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9. Derrien-Courtel S, Le Gal A, Grall J. Regional-scale analysis of subtidal rocky shore community. Helgoland Marine Research. 2013;67(4):697-712. doi: 10.1007/s10152-013-0355-2.

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21. Bernard Maud. Les habitats rocheux intertidaux sous l'influence d'activités anthropiques : structure, dynamique et enjeux de conservation. Sciences agricoles. Université de Bretagne occidentale - Brest, 2012. Français

22. Bessa, Eduardo, Manuela Lombardi Brandão, et Eliane Gonçalves-de-Freitas. 2022. « Integrative Approach on the Diversity of Nesting Behaviour in Fishes ». Fish and Fisheries 23 (3): 564-83. https://doi.org/10.1111/faf.12632.

23. Thibaut de Bettignies, Marie La Rivière, Myriam Valero. Les forêts de Laminaires menacées. Algues: Etonnants paysages, Delachaux & Niestlé; Muséum, pp.158-161, 2019, 978-2-603-02625-0. ffmnhn04259995f

24. Marie La Rivière, Juliette Delavenne, A.-L. Janson, Salomé Andres, Thibaut de Bettignies, et al.. Fiches descriptives des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique. Patrinat (OFB-MNHN-CNRS). 2022, pp.578. (mnhn-04155798)

24. Bertoncini, Áthila Andrade, Leonardo Francisco Machado, João Pedro Barreiros, Maurício Hostim-Silva, et José Roberto Verani. 2010. « Rocky Reef Fish Community Structure in Two Azorean Islands (Portugal) Central North Atlantic ». Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 90 (7): 1353-62. https://doi.org/10.1017/S0025315410000135.

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26. Franco, João N., Francisco Arenas, Isabel Sousa-Pinto, et Carmen B. De Los Santos. 2020. « Snapshot of Macroalgae and Fish Assemblages in Temperate Reefs in the Southern European Atlantic Ecoregion ». Diversity 12 (1): 26. https://doi.org/10.3390/d12010026.

27. Furness, Evie, et Richard K. F. Unsworth. 2020. « Demersal Fish Assemblages in NE Atlantic Seagrass and Kelp ». Diversity 12 (10): 366. https://doi.org/10.3390/d12100366.

28. Hartvig Christie, Guri Sogn Andersen, Lise Ann Tveiten, et Frithjof Emil Moy. 2022. « Macrophytes as habitat for fish ». ICES Journal of Marine Science, février, fsac008. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsac008.
29. Jackson-Bué, Mathilde, Dan A. Smale, Nathan G. King, Aaron G. Rushton, et Pippa J. Moore. 2023. « Spatial Variability in the Structure of Fish Assemblages Associated with Laminaria Hyperborea Forests in the NE Atlantic ». Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 564 (juillet):151899. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2023.151899.

30. Norderhaug, K.M, H Christie, J.H Fossa, et S Fredriksen. 2005. « Fish–macrofauna interactions in a kelp (Laminaria hyperborea) forest ». Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 85 (5): 1279-86.

31. Pita, Pablo, Diana Fernández-Márquez, et Juan Freire. 2014. « Short-Term Performance of Three Underwater Sampling Techniques for Assessing Differences in the Absolute Abundances and in the Inventories of the Coastal Fish Communities of the Northeast Atlantic Ocean ». Marine and Freshwater Research 65 (2): 105. https://doi.org/10.1071/MF12301.

32. Rey, Anaïs, Olivier Gauthier, Marine Delesalle, Anna Le Joncour, Quentin Ternon, et Pierre Thiriet. 2021. « Développement méthodologique d'un dispositif de surveillance et d'observation des poissons dans les milieux côtiers rocheux de la façade Atlantique-Manche-Mer du Nord, par comptages visuels en plongée sous-marine. Phase 1 : validation des protocoles et de la stratégie d'échantillonnage intra-site. Rapport UMS PatriNat ».
## 1.4. Les peuplements de poissons associés aux herbiers à phanérogames et fonctionnalités ichtyologiques de l'habitat

# Les peuplements de poissons associés aux herbiers

### 1. Description du type d'habitat

#### 1.1. Définition de l'habitat

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Illustration 1 : Zostère marine</figcaption></figure>

Les herbiers marins sont des phanérogames marines qui se développent sur les sédiments sableux et sablo-vaseux intertidaux et infralittoraux et peuvent former de véritables prairies sous-marines. Les herbiers sont implantés à faible profondeur où la lumière est suffisante pour que la photosynthèse se produise. Sur la façade Atlantique/Manche, deux espèces de zostères sont présentes : *Zostera noltii* et *Zostera marina*. Ces dernières remplissent de nombreuses fonctions écologiques expliquant l'intérêt particulier porté à cet habitat. Ils participent notamment à la stabilisation des sédiments via leur système racinaire et limitent ainsi l'érosion côtière ; ils jouent également un rôle dans la captation du

carbone et participent donc indirectement à la régulation du climat. Pour finir, ils constituent une source de nourriture, zone de frayères et de refuge pour une grande diversité d'organismes marins.

L'habitat et les espèces qui le compose sont décrit plus précisément dans les différentes typologies existantes. Celles-ci présentent des niveaux de détail et des qualifications différents:

* Typologie European Nature Information System (EUNIS) 2012 :

* A2.61 – Herbiers à phanérogames marines sur sédiments intertidaux (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/4709)

* A5.53 – Herbiers à phanérogames marines subtidales (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/5023)

* Typologie EUNIS 2022 :

* MA5-22 – Herbiers de phanérogames marines sur sable médiolittoral en Atlantique (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/51972)

* MA6-23 – Herbiers de phanérogames marines sur vase du médiolittoral en Atlantique (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/51814)

* MB5-22 – Herbiers de phanérogames sur sable de l'infralittoral en Atlantique (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/52759)
* Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NATHAB-ATL) : (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd Typo/46)

* A3-4 - Herbiers à *Zostera marina* sur sédiments grossiers médiolittoraux (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/28460)

* A5-6 - Herbiers à *Zostera noltei* sur sables médiolittoraux (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/28427)

* A5-7 - Herbiers à *Zostera marina* sur sables médiolittoraux (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/28430)

* A6-4 - Herbiers à *Zostera noltei* sur vases médiolittorales (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/28443)

* B4-4 - Herbiers à *Zostera marina* sur sédiments hétérogènes infralittoraux (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/28507)

* B5-5 - Herbiers à *Zostera marina* sur sables infralittoraux (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/2632)

* B5-6 - Herbiers à *Ruppia maritima* sur sables infralittoraux (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/28518)

## 1.2. Distribution géographique et bathymétrique de l'habitat sur la façade Atl-Manche-MN

Les deux espèces de zostères se rencontrent depuis les côtes ouest Cotentin jusqu'au bassin d'Arcachon. Les études menées au cours des dernières années ont permis d'améliorer les connaissances sur la répartition spatiales de ces espèces. Cependant les herbiers situés en zone subtidales sont encore mal cartographiés. Ainsi les données présentées ici ne prétendent pas couvrir avec exhaustivité l'ensemble des herbiers sur la façade.

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Carte 1 : Distribution spatiale des herbiers de zostère sur les façades Atlantique - Manche - Mer du Nord - source OFB</figcaption></figure>

<table><caption>Tableau 1 : Surface occupée par les herbiers à l'échelle des unités marines de rapportages (km²)</caption><thead><tr><th></th><th>MMN</th><th>MC</th><th>GdG<br>Nord</th><th>GdG<br>Sud</th><th>Proportion<br>par rapport<br>à la surface<br>des UMR</th></tr></thead><tbody><tr><td>0-1 milles</td><td>4,7</td><td>25,76</td><td>22,32</td><td>29,89</td><td>1,8%</td></tr><tr><td>1-3 milles</td><td>2,16</td><td>0</td><td>0,29</td><td>12,8</td><td>0,2%</td></tr><tr><td>3-6 milles</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0%</td></tr><tr><td>6-12 milles</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0%</td></tr><tr><td>Proportion<br>par rapport<br>à la surface<br>de l'UMR</td><td>0,05<br>%</td><td>0,2%</td><td>0,2%</td><td>0,5%</td><td></td></tr></tbody></table>
## 1.3. Protection de l'habitat à l'échelle européenne

Les herbiers de zostères sont listées dans les habitats menacés et/ou en déclin de la convention pour la protection du milieu marin de l'Atlantique du Nord-Est (OSPAR). La dernière évaluation<fnref n="3" /> en date les évalue en mauvais état dans les 4 régions OSPAR.

Ces habitats sont également suivis et évalués dans le cadre de la DCSMM. L'évaluation DCSMM cycle 3 des herbiers à phanérogames a été réalisée en mobilisant du dire d'expert et les résultats DCE-Angiospermes. Les résultats⁶ conclus sur l'atteinte du BEE dans les SRM GdG et MC et un état inconnu dans la SRM MMN.

Les herbiers de zostères (Z. noltei et Z. marina) sont évalués par l'UICN en préoccupation mineure à l'échelle mondiale mais présentent des statuts UICN à échelle régionale qualifiés de « vulnérable », en « danger critique », « en danger critique » ou « espèce disparue » selon les régions considérées.

Les herbiers de zostères sont actuellement considérés pour intégrer à terme la Liste Rouge des Ecosystèmes de l'UICN à l'échelle française⁶.

# 2. Ichtyofaune associée à l'habitat

## 2.1. Les espèces en présence

La liste d'espèces en présence (Tableau C) a été établie sur la base des références suivantes :

Bertelli et al., 2013¹⁰

Furness et al., 2020¹¹

Hartvig et al., 2022¹²

Rey et al., 2021¹<fnref n="3" />

<table><caption>Tableau C : Synthèse des espèces fréquentant les herbiers et lien avec les différentes politiques publiques</caption><thead><tr><th rowspan="2">Nom scientifique</th><th rowspan="2">Statut UICN - France</th><th rowspan="2">OSPAR</th><th rowspan="2">DCSMM-D1</th><th rowspan="2">DHEFF</th><th rowspan="2">DCSMM-D3</th><th rowspan="2">ZNIEFF - Somme</th><th rowspan="2">ZNIEFF - NordpasdieCalai<sup>5</sup></th><th rowspan="2">ZNIEFF - Pays_de_la_Loi</th><th rowspan="2">ZNIEFF - Manche</th><th rowspan="2">ZNIEFF - Calvados</th><th rowspan="2">ZNIEFF - Seine_Maritime</th><th rowspan="2">ZNIEFF - Bretagne</th><th rowspan="2">ZNIEFF - Finistère</th><th rowspan="2">ZNIEFF - Morbihain</th><th rowspan="2">ZNIEFF - Côte_d'Armor</th><th rowspan="2">ZNIEFF - Aquitaine</th><th rowspan="2">ZNIEFF - Haute_Normandie</th><th rowspan="2">ZNIEFF - Ille et_Ville</th></tr></thead><tbody><tr><td>Ammodytes tobianus</td><td>DD</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ammodytidae</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anguilla anguilla</td><td>CR</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atherina presbyter</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Callionymus lyra</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Centrolabrus exoletus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chelon labrosus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Clupea harenquus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ctenoïlabrus rupestris</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cyclopterus lumpus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Dicentrarchus labrax</td><td>NT</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gadus morhua</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gobiusculus flavescens</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Labrus bergylta</td><td>VU</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

<footnote n="3">³ https://oap.ospar.org/en/ospar-assessments/committee-assessments/biodiversity-committee/status-assessments/zostera-beds/</footnote>
## 2.2. Les fonctionnalités ichtyologiques de l'habitat

Les connaissances sur les fonctionnalités de l'habitat et les espèces associées restent à approfondir. Ainsi, les éléments présentés ci-dessous constituent une synthèse de la bibliographique existantes mais ne prétendent pas à l'exhaustivité.

* **Repos et alimentation des adultes**

Ces habitats assurent de multiples fonctions pour les populations de poissons. Ce sont des zones d'alimentation et de repos pour de nombreuses espèces commerciales⁴,⁶ (e.g. *Dicentrarchus labrax*), les labridés⁶, certaines espèces de gobiidés, ainsi que certains amphihalins⁸ (e.g. *Anguilla anguilla*, *Salmo trutta*).

Les herbiers sont également des habitats essentiels au cycle de vie des syngnathidés (e.g. *Hippocampus spp*, *Syngnathus typhle*, *Syngnathus acus*, *Nerophis ophidion*) qui assurent de nombreuses fonctionnalités dont celui de zone de repos et d'alimentation⁷ pour les adultes.

* **Reproduction**

- **Frayère**

Les herbiers remplissent également le rôle de frayères⁹ pour les espèces appartenant à la famille des syngnathidés.

- **Ponte**

Les herbiers servent également de zones de ponte pour les femelles de nombreuses espèces telles que le hareng⁸ (*Clupea harengus*) ou encore le sparaillon⁴ (*Diplodus annularis*), le crénilabre⁹ (*Symphodus melops*) ou encore les gobiidés⁹ (*Gobius auratus* ; *Gobius flavescens* ; *Gobius paganellus* ; *Gobius niger*).

- **Nidification**

Sur la base des informations disponibles, les herbiers ne constituent pas des habitats de nidification pour l'ichtyofaune.

* **Nourricerie**

Ils assurent également un rôle de nourricerie pour de nombreux juvéniles d'espèces commerciales¹,⁴,⁵,⁶,⁸,⁹ (e.g. *Pleuronectes platessa*, *Clupea harrengus*, *Pollachius pollachius*, * Gadus morhua*, *Merlangius merlangus*, *Dicentrarchus labrax*, *Spondyliosoma cantharus*, *Diplodus sargus*, *Diplodus vulgaris*, *boops boops*, *Mullus spp.* ) ainsi que pour certains labridés⁹ (e.g. *Labrus bergylta*) et espèces patrimoniales telles que les syngnatidés⁷

# 3. Pressions affectant les poissons et/ou la fonctionnalité de leurs habitats

## 3.1. Les pressions directes sur les poissons liées au prélèvement

A l'échelle de la façade métropolitaine Atlantique-Manche, l'état de l'art réalisé ne permet pas d'identifier les pêches professionnelles et récréatives comme les pressions les plus impactantes sur l'ichtyofaune associée aux herbiers. Pour autant, une étude, menée à l'échelle de l'Atlantique Nord-Est a identifié, à partir de l'analyse du dire d'expert deux espèces potentiellement ciblées par les pêches dans les herbiers : le mulet et hareng¹⁴**.**

**_Érreur ! Source du renvoi introuvable._**
## 3.2. Les pressions indirectes sur l'habitat et ses fonctionnalités

Cet habitat est soumis à différentes sources de pressions qui détruisent ou dégradent l'habitat et impactent de ce fait ses fonctionnalités ichtyologiques. Les principales sources de pressions identifiées dans la littérature sont les suivantes :

* **Dégradation de l'habitat** :

* Piétinement et arrachage : La pratique de la pêche à pied dans les herbiers et l'action de piétinement associé a pour conséquence la dégradation directe de celui-ci. Par ailleurs, bien que la pratique soit proscrite certains pêcheurs n'hésitent pas à rattiser les herbiers pour la collecte des coquillage fouisseurs tels que les palourdes arrachant alors les racines de l'herbier.

* Le mouillage via l'action mécanique générée par le frottement de la chaine et de l'ancre sur le fond constitue une pression majeure sur les herbiers.

* **Introduction de pathogènes** : Dans les années 1930, les herbiers de *Zostera marina* ont subi des déclins dans toute l'Atlantique Nord. L'hypothèse avancée repose sur la propagation d'un microorganisme parasitaire, *Labyrinthula zosterae*, responsable de la mortalité observée des herbiers.

* **Les activités de dragage** : les activités extractives telle que le dragage génèrent une remise en suspension des sédiments diminuant ainsi le taux de pénétration de la lumière dans l'eau et impactant de ce fait le développement des herbiers.

* **Rejet d'apports continentaux** : Les herbiers sont particulièrement sensibles aux variations de température et de salinité. Ainsi les différents apports provenant du continent tels que les rejets d'eau chaude et d'eau douce impactent l'état écologique des herbiers. De même, les rejets d'eaux usées et phénomènes de ruissèlement favorisent des blooms de microalgues et macroalgues provoquant de ce fait des phénomènes d'eutrophisation, réduisant la quantité d'oxygène disponible ainsi que l'accessibilité à la lumière.

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13. Rey, Anaïs, Olivier Gauthier, Marine Delesalle, Anna Le Joncour, Quentin Ternon, et Pierre Thiriet. 2021. « Développement méthodologique d'un dispositif de surveillance et d'observation des poissons dans les milieux côtiers rocheux de la façade Atlantique-Manche-Mer du Nord, par comptages visuels en plongée sous-marine. Phase 1 : validation des protocoles et de la stratégie d'échantillonnage intra-site. Rapport UMS PatriNat ».

14. Nordlund, Lina M, Richard K F Unsworth, Martin Gullström, et Leanne C Cullen-Unsworth. 2018. « Global Significance of Seagrass Fishery Activity ». Fish and Fisheries 19 (3): 399-412. https://doi.org/10.1111/faf.12259.
## 1.5. Les peuplements de poissons associés aux bancs de maërl et fonctionnalités ichthyologiques de l'habitat

# Les peuplements de poissons associés au maërl

### 1. Description du type d'habitat

#### 1.1. Définition de l'habitat

<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Illustration 1 : Banc de maërl en rade de Brest – source : Dugornay Olivier (2021), Ifremer.</figcaption></figure>

Le maërl désigne des accumulations d'algues rouges calcaires se développant librement sur les fonds meubles côtiers généralement entre 0 et 30 mètres de profondeur. Dans certaines régions, présentant des eaux moins turbides, le maërl peut être présent jusqu'à 40m de profondeur¹². Plusieurs espèces proches sont regroupées sous le terme maërl et se trouvent souvent en mélange. En Bretagne comme dans la majeure partie de l'Europe, deux espèces principales constituent le maërl : Lithothamnion corallioides et Phymatholithon calcareum¹. Les thalles de maërl peuvent s'accumuler localement, formant ainsi des bancs d'étendues et d'épaisseurs variables.

L'habitat et les espèces qui le compose sont décrit plus précisément dans les différentes typologies existantes. Celles-ci présentent des niveaux de détail et des qualifications différents:

* Typologie European Nature Information System (EUNIS) 2012 :

* A5.51-Bancs de maërl (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/4980). L'habitat est décliné en 6 types d'habitats classés selon les espèces dominantes.

* Typologie EUNIS 2022 :

* MB3-22 - Bancs de maërl sur sédiment grossier de l'infralittoral en Atlantique (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/53043)

* MB4-21 - Bancs de maërl sur sédiment hétérogène de l'infralittoral en Atlantique (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/53048)

* MB6-22 - Bancs de maërl sur sédiment vaseux de l'infralittoral en Atlantique (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/52785)

* Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NATHAB-ATL) :

* B3-4-Bancs de maërl sur sables grossiers et graviers infralittoraux (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/2635)
## 1.2. Distribution géographique et bathymétrique de l'habitat sur la façade Atl-Manche-MN

La distribution du maërl sur les façades Atlantique-Manche-Mer du Nord est principalement concentrée dans la région Bretagne (UMR Mers celtiques et Golfe de Gascogne Nord).

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Carte 1 : Distribution spatiale du maërl sur les façades Atlantique - Manche - Mer du Nord - source OFB</figcaption></figure>

<table><caption>Tableau 1 : Surface occupée par le maërl à l'échelle des unités marines de rapportages (km²)</caption><thead><tr><th></th><th>MMN</th><th>MC</th><th>GdG<br>Nord</th><th>GdG Sud</th><th>Proportion<br>par rapport à<br>la surface<br>totale de<br>l'habitat</th></tr></thead><tbody><tr><td>0-1 milles</td><td>0</td><td>50,76</td><td>71,62</td><td>0,21</td><td>44%</td></tr><tr><td>1-3 milles</td><td>10,6</td><td>55,63</td><td>47,49</td><td>2,1</td><td>42%</td></tr><tr><td>3-6 milles</td><td>3,51</td><td>34,81</td><td>0</td><td>0</td><td>14%</td></tr><tr><td>6-12 milles</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0%</td></tr><tr><td>Proportion par<br>rapport à la<br>surface des<br>UMR</td><td>0,1 %</td><td>1,3 %</td><td>1 %</td><td>0,03 %</td><td></td></tr></tbody></table>

## 1.3. Protection de l'habitat à l'échelle européenne

Le maërl est un habitat bénéficiant de différents statuts de protection à l'échelle européenne et nationale. Il est notamment listé dans les habitats menacés et/ou en déclin de la convention pour la protection du milieu marin de l'Atlantique du Nord-Est (OSPAR). La dernière évaluation<fnref n="4" /> en date évalue l'habitat en mauvais état dans les 3 régions OSPAR dans lequel il est présent.

A l'échelle nationale, les bancs de maërl (Lithothamnion corallioides & Phymatholithon calcareum) sont listés dans l'annexe V de la Directive Habitat Faune Flore (DHFF) en tant qu'espèces d'intérêt communautaires. L'évaluation DHFF de 2019 qualifie ces deux espèces en état de conservation défavorable à l'échelle de l'Atlantique.

Le maërl fait également partie des habitats à évaluer dans le cadre de la Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM). L'évaluation qualitative du bon état écologique (BEE) dans les SRM MC et GdG Nord conclue sur une non atteinte du BEE¹⁰.

# 2. Ichtyofaune associée à l'habitat

## 2.1. Les espèces en présence

La liste d'espèces en présence (Tableau D) a été établie à partir des références suivantes :

<footnote n="4">⁴ https://oap.ospar.org/en/ospar-assessments/committee-assessments/biodiversity-committee/status-assesments/maerl-beds</footnote>
Hall Spencer et al., 2003¹³

Nicholas et al., 2004³

Louisy, 2015¹⁴

<table><caption>Tableau D : Synthèse des espèces fréquentant les bancs de maërl et lien avec les différentes politiques publiques</caption><thead><tr><th rowspan="2">Nom scientifique</th><th rowspan="2"></th><th>Statut UICN - France</th><th>OSPAR</th><th>DCSMM-D1</th><th>DHFF</th><th>DCSMM-D3</th><th>ZNIEFF-Somme</th><th>ZNIEFF-NordpasdeCalais</th><th>ZNIEFF-Pays_de_la_Loire</th><th>ZNIEFF-Manche</th><th>ZNIEFF-Calvados</th><th>ZNIEFF-Seine_Maritime</th><th>ZNIEFF-Bretagne</th><th>ZNIEFF-Finistère</th><th>ZNIEFF-Morbihan</th><th>ZNIEFF-Côte_d'armor</th><th>ZNIEFF-Aquitaine</th><th>ZNIEFF-Haute_Normandie</th><th>ZNIEFF-Ille_et_Ville</th></tr><tr><th>LC</th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">Diplecogaster bimaculata</td><td>Gadus morhua</td><td>VU</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lebetus guilleti</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Lebetus scorpioides</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pollachius pollachius</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td></tr></tbody></table>

## 2.2. Les fonctionnalités ichtyologiques de l'habitat

Les connaissances sur les fonctionnalités de l'habitat et les espèces associées sont encore très lacunaires. Ainsi, les éléments présentés ci-dessous constituent une synthèse de la bibliographique existante mais il est probable que l'intérêt fonctionnel de cet habitat pour l'ichtyofaune soit largement sous-évalué.

De par sa structure tridimensionnelle cet habitat offre de nombreux micro-habitats permettant le développement d'une importante diversité floristique et faunistique.

* **Repos et alimentation des adultes**

Le maërl abrite étalement d'autres espèces de poissons (e.g. *Symphodus bailloni*; *Blennius ocellaris*; *Diplecogaster bimaculata* bimaculata; *Lebetus guilleti*, *Scyliorhinus canicula*, *Mullus spp.* )⁵,⁶,⁷,⁸,¹¹ qui y trouvent abris et nourriture.

* **Reproduction**

- Frayère

Il remplit de nombreux rôles fonctionnels pour l'ichtyofaune dont celui de frayère et de nourricerie pour de nombreuses espèces commerciales tels que le Hareng de l'Atlantique² (*Clupea harengus*), la morue (*Gadus morhua*), le lieu jaune (*Pollachius pollachius*) ou encore le lieu noir (*Pollachius virens*)³.

- Ponte

Sur la base des informations disponibles, le maërl ne constitue pas un habitat de ponte pour l'ichtyofaune

- Nidification

Plus récemment, il a également été observé des nids de dorades grises au sein des bancs de maërl situés en Rade de Brest⁹, apportant ainsi de nouvelles connaissance sur la fonction de nidification associée à l'habitat.
* Nourricerie

Il remplit de nombreux rôles fonctionnels pour l'ichtyofaune dont celui de frayère et de nourricerie pour de nombreuses espèces commerciales tels que le Hareng de l'Atlantique² (Clupea harengus), la morue (Gadus morhua), le lieu jaune (Pollachius pollachius) ou encore le lieu noir (Pollachius virens)³.

### 3. Pressions affectant les poissons et/ou la fonctionnalité de leurs habitats

#### 3.1. Les pressions directes sur les poissons liées au prélèvement

Le maërl et l'ichtyofaune associée ne sont pas directement ciblés par les pêcheurs.

#### 3.2. Les pressions indirectes sur l'habitat et ses fonctionnalités

Cet habitat est soumis à différentes sources de pressions qui détruisent ou dégradent l'habitat et impactent de ce fait ses fonctionnalités ichtyologiques. Les principales sources de pressions identifiées dans la littérature¹,⁴ sont les suivantes :

* **L'activité extractive** dont a fait l'objet le maërl pendant plusieurs décennies. Aujourd'hui interdite, cette pratique a provoqué de nombreux dégâts dont la destruction directe des bancs.

* Les activités de **pêche à la drague** des bivalves qui viennent directement racler les bancs de maërl.

* **La prolifération d'espèces invasives** telle que *Crepidula fornicata*. Les fortes densités de crépidules provoquent un accroissement de la sédimentation des particules fines et une disparition progressive des bancs de maërl.

* **L'eutrophisation** via l'apport de matière organique générant une augmentation de l'envasement et donc une modification des peuplements de poissons ainsi qu'une diminution de l'épaisseur du maërl vivant.

### Bibliographie

1. CRPMEM de Bretagne, IUEM, AGLIA. (2016). Synthèse des connaissances sur le maërl en Bretagne. Programme DECIDER – Phase 1. 47p + 5 planches.

2. Frost, M., et K. Diele. 2022. « Essential Spawning Grounds of Scottish Herring: Current Knowledge and Future Challenges ».
*Reviews in Fish Biology and Fisheries* 32 (3): 721-44.
https://doi.org/10.1007/s11160-022-09703-0
3. Kamenos, Nicholas A., P.Geoffrey Moore, et Jason M. Hall-Spencer. 2004. « Small-Scale Distribution of Juvenile Gadoids in Shallow Inshore Waters; What Role Does Maerl Play? » *ICES Journal of Marine Science* 61 (3): 422-29. https://doi.org/10.1016/j.icesjms.2004.02.004.

4. Barbera, C., C. Bordehore, J.a. Borg, M. Glémarec, J. Grall, J. M. Hall-Spencer, Ch. de la Huz, et al. 2003. « Conservation and Management of Northeast Atlantic and Mediterranean Maerl Beds ». *Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems* 13 (S1): S65-76. https://doi.org/10.1002/aqc.569.

5. MARAN Vincent, CHANET Bruno, ZIEMSKI Frédéric in : DORIS, 13/11/2020 : *Symphodus bailloni* (Valenciennes, 1839), https://doris ffessm.fr/ref/specie/2127

6. CHEVALLIER Frédérik, LE GRANCHÉ Philippe in : DORIS, 09/11/2020 : *Blennius ocellaris* Linnaeus, 1758, https://doris ffessm.fr/ref/specie/675

7. SICHEL François, ZIEMSKI Frédéric in : DORIS, 17/11/2020 : *Diplecogaster bimaculata* bimaculata (Bonnaterre, 1788), https://doris ffessm.fr/ref/specie/3238

8. LE BRIS Sylvain, MENUT Thomas in : DORIS, 28/12/2021 : Lebetus guilleti (Le Danois, 1913), https://doris ffessm.fr/ref/specie/3967

9. https://www.letelegramme.fr/bretagne/dans-le-maerl-de-la-rade-de-brest-le-mystere-des-crateres-elucide-27-06-2022-13087070.php

10. Boyé A., Robert A., Janson A.-L., Beauvais S. & Dedieu K., 2022. Évaluation du descripteur 1 – « Habitats Benthiques » en France métropolitaine. Rapport scientifique pour l’évaluation cycle 3 au titre de la DCSMM, Ifremer-PatriNat-OFB, 662 pages

11. https://www.leparisien.fr/finistere-29/en-rade-de-brest-les-algues-vertes-pullulent-sous-leau-19-09-2022-N5ASV4L4QRFCLAHLSBVU5I4YPQ.php

12. Marie La Rivière, Juliette delavenne, A.-L. Janson, Salomé Andres, Thibaut de Bettignies, et al.. Fiches descriptives des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique. Patrinat (OFB-MNHN-CNRS). 2022, pp.578. (mnhn-04155798)

13. Hall-Spencer, J.M., J. Grall, P.G. Moore, et R.J.A. Atkinson. 2003. « Bivalve Fishing and Maerl-Bed Conservation in France and the UK?Retrospect and Prospect ». *Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems* 13 (S1): S33-41. https://doi.org/10.1002/aqc.566.

14. Louisy, Patrick, Guide d'identification des poissons marins Europe et Méditerranée 3ème édition, Paris : Les Editions Eugen Ulmer, 2015
## 1.6. Les peuplements de poissons pélagiques côtiers et fonctionnalités ichtyologiques de l'habitat

# Les peuplements de poissons associés aux milieux pélagiques côtiers

### 1. Description du type d'habitat

#### 1.1. Définition de l'habitat

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>Illustration 1 : Banc de lançons obeservé au Cap Fréhel – P.Thiriet, PatriNat (OFB - MNHN - CNRS - IRD)</figcaption></figure>

L'habitat pélagique correspond à la zone libre de la colonne d'eau. Il abrite le pelagos constitué du plancton (organismes se déplaçant avec le courant, composé du phytoplancton et du zooplancton) et du necton (espèces possédant des capacités de déplacement actif tels que les poissons, céphalopodes, tortues et mammifères marins).

En tant que principaux producteurs de matière organique les communautés planctoniques constituent des éléments essentiels de la chaîne trophique marine. Par ailleurs, les organismes planctoniques constituent des intégrateurs, voir des amplificateurs des changements environnementaux et constituent de ce fait des organismes de choix pour l'étude des impacts des forçages sur les écosystèmes marins.

Les habitats pélagiques sont décrits plus précisément dans les différentes typologies existantes :

* Typologie European Nature Information System (EUNIS) 2012 :

* A7 - Habitats pélagiques (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/593)

* Typologie EUNIS 2022 :

* MH - Habitats pélagiques (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/53314)

* Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NATHAB-ATL) : (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd Typo/46)

* Pas de correspondance

### 1.2. Distribution géographique et bathymétrique de l'habitat sur la façade Atl-Manche-MN

Le tableau ci-dessous constitue une synthèse de la surface que représente les milieux pélagiques côtiers (bathymétrie <70m) dans chacune des UMR.
<table><caption>Tableau 1 : Surface occupée par les milieux pélagiques à l'échelle des unités marines de rapportages (km²)</caption><thead><tr><th></th><th>MMN</th><th>MC</th><th>GdG<br>Nord</th><th>GdG<br>Sud</th><th>Total</th></tr></thead><tbody><tr><th>0-1 milles</th><td>880</td><td>1459</td><td>1243</td><td>594</td><td>4176</td></tr><tr><th>1-3 milles</th><td>2350</td><td>2409</td><td>2587</td><td>1566</td><td>8912</td></tr><tr><th>3-6 milles</th><td>3586</td><td>2651</td><td>3000</td><td>1982</td><td>11 219</td></tr><tr><th>6-12 milles</th><td>6061</td><td>4093</td><td>4632</td><td>3614</td><td>24 919</td></tr><tr><th>Total</th><td>12 877</td><td>10 612</td><td>11 462</td><td>7756</td><td>-</td></tr></tbody></table>

## 1.3. Protection de l'habitat à l'échelle européenne

Les habitats pélagiques sont évalués dans le cadre convention pour la protection du milieu marin de l'Atlantique du Nord-Est (OSPAR) et dans la Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM) mais ne dispose pas de statuts de protection à proprement parler.

Les résultats de l'évaluation OSPAR 2023 conclue sur le mauvais état écologique des habitats pélagiques dans les régions OSPAR III et IV (Celtic Sea & Bay of Biscay and Iberian Coast) :
https://oap.ospar.org/en/ospar-assessments/quality-status-reports/qsr-2023/thematic-assessments/pelagic-habitats/

Dans le cadre de l'évaluation DCSMM du bon état écologique (BEE), les habitats pélagiques n'ont pas pu être évalués de manière quantitative au cycle 3. Cependant les développements méthodologiques sont en cours et devraient permettre une qualification du BEE au prochain cycle.

## 2. Ichtyofaune associée à l'habitat

### 2.1. Les espèces en présence

La liste d'espèces en présence (Tableau E) a été établie à partir des références suivantes :
Thiriet et al., 2017¹²
<table><caption>Tableau E : Synthèse des espèces fréquentant les milieux pélagiques côtiers et lien avec les différentes politiques publiques</caption><thead><tr><th>Nom scientifique</th><th>Statut UICN - France</th><th>OSPAR</th><th>DCSMM-D1</th><th>DCSMM-D3</th><th>DHFF</th><th>ZNIEFF-Somme</th><th>ZNIEFF-NordpasdeCalais</th><th>ZNIEFF-Pays_de_la_Loire</th><th>ZNIEFF-Manche</th><th>ZNIEFF-Calvados</th><th>ZNIEFF-Seine_Maritime</th><th>ZNIEFF-Bretagne</th><th>ZNIEFF-Finistère</th><th>ZNIEFF-Morbihan</th><th>ZNIEFF-Côte_d'armor</th><th>ZNIEFF-Aquitaine</th><th>ZNIEFF-Haute_Normandie</th><th>ZNIEFF-Ille-et_Vilaine</th></tr></thead><tbody><tr><td>Ammodytidae</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atherina sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Belone belone</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Boops boops</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Centrolophus niger</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Clupea harengus</td><td>LC</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Dicentrarchus labrax</td><td>LC</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Engraulis encrasicolus</td><td>LC</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mugilidae</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pagellus spp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pollachius pollachius</td><td>LC</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Sardina pilchardus</td><td>LC</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Scomber spp</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scombridae</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Spondyliosoma cantharus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Sprattus sprattus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Trachurus spp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

## 2.2. Les fonctionnalités ichtyologiques de l'habitat

Le milieu pélagique, de par la diversité d'espèces qu'il abrite, assure de nombreuses fonctions biologiques et écologiques à différents stades et/ou sur l'ensemble de leur cycle de vie. Les éléments présentés ci-dessous constituent une synthèse de la bibliographique existantes mais ne prétendent pas à l'exhaustivité.

### • Repos et alimentation des adultes

Le milieu pélagique constitue un habitat de vie pour l'ensemble des poissons pélagiques⁵ tels que les athérines, sprat, sardines, anchois, hareng, chinchards, thons, orphies, poissons lunes. Il héberge également les espèces dites benth-o-pélagiques qui vivent à la fois dans la colonne d'eau et dans le fond. C'est notamment le cas de l'oblade, des tacaud (Trisopterus luscus), du bar (Dicentrarchus labrax) et des mullets.

Le milieu pélagique constitue également le lieu de vie des requins pélagiques dont certaines espèces sont observées périodiquement proche des côtes. C'est le cas notamment du requin pèlerin³ (Cetorhinus maximus) ou encore du requin taupe⁴ (Lamna nasus) qui sont observés régulièrement à proximité des côtes bretonnes.

### • Reproduction

- Frayère :
Pour la majorité des poissons pélagiques la reproduction a lieu en pleine eau dans les zones de frai⁵. Selon les espèces et les conditions environnementales préférentielles (e.g. température, salinité, productivité planctonique ...) celles-ci peuvent être situées au large (e.g. *Thunnus thynnus*) et/ou à la côte (e.g. *Sardina pilchardus*⁶, *Scomber scombrus*⁷, *Clupea harengus*, *Engraulis encrasicolus*⁹).

Le milieu pélagique est également utilisé comme zone de reproduction de nombreuses espèces appartenant à la famille des sparidés (e.g. *Sparus aurata*), serranidés (e.g. *Epinephelus marginatus*⁸) et mugilidés (e.g. *Chelon ramada*)

La plupart des poissons, qu'ils soient pélagiques, démersaux ou benthodémersaux au stade adulte, présentent un stade de vie larvaire pélagique. Parmi les espèces d'intérêt commercial : le bar, le hareng (e.g. *Dicentrarchus labrax*, *Clupea harengus*,...), mais également de nombreuses espèces benthodémersales telles que celles appartenant à la famille des labridés (e.g. *Labrus bergylta*), des sparidés (e.g. *Diplodus spp.*) et des serranidés (e.g. *Serranus spp.*)

- Ponte :

De nombreuses espèces de requins mettent bas dans la colonne d'eau mais il y a encore d'importantes lacunes de connaissances sur l'identification des zones de mise bas côtières chez ces espèces.

- Nidification :

Ne concerne pas le milieu pélagique côtiers

• Nourricerie

Le pelagos joue également le rôle de nourricerie pour de nombreux petits pélagiques⁵ tels que le hareng (*Clupea harengus*), le sprat (*Sprattus sprattus*), la sardine (*Sardina pilchardus*) ou encore l'anchois (*Engraulis encrasicolus*).

3. Pressions affectant les poissons et/ou la fonctionnalité de leurs habitats

3.1. Les pressions directes sur les poissons liées au prélèvement

Les poissons pélagiques font parties des espèces ciblées par les pêches professionnelles et récréatives et subissent de ce fait de fortes pressions de prélèvements. Un certain nombre de stocks a fait l'objet de surexploitation au 20ème siècle, en lien avec le développement des engins de pêche, conduisant à une forte diminution des biomasses. Dès lors, des mesures de gestion ont été mises en place afin de maintenir un niveau d'exploitation durable des stocks. Cependant certains stocks restent surexploités¹⁰. C'est le cas du merlan bleu (*Micromessistius poutassou*) et du chinchard (*Trachurus trachurus*) en Manche-Mer du nord et Mer Celtiques ou encore de la sardine (*Sardina pilchardus*) en Golfe de Gascogne.
## 3.2. Les pressions indirectes sur l'habitat et ses fonctionnalités

Cet habitat est soumis à différentes sources de pressions qui dégradent l'habitat et impactent de ce fait ses fonctionnalités ichtyologiques. Les principales sources de pressions identifiées dans la littérature sont les suivantes :

* **Eutrophisation** : Les excès d'apports en nutriments provenant du continent sont des facteurs favorisant les phénomènes d'eutrophisation. Ces phénomènes entrainent une modification de la composition et de la qualité des communautés planctoniques et pourraient avoir un effet sur l'efficacité des frayères et la survie des larves<sup>11</sup>.

* **Modification du réseau trophique via :**

* **l'introduction et développement des espèces non indigènes** : l'introduction d'espèces non indigènes peut entrainer des changements d'abondance, biomasse ou de diversité et impacter par cascade trophique le fonctionnement de l'écosystème pélagique<sup>1,2</sup>.

* **les activités de pêche** : La surexploitation de top prédateur via les activités de pêches peut engendrer une augmentation des producteurs primaires et secondaires générant ainsi un déséquilibre trophique de l'écosystème<sup>1,2</sup>.

* **Changement des conditions hydro-climatique** : Les activités humaines et le développement des infrastructures côtières induisent des changement hydrologiques (température, salinité) locaux. Ces modification des températures (et de la stratification) et de la salinité génèrent des modifications sur la distribution du plancton<sup>1,2</sup>.

## Bibliographie

1. OSPAR, 2023. *Pelagic Habitats Thematic Assessment*. In: OSPAR, 2023: Quality Status Report 2023. OSPAR Commission, London. Available at: https://oap.ospar.org/en/ospar-assessments/quality-status-reports/qsr-2023/thematic-assessments/pelagic-habitats/

2. Goberville E., Goffart A., Vilain M. et Vincent D. (2022). Evaluation du Descripteur 1 Biodiversité « Habitats pélagiques » en France Métropolitaine. Rapport scientifique pour l’évaluation cycle 3 au titre de la DCSMM. Etat d’avancement des travaux sur le programme thématique « Habitats pélagiques ». Sorbonne Univ. – BOREA / Univ. Liège / OFB. 102p+annexes

3. APECS (2023). Programme national de recensement des observations de requins pèlerins en France métropolitaine, année 2022, rapport annuel. Rapport Association Pour l'Etude et la Conservation des Sélaciens, Brest, France. 29p. + Annexes

4. https://www.sciencesetavenir.fr/animaux/animaux-marins/video-le-requin-taupe-a-fait-son-trou-en-bretagne_107211
5. Peck, Myron A., Patricia Reglero, Motomitsu Takahashi, et Ignacio A. Catalán. 2013. « Life cycle ecophysiology of small pelagic fish and climate-driven changes in populations ». Progress in Oceanography 116 (septembre): 220-45. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2013.05.012.

6. https://www.fishipedia.fr/fr/poissons/sardina-pilchardus#:~:text=La%20sardine%20est%20ovovivipare%20et,jusqu'C3%A0%2060%20000%20%C5%93ufs.

7. https://www.fishipedia.fr/fr/poissons/scomber-scombrus

8. https://doris ffessm.fr/Especies/Epinephelus-marginatus-Merou-brun-474

9. https://doris ffessm.fr/Especies/Engraulis-encrasicolus-Anchois-commun-3096#:~:text=La%20f%C3%A9condit%C3%A9%20des%20femelles%20est,60%20jours%20apr%C3%A8s%20la%20ponte.

10. https://peche.ifremer.fr/content/download/165516/file/stocks-2022-decembre.pdf

11. Johannessen T, Dahl E, Falkenhaug T, Naustvoll LJ. Concurrent recruitment failure in gadoids and changes in the plankton community along the Norwegian Skagerrak coast after 2002. Ices Journal of Marine Science. 69(5):795-801. doi: 10.1093/icesjms/fsr194.

12. Thiriet P, Brehmer P, Acou A et Feunteun E. Avant-projet sommaire : Développement méthodologique de la surveillance DCSMM des poissons et céphalopodes des milieux pélagiques côtiers. Rapport MNHN-Dinard, copilotage DCSMM D1 PC. Juin 2017
## 1.7. Synthèse des enjeux et fonctionnalités ichthyologique associés aux différents milieux côtiers

<table><caption>Tableau 7 : Synthèse des enjeux et fonctionnalités ichthyologiques</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="4">Enjeux associés à l'habitat</th><th colspan="3">Fonctionnalités ichthyologique de l'habitat</th><th rowspan="2">Pressions directes</th><th colspan="8">Pressions indirectes</th></tr><tr><th>OSPAR</th><th>DCSIM</th><th>DHFF</th><th>Restauration</th><th>UICN - FR</th><th>Repos et alimentation des adultes</th><th>Reproduction</th><th>Nourricerie</th><th>Prélèvements</th><th>Dégradation de l'habitat</th><th>Piétinement et retournement de blocs</th><th>Infrastructures côtières</th><th>Pâturage et fauche</th><th>Contaminants/ pathogène</th><th>ENI</th><th>Dragage</th><th>Modification du réseau trophique</th></tr></thead><tbody><tr><td>Peuplements associés aux prés salés</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Peuplements associés aux milieux rocheux</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Peuplements associés aux herbiers à phanérogames</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Peuplements associés aux bancs de maërl</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Peuplements associés aux milieux pélagiques</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td></tr></tbody></table>
## 2. Où déployer la surveillance des peuplements de poissons en Atlantique NE ?

Afin de répondre à cette question, il est nécessaire de connaître les caractéristiques des UMR considérées. Afin de caractériser les milieux côtiers et les différents habitats particuliers en présence, de premiers travaux de cartographie ont été réalisés. Ces travaux ciblent à la fois la nature du fond et les habitats particuliers que l'on peut retrouver dans les différentes UMR, ainsi que la caractérisation des masses d'eau à partir de leurs caractéristiques environnementales. Une synthèse des dispositifs de suivi des peuplements de poissons existants est également mise en relation avec les résultats des analyses géomatiques.

### 2.1. Caractérisation de l'environnement côtier par la géomatique

Caractériser les milieux côtiers par la géomatique permet d'estimer l'importance d'un milieu ou habitat donné en fonction de la surface occupée, mais également de la rareté de cet habitat, et fournit des arguments dans une démarche de priorisation des déploiements de la stratégie. Ces travaux seront à mettre en lien avec les suivis existants, ainsi que les pressions existantes (et à venir) sur les peuplements de poissons associés aux milieux étudiés.

La zone d'étude retenue est comprise entre 0 et 12 nm de la côte (à l'exception du travail de clustering réalisé entre 0 et 24 nm). Celle-ci n'inclut donc pas dans les analyses certains plateaux du large très peu profonds, comme le plateau de Rochebonne, qui représentent pourtant un réel intérêt pour le suivi des peuplements de poissons. Du fait de leur éloignement de la côte, ils sont en effet considérés comme des sites de référence potentiels du BEE car éloignés des principales sources de pressions anthropiques.

#### 2.1.1. Caractérisation des masses d'eau

Le travail de caractérisation des masses d'eau à partir de leurs caractéristiques a été réalisé dans le cadre d'un stage de Master 2. La méthodologie et les résultats sont présentés en détail dans le rapport de stage de Master 2 de Tiphaine Lodier réalisé en 2022 (Lodier 2022).

La démarche suivie consiste à mettre en évidence des grandes classes de masses d'eau, en partant du postulat que si la surveillance des peuplements de poissons se veut représentative à l'échelle des UMR, il serait nécessaire de réaliser des suivis dans chacune de ces masses d'eau.

Le travail a été réalisé à partir des données présentées dans le Tableau 8 et suivant la méthode de clustering dite « CLARA » (Clustering LARge Applications).
<table><caption>Tableau 8 : Facteurs environnementaux utilisés pour le travail de classification</caption><thead><tr><th>Type</th><th>Variables</th><th>Abréviation</th><th>Etendue de valeur sur la zone d'étude</th><th>Unité</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="3">Morphologie</td><td>Bathymétrie</td><td>bathy</td><td>[-1591; 49]</td><td>m</td></tr><tr><td>Exposition</td><td>exposition</td><td>[0; 335]</td><td>degrés *</td></tr><tr><td>Rugosité</td><td>rugosite</td><td>[0; 140]</td><td></td></tr><tr><td rowspan="2">Substrats</td><td>Surface de substrat meuble</td><td>area_meub</td><td>[0; 627 764]</td><td rowspan="2">m²</td></tr><tr><td>Surface de substrat rocheux</td><td>area_roch</td><td>[0; 625 991]</td></tr><tr><td rowspan="10">Productivité et biomasse</td><td>Biomasse de phytoplancton au fond</td><td>phytomaxbmd</td><td>[0,02; 12,03]</td><td rowspan="3">µmol/m³</td></tr><tr><td>Biomasse de phytoplancton maximum</td><td>phytomax</td><td>[2,31; 17,17]</td></tr><tr><td>Biomasse de phytoplancton minimum</td><td>phytomin</td><td>[0,35; 3,09]</td></tr><tr><td>Concentration en chlorophylle au fond</td><td>chloromaxbmd</td><td>[0,005; 3,80]</td><td rowspan="4">mg/m³</td></tr><tr><td>Concentration en chlorophylle étendue</td><td>chlororange</td><td>[0,56; 3,51]</td></tr><tr><td>Concentration en chlorophylle maximum</td><td>chloromax</td><td>[0,60; 4,16]</td></tr><tr><td>Concentration en chlorophylle minimum</td><td>chloromin</td><td>[0,03; 0,79]</td></tr><tr><td>Production primaire au fond</td><td>primprodmaxbmd</td><td>[0,0; 0,071]</td><td rowspan="4">g/m³/jour</td></tr><tr><td>Production primaire étendue</td><td>primprodrange</td><td>[0,005; 0,138]</td></tr><tr><td>Production primaire maximum</td><td>primprodmax</td><td>[0,005; 0,149]</td></tr><tr><td>Production primaire minimum</td><td>primprodmin</td><td>[0,0; 0,013]</td></tr><tr><td rowspan="10">Océanographie physique</td><td>Lumière au fond</td><td>lightbotbmd</td><td>[0,0; 62, 45]</td><td>E/m³/an</td></tr><tr><td>Oxygène dissous étendue</td><td>dissoxrange</td><td>[48,46; 92,06]</td><td rowspan="3">mol/m³</td></tr><tr><td>Oxygène dissous maximum</td><td>dissoxmax</td><td>[276,27; 328,73]</td></tr><tr><td>Oxygène dissous minimum</td><td>dissoxmin</td><td>[222,38; 246,09]</td></tr><tr><td>Salinité de l'eau au fond</td><td>salimaxbmd</td><td>[34,81; 35,86]</td><td rowspan="4">psu</td></tr><tr><td>Salinité de l'eau étendue</td><td>salirange</td><td>[0,67; 6,92]</td></tr><tr><td>Salinité de l'eau maximum</td><td>salimax</td><td>[34,14; 35,77]</td></tr><tr><td>Salinité de l'eau minimum</td><td>salimin</td><td>[27,33; 34,94]</td></tr><tr><td>Température de l'eau maximum</td><td>tempmax</td><td>[15,70; 22,77]</td><td rowspan="4">°C</td></tr><tr><td>Température de l'eau au fond</td><td>tempmaxbmd</td><td>[5,36; 23,69]</td></tr><tr><td>Température de l'eau étendue</td><td>temprange</td><td>[6,45; 15,53]</td></tr><tr><td>Température de l'eau minimum</td><td>tempmin</td><td>[4,00; 11,53]</td></tr><tr><td rowspan="4">Vélocité du courant au fond</td><td>curvelmaxbmd</td><td>[0,019; 0,94]</td><td rowspan="4">m/s</td></tr><tr><td>curvelrange</td><td>[0,052; 0,903]</td></tr><tr><td>curvelmax</td><td>[0,058; 1,004]</td></tr><tr><td>curvelmin</td><td>[0,001; 0,127]</td></tr></tbody></table>

En utilisant ce modèle de clustering, on obtient ainsi 8 méta-classes de masses d'eau entre 0 et 24 nm de la côte. Chaque méta-classe est accompagnée d'une représentation graphique de la contribution de chaque variable à chaque cluster : plus la valeur tire vers les extrêmes (turquoise ou brun) plus elle définit le cluster et à l'inverse, plus la variable est proche du 0 –donc plus claire- moins le cluster est structuré par cette variable. En abscisse sont listées les variables quant en ordonnée figurent les numéros des clusters (Figure 12).

Cette sortie de modèle pourrait ainsi justifier de la création d'au moins 8 observatoires éco-régionaux et 13 observatoires si on considère qu'il est nécessaire d'avoir un observatoire par UMR et par masse d'eau, puisque certaines masses d'eau couvrent plusieurs UMR.

Cependant, ces premiers résultats restent incomplets du fait des limites des différents jeux de données utilisés, mais également de limitations liées à la puissance machine à disposition. Ces travaux seraient donc à poursuivre afin de consolider ce travail et permettre notamment d'y intégrer les données habitats ainsi que les données pressions à disposition.
<figure><img src="image_27.png" /></figure>

Figure 11 : Sorties du modèle de clustering utilisé afin de créer des classes de masses d'eau. D'après ce modèle, il est possible de découper l'environnement côtier en 8 méta-classes de masses d'eau aux propriétés similaires, regroupées sur la base de leurs paramètres physico-chimiques

Méta-classe 1 : Dunes des Flandres et Manche Orientale

<figure><img src="image_28.png" /></figure>
Méta-classe 2 : Côte d'Opale

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

Méta-classe 3 – Côte d’Albâtre / Estuaire de la Loire

<figure><img src="image_30.png" /></figure>
Méta-classe 4 – Estuaire de la Gironde – Bassin d'Arcachon

<figure><img src="image_31.png" /></figure>

Méta-classe 5 – Sud Bretagne – Pertuis charentais – Gironde large

<figure><img src="image_32.png" /></figure>
Méta-classe 5bis – Manche centrale / Golfe normand – breton

<figure><img src="image_33.png" /></figure>

Méta-classe 6 – Manche occidentale – Atlantique large

<figure><img src="image_34.png" /></figure>

Méta-classe 6bis – Golfe de Gascogne
<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>Figure 12: Caractérisation des méta-classes</figcaption></figure>

### 2.1.2. Caractérisation des milieux pélagiques

Le domaine pélagique est défini comme « la zone libre de la colonne d'eau (hors côtes et fond). Il est habité par le pelagos, c'est-à-dire l'ensemble des organismes, animaux et végétaux, qui vivent en pleine mer, sans contact avec le fond marin (par opposition aux espèces benthiques) ou le rivage » (MilieuMarinFrance 2020).

On s'intéresse à la bathymétrie car c'est un proxy de la hauteur de la colonne d'eau, qui va également conditionner les méthodes qui peuvent être déployées dans le cadre de la surveillance. Les milieux pélagiques sont donc caractérisés par le croisement entre la bathymétrie et les caractéristiques des masses d'eau sus-jacentes.

Des premières analyses ont donc été réalisées à partir des données bathymétriques sur la surface de chaque UMR entre 0 et 12 nm. Le croisement avec les propriétés hydrographiques des masses d'eau par UMR sera à réaliser dans un second temps.

### 2.1.3. Caractérisation des substrats et habitats côtiers par UMR

À la suite de son stage de Master 2, Tiphaine Lodier a continué son travail de géomatique lors d'une vacation. Cela a permis la constitution d'un premier jeu de données cartographiques, basé sur les données disponibles relatives aux types de substrats et de certains types d'habitats particuliers présents dans l'environnement côtier des UMR d'ANE. La zone d'étude retenue couvre les milieux côtiers élargis, soit l'ensemble de la zone comprise entre 0 et 12 nm des côtes, qui correspond à la zone de mer territoriale. Le zéro hydrographique a été retenu comme niveau de référence pour définir la profondeur.

La priorité a été donnée aux substrats durs, aux milieux pélagiques côtiers ainsi qu'à deux habitats biogéniques et particuliers, que sont les forêts de laminaires et les bancs de maërl. Leur répartition et les surfaces couvertes par UMR, en fonction de la distance à la côte ont été calculées. Du fait de la difficulté à définir la limite supérieure des milieux intertidaux ainsi que de problèmes liés à la cartographie de ces habitats, ces milieux ont été exclus des analyses géomatiques. Les résultats ne sont donc valables que pour les milieux purement subtidaux. Les herbiers de zostère n'ont donc pas
pu être considérés dans cette analyse, car en ANE les herbiers sont principalement intertidaux. Cela faisait donc peu de sens de les inclure dans une analyse sur les milieux subtidaux, dans lesquels ils sont très peu représentés. La limite du circalittoral étant mal définie en cartographie, les milieux subtidaux sont considérés dans leur globalité, sans distinction entre milieux infra et circalittoraux. Les milieux particuliers associés aux milieux meubles (e.g. fonds à haploops) n'ont pas non plus été retenus dans l'analyse.

Les données relatives aux substrats proviennent d'une simplification de la cartographie des habitats benthiques européens "EUSeaMap" road-scale seabed habitat map for the European Atlantic and Arctic regions (updated September 2021), (Vasquez et al. 2021), détaillée dans le Tableau 9.

<table><caption>Tableau 9 : Simplification de la typologie des habitats benthiques européens "EUSeaMap". Seules deux modalités de substrat (meuble vs rocheux) ont été retenues.</caption><thead><tr><th>SUBSTRAT 2<br>MODALITES</th><th>SUBSTRAT 7<br>MODALITES</th><th>ELEMENT DU CHAMP ALLCOMB</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="12">Rocheux</td><td rowspan="4">Rocheux<br>infralittoral</td><td>A3</td></tr><tr><td>A3.1</td></tr><tr><td>A3.2</td></tr><tr><td>A3.3</td></tr><tr><td rowspan="6">Rocheux<br>circalittoral</td><td>A4</td></tr><tr><td>A4.1</td></tr><tr><td>A4.12</td></tr><tr><td>A4.2</td></tr><tr><td>A4.27</td></tr><tr><td>A4.3</td></tr><tr><td>A4.33</td></tr><tr><td rowspan="10">Meuble</td><td rowspan="4">Meuble grossier</td><td>A5.13</td></tr><tr><td>A5.14</td></tr><tr><td>A5.15</td></tr><tr><td>Atlantic upper bathyal coarse sediment</td></tr><tr><td rowspan="5">Meuble sableux</td><td>Atlanto-Mediterranean mid bathyal coarse sediment</td></tr><tr><td>A5.23 or A5.24</td></tr><tr><td>A5.25 or A5.26</td></tr><tr><td>A5.27</td></tr><tr><td>Atlantic upper bathyal sand or muddy sand</td></tr><tr><td>Atlanto-Mediterranean mid bathyal sand or muddy sand</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td></td><td></td><td>A5.33</td></tr><tr><td></td><td></td><td>A5.34</td></tr><tr><td></td><td></td><td>A5.35</td></tr><tr><td></td><td></td><td>A5.35 or A5.36</td></tr><tr><td></td><td></td><td>A5.36</td></tr><tr><td rowspan="6">Meuble vaseux</td><td rowspan="6"></td><td>A5.37</td></tr><tr><td>Atlantic lower bathyal mud</td></tr><tr><td>Atlantic upper bathyal mud</td></tr><tr><td>Atlantic upper bathyal sandy mud</td></tr><tr><td>Atlanto-Mediterranean mid bathyal mud</td></tr><tr><td>Atlanto-Mediterranean mid bathyal sandy mud</td></tr><tr><td rowspan="5">Meuble hétérogène</td><td rowspan="5"></td><td>A5.43</td></tr><tr><td>A5.44</td></tr><tr><td>A5.45</td></tr><tr><td>Atlantic upper bathyal mixed substrata</td></tr><tr><td>Deep circalittoral sediment</td></tr><tr><td rowspan="2">Meuble biogénique</td><td rowspan="2"></td><td>Shallow circalittoral sediment</td></tr><tr><td>A5.6</td></tr><tr><td></td><td></td><td>A5.625</td></tr></table>

Toutes les couches ont été projetées en Lambert 93, qui est la projection assurant les calculs de surface les plus fiables sous nos latitudes. Chaque couche de données a été retravaillée afin d'éliminer les erreurs de géométrie qui pourraient subsister, et associée à une profondeur moyenne calculée pour une résolution de 111 m, qui était la résolution la plus fine du modèle numérique de terrain (MNT) bathymétrique disponible à l'échelle de la façade Atlantique Manche. Il serait extrêmement pertinent de recommencer ces analyses avec un MNT bathymétrique de résolution infra-métrique. En effet, cette résolution du MNT bathymétrique ne permet pas de tirer de conclusions sur les profondeurs auxquelles sont situés les différents habitats particuliers.

Le nettoyage et la préparation des données ainsi que l'édition de cartes ont été réalisés avec le logiciel QGIS (version 3.22.7). Tous les calculs de surfaces et les graphiques ont été réalisées avec les logiciels R version 4.3.2 (R Core Team 2024) et RStudio (Posit team 2023). Les packages suivants ont été utilisés pour réaliser les calculs de surfaces et l'édition des figures : « units » (Pebesma et al. 2023), « tidyverse » (Wickham et al. 2019) et « sf » (Pebesma 2018; Pebesma et Roger 2023).

**Attention** : Ce travail n'a pas été réalisé par des géographes professionnels. Il s'agit d'un travail exploratoire visant à caractériser les des **milieux côtiers subtidaux** basée sur les données disponibles, qui restent incomplètes. La limite des milieux intertidaux étant difficile à définir, nous nous sommes
seulement intéressés aux milieux strictement subtidaux. Les habitats particuliers également présents en milieu intertidal n'ont donc pas été pris en compte dans une logique de cohérence (e.g. herbiers de zostère, habitat majoritairement intertidal en Atlantique Nord Est). Des conflits entre les différentes couches de substrats et d'habitats subsistent notamment (e.g. superposition de laminaires sur des fonds meubles, de laminaires sur du maërl, etc.). Ce travail permet néanmoins de donner des ordres de grandeur concernant les milieux et habitats étudiés. Ce travail serait à réitérer par des géomaticiens professionnels afin de garantir des résultats plus précis.

## 2.2. Caractérisation des milieux côtiers de l'UMR Manche Est Mer du Nord (0 - 12 nm)

Une première analyse de la distribution et de l'importance relative des substrats meubles et rocheux ainsi que deux habitats particuliers subtidaux (bancs de maërl et forêts de laminaires) a été réalisée dans l'UMR Manche Est Mer du Nord afin d'alimenter le processus d'élaboration de la stratégie de surveillance des poissons côtiers métropolitains.

Rappel : La résolution des données issues du modèle numérique de terrain bathymétrique étant de 111 m x 111 m, la précision des données résultant de nos analyses est faible. Cependant, bien que ces cartographies ne soient pas parfaitement représentatives de la réalité, elles permettent néanmoins de tirer de premières conclusions et de formuler des observations sur la base des données disponibles.

### 2.2.1. Surfaces couvertes par les différentes strates bathymétriques

Au sein de l'UMR Manche Est Mer du Nord (MEMN), les milieux côtiers entre 0 et 12 nm sont caractérisés par leur faible profondeur moyenne. En effet, 67 % des fonds sont situés à une profondeur inférieure à 30 m, ce qui représente une surface de 8 651 km², et 97 % des fonds sont situés à une profondeur inférieure à 70 m dans la zone étudiée, ce qui représente une surface de 12 540 km². La profondeur moyenne peut également être considérée comme un proxy pour caractériser l'importance des milieux pélagiques côtiers, qui nécessitent la mise en place d'une surveillance adaptée, car les campagnes halieutiques existantes (e.g. PELGAS) à la côte ne sont pas adaptées pour échantillonner les peuplements de poissons à des profondeurs inférieures à 20 m (Figure 13).
<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>Figure 13 : Surface de l'UMR MEMN comprise dans chaque strate bathymétrique entre 0 et 12 nm des côtes.</figcaption></figure>

Lorsque l'on s'intéresse à l'évolution de la profondeur en fonction de la distance à la côte, on observe que la faible profondeur moyenne observée à l'échelle de la zone d'étude est bien conservée de la côte vers le large, avec en moyenne environ 50 % des fonds qui sont situés à une profondeur inférieure à 30 m et ce quelle que soit la distance à la côte. Au plus proche de la côte, dans la zone des 1 nm, 50% des milieux sont situés à une profondeur moyenne inférieure à 10 m. De plus, la profondeur moyenne est inférieure ou égale à 50 m entre 0 et 1 nm et inférieure ou égale à 70 m entre 1 et 6 nm des côtes. Encore 95 % de la profondeur moyenne est inférieure à 70 m entre 6 et 12 nm (5 747 km²) et 49 % est inférieure à 30 m (2 941 km²).
<figure><img src="image_37.png" /><figcaption>Figure 14 : Surface de l'UMR MEMN comprise dans chaque strate bathymétrique, utilisée comme proxy des milieux pélagiques côtiers, en fonction de la distance à la côte.</figcaption></figure>

Pour conclure, les petits fonds, d'une profondeur inférieure à 10 m, ainsi que les fonds compris entre 10 et 30 m de profondeur sont très représentés entre 0 et 12 nm (pourcentages significatifs et surfaces comparables). Pour suivre et évaluer le BEE des peuplements de poissons associés aux milieux pélagiques côtiers, il y a un réel besoin de suivre cette zone des 0-10 m au même titre que la zone des 10-30 m (et au-delà) tout le long du gradient côte-large, là où les campagnes hauturières accèdent difficilement, induisant un manque de connaissance, notamment entre la côte et 3 miles nautiques, où la faible profondeur moyenne permet difficilement l'échantillonnage par les campagnes historiques.

### 2.2.2. Surfaces couvertes par les différents substrats

Au sein de l'UMR **Manche Est Mer du Nord** (MEMN), les substrats sont caractérisés par une forte dominance des substrats meubles, qui représentent 96 % de la surface de l'UMR comprise entre 0 et 12 nm, soit environ de 12 348 km², contre 4 % pour les substrats rocheux, ce qui représente environ 528 km² (Figure 15).
<figure><img src="image_38.png" /><figcaption>Figure 15 : Surfaces de substrats meubles et rocheux entre 0 et 12 nm de la côte.</figcaption></figure>

Si l'on s'intéresse à la distribution des substrats en fonction de la distance à la côte, on observe que les surfaces et les proportions de substrats rocheux décroissent de la côte vers le large au profit des substrats meubles. Alors que les milieux rocheux représentent 19 % de la surface comprise entre 0-1 nm en MMN, soit 171 km², leur présence décroit fortement, pour ne plus représenter que 1 % dans la zone 6-12 nm (90 km²). Cependant, la présence de substrat rocheux quelle que soit la distance à la côte rend théoriquement possible la création d'un suivi de cet habitat le long d'un gradient côte-large, à condition que les récifs soient situés à des profondeurs accessibles par les différentes méthodes d'échantillonnage (Figure 16).
<figure><img src="image_39.png" /><figcaption>Figure 16 : Distribution des substrats meubles et rocheux en fonction de la distance à la côte.</figcaption></figure>

**Rappel** : Les substrats meubles ne faisant pas l'objet de ce rapport, une attention plus particulière est portée aux habitats rocheux et aux deux habitats particuliers subtidaux considérés dans cette analyse.

La profondeur à laquelle se situent les substrats rocheux en Manche Est Mer du Nord augmente naturellement lorsque la distance à la côte augmente. Entre 0 et 1 nm, l'ensemble des substrats rocheux (164 km²) est situé à une profondeur inférieure à 50 m et 90 % des substrats rocheux, soit une surface de 155 km², sont situés à une profondeur comprise entre 0 et 30 m. Entre 1 et 3 nm, 60 % des milieux rocheux sont situés dans cette même gamme de profondeur (105 km²). Cependant, entre 3 et 6 nm et 6 et 12 nm, 19 % et 13 % respectivement de substrats rocheux sont encore situés à une profondeur inférieure ou égale à 30 m (Figure 17).
<figure><img src="image_40.png" /><figcaption>Figure 17 : Distribution des substrats rocheux en fonction de la profondeur et de la distance à la côte.</figcaption></figure>

En conclusion, il est possible de trouver des sites situés à des profondeurs compatibles avec l'ensemble des méthodes d'échantillonnage (i.e. profondeur inférieure ou égale à 30 m) de la côte à 12 nm en MMN. Considérant les surfaces de milieux rocheux à la côte, qui représentent jusqu'à 19 % de la zone des 1 nm, et qui sont donc soumises à des pressions anthropiques, il est nécessaire d'assurer un suivi des peuplements de poissons associés aux milieux rocheux. En l'absence de zones de protection forte concernant les peuplements de poissons et en faisant l'hypothèse que les pressions anthropiques diminuent de la côte vers le large, des sites loin de la côte pourront servir de référence du BEE des peuplements de poissons associés aux milieux rocheux.

### 2.2.3. Surfaces de deux habitats particuliers : les forêts de laminaires et bancs de maërl

**Rappel** : Ces cartographies restent incomplètes et il faudrait déployer un effort de cartographie et de modélisation de la distribution des différents habitats benthiques à l'échelle de l'UMR afin que les données soient plus fiables/représentatives de la réalité. De plus, la résolution du MNT bathymétrique étant également assez grossière (111 m x 111 m) et ces habitats étant finement structurés en fonction de la profondeur, la distribution de ces habitats en fonction de la distance à la côte et de la profondeur a été jugée trop approximative et n'est donc pas représentée dans cette section. Les figures sont néanmoins présentées en annexe 4 à titre informatif. Cependant, malgré les limites présentées par ces cartographies, elles permettent néanmoins de tirer des conclusions et de formuler des premières recommandations sur la base des données disponibles.

Les forêts de laminaires en MMN sont présentes de la côte à la zone des 12 nm et occupent une surface totale estimée de 256 km², qui décroit de la côte vers le large. Les surfaces sont maximales entre 0 et 3 nm (114 km² et 103 km² respectivement entre 0-1 nm et 1-3 nm), et décroissent fortement au-delà de 3 nm, pour ne plus représenter que 2 km² dans la zone comprise entre 6 et 12 nm (Figure 18.A).

Les bancs de maërl sont présents en MMN entre 1 nm et 6 nm des côtes. Peu abondants, ils couvrent environ 15 km², dont 11 km² sont situés dans la zone 1-3 nm (Figure 18.B).
A

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

B

<figure><img src="image_42.png" /><figcaption>Figure 18 : Surfaces de différents habitats biogéniques subtidaux étudiés en fonction de la distance à la côte dont A) les forêts de laminaires et B) les bancs de maërl.</figcaption></figure>

En conclusion, les forêts de laminaires et les bancs de maërl sont plus présents à la côte qu'au large, ce qui est partiellement dû aux conditions environnementales nécessaires au développement des espèces ingénieures qui en forment la base. Les surfaces occupées sont minimes face à la taille de l'UMR et inversement proportionnelles à leur importance fonctionnelle pour les écosystèmes marins. La majorité de la surface couverte par les habitats étudiés est située entre la côte et 3 nm, et sont donc accessibles par une large gamme de méthodes d'échantillonnage. C'est également dans cette zone que la majorité des pressions d'origines anthropiques s'exercent (e.g. destruction de l'habitat, notamment par les pratiques de chalutage ou d'extraction de granulat dans le cas du maërl, pollutions, clapage et dragage, pêcheries récréatives et professionnelles). Ces habitats et donc les peuplements de poissons associés sont donc potentiellement impactés par les activités humaines, ce qui justifie un besoin de suivi régulier des peuplements de poissons associés par des méthodes adaptées afin d'évaluer l'évolution de leur état écologique.

## 2.3. Caractérisation des milieux côtiers de l'UMR Mers Celtiques

Une première analyse de la distribution et de l'importance relative des substrats meubles et rocheux ainsi que deux habitats particuliers subtidaux (bancs de maërl et forêts de laminaires) a été réalisée dans l'UMR Mers Celtiques afin d'alimenter le processus d'élaboration de la stratégie de surveillance des poissons côtiers métropolitains.

Rappel : La résolution des données bathymétriques étant de 111 m x 111 m, la précision des données résultant de nos analyses est faible. Cependant, bien que ces cartographies ne soient pas parfaitement représentatives de la réalité, elles permettent néanmoins de tirer de premières conclusions et de formuler des observations sur la base des données disponibles.
### 2.3.1. Surfaces couvertes par les différentes strates bathymétriques

Au sein de l'UMR Mers Celtiques (MC), les milieux côtiers entre 0 et 12 nm sont caractérisés par leur grande profondeur, avec 6 % seulement de la surface de l'UMR étant situées à moins de 10 m de profondeur (686 km²) et 38 % étant situés à plus de 70 m de profondeur (4 074 km²). En effet, seulement 29 % des fonds sont situés à une profondeur inférieure à 30 m, ce qui représente une surface de 3 084 km², et 62 % des fonds sont situés à une profondeur inférieure à 70 m dans la zone étudiée, ce qui représente une surface de 6 539 km². La profondeur moyenne peut également être considérée comme un proxy pour caractériser l'importance des milieux pélagiques côtiers, qui nécessitent la mise en place d'une surveillance adaptée, car les campagnes halieutiques existantes ne sont pas adaptées pour échantillonner les peuplements de poissons à des profondeurs inférieures à 20 m (Figure 19).

<figure><img src="image_43.png" /><figcaption>Figure 19 : Surface de l'UMR comprise dans chaque strate bathymétrique entre 0 et 12 nm des côtes.</figcaption></figure>

Lorsque l'on s'intéresse à l'évolution de la profondeur en fonction de la distance à la côte, on observe que la profondeur moyenne augmente rapidement de la côte vers le large. Au plus proche de la côte, dans la zone des 1 nm, 34 % des milieux sont situés à une profondeur moyenne inférieure à 10 m (503 km²) et 84 % sont inférieurs à une profondeur à 30 m (1 228 km²). Cependant, on observe déjà des profondeurs supérieures à 50 m dans cette zone (5 %, 62 km²). La proportion des fonds situés à des profondeurs de plus de 50 m augmente très rapidement, allant de 5 % dans la zone 0-1 nm à 96 % dans la zone des 6 - 12 nm (3 241 km²). Cependant, on retrouve des fonds compris entre 10 et 30 m (166 km²) même dans cette gamme de distance à la côte.

Pour conclure, les petits fonds, d'une profondeur inférieure à 10 m, ainsi que les fonds compris entre 10 et 30 m de profondeur sont assez représentés entre 0 et 12 nm bien que leur importance décroisse fortement, au profit de zones où la profondeur est supérieure à 50 et même 70 m. La mise en place de suivis adaptés aux milieux pélagiques côtiers est donc nécessaire pour surveiller et évaluer les peuplements de poissons associés aux milieux pélagiques côtiers, notamment entre la côte et 3 miles
nautiques, où la faible profondeur moyenne permet difficilement l'échantillonnage par les campagnes historiques.

<figure><img src="image_44.png" /><figcaption>Figure 20 : Surface de l'UMR comprise dans chaque strate bathymétrique, utilisée comme proxy des milieux pélagiques côtiers, en fonction de la distance à la côte.</figcaption></figure>

Pour conclure et afin de s'assurer que la surveillance des milieux pélagiques côtiers soit représentative de leur diversité, il est recommandé que la surveillance s'effectue tout le long du gradient côte-large, et du gradient bathymétrique, auquel les peuplements de poissons sont très susceptibles de répondre, ce qui est particulièrement le cas pour les espèces pélagiques.

### 2.3.2. Surfaces couvertes par les différents substrats

Au sein de l'UMR **Mers Celtiques (MC)**, les substrats sont caractérisés par une forte dominance des substrats meubles, qui représentent 85 % de la surface de l'UMR comprise entre 0 et 12 nm, soit environ de 10 613 km², contre 15 % pour les substrats rocheux, ce qui représente environ 1 552 km², soit une surface non négligeable de substrats rocheux (Figure 21).
<figure><img src="image_45.png" /><figcaption>Figure 21 : Surfaces de substrats meubles et rocheux entre 0 et 12 nm de la côte.</figcaption></figure>

Si l'on s'intéresse à la distribution des substrats en fonction de la distance à la côte, on observe que les surfaces et les proportions de substrats rocheux décroissent de la côte vers le large au profit des substrats meubles. Alors que les milieux rocheux représentent 44 % de la surface comprise entre 0-1 nm en MC, soit 667 km², leur présence décroit fortement, pour ne plus représenter que 3 % dans la zone 6-12 nm (106 km²). Cependant, la présence de centaines de kilomètres carrés de substrats rocheux quelle que soit la distance à la côte rend théoriquement possible la création d'un suivi de cet habitat le long d'un gradient côte-large, à condition que les récifs soient situés à des profondeurs accessibles par les différentes méthodes d'échantillonnage (Figure 22).
<figure><img src="image_46.png" /><figcaption>Figure 22 : Distribution des substrats meubles et rocheux en fonction de la distance à la côte.</figcaption></figure>

**Rappel** : Les substrats meubles ne faisant pas l'objet de ce rapport, une attention plus particulière est portée aux habitats rocheux et aux deux habitats particuliers subtidaux considérés dans cette analyse, en lien avec leur accessibilité par le biais des différentes méthodes d'échantillonnage existantes.

La profondeur à laquelle se situent les substrats rocheux de l'UMR Mers Celtiques augmente rapidement lorsque la distance à la côte augmente. Entre 0 et 1 nm, la majorité des substrats rocheux (600 km²) est située à une profondeur inférieure à 50 m et 86 % des substrats rocheux, soit une surface de 537 km², sont situés à une profondeur comprise entre 0 et 30 m. Entre 1 et 3 nm, 48 % des milieux rocheux sont situés dans cette même gamme de profondeur (273 km²). Cependant, entre 3 et 6 nm et 6 et 12 nm, 11 % et 0 % respectivement de substrats rocheux sont encore situés à une profondeur inférieure ou égale à 30 m. Cependant, les surfaces de substrat dur situées à une profondeur comprise entre 30 et 50 m représentent une surface de 23 km², accessible par le biais des différentes méthodes de suivi (Figure 23).
<figure><img src="image_47.png" /><figcaption>Figure 23 : Distribution des substrats rocheux en fonction de la profondeur et de la distance à la côte.</figcaption></figure>

En conclusion, il est possible de trouver des sites situés à des profondeurs compatibles avec l'ensemble des méthodes d'échantillonnage (i.e. profondeur inférieure ou égale à 30 m, voir entre 30 et 50 m dans la zone des 6-12 nm) de la côte à 12 nm en MC. Considérant les surfaces de milieux rocheux à la côte, qui représentent jusqu'à 44 % dans la zone des 1 nm, et qui sont donc soumises à des pressions anthropiques, il est recommandé d'assurer un suivi des peuplements de poissons associés aux milieux rocheux. En l'absence de zones de protection forte concernant les peuplements de poissons et en faisant l'hypothèse que les pressions anthropiques diminuent de la côte vers le large, des sites loin de la côte pourront servir de référence du BEE des peuplements de poissons associés aux milieux rocheux.

### 2.3.2. Surfaces de deux habitats particuliers : les forêts de laminaires et bancs de maërl

**Rappel** : Ces cartographies restent incomplètes et il faudrait déployer un effort de cartographie et de modélisation de la distribution des différents habitats benthiques à l'échelle de l'UMR afin que les données soient plus fiables/représentatives de la réalité. De plus, la résolution du MNT bathymétrique étant également assez grossière (111 m x 111 m) et ces habitats étant finement structurés en fonction de la profondeur, la distribution de ces habitats en fonction de la distance à la côte et de la profondeur a été jugée trop approximative et n'est donc pas représentée dans cette section. Les figures sont néanmoins présentées en annexe 4 à titre informatif. Cependant, malgré les limites présentées par ces cartographies, elles permettent néanmoins de tirer des conclusions et de formuler des premières recommandations sur la base des données disponibles.

Les forêts de laminaires occupent de grandes surfaces au sein de l'UMR Mers Celtiques. Elles sont présentes de la côte jusqu'à la zone des 12 nm et occupent une surface totale estimée de 517 km², qui décroit rapidement de la côte vers le large. Les surfaces sont maximales entre 0 et 3 nm (379 km² et 126 km² respectivement entre 0-1 nm et 1-3 nm), et décroissent fortement au-delà de 3 nm, pour ne
plus représenter que 10 km² et 2 km² dans la zone comprise entre 3 et 6 nm et 6 et 12 nm respectivement (Figure 24.A).

Les bancs de maërl sont les plus abondants au sein de l'UMR Mers Celtiques des 4 UMR atlantique. Présents de la côte à la zone des 3-6 nm, ils occupent une surface totale estimée de 142 km². Leur abondance est maximale dans la zone des 1-3 nm (56 km², contre 51 km² dans la zone 0-1 nm) et minimale dans la zone 3-6 nm (35 km²), au-delà de laquelle on n'observe plus de bancs de maërl (Figure 24.B).

<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>Figure 24 : Surfaces de différents habitats biogéniques subtidaux étudiés en fonction de la distance à la côte dont A) les forêts de laminaires et B) les bancs de maërl.</figcaption></figure>

En conclusion, les forêts de laminaires et les bancs de maërl sont plus présents à la côte qu'au large, ce qui est partiellement dû aux conditions environnementales nécessaires au développement des espèces ingénieures qui en forment la base. Les surfaces occupées sont minimes face à la taille de l'UMR et inversement proportionnelles à leur importance fonctionnelle pour les écosystèmes marins. La majorité de la surface couverte par les habitats étudiés est située entre la côte et 3 nm, et sont donc accessibles par une large gamme de méthodes d'échantillonnage. C'est également dans cette zone que la majorité des pressions d'origines anthropiques s'exercent (e.g. destruction de l'habitat, notamment par les pratiques de chalutage ou d'extraction de granulat dans le cas du maërl, pollutions, clapage et dragage, pêcheries récréatives et professionnelles). Ces habitats et donc les peuplements de poissons associés sont donc potentiellement impactés par les activités humaines, ce qui justifie d'un besoin de suivi régulier des peuplements de poissons associés par des méthodes adaptées afin d'évaluer l'évolution de leur état écologique.

## 2.4. Caractérisation des milieux côtiers de l'UMR Golfe de Gascogne Nord (0 - 12 nm)

Une première analyse de la distribution et de l'importance relative des substrats meubles et rocheux ainsi que deux habitats particuliers subtidaux (bancs de maërl et forêts de laminaires) a été réalisée dans l'UMR Golfe de Gascogne Nord afin d'alimenter le processus d'élaboration de la stratégie de surveillance des poissons côtiers métropolitains.
Rappel : La résolution des données bathymétriques étant de 111 m x 111 m, la précision des données résultant de nos analyses est faible. Cependant, bien que ces cartographies ne soient pas parfaitement représentatives de la réalité, elles permettent néanmoins de tirer de premières conclusions et de formuler des observations sur la base des données disponibles.

### 2.4.1. Surfaces couvertes par les différentes strates bathymétriques

Au sein de l'UMR Golfe de Gascogne Nord (GdGN), les milieux côtiers entre 0 et 12 nm sont caractérisés par une profondeur moyenne relativement faible. En effet, la gamme de profondeur la plus représentée est la gamme 10 - 30 m, qui représente 33 % de la zone d'étude, pour une surface de 3 788 km². De plus, 45 % des fonds sont situés à une profondeur inférieure à 30 m, ce qui représente une surface de 5 186 km², et 81 % des fonds sont situés à une profondeur inférieure à 70 m dans la zone étudiée, ce qui représente une surface de 9 277 km². La profondeur moyenne peut également être considérée comme un proxy pour caractériser l'importance des milieux pélagiques côtiers, qui nécessitent la mise en place d'une surveillance adaptée, car les campagnes halieutiques existantes ne sont pas adaptées pour échantillonner les peuplements de poissons à des profondeurs inférieures à 20 m (Figure 25).

<figure><img src="image_49.png" /><figcaption>Figure 25 : Surface de l'UMR comprise dans chaque strate bathymétrique entre 0 et 12 nm des côtes.</figcaption></figure>

Lorsque l'on s'intéresse à l'évolution de la profondeur en fonction de la distance à la côte, on observe que la profondeur moyenne reste faible entre 0 et 3 nm, avant d'augmenter rapidement vers le large. Au plus proche de la côte, dans la zone des 1 nm, 56 % des milieux sont situés à une profondeur moyenne inférieure à 10 m (691 km²) et 97 % sont inférieurs à une profondeur à 30 m (1 199 km²). Dans la zone des 1 - 3 nm, 76 % des fonds sont encore situés à une profondeur inférieure à 30 m (1 958 km²). La proportion des fonds situés à des profondeurs de plus de 50 m augmente rapidement passés les 1 nm de la côte, allant de 5 % dans la zone 1-3 nm à 63 % dans la zone des 6 - 12 nm (2 888 km²). Cependant, on retrouve des surfaces non négligeables de fonds compris entre 10 et 30 m (743 km²) même dans cette gamme de distance à la côte.
<figure><img src="image_50.png" /><figcaption>Figure 26 : Surface de l'UMR comprise dans chaque strate bathymétrique, utilisée comme proxy des milieux pélagiques côtiers, en fonction de la distance à la côte.</figcaption></figure>

Pour conclure, les petits fonds, d'une profondeur inférieure à 10 m, ainsi que les fonds compris entre 10 et 30 m de profondeur sont bien représentés entre 0 et 12 nm, bien que leur importance décroisse fortement lorsque l'on s'éloigne de la côte, au profit de profondeurs supérieures à 50 et même 70 m. La mise en place de suivis adaptés aux milieux pélagiques côtiers est donc recommandé pour surveiller et évaluer les peuplements de poissons associés aux milieux pélagiques côtiers, notamment entre la côte et 6 miles nautiques, où la faible profondeur moyenne permet difficilement l'échantillonnage par les campagnes historiques.

### 2.4.2. Surfaces couvertes par les différents substrats

Au sein de l'UMR Golfe de Gascogne Nord (GdGN), les substrats sont caractérisés par une dominance marquée des substrats meubles, qui représentent 75 % de la surface de l'UMR comprise entre 0 et 12 nm, soit environ de 8 547 km², contre 25 % pour les substrats rocheux, ce qui représente environ 2 913 km² (Figure 27).
<figure><img src="image_51.png" /><figcaption>Figure 27 : Surfaces de substrats meubles et rocheux entre 0 et 12 nm de la côte.</figcaption></figure>

Si l'on s'intéresse à la distribution des substrats en fonction de la distance à la côte, on observe que bien que la proportion de substrats rocheux varie en fonction de la zone considérée, les surfaces de substrats rocheux augmentent de la côte vers le large. Alors que les milieux rocheux représentent 37 % de la surface comprise entre 0-1 nm en GdGN, soit 466 km², leur présence augmente avec la distance à la côte. Entre 6 et 12 nm, ils représentent encore 20 % de la surface de la zone étudiée et une surface estimée de 931 km² (Figure 28).
<figure><img src="image_52.png" /><figcaption>Figure 28 : Distribution des substrats meubles et rocheux en fonction de la distance à la côte.</figcaption></figure>

Pour conclure, la surveillance existante, focalisée uniquement sur les poissons associés aux milieux meubles et aux milieux du large, ne permet pas de rendre compte de ce qu'il se passe sur les 25 % de l'UMR couverts par des substrats rocheux et les peuplements de poissons associés. De plus, la présence de substrat rocheux quelle que soit la distance à la côte et ce sur de grandes surfaces (20 % à 37 % de chaque gamme de distance à la côte) rend théoriquement possible le suivi des peuplements de poissons associés à cet habitat le long d'un gradient côte-large, à condition que les récifs soient situés à des profondeurs accessibles par les différentes méthodes d'échantillonnage.

**Rappel** : Les substrats meubles ne faisant pas l'objet de ce rapport, une attention plus particulière est portée aux habitats rocheux et aux deux habitats particuliers subtidaux considérés dans cette analyse, en lien avec leur accessibilité par le biais des différentes méthodes d'échantillonnage existantes.

La majorité des substrats rocheux au sein de l'UMR Golfe de Gascogne Nord sont situés à une profondeur moyenne inférieure à 30 m, ce qui représente 60 % de la surface totale de milieux rocheux comprise entre 0 et 12 nm, soit 1 753 km². La profondeur moyenne à laquelle se situent les substrats rocheux au sein de l'UMR augmente naturellement lorsque la distance à la côte augmente, bien que l'on retrouve de grandes surfaces de fonds rocheux situés à des profondeurs moyennes inférieures à 30 m quelle que soit la distance à la côte. Entre 0 et 1 nm, l'ensemble des substrats rocheux (450 km²) est situé à une profondeur inférieure à 50 m et 95 % des substrats rocheux, soit une surface de 429 km², sont situés à une profondeur comprise entre 0 et 30 m. Entre 1 et 3 nm, 71 % des milieux rocheux sont encore situés à une profondeur moyenne inférieure à 30 m (432 km²). Ces surfaces se maintiennent entre 3 et 6 nm et 6 et 12 nm, et couvrent environ 450 km² dans chacune des deux gammes de profondeur, ce qui représente 48 % de substrats rocheux sont encore situés à une profondeur inférieure ou égale à 30 m. passés 3 nm, environ 50 % des substrats durs sont situés à des
profondeurs moyennes supérieures à 30 m et représentent des surfaces comparables, soit environ 450 km² dans chaque zone de distance à la côte (Figure 29).

<figure><img src="image_53.png" /><figcaption>Figure 29 : Distribution des substrats rocheux en fonction de la profondeur et de la distance à la côte.</figcaption></figure>

En conclusion, les milieux rocheux sont très abondants au sein de l'UMR Golfe de Gascogne Nord à la côte comme au large. De plus, du fait de la faible profondeur moyenne à laquelle se situe 60 % des substrats rocheux au sein de l'UMR (entre 0 et 12 nm), il est possible de trouver des sites situés à des profondeurs compatibles avec l'ensemble des méthodes d'échantillonnage (i.e. profondeur inférieure ou égale à 30 m) de la côte à 12 nm. Considérant les surfaces non négligeables de milieux rocheux à la côte comme au large, qui représentent jusqu'à 37 % de la surface de la zone des 1 nm, et qui sont donc soumises à des pressions anthropiques, il est nécessaire d'assurer un suivi du BEE des peuplements de poissons associés aux milieux rocheux le long d'un gradient côte-large. En l'absence de zones de protection forte concernant les peuplements de poissons et en faisant l'hypothèse que les pressions anthropiques diminuent de la côte vers le large, des sites loin de la côte pourront servir de référence du BEE des peuplements de poissons associés aux milieux rocheux.

### 2.4.3. Surfaces de deux habitats particuliers : les forêts de laminaires et bancs de maërl

**Rappel** : Ces cartographies restent incomplètes et il faudrait déployer un effort de cartographie et de modélisation de la distribution des différents habitats benthiques à l'échelle de l'UMR afin que les données soient plus fiables/représentatives de la réalité. De plus, la résolution du MNT bathymétrique étant également assez grossière (111 m x 111 m) et ces habitats étant finement structurés en fonction de la profondeur, la distribution de ces habitats en fonction de la distance à la côte et de la profondeur a été jugée trop approximative et n'est donc pas représentée dans cette section. Les figures sont néanmoins présentées en annexe 4 à titre informatif. Cependant, malgré les limites présentées par ces cartographies, elles permettent néanmoins de tirer des conclusions et de formuler des premières recommandations sur la base des données disponibles.
Les forêts de laminaires au sein de l'UMR Golfe de Gascogne Nord sont présentes de la côte à la zone des 12 nm et occupent une surface totale estimée de 455 km², surface qui décroit de la côte vers le large. Les surfaces sont maximales entre 0 et 3 nm (247 km² et 146 km² respectivement entre 0-1 nm et 1-3 nm), et décroissent fortement au-delà de 3 nm, pour ne plus représenter que 61 km² dans la zone 3-6nm et 1 km² dans la zone comprise entre 6 et 12 nm (Figure 30.A).

Les bancs de maërl sont également présents au sein de l'UMR entre 0 nm et 3 nm des côtes. Plus abondants que dans d'autres UMR, ils couvrent environ 119 km², dont 72 km² sont situés dans la zone 0-1 nm (Figure 30.B).

<figure><img src="image_54.png" /><figcaption>Figure 30 : Surfaces de différents habitats biogéniques subtidaux étudiés en fonction de la distance à la côte dont A) les forêts de laminaires et B) les bancs de maërl.</figcaption></figure>

En conclusion, les forêts de laminaires et les bancs de maërl sont plus présents à la côte qu'au large, ce qui est partiellement dû aux conditions environnementales nécessaires au développement des espèces ingénieures qui en forment la base. Les surfaces occupées sont minimes face à la taille de l'UMR et inversement proportionnelles à leur importance fonctionnelle pour les écosystèmes marins. La majorité de la surface couverte par les habitats étudiés est située entre la côte et 3 nm, et sont donc accessibles par une large gamme de méthodes d'échantillonnage. C'est également dans cette zone que la majorité des pressions d'origines anthropiques s'exercent (e.g. destruction de l'habitat, notamment par les pratiques de chalutage ou d'extraction de granulat dans le cas du maërl, pollutions, clapage et dragage, pêcheries récréatives et professionnelles). Ces habitats et donc les peuplements de poissons associés sont donc potentiellement impactés par les activités humaines, ce qui justifie un besoin de suivi régulier des peuplements de poissons associés par des méthodes adaptées afin d'évaluer l'évolution de leur état écologique.
## 2.5. Caractérisation des milieux côtiers de l'UMR Golfe de Gascogne Sud (0 - 12 nm)

Une première analyse de la distribution et de l'importance relative des substrats meubles et rocheux ainsi que deux habitats particuliers subtidaux (bancs de maërl et forêts de laminaires) a été réalisée dans l'UMR Golfe de Gascogne Sud afin d'alimenter le processus d'élaboration de la stratégie de surveillance des poissons côtiers métropolitains.

Rappel : La résolution des données bathymétriques étant de 111 m x 111 m, la précision des données résultant de nos analyses est faible. Cependant, bien que ces cartographies ne soient pas parfaitement représentatives de la réalité, elles permettent néanmoins de tirer de premières conclusions et de formuler des observations sur la base des données disponibles.

### 2.5.1. Surfaces couvertes par les différentes strates bathymétriques

Au sein de l'UMR Golfe de Gascogne Sud (GdGS), les milieux côtiers entre 0 et 12 nm sont caractérisés par une profondeur moyenne relativement faible. En effet, la gamme de profondeur la plus représentée est la gamme 10 - 30 m, qui représente 39 % de la zone d'étude, pour une surface de 2 998 km². De plus, 48 % des fonds sont situés à une profondeur inférieure à 30 m, ce qui représente une surface de 3 729 km², et 88 % des fonds sont situés à une profondeur inférieure à 70 m dans la zone étudiée, ce qui représente une surface de 6 836 km². La profondeur moyenne peut également être considérée comme un proxy pour caractériser l'importance des milieux pélagiques côtiers, qui nécessitent la mise en place d'une surveillance adaptée, car les campagnes halieutiques existantes ne sont pas adaptées pour échantillonner les peuplements de poissons à des profondeurs inférieures à 20 m (Figure 31).

<figure><img src="image_55.png" /><figcaption>Figure 31 : Surface de l'UMR comprise dans chaque strate bathymétrique entre 0 et 12 nm des côtes.</figcaption></figure>

Lorsque l'on s'intéresse à l'évolution de la profondeur en fonction de la distance à la côte, on observe que la profondeur moyenne reste faible entre 0 et 3 nm, avant d'augmenter rapidement vers le large. Au plus proche de la côte, dans la zone des 1 nm, 62 % des milieux sont situés à une profondeur
moyenne inférieure à 10 m (366 km²) et 99 % sont inférieurs à une profondeur à 30 m (589 km²). Dans la zone des 1 - 3 nm, 83 % des fonds sont encore situés à une profondeur inférieure à 30 m (1 312 km²). La proportion des fonds situés à des profondeurs de plus de 50 m augmente rapidement passés les 3 nm de la côte, passant de 13 % dans la zone 3-6 nm à 39 % dans la zone des 6 - 12 nm (1 416 km²). Cependant, on retrouve des surfaces non négligeables de fonds compris entre 10 et 30 m (704 km²) même dans cette gamme de distance à la côte.

<figure><img src="image_56.png" /><figcaption>Figure 32 : Surface de l'UMR représentée par chaque strate bathymétrique, en fonction de la distance à la côte.</figcaption></figure>

Pour conclure, les petits fonds, d'une profondeur moyenne inférieure à 10 m, ainsi que les fonds compris entre 10 et 30 m de profondeur sont bien représentés entre 0 et 12 nm, bien que leur importance décroisse fortement lorsque l'on s'éloigne de la côte, au profit de profondeurs comprises entre 30 et 50 m, ainsi qu'à des profondeurs supérieures à 50 et même 70 m. La mise en place de suivis adaptés aux milieux pélagiques côtiers est donc recommandé pour surveiller et évaluer les peuplements de poissons associés à ces milieux, notamment entre la côte et 6 miles nautiques, où la faible profondeur moyenne permet difficilement un échantillonnage représentatif à l'échelle de la zone par les campagnes historiques.

### 2.5.2. Surfaces couvertes par les différents substrats

Au sein de l'UMR Golfe de Gascogne Sud, les substrats sont caractérisés par une dominance marquée des substrats meubles, qui représentent 92 % de la surface de l'UMR comprise entre 0 et 12 nm, soit 7 160 km², contre 8 % pour les substrats rocheux, ce qui représente 596 km² (Figure 33).
<figure><img src="image_57.png" /><figcaption>Figure 33 : Surfaces de substrats meubles et rocheux entre 0 et 12 nm de la côte.</figcaption></figure>

Si l'on s'intéresse à la distribution des substrats en fonction de la distance à la côte, on observe que les substrats rocheux sont présents en des proportions et surfaces relativement comparables de la côte jusqu'à 6 nm et sont absents à plus de 6 nm des côtes. Alors que les milieux rocheux représentent 18 % de la surface comprise entre 0-1 et 1-3 nm, les surfaces couvertes sont maximales entre 1 et 3 nm des côtes (111 km² vs 287 km²). Entre 3 et 6 nm, ils représentent encore 20 % de la surface de la zone étudiée et une surface estimée de 931 km² (Figure 34).
<figure><img src="image_58.png" /><figcaption>Figure 34 : Distribution des substrats meubles et rocheux en fonction de la distance à la côte.</figcaption></figure>

Pour conclure, la surveillance existante, focalisée uniquement sur les poissons associés aux milieux meubles et aux milieux du large, ne permet pas de rendre compte de ce qu'il se passe sur les 8 % de l'UMR couverts par des substrats rocheux et les peuplements de poissons associés et plus principalement à la côte, où la proportion de substrats rocheux atteint 18 %. C'est également à la côte que la majorité des pressions d'origine anthropiques s'exercent. De plus, la présence de substrat rocheux entre la côte et 6 nm rend théoriquement possible le suivi des peuplements de poissons associés à cet habitat le long d'un gradient côte-large, à condition que les récifs soient situés à des profondeurs accessibles par les différentes méthodes d'échantillonnage.

**Rappel** : Les substrats meubles ne faisant pas l'objet de ce rapport, une attention plus particulière est portée aux habitats rocheux et aux deux habitats particuliers subtidaux considérés dans cette analyse, en lien avec leur accessibilité par le biais des différentes méthodes d'échantillonnage existantes

La majorité des substrats rocheux au sein de l'UMR Golfe de Gascogne Sud sont situés à une profondeur moyenne inférieure à 30 m, ce qui représente 84 % de la surface totale de milieux rocheux comprise entre 0 et 12 nm, soit 498 km². La profondeur moyenne à laquelle se situent les substrats rocheux au sein de l'UMR augmente lentement lorsque la distance à la côte augmente, bien que la grande majorité des fonds rocheux soient situés à des profondeurs moyennes inférieures à 30 m quelle que soit la distance à la côte. Entre 0 et 1 nm, 83 % des substrats rocheux (90 km²) sont situés à une profondeur inférieure à 10 m et 98 % des substrats rocheux, soit une surface de 106 km², sont situés à une profondeur comprise entre 0 et 30 m. Entre 1 et 3 nm, 89 % des milieux rocheux sont encore
situés à une profondeur moyenne inférieure à 30 m (255 km²). Ces surfaces diminuent entre 3 et 6 nm, bien que 68 % des substrats rocheux soient encore situés à une profondeur inférieure ou égale à 30 m (136 km²). Les milieux rocheux sont quasiment absents dans la zone des 6-12 nm, où ils ne couvrent que 1 km², situés entre 0 et 10 m de profondeur (Figure 35).

<figure><img src="image_59.png" /><figcaption>Figure 35 : Distribution des substrats rocheux en fonction de la profondeur et de la distance à la côte.</figcaption></figure>

En conclusion, les milieux rocheux sont très abondants au sein de l'UMR Golfe de Gascogne Sud entre 0 et 6 nm de la côte. De plus, du fait de la faible profondeur moyenne à laquelle se situe 84 % des substrats rocheux au sein de l'UMR (entre 0 et 6 nm), il est possible de trouver des sites situés à des profondeurs compatibles avec l'ensemble des méthodes d'échantillonnage de la côte à 6 nm. Considérant les surfaces non négligeables de milieux rocheux à la côte comme au large, qui représentent jusqu'à 18 % de la surface de la zone des 1 nm, et qui sont donc soumises à des pressions anthropiques, il est nécessaire d'assurer un suivi des peuplements de poissons associés aux milieux rocheux le long d'un gradient côte-large. En l'absence de zones de protection forte concernant les peuplements de poissons et en faisant l'hypothèse que les pressions anthropiques diminuent de la côte vers le large, des sites loin de la côte pourront servir de référence du BEE des peuplements de poissons associés aux milieux rocheux.

### 2.5.3. Surfaces de deux habitats particuliers : les forêts de laminaires et bancs de maërl

**Rappel** : Ces cartographies restent incomplètes et il faudrait déployer un effort de cartographie et de modélisation de la distribution des différents habitats benthiques à l'échelle de l'UMR afin que les données soient plus fiables/représentatives de la réalité. De plus, la résolution du MNT bathymétrique étant également assez grossière (111 m x 111 m) et ces habitats étant finement structurés en fonction de la profondeur, la distribution de ces habitats en fonction de la distance à la côte et de la profondeur a été jugée trop approximative et n'est donc pas représentée dans cette section. Les figures sont néanmoins présentées en annexe 4 à titre informatif. Cependant, malgré les limites présentées par
ces cartographies, elles permettent néanmoins de tirer des conclusions et de formuler des premières recommandations sur la base des données disponibles.

Les forêts de laminaires au sein de l'UMR Golfe de Gascogne Sud sont présentes de la côte à la zone des 12 nm et occupent une surface totale estimée de 289 km². Les surfaces sont maximales entre 1 et 3 nm (163 km²), et décroissent fortement au-delà de 6 nm, pour ne plus représenter que 77 km² dans la zone 3-6nm et 1 km² dans la zone comprise entre 6 et 12 nm (Figure 36.A).

Les bancs de maërl sont également présents au sein de l'UMR entre 0 nm et 3 nm des côtes, bien que leur présence soit rare. Moins abondants que dans d'autres UMR, ils couvrent un peu plus de 2 km², dont 2 km² sont situés dans la zone 1-3 nm (Figure 36.B).

<figure><img src="image_60.png" /><figcaption>Figure 36 : Surfaces de différents habitats biogéniques subtidaux étudiés en fonction de la distance à la côte dont A) les forêts de laminaires et B) les bancs de maërl.</figcaption></figure>

En conclusion, les forêts de laminaires et les bancs de maërl sont plus présents à la côte qu'au large, avec une présence maximale entre 1 et 3 nm, ce qui est partiellement dû aux conditions environnementales nécessaires au développement des espèces ingénieures qui en forment la base. Les surfaces occupées sont minimes face à la taille de l'UMR et inversement proportionnelles à leur importance fonctionnelle pour les écosystèmes marins. La majorité de la surface couverte par les habitats étudiés est située entre la côte et 3 nm, et sont donc accessibles par une large gamme de méthodes d'échantillonnage. C'est également dans cette zone que la majorité des pressions d'origines anthropiques s'exercent (e.g. destruction de l'habitat, notamment par les pratiques de chalutage ou d'extraction de granulat dans le cas du maërl, pollutions, clapage et dragage, pêcheries récréatives et professionnelles). Ces habitats et donc les peuplements de poissons associés sont donc potentiellement impactés par les activités humaines, ce qui justifie un besoin de suivi régulier des peuplements de poissons associés par des méthodes adaptées afin d'évaluer l'évolution de leur état écologique.
## 2.6. Cartographie des usages/pressions et mesures de conservation

Différents types de pressions peuvent s'exercer sur les peuplements de poissons en Atlantique Nord Est (cf. Chapitre2 – 1.7). Un certain nombre de ces pressions, directes ou indirectes, découlent des activités humaines. Dans un premier temps, il est donc important de posséder une connaissance spatialisée de ces activités afin d'identifier les zones concernées et par conséquent les habitats et les fonctionnalités ichthyologiques potentiellement impactées.

Des données spatialisées relatives à plusieurs activités anthropiques (ou proxy des activités anthropiques) ont pu être collectées et représentées par UMR. Il s'agit des données relative à/aux :

- périmètres des parcs éoliens (posé, flottant et fermes pilotes) – 2022

- sites d'extraction de matériaux marins autorisés ou en cours d'instruction et des permis de recherche sollicités en France métropolitaine – 2023
(source : https://sextant.ifremer.fr/Donnees/Catalogue#/map?owscontext=https:%2F%2Fsextant.ifremer.fr%2Fdocumentation%2Fsextant%2Fcontexte%2Fressources_minerales.xml)

- sites d'immersion des sédiments de dragages portuaires – 2005-2020 (source : Téléchargement en ligne (données Géolittoral) | GéoLittoral (developpement-durable.gouv.fr))

- l' abrasion superficielle des fonds marins par les arts trainants – 2021 (source : https://sextant.ifremer.fr/Donnees/Catalogue#/metadata/ec189ce9-05bd-4580-b5f3-4851e9f31df0) : « Les données d'abrasion sont exprimées par le SAR (Swept Area Ratio ou ratio d'aire abrasée). Le SAR est l'unité d'abrasion utilisée par le Conseil International pour l'Exploration de la Mer pour évaluer la pression de pêche par les arts trainants sur les fonds marins. Pour cet indicateur, la surface abrasée est calculée en multipliant le linéaire d'une action de pêche par la largeur de l'engin de pêche. Le linéaire des actions de pêche est estimé à partir des informations fournies par les données du Vessel Monitoring System (VMS). La largeur des engins de pêches est estimée en fonction des caractéristiques des navires et des métiers »

Cette liste non-exhaustive prend mal en compte les pressions associées aux différents types de pêche. Il conviendra donc de poursuivre ce travail en mobilisant des données de pêches plus complètes (Valpena, pêche de loisirs, données VMS,...) et en effectuant une mise à jour des données déjà identifiées.
<figure><img src="image_61.png" /></figure>

<figure><img src="image_62.png" /></figure>

<figure><img src="image_63.png" /></figure>

<figure><img src="image_64.png" /></figure>
<figure><img src="image_65.png" /><figcaption>Figure 37: Représentation spatiale des différentes activités anthropiques dans les différentes SRM métropolitaines</figcaption></figure>

Légende

EMR

Dragage_portuaire

Sites_Exploitation_granulats

Autorisation valide -Extraction

Concession autorisée - Extraction

Concession et ouverture de travaux en cours d'instruction

Concession valide - Pas de travaux

Concession valide - Procédure d'arrêt de travaux miniers engagée

Permis Exclusif de Recherche (PER)

Prolongation Permis Exclusif de Recherche et ouverture de travaux de recherches en cours

Titre minier valide - Pas de travaux

Zone de concession autorisée à l'extraction par APOT

Zone de concession exclue de l'AOTDPM

Zone de concession exclue de l'AOTM

Zone de concession non exploitée

Abrasion médiane (SAR) - 2021

0

<20

<38

<57

<76

<95
## 2.7. Etat des lieux des différents dispositifs de suivi mobilisés pour la surveillance et l'évaluation des peuplements de poissons en Atlantique NE

La surveillance des poissons dans le cadre de la DCSMM repose actuellement sur les campagnes halieutiques réalisées pour l'évaluation des stocks dans le cadre de la PCP (Figure 38). Celles-ci ne couvrent que partiellement les milieux côtiers et ciblent principalement les espèces commerciales benthiques et pélagiques.

<figure><img src="image_66.png" /><figcaption>Figure 38 : Surveillance opérationnelle des poissons dans le cadre de la DCSMM (source : Ifremer)</figcaption></figure>

En parallèle et en réponse au besoin de surveillance dans les milieux côtiers des réseaux de surveillance déjà existants ont été mobilisés ou ont été créés et sont toujours en cours de structuration (Figure 39). Sur cette figure (Figure 39) est également mentionné le réseau de surveillance DCE des biocénoses des roches subtidales. En effet, l'habitat étant une variable structurante pour les peuplements de poissons il parait pertinent de chercher à déployer des suivis de l'ichtyofaune sur des secteurs/ sites dont l'habitat est déjà suivi dans le cadre d'autres politiques publiques.

Les réseaux de surveillances liés au suivis de l'ichtyofaune dans les prés salés et dans les nourriceries côtières présentent une couverture spatiale sur l'ensemble de la façade Atlantique/Manche du fait de l'antériorité de ces suivis. A contrario les suivis des poissons pélagiques et récifaux sont pour l'instant concentrés en Bretagne, secteur ayant servi de zone test pour les développements de protocoles. En
complément des suivis par comptages visuels en plongée, des suivis « ADNe » sont également réalisés sur ces mêmes secteurs depuis 2021 (variable selon les secteurs). Le détail des développements réalisés jusqu'à présent sur chacun de ces programmes sont présentés dans la section 5.3.

<figure><img src="image_67.png" /><figcaption>Figure 39 : Représentation des réseaux de surveillance en cours de structuration pour les besoins de la DCSMM</figcaption></figure>

En réponse au besoin d'évaluation et de gestion pour la conservation des marais salés, l'Observatoire du Patrimoine Naturel Littoral (OPNL), piloté par Réserves Naturelles de France (RNF) en partenariat avec l'Office Français de la Biodiversité (OFB) a mis en place, depuis 2015, un suivi de l'ichtyofaune des prés salés. Ce dispositif est mis en œuvre tous les 2 ans sur 19 sites répartis sur les façades Atlantique/Manche au cours de deux campagnes. Le protocole consiste à échantillonner l'ichtyofaune dans les chenaux des prés salés à partir de 3 engins de pêche placés les uns derrière les autres : un verveux à ailes visant à capturer les juvéniles de poissons et espèces de petite taille, un filet droit et un filet trémail pour capturer les plus gros individus. Le tri et l'identification des gros individus est réalisé sur place, tandis que les petits individus sont examinés au laboratoire. Par ailleurs, un certain nombre d'individus d'une ou plusieurs espèces cibles sont récupérés pour analyser leurs contenus stomacaux et ainsi déterminer le régime alimentaire de ces espèces. Ainsi les métriques collectées via ce dispositif pourraient potentiellement renseigner les critères D1C2, D1C4 et D1C5 de la DCSMM mais également les critères du D4 « Réseau trophique ». Les analyses des données collectées depuis 2015, actuellement
en cours, devraient permettre d'affiner la sélection des métriques les plus adaptées à visualiser et évaluer la trajectoire des fonctions écologiques des prés salés.

## 2.8. Secteurs à enjeux identifiés par les DFM

En 2021, PatriNat a effectué un recensement des enjeux de suivis « poissons » auprès des Directions de Façades Maritimes de l'OFB. Celui-ci a permis d'identifier un certain nombre de sites à enjeux sur les façades Atlantique et Manche-Mer du Nord. L'objet des échanges concernait principalement les enjeux associés aux poissons des milieux rocheux et habitats biogéniques côtiers au regard des pressions s'exerçant sur le milieu marin. Ainsi pour les besoins de définition de la stratégie de surveillance nationale il conviendra de mettre à jour ces informations et d'y intégrer les nouveaux enjeux en lien avec le développement des EMR et la mise en place des ZPF.

* Les secteurs identifiés sur la façade Manche-Mer du Nord (MMN) sont les suivants :

<figure><img src="image_68.png" /><figcaption>Figure 40 : Carte représentant les secteurs à enjeux sur la façade MMN – en vert les délimitations des sites concernés</figcaption></figure>

o **ZSC Récifs Gris Nez Blanc Nez** : Secteur présentant des enjeux relatifs à l'habitat laminaire et à ses fonctionnalités ichtyologiques. C'est également un secteur visé par une interdiction d'arts trainants et filets

o **ZSC Ridens et dunes hydrauliques du détroit du Pas de Calais** : Secteur identifié à enjeux pour les élasmobranches et présente une zone d'interdiction d'arts trainants et filets (en zone cœur)

o **ZSC littoral cauchois** : Secteur présentant une grande diversité d'habitat dont certains sont déjà suivis dans le cadre de la DCE (macroalgues subtidales) d'où un intérêt de suivre l'ichtyofaune afin de mieux qualifier les rôles fonctionnels des habitats.

o **ZSC Baie de Seine Occidentale** : Secteur présentant une zone d'interdiction de navigation et de mouillage (St Marcouf) et également une interdiction des pêches aux chaluts, drague et filets. Les habitats sont déjà suivis, d'où l'intérêt de suivre l'ichtyofaune associée.
o **ZSC de la pointe du Cotentin** : Secteur peu anthropisé et situé dans une zone de transition entre la Manche Occidentale et la Manche Orientale. Il présente de ce fait un potentiel carrefour biogéographique intéressant à suivre dans le contexte de changement global.

o **ZSC Chausey** : Les habitats rocheux sont déjà suivis dans le cadre de la DCE et ce secteur présente un fort intérêt en terme de biodiversité.

o **Plateau de Roche-Douvres** : Ce secteur présente une structure morphologique très particulière et est de ce fait visé par un OE (D01-HB-OE10_ind4). Il présente de ce fait un fort intérêt afin de mieux qualifier les fonctionnalités associées à cet habitat.

* Les secteurs identifiés sur la façade Mers Celtiques (MC) sont les suivants :

<figure><img src="image_69.png" /><figcaption>Figure 41 : Carte représentant les secteurs à enjeux sur la façade MC – en vert les délimitations des sites concernés</figcaption></figure>

o **ZSC Cap d'Erquy_Cap Frehel/Baie de Saint Brieuc Est** : Secteur dans lequel l'habitat rocheux est très représenté

o **Baie de Morlaix** : le plateau de la méloine est situé dans une zone de cantonnement de pêche et présente de ce fait un réel intérêt en terme de suivi afin notamment d'évaluer les effets des mesures de gestion mises en œuvre.

o **ZSC Abers côte des légendes** : Secteur présentant un enjeu fort lié à l'habitat « laminaire ». Ce secteur est par ailleurs également suivi dans le cadre de la DCE « roches subtidales ».

* Les secteurs identifiés sur la façade Golfe de Gascogne (GdG) sont les suivants :
<figure><img src="image_70.png" /><figcaption>Figure 42 : Carte représentant les secteurs à enjeux sur la façade GdG – en vert les délimitations des sites concernés</figcaption></figure>

o **Roches de Penmarch** : Des enjeux autour de la compréhension et du maintien de la fonctionnalité des forêts de laminaire au regard notamment de leur exploitation dans ce secteur

o **Glénan** : Secteur identifié comme un hotspot de biodiversité qui fait par ailleurs l'objet d'un projet d'extension en mer de la réserve.

o **Ile de Groix** : présence de zones à laminaires à proximité du site de clapage des sédiments du port de Lorient

o **Houat-Hoedic** : Secteur présentant un plateau rocheux avec un fort enjeux associés aux laminaires ainsi qu'aux récifs à gorgones et roses de mer. Ce site est par ailleurs également suivi dans le cadre de la DCE « macroalgues subtidales »

o **Belle Île** : Site suivi dans le cadre de la DCE « macro-algues subtidales »

o **Mor Braz** : Site suivi dans le cadre de la DCE « macro-algues subtidales »

o **Estuaire de la Loire** :

- **ilots de la Baie de la Baule** : secteur à laminaires, enjeux de connaissances et de suivi des fonctionnalités de l'habitat. Ce secteur est par ailleurs également suivi dans le cadre de la DCE « macroalgues subtidales »

- **île du Pilier** : secteur à macro-algues, enjeux de connaissances et de suivi des fonctionnalités de l'habitat. Ce secteur est par ailleurs également suivi dans le cadre de la DCE « macroalgues subtidales »

- **Chaussée des Bœufs** : secteur à macro-algues, dont des laminaires, enjeux de connaissances et de suivi des fonctionnalités de l'habitat

o **Plateau du Four** : secteur à laminaires, enjeux de connaissances et de suivi des fonctionnalités de l'habitat. Ce secteur est par ailleurs également suivi dans le cadre de la DCE « macroalgues subtidales »
* **Yeu** : secteur à laminaires, enjeux de connaissances et de suivi des fonctionnalités de l'habitat. Ce secteur est par ailleurs également suivi dans le cadre de la DCE « macroalgues subtidales » et présente une zone d'interdiction de chasse sous-marine.

* **Plateau de Rochebonne** : secteur à laminaires, enjeux de connaissances et de suivi des fonctionnalités de l'habitat. C'est par ailleurs un site situé au large et par conséquent non soumis aux pressions côtières.

* **PNM Estuaire de Gironde et Mer des Pertuis** : Présence de zone de cantonnement de pêche des crustacés (Ré). Enjeux de connaissance associés aux fonctionnalités des habitats rocheux.

* **PNM du Bassin d'Arcachon** : ce secteur ne présente pas de site rocheux naturels mais il y a de forts enjeux associés aux sparidés dans différentes zones artificielles (zones ostréicoles, épaves, digues et blockhaus,...)

* **Pays Basque** : le canyon du Gouf de Cap breton est identifié comme un hotspot de biodiversité et présente de ce fait un fort enjeu de suivi. Il est par ailleurs déjà suivi dans le cadre des suivis DCE « macroalgues subtidales ».

Ainsi, bien que les enjeux « poissons » soient rarement explicitement considérés dans les documents de gestion des AMP, un certain nombre d'entre elles, notamment les zones N2000, s'intéressent à l'évaluation des fonctionnalités ichthyologiques des habitats (e.g. nourricerie, frayère). Ce recensement datant de 2021, il conviendrait cependant d'en effectuer une mise à jour au regard de nouveaux enjeux non considérés à l'époque (e.g. ZPF, EMR).

## 3. Quand surveiller les peuplements de poissons en Atlantique NE

En Atlantique Nord Est, les peuplements de poissons (côtiers) sont soumis aux cycles tidaux en plus des cyclés nychthéméraux et saisonniers (cf chapitre 2 - section 3. Quand surveiller). En modifiant la courantologie et les propriétés physico-chimiques de l'habitat (profondeur, température, turbidité), les marées influent sur le comportement des poissons et leur position dans la colonne d'eau (près du fond vs plus haut dans la colonne d'eau à l'étale).

Dans l'UMR Mers Celtiques par exemple, la période hivernale est notamment caractérisée par un changement de communauté des poissons à la côte, alors que les espèces à affinités chaudes se déplacent vers les eaux plus profondes ou plus chaudes, alors que des espèces à affinité froide se rapprochent de la côte, comme la petite roussette *Scyliorhinus canicula*. De nombreuses espèces présentent également un cycle de vie ralenti, sont très peu actives et vont avoir tendance à rester cachées. Elles sont donc peu observables à cette période. Les espèces pélagiques sont également moins présentes à la côte, ou en bancs moins denses.

En termes de fonctionnalités ichthyologiques, chaque espèce (ou famille) de poissons a une période de reproduction et de recrutement qui lui est propre, ce qui impacte directement leur comportement et la composition des communautés (e.g. présence à la côte, comportements nuptiaux des adultes, réalisation de nids par les labridés et donc utilisation différente de l'habitat, abondance de juvéniles au moment des périodes de recrutement, taille et forme des bancs de poissons pélagiques différentes). Par exemple, les gadidés (e.g. morue, lieu jaune) recrutent au printemps alors que les labridés recrutent en fin d'été. L'image de la communauté obtenue par les suivis change donc grandement en fonction de la période à laquelle ils sont réalisés.

Jusqu'alors, la période d'échantillonnage retenue pour les suivis s'étend de mai à octobre. Cela s'explique par de meilleures fenêtres météorologiques, nécessaire à la réalisation des sorties de terrain et leur réussite. Il est de plus nécessaire d'échantillonner à la même période afin de pouvoir discriminer les effets saisonniers des variations spatio-temporelles et des effets des activités humaines sur les peuplements de poissons.
Si l'on s'intéresse aux espèces pélagiques côtières, les maximums d'abondances et de biomasse sont observés en printemps/été. S'il ne fallait retenir qu'une période d'échantillonnage, c'est celle-là qui serait recommandée (David et al. 2021).

Lorsque l'on s'intéresse aux peuplements de poissons associés aux milieux rocheux côtiers, les premiers résultats de l'étude de la variabilité intra-annuelle entre le début d'été (saison 1) et la fin de l'été (saison 2) à partir des suivis réalisés par PatriNat, présentés en Figure 43, montrent une plus grande diversité spécifique en saison 2 (septembre-octobre) qu'en saison 1 (juin-juillet). Ceci peut s'expliquer par l'arrivée des nouvelles recrues de l'année de gadidés comme de labridés, mais également par la présence d'espèces mobiles plus thermophiles, dont les aires de distribution changent sous l'effet du réchauffement des eaux. Si on ne s'intéresse qu'à la variabilité interannuelle globale, il paraît pertinent de cibler la fin d'été pour échantillonner les peuplements de poissons.

<figure><img src="image_71.png" /><figcaption>Figure 43 : Evolution de la différence de richesse spécifique entre la saison 1 (juin-juillet) et la saison 2 (septembre-octobre) des peuplements de poissons rocheux échantillonnés entre 2018 et 2023 selon le protocole de suivi POCOROCH.</figcaption></figure>

Définir les périodes d'échantillonnages revient donc à réaliser des compromis entre la diversité spécifique, le cycle de vies des espèces (e.g., présence-absence, abondance, stade de vie, fonctionnalités ichtyologiques), afin de répondre aux questions posées et aux priorités de surveillance telles qu'établies, en fonction des moyens disponibles et en connaissance de cause.

Pour une surveillance en routine, il serait donc préférable de réaliser des suivis entre le printemps et l'été, période à laquelle la diversité des espèces de poissons et leur abondance sont maximales. Cependant, afin d'évaluer le plus justement possible l'état des populations, il serait intéressant de poursuivre l'étude de la variabilité saisonnière afin de comprendre les dynamiques et d'extrapoler les résultats obtenus à une saison donnée à l'ensemble de l'année. Cela pourrait notamment être pertinent pour des espèces bien particulières ou pour acquérir de la connaissance sur des écosystèmes ou espèces à statut ou jugés déficientes en données.
# 4. Comment surveiller les peuplements de poissons côtiers en Atlantique NE

## 4.1. Quelle stratégie d'échantillonnage en Atlantique Nord Est ?

Au regard des peuplements de poissons côtiers d'Atlantique Nord-Est, il n'existe aucun dispositif de suivi et donc aucune série temporelle. Une stratégie de surveillance spatiale est donc suggérée pour le début du déploiement, qui débouchera a posteriori sur une stratégie spatio-temporelle une fois que l'acquisition de données sera satisfaisante sur le long terme (cf. Chapitre 2 – 4.1). Par ailleurs, il n'existe aucune réserve intégrale sur cette façade. Les zones de références devront donc être échantillonnées dans des zones proxy du BEE, tels que les plateaux au large de la côte (e.g. Roche Douvres, plateau de Rochebonne) bien qu'ils soient soumis à des pressions, notamment de pêche, dont l'effort n'est pas quantifié à l'heure actuelle (mais pressions potentiellement moindre qu'à la côte). Dans un premier temps, le déploiement d'une stratégie de comparaison spatiale relative permettra donc de distinguer les zones particulièrement riches de celles particulièrement pauvres tout en contrôlant les forçages naturels (Cinner et al., 2016). Suite à dix années (Helcom, 2018) de suivi opérationnel, les tendances temporelles pourront commencer à être évaluées pour définir le rétablissement, la stabilité ou la dégradation de l'état écologique global. Les suivis spatialisés des gradients de pressions afin de générer les extrémités des gradients et éviter les effets cumulatifs des différentes sources de pressions, permettront d'aboutir in fine à une évaluation de l'atteinte ou non du BEE (i.e. évaluation absolue et non plus relative).

## 4.2. Comment choisir les méthodes pour compléter la surveillance des poissons côtiers en Atlantique NE ?

Le choix de la méthode à déployer doit répondre aux besoins de surveillances identifiés. Le travail bibliographique, complété par des sollicitations d'experts a permis de qualifier les différentes méthodes d'échantillonnage au regard des métriques collectées, des milieux dans lesquels elles sont déployables ainsi que leur couverture et résolution spatio-temporelle (Tableau 10).

En Atlantique-Manche, au regard de l'absence de surveillance dans les zones côtières pourtant soumises à de nombreuses pressions anthropiques, les instances DCSMM ont priorisé les travaux de développement sur des méthodes adaptées à ces milieux et permettant de collecter des données répondant aux différents critères d'évaluation de la DCSMM. Ainsi les développements se sont focalisés dans un premier temps sur les méthodes de comptages visuels pour les habitats rocheux et biogéniques ainsi que sur l'échosondage pour les milieux pélagiques ultra-côtiers. A ces méthodes est venu s'ajouter, plus récemment, le développement de l'ADNe. Ces différents travaux sont détaillés dans la section suivante.

Cependant, comme précisé ultérieurement, l'ensemble des peuplements et populations de poissons ne pourront être suivis sur l'ensemble de la façade. Pour cela nous proposons de réaliser un travail de priorisation à partir de l'étude de la vulnérabilité des poissons par couple « habitat x pression » selon une approche par le risque. Si ce travail a pu être réalisé sur la façade Méditerranéenne et doit maintenant être discuté au sein des instances DCSMM, il n'a pas pu être mené pour la façade Atlantique-Manche. Cela est notamment lié à la difficulté à mobiliser un réseau d'experts en écologie marine spécialisé sur les poissons dans les milieux côtiers sur cette façade.

Ce travail est cependant essentiel pour prioriser les actions à mener en vue du déploiement d'une stratégie de surveillance adaptée aux spécificités des façades.
<table><caption>Tableau 10 : Synthèse des apports et limites de chacune des méthodes au regard des différents milieux côtiers, des poissons échantillonnés, de la couverture et résolution spatio-temporelle et des critères DCSMM potentiellement renseignés. Plus le score est élevé plus la méthode est considérée comme pertinente au regard du critère considéré.</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="5">Adéquation de la méthode au type de milieu</th><th colspan="2">Poissons échantillonnés</th><th colspan="2">Espace</th><th colspan="2">Temps</th><th colspan="8">Pertinence de la méthode pour renseigner le descripteur</th></tr><tr><th>Pélagique</th><th>Roche</th><th>Biogéniques</th><th>Meuble dénué</th><th>Prés salés</th><th>Exhaustivité des taxons</th><th>Résolution taxonomique</th><th>Couverture</th><th>Résolution</th><th>Couverture</th><th>Résolution</th><th>D1C1</th><th>D1C2</th><th>D1C3</th><th>D1C4</th><th>D1C5</th><th>D4C1</th><th>D4C2</th><th>D4C3</th></tr></thead><tbody><tr><td>Metabarcoding sur ADNe</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Biophonie</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Échosondage</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td>1</td><td>3</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Vidéo station appâtée</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td><td>3</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Vidéo station appâtée</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Vidéo transect</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>1</td><td>3</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Plongée</td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>1</td><td>3</td><td>1</td><td>3</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pêche observateurs</td><td>3</td><td>3</td><td>1*</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Pêche expérimentale</td><td>2*</td><td>2*</td><td>1*</td><td>2*</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td></tr></tbody><tfoot><tr><td colspan="21">* notes dévaluées car méthode destructive</td></tr></tfoot></table>
## 4.3. Historique des développements réalisés par la cellule PC PatriNat sur la façade Atlantique - Manche

Pour rappel, les développements ont été initiés dans le cadre des mandats RS/RT de PatriNat, faisant suite à un besoin émanant des instances DCSMM d'identifier les manques relatifs à la surveillance puis d'initier, en absence de dispositifs existants, des programmes de R&D adaptés pour y répondre et in fine structurer un réseau de surveillance nationale des poissons côtiers. Avant tout développement méthodologique une analyse de l'existant a été réalisée pour chacune des façades métropolitaines (ie. Atlantique-Manche vs Méditerranée).

Le développement méthodologique des différents programmes de R&D a été structuré en plusieurs phases :

* Phase 1 : Développement des protocoles à échelle locale

* Phase 2 : Développement des stratégies d'échantillonnage et des indicateurs

* Phase 3 : Déploiement opérationnel

Le diagnostic de l'existant réalisé en Atlantique-Manche a permis d'orienter et prioriser les développements méthodologiques sur la surveillance des milieux rocheux et pélagiques côtiers en faisant appel à des méthodes d'observations non invasives, en cohérence avec le besoin de conservation des espèces. La figure ci-dessous constitue une synthèse des travaux réalisés depuis 2016, détaillés dans la suite du document.

Les travaux de R&D ont également été alimentés par les différents ateliers et webinaires surveillance qui ont mobilisés des experts, des scientifiques et des gestionnaires d'aires marines protégées en vue d'apporter des éléments pour l'élaboration de la stratégie de surveillance.

<figure><img src="image_72.png" /><figcaption>Figure 44 : Représentation schématique des développements méthodologique portés ou pilotés par PatriNat</figcaption></figure>
### 4.6.1. ACaPELA

Depuis 2019, PatriNat porte le projet ACaPELA en collaboration avec l'Institut de Recherche pour le Développement (UMR LEMAR) et le MNHN (Station marine de Dinard). Ce projet a pour objectif de développer et de valider une méthodologie de surveillance pour l'évaluation de l'état écologique des populations et peuplements de PC pélagiques en milieu côtier (SP3). Les protocoles d'échantillonnages proposés consistent à combiner l'utilisation de deux technologies acoustiques actives complémentaires (Simrad EK80 à 70, 120 et 200 kHz et Simrad M3 à 500 kHz) et des méthodes dites de « vérité terrain » afin d'identifier les espèces et de les associer aux marques acoustiques enregistrées. Depuis mars 2021, ACaPELA a terminé la première phase de son développement qui consistait à adapter le matériel acoustique aux contraintes dues aux zones côtières et aux petits fonds (0 à 40m). Le projet est actuellement en seconde phase de développement, celle-ci étant centrée sur l'amélioration et la finalisation des différents protocoles d'acquisition de données et surtout sur les traitements et analyses des données acoustiques acquises (cf. David et al., 2022).

#### Stratégie d'échantillonnage actuelle

Les zones d'acquisition des données du dispositif ACaPELA ont été diversifiées afin de s'assurer que les méthodes et protocoles déployés soient adaptables à des navires et des écosystèmes variés, dans l'optique d'un déploiement à l'échelle nationale. En conséquence, 4 zones d'études ont été échantillonnées à ce jour et celles-ci sont situées dans 2 SRMs distinctes :

- Baie de Saint Malo (SRM MC);

- Baie de Roscoff (SRM MC);

- Rade de Brest et baie de Douarnenez (SRM MC);

- Parc National des Calanques (SRM MO) (1 seule année).

<figure><img src="image_73.png" /></figure>

Figure 45: (A) Carte de la baie de Saint-Malo. Les radiales réalisées dans cette zone sont représentées par les traits pleins bleu. (B) Carte de la zone de Roscoff. Les radiales réalisées dans la baie de Roscoff sont représentées par les traits pleins rouge. (C) Carte de la zone de Brest et Douarnenez (a). Les radiales réalisées dans la rade de Brest et en baie de Douarnenez sont représentées en traits pleins rouge. (D) Carte de la zone du Parc National des Calanques de Marseille avec en orange la localisation des ZNP. Les radiales réalisées dans le Parc National des Calanques de Marseille en traits verts.

Au sein des zones d'études identifiées, les radiales opérées par le navire sont positionnées de manière à évaluer la répartition des PC selon un gradient côte/large (i.e. gradient bathymétrique), la nature des fonds et un gradient de
pression anthropique lorsque cela est possible. Le dispositif ACaPELA permet donc une couverture spatiale importante. Les radiales s'effectuent uniquement en journée, d'une part pour des raisons de sécurité et, d'autre part, afin d'uniformiser les données en réduisant les facteurs de variabilité. L'aube et le crépuscule sont également à éviter car ce sont des zones de transitions où de nombreuses migrations verticales sont observées dans la colonne d'eau (i.e. migrations nycthémérales). Les campagnes sont répliquées chaque année au cours d'une saison afin d'échantillonner les variabilités interannuelles.

L'allocation des objets détectés pour renseigner le D1 est réalisée en croisant les données acoustiques avec des techniques dites de « vérités terrain » dans le but d'identifier les individus à l'échelle spécifique, de les dénombrer et d'estimer leur taille. Différentes méthodes (pêche au chalut mésopélagique, observation par plongée, glider avec système vidéo stéréoscopique) ont notamment été testées pour réaliser l'allocation spécifique.
En parallèle des données relatives aux PC, le dispositif ACaPELA a la possibilité de dresser des cartographies d'habitats à partir des échogrammes obtenus. De plus, des sondes CTD (Conductivity Temperature Depth) sont systématiquement utilisées pour le paramétrage du matériel acoustique mais permettent aussi d'acquérir des données fines relatives aux caractéristiques physico-chimiques des masses d'eau. Ces relevés d'habitats et de conditions physico-chimiques effectués en parallèle de celui des PC offrent donc la possibilité de modéliser la distribution des espèces ou groupes d'espèces en fonction des variables environnementales.

## Synthèse des principaux résultats obtenus

### • Vérités terrains et allocations spécifiques (D1)

Durant l'étude, des allocations spécifiques couplant des méthodes acoustiques avec des observations par pêche, plongée et/ou et vidéos ont été réalisées. De nombreux couples de données acoustiques et vérités terrain ont été obtenus pour la SRM MO dans la zone de Marseille, où les conditions pour mettre en place un couplage avec des plongeurs et/ou vidéos étaient optimales. La mise en place d'une collaboration avec le M.I.O de Marseille a de plus permis de tester le Hammerhead (OSIL) qui semble être une solution efficace pour tracter un système stéréoscopique et ainsi obtenir, en plus de l'identification de l'espèce et l'abondance, des données sur la taille des individus par vidéo. En effet, cette méthode est plus facile à mettre en œuvre que les méthodes de pêche ou basées sur la plongée et reste non invasive (contrairement à la pêche). Cependant, c'est une méthode dont le traitement est actuellement chronophage et qui nécessite de développer des méthodes automatiques de traitement des images vidéo.

### • Gradient côte-large

Les résultats des analyses des premières campagnes du dispositif ACaPELA ont mis en évidence l'importance des zones côtières, et notamment des zones ultra-côtières (< 30 m), pour les poissons pélagiques. Les campagnes ont en effet intégré un gradient de profondeur allant des très faibles profondeur (< 10 m) jusqu'à des profondeurs plus importantes (> 60 m). Lors des différentes campagnes, de nombreux bancs ont été observés dans les petits fonds. Par exemple, des détections importantes de maquereaux communs ont été réalisées observées durant l'été dans des zones peu profondes (10-20 m) dans la SRM MC.

Plus globalement, un gradient côte-large a été mis en évidence dans tous les sites étudiés avec une diminution de l'intensité acoustique (Sv) avec la bathymétrie. D'autres variables acoustiques telles que les variables morphologiques (hauteur, longueur, surface et volume) diminuaient également avec la profondeur. Ce résultat peut indiquer que i) les biomasses sont plus importantes en zone côtière, et/ou ii) que la distance entre les individus composant un banc diminue avec la profondeur et cela indépendamment du nombre d'individus ou de la biomasse du banc, et/ou iii) que les compositions spécifiques sont différentes.

### • Variabilité temporelle

Les données d'écho-extraction des bancs permettent également de suivre la variabilité temporelle. En comparant les mêmes radiales effectuées à plusieurs saisons différentes, une variabilité saisonnière a été mise en évidence sur les caractéristiques des bancs (largeur, hauteur, longueur, surface et volume).

Une variabilité saisonnière de ces variables a été observée lors des missions successives réalisées à des saisons différentes. Cette variabilité peut s'expliquer par le fait que de nombreuses espèces de poissons pélagiques peuvent
adopter des comportements migratoires (maquereaux, sardines, etc.) expliquant que leur biomasse à un endroit donné varie au cours des saisons. Par exemple, les bancs de maquereaux communs ont été observés à la fin du printemps/début d'été 2022 ce qui correspond à la fin de sa période de reproduction. De plus, les comportements migratoires sont à mettre en lien avec le changement des conditions environnementales. C'est la raison pour laquelle le suivi des paramètres physico-chimiques de l'eau est primordial pour comprendre au mieux la distribution spatio-temporelle des espèces de poissons pélagiques.

## Approche par guilde trophique (D4)

A ce stade, le dispositif ACaPELA n'est donc pas encore opérationnel pour renseigner le descripteur D1 à l'échelle de l'espèce, et notamment les critères D1C2, D1C3 et D1C4. Des résultats prometteurs ont néanmoins été obtenus pendant les missions dans le Parc National des Calanques, ce qui montre l'intérêt du couplage des données acoustiques avec des vérités terrain.

Sans allocation spécifique, les échotraces peuvent tout de même permettre le suivi de grands groupes fonctionnels (i.e. plancton, poissons, top-prédateurs pélagiques ou benthо-pélagiques). Ces groupes sont distingués en fonction de leur réponse acoustique et de données disponibles dans la littérature. Cette méthode permettra de suivre l'évolution des espèces pélagiques mais également le groupe des « top-prédateurs » puisque celui-ci peut contenir des poissons (e.g. thonidés). Le suivi de ces groupes peut se faire en fonction des sites, des saisons et des années et ceci pour l'ensemble des campagnes même lorsque les contraintes (météo, temps disponible, configuration du navire) n'auront pas permis le déploiement de méthodes d'allocation spécifique puisque cette approche est basée sur la seule analyse des variables acoustiques. Ainsi, avec les données obtenues lors des suivis acoustiques du dispositif ACaPELA, les critères D4C2 et D4C3 pourront être renseignés pour toutes les SRM échantillonnées (Tableau 11). Les individus de la catégorie « top-prédateur » pourront être aussi analysés individuellement via l'extraction des cibles isolées.

<table><caption>Tableau 11 : Présentation des grandes guildes trophiques pour une approche D4</caption><thead><tr><th></th><th>Pas de présence<br>S<sub>v</sub> &lt; -80 dB</th><th>Plancton<br>-80 ≤ S<sub>v</sub> &lt; -65 dB</th><th>Poisson<br>-65 ≤ S<sub>v</sub> &lt; -30 dB</th><th>Top prédateur<br>-30 dB ≤ S<sub>v</sub></th></tr></thead><tbody><tr><th>Pélagique<br>(≥ 30% de la<br>colonne d'eau)</th><td rowspan="2">Cellule sans<br>présence<br>biologique</td><td>Plancton pélagique</td><td>Poisson pélagique</td><td>Top prédateur<br>pélagique</td></tr><tr><th>Benthо-pélagique<br>(&lt; 30% de la<br>colonne d'eau)</th><td>Plancton benthо-<br>pélagique</td><td>Poisson benthо-<br>pélagique</td><td>Top prédateur<br>benthо-pélagique</td></tr></tbody></table>

Ainsi, avec les données obtenues lors des suivis acoustiques du dispositif ACaPELA, les critères D4C2 et D4C3 pourront être renseignés pour toutes les SRMs échantillonnées sous réserve d'adapter l'échantillonnage à l'ensemble de la zone ultra-côtière.

## 4.6.2. POCOROCH

En façade Atlantique NE, il n'existait aucun protocole adapté au suivi des PC côtiers rocheux (SP1) avant les travaux engagés pour la DCSMM. PatriNat travaille depuis 2016 au développement d'un protocole et d'un réseau de suivis en plongée (POCOROCH) en partenariat avec des structures scientifiques (MNHN-Dinard, CNRS Roscoff) et des Aires Marines Protégées (Réserve Naturelle des Sept-Iles, Parc Naturel Marin de la Mer d'Iroise). Ce réseau met en œuvre un protocole de comptages visuels des poissons en plongées sous-marine en scaphandre autonome (UVC) qui permet d'évaluer les densités, biomasses et spectres de taille au niveau des populations, guilde fonctionnelle et peuplement. Les travaux 2016-2021 ont permis de développer et affiner deux méthodes complémentaires de comptages visuels adaptés aux différents opérateurs membres du réseau. La validation du protocole d'échantillonnage et le développement des métriques potentiellement indicatrices ont été réalisés courant 2021.
L'étape suivante consiste à développer les indicateurs du BEE, calibrer les seuils et élaborer la stratégie d'échantillonnage en routine, en cohérence avec la stratégie de surveillance.

## Stratégie d'échantillonnage actuelle

Le réseau POCOROCH vise ainsi à fédérer les organismes de recherche et les organismes de gestion autour d'un double objectif :

* à l'échelle « locale », les données collectées par (et/ou pour) les différents membres du réseau doivent leur permettre de répondre à leurs besoins/objectifs spécifiques en termes d'acquisition de connaissances, d'observatoire, de problématiques de conservation, de gestion durable des ressources et espaces naturels. Ceci inclue notamment les AMPs dont les sites N2000.

* à l'échelle des façades maritimes (et au-delà), la mutualisation des données collectées par les différents membres du réseau doit permettre de répondre aux objectifs de surveillance et d'évaluation DCSMM et DHFF (évaluer l'état écologique des poissons et les fonctionnalités ichtyologiques des habitats à l'échelle des sous-régions marines et quantifier les effets néfastes des pressions anthropiques), ainsi que de contribuer à d'autres questions de recherche ou gestion plus globales.

Ce réseau est actuellement composé de 4 partenaires en Manche Occidentale (en sous-région marine Mers Celtiques) couvrant ainsi les secteurs de la Mer d'Iroise, la Baie de Morlaux, les Sept-îles et la Baie de Saint Malo.

Des campagnes de prospection ont été organisées en 2020, 2022 et 2023 afin d'identifier des sites au large (potentiels zones de référence du BEE) et tester les protocoles dans des eaux présentant des caractéristiques hydrologiques différentes. Les différents secteurs prospectés sont présentés dans la Figure 46.

<figure><img src="image_74.png" /><figcaption>Figure 46 : Localisation des stations d'échantillonnage du réseau de suivi Pocoroch 2016-2022</figcaption></figure>
* Développement et stabilisation de la stratégie d'échantillonnage

Afin de pouvoir être mis en œuvre par une diversité de plongeurs présentant des niveaux d'expertises différents, PatriNat a travaillé au développement de deux protocoles complémentaires. Les travaux menés en 2021 ont permis de montrer que les deux protocoles de comptages sont concordants dans leurs estimations de richesse spécifique, la fréquence d'observation des espèces ainsi que les patrons de diversité β. Ils sont également complémentaires puisque :

- le protocole "transect" permet d'obtenir des abondances et tailles plus précises et est restreint à une surface spécifique, ce qui permet des calculs de biomasse et de densité plus précis comparé au protocole "temps" ;

- le protocole "temps" est beaucoup plus facile à mettre en place que le protocole "transect" et permettrait donc a priori d'échantillonner à plus large échelle et/ou haute fréquence, grâce à l'implication des instituts partenaires et éventuellement des bénévoles. Il serait par ailleurs plus efficace pour l'estimation de la diversité α d'un site (nombre maximum d'espèces observées dans un site.

Compte tenu de ces complémentarités, il serait intéressant d'élaborer nous élaborerons durant la phase 2 des stratégies d'échantillonnages, qui auront des fréquences spatio-temporelles différentes :

(1) le protocole comptage-transect, apportant des données plus précises, mais restreint à un faible nombre d'opérateur expert, pourrait être mis en œuvre dans les sites les plus stratégiques (aux extrémités des gradients environnementaux), à une fréquence pluriannuelle (via une rotation de sites, à l'instar des suivis DCE-Roches subtidales)

(2) le protocole comptage-temps, apportant des données moins précises pour un site donné, mais pouvant être réalisé par un plus grand nombre d'opérateurs (gestionnaires AMPs, bénévoles), pourra être mis en place dans un plus grand nombre de site (distribués le long des gradients environnementaux) et potentiellement suivant une fréquence annuelle.

* Evaluation de la stratégie d'échantillonnage intra-site

Les sites de suivis POCOROCH sont sélectionnés pour être tant que possible homogènes dans leurs caractéristiques paysagères. Nous sélectionnons des « récifs » présentant tant que possible une pente moyenne d'environ 45° allant de -1 m à -20 m de profondeurs côtes marines. Cette sélection de sites ne représente qu'une seule des nombreuses strates/catégories de topographie de paysages sous-marins côtiers. C'est donc une image réductrice des milieux rocheux côtiers. Néanmoins, sélectionner ce type particulier de « récif » vise à (1) contrôler l'importante variabilité spatiale naturelle liée à la topographie des sites, en travaillant au sein d'une strate topographique, et (2) permettre au cours d'une même plongée de passer d'une strate bathymétrique à une autre sans devoir parcourir trop de distance. Il est intéressant de noter que les sites de suivis DCE Roches Subtidales (Derrien-Courtel and Le Gal, 2013) sont sélectionnés de la même manière, pour les mêmes raisons.

Ainsi, afin d'avoir une stratégie d'échantillonnage permettant de prendre en compte les effets respectifs des ceintures biocénotiques et des autres paramètres liés (ou corrélés) à la profondeur, nous avons cherché des strates bathymétriques qui sont (1) communes dans tous les sites, et (2) qui permettent que chaque site présente au moins une strate bathymétrique d'infralittoral et une strate bathymétrique de circalittoral. Ainsi, l'échantillonnage d'un site « récif » en une plongée comporte 4 transects. Un transect est réalisé pour chacune des 4 strates bathymétriques (côtes marines) suivantes : [-20m, -16m], dite -18m ; [-15m, -11m], dite -13 m ; [-10m, -6m], dite -8m ; [-5m, -1m], dite -3m.

* Validation des métriques collectées in-situ et correspondances avec les critères DCSMM

Les travaux menés jusqu'à présent ont permis de valider la capacité du protocole POCOROCH à évaluer des changements d'abondance, biomasses et spectre de taille au niveau espèces (D1C2 à D1C5) pour une douzaine d'espèces majoritairement résidentes, ainsi que des changements dans la structure des peuplements associés aux récifs rocheux, en composition (D4C1), abondances/biomasses (D4C2) et structure en tailles (D4C3).
Cependant, ce potentiel d'évaluation D1 et D4 est :

* Conditionné par une mise en œuvre dans un très grand nombre de sites, surtout pour l'évaluation du D1C4 (aires de répartition). Cela est difficilement réalisable compte tenu du fait que les comptages visuels en plongée sont très lourds à mettre en œuvre (besoins logistiques et humains très spécifiques) ;

* Restreint à une partie de la diversité d'espèces fréquentant les milieux rocheux. Les comptages visuels en plongée sont en effet efficaces pour le suivi des espèces necto-benthiques diurnes, et couvrent quelques espèces benthos-pélagiques et crypto-benthiques très abondantes, mais pas toutes car la majorité des espèces de ces deux groupes sont insuffisamment observées en plongées, à cause de leur distribution spatiale sporadique (agrégations/bancs dans le pelagos) ou de leur faible taux de détection (cachées dans les trous). Il en résulte que POCOROCH n'est pas le plus pertinent pour le D4C1 (composition en espèces).

<table><caption>Tableau 12 : Synthèse des données collectées en UVC et lien avec les critères DCSMM</caption><thead><tr><th>Descripteur</th><th>Critère</th><th>Métrique</th><th>Comptage Transect</th><th>Comptage Temps</th><th>Remarque</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">D1 (Population)</td><td>D1C2</td><td>Abondance</td><td>+++</td><td>++</td><td>Unité d'échantillonnage mieux définie par transect</td></tr><tr><td>D1C2</td><td>Biomasses</td><td>+++</td><td>+</td><td>Idem + grosse perte de précision par comptage temps car relations taille-poids calculées sur classe de taille et non taille précise</td></tr><tr><td>D1C3</td><td>Spectre de taille</td><td>+++</td><td>+</td><td>Grosse perte de précision par comptage temps car abondances par classe de taille et non taille précise</td></tr><tr><td>D1C4 (en complément de l'ADNe) et D1C5</td><td>Potentiellement toutes les métriques ci-dessus</td><td>+++</td><td>+</td><td>La distribution biogéographique et le lien avec l'habitat (et ses fonctions) peut/doit être étudiée au regard des différentes métriques</td></tr><tr><td rowspan="4">D4 (Peuplement)</td><td>D4C1 (en complément de l'ADNe)</td><td>Composition en espèces</td><td>++</td><td>+++</td><td>L'aspect semi-aléatoire du comptage temps favoriserait la détection d'un plus grand nombre d'espèces (voir section 4.1.1)<br/>Pour les 2 protocoles, certaines espèces sont mal détectées (voir 4.3 et 4.5)</td></tr><tr><td>D4C2</td><td>Abondances par guilde</td><td>+++</td><td>++</td><td>Unité d'échantillonnage mieux définie par transect</td></tr><tr><td>D4C2</td><td>Biomasses par guilde</td><td>+++</td><td>+</td><td>Idem + grosse perte de précision par comptage temps car relations taille-poids calculées sur classe de taille et non taille précise</td></tr><tr><td>D4C3</td><td>Spectre de taille des guildes</td><td>+++</td><td>+</td><td>Grosse perte de précision par comptage temps car abondances par classe de taille et non taille précise</td></tr></tbody></table>
## Intégrer les autres espèces de la macrofaune mobile ?

Les crustacés sont fréquemment observés par les plongeurs lors des suivis visuels en plongée. Les homards sont traditionnellement présents en Atlantique et sont fréquemment observés. Une augmentation du nombre de langoustes observées au cours des dernières années lors des dernières années a également été constatée. Ces observations ont déjà été répertoriés de manière opportuniste lors des suivis, mais une prise en compte future dans la surveillance pour répondre à d'autres besoins de surveillance et d'évaluation pourrait être envisagée, dans une optique de mutualisation des suivis.

<figure><img src="image_75.png" /></figure>

© Pierre Thiriet - PatriNat (OFB - MNHN - IRD - CNRS)

Les céphalopodes (la seiche *Sepia officinalis* et le poulpe *Octopus vulgaris*) sont des espèces cryptiques, qui sont difficilement détectables par les méthodes visuelles. Ils sont néanmoins occasionnellement observés en plongée ou lors des suivis vidéos avec caméra appâtée. Bien qu'ils ne fassent pas l'objets de suivis dédiés, chaque observation est consignée et pourra être remobilisée. Ces détections, bien que non représentatives de leurs abondances réelles, sont néanmoins utiles pour renseigner leur distribution géographique, notamment dans le cas du poulpe, qui revient sur les côtes bretonnes, dont il avait disparu. Une augmentation de la fréquence d'observation pourrait également être synonyme d'une augmentation de leur abondance et donner des indices sur l'état de ces populations.

## Bancarisation des données et développement d'un outil de saisie

Jusqu'en 2021 l'ensemble des données issues du protocole « comptage-transect » étaient bancarisées dans une base access dédiée. Par la suite, une base de données SINP a été développée afin de pour bancariser l'ensemble des données collectées dans le cadre de POCOROCH. Cette base est commune à l'ensemble des opérateurs que sont :

- les agents PatriNat qui réalisent le suivi "expert" (données depuis 2016)

- les gestionnaires partenaires du projet qui réalisent le protocole simplifié (données depuis 2018)

- le réseau de sciences participatives à construire.

Cette base SINP est nouvelle. Les données déjà collectées depuis 2016 ont été introduite dans la base par des développements informatiques de l'équipe données de PatriNat, qui a extrait et formaté les données sources qui étaient stockées jusqu'alors dans ACCESS pour le suivi expert et dans des tables excel pour les suivis partenaires.

Afin d'alimenter la base SINP avec les futures données en évitant ces manipulations lourdes, il est nécessaire d'élaborer un outils/interface de saisie des données, utilisable directement par les collecteurs (PatriNat, gestionnaires et stations marines, citoyens de sciences participatives). Un premier outil a été développé permettant ainsi (1) d'homogénéiser le remplissage de la base de données selon des standards définis et partagés et (2) de
centraliser l'ensemble des jeux de données collectés par les différents opérateurs. Des améliorations doivent encore être apportées avant d'être totalement opérationnel.

### 4.6.3. ADN environnemental

Concernant les poissons des milieux côtiers démersaux de fonds rocheux, les dispositifs de surveillance qui sont en cours de développement le long des 3 façades d'Atlantique NE sont notamment basés sur les comptages visuels en plongée (UVC). Cette approche s'avère très efficace pour surveiller les poissons « necto-benthiques », i.e. faciles à détecter en plongée car nageant proche du fond. Cependant, les UVC sont moins efficaces pour d'autres catégories d'espèces dont les fréquences d'observations en plongée sont trop faibles. Il s'agit principalement des espèces « crypto-benthiques », i.e. restant immobiles, cachées ou camouflées ; les espèces manifestant un comportement fuyant envers les plongeurs ; les espèces « benthо-pélagiques », i.e. fréquentant alternativement les milieux démersaux et pélagiques ; les espèces caractérisées par de faibles abondances entrainant donc une très faible probabilité d'occurrence à l'échelle des modestes surfaces échantillonnées en plongée. Dans le but d'échantillonner au mieux la diversité des poissons côtiers des fonds rocheux (pour in fine mieux évaluer l'état écologique de cette composante au travers du D1 comme du D4), l'étude de l'ADN environnemental apparaît très prometteuse en tant que méthode complémentaire.

En 2018, PatriNat en partenariat avec le CNRS (UMR 7144 CNRS SU « AD2M », FR 2424 CNRS SU, ISEM) et la station Marine de Dinard du MNHN a initié un projet localisé en Baie de Morlaix visant à tester l'efficacité de l'utilisation de l'ADNe pour les besoins DCSMM et évaluer ses complémentarités par rapport aux méthodes de comptages visuels (Rey et al., 2021). A l'issue du projet et suite aux perspectives offertes par cette méthode, cette dernière a été déployée sur plusieurs sites en Atlantique-Manche-Mer du Nord en complément des méthodes visuelles.

#### Stratégie d'échantillonnage actuelle

Le protocole consiste en la filtration d'eau de mer en surface et/ou au fond (si profondeur du site > 20m). En surface, le prélèvement se fait depuis un bateau, à faible allure (~4kts), pendant 30min. A l'avant du bateau, deux pompes sont positionnées et réglées sur un débit de 1l/min (volume final filtré = 30l), permettant la réalisation d'un duplicat pour chaque station échantillonnée. Les prélèvements de fond, sont réalisés en plongée par l'utilisation d'une pompe sous-marine montée sur un scooter sous-marin (Figure X). L'utilisation spécifique d'une double tête pour la pompe sous-marine permet d'assurer la collecte de duplicat. Les prélèvements sont réalisés à une profondeur de 30m pendant 30min à une allure de ~2kts. Le plongeur rase le substrat et fait l'effort de filtrer de l'eau dans les trous formés par les amas de blocs (en vue de capter des espèces cryptobenthiques). Les prélèvements d'eau (filtres) sont fixés avec une solution tampon directement à bord. Ils sont par la suite envoyés pour être traités (séquençage ADN, comparaison des séquences aux bases de références de téléostéens et élasmobranches marins et amphihalins).

<figure><img src="image_76.png" /><figcaption>Figure 47 : Mise en pratique de la méthode ADNe en surface (bateau) et en profondeur (>20m) en plongée, © P. Thiriet.</figcaption></figure>
En 2023, des prélèvements sur l'ensemble de la façade Atlantique-Manche en complément des comptages visuels en plongée et/ou par vidéos appâtées ont été réalisés (Figure 48). Les analyses des données collectées lors de cette campagne sont toujours en cours et devraient permettre d'alimenter la réflexion sur les méthodes à déployer pour répondre aux différents besoins de surveillance et d'évaluation.

<figure><img src="image_77.png" /></figure>

Figure 48: Carte des sites (points rouge) échantillonnés dans les différentes SRM lors de la campagne ADNe 2023

## Synthèse des principaux résultats

### • Utilisation du marqueur 12S

Lors de l'étude pilote menée en Baie de Morlaix, pour l'analyse metabarcoding les échantillons ont été amplifiés avec 2 couples d'amorces ciblant des régions courtes des marqueurs mitochondriaux 12S et 16S. La résolution des deux marqueurs est très différente, puisque sur l'ensemble des 64 échantillons, 77 taxons (dont 50 identifiés à l'espèce) et 29 taxons (dont 12 identifiés à l'espèce) ont pu être identifiés par metabarcoding, respectivement avec les marqueurs 12S et 16S. Ceci montre l'intérêt de combiner différents marqueurs pour réaliser du metabarcoding. Néanmoins, si un choix devait être fait, le marqueur 12S serait à privilégier.

### • Apport du metabarcoding sur ADNe & complémentarité UVC

Sur l'ensemble des échantillons, 88 taxons (dont 52 espèces) ont été identifiés par metabarcoding et 38 par UVC. En revanche, le metabarcoding a permis de révéler 70 taxons (dont 36 espèces) non observés lors des comptages visuels, donc 32 espèces non strictement associées aux sites rocheux étudiés en plongée (22 espèces démersales d'habitats adjacents aux fonds rocheux, 4 espèces benthopélagiques et 6 espèces pélagiques). Par ailleurs, quatre espèces supplémentaires, montrant une affinité exclusive aux habitats rocheux, ont été identifiées par metabarcoding par rapport aux UVC. Cela s'explique par le fait que ces espèces sont des espèces crypto-benthiques
difficilem observables en plongée. Ces résultats soulignent la capacité 1) à détecter des espèces quasiment
impossibles à observer en plongée, car très petites, cachées, etc et 2) à fournir des indications de présence
d'espèces non associées strictement aux habitats rocheux mais qui sont pourtant, soit bien présentes dans l'habitat
rocheux échantillonné (passage fugace, migration, présence nocturne), soit présentes dans un habitat adjacent.

Cette étude pilote a fourni une première évaluation du potentiel de l'ADNe comme outil pour la surveillance des poissons côtiers des habitats rocheux. Le metabarcoding sur ADNe est un outil complémentaire aux UVC très pertinent : il détecte un spectre plus large de diversité de l'ichtyofaune, tout en permettant de décrire des variations spatiales et temporelles à fine échelle.

Par ailleurs, l'ADNe présente également l'intérêt d'être mutualisable avec la surveillance d'autres composantes de la biodiversité (e.g. céphalopodes, mammifères marins, etc...). En effet, un même prélèvement peut-être analysé avec différentes amorces spécifiques aux groupe taxonomiques recherchés et ainsi permettre une analyse plus écosystémique.

* Sensibilité de l'ADNe à détecter les variations spatio-temporelles

Les analyses de structure des communautés observées par metabarcoding montrent des variations significatives des assemblages ichthyologiques en fonction de la saison et des sites, avec l'observation d'un gradient côte-large. Ces résultats illustrent la capacité potentielle du metabarcoding sur ADNe à évaluer des changements d'état écologique (principalement la composition du peuplement D4C1), en prenant comme référence du Bon Etat Ecologique le temps (e.g. série temporelle) et/ou l'espace (e.g. zones protégées).

* Apport de la ddPCR pour des espèces cibles

Six espèces (représentant 7 taxons car les deux lignées de *Dicentrarchus labrax*, Atlantique et Méditerranéenne, ont été incluses) ont été sélectionnées pour tester l'hypothèse que la ddPCR permet une détection plus sensible des signaux ADNe que le metabarcoding pour des espèces cibles. Par comparaison aux résultats obtenus par metabarcoding, la ddPCR a détecté chaque espèce cible dans plus d'échantillons et sites que le metabarcoding.

Un des atouts de la ddPCR, par rapport au metabarcoding, est de pouvoir estimer l'abondance relative d'une espèce (mesure quantitative entre échantillons traités de façon identique). De ce point de vue, il est intéressant de constater qu'une relation linéaire positive et significative entre le nombre de copies d'ADN obtenues par la ddPCR et le nombre de séquences obtenues en metabarcoding est observée pour le bar, le grand syngnathe (*S. acus*) et le centrolabre (*C. exoletus*). Dans le cas des espèces détectées plus rarement, il n'y a en revanche pas de concordance entre les distributions observées avec les deux approches. Ceci suggère que le metabarcoding sans être une approche quantitative est à même de fournir des données semi-quantitatives pour les espèces qui ne sont pas trop rares.

En termes de surveillance active (i.e., ciblant certaines espèces d'intérêt), la ddPCR sur ADNe s'est révélée être plus sensible que le metabarcoding pour détecter des signaux d'ADNe faibles, illustrant donc son potentiel pour évaluer des espèces à occurrences rares (dont les amphihalins et elasmobranches à statut de conservation) ainsi que des espèces introduites.

4.6.4. Vidéo sous-marine appâtée (BRUV)

Le développement de l'éolien en mer et la nécessité d'évaluer ses impacts sur les communautés de poissons a fait émerger le besoin de travailler sur des méthodes visuelles adaptées aux contraintes des parcs éoliens (e.g. interdiction de plonger pendant les périodes de construction du parc ou de manière permanente notamment sous les sous-stations électriques ou encore au niveau des pieds des éoliennes). Par ailleurs, les comptages visuels en vidéos, bien que complémentaires avec les UVC nécessitent une technicité moindre par rapport aux suivis réalisés en plongée.

En 2023, PatriNat a eu l'opportunité d'initier un projet de R&D impliquant le déploiement de systèmes vidéo de type BRUV en complément des suivis ADNe réalisés dans les Pays de la Loire (Saint Nazaire et Yeu-Noirmoutier).
<figure><img src="image_78.png" /><figcaption>Figure 49 : Cartographie des sites de déploiement des systèmes BRUV lors de la campagne 2023 © Lauriane Guérin</figcaption></figure>

Deux types de systèmes ont été déployés :

- des supports benthiques (Figure 50) déposés sur le fond permettent de capter les espèces démersales (e.g. Labridea, Gadidae, Sparidae...) et benthiques (e.g. Gobiidae, Blennidae, Congridae...)

- des supports pélagiques déployés en pleine eau (suspendu le long d'un bout) entre 5 et 10m de profondeur afin de capter les espèces pélagiques (e.g. Scombridae, Carangidae, Clupeidae...).

Chaque dispositif a été laissé sur place pour une durée d'1h, permettant ainsi d'avoir une bonne représentativité des espèces présentes.

<figure><img src="image_79.png" /><figcaption>Figure 50 : support stéréo-vidéo benthique - ©P. Thiriet</figcaption></figure>
La Figure 51 présente quelques espèces captées lors de la campagne 2023. Une compilation vidéo est également disponible via le lien : https://www.youtube.com/watch?v=vr0ulzO5CKk. Une grande diversité d'espèces a pu être captée par les systèmes stéréo telles que le chinchard et la bonite à dos rayé (Erreur ! Source du renvoi i ntrouvable..A et D) pour les supports pélagiques, ou encore la grande roussette, les tacauds, le poulpe et le congre (Figure 51.B, C, E et F). Le passage en revue des ~70h d'enregistrement (~4,5 To de données) sera réalisé début 2024 et sera suivi d'une phase d'analyse dédiée.

<figure><img src="image_80.png" /><figcaption>Figure 51 : Quelques espèces captées par la méthode stéréo-vidéo appâtée A. Chinchard Trachurus trachurus, B Grande roussette Scyliorhinus stellaris, C : Tacauds communs Trisopterus luscus, D : Bonite à dos rayé Sarda sarda, E : Poulpe Octopus vulgaris et tacauds, F : Congre Conger conger</figcaption></figure>

Les données collectées lors de cette campagne sont en cours d'analyse et les premières conclusions devraient être disponibles d'ici fin 2024. Depuis la campagne, des améliorations du prototype (support de fixation et caméras) ont d'ores et déjà été suggérées afin de s'adapter aux différents habitats présents en France Métropolitaine et notamment aux forêts de laminaires permettant ainsi de mieux capter les espèces présentes dans la canopée.

En parallèle ces systèmes seront également testés courant 2024 dans le cadre du projet Eurockfish (B+). L'ensemble de ces jeux de données permettra d'apporter une analyse plus fine de cette méthode au regard de celles déjà déployées sur la Façade Atlantique Manche et de ses apports pour les besoins d'évaluation des directives publiques.

### 4.6.5. L'apport des sciences participatives pour la surveillance

Jusqu'à présent, les sciences participatives n'ont pas été utilisées dans le contexte DCSMM du D1PC. Les méthodes d'échantillonnage retenues jusqu'à présent sont des méthodes « conventionnelles » mises en œuvre par des scientifiques dans un cadre professionnel. Ces méthodes engendrent des coûts humains et financiers importants qui ont tendance à limiter la couverture spatio-temporelle de ces suivis et donc la capacité de ces sciences conventionnelles à évaluer les patrons de distributions biogéographiques des espèces à large échelle. Ces évaluations sont cependant essentielles pour répondre aux problématiques de conservation et de gestion relevant de la DCSMM. Les sciences participatives permettraient de compléter les sciences conventionnelles en permettant une meilleure couverture spatio-temporelle à coût moindre.

Une première étude, menée en 2019 avec le MNHN (Louisy et al., 2019) a permis de démontrer de la capacité des programmes de sciences participatives à renseigner la DCSMM et la surveillance des PC au travers de 8 cas d'étude couvrant les différents types d'approches participatives: dispositifs d'enquêtes/observations opportunistes, programmes protocolés locaux animés et missions encadrées. Les contributions respectives à chaque approche seraient complémentaires au niveau du nombre de données collectées (maximisées par les enquêtes/observations opportunistes) et la précision des données collectées (maximisées par les missions encadrées) et renseigneraient ainsi des critères différents au sein de chaque descripteur (Figure 52).
<figure><img src="image_81.png" /><figcaption>Figure 52 : Comparaison entre les différents types de suivis en plongée et le ratio qualité/quantité des données récoltées.</figcaption></figure>

Les différents sous-programmes de surveillance du programme thématique PC ne pourront cependant pas bénéficier des mêmes apports des sciences participatives. Les différences liées à la facilité d'accès (côte vs large) et à l'intérêt suscité par les différents publics potentiels bénévoles pour les différents milieux (fonds meubles vs rocheux et herbiers) vont favoriser les milieux intertidaux et les milieux côtiers rocheux, herbiers et coralligènes. Les autres milieux ne pourront pas bénéficier de la même manière de la complémentarité des trois types d'approches de sciences participatives. Il sera plus difficile de mettre en place des programmes protocolés (locaux animés ou missions encadrées) dans les milieux meubles dénudés côtiers, pélagiques côtiers et plateau et large puisque la mobilisation pérenne d'un nombre suffisant de bénévoles semble compliquée. En revanche des enquêtes/observations opportunistes à destination des pêcheurs pourraient être organisées.

Suite aux conclusions de cette première étude, l'OFB, via un Appel à Manifestation d'Intérêt, a permis la réalisation, par l'APECS, d'une étude de faisabilité pour la structuration d'un réseau de surveillance participatif en plongée sous-marine des poissons et habitats rocheux côtiers. La première phase du travail a consisté à la réalisation d'une enquête à destination des clubs de plongée situés sur la façade Atlantique-manche permettant d'identifier de potentiels structures intéressées par la démarche<fnref n="5" />. Également, cette première étape aura permis d'identifier et planifier les prochaines étapes pour la mise en place d'un réseau de suivi en science participative. Ce travail a donné suite à la réalisation d'une phase test sur deux secteurs localisés en Bretagne (choisi en fonction des résultats de l'enquête réalisée) actuellement en cours. Les résultats finaux de l'étude devraient être disponibles pour début 2025.

<footnote n="5">⁵ Teste Du Bailler et al., 2023 : https://mnhn.hal.science/PATRINAT/hal-04233574v1</footnote>
Conclusion

Ce rapport constitue une synthèse des travaux menés depuis 2016 par PatriNat dans le cadre de ses mandats RS/RT
et vise également à proposer une méthodologie pour la co-construction et la mise en œuvre de la stratégie de
surveillance nationale des poissons et céphalopodes dans les milieux côtiers. Le travail effectué dans le cadre de ce
rapport a ainsi permis de proposer des recommandations d'actions et tâches à réaliser pour prioriser et
opérationnaliser la surveillance.

Les différentes recommandations de travaux à poursuivre où à initier sont les suivants :

- Affiner le travail de biorégionalisation des masses d'eaux en y intégrant les variables relatives à l'habitat ainsi que les données de pressions disponibles

- Mener le travail de priorisation de la surveillance à partir d'une analyse de vulnérabilité « pression x habitat » en mobilisant un groupe d'experts de la façade Atlantique-Manche

- Ces travaux préalables permettront ensuite de travailler sur des scénarios concrets (avec budgétisation) du déploiement de la surveillance à l'échelle de la façade à partir des enjeux et besoins de suivis pré-identifiés

Ces propositions devront néanmoins être partagées au sein de l'Equipe Thématique Nationale Poissons et
Céphalopode pour être discutées, dimensionnées et planifiées au cours du cycle à venir.
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BischAmaëlle,PaulineStephan,ThomasBarreau,CarolineBousquet,ÉricDurieux,etal..AtlasdesChondrichtyensdeFran
cemétropolitaineCartographierlaprésenceetlasensibilitédesespècesréglementéesdanslecadreduprogram
medemesuresD01-PC-OE01-AN1(sous-
action1)delaDCSMMDirectiveCadreStratégieMilieuMarin)cycle2.Rapportd'expertisedePatriNatetdel'Unive
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cemétropolitaineCartographierlaprésenceetlasensibilitédesespècesréglementéesdanslecadreduprogram
medemesuresD01-PC-OE01-AN1(sous-
action1)delaDCSMMDirectiveCadreStratégieMilieuMarin)cycle2.Rapportd'expertisedePatriNatetdel'Unive
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# Annexes

## Annexe 1 :

Spécifications relatives au choix des espèces et des habitats pour les thèmes « groupes d'espèces d'oiseaux, de mammifères, de reptiles, de poissons et de céphalopodes marins », « habitats pélagiques » et « habitats benthiques » - Décision (UE) 2017/848

Le choix des espèces et des habitats à rattacher aux groupes d'espèces et aux grands types d'habitats pélagiques et benthiques est fondé sur les éléments suivants :

### 1) critères scientifiques (pertinence écologique) :

a) les espèces et habitats choisis sont représentatifs de la composante de l'écosystème (groupe d'espèces ou grand type d'habitat) et du fonctionnement de l'écosystème (par exemple connectivité entre habitats et populations, complétude et intégrité des habitats essentiels) et sont pertinents pour l'évaluation de l'état/des impacts, par exemple en raison de leur importance fonctionnelle clé au sein la composante considérée (par exemple biodiversité élevée ou spécifique, productivité, lien trophique, ressource ou service spécifiques) ou de caractéristiques particulières de leur cycle biologique (âge et taille au moment de la reproduction, longévité, comportement migratoire);

L 125/72 FR Journal officiel de l'Union européenne 18.5.2017

b) ils permettent l'évaluation d'une pression anthropique essentielle à laquelle est exposée la composante de l'écosystème considérée, du fait de leur sensibilité et de leur exposition (vulnérabilité) à cette pression dans la zone d'évaluation ;

c) ils sont suffisamment présents (en nombre ou en superficie) dans la zone d'évaluation pour permettre l'élaboration d'un indicateur d'évaluation approprié ;

d) l'ensemble d'espèces ou d'habitats choisis doit être autant que possible représentatif de l'éventail complet de fonctions écologiques de la composante de l'écosystème et des principales pressions subies par celle-ci ;

e) si des espèces ou des groupes d'espèces sont étroitement liés à un grand type d'habitat donné, ils peuvent être inclus dans ce type d'habitat à des fins de surveillance et d'évaluation : dans ce cas, ces espèces ne sont pas prises en considération dans l'évaluation du groupe d'espèces ;

### 2) critères supplémentaires d'ordre pratique (ne prévalant pas sur les critères scientifiques) :

a) faisabilité de la surveillance/faisabilité technique ;

b) coût de la surveillance ;

c) caractère adéquat des séries chronologiques de données. L'ensemble représentatif d'espèces et d'habitats à évaluer est susceptible d'être spécifique à la région ou à la sous-région, bien que certaines espèces puissent être présentes dans plusieurs régions ou sous-régions.
## Annexe 2 : Simplification de la typologie des substrats

La mise à jour de la couche "EUSeaMap" Broad-scale seabed habitat map for the European Atlantic and Arctic regions selon la typologie choisie s'effectue à partir du champ Allcomb, établi selon la typologie EUNIS (2007-2011) comme source principale mais lorsque les attributions EUNIS sont indisponibles, d'autres typologies ont été utilisées, pas nécessairement publiées.

Pour des raisons de simplification, si l'élément du champ Allcomb contient le terme « seabed » (ie que le substrat n'est pas connu) alors le polygone est considéré comme une donnée nulle à écarter. Par ailleurs, si l'élément ne contient que « sediment » sans « coarse » ou « mixed », il est considéré comme meuble hétérogène.

<table><thead><tr><th colspan="5">Type de substrat</th></tr><tr><th>Rocheux</th><th>Meuble grossier</th><th>Meuble sableux</th><th>Meuble vaseux</th><th>Meuble hétérogène</th></tr></thead><tbody><tr><td>A3</td><td rowspan="2">A5.13</td><td rowspan="2">A5.23 or A5.24</td><td>A5.33</td><td>A5.43</td></tr><tr><td>A3.1</td><td>A5.34</td><td>A5.44</td></tr><tr><td>A3.2</td><td rowspan="2">A5.14</td><td rowspan="2">A5.25 or A5.26</td><td>A5.35</td><td>A5.45</td></tr><tr><td>A3.3</td><td>A5.35 or A5.36</td><td>Atlantic upper bathyal mixed substrata</td></tr><tr><td>A4</td><td rowspan="2">A5.15</td><td rowspan="2">A5.27</td><td>A5.36</td><td rowspan="2">Deep circalittoral sediment</td></tr><tr><td>A4.1</td><td>A5.37</td></tr><tr><td>A4.12</td><td rowspan="2">Atlantic upper bathyal coarse sediment</td><td rowspan="2">Atlantic upper bathyal sand or muddy sand</td><td>Atlantic lower bathyal mud</td><td rowspan="2">Shallow circalittoral sediment</td></tr><tr><td>A4.2</td><td>Atlantic upper bathyal mud</td></tr><tr><td>A4.27</td><td rowspan="2">Atlanto-Mediterranean mid bathyal coarse sediment</td><td rowspan="2">Atlanto-Mediterranean mid bathyal sand or muddy sand</td><td>Atlantic upper bathyal sandy mud</td><td rowspan="2">A5.6</td></tr><tr><td>A4.3</td><td>Atlanto-Mediterranean mid bathyal mud</td></tr><tr><td>A4.33</td><td rowspan="2">Atlanto-Mediterranean mid bathyal sandy mud</td><td rowspan="2">Atlanto-Mediterranean mid bathyal sand</td><td>Atlanto-Mediterranean mid bathyal mud</td><td>A5.625</td></tr><tr><td></td><td>Atlanto-Mediterranean mid bathyal sandy mud</td><td></td></tr></tbody></table>