# Signification environnementale de guano de salanganes et de chiroptères de Nouvelle-Calédonie. Premiers résultats

Denis Wirrmann, Anne-Marie Sémah, Mercedes Mendez-Millan, Sabine Schmidt, Mélanie Boissenin, Hugues Boucher, Ioanna Bouloubassi, Fabrice Brescia, Féthiyé Cetin, Irina Djouraev, et al.

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Denis Wirrmann, Anne-Marie Sémah, Mercedes Mendez-Millan, Sabine Schmidt, Mélanie Boissenin, et al. Signification environnementale de guano de salanganes et de chiroptères de Nouvelle-Calédonie. Premiers résultats. Quaternaire, 2017, 28 (2), pp.401-412. 10.4000/quaternaire.8345. hal-01631790

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# Quaternaire

Revue de l'Association française pour l'étude du Quaternaire

vol. 28/3 | 2017

Volume 28 Numéro 3

# Signification environnementale de guano de salanganes et de chiroptères de Nouvelle-Calédonie. Premiers résultats

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

*Environmental implications of swiflet and bat guano from New Caledonia. Preliminary results.*

DENIS WIRRMANN, ANNE-MARIE SÉMAH, MERCEDES MENDEZ-MILLAN, SABINE SCHMIDT, MÉLANIE BOISSENIN, HUGUES BOUCHER, IOANNA BOULOUBASSI, FABRICE BRESCIA, FETHIYE CETIN, IRINA DJOUAREV ET VINCENT KLEIN

p. 401-412

https://doi.org/10.4000/quaternaire.8345

## Résumés

Français English

L'intérêt est grandissant pour le potentiel présenté par les accumulations cavernicoles de guano de chauves-souris et d'oiseaux en tant qu'enregistrements stratigraphiques continentaux, complémentaires voire alternatifs aux archives étudiées généralement (sédiments lacustres, palustres, tourbeux, etc.). Ces dépôts permettent des reconstructions de la variabilité climatique à haute résolution pour des échelles de temps récentes à plus anciennes, grâce à la calibration de nouveaux proxies susceptibles d'enregistrer ces variations. Ainsi la comparaison du contenu pollinique et des traceurs isotopiques δ¹³C et δD des n- alcanes du guano de différents animaux insectivores, les salanganes diurnes (Collocalia spodiopygia) et les chiroptères nocturnes (Micropterus robustior) cohabitant dans de nombreuses grottes de Nouvelle- Calédonie, met en évidence une grande variabilité. Celle-ci est à l'image des cibles de nourrissage des proies appétées et de leur interaction avec les composantes de l'écosystème, en particulier les plantes. La grande richesse du contenu pollinique observée dans les deux types de guano, bien que présentant 50 % de taxons communs, souligne des aires de nourrissage préférentielles. Elle montre aussi des fluctuations interannuelles, marqueurs probables de changements environnementaux, sinon climatiques. Cet article présente des premiers résultats obtenus sur le sondage HAK1 prélévé dans un amas de guano de salanganes de la grotte Hama sur l'île de Lifou, l'une des îles Loyautés. La comparaison entre les données de géochimie isotopique moléculaire (isotopes du carbone δ¹³C et de l'hydrogène δD du n-alcane C₂₆) et les données pluviométriques met en évidence une bonne covariation interprétée comme marqueur du signal climatique ENSO contemporain des dépôts de guano analysés. Ce travail préliminaire confirme le

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fort potentiel des amas de guano cavernicoles pour étudier à haute résolution les changements paléo-
environnementaux.

Guano accumulated in caves by bats or birds contains a stratigraphic record of the environment which may supplement or supply conventionnal terrestrial sedimentary records like lacustrine/palustrine deposits or peat. Thus, guano study allows the understanding of recent or past climate and environment changes, which ability has expanded recently with the development of more sophisticated analytical tools, based on proxies that are indirect measures of past climates or environments preserved in natural archives. In New Caledonia, diurnal cave swiftlet *Collocalia spodiopygia* and nocturnal *Chiroptera Micropterus robustior*, both insectivores, share very often the same cavities. The comparison of the content of pollen and isotopes δ¹³C and δD in their respective guano, shows a great variability of constituents which reflects the sources of the feeding grounds of the eaten preys and their interaction with the ecosystem, more particularly the vegetation. The high richness of pollen taxa, identical to 50 % between the two guanos, underlines the respective food resource areas. The pollen content also shows seasonal variations probably in response to changes in food availability and in turn environmental change, if not climatic changes. This paper presents a preliminary set of results obtained on the 92cm-long core HAK1 retrieved in a guano mound taken under a cave swiftlet roost site in Hama Cave from Lifou (Loyalty Islands). The comparison between yearly mean daily rainfall, carbon (δ¹³C) and hydrogen (δD) isotopes compositions of high-molecular-weight *n*-alkane (*n*-C₂₉) from guano shows a good covariation, which is interpreted as a proxy of ENSO occurrences. Our work confirms that the guano piles are promising records for palaeoenvironmental change studies at high temporal resolution.

Entrées d’index

**Mots-clés** : Nouvelle-Calédonie, guano, Minioptère des îles Loyauté, salanganes, palynologie, 210Pb, 137Cs, n-alcanes, δ¹³C, δD, ENSO

**Keywords:** New Caledonia, guano, Loyalty bentwing bat, cave swiflet, palynology, 210Pb, 137Cs, n-alcanes, δ¹³C, δD, ENSO

Texte intégral

Les résultats présentés dans cet article résultent d'un travail en collaboration entre plusieurs
laboratoires et partenaires associés (LOCEAN, EPOC en France et pour la Nouvelle-Calédonie
l'IAC, l'ACCS et l'UMR IMBE) financés par les projets *Guacamolé* (INSU-EC2CO-
BIOHEFECT) et *Caid* (Grand Observatoire du Pacifique Sud) avec les moyens techniques de la
plate-forme analytique ALYSÉS (IRD-UPMC) cofinancée par la région Île-de-France. Pour tous
les échanges fructueux que nous avons eus, nous remercions l'ensemble des collègues
participant aux projets *Caid* et *Guacamolé* : Boucher H., Bouloubassi I., Billy I., Boissenin M.,
Brescia F., Caquineau S., Cetin F., Charlier K., Djouraev I., Etourneau J., Jacob J., Jourdan H.,
Klein V., Lemonnier K., Le Cornec F., Mandeng-Yogo M., Martin B., Martinez P., Mendez-
Millan M., Pilorge T., Pons-Branchu E., Sallé E., Schmidt S., Sémah A.-M., Ther O. et Thill F.

Les prospections et prélèvements de terrain se sont déroulés dans de très bonnes conditions grâce à l'aide précieuse de coutumiers, de propriétaires fonciers et de guides locaux que nous remercions, et plus particulièrement : Charles Katrawi, Marcel Kazé, Sammy Ihage, Louis Kazé, Armand Walalahai Xutrané, Chanel Siazé, Stéphane Uhtini, Olivier Hebert, Waifite Waheoneme et Waia Luepac à Lifou, H. Budco, B. Hély-Joly, Frédéric Nadu-Maina, Max Diniou, Fernand Outcheo, Denis Meandu Poveu, Jean-Carol Poveu II, Edouard Poinrin-Hibou, John Butscher et Jean-Louis Menou sur la Grande Terre.

Merci également au relecteur anonyme pour ses commentaires constructifs qui ont aidé à
améliorer le manuscrit.

1 - Introduction

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

Dans le Pacifique tropical, le cycle hydrologique est profondément affecté par le mode ENSO
(El Niño/Southern Oscillation, Philander, 1990), manifestation du fort couplage océan-
atmosphère. L'ENSO contrôle le déplacement saisonnier latitudinal de la Zone de Convergence
Intertropicale (ZCIT, en anglais ITCZ) et l'expansion de la Zone de Convergence Sud-Pacifique (ZCSP, en anglais SPCZ), qui s'étend de la zone d'eaux chaudes du Pacifique Ouest (en anglais West Pacific Warm Pool ou WPWP) jusqu'à la Polynésie française. Les zones de convergence sont caractérisées par des pressions atmosphériques basses et un fort taux de pluies convectives. Durant l'hiver austral (juillet-septembre) la ZCSP est située au nord de 10° S et sa position moyenne reste assez stable dans le Pacifique Sud (fig. 1). Elle contraint non seulement le cycle hydrologique mais aussi la genèse des cyclones tropicaux qui se forment dans cette région ainsi que la structure thermocline dans l'océan. La ZCIT, quant à elle, est stationnée vers 10-15°N, avant de migrer à proximité (voire sur le nord) de l'Australie au cours de l'été austral (décembre-février).

2. La variabilité climatique interannuelle en Nouvelle-Calédonie est étroitement corrélée aux phases ENSO (Morlière & Rebert, 1986 ; Maitrepierre, 2000 ; Manton et al., 2001), avec des pluies inférieures à la moyenne lors d'années El Niño (Southern Oscillation Index < 0) et supérieures lors d'années La Niña (SOI > 0). En période de SOI < 0, la baisse des pluies annuelles peut varier de 20 % à 50 %, toutefois elle n'est pas proportionnelle à l'intensité du phénomène ENSO (Nicet & Delcroix, 2000). Une part significative de la variabilité des températures est aussi corrélée au SOI : la température de l'air est plus chaude en phase SOI > 0 associée fréquemment avec des vents de secteur N, les eaux marines de surface (Delcroix & Lenormand, 1997) étant alors moins salées et plus chaudes (≈ +0,5 C).

3. Pour la période antérieure à l'actuel, nos études de carottages lacustres/palustres en Nouvelle-Calédonie et au Vanuatu (références principales ci-après) avaient permis la caractérisation des grands traits de la variabilité climatique durant l'Holocène supérieur. Nous avons montré pour la première fois en bordure méridionale de la WPWP, au Vanuatu, l'existence d'une relation forte entre la pluviométrie et la cyclicité des évènements ENSO prolongés, forts à très forts, au cours des six derniers millénaires. Ce couplage explique la paléo-variabilité environnementale observée (hydrologie, végétation, Wirrmann et al., 2011a). Pour la Nouvelle-Calédonie, Wirrmann et al., (2006) et Cabioch et al., (2008) avaient également souligné l'impact du phénomène ENSO sur l'environnement. Un changement notable observé dans tous les enregistrements étudiés, souligné par la variabilité du contenu palynologique, sédimentologique, géochimique et micropaléontologique (Wirrmann et al., 2011b) indique des conditions plus sèches il y a 3400 - 3000 ans. Ces changements liés à des conditions climatiques différentes de celles qui préexistaient sont aussi contemporains de l'arrivée des premiers navigateurs colonisateurs de l'Océanie lointaine (Combettes et al., 2015a ; Combettes, 2016). Pour la période postglaciaire, deux sondages longs d'une dizaine de mètres réalisés au sud-est de la Grande Terre (Stevenson & Hope, 2005) n'indiquent pas de changements majeurs du type de couvert végétal, des variations importantes n'étant enregistrées qu'antérieurement au Dernier Maximum Glaciaire.

4. Cependant, pour des raisons de résolution temporelle, l'ensemble de ces travaux n'a pas permis de comprendre la variabilité climatique de cette région à une échelle de temps décennale à centennale. Or cette compréhension s'avère cruciale pour appréhender l'évolution des conditions hydrologiques lors d'un changement climatique naturel (migration des zones de convergence tropicales, forçage ENSO, etc.) ou au cours des variations climatiques abruptes du dernier millénaire telles que celles définies sous d'autres latitudes (Petit Âge glaciaire), ou encore celles attendues en réponse au réchauffement climatique. En outre, l'impact présumé de ces changements sur les écosystèmes terrestres reste encore mal ou pas renseigné. Si l'analyse de spéléothèmes (projets ANR-EL PASO, IPSL-CENSOHR, Combettes et al., 2015b) a permis d'étudier en détail certaines fenêtres temporelles, les discontinuités spatiales et/ou temporelles, liées à une forte réduction des précipitations induites par des changements climatiques abrupts, sont toutefois encore trop nombreuses pour pouvoir présenter une histoire récente, continue et à haute résolution des variations climatiques pour cette région. C'est pourquoi, afin de contourner ce biais, nous avons initié l'étude d'accumulations de guano (projets INSU-BIOEFECT-E2CO-GUACAMOLÉ et GOPS-CAID) prélevées dans les mêmes cavités que celles échantillonnées pour les spéléothèmes.

Le guano est un matériel riche en résidus de digestion (majoritairement des restes chitineux d'insectes) associés à de la matière inorganique (minéraux phosphatés et/ou carbonatés, silts,

<figure><img src="image_5.png" /></figure>
6

etc.) qui a pour origine l'accumulation de fèces de chauves-souris ou d'oiseaux. Il se dépose en couches parfois bien laminées et d'épaisseurs importantes. De nombreuses cavités de Nouvelle-Calédonie ont fourni des amas de guano d'épaisseur métrique, produits soit par des chauves-souris nocturnes insectivores du genre *Miniopterus* (Kirsch *et al.*, 2002) classées de nos jours dans le groupe des Yangochiroptères (ou encore Vespèrentilioniformes précédemment appelés micro-chiroptères, Prud'homme, 2013), soit par des salanganes diurnes également insectivores.

Bien qu'encore peu exploité en tant qu'archive climatique, le guano est un enregistrement pouvant aider à reconstruire à haute résolution temporelle la variabilité climatique locale, voire régionale (Forray *et al.*, 2015 ; Royer *et al.*, 2015 ; Wurster *et al.*, 2017). En effet, son contenu en isotopes stables du carbone et de l'azote total peut être utilisé pour examiner les relations trophiques (Painter *et al.*, 2009 ; Lam *et al.*, 2013), l'état nutritionnel et les variations temporelles et spatiales dans la diète des chiroptères ou des oiseaux (Herrera *et al.*, 2001 ; Sullivan *et al.*, 2006 ; Wurster *et al.*, 2007), ainsi que les changements paléoenvironnementaux (Choa *et al.*, 2016 ; Royer *et al.*, 2017). Le rapport isotopique de l'hydrogène (δD) de certains composés organiques issus des végétaux et des insectes (les *n*-alcanes, notamment les *n*-C29,31,33) préservés dans le guano retient la signature isotopique du δD de l'eau acquis durant la biosynthèse. Les isotopes du carbone (δ13C) de ces mêmes molécules permet aussi d'apprécier la contribution relative des types de plantes (cycles photosynthétiques en C3 *versus* C4 ou encore CAM) dans la chaîne alimentaire. En combinant l'analyse en isotope stable du carbone du guano total à des marqueurs moléculaires spécifiques et par comparaison avec des données de palynologie et de sédimentologie, nous disposons de traceurs qui permettent de renseigner les conditions environnementales prédominantes telles que précipitation, type de végétation.

7

À partir de l'analyse d'amas de guano néocalédoniens (sédimentologie, palynologie, géochimie ; Wirrmann *et al.*, 2016) appuyée par leur datation (210Pb, 137Cs, et/ou 14C), nous nous proposons d'établir une calibration multiproxy des conditions actuelles et voir s'il est ainsi possible de reconstruire la variabilité hydrologique annuelle à décennale récente, pour ensuite l'appliquer à l'étude de cette variabilité au cours de l'Holocène pour des périodes de temps séculaires, et de déterminer la réponse des écosystèmes végétaux aux changements environnementaux. Dans ce travail nous présentons plus en détail les résultats préliminaires obtenus sur des échantillons de la grotte Hama, localisée sur l'île de Lifou (fig. 2), qui abrite salanganes et chiroptères dans des salles distinctes. Les chiroptères sont représentés par une colonie d'environ 1000 individus de l'espèce *Miniopterus robustior*, encore appelés minioptères des Iles Loyautés, tandis que les salanganes (*Collocalia spodopygia*) forment une colonie d'une centaine de couples.

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>**Fig. 1 :** La Nouvelle-Calédonie (NC) dans la région australasienne et position schématique de l'ITCZ et SPCZ en été austral avec la moyenne annuelle des pressions au-dessus de la mer ainsi que les vents de surface, adapté d'après Trenberth (1991).</figcaption></figure>

<figure><img src="image_7.png" /></figure>
AUS : Australie ; PNG : Papouasie Nouvelle Guinée ; VA : Archipel du Vanuatu ; FJ : Fiji ; SA : Samoa ; NZ : Nouvelle-Zélande ; Avec H pour zone de haute pression et L pour zone de basse pression ; le tracé discontinu indique l'extension de la WPWP (adapté d'après Kleypas, 2008).

# 2 - Site d'étude, matériel et méthodologie

## 2.1 - Calibration générale de l'actuel

L'analyse d'échantillons de surface des amas de guanos de chiroptères et de salanganes prélevés dans chacune des neuf grottes visitées (fig. 2) a permis de caractériser leur contenu pollinique. Parallèlement, nous avons procédé à la caractérisation géochimique (voir infra, § Résultats) d'un ensemble d'échantillons incluant 31 fleurs, 26 fruits et 44 insectes, collectés en novembre 2012, puis entre mai 2013 et septembre 2014 en différents lieux proches des grottes échantillonnées. Cet échantillonnage a été réalisé afin de pallier l'absence d'informations détaillées relatives à la caractérisation de la diète des chiroptères et salanganes ainsi qu'à la pluie pollinique en Nouvelle-Calédonie.

## 2.2 - Analyse à haute résolution temporelle du sondage HAK1 (lifou)

De façon à obtenir la meilleure résolution temporelle possible, en évitant tout compactage, le sondage HAK1 (L95 x l8 x P3 cm) a été réalisé par enfoncement à la main d'une cornière aluminium en U au centre d'un monticule de guano en forme de dôme (≈ 1 m de haut x 3 m de diamètre), localisé sous les nids de salanganes. Il est constitué de microrestes d'insectes associés à de très rares plumes et fragments de coquilles d'œufs. Le sondage présente une lithologie homogène, de texture poreuse plus ou moins friable, avec à la base, des fragments carbonatés issus de l'encaissant montrant des traces de feu. Une première observation au microscope électronique à balayage de l'échantillon de surface a montré qu'il est composé de microrestes d'insectes appartenant à quatre familles de coléoptères ainsi que d'hyménoptères, deux familles d'hémiptères et une famille de diptères. La fraction minérale n'est présente qu'à l'état de très rares traces.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Fig. 2 : La Nouvelle-Calédonie et la localisation des grottes échantillonnées (Ω).</figcaption></figure>

Les résultats présentés ci-après concernent la grotte Hama de l'île de Lifou. L'étoile noire indique la station météorologique de Ouanaham.

## 2.3 - Chronologie des dépôts

<figure><img src="image_9.png" /></figure>
10

La chronologie du sondage HAK1 a été obtenue à partir du 210Pb et 137Cs. Produit dans l'atmosphère par décroissance du 222Rn, le 210Pb retombe sur le sol sous forme de précipitations sèches et humides. Une fois déposé, ce 210Pb, dit en excès (210Pb<sub>xs</sub>) puisqu'il ne résulte pas d'une production *in situ*, décroît avec l'archive sédimentaire en fonction de sa période radioactive (T<sub>1/2</sub> = 22,3 ans) et de la vitesse de sédimentation. Les profils de 210Pb<sub>xs</sub> permettent ainsi d'estimer des taux de sédimentation à l'échelle du siècle. Ces estimations peuvent être comparées avec celles dérivées du 137Cs (T<sub>1/2</sub> = 30 ans). Ce radio-isotope artificiel a une fonction d'entrée pulsée liée aux essais nucléaires atmosphériques qui présentent un maximum des retombées en 1965 dans l'hémisphère sud.

11

Les radioéléments d'intérêt ont été mesurés par spectrométrie gamma directe, à partir d'environ 4-5 g de guano sec prélevés à six niveaux différents du sondage. Le détecteur utilisé est un spectromètre gamma à bas bruit de fond de type puits, calibré au moyen de sédiments certifiés (IAEA : RGU, RGTh, IAEA-314 ; Schmidt & Cochran, 2010). 210Pb et 137Cs sont directement déterminés à partir de leur émission δ à 46,5 et 661,7 keV respectivement ; 226Ra par la combinaison de trois raies sélectionnées de descendants radioactifs (214Pb : 295,2 et 351,9 keV ; 214Bi : 609,3 keV). Compte tenu des faibles activités du guano, exprimées en mBq.g<sup>-1</sup>, le temps de comptage de chaque échantillon a varié entre 56 et 115 heures. Le 210Pb en excès est calculé comme la différence des activités de 210Pb et de 226Ra.

12

Le profil de 210Pb<sub>xs</sub> est classique, avec les activités les plus élevées en surface (18 mBq.g<sup>-1</sup>) suivies d'une diminution en profondeur (fig. 3). Le modèle CF/CS (constant flux/constant sedimentation, Schmidt et al., 2010) a été appliqué pour estimer une vitesse de sédimentation moyenne de l'ordre de 3,5 cm par an, valeur à partir de laquelle les âges des niveaux du dépôt ont été calculés. L'incertitude sur les âges varie de ± 1 mois à ± 1 an dans la moitié supérieure de la carotte, et augmente progressivement jusqu'à la base pour atteindre ± 8,5 ans. D'après cette chronologie, l'archive couvre un quart de siècle : ce résultat est cohérent avec l'absence de pic de 137Cs dans les carottes, le maximum des retombées des essais nucléaires atmosphériques étant observé en 1965 dans ce secteur.

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Fig. 3 : Profils des mesures 210Pb<sub>xs</sub> et 137Cs selon la profondeur et droite de régression utilisée pour établir le modèle d'âge pour le sondage.</figcaption></figure>

## 2.4 - Analyse de géochimie organique

13

Environ 2 à 4 g d'échantillon de guano préalablement séché ont été extraits trois fois avec 4 ml d'un mélange de solvant (DCM/MeOH, 3:1) dans un bain à ultrasons et centrifugés. L'extrait lipidique total ainsi obtenu a été saponifié avec un mélange de 4 ml de KOH (c = 4M 80/20 MeOH/H<sub>2</sub>O) à 80 °C (2h) et les lipides non saponifiables ont été extraits trois fois avec de l'hexane. Une fraction contenant des hydrocarbures a été par la suite séparée en chromatographie sur colonne de gel de silice avec de l'hexane.

14

Les hydrocarbures ont été analysés en chromatographie en phase gazeuse (GC) sur un appareil Agilent 6890N, équipé d'un détecteur à ionisation de flamme (FID), d'une colonne capillaire DB5 (30 m x 0.32 mm x 0.25 µm) et d'un injecteur sur-colonne, avec de l'hélium

<figure><img src="image_11.png" /></figure>
comme gaz vecteur (2ml/min). La programmation de température du four était : 50 °C-120 °C (30 °C/min), 120 °C-320 °C (5 °C/min) avec une isotherme finale de 10 min.

15

La quantification des alcanes a été basée sur la comparaison de leur réponse en GC-FID avec celle d'un standard interne (5δ-cholestane) ajouté avant l'extraction et avec celles des standards externes (mélange de *n*-alcanes C₁₆ à C₂₆ et C₂₈, C₃₀, C₃₂, C₃₄). Afin de vérifier l'identification des composés ciblés et l'absence de co-élutions des analyses en chromatographie gazeuse couplée à la spectrométrie de masse (GC-MS) ont été effectuées sur une sélection d'échantillons. Le système GC-MS utilisé est un GC Agilent 7890A couplé à un détecteur Agilent inert XL MSD, opérant sur le mode d'impact électronique (EI), avec un balayage 0-600 scans/sec. La colonne capillaire et la programmation du four étaient identiques à celles utilisés en GC-FID.

16

La composition isotopique des *n*-alcanes a été mesurée par un chromatographe en phase gazeuse Trace-GC-Ultra couplé à un spectromètre de masse de rapport isotopique delta V plus au moyen d'une interface combustion pour les analyses 13C (1000 °C) et une interface pyrolyse (1400 °C) pour les analyses de 2H. Les molécules contenues dans le mélange de la fraction F1 sont séparées grâce à une colonne capillaire DB5 - 30 m x 0,25 mm x 0,25 µm (Agilent). Les conditions chromatographiques sont : flux constant d'hélium à 2ml/min, T° de l'injecteur à 320 °C, programmation du four chromatographique : 80 °C pendant 2 min puis 10 °C/min jusqu'à 120 °C, et 3 °C/min de 120 °C à 320 °C. La programmation en T° du four se termine par une isotherme à 320 °C pendant 5 min.

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Les analyses isotopiques ont été triplées, les résultats sont exprimés en δ¹³C ‰ vs V-PDB (Vienna Pee Dee Belemnite) et en δ₂H ‰ vs V-SMOW (Vienna Standard Mean Ocean Water). Les mesures isotopiques en 13C et 2H sont normalisées grâce à un mélange de standards *n*-alcanes de *n*-C₁₅ à *n*-C₃₀ aux rapports 13C/12C et D/H connus, fournis par Schimelmann (Biogeochemical Laboratory, Dept. of Geological Sciences, Indiana Univ., http://geology.indiana.edu/biogeochemistry/index.html). La justesse de la mesure ainsi que les dérives éventuelles sont mesurées en injectant un standard tous les quatre échantillons pour le carbone et tous les trois échantillons pour l'hydrogène. Sur l'ensemble des séries analysées l'écart type moyen sur les standards est ± 0,5 ‰ en δ ¹³C et ± 5 ‰ pour δ₂H. Lors des analyses D/H, le facteur H₃⁺ est mesuré tous les jours. Afin de ne pas être sous la limite de détection pour l'analyse du sondage HAK1, nous avons groupé deux ou trois échantillons en tenant compte de leur âge déduit des analyses radiométriques au 210Pb et 137Cs.

# 3 - Résultats et discussion

## 3.1 - Palynologie

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La présence de pollen dans le guano dépend de plusieurs conditions. La première est naturellement que la plante soit en fleur, pour qu'elle soit visitée par les insectes dont se nourriront leurs prédateurs. Cela induit deux niveaux de choix : celui des prédateurs pour les insectes appétés et celui des fleurs par les insectes, ces choix pouvant être stricts ou opportunistes. Ces différences se traduisent dans le guano par la variabilité des contenus polliniques. Il est à noter que les insectes nocturnes sont essentiellement nectarivores et tout comme leurs prédateurs, ils piègent sur leur corps les particules aériennes, dont du pollen, bien qu'ils ne s'en nourrissent pas. Maher (2006) a montré que le pollen retrouvé dans le guano de chauves-souris nocturnes, après son ingestion suite à leur toilettage ou via celle d'insectes composant leur diète, est une bonne représentation du contenu pollinique de l'air dans lequel les insectes et les chiroptères évoluent. Enfin, le type de milieu dédié au nourrissage (milieu ouvert versus milieu fermé), la variabilité saisonnière et la préférence trophique des chiroptères ou salanganes vont également interférer sur le contenu pollinique du guano.

<figure><img src="image_12.png" /></figure>

À Lifou, la végétation dominante est représentée par une forêt tropicale dense humide sur sol calcaire (Schmid, 1968, 1969 ; Hoff et al., 1983 ; Jaffré et al., 1987, 2012 ; Bonvallot et al., 2012), avec plus particulièrement à proximité des villages des zones de savane et de cultures
vivrières. L'analyse de deux échantillons de surface des amas de guano de la grotte Hama, correspondants aux déjections de *Miniopterus robustior* et de *Collocalia spodopygia*, prélevés le 7 novembre 2012, livre 22 taxons polliniques différents, dont 11 communs aux deux sources (tab. 1). Cependant, l'association des taxons floristiques majoritaires est différente pour chacun des prédateurs. La figure 4 représente la distribution respective des taxons dont les pourcentages sont supérieurs à 2.

* Par ordre d'importance décroissant ce sont pour *Miniopterus robustior* :

* les Sapotaceae (*Manilkara/ Mimusops*), colonisant les versants exposés au vent de mer des falaises sub-littorales ;

* les Myrtaceae (*Eugenia*), également présentes en bord de mer, face aux vents le long des falaises sub-littorales ;

* les Clusiaceae (*Calophyllum inophyllum*), généralement en bord de mer ;

* les Oleaceae (*Jasminum simplicifolium*), végétation littorale et de falaises ;

* les Malpighiaceae (*Ryssopteris discolor/Stigmaphyllon patricianum/-firmenichianum/-taomense*), lianes typiques de la forêt ouverte.

* et pour *Collocalia spodopygia* :

* les *Ficus* ;

* les Araliaceae (*Schefflera golip*) composant de la forêt de plateau (*Polyscias pinnata*) et plantées dans les villages ;

* les Clusiaceae (*Calophyllum inophyllum*), généralement en bord de mer ;

* *Mallotus repandus* (*Euphorbiaceae*), forêt dense de basse altitude, forêt sclérophylle et formations secondarisées ;

* *Mangifera indica* (*Anacardiaceae*), plante cultivée ;

* les Oleaceae (*Jasminum simplicifolium*) ;

* *Pandanus*, ubiquiste mais très présent en bord de mer.

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En résumé, pour ce même site, le contenu pollinique du guano est caractéristique de chacune des espèces, chiroptères ou salanganes, avec la dominance de Sapotaceae et de Myrtaceae pour les premiers, et de *Ficus* et *Schefflera* pour les salanganes. Notre travail en cours montre que pour une même période de prélèvement sur ce même site, le contenu pollinique intraspécifique peut varier d'une année à l'autre. Il s'agit vraisemblablement d'une réponse combinée à i) un changement de l'aire de nourrissage, et/ou ii) un déplacement des périodes de floraison (avance ou retard par rapport à une valeur moyenne) et donc une variation climatique interannuelle. En effet, le développement et la floraison des plantes sont inféodés à des conditions de température et d'humidité relativement strictes en fonction des espèces. Les associations polliniques retrouvées dans le guano sont alors un indicateur de ces conditions.

<table><caption>**Tab. 1 : Richesse pollinique comparée des échantillons de surface des guanos de la grotte Hama**</caption><caption>HAMA Échantillons de surface 07/11/2012/superficial samples 11-07-2012</caption><thead><tr><th colspan="3">Taxons polliniques / pollen taxa</th></tr><tr><th>communs / common</th><th>salangane strict</th><th>microchiroptera strict</th></tr></thead><tbody><tr><td>Aglaia, Calophyllum, Dianella, Mallotus, Mangifera, Olea, Pandanus, Polyscias, Sapindaceae, Sapotaceae, Schefflera golip</td><td>Celtis<br>Diospyros<br>Ficus<br>Proteaceae</td><td>Anacardiaceae<br>Gardenia, Maesa<br>Mimosaceae<br>Myrtaceae<br>Rutaceae<br>Ryssopteris</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>**Fig. 4 : Contenu pollinique synthétique des échantillons de surface du guano de chiroptères et de salanganes de la grotte Hama (Lifou, Îles Loyauté Nouvelle-Calédonie).**</figcaption></figure>
<figure><img src="image_14.png" /></figure>

## 3.2 – Caractérisation isotopique globale et moléculaire des végétaux et insectes

La composition isotopique en δ¹³C des échantillons de fleurs, fruits et insectes analysés (tab. 2 et fig. 5) varie respectivement de -30,6 à -24,5 ‰, de -32,9 à -27,1 ‰ et de -31,2 à -19,8 ‰, les valeurs moyennes étant de -28,1 ‰, -28,2 ‰ et -24,6 ‰.

Fleurs et fruits ont des signatures isotopiques en δ¹³C similaires, caractéristiques des plantes dont le cycle photosynthétique est en C₃ (cycle de Calvin). Les insectes présentent une plage de valeurs δ¹³C plus étendue reflétant toutefois celles de la source de la diète, la moyenne plus élevée marquant un enrichissement suite à un fractionnement biologique, qui peut être de l'ordre de 2 ‰ selon les travaux de DeNiro & Epstein (1978) et de Potapov et al. (2014). Ainsi, indépendamment de la complexité des sources, si la chitine est préservée chimiquement, elle va refléter l'héritage biogéochimique contemporain de sa biosynthèse (Schimmelmann, 2011). D'autre part les travaux de Wurster et al. (2007) ont montré que la signature isotopique du carbone du guano total représente une moyenne pondérée de la diète des insectes avant leur ingestion par leurs prédateurs, permettant donc une interprétation paléoenvironnementale.

Afin de caractériser et quantifier par GC-MS les composés spécifiques des cires végétales accumulées dans le guano (C₂₇-C₃₅ n-alcanes), nous avons analysé deux échantillons de fleurs, de fruits et d'insectes. La figure 6 présente un chromatogramme typique de chacun de ces échantillons en comparaison avec celui obtenu pour le niveau 6-8 cm du sondage HAK1.

Pour les végétaux et les insectes, il y a une distribution modale des n-alcanes impairs autour de l'alcane n-C₂₉. Le chromatogramme du guano de salanganes présente la même distribution avec une richesse en n-alcanes comparable à celle observée pour les insectes. Cela traduit le fait que les composés spécifiques des cires végétales et des insectes sont préservés dans le guano malgré leur ingestion par leurs prédateurs. Le guano enregistre donc bien l'origine de la matière organique, caractérisée par le contenu en n-alcanes.

La première source d'hydrogène des organismes photosynthétiques est l'eau utilisée pour leur croissance. Plusieurs travaux ont montré que la signature isotopique du deutérium (δD) de ces n-alcanes reflète celle des végétaux qui les ont synthétisés. Les valeurs de δD, bien que généralement décalées par rapport à celle de la source en eau, sont très fortement corrélées avec celle-ci (Sauer et al., 2001 ; Chikaraishi & Naraoka 2003 ; Huang et al., 2004 ; Sachse et al., 2004 ; Wurster et al., 2010 ; Sachse et al., 2012), en relation avec la variabilité annuelle des précipitations et de l'humidité relative (Schimmelmann et al., 1993 ; Smith et Freeman, 2006 ; Chikaraishi et al., 2012). En conséquence, le δD des n-alcanes de la biomasse est corrélu positivement avec la valeur du δD des précipitations locales (Sachse et al., 2006) : il évolue avec les précipitations en augmentant avec leur diminution et inversement. Des valeurs élevées de δD traduiront soit l'une des conditions telles que des températures plus élevées, une baisse

<figure><img src="image_15.png" /></figure>
de l'humidité, des précipitations estivales plus importantes, voire leur conjonction.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Tab. 2 : Focus sur des données isotopiques d'échantillons actuels : δ¹³C de l'échantillon total, δ¹³C et δD des extraits n-alcane C29, avec Δ représentant l'écart type</figcaption></figure>

<table><thead><tr><th colspan="3">ÉCHANTILLON TOTAL / BULK SAMPLE</th><th colspan="4">n-ALCANE C<sub>29</sub> / n-ALKANE C<sub>29</sub></th></tr><tr><th></th><th>δ<sup>13</sup>C (% vs VPDB)</th><th>Δδ<sup>13</sup>C (% vs VPDB)</th><th>δ<sup>13</sup>C (% vs VPDB)</th><th>Δ<sup>13</sup>C (%)</th><th>δD (% vs SMOW)</th><th>ΔδD (%)</th></tr></thead><tbody><tr><td>Fleur (Arthroclianthus angustifolius)</td><td>-30,66</td><td>0,11</td><td>-35,8</td><td>0,4</td><td>-156,2</td><td>1,8</td></tr><tr><td>Fleur (Storckielia pancheri)</td><td>-24,98</td><td>0,18</td><td>-29,4</td><td>0,1</td><td>-123,5</td><td>1,7</td></tr><tr><td>Fruit (Eloecorpus angustifolius)</td><td>-29,64</td><td>0,18</td><td>-35,1</td><td>0,3</td><td>-114,9</td><td>4,1</td></tr><tr><td>Fruit (Ficus racemosa)</td><td>-27,62</td><td></td><td>-33,6</td><td>0,1</td><td>-124,9</td><td>4,2</td></tr><tr><td>Insecte (Diptera:Asilidae)</td><td>-26,87</td><td>0,18</td><td>-32,37</td><td>0,4</td><td>-164,9</td><td>1,0</td></tr><tr><td>Insecte (Chrysomellidae golerucinae)</td><td>-24,89</td><td>0,14</td><td>-31,2</td><td>0,2</td><td colspan="2">&lt; limite de détection</td></tr></tbody></table>

## 3.3 - Interprétation environnementale basée sur l'analyse préliminaire de la carotte HAK1

26

La figure 7 synthétise les résultats préliminaires de l'analyse isotopique moléculaire en fonction de l'échelle temporelle déduite après les analyses radiométriques 210Pb et 137Cs. Tout au long du profil, les courbes isotopiques δ¹³C et δD présentent des variations temporelles parallèles mais en opposition de phase.

<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Fig. 6 : Chromatogrammes GC-MS caractéristiques d'échantillons actuels de fleurs, fruits et d'insectes comparés à celui du niveau 6-8 cm du sondage HAK1.</figcaption></figure>
<figure><img src="image_18.png" /></figure>

### 3.3.1 - La variabilité δ¹³C

27 Le facteur environnemental qui influence le plus fortement la signature isotopique des végétaux en C₃ est l'efficience de l'utilisation de l'eau (Farquhar et al., 1989), c'est-à-dire le compromis que font les plantes entre gain de carbone fixé dans la biomasse et perte en eau pour une période de temps donnée. C'est pourquoi la signature isotopique peut être considérée comme un indicateur des processus physiologiques et des conditions environnementales qui prévalent lors de l'assimilation du CO₂ atmosphérique par la plante (Ehleringer et al., 2002). Au cours d'une sécheresse, les végétaux vont soit continuer à transpirer afin de maintenir la fixation de carbone, soit limiter les pertes en eau au détriment de cette dernière. Les travaux de Stewart et al. (1995) ont montré la relation entre la signature δ¹³C des arbres et la pluie moyenne à long terme : le δ¹³C augmente avec la diminution des précipitations ou lors d'un déficit en eau et inversement. Ces résultats ont été confortés par des travaux plus récents de Diefendorf et al. (2010), Kohn (2010) et Cernusak et al. (2013). En périodes humides (sèches), l'isotope léger ¹²C (lourd ¹³C) sera mieux représenté, les plantes l'utilisant majoritairement lors des processus biochimiques, et ce rapport préservé tout au long de la chaîne alimentaire sera retrouvé dans le guano. Cependant, la discrimination entre influence du contrôle environnemental strict versus contrôle physiologique selon le type de plante sur le signal δ¹³C est encore sujette à questionnement. Edwards et al. (2000) ont ainsi montré que le signal isotopique δ¹³C de la cellulose du sapin de Forêt Noire (Allemagne) est d'abord un indicateur de la variabilité moyenne au cours du temps de la relation humidité relative de l'air (HR) et température (T) : le δ¹³C décroît lors d'une augmentation de HR consécutive à une diminution de T.

28 La composition en δ¹³C (‰ vs PDB) de l'alcane n-C29 extrait du guano total varie entre -30,3 et -26,5 ‰, pour une moyenne de -28,3 ‰, soit des valeurs moins négatives que celles des échantillons actuels analysés. Un processus d'humification en cours du guano pourrait expliquer ces valeurs. Ces résultats n'ont pas été corrigés de la variation du δ¹³C atmosphérique, car à l'échelle moléculaire la variabilité des sources possibles de carbone dans le guano est plus grande que cette dernière. En effet, depuis 1990 au niveau global, la tendance à la baisse de la valeur du δ¹³C atmosphérique est de 0,2 ‰ (Earth System Research Laboratory Global Monitoring Division), soit une valeur inférieure ou égale à l'erreur analytique machine sur nos mesures.

29 Du sommet de la carotte à sa base, les variations sont faibles, bien distribuées autour de la

<figure><img src="image_19.png" /></figure>
moyenne. Des écarts de variations supérieurs à 1 ‰ par rapport à la moyenne correspondent à deux pics de valeurs plus négatives centrés autour de 1999-2000 (41-43 cm, -29,6 ‰) et en 1991 (71-73 cm, -30,3 ‰), la valeur la moins négative étant enregistrée en 1995 (-26,5 ‰, niveau 57-60 cm).

Les deux pics δ₁₃C négatifs correspondent à des pics de pluviosité opposés (fig. 7). Si l'on admet que le pic de 1999 - 2000 traduit une période durant laquelle les végétaux ne sont pas en stress hydrique du fait qu'il s'agit d'années Niña, alors pour le pic de 1991 qui est en période Niño, il faut considérer :

– soit un changement du régime alimentaire des insectes consécutif à un changement temporel de végétation, avec par exemple une prédominance de taxons tels que *Dyospiros macrocarpa* et *Ficus* sp., notre analyse de fleurs et fruits actuels montrant que leur δ₁₃C est < -29,3 ‰. Cette hypothèse est confortée par l'analyse palynologique. Comparativement aux autres niveaux de la carotte, elle indique une proportion relativement plus importante de *Dyospiros macrocarpa* et *Ficus* sp. dans le spectre pollinique du niveau correspondant à l'année 1991 ;

– soit aussi une forte minéralisation, car des variations dues à des fractionnements lors de la diffusion du CO₂ atmosphérique vers les espaces intercellulaires de la plante seraient de trop faibles amplitudes (Farquhar *et al.*, 1982) pour expliquer cette valeur la plus négative de la carotte.

Le pic des valeurs les plus élevées enregistré en 1995 marque la fin d'une période de cinq ans durant laquelle les pluies sont restées inférieures à la moyenne, suite à une succession d'épisodes Niño faibles à moyens.

<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>**Fig. 7 :** Lithologie du sondage HAK1 et variabilité temporelle de certains marqueurs. Comparaison avec la moyenne annuelle journalière des précipitations à la station de Ouanaham (1961-2014) et avec l'intensité des évènements Niño définis par l'Index Océanique Niño (adapté d'après Null, 2017).</figcaption></figure>

### 3.3.2 - La variabilité δD

Le δD des *n*-alkanes C₂₉ varie de -175,6 à -148,9 ‰ vs SMOW, pour une moyenne de -162,6 ‰, ces valeurs sont moins négatives que celles des échantillons végétaux actuels analysés. Si l'on admet qu'il n'y a pas de diagénèse post-dépôt, ce fractionnement pourrait souligner un processus d'humification, sachant que le δD est alors moins impacté par ce phénomène que le δ₁₃C. La variation totale en δD pour l'ensemble du profil reste faible, de l'ordre 25 ‰, valeur similaire à celle obtenue pour les végétaux actuels analysés. Tout au long du profil, il est à noter que les δD des *n*-alkanes C₂₉ varient en phase avec celles obtenues sur l'alcane *n*-C₃₁ (non figuré sur la fig. 7), témoignant d'une origine commune. La seule exception

<figure><img src="image_21.png" /></figure>
correspond au niveau 71-73 cm (année 1991), ce qui indique une source supplémentaire pour l'un des *n*-alcanes et expliquerait ainsi le fort pic négatif en δ¹³C enregistré à ce niveau par le *n*-alcane C₂₉.

Les valeurs supérieures à la moyenne sont mieux représentées postérieurement à 1999, les moins négatives étant généralement enregistrées pour les périodes aux précipitations inférieures à la moyenne (phases El Niño fort à modéré). Le pic négatif centré autour de 1988-1989 (niveau 78-80 cm) est corrélu à la période la plus pluvieuse (phase Niña forte) enregistrée par le sondage. Toutefois, la variabilité du δD n'est pas directement proportionnelle à l'intensité du phénomène ENSO correspondant. La corrélation Niño forts à modérés (Niña forte à modérée) - δD moins négatif (plus négatif) n'est pas toujours strictement avérée, cela pourrait s'expliquer par la plus grande incertitude chronologique à la base du sondage.

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## 4 - Conclusion

Dans les limites d'incertitudes de la chronologie, ces premiers résultats montrent que l'archive guano est une archive pertinente pour interpréter la variabilité environnementale à haute résolution. Son analyse multiproxy permet de mieux identifier les sources possibles à l'origine de la variabilité de son contenu isotopique, en relation soit avec des changements de la diète, soit avec des fluctuations climatiques d'amplitude plus ou moins forte.

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L'image de la végétation déduite de l'analyse pollinique du guano correspond à une image différente de celle déduite de l'analyse pollinique d'un sédiment lacustre/palustre. En effet, outre les taxons de plantes visitées par les insectes, elle intègre aussi le pollen transporté par le vent et celui piégé lors des phases de vol. La différence du contenu pollinique entre le guano de ces deux animaux occupant un site commun et donc un même environnement végétal se confirme par : 1) la différence entre les taxons majoritaires et leurs proportions respectives ; 2) les analyses en cours obtenues sur les autres cavités échantillonnées, cela aussi bien pour des transects « bord de côte-intérieur des terres » que « nord-sud » ou encore « est-ouest ». D'autre part, le contenu pollinique permet aussi d'expliquer les variations isotopiques observées le long d'un profil, comme par exemple pour le niveau daté 1991 du sondage HAK1.

37

Nos résultats montrent que la signature isotopique de l'hydrogène du *n*-alcane C₂₉ est en phase avec la variabilité ENSO durant la période enregistrée par le sondage HAK1. Les variations temporelles en δ¹³C et δD sont parallèles mais en opposition de phase, ce qui conforte l'hypothèse que le δ¹³C enregistrerait préférentiellement un paramètre autre que la pluviométrie, à savoir la variabilité de l'humidité relative (HR) en relation avec la température. Une analyse statistique d'un set de données plus important permettrait de savoir à quel(s) paramètre(s) environnemental(aux) le δ¹³C est positivement corrélu. Toutefois, on peut déjà conclure que l'analyse isotopique de composés spécifiques et leur comparaison permet de discriminer les causes possibles de la variabilité observée et la détermination des conditions climatiques prévalentes, même s'il est encore nécessaire de poursuivre ce type d'étude afin d'affiner la calibration initiée par notre travail. Mais d'ores et déjà, son application à l'analyse à haute résolution temporelle d'enregistrements plus anciens s'avère prometteuse.

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Table des illustrations

<table><thead><tr><th></th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>Titre</td><td>Fig. 1 : La Nouvelle-Calédonie (NC) dans la région australasienne et position schématique de l'ITCZ et SPCZ en été austral avec la moyenne annuelle des pressions au-dessus de la mer ainsi que les vents de surface, adapté d'après Trenberth (1991).</td><td></td></tr><tr><td>Légende</td><td>AUS : Australie ; PNG : Papouasie Nouvelle Guinée ; VA : Archipel du Vanuatu ; FJ : Fiji ; SA : Samoa ; NZ : Nouvelle-Zélande ; Avec H pour zone de haute pression et L pour zone de basse pression ; le tracé discontinu indique l'extension de la WPWP (adapté d'après Kleypas, 2008).</td><td></td></tr><tr><td>URL</td><td>http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-1.png</td><td></td></tr><tr><td>Fichier</td><td>image/png, 38k</td><td></td></tr><tr><td>Titre</td><td>Fig. 2 : La Nouvelle-Calédonie et la localisation des grottes échantillonnées (Ω).</td><td></td></tr><tr><td>Légende</td><td>Les résultats présentés ci-après concernent la grotte Hama de l'île de Lifou. L'étoile noire indique la station météorologique de Ouahamam.</td><td></td></tr><tr><td>URL</td><td>http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-2.png</td><td></td></tr><tr><td>Fichier</td><td>image/png, 19k</td><td></td></tr><tr><td>Titre</td><td>Fig. 3 : Profils des mesures 210Pbxs et 137Cs selon la profondeur et droite de régression utilisée pour établir le modèle d'âge pour le sondage.</td><td></td></tr><tr><td>URL</td><td>http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-3.png</td><td></td></tr><tr><td>Fichier</td><td>image/png, 6,6k</td><td></td></tr><tr><td>Titre</td><td>Tab. 1 : Richesse pollinique comparée des échantillons de surface des guanos de la grotte Hama</td><td></td></tr><tr><td>URL</td><td>http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-4.png</td><td></td></tr><tr><td>Fichier</td><td>image/png, 29k</td><td></td></tr><tr><td>Titre</td><td>Fig. 4 : Contenu pollinique synthétique des échantillons de surface du guano de chiroptères et de salanganes de la grotte Hama (Lifou, Îles Loyauté Nouvelle-Calédonie).</td><td></td></tr><tr><td>URL</td><td>http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-5.png</td><td></td></tr><tr><td>Fichier</td><td>image/png, 50k</td><td></td></tr><tr><td>Titre</td><td>Fig. 5 : Composition isotopique en δ13C de fleurs, fruits et insectes actuels</td><td></td></tr><tr><td>URL</td><td>http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-6.png</td><td></td></tr><tr><td>Fichier</td><td>image/png, 9,4k</td><td></td></tr><tr><td>Titre</td><td>Tab. 2 : Focus sur des données isotopiques d'échantillons actuels : δ13C de l'échantillon total, δ13C et δD des extraits n-alcane C29, avec Δ représentant l'écart type</td><td></td></tr><tr><td>URL</td><td>http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-7.png</td><td></td></tr><tr><td>Fichier</td><td>image/png, 35k</td><td></td></tr><tr><td>Titre</td><td>Fig. 6 : Chromatogrammes GC-MS caractéristiques d'échantillons actuels de fleurs, fruits et d'insectes comparés à celui du niveau 6-8 cm du sondage HAK1.</td><td></td></tr><tr><td>URL</td><td>http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-8.png</td><td></td></tr><tr><td>Fichier</td><td>image/png, 45k</td><td></td></tr><tr><td>Titre</td><td>Fig. 7 : Lithologie du sondage HAK1 et variabilité temporelle de certains marqueurs. Comparaison avec la moyenne annuelle journalière des précipitations à la station de Ouahamam (1961-2014) et avec l'intensité des évènements Niño définis par l'Index Océanique Niño (adapté d'après Null, 2017).</td><td></td></tr><tr><td>URL</td><td>http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/8345/img-9.png</td><td></td></tr><tr><td>Fichier</td><td>image/png, 333k</td><td></td></tr></tbody></table>

Pour citer cet article

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Référence papier

Denis Wirrmann, Anne-Marie Sémah, Mercedes Mendez-Millan, Sabine Schmidt, Mélanie Boissenin, Hugues Boucher, Ioanna Bouloubassi, Fabrice Brescia, Fethiye Cetin, Irina Djouarev et Vincent Klein,
« Signification environnementale de guano de salanganes et de chiroptères de Nouvelle-Calédonie. Premiers résultats », *Quaternaire*, vol. 28/3 | 2017, 401-412.

Référence électronique

Denis Wirrmann, Anne-Marie Sémah, Mercedes Mendez-Millan, Sabine Schmidt, Mélanie Boissenin, Hugues Boucher, Ioanna Bouloubassi, Fabrice Brescia, Fethiye Cetin, Irina Djouarev et Vincent Klein,
« Signification environnementale de guano de salanganes et de chiroptères de Nouvelle-Calédonie.
Premiers résultats », *Quaternaire* [En ligne], vol. 28/3 | 2017, mis en ligne le 01 septembre 2019, consulté
le 22 juillet 2025. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/8345 ; DOI : https://doi.org/10.4000/
quaternaire.8345

Cet article est cité par

* Condomines, Michel. Bentaleb, Ilham. Filaiti, Eleni. Robert, Aloïs. Milhas, Claude. (2022) Comparison of 14C and 210Pb - 137Cs - 241Am dating methods of a recent bat guano deposit (Lot, SW France). *Quaternary Geochronology*, 73. DOI: 10.1016/j.quageo.2022.101400

Auteurs

Denis Wirrmann

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Anne-Marie Sémah

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