# Proposition d'une méthodologie pour l'élaboration de la stratégie nationale de surveillance des poissons et céphalopodes dans les milieux côtiers des façades Atlantique-Manche Mer du Nord : le cas des poissons pélagiques et des poissons benthodémersaux sur substrats durs et habitats biogéniques

Marine Delesalle, Nina Prasil-Delaval, Thibaut Roost, Tiphaine Lodier, Anthony Acou, Pierre Daniel Thiriet

## ► To cite this version:

Marine Delesalle, Nina Prasil-Delaval, Thibaut Roost, Tiphaine Lodier, Anthony Acou, et al. Propo- sition d'une méthodologie pour l'élaboration de la stratégie nationale de surveillance des poissons et céphalopodes dans les milieux côtiers des façades Atlantique-Manche Mer du Nord : le cas des pois- sons pélagiques et des poissons benthodémersaux sur substrats durs et habitats biogéniques. Patrinat (OFB-MNHN-CNRS-IRD). 2025. hal-04877133

HAL Id: hal-04877133

https://hal.science/hal-04877133v1

Submitted on 9 Jan 2025

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Public Domain
# Proposition d'une méthodologie pour l'élaboration de la stratégie nationale de surveillance des poissons et céphalopodes dans les milieux côtiers des façades Atlantique-Manche Mer du Nord : le cas des poissons pélagiques et des poissons bentho-démersaux sur substrats durs et habitats biogéniques

M. Delesalle*, N. Prasil-Delaval*, T. Roost, T. Lodier, A. Acou & P. Thiriet,

*Ces deux auteurs ont contribué de manière équivalente à la rédaction de ce rapport

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©Pierre Thiriet

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©Pierre Thiriet
# PATRINAT

## Centre d'expertise et de données
sur le patrimoine naturel

Un service commun
de l'Office français de la biodiversité,
du Muséum national d'Histoire naturelle,
du Centre national de la recherche scientifique
et de l'Institut pour la recherche et le développement

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**Convention et financeurs** : Ministère de la Transition écologique et de la Cohésion des Territoires
(Direction de l'Eau et de la Biodiversité – ELM3)

**Responsables de l'étude** : P. Thiriet, A. Acou et M. Delesalle

**Référence du rapport conseillée** : Delesalle M., Brasil-Delaval N., Roost T., Lodier T., Acou A. Thiriet P., 2024. Proposition d'une méthodologie pour l'élaboration de la stratégie nationale de surveillance des poissons et céphalopodes dans les milieux côtiers des façades Atlantique-Manche Mer du Nord : le cas des poissons pélagiques et des poissons bentho-démersaux sur substrats durs et habitats biogéniques, PatriNat (OFB-MNHN-IRD-CNRS). 147 pages + annexes.

**Illustration** : Photo de gauche : *Symphodus bailloni* – photo de droite : au premier plan *Ammodytes spp.* et au second plan *Pollachius pollachius* – Copyright : Pierre Thiriet
Remerciements

Nous tenons à remercier l'ensemble des personnes ayant contribuées aux différents travaux associés à la
production de ce rapport : les Directions de Façades Maritimes de l'OFB, l'équipe géomatique du Life Marha, les
nombreux experts, scientifiques et gestionnaires d'Aires Marines protégées ayant participés aux différents ateliers
et webinaires, l'ensemble des partenaires associés aux programmes de R&D : la station Marine du MNHN de Dinard,
l'IRD, l'OFB – Parc Naturel Marin d'Iroise, le CNRS – Station Biologique de Roscoff, LPO – Réserve Naturelle des 7
îles, l'APECS, mais également les équipes «Connaissances » et « Données » de PatriNat.

Ces travaux ont été possibles grâce aux cofinancements de chacun de ces organismes et aux moyens alloués à l'UAR
PatriNat : notamment la dotation annuelle de l'OFB, les moyens techniques et humains du MNHN (principalement
au travers de la Station Marine de Dinard) et le support financier complémentaire du MTES dans le cadre des
mandats DCSMM.
## PatriNat

### Centre d'expertise et de données sur le patrimoine naturel

Dans une unité scientifique associant des ingénieurs, des experts et des spécialistes de la donnée, PatriNat rapproche les compétences et les moyens de ses quatre tutelles que sont l'OFB, le MNHN, le CNRS et l'IRD.

PatriNat coordonne des programmes nationaux d'acquisition de connaissance pour cartographier les écosystèmes, les espèces et les aires protégées, surveiller les tendances de la biodiversité terrestre et marine, répertorier les zones clefs pour la conservation de la nature (Znieff), et produire des référentiels scientifiques et techniques (TaxRef, HabRef, etc.). Ces programmes associent de nombreux partenaires et fédèrent les citoyens à travers des observatoires de sciences participatives (tels que Vigie-Nature, INPN espèces ou Vigie-terre).

PatriNat développe des systèmes d'information permettant de standardiser, partager, découvrir, synthétiser et archiver les données aussi bien pour les politiques publiques (SIB, SINP) que pour la recherche (PNDB) en assurant le lien avec les systèmes internationaux (GBIF, CDDA, etc.)

PatriNat apporte son expertise dans l'interprétation des données pour accompagner les acteurs et aider les décideurs à orienter leurs politiques : production d'indicateurs, notamment pour l'Observatoire national de la biodiversité (ONB) et des livrets de chiffres clés, élaboration des Listes rouges des espèces et écosystèmes menacés, revues systématiques, préparation des rapportages pour les directives européennes, élaboration d'outils de diagnostic de la biodiversité pour les acteurs des territoires, ou encore évaluation de l'efficacité des mesures de restauration. PatriNat organise également l'autorité scientifique CITES pour la France.

L'ensemble des informations (de la donnée brute à la donnée de synthèse) est rendu publique dans les portails NatureFrance, INPN et Compteur BIOM.

En savoir plus : www.patrinat.fr

Direction : Laurent PONCET et Julien TOUROULT

## Naturefrance

### Le service public d'information sur la biodiversité

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naturefrance

Naturefrance représente le service public d'information sur les politiques publiques de biodiversité en France. Il se décline dans plusieurs portails d'information, dont le portail général naturefrance.fr. Destiné à un public aussi large que possible, il propose des clés de lecture des grands enjeux liés à la biodiversité et à son évolution, aux pressions qu'elle subit, et aux réponses de la société. Naturefrance présente des chiffres clés, des indicateurs développés dans le cadre de l'ONB (Observatoire national de la biodiversité), des articles et des publications, issus de l'analyse scientifique des données provenant des politiques publiques de conservation ou d'activités socio-économiques favorables ou défavorables à la biodiversité.

Dans le cadre de cette mission confiée par l'OFB, PatriNat gère ce portail et participe au traitement, à l'analyse et à l'interprétation d'une partie des données versées sur Naturefrance : par exemple, celles provenant du Système d'information de l'inventaire du patrimoine naturel (SINP) ou encore du Système d'information de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (SI CITES).

En savoir plus : naturefrance.fr
# Inventaire national du patrimoine naturel

Le portail de la biodiversité et de la géodiversité françaises, de métropole et d'outre-mer

Dans le cadre de Naturefrance, l'Inventaire national du patrimoine naturel (INPN) est le portail de la biodiversité et de la géodiversité françaises, de métropole et d'outre-mer (www.inpn.fr). Il regroupe et diffuse les informations sur l'état et les tendances du patrimoine naturel français terrestre et marin (espèces animales, végétales, fongiques et microbiennes actuelles et anciennes, habitats naturels, espaces protégés et géologie) en France métropolitaine et ultramarine.

Les données proviennent du Système d'information de l'inventaire du patrimoine naturel (SINP) et de l'ensemble des réseaux associés. PatriNat organise au niveau national la gestion, la validation, la centralisation et la diffusion de ces informations. L'inventaire consolidé qui en résulte est l'aboutissement d'un travail associant scientifiques, collectivités territoriales, naturalistes et associations de protection de la nature, en vue d'établir une synthèse régulièrement mise à jour du patrimoine naturel en France.

L'INPN est un dispositif de référence français pour la connaissance naturaliste, l'expertise, la recherche en macroécologie et l'élaboration de stratégies de conservation efficaces du patrimoine naturel. L'ensemble de ces informations sont mises à la disposition de tous, professionnels, amateurs et citoyens.

En savoir plus : www.inpn.fr

# Compteur Biodiversité Outre-mer

Le portail des indicateurs, des enjeux et des initiatives sur la biodiversité en outre-mer

COMPTEUR
Biodiversité
Outre-mer

Dans le cadre de Naturefrance, le Compteur de la biodiversité Outre-mer (BiOM) développe une entrée dédiée aux territoires ultramarins français qui abritent une part importante de la biodiversité mondiale. Portail accessible, actualisé et pérenne, il favorise la rencontre des citoyens et des acteurs de la biodiversité, autour de trois objectifs : partager la connaissance scientifique, valoriser les actions des territoires ultramarins, et encourager chacun à agir. Cette démarche vise à relater les contextes culturels et mettre en avant des enjeux spécifiques de chaque territoire, pour répondre à un engagement du Livre bleu des Outre-mer.

Des études auprès des citoyens viennent compléter l'initiative : par exemple le premier panorama des programmes de sciences participatives dans les territoires, et une enquête sur la perception de la nature et l'utilisation des outils numériques.

PatriNat assure la mise en œuvre du projet et avec la participation des acteurs des outre-mer, suivant trois axes : production d'indicateurs de biodiversité (connaissances, espèces menacées, espaces protégés, etc.), relai des actions de mobilisation et de sciences participatives (écogestes, inventaires participatifs, etc.) et gestion technique du portail

En savoir plus : biodiversite-outre-mer.fr
<table><tr><td>4.</td><td>COMMENT SURVEILLER LES PEUPLEMENTS DE POISSONS COTIERS EN ATLANTIQUE NE</td><td>127</td></tr><tr><td>4.1.</td><td>QUELLE STRATEGIE D'CHANTILLONNAGE EN ATLANTIQUE NORD EST ?</td><td>127</td></tr><tr><td>4.2.</td><td>COMMENT CHOISIR LES METHODES POUR COMPLETER LA SURVEILLANCE DES POISSONS COTIERS EN ATLANTIQUE NE ?</td><td>127</td></tr><tr><td>4.3.</td><td>HISTORIQUE DES DEVELOPPEMENTS REALISES PAR LA CELLULE PC PATRINAT SUR LA FAÇADE ATLANTIQUE - MANCHE</td><td>129</td></tr><tr><td colspan="2">CONCLUSION</td><td>143</td></tr></table>
# Préambule

Ce rapport s'inscrit dans le cadre de l'appui scientifique apporté par PatriNat pour la mise en œuvre de la surveillance et l'évaluation des poissons et céphalopodes métropolitains pour la Directive-cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM), qui porte les objectifs de gestion intégrée des écosystèmes marins de l'Union européenne et vise l'atteinte du Bon Etat Ecologique (BEE) des différentes composantes du milieu marin.

La surveillance et l'évaluation des poissons et céphalopodes (PC) étaient co-pilotées conjointement jusqu'à décembre 2023 par l'Ifremer et l'UAR PatriNat, en raison de leurs expertises différentes dans le suivi des différents milieux et écosystèmes marins (Tableau 1). Cependant, l'appui scientifique et technique DCSMM a fait l'objet d'une réorganisation en 2023 dont la mise en œuvre progressive est prévue à partir de 2024. Le tableau ci-dessous rend compte des sous-programmes (SP) dont PatriNat et l'Ifremer avaient la charge jusqu'à la réorganisation (au moment de la commande associée à ce livrable). Ainsi le présent rapport ne présente que les développements assurés par PatriNat pour l'élaboration d'une stratégie de surveillance et d'évaluation des espèces de PC qui sont sous sa responsabilité. Les espèces fréquentant ces milieux à un ou plusieurs moments de leur cycle de vie, ainsi que les méthodes adaptées à ces milieux et les problématiques variant d'un milieu à un autre, cette répartition de la surveillance à travers ces différents milieux est donc justifiée.

<table><caption>Tableau 1 : Répartition du co-pilotage du Programme de Surveillance (PdS) D1PC en date du 31 décembre 2023.</caption><thead><tr><td>Sous-programmes (SP)</td><td>Intitulés</td><td>Co-pilotage</td></tr></thead><tbody><tr><td>SP1</td><td>Poissons et Céphalopodes benthodémersaux sur substrats durs et habitats biogéniques côtiers</td><td>PatriNat</td></tr><tr><td>SP2</td><td>Poissons et Céphalopodes benthodémersaux sur substrats meubles côtiers</td><td>Ifremer</td></tr><tr><td>SP3</td><td>Poissons et Céphalopodes pélagiques en milieux côtiers</td><td>PatriNat</td></tr><tr><td>SP4</td><td>Poissons et Céphalopodes pélagiques et benthodémersaux sur le plateau continental et au large</td><td>Ifremer</td></tr></tbody></table>

Les poissons et céphalopodes fréquentant les milieux meubles côtiers, les milieux rocheux intertidaux ainsi que le large n'étant pas inclus dans cette proposition de stratégie, un travail de concertation sera à prévoir au sein de la future Equipe Thématique Nationale (ETN), afin de travailler à la construction d'une stratégie nationale de surveillance concernant l'ensemble des poissons et céphalopodes métropolitains.

Une distinction entre les Unités Marines de Rapportage (UMR) Golfe de Gascogne Nord, Golfe de Gascogne Sud, Mers Celtiques et Manche Est Mer du Nord et l'UMR Méditerranée occidentale est effectuée dans ce rapport. Celle-ci s'explique par la différence de maturité entre les dispositifs de suivis des PC entre les deux façades (Méditerranée vs Atlantique-Manche) ainsi que par la différence d'acteurs impliqués dans la surveillance du milieu. Cela se traduit par la formalisation d'une stratégie de surveillance et d'évaluation globale, ensuite adaptée à chaque façade.
Le rapport portera donc uniquement sur :

- Les poissons mais pas les céphalopodes.

- Les poissons pélagiques côtiers et les poissons benthodémerساx sur substrats durs et habitats biogéniques de l'estran, mais pas les poissons sur substrats meubles, ni les poissons du large, ni les espèces patrimoniales à occurrences rares (poissons amphihalins & élasmobranches à faible occurrence).

- La façade Atlantique Manche Mer du Nord, mais pas la Méditerranée. Les travaux menés au sein des ateliers de surveillance nationaux en 2021¹ et 2022² apportent cependant des éléments pour l'élaboration de la stratégie de surveillance sur la façade Méditerranéenne.

<footnote n="1">¹ https://mnhn.hal.science/PATRINAT/mnhn-04134462v1</footnote>

<footnote n="2">² https://mnhn.hal.science/PATRINAT/mnhn-04651149v3</footnote>
Résumé

La DCSMM vise à rétablir ou maintenir un bon état écologique des écosystèmes marins des Etats
Membres de l'Union Européenne. Le Bon Etat Ecologique (BEE) est qualifié par 11 descripteurs d'état
et de pression couvrant l'ensemble des composantes biocénotiques et de pressions pesant sur les
écosystèmes marins. En tant qu'espèces mobiles, les Poissons & Céphalopodes (PC) sont évalués via le
descripteur 1 « Biodiversité » (D1) à travers notamment des critères relatifs à l'abondance, à la
structure démographique et à l'aire de répartition des populations de poissons. Les PC peuvent
également être évalués via le descripteur 4 « Réseau trophique », qui emploie une approche
« structure de communauté » : au sein d'un écosystème donné (e.g. herbiers à Posidonie, récif
rocheux) la diversité et la composition en abondance et taille des peuplements de poissons sont
evaluées en tant que composante trophique et fonctionnelle de l'écosystème évalué. Compte tenu de
la grande diversité d'habitats et d'écosystèmes fréquentés par les poissons et de la nécessité d'adapter
les méthodes de suivis des poissons aux spécificités de ces habitats, la surveillance des PC a été
subdivisée en quatre sous-programmes (SP), dont trois concernent les poissons côtiers (SP1 à SP3).
Cependant, il n'existe pas de définition consensuelle des milieux côtiers dans le cadre de la DCSMM.
Pour ce rapport, les milieux côtiers sont définis comme ceux situés à moins de 70 m de profondeur et
dans une zone allant de 0 à 12 milles marins de la côte, cette zone étant encore influencée par la côte
et correspondant à la mer territoriale française.

L'objectif de ce rapport consiste à présenter une méthodologie pour l'élaboration de la stratégie de
surveillance du D1PC (hors milieux meubles et espèces patrimoniales) ainsi que les travaux déjà
réalisés pour l'alimenter. La stratégie de surveillance vise également à répondre aux besoins d'autres
politiques publiques (DHFF, DCE), des gestionnaires d'AMP et autres espaces maritimes
(cantonnements, ZPF, ZNIEFF). L'essor rapide de nouveaux usages en mer, comme le déploiement de
parcs éoliens au large, génère également de nouveaux besoins de surveillance, qui doivent être pris en
compte dans l'élaboration de la stratégie nationale de surveillance.

Ainsi, définir une stratégie de surveillance et d'évaluation des poissons côtiers, nécessite dans un
premier temps d'identifier les besoins de surveillance et d'évaluation. Ces besoins peuvent s'exercer à
des échelles différentes, de l'échelle de la façade (ou UMR) lorsque l'on considère des politiques
environnementales européennes, à une échelle plus locale, lorsque l'on s'intéresse par exemple aux
besoins de surveillance et d'évaluation d'une AMP. Cela nécessite ensuite d'identifier les espèces ou
peuplements de PC concernés par ces besoins (quelles espèces, dans quels milieux, face à quelles
pressions), ainsi que les enjeux de conservation associés, avant de cibler le besoin et définir la stratégie
d'échantillonnage la plus adaptée. Sur la base de ces éléments, il est ensuite possible de définir une
stratégie spatiale et d'identifier des zones pertinentes dans lesquelles déployer le suivi, tout en ayant
une vision la plus représentative possible de l'état écologique des peuplements de PC côtiers. A ce
stade du développement, la concertation avec les différents acteurs du milieu (DFM, Agences de l'eau,
gestionnaires d'AMP, comités des pêches, etc.) est nécessaire afin d'assurer la pertinence des sites
choisis. Les métriques indicatrices à mesurer et les milieux suivis vont contraindre la sélection des
méthodes d'échantillonnage, qui doivent répondre aux objectifs auxquels la stratégie ambitionne de
répondre.

Quoi surveiller ?

Un travail de synthèse bibliographique visant à identifier les peuplements de poissons associés à
différents habitats et milieux a été mené dans l'objectif d'identifier les fonctionnalités ichthyologiques
de ces habitats et les pressions auxquelles ils sont exposés. Trois niveaux d'informations sont détaillés :
la caractérisation de l'habitat (e.g. identification des enjeux de protection et de couverture spatiale de l'habitat), l'ichtyofaune associée (e.g. espèces présentes et fonctionnalités ichthyologiques de l'habitat) et les pressions affectant directement les poissons et/ou les fonctionnalités de leurs habitats. Une synthèse de ce travail est proposé dans le tableau suivant :

<table><caption>Tableau 2 : Synthèse des enjeux et fonctionnalités ichthyologiques associés aux différents habitats côtiers (hors meuble)</caption><thead><tr><th rowspan="2"></th><th colspan="4">Enjeux associés à l'habitat</th><th colspan="3">Fonctionnalités ichthyologiques de l'habitat</th><th rowspan="2">Pressions directes</th><th colspan="7">Pressions indirectes</th></tr><tr><th>OSPAR</th><th>DCSMM</th><th>DHFF</th><th>Restauration</th><th>UICN - FR</th><th>Repos et alimentation des adultes</th><th>Reproduction</th><th>Nourricerie</th><th>Prélèvements</th><th>Dégradation de l'habitat</th><th>Piétinement et retournement de blocs</th><th>Infrastructures côtières</th><th>Pâturage et fauche</th><th>Contaminants/ pathogène</th><th>ENI</th><th>Dragage</th><th>Modification du réseau trophique</th></tr></thead><tbody><tr><td>Peuplements associés aux prés salés</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Peuplements associés aux milieux rocheux</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Peuplements associés aux herbiers à phanérogames</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Peuplements associés aux bancs de maërl</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Peuplements associés aux milieux pélagiques</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td></tr></tbody></table>

## Où surveiller ?

Pour répondre à cette question, il est nécessaire de caractériser plus précisément le milieu marin côtier. Pour cela, un premier travail de biorégionalisation a été réalisé puis poursuivi par un second travail ayant pour objectif d'estimer la part de différents milieux et d'habitats particuliers entre 0 et 12 nm des côtes. Les surfaces de chacun des milieux sont calculées en fonction de la profondeur et de la distance à la côte. Selon la définition des milieux côtiers utilisée dans cette étude, les milieux pélagiques côtiers représentent entre 60 % et 80 % de la zone étudiée dans chaque UMR. Les milieux rocheux sont également bien représentés, en particulier dans l'UMR Golfe de Gascogne Nord, où ils couvrent 26 % (2932 km²) de l'UMR comprise entre 0 et 12 nm. L'UMR Mers Celtiques suit avec 15 % (1594 km²), tandis que l'UMR Golfe de Gascogne Sud et l'UMR Manche Est Mer du Nord ont des superficies plus faibles de milieux rocheux (respectivement 8% et 4%).
Certains habitats, comme les herbiers de zostères, sont présents dans toutes les UMR, mais uniquement à la côte et à des profondeurs faibles (0 à 30 m).

Par ailleurs, la mise en place d'un réseau national de suivi vise à déployer des protocoles de surveillance le long de gradients environnementaux et anthropiques en vue d'établir des modèles spatialisés de la structure des populations et des peuplements de poissons. En raison de l'absence de séries temporelles permettant d'évaluer l'évolution de l'état écologique des peuplements en Atlantique Nord-Est (plus de 10 ans), une stratégie d'échantillonnage spatial est requise. Cela implique de surveiller des sites répartis le long de ces gradients pour réaliser des comparaisons inter-sites. Il est essentiel d'identifier des zones sous pression ou de gestion, ainsi que des zones de référence comme proxy du bon état écologique. Ce travail d'identification des secteurs à enjeux a été réalisé en 2021 auprès des DFM et devra être mis à jour et étendu.

## Quand surveiller ?

Pour une surveillance en routine, il est préférable de réaliser des suivis entre le printemps et l'été, période à laquelle la diversité des espèces de poissons et leur abondance sont maximales. Cependant, afin d'évaluer le plus justement possible l'état des populations, il serait intéressant de poursuivre l'étude de la variabilité saisonnière afin de comprendre les dynamiques et d'extrapoler les résultats obtenus à une saison donnée à l'ensemble de l'année. Cela pourrait notamment être pertinent pour des espèces bien particulières ou pour acquérir de la connaissance sur des écosystèmes ou espèces à statut ou jugés déficientes en données.

## Comment surveiller ?

Une grande diversité de méthodes a été développée et est aujourd'hui utilisée afin de suivre l'état écologique des peuplements de poissons et collecter des métriques variées, visant à répondre à différentes questions écologiques. Un état de l'art réalisé en 2017 et complété par la mobilisation d'un réseau d'experts aura permis d'identifier les apports et limites de chacune de ces méthodes (e.g. UVC, échosondage, pêches scientifiques, vidéos, ADNe,...). Cependant, l'ensemble des peuplements et populations de poissons ne pourront être suivis sur l'ensemble de la façade. Pour cela nous proposons de réaliser un travail de priorisation à partir de l'étude de la vulnérabilité des poissons par couple « habitat x pression » selon une approche par le risque. Ce travail permettra de prioriser les actions à mener en vue du déploiement d'une stratégie de surveillance adaptée aux spécificités des façades.

Pour conclure, le travail réalisé aura permis d'identifier les points clés de la stratégie ainsi que le niveau d'avancement de chacune des étapes nécessaires à sa mise en œuvre. Il aura également permis de proposer des recommandations d'actions et tâches à réaliser pour prioriser et opérationnaliser la surveillance. Il s'agit notamment :

- de mener le travail de priorisation de la surveillance à partir d'une analyse de vulnérabilité « pression x habitat » en mobilisant un groupe d'experts de la façade Atlantique-Manche ;

- d'affiner le travail de biorégionalisation des masses d'eaux en y intégrant les variables relatives à l'habitat ainsi que les données de pressions disponibles.

Ces propositions devront néanmoins être partagées au sein de l'Equipe Thématique Nationale Poissons et Céphalopode pour être discutées, dimensionnées et planifiées au cours du cycle à venir.
# Chapitre 1 : Nécessité d'élaborer une stratégie de surveillance

## 1. Les grands principes gouvernant la surveillance et l'évaluation de la biodiversité

### 1.1. Les grandes questions

Dans un contexte de changement global, où la protection de la biodiversité est au cœur de nombreux enjeux, il est intéressant de rappeler les grandes questions posées aux programmes de surveillance de la biodiversité, qu'elle soit terrestre ou marine.

* Quelles sont les grandes tendances nationales, par domaines biogéographiques et par grands écosystèmes, des différents éléments et compartiments de la biodiversité dans son ensemble ?

* Quelles sont les tendances nationales (et transnationales) et par domaines biogéographiques des grands milieux, des habitats et des espèces à enjeux particuliers, correspondant notamment à des engagements nationaux et internationaux ?

* Plus récemment, comment évolue l'état des espèces et des habitats ainsi que les indicateurs visés par le futur règlement européen sur la restauration de la nature ?

* Y-a-t-il des inflexions inattendues ou des phénomènes imprévus à l'échelle nationale, qui posent de nouvelles questions ou de nouveaux enjeux ? Peut-on mobiliser les suivis et données existantes pour y répondre ?

* Quelles sont les pressions et réponses qui structurent les tendances observées ? Peut-on évaluer l'effet des politiques publiques sur la biodiversité à large échelle ?

* L'état de la biodiversité évolue-t-il différemment dans les aires protégées par rapport au reste du territoire ?

Afin de répondre à ces questions, des objectifs accompagnés d'actions sont ensuite énoncés et les moyens de les mettre en place doivent être mobilisés.

### 1.2. Les axes stratégiques

Les programmes de surveillance et d'évaluation de la biodiversité peuvent s'organiser autour de plusieurs objectifs opérationnels.

* **Rassembler sous un cadre général cohérent** les dispositifs qui concourent à assurer une surveillance de la biodiversité (en matière de suivi à la fois de la biodiversité à enjeux particuliers et de la biodiversité dans son ensemble) ; les dispositifs portant sur le suivi des pressions et des réponses intègrent ce cadre général.

* Rendre plus lisibles ces dispositifs et leurs caractéristiques.

* **Renforcer, pérenniser et améliorer** les dispositifs actuels concourant à une surveillance et une évaluation à long terme.

* Afin de couvrir les lacunes actuelles ou les nouveaux besoins, **concevoir et déployer** plusieurs nouveaux dispositifs performants techniquement et économiquement, en recherchant des synergies avec les dispositifs existants et en proposant autant que possible un emboîtement des échelles de suivis.
* Entretenir ou **mettre en place des séries longues d'observation**, afin de distinguer la variation naturelle du milieu des tendances sur le long terme, notamment pour éclairer les effets des changements globaux.

* **Intégrer les données de surveillance** dans un système d'information fédérateur de la biodiversité, assurer que les données soient collectées selon le principe FAIR et proposer une panoplie d'indicateurs (nationaux) pour l'évaluation.

Ces objectifs généraux s'inscrivent ainsi au cœur de notre démarche pour l'élaboration de la stratégie nationale de surveillance et d'évaluation des poissons côtiers métropolitains.

## 2. Contexte de la surveillance des poissons dans les milieux marins côtiers (hors meuble)

Les peuplements de poissons associés aux milieux côtiers étendus sont des composantes clés de la biodiversité des écosystèmes marins. Les poissons côtiers contribuent grandement à la diversité spécifique, au fonctionnement des écosystèmes côtiers et produisent de nombreux services écosystémiques, parmi lesquels les services d'approvisionnement en nourriture et des services culturels. Par conséquent, la prise en compte des données relatives aux assemblages de PC est extrêmement pertinente dans le calcul des Variables de Biodiversité Essentielles (EBV).

Ces espèces font face à de nombreux types de pressions concomitantes, incluant l'exploitation par les différents types de pêcheries (industrielles, artisanales et récréatives), la dégradation et la perte d'habitats essentiels, comme les forêts algales ou les herbiers à phanérogames, qui jouent un rôle de nourriceries pour de nombreuses espèces, le changement climatique ainsi que l'arrivée d'espèces non-indigènes.

La surveillance des poissons côtiers de l'Atlantique Nord-Est sont couverts par la convention des mers régionales Oslo-Paris (OSPAR) et la Directive Cadre Stratégie pour le milieu marin (DCSMM), qui exigent que leur état écologique soit évalué à l'aide d'indicateurs quantitatifs, calculés à partir de données de surveillance à long terme, avec pour objectif d'atteindre le Bon Etat Ecologique (BEE) du milieu et de ses différentes composantes. De plus, l'évaluation de l'état écologique des PC peut contribuer à l'évaluation des fonctionnalités (e.g nourricerie, habitat,...) des habitats benthiques (e.g., macrophytes et assemblages de faune sessile, herbiers à phanérogames, bancs de maërl, prés salés, etc.), qui doivent être évalués dans le cadre de la DCSMM, de la Directive Habitat Faune Flore (DHFF) et de la convention OSPAR. En complément, les PC de l'Atlantique Nord-Est peuvent être les cibles de plans de conservation/gestion à l'échelle territoriale (par exemple, les aires marines protégées ou AMP).

Malgré ces enjeux de conservation et de gestion et la présence de différents cadres réglementaires, les PC côtiers de l'Atlantique Nord-Est (hors milieux meubles) restent peu étudiés et peu surveillés dans les UMR françaises GdG Sud et Nord, MC et MMN. Cela se traduit par des difficultés à évaluer de manière quantitative l'état écologique de plusieurs espèces ne relevant pas du D3, car les données et les indicateurs nécessaires à leur interprétation manquent encore.

## 3. Objectif du présent rapport : Définir une stratégie pour la surveillance et l'évaluation des poissons côtiers (hors meuble)

Le cadre dans lequel s'inscrit la stratégie est d'une importance capitale, puisqu'il va définir les objectifs de surveillance et d'évaluation auxquels la stratégie de surveillance des poissons côtiers doit répondre pour ce nouveau cycle DCSMM.
Cependant, il n'existe pas de définition claire et consensuelle des milieux côtiers. La Directive Cadre sur l'Eau (DCE) donne une définition stricte des milieux côtiers, qui sont les milieux (ou masses d'eau) situées entre 0 et 1 mille nautique (nm) de la côte. La DCSMM, elle, ne donne pas de définition des milieux côtiers. Si l'on essaie de donner une définition des milieux côtiers ayant un sens écologique, cette définition dépendra de l'objet d'étude : afin d'étudier les peuplements de poissons côtiers dans leur ensemble, il est nécessaire d'inclure les milieux intertidaux, infralittoraux et circalittoraux dans la définition des milieux côtiers. Il conviendra donc de définir au sein de l'ETN les différentes notions de côtier, entre cadre législatif et pertinence écologique.

Dans le présent rapport et en attendant une définition consensuelle des milieux côtiers au sens de la DCSMM, nous avons donc considéré comme côtiers l'ensemble des milieux benthiques, démersaux et pélagiques distribués à la verticale de tout habitat benthique intertidal ou subtidal (infra- et circalittoral). Il s'agit donc globalement de tous les milieux marins dont la bathymétrie est inférieure ou égale à 70 m et/ou à une distance à la côte comprise entre 0 et 12 nm. En effet, cette zone est a priori encore sous influence de la côte et il s'agit également de la limite de la mer territoriale française. Les milieux côtiers représentent donc de grandes surfaces selon cette définition et des sous-analyses ont également été réalisées en fonction de plusieurs gammes de distance à la côte.

Afin de définir une stratégie pour la surveillance et l'évaluation des poissons côtiers, il est nécessaire dans un premier temps d'identifier les besoins de surveillance et d'évaluation. Ces besoins peuvent s'exercer à des échelles différentes, de l'échelle de la façade (ou UMR) lorsque l'on considère des politiques environnementales européennes, à une échelle plus locale, lorsque l'on s'intéresse par exemple aux besoins de surveillance et d'évaluation d'une AMP.

Cela nécessite ensuite d'identifier les espèces ou peuplements de PC concernés par ces besoins (quelles espèces, dans quels milieux, face à quelles pressions), ainsi que les enjeux de conservation associés, avant de pouvoir les échantillonner.

Les métriques indicatrices à mesurer ainsi que les milieux suivis vont ensuite contraindre la sélection des méthodes d'échantillonnage, qui seront donc choisies et adaptées en fonction des objectifs auxquels la stratégie ambitionne de répondre.

Enfin, il est nécessaire de définir une stratégie spatiale et d'identifier des zones pertinentes dans lesquelles déployer le suivi, afin d'optimiser les coûts (humains et financiers) tout en ayant une vision la plus représentative possible de l'état écologique des peuplements de PC côtiers.

Une fois les besoins clairement identifiés, il peut également être nécessaire de prioriser les actions à mener. Des éléments relatifs à la priorisation de la surveillance au regard sont donc proposés dans ce rapport. Ces éléments devront par la suite être discutés et validés au niveau de la gouvernance DCSMM.
# Chapitre 2 : Démarche pour l'élaboration de la stratégie de surveillance des PC pour la DCSMM

Répondre aux besoins d'évaluation de la DCSMM nécessite la mise en place d'un réseau national de surveillance des espèces de PC à l'aide de méthodes adaptées et sur des sites stratégiques, ce qui requiert d'avoir identifié les espèces concernées et leurs habitats au préalable.

Ce chapitre traite des besoins de surveillance et d'évaluation des poissons côtiers (hors peuplements associés aux milieux meubles) dans le cadre des politiques publiques ainsi que de la priorisation de ces différents besoins. Le découpage du rapport suit les différentes questions qu'il est nécessaire de traiter lors de l'élaboration de la stratégie seront abordées : quoi surveiller, où, quand et comment.

## 1. Quoi surveiller ?

### 1.1. Quelles politiques publiques nécessitent la surveillance et l'évaluation des poissons côtiers

Plusieurs types d'enjeux de connaissance et de gestion sont associés aux espèces et groupes d'espèces de poissons côtiers. On retrouve ainsi les espèces patrimoniales (amphihalins et élasmobranches), les espèces à statut de conservation, les espèces soumises à moratoires, les espèces exploitées ainsi que toutes les espèces composant la biodiversité « ordinaire ». Ces dernières sont peu, ou pas, concernées par la directive Cadre sur l'Eau (DCE) et la Directive Habitat Faune Flore (DHFF), mais prises en compte par la DCSMM.

Le Tableau 3 présente une synthèse des différentes politiques publiques incluant les poissons et céphalopodes côtiers dans leurs objectifs de conservation, ainsi que l'existence ou non de suivi dédié aux PC. La Politique Commune de la Pêche (PCP), bien que n'ayant pas vocation à répondre à des enjeux de conservation au sens écologique du terme a été inclus dans cette analyse car elle est actuellement mobilisée dans le cadre des évaluations DCSMM du D1PC.

Il convient également de noter que l'intégration de la surveillance des AMP dans les stratégies de surveillance de la DCSMM est fondamentale, puisque les AMP représentent des sites candidats pour servir de référence du bon état écologique (BEE).

En parallèle, les objectifs annoncés via la loi énergie climat n°2019-1147 du 8 novembre 2019 et renforcés à travers le Pacte éoliens en mer qui prévoit la mise en place d'une cinquantaine de parcs à l'horizon 2050 nécessite d'intégrer ce besoin émergeant dans le cahier des charges de la surveillance nationale. En effet, ces objectifs ambitieux doivent être réalisés dans le respect de la législation environnementale de l'UE et de la politique maritime intégrée. Les études réglementaires d'incidences et d'impacts actuellement menées en amont de la construction des éoliens sont très souvent réalisées via des méthodes d'échantillonnages reposant sur des pêches expérimentales, ce qui ne cible qu'une partie du peuplement de poissons (Griffin et al. 2016). Les juvéniles, les espèces de petites tailles et les espèces à faibles occurrences (dont amphihalins et élasmobranches à statuts) sont très mal échantillonnées par les méthodes retenues jusqu'alors, qui, dans certains cas ne peuvent être déployées après la construction du parc, ne permettant donc pas d'effectuer de comparaison avant/après.

Par ailleurs, les travaux d'acquisition de connaissances sur les interactions entre Poissons et EMR à l'échelle nationale sont récents, en lien avec l'implantation plus tardive de l'éolien en mer en comparaison avec d'autres pays européens. Un important effort de recherche a été fourni ces dernières années, tant sur les connaissances des effets des EMR sur les poissons que sur les méthodes de suivis, au travers d'études in-situ (sur SEMREV, BOB, Saint Nazaire, Saint-Brieuc, etc.) comme au
travers d'étude ex-situ et de modélisation. Néanmoins ces travaux de recherche portent le plus souvent sur des espèces de poissons d'intérêt halieutique et/ou patrimoniaux, à des stades adultes. Ainsi, d'importantes lacunes de connaissance persistent sur les effets des parcs éoliens de France métropolitaine sur les peuplements de poissons (biodiversité, structure fonctionnelle). De même les méthodes de suivis utilisées aujourd'hui auraient besoin d'être complétées afin de mieux évaluer et suivre au long terme les effets des parcs éoliens sur la biodiversité ichtyologique.

Il résulte de cette analyse de synthèse que la DCSMM représente un dénominateur commun à toutes ces politiques. Assurer le suivi des PC pour la DCSMM doit permettre de renseigner parallèlement les besoins d'évaluation des autres politiques publiques, dans un cadre global de surveillance et d'évaluation qui se veut le plus inclusif possible et adaptable, dans une dynamique de stratégie de surveillance inter directive.

Le cadre de la DCSMM permet ainsi de mutualiser les coûts liés à la mise en place de programmes de suivi servant à renseigner les différentes politiques publiques préexistantes et de prendre en compte rapidement les besoins supplémentaires résultant de l'apparition de nouvelles politiques publiques dans le paysage européen.
<table><thead><tr><th></th><th>Barcelone</th><th>OSPAR</th><th>PCP</th><th>DHFF</th><th>DCE</th><th>DCSMM</th><th>Règlement restauration</th><th>Moratoires</th><th>Aires Marines Protégées</th><th>Observatoire de l'éolien en mer</th></tr></thead><tbody><tr><td>Catégorie</td><td>Convention</td><td>Convention</td><td>Politique</td><td>Directive</td><td>Directive</td><td>Directive</td><td>Règlement</td><td>Disposition légale</td><td>Statuts juridiques (7)</td><td>Politique nationale</td></tr><tr><td>Echelle d'application</td><td>Internationale</td><td>Internationale</td><td>Europe</td><td>Europe</td><td>Europe</td><td>Europe</td><td>Europe</td><td>Nationale</td><td>Nationale</td><td>Nationale</td></tr><tr><td>Création</td><td>1976</td><td>1998</td><td>1983</td><td>1992</td><td>2000</td><td>2008</td><td>Adoption en 2024<br>Début de mise en œuvre du Plan National de Restauration en ~2026</td><td>1993 (mérou) - 2013 (Corb)</td><td>-</td><td>2022</td></tr><tr><td>Durée des cycles</td><td>6 ans</td><td>6 ans</td><td>Annuelle</td><td>6 ans</td><td>6 ans</td><td>6 ans</td><td>Evaluation des surfaces couvertes par les habitats et habitats d'espèces « au moins tous les 6 ans » en se calant sur DHFF<br>Rapport à la CE : tous les ans sur quelles surfaces sont soumises à des mesures de restauration ; tous les 3 ans sur la mise en œuvre du PNdR, de la surveillance et sur les surfaces soumises à mesures de RE (avec carto)<br>Révision des PNdR tous les 10 ans pour être sûr d'atteindre les objectifs du Règlement</td><td>5 à 10 ans</td><td>Pérenne</td><td>-</td></tr><tr><td>Dernière évaluation</td><td>2017</td><td>2023</td><td>2023</td><td>2019</td><td>2018</td><td>2024</td><td>-</td><td>-</td><td>Propre à chaque AMP</td><td>-</td></tr><tr><td>Périmètre spatial</td><td>Mer Méditerranée</td><td>Eaux Arctiques, Manche-Mer du Nord, Mer Celtique, Golfe de Gascogne et Côte Ibérique et l'Atlantique lointain</td><td>Divisions CIEM :<br>Mer du Nord, Mers celtiques, Golfe de Gascogne et Côte Ibérique, Méditerranée occidentale</td><td>Zones biogéographiques terrestres et maritimes :<br>Atlantique marin et Méditerranéen marin</td><td>Bassins hydrographiques :<br>Artois Picardie, Seine-Normandie, Rhin-Meuse, Loire-Bretagne, Rhône-Méditerranée-Corse, Adour-Garonne</td><td>Sous-régions marines :<br>Manche-Mer du Nord, Mers Celtiques, Golfe de Gascogne, Méditerranée Occidentale</td><td>France métropolitaine : Terrestre et marin (Atlantique et Méditerranée)</td><td>Mer Méditerranée française pour le corb et les espèces de mérous</td><td>Zone couverte par l'Aire Marine Protégée</td><td>France métropolitaine</td></tr><tr><td>Objectifs généraux</td><td>Préserver le milieu marin et le littoral de la Méditerranée</td><td>Lutter contre les pollutions terrestres et marines de l'Atlantique Nord-Est</td><td>Garantir que les activités de pêches et d'aquaculture soient durable à long terme sur les plans environnemental, économique et social</td><td>Evaluer l'état de conservation des sites et des fonctionnalités des habitats ainsi que des espèces d'intérêt communautaire</td><td>Atteindre le bon état général des eaux (écologique et chimique) continentales, de transition, et jusqu'à un mille des côtes</td><td>Atteindre le bon fonctionnement des écosystèmes marins tout en garantissant un usage durable des biens et services associés</td><td>Restaurer les écosystèmes européens dégradés<br>(Via mise en place des mesures de restauration sur les habitats et habitats d'espèces en mauvais état :<br>->Objectif d'améliorer l'état des surfaces d'habitat vers le « bon état » et leur « surface de référence favorable »<br>-> Objectif d'atteindre une « qualité/quantité suffisante » des habitats d'espèce</td><td>Protéger une ou plusieurs espèces face aux pressions anthropiques qu'elles subissent (pêche, chasse sous-marine)</td><td>Préserver la biodiversité d'une zone prédéfinie connue pour abriter un patrimoine naturel riche à l'aide de mesure de réglementation des activités anthropiques</td><td>Valoriser les connaissances existantes et de réalisation de nouveaux programmes d'acquisition de connaissances sur le milieu marin et les impacts de l'éolien en mer sur ce milieu.</td></tr><tr><td>Indicateurs/ métriques utilisés</td><td>Aucun indicateur ou critère poissons utilisés. Seul l'impact de la pêche est pris en compte pour le moment</td><td>FC1 : résilience de l'abondance des populations sensibles de poissons<br>FC2 : proportion de grands poissons</td><td>Evaluation des stocks basée sur la mortalité par pêche et la biomasse du stock reproducteur</td><td>Aire de répartition<br>Effectif de la population et de l'habitat des espèces</td><td>Indicateur multi-métrique ELFI</td><td>Aucun indicateur actuellement opérationnel pour les espèces de poissons non commerciales</td><td>Pas d'indicateurs en marin</td><td>Aucun indicateur ou critère poissons utilisés</td><td>Pas d'harmonisation entre AMP. Métriques communément collectées (variable en fonction des AMP et méthodes déployées) : abondance, taille, biomasse</td><td>Pas d'indicateur standardisé – les métriques collectées sont dépendantes des méthodes mises en œuvre dans chacun des projets</td></tr></tbody></table>
<table><caption>Tableau 3: Synthèse des liens existants entre les politiques UE/Conventions de mers régionales (CMR) concernant les poissons côtiers (hors meuble) et espèces patrimoniales hors meuble</caption><tr><td></td><td></td><td>FC3 : longueur moyenne maximum des poissons démersaux et des élasmobranches<br/>FW3 : Structure en taille des communautés de poissons</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Surveillance opérationnelle en routine à l'échelle nationale</td><td>Pas de suivi dédié</td><td>Pas de suivi dédié, réutilisation des données des campagnes halieutiques scientifiques (principale source de données = CIEM)</td><td>Campagnes halieutiques réalisées au titre du règlement Data Collection Framework (DCF) et suivis des stocks locaux</td><td>Pas de suivis dédiés. Utilisation des données de suivis des associations de poissons migrateurs en milieu continental.<br/>Dans les habitats marins d'intérêt communautaires, pas de suivis poissons associés</td><td>Chalut à perche sur fonds meubles (suivis des estuaires principalement en masses d'eau de transition mais débordant en masses d'eau côtières)</td><td>Les dispositifs de suivi en milieux côtiers ne sont pas opérationnels. Les travaux en cours dans le cadre du PdS devraient aboutir à une opérationnalisation de ces dispositifs au cours du cycle</td><td>A définir dans les PNdR</td><td>Les suivis effectués par le Groupe d'Etude du Mérou (GEM) suivent spécifiquement les espèces concernées par ces moratoires.</td><td>Suivis des assemblages ichthyologiques via des méthodes de comptages visuels en plongées et suivis des pêches professionnelles et récréatives.</td><td>-</td></tr><tr><td>Poissons (et céphalopodes) marins concernés</td><td>https://www.rac-spa.org/sites/default/files/annex/annex_2_fr_20182.pdf<br/>https://www.rac-spa.org/sites/default/files/annex/annex_2_fr_20182.pdf</td><td>https://www.ospar.org/work-areas/bdc/species-habitats/list-of-threatened-declining-species-habitats/fish</td><td>Espèces commerciales<br/>https://eur-lex.europa.eu/legal-content/FR/TXT/?uri=celex:3:2013R1380</td><td>Amphihalins (lamproies, esturgeon, aloses, saumon)</td><td>Poissons dans « eaux de transition »<br/>Optionnel/facultatif</td><td>Espèces commerciales et espèces d'intérêt écologique<br/>https://www.legifrance.gouv.fr/jorf/id/JORFTEXT000039130954</td><td>Sont concernés les « habitats d'espèce » pour les espèces listées DHFF, DO et annexe III du Règlement</td><td>Mérous, corbs</td><td>Principalement espèces des milieux côtiers rocheux</td><td>Pas de cadre national. Dépendant des projets retenus dans le cadre des appels à projets</td></tr><tr><td>Équivalences avec critères DCSMM</td><td>-</td><td>FC1 → D1C2<br/>FC2/FC3 → D1C3<br/>FW3 → D4C3</td><td>D1C1<br/>D1C2</td><td>Aire de répartition → D1C4<br/>Effectif de la population → D1C2<br/>Habitat des espèces → D1C5</td><td>ELFI-C → D1C2/D4C1</td><td>-</td><td>-</td><td>-</td><td>Dépend des méthodes utilisées. Potentiellement : D1C2, D1C3, D1C4, D1C5, D4C1, D4C2, D4C3</td><td>-</td></tr></table>
## 1.2. La DCSMM, cadre de lecture commun aux différentes politiques publiques

La Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM), adoptée en juin 2008, recommande aux Etats membres de développer une approche de gestion du milieu marin fondée sur la notion d'écosystème, afin d'atteindre ou de maintenir le bon état écologique (BEE) du milieu et des différents groupes d'espèces cibles. Son application au niveau national repose sur le Document Stratégique de Façade. Celui-ci est composé d'un volet « activités et usages » et d'un volet « environnemental » représenté par les Plans d'Action pour le Milieu Marin (PAMM). Les PAMM sont développés dans chaque Sous-Région Marine (SRM) et sont, par conséquent, au nombre de 4 (Manche Mer du Nord, Mers Celtiques, Golfe de Gascogne et Méditerranée occidentale). Ils se déclinent en 5 éléments mis en œuvre cycliquement tous les 6 ans :

* Définition du BEE

* Evaluation du BEE

* Définition des objectifs environnementaux (OE)

* Un programme de surveillance (PdS)

* Un programme de mesure (PdM)

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 1 : Délimitation des 4 sous-régions marines de France métropolitaine</figcaption></figure>

La DCSMM se subdivise en 14 descripteurs dont 4 qui incluent la notion de poisson : le D1PC - « Biodiversité – Poissons et Céphalopodes », le D3 – « Espèces Commerciales », le D4 – « Réseau trophique » et le D2 – « Espèces non indigènes ».

La surveillance du D1PC est structurée selon un triple gradient environnemental : distance à la côte (milieux côtiers intertidaux & subtidaux vs milieux du plateau continental et du large), position dans la colonne d'eau (bentho-démersaux vs pélagiques, i.e. proche du fond vs dans la colonne d'eau), et
nature du fond (substrats durs vs substrats meubles) et doit répondre, via les données collectées, aux objectifs suivants :

- La définition des indicateurs/seuils du BEE

- L'évaluation du BEE au regard du D1 (e.g. données d'abondances, de démographie, de répartition géographique et par habitat)

- Contribuer à l'évaluation du D2, D3 et D4

- La définition d'objectifs environnementaux

- L'évaluation de la bonne atteinte des objectifs environnementaux (et donc l'évaluation de l'efficacité du programme de mesure).

Le programme de surveillance « Poissons et Céphalopodes » cycle 2 compte actuellement 5 dispositifs de surveillance, dont 3 dispositifs de suivi opérationnels et 2 dispositifs de suivi non opérationnels ainsi qu'un grand nombre de dispositifs candidats. La « non-opérationnalité » au sens DCSMM de ces derniers est notamment lié aux développements méthodologiques encore en cours ou du caractère récent de certaines campagnes entraînant une absence de série à long terme, et aux indicateurs associés encore en cours de développement.

La stratégie de surveillance devra permettre d'aller vers une opérationnalisation de ces dispositifs en vue de répondre aux différents objectifs DCSMM mentionnés ci-dessous et ce dans une logique inter-directive.

## 1.3. Les différents descripteurs associés aux PC et leurs critères respectifs

### 1.6.1. Le D1PC : Biodiversité – Poissons et Céphalopodes

Les Poissons et les Céphalopodes (PC) constituent des composantes biocénotiques du descripteur 1 (D1) « Biodiversité » de la DCSMM qui se définit ainsi : « La diversité biologique est conservée. La qualité des habitats et leur nombre, ainsi que la distribution et l'abondance des espèces sont adaptées aux conditions physiographiques, géographiques et climatiques existantes. » (Directive 2008/56/UE).

Pour chacune des composantes d'espèces mobiles - dont les poissons et les céphalopodes - le descripteur 1 du Bon État Écologique est renseigné grâce à 5 critères évalués à l'échelle de l'espèce (ou des populations si pertinent), pour une liste d'espèce représentative de chaque groupe d'espèces (Tableau 4).

<table><caption>Tableau 4 : Eléments constitutifs des critères du D1PC. Les élasmobranches et les espèces amphihalines sont inclues dans les groupes d'espèces rattachés aux Poissons mais ne font pas l'objet de ce rapport, à l'instar des Céphalopodes.</caption><thead><tr><th>Composante de l'écosystème</th><th>Groupes d'espèces</th></tr></thead><tbody><tr><td rowspan="4">Poissons</td><td>Poissons côtiers</td></tr><tr><td>Poissons pélagiques</td></tr><tr><td>Poissons démersaux</td></tr><tr><td>Poissons d'eau profonde</td></tr><tr><td rowspan="2">Céphalopodes</td><td>Céphalopodes côtiers</td></tr><tr><td>Céphalopodes d'eau profonde</td></tr></tbody></table>
Pour chaque groupe d'espèces, une liste d'espèces représentative a été constituée en considérant différents critères scientifiques et les obligations réglementaires établies à l'article 25, paragraphe 5, du règlement (UE) n° 1380/2013 en ce qui concerne les activités de collecte de données, ainsi que les espèces énumérées dans le tableau 1D de l'annexe à la décision d'exécution (UE) 2016/1251 de la Commission. Les listes peuvent également comprendre d'autres espèces, notamment celles qui figurent dans la législation de l'Union Européenne (i.e. autres annexes de la directive 92/43/CEE, directive 2009/147/CE ou règlement (UE) no 1380/2013) et des accords internationaux comme les conventions des mers régionales.

Afin d'évaluer chacune de ces espèces, plusieurs critères ont été définis. Parmi les 5 critères, un même critère peut être primaire ou secondaire en fonction du statut réglementaire (e.g. directive 92/43/CEE) et commercial de l'espèce.

* Les critères définis pour l'évaluation du D1 sont les suivants : D1C1 « Mortalités par captures accidentelles » : Le taux de mortalité par espèce dû aux captures accidentelles est inférieur au niveau susceptible de constituer une menace pour l'espèce, de sorte que la viabilité à long terme de celle-ci est assurée. **Primaire**

* D1C2 « Abondances des populations de l'espèce » : Les pressions anthropiques n'ont pas d'effets néfastes sur l'abondance des populations des espèces concernées, de sorte que la viabilité à long terme de ces populations est garantie. **Primaire**

* D1C3 « Caractéristiques démographiques des populations de l'espèce » : Les caractéristiques démographiques (e.g. structure par taille ou par âge, répartition par sexe, taux de fécondité ou de survie) des populations des espèces témoignent d'une population saine, qui n'est pas affectée par les pressions anthropiques. **Primaire pour les poissons et les céphalopodes exploités à des fins commerciales et secondaire pour les autres espèces**

* D1C4 « Distribution spatiale de l'espèce » : L'aire de répartition des espèces et, le cas échéant, leur schéma de répartition dans ladite aire, est conforme aux conditions physiographiques, géographiques et climatiques dominantes. **Primaire pour les espèces relevant des annexes II, IV ou V de la directive 92/43/CEE et secondaire pour les autres espèces**

* D1C5 « Extension et état des habitats propices aux espèces suivies » : L'habitat des espèces offre l'étendue et les conditions nécessaires pour permettre à celles-ci d'accomplir les différentes étapes de leur cycle biologique. **Primaire pour les espèces relevant des annexes II, IV ou V de la directive 92/43/CEE et secondaire pour les autres espèces**

Les évaluations du BEE D1PC cycle 2&3 ont été réalisées à partir de données quantitatives pour les espèces dont les données sont disponibles (principalement des espèces commerciales) et complétées par des évaluations tierces (UICN, DHFF, OSPAR) (cf. Delaunay et al., 2022). Le présent rapport a pour vocation d'opérationnaliser la surveillance afin de pouvoir réaliser des évaluations quantitatives aux prochains cycles.

### 1.6.2. Le D4 : Réseau trophique

Les PC peuvent également être suivis à l'échelle du réseau trophique via le D4, définit comme suit : « Tous les éléments constituant le réseau trophique marin, dans la mesure où ils sont connus, sont présents en abondance et diversité normales et à des niveaux pouvant garantir l'abondance des espèces à long terme et le maintien total de leurs capacités reproductives. » (Directive 2008/56/CE).

Plusieurs critères ont été définis afin d'évaluer le D4 :
* D4C1 « Diversité au sein des guildes trophiques » : La diversité (i.e. composition des espèces et abondances relatives de celles-ci) de la guilde trophique n'est pas affectée par les pressions anthropiques. **Primaire**

* D4C2 « Équilibre de l'abondance totale entre les guildes trophiques » : L'équilibre de l'abondance totale entre les guildes trophiques n'est pas affecté par les pressions anthropiques. **Primaire**

* D4C3 « Distribution en taille des individus au sein des guildes trophiques » : La répartition par taille des individus au sein d'une guilde trophique n'est pas affectée par les pressions anthropiques. **Secondaire**

* D4C4 « Productivité des guildes trophiques » : La productivité de la guilde trophique n'est pas affectée par les pressions anthropiques. **Secondaire**

A l'échelle nationale, le D4 n'a pas fait l'objet d'évaluation aux cycles 2 et 3 et il ne dispose pas de programmes de surveillance dédié.

### 1.6.3. Le D3 : Espèces commerciales

Le D3 concerne les poissons, mollusques et crustacés exploités et est définit ainsi : « les populations de tous les poissons et crustacés exploités à des fins commerciales se situent dans les limites de sécurité biologique, en présentant une répartition de la population par âge et par taille qui témoigne de la bonne santé du stock » (décision 2017/848/UE).

L'annexe à la décision 2017/848/UE établissant des critères et des normes méthodologiques applicables au bon état écologique des eaux marines ainsi que des spécifications et des méthodes normalisées de surveillance et d'évaluation stipule que, pour le descripteur 3, le bon état écologique est atteint lorsque les conditions décrites ci-après pour les 3 critères sont respectées.

* D3C1 « Mortalité par pêche » : Le taux de mortalité par pêche (F) des populations d'espèces exploitées à des fins commerciales est égal ou inférieur au niveau permettant d'atteindre le rendement maximal durable (RMD). **Primaire**

* D3C2 « Biomasse du stock reproducteur » : La biomasse du stock reproducteur des populations d'espèces exploitées à des fins commerciales est supérieure au niveau permettant d'atteindre le rendement maximal durable. **Primaire**

* D3C3 « Caractéristiques démographiques » : La répartition par âge et par taille des individus dans les populations d'espèces exploitées à des fins commerciales témoigne de la bonne santé du stock. Celle-ci se caractérise par un taux élevé d'individus âgés/de grande taille et des effets néfastes limités de l'exploitation sur la diversité génétique. **Primaire**

L'évaluation du D3 est réalisée à partir des données issues des campagnes de pêches scientifiques du plateau continental et du large menées dans le cadre de la PCP ainsi que des suivis des gisements locaux (cf. Delaunay et al., 2022). Le présent rapport n'a pas vocation à alimenter la stratégie de surveillance du D3 car il concerne des milieux et communautés de poissons dont PatriNat n'a pas la responsabilité.
#### 1.6.4. Le D2 : Espèces non indigènes (ENI)

Le D2, définit comme suit « Les espèces non indigènes introduites par le biais des activités humaines sont à des niveaux qui ne perturbent pas les écosystèmes » doit être évalué selon 3 critères qui sont les suivants :

* D2C1 « Espèces non indigènes nouvellement introduites » : Le nombre d'espèces non indigènes nouvellement introduites dans le milieu naturel par le biais d'activités humaines, par période d'évaluation (six ans), est réduit au minimum et, à terme, tend vers zéro. **Primaire**

* D2C2 « Espèces non indigènes établies » : Abondance et répartition spatiale des espèces non indigènes établies, en particulier les espèces envahissantes, qui contribuent de manière notable aux effets néfastes sur certains groupes d'espèces ou grands types d'habitats. **Secondaire**

* D2C3 « Effets néfastes dus à la présence d'espèces non indigènes » : Proportion du groupe d'espèces ou étendue spatiale du grand type d'habitat subissant des altérations néfastes dues à la présence d'espèces non indigènes, en particulier des espèces non indigènes envahissantes. **Secondaire**

Des dispositifs dédiés ont été développés pour répondre aux besoins d'évaluation du D2C1 et D2C2 (e.g. suivi des ENI dans les points chauds d'introduction et dans les aires marines protégées). Les méthodes et réseaux de suivis développés (où à développer) dans le cadre de la surveillance du D1PC pourraient également permettre d'alimenter les évaluations du D2.

### 1.7. Le cas particulier des amphihalins et élasmobranches

Pour rappel, ces espèces ne sont pas traitées dans ce rapport. La stratégie de surveillance sera à définir à l'issue des travaux en cours portant sur les données existantes dont une synthèse est proposée ci-dessous.

Actuellement, il n'existe pas de dispositif propre à la surveillance des espèces patrimoniales telles que les élasmobranches et les amphihalins, cependant avant d'envisager la création d'un suivi spécifique il semble essentiel d'exploiter les données existantes afin d'améliorer les connaissances sur ces espèces et de mieux envisager leur surveillance. Des actions ont donc été initiées pour répondre aux besoins des évaluations BEE et OE de la DCSMM.

#### Cas des élasmobranches

Un premier travail initié en 2020 a été réalisé sur 14 espèces de chondrichtyens (dont 8 requins, 5 raies et 1 chimère) menacées en France ou à différentes échelles biogéographiques (Méditerranée, Europe, monde). Sur la base de données dépendantes (programme Obsmer) et indépendantes de la pêche (campagnes scientifiques), un atlas de distribution (présence/absence) complété par des informations complémentaires relatives à la saisonnalité et profondeurs de captures, capturabilité des engins, tailles à la capture par type d'engins, etc. a été réalisé pour toutes ces espèces (Bisch et al., 2024). Ce travail a été complété par la modélisation de la distribution spatiale de la raie chardon Leucoraja fullonica à l'échelle de l'atlantique Nord-Est. Il a permis de mettre en évidence la présence d'une zone fonctionnelle (très forte probabilité d'occurrence) au sud de l'Irlande (Bisch et al., 2022).

Dans le cadre du programme de mesures au titre du 2ème cycle de mise en œuvre de la DCSMM, ce travail a été étendu à l'ensemble des espèces d'élasmobranches présentes en France métropolitaine telles que définies par UICN France & MNHN (2013) et d'autres sources de données ont été mobilisées.
En particulier, les données des Sciences Participatives (e.g. Observatoire ELASMED pour la sous-région Méditerranée Occidentale Lapinsky et al., 2022), ou d'inventaires en criées dans le cadre de la DCF (Data Collection Framework) ont permis de compléter efficacement les jeux de données de ces espèces pour la plupart à occurrences rares (Bisch et al., 2024). La phase de modélisation de la distribution des espèces (n ~ 50 sp.) suffisamment présentes dans le jeu de données (> 100 occurrences disponibles sur la période 2009-2021 en Atlantique Nord-Est) est une première étape pour renseigner le critère D1C4 de la DCSMM. Cependant ces distributions spatiales modélisées seront basées sur les données agrégées temporellement (2009-2021) sans prendre en compte d'effets temporels. Un travail supplémentaire sera nécessaire en 2025 pour évaluer, pour chaque espèce modélisée, si les données sont suffisantes pour mettre en évidence une évolution des zones de forte présence au cours du temps (année ou période d'années tel qu'un cycle de rapportage DCSMM) et à l'échelle d'une ou plusieurs SRM(s). Pour le D1C2, un diagnostic similaire des données est nécessaire pour évaluer, espèce par espèce, si les données sont suffisantes pour évaluer une évolution de l'abondance (ou occurrence comme proxy de l'abondance) au cours du temps (année, cycle de rapportage DCSMM ou autres périodes temporelles). Des analyses complémentaires à prévoir en 2025 seraient utiles pour déterminer au sein des SRM quelles espèces pourraient venir compléter avantageusement les évaluations quantitatives du BEE existantes et disponibles dans la précédente évaluation (Delaunay et al., 2022).

## Cas des amphihalins

Faute de de dispositifs dédiés à la surveillance des amphihalins en mer, une action de R&D sur les migrateurs amphihalins en mer de France métropolitaine a démarré en 2019. Cette action appelée « MigrenMer » est portée par le pôle OFB-INRAE-Institut Agro-UPPA MIAME (Migrateurs Amphihalins dans leur Environnement) de Rennes. L'objectif de cette action a tout d'abord consisté à inventorier et compiler l'ensemble des données disponibles en mer sur ces espèces. Le jeu de données disponible est constitué par près de 169 000 opérations de pêche. Les données ciblées sont celles issues des campagnes de pêche professionnelles (programme Obsmer) et scientifiques opérées par l'Ifremer (campagnes DCF : IBTS, CGFS, EVHOE, etc. et/ou plus ponctuelles/ locales). Les analyses qui sont en cours visent à améliorer les connaissances sur l'écologie et la distribution de ces espèces en mer et évaluer la sensibilité des espèces aux principales pressions anthropiques durant cette phase de vie.

Les travaux en cours consistent à développer des modèles de distribution d'espèces pour étudier la distribution des amphihalins à l'échelle de l'Atlantique Nord-Est. Un premier modèle intitulé hSDM a confirmé la distribution côtière des espèces, soulignant leur dépendance à ces habitats et la nécessité d'étudier leur vulnérabilité face aux pressions anthropiques dans ces zones. Dans ce sens, il semble primordial d'assurer la précision de ces prédictions à une fine échelle à des fins de gestion. Un cadre de modélisation appelée CMAP a été développé se basant sur la combinaison de plusieurs modèles. Les résultats mettent en lumière l'importance du réseau d'aires marines protégées (AMPs) pour la conservation des amphihalins, mais soulignent la nécessité d'ajustements pour couvrir l'ensemble du continuum d'habitats. Les développements réalisés (matrice interaction engins/espèces et modèles spatiaux de distribution en mer) ont permis de nourrir, dans le cadre de la DHFF, une analyse risque-pêche identifiant les secteurs à risque de capture accidentelle par les activités de pêche maritime professionnelle. Concernant le Descripteur 1 Biodiversité de la DCSMM, le développement d'indicateurs du Bon Etat Ecologique (BEE) des critères D1C2 (abondance des populations) et D1C4 (Distribution spatiale des population) et des autres critères (D1C1 et D1C3) n'a pas été possible car les données disponibles étaient insuffisantes. Des acquisitions de données et développements méthodologiques supplémentaires sont nécessaires pour répondre à l'ensemble de ces exigences (Dubost et al., 2024).
## 1.5. Différentes approches envisageables pour l'évaluation

Il existe deux grandes approches pour évaluer l'état écologique des poissons côtiers : l'approche populationnelle qui correspond à l'évaluation des poissons d'une espèce dans une zone géographique donnée et l'approche par peuplement, qui s'intéresse à l'ensemble des populations des espèces occupant un même habitat. La première est communément utilisée dans les évaluations des stocks halieutiques produites chaque année par le CIEM dont l'objectif est de fixer les quotas de pêche de l'année suivante pour les différentes espèces considérées. Les relations espèces-habitat ou encore les interactions inter-spécifiques ne sont pas du tout considérées dans ce type d'approche, d'où l'intérêt de l'approche par peuplement qui permet d'intégrer ces facteurs à travers l'évaluation d'une communauté de poissons dans un habitat donné. Cependant l'approche populationnelle reste intéressante pour les espèces ciblées par la pêche ou encore pour les espèces à fort enjeux pour lesquelles il y aurait un besoin de suivi à l'échelle spécifique notamment pour des raisons d'exploitation de la ressource et de conservation.

### 1.5.1. D'une approche centrée sur le D1...

Le Document Guide de la Commission Européenne pour l'évaluation du BEE (EC, 2022) préconise de considérer chaque élément d'évaluation (espèce ou stock) de manière indépendante pour l'intégration des résultats de l'évaluation de la population d'espèces au groupe d'espèces. Le passage d'une évaluation par espèce vers le groupe d'espèce est réalisé selon les règles d'intégrations définies dans l'arrêté BEE.

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 2 : Processus d'évaluation de la composante « Poissons » du descripteur 1 pour le cycle 3 BEE : niveau d'évaluation et méthodes d'intégration</figcaption></figure>

Répondre aux besoins du D1, nécessite de définir une liste d'espèces pour chacun des groupes d'espèces définis dans l'Arrêté BEE. Une liste d'espèces d'intérêt pour l'évaluation du BEE cycle 2 du D1PC basée sur dires d'experts a servi de liste de référence pour les premières évaluations DCSMM. Celle-ci a été définie sur la base de trois principaux critères que sont :

* La représentativité de la diversité des espèces (taxons, histoire de vie et fonctions)

* La sensibilité et la vulnérabilité à une pression dont l'impact est à évaluer (exposition)

* La faisabilité technique et financière du suivi : l'occurrence de ces espèces doit être suffisante pour que leur présence-absence soit informative. L'existence de séries temporelles et le coût de la surveillance sont également des arguments à prendre en compte lors de l'élaboration de cette liste.
Cette liste doit également inclure les espèces listées (DHFF, OSPAR, Barcelone, CITES, PCP, Bonn, Bern ou autres statuts) (cf. Tableau 3). Enfin, pour bien prendre en compte tous ces critères, la liste d'espèces représentatives de chaque groupe est susceptible d'être spécifique à la région ou à la sous-région, bien que certaines espèces puissent être présentes dans plusieurs régions ou sous-régions. La liste d'espèces n'a pas cessé d'évoluer depuis sa création et a notamment été revue pour l'évaluation BEE cycle 3 de 2024.

La pertinence de l'approche populationnelle se justifie particulièrement pour des espèces dont les méthodes de suivis permettent de collecter de l'information à l'échelle spécifique. C'est le cas des poissons suivis par pêches scientifiques sur le plateau continental et au large. Cependant les méthodes de suivis développées dans les milieux côtiers ne permettent pas systématiquement d'évaluer à cette échelle. Ceci justifie l'intérêt de considérer une approche à l'échelle du peuplement à partir de méthodes adaptées aux espèces présentes dans les types d'habitats ciblés.

L'approche populationnelle telle que proposée dans le cadre DCSMM n'intègre pas, à ce stade, la possibilité d'évaluer une même espèce dans différents milieux et pour différents stades de vie. Ainsi, pour intégrer des données issues de différentes méthodes et pour des stades de vie différents (ex. lieu jaune adulte évalué via les méthodes de pêche scientifiques au large et le lieu jaune juvénile suivi par comptage visuels en plongée dans les milieux rocheux côtiers) il faudrait pouvoir évaluer à l'échelle de de « sous-attributs » présents au sein du groupe « poissons côtiers ». Les sous-attributs correspondraient aux différents habitats côtiers présents en France métropolitaine : fonds meubles, fonds durs, herbiers, coralligène, maërl, prés-salés, milieu pélagique (Figure 3). Cette proposition est issue d'un atelier organisé en 2021 entre les RS/RT Ifremer et PatriNat qui n'a pas été retenue pour l'évaluation cycle 3 mais qui devra être rediscutée au cours du cycle.

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 3 : Proposition d'un schéma d'intégration au sein du groupe des poissons côtiers – issus de l'atelier Ifremer-PatriNat, 2021</figcaption></figure>

### 1.5.2. ... A une approche centrée sur le peuplement (D4)

Renseigner le D1 nécessite l'élaboration d'une liste d'espèce représentative de la diversité spécifique de l'UMR considérée, qui doit donc être élaborée en fonction des milieux et habitats qui la composent alors que renseigner le D4, particulièrement le D4C1 nécessite de connaître la composition spécifique dans un milieu/habitat donné (e.g. récif rocheux, herbiers à phanérogames, banc de maërl, etc.), ainsi que de mettre en œuvre une approche ciblant le réseau trophique (abondance, spectre de taille, etc.,
par guilde fonctionnelle) dans un écosystème donné. Or lorsque des données sur les espèces de poissons sont collectées, elles le sont dans un peuplement donné. Les informations obtenues sont donc à l'échelle du peuplement, mais également à l'échelle de l'espèce si la précision taxonomique à laquelle sont réalisées les observations est suffisante. De plus, les pressions s'exercent dans un habitat donné de manière concomitante et c'est l'effet de l'ensemble des pressions pour un milieu donné sur un peuplement de poissons (de manière directe ou indirecte) qui est observable, car leurs effets individuels sont difficilement discriminables.

A partir des métriques abondance, biomasse et spectre de taille et en considérant une liste d'espèces représentative de la diversité spécifique des différents milieux échantillonnés, il serait ainsi possible de calculer la grande majorité des indicateurs et donc de renseigner conjointement de D1 et le D4 à des fins de surveillance et d'évaluation.

Cependant, cette liste d'espèces reste évolutive et devra être consolidée pour le prochain cycle d'évaluation, en considérant autant que possible la base de traits de vie développée par le SINP-TaxRef. En effet, les traits de vie d'une espèce donnée peuvent être utilisés comme proxy révélateurs de l'écologie de base de l'espèce. Ces traits de vie vont ainsi permettre de discriminer les espèces candidates en différents groupes fonctionnels et d'identifier les méthodes pertinentes pour leur suivi.

Une sélection de traits de vie pertinents ont été retenus :

- Profondeur min-max : proxy de la position à la côte, utilisé afin de discriminer les espèces côtières de celles du large ;

- Taille min-max : proxy de la position de l'espèce dans le réseau trophique ;

- Position dans la colonne d'eau : proxy du groupe fonctionnel (très important pour le choix des méthodes) -Figure 4 (Harmelin 1987) ;

- Habitat(s) préférentiel(s) : choix des méthodes d'échantillonnage en conséquence ;

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 4 : Représentation des différentes catégories de poissons selon leur position dans la colonne d'eau et leur affinité avec le substrat – source : Harmelin, 1987</figcaption></figure>
La position dans la colonne d'eau des espèces est extrêmement structurante en milieu marin, car elle est représentative du niveau d'interaction des espèces avec le fond. Les espèces de poissons peuvent être classées en 4 catégories en fonction de leur position dans la colonne d'eau et de leur affinité avec le substrat :

- Pélagiques (1) : très mobiles et peu dépendantes du fond, ces espèces passent la majeure partie de leur temps (et cycle de vie) dans la colonne d'eau

- Benth-o-pélagiques (2) : ces espèces occupent les deux milieux pour des fonctions différentes et présentent une mobilité verticale importante.

- Necto-benthiques (3, 4) : ces espèces vivent proche du fond et sont mobiles horizontalement.

- Crypto-benthiques (5, 6a, 6b) : ces espèces sont peu mobiles et fortement inféodées au fond (et à leur habitat).

Les habitats fréquentés par les espèces et leur position dans la colonne d'eau va donc fortement impacter leur détectabilité par les différentes méthodes déployables. Il est donc important de discriminer les substrats durs et habitats biogéniques des milieux meubles et des milieux pélagiques.

La faisabilité technique et financière du déploiement de tels suivis est également à prendre en compte et justifie le besoin d'identifier quels peuplements sont prioritaires et ce dans quels habitats. Il est donc nécessaire d'établir des critères de sélection, afin de justifier la priorisation potentielle de la surveillance et de l'évaluation de certains peuplements dans des habitats donnés par rapport à d'autres.

## Illustration d'une démarche écosystémique à travers l'exemple de l'EBQI

C'est dans le contexte du déploiement d'approches écosystémiques pour la surveillance du milieu marin que l'indicateur EBQI (« Ecosystem-Based Quality Index ») est mis en œuvre en Méditerranée pour évaluer l'état écologique de plusieurs habitats d'intérêt communautaire, que sont les herbiers de posidonie, le coralligène et la roche infralittorale à algues photophiles (Ruitton et al. 2017). Le principe de l'EBQI est de prendre en compte la fonctionnalité de l'habitat et l'ensemble des compartiments de l'écosystème en les évaluant avec un certain nombre de métriques. Une note peut ainsi être attribuée, apportant une réponse plus complète sur leur bon état écologique. Cette approche est cohérente avec les besoins pour l'évaluation de l'état de conservation des habitats communautaires au sens de la Directive Habitat. Son utilisation en Atlantique Nord Est reste à étudier.
## 1.6. Identification des enjeux de surveillance liés aux peuplements de poissons côtiers

La stratégie de surveillance nationale ayant pour vocation à intégrer autant que possible l'ensemble des besoins de suivis des différentes directives et politiques sectorielles (eg. EMR) et cela, dans un objectif de mutualisation, nous proposons une synthèse de ces derniers qui pourra être compléter ultérieurement.

Si les enjeux liés à l'évaluation du BEE ont d'ores et déjà été exposés au regard des critères à renseigner, l'évaluation des objectifs environnementaux scientifiques et mixtes a été jusqu'à présent peu évoquée. Le Tableau 5 : Synthèse des OE scientifiques et mixtes relatifs aux poissons constitue l'ensemble des OE relatifs aux poissons, que ce soit via l'entrée D1, D3 ou D4.

Hormis les OE relatifs aux élasmobranches et amphihalins (D01-PC-OE01, D01-PC-OE02 et D01-PC-OE03) qui ne sont pas traités dans ce rapport, seul l'OE D3-OE03 « Adapter les prélèvements par la pêche de loisir de manière à atteindre ou maintenir le bon état des stocks sur la base des meilleures connaissances disponibles » pourrait potentiellement concerner les poissons des milieux côtiers, certaines espèces étant particulièrement ciblées par la pêche de loisirs (e.g. maquereau, bar, lieu jaune) (cf. Chapitre 3.1).

De par leur vocation à réduire les pressions pesant sur les PC et/ou leurs habitats, les nombreux types d'Aires Marines Protégées (AMP), les cantonnements de pêches ou encore les futures Zones de Conservation Halieutique (ZCH) ont potentiellement des besoins de suivis dans le cadre, par exemple, de la fixation d'objectifs de gestion, de la définition d'un état initial, de suivis de l'efficacité des mesures de gestion et/ou d'évaluation des prescriptions environnementales. Par ailleurs, ces secteurs de gestion apparaissent primordiaux pour la surveillance DCSMM car ils peuvent représenter des zones de référence du BEE tout en bénéficiant de l'expertise du terrain et du territoire des gestionnaires et usagers. En Atlantique-Manche, un nombre très limité de Zones de Protection Forte (ZPF) y sont présentes et peu d'AMP considèrent explicitement dans leurs documents de gestion un enjeu PC (hormis pour les espèces amphihalines via la DHFF). Néanmoins, un certain nombre d'entre elles, notamment les zones N2000, s'intéressent à l'évaluation des fonctionnalités ichtyologiques des habitats (e.g. nourricerie, frayère) et du suivi des espèces communautaires.

En parallèle, un grand nombre d'activités en mer générant des pressions anthropiques font l'objet d'études d'impacts et d'incidences réglementaires (e.g. énergies marines renouvelables, urbanisation, pêche, aquaculture). Dans ce cadre, les promoteurs de projet sont tenus de fournir une évaluation environnementale intégrant l'analyse et la caractérisation des effets attendus en amont ainsi qu'un suivi sur les composantes de la biodiversité dont les peuplements de poissons. Cependant, les effets des parcs éoliens en mer sont encore mal connus sur de nombreux peuplements. Dans la littérature disponible, de nombreuses divergences scientifiques existent concernant l'ampleur des impacts des parcs en mer et la plupart des études sont parcellaires, à des échelles de temps courtes ou en faveur d'espèces commerciales (Galparsoro et al., 2022). L'acquisition de nouvelles données par le biais de stratégies de surveillance dédiées est donc très pertinente pour combler les lacunes en matière de connaissances scientifiques (Boehlert & Gill, 2010 ; Galparsoro et al. 2022). Ces informations sont également essentielles pour identifier et mettre en œuvre des mesures d'atténuation. Par ailleurs, les stratégies de suivi mises en place actuellement ne répondent pas à une méthodologie standardisée. Ce manque d'uniformité rend la comparaison des données entre parcs et dans le temps difficile. Il est nécessaire de pouvoir intégrer la surveillance à l'échelle des parcs éoliens aux évaluations scientifiques plus globales aux échelles des sous-régions marines (Le Visage et al., 2020 ; Methratta et al., 2020), notamment les évaluations réalisées dans le cadre de la Directive-Cadre Stratégie pour le milieu marin (DCSMM). Par ailleurs, l'Autorité environnementale a souligné le besoin d'unifier les stratégies de suivi des parcs éoliens en mer avec ceux organisés dans le cadre des directives communautaires, afin de rendre possible une comparaison à plus large échelle (Le visage et al., 2020). Ainsi, intégrer ces enjeux
de suivi à la surveillance nationale des PC côtiers en y appliquant les mêmes protocoles standardisés apporterait une vraie plus-value en terme de surveillance nationale.
<table><caption>Tableau 5 : Synthèse des OE scientifiques et mixtes relatifs aux poissons (ce tableau a été établi en amont de la phase de consultation nationale)</caption><thead><tr><td>Code OE</td><td>Libellé OE</td><td>Code indicateur</td><td>Libellé indicateur</td><td>Type d'indicateur</td></tr></thead><tbody><tr><td>D01-PC-OE01</td><td>Maximiser la survie des élasmobranches capturés accidentellement, en particulier les espèces interdites à la pêche (catégorie A)* et les espèces non interdites à la pêche, mais prioritaires en termes de conservation (catégories B et C)</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D01-PC-OE02</td><td>Favoriser la restauration des populations d'élasmobranches en danger critique d'extinction selon la liste rouge des espèces menacées de l'UICN</td><td>D01-PC-OE02-ind1</td><td>Nombre d'espèces d'élasmobranches en danger critique d'extinction présentes dans les eaux métropolitaines françaises</td><td>Scientifique</td></tr><tr><td>D01-PC-OE03</td><td>Adapter les prélèvements en aval de la limite de salure des eaux (LSE) d'espèces amphihalines de manière à atteindre ou à maintenir le bon état du stock et réduire les captures accidentelles des espèces amphihalines* dont la capacité de renouvellement est compromise, en particulier dans les zones de grands rassemblements, les estuaires et les panaches estuariens identifiés par les PLAGEPOMI</td><td>D01-PC-OE03-ind1</td><td>Nombre de captures d'amphihalins déclarées/an par les pêcheurs professionnels dans les estuaires, les panaches estuariens et les graux à l'aval de la limite la salure des eaux (LSE)</td><td>Administratif</td></tr><tr><td>D03-OE01</td><td>Conformément à la Politique Commune de la Pêche (PCP), adapter la mortalité par pêche pour atteindre le rendement maximum durable (RMD) pour les stocks halieutiques couverts par des recommandations internationales et européennes</td><td>D03-OE01-ind1</td><td>Taux de mortalité par pêche</td><td>Mixte</td></tr><tr><td>D03-OE02</td><td>Adapter la mortalité par pêche pour assurer une gestion durable des stocks locaux pour les stocks halieutiques concernés totalement ou partiellement par une évaluation nationale ou infranationale et faisant l'objet d'une gestion locale</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D03-OE03</td><td>Adapter les prélèvements par la pêche de loisir de manière à atteindre ou maintenir le bon état des stocks sur la base des meilleures connaissances disponibles</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>D04-OE01</td><td>Limiter les atteintes à des maillons sensibles de la chaîne trophique en faveur de la restauration de la ressource</td><td>D04-OE01-ind1</td><td>Biomasse de chaque espèce fourrage (sardine et anchois)</td><td>Mixte</td></tr><tr><td>D04-OE01</td><td>Limiter les atteintes à des maillons sensibles de la chaîne trophique en faveur de la restauration de la ressource</td><td>D04-OE01-ind2</td><td>Mortalité par pêche de chaque espèce fourrage (sardine et anchois)</td><td>Mixte</td></tr><tr><td>D04-OE02</td><td>Adapter la mortalité par pêche sur les espèces fourrages* de façon à favoriser le maintien des ressources trophiques nécessaires aux grands prédateurs**</td><td>D04-OE02-ind1</td><td>Mortalité par pêche et biomasse du stock reproducteur de chaque espèce fourrage</td><td>Mixte</td></tr><tr><td>D04-OE03</td><td>Maintenir un niveau de prélèvement nul sur le micro-necton océanique (notamment le Krill, et les myctophidés ou poissons lanterne...)</td><td>D04-OE03-ind1</td><td>Prélèvement sur les espèces fourrages de micronecton sur le talus et au-delà</td><td>Mixte</td></tr></tbody></table>
## 1.7. Synthèse des pressions pouvant s'exercer sur les peuplements de poissons

Les activités anthropiques génèrent des perturbations potentielles sur les différentes composantes de l'écosystème marin. Les pressions issues de ces activités peuvent modifier, dans l'espace comme dans le temps, les niveaux d'abondance ou de biomasse des populations de poissons et céphalopodes ainsi que leur répartition spatiale. Elles sont également susceptibles de modifier le comportement migratoire des espèces et leurs caractéristiques démographiques en affectant les structures en taille, âge et sexe ou les taux de fécondité, de survie et de mortalité.

D'après la Décision UE 2017/8483, l'évaluation des critères d'état D1C2 à D1C5 du descripteur 1 doit prendre en considération l'évaluation des effets néfastes liés aux pressions. Le Tableau 2a de l'annexe III de la Directive (UE) 2017/845 donne une liste indicative de pressions anthropiques qui revêtent une importance pour les eaux marines et qui seront donc également considérées lors de l'évaluation de l'état écologique des espèces de poissons.

Les pressions qui ont un impact potentiel sur la diversité des poissons et céphalopodes peuvent être de plusieurs natures (pressions biologiques, physiques, etc.) et avoir des impacts plus ou moins directs, c'est le cas notamment des espèces ciblées par les pêches professionnelles et de loisirs. De même, les substances (chimiques, organiques) et/ou les déchets (microparticules) présents dans le milieu marin peuvent avoir un impact à long terme potentiel mais direct sur l'état des populations de poissons et céphalopodes. Des pressions d'ordre biologique peuvent engendrer des répercussions en cascades (et donc indirectes) sur d'autres espèces et/ou composantes des écosystèmes. Par exemple, une exploitation trop importante d'une espèce (prédateurs supérieurs, espèces fourrages) peut avoir des conséquences sur la dynamique des autres populations en interaction avec l'espèce exploitée (interactions d'ordre trophique ou liées à l'habitat).

Lors de l'évaluation du BEE cycle 2 un travail de synthèse bibliographique a été réalisé dans l'objectif d'identifier les pressions ayant des effets néfastes pour les espèces listées (Thiriet et al., 2017). La synthèse bibliographique n'a pas permis de hiérarchiser les différentes pressions selon la magnitude de leurs impacts respectifs, ni d'évaluer la contribution relative des pressions anthropiques et des forçages naturels qui conditionnent l'état écologique des espèces. Il en est cependant ressorti que les pressions ayant des effets néfastes directs sur le plus grand nombre d'espèces seraient la pêche professionnelle et la pêche récréative ainsi que les pressions dégradant les habitats aux fonctionnalités halieutiques importantes : notamment les habitats formés par les macroalgues, les herbiers à phanérogames, les marais salés, et les dunes hydrauliques. D'autres pressions impactantes concerneraient une proportion moindre d'espèces : les prises accessoires des pêches professionnelles et/ou récréatives, les contaminants, les dérèglements de réseaux trophiques et le bruit.
<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 5 : Synthèse issue de l'évaluation BEE cycle 2 portant sur l'impact des pressions affectant les poissons côtiers (selon liste d'espèces définie au cycle 2) dans chacune des 3 sous-régions marine d'Atlantique-Manche</figcaption></figure>

## 1.8. Critères possibles pour définir des cibles prioritaires à surveiller

Considérant l'étendue spatiale des milieux à surveiller et la grande diversité d'espèces de poissons marins présents en France métropolitaine, il n'est pas réaliste d'envisager pouvoir tout surveiller. Pour cela, il est nécessaire de prioriser les peuplements de PC à surveiller. Pour cela une synthèse bibliographique recensant les peuplements de poissons dans les différents habitats (hors meuble) a été réalisée. Pour chaque habitat, trois niveaux d'informations ont été renseignés :

* **Caractérisation de l'habitat** : les principaux enjeux de protections associés ainsi que la couverture spatiale de l'habitat à l'échelle des différentes UMR (en fonction de la disponibilité des données).

* **L'ichtyofaune associée à l'habitat** : les espèces en présence et les fonctionnalités ichtyologiques de l'habitat. La liste des espèces en présence (et leur statut) a été élaborée sur la base d'une synthèse bibliographique non exhaustive. Celle-ci devra être complétée à l'issue du travail en cours portant sur la Banque de Connaissances (BdC) TaxRef et de la base de données « Statuts » du SINP et piloté par l'équipe « Connaissance » de PatriNat. Concernant les fonctionnalités ichtyologiques une synthèse bibliographique, non exhaustive a été réalisée. Le travail a porté sur trois grandes fonctionnalités ichtyologiques que sont : (1) le repos et d'alimentation des adultes, (2) la reproduction, considérant à la fois les zone de
frayère (e.g. concentration des individus reproducteurs), les zones de ponte et de nidification et (3) les nourriceries.

* Les pressions affectant directement les poissons et/ou les fonctionnalités de leurs habitats (cf.1.7)

Ces éléments permettront, dans un second temps de mener une analyse comparative de chacun des peuplements dans un habitat donné et ainsi aider à la prise de décision.

## 2. Où surveiller : Spatialisation de la stratégie

Selon la définition des milieux côtiers envisagée (distance de 0 à 12 nm pour une profondeur < 70m, définie selon le zéro hydrographique), les milieux côtiers représentent 60 % à 80 % de la zone étudiée dans chaque UMR (cf Chapitre 3 – section 2.2). Si l'on définit les milieux pélagiques côtiers comme l'ensemble de la colonne d'eau au-dessus du fond remplissant les caractéristiques mentionnées précédemment, ce sont donc 60 % à 80 % des milieux côtiers qui sont considérés comme appartenant au domaine pélagique côtier.

C'est également à la côte que l'on retrouve les plus fortes proportions de substrat rocheux, comme dans l'UMR Golfe de Gascogne Nord (GdGN) avec une superficie estimée à 2932 km², qui représentent 26 % de la surface de l'UMR comprise entre 0 et 12 nm. L'UMR Mers Celtiques (MC) arrive en deuxième position, avec une superficie de milieux rocheux estimée à 1594 km² (15 %), suivie par l'UMR Golfe de Gascogne Sud (GdGS ; 599 km² ; 8 %) et dans une moindre mesure l'UMR Manche Est Mer du Nord (MEMN ; 535 km² ; 4 %).

Certains habitats particuliers, comme les herbiers de zostères sont présents dans toutes les UMR, mais ne sont présents qu'à la côte et à de faibles profondeurs (entre 0 et 30 m). Les prés salés sont considérés dans ce rapport mais du fait de l'absence de données cartographiques, ils n'ont pas pu être intégrés dans ces analyses. Les forêts de laminaires sont également situées à relativement faible profondeur, car leur limite inférieure de répartition dépend de la profondeur de pénétration de la lumière.

Ceci pose des questions au niveau de la représentativité de la stratégie spatiale et le besoin de prioriser, optimiser et mutualiser les suivis entre les différents milieux et habitats.

### 2.1. En théorie : Création d'observatoires éco-régionaux

La mise en place d'un réseau national de suivi consiste à déployer les protocoles (suivant la stratégie intra-site), dans un grand nombre de sites, le long de gradients environnementaux naturels et anthropiques (caractérisés par SIG), en vue d'établir des modèles spatialisés de structure de populations (D1) et peuplement (D4). Du fait de l'absence de séries temporelles (ST) permettant d'évaluer l'évolution de l'état écologique des peuplements de poissons en Atlantique Nord Est (ST > 10 ans), une stratégie d'échantillonnage spatiale est nécessaire (cf. « section 4. Comment surveiller »). Celle-ci implique la surveillance de sites situés le long de gradients environnementaux et anthropiques, afin de pouvoir établir des comparaisons inter-sites, à défaut de pouvoir se baser sur l'évolution des peuplements en un site donné. Il est donc nécessaire d'identifier des zones permettant d'échantillonner à la fois dans une zone concernée par une pression ou mesure de gestion, mais également en dehors de cette zone, afin d'avoir des zones pouvant servir de référence du bon état écologique.

Afin de structurer le choix des sites, la stratégie proposée consiste à mettre en place des observatoires éco-régionaux (Figure 6). Un observatoire se définit comme un ensemble de sites distribués le long d'un gradient de pression et de zones d'intérêts pour les politiques de gestion, dans des zones de fort
environnement. Ils incluent la fois les zones de protection, des zones soumises à pressions, des sites EMR, etc., et potentiellement des sites situés à d'important carrefours biogéographiques.

Elaborée de manière stratégique, cette stratégie d'échantillonnage permettrait de mutualiser les sites de suivis, afin de minimiser le nombre de sites, tout en maximisant l'information récoltée.

Ces observatoires ont donc pour objectif de regrouper un certain nombre de sites à enjeux et présentant des niveaux de pressions anthropiques contrastés en vue de chercher des relations états-pressions (EMR, AMP, cantonnement, ZPF potentielles et zones de références très distantes de la côte), afin d'en mutualiser la surveillance et répondre aux besoins des directives marines.

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 6 : Illustration d'un observatoire éco-régional théorique – en bleu, représentation de la stratégie spatiale d'échantillonnage multi-méthode à l'échelle d'un observatoire ; en vert, des zones référence du bon état écologique ; en rouge, des zones anthropisées, soumises aux activités humaines.</figcaption></figure>

A ce jour, les points de suivis existants ciblent principalement les milieux subtidaux dans des secteurs où les substrats durs sont majoritaires. En milieu intertidal, le réseau OPNL-RNF travaille au déploiement d'un réseau de surveillance nationale permettant de répondre aux besoins des gestionnaires et de la DCSMM. Les points de suivis existants seront inclus dans la proposition de stratégie de surveillance nationale (et pris en compte lors de la cartographie des observatoires) mais pourront être rediscutés au regard des résultats de l'étude en cours. La surveillance des autres habitats biogéniques côtiers (e.g. herbiers de zostères, bancs de maërl) sera abordée dans un second temps.

Le déploiement des observatoires éco-régionaux, comme illustré en Figure 6, se ferait à l'échelle des façades maritimes, et ils seraient choisis en fonction d'enjeux écologiques reconnus (e.g. présence de tel habitat à enjeux, couloir de migration, zone d'agrégation de reproducteur, nourriceries, etc.) et face à des pressions (e.g. activités extractives, EMR) et le long de gradients environnementaux et anthropiques. Des sites seront choisis au large et dans des zones de protection (AMP, cantonnements), afin de servir de référence au bon état écologique. Des sites seront également choisis à la côte ou dans des zones anthropisées, comme les parcs éoliens, afin de suivre les effets des activités anthropiques sur les peuplements de poissons ciblés par ce rapport. Le processus de sélection des sites se fera en concertation avec les DFM, les agences de l'eau, les gestionnaires locaux ainsi que les gestionnaires de parcs éoliens. De premières discussions ont déjà eu lieu, notamment avec les DFM et les gestionnaires d'AMP, permettant l'identification d'un certain nombre de zones à enjeux, qui seront à explorer plus en détail.
Dans la logique de suivis multi-sources au sein des observatoires, plusieurs méthodes complémentaires permettant de renseigner les métriques nécessaires au suivi et à l'évaluation de l'état des peuplements de poissons seront choisies en fonction des contraintes du milieu, dans l'objectif d'y être déployées conjointement de manière pérenne. Ces méthodes pourront être complétées et/ou ajustées en fonction des besoins locaux propres à chaque observatoire, afin d'inclure d'autres groupes taxonomiques et viser une approche écosystémique de la surveillance, permettant ainsi de répondre aux différents descripteurs de la DCSMM.

Cependant, de tels suivis seraient trop coûteux à mettre en place sur toute la façade. Pour combler les zones d'ombre et assurer une surveillance optimale, une approche spatiale complémentaire basée sur le screening de façade est proposée.

## 2.2. Screening de façade

En complément des observatoires régionaux déployés de manière localisée sur la façade, il serait pertinent de travailler également à l'échelle paysagère via un déploiement de méthodes le long de la façade. Ces méthodes devront être sélectionnées au regard de leur capacité à détecter des modifications de dynamique des peuplements de poissons et leur facilité de mise en œuvre (e.g. moyens humains et financiers) à large échelle. Ce screening permettrait d'évaluer la tendance globale de l'état écologique à l'échelle de la façade et dépister les zones à la dynamique particulière, pouvant nécessiter des études plus approfondies (e.g. un observatoire état-pression). Le screening de façade permettrait ainsi de suivre les processus de changements d'aires de distribution liés aux modifications environnementales dues au changement climatique, ainsi que les arrivées potentielles d'espèces invasives.
<figure><img src="image_14.png" /></figure>

Figure 7: Illustration d'un déploiement en screening de façade – en bleu, représentation de la stratégie spatiale d'échantillonnage ; en vert, des zones référence du bon état écologique ; en rouge, des zones anthropisées, soumises aux activités humaines.

## 2.3. En « pratique » : définition de la stratégie spatiale par une approche par les cartes

L'implantation des observatoires éco-régionaux représente un enjeu majeur du déploiement de la stratégie. De plus, la DCSMM recommande la mise en place d'approches écosystémiques, ce qui impliquerait de mutualiser le suivi, à la fois entre les différents acteurs du suivi mais également entre composantes du milieu, pour atteindre une vision globale/intégrative des peuplements ichtyologiques (peuplements dans leur milieu, caractérisation du milieu en question pour expliquer la variabilité des observations et faire le lien avec les autres composantes DCSMM, DHFF, etc.). Afin d'élaborer une stratégie d'échantillonnage représentative de l'état des communautés ichtyologiques, identifier des sites d'intérêt sur dires d'experts n'est pas suffisant. Ainsi, il est crucial de réaliser un travail de caractérisation des composantes hydrographiques et benthiques du milieu côtier, ainsi que des différents usages et pressions associées. Le travail de caractérisation de l'environnement côtier a été initié, mais il serait pertinent, dans un souci d'efficacité, d'impliquer des partenaires spécialisés dans ce domaine car plusieurs limites à ces analyses ont été rencontrées. Les travaux entamés par PatriNat sont basés sur une approche géomatique, afin d'identifier des masses d'eau particulières, qui se superposent aux différents habitats. Les types de communautés ichtyologiques en présence ainsi que le type de méthode à déployer seront choisis en fonction des peuplements de poissons et des habitats considérés ainsi que des métriques à échantillonner.
En parallèle, il est également nécessaire d'identifier spatialement les sites et/ou zones déjà suivies, les zones cumulant des activités anthropiques et potentiellement des pressions, ainsi que les zones présentant des mesures de gestion et enjeux de conservation. Les critères retenus pour la sélection des stations sont présentés dans le Tableau 6, ainsi que les actions qui ont été mises en place pour renseigner ces critères.

<table><caption>Tableau 6 : Identification des informations nécessaires à l'élaboration de la stratégie DCSMM de surveillance et d'évaluation des PC côtiers</caption><thead><tr><td>Critères à prendre en compte pour la sélection des stations</td><td>Actions mises en place pour y répondre</td></tr></thead><tbody><tr><td>Gradients environnementaux structurant les peuplements de poissons aux échelles locales et biogéographiques</td><td>Biorégionalisation de l'environnement côtier par SIG</td></tr><tr><td>Stratégie de surveillance des dispositifs poissons existants<br>Stratégie de surveillance des autres composantes biocénotiques</td><td>Agréger et cartographier les stratégies de suivi</td></tr><tr><td>Distribution des usages et pressions</td><td>Surveillance DCSMM, CarpeDiem, Valpena, DPMA, ...</td></tr><tr><td>Mesures de gestion spatialisées</td><td>Atlas AMP, cantonnements de pêche</td></tr><tr><td>Besoins de suivi autre que DCSMM (DHFF, DCE, AMP, EMR, ILICO)</td><td>Questionnaire à destination des gestionnaires (et scientifiques?)</td></tr><tr><td>Disponibilité d'opérateurs locaux et/ou mobiles. Logique de réseau partenarial ?</td><td>Formation et animation de réseaux de partenaires : Stations et universités marines; gestionnaires AMP; Sciences participatives (Sondage en cours)</td></tr></tbody></table>

L'utilisation des Systèmes d'Information Géographiques (SIG) permet de représenter tous ces critères sur une carte et d'identifier rapidement des zones cumulant plusieurs enjeux et usages, dans l'idée que les observatoires choisis soient représentatifs des dynamiques « états-pressions » pouvant affecter les peuplements de poissons. Ce travail servira en particulier à la prise de décision pour la sélection des sites propices à l'établissement des observatoires éco-régionaux. Le support cartographique représente également un bon outil d'échange, plus visuel qu'un rapport, qui facilite le dialogue et permet également d'identifier spatialement les acteurs clés de la gestion du milieu marin.

Un travail de recensement et de représentation des données disponibles a donc été initié pour les différentes catégories de données nécessaires à cette analyse. Les données mobilisées ainsi que les manques de données identifiés sont détaillées en annexe 4.

### 3. Quand surveiller : Prise en compte des variabilités intra- et inter-annuelles

Les cycles nycthéméraux définissent le cycle de vie et d'activité des espèces terrestres autant que marines. En effet, dans chaque écosystème, les communautés observées le jour diffèrent de celles observées la nuit. L'utilisation d'un habitat par une espèce est donc susceptible de changer au cours de la journée : une espèce nocturne peut utiliser un type d'habitat pour se reposer et/ou se cacher durant la journée et sortir prospecter cet habitat et les habitats adjacents afin de se nourrir et de se reproduire, si la saison y est favorable, et inversement pour les espèces diurnes. Le moment de la journée choisi pour échantillonner (lever du jour, pleine journée, tombée du jour ou pleine nuit) va donc fortement impacter l'image obtenue de la communauté.

Les écosystèmes tempérés côtiers sont également caractérisés par une forte variabilité saisonnière (S. Henriques et al. 2013; Magill et Sayer 2002; Beaugrand, Ibañez, et Reid 2000; Aguzzi et al. 2015). La
variation annuelle des conditions environnementales impacte directement les conditions du milieu et donc les communautés de poissons et les fonctionnalités ichthyologiques des habitats. La température de l'eau et la durée du jour vont impacter les communautés algales ainsi que la présence des espèces de poissons, leur abondance et leur niveau d'activité. En hiver, un grand nombre d'espèces de poissons est réputé être moins actif, passant plus de temps caché, ce qui les rend moins détectables lors des suivis. Cependant, certaines espèces se reproduisent en hiver, formant de grandes agrégations de reproducteurs, comme le bar *Dicentrarchus labrax*, qui se reproduit entre décembre et mars, ou encore le lieu jaune *Pollachius pollachius*, qui se reproduit entre février et mars.

Lorsque les jours rallongent et que l'eau se réchauffe avec l'arrivée du printemps, le niveau d'activité des espèces de poissons augmente, les rendant plus facilement observables. Le niveau d'activité est maximal en été pour un grand nombre d'espèces, dont c'est également la période de reproduction (e.g. labridés).

La fin d'été est caractérisée par les eaux les plus chaudes. C'est à cette période que les plus fortes abondances d'espèces en milieux rocheux côtiers sont observées (Magill et Sayer 2002; M. Henriques, Gonçalves, et Almada 2007; S. Henriques et al. 2013). C'est également l'occasion d'observer la remontée vers le Nord des espèces thermophiles et l'expansion/le déplacement des espèces de poissons dont les aires de répartition sont impactées par le changement climatique. Réaliser des suivis en hiver permettrait de tester l'hypothèse de résidence de ces espèces qui remontent vers le nord.

La saison a également un impact sur les espèces pélagiques et va impacter leur répartition, à travers la profondeur à laquelle se situe les bancs de poissons et la distance à la côte, mais également les caractéristiques du banc, comme sa forme et sa densité, qui est également fonction de l'âge des individus (David et al. 2021; Dempster 2005; Aguzzi et al. 2015).

Le choix de la période d'échantillonnage relève donc d'un compromis entre les contraintes environnementales, qui vont influer sur la faisabilité de déployer les méthodes sélectionnées à la période envisagée, le cycle de vie et la présence saisonnière de certaines espèces, ainsi que de la logique de priorisation menée en amont.

# 4. Comment surveiller : Les principales stratégies d'échantillonnages et les méthodes de suivis des poissons en milieux côtiers

## 4.1. Les deux grandes stratégies d'échantillonnage pour la bio-indication

La définition du seuil du BEE et l'évaluation de son atteinte pour chaque descripteur de la DCSMM peuvent être réalisées de deux façons : selon une approche temporelle ou une approche spatiale.

### 4.1.1. L'approche temporelle

La première approche permettant de définir et d'évaluer du BEE consiste à analyser les tendances temporelles des métriques indicatrices du BEE (Figure 8). Avant d'être opérationnelle via la définition des seuils des métriques, cette méthode requiert une série temporelle de 10 à 15 années afin de bien différencier une vraie tendance de simples oscillations interannuelles (HELCOM, 2018). Néanmoins, en pratique, il est difficile de bénéficier d'une telle période de référence exempt de pressions anthropiques pouvant servir de référence du BEE. L'évaluation peut alors être relative, c'est-à-dire qu'il est possible de caractériser la tendance de l'état du BEE vers un rétablissement ou une dégradation à l'aide de méthodes utilisant les points de rupture entre deux périodes de stabilité dans
une série temporelle (Brind'Amour et Delaunay 2018). La période de stabilité la plus récente est alors comparée à celle actuelle pour définir l'état du BEE (Figure 8).

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Figure 8 : Représentation schématique des tendances temporelles de métriques indicatrices du BEE, mettant en avant la nécessité de disposer de périodes de référence afin de définir des seuils de bon état.</figcaption></figure>

### 4.1.2. L'approche spatiale

L'approche spatiale est basée sur l'identification de variables environnementales structurantes (naturelles et anthropiques), l'isolement des effets des pressions anthropiques face aux forçages naturels et ainsi l'évaluation de l'état écologique et des relations état-pressions. Pour cela, il est nécessaire de réaliser un effort d'échantillonnage important dans l'espace afin de bien couvrir les différents gradients environnementaux en s'assurant d'avoir autant que possible des « zones de références » où les pressions anthropiques sont très faibles voire absentes (Figure 9). De telles zones sont souvent représentées par des zones de non-prélèvement et/ou des zones distantes de la côte (donc théoriquement isolées et moins soumises aux pressions) (D'agata et al. 2016). Il existe souvent des covariations spatiales entre les forçages naturels et anthropiques ce qui peut conduire à des confusions d'effets (e.g. les réserves intégrales historiques ont souvent été définies dans des zones naturellement très riches). De même, les potentielles zones de référence au large sont parfois soumises à des forçages naturels très différents de la côte. C'est pourquoi il est important de prendre en compte les forçages naturels déterminant la capacité biotique du milieu, pour adapter les seuils des indicateurs du BEE (Coll et al. 2013).

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 9 : Identification de seuils pour le bon état écologique par le biais d'approches spatiales.</figcaption></figure>

## 4.2. Critères de sélection permettant de choisir les méthodes à déployer

Les méthodes employées pour suivre les peuplements de poissons sont conditionnées par les habitats dans lesquels on les retrouve mais également par les métriques que l'on souhaite collecter pour répondre aux besoins de suivis. Par exemple, pour calculer une biomasse pour une espèce donnée, il est nécessaire d'avoir échantillonné le nombre et la taille des individus de l'espèce considérée sur la zone d'étude, ce qui nécessite de déployer des méthodes permettant d'acquérir cette information.
A l'issue du travail d'identification des besoins et sur la base des connaissances actuelles il conviendra de sélectionner la méthode ou combinaison de méthodes la/les plus approprié(es) pour y répondre.
Cependant, au regard de critères de faisabilité opérationnelle et financière, tous les poissons côtiers ne pourront être surveillés en routine dans tous les habitats, face à toutes les pressions anthropiques, sur toutes les façades.

Ainsi pour chaque couple habitat-pression, il conviendra donc de définir les espèces ou peuplements qui ressortent en priorité : juvéniles, peuplements nectobenthiques, peuplements cryptobenthiques,
peuplement pélagique, guildes fonctionnelles et/ou sensibilités (p. ex.: prédateurs de haut niveau trophique), espèces vulnérables / à statuts (hippocampe, mérous, corb, denti, etc.), espèces thermophiles indicatrices du changement climatique (p. ex.: girelle paon, barracuda, poisson perroquet), espèces exotiques envahissantes, etc.

L'une des approches pouvant être utilisée comme aide à la priorisation de la surveillance repose sur une approche par le risque. Celle-ci amène à surveiller les assemblages de poissons les plus vulnérables (à savoir sensibles et exposés aux pressions) dans l'optique de prendre des mesures de gestion/préservation appropriées. Il conviendrait donc d'étudier la vulnérabilité des poissons dans chaque habitat, face à l'ensemble des pressions cumulées. Puis dans un second temps, étudier la vulnérabilité des poissons face à chaque pression, dans tous les habitats côtiers. À partir de cette analyse, après la sélection des habitats et des pressions les plus fortes, l'évaluation de la vulnérabilité des poissons par couple « habitat x pression » conduit à définir une liste de besoins priorisés.

Une fois ce travail d'identification des besoins priorisés il conviendra d'y associer la/les méthodes adaptées au(x) milieu(x) et au métriques nécessaires pour l'évaluation du BEE.

### 4.3. Etat de l'art des méthodes utilisées pour la surveillance et l'évaluation des peuplements de poissons

Dans le cadre des mandats RS/RT, PatriNat a réalisé un état de l'art des méthodes existantes pour la surveillance des peuplements de poissons en lien avec les SP dont il a la responsabilité. Cet état de l'art a été réalisé en 2017 pour la partie relative aux peuplements de poissons dans les milieux rocheux, en 2019 pour les peuplements de poissons dans les milieux pélagiques côtiers puis complété par un réseau d'experts mobilisés en 2018, 2021 et 2022 dans le cadre d'ateliers scientifiques nationaux.

#### Etat de l'art des méthodes adaptées aux suivis des peuplements de poissons dans les milieux rocheux et habitats biogéniques côtiers

Notre recherche bibliographique spécifique aux milieux rocheux d'Atlantique NE a permis d'identifier 38 articles scientifiques indépendants. Il en ressort que l'approche la plus utilisée est également le comptage visuel en plongée. Cette approche a l'intérêt d'apporter des informations précises tout en étant non destructive, ce qui est un avantage incontestable pour suivre sur le long terme des espèces et/ou zones sensibles (e.g. AMP).

D'autres approches (suivis des pêcheries, pêches scientifiques, vidéos) ont également été utilisées dans une moindre mesure, en complément aux comptages visuels et/ou en alternative. Il est apparu que le choix d'une méthode alternative aux comptages visuels était motivé principalement par (1) le besoin de prélever des échantillons biologiques (e.g. pour analyse des régimes alimentaires) et/ou (2) le suivis d'espèces à faible probabilité de détection en plongée (e.g. nocturne, fuyante ou crypto-benthiques cachée dans les anfractuosités) et/ou (3) l'impossibilité de plonger en liens avec des conditions environnementales adverses (visibilité sous-marine réduite, courant permanent, profondeur importante).
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 10 : Synthèse de la recherche bibliographique concernant les protocoles de suivis existants aux milieux rocheux d'Atlantique NE.</figcaption></figure>

Les méthodes de comptages visuels permettent de collecter des informations d'abondance, de biomasse, de spectre de taille des populations au niveau spécifique pour les espèces benthodémersales diurnes. Ces méthodes permettent également de suivre l'évolution des aires de distribution et d'obtenir des données de diversité spécifique ou des co-variables environnementales comme les habitats.

Les surfaces des unités d'échantillonnage (de l'ordre de 10² m²) et leur nombre (de l'ordre d'une douzaine d'unités par jour et binôme) font que les UVC ont un ratio couverture/effort assez faible. A contrario, l'UVC a l'avantage de permettre de choisir et décrire les habitats à suivre et surtout de savoir précisément où une espèce a été identifiée. Par ailleurs, cette méthode est particulièrement adaptée dans les zones couvertes par des forêts de laminaires rugueuses *Laminaria hyperborea* qui sont parmi les habitats les plus représentés en milieux rocheux infralittoraux de MC et GdG.

Parmi les méthodes visuelles existantes, les suivis poissons par vidéo sous-marine dans les milieux récifaux s'avèrent particulièrement pertinents dans des contextes environnementaux spécifiques. En effet, ces méthodes sont assez robustes aux conditions météo mais requièrent une visibilité minimale de 5 m, malgré de possibles adaptations locales (acquisition possible dès 2m de visibilité avec un système de type BRUV selon certaines études (Unsworth et al. 2014)). Elles présentent également l'avantage d'être déployables à des profondeurs importantes, où les temps de plongées peuvent être limités (Langlois et al. 2020; Wellington et al. 2018; Heyns-Veale et al. 2016). La vidéo est également pertinente pour les sites où la plongée serait interdite. Cela peut notamment concerner les parcs éoliens durant les phases de travaux ou de manière permanente (e.g. sous les sous-stations électriques, au niveau des pieds des éoliennes). Cependant, c'est une méthode moins performante voir même inopérantes dans certains habitats tels que les forêts de laminaires.

Les suivis poissons par vidéo sous-marine dans les milieux récifaux incluent trois grandes typologies de méthodes : les méthodes opérées par des plongeurs ou DOV (Diver-Operated Video), la station vidéo appâtée BRUV (Baited Remote Underwater Video) qui est déposée sur le fond depuis la surface et largement déployée dans les pays anglo-saxons, et enfin la station vidéo non appâtée, qui peut être ou non rotative. La vidéo permet de rendre compte de l'état du peuplement de poissons en décrivant à la fois la richesse et l'abondance spécifique des poissons présents, en l'associant à une caractérisation succincte de l'habitat benthique associé. La stéréo-vidéo permet, plus spécifiquement, d'ajouter une mesure précise de la taille des individus observés afin de décrire la distribution par classe de taille par espèces et d'estimer la biomasse. Chaque méthode induit des spécificités : les poissons suivis efficacement en DOV sont ceux qui ne sont pas affectés par la présence des plongeurs ; le BRUV va
conduire à observer surtout les poissons attirés par l'appât. Il est également nécessaire d'améliorer la reconnaissance automatique des espèces, le dénombrement des individus voire l'estimation automatique de la taille des individus afin de réduire le temps de traitement des images pour que l'approche soit pleinement opérationnelle et en état de déploiement.

## Etat de l'art des méthodes adaptées aux suivis des peuplement de poissons dans les milieux pélagiques côtiers

A l'échelle nationale, les espèces pélagiques du large sont échantillonnées principalement par les campagnes halieutiques PELGAS et couvrant des profondeurs de 25 à 400m. mais dont la surveillance dans les milieux côtiers reste lacunaire. La méthode utilisée dans le cadre de ces suivis annuels consiste en une combinaison d'échosondage et de chalutage sur détection pratiqué le jour. Le principe consiste à émettre une onde acoustique, généralement verticalement. Quand l'onde rencontre un obstacle tel qu'un poisson, une partie de l'onde est réfléchie vers le sondeur et l'autre continue sa trajectoire jusqu'au fond. Une fois l'ensemble du signal récupéré, un échogramme permet de visualiser, sur une surface allant de la surface de l'eau au fond, des poissons individuels et/ou des bancs de poissons. Cette méthode ne permet de détecter que les individus en pleine eau. Les individus très proches du fond ou posés sur le fond ne peuvent être détectés, car le signal est brouillé par la réflexion de l'onde acoustique sur le fond. L'acoustique active permet une collecte rapide de données, à large échelle, sur tout type de milieux, est non-destructive mais ne permet pas de connaitre précisément l'espèce ni d'acquérir des mesures biométriques (taille, poids, sexe, stade de maturité, etc.) sauf si les données sont croisées avec des méthodes complémentaires ou issues de l'expertise des pêcheurs locaux.

## Etat de l'art des méthodes adaptées aux suivis des peuplement de poissons dans l'ensemble des milieux côtiers

Un certain nombre de méthodes, déployables sur un spectre plus important de milieux ont également été identifiées. Parmi celles-ci, les pêches scientifiques, la biophonie ou encore les méthodes basées sur l'analyse de l'ADN environnemental, comme le metabarcoding sur ADNe ou la technique de digital droplet PCR (ddPCR).

Les travaux menés en partenariat avec les pêcheurs permettent d'assurer un suivi des poissons côtiers et peuvent mobiliser un large panel de méthodes différentes pour récupérer des données : pêches scientifiques, embarquements d'observateurs sur les bateaux de pêche, analyse des débarquements de la pêche professionnelle, travail en déclaratif à partir des carnets de bord ou des fiches de pêche, enquêtes/entretiens auprès des pêcheurs professionnels et de loisir, échanges informels d'informations (à bord, à la vente, sur les quais).

Ces méthodes permettent de recueillir des données sur les espèces ou des richesses spécifiques, avec des informations sur les abondances, les tailles, la biomasse. Les données collectées sont également des photos, des vidéos et/ou des prélèvements permettant de garder des traces sur les captures à un endroit donné et de mener des analyses plus poussées en laboratoire.

Ces méthodes offrent cependant une couverture spatio-temporelle plutôt faible. Également, les principaux freins de ces méthodes sont d'une part, la lourdeur logistique (mobiliser des hommes, des navires et des engins de pêche...), d'autre part le côté invasif de la méthode via la capture des espèces. Le fait de générer de la mortalité entraine un problème majeur d'éthique, en particulier pour les captures d'espèces rares ou vulnérables. Il est donc préférable de développer davantage les suivis de pêche par embarquement.

La biophonie consiste à utiliser un microphone sous-marin étanche, connecté à un enregistreur lui-même positionné sur une structure déposée sur le fond marin, pendue sous une balise ou encore équipant un glider. Les enregistrements de sons de 5 à 300 kHz peuvent être réalisés en continu, avec une autonomie allant de quelques jours à 4 mois. Le paysage acoustique ainsi obtenu est un mélange de biophonie (émissions sonores animales d'invertébrés marins, de poissons, mammifères marins...), de géophonie (émissions sonores naturelles abiotiques) et d'émissions sonores anthropiques comme
les bateaux, les éoliennes... L'acoustique passive permet de suivre des espèces particulières protégées, d'identifier des zones de reproduction d'espèces vocales, comme le corb (Sienna umbra), d'avoir des estimations sur la santé d'un habitat (sans nécessairement avoir besoin de descendre au niveau de l'espèce), de travailler sur les pressions (impact du trafic maritime, de stations d'épuration, de récifs artificiels...).

L'une des principales forces de la biophonie tient à sa couverture temporelle : c'est la seule méthode qui permette d'enregistrer en continu sur une période de 3 mois et de voir l'évolution de la diversité ou de l'intensité acoustique. La biophonie offre ainsi une opportunité unique de travailler sur les cycles nycthéméraux, tidaux, saisonniers, etc. Cependant, la couverture spatiale de cette méthode reste limitée à un rayon de captation de 200 à 300m. Également, l'une des limites tient au fait que tous les poissons sont loin d'être déterminés d'un point de vue acoustique. À l'exception des espèces « cataloguées » pouvant être suivies spécifiquement, les suivis poissons se font au niveau du peuplement, via des indices d'intensité et diversité acoustique proxy des abondances et diversités taxonomiques.

Les méthodes basées sur l'étude de l'ADNe consistent à prélever des échantillons dans l'environnement, en vue de l'extraction de l'ADN qui y est contenu et de son séquençage par des approches de type metabarcoding. Cette méthode reste relativement simple à déployer, bien que devant répondre à des critères stricts de non-contamination entre expériences et de bonne conservation de l'ADNe. Elle permet in fine d'obtenir des données sur la diversité taxonomique, phylogénétique et fonctionnelle des peuplements (Merten et al., 2023). Dans certains cas, la diversité génétique peut être analysée (e.g. proportions des populations atlantique et méditerranéennes de Dicentrachus labrax, bar/loup). La complétude des bases de références, les marqueurs moléculaires choisis et la distance évolutive entre les espèces étudiées doivent être analysés pour évaluer la précision des résultats obtenus. Malgré ces limites, qui tendent à s'effacer avec l'essor de cette approche, l'atout principal de cette méthode réside en l'exhaustivité (relative) des listes d'espèces, dont la détection d'espèces rares (élasmobranches à statut et amphihalins compris). Le point faible est la résolution spatiale médiocre bien moins précise que des observations directes (ha vs m²), et l'impossibilité à ce jour d'obtenir des données d'abondances/biomasses.
# Chapitre 3 : Proposition méthodologique pour une stratégie de suivi et de surveillance des peuplements de poissons en Atlantique Nord Est

La dénomination Atlantique Nord Est (ANE) utilisée dans ce rapport inclut les quatre UMR : GdG Sud, GdG Nord, MC et MMN, comme définies par la DCSMM.

Du fait de l'absence de suivis à long terme existant pour les poissons benthodémeraux sur substrats durs et habitats biogéniques côtiers (SP1) ainsi que des espèces de poissons pélagiques en milieux côtiers (SP3) en ANE, alors qu'il en existe depuis longue date en Méditerranée, le déploiement de la stratégie dans ces UMR est priorisé. En effet, un exercice différent sera à fournir en Méditerranée, ce qui sera traité ultérieurement.

## 1. Quoi surveiller en Atlantique NE : Identification des besoins de suivi

### 1.1. Présentation des peuplements de poissons associés à différents habitats d'Atlantique Nord-Est

Afin d'aider à la priorisation des actions liées à la mise en œuvre de la surveillance DCSMM des peuplements de poissons côtiers, PatriNat a réalisé une synthèse bibliographique des peuplements de poissons associés aux différents habitats d'Atlantique Nord-Est en considérant les enjeux de protection associés à l'habitat, les fonctionnalités ichtyologiques de l'habitat ainsi que les pressions affectant directement l'ichtyofaune et/ou l'habitat (cf section 1.8)

Ce travail a été réalisé sur la base des connaissances actuelles et ne prétend pas à l'exhaustivité.

### 1.2. Les peuplements de poissons associés aux prés salés et fonctionnalités ichtyologiques de l'habitat

## Les peuplements de poissons associés aux prés salés

### 1. Description du type d'habitat

#### 1.1. Définition de l'habitat

<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Illustration 1 : Vue à marée haute des prés salés de la RNN de la Baie de Saint-Brieuc - source : RNN Baie de Saint-Brieuc</figcaption></figure>

Les marais salés sont des habitats intertidaux situés en haut des estrans vaseux et sablo-vaseux. Ils sont caractérisés par une communauté pauci-spécifique de phanérogames halophiles, qui s'organise globalement suivant des ceintures formées par des espèces adaptées à des fréquences variables de submersion. Avec une production de 25 à 30 tonnes de matière organique sèche par ha et par an, les marais salés comptent parmi les formations végétales les plus productives de la planète. Cette productivité repose notamment sur le phénomène « d'inwelling », qui fait référence aux intrants de carbone et de nutriments provenant du

ruissellement des bassins versants et des marées.
Les habitats et les espèces qui constituent les prés salés sont décrit plus précisément dans les différentes typologies existantes. Celles-ci présentent des niveaux de détail et des qualifications différents:

* Typologie European Nature Information System (EUNIS) 2012 :

* A2.5 - Marais salés côtiers et roselières salines (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/1599)

* Typologie EUNIS 2022 :

* MA2-21 - Laisses des marais salés en Atlantique (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/51668)

* MA2-211 - Communautés des laisses de hautes herbes et des marais salés Atlantique (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/51669)

* Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NATHAB-ATL) : (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd Typo/46)

* A6-2 : Vases supralittorales en milieu à salinité variable du shorre

* A6-3 : Vases médiolittorales en milieu à salinité variable de la slikke

## 1.2. Distribution géographique et bathymétrique de l'habitat sur la façade Atl-Manche-MN

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Carte 1 : Distribution spatiale des prés salés sur les façades Atlantique - Manche - Mer du Nord - source Le Luherne et al., 2018 - en vert les zones de prés salés - en bleu les sites impliqués dans le réseau de suivis de l'OPNL</figcaption></figure>

En France, les prés salés sont distribués de manière fragmentée le long des côtes françaises entre les frontières belge et espagnole. Ils couvrent environ 100km², soit 0,02% du territoire et leurs tailles sont comprises entre quelques hectares (ha) et quelques centaines ou milliers d'ha.

Compte tenu de l'absence de données précises concernant la répartition spatiale des prés salés aucune analyse cartographique à l'échelle des UMR n'a pu être produite. Cependant la carte ci-contre permet de rendre compte des localisations approximatives des prés salés en France métropolitaine.
## 1.3. Protection de l'habitat à l'échelle européenne

Les prés salés sont des habitats bénéficiant d'un statut de protection à l'échelle nationale. Les prés salés sont listés dans les habitats d'intérêt communautaires de la **Directive Habitat-Faune-Flore** (habitats 1310 – 1320 – 1330). Les résultats de l'évaluation DHFF de 2019 qualifient leur état de conservation comme étant défavorable à l'échelle de l'Atlantique.

Les prés salés ont également été ciblés par le futur Règlement restauration, actuellement en cours de consultation dans les différents états membres.

## 2. Ichtyofaune associée à l'habitat

### 2.1. Les espèces en présence

L'ichtyofaune des marais intertidaux est souvent caractérisée par une richesse spécifique faible par rapport à la zone subtidale. En Europe, les différentes études réalisées identifient une quinzaine d'espèces utilisant l'habitat de manière régulière avec des effectifs conséquents. Cependant, sur certains sites où l'influence marine est plus forte, comme en baie du mont Saint Michel, cette diversité est plus importante. Les espèces présentes sont majoritairement représentées par les stades juvéniles à subadultes⁵.

Le tableau A ci-dessous a été établi sur la base des références suivantes : Laffaille et al., 2000 et Le Luherne et al., 2018.

<table><caption>Tableau A : Synthèse des espèces fréquentant les marais salés et lien avec les différentes politiques publiques</caption><thead><tr><th>Nom scientifique</th><th>START UICN-France</th><th>OSPAR</th><th>DCSM-M-D3</th><th>DHFF</th><th>DCSM-M-D3</th><th>ZNIEFF-Somme</th><th>ZNIEFF-Nordpasdecaula is</th><th>ZNIEFF-Pays-de-la-Loi</th><th>ZNIEFF-Manche</th><th>ZNIEFF-Calvados</th><th>ZNIEFF-Seine-Maritime</th><th>ZNIEFF-Bretagne</th><th>ZNIEFF-Famistère</th><th>ZNIEFF-Meribhan</th><th>ZNIEFF-Côte_d'armoir</th><th>ZNIEFF-Aquitaine</th><th>ZNIEFF-Haute_Normandie</th><th>ZNIEFF-He_etal_Villese</th></tr></thead><tbody><tr><td>Abramis brama</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Agonus cataphractus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alburnoides bipunctatus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alburnus alburnus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Alosa fallax</td><td>LC</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ameiurus melas</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ammodytes tobianus</td><td>DD</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anguilla anguilla</td><td>CR</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Aphia minuta</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Argyrosomus regius</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atherina boyeri</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atherina presbyter</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atherina sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Belone belone</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Blicca bjoerkna</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Breme sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carassin gibelio</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carassius carassius</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carassius sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chelon labrosus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chondrostoma nasus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ciliata mustela</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Clupea harengus</td><td>LC</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Clupeidae sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Crystalogobius linearis</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cyprinidae sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cyprinus carpio</td><td>VU</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Dicentrarchus labrax</td><td>LC</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Dicentrarchus punctatus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><tbody><tr><td>Dicentrarchus sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Echiichtthys vipera</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Engraulidae sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Engraulis encrasicolus</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gambusia holbrooki</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gasterosteus aculeatus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Gymnocephalus cernua</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hippocampus hippocampus</td><td>DD</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Lepadogaster lepadogaster</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lepomis gibbosus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Leucaspius delineatus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Leuciscus cephalus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Leuciscus leuciscus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Limanda limanda</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Liparis montagui</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chelon auratus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chelon ramada</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Merlangius merlangus</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mugil sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mugilidae sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mullus surmuletus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Osmerus eperlanus</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Perca fluviatilis</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Perciformes sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Petromyzon marinus</td><td>LC</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Platichthys flesus</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Pleuronectes platessa</td><td>LC</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Pleuronectidae sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pallachus pollachius</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Pomatoschistus lozanoi</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pomatoschistus microps</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Pomatoschistus minutus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

<table><tbody><tr><td>Pomatoschistus spp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pseudorasbora parva</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pungitius pungitius</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rutilus rutilus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Salmo trutta</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Sander lucioperca</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scardinius erythropthalmus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scophthalmus maximus</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Scophthalmus rhombus</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Solea senegalis</td><td>DD</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Solea solea</td><td>DD</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Solea sp</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sparus aurata</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Spinachia spinachia</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sprattus sprattus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Syngnathe sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Syngnathus abaster</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Syngnathus rostellatus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Syngnathus typhle</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Tinca tinca</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Trisopterus luscus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

## 2.2. Les fonctionnalités ichtyologiques de l'habitat

Les connaissances sur les fonctionnalités de l'habitat et les espèces associées restent à approfondir. Ainsi, les éléments présentés ci-dessous constituent une synthèse de la bibliographie existante mais ne prétendent pas à l'exhaustivité.
* Repos et alimentation des adultes

Les marais salés sont des zones d'alimentation et de croissance essentiels au développement de nombreuses espèces tels que les mulets¹,²,⁴ (Chelon ramada et Chelon auratus), le flet³ (Platichthys flesus) et de manière moins abondante l'anguille³ (Anguilla anguilla), la sole² (Solea solea), le sar à tête noir² (Diplodus vulgaris) et le dragonnet lyre² (Callionymus lyra). Enfin, ils représentent des habitats permanents pour des gobies du genre Pomatoschistus²,⁵ dont les populations sont très abondantes et servent de sources alimentaires pour de nombreux poissons et oiseaux.

* Reproduction (frayère, ponte, nidification)

Sur la base des informations disponibles, les marais salés ne sont pas des habitats de reproduction pour l'ichtyofaune

* Nourricerie

Les marais salés sont des zones de nourricerie de premier ordre pour les bars¹,²,³,⁴,⁶ (Dicentrarchus labrax) pour lesquels ils représentent un habitat écologique essentiel mais également pour un ensemble d'autres espèces telles que l'atherine prêtre⁶ (Atherina presbyter), les clupéidés⁶ (Clupea spp.), la daurade royale⁶ (Sparus aurata), la sole commune⁶ (Solea solea), le sprat⁶ (Sprattus sprattus), l'épinoche⁶ (Gasterosteus aculeatus), l'anguille⁶ (Anguilla anguilla), le flet⁶ (Platichthys flesus), le mulet porc⁶ (Chelon ramada) ainsi que quelques espèces d'eau douce.

## 3. Pressions affectant les poissons et/ou la fonctionnalité de leurs habitats

### 3.1. Les pressions directes sur les poissons liées au prélèvement

Bien que les marais salés ne soient pas un habitat particulièrement recherché par les pêcheurs professionnels et/ou de loisirs il a tout de même été observé une importante fréquentation des marais salés par les pêcheurs de civelles dont la pêche est réglementée mais fait l'objet de braconnage depuis plusieurs années.

### 3.2. Les pressions indirectes sur l'habitat et ses fonctionnalités

Les marais salés subissent historiquement 3 types de pression, la **poldérisation** à des fins agricoles (environ 280 000 ha de marais endigués et convertis à l'agriculture dans l'ouest de la France), industrielles et portuaires (par exemple les projets Port 2000 dans la Seine, Donges Est dans la Loire), la **modification du couvert végétal** par des actions directes par pâturage ou fauche des formations végétales et l'eutrophisation.

* La **poldérisation** à des fins agricoles et industrialement portuaires et la **chenalisation** des estuaires à des fins de navigation ont conduit à la perte de près de 70% des marais salés européens (dont ceux de la France) depuis le début de l'ère industrielle.

* Le **pâturage et la fauche** des marais salés tendent à éradiquer les obiones en les remplaçant par des formations rases à Puccinellies maritimes ou d'autres graminées. Ces formations rases ne produisent que 5 tonnes de matière sèche par ha et par an, contre 25 à 30 tonnes pour les obiones, réduisant ainsi la densité d'invertébrés benthiques servant de nourriture aux jeunes poissons, notamment du bar en diminuant les performances des marais salés d'environ 50%. Ces pratiques sont très
répandues, tant à des fins agricoles, que dans le cadre de la gestion cynégétique de certaines
réserves, les prairies rases favorisant les anatidés.

*   **L'eutrophisation / contamination par les polluants organiques et métalliques** : en raison de leur localisation dans ou à proximité de zones estuariennes, et/ou de zones agricoles, les marais salés sont souvent soumis à des charges de contaminants et de nutriments importantes. L'eutrophisation est responsable de la modification profonde du couvert végétal en provoquant le remplacement des obiones par le chiendent maritime qui devient halo-résistant quand la charge en nitrates augmente. Ce phénomène est observé dans une vaste proportion des marais salés de l'ouest de la France, notamment en baie du Mont Saint Michel et dans la baie de l'Aiguillon. Or, la valeur de nourricerie des formations à chiendent maritime est très inférieure à celle des obiones.

*   **Le changement climatique** constitue également une menace importante, notamment via l'élévation du niveau de la mer qui induit un phénomène de resserrement (« coastal squeeze ») sur les prés salés dont l'expansion continentale est contrainte par une digue.

Bibliographie

1.  Cattrijsse, A, et H Hampel. 2006. « European Intertidal Marshes: A Review of Their Habitat Functioning and Value for Aquatic Organisms ». *Marine Ecology Progress Series* 324 (octobre): 293-307.
https://doi.org/10.3354/meps324293.

2. Costa, Maria José, JoséLino Costa, Pedro Raposo De Almeida, et Carlos António Assis. 1994. « Do Eel Grass Beds and Salt Marsh Borders Act as Preferential Nurseries and Spawning Grounds for Fish? An Example of the Mira Estuary in Portugal ». *Ecological Engineering* 3 (2): 187-95. https://doi.org/10.1016/0925-8574(94)90045-0.

3. Seitz, R. D., H. Wennhage, U. Bergstrom, R. N. Lipcius, et T. Ysebaert. 2014. « Ecological Value of Coastal Habitats for Commercially and Ecologically Important Species ». *ICES Journal of Marine Science* 71 (3): 648-65. https://doi.org/10.1093/icesjms/fst152.

4. Le Luherne, E., & Caillot, E. (2018). Définition d'un protocole national de surveillance scientifique des « Fonctions écologiques des prés salés (ouverts à la mer) pour l'ichtyofaune » et sa mise en place sur le Bassin Seine-Normandie en 2017. Observatoire du Patrimoine Naturel Littoral

5. (RNF-AFB). Rapport final. Réserves Naturelles de France, 127p.Baumann, L., & Caillot, E. (2023). Bilan de surveillance scientifique des « fonctions écologiques des prés salés (ouverts à la mer) pour l'ichtyofaune » – Campagnes 2015-2021. Observatoire du Patrimoine Naturel Littoral, RNF, 148 p. + annexes.

6. Joyeux, Emmanuel, Romain Blanchet, Sylvain Haie, et Alexandre Carpentier. 2014. « La gestion des prés salas de la baie de l'Aiguillon : vers une approche plus fonctionnelle », Faune sauvage, n° 302, 1er trimestre 2014. https://professionnels.ofb.fr/sites/default/files/pdf/RevueFS/FauneSauvage302_2014_Art6.pdf.

7. Laffaille, P., E. Feunteun, et J.-C. Lefeuvre. 2000. « Composition of Fish Communities in a European Macrotidal Salt Marsh (the Mont Saint-Michel Bay, France) ». *Estuarine, Coastal and Shelf Science* 51 (4): 429-38. https://doi.org/10.1006/ecss.2000.0675.
## 1.3. Les peuplements de poissons associés aux habitats rocheux côtiers et fonctionnalités ichtyologiques de l'habitat

# Les peuplements de poissons associés aux habitats rocheux côtiers

### 1. Description du type d'habitat

#### 1.1. Définition de l'habitat

<figure><img src="image_20.png" /></figure>

Les milieux rocheux comprennent une diversité d'habitats situés de la zone de balancement des marées jusqu'à de grandes profondeurs. La présente fiche se concentrera uniquement sur les habitats rocheux et les communautés algales associées des zones intertidales et subtidales (hors bancs coquilliers). Ces habitats et les biocénoses associées sont définis par un ensemble de facteurs abiotiques tels que la lumière, l'humectation, l'exposition à la houle et au courant ou encore la structure géomorphologique du milieu. L'association de l'ensemble de ces paramètres génère une zonation verticale des communautés benthiques influençant la composition des peuplements ichtyologiques associés.

**Zoom sur les forêts de laminaires, extrait issus de De Bettignies et al., 2019**

> « Les laminaires sont des algues dont certaines espèces de grande taille sont capables de former de véritables forêts sous-marines ». En France, cet habitat est bien représenté sur les fonds rocheux depuis l'île de Ré jusqu'au Cap Lévi²⁴.

> « Par leur structure tridimensionnelle, elles permettent à d'autres espèces de se développer sous leur canopée, sur leur stipe et leur rhizoïde ou crampon. Elles fournissent un habitat à la faune fixée et à la flore, qui soutiennent d'autres organismes tels que des mollusques gastéropodes, des crustacés et des échinodermes, dont certains ont une importance écologique ou socioéconomique considérable (oursins et homard européen, par exemple). Les forêts de laminaires sont des zones de reproduction particulièrement efficaces pour les invertébrés et les poissons juvéniles, et elles permettent de préserver de nombreuses espèces en leur fournissant un abri contre la prédation et une source d'alimentation. »
Les habitats et les espèces qui constituent les milieux rocheux sont décrits plus précisément dans les différentes typologies existantes. Celles-ci présentent des niveaux de détail et des qualifications différents:

* **Typologie European Nature Information System (EUNIS) 2012 :**

* A1 – Roche et autres substrats durs intertidaux. L'habitat est décliné en 6 types d'habitats classés selon les espèces dominantes (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/579)

* A3 – Roche et autres substrats durs infralittoraux (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/581)

* A4 – Roche et autres substrats durs circalittoraux (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/583)

* **Typologie EUNIS 2022 :**

* MA1-2 – Roche supra et médiolittorale en Atlantique (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/52052)

* MB1-2 – Roche de l'infralittoral en Atlantique (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/51772)

* MC1-2 – Roche du circalittoral en Atlantique (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_hab/52644)

* **Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NATHAB-ATL) :** (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd Typo/46)

* B1 – Roches ou blocs infralittoraux

* C1 – Roches ou blocs du circalittoral côtier

## 1.2. Distribution géographique et bathymétrique de l'habitat sur la façade Atl-Manche-MN

Les données disponibles couvrant uniquement la zone subtidale, les informations présentées ci-dessous n'intègrent donc pas les habitats rocheux intertidaux.

Les habitats rocheux subtidaux sont largement majoritaires dans la région Bretagne (UMR Mers celtiques et Golfe de Gascogne Nord) et dans les premiers milles depuis la côte (33% entre 0-1 milles contre 36% entre 1-12 milles).

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Carte 1 : Distribution spatiale des milieux rocheux subtidaux sur les façades Atlantique – Manche – Mer du Nord – source OFB</figcaption></figure>

<table><caption>Tableau 1 : Surface occupée par les milieux rocheux subtidaux à l'échelle des unités marines de rapportages (km²)</caption><thead><tr><th></th><th>MMN</th><th>MC</th><th>GdG<br>Nord</th><th>GdG<br>Sud</th><th>Proportion<br>par rapport à<br>la surface des<br>UMR</th></tr></thead><tbody><tr><td>0-1 milles</td><td>171</td><td>667</td><td>466</td><td>111</td><td>33%</td></tr><tr><td>1-3 milles</td><td>167</td><td>563</td><td>609</td><td>287</td><td>17%</td></tr><tr><td>3-6 milles</td><td>107</td><td>256</td><td>924</td><td>198</td><td>13%</td></tr><tr><td>6-12 milles</td><td>91</td><td>106</td><td>931</td><td>1,7</td><td>6%</td></tr><tr><td>Proportion<br>par rapport<br>à la surface<br>de l'UMR</td><td>4,1 %</td><td>14,9 %</td><td>25,5 %</td><td>7,7 %</td><td>-</td></tr></tbody></table>
## 1.3. Protection de l'habitat à l'échelle européenne

Parmi la diversité d'espèces végétales associées aux milieux rocheux, un certain nombre d'entre elles bénéficient de statuts de protection à l'échelle internationale, européenne et nationale. Pour illustration, *Laminaria ochroleuca*, dispose d'un statut de protection internationale de par son inscription dans la Convention de Berne. Également, les forêts d'algues composées des espèces suivantes : *Alaria esculenta*, *Laminaria digitata*, *Laminaria hyperborea*, *Saccharina latissima* et *Saccorhiza polyscides* sont listées dans les habitats menacés et/ou en déclin de la **convention pour la protection du milieu marin de l'Atlantique du Nord-Est (OSPAR)**. (https://www.ospar.org/work-areas/bdc/species-habitats/list-of-threatened-declining-species-habitats/habitats).

A l'échelle nationale, les récifs (1170) sont listés dans l'annexe I de la **Directive Habitat Faune Flore (DHFF)**. L'évaluation DHFF de 2019 qualifie leur état de conservation de « défavorable inadéquat » à l'échelle de l'Atlantique.

Dans le cadre de la **Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM)**, les roches infralittorales ont fait l'objet d'une évaluation qualitative du bon état écologique (BEE) dans les SRM MMN, MC et GdG : « Le statut des roches infralittorales demeure globalement stable et bon à l'échelle de la façade Manche-Atlantique. Néanmoins, des modifications dans leur structuration se confirment et s'accentuent, surtout au sein de la Sous-Région Marine Golfe de Gascogne » (Boyé et al., 2022).

Les habitats rocheux sont également ciblés par le futur Règlement restauration, actuellement en cours de consultation dans les différents états membres.

# 2. Ichtyofaune associée à l'habitat

## 2.1. Les espèces en présence

La liste d'espèces en présence (Tableau B) a été établie sur la base des références suivantes :

- Bertoncini et al., 2010²⁵

- Bosch et al., 2021²⁶

- Franco et al., 2019²⁷

- Furness et al., 2020²⁸

- Hartvig et al., 2022²⁹

- Jackson-Bué et al., 2023³⁰

- Norderhaug et al., 2005³¹

- Rey et al., 2021³²

- Pita et al., 2012³³
<table><caption>Tableau B : Synthèse des espèces fréquentant les milieux rocheux côtiers et lien avec les différentes politiques publiques</caption><thead><tr><th>Nom scientifique</th><th>Statut LUCN-France</th><th>OSPAR</th><th>DCSMM-D1</th><th>DHFF</th><th>DCSMM-D3</th><th>ZNIEFF-Somme</th><th>ZNIEFF-NordpasdeCalaï</th><th>ZNIEFF-Pays_de_la_Loïl</th><th>ZNIEFF-Manche</th><th>ZNIEFF-Calvados</th><th>ZNIEFF-Seine_Maritima</th><th>ZNIEFF-Bretagne</th><th>ZNIEFF-Finistère</th><th>ZNIEFF-Morbihan</th><th>ZNIEFF-Côte_d'armor</th><th>ZNIEFF-Aquitaine</th><th>ZNIEFF-Haute_Normand</th><th>ZNIEFF-Ille_et_Vilaine</th></tr></thead><tbody><tr><td>Abudefduf luridus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Agonus cataphractus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ammodytes tobianus</td><td>DD</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ammodytidae</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ammodytidae fl</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anthias anthias</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Apogon imberbis</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atherina presbyter</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Balistes capriscus</td><td>VU</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Boops boops</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Bothus podas</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Callionymus lyra</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Centrolabrus caeruleus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Centrolabrus exoletus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chelidonichthys lucerna</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chelon auratus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chelon labrosus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Chromis limbata</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ciliata mustela</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Clupeidae sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Conger conger</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td></tr><tr><td>Coris julis</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ctenolabrus rupestris</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cyclopterus lumpus</td><td>NT</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Dasyatis pastinaca</td><td>VU</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Dicentrarchus labrax</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td></tr><tr><td>Diplodus annularis</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Diplodus cervinus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Diplodus puntazzo</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Diplodus sargus</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td></tr><tr><td>Diplodus vulgaris</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td></tr><tr><td>Entelurus aequoreus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epinephelus marginatus</td><td>EN</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gadus morhua</td><td>VU</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td></tr><tr><td>Gaidropsarus mediterraneus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gaidrosparus spp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gobius cobitis</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gobius niger</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gobius paganellus</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gobius xanthocephalus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gobiusculus flavescens</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Nom scientifique</th><th>Statut UICN - France</th><th>OSPAR</th><th>DCSMM-D1</th><th>DHFF</th><th>DCSMM-D3</th><th>ZNIEFF-Somme</th><th>ZNIEFF-NordpasdeCalais</th><th>ZNIEFF-Pays_de_la_Loire</th><th>ZNIEFF-Manche</th><th>ZNIEFF-Calvados</th><th>ZNIEFF-Seine_Maritime</th><th>ZNIEFF-Bretagne</th><th>ZNIEFF-Finistère</th><th>ZNIEFF-Morbihan</th><th>ZNIEFF-Côte_d'armor</th><th>ZNIEFF-Aquitaine</th><th>ZNIEFF-Haute_Normandie</th><th>ZNIEFF-Ille-et-Vilaine</th></tr></thead><tbody><tr><td>Gymnothorax unicolor</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Kyphosus sectator</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Labrus bergylta</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Labrus mixtus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lepadogaster candolii</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lepadogaster lepadogaster</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lepadogaster spp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lipophrys pholis</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lithognathus mormyrus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lophius piscatorius</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Merlangius merlangus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Merluccius merluccius</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td></tr><tr><td>Microstomus kitt</td><td>LC</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mola mola</td><td>VU</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mugilidae</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mugilidae fl.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mullus surmuletus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Muraena augusti</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Muraena helena</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mycteroperca fusca</td><td>VU</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Myliobatis aquila</td><td>CR</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Myoxocephalus scorpius</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Oblada melanura</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ophioblennius atlanticus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pagellus acarne</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pagrus pagrus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Parablennius gattorugine</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Parablennius incognitus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Parablennius parvicornis</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Parablennius pilicornis</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Parablennius ruber</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Parapristipoma octolineatum</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pholis gunnellus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Phycis phycis</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pleuronectes platessa</td><td>LC</td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td></tr><tr><td>Pollachius pollachius</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td></tr><tr><td>Pollachius spp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pollachius virens</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pomatomus saltatrix</td><td>VU</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pomatoschistus flavescens</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pomatoschistus spp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pseudocarax dentex</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Raja radiata</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Raja undulata</td><td>EN</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Nom scientifique</th><th>Statut UICN - France</th><th>OSPAR</th><th>DCSMM-D1</th><th>DHFF</th><th>DCSMM-D3</th><th>ZNIEFF-Somme</th><th>ZNIEFF-NordpaseCalais</th><th>ZNIEFF-Pays_de_la_Loire</th><th>ZNIEFF-Manche</th><th>ZNIEFF-Calvados</th><th>ZNIEFF-Seine_Maritime</th><th>ZNIEFF-Bretagne</th><th>ZNIEFF-Finistère</th><th>ZNIEFF-Morbihan</th><th>ZNIEFF-Côte_d'armoir</th><th>ZNIEFF-Aquitaine</th><th>ZNIEFF-Haute_Normandie</th><th>ZNIEFF-Ille_et_Vilaine</th></tr></thead><tbody><tr><td>Raniceps raninus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sarpa salpa</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scomber scombrus</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scomber spp</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scophthalmus maximus</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td>x</td></tr><tr><td>Scorpaena maderensis</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scorpaena maximus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scorpaena notata</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scorpaena porcus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scyliorhinus canicula</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scyliorhinus stellaris</td><td>VU</td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Seriola rivoliana</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Serranus atricauda</td><td>DD</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Serranus cabrilla</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sparisoma cretense</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sparus aurata</td><td>LC</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td></tr><tr><td>Sphoeroides marmoratus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sphyraena viridensis</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Spinachia spinacia</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Spondyliosoma cantharus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td></tr><tr><td>Sprattus sprattus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Squalus acanthias</td><td>VU</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Symphodus bailloni</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Symphodus mediterraneus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Symphodus melops</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Symphodus roissali</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Symphodus sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Syngnathus acus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Syngnathus sp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Syngnathus typhle</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Synodus saurus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Taurulus bubalis</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Thalassoma pavo</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Thorogobius ephippiatus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Torpedo marmorata</td><td>VU</td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Trachinotus ovatus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Trachurus picturatus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Trachurus trachurus</td><td>VU</td><td></td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Tripterygion delaisi</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Trisopterus luscus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>
<table><thead><tr><th>Nom scientifique</th><th>Statut UICN-France</th><th>OSPAR</th><th>DCSMM-D1</th><th>DHFF</th><th>DCSMM-D3</th><th>ZNIEFF-Somme</th><th>ZNIEFF-NordpaseCalais</th><th>ZNIEFF-Pays_de_la_Loire</th><th>ZNIEFF-Manche</th><th>ZNIEFF-Calvados</th><th>ZNIEFF-Seine_Martitime</th><th>ZNIEFF-Bretagne</th><th>ZNIEFF-Finistère</th><th>ZNIEFF-Morbihan</th><th>ZNIEFF-Côte_d'armoir</th><th>ZNIEFF-Aquitaine</th><th>ZNIEFF-Haute_Normandie</th><th>ZNIEFF-Ille_etal</th></tr></thead><tbody><tr><td>Trisopterus minutus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td>x</td><td>x</td><td></td><td></td><td>x</td></tr><tr><td>Trisopterus spp.</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Xyrichthys novacula</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Zeugopterus punctatus</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Zeugopterus regius</td><td>LC</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Zeus faber</td><td>DD</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>x</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

## 2.2. Les fonctionnalités ichthyologiques de l'habitat

Les connaissances sur les fonctionnalités de l'habitat et les espèces associées restent à approfondir. Ainsi, les éléments présentés ci-dessous constituent une synthèse de la bibliographique existantes mais ne prétendent pas à l'exhaustivité.

La diversité des milieux rocheux tant d'un point de vue structurel que de la biodiversité qui les constitue en fait des lieux d'accueil privilégiés d'un grand nombre d'espèces et assurent de ce fait de nombreuses fonctionnalités ichthyologiques.

### • Repos et alimentation des adultes

Ils sont notamment utilisés comme zone de repos et d'alimentation des adultes par de nombreuses espèces commerciales (Gadus morhua, Salmo trutta, Dicentrarchus labrax)¹,⁷ mais également par les espèces crypto-benthiques telles que le congre (Conger conger⁵), les espèces du genre gobiidés (e.g. Gobius cobitis⁶, Gobius paganellus¹⁰) et blenniidés (e.g. Parablennius gattorugine¹⁶). Ils abritent également des espèces dites patrimoniales tels que celles appartenant à la famille des Syngnathidés (e.g. Hippocampus guttulatus¹¹,¹², Nerophis lumbriciformis¹⁴,¹⁵) et des Scyliorhinidés (Scyliorhinus stellaris, Scyliorhinus canicula) mais aussi de nombreuses autres espèces considérées comme faisant partie d'une biodiversité plus « ordinaire » (e.g. Labrus bergylta, Ctenolabrus rupestris, Coris julis)²,³.

### • Reproduction

- Frayère

Les milieux rocheux constituent également des zones de reproduction pour certaines espèces d'élasmobranches ovipares telles que la grande roussette (Scyliorhinus stellaris) et la petite roussette (Scyliorhinus canicula).

- Ponte

Les milieux rocheux constituent également des zones de ponte pour certaines espèces d'élasmobranches ovipares telles que la grande roussette (Scyliorhinus stellaris) et la petite roussette (Scyliorhinus canicula). Lors de la ponte la femelle rase le fond, les filaments sortant du ventre s'entortillent alors sur les algues et rochers, fixant ainsi les œufs au substrat.
- Nidification

Les habitats rocheux constituent des zones de nidification pour de nombreuses espèces benthos- démersales telles que celles appartenant au genre des Lepadogaster dont les femelles déposent les œufs dans les crampons de laminaire ou encore de nombreux Labridés dont les mâles construisent les nids dans les algues afin que la femelle y déposent les œufs³. Cela concerne également les espèces appartenant aux familles des blenniidés et des gobiidés qui se servent des cavités rocheuses intertidales pour y faire leur nid²².

* Nourricerie

Ces mêmes habitats sont également utilisés comme nourricerie par les juvéniles de nombreuses espèces commerciales¹,², patrimoniale¹ ou plus « ordinaires »¹⁷,¹⁸ telles que la morue de l'Atlantique (Gadus morhua), le merlan (Merlangius merlangus), le lieu jaune (Pollachius pollachius), le lieu noir (Pollachius virens), l'anguille européenne (Anguilla anguilla), le denté commun (Dentex dentex) ou encore la girelle (Coris julis) et d'autres espèces appartenant à la famille des sparidés¹⁸.

3. Pressions affectant les poissons et/ou la fonctionnalité de leurs habitats

3.1. Les pressions directes sur les poissons liées au prélèvement

De nombreuses espèces fréquentant les milieux rocheux sont soumises aux pressions de pêches professionnelles et/ou récréatives. Citons pour exemple, le congre (Conger conger), espèce ciblée par la pêche professionnelle en Atlantique Nord-Est⁸. La vieille (Labrus bergylta) est une espèce capturée massivement par les caseyeurs au printemps, qui s'en servent, une fois salée, comme d'appât pour la pêche au homard (Y. Fontana, com. pers.). C'est également une espèce cible des chasseurs sous marins¹³, tout comme le bar (Dicentrarchus labrax). Le lieu jaune (Pollachius pollachius) fait également partie des espèces ciblées par la pêche professionnelle mais fait depuis peu l'objet de prélèvements plus conséquent par la pêche récréative, en parti liés au report de l'effort de pêche dû à la régulation de la pêche au bar.

Certaines espèces telle que les juvéniles de Denté commun (Dentex dentex) peuvent subir des mortalités par prise accessoire, principalement via les engins suivant : verveux, casiers, chalut de fond, senne tournante, senne de plage².

3.2. Les pressions indirectes sur l'habitat et ses fonctionnalités

Cet habitat est soumis à différentes sources de pressions qui détruisent ou dégradent l'habitat et impactent de ce fait ses fonctionnalités ichtyologiques. Les principales sources de pressions identifiées dans la littérature sont les suivantes :

* Dégradation de l'habitat :

o Dégradation des habitats de macroalgues : Les densités de Laminaria hyperborea – et par conséquent la structure de la flore et la faune vagile associées conditionnant la disponibilité en abris et nourriture pour les poissons – peuvent diminuer pour diverses raisons, dont :

- l'exploitation directe de cette algue¹⁹,

- les activités de dragage et de clapage générant des phénomène d'eutrophisation et d'augmentation de la turbidité et favorisant ainsi le développement d'autres espèces telles que Saccorhiza polyschides²⁰ ;
- l'augmentation des densités de l'algue non indigène *Undaria pinnatifida*⁴

- l'augmentation des densités de *Laminaria ochroleuca* en lien avec le réchauffement climatique⁹

o Dégradation des petits fonds côtiers hétérogènes de blocs et/ou galets : Pour illustration, les juvéniles de sar ont des habitats de nourricerie très spécifiques : les petits fonds (< 1 m) hétérogènes de blocs et/ou galets (e.g. crique, calanque). Dans de nombreuses localités, ces habitats sont menacés d'être (ont été) dégradés ou détruits, suite à la construction d'ouvrages sur le domaine maritime (e.g. digues, ports). L'homogénéisation des fonds qui en découle représente des pertes brutes d'habitats nourricerie pouvant altérer le potentiel de renouvellement des populations.

* Le piétinement et retournement de blocs : Les estrans rocheux sont soumis à de nombreuses pressions susceptibles d'affecter leurs fonctionnalités ichtyologiques. Parmi celles-ci la pratique de la pêche à pied générant piétinement et retournement de blocs a pour conséquence la dégradation directe des communautés faunistiques et floristiques des estrans rocheux²¹ (e.g. arrachage d'algues, zones de roche nue et recolonisation de l'espace par des algues opportunistes entrainement un changement de la communauté faunistique associée).

Bibliographie

1. Seitz, R. D., H. Wennhage, U. Bergstrom, R. N. Lipcius, et T. Ysebaert. 2014. « Ecological Value of Coastal Habitats for Commercially and Ecologically Important Species ». *ICES Journal of Marine Science* 71 (3): 648-65. https://doi.org/10.1093/icesjms/fst152

2. Smale, Dan A., Michael T. Burrows, Pippa Moore, Nessa O'Connor, et Stephen J. Hawkins. 2013. « Threats and Knowledge Gaps for Ecosystem Services Provided by Kelp Forests: A Northeast Atlantic Perspective ». *Ecology and Evolution* 3 (11): 4016-38. https://doi.org/10.1002/ece3.774

3. Henriques, Sofia, Miguel Pessanha Pais, Maria José Costa, et Henrique Nogueira Cabral. 2013. « Seasonal Variability of Rocky Reef Fish Assemblages: Detecting Functional and Structural Changes Due to Fishing Effects ». *Journal of Sea Research* 79 (mai): 50-59. https://doi.org/10.1016/j.seares.2013.02.004

4. Arnold M, Teagle H, Brown MP, Smale DA. The structure of biogenic habitat and epibiotic assemblages associated with the global invasive kelp Undaria pinnatifida in comparison to native macroalgae. Biological Invasions. 2016;18(3):661-76. doi: 10.1007/s10530-015-1037-6

5. Göthel, H. 1992. Fauna marina del Mediterráneo. Ediciones Omega, S.A., Barcelona.

6. Bensettiti F, Bioret F, Roland J, Lacoste JP 2004. "Cahiers d'habitats" Natura 2000. Connaissance et gestion des habitats et espèces d'intérêt communautaire. Tome 2 – Habitats côtiers. MEDD/MAAPAR/MNHN. La documentation française, Paris, 399p