espèce ont parfois utilisé l'argument qu'elle parasitait un nouvel hôte. C'est pourquoi il n'est pas rare de trouver des noms différents pour une même espèce. Nos propres études en moléculaire, nous ont montré que *Sacculina gerbei* parasite d'un *Cancer pagurus* et identifiée comme telle, était, en fait, *Sacculina carcini*. D'où une très grande difficulté à identifier les sacculines. Il est répertorié environ 130 espèces de *Sacculina* avec à peu près 97 hôtes différents.

Ces deux étudiants ont donc créé une base sous Xper² puis sous Xper³ afin d'aider les utilisateurs à l'identification de ce genre. Ils ont choisi 29 caractères dont 14 morphologiques (tels que la forme de l'externa, la couleur du manteau, le nombre de testicules, la forme de l'ostiole ...) et 15 caractères généraux (hôtes, distribution géographique, environnement...).

La base de connaissances sur les *Sacculina* permet une identification dite interactive aussi bien sous Xper² (Fig. 39) que sous Xper³, c'est-à-dire que l'utilisateur choisit lui-même le caractère qu'il souhaite décrire (Fig.39 A). Le logiciel élimine petit à petit les espèces n'ayant pas les états choisis (Fig.39 B) et ce jusqu'à obtenir une seule espèce identifiée (Fig.39 C). Une fois l'identification réussie, une fiche espèce est générée (Fig. 39 D).

<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>Figure 39 : Exemple d'identification interactive sous Xper² A : descripteurs possibles, B : espèces éliminées, C : espèce reconnue, D : la fiche espèce.</figcaption></figure>

Avant d'être mise en ligne, cette base nécessite certains ajustements nécessaires au bon fonctionnement par les utilisateurs.
# Perspectives de Recherche

Durant toutes ces années, je me suis intéressée aux parasites en cherchant à les identifier, à comprendre les différentes étapes de leur cycle de vie, comment ils évoluent dans le milieu naturel et chez leurs hôtes. L'approche que j'ai privilégiée est la description des caractères, le suivi de la morphogénèse. Cette identification a parfois été couplée à un travail de taxinomie moléculaire, qui a permis de classer les parasites identifiés, d'établir les liens de parenté entre eux, voire de faire un inventaire, dans le cas des Trichostrongylina et des Rhizocephala.

En 2014 j'ai choisi de faire un changement thématique passant des nématodes Trichostrongylina, parasites de vertébrés terrestres à la sacculine Rhizocephala, parasite marin de crustacés. Ce projet a été initié en collaboration avec N. Rabet, lui apporte son expertise sur les crustacés et j'apporte mon expertise de parasitologie. Ce choix d'étudier le groupe des cirripèdes a été très réfléchi, basé sur le fait qu'il impliquait de travailler sur un groupe, au sein duquel un grand éventail d'interactions durables existe, offrant par là de nombreuses possibilités d'étudier différents aspects du parasitisme.

Au cours des prochaines années, je souhaite donc poursuivre mes travaux de recherche sur le groupe des cirripèdes. Je vais vous développer dans un premier temps les différents projets à venir sur ce groupe. Je souhaite également dans un second temps vous exposer un second projet que je souhaite développer au sein de l'équipe BIOPAC, que je codirige, qui portera sur les parasites de poissons. Je souhaite continuer à étudier la transformation du monde vivant au cours du temps, à travers les changements phénotypiques des organismes parasites, mais également à comprendre les mécanismes d'adaptation à la vie parasitaire. Je vais donc articuler cette dernière partie sur mes deux projets, l'un sur la continuité de mes recherches sur les cirripèdes, le second sur l'évolution des parasites de vertébrés aquatiques plus particulièrement sur les poissons et la co évolution avec leurs hôtes.

## 1. Le projet « cirripèdes »

Le groupe des cirripèdes est un groupe très intéressant pour comprendre les relations intraspécifiques et interspécifiques. En effet, à l'intérieur même de ce groupe, existent trois taxa les Acrothoracica, les Thoracica et les Rhizocephala. Ces trois taxa présentent des morpho-anatomies très différentes à l'état adulte (Fig. 17a), mais ils passent tous par des stades larvaires nauplius et cypris, ce qui a permis de les classer ensemble dans le groupe des cirripèdes. Les relations des cirripèdes avec le substrat peuvent être très variées : on trouve aussi bien les balanes fixées sur un minéral (Fig.17a), qu'un cirripède fixé sur un autre organisme vivant (le modèle balane/baleine, le modèle *Acasta* /éponge mie de pain vu plus haut, ou les rhizocéphales parasites de crabes, crevettes et autres crustacés). C'est lorsque le cirripède se fixe sur un organisme vivant que les degrés de relations peuvent aller de la simple phorésie (moule/balane), à un mutualisme (éponge mie de pain/Acasta) ou aboutir au stade ultime de parasitisme (crabe vert/Sacculina). Mon projet de recherche est de décrire et comprendre ces différentes interactions et de vérifier la possibilité d'une co évolution avec leurs partenaires ou hôtes.

Aujourd'hui, je m'intéresse particulièrement à comprendre les mécanismes de reconnaissance de l'hôte ou du substrat, et je souhaite également explorer la communication chimique hôte/parasite (*Carcinus maenas* / *Sacculina carcini*) pour mieux comprendre l'impact du parasite sur la régulation neuroendocrine.
De plus, ayant la chance d'être dans un laboratoire affilié au Muséum National d'Histoire Naturelle (MNHN), je souhaite continuer à développer et enrichir notre collection patrimoniale de rhizocéphales du MNHN, la valoriser, identifier et nommer précisément tous les rhizocéphales parasites présent dans cette collection et réaliser une étude phylogénétique pour mieux comprendre les liens de parentés entre ces différents organismes, et à terme envisager une étude sur la co-évolution hôtes-parasites.

## 1.1. Comprendre les mécanismes de reconnaissance de l'hôte ou du substrat

Les relations entre les cirripèdes et leur substrat sont une énigme. En effet, nous savons que les stades larvaires de balanes appelés, cypris, comme *Elminus modestus* ou *Balanus amphitrite* vont préférentiellement se fixer sur un substrat minéral ou organique auprès de leurs congénères. La cypris d*Acasta*, elle, va rechercher activement une éponge « mie de pain » et se fixer à l'intérieur de celle-ci. La balane adulte d*Acasta*, qui présente des petites épines, se fixera dans l'éponge et servira ainsi de « squelette » à l'éponge qui ne possède pas de structure similaire d'où son nom. D'autres balanes, qui se fixent sur la peau des baleines et autres cétacés, sont mono-spécifiques d'une espèce de baleine (Van Syoc, com. personnelle) et rechercheront à se fixer sur le tégument de l'une d'entre elles. Dans le cas de la sacculine qui fait l'objet de mes travaux, le caractère monospécifique de l'hôte n'est pas établi, de même que les mécanismes de choix de l'hôte sont encore peu ou pas connu.

### 1.1.1. Recherche des récepteurs chez les cirripèdes

Le cycle de vie des cirripèdes comprend une phase libre planctonique, dans le milieu, aux stades larvaires nauplius (Fig.40B) ou cypris (Fig. 40 N). Chaque cypris de cirripède devra, pour trouver son substrat minéral ou organique, « renifler » celui-ci à l'aide de récepteurs olfactifs, afin dans un premier temps, de le reconnaitre puis de s'y fixer. En 2010, les travaux du Dr Siaussat (UMR PISC-UPMC) sur les papillons *Plodia interpunctella* et sur leurs récepteurs olfactifs à l'ecdysone (Lalouette et al., 2010) ainsi que son étude sur la réponse aux différents stimuli odorants chez *Spodoptera littoralis* (autre lepidoptère) (Bigot et al., 2011) me suggèrent qu'il serait peut être possible de développer quelques expériences en collaboration afin de transposer ces expériences d'un modèle terrestre lépidoptère aux modèles marins de crustacés cirripèdes, tous deux appartement au groupe des arthropodes. L'objectif premier était de chercher s'il existait des Récepteurs Ionotropes (IRs) chez les cirripèdes; puisque ces IR étaient connus chez un crustacé le homard *Homarus americanus* (Hollins et al., 2003).

En 2010, Croset et collaborateurs étudient l'origine et l'évolution des Récepteurs Ionotropes (IRs) par une génomique évolutive complète et une analyse de l'expression des gènes *in situ*. Ils montrent que les récepteurs ionotropic Glutamate (IGluRs) sont exprimés dans les organes olfactifs chez les Protostomiens c'est-à-dire dans le groupe des arthropodes (comprenant les crustacés), mais aussi chez les nématodes et les mollusques. Les auteurs considèrent qu'ils représentent une famille ancestrale de récepteurs chimio-sensoriels des protostomiens. Ils distinguent deux sous-familles d'IR : les « IR antennaires »; conservés, qui définissent probablement la première famille de récepteurs olfactifs d'insectes, et les « IR divergents » spécifiques aux espèces, qui sont exprimés dans les neurones gustatifs périphériques et internes, impliquant cette famille de récepteurs dans l'évaluation du goût et des aliments. Une sous-famille variante des iGluRs, les IRs, avait été identifiée comme une nouvelle classe de récepteurs olfactifs chez *Drosophila melanogaster*, (Littleton and Ganetzky, 2000) suggérant une fonction plus large de cette famille de canaux ioniques dans
la détection des signaux chimiques environnementaux. Penalta et al. (2009) étudient le génome d'un crustacé, la daphnie *Daphnia pulex* et montrent des IR abondants : s'ouvre alors la perspective que les récepteurs olfactifs des crustacés puissent être des orthologues des IR d'insectes. Donc si certains récepteurs olfactifs d'insectes, connus sous le nom d'ionotropique récepteurs (IRs), avaient une structure similaire à celle des IGluRs, ceci offrirait la possibilité intéressante que les iGluRs de crustacés puissent réellement fonctionner comme récepteurs olfactifs chez les crustacés. Ces IR ont ensuite été trouvés plus récemment chez d'autres crustacés comme par exemple la langouste *Panulirus argus* (Corey et al, 2013) et par nos collègues de BOREA qui ont montré leur existence chez différentes espèces de crevettes (Zbinden et al, 2017).

J'ai donc démarré des expérimentations en travaillant sur 3 espèces de cirripèdes : deux balanes *Elminus modestus* et *Balanus amphitritae* et une de sacculine *Sacculina carcini*. Nous avons élévé nos larves cypris en laboratoire pour les deux espèces de balanes et prélevé une ponte avec des cypris de *S. carcini* dans les aquariums d'élevage. Nous avons utilisé une méthode couplée ARNm/ RT-PCR avec un pool d'individus cypris pour chaque espèce. Nous avons recherché des ADNs en utilisant des amorces dans des régions homologues sur d'autres espèces de crustacés (Croset et al., 2010). Ces premiers travaux menés conjointement avec nos collègues de BOREA, N. Leger et J. Ravaux (qui travaillent sur le modèle crevette) nous ont permis de mettre en évidence la présence d'une séquence partielle d'un récepteur ionotropique d'IR25a, membre de la famille des IRs, impliqué dans l'olfaction, chez les deux espèces de balanes *Elminus modestus* et *Balanus amphitritae* mais la méthode utilisée ne nous a pas permis de mettre en évidence d'IR25a chez la sacculine. Cette méthode ne semble pas adaptée pour les rhizocephales, nous pouvons supposer que les séquences de *S. carcini* sont trop différentes.

Dans un futur proche je souhaite pouvoir obtenir plus de séquences de ce recepteur ionotropique d'IR25a sur d'autres espèces de Thoracica mais aussi dans la mesure du possible sur les Acrothoracica.

### 1.1.2. Recherche des récepteurs sur les Cirripèdes Rhizocephala

N'ayant pas obtenu de résultat avec une méthode couplée ARNm/ rtPCR, sur *Sacculina carcini*, nous avons recherché ces IR25a d'une autre façon. Nous avons entrepris d'analyser les transcriptomes de *Sacculina carcini* et *S. gerbei* (Rhizocephala) pour une étude développée ci-dessous (paragraphe 1.3.2.). Ce travail a été réalisé en collaboration avec N. Rabet et avec la plateforme de Roscoff et mes collègues BOREA de Caen (Céline Zatylny – Gaudin et Joel Henri) et a été financé par l'UMR BOREA en action transversale inter- équipe. Ces transcriptomes et leur analyse, nous ont permis de mettre en évidence la présence de plusieurs transcrits d'IR 25a chez ces deux espèces de Rhizocephala.

Nous avons donc à ce jour 4 espèces présentant des séquences partielles d'IR25a ; 2 balanes qui se fixent au substrat minéral et 2 sacculines parasites de crabes. Si nous voulons travailler sur un échantillon représentatif de cirripèdes présentant différents mode d'interactions durables, il sera alors intéressant de pouvoir comparer les données obtenues chez des cirripèdes mutualistes, comme l'Acasta de l'éponge mie de pain, phorétiques comme les balanes de différentes espèces de baleines mais aussi les balanes fixées sur les gorgones, sur les moules, pour compléter ce travail, il faudra également pouvoir obtenir chez les cirripèdes parasites, des Anelasma et d'autres rhizocéphales (hors *Sacculina*). Mon objectif est d'étendre cette étude sur la présence d'IR25a au groupe entier des cirripèdes.
<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>Figure 40 : Présentation de la sacculine (*Sacculina carcini*). A-L : le cycle de vie de la sacculine est complexe malgré qu'il soit monoxène (un seul hôte). M. Les racines de la sacculine ici nécrosées constituent une forme originale et très extrême du parasitisme (flèche). N. Le stade cypris est une étape clé du succès du cycle de l'espèce. La larve cypris se fixe sur le crabe via son antennule (flèche).</figcaption></figure>

### 1.1.3. Localisation des récepteurs

Dans un deuxième temps, après avoir pu identifier des IRs et plus précisément la sous-unité IR25a, qui a été proposée comme impliquée dans la détection des odeurs chez les crustacés (Corey et al. 2013), il sera intéressant d'établir, chez les cirripèdes, l'expression des gènes codants ces récepteurs chez les larves cypris, soit au niveau des antennules (fig. 40N) ou au niveau d'autres tissus chimio-sensoriels. Nous savons que, chez certaines crevettes, ces récepteurs se situent dans les flagelles antennaires latéraux qui portent les sensilles olfactives (Zbinden et al, 2017). Une des perpectives à moyen terme, sera de rechercher et localiser les IRs sur les cirripèdes ce qui permettrait de mieux comprendre les mécanismes de reconnaissance de leur substrat et apporterait des informations sur la perception de l'environnement par les larves cypris. En effet, l'étape de reconnaissance du substrat et la fixation de la larve sur le support est une étape clé pour la vie fixée à l'état adulte et contribue au succès du cycle de vie. Pour se faire, je pense travailler en collaboration avec l'équipe AMEX de BOREA qui a déjà une expertise avec leur modèle crevette (Zbinden et al, 2017).

## 1.2. Communication chimique hôte/parasite (*Carcinus maenas* / *Sacculina carcini*) : impact du parasitisme sur la régulation neuroendocrine

### 1.2.1. *Les effets de la sacculine*

Je souhaite mieux comprendre la communication de la sacculine parasite et son hôte. En effet, beaucoup de travaux ont été réalisés sur les modifications du comportement de l'hôte lorsque celui-ci est parasité. C'est pourquoi, je m'intéresse aux changements orchestrés par la sacculine sur son hôte. Il s'agit d'un second axe d'étude que j'ai initié sur la communication chimique hôte / parasite en collaboration avec Céline Zatylny-Gaudin (Université de Caen).
Afin de mieux comprendre ce projet, il est nécessaire de revenir sur le cas de la sacculine. Son cycle de vie est direct, à un seul hôte. Il étonne souvent par sa complexité (Fig. 40). L'apparition du mode de vie parasite chez la sacculine s'est caractérisée par de profondes modifications corporelles comme l'apparition du système racinaire (Fig. 40M). La sacculine sécrète des substances de nature protéique (Payen et al. 1983) qui agissent à distance par libération dans l'hémolymphe sur son hôte (Rubiliani et al. 1980). Ces racines absorbent également les nutriments du crabe et sont perméables dans les deux sens sacculine/crabe et crabe/sacculine (Payen et al. 1983). Ces substances induisent de nombreux changements morpho-anatomiques, physiologiques et comportementaux du crabe. Ainsi, la sacculine affecte le système nerveux de son hôte. Elle castre également son hôte (Rubiliani-Durozoi et al. 1980); les crabes mâles sont morphologiquement féminisés (Giard 1886 ; Werner 2001) et présentent des testicules réduits (Zetlmeisl et al. 2011). Par ces sécrétions, la sacculine bloque également les mues du crabe (Thresher et al. 2000) et provoque la régression voire la disparition de la glande de mue de l'hôte (Fig. 41) (Rubiliani, 1985 ; Chassard-Bouchaud et Hubert, 1976). Par contre nos résultats obtenus par des expériences en laboratoire, ont mis en évidence que lorsque le crabe est désacculiné et qu'il est gardé en captivité, il est capable au bout d'un certain temps de muer. Dans ce cas peut-on parler d'une régénération de la glande de mue ?

<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>Figure 41 : Expérience d'injection de broyat de racines de Sacculinidae sur le crabe, ici glande de mue. Gauche : témoin, droite en présence d'extrait de sacculine, d'après Rubiliani (1985)</figcaption></figure>

Le comportement des crabes est également modifié par la sacculine. Le crabe vert sacculiné ne s'attaque jamais à l'externa du parasite, qui mime dans la forme et dans la position les œufs de l'hôte. Qu'ils soient mâles ou femelles, les crabes parasités présentent un comportement maternel vis-à-vis de l'externa comme s'il s'agissait de leurs propres pontes, la ventilant et lui prodiguant les mêmes soins. Ils nettoient régulièrement l'externa avec leur dernière paire de pattes (Ritchie et Høeg 1981). Lorsque que la sacculine est prête à expulser ses larves de l'externa, les crabes gagnent un point en hauteur, se dressent et agitent leur abdomen pour maximiser la dispersion des larves (Ritchie et Høeg 1981). Autre modification comportementale, les crabes sacculinés mâles ont tendance à migrer en eau plus profonde, à l'instar des femelles saines gravides (Rasmussen 1959). Enfin Mouritsen et Jensen (2006) ont montré que lorsque le crabe est parasité, il s'enfonce moins dans le sable ce qui favorise la colonisation des épibiontes sa carapace. Cependant, il est à noter qu'un crabe qui ne mue pas aura également tendance à présenter sur sa carapace de nombreux épibiontes.

### 1.2.2. Analyse du protéome et peptidome circulant dans le crabe

La seule défense connue des crabes contre la sacculine est le toilettage des larves cypris qui viennent de se fixer (Ritchie et Høeg 1981). Aucune réaction immunologique du crabe contre les racines n'a été révélée à ce jour. Ainsi, le phénomène d'enkystement de corps étrangers à l'intérieur du crabe ne se produit pas pour les racines de la sacculine (Rubiliani et al. 1980). Alors que se passe-t-il vraiment dans le corps de l'hôte ?
premier objectif est d'identifier une ou plusieurs protéines produites par l'externa de la sacculine et injectée au crabe qui potentiellement aura des effets sur différents aspects induits par le parasite. Puis dans un second temps de comparer les peptidomes et les protéomes circulants chez le crabe sacculiné et le crabe sain.

Enfin, je souhaite étendre cette analyse au crabe désacculiné qui a perdu le parasite. Les auteurs parlent de régression voire de disparition de la glande de mue (Rubiliani, 1985 ; Chassard-Bouchaud et Hubert, 1976). On peut s'attendre à ce que la substance ait disparu si le parasite a été éliminé. En effet, nous avons eu des cas de crabes désaculinés qui ont repris leur mue au laboratoire ce qui indiquerait que le processus est réversible.

Nous savons par les études réalisées par Rubiliani et Payen (1979) que les régions neurosécrétrices du crabe hôte apparaissent détruites (a) par une action directe des racines de la sacculine qui englobent les cellules à caractère neurosécréteur dans la masse ganglionnaire ventrale, (b) par une action indirecte, en l'absence de contact des racines, au niveau du cerveau et des pédoncules occulaires. Les mêmes auteurs suggèrent l'émission d'une subtance libérée au niveau de la masse ganglionnaire ventrale qui détruirait les cellules neurosécrétrices de l'hôte. Reinhard (1950) évoque également l'existence de cette substance « toxique » pour tenter d'expliquer les modifications des caractères sexuels externes des crabes parasités. **L'analyse du protéome et du peptidome pourra nous donner des pistes quant à la nature de cette substance circulante.**

1.2.3. *Etude transcriptomique couplée avec l'étude des peptidome/ protéome.*

Pour comprendre le fonctionnement de cette sacculine, des études sur les gènes de développement ont été réalisées sur les larves (Rabet et al, 2001 et Blin et al, 2003). Actuellement, le transcriptome de l'hôte, le crabe vert, *Carcinus maenas* est connu (Verbruggen et al, 2015). Les transcriptomes des parasite *Sacculina carcini* et *Sacculina gerbei* réalisés avec l'externa de sacculine (obtenu en collaboration avec E. Corre, J. Henry, C. Gaudin et N. Rabet) sont en cours d'annotation. **Ces données, complétées avec notre approche peptidomique/ protéomique, devrait permettre d'identifier des molécules de communication exprimées par la sacculine et libérée dans la circulation de l'hôte.** Cette approche peptidomique se fait par analyse de l'hémolymphe sur les crabes mâles et femelles non sacculinés versus sacculinés (cf paragraphe 1.2.2.).

Une étude préliminaire, qui a été financée grâce aux actions transversales de l'UMR BOREA, semble indiquer que la sacculine produirait des substances antibactériennes ce qui dans le cadre de l'interaction hôte/parasite pourrait perturber la réponse immunologique de l'hôte. Nous avons également mis en évidence la présence de régulateurs libérés par la sacculine, régulateurs parfois identiques à ceux du crabe *Carcinus maenas* tel que le Peptide Crustacean CardioActive (CCAP) (Fig. 42) (Stangier et al., 1987). Chung et al (2006) suggèrent que peut-être le CCAP contenu dans les neurones du pédoncule occulaire des brachyures pourrait être impliqué dans l'adaptation aux facteurs de stress de l'environnementaux. Aussi, le CCAP contenu dans l'hémolymphe du crabe et libéré par la sacculine, pourrait être une subtance permettant au parasite de « s'installer » dans l'hôte ?
<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>Figure 42: Résultats très préliminaires de l'alignement de séquences peptidiques du Peptide Crustacean CardioActive (CCAP) de *Carcinus maneas* (cm), *Sacculina carcini* (sc-ccap1), *Sacculina gerbei* (sc-ccap2).</figcaption></figure>

Je souhaite l'année prochaine, prendre un(e) étudiant(e) de M2 sur ce projet en co-direction avec Céline Zatylny-Gaudin (qui apportera son expertise en peptidomique) afin d'analyser plus en détail toutes les données déjà récoltées et non totalement traitées (analyse des hémolymphes, et comparaison avec le transcriptome). Ce master 2 pourra être financé via l'appel à projet du MNHN.

Toutes ces données permettront de mieux comprendre l'expression des gènes de l'adulte de sacculine quasiment inconnue, d'identifier les peptides qui touchent différents aspects du parasitisme (castration, féminisation, arrêt des mues) et permettront à terme d'expliquer les interactions et la communication chimique entre l'hôte et son parasite.

## 1.3. Identification des cirripèdes rhizocéphales parasites et étude phylogénétique avec le support de la collection patrimoniale du MNHN

### 1.3.1. Poursuite de l'étude taxinomique et barcoding

La systématique et la taxonomie des rhizocéphales sont très confuses en raison de la rareté des caractères morphologiques utilisables. Pour rappel, bien souvent les descriptions faites de sacculines prennent en compte l'hôte, décrivant la sacculine comme une nouvelle espèce s'il s'agit d'un nouvel hôte. En effet, comme je l'ai dit précédemment, à l'heure actuelle les 130 espèces du genre *Sacculina* sont définies selon quelques caractères parfois morphologiques (hauteur du pédoncule de l'externa, position de ce pédoncule, forme de l'ostiole), parfois arbitraires comme par exemple leur distribution et/ou l'espèce d'hôte qu'elle parasite. **Je souhaite mieux comprendre la taxinomie et la systématique du groupe des rhizocéphales et préciser les grands clades qui forment ce groupe**, c'est-à-dire identifier les espèces mais également les relations phylogénétiques entre ces espèces rhizocéphales parasites de pancrustacés. **Je souhaite réaliser une prospection élargie de tout le matériel de mission**, le valoriser, enrichir cette collection en recherchant les parasites des anomoures (bernard-l'hermite) et des Caridea (crevettes).

L'étude débutera par une prospection élargie de la collection patrimoniale INVMAR « malacostracés » du MNHN. Un travail préliminaire réalisé par Lee Ann Galindo et Florian Pellen a permis d'inventorier 290 spécimens de sacculines rhizocéphales parasite de crabes, représentant 5 genres. Lorsque nous avons créé la collection, nous avons réalisé en même temps des prélèvements d'ADN de chaque individu, pour créer une banque de tissus, et réaliser le séquençage du Cytochrome c Oxidase I (CO1). Tous ont été récoltés durant les campagnes océanographiques menées par le MNHN et par nos récoltes personnelles. La plupart des spécimens récoltés sont des parasites de brachyoures (crabes).
Chaque échantillon sera identifié, numéroté MNHN, puis prélevé afin d'enrichir notre banque de tissus provenant de rhizocéphales. Les tissus seront traités pour extraire de l'ADN qui servira après séquençage à réaliser des phylogénies moléculaires. Les marqueurs phylogénétiques visés sont CO1, les ADNr 16S et 12S pour les gènes mitochondriaux et 18S, 28S et Histone H3 au niveau nucléaire. Le CO1 a déjà été testé et est un bon marqueur en barcoding au niveau spécifique, mais il ne permet pas d'obtenir une phylogénie résolue. L'histone H3 est un autre candidat prometteur pour compléter ces données moléculaires afin de résoudre les nœuds profonds.

**Je souhaite également travailler sur les caractères morphologiques des Rhizocéphales.** En effet, il existe peu de travaux anatomiques sur ce groupe. Nous avons commencé, avec Baptiste Carton et Valentin Djian, à créer une base de connaissances à l'aide du logiciel *xper³* à partir des publications princeps des différentes espèces de Rhizocéphales (noms nominaux disponibles au niveau des espèces et des genres) et nous avons donc déterminé des caractères morphologiques discriminants observables sur les spécimens en collection. Cette base permettra de générer des matrices de caractères anatomiques qui seront ensuite retravaillées afin de réaliser des phylogénies morphologiques soutenues.

Une fois ces deux études réalisées, j'aimerais pouvoir **comparer les phylogénies morphologiques et moléculaires obtenues, ce qui permettra de mieux comprendre la classification de ce groupe des Rhizocéphales, de réinterpréter certaines homologies et de préciser la spécificité hôte parasite.** En effet, les tous premiers travaux de taxonomie moléculaire, que nous avons réalisée sur le CO1, montrent qu'une espèce peut parasiter plusieurs hôtes et qu'un seul hôte peut être parasité par plusieurs espèces de sacculines dans un milieu restreint.

### 1.3.2. Analyse des mitogénomes de rhizocéphales

Notre première analyse du COI nous a permis de cibler les spécimens les plus intéressants de rhizocéphales, pour un second projet que j'ai débuté avec N. Rabet sur le mitogénome de ce groupe.

En effet, les nouvelles techniques de séquençage à haut débit ouvrent la voie à une meilleure identification des relations de parenté entre espèces et fournissent un outil révolutionnaire pour mieux comprendre l'évolution des génomes. **Nous explorerons la diversité des sacculines, parasites de crabes.** L'idée est de comparer les événements de remaniement chez ces animaux. **Nous chercherons aussi à définir de nouveaux caractères moléculaires pour reconstruire une phylogénie soutenue, non disponible pour le moment.** Nous placerons ensuite les événements de remaniement de l'ordre des gènes sur cette phylogénie pour proposer des scénarios de transformations.

La majorité des pancrustacés partagent un arrangement des gènes mitochondriaux commun (Boore et al. 1998). Les cirripèdes thoraciques font exception : les 4 mitogénomes connus (*Nobia grandis*, *Megabalanus axia*, *Striatobalanus amaryllis*, *Amphibalanus amphitrite*) présentent des ARNt réarrangements des gènes (Shen et al. 2014). Chez les cirripèdes rhizocéphales (tous parasites), groupe frère des thoraciques, seul un mitogénome partiel est décrit. Il s'agit de celui de *Polyascus gregaria*, sacculinidé asiatique. Bien qu'incomplet, ce mitogénome révèle, de nombreux réarrangements par rapport à ceux connus des cirripèdes thoraciques (Yan et al. 2012).

**Pour les sacculines, l'étude se limitera à la famille Sacculinidae dans un premier temps.** A titre exploratoire, nous avons réalisé le mitogénome de *S. gerbei* (Galindo et al, in prep) et
partiellement celui de *S. carcini*. Les premières analyses montrent de forts réarrangements, associés à un taux de divergence moléculaire considérable pour des espèces du même genre. Ce travail nécessitera l'expertise de N. Rabet (qui travaille déjà sur un autre groupe de crustacés les branchiopodes) et pourrait venir compléter les informations qui seront trouvées au cours de l'étude de taxonomie ci-dessus (cf 1.3.1.).

## 2. Le projet étude des parasites de vertébrés aquatiques

Je travaille et co-dirige avec P. Keith et E. Feunteun, l'équipe BIOdiversité, Plasticité, Adaptation et Conservation (BIOPAC) du laboratoire BOREA, équipe dans laquelle nous avons de nombreux spécialistes de l'ichtyofaune. L'un des axes de notre recherche repose sur la dispersion et la caractérisation des communautés aquatiques en milieu austral et insulaire.

Je souhaite donc à l'avenir participer plus activement aux projets d'étude sur la dispersion des « poissons » en y ajoutant la dimension parasite. Deux études seront menées en parallèle; l'une sur les Gobiidae et leurs parasites (Monogena), une seconde avec un modèle poisson/Myxospora.

### 2.1. Le modèle monogène/Gobiidae

Certains de mes collègues étudient des espèces dulçaquicoles insulaires ayant développé des traits de vie spécifiques leur permettant de coloniser ces milieux particuliers (espèces migratrices diadromes). Les stratégies de dispersion de ces organismes diadromes représentent un moteur essentiel de la structuration et de la persistance des communautés. J'aimerai développer un projet sur les parasites de ces espèces diadromes et plus particulièrement travailler sur les groupes des monogènes. Pourquoi les monogènes ? Les monogènes sont des plathelminthes qui parasitent, entre autre, les poissons marins et d'eau douce. Ils présentent un cycle direct à un seul hôte, l'hôte définitif sur lequel ils se fixent principalement au niveau des branchies ou sur le tégument (Fig. 43). Ils sont ectoparasites et hématophages. Les monogènes se divisent en deux groupes, les Polyopisthocotylea et les Monopisthocotylea (Mollaret et al., 1997, 2000; Boeger and Kritsky (2001)).

<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>Figure 43 : cycle de vie d'un monogène</figcaption></figure>
De nombreux auteurs ont montré l'intérêt d'utiliser un modèle « monogène/hôte vertébré » afin d'illustrer les processus de co évolution (Sasal et al., 1998, Desdevises et al., 2000, Verneau et al., 2009).

Mes collègues C. Lord et P. Keith travaillent sur les gobies d'eau douce (Sicydiinae) des régions Indo-Pacifiques. Ces espèces contribuent majoritairement à la diversité des communautés piscicoles des systèmes insulaires, avec un degré d'endémisme élevé (Lord- Daunay, 2009). Nous souhaitons travailler conjointement eux sur les hôtes et moi-même sur les parasites, **afin d'utiliser les monogènes comme modèle pour une étude de co-phylogénie, permettant de retracer la co évolution**, de répondre à certaines questions sur l'évolution de ces hôtes, les gobies et leur dispersion à travers les océans.

## 2.2. Le modèle « Poisson » / Myxosporea

L'arrivée de P. Mathews (post doctorant du Brésil-bourse FASEP) dans mon équipe cette année, m'a permis de démarrer une collaboration fructueuse avec le Brésil. En effet, P. Mathews a apporté son expertise sur les cnidaires *Myxosporea* parasites de poissons de l'Amazone. Les Myxosporea appartiennent au groupe des cnidaires comme l'anémone de mer, le corail ou la méduse, mais ils présentent un mode de vie parasite. Ils ont été longtemps classés comme des « protozoaires » du fait de leur forme unicellulaire. Smothers et al. (1994) les classeront dans le phylum les métazoaires, en réalisant une analyse phylogénétique à l'aide du gène codant les ARNr 18S. Jusque dans les années 1980, les auteurs pensaient que la transmission des Myxosporea se faisait directement de vertébré à vertébré. En 1984, Wolf et Markiw démontrent expérimentalement que les spores de *Myxobolus cerebralis* ne produisent pas d'infections lorsqu'elles sont administrées à des salmonidés. Pour se reproduire avec succès, les Myxosporea ont besoin d'un annélide ou d'un bryozoaire comme hôte définitif, dans lequel les spores se développent (Fig. 44). Ces stades trophiques et « sexués » vivent dans la cavité corporelle du bryozoaire ou de l'annélide sous la forme de sacs multicellulaires ou organismes vermiformes. Ils seront libérés sous forme d'actinospores qui viendront se fixer à l'hôte intermédiaire, le poisson. Chez cet hôte, les parasites ont différentes localisations; la peau, l'intestin, les filaments branchiaux, le cœur, les reins les muscles. Le cycle de vie des Myxosporea est donc un cycle indirect à deux hôtes, (Fig. 44).

La plupart des myxozoaires ne sont pas nocifs pour leurs hôtes, cependant, certaines espèces provoquent des maladies chez les poissons d'élevage et sauvages qui sont des problèmes pour les industries de l'aquaculture et de la pêche dans le monde entier. Généralement, les Myxosporea d'eau douce semblent être spécifiques au niveau de la famille ou du genre de l'hôte, tandis que certains Myxospora marins ont une faible spécificité d'hôte.
<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>Figure 44 : Cycle de vie d'un Myxosporea</figcaption></figure>

Je souhaite bénéficier de l'expertise du Dr Mathews, afin de développer également ce modèle cnidaire/poisson sur les hôtes, des différentes régions du globe, étudiés par mon équipe et afin de réaliser une étude identique à la fois sur les gobis d'eau douce (Sicydiinae) des régions Indo-Pacifiques, mais aussi sur les deux espèces de brochets présentes en France dont le brochet d'Aquitaine découvert très récemment (Denys et al., 2014). Cette dernière étude se ferait en collaboration avec Dr G. Denys (OFB).

Nous avons décrit deux espèces de *Myxobolus* du Brésil (Mathews et al, 2020a, b), tous deux parasites d'espèces hôtes considérées comme « menacées » et nous venons juste de trouver une nouvelle espèce du genre *Myxobolus* sur un gobi des Iles Salomon, récolté par notre équipe en 2019. Nous savons que les *Myxobolus* présentent un degré élevé de spécificité d'hôtes en particulier pour les espèces d'eau douce, aussi ce modèle pourrait permettre là encore de **réaliser des études de co évolution hôte /parasite**. Ce travail nous permettrait d'étudier les changements évolutifs induits dans la population hôte par la présence de la population de parasites, et réciproquement.

Ce projet sur les hôtes vertébrés aquatiques avec les deux modèles proposés nous permettra
donc de **réaliser une étude de co évolution, de montrer les effets du parasitisme sur la**
**population hôte et également de connaitre l'histoire évolutive des parasites.**
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## Liste des publications

*Articles dans revues internationales à comité de lecture*

18 articles dont 10 en 1er auteur et 4 en dernier auteur et 2 en avant dernier

18. Tiago Milanin, Patrick D. Mathews, A. Morandini, Omar Mertins, Fabienne Audebert, Jose O.L. Pereira, Antonio A.M. Maia. 2021. Morphostructural data and phylogenetic relationships of a new cnidarian myxosporean infecting spleen of an economic and ecological important bryconid fish from Brazil. Microbial pathogenesis. 150: 104718. https://doi.org/10.1016/j.micpath.2020.104718--IF: 2.914

17. P. Mathews, O. Mertins, L. Espinoza, T. Milanin, **F. Audebert**, A. & Morandini. 2020. Taxonomy and 18S rDNA-based phylogeny of *Henneguya multiradiatus* n. sp. (Cnidaria: Myxobolidae) a parasite of *Brochis multiradiatus* native to Peru and Equator. Microbial Pathogenesis. 147. https://doi.org/10.1016/j.micpath.2020.104372-IF: 2.914

16. Mathews P., O. Mertins, T. Milanin, L. L. Espinoza, A. Gonzales, **F. Audebert** & A. Morandini. 2020. Molecular Phylogeny and taxonomy of a new Myxobolus species from the endangered ornamental fish, *Otocinclus cocama* endemic to Peru: A host-parasite coextinction approach. Acta Tropica. 210: https://doi.org/10.1016/j.actatropica.2020.105545 IF: 2.555

15. **F. Trédez**, N. Rabet, L. Bellec & **Audebert F.** 2017. Synchronism of naupliar development of *Sacculina carcini* Thompson, 1836 (Pancrustacea, Rhizocephala) revealed by precise monitoring. Helgoland Marine Research 70: 26 - DOI: 10.1186/s10152-016-0479-2. IF: 1.442

14. **Massoni J.**, Durette-Desset M.C., Quéré J.P. & **Audebert F.** 2012. Redescription of *Heligmosomoides neopolygyrus*, Asakawa and Ohbayashi, 1986, (Nematoda, Heligmosomidae) from a Chinese Rodent, *Apodemus peninsulae* (Rodentia: Muridae); with comments on *Heligmosomoides polygyrus polygyrus* (Dujardin, 1845) and related species in China and Japan. Parasite. 19: 367-374. IF: 2.545

13. **Massoni J.**, Cassone J., Durette-Desset M.C. & **Audebert F.** 2011. Development of *Graphidium strigosum* (Nematoda, Haemonchidae) in its natural host, the rabbit (*Oryctolagus cuniculus*) and comparison with several Haemonchidae parasites of ruminants. Parasitology research. 109: 25-36. IF: 1.641

12. **Massoni J.**, Durette-Desset M.C., Quéré J.P. & **Audebert F.** 2010. Description of a new species of Heligmosomoides (Nematoda: Heligmosomidae) parasitic in *Microtus limnophilus* (Rodentia: Cricetidae) from Rangtang, Sichuan, China. Parasite. 17: 17-22. IF: 2.545

11. **Audebert F.** & Durette-Desset M.C. 2007. Do Lagomorphs play a relay role in the evolution of the Trichostrongylina nematodes? Parasite. 14: 183-197. IF: 2.545

10. **Audebert F.**, Chilton N., Justine J.L., Gallut C., Tillier A. & Durette-Desset M.C. 2005. Additional molecular evidence to support a sister taxon relationship between heligmosomid and molineid nematodes (Trichostrongylina). Parasitology research. 96: 343-346. IF: 1.641
9. Audebert F., Cassone J., Kerboeuf D. & Durette-Desset M.C. 2004. Development of *Nematodirus spathiger* (Nematoda, Molineoidea), in the rabbit and comparison with others *Nematodirus spp* parasites of ruminants. Parasitology Research. 94: 112-117. IF: 1.641

8. Audebert F., Cassone J., Kerboeuf D. & Durette-Desset M.C. 2003. Development of *Trichostrongylus colubriformis* and *Trichostrongylus vitrinus*, parasites of ruminants in the rabbit and comparison with T. retortaeformis, Parasitology Research. 90: 57-63. IF: 1.641

7. Audebert F., Vuong P.N. & Durette-Desset M.C. 2003. Intestinal migrations of *Trichostrongylus retortaeformis*, (Trichostrongylina, Trichostrongylidae) in the rabbit. Veterinary parasitology. 112: 131-146. IF: 2.009

6. Audebert F., Hoste H. & Durette-Desset M.C. 2002. Life cycle of *Trichostrongylus retortaeformis* (Nematoda, Trichostrongyloidea) in its natural host, the rabbit (Oryctolagus cuniculus), Journal of Helminthology. 76: 189-192. IF: 1.30

5. Audebert F., Cassone J., Kerboeuf D. & Durette-Desset M.C. 2002. The life cycle of *Nematodiroides zembrae* (Nematoda, Trichostrongylina) in the rabbit, Journal of Parasitology. 88(5): 898-904. IF: 0.696

4. Audebert F., Cassone J., Baccam D., Kerboeuf D. & Durette-Desset M.C. 2001. The life cycle of *Ohbayashinema erbaevae* (Nematoda, Heligmosomoidea, Heligmosomidae) in Ochotona rufescens rufescens (Ochotonidae) Parasite. 8: 325-333. IF: 2.545

3. Audebert F., Cassone J., Hoste H. & Durette-Desset M.C. 2000. Morphogenesis and distribution of *Trichostrongylus retortaeformis* in the intestine of the rabbit. Journal of Helminthology. 74: 95-107. IF: 1.30

2. Audebert F., Durette-Desset M.C. & N.B. Chilton 2000. Internal transcribed spacer rDNA can be used to infer the philogenetic relationships of species within the genus *Nematodirus* (Nematoda: Molineoidea). International Journal for Parasitology. 30: 187-191. IF: 3.872

1. Durette-Desset M.C., Ganzorig S., **Audebert F.** & M. Kamiya. 2000. A new species of the genus *Ohbayashinema* (Nematoda, Trichostrongylina, Heligmosomoidea) parasite of *Ochotona daurica* (Ochotonidae, Lagomorpha) from Bouriatia. Zoosystema. 22 (4): 667-676. IF: 0.434

## Publications en préparation

Patrick D. Mathews, Céline Bonillo, Nicolas Rabet, Clara Lord, Romain Causse, Philippe Keith, **Fabienne Audebert**. 2020. Molecular and morphological characterization of a new pathogenic cnidarian (Myxosporea: Myxobolidae) parasitizing skin of the giant mottled eel from the Solomon Islands. Soumis à Genetics and Evolution IF 2.611

Y. Bellagha*, F. Poirrier*, E. Aubin*, V. Rivière-Ung & **F. Audebert**. A computer-assisted identification key for Trichostrongylina (Nematoda), parasite of Lagomorpha.
Bellec L., L.A. Galindo, N. Rabet, R. Debruyne, J. Utge, J. Laboudière, C. Bonillo & F. **Audebert**. The first complete mitochondrial genome of *Sacculina gerbei* (Cirriped, Rhizocephalan) cirripeds suggests a hight reorganisation inside parasitic cirripeds. (en préparation)

B. Carton, N. Rabet, F. Tredez, B. Maury & F. **Audebert**. Synchronism in the naupliar development of *Sacculina carcini* verified by synchronized cell division. (en préparation)

Galindo L. A., Pellen F., Rabet N. & **Audebert** F. Phylogeny of the genus *Sacculina* (Rhizocephala, cirripedia). (en préparation)

Massoni J., Bonillo C., Durette-Desset M.C., Beveridge I. & **Audebert** F. The enigma of *Paraustrostrongylus bettongia* (Nematoda) in Australia. (en préparation)

Congrès internationaux
Communications orales (* intervenant)

8. Rabet Nicolas*, **Audebert Fabienne**, Bonillo Celine, Debryune Régis. 2019. The contribution of the study of mitogenomes to the phylogeny of crustaceans: mitochondrial reorganization and genetic information. Franco-Taiwanese workshop on crustaceans.Taiwan. 23-29 june

7. Rabet Nicolas*, **Audebert Fabienne**, Bonillo Celine, Debruyne Régis. 2019. Use of NGS to infer the genomes of mitochondria: methodology and particular case of ATrich mitogenomes in crustaceans. Franco-Taiwanese workshop on crustaceans.Taiwan. 23-29 june

6. Carton B., F. **Audebert***, F. Tredez, L. A. Galindo, B. Maury & N. Rabet. 2018. Synchronism in the naupliar development of *Sacculina carcini* is explained by synchronized cell division. 9th international crustacean congress (ICC 9), Washington, 22nd-25th May.

5. Rabet* N., F. **Audebert**, L. A. Galindo & C. Bonillo. 2018. Evolution of mitogenome reorganization in crustaceans: from the extreme case of sacculin to a more classical situation in Branchiopods. 9th international crustacean congress (ICC 9), Washington, 22nd-25th May.

4. Rabet N.*, F. **Audebert**, L.A. Galindo & C. Bonillo. 2018. Evolution of mito-genome reorganization in crustaceans: from the extreme case of sacculin to a more classical situation in Branchiopods. Indo-French workshop on EVOLutionary DEvvelopmental and CEll biology (EVODECE), Banyuls 10th-12nd January.

3. Trédez F.*, N. Rabet & **Audebert** F. 2014. Variation in larval development in Pancrustaceans: the case of *Sacculina carcini* (Cirripedia, Rhizocephala). 8th international crustacean congress (ICC-8) Frankfurt A. AM., Germany, 18th-23rd august.

2. Tercerie S., Dubus G., Vignes-lebbe R.*, Durette-Desset M-C & **Audebert** F. 2008. A computer assisted identification key for the Heligmonellinae (Nematoda, Trichostrongylina). Xth multicolloquium of Parasitology. Paris, 24-28th August.
1. Audebert F*. 2005. Xper: Knowledge Base for Computer-Aided Species Identification. California Academy of sciences, San Francisco, 23rd September. Communication invitée

## Posters

4. Galindo L.A., Pellen F., Rabet N. & Audebert F.* 2018. Looking for Sacculina (Rhizocephala, cirripedia). Ninth international crustacean congress (ICC 9), Washington, 22th-25th May.

3. Poirrier F., Durette-Desset M.C. & Audebert F. 2010 A computer-assisted identification key for Trichostrongylina (Nematoda) parasites of Lagomorpha. The XIIth international congress of Parasitology, Melbourne, 15th-20th August.

2. Massoni J., Barriel V., Beveridge I., Durette-Desset M.C. & Audebert F. 2010. The enigma of *Paraustrostrongylus bettongia* (Nematoda) in Australia. The XIIth international congress of Parasitology, Melbourne, 15th-20th August.

1. Audebert F., Cassone J. & Durette-Desset M.C. 1998. Life cycle of Trichostrongylina (Nematoda) parasites of Lagomorpha; comparison with life cycles of Trichostrongylina parasites of Ruminants, studied in rabbits. Euro-american mammal congress, Santiago de compostella, 19th-24th July.

## Congrès nationaux
Communications orales (* intervenant)

6. Trédez F*, Audebert F. & Rabet N. 2014. La sacculine mise à nue. Symposium Action Thématique MNHN Cycles Biologiques. Paris, France. 18 Novembre 2014.

5. Trédez F*, Audebert F. & Rabet N. 2014. Variation in larval development in crustaceans: the case of *Sacculina carcini* (Pancrustacea, Cirripedia). 5èmes journées du réseau André Picard (JAP). Paris, France, 26-27 Mars 2014.

4. Audebert F*. 2002. Les cycles des Nématodes Trichostrongylina. Conférence micromammifères et parasites, Montpellier, 16-17 septembre 2002. **Conférenciere invitée**

3. Audebert F*. & Durette-Desset M.C. 1998. Cycles biologiques de Nematodirinae, parasites de Lagomorphes et de Ruminants chez le Lapin. Société Française de Parasitologie, Rennes, 10-11 juin 1998.

2. Audebert F*. 1997. Cycle biologiques des Nématodes parasites. Doctoriales du Muséum National d'Histoire Naturelle, Dourdan, 15-20 juin 1997.

1. Audebert F*. 1996. Apport des données biologiques et moléculaires dans l'étude des Nématodes Trichostrongles parasites de Lagomorphes et de Ruminants domestiques. Séminaire Laveran, Annecy, 27-29 mars 1996.

## Posters

5. Audebert F. Vuong P.N. & Durette-Desset M.C. 2003. Cycle de *Trichostrongylus retortaeformis* (Nematoda, Trichostrongylina) chez le lapin : trait d'union entre cycle ancestral et évolué. Journées de l'UFR de Biologie, UPMC, 15-17 janvier 2003.

4. Audebert F. & Durette-Desset M.C. 2001. Phylogénie moléculaire des Nématodes Trichostrongylina à partir de séquences d'ITS 1 de l'ADNr. Congrès pour la formation du Réseau d'Etude de la Biodiversité des Nématodes et Helminthes, Paris, MNHN, 17-19 septembre 2001.
3. Audebert F. 1997. Biologie de Trichostrongles (Nématodes) parasites de Lapins et de Ruminants. 3ème Congrès des étudiants du 3ème cycle au Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 11-12 juin 1997.

2. Audebert F. 1997. Cycle biologique des Nématodes parasites. Doctoriales du Muséum National d'Histoire Naturelle, Dourdan, 15-20 juin 1997.

1. Audebert F., Cassone J. & Durette-Desset M.C. 1997. Comparaison de la phase parasite du cycle expérimental de *Trichostrongylus retortaeformis*, parasite du Lapin, avec les cycles de cinq Nématodes Trichostrongles, parasites de Ruminants. Société Française de Parasitologie, Paris, 10-12 mars 1997.
Résumé

Évolution des parasites : exemples parmi les Nématodes et les Crustacés.

Mon sujet de recherche porte sur l'évolution des parasites et de leur adaptation chez l'hôte. Pour ce faire, j'étudie deux modèles : l'un terrestre, le modèle nématode Trichostrongylina / Vertébré, l'autre aquatique le modèle cirripède Rhizocephala / crabe. L'étude du modèle nématode / vertébré m'a permis de mettre en évidence le rôle relais des hôtes lagomorphes dans l'évolution des Trichostrongylina à travers une étude détaillée des cycles de vie et de la morphogénèse, mais aussi de la morphologie des adultes. Recrutée à l'université Pierre et Marie Curie, au Laboratoire Informatique et Systématique (LIS) dirigé par le Pr Régine Vignes-Lebbe en 2004, je me suis intéressée aux caractères morphologiques et à la taxinomie des Trichostrongylina. J'ai ainsi proposé une base d'identification numérique de ces nématodes, parasites de lagomorphes, à l'aide du logiciel Xper, développé par l'équipe, tout en continuant à travailler sur les cycles de vie. En 2014, j'ai fait une reconversion thématique à mon arrivée dans l'UMR BOREA, équipe dirigée par le Pr Philippe Keith, dans laquelle j'ai débuté une étude sur un second modèle aquatique marin : la sacculine et le crabe. C'est dans cette thématique que j'ai co-encadré avec le Dr Nicolas Rabet (HDR) de 2012 à 2015, la thèse de Fabien Trédez. Nous avons travaillé sur le développement larvaire de la sacculine *Sacculina carcini*, parasite du crabe vert *Carcinus maenas* ce qui nous a permis d'identifier un nouveau stade nauplius, grâce à un suivi très précis du cycle de vie, mais aussi de montrer un synchronisme dans les pontes, phénomène expliqué par une division cellulaire synchrone. Parallèlement, je m'intéresse à la systématique et la phylogénie des Trichostrongylina et des Rhizocephala. J'ai ainsi décrit plusieurs nouvelles espèces chez les nématodes en particulier et chercher à résoudre les relations phylogénétiques entre elles, à partir de données moléculaires. Chez les rhizocéphales, les données moléculaires, sont parfois les seules données permettant de discriminer des espèces entre elles en effet les caractères morphologiques sont souvent peu discriminants.

Dans un futur proche, je souhaite continuer à développer mes recherches sur le modèle sacculine, en particulier sur la communication chimique entre le parasite et son hôte. Je vise aussi à continuer d'étudier la co évolution entre l'hôte et le parasite sur le modèle sacculine mais également avec de nouveaux modèles aquatiques comme les Monogènes ou les Myxosporea et les poissons.

Abstract

Evolution of parasites: examples among Nematodes and Crustaceans.

My research topics concern the evolution of parasites and their adaptations to their hosts. To do so, I study
two models: one terrestrial model, the nematode Trichostrongylina in vertebrates, and an aquatic model, the
cirriped Rhizocephala in crabs. The nematode / vertebrate model allowed me to highlight the relay role of
lagomorph hosts in the evolution of Trichostrongylina through a detailed study of life cycles, morphogenesis,
and adult morphology. At Pierre and Marie Curie University, in the Computer and Systematic Laboratory
(LIS) directed by Prof. Régine Vignes-Lebbe in 2004, I became interested in the morphological characters and
taxonomy of Trichostrongylina. I proposed and constructed a database for the digital identification of these
nematode parasites of lagomorphs using the Xper software developed by the team, while continuing to work
on life cycles. In 2014, I made a thematic shift when I joined the BOREA laboratory, in a team led by Prof.
Philippe Keith, in which I started the study of the marine model, Sacculina in crabs. It is on this subject that I
co-supervised the PhD thesis of Fabien Trédez with Dr Nicolas Rabet (HDR) from 2012 to 2015. We worked
on the larval development of *Sacculina carcini*, a parasite of the green crab *Carcinus maenas*, which allowed
us to identify a new nauplius larval stage, thanks to very precise monitoring of the life cycle. We also
demonstrated synchronism in egg-laying, a phenomenon explained by synchronous cell division. At the same
time, I remain interested in the systematics and phylogeny of Trichostrongylina and Rhizocephala. This led
me to describe new nematode species in particular and to research phylogenetic relationships, particularly
from molecular data. Molecular data in Rhizocephala are often the only means to discriminate between
species and this work allows us to test the true host specificity in Sacculins. In the future, I wish to develop
my research on the Sacculin model, in particular on the chemical communication between the parasite and its
host, and I wish to study the coevolution between the host and the parasite on Sacculins but also with new
aquatic models like Monogens or Myxosporea and fish.