatte</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Rousserolle turdoïde</td><td></td><td></td><td>(x)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cisticole des joncs</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sittelle torchepot</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grimpereau des bois</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grimpereau des jardins</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Troglodyte mignon</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Étourneau sanssonnet</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Cincle plongeur</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Merle à plastron</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Merle noir</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grive litorne</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grive musicienne</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grive draine</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Gobemouche gris</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Rougegorge familier</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Rossignol philomèle</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td></tr><tr><td>Gorgebleue à miroir</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Gobemouche noir</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Rougequeue noir</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Rougequeue à front blanc</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Tarier des prés</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Tarier pâtre</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Traquet motteux</td><td>(x)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Espèces</th><th>1981-1985</th><th>1986-1990</th><th>1991-1995</th><th>1996-2000</th><th>2001-2005</th><th>2006-2010</th><th>2011-2015</th><th>2016-2020</th></tr></thead><tbody><tr><td>Accenteur mouchet</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Moineau domestique</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Moineau friquet</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td></tr><tr><td>Bergeronnette printanière</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Bergeronnette des ruisseaux</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bergeronnette grise</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pipit des arbres</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pipit farlouse</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pinson des arbres</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grosbec casse-noyaux</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Roselin cramoisi</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Bouvreuil pivoine</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Verdier d'Europe</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Linotte mélodieuse</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Sizerin cabaret</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td><td>x</td></tr><tr><td>Bec-croisé des sapins</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Chardonneret élégant</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Serin cini</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Tarin des aulnes</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td><td></td><td>(x)</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Bruant proyer</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bruant zizi</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bruant jaune</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bruant des roseaux</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>TOTAL</td><td>120</td><td>117</td><td>123</td><td>123</td><td>129</td><td>132</td><td>134</td><td>132</td></tr><tr><td colspan="9">Habitat régional</td></tr><tr><td>Espèces aquatiques</td><td>8</td><td>8</td><td>8</td><td>10</td><td>10</td><td>10</td><td>11</td><td>11</td></tr><tr><td>De cours d'eau</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>3</td></tr><tr><td>De zones humides</td><td>9</td><td>11</td><td>13</td><td>13</td><td>15</td><td>16</td><td>17</td><td>17</td></tr><tr><td>Généralistes</td><td>23</td><td>23</td><td>23</td><td>23</td><td>24</td><td>24</td><td>24</td><td>25</td></tr><tr><td>De milieux agricoles</td><td>26</td><td>24</td><td>26</td><td>26</td><td>26</td><td>27</td><td>26</td><td>25</td></tr><tr><td>De milieux bâtis</td><td>9</td><td>9</td><td>9</td><td>9</td><td>9</td><td>9</td><td>9</td><td>9</td></tr><tr><td>De milieux forestiers</td><td>29</td><td>29</td><td>29</td><td>28</td><td>29</td><td>30</td><td>31</td><td>31</td></tr><tr><td>De montagne</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td></tr><tr><td colspan="9">Préférence thermique/climatique</td></tr><tr><td>Généralistes</td><td>75</td><td>76</td><td>80</td><td>79</td><td>80</td><td>82</td><td>84</td><td>87</td></tr><tr><td>Méridionales</td><td>3</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>5</td><td>5</td><td>6</td><td>5</td></tr><tr><td>Septentrionales</td><td>28</td><td>28</td><td>28</td><td>28</td><td>28</td><td>29</td><td>28</td><td>24</td></tr></tbody></table>

Locustelle luscinioïde, le Phragmite des joncs, la Rousserolle turdoïde en tant que nicheurs certains, mais quelques-unes ont disparu depuis et le Héron pourpré et la Gorgebleue à miroir en tant que nicheurs probables).

Les espèces de cours d'eau ont perdu le Martin-pêcheur d'Europe *Alcedo atthis*.

Les généralistes ont gagné trois espèces: le Grand-duc d'Europe en tant que nicheur certain, le Rossignol philomèle et le Loriot d'Europe en tant que nicheurs probables, mais elles ont perdu l'Hypolaïs ictérine.

Les espèces caractéristiques des milieux agricoles ont perdu les Busards cendré *Circus pygargus* et Saint-Martin mais se sont enrichies de deux espèces qui n'ont niché qu'une seule fois (la Perdrix grise *Perdix perdix* et la Bergeronnette printanière) et du Moineau friquet *Passer montanus* dont un individu s'est sans doute reproduit avec un Moineau domestique *Passer domesticus*.

Les espèces des milieux forestiers ont gagné le Pic épeichette *Dryobates minor* (nicheur certain) et le Gobemouche noir *Ficedula hypoleuca* (nicheur probable).
Espèces

<table><thead><tr><th></th><th>1981-1985</th><th>1986-1990</th><th>1991-1995</th><th>1996-2000</th><th>2001-2005</th><th>2006-2010</th><th>2011-2015</th><th>2016-2020</th></tr></thead><tbody><tr><td>Accenteur mouchet</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Moineau domestique</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Moineau friquet</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>(x)</td></tr><tr><td>Bergeronnette printanière</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Bergeronnette des ruisseaux</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bergeronnette grise</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pipit des arbres</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pipit farlouse</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Pinson des arbres</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Grosbec casse-noyaux</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Roselin cramoisi</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Bouvreuil pivoine</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Verdier d'Europe</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Linotte mélodieuse</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Sizerin cabaret</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td><td>x</td></tr><tr><td>Bec-croisé des sapins</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Chardonneret élégant</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Serin cini</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Tarin des aulnes</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td><td></td><td>(x)</td><td>x</td><td>x</td><td>(x)</td></tr><tr><td>Bruant proyer</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bruant zizi</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bruant jaune</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr><tr><td>Bruant des roseaux</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td></tr></tbody><tfoot><tr><td>TOTAL</td><td>120</td><td>117</td><td>123</td><td>123</td><td>129</td><td>132</td><td>134</td><td>132</td></tr></tfoot></table>

Habitat régional

<table><tr><td>Espèces aquatiques</td><td>8</td><td>8</td><td>8</td><td>10</td><td>10</td><td>10</td><td>11</td><td>11</td></tr><tr><td>De cours d'eau</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>3</td></tr><tr><td>De zones humides</td><td>9</td><td>11</td><td>13</td><td>13</td><td>15</td><td>16</td><td>17</td><td>17</td></tr><tr><td>Généralistes</td><td>23</td><td>23</td><td>23</td><td>23</td><td>24</td><td>24</td><td>24</td><td>25</td></tr><tr><td>De milieux agricoles</td><td>26</td><td>24</td><td>26</td><td>26</td><td>26</td><td>27</td><td>26</td><td>25</td></tr><tr><td>De milieux bâtis</td><td>9</td><td>9</td><td>9</td><td>9</td><td>9</td><td>9</td><td>9</td><td>9</td></tr><tr><td>De milieux forestiers</td><td>29</td><td>29</td><td>29</td><td>28</td><td>29</td><td>30</td><td>31</td><td>31</td></tr><tr><td>De montagne</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td></tr></table>

Préférence thermique/climatique

<table><tr><td>Généralistes</td><td>75</td><td>76</td><td>80</td><td>79</td><td>80</td><td>82</td><td>84</td><td>87</td></tr><tr><td>Méridionales</td><td>3</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td><td>5</td><td>5</td><td>6</td><td>5</td></tr><tr><td>Septentrionales</td><td>28</td><td>28</td><td>28</td><td>28</td><td>28</td><td>29</td><td>28</td><td>24</td></tr></table>

Locustelle luscinioïde, le Phragmite des joncs, la Rousserolle turdoïde en tant que nicheurs certains, mais quelques-unes ont disparu depuis et le Héron pourpré et la Gorgebleue à miroir en tant que nicheurs probables).

Les espèces de cours d'eau ont perdu le Martin-pêcheur d'Europe *Alcedo atthis*.

Les généralistes ont gagné trois espèces: le Grand-duc d'Europe en tant que nicheur certain, le Rossignol philomèle et le Loriot d'Europe en tant que nicheurs probables, mais elles ont perdu l'Hypolaïs ictérine.

Les espèces caractéristiques des milieux agricoles ont perdu les Busards cendré *Circus pygargus* et Saint-Martin mais se sont enrichies de deux espèces qui n'ont niché qu'une seule fois (la Perdrix grise *Perdix perdix* et la Bergeronnette printanière) et du Moineau friquet *Passer montanus* dont un individu s'est sans doute reproduit avec un Moineau domestique *Passer domesticus*.

Les espèces des milieux forestiers ont gagné le Pic épeichette *Dryobates minor* (nicheur certain) et le Gobemouche noir *Ficedula hypoleuca* (nicheur probable).
Les espèces des milieux bâtis ont gagné le Choucas des tours *Coloeus monedula* (nicheur certain).

Enfin, deux espèces montagnardes ont disparu: le Merle à plastron *Turdus torquatus* et le Sizerin cabaret.

Sur la base des préférences thermiques ou climatiques, l'avifaune nicheuse a gagné deux espèces méridionales: le Goéland leucophée (nicheur certain) et la Cisticole des joncs (nicheur probable) et perdu cinq espèces septentrionales: le Busard Saint-Martin, la Pie-grièche grise, l'Hypolaïs icterine, le Merle à plastron, le Sizerin cabaret; toutes étaient des nicheurs certains.

## Suivi des espèces rares

Le tableau III présente les résultats des suivis des espèces nicheuses rares dans le bassin du Drugeon. Ils sont présentés par période de cinq ans.

Selon l'évolution des effectifs dénombrés, les espèces peuvent être classées en:

* Espèces dont les effectifs nicheurs sont en augmentation: Grèbe huppé, Milan royal, Râle d'eau, Rousserolle effarvatte.

* Espèces apparues ou réapparues récemment en tant que nicheuses: Fuligule morillon, Aigle pomarin, Goéland leucophée, Grand-duc d'Europe, Hypolaïs polyglotte, Rousserolle turdoïde.

TABLEAU III.— *Évolution des effectifs nicheurs des espèces faisant l'objet d'un recensement spécifique dans le bassin du Drugeon.* Pour chaque espèce, la première ligne indique le nombre d'années où l'espèce a fourni des indices de reproduction sur le nombre d'années où elle a été recensée, la deuxième donne l'effectif minimum et l'effectif maximum recensés, la troisième fournit la moyenne des effectifs sur la période considérée. Les chiffres sans parenthèses concernent les nicheurs certains, les chiffres entre parenthèses les nicheurs certains et probables. L'absence de donnée pour une période considérée signifie que l'espèce n'a pas été recensée durant cette période.

*Evolution of the breeding numbers of species subject to a specific census in the Drugeon basin. For each species, the first line indicates the number of years when the species provided reproduction indices on the number of years when it was recorded, the second gives the minimum number and the maximum number recorded, the third provides the mean number over the period considered. Figures without parentheses relate to certain breeders, figures in parentheses to certain and probable breeders. The absence of data for a period considered means that the species was not recorded during this period.*

<table><thead><tr><th>Espèces/ Périodes de 5 ans</th><th>1991-1995</th><th>1996-2000</th><th>2001-2005</th><th>2006-2010</th><th>2011-2015</th><th>2016-2020</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Cygne tuberculé</td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>4-4</td><td>3-5</td><td>3-8</td><td>5-10</td><td>6-12</td><td>3-8</td></tr><tr><td>4</td><td>3,6</td><td>4,8</td><td>8,8</td><td>8</td><td>5,4</td></tr><tr><td rowspan="3">Sarcelle d'hiver</td><td>0/2</td><td>1/5</td><td>1/5</td><td>3/5</td><td>2/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>0-0</td><td>0-0 (1)</td><td>0-0 (1)</td><td>0-1 (2)</td><td>0-2</td><td>0 (1)-2</td></tr><tr><td>0</td><td>0 (0,2)</td><td>0 (0,4)</td><td>0,2 (0,8)</td><td>0,4 (0,8)</td><td>0,4 (1,4)</td></tr><tr><td rowspan="3">Sarcelle d'été</td><td>0/2</td><td>4/5</td><td>4/5</td><td>3/5</td><td>2/5</td><td>4/5</td></tr><tr><td>0-0</td><td>0-1 (3)</td><td>0-0 (3)</td><td>0-2</td><td>0-0 (1)</td><td>0-2</td></tr><tr><td>0</td><td>0,4 (0,8)</td><td>0 (1,2)</td><td>0,4 (1,2)</td><td>0 (0,4)</td><td>0,4 (1)</td></tr><tr><td rowspan="3">Nette rousse</td><td>4/5</td><td>2/5</td><td>3/5</td><td>3/5</td><td>4/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>0-1</td><td>0-0 (2)</td><td>0-0 (1)</td><td>0-0 (1)</td><td>0-2 (3)</td><td>0 (2)-0 (2)</td></tr><tr><td>0,2 (0,5)</td><td>0 (0,6)</td><td>0 (0,6)</td><td>0 (0,6)</td><td>0,6 (1,6)</td><td>0 (2)</td></tr><tr><td rowspan="3">Fuligule milouin</td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>1-4</td><td>1-4</td><td>2-11</td><td>8-11</td><td>2-9</td><td>4-9</td></tr><tr><td>2,5</td><td>1,8 (2,2)</td><td>6,6</td><td>9,4 (9,8)</td><td>5,4</td><td>6,2</td></tr><tr><td rowspan="3">Fuligule morillon</td><td>2/2</td><td>3/5</td><td>4/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>1-1</td><td>0-3</td><td>0-10</td><td>4-18</td><td>1-12</td><td>3-15</td></tr><tr><td>1</td><td>1,2</td><td>4,8</td><td>9,8</td><td>6,2</td><td>9,8</td></tr></tbody></table>
Les espèces des milieux bâtis ont gagné le Choucas des tours *Coloeus monedula* (nicheur certain).

Enfin, deux espèces montagnardes ont disparu: le Merle à plastron *Turdus torquatus* et le Sizerin cabaret.

Sur la base des préférences thermiques ou climatiques, l'avifaune nicheuse a gagné deux espèces méridionales: le Goéland leucophée (nicheur certain) et la Cisticole des joncs (nicheur probable) et perdu cinq espèces septentrionales: le Busard Saint-Martin, la Pie-grièche grise, l'Hypolaïs icterine, le Merle à plastron, le Sizerin cabaret; toutes étaient des nicheurs certains.

## Suivi des espèces rares

Le tableau III présente les résultats des suivis des espèces nicheuses rares dans le bassin du Drugeon. Ils sont présentés par période de cinq ans.

Selon l'évolution des effectifs dénombrés, les espèces peuvent être classées en:

* Espèces dont les effectifs nicheurs sont en augmentation: Grèbe huppé, Milan royal, Râle d'eau, Rousserolle effarvatte.

* Espèces apparues ou réapparues récemment en tant que nicheuses: Fuligule morillon, Aigle pomarin, Goéland leucophée, Grand-duc d'Europe, Hypolaïs polyglotte, Rousserolle turdoïde.

**TABLEAU III.- Évolution des effectifs nicheurs des espèces faisant l'objet d'un recensement spécifique dans le bassin du Drugeon.** Pour chaque espèce, la première ligne indique le nombre d'années où l'espèce a fourni des indices de reproduction sur le nombre d'années où elle a été recensée, la deuxième donne l'effectif minimum et l'effectif maximum recensés, la troisième fournit la moyenne des effectifs sur la période considérée. Les chiffres sans parenthèses concernent les nicheurs certains, les chiffres entre parenthèses les nicheurs certains et probables. L'absence de donnée pour une période considérée signifie que l'espèce n'a pas été recensée durant cette période.

*Evolution of the breeding numbers of species subject to a specific census in the Drugeon basin. For each species, the first line indicates the number of years when the species provided reproduction indices on the number of years when it was recorded, the second gives the minimum number and the maximum number recorded, the third provides the mean number over the period considered. Figures without parentheses relate to certain breeders, figures in parentheses to certain and probable breeders. The absence of data for a period considered means that the species was not recorded during this period.*

<table><thead><tr><th>Espèces/ Périodes de 5 ans</th><th>1991-1995</th><th>1996-2000</th><th>2001-2005</th><th>2006-2010</th><th>2011-2015</th><th>2016-2020</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Cygne tuberculé</td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>4-4</td><td>3-5</td><td>3-8</td><td>5-10</td><td>6-12</td><td>3-8</td></tr><tr><td>4</td><td>3,6</td><td>4,8</td><td>8,8</td><td>8</td><td>5,4</td></tr><tr><td rowspan="3">Sarcelle d'hiver</td><td>0/2</td><td>1/5</td><td>1/5</td><td>3/5</td><td>2/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>0-0</td><td>0-0 (1)</td><td>0-0 (1)</td><td>0-1 (2)</td><td>0-2</td><td>0 (1)-2</td></tr><tr><td>0</td><td>0 (0,2)</td><td>0 (0,4)</td><td>0,2 (0,8)</td><td>0,4 (0,8)</td><td>0,4 (1,4)</td></tr><tr><td rowspan="3">Sarcelle d'été</td><td>0/2</td><td>4/5</td><td>4/5</td><td>3/5</td><td>2/5</td><td>4/5</td></tr><tr><td>0-0</td><td>0-1 (3)</td><td>0-0 (3)</td><td>0-2</td><td>0-0 (1)</td><td>0-2</td></tr><tr><td>0</td><td>0,4 (0,8)</td><td>0 (1,2)</td><td>0,4 (1,2)</td><td>0 (0,4)</td><td>0,4 (1)</td></tr><tr><td rowspan="3">Nette rousse</td><td>4/5</td><td>2/5</td><td>3/5</td><td>3/5</td><td>4/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>0-1</td><td>0-0 (2)</td><td>0-0 (1)</td><td>0-0 (1)</td><td>0-2 (3)</td><td>0 (2)-0 (2)</td></tr><tr><td>0,2 (0,5)</td><td>0 (0,6)</td><td>0 (0,6)</td><td>0 (0,6)</td><td>0,6 (1,6)</td><td>0 (2)</td></tr><tr><td rowspan="3">Fuligule milouin</td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>1-4</td><td>1-4</td><td>2-11</td><td>8-11</td><td>2-9</td><td>4-9</td></tr><tr><td>2,5</td><td>1,8 (2,2)</td><td>6,6</td><td>9,4 (9,8)</td><td>5,4</td><td>6,2</td></tr><tr><td rowspan="3">Fuligule morillon</td><td>2/2</td><td>3/5</td><td>4/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>1-1</td><td>0-3</td><td>0-10</td><td>4-18</td><td>1-12</td><td>3-15</td></tr><tr><td>1</td><td>1,2</td><td>4,8</td><td>9,8</td><td>6,2</td><td>9,8</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Espèces/ Périodes de 5 ans</th><th>1991-1995</th><th>1996-2000</th><th>2001-2005</th><th>2006-2010</th><th>2011-2015</th><th>2016-2020</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Caille des blés</td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>3-10</td><td>4-10</td><td>1-14 (23)</td><td>8 (10)-24</td><td>2-27</td><td>1-20</td></tr><tr><td>6,5</td><td>6,8</td><td>7,4 (9,2)</td><td>13,2 (16)</td><td>13,8</td><td>9,2 (9,4)</td></tr><tr><td rowspan="2">Héron cendré</td><td>1/1</td><td>1/1</td><td></td><td>4/4</td><td>3/3</td><td>5/5</td></tr><tr><td>22-22</td><td>22-22</td><td></td><td>23-30</td><td>18-35 (38)</td><td>15-21</td></tr><tr><td></td><td>22</td><td>22</td><td></td><td>27</td><td>24,5</td><td>17,4</td></tr><tr><td rowspan="3">Grèbe huppé</td><td></td><td></td><td>3/3</td><td>3/3</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td></td><td></td><td>6-9</td><td>13-17</td><td>7-18</td><td>9-24</td></tr><tr><td></td><td></td><td>7,8 (8)</td><td>14,7</td><td>12,6</td><td>16,2</td></tr><tr><td rowspan="3">Milan royal</td><td></td><td></td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td></td><td></td><td>7-8 (10)</td><td>10-13 (14)</td><td>8-14</td><td>9-18 (20)</td></tr><tr><td></td><td></td><td>8,5 (9,5)</td><td>12,2 (12,8)</td><td>10,8 (11,2)</td><td>14,8 (15,8)</td></tr><tr><td rowspan="3">Busard des roseaux</td><td>1/2</td><td>4/5</td><td>3/5</td><td>3/5</td><td>2/5</td><td>1/5</td></tr><tr><td>0-0 (1)</td><td>0-0 (1)</td><td>0-2</td><td>0-0 (1)</td><td>0-0 (1)</td><td>0-0 (1)</td></tr><tr><td>0 (0,5)</td><td>0 (0,8)</td><td>0,8</td><td>0 (0,4)</td><td>0 (0,4)</td><td>0 (0,2)</td></tr><tr><td rowspan="3">Busard Saint-Martin</td><td>2/2</td><td>4/5</td><td>3/5</td><td>3/5</td><td>0/5</td><td>0/5</td></tr><tr><td>0 (1)-0 (1)</td><td>0-0 (2)</td><td>0-0 (2)</td><td>0-1</td><td>0-0</td><td>0-0</td></tr><tr><td>0 (1)</td><td>0 (1,4)</td><td>0 (0,8)</td><td>0,2 (0,6)</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="3">Aigle pomarin</td><td>0/2</td><td>0/5</td><td>3/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-1</td><td>1-1</td><td>0 (1)-1</td><td>1-1</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0,6</td><td>1</td><td>0,4 (1)</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="3">Râle d'eau</td><td>3/3</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>2-9</td><td>1-5</td><td>8-17</td><td>9 (16)-31 (34)</td><td>9 (21)-21 (34)</td><td>11-28</td></tr><tr><td>5,7</td><td>3,4</td><td>11,8</td><td>17,2 (24,2)</td><td>14,6 (25,6)</td><td>17,8</td></tr><tr><td rowspan="3">Marouette ponctuée</td><td>4/4</td><td>3/5</td><td>3/5</td><td>5/5</td><td>4/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>1-6</td><td>0-5</td><td>0-3</td><td>0 (1)-8</td><td>0-6</td><td>1-6 (7)</td></tr><tr><td>4</td><td>1,6</td><td>1,2 (1,8)</td><td>3,2 (3,6)</td><td>2,4 (2,6)</td><td>3 (3,2)</td></tr><tr><td rowspan="3">Marouette</td><td>0/2</td><td>0/5</td><td>0/5</td><td>0/5</td><td>2/5</td><td>0/5</td></tr><tr><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-1</td><td>0-0</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0,2 (0,4)</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="3">Râle des genêts de Baillon</td><td>4/4</td><td>4/5</td><td>3/5</td><td>4/5</td><td>3/5</td><td>3/5</td></tr><tr><td>1-4</td><td>0-6</td><td>0-9</td><td>0-8 (12)</td><td>0-1 (2)</td><td>0-7 (9)</td></tr><tr><td>2,5</td><td>2,8</td><td>2,2 (2,6)</td><td>4,6 (5,4)</td><td>0,6 (1)</td><td>2,2 (3,2)</td></tr><tr><td rowspan="3">Gallinule poule-d'eau</td><td>3/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>1-5</td><td>2-4</td><td>1-6</td><td>6-13 (15)</td><td>4-14</td><td>4-17 (21)</td></tr><tr><td>3</td><td>3</td><td>3,2</td><td>9,6 (10,2)</td><td>7,8 (8,4)</td><td>7,2 (7,8)</td></tr><tr><td rowspan="3">Petit Gravelot</td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>4-6</td><td>5-25</td><td>0 (3)-9 (13)</td><td>2-10 (13)</td><td>2-6 (8)</td><td>1-5</td></tr><tr><td>5</td><td>11,2 (11,4)</td><td>6,8 (8,2)</td><td>5 (6,2)</td><td>3,4 (3,8)</td><td>2,2</td></tr><tr><td rowspan="3">Vanneau huppé</td><td>1/1</td><td>1/1</td><td>2/2</td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>77-77</td><td>57-57</td><td>63-70 (75)</td><td>23 (28)-23 (35)</td><td>15-19</td><td>14-21</td></tr><tr><td>77</td><td>57</td><td>66,5 (72,5)</td><td>23 (31,5)</td><td>16</td><td>17,5</td></tr><tr><td rowspan="3">Courlis cendré</td><td>2/2</td><td>1/1</td><td>1/1</td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>30 (33)-30 (35)</td><td>27 (30)-27 (30)</td><td>24 (28)-24 (28)</td><td>21-22 (25)</td><td>15-17</td><td>10-15</td></tr><tr><td>30 (34)</td><td>27 (30)</td><td>24 (28)</td><td>21,5 (23)</td><td>15,8</td><td>13,2</td></tr><tr><td rowspan="3">Bécassine des marais</td><td></td><td>3/3</td><td>2/2</td><td>3/3</td><td>3/3</td><td>3/3</td></tr><tr><td></td><td>38-87</td><td>38-66 (68)</td><td>27 (30)-48 (73)</td><td>16 (25)-23 (31)</td><td>15 (25)-29 (32)</td></tr><tr><td></td><td>60</td><td>52 (67)</td><td>38,7 (55,3)</td><td>19 (26)</td><td>23,7 (28,7)</td></tr><tr><td rowspan="3">Goéland leucophée</td><td>0/2</td><td>0/5</td><td>3/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-0 (2)</td><td>0 (2)-2 (3)</td><td>2 (3)-3</td><td>2-3</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0 (1,2)</td><td>0,8 (2,3)</td><td>2,2 (3)</td><td>2,8</td></tr><tr><td rowspan="3">Grand-duc d'Europe</td><td>0/2</td><td>0/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-1</td><td>0 (1)-2</td><td>1-2</td><td>0-2</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0,2 (0,8)</td><td>1,7</td><td>1,6</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="3">Hibou des marais</td><td>1/3</td><td>0/5</td><td>0/5</td><td>0/5</td><td>1/5</td><td>0/5</td></tr><tr><td>0-6</td><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-0 (1)</td><td>0-0</td></tr><tr><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0 (0,2)</td><td>0</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Espèces/ Périodes de 5 ans</th><th>1991-1995</th><th>1996-2000</th><th>2001-2005</th><th>2006-2010</th><th>2011-2015</th><th>2016-2020</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Caille des blés</td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>3-10</td><td>4-10</td><td>1-14 (23)</td><td>8 (10)-24</td><td>2-27</td><td>1-20</td></tr><tr><td>6,5</td><td>6,8</td><td>7,4 (9,2)</td><td>13,2 (16)</td><td>13,8</td><td>9,2 (9,4)</td></tr><tr><td rowspan="2">Héron cendré</td><td>1/1</td><td>1/1</td><td></td><td>4/4</td><td>3/3</td><td>5/5</td></tr><tr><td>22-22</td><td>22-22</td><td></td><td>23-30</td><td>18-35 (38)</td><td>15-21</td></tr><tr><td></td><td>22</td><td>22</td><td></td><td>27</td><td>24,5</td><td>17,4</td></tr><tr><td rowspan="3">Grèbe huppé</td><td></td><td></td><td>3/3</td><td>3/3</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td></td><td></td><td>6-9</td><td>13-17</td><td>7-18</td><td>9-24</td></tr><tr><td></td><td></td><td>7,8 (8)</td><td>14,7</td><td>12,6</td><td>16,2</td></tr><tr><td rowspan="3">Milan royal</td><td></td><td></td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td></td><td></td><td>7-8 (10)</td><td>10-13 (14)</td><td>8-14</td><td>9-18 (20)</td></tr><tr><td></td><td></td><td>8,5 (9,5)</td><td>12,2 (12,8)</td><td>10,8 (11,2)</td><td>14,8 (15,8)</td></tr><tr><td rowspan="3">Busard des roseaux</td><td>1/2</td><td>4/5</td><td>3/5</td><td>3/5</td><td>2/5</td><td>1/5</td></tr><tr><td>0-0 (1)</td><td>0-0 (1)</td><td>0-2</td><td>0-0 (1)</td><td>0-0 (1)</td><td>0-0 (1)</td></tr><tr><td>0 (0,5)</td><td>0 (0,8)</td><td>0,8</td><td>0 (0,4)</td><td>0 (0,4)</td><td>0 (0,2)</td></tr><tr><td rowspan="3">Busard Saint-Martin</td><td>2/2</td><td>4/5</td><td>3/5</td><td>3/5</td><td>0/5</td><td>0/5</td></tr><tr><td>0 (1)-0 (1)</td><td>0-0 (2)</td><td>0-0 (2)</td><td>0-1</td><td>0-0</td><td>0-0</td></tr><tr><td>0 (1)</td><td>0 (1,4)</td><td>0 (0,8)</td><td>0,2 (0,6)</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="3">Aigle pomarin</td><td>0/2</td><td>0/5</td><td>3/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-1</td><td>1-1</td><td>0 (1)-1</td><td>1-1</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0,6</td><td>1</td><td>0,4 (1)</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="3">Râle d'eau</td><td>3/3</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>2-9</td><td>1-5</td><td>8-17</td><td>9 (16)-31 (34)</td><td>9 (21)-21 (34)</td><td>11-28</td></tr><tr><td>5,7</td><td>3,4</td><td>11,8</td><td>17,2 (24,2)</td><td>14,6 (25,6)</td><td>17,8</td></tr><tr><td rowspan="3">Marouette ponctuée</td><td>4/4</td><td>3/5</td><td>3/5</td><td>5/5</td><td>4/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>1-6</td><td>0-5</td><td>0-3</td><td>0 (1)-8</td><td>0-6</td><td>1-6 (7)</td></tr><tr><td>4</td><td>1,6</td><td>1,2 (1,8)</td><td>3,2 (3,6)</td><td>2,4 (2,6)</td><td>3 (3,2)</td></tr><tr><td rowspan="3">Marouette</td><td>0/2</td><td>0/5</td><td>0/5</td><td>0/5</td><td>2/5</td><td>0/5</td></tr><tr><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-1</td><td>0-0</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0,2 (0,4)</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="3">Râle des genêts de Baillon</td><td>4/4</td><td>4/5</td><td>3/5</td><td>4/5</td><td>3/5</td><td>3/5</td></tr><tr><td>1-4</td><td>0-6</td><td>0-9</td><td>0-8 (12)</td><td>0-1 (2)</td><td>0-7 (9)</td></tr><tr><td>2,5</td><td>2,8</td><td>2,2 (2,6)</td><td>4,6 (5,4)</td><td>0,6 (1)</td><td>2,2 (3,2)</td></tr><tr><td rowspan="3">Gallinule poule-d'eau</td><td>3/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>1-5</td><td>2-4</td><td>1-6</td><td>6-13 (15)</td><td>4-14</td><td>4-17 (21)</td></tr><tr><td>3</td><td>3</td><td>3,2</td><td>9,6 (10,2)</td><td>7,8 (8,4)</td><td>7,2 (7,8)</td></tr><tr><td rowspan="3">Petit Gravelot</td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>4-6</td><td>5-25</td><td>0 (3)-9 (13)</td><td>2-10 (13)</td><td>2-6 (8)</td><td>1-5</td></tr><tr><td>5</td><td>11,2 (11,4)</td><td>6,8 (8,2)</td><td>5 (6,2)</td><td>3,4 (3,8)</td><td>2,2</td></tr><tr><td rowspan="3">Vanneau huppé</td><td>1/1</td><td>1/1</td><td>2/2</td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>77-77</td><td>57-57</td><td>63-70 (75)</td><td>23 (28)-23 (35)</td><td>15-19</td><td>14-21</td></tr><tr><td>77</td><td>57</td><td>66,5 (72,5)</td><td>23 (31,5)</td><td>16</td><td>17,5</td></tr><tr><td rowspan="3">Courlis cendré</td><td>2/2</td><td>1/1</td><td>1/1</td><td>2/2</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>30 (33)-30 (35)</td><td>27 (30)-27 (30)</td><td>24 (28)-24 (28)</td><td>21-22 (25)</td><td>15-17</td><td>10-15</td></tr><tr><td>30 (34)</td><td>27 (30)</td><td>24 (28)</td><td>21,5 (23)</td><td>15,8</td><td>13,2</td></tr><tr><td rowspan="3">Bécassine des marais</td><td></td><td>3/3</td><td>2/2</td><td>3/3</td><td>3/3</td><td>3/3</td></tr><tr><td></td><td>38-87</td><td>38-66 (68)</td><td>27 (30)-48 (73)</td><td>16 (25)-23 (31)</td><td>15 (25)-29 (32)</td></tr><tr><td></td><td>60</td><td>52 (67)</td><td>38,7 (55,3)</td><td>19 (26)</td><td>23,7 (28,7)</td></tr><tr><td rowspan="3">Goéland leucophée</td><td>0/2</td><td>0/5</td><td>3/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-0 (2)</td><td>0 (2)-2 (3)</td><td>2 (3)-3</td><td>2-3</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0 (1,2)</td><td>0,8 (2,3)</td><td>2,2 (3)</td><td>2,8</td></tr><tr><td rowspan="3">Grand-duc d'Europe</td><td>0/2</td><td>0/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td></tr><tr><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-1</td><td>0 (1)-2</td><td>1-2</td><td>0-2</td></tr><tr><td>0</td><td>0</td><td>0,2 (0,8)</td><td>1,7</td><td>1,6</td><td>1</td></tr><tr><td rowspan="3">Hibou des marais</td><td>1/3</td><td>0/5</td><td>0/5</td><td>0/5</td><td>1/5</td><td>0/5</td></tr><tr><td>0-6</td><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-0</td><td>0-0 (1)</td><td>0-0</td></tr><tr><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0 (0,2)</td><td>0</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Espèces/<br>Périodes de 5 ans</th><th>1991-<br>1995</th><th>1996-<br>2000</th><th>2001-<br>2005</th><th>2006-<br>2010</th><th>2011-<br>2015</th><th>2016-<br>2020</th></tr></thead><tbody><tr><td>Loriot d'Europe</td><td>0/2<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>2/5<br>0-0 (2)<br>0 (0,6)</td><td>3/5<br>0-0 (3)<br>0 (1,2)</td><td>5/5<br>0 (1)-0 (3)<br>0 (1,6)</td></tr><tr><td>Pie-grièche grise</td><td>1/1<br>22-22<br>22</td><td>1/1<br>13-13<br>13</td><td>3/3<br>6 (9) 9 (13)<br>8 (10,3)</td><td>5/5<br>4 (5)-7 (16)<br>5 (10,2)</td><td>3/5<br>0-2 (4)<br>0,6 (1,6)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td></tr><tr><td>Grand Corbeau</td><td>2/2<br>2-2<br>2</td><td>5/5<br>2-2<br>2</td><td>5/5<br>2-2<br>2</td><td>5/5<br>2-4<br>3,4</td><td>5/5<br>2-3<br>2,2</td><td>5/5<br>2-3<br>2,2</td></tr><tr><td>Hirondelle de rivage</td><td>3/3<br>24-175<br>83</td><td>5/5<br>138-580<br>379,8</td><td>5/5<br>327-486<br>393,8</td><td>4/5<br>0-75<br>31,2 (44,4)</td><td>4/5<br>0-65<br>46,2</td><td>3/5<br>0-22<br>4,6 (7,4)</td></tr><tr><td>Pouillot de Bonelli</td><td></td><td>2/2<br>0 (1)-0 (1)<br>0 (1)</td><td>4/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,8)</td><td>4/5<br>0-0 (2)<br>0 (1)</td><td>5/5<br>0 (1)-1 (5)<br>0,2 (3)</td><td>3/5<br>0-0 (4)<br>0 (1)</td></tr><tr><td>Pouillot siffleur</td><td>1/1<br>0 (1)-0 (1)<br>0 (1)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>3/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,4)</td><td>4/5<br>0-1 (2)<br>0,4 (1)</td><td>5/5<br>1-1 (4)<br>1 (2,4)</td><td>4/5<br>0-1 (3)<br>0,4 (1,8)</td></tr><tr><td>Fauvette babillarde</td><td></td><td>5/5<br>1-2<br>1,6</td><td>4/5<br>0-4 (7)<br>1,7 (2,2)</td><td>5/5<br>5 (7)-17 (19)<br>10,8 (12)</td><td>5/5<br>5-17<br>12,4</td><td>5/5<br>4-11<br>7,6</td></tr><tr><td>Locustelle tachetée</td><td>3/3<br>4-5<br>4,7</td><td>5/5<br>3-14<br>7,8</td><td>5/5<br>9-22<br>16,4</td><td>5/5<br>30-55 (56)<br>44,2 (44,4)</td><td>5/5<br>22-72<br>41,6</td><td>5/5<br>19-34<br>25,2</td></tr><tr><td>Locustelle<br>luscinioïde</td><td>0/2<br>0-0<br>0 (0,5)</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td><td>2/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,4)</td><td>3/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,6)</td><td>4/5<br>0-2<br>0,6 (1)</td><td>2/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,4)</td></tr><tr><td>Hypolaïs ictérine</td><td>1/1<br>4-4<br>4</td><td>5/5<br>1 (2)-4<br>3,2 (3,4)</td><td>5/5<br>1-5 (7)<br>2,6 (3,2)</td><td>5/5<br>1-3<br>1,6 (1,8)</td><td>4/5<br>0-1 (2)<br>0,2 (1)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td></tr><tr><td>Hypolaïs polyglotte</td><td></td><td>5/5<br>1-2<br>1,4</td><td>3/5<br>0-1<br>0,6</td><td>2/5<br>0-1 (2)<br>0,4 (0,6)</td><td>2/5<br>0-2<br>0,8</td><td>5/5<br>1-4<br>1,8</td></tr><tr><td>Phragmite des joncs</td><td>0/2<br>0-0<br>0</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>2/5<br>0-1 (3)<br>0,2 (0,8)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td></tr><tr><td>Rousserolle<br>effarvatte</td><td>3/3<br>1-4 (5)<br>2,3 (3,7)</td><td>5/5<br>1-8<br>3,4 (4)</td><td>5/5<br>3 (6)-9<br>6,2 (6,8)</td><td>5/5<br>13-28<br>19,6</td><td>5/5<br>14-39 (40)<br>22,6 (23)</td><td>5/5<br>17-25 (26)<br>20 (20,2)</td></tr><tr><td>Rousserolle<br>turdoïde</td><td>2/3<br>0-0 (1)<br>0 (0,7)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>3/5<br>0-2<br>1</td><td>5/5<br>1-3<br>2,4</td><td>5/5<br>1-2 (3)<br>1,2 (1,8)</td></tr><tr><td>Cisticole des joncs</td><td>0/2<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>2/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,6)</td></tr><tr><td>Rossignol philomèle</td><td>0/2<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>3/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,6)</td><td>5/5<br>0 (1)-0 (3)<br>0 (1,8)</td><td>3/5<br>0-0 (2)<br>0 (0,8)</td></tr><tr><td>Gorgebleue à miroir</td><td>0/2<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>2/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,4)</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td></tr><tr><td>Bergeronnette<br>printanière</td><td>0/2<br>0-0<br>0</td><td>3/5<br>0 (1)-1<br>0,2 (0,8)</td><td>2/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,4)</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td></tr><tr><td>Roselin cramoisi</td><td>3/3<br>2-6<br>3,7 (4)</td><td>3/5<br>0-4<br>1,4 (1,6)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>3/5<br>0-2<br>0,4 (0,8)</td><td>4/5<br>0-0 (2)<br>0 (1,2)</td><td>4/5<br>0-0 (3)<br>0 (1,4)</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Espèces/<br>Périodes de 5 ans</th><th>1991-<br>1995</th><th>1996-<br>2000</th><th>2001-<br>2005</th><th>2006-<br>2010</th><th>2011-<br>2015</th><th>2016-<br>2020</th></tr></thead><tbody><tr><td>Loriot d'Europe</td><td>0/2<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>2/5<br>0-0 (2)<br>0 (0,6)</td><td>3/5<br>0-0 (3)<br>0 (1,2)</td><td>5/5<br>0 (1)-0 (3)<br>0 (1,6)</td></tr><tr><td>Pie-grièche grise</td><td>1/1<br>22-22<br>22</td><td>1/1<br>13-13<br>13</td><td>3/3<br>6 (9) 9 (13)<br>8 (10,3)</td><td>5/5<br>4 (5)-7 (16)<br>5 (10,2)</td><td>3/5<br>0-2 (4)<br>0,6 (1,6)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td></tr><tr><td>Grand Corbeau</td><td>2/2<br>2-2<br>2</td><td>5/5<br>2-2<br>2</td><td>5/5<br>2-2<br>2</td><td>5/5<br>2-4<br>3,4</td><td>5/5<br>2-3<br>2,2</td><td>5/5<br>2-3<br>2,2</td></tr><tr><td>Hirondelle de rivage</td><td>3/3<br>24-175<br>83</td><td>5/5<br>138-580<br>379,8</td><td>5/5<br>327-486<br>393,8</td><td>4/5<br>0-75<br>31,2 (44,4)</td><td>4/5<br>0-65<br>46,2</td><td>3/5<br>0-22<br>4,6 (7,4)</td></tr><tr><td>Pouillot de Bonelli</td><td></td><td>2/2<br>0 (1)-0 (1)<br>0 (1)</td><td>4/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,8)</td><td>4/5<br>0-0 (2)<br>0 (1)</td><td>5/5<br>0 (1)-1 (5)<br>0,2 (3)</td><td>3/5<br>0-0 (4)<br>0 (1)</td></tr><tr><td>Pouillot siffleur</td><td>1/1<br>0 (1)-0 (1)<br>0 (1)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>3/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,4)</td><td>4/5<br>0-1 (2)<br>0,4 (1)</td><td>5/5<br>1-1 (4)<br>1 (2,4)</td><td>4/5<br>0-1 (3)<br>0,4 (1,8)</td></tr><tr><td>Fauvette babillarde</td><td></td><td>5/5<br>1-2<br>1,6</td><td>4/5<br>0-4 (7)<br>1,7 (2,2)</td><td>5/5<br>5 (7)-17 (19)<br>10,8 (12)</td><td>5/5<br>5-17<br>12,4</td><td>5/5<br>4-11<br>7,6</td></tr><tr><td>Locustelle tachetée</td><td>3/3<br>4-5<br>4,7</td><td>5/5<br>3-14<br>7,8</td><td>5/5<br>9-22<br>16,4</td><td>5/5<br>30-55 (56)<br>44,2 (44,4)</td><td>5/5<br>22-72<br>41,6</td><td>5/5<br>19-34<br>25,2</td></tr><tr><td>Locustelle<br>luscinioïde</td><td>0/2<br>0-0<br>0 (0,5)</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td><td>2/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,4)</td><td>3/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,6)</td><td>4/5<br>0-2<br>0,6 (1)</td><td>2/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,4)</td></tr><tr><td>Hypolaïs ictérine</td><td>1/1<br>4-4<br>4</td><td>5/5<br>1 (2)-4<br>3,2 (3,4)</td><td>5/5<br>1-5 (7)<br>2,6 (3,2)</td><td>5/5<br>1-3<br>1,6 (1,8)</td><td>4/5<br>0-1 (2)<br>0,2 (1)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td></tr><tr><td>Hypolaïs polyglotte</td><td></td><td>5/5<br>1-2<br>1,4</td><td>3/5<br>0-1<br>0,6</td><td>2/5<br>0-1 (2)<br>0,4 (0,6)</td><td>2/5<br>0-2<br>0,8</td><td>5/5<br>1-4<br>1,8</td></tr><tr><td>Phragmite des joncs</td><td>0/2<br>0-0<br>0</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>2/5<br>0-1 (3)<br>0,2 (0,8)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td></tr><tr><td>Rousserolle<br>effarvatte</td><td>3/3<br>1-4 (5)<br>2,3 (3,7)</td><td>5/5<br>1-8<br>3,4 (4)</td><td>5/5<br>3 (6)-9<br>6,2 (6,8)</td><td>5/5<br>13-28<br>19,6</td><td>5/5<br>14-39 (40)<br>22,6 (23)</td><td>5/5<br>17-25 (26)<br>20 (20,2)</td></tr><tr><td>Rousserolle<br>turdoïde</td><td>2/3<br>0-0 (1)<br>0 (0,7)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>3/5<br>0-2<br>1</td><td>5/5<br>1-3<br>2,4</td><td>5/5<br>1-2 (3)<br>1,2 (1,8)</td></tr><tr><td>Cisticole des joncs</td><td>0/2<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>2/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,6)</td></tr><tr><td>Rossignol philomèle</td><td>0/2<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>3/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,6)</td><td>5/5<br>0 (1)-0 (3)<br>0 (1,8)</td><td>3/5<br>0-0 (2)<br>0 (0,8)</td></tr><tr><td>Gorgebleue à miroir</td><td>0/2<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>2/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,4)</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td></tr><tr><td>Bergeronnette<br>printanière</td><td>0/2<br>0-0<br>0</td><td>3/5<br>0 (1)-1<br>0,2 (0,8)</td><td>2/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,4)</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td><td>1/5<br>0-0 (1)<br>0 (0,2)</td></tr><tr><td>Roselin cramoisi</td><td>3/3<br>2-6<br>3,7 (4)</td><td>3/5<br>0-4<br>1,4 (1,6)</td><td>0/5<br>0-0<br>0</td><td>3/5<br>0-2<br>0,4 (0,8)</td><td>4/5<br>0-0 (2)<br>0 (1,2)</td><td>4/5<br>0-0 (3)<br>0 (1,4)</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Espèces/<br>Périodes de 5 ans</th><th>1991-<br>1995</th><th>1996-<br>2000</th><th>2001-<br>2005</th><th>2006-<br>2010</th><th>2011-<br>2015</th><th>2016-<br>2020</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Sizerin cabaret</td><td>2/2</td><td>4/5</td><td>4/5</td><td>2/5</td><td>2/5</td><td>0/5</td></tr><tr><td>2-3</td><td>0-3</td><td>0-2 (3)</td><td>0-1</td><td>0-0 (1)</td><td>0-0</td></tr><tr><td>2,5</td><td>1,8</td><td>1,4 (2,2)</td><td>0,2 (0,4)</td><td>0 (0,2)</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="3">Bruant proyer</td><td>3/3</td><td>3/5</td><td>4/5</td><td>3/5</td><td>3/5</td><td>4/5</td></tr><tr><td>1-2</td><td>0-2</td><td>0-1 (2)</td><td>0-1</td><td>0-13</td><td>0-6</td></tr><tr><td>1,3</td><td>0,8</td><td>0,8 (1)</td><td>0,2 (0,4)</td><td>3,6</td><td>1,6 (1,8)</td></tr><tr><td rowspan="3">Bruant zizi</td><td>3/3</td><td>3/5</td><td>4/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>4/5</td></tr><tr><td>1-2</td><td>0-2</td><td>0-4</td><td>4-12</td><td>3-9</td><td>0-7</td></tr><tr><td>1,3</td><td>0,8</td><td>1,6</td><td>7,8</td><td>5,4</td><td>2,8</td></tr></tbody></table>

* Espèces nicheuses occasionnelles: Sarcelle d'hiver, Sarcelle d'été, Nette rousse, Perdrix grise, Busard des roseaux, Marouette de Baillon, Hibou des marais, Choucas des tours, Pouillot de Bonelli, Pouillot siffleur, Locustelle luscinioïde, Phragmite des joncs, Bergeronnette printanière, Bruant proyer.

* Espèces dont la reproduction est probable: Cagnard souchet, Héron pourpré, Loriot d'Europe, Rossignol philomèle, Gorgebleue à miroir.

* Espèces dont les effectifs nicheurs sont stables: Héron cendré, Grand Corbeau.

* Espèces dont les effectifs nicheurs sont fluctuants: Cygne tuberculé, Fuligule milouin, Caille des blés, Gallinule poule-d'eau, Fauvette babillarde, Locustelle tachetée, Bruant zizi. La plupart de ces espèces ont vu leurs effectifs augmenter jusque dans les années 2000-2010 mais déclinent depuis.

* Espèces dont les effectifs nicheurs sont en déclin: Marouette ponctuée, Râle des genêts, Petit Gravelot, Vanneau huppé, Courlis cendré, Bécassine des marais, Hirondelle de rivage,

* Espèces disparues en tant que nicheuses: Busard Saint-Martin, Pie-grièche grise, Hypolaïs ictérine, Roselin cramoisi, Sizerin cabaret.

## Suivis par IPA

Le tableau IV montre l'évolution de la richesse pour chaque campagne d'IPA pour les différents milieux. Le nombre d'espèces contactées lors des IPA a varié selon les années. Le long de la rivière, un travail antérieur avait mis en évidence que la richesse spécifique avait augmenté suite aux travaux de reméandrement du Drugeon à la fin des années 1990 (MICHELAT et al., 2012). La poursuite des IPA semble indiquer qu'elle s'est stabilisée après les travaux autour de 90 espèces. Le

<caption>TABLEAU IV.— *Richesse spécifique totale en fonction des habitats et des années.* N, nombre d'IPA; observé, nombre d'espèces observées; Chao, estimateur de Chao, limites de l'intervalle de confiance à 95 % entre parenthèses.</caption>

*Total species richness according to habitats and years.* N, number of IPAs; observed, number of species observed; Chao, Chao estimator, 95% confidence interval limits in parentheses.

<table><thead><tr><th>Habitat IV</th><th>Année</th><th>N</th><th>Observé</th><th>Chao</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="6">Forêt</td><td>2008</td><td>8</td><td>42</td><td>57 (45-108)</td></tr><tr><td>2010</td><td>8</td><td>41</td><td>45 (42-59)</td></tr><tr><td>2013</td><td>8</td><td>45</td><td>70 (51-146)</td></tr><tr><td>2015</td><td>8</td><td>46</td><td>55 (49-80)</td></tr><tr><td>2018</td><td>8</td><td>44</td><td>81 (54-188)</td></tr><tr><td>2020</td><td>8</td><td>40</td><td>55 (43-106)</td></tr><tr><td rowspan="5">Marais et tourbières</td><td>2008</td><td>35</td><td>85</td><td>90 (86-106)</td></tr><tr><td>2009</td><td>35</td><td>88</td><td>96 (90-121)</td></tr><tr><td>2013</td><td>36</td><td>96</td><td>116 (102-161)</td></tr><tr><td>2014</td><td>36</td><td>90</td><td>99 (93-120)</td></tr><tr><td>2018</td><td>36</td><td>85</td><td>90 (86-106)</td></tr><tr><td>2019</td><td>36</td><td>90</td><td>129 (102-215)</td></tr><tr><td rowspan="3">Pelouses sèches</td><td>2007</td><td>19</td><td>90</td><td>111 (98-147)</td></tr><tr><td>2012</td><td>19</td><td>83</td><td>89 (84-106)</td></tr><tr><td>2017</td><td>19</td><td>76</td><td>87 (79-117)</td></tr><tr><td rowspan="5">Plans d'eau</td><td>2008</td><td>12</td><td>82</td><td>89 (84-104)</td></tr><tr><td>2010</td><td>12</td><td>85</td><td>95 (88-117)</td></tr><tr><td>2013</td><td>12</td><td>85</td><td>99 (90-126)</td></tr><tr><td>2015</td><td>14</td><td>82</td><td>97 (87-129)</td></tr><tr><td>2018</td><td>14</td><td>85</td><td>104 (91-144)</td></tr><tr><td>2020</td><td>14</td><td>97</td><td>123 (107-164)</td></tr><tr><td rowspan="5">Prairies et pâtures</td><td>2008</td><td>5</td><td>49</td><td>60 (53-83)</td></tr><tr><td>2010</td><td>5</td><td>51</td><td>84 (62-146)</td></tr><tr><td>2013</td><td>5</td><td>47</td><td>51 (48-63)</td></tr><tr><td>2015</td><td>5</td><td>46</td><td>50 (47-62)</td></tr><tr><td>2018</td><td>5</td><td>51</td><td>60 (54-82)</td></tr><tr><td>2020</td><td>5</td><td>60</td><td>76 (66-105)</td></tr><tr><td rowspan="10">Rivière</td><td>1998</td><td>15</td><td>74</td><td>95 (81-138)</td></tr><tr><td>1999</td><td>20</td><td>80</td><td>91 (83-113)</td></tr><tr><td>2006</td><td>20</td><td>94</td><td>109 (99-141)</td></tr><tr><td>2007</td><td>20</td><td>83</td><td>98 (88-133)</td></tr><tr><td>2011</td><td>20</td><td>89</td><td>99 P(92-121)</td></tr><tr><td>2012</td><td>20</td><td>89</td><td>120 (98-191)</td></tr><tr><td>2016</td><td>20</td><td>96</td><td>115 (103-151)</td></tr><tr><td>2017</td><td>20</td><td>88</td><td>102 (92-131)</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Espèces/<br>Périodes de 5 ans</th><th>1991-<br>1995</th><th>1996-<br>2000</th><th>2001-<br>2005</th><th>2006-<br>2010</th><th>2011-<br>2015</th><th>2016-<br>2020</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Sizerin cabaret</td><td>2/2</td><td>4/5</td><td>4/5</td><td>2/5</td><td>2/5</td><td>0/5</td></tr><tr><td>2-3</td><td>0-3</td><td>0-2 (3)</td><td>0-1</td><td>0-0 (1)</td><td>0-0</td></tr><tr><td>2,5</td><td>1,8</td><td>1,4 (2,2)</td><td>0,2 (0,4)</td><td>0 (0,2)</td><td>0</td></tr><tr><td rowspan="3">Bruant proyer</td><td>3/3</td><td>3/5</td><td>4/5</td><td>3/5</td><td>3/5</td><td>4/5</td></tr><tr><td>1-2</td><td>0-2</td><td>0-1 (2)</td><td>0-1</td><td>0-13</td><td>0-6</td></tr><tr><td>1,3</td><td>0,8</td><td>0,8 (1)</td><td>0,2 (0,4)</td><td>3,6</td><td>1,6 (1,8)</td></tr><tr><td rowspan="3">Bruant zizi</td><td>3/3</td><td>3/5</td><td>4/5</td><td>5/5</td><td>5/5</td><td>4/5</td></tr><tr><td>1-2</td><td>0-2</td><td>0-4</td><td>4-12</td><td>3-9</td><td>0-7</td></tr><tr><td>1,3</td><td>0,8</td><td>1,6</td><td>7,8</td><td>5,4</td><td>2,8</td></tr></tbody></table>

* Espèces nicheuses occasionnelles: Sarcelle d'hiver, Sarcelle d'été, Nette rousse, Perdrix grise, Busard des roseaux, Marouette de Baillon, Hibou des marais, Choucas des tours, Pouillot de Bonelli, Pouillot siffleur, Locustelle luscinioïde, Phragmite des joncs, Bergeronnette printanière, Bruant proyer.

* Espèces dont la reproduction est probable: Cagnard souchet, Héron pourpré, Loriot d'Europe, Rossignol philomèle, Gorgebleue à miroir.

* Espèces dont les effectifs nicheurs sont stables: Héron cendré, Grand Corbeau.

* Espèces dont les effectifs nicheurs sont fluctuants: Cygne tuberculé, Fuligule milouin, Caille des blés, Gallinule poule-d'eau, Fauvette babillarde, Locustelle tachetée, Bruant zizi. La plupart de ces espèces ont vu leurs effectifs augmenter jusque dans les années 2000-2010 mais déclinent depuis.

* Espèces dont les effectifs nicheurs sont en déclin: Marouette ponctuée, Râle des genêts, Petit Gravelot, Vanneau huppé, Courlis cendré, Bécassine des marais, Hirondelle de rivage,

* Espèces disparues en tant que nicheuses: Busard Saint-Martin, Pie-grièche grise, Hypolaïs ictérine, Roselin cramoisi, Sizerin cabaret.

## Suivis par IPA

Le tableau IV montre l'évolution de la richesse pour chaque campagne d'IPA pour les différents milieux. Le nombre d'espèces contactées lors des IPA a varié selon les années. Le long de la rivière, un travail antérieur avait mis en évidence que la richesse spécifique avait augmenté suite aux travaux de reméandrement du Drugeon à la fin des années 1990 (MICHELAT et al., 2012). La poursuite des IPA semble indiquer qu'elle s'est stabilisée après les travaux autour de 90 espèces. Le

<caption>TABLEAU IV.- Richesse spécifique totale en fonction des habitats et des années. N, nombre d'IPA; observé, nombre d'espèces observées; Chao, estimateur de Chao, limites de l'intervalle de confiance à 95 % entre parenthèses.</caption>

Total species richness according to habitats and years. N, number of IPAs; observed, number of species observed; Chao, Chao estimator, 95% confidence interval limits in parentheses.

<table><thead><tr><th>Habitat IV</th><th>Année</th><th>N</th><th>Observé</th><th>Chao</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="6">Forêt</td><td>2008</td><td>8</td><td>42</td><td>57 (45-108)</td></tr><tr><td>2010</td><td>8</td><td>41</td><td>45 (42-59)</td></tr><tr><td>2013</td><td>8</td><td>45</td><td>70 (51-146)</td></tr><tr><td>2015</td><td>8</td><td>46</td><td>55 (49-80)</td></tr><tr><td>2018</td><td>8</td><td>44</td><td>81 (54-188)</td></tr><tr><td>2020</td><td>8</td><td>40</td><td>55 (43-106)</td></tr><tr><td rowspan="5">Marais et tourbières</td><td>2008</td><td>35</td><td>85</td><td>90 (86-106)</td></tr><tr><td>2009</td><td>35</td><td>88</td><td>96 (90-121)</td></tr><tr><td>2013</td><td>36</td><td>96</td><td>116 (102-161)</td></tr><tr><td>2014</td><td>36</td><td>90</td><td>99 (93-120)</td></tr><tr><td>2018</td><td>36</td><td>85</td><td>90 (86-106)</td></tr><tr><td>2019</td><td>36</td><td>90</td><td>129 (102-215)</td></tr><tr><td rowspan="3">Pelouses sèches</td><td>2007</td><td>19</td><td>90</td><td>111 (98-147)</td></tr><tr><td>2012</td><td>19</td><td>83</td><td>89 (84-106)</td></tr><tr><td>2017</td><td>19</td><td>76</td><td>87 (79-117)</td></tr><tr><td rowspan="5">Plans d'eau</td><td>2008</td><td>12</td><td>82</td><td>89 (84-104)</td></tr><tr><td>2010</td><td>12</td><td>85</td><td>95 (88-117)</td></tr><tr><td>2013</td><td>12</td><td>85</td><td>99 (90-126)</td></tr><tr><td>2015</td><td>14</td><td>82</td><td>97 (87-129)</td></tr><tr><td>2018</td><td>14</td><td>85</td><td>104 (91-144)</td></tr><tr><td>2020</td><td>14</td><td>97</td><td>123 (107-164)</td></tr><tr><td rowspan="5">Prairies et pâtures</td><td>2008</td><td>5</td><td>49</td><td>60 (53-83)</td></tr><tr><td>2010</td><td>5</td><td>51</td><td>84 (62-146)</td></tr><tr><td>2013</td><td>5</td><td>47</td><td>51 (48-63)</td></tr><tr><td>2015</td><td>5</td><td>46</td><td>50 (47-62)</td></tr><tr><td>2018</td><td>5</td><td>51</td><td>60 (54-82)</td></tr><tr><td>2020</td><td>5</td><td>60</td><td>76 (66-105)</td></tr><tr><td rowspan="8">Rivière</td><td>1998</td><td>15</td><td>74</td><td>95 (81-138)</td></tr><tr><td>1999</td><td>20</td><td>80</td><td>91 (83-113)</td></tr><tr><td>2006</td><td>20</td><td>94</td><td>109 (99-141)</td></tr><tr><td>2007</td><td>20</td><td>83</td><td>98 (88-133)</td></tr><tr><td>2011</td><td>20</td><td>89</td><td>99 P(92-121)</td></tr><tr><td>2012</td><td>20</td><td>89</td><td>120 (98-191)</td></tr><tr><td>2016</td><td>20</td><td>96</td><td>115 (103-151)</td></tr><tr><td>2017</td><td>20</td><td>88</td><td>102 (92-131)</td></tr></tbody></table>
nombre d'espèces semble également avoir progressé dans les marais au milieu des années 2010 pour atteindre 90 à 95 espèces avant de diminuer pour retrouver ses valeurs initiales autour de 85-90 espèces à la fin de cette décennie. La richesse en bordure des plans d'eau paraît être restée globalement stable autour de 80-85 espèces durant les 15 années de suivis mais elle semble augmenter en fin de période pour atteindre 94 espèces en 2020. Le nombre d'espèces serait également en augmentation dans les prairies et les pâtures passant d'environ 50 espèces à la fin des années 2000 à 55 espèces une décennie plus tard. Dans les pelouses sèches par contre, la richesse spécifique semble diminuer au fil des ans. Enfin, compte tenu du faible nombre d'IPA réalisés en forêt et du potentiel important en nombre d'espèces, elle peut être considérée comme stable dans ce milieu.

Cependant, comme nous l'avons vu plus haut, la méthode des IPA ne permet pas un inventaire exhaustif et systématique des espèces présentes. L'analyse de l'évolution de la richesse spécifique par milieu à l'aide de l'estimateur de Chao fournit des résultats statistiquement non biaisés, mais qui sont contredits par la logique la plus élémentaire, donc difficiles à interpréter. En premier lieu, l'intervalle de confiance à 95 % indique une limite basse qui est inférieure à la richesse

réellement observée pendant la réalisation des IPA. En second lieu, les bornes supérieures sont fréquemment très hautes (en raison de la variabilité des espèces observées dans chaque IPA). À plusieurs reprises, la limite supérieure de la richesse en espèces pour une année dans un seul type d'habitat dépasse les 148 espèces nicheuses certaines ou probables dans le bassin du Drugeon au cours des 50 dernières années. En 2019, dans les marais et les tourbières du Drugeon, l'intervalle de confiance à 95 % de la richesse fournit une limite supérieure de 215 espèces, soit plus que la totalité des espèces nicheuses dans toute la Franche-Comté (MICHELAT et al., 2019). Ces constats ont conduit à analyser l'évolution de la richesse du peuplement par une autre approche en utilisant la richesse observée par IPA pour chacun des milieux.

**Évolution de la richesse du peuplement par IPA pour les différents milieux.**- Le tableau V montre l'évolution de la richesse par IPA pour les différents milieux.

Pour la rivière, l'analyse met en évidence qu'il n'y a pas de différence significative entre 1998 et 1999 ni entre les années 2006 à 2016. Par contre, la différence est hautement significative entre les deux périodes avec un gain moyen de 7,6 espèces entre 1998-1999 et 2016-2017.

<caption>TABLEAU V.- Évolution de la richesse spécifique moyenne des IPA. Deux modèles de Poisson concurrents sont testés: 1, une moyenne pour chaque année ou groupe d'années; 2, une régression linéaire des IPA en fonction des années. n IPA, nombre d'IPA; n années, nombre d'années mesurées; Δ AICc, différence d'AICc entre les modèles; a, b coefficients des modèles; p(Hob) probabilité que le coefficient b s'écarte aléatoirement de 0; Δ IPA, gain de richesse moyenne entre la dernière et la première année: * le modèle admet une moyenne unique pour 1998-1999, et une autre moyenne commune à toutes les autres années.</caption>

Evolution of the average species richness of IPAs. Two competing Poisson models are tested: 1, an average for each year or group of years; 2 a linear regression of IPAs as a function of years. n IPA, number of IPA; n years, number of years measured; Δ AICc, difference in AICc between the models; a, b model coefficients; p(Hob) probability that the coefficient b randomly deviates from 0; Δ IPA, gain in mean wealth between the last and the first year: * the model admits a single average for 1998-99, and another common average for all the other years.

<table><thead><tr><th></th><th>Période</th><th>n IPA</th><th>n années</th><th>Δ AICc</th><th>Modèle retenu</th><th>a</th><th>b</th><th>p(Hob)</th><th>Δ IPA</th></tr></thead><tbody><tr><td>Rivière</td><td>1998-2017</td><td>155</td><td>8</td><td>3,9</td><td>1*</td><td>3,2</td><td>2,03</td><td>&lt; 0,001</td><td>7,6</td></tr><tr><td>Marais et tourbières</td><td>2008-2019</td><td>214</td><td>6</td><td>6,7</td><td>2</td><td>-7,4</td><td>0,005</td><td>&lt; 0,0001</td><td>1,7</td></tr><tr><td>Plans d'eau</td><td>2008-2020</td><td>78</td><td>6</td><td>10,9</td><td>2</td><td>-6,7</td><td>0,005</td><td>0,0001</td><td>1,9</td></tr><tr><td>Prairies et pâtures</td><td>2008-2020</td><td>30</td><td>6</td><td>15,6</td><td>2</td><td>-39,3</td><td>0,021</td><td>&lt; 0,0001</td><td>6</td></tr><tr><td>Pelouses sèches</td><td>2007-2017</td><td>57</td><td>3</td><td>4,8</td><td>2</td><td>-18,9</td><td>0,011</td><td>&lt; 0,0001</td><td>3,3</td></tr><tr><td>Forêts</td><td>2008-2020</td><td>48</td><td>6</td><td>13,3</td><td>1</td><td>3,1</td><td>0</td><td>0,85</td><td>0</td></tr></tbody></table>
nombre d'espèces semble également avoir progressé dans les marais au milieu des années 2010 pour atteindre 90 à 95 espèces avant de diminuer pour retrouver ses valeurs initiales autour de 85-90 espèces à la fin de cette décennie. La richesse en bordure des plans d'eau paraît être restée globalement stable autour de 80-85 espèces durant les 15 années de suivis mais elle semble augmenter en fin de période pour atteindre 94 espèces en 2020. Le nombre d'espèces serait également en augmentation dans les prairies et les pâtures passant d'environ 50 espèces à la fin des années 2000 à 55 espèces une décennie plus tard. Dans les pelouses sèches par contre, la richesse spécifique semble diminuer au fil des ans. Enfin, compte tenu du faible nombre d'IPA réalisés en forêt et du potentiel important en nombre d'espèces, elle peut être considérée comme stable dans ce milieu.

Cependant, comme nous l'avons vu plus haut, la méthode des IPA ne permet pas un inventaire exhaustif et systématique des espèces présentes. L'analyse de l'évolution de la richesse spécifique par milieu à l'aide de l'estimateur de Chao fournit des résultats statistiquement non biaisés, mais qui sont contredits par la logique la plus élémentaire, donc difficiles à interpréter. En premier lieu, l'intervalle de confiance à 95 % indique une limite basse qui est inférieure à la richesse

réellement observée pendant la réalisation des IPA. En second lieu, les bornes supérieures sont fréquemment très hautes (en raison de la variabilité des espèces observées dans chaque IPA). À plusieurs reprises, la limite supérieure de la richesse en espèces pour une année dans un seul type d'habitat dépasse les 148 espèces nicheuses certaines ou probables dans le bassin du Drugeon au cours des 50 dernières années. En 2019, dans les marais et les tourbières du Drugeon, l'intervalle de confiance à 95 % de la richesse fournit une limite supérieure de 215 espèces, soit plus que la totalité des espèces nicheuses dans toute la Franche-Comté (MICHELAT et al., 2019). Ces constats ont conduit à analyser l'évolution de la richesse du peuplement par une autre approche en utilisant la richesse observée par IPA pour chacun des milieux.

**Évolution de la richesse du peuplement par IPA pour les différents milieux.**- Le tableau V montre l'évolution de la richesse par IPA pour les différents milieux.

Pour la rivière, l'analyse met en évidence qu'il n'y a pas de différence significative entre 1998 et 1999 ni entre les années 2006 à 2016. Par contre, la différence est hautement significative entre les deux périodes avec un gain moyen de 7,6 espèces entre 1998-1999 et 2016-2017.

<caption>TABLEAU V.- Évolution de la richesse spécifique moyenne des IPA. Deux modèles de Poisson concurrents sont testés: 1, une moyenne pour chaque année ou groupe d'années; 2, une régression linéaire des IPA en fonction des années. n IPA, nombre d'IPA; n années, nombre d'années mesurées; Δ AICc, différence d'AICc entre les modèles; a, b coefficients des modèles; p(Hob) probabilité que le coefficient b s'écarte aléatoirement de 0; Δ IPA, gain de richesse moyenne entre la dernière et la première année: * le modèle admet une moyenne unique pour 1998-1999, et une autre moyenne commune à toutes les autres années.</caption>

Evolution of the average species richness of IPAs. Two competing Poisson models are tested: 1, an average for each year or group of years; 2 a linear regression of IPAs as a function of years. n IPA, number of IPA; n years, number of years measured; Δ AICc, difference in AICc between the models; a, b model coefficients; p(Hob) probability that the coefficient b randomly deviates from 0; Δ IPA, gain in mean wealth between the last and the first year: * the model admits a single average for 1998-99, and another common average for all the other years.

<table><thead><tr><th></th><th>Période</th><th>n IPA</th><th>n années</th><th>Δ AICc</th><th>Modèle retenu</th><th>a</th><th>b</th><th>p(Hob)</th><th>Δ IPA</th></tr></thead><tbody><tr><td>Rivière</td><td>1998-2017</td><td>155</td><td>8</td><td>3,9</td><td>1*</td><td>3,2</td><td>2,03</td><td>&lt; 0,001</td><td>7,6</td></tr><tr><td>Marais et tourbières</td><td>2008-2019</td><td>214</td><td>6</td><td>6,7</td><td>2</td><td>-7,4</td><td>0,005</td><td>&lt; 0,0001</td><td>1,7</td></tr><tr><td>Plans d'eau</td><td>2008-2020</td><td>78</td><td>6</td><td>10,9</td><td>2</td><td>-6,7</td><td>0,005</td><td>0,0001</td><td>1,9</td></tr><tr><td>Prairies et pâtures</td><td>2008-2020</td><td>30</td><td>6</td><td>15,6</td><td>2</td><td>-39,3</td><td>0,021</td><td>&lt; 0,0001</td><td>6</td></tr><tr><td>Pelouses sèches</td><td>2007-2017</td><td>57</td><td>3</td><td>4,8</td><td>2</td><td>-18,9</td><td>0,011</td><td>&lt; 0,0001</td><td>3,3</td></tr><tr><td>Forêts</td><td>2008-2020</td><td>48</td><td>6</td><td>13,3</td><td>1</td><td>3,1</td><td>0</td><td>0,85</td><td>0</td></tr></tbody></table>
Dans les marais et les tourbières, sur les plans d'eau et dans les prairies et les pâtures, la richesse par IPA a également augmenté de manière significative. Le gain est en moyenne de 1,7 espèces dans les marais entre 2008 et 2019 et de 1,9 espèces sur les plans d'eau et de six espèces dans les prairies et les pâtures entre 2008 et 2020.

Pour les pelouses sèches, une tendance linéaire à l'augmentation du nombre d'espèces au cours des trois années est très significative, avec un gain moyen de 3,3 espèces entre 2007 et 2017.

Aucune différence significative n'apparaît quel que soit le modèle testé pour les forêts: il n'y a pas eu de changement de richesse spécifique moyenne dans ce milieu.

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

© D. Michelat
Dans les marais et les tourbières, sur les plans d'eau et dans les prairies et les pâtures, la richesse par IPA a également augmenté de manière significative. Le gain est en moyenne de 1,7 espèces dans les marais entre 2008 et 2019 et de 1,9 espèces sur les plans d'eau et de six espèces dans les prairies et les pâtures entre 2008 et 2020.

Pour les pelouses sèches, une tendance linéaire à l'augmentation du nombre d'espèces au cours des trois années est très significative, avec un gain moyen de 3,3 espèces entre 2007 et 2017.

Aucune différence significative n'apparaît quel que soit le modèle testé pour les forêts: il n'y a pas eu de changement de richesse spécifique moyenne dans ce milieu.

<figure><img src="image_23.png" /></figure>

© D. Michelat
**Recherche des espèces dont les scores des IPA ont varié de manière significative (alpha < 0,05) ou presque significative (0,05 < alpha < 0,1).**
Les résultats des tendances démographiques des différentes espèces au cours des 15 années de suivis sont regroupés dans le tableau VI. Parmi ces tendances, on retiendra :

* La diminution de l'Alouette des champs *Alauda arvensis* le long de la rivière, dans les marais et les tourbières, au bord des plans d'eau et dans les pelouses sèches, de la Fauvette des jardins *Sylvia borin* dans les marais et les tourbières, au bord des plans d'eau, dans les prairies et les pâtures et dans les pelouses sèches, du Fuligule milouin, de la Caille des blés, de la Foulule macroule, du Vanneau huppé, du Courlis cendré, de la Pie-grièche grise et du Pouillot fitis *Phylloscopus trochilus* le long de la rivière et dans les marais et les tourbières, du Faisan de Colchide *Phasianus colchicus* au bord des plans d'eau, dans les prairies et les pâtures et récemment le long de la rivière et dans les forêts, du Tarier des prés *Saxicola rabetra* dans les marais et les tourbières, au bord des plans d'eau et dans les prairies et les pâtures, du Cygne tuberculé, du Fuligule morillon, du Petit Gravelot, de la Rousserolle verderolle *Acrocephalus palustris* et du Pipit farlouse *Anthus pratensis* le long de la rivière, du Héron cendré, du Grèbe cas-tagneux *Tachybaptus ruficollis*, de la Buse varia-ble *Buteo buteo*, de la Bécassine des marais, du Faucon crécerelle *Falco tinnunculus* et de la Locustelle tachetée dans les marais et les tour-bières, du Pipit des arbres *Anthus trivialis*, de la Corneille noire *Corvus corone*, du Serin cini *Serinus serinus* au bord des plans d'eau, du Bruant zizi dans les pelouses sèches et de la Grive litorne *Turdus pilaris* dans les forêts,

* La tendance au déclin du Grèbe castagneux le long de la rivière et au bord des plans d'eau, du Héron cendré le long de la rivière, de la Caille des blés dans les marais et les tourbières, de la Mésange huppée *Lophophanes cristatus* dans les forêts, du Bruant jaune *Emberiza citrinella* dans les pelouses sèches,

* Les fluctuations du Râle d'eau le long de la rivière, du Bec-croisé des sapins *Loxia curvirostra* dans les marais et les tourbières et dans les forêts, du Roitelet huppé *Regulus regulus*, de la Sittelle tor-chepot *Sitta europaea* et du Bouvreuil pivoine *Pyrrhula pyrrhula* dans les forêts,

* L'augmentation suivie d'un déclin de la Gallinule poule-d'eau, du Geai des chènes, de la Bécassine des marais, de la Locustelle tachetée, de la Rousserolle effarvatte, du Troglogyte mignon *Troglodytes troglodytes* et de la Grive litorne le long de la rivière et de la Bergeronnette des ruis-seaux *Motacilla cinerea* au bord des plans d'eau.

* L'augmentation suivie d'une stabilité du Faisan de Colchide et du Pipit des arbres dans les marais et les tourbières.

**TABLEAU VI.- Tendances démographiques des différentes espèces au cours des 10 années de suivis.**
P_mod1, détecte d'éventuelles différences interannuelles, sans considérer de tendance ; p_mod2 détecte une tendance linéaire croissante ou décroissante en fonction des années sur l'ensemble de la période (coef_mod2 donne la pente de la droite de régression si elle est significativement différente de zéro). Voir le Matériel et mé-thodes pour plus de détails. Les espèces en bleu sont caractéristiques des milieux humides. Les coefficients sont positifs et écrits en vert quand des scores des IPA ont augmenté au cours de la période d'étude et ils sont négatifs et écrits en rouge quand des scores des IPA ont diminué. Les cases en gras et en grands caractères indiquent les tendances démographiques significatives (alpha < 0,05), les cases en petits caractères normaux indiquent les tendances démographiques (0,05 < alpha < 0,1). Les coefficients indiquent l'évolution des effec-tifs sur la période concernée pour chaque milieu.

Demographic trends of the different species during the 10 years of monitoring. P_mod1, detects eventual in-terannual differences, without considering a trend; p_mod2 detects an increasing or decreasing linear trend de-pending on the years over the entire period (coef_mod2 gives the slope of the regression line if it is significantly different from zero). See Materials and Methods for more details. Species in blue are characteristic of wetlands. Coefficients are positive and written in green when IPA scores have increased over the study period and they are negative and written in red when IPA scores have decreased. Boxes in bold and large type indicate signifi-cant population trends (alpha < 0,05), boxes in small normal type indicate population trends (0,05 < alpha < 0,1). The coefficients indicate the evolution of the number over the period concerned for each habitat.
**Recherche des espèces dont les scores des IPA ont varié de manière significative (alpha < 0,05) ou presque significative (0,05 < alpha < 0,1).**—
Les résultats des tendances démographiques des différentes espèces au cours des 15 années de suivis sont regroupés dans le tableau VI. Parmi ces tendances, on retiendra :

* La diminution de l'Alouette des champs *Alauda arvensis* le long de la rivière, dans les marais et les tourbières, au bord des plans d'eau et dans les pelouses sèches, de la Fauvette des jardins *Sylvia borin* dans les marais et les tourbières, au bord des plans d'eau, dans les prairies et les pâtures et dans les pelouses sèches, du Fuligule milouin, de la Caille des blés, de la Foulule macroule, du Vanneau huppé, du Courlis cendré, de la Pie-grièche grise et du Pouillot fitis *Phylloscopus trochilus* le long de la rivière et dans les marais et les tourbières, du Faisan de Colchide *Phasianus colchicus* au bord des plans d'eau, dans les prairies et les pâtures et récemment le long de la rivière et dans les forêts, du Tarier des prés *Saxicola rabetra* dans les marais et les tourbières, au bord des plans d'eau et dans les prairies et les pâtures, du Cygne tuberculé, du Fuligule morillon, du Petit Gravelot, de la Rousserolle verderolle *Acrocephalus palustris* et du Pipit farlouse *Anthus pratensis* le long de la rivière, du Héron cendré, du Grèbe cas-tagneux *Tachybaptus ruficollis*, de la Buse varia-ble *Buteo buteo*, de la Bécassine des marais, du Faucon crécerelle *Falco tinnunculus* et de la Locustelle tachetée dans les marais et les tour-bières, du Pipit des arbres *Anthus trivialis*, de la Corneille noire *Corvus corone*, du Serin cini *Serinus serinus* au bord des plans d'eau, du Bruant zizi dans les pelouses sèches et de la Grive litorne *Turdus pilaris* dans les forêts,

* La tendance au déclin du Grèbe castagneux le long de la rivière et au bord des plans d'eau, du Héron cendré le long de la rivière, de la Caille des blés dans les marais et les tourbières, de la Mésange huppée *Lophophanes cristatus* dans les forêts, du Bruant jaune *Emberiza citrinella* dans les pelouses sèches,

* Les fluctuations du Râle d'eau le long de la rivière, du Bec-croisé des sapins *Loxia curvirostra* dans les marais et les tourbières et dans les forêts, du Roitelet huppé *Regulus regulus*, de la Sittelle tor-chepot *Sitta europaea* et du Bouvreuil pivoine *Pyrrhula pyrrhula* dans les forêts,

* L'augmentation suivie d'un déclin de la Gallinule poule-d'eau, du Geai des chènes, de la Bécassine des marais, de la Locustelle tachetée, de la Rousserolle effarvatte, du Troglogyte mignon *Troglodytes troglodytes* et de la Grive litorne le long de la rivière et de la Bergeronnette des ruis-seaux *Motacilla cinerea* au bord des plans d'eau.

* L'augmentation suivie d'une stabilité du Faisan de Colchide et du Pipit des arbres dans les marais et les tourbières.

**TABLEAU VI.— Tendances démographiques des différentes espèces au cours des 10 années de suivis.**
P_mod1, détecte d'éventuelles différences interannuelles, sans considérer de tendance; p_mod2 détecte une tendance linéaire croissante ou décroissante en fonction des années sur l'ensemble de la période (coef_mod2 donne la pente de la droite de régression si elle est significativement différente de zéro). Voir le Matériel et mé-thodes pour plus de détails. Les espèces en bleu sont caractéristiques des milieux humides. Les coefficients sont positifs et écrits en vert quand des scores des IPA ont augmenté au cours de la période d'étude et ils sont négatifs et écrits en rouge quand des scores des IPA ont diminué. Les cases en gras et en grands caractères indiquent les tendances démographiques significatives (alpha < 0,05), les cases en petits caractères normaux indiquent les tendances démographiques (0,05 < alpha < 0,1). Les coefficients indiquent l'évolution des effec-tifs sur la période concernée pour chaque milieu.

Demographic trends of the different species during the 10 years of monitoring. P_mod1, detects eventual in-terannual differences, without considering a trend; p_mod2 detects an increasing or decreasing linear trend de-pending on the years over the entire period (coef_mod2 gives the slope of the regression line if it is significantly different from zero). See Materials and Methods for more details. Species in blue are characteristic of wetlands. Coefficients are positive and written in green when IPA scores have increased over the study period and they are negative and written in red when IPA scores have decreased. Boxes in bold and large type indicate signifi-cant population trends (alpha < 0,05), boxes in small normal type indicate population trends (0,05 < alpha < 0,1). The coefficients indicate the evolution of the number over the period concerned for each habitat.