# Exploration des relations sociales préférentielles chez le porc (Sus scrofa)

Auriane Foreau

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Auriane Foreau. Exploration des relations sociales préférentielles chez le porc (Sus scrofa). Sciences du Vivant [q-bio]. 2022. hal-05534638

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# MÉMOIRE DE STAGE

Réalisé par Auriane FOREAU
Sous la direction de Caroline CLOUARD

## EXPLORATION DES RELATIONS SOCIALES
PRÉFÉRENTIELLES CHEZ LE PORC (Sus scrofa)

Master 2 Éthologie parcours Comportement Animal et Humain
École doctorale Biologie-Santé
Soutenu à Rennes le 10 juin 2022

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INRAE, UMR PEGASE 1348
Équipe Adaptation
16, le Clos, 35590 SAINT-GILLES
AVANT- PROPOS

Au terme de ce stage, je tiens avant tout à exprimer ma reconnaissance à Caroline Clouard pour avoir accepté de m'encadrer dans ce travail et ainsi me permettre de clôturer ce Master sous sa responsabilité avec beaucoup d'écoute, de patience et une grande disponibilité. Je la remercie pour m'avoir donné l'opportunité de découvrir le milieu de l'élevage porcin et pour m'avoir fourni les conseils essentiels pour mener à bien une recherche scientifique.

Je tiens également à remercier Rémi Resmond qui a été patient et pédagogue pour m'aider et me conseiller dans les analyses statistiques du projet.

Je profite également de cette occasion pour remercier Manon, Brieuc, Justine, Camille, Pauline ainsi que les autres stagiaires du bureau qui ont facilité m'ont intégration et m'ont permis de passer un super stage.

Je remercie aussi Patrick Touanel pour son humour et sa bonne humeur ainsi que Carole Guérin pour sa gentillesse.

Merci à Raphaël Comte et Nelly Muller pour la présentation des infrastructures ainsi que la visite de l'élevage.

Je souhaite également remercier Elodie Merlot pour son accueil au sein de l'équipe Adaptation et plus largement je remercie Florence Gondret pour son accueil au sein de l'UMR PEGASE.

Je n'oublie pas mes fidèles compagnons de route qui ont partagé avec moi ce passage obligatoire dans les études, Moumousse, Tiffany, Marie, Marine et Anna. Merci à vous !

Enfin, je remercie mes parents et mon frère qui ont toujours soutenu mes choix et mes projets durant ces années d'études.
TABLE DES MATIÈRES

<table><tr><td>I. INTRODUCTION</td><td>1</td></tr><tr><td>II. MATÉRIEL ET MÉTHODES</td><td>4</td></tr><tr><td>2.1 Design expérimental et animaux</td><td>4</td></tr><tr><td>2.2 Logement</td><td>4</td></tr><tr><td>2.3 Mesures</td><td>5</td></tr><tr><td>2.3.1 Enregistrements vidéo et identification</td><td>5</td></tr><tr><td>2.3.2 Relevés comportementaux en continu</td><td>6</td></tr><tr><td>2.4 Analyses statistiques</td><td>7</td></tr><tr><td>2.4.1 Analyse descriptive des comportements sociaux</td><td>9</td></tr><tr><td>2.4.2 Hiérarchie sociale</td><td>9</td></tr><tr><td>2.4.3 Construction des réseaux</td><td>9</td></tr><tr><td>2.4.4 Analyse des réseaux sociaux</td><td>10</td></tr><tr><td>2.4.5 Présence ou absence d'associations préférentielles</td><td>10</td></tr><tr><td>2.4.6 Effets des caractéristiques sociales individuelles sur les préférences sociales</td><td>11</td></tr><tr><td>2.4.7 Stabilité temporelle des réseaux</td><td>11</td></tr><tr><td>III. RÉSULTATS</td><td>12</td></tr><tr><td>3.1 Analyse descriptive des comportements et des réseaux sociaux</td><td>12</td></tr><tr><td>3.1.1 Descriptions des comportements sociaux affiliatifs</td><td>12</td></tr><tr><td>3.1.2 Comportements agonistiques et hiérarchie de dominance</td><td>14</td></tr><tr><td>3.2 Étude des préférences sociales dyadiques : sur la base des comportements sociaux affiliatifs</td><td>14</td></tr><tr><td>3.3 Impact des caractéristiques individuelles sur les préférences sociales</td><td>18</td></tr><tr><td>3.4 Stabilité à long terme des réseaux</td><td>20</td></tr><tr><td>IV. DISCUSSION</td><td>20</td></tr><tr><td>Analyses descriptives des comportements sociaux</td><td>21</td></tr><tr><td>Comportements affiliatifs et préférences sociales</td><td>22</td></tr><tr><td>Facteurs potentiels impliqués dans l'établissement des préférences sociales</td><td>23</td></tr><tr><td>V. CONCLUSION ET PERSPECTIVES</td><td>25</td></tr><tr><td>VI. BIBLIOGRAPHIE</td><td>26</td></tr><tr><td>ANNEXE</td><td>30</td></tr></table>

RESUME / ABSTRACT
# I. INTRODUCTION

Les espèces grégaires forment des relations sociales affiliatives qui favorisent la longévité, la santé et le succès reproducteur des individus et sont nécessaires à la cohésion du groupe (Massen, Sterck et al., 2010 ; Brent, Chang et al., 2014). La qualité des relations sociales repose sur une succession temporelle d'interactions affiliatives, agonistiques ou coopératives entre deux individus (Hinde, 1976). Ainsi, lorsque les interactions sont positives, non-aléatoires et répétées dans le temps, les individus forment des relations sociales préférentielles (Massen, Sterck et al., 2010). Ces préférences sociales ou associations sociales à long terme sont généralement caractérisées par plus d'interactions sociales affiliatives échangées et/ou plus de temps passé à proximité spatiale entre deux individus (Brent, Chang et al., 2014). Ainsi, chez les espèces d'élevage, les études qui ont tenté de démontrer l'existence de relations sociales préférentielles se sont basées sur les comportements affiliatifs de toilettage social (vaches : Val-Laillet, Guesdon et al., 2009 ; chèvres : Schino, 1998 ; porcs : Durrell, Sneddon et al., 2004) et les activités synchronisées de pâturage ou de repos (vaches : Gygax, Neisen et al., 2010 ; Pinheiro Machado, Machado Filho et al., 2020, moutons : Boissy & Dumont, 2002 ; Ozella, Langford et al., 2020 ; porcs : Goumon, Illmann et al., 2020). Des mesures de proximités spatiales ont aussi été utilisées afin d'évaluer les associations des individus (moutons : Doyle, Broster et al., 2016 ; vaches : Bouissou & Andrieu, 1978 ; porcs : Durrell, Sneddon et al., 2004). Néanmoins, contrairement aux espèces sauvages, l'existence de ces préférences et leur impact sur le bien-être des individus restent largement peu explorés chez les animaux d'élevage.

Le porc (Sus scrofa) est une espèce grégaire hautement sociale, qui présente une variété de comportements sociaux (Norscia, Collarini et al., 2021). Ainsi, le bien-être de l'espèce est largement influencé par son environnement social, la possibilité d'établir des liens sociaux stables et d'exprimer l'ensemble de ses comportements sociaux (Camerlink, Turner et al., 2014 ; Camerlink, Proßegger et al., 2021). Néanmoins, jusqu'à récemment, les études sur le bien-être et la santé chez les porcs en élevage se sont principalement intéressées aux comportements agonistiques et aux relations de dominance, dans l'optique de limiter l'agression en élevage et d'ainsi réduire les situations de mal-être. En effet, l'émergence d'une agression excessive peut être favorisée par des pratiques de gestions inadaptées (regroupements multiples, taille et composition des groupes) ou un manque d'espace favorisant la compétition, qui peut entrainer des blessures et du stress, et ainsi altérer le bien-être et la santé des animaux (Tong, Chen et al., 2020). Pourtant dans des groupes stables, les agressions sont peu fréquentes, car une fois la hiérarchie de dominance bien établie au sein du groupe, elle est principalement maintenue par des menaces et des évitements (Desire, Turner et al., 2015). Ainsi, en élevage, la majorité des comportements sociaux exprimés par le porc domestique sont des
comportements sociaux non-agonistiques (Beattie, O'Connell et al., 2000 ; Clouard, Resmond et al., 2022), comme le flairage social.

Des études sur les comportements sociaux du porc ont identifié le flairage comme un comportement social positif majeur (Portele, Scheck et al., 2019 ; Norscia, Collarini et al., 2021). Il permettrait aux porcs d'obtenir une part importante d'informations issus de l'environnement et serait impliqué dans la reconnaissance sociale (Camerlink & Turner, 2013). Par ailleurs, le flairage social nécessite une proximité étroite entre les animaux et une acceptation réciproque d'implication dans le contact social qui seraient nécessaires au développement et au maintien des liens sociaux entre les individus (Camerlink, Proßegger et al., 2021). En effet, les truies qui restent avec leurs petits jusqu'à leur sevrage montrent un taux de flairages important qui jouerait un rôle dans les soins maternels (Portele, Scheck et al., 2019). De plus, ce comportement de flairage est parfois comparé au toilettage social (Camerlink, Reimert et al., 2016), présent chez d'autres espèces et impliqué dans la réduction les tensions sociales (Kristensen, Jones et al., 2001 ; Camerlink, Bijma et al., 2012 ; Camerlink & Turner, 2013). En outre, en condition semi-naturelle, les individus synchronisent leur exploration de l'environnement en sous-groupes (Stolba & Wood-Gush, 1989), tout comme en élevage, où l'exploration synchronisée représente une part importante du budget d'activité des porcs (Camerlink, Proßegger et al., 2021). De plus, les individus présentent une synchronisation intra-groupe marquée pour les périodes de repos (Dallaire, Robert et al., 1986). Enfin, le jeu social constitue l'interaction sociale prédominante entre les porcelets (Camerlink, Farish et al., 2018) qui aurait une importance dans le développement des compétences sociales des jeunes (Salazard, Ko et al., 2018 ; Clouard, Resmond et al., 2022). Ainsi, ces comportements sociaux pourraient s'avérer importants pour l'établissement et le maintien de relations sociales affiliatives au sein de groupes de porcs et plus largement pour le maintien du bien-être en élevage porcin.

Malgré l'importance des comportements sociaux chez le porc, peu de recherches se sont intéressées à l'étude des relations sociales préférentielles. En conditions semi-naturelles, des mesures d'associations basées sur la synchronisation comportementale et les comportements affiliatifs ont montré la formation de relations sociales chez des porcelets (Newberry & Wood-Gush, 1986). Cependant, ces relations n'étaient pas stables dans le temps et les comportements sociaux n'étaient pas clairement définis. De plus, Goumon, Illman et al., (2020) ont établi que des porcs avec accès extérieur semblaient former des relations sociales préférentielles durant des périodes de repos, d'exploration et pour des comportements de flairages sociaux (groin-corps). Néanmoins, ces préférences étaient relativement faibles. Parallèlement, quelques études ont suggéré l'existence d'associations durant les périodes de repos (Durrell, Sneddon et al., 2004 ; Li, Zhang et al., 2018 ; Camerlink, Scheck et al., 2022). Cependant, la majorité de ces associations étaient à court terme et disparaissaient avec l'âge (Li, Zhang et al., 2018 ; Camerlink, Scheck et al., 2022), après un
changement de température (Camerlink, Scheck et al., 2022), ou bien d'enclos (Durrell, Sneddon et al., 2004 ; Li, Zhang et al., 2018). Enfin, les associations basées sur l'analyse des proximités au repos ont été combinées à une analyse plus fine des interactions sociales entre les animaux (Camerlink, Scheck et al., 2022). Néanmoins, les auteurs n'ont démontré aucune relation entre les comportements sociaux positifs (flairages et toilettage social) et les proximités au repos (Camerlink, Scheck et al., 2022). Ainsi, l'existence éventuelle d'associations sociales à long terme entre les porcs doit faire l'objet d'une étude plus approfondie.

Enfin, les associations dyadiques non-aléatoires chez les animaux d'élevages seraient influencées par une variété de facteurs, notamment des caractéristiques individuelles similaires. En effet, les bovins et les ovins ont développé des relations sociales préférentielles avec certains individus du même âge (moutons : Doyle, Broster et al., 2016 ; Ozella, Langford et al., 2020), apparentés (brebis : Guilhemn, Bideau et al., 2000) ou familiers (moutons : Boissy & Dumont, 2002 vaches : Gutmann, Špinka et al., 2015 ; Foris, Haas et al., 2021) pour des comportements sociaux ou des activités de pâturage. Cependant, les facteurs qui influencent les interactions sociales préférentielles changeaient selon le contexte social et les conditions environnementales (Ozella, Langford et al., 2020). En revanche chez le porc, les facteurs qui influencent l'établissement des associations sociales ne sont pas bien compris. En effet, la familiarité, le sexe, ou le statut de dominance exerceraient une influence sur les porcs à s'associer préférentiellement (Camerlink, Turner et al., 2014 ; Goumon, Illmann et al., 2020), bien que d'autres études n'aient pas réussi à démontrer d'influence de la familiarité ou du sexe sur la probabilité des porcs à s'associer (Durrell, Sneddon et al., 2004 ; Camerlink & Turner, 2013 ; Li, Zhang et al., 2018). Ainsi, l'impact des caractéristiques individuelles sur les associations sociales entre les porcs reste encore à démontrer.

L'objectif de cette étude visait à évaluer dans quelle mesure deux groupes de porcs d'élevage conventionnel du même âge et stable depuis le sevrage établissaient des relations sociales préférentielles sur la base de comportementaux sociaux potentiellement affiliatifs. Ainsi, notre hypothèse principale supposait l'existence d'associations préférentielles durables dans le temps et influencées par des attributs sociaux particuliers (portée d'origine, sexe et dominance sociale). Plus précisément, nous suppositions l'existence de relations préférentielles au sein du groupe lors de l'expression de comportement sociaux identifiés dans la littérature comme étant des comportements sociaux affiliatifs, tels que le flairage social, le toilettage social et les comportements synchronisés. Grace à l'étude de groupes de porcs constitués d'animaux mâles et femelles issus de même portée ou de portées différentes et de rang sociaux variés, nous avons vérifié également que les animaux qui partageaient les mêmes caractéristiques individuelles (même portée d'origine, même sexe, même rang social) étaient plus associés. Enfin, le suivi des animaux lors de deux stades de vie successives (post sevrage et engraissement), nous a permis de vérifier la stabilité dans le temps de ces associations.
## 2.1 Design expérimental et animaux

L'étude a été menée de janvier à mai 2022 à l'Institut National Français de recherche INRAE Saint-Gilles (Ille et Vilaine (35), France) sur la base d'enregistrements vidéo réalisés de septembre à décembre 2020 sur vingt-quatre porcelets (Sus scrofa) de race Large White/Landrace × Piétrain, nés entre le 26 et le 28 août 2020. Dans la présente recherche, 2 groupes de porcelets issus de 3 portées différentes ont été suivis de 27 à 90 jours d'âge. La taille des portées a été standardisée à 12 ± 3 porcelets (moyenne ± écart-type) grâce à des adoptions réalisées dans les 24h suivant la naissance afin d'équilibrer la taille des portées. A 27 jours d'âge, 8 porcelets (4 mâles entiers et 4 femelles) non adoptés et de poids moyen ont été sélectionnés par portée. Au sevrage à 28 jours, les porcelets ont été répartis semi-aléatoirement dans 2 groupes identiques composés de 6 femelles et 6 mâles issus des 3 portées et placés dans 2 loges d'observations (Figure 1). A partir de 42 jours, des enregistrements vidéo ont été réalisés pendant 3 semaines. Puis, à 63 jours d'âge, les deux groupes ont été transférés dans 2 nouvelles loges destinées à l'engraissement et des enregistrements vidéo ont été réalisées pendant 3 semaines à partir de 70 jours d'âge.

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>**Figure 1.** Représentation des tirages semis-aléatoires réalisés la veille du sevrage pour la composition des deux groupes expérimentaux.</figcaption></figure>

## 2.2 Logement

De la naissance au sevrage, à 28 jours d'âge, les porcelets étaient gardés avec leur mère dans des loges conventionnelles de maternité. Au sevrage, à 28 jours d'âge, les 2 groupes de porcelets ont été logés dans 2 loges de post-sevrage (3.00 m × 2.70 m). Les loges étaient composées d'une partie recouverte d'un sol en caillebottis (3 m × 1.70 m) et d'une zone de repos recouverte d'un sol en PVC (3.00 m × 1.00 m) et recouverte de copeau de bois. À 63 jours d'âge, les mêmes groupes de porcelets
ont été transférés dans 2 loges (5.20 m × 2.95 m) destinées à l'engraissement et composées d'un sol en béton recouvert de paille quotidiennement (5.20 m × 1.95 m) ainsi qu'une zone de déjection (5.20 × 1 m).

Toutes les loges étaient dotées d'un sac de jute suspendu ou de cordes suspendues changés toutes les semaines, d'une chaîne suspendue et d'un rondin de bois suspendu au mur et renouvelés en fonction de l'usure. Chaque salle était équipée de 2 auges placées symétriquement et de 2 abrevoirs pour chaque stade de vie (post-sevrage, engraissement). Tous les animaux étaient nourris ad libitum avec un aliment granulé premier âge de 28 à 38 jours d'âge, puis avec un aliment deuxième âge à partir de 39 jours d'âge. L'éclairage était artificiel selon un cycle 13h/11h (6:30 h-19:30 h) et les schémas des loges à chaque stade de vie sont présentés dans l'**Annexe 1**.

## 2.3 Mesures

### 2.3.1 Enregistrements vidéo et identification

Des caméras vidéo étaient installées de manière à avoir une vue d'ensemble des loges. En post sevrage et en engraissement, chaque loge était équipée d'une caméra placée contre un mur en hauteur. En post-sevrage, les enregistrements ont été réalisés de 42 à 62 jours d'âge, après une période de 2 semaines d'habituation au nouveau groupe social et aux nouvelles conditions de vie. En engraissement, les enregistrements ont été réalisés de 70 à 90 jours d'âge, après une période d'une semaine d'habituation à la nouvelle loge de vie (Figure 2). Pour chaque stade de vie et chaque groupe, les enregistrements vidéo étaient ainsi répartis sur 3 semaines consécutives, à raison de 6 sessions de 6 heures réparties sur la semaine, avec 3 sessions le matin (6:30 h à 12:30 h) et 3 sessions l'après-midi (13:30 h à 19:30 h). Les porcelets étaient identifiés par une combinaison de 4 signes géométriques (O, -, | et :) et de 3 couleurs, (verte, bleue et rouge) dessinés sur leur dos via un marqueur permanent ou crayons gras non-toxique. Les marquages uniques étaient renouvelés 3 fois par semaine afin de pallier l'usure de la trace.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>**Figure 2.** Chronologie expérimentale de l'étude.</figcaption></figure>
### 2.3.2 Relevés comportementaux en continu

Les observations comportementales ont été effectuées via le logiciel The Observer XT, version 14 (Noldus Information Technology, Wageningen, The Netherlands) par un seul observateur. Les comportements sociaux ont été relevés en continu par la méthode all occurrence behavioral sampling (Martin & Bateson, 2007) sur 2 périodes, le matin entre 7:00 h et 12:30 h et l'après-midi entre 13:30 et 19:30 h, à raison de 6 sessions de 30 minutes espacées de 30 minutes par période. Les jours d'enregistrements intégrés dans l'étude ont été semi-randomisés afin d'obtenir une répartition homogène sur les 3 semaines d'enregistrements de chaque stade de vie et l'ordre des jours d'observation a été randomisé entre les groupes et les stades de vie (post-sevrage et engraissement).

Les comportements sociaux affiliatifs (exploration des congénères et synchronisations comportementales, **Tableau 1**) ont été relevés à raison de 6 jours par stade de vie (post-sevrage et engraissement), avec 3 jours d'observation le matin (post-sevrage : J43,50,57, engraissement : J71,78,85) et 3 jours d'observations l'après-midi (post-sevrage : J42,49,56, engraissement : J70,77,84), soit 18 heures d'observation au total pour chaque groupe à chaque stade de vie. A posteriori, les flairage groin-tête ont été regroupés avec les flairages groin-corps et distingués des flairages groin-groin qui auraient une fonction biologique différente (Camerlink & Turner, 2013 ; Camerlink, Proßegger et al, 2021), résultant en 5 catégories de comportements affiliatifs (flairage groin-groin, flairage groin-corps, toilettage social, exploration synchronisée et alimentation synchronisée). Pour les comportements de flairage groin-corps, flairage groin-groin et toilettage social, l'initiateur et le receveur ont été différenciés, alors que pour les comportements d'exploration synchronisée et d'alimentation synchronisée, les deux porcelets étaient considérés comme des initiateurs.

Les comportements agonistiques (attaque, menace, combat réciproque, évitement, **Tableau 2**) utilisés pour établir le rang hiérarchique au sein des groupes, plus rares, ont été relevés à raison de 8 jours par stade de vie (post-sevrage et engraissement), avec 4 jours d'observation le matin (post-sevrage : J43,46,50,57, engraissement : J71,74,78,85) et 4 jours d'observations l'après-midi (post-sevrage : J42,49,53,56, engraissement : J70,77,81,84), soit 24 heures d'observation au total pour chaque groupe à chaque stade de vie. Pour chaque interaction agonistique, l'initiateur et le récepteur ainsi que la finalité de l'interaction ont été enregistrés. Un comportement agressif (attaque, combat réciproque, menace) était systématiquement suivi d'une réponse de la part de l'animal receveur (évitement, attaque, menace ou aucune réaction). Si aucune réponse comportementale de l'un des animaux impliqués n'était clairement identifiée, l'issue de l'interaction agonistique était enregistrée comme une « égalité ». Lorsque le receveur de l'agression répondait par une agression, l'issue de l'interaction était enregistrée comme une « égalité » (Tong, Chen et al., 2020), puis, si la réponse
agressive du receveur entrainait un évitement ou une attaque de la part de l'émetteur initial, une nouvelle séquence était notée et l'agresseur était le porc qui initialement avait été receveur. Le perdant était identifié comme l'animal présentant une réponse d'évitement.

<table><caption>**Tableau 1.** Répertoire comportemental des comportements sociaux affiliatifs relevés en all-occurrence sampling (Adapté de Camerlink, Reimert *et al.*, 2016 ; Goumon, Illman *et al.*, 2020 et Norscia, Collarini *et al.*, 2021).</caption><thead><tr><th>Comportements</th><th>Descriptions</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="2"><strong>Activités synchronisées</strong></td></tr><tr><td>Alimentation synchronisée</td><td>Le groin d'un porc est placé dans la même auge et au même moment qu'au moins un congénère. Lorsque plus de deux congénères ont la tête dans la même auge et en même temps, seuls les plus proches voisins sont relevés.</td></tr><tr><td>Exploration synchronisée</td><td>Le porc explore le sol ou un élément de la loge (cordes, mur, paille) avec son groin en étant à une distance de &lt; 30 cm du groin d'un congénère qui effectue le même comportement. Une partie des groins des animaux peuvent potentiellement être en contact. Lorsque plus de deux individus explorent en même temps à une distance de &lt; 30 cm de groins, les relevés se font paires par paires. (Adapté de Camerlink, Scheck et al., 2022)</td></tr><tr><td colspan="2"><strong>Exploration des congénères</strong></td></tr><tr><td>Flairage groin-corps</td><td>Le porc qui initie le flairage est l'émetteur et l'animal flairé est le receveur. Le porc approche activement (&lt; 10cm) ou établit un contact direct bref avec son groin sur toute partie du corps d'un congénère située derrière le museau, quelle que soit la réaction ou l'activité du receveur. Les contacts brefs de groin survenus pendant les phases de repositionnement au repos n'ont pas été considérés comme du flairage et ont été exclus des relevés car la surface restreinte de la loge favorisait les proximités corporelles. Le porc flairé peut avoir ou non une participation active ou une recherche de contact mutuel.</td></tr><tr><td>Flairage groin-groin</td><td>Le porc qui initie le flairage est l'émetteur et l'animal flairé est le receveur. Le groin d'un porc établit activement un contact direct bref sur le groin d'un autre animal, quelle que soit la réaction ou l'activité du receveur. Le groin de l'initiateur peut aller jusqu'au museau du récepteur. Ce comportement se distingue de l'exploration conjointe par l'orientation de la tête dirigée vers le congénère. Les contacts brefs de groin survenus pendant les phases de repositionnement au repos n'ont pas été considérés comme du flairage et ont été exclus des relevés car la surface restreinte de la loge favorisait les proximités corporelles. Le porc flairé peut avoir ou non une participation active ou une recherche de contact mutuel.</td></tr><tr><td>Toilettage social</td><td>Contact tactile prolongé et dirigé vers la surface du corps d'un congénère. Le porc initiateur frotte ses lèvres, mordille ou lèche les cils, le pelage sur les oreilles, le museau ou toute autre partie du corps du récepteur sans causer de dommages cutanés visibles. N'inclut pas les morsures, mais peut résulter en une morsure. Le porc qui reçoit le comportement peut continuer son activité (i.e. dormir) ou répondre en interagissant avec l'animal initiateur.</td></tr></tbody></table>
<table><caption>**Tableau 2.** Répertoire comportemental des comportements sociaux agonistiques émis et reçus relevés en all-occurrence sampling (Adapté de Camerlink, Reimert et al., 2016 et Norscia, Collarini et al., 2021).</caption><thead><tr><th>Comportements</th><th>Descriptions</th></tr></thead><tbody><tr><td colspan="2">Comportements agonistiques</td></tr><tr><td>Attaque<br/>- Initiateur</td><td>Comportement agressif impliquant un contact physique entre un initiateur et un récepteur. Le porc qui initie l'attaque est l'initiateur et le porc attaqué est le receveur. L'initiateur peut mordre, bousculer ou cogner un autre porc avec la tête ou l'épaule. Il peut effectuer une poursuivre immédiatement après avoir mordu, bousculé ou cogné l'animal récepteur. L'interaction peut se terminer en combat réciproque, mais n'inclut pas les combats réciproques.</td></tr><tr><td>Attaque<br/>- Receveur</td><td>Le porc cible qui reçoit une attaque peut ignorer l'attaque et continuer son activité ou répondre par un évitement, une menace ou une attaque envers l'animal émetteur.</td></tr><tr><td>Combat réciproque</td><td>Comportement agressif impliquant un contact physique entre deux animaux. Les porcs se repoussent de manière frontale avec leurs têtes ou par pression parallèle des épaules impliquant ou non une rotation des corps après avoir reçu et/ou émis une attaque. Cela inclus parfois une succession de coups, de morsures ou de bousculades.</td></tr><tr><td>Évitement</td><td>Le porc récepteur change de trajectoire (détournement de la tête ou d'une partie du corps) en réponse à un comportement agressif émis par un congénère. Il peut se transformer en fuite, c'est-à-dire un comportement de retrait/éloignement rapide lorsque l'émetteur initie une poursuite. Lors des combats réciproques, l'un des deux porcs impliqués peut éviter l'interaction par un comportement cité plus haut.</td></tr><tr><td>Menace<br/>- Initiateur</td><td>Comportement agressif n'impliquant pas de contact physique entre l'initiateur et le receveur. Le porc initiateur peut avancer sa tête ou une partie de son corps de manière rapide ou non vers le receveur. Peut être suivie ou non par une attaque.</td></tr><tr><td>Menace<br/>- Receveur</td><td>Le porc cible qui reçoit une menace peut continuer son activité ou répondre par un évitement, une menace ou une attaque envers l'animal initiateur.</td></tr></tbody></table>

## 2.4 Analyses statistiques

Les données ont été compilées sous Excel et les analyses ont été réalisées à l'aide des packages « Elo rating » (Albers & De Vries, 2001) version 0.46.11, « Animal Network Toolkit software (ANTs) » (Sosa, Puga-Gonzalez et al., 2020) version 0.0.13, « ggplot2 » version 3.3.5, « igraph » version 1.2.11 et « sna » (Butts, 2008) version 2.6, issus du logiciel R studio version 1.3.10. Le seuil de significativité a été fixé à $p \le 0.05$ et les valeurs $0.10 < p > 0.05$ ont été qualifiées de tendances. Les résultats sont présentés en moyenne +/- erreur standard, sauf mention contraire et leurs valeurs ainsi que celles des p-value ont été arrondies à trois décimales.

Les réseaux sociaux affiliatifs observés étaient complètement saturés (ce qui signifie que toutes les interactions dyadiques possibles ont eu lieu dans le jeu de données). Puisque chaque porc a interagi avec tous les autres et que les données de réseaux ne présentent aucune topologie structurelle, l'analyse de la structure du réseau a porté sur des réseaux pondérés.
### 2.4.1 Analyse descriptive des comportements sociaux

Les données ne suivant pas une loi normale selon le test de Shapiro, des tests non paramétriques des rangs signés de Wilcoxon ont été réalisées sur données appariées afin de comparer le nombre de comportements agressifs de toute l'étude entre la période post-sevrage et engraissement puis le nombre de comportements agressifs entre la période post-sevrage et engraissement au sein de chaque groupe. Les analyses statistiques ont été appliquées avec un critère de rejet de $p \le 0.05$.

### 2.4.2 Hiérarchie sociale

L'établissement de la hiérarchie a été réalisée à l'aide de la fonction « Elo.seq » du package « EloRating » afin de calculer les scores de dominance et la stabilité hiérarchique (Albers & De Vries, 2001). Pour définir la hiérarchie sociale dans les deux groupes pour chaque période, la fonction « Elo.seq » attribue à tous les individus d'un groupe un score de 1000, qui est augmenté ou diminué après chaque interaction agonistique en fonction du résultat de l'interaction (gagnée ou perdue). Ainsi, seules les interactions agonistiques dont le gagnant et le perdant étaient clairement identifiés ont été incluses dans l'analyse. Puis, pour appréhender le rang hiérarchique d'un individu au sein des relations de dominance, les individus de chaque groupe à chaque période ont été classés en trois catégories égales sur la base de leurs scores « d'Elo rating extraits » du plus élevés au plus faible correspondant respectivement aux dominants, aux intermédiaires et aux subordonnés (Adapté de Pinheiro Machado, Machado Filho et al., 2020). De plus, le calcul de la stabilité hiérarchique avec la fonction « stab_elo » pour chaque groupe à chaque période a permis d'obtenir un score de 0 à 1, qui a été classé comme suit : « stable » pour un score de 1 et « instable » pour un score de 0.

### 2.4.3 Construction des réseaux

Une matrice carrée pour chaque comportement dirigé (flairage groin-groin, flairage groin-corps et toilettage social) inclus dans l'étude a été construite pour chaque groupe à chaque stade de vie. La colonne représentait l'individu initiateur, la ligne représentait l'individu receveur, les cellules représentaient les occurrences des comportements et la diagonale de la matrice était vide. Lorsque la matrice était basée sur des comportements non dirigés (exploration synchronisée et alimentation synchronisée), chaque partie en dehors de cette diagonale était symétrique car aucun individu était considéré comme émetteur ou récepteur. Au total, 20 matrices ont été construites et ont permis de construire 20 réseaux sociaux affiliatifs, soit 5 par groupe et stade de vie.
### 2.4.4 Analyse des réseaux sociaux

Pour quantifier et caractériser la structure sociale au sein d'un groupe, la méthode d'analyse des réseaux sociaux a été réalisée à l'aide du package « igraph » sur la base des matrices carrées. Un réseau social permet de mesurer la prédisposition des individus du réseau à créer des liens et se constitue de deux éléments : les individus qui composent le réseau (nœuds) et les relations/interactions entre deux individus (edge) (Farine & Whitehead, 2015). L'analyse transforme les données numériques de l'interaction entre les animaux en graphiques (sociogramme), où les animaux sont représentés sous forme de nœuds. Les interactions peuvent être non dirigées lorsque la direction du comportement de l'initiateur au récepteur n'est pas prise en compte, comme pour des réseaux d'exploration synchronisée et de synchronisation alimentaire, ou dirigées lorsque chaque comportement a un initiateur et un récepteur clairement identifié, comme pour les réseaux de toilettage ou de flairage social. Les nœuds sont reliés par des liens pondérés, qui représentent le poids des interactions sociales entre deux individus. L'analyse des réseaux a été utilisée pour obtenir des mesures qui décrivent le comportement social des animaux au niveau du groupe. Les mesures de groupe dérivées de l'analyse des réseaux décrivent la densité pour tous les comportements affiliatifs et les relations de l'ensemble du réseau pour les comportements dirigés (Tableau 3).

<table><caption>Tableau 3. Descriptions des mesures d'un réseau social dirigé.</caption><thead><tr><td>Mesures</td><td>Définitions</td></tr></thead><tbody><tr><td>Densité pondérée</td><td>Somme des poids des liens sociaux existants divisée par le nombre de liens possibles dans le réseau. La densité du réseau est l'une des mesures les plus importantes des réseaux dirigés à un niveau global. Elle est comprise entre 0 et 1, où 0 indique l'absence de relation pendant cette période et 1 représente un réseau entièrement connecté</td></tr><tr><td>Relation mutuelle</td><td>Le nombre de dyades avec une interaction réciproque</td></tr><tr><td>Relation asymétrique</td><td>Le nombre de dyades avec une interaction non réciproque</td></tr><tr><td>Relation inexistante</td><td>Le nombre de dyades avec aucune interaction</td></tr></tbody></table>

### 2.4.5 Présence ou absence d'associations préférentielles

Afin de tester l'hypothèse nulle d'associations aléatoires entre les individus, des permutations ont été appliquées aux réseaux pour chacun des comportements sociaux affiliatifs (flairage groin-groin, flairage groin-corps, toilettage social, activité d'exploration synchronisée et alimentation synchronisée). Les permutations permettent d'intervertir de manière aléatoire les données récoltées afin de créer une distribution théorique et de la comparer aux réseaux à tester grâce à un coefficient de variation (CV). Ainsi, une distribution théorique des CV randomisées pour chaque comportement
affiliatif dans chaque groupe à chaque stade de vie a été créée en mélangeant les données 5000 fois. Les 5000 permutations ont été effectuées entre les lignes des matrices de réseaux pour chaque jour à chaque période avec une valeur p unilatérale ≤ 0.05 puis moyennées pour obtenir un CV randomisé moyen pour chaque réseau. Lorsque le coefficient de variation observé est significativement supérieur au CV attendu par hasard (randomisé), l'hypothèse nulle selon laquelle les individus s'associent de manière aléatoire (coefficients de variation randomisés) peut être rejetée, suggérant l'existence d'associations non aléatoires au sein du groupe (Goumon, Illman et al., 2020).

### 2.4.6 Effets des caractéristiques sociales individuelles sur les préférences sociales

Afin d'évaluer l'influence des caractéristiques individuelles sur les associations préférentielles au sein des groupes, des mesures d'assortativité ont été réalisées grâce au calcul de coefficients d'assortativité (Farine & Whitehead, 2015) à l'aide de la fonction « met.assortativity » du package « Animal Network Toolkit software (ANTs) » (Sosa, Puga-Gonzalez et al., 2020). L'assortativité permet d'évaluer le degré d'homophilie au sein du groupe, c'est-à-dire la propension à observer des interactions préférentielles entre les nœuds (individus) qui possèdent des caractéristiques similaires (vs hétérophilie, c'est-à-dire la propension à observer des interactions préférentielles entre les nœuds qui ont des caractéristiques différentes (Farine & Whitehead, 2015; Foris, Haas et al., 2021). Plus précisément, les coefficients positifs suggèrent que les porcs avec les mêmes caractéristiques (portée d'origine, sexe et rang social) sont plus connectés que prévu, tandis que les coefficients négatifs suggèrent que les porcs avec les mêmes caractéristiques sont moins connectés qu'attendu par chance et donc plus connectés avec des individus qui partagent des caractéristiques différentes. Afin de vérifier que les coefficients d'assortativité observés soient significativement différents de ce qui est attendu par chance, les réseaux ont été permutés entre les colonnes en fonction des caractéristiques individuelles (sexe, rang de dominance, portée d'origine) grâce à la fonction « perm.net.nl » et des valeurs p bilatérales ≤ 0.05 ont été calculées sur la base de permutations avec 5000 réseaux aléatoires.

### 2.4.7 Stabilité temporelle des réseaux

Afin d'évaluer la stabilité dans le temps des interactions dyadiques dans chaque réseau affiliatif (flairage groin-groin, flairage groin-corps, toilettage social, exploration synchronisée et alimentation synchronisée) pour chaque groupe, des corrélations entre les matrices en post-sevrage et en engraissement ont été déterminées par des Quadratic Assignment Procedure (QAP) tests, grâce à la fonction « gcor » du package « sna » (Butts, 2008). Pour évaluer la significativité statistique de la corrélation, un test de randomisation utilisant 10 000 permutations a été effectué avec un p ≤ 0.05.
# III. RÉSULTATS

## 3.1 Analyse descriptive des comportements et des réseaux sociaux

### 3.1.1 Descriptions des comportements sociaux affiliatifs

Au total, 5882 comportements affiliatifs d'exploration des congénères (flairages et toilettage social) et d'activités synchronisées (exploration et alimentation) ont été relevés sur 72 heures d'observation, soit $122.5 \pm 5.142$ [44-267] comportement par animal (moyenne $\pm$ erreur standard [min/max]). Le toilettage social (599 occurrences, $12.5 \pm 1.671$ [0-51] par animal), les flairages groin-groin (735 occurrences, $15 \pm 0.982$ [2-31] par animal) et les flairages groin-corps (2251 occurrences, $47 \pm 3.096$ [18-131] par animal) représentaient respectivement 10%, 12.5% et 38.5% des interactions sociales affiliatives relevées. Les activités d'exploration synchronisée (1137 occurrences, $24 \pm 1.241$ [7-38] par animal) et d'alimentation synchronisée (1160 occurrences, $24 \pm 1.427$ [8-51] par animal) représentaient quant à elles, 19% et 20% des interactions sociales affiliatives relevées.

Les caractéristiques des réseaux construits sur la base des comportements d'exploration sociale (flairage groin-groin, flairage groin-corps et toilettage) et des comportements synchronisés (exploration synchronisée et alimentation synchronisée) sont présentés dans les **Tableaux 4 et 5** respectivement. L'analyse descriptive montre que dans les deux groupes et chaque stade de vie, les réseaux d'exploration synchronisée et d'alimentation synchronisée avaient une densité très élevée voire saturée pour le groupe 2 en post sevrage et en engraissement. Le réseau de flairages groin-corps avait aussi une densité très élevée pendant les deux stades de vie. En revanche, la densité du réseau de flairage groin-groin était moins forte dans les deux groupes pour les deux stades de vie que les réseaux de comportements synchronisés et de flairage groin-corps. Enfin, dans les deux groupes et les deux stades de vie, les réseaux de toilettage social avaient une densité plus faible que les réseaux de flairages et d'activités comportementales synchronisées.

Les dyades se flairaient mutuellement plus le corps qu'elles ne se flairaient mutuellement le groin ou se toiletaient mutuellement. Pour le toilettage social, les dyades étaient quasiment aussi asymétriques que les dyades qui se flairaient le groin mais plus asymétriques que les dyades qui se flairaient le corps. Il y avait aussi plus de dyades qui ne se toiletaient jamais que de dyades qui ne se flairaient jamais.

Pour les comportements dirigés de flairage groin-corps, la majorité des relations était mutuelle et les relations dyadiques de flairages groin-groin étaient quasiment aussi asymétriques que mutuelles. En revanche, les relations dyadiques de toilettage social étaient quasiment aussi nulles que mutuelles et la majorité des relations était asymétrique. Enfin, la densité des réseaux de toilettage était plus
élevée en post-sevrage qu'à l'engraissement dans les deux groupes, et quasiment quatre fois plus élevée dans le groupe 1. Dans le groupe 2, le pourcentage de relations de toilettage mutuel était également trois fois plus élevé en post-sevrage qu'en engraissement.

<table><caption>**Tableau 4.** Densité pondérée, nombre et pourcentage de relations mutuelles, asymétriques et nulles dans les réseaux dirigés construits sur la base des flairages groin-corps, groin-groin et toilettage social pour chaque groupe (1 et 2) à chaque stade de vie (post-sevrage et engraissement).</caption><thead><tr><th></th><th>Densité</th><th>Mutuelle</th><th>Asymétrique</th><th>Nulle</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Flairage groin-groin</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Groupe 1 Post-sevrage</td><td>0.734</td><td>38 (58%)</td><td>21 (32%)</td><td>7 (11%)</td></tr><tr><td>Groupe 2 Post-sevrage</td><td>0.724</td><td>35 (53%)</td><td>27 (41%)</td><td>4 (6%)</td></tr><tr><td>Groupe 1 Engraissement</td><td>0.674</td><td>31 (47%)</td><td>27 (41%)</td><td>8 (12%)</td></tr><tr><td>Groupe 2 Engraissement</td><td>0.727</td><td>33 (50%)</td><td>30 (45.5%)</td><td>3 (4.5%)</td></tr><tr><td><strong>Flairage groin-corps</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Groupe 1 Post-sevrage</td><td>0.946</td><td>54 (82%)</td><td>10 (15%)</td><td>2 (3%)</td></tr><tr><td>Groupe 2 Post-sevrage</td><td>0.893</td><td>60 (91%)</td><td>5 (8%)</td><td>1 (1%)</td></tr><tr><td>Groupe 1 Engraissement</td><td>0.886</td><td>54 (82%)</td><td>9 (14%)</td><td>3 (4%)</td></tr><tr><td>Groupe 2 Engraissement</td><td>0.909</td><td>54 (82%)</td><td>12 (18%)</td><td>0 (0%)</td></tr><tr><td><strong>Toilettage social</strong></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Groupe 1 Post-sevrage</td><td>0.712</td><td>20 (30.5%)</td><td>36 (54.5%)</td><td>10 (15%)</td></tr><tr><td>Groupe 2 Post-sevrage</td><td>0.575</td><td>35 (53%)</td><td>24 (36%)</td><td>7 (11%)</td></tr><tr><td>Groupe 1 Engraissement</td><td>0.446</td><td>13 (20%)</td><td>33 (50%)</td><td>20 (30%)</td></tr><tr><td>Groupe 2 Engraissement</td><td>0.439</td><td>11 (16.5%)</td><td>36 (54.5%)</td><td>19 (29%)</td></tr></tbody></table>

<table><caption>**Tableau 5.** Densité pondérée dans les réseaux non-dirigés construits sur la base des comportements d'exploration synchronisée et d'alimentation synchronisée pour chaque groupe (1 et 2) à chaque stade de vie (post-sevrage et engraissement).</caption><thead><tr><th></th><th>Densité</th></tr></thead><tbody><tr><td><strong>Exploration synchronisée</strong></td><td></td></tr><tr><td>Groupe 1 Post-sevrage</td><td>0.954</td></tr><tr><td>Groupe 2 Post-sevrage</td><td>0.940</td></tr><tr><td>Groupe 1 Engraissement</td><td>0.924</td></tr><tr><td>Groupe 2 Engraissement</td><td>1.000</td></tr><tr><td><strong>Alimentation synchronisée</strong></td><td></td></tr><tr><td>Groupe 1 Post-sevrage</td><td>0.940</td></tr><tr><td>Groupe 2 Post-sevrage</td><td>1.000</td></tr><tr><td>Groupe 1 Engraissement</td><td>0.940</td></tr><tr><td>Groupe 2 Engraissement</td><td>0.924</td></tr></tbody></table>
### 3.1.2 Comportements agonistiques et hiérarchie de dominance

Un total de 1065 interactions agonistiques (attaque, combat, menace et évitement) a été enregistré sur 96 heures d'observation vidéo. Avec 277 interactions agressives (attaque, combat et menace) relevées en post-sevrage (11.5 ± 1.390 [3-27] agressions/animal) et 426 interactions agressives relevées en engraissement (18 ± 2.087 [0-37] agressions/animal), le passage des individus des loges de post-sevrage aux loges d'engraissement a favorisé l'augmentation du nombre d'agressions (Wilcoxon signed rank test: N = 24, V=245.5, p<0.001), bien que cette différence n'ait été présente que dans le groupe 2 (Wilcoxon signed rank test: N = 12, V =76, p<0.01) avec 10 ± 1.776 [3-22] agressions par animal en post-sevrage et 17 ± 2.669 [4-37] agressions par animal en engraissement.

La hiérarchie de dominance a été déterminée sur la base des interactions agonistiques ayant un gagnant clairement identifié. En post-sevrage, 148 interactions avec un gagnant identifié ont été relevées ; soit 76 et 72 pour le groupe 1 et le groupe 2, respectivement (6.5 ± 1.322 [1-15] et 6 ± 1.461 [0-18] agressions/animal). En engraissement, 215 interactions avec un gagnant identifié ont été relevées ; soit 102 et 113 pour le groupe 1 et le groupe 2, respectivement (8.5 ± 1.578 [0-17] et 9 ± 2.294 [1-27] agressions/animal).

L'étude de la hiérarchie sociale a démontré une forte stabilité hiérarchique (Tableau 6). En effet, les coefficients hiérarchiques sont très proches de 1 suggérant que les individus dominants, subordonnés et dominés gardaient leur rang dans les deux groupes à chaque stade.

<table><caption>Tableau 6. Stabilité hiérarchique des groupes (1 et 2) par stade de vie.</caption><thead><tr><th>Stade de vie</th><th>Groupe</th><th>Coefficient hiérarchique</th></tr><tr><td></td><td></td><td>0&gt;1</td></tr></thead><tbody><tr><td>Post-sevrage</td><td>1</td><td>0.928</td></tr><tr><td>Post-sevrage</td><td>2</td><td>0.944</td></tr><tr><td>Engraissement</td><td>1</td><td>0.885</td></tr><tr><td>Engraissement</td><td>2</td><td>0.915</td></tr></tbody></table>

## 3.2 Étude des préférences sociales dyadiques : sur la base des comportements sociaux affiliatifs

Concernant les comportements de flairages groin-groin, la variation observée dans le nombre d'interactions entre toutes les paires d'individus n'était pas significativement différente de la variation aléatoire attendue par chance (p>0.05 pour tous les stades et tous les groupes, Tableau 7), indiquant une forte homogénéité dans les interactions entre les individus (i.e. aucune paire d'animaux ayant un nombre d'interactions supérieur à ce qui est attendu par chance).
Pour les flairages groin-corps, les mêmes résultats s'observent dans 3 scénarios sur 4 (p>0.05, **Tableau 8**). Néanmoins, dans le groupe 1 en engraissement, la variation observée dans le nombre d'interactions entre toutes les paires d'individus était significativement plus élevée que la variation aléatoire attendue (p<0.01, **Tableau 8**), indiquant une forte hétérogénéité dans les interactions entre les individus suggérant donc l'existence de dyades préférentielles (i.e. présence de paires d'animaux ayant un nombre d'interactions plus élevé qu'attendu par chance).

Concernant le comportement de toilettage social, les résultats sont plus disparates selon les groupes et les stades de vie. En effet, dans le groupe 2, la variation observée dans le nombre d'interactions entre toutes les paires d'individus était significativement plus élevée que la variation aléatoire attendue en post-sevrage et en engraissement (p<0.05 en post sevrage et p<0.001 en engraissement, **Tableau 9**), indiquant une forte hétérogénéité dans les interactions entre les individus suggérant l'existence de dyades préférentielles (i.e. présence de paires d'animaux ayant un nombre d'interactions plus élevé qu'attendu par chance). Pour le groupe en 1 en post-sevrage, la variation observée dans le nombre d'interactions entre toutes les paires d'individus avait tendance à être plus élevée que la variation aléatoire attendue (p=0.092, **Tableau 9**). En revanche, la variation observée dans le nombre d'interactions entre toutes les paires d'individus n'était pas significativement différente de la variation aléatoire attendue par chance pour le groupe 1 en engraissement (p>0.05, **Tableau 9**), indiquant une forte homogénéité dans les interactions entre les individus (i.e. aucune paire d'animaux ayant un nombre d'interactions supérieur à ce qui est attendu par chance).

Des résultats similaires s'observent pour les activités synchronisées. En effet pour l'exploration synchronisée, la variation observée dans le nombre d'interactions entre toutes les paires d'individus n'était pas significativement différente de la variation aléatoire attendue par chance (p>0.05 pour tous les stades et tous les groupes, **Tableau 10**), indiquant une forte homogénéité dans les interactions entre les individus (i.e. aucune paire d'animaux ayant un nombre d'interactions supérieur à ce qui est attendu par chance). Finalement, pour l'alimentation synchronisée la variation observée au sein du réseau n'était pas significativement plus élevée que celle des réseaux permutés aléatoirement (p>0.05 pour tous les stades et tous les groupes, **Tableau 11**), indiquant une forte homogénéité dans les interactions entre les individus (i.e. aucune paire d'animaux ayant un nombre d'interactions supérieur à ce qui est attendu par chance).
<table><caption>**Tableau 7.** Coefficient de variation (CV) et coefficients d'assortativité (CA) pour l'assortiment d'animaux selon les caractéristiques individuelles (parenté, sexe et dominance) dans les réseaux de flairage groin-groin dans les 2 groupes de porcs en post-sevrage (PS) et en engraissement (ENG).</caption><thead><tr><th colspan="6">Flairage groin-groin</th></tr><tr><th></th><th>Groupe 1 PS</th><th>Groupe 1 ENG</th><th>Groupe 2 PS</th><th>Groupe 2 ENG</th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>CV observés</td><td>0.934</td><td>0.988</td><td>0.999</td><td>0.916</td><td></td></tr><tr><td>CV randomisés moyens</td><td>0.896</td><td>0.977</td><td>0.951</td><td>0.943</td><td></td></tr><tr><td>p-value</td><td>0.209</td><td>0.443</td><td>0.131</td><td>0.748</td><td></td></tr><tr><th>Coefficients d'assortativité</th><th>CA</th><th>P-value</th><th>CA</th><th>P-value</th><th>CA</th></tr><tr><td>Portée d'origine</td><td>-0.030</td><td>0.228</td><td>-0.134</td><td>0.413</td><td>-0.077</td></tr><tr><td>Sexe</td><td>-0.023</td><td>0.384</td><td>-0.087</td><td>0.931</td><td>-0.113</td></tr><tr><td>Dominance</td><td>-0.030</td><td>0.235</td><td>-0.106</td><td>0.810</td><td>-0.126</td></tr></tbody></table><table><thead><tr><th colspan="6">Flairage groin-corps</th></tr><tr><th></th><th>Groupe 1 PS</th><th>Groupe 1 ENG</th><th>Groupe 2 PS</th><th>Groupe 2 ENG</th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>CV observés</td><td>0.757</td><td>0.966</td><td>0.627</td><td>0.733</td><td></td></tr><tr><td>CV randomisés moyens</td><td>0.730</td><td>0.862</td><td>0.637</td><td>0.715</td><td></td></tr><tr><td>p-value</td><td>0.172</td><td><strong>&lt;0.01**</strong></td><td>0.632</td><td>0.270</td><td></td></tr><tr><th>Coefficients d'assortativité</th><th>CA</th><th>P-value</th><th>CA</th><th>P-value</th><th>CA</th></tr><tr><td>Portée d'origine</td><td>-0.088</td><td>0.965</td><td>-0.087</td><td>0.935</td><td>-0.073</td></tr><tr><td>Sexe</td><td>-0.020</td><td>0.219</td><td>-0.169</td><td>0.260</td><td>-0.060</td></tr><tr><td>Dominance</td><td>-0.088</td><td>0.966</td><td>-0.124</td><td>0.457</td><td>-0.088</td></tr></tbody></table>

Seuil de significativité : * : p≤ 0.05 ; ** : p≤ 0.01 ; *** : p≤ 0.001 (Test de permutations et d'assortativité)

<table><caption>**Tableau 8.** Coefficient de variation (CV) et coefficients d'assortativité (CA) pour l'assortiment d'animaux selon les caractéristiques individuelles (parenté, sexe et dominance) dans les réseaux de flairage groin-corps dans les 2 groupes de porcs en post-sevrage (PS) et en engraissement (ENG).</caption><thead><tr><th colspan="6">Flairage groin-corps</th></tr><tr><th></th><th>Groupe 1 PS</th><th>Groupe 1 ENG</th><th>Groupe 2 PS</th><th>Groupe 2 ENG</th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>CV observés</td><td>0.757</td><td>0.966</td><td>0.627</td><td>0.733</td><td></td></tr><tr><td>CV randomisés moyens</td><td>0.730</td><td>0.862</td><td>0.637</td><td>0.715</td><td></td></tr><tr><td>p-value</td><td>0.172</td><td><strong>&lt;0.01**</strong></td><td>0.632</td><td>0.270</td><td></td></tr><tr><th>Coefficients d'assortativité</th><th>CA</th><th>P-value</th><th>CA</th><th>P-value</th><th>CA</th></tr><tr><td>Portée d'origine</td><td>-0.088</td><td>0.965</td><td>-0.087</td><td>0.935</td><td>-0.073</td></tr><tr><td>Sexe</td><td>-0.020</td><td>0.219</td><td>-0.169</td><td>0.260</td><td>-0.060</td></tr><tr><td>Dominance</td><td>-0.088</td><td>0.966</td><td>-0.124</td><td>0.457</td><td>-0.088</td></tr></tbody></table>

Seuil de significativité : * : p≤ 0.05 ; ** : p≤ 0.01 ; *** : p≤ 0.001 (Test de permutations et d'assortativité)
<table><caption>**Tableau 9.** Coefficient de variation (CV) et coefficients d'assortativité (CA) pour l'assortiment d'animaux selon les caractéristiques individuelles (parenté, sexe et dominance) dans les réseaux de toilettage social dans les 2 groupes de porcs en post-sevrage (PS) et en engraissement (ENG).</caption><thead><tr><th></th><th colspan="4" style="text-align: center;">Toilettage social</th></tr><tr><th></th><th style="text-align: center;">Groupe 1 PS</th><th style="text-align: center;">Groupe 1 ENG</th><th style="text-align: center;">Groupe 2 PS</th><th style="text-align: center;">Groupe 2 ENG</th></tr></thead><tbody><tr><td>CV observés</td><td style="text-align: center;">1.276</td><td style="text-align: center;">1.492</td><td style="text-align: center;">1.166</td><td style="text-align: center;">1.832</td></tr><tr><td>CV randomisés moyens</td><td style="text-align: center;">1.226</td><td style="text-align: center;">1.460</td><td style="text-align: center;">1.059</td><td style="text-align: center;">1.482</td></tr><tr><td>p-value</td><td style="text-align: center;"><strong>0.092</strong></td><td style="text-align: center;">0.398</td><td style="text-align: center;"><strong>&lt;0.05*</strong></td><td style="text-align: center;"><strong>&lt;0.001***</strong></td></tr><tr><th style="text-align: left;">Coefficients d'assortativité</th><th style="text-align: center;">CA</th><th style="text-align: center;">P-value</th><th style="text-align: center;">CA</th><th style="text-align: center;">P-value</th></tr><tr><td>Portée d'origine</td><td style="text-align: center;">-0.124</td><td style="text-align: center;">0.532</td><td style="text-align: center;">-0.108</td><td style="text-align: center;">0.870</td></tr><tr><td>Sexe</td><td style="text-align: center;">-0.133</td><td style="text-align: center;">0.598</td><td style="text-align: center;">-0.077</td><td style="text-align: center;">0.805</td></tr><tr><td>Dominance</td><td style="text-align: center;">-0.124</td><td style="text-align: center;">0.525</td><td style="text-align: center;">-0.215</td><td style="text-align: center;"><strong>0.038*</strong></td></tr></tbody></table>

Seuil de significativité : * : p≤ 0.05 ; ** : p≤ 0.01 ; *** : p≤ 0.001 (Test de permutations et d'assortativité)

<table><caption>**Tableau 10.** Coefficient de variation (CV) et coefficients d'assortativité (CA) pour l'assortiment d'animaux selon les caractéristiques individuelles (parenté, sexe et dominance) dans les réseaux d'exploration synchronisée dans les 2 groupes de porcs en post-sevrage (PS) et en engraissement (ENG).</caption><thead><tr><th></th><th colspan="4" style="text-align: center;">Exploration synchronisée</th></tr><tr><th></th><th style="text-align: center;">Groupe 1 PS</th><th style="text-align: center;">Groupe 1 ENG</th><th style="text-align: center;">Groupe 2 PS</th><th style="text-align: center;">Groupe 2 ENG</th></tr></thead><tbody><tr><td>CV observés</td><td style="text-align: center;">0.689</td><td style="text-align: center;">0.518</td><td style="text-align: center;">0.611</td><td style="text-align: center;">0.811</td></tr><tr><td>CV randomisés moyens</td><td style="text-align: center;">0.820</td><td style="text-align: center;">0.651</td><td style="text-align: center;">0.835</td><td style="text-align: center;">0.884</td></tr><tr><td>p-value</td><td style="text-align: center;">1.000</td><td style="text-align: center;">0.992</td><td style="text-align: center;">1.000</td><td style="text-align: center;">0.962</td></tr><tr><th style="text-align: left;">Coefficients d'assortativité</th><th style="text-align: center;">CA</th><th style="text-align: center;">P-value</th><th style="text-align: center;">CA</th><th style="text-align: center;">P-value</th></tr><tr><td>Portée d'origine</td><td style="text-align: center;">-0.004</td><td style="text-align: center;"><strong>0.048*</strong></td><td style="text-align: center;">0.010</td><td style="text-align: center;"><strong>0.028*</strong></td></tr><tr><td>Sexe</td><td style="text-align: center;">-0.039</td><td style="text-align: center;">0.381</td><td style="text-align: center;">0.020</td><td style="text-align: center;">0.109</td></tr><tr><td>Dominance</td><td style="text-align: center;">-0.004</td><td style="text-align: center;"><strong>0.047*</strong></td><td style="text-align: center;">-0.172</td><td style="text-align: center;">0.208</td></tr></tbody></table>

Seuil de significativité : * : p≤ 0.05 ; ** : p≤ 0.01 ; *** : p≤ 0.001 (Test de permutations et d'assortativité)
<table><caption>**Tableau 11.** Coefficient de variation (CV) et coefficients d'assortativité (CA) pour l'assortiment d'animaux selon les caractéristiques individuelles (parenté, sexe et dominance) dans les réseaux de synchronisation alimentaire dans les 2 groupes de porcs en post-sevrage (PS) et en engraissement (ENG).</caption><thead><tr><th colspan="7">Synchronisation alimentaire</th></tr><tr><th></th><th>Groupe 1 PS</th><th>Groupe 1 ENG</th><th>Groupe 2 PS</th><th>Groupe 2 ENG</th><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>CV observés</td><td>0.619</td><td>0.714</td><td>0.603</td><td>0.688</td><td></td><td></td></tr><tr><td>CV randomisés moyens</td><td>0.784</td><td>0.881</td><td>0.717</td><td>0.820</td><td></td><td></td></tr><tr><td>p-value</td><td>1.000</td><td>1.000</td><td>1.000</td><td>1.000</td><td></td><td></td></tr><tr><th>Coefficients d'assortativité</th><th>CA</th><th>P-value</th><th>CA</th><th>P-value</th><th>CA</th><th>P-value</th></tr><tr><td>Portée d'origine</td><td>-0.119</td><td>0.652</td><td>-0.075</td><td>0.669</td><td>-0.069</td><td>0.438</td></tr><tr><td>Sexe</td><td>-0.145</td><td>0.511</td><td>0.005</td><td>0.170</td><td>0.005</td><td>0.170</td></tr><tr><td>Dominance</td><td>-0.119</td><td>0.638</td><td>-0.191</td><td><strong>0.065</strong></td><td>-0.152</td><td>0.149</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>0.004</td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td><strong>0.088</strong></td></tr></tbody></table>

Seuil de significativité : * : p≤ 0.05 ; ** : p≤ 0.01 ; *** : p≤ 0.001 (Test de permutations et d'assortativité)

### 3.3 Impact des caractéristiques individuelles sur les préférences sociales

La figure 3 fournit un exemple de réseaux de toilettage social homophiles, où les animaux avec des caractéristiques similaires (portée d'origine) partagent plus d'interactions (Figure 3a) et un exemple de réseau de toilettage social hétérophile, où les animaux avec des caractéristiques distinctes (rang de dominance) partagent plus d'interactions (Figure 3b). Les coefficients d'assortativité pour les différents types de comportements sociaux durant les périodes post-sevrage et engraissement sont présentés dans les Tableaux 7 à 11.

Quel que soit le groupe ou le stade, aucune caractéristique individuelle (sexe, rang de dominance, parenté) ne semblait influencer les réseaux sociaux basés sur les flairages sociaux (groin-groin et groin-corps, p>0.05 pour tous les groupes et stades de vie, Tableau 7 et 8).

Néanmoins, le coefficient d'assortativité obtenu dans le réseau de toilettage social indique une homophilie de parenté pour le groupe 2 en engraissement (Tableau 9, Figure 3a). En effet, les porcs apparentés se toiletaient significativement plus que ce qui était attendu par chance (p=0.023).

De plus, la hiérarchie a influencé les associations des individus dans les réseaux de toilettage social (Tableau 9). En effet, les individus dominants, intermédiaires et subordonnés du groupe 1 en engraissement se toiletaient significativement plus entre eux que ce qui aurait été attendu par chance (p=0.038), indiquant une hétérophilie liée à la dominance dans ce réseau (Figure 3b).
<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>**Figure 3.** Exemple de réseaux sociaux dirigés de toilettage social à tendance homophile dans le groupe 2 (a) et à tendance hétérophile dans le groupe 1 (b) au stade d'engraissement. Les nœuds (cercles numérotés) représentent les porcs et la couleur des nœuds indique la portée d'origine (a) et le rang de dominance (b). Les lignes représentent la relation sociale entre les porcs (i.e. nombre d'interactions), les lignes les plus épaisses indiquant des relations plus fortes. L'épaisseur des lignes est proportionnelle au nombre de liens sociaux (interactions) entre les deux individus. La proximité relative des nœuds suggère qu'il existe davantage de liens (i.e. nombre d'interactions) entre les porcs.</figcaption></figure>
Concernant l'exploration synchronisée, les mêmes résultats s'observent pour le groupe 1 en post-sevrage (Tableau 10). En effet, les individus dominants, intermédiaires et subordonnés du groupe 1 en engraissement se toilettaient significativement plus entre eux que ce qui était attendu par chance (p=0.047), indiquant une hétérophilie liée à la dominance dans ce réseau. Parallèlement, le coefficient d'assortativité obtenus dans les réseaux d'exploration conjointe indique une hétérophilie de parenté pour le groupe 1 en post sevrage (p=0.048, Tableau 10) et le groupe 2 en engraissement (p=0.029, Tableau 10). En effet, les individus exploraient significativement moins l'environnement avec des congénères de même portée que ce qui était attendu par chance. En revanche, la parenté a influencé positivement les porcs du groupe 1 en engraissement à synchroniser leur exploration (Tableau 10), puisque les individus exploraient significativement plus l'environnement avec des congénères de même portée que ce qui était attendu par chance (p=0.028, Tableau 10) indiquant une homophilie de parenté.

Enfin, les porcs des deux groupes en engraissement avaient aussi tendance à synchroniser leur alimentation selon leur rang de dominance (Tableau 11). Néanmoins, le réseau avait une tendance homophile pour le groupe 2 puisque les individus de même rang hiérarchique avaient tendance à synchroniser leur alimentation (p=0.088), tandis que le réseau avait une tendance hétérophile pour le groupe 1 puisque les individus de rang hiérarchique différent avaient tendance à synchroniser leur alimentation (p=0.065).

## 3.4 Stabilité à long terme des réseaux

Les QAP tests ont montré que les réseaux de comportements de flairage social (flairage groin-groin et flairage groin-corps) n'étaient pas significativement corrélés entre le post-sevrage et l'engraissement suggérant une instabilité des relations dans le temps (p>0.05 pour les deux groupes). Néanmoins, les QAP tests ont mis en évidence quelques corrélations positives entre les réseaux en post-sevrage et en engraissement pour les autres comportements sociaux. Notamment, le réseau de toilettage social était modérément stable entre la période post-sevrage et engraissement pour le groupe 1 (RQAP range: 0.306, p<0.05) et le groupe 2 (RQAP range: 0.612, p<0.001). Par ailleurs, dans le groupe 1, des corrélations modérées ont aussi révélé une stabilité temporelle entre post-sevrage et engraissement pour le réseau de comportements d'activité d'exploration synchronisée (RQAP range: 0.377, p<0.01), et le réseau de synchronisation alimentaire (RQAP range: 0.287, p<0.01).

# IV. DISCUSSION

L'objectif de cette étude exploratoire était de déterminer l'existence de relations préférentielles dans deux groupes de porcelets en post-sevrage jusqu'à l'engraissement sur la base de différents comportements affiliatifs liés à l'exploration sociale et à la synchronisation comportementale. Nous
avons également cherché à étudier les effets des caractéristiques individuelles, notamment le sexe, la
portée d'origine et le rang de dominance, sur la propension des porcs à s'associer préférentiellement
entre eux. Les hypothèses étaient que les porcs exprimeraient plus de comportements affiliatifs vers
des individus préférentiels, et que ces préférences sociales seraient exprimées entre des individus
partageant des caractéristiques individuelles similaires. Enfin, nous suggérions que les préférences
sociales seraient stables dans le temps, i.e. entre la période post-sevrage et engraissement. Dans
l'ensemble, les résultats indiquent que des associations dyadiques non aléatoires existent au sein de
groupes stables de porcs domestiques, mais que ces associations sont dépendantes du comportement
considéré et ne se retrouvent pas dans tous les groupes ni à tous les stades de vie. Ainsi, notre étude
a révélé l'existence d'associations préférentielles dyadiques à l'échelle du groupe lors de l'expression
des comportements de toilettage social et, dans une moindre mesure, de flairage groin-corps, mais
pas pour les activités synchronisées (exploration ou alimentation). Par ailleurs, alors que le sexe ne
semblait pas influencer les associations, les porcs avaient tendance à s'associer selon la parenté et/ou
le rang de dominance lors de l'expression de comportements de toilettage social ou lors d'activités
synchronisées d'exploration du milieu ou d'alimentation, particulièrement en engraissement. Enfin,
les réseaux sociaux construits sur la base du toilettage social et, pour un groupe seulement, des
activités synchronisées, semblent être stables dans le temps, contrairement aux réseaux construits sur
la base de flairages sociaux (flairage groin-groin et flairage groin corps).

***Analyses descriptives des comportements sociaux***

L'analyse descriptive des comportements a montré un taux plus élevé des comportements sociaux
affiliatifs comparativement aux comportements agonistiques, ce qui est en accord avec les
précédentes études (Beattie, O'Connell et al., 2000 ; Clouard, Resmond et al., 2022) et reflète une
forte cohésion sociale et des relations d'affiliations au sein des groupes sociaux stables (Newberry &
Wood-Gush, 1986 ; Camerlink & Turner, 2013 ; Clouard, Resmond et al., 2022). En outre, les
conditions environnementales des porcs leur offraient un accès continue à la nourriture ce qui leur
permettait d'éviter des combats liés à une éventuelle compétition alimentaire, et entraînait
probablement des interactions agonistiques moins nombreuses. Parallèlement, la faible incidence des
interactions agonistiques globales dans l'étude est liée à la présence d'une dominance stable au sein
des groupes au moment des observations (Puppe, 1998). Lorsque des porcs non familiers sont
regroupés, les agressions sont plus importantes dans les 48h à 72h suivant la rencontre afin d'établir
une nouvelle hiérarchie (Tong, Chen et al., 2020). Dans cette étude, les observations ont démarré 2
semaines après le regroupement des porcs ce qui a permis aux animaux d'installer une hiérarchie
stable avant le début des relevés. Néanmoins, le transfert en engraissement a augmenté le taux
d'agression dans un groupe, suggérant une augmentation de la compétition pour les endroits
stratégiques (auge, zone de repos, abreuvoir) qui n'étaient pas les mêmes qu'en post-sevrage (Strawford Li et al., 2008 ; Chapinla, Ruiz de la Torre et al., 2010 ; Bench, Rioja-Lang et al., 2013).

## Comportements affiliatifs et préférences sociales

Contrairement à l'hypothèse émise, les porcs n'ont formé aucune préférence sociale sur la base des comportements de flairage groin-groin et seulement un groupe à un seul stade a formé des préférences sur la base des comportements de flairage groin-corps. Il est possible que la densité des réseaux pour les comportements de flairages ait été trop élevée pour permettre l'émergence de variations dans les associations comme suggéré dans d'autres études (Goumon, Illmann et al., 2020 ; O'Malley, Steibel et al., 2022). La construction des réseaux sur la base des fréquences d'interaction (nombre/heure) plutôt que sur le nombre d'interactions aurait peut-être permis d'avoir des réseaux moins saturés. Néanmoins, l'instabilité temporelle des réseaux de flairages semble confirmer l'absence réelle de relations sociales préférentielles durables sur la base de ces comportements. Dans une étude sur des groupes de porcs stables en croissance, la plupart des interactions affiliatives et agonistiques entre les porcs étaient précédées ou suivies d'un flairage (O'malley, Steibel et al., 2022), suggérant un rôle des flairages sociaux dans l'obtention d'informations issues de l'environnement et dans la reconnaissance sociale (Camerlink & Turner, 2013). Alternativement, le porc possède une forte motivation d'exploration en milieu naturel et peut orienter ce comportement vers une manipulation des congénères en l'absence de substrats dans le milieu (Mkwanazi, Ncobela et al., 2018). En effet, des auteurs ont montré que les porcs vivant dans des environnements appauvris, comme c'est le cas dans notre étude, présentaient plus de comportements sociaux néfastes de flairages persistants sur les congénères que les porcs vivant dans des environnements enrichis (Beattie, O'Connell et al., 2000). Ainsi, nos résultats suggèrent que le flairage social n'est pas un indicateur valide des préférences sociales mais pourrait être impliqué dans d'autres aspects du comportement comme la reconnaissance sociale ou la motivation exploratoire.

En accord avec l'hypothèse de l'étude, les toilettages entre porcelets n'étaient pas aléatoires pour un groupe et les réseaux se sont avérés stables pour les deux groupes, indiquant l'existence de relations préférentielles lors du toilettage. Dans l'ensemble, les réseaux de toilettage ne contenaient que 16 à 53% de toutes les interactions dyadiques mutuelles possibles qui auraient pu exister, ce qui est largement inférieur aux relations dyadiques mutuelles de flairages. Ces résultats confirmés par la faible densité dans chaque réseau, ont probablement facilité la mise en évidence de relations préférentielles contrairement aux flairages. Néanmoins, l'hétérogénéité dans les réseaux de toilettage est commune chez les vaches (de Freslon, Peralta et al., 2020) pour lesquels les individus interagissent avec un petit nombre de membres de leur groupe, permettant de renforcer les liens entre des paires d'individus spécifiques (Val-Laillet, Guesdon et al., 2009 ; Gygax, Neisen et al., 2010). Les comportements de toilettages sociaux en dehors du lien mère-jeune ont aussi été bien étudiés chez les
primates non-humains. En plus d'éliminer les tiques et autres ectoparasites, ils permettraient de
développer des associations sociales (Silk, Beehner et al., 2010). Chez le porc, peu d'études
distinguent le toilettage social des flairages. Pourtant, en accord avec la littérature chez d'autres
espèces, nos résultats suggèrent une distinction importante entre ces comportements. En effet, le
comportement de toilettage pourrait être impliqué dans le développement de relations sociales
préférentielles et jouer un rôle dans l'affiliation au sein du groupe de porcs et devrait donc être mieux
étudiés, indépendamment des flairages.

Enfin, contrairement aux attentes, les porcs n'ont formé aucune association sociale sur la base des
activités synchronisées. Parallèlement, l'instabilité temporelle des réseaux de comportements
synchronisés dans un groupe semble confirmer l'absence de relations sociales préférentielles sur la
base de ces comportements. En condition semi-naturelle, la recherche de nourriture en petit groupe
(Stolba & Wood-Gush, 1989) est avantageuse pour les porcs car elle pourrait permettre d'augmenter
les possibilités de détecter et d'acquérir des ressources alimentaires tout en favorisant une meilleure
défense contre des prédateurs (Mendl & Held, 2001). En conditions d'élevage intensif, la réduction
des pressions prédatrices lies à la domestication peut avoir réduit le besoin des porcs à s'associer de
manière préférentielle durant les activités d'exploration de l'environnement. De plus, l'accès continu
à la nourriture à probablement réduit le besoin de synchroniser leur alimentation pour défendre la
ressource à l'auge. La stabilité des réseaux pour les comportements synchronisés mise en évidence
dans l'un des deux groupes reste à expliquer mais pourrait être un héritage adaptatif de la vie en
milieu naturel.

***Facteurs potentiels impliqués dans l'établissement des préférences sociales***

L'analyse d'assortativité a montré que les porcs ont développé des relations sociales homophiles
et hétérophiles selon les comportements plus souvent que ce à quoi on pourrait s'attendre si les
associations se produisaient au hasard. Néanmoins, contrairement aux hypothèses, aucune influence
significative du sexe sur la présence d'associations n'a été trouvée, quel que soit le comportement
considéré. Ces résultats vont dans le sens de l'étude de Goumon, Illmann et al., (2020), dans laquelle
les porcs de même sexe initiaient très peu de flairages entre eux. En conditions naturelles,
l'organisation sociale des porcs repose sur un groupe de deux à quatre truies (Stolba & Wood-Gush,
1989). L'association d'individus au statut reproductif similaire peut refléter une tendance des femelles
à protéger leur progéniture en améliorant la vigilance afin de réduire le risque de prédation (Cameron,
Setsaas et al., 2009). Dans cette étude, la domestication a entraîné une réduction des pressions
prédatrices et peut donc avoir réduit le besoin des porcs à s'associer de manière préférentielle par
sexe. Dans ce sens, aucune caractéristique individuelle n'a influencé les porcs à effectuer des
comportements de flairages sur certains porcs préférentiellement. Ces résultats concordent avec ceux
mentionnant l'absence d'effet du rang de dominance (Camerlink & Turner, 2013) ou de la familiarité (Goumon, Illmann, et al., 2020), sur les associations pour les comportements de flairages.

Les porcs adultes peuvent discriminer les congénères familiers et non familiers par le canal visuel (Camerlink, Turner et al., 2014), et par des signaux olfactifs (Kristensen, Jones et al., 2001 ; Camerlink & Turner, 2013) et auditifs (Illmaan, Schrader et al., 2002), suggérant de fortes capacités de reconnaissance sociale chez l'espèce (Ewbank, Meese et al., 1974 ; McLeman, Mendl et al., 2005). Ainsi, conformément aux hypothèses, la présence d'associations dans les réseaux sociaux de toilettage et d'exploration synchronisée a été significativement affectée par la tendance des porcs à s'associer avec des individus familiers depuis la naissance. L'homophilie de familiarité à long terme a déjà été signalée chez de nombreuses espèces, notamment les vaches (Gutmann, Špinka et al., 2015 ; Foris, Haas et al., 2021) ou les moutons (Boissy & Dumont, 2002). Chez le porc domestique, Camerlink, Turner et al., (2014) ont montré que des porcs familiers passaient plus de temps en contact et qu'ils étaient à plus grande distance des porcs non familiers. Par ailleurs, puisque l'exploration synchronisée est bénéfique contre la prédation en milieu naturel, il est probable que les paires familières réagissent plus rapidement que les paires non familières face à un prédateur et choisissent donc de s'associer (Strodl & Schausberger, 2012). Dans notre étude, l'impact de la familiarité sur les associations était variable puisque les associations par familiarité n'étaient pas présentes dans tous les groupes ni à tous les stades de vie, et les porcs étaient parfois moins associés avec des congénères familiers depuis la naissance que ce qui était attendu par hasard. Il est possible que la variation dans l'influence de la portée d'origine sur les associations soit en partie expliquée par le haut degré de familiarité entre tous les porcelets au moment des observations. Ainsi, bien que les facteurs expliquant les variations observées restent à élucider, la mise en évidence d'effets de la familiarité de portée sur les associations confirme néanmoins la capacité des porcs à différencier les congénères apparentés.

Contrairement à nos attentes, les individus de rangs de dominance différents avaient tendance à se toiletter et à synchroniser leur exploration significativement plus que ce que prédisait le hasard. La présence de cette hétérophilie de réseau n'est cependant pas présente dans tous les groupes ni tous les stades. Ces résultats contredisent la littérature qui suggère que, dans les groupes stables, sans grand changement dans la composition du groupe ou les rangs de dominance, des chevaux toiletaient plus souvent des individus de rang proche (Sigurjónsdóttir, Snorrason et al., 2003). Néanmoins, bien que la direction des comportements de toilettage social ne soit pas connue, il est possible que les animaux les plus soumis toilettent préférentiellement les individus de rang supérieur car le fait d'être toléré permettrait aux dominés de recevoir du soutien des dominants lors d'interaction agonistiques et d'accroître l'intégration spatiale des subordonnés au groupe pour réduire l'exposition aux prédateurs (Schino, 2007, Kalbitzer, Bergstrom et al., 2017). Par ailleurs, chez les singes capucins, les femelles subordonnées toiletaient plus les femelles de haut rang, ce qui leur offrait l'avantage d'être plus
fortement tolérées durant l'alimentation (Tiddi, Aureli et al., 2012). Dans la présente étude, la taille
et le poids des porcs en engraissement étaient plus élevés qu'en post sevrage ce qui diminuaient
l'accès de plusieurs individus à la nourriture en même temps, favorisant la compétition. Cette
 évolution développementale aurait pu provoquer les associations de toilettage des porcs subordonnés
vers les porcs dominants pour être mieux tolérés à l'auge. Néanmoins, il se peut que comme chez les
vaches, les porcs de hauts rangs toilettent plus les porcs de rangs inférieurs pour maintenir leur
position sociale et une stabilité dans le groupe (Šárová, Gutmann et al., 2016). Enfin, il est important
de noter que, durant les observations, les individus issus de la même portée d'origine avaient tendance
à avoir le même statut hiérarchique comme suggéré par Gonyou (2001). Ainsi, les effets mélangés de
la familiarité et de la dominance ne permettent pas d'expliquer clairement l'influence de la hiérarchie
sur les associations de toilettage et d'activités synchronisées.

V. CONCLUSION ET PERSPECTIVES

En conclusion, grâce à l'approche par analyse des réseaux sociaux, notre étude a permis de faire
progresser la compréhension des comportements sociaux impliqués dans le développement des
relations préférentielles chez le porc, ainsi que l'influence des caractéristiques individuelles sur
l'établissement de ces relations. Nos résultats suggèrent l'existence de relations sociales
préférentielles plus ou moins stables dans le temps au sein de groupes de porcs, dont la mise en place
dépend des comportements concernés et du groupe social. Ainsi, contrairement à nos attentes, les
comportements de flairages sociaux ne semblent pas être impliqués dans l'établissement de
préférences sociales, contrairement au toilettage social. Par ailleurs, la familiarité sociale et le rang
hiérarchique, mais pas le sexe, sembleraient influencer l'établissement d'associations sociales
préférentielles, notamment pour le toilettage et les activités synchronisées. Ces résultats suggèrent
que les comportements synchronisés et de toilettage social méritent une attention particulière car ils
semblent être associés aux préférences sociales. Ainsi, la prise en compte de ces associations
préférentielles lors de la gestion des groupes en élevage pourrait permettre, à terme, d'améliorer non
seulement les paramètres de production, qui sont importants d'un point de vue économique, mais aussi
les aspects de santé et de bien-être des animaux dans les élevages porcins. La stimulation du
comportement de toilettage, qui semble être important pour l'établissement de liens sociaux entre les
membres du groupe, pourrait par exemple permettre de limiter le stress et les agressions. Cependant,
notre étude présente plusieurs limites dont il faut tenir compte lors de l'interprétation des résultats.
Tout d'abord, cette étude a été réalisée avec deux groupes de porcs seulement et les résultats mis en
évidence ne sont valables que dans les conditions spécifiques de notre projet. Par conséquent, nos
résultats doivent être étayés par d'autres recherches avec plus de groupes distincts dans leurs
compositions en termes de stabilité, de sexe/ratio ou du degré de familiarité mais aussi dans des
conditions différentes de logements, par exemple dans un environnement enrichi.
VI. BIBLIOGRAPHIE

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# ANNEXE

Annexe 1. Représentation schématique d'une loge en post-sevrage (A) et d'une loge en engraissement (B).

## A

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

## B

<figure><img src="image_7.png" /></figure>
# RESUME : Exploration des relations sociales préférentielles chez le porc (Sus scrofa)

Les relations sociales affiliatives sont nécessaires au bien-être des animaux d'élevage. Cependant, peu d'études portent sur l'existence des relations préférentielles chez les porcs. Ainsi, cette étude visait à explorer l'existence de préférences sociales stables chez des porcelets d'élevage conventionnel en identifiant les indicateurs comportementaux sous-jacents à leur établissement. Ainsi, deux groupes de 12 porcelets issus de 3 portées différentes ont été suivis du stade de post-sevrage jusqu'au stade d'engraissement. Les deux groupes étaient identiques, et comprenaient 2 males et 2 femelles de chaque portée afin d'avoir des individus de chaque sexe apparenté ou non au sein de chaque groupe. Les comportements socio-positifs ont été relevés en continu pendant 3 heures par jour sur 6 jours par stade de vie. Tout d'abord, nous avons déterminé si certaines dyades de porcs étaient plus ou moins associées que ce qui est attendu par hasard, en considérant 5 comportements relatifs à l'exploration sociale (flairages groin-groin, flairages groin-corps et toilettage) et aux activités comportementales synchronisées (exploration du milieu et alimentation). Ensuite, nous avons testé la stabilité des réseaux sociaux entre les stades de post-sevrage et d'engraissement. Enfin nous avons déterminé si les porcs avec les mêmes caractéristiques étaient plus ou moins connectées qu'attendu par hasard (assortiment). Nos résultats montrent l'existence de dyades de porcs préférentielles lors des toilettages sociaux et, dans une moindre mesure, lors des flairages groin-corps. La structure du réseau et les associations au sein des groupes étaient stables entre les stades de post-sevrage et d'engraissement pour les comportements de toilettage et, seulement dans un groupe, pour les comportements synchronisés. Enfin, nous avons constaté un assortiment positif lié à la familiarité et un assortiment négatif lié à la dominance pour les réseaux de toilettage et d'exploration synchronisée, suggérant que les porcs préféraient les individus familiers et de rangs de dominance différents comme partenaires de toilettage et d'exploration de l'environnement. Cependant, les effets de la familiarité et de la dominance sur les associations dépendaient des groupes et des stades de vie considérés. Des études complémentaires sur un plus grand nombre de groupes et dans des conditions expérimentales différentes sont nécessaires pour confirmer ces résultats préliminaires.

**Mots-clés** : Porcelets, Comportements socio-positifs, Affiliation, Bien-être

# ABSTRACT : Exploration of preferential social relationships in pigs (Sus scrofa)

Social affiliative relationships are necessary for the welfare of farm animals. However, few studies have examined the existence of preferential relationships in pigs. Thus, this study aimed to explore the existence of stable social preferences in conventionally-reared piglets by identifying behavioral indicators underlying their establishment. Two groups of 12 piglets from 3 different litters were observed from the post-weaning to the fattening stage. The two groups were similar, and included 2 males and 2 females from each litter in order to have related or unrelated individuals from each sex in each group. Socio-positive behaviors were recorded continuously for 3 hours per day over 6 days per life stage. First, we determined whether dyads of pigs were more or less associated than would be expected by chance by considering 5 socio-positive behaviors related to social exploration (nosing snout, nosing body, and grooming) and synchronized behavioral activities (environmental exploration and feeding). Next, we tested the stability of the networks between the post-weaning and fattening stages. Finally, we determined whether pigs with the same characteristics were more or less connected than expected by chance (assortment). Our results show the existence of preferential pig dyads during social grooming and, to a lesser extent, during nosing-body behavior. The network structure and associations within groups were stable between post-weaning and fattening stages for grooming behaviors and, only in one group, for synchronized behaviors. Finally, we found positive assortment related to familiarity and negative assortment related to dominance for grooming and synchronized exploration networks, suggesting that pigs preferred familiar individuals of different dominance ranks as grooming and environmental exploration partners. However, the effects of familiarity and dominance rank on associations depended on groups and life stages considered. Further research on more groups and in different experimental settings is needed to confirm these preliminary results.

**Keywords** : Piglets, Socio-positive behaviors, Affiliation, Welfare