# Le cycle reproducteur chez les poissons téléostéens

Roland Billard, Bernard Breton

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Roland Billard, Bernard Breton. Le cycle reproducteur chez les poissons téléostéens. Cahiers du Laboratoire d'Hydrobiologie de Montereau, 1981, 12, pp.43-46. hal-01600167

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# Le cycle reproducteur chez les poissons téléosteens

## *The reproductive cycle in teleost fish*

R. Billard, B. Breton

## Introduction

Les phénomènes de reproduction revêtent généralement une activité saisonnière, et le cycle reproducteur correspond à une adaptation aux variations de l'environnement. Les biotopes dans lesquels vivent les poissons sont très variés, ce qui a conduit à une très grande diversité dans les types de reproduction. Le lien entre les variations de l'environnement et la reproduction est généralement constitué par des systèmes neuroendocrinien et endocrinien, et cette revue examine les différends types de cycles reproducteurs ainsi que les changements hormonaux qui se produisent au cours de ces cycles.

Le cycle reproducteur comporte deux parties essentielles :

1) La gamétogénèse qui correspond à la formation de cellules hautement spécialisées : spermatozoïdes et ovules. Le point de départ est constitué par les gonies souches (spermatogonies et ovogonies) qui se multiplient activement pour donner naissance aux spermatocytes et ovocytes primaires. Chez le mâle des spermatocytes se transforment immédiatement en spermatides, tandis que chez la femelle les ovocytes subissent une phase de croissance lente qui les conduit au stade de prévitellogénèse. La phase finale de la gamétogénèse correspond à la vitellogénèse endogène (remaniements internes dans le cytoplasme) puis vitellogénèse exogène (apport de matériaux par le sang constituant une forte accumulation de réserves).

2) La période de fraie. Cette période comporte une séquence d'évènements qui débute par la maturation des gamètes puis leur libération de la gonade (spermiation et ovulation) et ensuite du corps (éjaculation et oviposition), après un comportement reproducteur plus ou

moins complexe pour aboutir à la fécondation. Il s'agit là du cas le plus général, mais il existe quelques espèces de poissons vivipares chez lesquelles il n'y a pas d'ovulation, seulement une fécondation intrafolliculaire, puis parturition à la fin de l'embryogenèse.

Des modifications endocriniennes complexes accompagnent ce cycle reproducteur et celles actuellement connues portent sur quelques stéroïdes et la GTH (gonadotropine) plasmatique et hypophysaire de quelques espèces seulement.

## I – Les différents types de cycles reproducteurs

### A) Poissons vivant en zones tempérées

Dans la plupart des espèces de poissons vivant dans les eaux tempérées et froides le cycle reproducteur affecte une cyclicité annuelle, et quelquefois même plusieurs années sont nécessaires pour que le cycle soit complet. Nous avons vu que deux parties distinctes sont à considérer dans le cycle reproducteur : la gamétogénèse qui correspond à l'élaboration des gamètes (spermatozoïdes et ovules), et la fraie séquence pendant laquelle les gamètes se libèrent des gonades (ovulation et spermiation) puis sont expulsés à l'extérieur (oviposition et libération du sperme).

#### 1) Gamétogénèse

Trois groupes de poissons peuvent être identifiés d'après la période à laquelle se déroule la gamétogénèse. Cette classification est mise en relation avec les facteurs de l'environnement les plus importants en régions tempérées : photopériode et température.

– GROUPE I : Gamétogénèse en été et automne (sous photopériode et température décroissantes). L'exemple type en est donné par les salmonidés ; par exemple chez

<footnote>* Laboratoire de Physiologie des Poissons, I.N.R.A., 78350 Jouy en Josas, France.</footnote>
la Truite fario, la spermatogénèse débute au commencement de l'été (multiplication des spermatogonies B) se poursuit pandant le mois d'Août, et s'achève en Septembre Octobre (Fig. 1 et 1 bis).

En ce qui concerne l'ovogénèse, les changements les plus spectaculaires au niveau des ovaires, qui correspondent à la vitellogénèse, débutent également à la fin du printemps et au début de l'été (figure 2). Le diamètre des ovocytes augmente ensuite considérablement pour atteindre 5 à 7 mm en automne. Des organes autres que

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Figure 1 - Cycle spermatogénétique de la Truite fario : évolution de l'index spermatogénétique pour les divers types cellulaires (spermatogonies A et B -GA, $G_B$-, spermatocytes -Spc-, spermatides -Spt-, et spermatozoïdes -Spz-) et de la teneur du testicule en ADN.

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Figure 1 bis - Cycle spermatogénétique de la Truite fario (évolution du RGS en %) () : nombre de mâles.

les gonades subissent des variations pondérales au cours du cycle et en particulier le foie qui est impliqué dans la vitellogénèse et aussi l'hypophyse (Fig. 2). L'ensemble des salmonidés se rattachent à ce groupe y compris des espèces voisines comme *Plecoglossus altivelis* (Homna et Tamura, 1962). D'autres espèces présentent un déroulement de gamétogénèse semblable *Embiotoca jacksoni* (Lagios, 1965), *Sebastodes paucispinis* (Moser, 1967), *Cymatogaster aggregata* ♀ (Weibe, 1968) et le *Bar Dicentrarchus labrax* (Fig. 3) (Voir aussi tableau 1).
- **GROUPE 2**: Gamétogénèse en automne, hiver et printemps.

La gamétogénèse commence en automne mais ne peut généralement arriver à son terme dans les régions tempérées du fait des diminutions de températures en hiver qui bloquent ou ralentissent fortement l'ensemble des processus métaboliques. La gamétogénèse reprend en fin d'hiver et s'achève au printemps.

Un certain nombre d'espèces répondant à ce schéma apparaissent dans le tableau 2. D'autres données permettent de classer dans ce groupe l'Epinoche (Fig. 4), *Ago-nus* (Fig. 5), des pleuronectidés comme la Plie (Fig. 6), et des cyprinidés comme la Brème (Shikhshabekov, 1974) *Conesius plumbeus* (Ahsan, 1964) la Carpe (Bieniarz *et al.*, 1978) le Gardon (Escaffre et Billard. 1976). Le cas de la Carpe est un peu particulier car on sait que lorsque les conditions de températures restent optimales la gamétogénèse peut s'achever dès l'automne, et qu'elle peut présenter plusieurs cycles gamétogénétiques dans l'année (Kossmann 1975). Cela montre bien que, au moins chez la Carpe, et probablement dans les autres espèces présentant ce type de gamétogénèse, la température influence considérablement le déroulement du cycle reproducteur.
- **GROUPE 3**: Gamétogénèse en hiver et au printemps.

L'ensemble de la gamétogénèse se déroule alors sous photopériode et température croissantes. Le cas de la

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Figure 2 - Premier cycle reproducteur de la Truite fario femelle établi après prélèvements mensuels (n = 5) pendant un an et débutant en période pré-pubertaire. Evolution des rapports gonadosomatique (RGS), hépatosomatique (RHS) et hypophysosomatique (RPS).
<table><caption>Tableau 1 - Groupe I : Gamétogenèse totale en jours et température décroissants</caption><thead><tr><th>Espèces</th><th>M</th><th>J</th><th>J</th><th>A</th><th>S</th><th>O</th><th>N</th><th>D</th><th>J</th><th>F</th><th>M</th><th>A</th><th>M</th><th>J</th><th>J</th><th>A</th><th>S</th><th>O</th></tr></thead><tbody><tr><td>Embiotoca Jacksoni</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Salmo salar</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Salvelinus fontinalis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Esox lucius</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Salvelinus fontinalis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table><table><thead><tr><th>Lieu</th><th>Latitude moyenne :°</th><th>Auteurs</th></tr></thead><tbody><tr><td>Californie</td><td>37° LN</td><td>LAGIOS 1965</td></tr><tr><td>?</td><td></td><td>JONES 1940</td></tr><tr><td>Toronto</td><td>44° LN</td><td>HENDERSON 1962</td></tr><tr><td>Leeds</td><td>46° LN</td><td>LOFTS MARCHALL 1957</td></tr></tbody></table>

LEGENDE

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<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Figure 3 - Cycle reproducteur du Bar (Dicentrarchus labrax) ; en bas ♂ au dessus ♀ (d'après Barnabe, 1976). RGS ♀ ♦ (d'après Caporiccio, 1976) ; RGS ♂ Δ. I ad : index d'adiposité ; en haut évolution thermique avec ♦ températures auxquelles des reproductions naturelles ont été observées dans la nature. RGS : rapport gonadosomatique ; RHS : rapport hépatosomatique. Estomac plein : %d'individus concernés.</figcaption></figure>

Tanche (Fig. 7) qui s'intègre dans ce groupe montre que des représentants d'une même famille peuvent avoir des cycles reproducteurs de type différent. Une même espèce peut d'ailleurs être classée dans les groupes 2 et 3 ; c'est le cas de la Brème pour laquelle Papadopol (1962) (tableau 3) voit la spermatogénèse débuter au printemps. Ces différences peuvent être liées, soit à la latitudede et résulter de différences dans les régimes thermiques, soit de populations qui réagissent différemment aux facteurs de l'environnement comme l'ont montré Sawara et Egami (1977) pour *Oryzias latipes*, soulevant ainsi la notion d'"espèces écophysiologiques". D'autre part, une même population peut présenter des différences sexuelles à ces facteurs de l'environnement. C'est le cas de *Cymatogaster aggregata*, dont nous avons vu la femelle s'intégrer au groupe 2, alors que le mâle s'inclu dans le groupe 3 (Weibe 1968, 1969). Il s'agit d'une espèce vivipare dont le mâle développe ses gonades au printemps, produit le sperme en été lequel est stocké dans l'ovaire de la femelle après copulation jusqu'à la fin de la vitellogenèse et la maturation ovocytaire en Janvier. Ce cas représente une remarquable adaptation à un environnement tempéré pour une espèce vivipare, dont la reproduction n'est pas continue. D'autres espèces appartiennent à ce groupe *Paralabrax clatharus* (Smith et Young, 1966), *Notropis stramineus* (Summer-felt et Minckley, 1969), *Scomber scomber* (Bara, 1960 ; Johnson, 1977), *Chromis chromis* (Contini et Donato, 1973), *Cynoscion regalis* (Merriner, 1975), voir aussi tableau 3.

2) La période de fraie

La période de fraie qui correspond à la libération des gamètes comprend des aspects éthologiques (comportement de reproduction) et fait appel à des facteurs sub-
<table><caption>Tableau 2 - Groupe II : Arrêt de la gamétogenèse où elle se trouve en automne.</caption><thead><tr><th>Espèces</th><th>M</th><th>J</th><th>J</th><th>A</th><th>S</th><th>O</th><th>N</th><th>D</th><th>J</th><th>F</th><th>M</th><th>A</th><th>M</th><th>J</th><th>J</th><th>A</th><th>S</th><th>O</th><th>Lieu</th><th>Latitude moyenne</th><th>Auteurs</th></tr></thead><tbody><tr><td>Huro salmoïdes</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>JAMES 1946</td></tr><tr><td>Cottus bairdii</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>HANN 1927</td></tr><tr><td>Phoxinus leavis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>BULLOUGH 1939</td></tr><tr><td>Fundulus heteroclitus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>BURGER 1939</td></tr><tr><td>Notropis bifrenatus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>HARRINGTON 1950</td></tr><tr><td>Apeltes quadratus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>MERRIMAN SCHELD 1948</td></tr><tr><td>Gasterosteus aculeatus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>Van den ECKOUDT</td></tr></tbody></table>

<table><caption>Tableau 3 - Groupe III : Gamétogenèse totale en jours et température croissants</caption><thead><tr><th>Espèces</th><th>M</th><th>J</th><th>J</th><th>A</th><th>S</th><th>O</th><th>N</th><th>D</th><th>J</th><th>F</th><th>M</th><th>A</th><th>M</th><th>J</th><th>J</th><th>A</th><th>S</th><th>O</th><th>Lieu</th><th>Latitude moyenne</th><th>Auteurs</th></tr></thead><tbody><tr><td>Abramis brama</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>PAPADODOL 1962</td></tr><tr><td>Gadus merlangus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>GOKALE 1954</td></tr><tr><td>Caspialosa volgensis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>BUTSKAYA 1955</td></tr><tr><td>Lepomis macrochiurus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>JAMES 1946</td></tr><tr><td>Ophiocephalus puntatus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>BELSARE 1965</td></tr><tr><td>Heteropneuste fossilis</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>SUNDARARAJ 1960</td></tr><tr><td>Barbus tor</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>RAI 1965</td></tr><tr><td>Gadus merlangus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>GOKALE 1954</td></tr><tr><td>Mystus seenghala</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>SATHYANESAN 1962</td></tr><tr><td>Ophiocephalus punctatus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>BELSARE 1965</td></tr><tr><td>Cirrhina reba</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>SATHYANESAN 1962</td></tr></tbody></table>
<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 4 – Cycle saisonnier de reproduction chez *Gasterosteus aculeatus* (d'après Craig-Bennet, 1931) en relation avec l'évolution de la température des eaux.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 5 – Evolution des RGS ● et RHS ▲ au cours du cycle reproducteur chez *Agonus cataphractus* (d'après Le Gall, 1969) ; saison de reproduction : février à avril).</figcaption></figure>

tifs de l'environnement, tels que la présence de graviers pour les salmonidés ou de végétaux pour les cyprinidés. Les exigences thermiques sont également importantes surtout chez les cyprinidés. D'une façon générale, les poissons du groupe 1 se reproduisent en automne et hiver (salmonidés – Brochet), alors que les températures sont basses. Les espèces classées dans les groupes 2 et 3 se reproduisent au printemps et en été, et demandent des températures relativement élevées.

Quelques espèces se reproduisent en plein été, comme la Carpe, la Tanche, *Chromis chromis* (Contini et Donato, 1973), *D. diaphanus* (Fournier et Magnin, 1975), *Notropis longirostris* (Heins et Clemmer, 1976). La plupart de ces espèces qui ont des besoins thermiques très stricts se reproduisent à plusieurs reprises (pontes séquentielles).

C'est ainsi que chez la Tanche élevée à des régimes thermiques différents, la période de reproduction s'est étalée sur un mois avec 3 fraies dans le groupe témoin recevant moins de 4000 degrés-jours depuis le 1er janvier, sur 2 mois avec 5 fraies dans un groupe élevé en eau réchauffée (Δt + 3°C = 4000 degrés-jours) et sur 3 mois avec 8 fraies dans le groupe à Δt + 6°C, soit plus de 5000 degrés-jours (Breton *et al.* 1975), (Fig. 8). Koshelev (1966) estime qu'en condition thermique défavorable les espèces à ponte intermittante peuvent ne présenter qu'une seule ponte. Pour la Brème et le Gardon de la Cas-

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 6 – Le cycle reproducteur de la Plie (Pleuronectes plates-sa). La courbe du RGS (en %) montre que le poids des gonades augmente à partir d'octobre alors que la fraie n'a lieu qu'en mars. La figure montre en outre l'évolution des hormones stéroïdiés plasmatique au cours du cycle (d'après Wingfield and Grimm, 1977).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_10.png" /></figure>

Figure 7 – Le cycle spermatogénétique de la Tanche. Evolution de l'index spermatogénétique (Ind Spg) et des gonadotropines immunoréactives (équivalent c-GTH) en relation avec la température de l'eau. La GTH hypophysaire est exprimée en µg/mg de glande séchée à l'acétone.

pienne qui ne présentent pas de pontes séquentielles et posent leurs ovules en une seule fois la période de fraie serait au contraire plus courte à basse qu'à haute latitude et serait liée à la différence de température (Shikhshabekov, 1974). Chez le Maquereau la période de fraie est plus tardive aux latitudes plus septentrionales (Johnson, 1977), mais on n'échappe pas, ici aussi à la possibilité de populations différentes n'ayant pas les mêmes exigences écophysiologiques.

La température absolue à laquelle la fraie a lieu est toujours plus élevée que celle nécessaire à la gamétogénèse pour les poissons des groupes 2 et 3. La température minimum de fraie varie selon les espèces : 10°C pour le Gardon 14°C pour la Brème, 17°C pour la Carpe (Shikhshabekov, 1974), 20°C pour le poisson rouge (Yamazaki, 1965). La durée pendant laquelle les produits sexuels peuvent être émis est plus longue que la stricte période de reproduction surtout chez le mâle qui peut continuer à émettre du sperme résiduel, après massage abdominal pendant plusieurs mois après la reproduction. C'est ainsi que l'on peut observer des mâles Truites fluents en Mai, mais le sperme produit n'est plus fécondant. Un phénomène analogue a été observé chez le Bar (Billard et al., 1977). Cela soulève le problème du vieillissement des produits sexuels : la gamétogénèse n'est pas un phénomène continu chez les poissons à cycle annuel, et les gamètes une fois formés peuvent rester pendant

des périodes plus ou moins longues dans les gonades ou le tractus génital ; il s'ensuit des phénomènes de vieillissement qui en altèrent la qualité. Cela se produit même chez les animaux à ponte séquentielle comme la Tanche où les dernières pontes sont généralement de moins bonne qualité que les premières (Horoszewich communication personnelle). Chez la Truite, de tels phénomènes de vieillissement ont été mis en évidence chez le mâle (Chemayel, 1975) et la femelle (Escaffre et al. 1977) et sont amplifiés par une élévation de température (Billard et Breton, 1977).

### 3) Conclusions

Dans les zones tempérées la reproduction des poissons est saisonnière et se déroule selon une cyclicité annuelle. Les types de cycles reproducteurs sont extrêmement variés et la gamétogénèse, aussi bien que la fraie peuvent, selon les espèces, se produire à toutes les saisons. Afin que les alevins survivent, ils doivent nécessairement trouver une nourriture lors de leur émergence. Dans le cas des poissons des groupes 2 et 3 qui produisent des œufs de petite taille, et dont la durée du développement em bryonnaire est courte la température régule d'une part la gamétogénèse (nombre de degrés-jours minimum) et d'autre part la fraie (niveau thermique minimum).

Ce minimum de condition thermique fait que la fraie, presque immédiatement suivie de l'éclosion, se produira lorsque les disponibilités alimentaires se seront développées dans le milieu. Les poissons du groupe 1 produisent

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Figure 8 – Evolution du RGS (en %) et de la GTH hypophysaire et plasmatique chez la Tanche femelle élevée sous 3 régimes thermiques différents : I température ambiante, II $Δt$= +3° C, III $Δt$= + 6°C. Les flèches verticales indiquent le nombre de pontes observées dans les 3 groupes.
pour la plupart des œufs de taille importante (5 mm) et si la température ne commande pas directement la période de fraie, elle va par contre déterminer la durée du développement embryonnaire et de la résorption viteline reportant ainsi au printemps l'émergence des alevins. C'est ainsi que dans le Nord de la Suède la fraie des Saumons a lieu en automne et l'émergence des alevins ne se produit que 6 mois plus tard. Lorsque les œufs sont de plus petite taille, conduisant à une embryogénèse plus courte, les stratégies mises en œuvre sont différentes. Dans le cas de *Plecoglossus altivelis* (Ayu) au Japon la fraie a lieu en automne et après une émergence et une courte phase de vie en eau douce les alevins migrent en mer, en zone côtière où les disponibilités alimentaires sont plus importantes, et où ils passent l'hiver.

Un autre exemple complexe est donné par le Brochet qui se reproduit en fin d'hiver ou très tôt au printemps, et vient pondre dans des zones innondables peu profondes enherbées se réchauffant facilement, seuls milieux où la richesse alimentaire a alors des chances d'être dépendante des aléas climatiques et on peut se demander si, compte tenu du grand nombre d'alevins produit, le canabilisme ne présente pas une "clause de sécurité" permettant la survie d'une partie au moins de la population en cas d'insuffisance alimentaire naturelle. En ce cas, les réserves accumulées par la femelle Brochet qui sont aussi importantes que celles de la Truite seraient gérées très différemment : l'alevin ne prenant pas ses ressources alimentaires sur du vitellus mais sur ses congénères.

Si l'on considère l'ensemble des processus de gamétogénèse de fraie et de développement embryonnaire les 3 groupes se superposent dans leur phase finale (Fig. 9), les alevins sont libérés au printemps. Finalement, c'est la température qui va mettre en phase l'émergence des jeunes avec les disponibilités alimentaires.

## B) Poissons des régions tropicales et équatoriales

Dans les régions tropicales et équatoriales la reproduction des poissons revêt souvent un caractère saisonnier, mais quelques espèces peuvent présenter une gamétogénèse et une production de jeunes continue au cours de l'année.

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Figure 9 – Répartition des périodes de gamétogénèse et de fraie au cours de l'année dans les différents groupes de poisson vivant en zone tempérée.

### 1) Les espèces à cycles saisonniers

Le Tilapia a fait l'objet de quelques études en zones subtropicales et équatoriales. A Madagascar, les travaux de Moreau (1970) sur *T. rendalli* ont montré que la gamétogénèse démarrait avant l'augmentation de température et la saison des pluies, mais que la période de fraie coïncidait avec les températures maximales et la saison pluvieuse, époque à laquelle l'alimentation disponible est la plus importante (Fig. 10). D'autres études par Hyder (1970) sur *T. leucostica* montrent que, sous l'équateur, la reproduction est saisonnière mais qu'aucun des facteurs connus de l'environnement ne semble déterminant dans le contrôle du cycle reproducteur (Fig. 11).

Un travail de Payne (1975) chez un cyprinidé tropical *Barbus liberiensis* montre (Fig. 12) que la gamétogénèse se produit avant la saison des pluies et que cette dernière coïncide avec la période de fraie qui dure quelques mois. La durée de la période de ponte est très variable selon les espèces ; par exemple Mendoza (1962) a observé que dans le cas de 3 espèces de poissons vivipares vivant dans le même lac, la saison de reproduction se limitait à une partie pour *Alloophorus* et *Godea*, et duraît 8-9 mois pour *Néoophorus*. Le Sergeant major présente 2 saisons de reproduction ; Mars Avril et Juillet Septembre (Graham, 1972). Dans la zone des Caraibes (Munro et al. (1973) ont observé que la fraie de nombreuses espèces intervenait lorsque la température de l'eau était minimale.

### 2) Les espèces à reproduction continue.

Plusieurs cas sont décrits et le plus connu est celui du Guppy *Poecilia reticulata*, qui élevé en condition favorable (27°C) et une photopériode constante (12 L 12 N) se reproduit toute l'année (Fig. 13). La production spermatogénétique est continue et la naissance de jeunes est observée pendant 12 mois consécutifs. L'intervalle entre 2

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

Figure 10 – Cycle annuel de reproduction de *Tilapia rendalli* au lac Itasy (Madagascar) (d'après Moreau, 1970). RGS ♂ RGS ♀, température de l'eau lors du prélèvement des poissons ♦.
<figure><img src="image_14.png" /></figure>

Figure 11 - Evolution de quelques paramètres du cycle reproducteur de *Tilapia leucostica* : RGS (A) et (B), pourcentage de femelles en incubation (C), hauteur des pluies (D), durée d'inolation (E) et température de l'air (F) ; moyennes mensuelles (d'après Hyder, 1970). Le repos sexuel correspond à un état d'inactivité des gonades.

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Figure 12 - Le cycle annuel de reproduction de *Barbus liberiensis* et évolution de quelques facteurs de l'environnement : température de l'eau (A) de l'air (B), pH (C) et conductivité en µmhos (D), de l'eau et hauteur des pluies (E). Moyennes mensuelles. La flèche indique l'apparition des premières pluies importantes (d'avant Payne, 1975).

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

Figure 13 - Reproduction continue chez *Poecilia reticulata*.

A : production moyenne de spermatozeugnes par mâle et par mois;

B : intervalle entre 2 portées successives (j.) ;

C : nombre de descendants par portée à la parturition (n) d'après Billard, 1966.

parturitions est plus long et varie davantage en hiver qu'en été. Des observations similaires ont été faites sur d'autres espèces (Hester 1964, Wootton 1973) et Barney et Anson (1921) considéraient déjà que chez *Gambusia* les facteurs nutritionels étaient aussi importants que la température pour induire la production cyclique d'œufs.

Dans le cas de ces animaux à reproduction continue, il est clair que la gamétogénèse est un processus permanent et se déroule dans des conditions constantes. Par contre, des changements de l'environnement sont nécessaires pour induire l'ovulation et le comportement de reproduction (changement de température, modification de la physico-chimie des eaux, etc...)

### 3) Conclusions.

Dans les zones tropicales ou équatoriales de très nombreuses espèces présentent une reproduction saisonnière, et rares sont les espèces à reproduction continue. Les changements de l'environnement responsables de l'induction de la ponte restent mal connus. Khanna (1958) a montré que la ponte se produisait chez la Carpe en Indes, après l'arrivée de la saison des pluies ou bien des inondations. Cela semble un point de repère assez logique car il correspond à une plus grande disponibilité en eau et en aliments.

## II - Le contrôle endocrinien du cycle reproducteur

Les informations disponibles dans la littérature concernant l'évolution des hormones impliquées dans la reproduction au cours du cycle reproducteur sont peu nombreuses, et se limitent aux espèces des régions tempérées. Quelques exemples seront pris dans chacun des groupes identifiés précédemment.
### A) Techniques de dosage des hormones et nomenclature

Les hormones gonadotropes (GTH) sont mesurées en routine par dosage radioimmunologique dont la validité chez les poissons a été discutée par Crim et al. (1976). Divers tests biologiques sont également utilisés (Jalabert et al. 1975). Les dosages radioimmunologiques ne sont actuellement disponibles que pour les salmonidés et cyprinidés et se réfèrent à des hormones purifiées selon des tests biologiques se référant aux phases finales du cycle (maturation ovocytaire et spermiation). Les gonadotropines spécifiques sont notées c-GtH pour la Carpe et s et t-GtH pour le Saumon et la Truite.

De nombreuses techniques de dosages ont été mises en œuvre pour les stéroides sexuels et leur validité a été discutée par Sandor et Idler (1972).

### B) Les salmonidés

Chez la Truite arc-en-ciel mâle, un pic de c-GtH est observé dans le sang au tout début du cycle spermatogénétique (Stade II) (Fig. 14). Ensuite, durant le déroulement de la spermatogénèse, t-GtH augmente de façon parallèle au RGS. Les niveaux atteints en fin de spermatogénèse sont de l'ordre de 3 ng/ml de plasma. Les androgènes augmentent pendant la phase active de spermatogénèse. Au début de la période de spermiation Sanchez-Rodriguez et al. (1978) observent chez la Truite arc-en-ciel une augmentation des androgènes parmi lesquels Sangalang et Freeman (1974) trouvent chez S. fontinalis de la testostérone et surtout de la II keto-testostérone (fig. 15).

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 14 – Le cycle spermatogénétique de la Truite arc-en-ciel avec évolution des types cellulaires et des teneurs en t-GTH immunoréactive plasmatique et hypophysaire (en µg/mg de glande fraîche) ; d'après Breton et al.</figcaption></figure>

Chez la femelle arc-en-ciel les niveaux circulants de t-GtH sont élevés au début du cycle, diminuent ensuite et augmentent plus tard lorsque la vitellogénèse est engagée (Fig. 16). A ce moment le taux d'estrogène plasmatique est maximum (Fig. 16) (Lambert et al., 1978 ; Whitehead et al., 1978). La même évolution est observée chez la Truite fario (fig. 17). En fin de cycle les teneurs en t-GtH sont les plus élevées (Fig. 16, 17, 18). Elles sont très importantes dans la population "chilko" de Saumon atlantique où des teneurs de 280 à 360 ng/ml de s-GtH ont été décelées par Crim et al. (1975) pendant la période de fraie ce qui a fait suggérer à l'autre une intervention de cette hormone dans les processus de reproduction en conditions naturelles.

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figure 15 – Variations des niveaux circulants de deux androgènes mesurées par double dilution isotopique au cours du cycle chez *Salvelinus fontinalis* mâle (d'après Sangalang et Freeman, 1974). F : période de fraie.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 16 – Ovogénèse de la Truite arc-en-ciel avec évolution de l'estradiol $17\beta$ ($E_2$) et de la t-GTH dans le sang ainsi que de la t-GTH dans l'hypophyse mesurée par dosages radioimmunologique et biologique.</figcaption></figure>
En conclusion dans les 2 sexes les déterminismes de contrôle gonadotrope de la gamétogénèse apparaissent voisins. Ils sont caractérisés par une stimulation de la GtH au début du printemps lors de l'initiation de la gamétogénèse — augmentation du nombre d'ovocytes en prévitellogénèse ou apparition des premières multiplications goniales qui ne peuvent intervenir dans le cas du mâle que si le testicule a été préalablement vidé des spermatozoïdes résiduels. Les phases de gamétogénèse

active — spermiogénèse — vitellogénèse sont sous contrôle gonadotrope, les niveaux compris entre 1 et 3 ng/ml apparaissent suffisant, à moins que des décharges pulsées de plus forte amplitude non détectée du fait d'une fréquence trop faible des prélèvements puissent se produire au cours du nycthémère. Il est intéressant de noter que dans les 2 sexes les variations de GtH plasmatiques correspondent, pendant la gamétogénèse à des variations dans le même sens des taux d'E₂ 17β, alors qu'elles s'inversent en période de maturation.

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>Figure 17 — Evolution de la GTH plasmatique et hypophysaire et de E₂ au cours du cycle reproducteur de la Truite fario.</figcaption></figure>

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figure 18 — Evolution de la t-GTH et de E₂ plasmatique au cours des dernières phases du cycle reproducteur chez la Truite arc-en-ciel.</figcaption></figure>

### C) Pleuronectidé

Dans ce groupe, seules quelques hormones sexuelles ont été mesurées pendant le cycle reproducteur, ainsi que l'activité hypophysaire (Fig. 19). Toutes les hormones mesurées n'existent qu'en faibles quantités pendant la période de repos sexuel en été et augmentent au cours de la vitellogénèse. L'estradiol diminue avant la saison de fraie et la testostérone pendant. Le cortisol qui suit les mêmes évolutions chez des individus matures et immatures, n'est pas impliqué directement dans la reproduction. L'activité hypophysaire est minimale durant la période de fraie. Mis à part l'estradiol qui est presque inexistant la même évolution se retrouve chez le mâle. (Fig. 6). Campbell *et al*. (1976) ont trouvé que la testostérone était le principal androgène surtout lors de la période de fraie.

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 19 — Evolution du RGS et de quelques composants endocriniens (cortisol, testostérone, E₂) au cours du cycle de *Pleuronectes platessa* (d'après Wingfield et Grimm, 1977). La charge hypophysaire (GTH hyp.) est reprise de Barr et Hobson (1964) et correspond au nombre d'hypophyse nécessaire pour induire la spermiation de la grenouille (F : période de fraie).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 20 — Evolution de la c-GTH circulante immunoréactive chez la carpe au cours du cycle reproducteur (d'après Bienniearz et al., 1978).</figcaption></figure>

### D) Cyprinidés.

Chez la Carpe les données de Bieniarz *et al.*, (1978) montrent que les niveaux gonadotropes circulant sont élevés pendant la vitellogénèse en été, et au début d'automne (Fig. 20) ; ils chutent en été jusqu'à l'été suivant. La fréquence des prélèvements n'a pas permis de déceler d'augmentation de c-GtH, lors de la fraie, mais de nombreuses informations montrent qu'une décharge gonadotrope se produit au moment de l'ovulation (Fig. 21).

Chez la Tanche l'évolution des composants gonadotropes plasmatiques et hypophysaires est mise en relation avec le cycle spermatogénétique (Fig. 7). Comme chez les salmonidés on observe une augmentation de la c-GtH circulante qui se produit en fin d'hiver lors de l'initiation de la spermatogénèse (début des multiplications des spermatogonies de type B). Ensuite, les niveaux sont à nouveau élevés lors de la spermiation avec de fortes fluctuations au niveau hypophysaire. De telles fluctuations se retrouvent aussi au niveau plasmatique lorsque les mâles sont maintenus en eau réchauffée (6°C au desus de la température ambiante) (Fig. 22). A cette température la spermatogénèse est accélérée ainsi qu'en témoigne l'augmentation plus rapide du RGS. Chez la

femelle élevée dans les mêmes conditions le développement des ovaires est plus rapide en eau réchauffée, et la durée de fraie plus longue (cf. Fig. 9).

## Conclusion générale

La plupart des espèces de poissons téléostéens présentent un rythme annuel de reproduction, dont les phases successives apparaissent très dépendantes des variations climatiques. Les deux facteurs les plus importants sont sans nul doute la température et la photopériode au moins dans les régions tempérées. Dans les zones tropicales et équatoriales de très nombreuses espèces ont aussi une reproduction cyclique annuelle, et d'autres facteurs de l'environnement paraissent intervenir dans le déterminisme du cycle sexuel : richesse alimentaire du milieu, pluies (et changements physico-chimiques des eaux qui s'ensuivent), durée d'insolation et probablement beaucoup d'autres facteurs. Dans ces régions l'importance du rôle de la température demeure, de même que celui de la photopériode, puisque Sundararaj et Vasal (1976) ont montré que le poisson chat indien était capable de discriminer les faibles changements de photopériodes qui existent dans ce pays. Dans cette espèce de même que chez l'Epinoche (Baggerman, 1972) et *Oryzias latipes* (Chaw, 1976), toutes se reproduisant en jours longs, on a pu identifier un rythme circadien de photosensibilité qui serait comme chez les oiseaux responsable du rythme annuel de reproduction, et qui serait lié à un rythme endogène de la réceptivité à la lumière des structures centrales.

La gamétogénèse proprement dite apparaît dépendante de changements climatiques à long terme (circannuel) comme la température ou la photopériode pour certaines espèces ou les 2 associées, quelquefois avec interaction pour d'autres espèces. Les résultats obtenus sur l'endocrinologie de la reproduction montrent que la gamétogénèse se déroule sous des niveaux circulant de GtH relativement bas, augmentant légèrement vers la fin, ce

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Figure 21 — Variation de la gonadotropine (équivalent c-GTH) au cours de l'ovulation chez le poisson rouge (d'après Breton et al., 1972).</figcaption></figure>
<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Figure 22 - Evolution du RGS • et de la GTH plasmatique chez la Tanche mâle au cours du cycle reproducteur.</figcaption></figure>

qui correspond à une sécrétion de type tonique qui est compatible avec ces changements à long terme de l'environnement. Au contraire, la séquence maturation-ovulation, la spermiation et la fraie semblent nécessiter des stimuli plus spécifiques et plus ponctuels, même pour les poissons à reproduction continue. Il s'agit là de la période la plus critique du cycle reproducteur. Les stimuli correspondent souvent à un choc thermique ou à la présence de végétation ou de substrat de ponte, et d'autres facteurs beaucoup plus variés : pluies, inondations en zones tropicales et équatoriales. Ces stimuli viennent initier la décharge de GtH et induire l'ovulation. En définitive les mécanismes endocriniens et neuroendocriniens vont constituer le lien entre les changements de l'environnement et la fraie. Dans le cas des espèces chez lesquelles le développement embryonnaire est court, la ponte se produit ainsi dans des conditions de milieu plus favorables à la survie des jeunes.

## Remerciements

Nous remercions nos collègues, Claudine Weil, Pierrette Reynaud, A. Fostier auxquels nous avons emprunté un certain nombre de données rapportées dans cette étude. Les travaux ont été en partie supportés par E.D.F. (Convention n° 8375).

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