# LES NÉMATODES DES COLÉOPTÈRES SCOLYTIDES DE FRANCE

Jean Théodoridès

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Jean Théodoridès. LES NÉMATODES DES COLÉOPTÈRES SCOLYTIDES DE FRANCE. Vie et Milieu, 1950, 1, pp.53-68. hal-02504887

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LES NÉMATODES DES COLÉOPTÈRES SCOLYTIDES
DE FRANCE

par

Jean THÉODORIDÈS

Dans sa récente Faune de France des Scolytides, BALA-
CHOWSKY (1949) consacre plusieurs pages aux prédateurs, com-
mensaux et parasites de ces Coléoptères, mais ne cite qu’un seul
Nématode : *Parasitylenchus scolyti* Oldham.

Réunissant depuis plusieurs années une documentation d'en-
semble sur les Nématodes de Coléoptères, il m'a semblé utile
de donner ici, sous forme de revue générale, la liste particuliè-
rement importante des espèces parasites ou commensales de
Scolytides, en me limitant à ceux représentés dans la faune
française.

En effet, si les Nématodes des Scolytides sont énumérés dans
diverses publications, il n'en existe aucune liste d'ensemble :
VAN ZWALUWENBURG (1928) cite ceux décrits ou mentionnés à
cette date, en particulier dans les travaux de FUCHS (1914 a,
1914 b, 1915), et LA RIVERS (1949) la plupart de ceux décrits ou
mentionnés entre 1926 et 1946, sans cependant en donner une
liste complète.

J'ai pu consulter l'ensemble des travaux de FUCHS, outre
ceux mentionnés plus haut (c'est-à-dire : 1929, 1930, 1931, 1932,
1933, 1937, 1938), soit dans l'original, soit d'après des analyses.
J'ai eu, d'autre part, connaissance d'autres publications que ne
citent ni VAN ZWALUWENBURG, ni LA RIVERS et je crois que la
liste, aussi complète que possible, donnée ici sera de quelque
utilité pour les helminthologistes s'occupant de parasites d'In-
sectes. Celle-ci sera précédée de quelques données systématiques
et biologiques.

SYSTEMATIQUE

D'après la classification de FILIPJEV (1934), les Némato-
des de Scolytides appartiennent aux ordres : ENOPLATA : Steine-
ria (ENOPLIDÆ) (1), Mononchus (TRILOBIDÆ), Tylencholaimus, Do-
rylaimus (DORYLAIMIDÆ) ; CHROMADORATA : Plectus (PLECTIDÆ),
et surtout à celui des ANGUILLULATA dont la systématique est
très discutée et qui comprend tous les autres genres cités ici,
répartis dans les familles des Anguillulidæ (ANGUILLULINÆ, CE-
PHALOBINÆ, BUNONEMINÆ) et Tylenchidæ (DIPLOGASTERINÆ, TY-
LENCHINÆ, SPHÆRULARIINÆ).

BIOLOGIE

VAN ZWALUWENBURG (op. cit.) résume cette question d'après
les premières recherches de FUCHS : les Nématodes associés aux
Scolytides (il en est de même pour ceux associés à certains Cur-
culionides) se divisent en deux catégories biologiques : les para-
sites vrais et les commensaux.

Ceux de la première catégorie appartiennent au genre Tylen-
chus (sensu lato). Les adultes et les premiers stades larvaires
vivent dans la cavité des Coléoptères, les larves émigrant dans
l'intestin postérieur après la première mue; de là elles gagnent
la sciure des galeries des Scolytides et atteignent leur maturité
sexuelle après une seconde mue.

Au contraire, les Rhabditides (sensu lato) qui se rencontrent
dans les galeries et sur le corps des Coléoptères adultes et lar-
vaires appartiennent à la catégorie des commensaux et font
essentiellement partie des genres Rhabditis, Diplogaster et Ty-
lenchus.

Ces espèces vivent dans la sciure excrémentielle et sont
adaptées à leur association avec les Coléoptères : les larves ont
la possibilité de s'enkyster à l'extérieur des hôtes, ou de péné-
trer dans leur tube digestif d'où elles s'échappent avec les excré-
ments pour devenir des adultes libres sexués.

FUCHS a montré que cette association Nématodes-Coléop-
tères est le résultat d'une longue évolution phylogénétique, des
espèces très différentes de Coléoptères hébergeant des espèces
très différentes de Nématodes, alors que des Coléoptères très
voisins en hébergent de très voisines.

Les parasites vrais de la première catégorie ont une grande
importance économique :

<footnote>(1) Dans FILIPJEV et SCHUURMANS STEKHOVEN (1941), *Steineria* est classé dans les *Tylenchidae* et les *Diplogasterinae* sont érigés en famille (*Diplogasteridae*).</footnote>
1° en tuant ou affaiblissant les Coléoptères;

2° en réduisant la ponte des femelles infestées de 40 % ;

3° en empêchant une seconde génération la même année.

BOVIEN (1937) a résumé les principaux résultats de l'impor-
tant travail de FUCHS (1930) qui y décrit 15 espèces nouvelles
du genre *Parasitaphelenchus* Fuchs; celles-ci, ainsi que *Aphel-
enchoides macrogaster* Fuchs (= *Tylenchus macrogaster* Fuchs
1915) peuvent être divisées en 3 groupes d'après leur biologie :

Groupe 1. — Comprend une seule espèce : *Aphelenchoides uncinatus* (Fuchs), dont les larves se rencontrent dans la cavité générale de *Hylastes ater* Payk. sans continuer leur développement; si elles sont placées dans un milieu adéquat, elles se développent en ne donnant que des femelles. On ignore comment les larves envahissent l'hôte et s'en échappent.

Groupe 2. — Comprend *Aphelenchoides tenuidens* Thorne
dont les larves se rencontrent en nombre sous les élytres de
*Dendroctonus* à l'intérieur de sortes de cocons; les adultes de
cette espèce se trouvent dans la cavité générale de Coléoptères
morts, mais jamais d'individus vivants. BOVIEN fait, de plus,
remarquer que si une telle espèce envahit le corps du Coléop-
tère et y vit en endoparasite pendant quelque temps, ce n'est
cependant pas un vrai parasite, car elle ne continue pas son
développement et n'atteint pas sa maturité sexuelle à l'inté-
rieur du corps de l'hôte.

Groupe 3. — Espèces dont les adultes des deux sexes ainsi que les larves sont trouvés dans la sciure des galeries; pas de relations parasitaires, ce sont les commensaux que nous avons déjà considérés plus haut.

BOVIEN (op. cit.) décrit la nouvelle espèce *Aphelenchulus tomici*
Bov. parasite de *Tomicus bidens* F. (= *Pityogenes bidentatus*
Hbst.) et donne un aperçu de sa biologie : généralement les
Coléoptères n'hébergent qu'une seule femelle gravide de ce Né-
matode, mais on trouve des œufs et des larves dans la cavité
générale.

Des larves de ce Scolytide furent trouvées ultérieurement
avec une infestation de 60 % par des femelles de A. tomici à di-
vers stades de gravidité. Les femelles pondent dans la cavité
générale et lorsque les larves ont atteint le stade pré-adulte,
elles pénétrent dans l'intestin de l'hôte, se rassemblent dans le
rectum et s'échappent par l'anus. Elles subissent à l'extérieur
la dernière mue et se transforment alors en mâles et femelles.
Enfin, il semble indispensable de rappeler ici les conclu-
sions générales du dernier travail de FUCHS (1938), en insistant
surtout sur les rapports Nématodes-Scolytides.

Cet auteur, dans ses dernières recherches, a mis en évi-
dence, en plus des Nématodes adultes et mûrs sexuellement,
vivant dans la cavité générale des Scolytides, d'autres espèces
qui ne s'y rencontrent qu'à l'état de larves (cf. Groupe 2 men-
tionné précédemment) ; ce sont les APHELENCHOIDEA avec le sous-
genre *Parasitorhabditis* Fuchs du genre *Rhabditis* Duj. Ceci
est intéressant, car le groupe voisin des *Tylenchoidea* n'a que
des espèces parasites à l'état adulte dans la cavité générale
d'Insectes; ces deux groupes se distinguent donc par des carac-
tères biologiques.

Les *Rhabditis* du groupe *obtusa* sont associés à tout un
groupe de Scolytides, et chaque espèce héberge une forme dif-
férant tant soit peu de l'autre, ces Nématodes s'étant différen-
ciés en même temps que chacune des lignées de Coléoptères. Les
formes de ce groupe vivaient à l'origine dans le tube digestif
des Insectes et sont devenues des parasites de la cavité géné-
rale, tout en gardant des caractères de commensaux : les géné-
rations sexuées vivent dans la sciure des galeries (*Parasitorhab-
ditis obtusa minoris* Fuchs, P.o. *piniperdæ* Fuchs).

Le genre *Parasitaphelenchus* Fuchs est également placé dans les APHELENCHOIDEA, et pour éviter un encombrement de la systématique, FUCHS propose d'ériger en sous-genres de ce genre tous ceux de TYLENCHOIDEA parasites de la cavité générale d'Insectes.

Les larves de Nématodes parasites de la cavité générale
de Scolytides se nourrissent d'une part par la cuticule, de l'au-
tre par leur extrémité antérieure (existence de glandes devant
servir à la nutrition).

FUCHS mentionne aussi des espèces libres (et qui de ce fait
ne seront pas citées dans la liste qui va suivre), généralement
rares dans la nature, et qui se rencontrent en abondance dans
les galeries de Scolytides et Curculionides; ce sont : *Diplogaster
consobrinus* de Man var. *austriacus* Fuchs, *Macrolaimus crucis*
Maupas, *Monohystera mali* Fuchs.

Enfin, FUCHS conclut en mentionnant l'action des facteurs
physiques sur le développement des Coléoptères et de leurs pa-
rasites : Si l'on accroît la température et l'humidité, les stades
de développement du Coléoptère seront accélérés, mais pas ceux
des parasites qui disparaissent après quelques générations. In-
versement, si l'on abaisse les conditions de vie, les stades de dé-
veloppement du Coléoptère sont ralentis et ceux des Nématodes
non seulement ne le sont pas, mais peuvent même parfois être
accélérés, et la conclusion qui en découlerait est que les Coléop-
tères seraient davantage parasités. FUCHS a pu, en effet, confir-
mer ce dernier point par un petit nombre d'expériences, et il
termine en prévoyant l'importance économique que pourraient
avoir ces résultats pratiques à une grande échelle, tout en attirant
l'attention sur l'intérêt en soi de ces associations Nématodes-
Coléoptères.

LISTE DES NÉMATODES DE SCOLYTIDES DE FRANCE,
PAR HOTES

Les hôtes seront classés d'après BALACHOWSKY (op. cit.);
les Nématodes seront cités dans l'ordre dans lequel ils sont
donnés par les divers auteurs, et seront suivis de quelques re-
marques biologiques pour ceux dont la biologie a été étudiée.

1. SCOLYTUS (SCOLYTOCHELUS) MULTISTRIATUS Marsh.
BALACHOWSKY p. 63.

Parasitylenchus scolyti Oldham 1930.

Espèce décrite d'après des exemplaires trouvés en Angleterre (fer-
me expérimentale de Winches, St-Albans); environ 60 % des
Scolytides de cette espèce et de la suivante étaient infestés, et
40 % stériles. Ce parasite exerce donc un contrôle apprécia-
ble sur l'hôte.

Cylindrogaster ulmi Goodey.

Espèce libre trouvée à l'extérieur des Coléoptères, dans la même
localité.

Rhabditolaimus leuckarti Fuchs.

Signalé comme parasite des larves de cette espèce aux environs
de Wageningen (Pays-Bas), (FRANSEN 1931).

2. SCOLYTUS (S. STR.) SCOLYTUS F. (=destructor Ol.) BA-
LACHOWSKY p. 70.

Parasitylenchus scolyti Oldh.

Voir ci-dessus; également retrouvé par FUCHS (1933), aux Pays-Bas.

Cylindrogaster ulmi Goodey.

Voir ci-dessus (OLDHAM 1930). LAIDLAW (1932) signale que le pre-
mier de ces deux Nématodes amène la stérilité dans les deux
sexes du Coléoptère, et qu'en Ecosse, 60 % des *Scolytus* exa-
minés étaient infestés, et 40 % stériles; le second est libre et
fut trouvé à l'extérieur des nymphes et images.

Rhabditolaimus leuckarti Fuchs.

Même infestation que chez S. multistriatus signalée de la même
localité par le même auteur.
*Aphelenchus parietinus* Bast.

*Cephalobus persegnis* Bast. var. *setifer* Fuchs.

*Diplogaster paulyi* Fuchs.

*D. striatulus* Fuchs.

*Parasitylenchus secundus* Fuchs.

*Rhabditis franseni* Fuchs.

*R. lacustris* (Micol.)

*Rhabditolaimus schuurmansi* Fuchs.

*Rhabditolaimus* sp.

Ces 10 espèces (en tenant compte de *P. scolyti* mentionné plus haut) sont citées ou décrites par FUCHS (1933) comme ayant été trouvées associées à des exemplaires de ce Coléoptère provenant des Pays-Bas. Les deux *Parasitylenchus* sont de vrais parasites, *R. schuurmansi* fut trouvé sur les larves du Coléoptère et sous les élytres de l'adulte; les autres espèces vivent dans la sciure des galeries. GAVALOV (cité par OLDHAM) aurait trouvé des Nématodes dans les nymphes de cette espèce, en Crimée (1926).

3. SCOLYTUS (S. STR.) MALI Bechst. BALACHOWSKY p. 76.

*Plectonchus coronatus* Fuchs (1930) vit dans la sciure des galeries en commensal (Autriche).

*Seinura mali* Fuchs; FUCHS (1931) décrit ce nouveau genre et cette nouvelle espèce.

4. SCOLYTUS (S. TR.) INTRICATUS Ratzb. BALACHOWSKY p. 77.

*Laimaphelenchus moro* Fuchs 1937; exemplaire des Pays-Bas, dans la sciure des galeries, espèce saprophage.

*Diplogaster mikuschi* Fuchs 1938, dans de la sciure de chêne venant des Pays-Bas; espèce commensale.

*Rhabditophanes insolitus* Fuchs 1930; FUCHS (1938) a trouvé des ♀♀ et larves dans la sciure; espèce commensale.

5. HYLESINUS CRENATUS Fabr. BALACHOWSKY p. 86.

*Parasitorhabditis obtusa* forme *crenati* Fuchs 1937 : Heidelberg (Allemagne), 1 ♀ dans la sciure excrémentielle, sur une larve morte du Scolytide.

*Anguillonema crenati* Fuchs 1938 : dans de la sciure d'exemplaires provenant des Pays-Bas.

*A. petithi* Fuchs 1938 dans les galeries du Coléoptère (exemplaires de Hesse, Allemagne).

5 bis. H. OLEIPERDA F. est hôte possible de *P. scolyti*, d'après RUSSO.

6. LEPERESINUS FRAXINI Panz. BALACHOWSKY p. 90.

*Parasitylenchus scolyti* Old. Dans le corps de la larve [BALACHOWSKY, loc. cit. d'après Russo (1) (Bol. Lab. Ent. Port. 1938-39, p. 3-419)].

<footnote>(1) « qui n'est pas sûr que le Nématode soit parasite des Scolytes mentionnés ou de leurs Hyménoptères parasites » (BALACHOWSKY in litt).</footnote>
7. PHLŒOTRIBUS SCARABÆOIDES Bern. BALACHOWSKY p. 106. Id. d'après le même auteur.

8. HYLURGOPS PALLIATUS Gyll. BALACHOWSKY p. 124.

*Parasitorhabditis obtusa* forme palliati Fuchs. « Dauerlarven » (stades larvaires de repos) dans le tube digestif; adultes dans la sciure excrémentielle (FUCHS, 1937).

9. HYLASTES ATER Payk. BALACHOWSKY p. 128.

P. obtusa rom. forme ateri Fuchs 1915.

P. hylastis Wülker 1923 (= Tylenchus dispar. ateri Fuchs).

*Rhabditis obtusa* ateri Fuchs 1937, « Dauerlarven » dans le tube digestif.

*Parasitaphelenchus uncinatus* ateri Fuchs 1929.

P. (Ektaphelenchus) hylastophilus ateri Fuchs 1930.

Ces deux espèces se rencontrent dans des sortes de coques sous les élytres du Coléoptère (fig. 1), ou sur sa face dorsale, vivant en ectoparasites.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Deux types d'association
entre Nématodes et Coléoptères Scolytides</figcaption></figure>

1. Cocon contenant les larves de *Parasitaphelenchus hylastophilus* ateri Fuchs, à la face interne de l'élytre de *Hylastes* ater Payk (d'après FUCHS 1930);

2. Extrémité d'un tube de Malpighi de *Pityogenes chalcographus* L., bourré de larves de *Cryptaphelenchus malpighius* Fuchs. On remarque les noyaux des cellules de la paroi qui font saillie à l'extérieur (d'après FUCHS 1937).
Nématodes indéterminés, dans les galeries, la sciure, l'intestin postérieur et sous les élytres du Coléoptère, mais pas dans la cavité générale, trouvés en Nouvelle-Zélande par CLARK (1932) qui les considère comme des commensaux.

10. HYLASTES CUNICULARIUS Er. BALACHOWSKY p. 129.

*Parasitorhabditis obtusa* forme cunicularii Fuchs 1915, trouvé associé à ce Coléoptère dans la Forêt Noire.

*Plectonchus cunicularii* Fuchs 1930, dans la sciure des galeries aux environs de Karlsruhe (Allemagne).

*Dorylaimus ornatus* Fuchs 1930. Même habitat, localité non précisée.

*D. bastiani* Btsli. (Fuchs, 1930, id.)

*Plectus tentaculatus* Fuchs 1930, id. Ce Nématode nage rapidement lorsque placé dans l'eau.

*P. granulosus* Bast. et forme tenuicaudata Fuchs, dans la sciure.

*Panagrolaimus verrucosus* Fuchs 1930 id.

*P. venustus* Fuchs 1938, id.

*Parasitaphelenchus uncinatus* Fuchs 1930.

*P. (Ektaphelenchus) hylastophilus* forme cunicularii Fuchs 1930, 1937; Nématodes adultes sous les élytres.

*P. dubius* Fuchs 1930, dans la sciure, seulement des individus isolés.

*Mononchus papillatus macrodon* Fuchs 1930, même habitat.

*Tylencholaimus stecki* Steiner, dans la sciure (FUCHS, 1930).

11. DENDROCTONUS MICANS Kug. BALACHOWSKY p. 134.

*Plectonchus dendroctoni* Fuchs 1932.

Sous les élytres (Villach, Carinthie, Autriche).

(L'espèce américaine voisine *D. monticolae* Hopk. très nuisible aux Pins aux Etats-Unis héberge de nombreux Nématodes étudiés par STEINER, 1932 et THORNE, 1935).

12. BLASTOPHAGUS PINIPERDA L. BALACHOWSKY p. 135.

Espèce indéterminée se trouvant dans les larves, nymphes et adultes, endommageant l'appareil reproducteur de ces derniers en Biélorussie (JAZENTKOVSKY, 1924).

*Poikilolaimus piniperdae* Fuchs 1930.

*Panagrolaimus piniperdae* Fuchs 1930.

Espèces vivant dans la sciure (Autriche).

*P. tigrodon* Fuchs 1930, même habitat; environs de Karlsruhe et Sattendorf (Autriche).

*Plectus granulosus* Bast. (Fuchs 1930).

*Parasitaphelenchus rhenanus* Fuchs 1930, dans la sciure, au voisinage du Rhin à Karlsruhe.

*P. papillatus* Fuchs 1937. Ce Nématode est l'espèce la plus commune en Carinthie chez ce genre; très facile à élever : obtention des adultes libres dans la sciure de l'arbre infesté, à partir de larves parasites dans la cavité générale du Coléoptère.
P. (Cryptaphelenchus) pygmae Fuchs (1930 et 1937), dans de la sciure de Pin, près du lac d'Ossiacher (Autriche).

P. (Steineria) viktoris Fuchs 1937, jusqu'à 100 larves dans la cavité générale de Coléoptères provenant des Pays-Bas et d'Autriche; les adultes vivent dans la sciure.

Bursaphelenchus piniperdae Fuchs 1937, dans la sciure des galeries; exemplaires des mêmes localités.

Parasitorhabditis obtusa piniperdae Fuchs 1937, Karlsruhe.

13. BLASTOPHAGUS MINOR Hart. BALACHOWSKY p. 136.

Parasitorhabditis obtusa minoris Fuchs 1937, nomen nudum pour B. piniperdae; Nématodes présents dans 25 % des adultes.

Parasitorhabditis obtusa minoris Fuchs 1937, nomen nudum pour une forme voisine de P.O. piniperdae connue seulement à l'état larvaire de Karlsruhe.

14. HYLURGUS LIGNIPERDA Fabr. BALACHOWSKY p. 138.

Plectonchus ligniperdae Fuchs 1930, dans la sciure des galeries (Karlsruhe).

Parasitaphelenchus ligniperdae Fuchs 1930, sur le Coléoptère, même localité.

Parasitorhabditis obtusa forme ligniperdae Fuchs 1937, même localité.

15. POLYGRAPHUS POLYGRAPHUS L. BALACHOWSKY p. 145.

Plectus pusteri Fuchs 1930, dans la sciure.

Rhodolaimus poligraphi Fuchs 1930, même habitat.

Panagrolaimus cornutus Fuchs 1930, Palatinat Rhénan.

Parasitorhabditis obtusa forme poligraphi Fuchs 1937.

Bursaphelenchus poligraphi Fuchs 1937, se trouve dans la sciure des galeries; il n'a pu être précisé si cette espèce est parasite ou simplement commensale.

Parasitaphelenchus uncinatus poligraphi Fuchs 1937, dans la cavité générale des larves; espèce peu abondante : sur 120 Coléoptères examinés, 4 seulement étaient infestés (de 40 à 100 Nématodes chacun).

P. dispar poligraphi Fuchs 1938, stades jeunes parasites, assez rare.

P. sulphureus poligraphi Fuchs 1938. Parasite de la cavité générale; grande taille : 2,5-3 mm.

Anguillulina orta Fuchs 1938, dans la sciure des galeries (lac d'Ossiacher).

Anguillonema poligraphi Fuchs 1938, dans la sciure des galeries, est peut-être la larve parasite déjà décrite de *Parasitaphelenchus uncinatus poligraphi*.

16. CRYPTURGUS CINEREUS Herbst. BALACHOWSKY p. 160.

Tylenchus dispar cinerii Fuchs 1929.
17. CRYTURGUS PUSILLUS Gyll. BALACHOWSKY p. 162.

*Parasitylenchus dispar pusilli* Fuchs 1938, parasite de la cavité générale.

18. DRYOCCETES AUTOGRAPHUS Ratz. BALACHOWSKY p. 179.

*Plectus tentaculatus* Fuchs 1930 (voir à *Hylastes cunicularius*).

*P. granulosus* Fuchs 1930.

*Panagrolaimus verrucosus* Fuchs 1930, larves sur le corps de l'hôte.

*P. venustus* Fuchs 1930, dans la sciure (Autriche).

*Mononchus papillatus* macrodon Fuchs 1930, même habitat.

*Parasitaphelenchus autographi* Fuchs 1930, même habitat.

*Tylencholaimus stecki* Steiner, idm. (Fuchs, 1930).

*Parasitorhabditis obtusa* forme *autographi* Fuchs 1937, « Dauerlaren » dans le tube digestif.

19. CRYPHALUS PICEÆ Ratz. BALACHOWSKY p. 206.

*Tylenchus dispar* var. *cryphali* Fuchs 1914, cavité générale de l'hôte.

*Parasitaphelenchus cryphali* Fuchs 1930. Tanne (Allemagne).

20. ANISANDRUS DISPAR Fabr. (*Xyleborus dispar* F.) BALACHOWSKY p. 220.

*Tylenchus xylebori* Roux. Roux (1906), un des seuls auteurs français s'étant occupé de Nématodes de Scolytides, est cité par VAN ZWALUWENBURG (op. cit.) comme ayant trouvé et décrit ce Nématode (Europe et probablement en France). Il m'a malheureusement été impossible de consulter l'original de la note de Roux.

*Rhabditis juglandicola* Fuchs 1937, sous écorce de Noyer attaqué par ce Scolytide.

*Anguillonema pinguicauda* Fuchs 1938, même habitat.

21. PITYOGENES CHALCOGRAPHUS L. BALACHOWSKY p. 245.

*Panagrolaimus chalcographi* Fuchs 1930, dans la sciure (Autriche).

*Parasitorhabditis obtusa* forme *chalcographi* Fuchs 1937, « Dauerlaren » dans le tube digestif.

*Cryptaphelenchus malpighius* chalcographi Fuchs 1937. Larves trouvées dans les tubes de Malpighi du Coléoptère, isolément, ou le plus souvent en grand nombre; elles y provoquent un élargissement de la paroi, dont les noyaux cellulaires apparaissent alors comme faisant saillie (fig. 2).

Fuchs ne réussit pas à obtenir les adultes d'élevages, mais les rencontra, au printemps, dans la sciure.

*Parasitylenchus dispar* *chalcographi* Fuchs 1938. ♀♀ dans la cavité générale de l'hôte.

*P. sulphureus* chalcographi Fuchs 1938. Parasite de la cavité générale.
P. contortus *chalcographi* Fuchs 1938. Espèce parasite, rare : seulement quelques exemplaires observés sur plusieurs centaines de Coléoptères examinés.

22. PITYOGENES (PITYOCERAGENES) BIDENTATUS Hbst. (= *Tomicus bidens* F.) BALACHOWSKY p. 252.

*Parasitaphelenchus conjunctus* Fuchs 1930, dans la sciure, environs du lac d'Ossiacher (Autriche).

*Anguillonema striata* Fuchs 1938, même habitat, même localité.

*Aphelenchulus tomici* Bovien 1937, femelles gravides, œufs et larves dans la cavité générale (voir plus haut). 30 % de Coléoptères infestés (Danemark).

23. PITYOKTEINES CURVIDENS Germ. BALACHOWSKY p. 258.

*Tylenchus dispar.* var. *curvidentis* Fuchs 1914 (= *Parasitorhabditis curvidentis* Fuchs 1915). « Dauerlarven » dans le tube digestif; environs de Baden-Baden (Allemagne).

*Rhodolaimus pusillus* Fuchs 1930. Tanne (Allemagne).

*Parasitaphelenchus curvidentis* Fuchs 1930. Nématodes ♀♀ sous les élytres (Forêt Noire), 1 ♂ (Bade).

24. IPS ACUMINATUS Gyll. BALACHOWSKY p. 262.

*Tylenchus macrogaster* Fuchs 1915 (= *Parasitaphelenchus macrogaster* Fuchs 1930. Adultes dans la sciure, « Dauerlarven » sous les élytres.

*Parasitorhabditis obtusa* forme *acuminati* Fuchs 1937. « Dauerlarven » dans le tube digestif.

25. IPS SEXDENTATUS Bœrn. BALACHOWSKY p. 263.

Espèce parasite indéterminée, France (DUFRÉNOY 1920 cité par V. V. ZWALUWENBURG (op. cit.)

*Rhodolaimus pterygiosoma* Fuchs 1930, dans la sciure; environs de Karlsruhe.

*Panagromaimus sexdentati* Fuchs 1930, même localité.

*Parasitaphelenchus macrogaster* Fuchs 1930 (voir ci-dessus : *Ips acuminatus*).

P. minutus Fuchs 1930 (= *Cryptaphelenchūs minutus* Fuchs 1937).

♂♂, et ♀♀ dans la sciure; environs de Karlsruhe.

P. uncinatus sexdentati Fuchs 1937. Larves parasites de la cavité générale; même localité.

26. IPS TYPOGRAPHUS L. BALACHOWSKY p. 265.

*Allantonema diplogaster* V. Linst., cité par VAN ZWALUWENBURG (op. cit.); les Nématodes adultes s'accouplent dans le sol et donnent des larves qui pénètrent dans celles du Scolytide.

*Anguillula bostrichi-typographi* Dies. Cité aussi par VAN ZWALUWENBURG. Cette espèce (comme beaucoup de celles de DIESING) doit tomber en synonymie et il se peut aussi qu'elle soit identique à une de celles décrites ultérieurement par FUCHS du même hôte.
*Diplogaster buetschlii* Fuchs 1915. « Dauerlarven » sous les élytres.

*Rhabditis obtusa* Fuchs 1915 (= *Parasitorhabditis obtusa typographi* Fuchs 1937). « Dauerlarven » dans le tube digestif.

*Rhabditolaimus halleri* Fuchs 1915. Espèce commensale, vit sous les élytres.

*Tylenchus contortus* Fuchs 1915, dans la cavité générale des hôtes (exemplaires d'Autriche, de Bavière et de la Forêt Noire).

*T. c.* var. *typographi* Fuchs 1914 (Allantonema diplogaster).

*T. dispar* Fuchs 1915, dans la cavité générale, parfois en grand nombre : 200-300 ♀♀ et grand nombre de ♂♂.

*T. d.* var. *typographi* Fuchs 1915.

*T. major* Fuchs 1915.

*T. macrogaster* Fuchs 1915 (= *Parasitaphelenchus macrogaster* Fuchs 1930). « Dauerlarven » sous les élytres.

Espèce indéterminée trouvée chez des exemplaires provenant de la Forêt de Bialowies (Pologne) par KARPINSKI (1930).

*Parasitaphelenchus typographi* Fuchs 1930. Environ 50 ♀♀ sur la membrane intersegmentaire des tergites abdominaux ; localité non précisée.

27. IPS AMITINUS Etch. BALACHOWSKY p. 267.

*Parasitorhabditis obtusa amitini* Fuchs 1915. « Dauerlarven » dans le tube digestif (Fuchs, 1937).

*Parasitaphelenchus (Cryptaphelenchus) amitini* Fuchs 1937. ♀♀ obtenues d'élevages à partir de larves trouvées dans la cavité générale.

28. IPS CEMBRÆ Heer. BALACHOWSKY p. 267.

*Tylenchus confortus* var. *cembraei* Fuchs 1915. Mentionné par VAN ZWALUWENBURG (op. cit.); ne figure cependant pas dans la note de FUCHS.

*Parasitorhabditis obtusa* forme *cembraei* Fuchs 1937. Adultes dans la sciure, et larves dans le tube digestif des Coléoptères.

29. ORTHOTOMICUS PROXIMUS Eich. BALACHOWSKY p. 273.

*Parasitorhabditis obtusa* forme *proximi* Fuchs 1937. « Dauerlarven » dans le tube digestif.

30. ORTHOTOMICUS LARICIS Fabr. BALACHOWSKY p. 273.

*Tylenchus contortus* *laricis* Fuchs 1929.

CONCLUSIONS

Ainsi, plus de 100 espèces et sous-espèces de Nématodes ont été signalées de 30 espèces de Scolytides, sur les 140 environ qui se rencontrent en France. Ce nombre de Nématodes et d'hôtes étudiés est beaucoup plus important que pour d'autres groupes
de Coléoptères phytophages ou xylophages, et ceci peut s'expliquer pour deux raisons :

a) Les galeries des Scolytides offrent un habitat très favorable à divers commensaux et parasites dont les premiers « se nourrissent de déjections telles que les dépouilles de mues, le bois digéré, les débris divers, et aussi des Cryptogames qui se développent dans les couloirs larvaires » (BALACHOWSKY, op. cit. p. 41). Ceux des Curculionides dont l'éthologie est identique (espèces xylophages) hébergent aussi dans leurs galeries de nombreux Nématodes.

b) Presque tous les Nématodes connus de Scolytides, le sont grâce aux travaux de FUCHS dont les recherches détaillées ont porté surtout sur ce groupe de Coléoptères. C'est un peu le même cas que pour les Nématodes de Lépidoptères qui ne sont connus que par les recherches extensives de SCHULZ sur la question.

Comme l'écrit avec justesse VAN ZWALUWENBURG (op. cit.) : « There is no doubt that were greater attention paid (to) this phase of entomology, the number of the insect species (hôtes) would be materially increased. »

Enfin, les Nématodes de Scolytides suggèrent les remarques suivantes :

1° On remarque chez ces Coléoptères l'absence deermi-thidés et de Gordiens si fréquents dans d'autres groupes de Co-léoptères (Carabiques, Dytiscides, Silphides, etc...) Ceci peut s'expliquer par l'écologie des Scolytides qui, passant la plus grande partie de leur vie dans leurs galeries, dans les arbres attaqués, ne sont pas en contact avec le sol ou l'eau où se ren-rencontrent les larves infestantes des Némathelminthes mention-nés ci-dessus;

2° Le nombre de Nématodes parasites ou commensaux de cha-que hôte varie considérablement; certains Scolytides en possèdent un nombre assez important : *Hylastes cunicularius* (13 espèces), *Scolytus scolytus* (12 espèces), *Blastophagus piniperda* (11 espèces), *Polygraphus polygraphus*, *Ips typographus* (10 espèces). Ces chiffres relativement élevés sont rares chez les Coléoptères et ne se retrouveraient que chez les Scarabéides et plusieurs espèces de Curculionides xylophages;

3° La spécificité suivant les hôtes des espèces parasites et
même commensales est assez nette : peu d'espèces se retrouvent
indifféremment chez plusieurs Scolytides (cf. remarque 5);

4° Le critère du parasitisme est la présence de Nématodes
adultes ou larvaires dans la cavité générale des hôtes, d'où ces
dernières ne s'échappent que pour effectuer leur seconde mue
et se transformer en individus sexués. Toutes les autres espèces
rencontrées à l'état de « Dauerlaven » sous les élytres ou dans
le tube digestif ne sont que commensales;

5° Certains parasites, en particulier les *Rhabditis* du sous-genre *Parasitprhabditis* (que FUCHS considère d'ailleurs comme un genre), offrent un très grand intérêt au point de vue évolu-tif, du fait que certains d'entre eux, appartenant à l'origine à la même espèce, ont évolué en sous-espèces (« Formen » de Fuchs) propres à chaque Scolytide hôte. (Exemple : *P. obtusa* avec les 14 formes : *crenati*, *palliati*, *ateri*, *cunicularii*, *pini-perdae*, *minoris*, *ligniperdae*, *poligraphi*, *chalcographi*, *acumi-nati*, *typographi*, *amitini*, *cembrae* et *proximi*).

Nous avons là un exemple de spéciation écologique (« ecolo-gical speciation » des auteurs anglo-saxons) qui rappelle beau-coup celui survenant dans les îles, déjà remarqué par DARWIN, et encore davantage le cas des Coléoptères cavernicoles, où dans des grottes situées à proximité les unes des autres, on peut ren-contrer toutes les sous-espèces d'une même espèce qui ont évo-lué indépendamment les unes des autres.

Tous ces points, en plus de ceux mentionnés au début de
cette note, montrent le très grand intérêt des Nématodes de
Scolytides. Au terme de ce travail, je tiens à remercier M. A.
BALACHOWSKY (Institut Pasteur, Paris) qui a bien voulu me
communiquer avec beaucoup d'obligeance des renseignements
additionnels sur les Nématodes de Scolytides (note de RUSSO)
et sur la synonymie des hôtes.

(Laboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer)

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