<figure><img src="image_1.png" /></figure>

HAL
open science

# Diversité des larves d'Odonates dans quelques étangs du complexe agro-industriel Niété-Sud Cameroun : influence des facteurs abiotiques

William Aurélien Messoe

► To cite this version:

William Aurélien Messoe. Diversité des larves d'Odonates dans quelques étangs du complexe agro-industriel Niété-Sud Cameroun : influence des facteurs abiotiques. 2023. hal-04123020

HAL Id: hal-04123020

https://hal.science/hal-04123020

Preprint submitted on 9 Jun 2023

HAL is a multi-disciplinary open access
archive for the deposit and dissemination of sci-
entific research documents, whether they are pub-
lished or not. The documents may come from
teaching and research institutions in France or
abroad, or from public or private research centers.

L'archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est
destinée au dépôt et à la diffusion de documents
scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,
émanant des établissements d'enseignement et de
recherche français ou étrangers, des laboratoires
publics ou privés.

Public Domain
# Diversité des larves d'Odonates dans quelques étangs du complexe agro-industriel Niété-Sud Cameroun :
## influence des facteurs abiotiques

MESSOE William Aurélien*, ACHA Yannick ACHA, AJEAGAH Gidéon AGHAINDUM

Laboratoire d'Hydrobiologie et Environnement, Faculté des Sciences, Université de Yaoundé I, BP : 812 Yaoundé,
Cameroun.

Email : messoewilliam@gmail.com

## Résumé

Dans le but d'étudier la diversité du peuplement des larves d'Odonates en liaison avec la qualité physico-chimique des eaux des étangs dans la région du Sud du Cameroun, une étude a été menée de septembre 2019 à décembre 2020. Des échantillonnages ont été effectués dans quatre étangs, suivant une fréquence mensuelle de prélèvement. La faune des Odonates a été identifiée à l'aide des clés appropriées. Les analyses physico-chimiques montrent que les eaux ont une température moyenne (25,40 ± 0,63 °C), un pH légèrement acide (6,20 ± 0,21 UC), sont faiblement minéralisées (37,90 ± 14,22 µS/cm), bien oxygénées (76,40 ± 2,26 %) et ont une forte pollution organique (IPO=2,70 ± 0,05). Les résultats biologiques font état de 302 individus dénombrés dont, 06 familles, 16 genres et 18 espèces. La famille des Libellulidae est prédominante avec une abondance relative de 55,63%. Elle est suivie par les Cœnagrionidae avec une abondance relative de 37,09%, les Cordulegastridae une abondance relative de 02,65%, les Gomphidae avec une abondance relative de 01,99% et les Aeshnidae et les Platycnemidae avec une abondance relative de 01,32% pour chacun. Le peuplement d'Odonate des étangs de Niété est pauvre en espèces, mais il présente une certaine variabilité entre les différents sites. Les résultats des analyses statistiques montrent des corrélations significatives et positives entre les espèces *Sympetrum proparte* et la conductivité et l'alcalinité d'une part. D'autre part, il y a une corrélation significative et négative entre l'alcalinité et les espèces *Erythromma viridulum*, *Trithemis werneri* et *Coenagrion proparte*. L'espèce *Orthetrum* sp. a corréélé significativement et négativement avec conductivité et significativement et positivement avec l'ammonium et la température. Les résultats du coefficient de similarité de Sörensen montrent une similitude des Odonates entre certaines stations. Ceux des indices de diversité de Shannon et Weaver de Simpson et d'équitabilité de Piélou indiquent une diversité moyenne et une équipartition des organismes, ce qui montre que les eaux de ces étangs sont perturbées par les activités anthropiques et sont dont de mauvaise qualité écologique.

**Mots clés :** diversité, Odonates, étangs, complexe agricole, Niété-Sud Cameroun
In order to study the diversity of Odonata larvae in relation to the physico-chemical quality of pond water in the southern region of Cameroon, a study was carried out on the physico-chemical quality of pond water in the southern region of Cameroon, a study was conducted from September 2019 to December 2020. Sampling was carried out in four ponds, following a monthly sampling frequency. The Odonata fauna was identified using the appropriate keys. The physico-chemical analyses show that the waters have an average temperature (25.40 ± 0.63 °C), a slightly acid pH (6.20 ± 0.21 UC) are louly mineralised (37.90 ± 14.22 µS/cm), well oxygenated (76.40 ± 2.26%) and have organic pollution (IPO=2.70 ± 0.05). The biological results show 302 individuals counted, including 06 families, 16 genera and 18 species. The family Libellulidae is predominant with a relative abundance of 55.63%. It is followed by the Coenagrionidae with a relative abundance of 37.09%, the Cordulegasteridae with a relative abundance of 02.65%, Gomphidae with a relative abundance of 01.99% and Aeshnidae and Platycnemidae with a relative abundance 01.32% each. Overall, the population of Odonates of the Niété ponds are poor in terms of species, but there is a certain variability between the different sites. The results of the statistical analyses show significant and positive correlations between *Sympetrum proparte* species and conductivity and alkalinity. On the other hand, there was a significant and negative correlation between alkalinity and the species *Erythromma viridulum*, *Trithemis werneri* and *Coenagrion proparte*. The species Orthetrum sp. correlated significantly and negatively with conductivity and significantly and positively with ammonium and temperature. The results of Sörensen's similarity coefficient show a similarity of Odonates between stations. The results of the Shannon and Weaver diversity index, Simpson's and Piélou equitability indices indicate high diversity and equipartition of organisms, This shows that the waters of these ponds are slightly disturbed by anthropogenic activities and are activities and are therefore of average ecological quality.

**Keywords**: diversity, Odonates, ponds, agricultural complex, Niété-South Cameroon
# 1. INTRODUCTION

La conservation de la biodiversité passe obligatoirement par une parfaite connaissance de la distribution de la faune et de la flore. D'où la nécessité de protéger la diversité biologique inscrite dans la déclaration de Rio de 1992, répondant à une préoccupation croissante vis-à-vis des conséquences des activités humaines sur la baisse éventuelle de celle-ci à l'échelle planétaire (Foto Menbohan, 2012). C'est ainsi que l'Homme est à la recherche des solutions pour pallier à divers problèmes inhérents à la pollution de l'environnement et à l'eutrophisation des milieux aquatiques. Ces solutions passent par une meilleure compréhension de la nature des hydrosystèmes. Parmi ces hydrosystèmes, les étangs qui sont des masses d'eau artificielles, stagnantes, de faible profondeur, plus ou moins complètement vidangeables à une fréquence variable et destinées à la production de poissons (Balvay, 1980). Comme tout milieu aquatique, ils sont caractérisés par des chaînes alimentaires interconnectées les unes aux autres, forment un vaste réseau trophique qui leur confère le vocable d'espace multifonctionnel (Otto-Bruc, 2001). Ces étangs sont des milieux de vie colonisés par de nombreux êtres vivants où l'organisation des communautés biologiques est très étroitement liée aux variables abiotiques, dont les facteurs naturels et anthropiques.

Les Odonates forment un ensemble assez homogène quant à leur morphologie, leur cycle de développement et leur écologie générale. Le caractère le plus étonnant est l'appartenance de toutes les espèces à deux mondes radicalement différents : le milieu aquatique où se développent les larves et le milieu aérien où vivent les adultes (Senouci, 2013). Ainsi l'étude des Odonates, groupe d'animaux bio-descripteurs, permet donc de mieux appréhender la caractérisation, la santé et la richesse de nos milieux aquatiques. De plus l'aspect patrimonial des odonates est essentiel pour guider le gestionnaire au niveau de la valorisation des milieux dont il a la charge (Cotrel et Roullier, 2007). La disparition progressive des Odonates sur un site traduit la dégradation du milieu dans lequel elles se développent. Elles constituent donc d'excellents indicateurs biologiques pour la conservation des zones humides (Martin et al., 2003). La pollution de l'eau constitue également une menace d'envergure pour la majorité des espèces d'odonates (Riservato et al., 2009) ce qui nécessite le lancement d'un projet de suivi de ces insectes dans leurs environnements. C'est dans cet optique de combler cette lacune que ce travail a été réalisé dans la région du Sud dans l'objectif d'étudier la diversité du peuplement des Odonates de ces étangs en liaison avec la qualité physico-chimique des eaux. Plus spécifiquement, il s'agit de déterminer les paramètres physico-chimiques des étangs, d'identifier et caractériser
les Odonates qui peuplent ces étangs et d'évaluer l'impact des paramètres physico-chimiques sur la
distribution des Odonates.

2. MATÉRIEL ET MÉTHODES

2.1. Site d'étude et méthode d'échantillonnage

Cette étude a été menée dans l'arrondissement agro-industriel de Niété situé dans la région du Sud
département de l'Océan, de coordonnées géographique 2° 40' 00" de latitude Nord et 10° 03' 00" de longitude
Est. L'altitude varie entre 20 et 200 mètres avec un relief relativement plat à l'intérieur de la plantation
HEVECAM (3ᵉ RGPH, 2010). L'arrondissement de Niété couvre une superficie de 2117 Km² et une densité de
population de 19,31 habitants/Km². La localité de Niété regorge deux types de sols principalement : les sols
ferralitiques et les sols hydromorphes. La végétation de la zone est celle de la forêt dense équatorial
ombrophile, hydrophile et sempervirente (fig. 1). Le réseau hydrographique est principalement constitué par la
rivière Niété et ses affluents et est dominé par un climat de type équatorial guinéen à quatre saisons. La
température moyenne est de 25°C, l'hydrométrie est de 75%, la pluviométrie varie entre 1800 et 2000mm par
an (CVUC, 2014) (fig. 1).

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Fig.1 : Localisation géographique des étangs étudiés dans la ville de Niété</figcaption></figure>

2.2. Stations d'étude
Dans le cadre de cette étude, quatre étangs ont été identifiés à l'intérieur de la plantation d'hévéas d'HEVECAM (M1, M2, M3 et M4).

Station M1 est un grand étang localisé dans le village 11 et est très proche d'une plantation d'exploitations d'hévéas fortement dépendantes de l'utilisation d'herbicides et de fertilisants. Cette station est caractérisée par de nombreux macrophytes qui recouvrent une partie de la surface de l'étang empêchant une meilleure pénétration de la lumière et une forte végétation de plantes qui prolifèrent au niveau des berges tout autour de l'étang (fig. 2A).

Station M2 est un étang situé dans le village 12 (fig. 2B). Les eaux de cet étang sont surtout caractérisées par une forte végétation de macrophytes qui l'entourent et plantes aquatiques flottantes qui prolifèrent. La principale source de pollution provient d'une plantation d'exploitations d'hévéas fortement dépendantes de l'utilisation d'herbicides et de fertilisants.

Station M3 est un étang situé tout près des plantations d'hévéas, le long de la route reliant le village 14 au village 15. Il montre plusieurs signes clairs d'eutrophisation en cours tels que les nombreux assemblages de macrophytes qui l'entourent et le développement excessif de plantes aquatiques et d'algues dans son eau. La couleur de l'eau est anormalement sombre, ce qui indique des processus biochimiques intenses en cours (fig. 2C).

Station M4 est un étang assez large situé sur le bord de la route au niveau du village 14. Elle est localisée très près des exploitations de caoutchouc et au sein de son eau, il y'a la présence plantes aquatiques et d'algues ainsi que des spécimens de bambous au bord du marécage. Au fond de l'étang, les feuilles mortes

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

<figure><img src="image_6.png" /></figure>
des macrophytes créent de nombreux substrats naturels (fig. 2D).

<caption>Fig. 2 : Vue partielle des stations d'échantillonnage des différents marécages (A) M1 ; (B) M2 ;
(C) M3et (D) M4</caption>

2.3. Période d'étude

Notre étude s'est déroulée de septembre 2019 à décembre 2020 suivant une fréquence de
prélèvement mensuelle. Les données obtenues ont été regroupées en saison : GSP-19 (grande saison pluvieuse
de septembre à octobre 2019), GSS-19 (grande saison sèche de novembre 2019 à février 2020), PSP-20 (petite
saison pluvieuse de mars à mai 2020), PSS-20 (petite saison sèche de juin à juillet 2020), GSP-20 (grande saison
pluvieuse d'aout à octobre 2020) et GSS-20 (grande saison sèche de novembre à décembre 2020).

**2.4. Analyses physico-chimiques**

Les échantillons ont été prélevés dans des flacons stériles en polyéthylène de 1 000 ml, suivant les recommandations de Rodier *et al.* (2009). et d'APHA (2017) et transportés au laboratoire d'Hydrobiologie et Environnement de l'Université de Yaoundé 1 pour analyse. Ainsi, Les paramètres physico-chimiques tels que la température (°C), le pH (U.C), l'oxygène dissous (%), la conductivité électrique (µS/cm) ont été mesuré in situ à l'aide d'un multiparamètre HANNA HI98130 et un portable d'oxymètre de marque HANNA HI 9147 respectivement. Au laboratoire, les nitrates (mg/l de NO₃⁻), les nitrites (mg/l de NO₂⁻), l'azote ammoniacal (mg/l de NH₄⁺) et les orthophosphates (mg/l de PO₄³⁻) ont été déterminés par colorimétrie à l'aide du spectrophotomètre HACH DR 2800 et l'oxydabilité (mg/l de KMnO₄) et l'alcalinité (mg/l) ont été mesurées par volumétrie.

**2.5. Echantillonnage des larves d'Odonate**

La collecte des larves des odonates a été effectuée mensuellement selon l'approche multi-habitat de Stark et al. (2001), Prise en charge à partir de septembre 2019 à décembre 2020. A l'aide d'un troubleau de forme carrée de 30 cm de côté, muni d'un filet conique de 400 µm d'ouverture de maille et de 50 cm de profondeur. Pour chaque station d'étude, une vingtaine de traits d'épuisette sont effectués pour récolter les spécimens présents aux différents microhabitats répertoriés. Les organismes ainsi récoltés sont fixés au formol 10 %. Au laboratoire, les spécimens sont lavés à l'eau puis conservés dans de l'alcool à 70° avant les opérations d'identification et de comptage. Tous les spécimens capturés ont été identifiés sous une loupe binoculaire de marque WILD M5 à éclairage épiscopique, à l'aide des clés d'identification et ouvrages de Durand et Levêque
(1991), Tachet et al. (2006), Heidemann et Seidenbusch (2002), Day et al. (2002), De Moor et al. (2003), Stals et
De Moor (2007) et Moisan (2006).

2.6. Analyses des données

Les données obtenues sont regroupées pour obtenir des valeurs saisonnières. Les fluctuations des
différents paramètres sont mises en évidence par des histogrammes. Le test H de Kruskal-wallis a permis
d'établir des comparaisons de moyennes d'abondance entre les saisons et les stations d'échantillonnage. Ce
test a été réalisé à partir du logiciel SPSS 20.0. Les relations entre la distribution des larves d'Odonate et les
variables physico-chimiques ont été évaluées par le test de corrélation de Spearman grâce au logiciel SPSS 20.0.
Le logiciel PAST a permis de réaliser l'analyse des indices de diversité de Simpson, Shannon et Weaver et
d'équitabilité de Piélou.

3. RÉSULTATS

3.1. Paramètres physico-chimiques

Les données de la température des eaux ont varié d'une station à l'autre et d'une saison à l'autre pendant la période d'étude. Les valeurs ont oscillé très peu entre 24,50 °C et 26,50 °C autour d'une moyenne de 25,40 ± 0,63 °C et une amplitude thermique de 2°C. la plus faible valeur et la plus forte valeur ont été observées à la station M2 pendant la PSP-20 et GSS-19 respectivement. Le test H de kruskal-wallis montre une différence significative entre les saisons, notamment entre la saison GSS-19 et les saisons PSS-20 et PSP-20, par contre sur le plan spatial, il n'existe pas de différence significative (fig. 2A). Les valeurs du pH ont varié de 5,84 UC dans la station M4 pendant la grande saison sèche 2020 et 6,59 pendant la grande saison pluvieuse 2019 à la station M2, autour d'une moyenne de 6,2 ± 0,20 UC (fig. 2B). Sur le plan spatio-saisonnier, le test de Kruskal-Wallis montre qu'il n'y'a pas de différence significative (p > 0,05). Quant à la variation de l'oxygène dissous, les valeurs fluctuent entre 71,3% et 80,5% autour d'une moyenne de 76,4±2,26%, avec une amplitude de 9,2% (fig. 2C). La valeur minimale et la valeur maximale ont été enregistrées dans la station M1 et M4 pendant la grande saison sèche 2019 et la grande saison pluvieuse 2019 respectivement. Le test H de Kruskal-Wallis montre qu'il y'a une différence significative entre les saisons (p <0,05), notamment entre GSP-19 et GSS-20, par contre entre les stations il n'existe pas de différence significative (p > 0,05).
Pour ce qui est de la conductivité électrique de l'eau, les valeurs sont comprises entre 12 µS/cm (station M4 pendant petite saison sèche 2020) et 71 µS/cm (station M1 pendant grande saison pluvieuse 2020), autour d'une moyenne de 37,90 ± 14,22 µS/cm (fig. 2D). Dans l'ensemble, les fluctuations relevées entre les valeurs ne sont pas significativement différentes d'une saison et d'une station à l'autre. Concernant l'oxydabilité, les teneurs s'échelonnent de 4 mg/L (station M4 en grande saison pluvieuse 2019) à 38 mg/L (station M1 en petite saison pluvieuse 2020) autour

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

d'une moyenne de 17,60 ± 8,40 mg/L. Toutefois, dans l'ensembles des stations, elles ne montrent que de différences significatives sur le plan saisonnier (p < 0,05), notamment entre les saisons GSS-19 et PSS-20 et GSP-19 et GSP-20 (fig. 2E). Parlant de l'alcalinité, les valeurs évoluent de 04 mg/L à la station M2 pendant la petite saison sèche 2020 à 22,7 mg/L à la station M1 pendant la grande saison pluvieuse 2020, chevauchant autour d'une moyenne de 11,70 ± 5,37 mg/L (Fig. 2F). Le test H de Kruskal-wallis montre une différence significative (p < 0,05) des valeurs de l'alcalinité

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

<figure><img src="image_10.png" /></figure>

entre la saison PSS-20 et PSP-20.

<figure><img src="image_11.png" /></figure>
<caption>**Fig. 2 :** Variation spatio-saisonnier de la température (A), du pH (B), l'oxygène dissous (C), de la conductivité (D), de l'oxydabilité (E) et de l'alcalinité (F)</caption>

Le profil de variation de l'orthophosphate évolue de 07 mg/L (station M3 et M4 pendant la grande saison sèche 2019) à 29,7 mg/L (station M1 pendant la petite saison pluvieuse 2020), autour d'une moyenne de 15,90 ± 7,27 mg/L (fig. 3A). Cependant, les fluctuations enregistrées au sein des différentes stations ne présentent pas des différences significatives dans l'ensemble (p > 0,05). Concernant l'azote ammoniacal, les valeurs oscillent entre 0,033 mg/L (station M4 pendant la grande saison sèche 2019) et 0,315 mg/L (station M1 pendant la grande saison pluvieuse 2019), chevauchant autour d'une moyenne de 0,11± 0,11 mg/L (Fig. 3B). Pendant la grande saison pluvieuse 2019, on enregistre des valeurs élevées à toutes les stations. Seulement, sur le plan saisonnier on note une différence significative (p < 0,05) entre la saison PSP-20 et les saisons GSP-20 et GSS-19 et GSP-19 et PSS-20. Parlant du nitrate, les teneurs fluctuent entre 0,8 mg/L (station M4 en grande saison sèche 2020) et 2,8 mg/L (station M1 en grande saison pluvieuse 2020) autour d'une moyenne de 1,40 ± 0,57 mg/L (fig. 3C). Toutefois, dans l'ensembles des stations, elles ne montrent pas de différences significatives (p > 0,05). Quant aux Nitrites, Les données enregistrées fluctuent de 0,008 mg/L à 0,038 mg/L dans les stations M4 et M1 respectivement pendant la petite saison pluvieuse 2020, avec une moyenne de 0,022 ± 0,009 mg/L (Fig. 3D). Sur le plan spatio-saisonnier, le test H de Kruskal-wallis montre qu'il n'existe pas de différences

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

A

<figure><img src="image_13.png" /></figure>

B

<figure><img src="image_14.png" /></figure>

C

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

D
significatives (p > 0,05).

**Fig. 3** : variation spatio-saisonnier de l'orthophosphate (A), l'azote ammoniacale (B), du nitrate (C) et du nitrite (D)

## 3.2. Indice de pollution organique (IPO)

Les résultats du calcul de l'indice de pollution organique (IPO) sont contenus dans le tableau I. Déterminé à partir des concentrations des éléments indicateurs de pollution organique, cet indice présente des valeurs qui oscillent entre 2,67 (pollution forte) et 3 (pollution modérée). La représentation moyenne de l'évolution de la pollution organique au sein des différentes stations prospectés montre que l'ensemble des valeurs est compris dans la zone de qualité forte. Cependant aucune différence significative n'a été observée entre les stations et entre les saisons.

**Tableau I** : Récapitulatif des valeurs de l'indice de pollution organique dans les différentes stations pendant la période d'étude.

<table><thead><tr><th>Variables</th><th>M1</th><th>M2</th><th>M3</th><th>M4</th></tr></thead><tbody><tr><td>GSP-19</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>2,67</td></tr><tr><td>GSS-19</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>3</td></tr><tr><td>PSP-20</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>3</td></tr><tr><td>PSS-20</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>2,67</td></tr><tr><td>GSP-20</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>2,67</td></tr><tr><td>GSS-20</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>2,67</td></tr><tr><td>Moyenne</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>2,67</td><td>2,78</td></tr><tr><td>Niveau de pollution organique</td><td>Forte</td><td>Forte</td><td>forte</td><td>Forte</td></tr></tbody></table>

## 3.3. Biodiversité des Odonates

Au cours de notre période d'étude, un total de 302 individus a été recensé appartenant à six (06) familles, 16 genres et 16 espèces (tableau I). Des 16 genres identifiés, on dénombre 08 genres de Libellulidae, 04 genres de Cœnagrionidae et 01 genre pour les familles d'Aeshnidae, de Gomphidae, de Cordulegastridae et de Platycnemidae. Le profil des abondances totales des Odonates récoltés présente des valeurs plus élevées à
la station M1 (136 ind.), suivie respectivement des stations M3 (68 ind.), M2 (60 ind.) et M4 (38 ind.) (tableau II).

<table><caption>**Tableau II :** biodiversité des Espèces d'Odonates récoltées au cours de l'étude</caption><thead><tr><th rowspan="2">Ordre</th><th rowspan="2">Familles</th><th rowspan="2">Genres/Espèces</th><th colspan="4">Stations</th><th rowspan="2">Total</th></tr><tr><th>M1</th><th>M2</th><th>M3</th><th>M4</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="10">Libellulidae</td><td></td><td>Libellula sp.</td><td>8</td><td>6</td><td>2</td><td>0</td><td>16</td></tr><tr><td></td><td>Orthetrum caffrum</td><td>16</td><td>8</td><td>6</td><td>0</td><td>30</td></tr><tr><td></td><td>Sympetrum proparte</td><td>32</td><td>0</td><td>10</td><td>12</td><td>54</td></tr><tr><td></td><td>Brachythemis leucosticta</td><td>4</td><td>4</td><td>0</td><td>4</td><td>12</td></tr><tr><td></td><td>Trithemis werneri</td><td>0</td><td>12</td><td>0</td><td>4</td><td>16</td></tr><tr><td></td><td>Leucorrhinia sp.</td><td>0</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>4</td></tr><tr><td></td><td>Diplacode lefebvrii</td><td>10</td><td>0</td><td>12</td><td>4</td><td>26</td></tr><tr><td></td><td>Crocothemis sp.</td><td>4</td><td>4</td><td>0</td><td>2</td><td>10</td></tr><tr><td rowspan="5">Cœnagrionidae</td><td></td><td>Nehalennia speciosa</td><td>26</td><td>0</td><td>12</td><td>0</td><td>38</td></tr><tr><td></td><td>Ishnura sp.</td><td>6</td><td>0</td><td>18</td><td>0</td><td>24</td></tr><tr><td></td><td>Erythromma viridulum</td><td>0</td><td>8</td><td>0</td><td>0</td><td>8</td></tr><tr><td></td><td>Cœnagrion proparte</td><td>12</td><td>14</td><td>8</td><td>8</td><td>42</td></tr><tr><td>Aeshnidae</td><td>Aeshna sp.</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>4</td></tr><tr><td>Gomphidae</td><td>Phyllogomphus brunneus</td><td>6</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>6</td></tr><tr><td>Cordulegastridae</td><td>Cordulegaster boltonie</td><td>8</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>8</td></tr><tr><td>Platycnemidae</td><td>Platycnemis latipes</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>4</td><td>4</td></tr><tr><td colspan="2">Abondance totale (N)</td><td></td><td>136</td><td>60</td><td>68</td><td>38</td><td>302</td></tr></tbody></table>

La famille des Libellulidae est prédominante avec 168 individus pour une abondance relative de 55,63%. Elle est suivie par les Cœnagrionidae avec 112 individus pour une abondance relative de 37,09%, les Cordulegastridae avec 08 individus pour une abondance relative de 02,65%, les Gomphidae avec 06 individus
pour une abondance relative de 01,99% et les Aeshnidae et les Platycnemidae avec 04 individus chacun pour une abondance relative de 01,32% (fig. 4).

Le calcul des fréquences d'occurrence des différents taxons permet de classer les espèces en 3 catégories (Dufrêne et Legendre, 1997). i) espèce omniprésente (seuil 100 %) : une espèce concernée, *Coenagrion proparte*, ii) espèces régulières (seuil 75 % ≤ F < 100 %) : 8 espèces concernées, *Libellula* sp., *Orthetrum caffrum*, *Sympetrum proparte*, *Brachythemis leucosticta*, *Diplacode lefebvrii* et *Crocothemis* sp. Leurs fréquences d'apparition sont de 75 %. ii) 3 espèces constantes (seuil 50 % ≤ F < 75 %), *Nehalennia speciosa*, *Trithemis werneri* et *Ishnura* sp. leurs fréquences d'occurrence sont de 50 %. Et 7 espèces accessoires (*Orthetrum laffrum*, *Erythromma viridulum*, *Phyllogomphus brunneus*, *Aeshna* sp., *Leucorrhinia* sp., *Platycnemis latipes* et *Cordulegaster boltonie*) leurs fréquences d'apparition sont de 25

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>**Fig. 4 :** distribution des différentes familles d'Odonate récoltées pendant la période d'étude.</figcaption></figure>

## Variation Spatiale de la Richesse taxonomique, de l'abondance Taxonomique et des indices de diversité

Pendant la période d'étude, le nombre moyen de taxons enregistrés au niveau des différentes stations s'échelonne autour de 8,50 ± 2,38 espèces. La déviation standard est supérieure à 2 taxon d'une station à l'autre et traduit une relative instabilité de la richesse taxonomique d'un étang à l'autre. La stations M1 enregistre la richesse taxonomique la plus élevée (12 espèces) tandis que la plus faible est relevée en M4 (07 espèces) (tableau III).

La moyenne de l'abondance des spécimens récoltés aux différentes stations est de 75,5 ± 42,28 individus, la valeur de l'erreur standard ici observée est essentiellement le fait de la faible valeur de l'effectif obtenu à la station M4 qui s'éloigne considérablement des trois stations précédentes (tableau III).
L'indice de Shannon & Weaver (H') fluctue d'une station à l'autre. La plus faible valeur (1,80 bits/ind.) a été observée à la station M4 et la plus forte (2,24 bits/ind.) à la station M1. De même, l'indice d'équitabilité de Piélou a varié très légèrement de 0,90 bits/ind (station M1) à 0,95 bits/ind (station M2). En ce qui concerne l'indice de diversité de Simpson, il a varié très légèrement de 0,81 bits/ind (station M4) à 0,87 bits/ind (station M1) (tableau III).

<table><caption>**Tableau III :** Variation spatiale de la richesse taxonomique, de l'abondance taxonomique et des indices de diversité pendant la période d'étude</caption><thead><tr><th rowspan="2">Descripteurs</th><th colspan="4">Stations</th><th rowspan="2">Moyenne et écart type</th></tr><tr><th>M1</th><th>M2</th><th>M3</th><th>M4</th></tr></thead><tbody><tr><td>Richesse spécifique (S)</td><td>12</td><td>8</td><td>7</td><td>7</td><td>8,50 ± 2,38</td></tr><tr><td>Abondance totale (N)</td><td>136</td><td>60</td><td>68</td><td>38</td><td>75,5 ± 42,28</td></tr><tr><td>Indice de diversité de Simpson (1-D)</td><td>0,87</td><td>0,85</td><td>0,82</td><td>0,81</td><td>0,84 ± 0,03</td></tr><tr><td>Indice de diversité de Shannon et Weaver (H')</td><td>2,24</td><td>1,97</td><td>1,82</td><td>1,80</td><td>1,96 ± 0,20</td></tr><tr><td>Indice d'équitabilité de Piélou (J)</td><td>0,90</td><td>0,95</td><td>0,93</td><td>0,92</td><td>0,93 ± 0,02</td></tr></tbody></table>

### 3.4. Variation du Coefficient de Similarité

Bien que la distribution varie d'une station à l'autre, le coefficient de similarité de Sörensen calculé consécutivement entre les stations M1, M2, M3 et M4 révèle que les plus grandes ressemblances sont observées entre les peuplements des stations M1 et M3 (73,68%) puis 52,63% M2 et M4, 52,63% entre M1 et M4 et 50% entre M1 et M2. Par contre, la station M3 se démarque nettement. Les dissemblances sont prononcées entre la station M3 et les deux autres avec des coefficients de similarité de 40 et 42,85 respectivement entre M3 et M2 et M3 et M4.

### 3.5 Caractéristiques morphologiques de quelques espèces prédominantes obtenues

**Sympetrum proparte** (Tachet *et al.*, 2006)

Ils ont des épines medio-dorsales sur les segments abdominaux, sauf le segment 9. L'abdomen a toujours deux paires d'épines latérales aux segments 8 et 9. La tête vue de face relativement étroite, yeux hémisphériques. Taille 15mm (fig 5A).

**Nehalennia speciosa** (Charpentier, 1840)
Espèce de petite taille, mesurant 8 mm avec des proctes qui se terminent par de petites pointes. Le mentum ne porte pas de séries de soies, mais seulement une soie sur chaque côté et le peigne du palpe labial est nettement dentelé. Présente des épines de bordure aux 3 ou 4 derniers segments et ils ont généralement une coloration jaune grisâtre à brun grisâtre (Fig. 5B).

**Cœnagrion proparte** (Tachet et al., 2006)

Taille pouvant atteindre 17 mm, présente six à sept articles antennaires. Présente un prémentum n'ayant pas de fente médiane. Les premiers sternites abdominaux dépourvus de rangées d'épines et des lamelles caudales dépourvues de taches (fig. 5C).

**Orthetrum caffrum** (Newman, 1833)

Taille pouvant atteindre 25 mm et présente des épines medio-dorsales sur les segments abdominaux 7 et 8. Les palpes labiaux ont des bords mordants onduleux, les parties proéminentes symétriques et seulement

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

par des entailles peu profondes (fig. 5E).

<figure><img src="image_18.png" /></figure>

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

<figure><img src="image_20.png" /></figure>
Fig. 5 : Photographies des larves d'Odonate récoltés : A) Sympetrum proparte, B) Nehalennia speciosa, C) Cœnagrion proparte et D) Orthetrum caffrum

# 4. DISCUSSION

## Paramètres physico-chimiques

Les températures ont été relativement élevées dans les étangs pendant la période d'étude. On note une faible variation saisonnière et une relative stabilité de la température entre les saisons qui est une caractéristique principale de la plupart des milieux lentiques tropicaux, dont la température dépend principalement de celle de l'air ambiant. Ce qui corrobore les observations de Atanlè (2012) qui stipule que la température des eaux de surface dépend étroitement de l'ensoleillement et des échanges avec l'atmosphère. Cette observation est en accord avec celle de Kengne Tenkeu, 2021 obtenu sur quelques étangs de la ville de Bertoua. Ces valeurs de la température sont favorables au bon développement biologique.

Le pH moyen obtenu (6,20 ± 0,21 UC) révèle une légère acidité des étangs étudiées. Cette acidité des eaux serait due à une faible dissolution des roches encaissantes, ainsi qu'à la présence des acides humiques issus des litières. De plus le pH des eaux de surface dépend de la nature des terrains traversés Nola et al. (1999). En outre, ces valeurs du pH seraient favorables au développement de nombreux groupes biologiques.

Le pourcentage de saturation en oxygène présente des valeurs satisfaisantes et une valeur moyenne de 76,40 ± 2,26 %. La bonne saturation de l'eau pourrait être dues aux fortes températures qui entraînent une forte activité photosynthétique des algues phytoplanctoniques et des végétaux aquatiques en produisant de l'O₂ (Kengne Tenkeu, 2021). Aucune variation n'est perceptible d'une station à l'autre. Par contre, on note des teneurs élevées de l'oxygène dissous au cours de la grande saison pluvieuse. Ainsi, APHA (2017) souligne que, le brassage des eaux provoqué par les fortes pluies, favorise la dissolution relativement importante de ce gaz dans l'eau à partir de l'atmosphère.

Les faibles valeurs de conductivité (37,90 ± 14,22 mg/l) obtenues au cours de notre étude s'expliquent par la faible dégradation de la matière organique présente dans le milieu (Ajeagah et al., 2018). De plus, la faible minéralisation serait liée à la nature légèrement anthropisée de nos différentes zones de captage et à la nature des sols (Ajeagah, Yogback et al., 2018).
Les moyennes d'alcalinité significativement plus élevées en saison pluvieuse (GSP et PSP) comparativement à la saison sèche (GSS et PSS), trouveraient une explication dans l'apport de matières organiques par les eaux de ruissellement dont la dégradation par les microorganismes augmente la teneur de l'eau en CO2, qui par solvatation forme les carbonates et bicarbonates responsables de l'augmentation de l'alcalinité des eaux (Groga, 2012).

L'azote (N) et le phosphore (P) sont deux éléments importants au niveau du fonctionnement des écosystèmes aquatiques, car ils participent activement à l'eutrophisation. Les faibles teneurs de l'eau en azote minérale (NH₄⁺, NO₂⁻ et NO₃⁻) et en orthophosphates (PO₄³⁻) au niveau de la station M4 reflèteraient de la faible minéralisation des eaux et le caractère relativement peu anthropisé du bassin versant des étangs. En revanche, les fluctuations spatio-saisonnières de ces ions (NH₄⁺, NO₂⁻ et NO₃⁻) aux station M1et M2 montrent des valeurs très élevées. Ceci proviendraient des déchets métaboliques azotés émanant de l'activité humaine et principalement des activités agricoles menées autour de ces étangs ou de la bonne oxygénation des eaux, favorisant l'oxydation de l'azote ammoniacal directement en nitrates (Guilford et al., 2000). Les teneurs élevées en orthophosphates dans les étangs proviendraient des eaux de ruissellement d'origines diverses du bassin versant, démontrant d'un état trophique avancé des eaux. A ce sujet, Dunette (1992) estime que la teneur d'un biotope en phosphore permet de prévoir le degré d'eutrophisation de ses eaux. Les teneurs élevées en orthophosphates traduiraient d'une part une minéralisation accrue de la matière organique et d'autre part du relargage à partir des sédiments.

La variation saisonnière significative de l'oxydabilité observée dans les étangs serait imputable au ruisslement des eaux pluviales qui drainent divers déchets domestiques, municipaux et industriels vers les bas-fonds, augmentant ainsi leur charge en matière organique et inorganique. De plus les valeurs élevées d'oxydabilité des étangs traduisent une forte pollution en matières organiques et minérales oxydables issues principalement de l'anthropisation, mais aussi des algues et des végétaux aquatiques qui abondent dans les étangs et dont la mort augmente considérablement les charges en matières organiques des hydrosystèmes (Kengne Tenkeu, 2021).

## Variables biologiques

Au cours de cette étude, l'inventaire des Odonates a permis d'identifier 302 individus appartenant à six (06) familles, 16 genres et 18 espèces. Cette richesse spécifique (18 espèces) est sensiblement identique à
celle obtenue par Bonifait *et al.* (2018) dans la réserve nationale de chasse de faune sauvage d'Orlu, où on ne dénombre que 20 espèces. Notre richesse spécifique est inférieure à celle obtenue par (Nyamsi, 2018) dans le réseau hydrographique de la Méfou, où on ne dénombre que 29 espèces. Cette faible richesse spécifique serait attribuée à l'usage de produits chimiques (d'herbicides et de fertilisants) notamment pour améliorer la production agro-pastorale, réduit fortement la diversité des invertébrés. Ainsi, les étangs d'irrigation destinés aux cultures n'accueillent qu'une faible diversité d'odonates, parmi les plus résistantes (Murguey, 2005).

Sur le plan spatiale, la variation de l'abondance du peuplement des Odonates a varié d'un étang à un autre avec un pic à la station M1, ceci s'expliquerait par la présence d'un important couvert végétal rencontré à cette station. A cet effet, Moisan et Pelletier (2008) stipulent que l'augmentation de l'abondance de la macrofaune benthique est liée à la diversification croissante des microhabitats. De plus, la grande diversité des Odonates observée dans la station M1 serait liée à la présence d'une forte végétation de macrophytes. Cette observation corrobore les propos de Moubayed (1986) qui soulignent que les densités et la diversité des Odonates sont sous l'action combinée du couvert végétal, du courant modéré, du substrat grossier, des macrophytes de bordure et du substrat meuble.

Sur le plan spatial, l'indice de Shannon & Weaver et de l'équitabilité de Piélou présente de fortes valeurs et se trouvent confortée par l'indice de diversité de Simpson qui traduirait une forte diversité. Quant à l'indice de Similitude de Sörensen, elle témoignerait d'une grande similitude entre les larves d'Odonates de ces stations. Ainsi, Fisher *et al.* (1982) et Dajoz, 1985 soulignent à ce propos qu'un indice de diversité est d'autant plus élevé que les conditions du milieu favorisent l'installation et le maintien d'une communauté biologique équilibrée, intégrée et capable de s'adapter aux changements. Ces fortes valeurs témoigneraient de la répartition plus ou moins équitable des larves d'Odonates dans ces étangs.

## Influence des facteurs abiotiques sur la distribution des Odonates

Sur la faune Plusieurs interactions entre les facteurs abiotiques et les larves d'Odonates dans les eaux des étangs étudiées ont été notées. En particulier, il apparaît que l'espèce *Sympetrum proparte* a corrélaté significativement et positivement avec la conductivité (r=0,525**, p=0,008, N=24) et avec l'alcalinité (r= 0,506*, p=0,012, N=24). Ceci montrerait que l'espèce *Sympetrum proparte* affectionne les eaux minéralisées d'où son abondance à la station M1. Des eaux acides et moins oxygénée serait favorable au développement et la multiplication de l'espèce *Aeshna* sp. et *Cordulegaster boltonie* d'où la corrélation non significative et négative avec le pH (r= -0,030, p=0,889, N=24 ; r= -0,196, p=0,359, N=24) et l'oxygène dissous (r= -0,45, p=0,834, N=24 ;
r= -0,347, p=0,096, N=24). *Orthetrum* sp. affectionne des eaux minéralisées tel que la conductivité (r= -0,568**, p=0,004, N=24), ayant des teneurs élevées en éléments minéraux tel que l'ammonium (r= 0,467*, p=0,021, N=24) et une forte température (r= 0,496*, p=0,014, N= 24). Les espèces *Erythromma viridulum*, *Trithemis werneri* et *Coenagrion proparte* ont corréélé significativement et négativement avec l'alcalinité (r= -0,482*, p=0,017, N=24 ; r= -0,431*, p=0,036, N=24 ; r= -0,479*, p=0,018, N=24). Ceci montrerait que les espèces *Erythromma viridulum*, *Trithemis werneri* et *Coenagrion proparte* affectionnent les eaux moins minéralisées d'où leurs abondances à la station M2. Par contre l'espèce *Crocothemis* sp. affectionne les eaux minéralisées d'où la corrélation significative et positive avec l'alcalinité (r= 0,433*, p=0,035, N= 24). L'espèce *Brachythemis leucosticta* préfèreraient des eaux ayant une forte température d'où la corrélation significative et positive (r= 0,414*, p=0,044, N= 24).

## 5. CONCLUSION

Il ressort de ce travail que les eaux des étangs étudiées présentent des températures moyenne, un pH légèrement acide, une bonne oxygénation, sont faiblement minéralisées et présentent une forte pollution organique. Il convient également de noter qu'une bonne oxygénation de l'eau, une faible minéralisation, de faibles concentrations en oxydabilité et une température moyenne sont des facteurs écologiques favorables à la distribution des Odonates.

Les résultats biologiques font état de 302 individus dénombrés dont, 06 familles, 16 genres et 18 espèces. La famille des Libellulidae est prédominante avec 168 individus pour une abondance relative de 55,63%. Elle est suivie par les Cœnagrionidae avec 112 individus pour une abondance relative de 37,09%, les Cordulegasteridae avec 08 individus pour une abondance relative de 02,65%, les Gomphidae avec 06 individus pour une abondance relative de 01,99% et les Aeshnidae et les Platycnemidae avec 04 individus chacun pour une abondance relative de 01,32%. La station M1 est la plus abondante (168 individus) avec la richesse taxonomique la plus élevée (13 espèces).

La composition et la répartition des peuplements d'Odonate dans nos milieux d'échantillonnage ont été influencées par de nombreux facteurs abiotiques. La disponibilité de la nourriture (matière organique), la présence de la végétation (qui a fortement conditionné l'abondance de *Sympetrum proparte* dans la station M1) et la nature du substrat, éléments de base affectant la distribution de ces animaux. L'acidité des eaux a déterminé la colonisation de nos stations essentiellement par les genres *Coenagrion*, *Sympetrum*, *Nehalennia*, *Diplacode* et *Orthetrum* qui affectionnent des eaux a faible pH. L'espèce *Sympetrum proparte* s'est
multiplié dans les eaux forte minéralisées cependant, leur distribution a été plus influencée par la présence de la végétation. Les saisons en agissent sur le régime hydrographique ont impacté le développement de la végétation favorisant ainsi l'installation des groupes brouteurs.

Dans l'ensemble, les indices de diversité et d'équitabilité révèlent une diversité moyenne du peuplement couplée à une tendance à l'équirépartition, ce qui témoigne ainsi un milieu sujet à une pollution forte et par conséquent, des eaux de qualité écologique mauvaise. Au regard de ces constats, nous recommandons de renforcer la surveillance des milieux aquatiques, en particulier dans les environnements à activités agricoles et veiller au respect des normes en matière de traitement des effluents industriels avant leur rejet dans l'environnement.

## 6. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

APHA. 2017. Standard method for examination of water and wastewater 20th edition. *American Public Health Association*, 1150p.

Ajeagah G. A., Mbainaissem M. S., Njiawouo P. et Ngakomo A. R. 2018. Caractérisation physico-chimique et biologique des eaux en zone périurbaine en Afrique équatoriale : cas de Ngoumou au Centre du Cameroun. *International Journal of Innovation and Applied Studies (23)*: 33-43.

Ajeagah G.A., Yogback G.E., Djieto L. C., Cheruiyo S. L., Enah A. D., Mbouoombouo M., Kowenje. C. 2018.
Biodiversity of Freshwater Shrimp of the Genus Macrobrachium (Decapoda Palaemonidae) in the Nyong Basin
of Cameroon. *International Journal of Environment, Agriculture and Biotechnology (IJEAB)*. **Vol-3** : 2067-2082

Atanlé K., Bawa M. L., Kokou K. et Djanéyé-Boundjou G. 2012. Caractérisation physicochimique et diversité
phytoplanctonique des eaux du Lac de Zowla (Lac Boko), Togo. *International Journal of Biological Chemistry and
Science, 6 (1)* : 543-558.

Balvay G. 1980. Fonctionnement et contrôle du réseau trophique en étang. In (Ed.), BILLARD : La pisciculture en
Etang I.N.R.A. Publication. Paris. 47-79.

Cotrel, N et Roullier, P. 2007. Atlas commenté des odonates des deux sèvres. Rvue naturaliste des deux sèvres
Nature Environnement. 2007, pp. 56-76

Dajoz R. 1985. Précis d'écologie. 5ᵉ édition, Bordas, Paris, 525p.

Dunnette D. A. 1992. Assessing global river water-quality-case study using mechanistic approaches. ACS
*Symposium Series, 483* : 260-286.
Fisher S. G., Gray L. J., Grimm N. B. et Busch D. E. 1982. Temporal succession in a desert stream ecosystem following flash flooding, *Ecological Monograph*, **52**: 93-110.

Foto Membohan, S. 2012. Recherche écologique sur le réseau hydrographique du Mfoundi (Yaoundé): Essai de biotypologie. Thèse de Doctorat d'Etat, Faculté des Sciences, Université de Yaoundé I : 179 p.

Guildford S. J., Bootsma H. A., Fee E. J., Hecky R. E. et Patterson G. 2000. Phytoplankton nutrient status and mean water column irradiance in lakes Malawi and Superior. *Aquatic Ecosystem Health and Management*, **3**: 35-45.

Heidemann H. et Seidenbusch R. 2002. Larve et exuvies des libellules de France et d'Allemagne, 416p.

Kengne Tenkeu J. 2021. Dynamique phytoplanctoniques et niveau trophique de quelques étangs de la ville de Bertoua (Est-Cameroun). Thèse de Doctorat/Ph.D, Faculté des Sciences, Université de Yaoundé I : 190p.

Martin, G, Jonet, B et Ternois, V et Varin, O. 2003. *Pays de soulaine. A la découverte des libellules*. CPIE. Paris : Le Réveil de la Marne - Epernay, 2003. p. 11.

Moisan J. 2006. Guide d'identification des principaux Macroinvertébrés benthiques d'eau douce du Québec, surveillance volontaire des cours peu profonds, Direction du suivi de l'état de l'environnement, Ministère du Développement Durable, de l'Environnement et des Parcs, ISBN-10 : 2-550-48518-1, 82p.

Moisan J. et Pelletier L. 2008. Guide de surveillance biologique basée sur les macroinvertébrés benthiques d'eau douce du Québec – Cours d'eau peu profonds à substrat grossier. Direction de suivi de l'état de l'environnement, Ministère du Développement Durable, de l'Environnement et des Parcs, ISBN : 978-2-550-53591-1, 86 p.

Moubayed Z. 1986. Recherches sur la faunistique, l'écologie et la zoogéographie de trois hydrographiques du Liban. Thèse de doctorat ès sciences, Université Paul Sabatier, Toulouse, 496p.

Murguey, F. 2005. Etude Faunistique des Odonates de Martinique. Martinique : s.n., 2005. p. 81.

Nola M., Njiné T. et Tailler R. 1999. Approche calorimétrique des eaux des nappes de la nappe phréatique superficielle de la ville de Yaoundé (Cameroun). *Microbiologie et Hygiène Alimentaire*. **31**: 9-13.

Otto-Bruc C. 2001. Végétation des étangs de la Brenne (Indre) ; influence des pratiques piscicoles à l'échelle des communautés végétales et sur une espèce d'intérêt européen. Thèse de Doctorat, 248 p.

RGPH.2010. Troisième Recensement Général de la Population et de l'Habitat. Rapport de présentation des résultats, 65p
Rodier J., Legube B., Merlet N. et Coll. 2009. L'analyse de l'eau : Eaux naturelles, eaux résiduaires, eaux de mer.
9ème édition, Dunod, Paris, 1526p.

Riservato, E ; Boudot, J F ; Ferrira, S ; Jovie, M ; kalkman, V J ; Shneider, W ; Samraoui, B et Cuttelod, A. 2009.
Statue de conservation et répartition géographique des libellules du bassin méditéranéen. *Gland, Malago* :
**Vol. viii**, p. 34.

Senouci H. 2013. Intérêt des Odonates dans la biosurveillance de quelques biotopes dans la région de Tiare.
memoire, Faculté de Science de la Nature et de la Vie, Université IBN KHALDOUN, Tiaret : 158p.

Stals R. et De Moor I. J. 2007. Guides to the Freshwater Invertebrates of Southern Africa: Coleoptera. Water
Research Commission Report, Prétoria, Vol.10, 263p.

Stark J. D., Boothroyd K. G., Harding J. S., Maxted J. R. et Scarsbrook M. R., 2001. Protocols for Sampling
Macroinvertebrates in Wadeable Streams. New Zealand Macroinvertebrates working group, report N°1, 57 p