# Descripteurs de la variabilité hydrologique temporelle pouvant structurer les peuplements des écosystèmes d'eau courante

Alexis Malafosse

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Alexis Malafosse. Descripteurs de la variabilité hydrologique temporelle pouvant structurer les peuplements des écosystèmes d'eau courante. Hydrologie. ENSMP, 1996. Français. NNT: tel-03965318

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ECOLE DES MINES
DE PARIS

# Thèse

Présentée à

L'Ecole Nationale Supérieure des Mines de Paris

Par

Alexis MALAFOSSE

Pour obtenir le titre de

Docteur

en

Hydrologie et Hydrogéologie Quantitatives

Descripteurs de la variabilité
hydrologique temporelle
pouvant

structurer les peuplements

des écosystèmes d'eau courante

Soutenue le 9 octobre 1996 devant le jury composé de :

P. Hubert

G. Oberlin

J. M. Fritsch

D. Pont

P. Breil

Y. Souchon

P. Mérot

Ensmp / Cig

Cemagref-Lyon

Orstom

Cins-Arles

Cemagref-Lyon

Cemagref-Lyon

Inra-Rennes

Président

Directeur de thèse

Rapporteur

Rapporteur

Examinateur

Examinateur

Examinateur
龍山寺前石壁有三株奇松，其下有二株奇樹。

<figure><img src="image_2.png" /></figure>
Remerciements

Quatre ans de thèse, c'est une expérience enrichissante que j'ai menée dans la division
Hydrologie-Hydraulique du Cemagref de Lyon. Merci à Bernard Chastan, chef de division à
mon arrivée, de m'avoir accepté dans son équipe, puis à Pierrick Givone qui l'a remplacé en
1994.

Cette expérience, je la dois également à mon directeur de thèse, Pierre Hubert, Professeur
au Centre d'Informatique Géologique, à l'Ecole Nationale Supérieure des Mines de Paris.
Qu'il en soit remercié. Je la dois aussi à Guy Oberlin, qui m'a fait connaître les recherches en
Hydrologie menées au Cemagref de Lyon. Il a su me conseiller, m'a permis de participer à
divers congrès ou symposiums internationaux.

Je remercie également Pascal Breil, Chargé de recherche au Cemagref de Lyon, d'avoir
suivi ces recherches pendant ces quatre années.

Je tiens à remercier les deux rapporteurs de ce travail, Messieurs Jean Marie Fristch,
Directeur de recherche à l'Orstom de Montpellier et Didier Pont, Chargé de recherche au
CNRS.

Je remercie aussi tous les lecteurs du manuscrit, qui m'ont conseillé pour la présentation et
la mise en page ainsi que les thésards et stagiaires de la division Biologie des Ecosystèmes
Aquatiques pour m'avoir aidé à découvrir l'environnement du Macintosh.

Enfin, l'Ecole des Mines de Paris et sa formation doctorale en Hydrologie et
Hydrogéologie quantitatives a mis à disposition du CEMAGREF de Lyon une bourse de thèse
MRT, sans laquelle ces recherches n'auraient pas été possibles.

Cette thèse a été soutenue le 9 octobre 1996 et a reçu la mention très honorable.
# Introduction générale

L'hydrologie a développé depuis de nombreuses années des outils mathématiques pour répondre aux besoins de gestion de la ressource en eau liés aux activités humaines. La fin de 20ème siècle marque en France et en Europe (loi sur l'eau, 1992), au travers d'un cadre législatif de plus en plus contraignant, une prise de conscience générale quant aux limites de la ressource en eau superficielle facilement utilisable. En particulier, la diversification des usages de l'eau, générateurs d'interactions avec le milieu naturel, pose des problèmes de qualité des rivières qui jouent aussi le rôle de collecteur.

Au travers de l'étude des populations des écosystèmes aquatiques, l'écologie des rivières permet aujourd'hui de caractériser des états de qualité. Elle est cependant conçue pour des protocoles d'échantillonnage très localisés, et doit considérer les relations fonctionnelles entre le milieu physique et l'activité biologique. L'écologie des rivières a développé nombre de concepts sur les déterminants physiques de l'habitat aquatique, en relation avec des informations piscicoles, sans jamais quantifier le rôle de ces déterminants physiques.

L'hydrologie peut fournir des éléments quantifiés, par l'étude des caractéristiques de débit dans le temps, des conditions physiques de l'habitat aquatique. Sur la base de concepts écologiques régulateurs de la dynamique des populations piscicoles, nous tenterons de développer des caractéristiques de débit adaptées à la description de la variabilité hydrologique pour en dégager une typologie "hydro-écologique". Pour ce faire, il est constitué un échantillon de stations hydrométriques représentatives d'écoulements naturels et sélectionnées selon la diversité des régimes qu'elles représentent. Au cours de ce travail de recherche, il convient d'évaluer l'intérêt de ces nouvelles variables par rapport à des descripteurs plus classiques de la variabilité d'un signal.

Ce travail est ensuite orienté sur l'étude des paramètres physiques et météorologiques pouvant déterminer la variabilité hydro-écologique des écoulements. Une raison essentielle est d'évaluer cette variabilité en tout point du réseau hydrographique dès lors que l'on souhaite considérer cette information dans un Schéma Directeur de Gestion et d'Aménagement des eaux, ou SDAGE.

Enfin, il faut noter que cette typologie hydro-écologique ne fournira qu'une variabilité potentielle, en ce sens qu'elle devra être réinterpretée localement en fonction des caractéristiques morphologiques locales des tronçons de rivières qui déterminent prioritairement la disponibilité en habitat aquatique.
<figure><img src="image_3.png" /></figure>
Résumé étendu

La Variabilité Hydrologique, notée VH dans ce qui suit, est reconnue par de nombreux auteurs comme étant un des éléments qui structure les Ecosystèmes d'Eau Courante, notés EEC. De nombreux describeurs de la VH existent en hydrologie mais ils sont conçus pour le dimensionnement d'ouvrage hydrauliques, de franchissement ou encore d'irrigation. Ils répondent prioritairement aux nécessités des activités humaines.

Pour ces raisons, de nouveaux describeurs de la VH sont proposés dans ce travail à partir des acquis bibliographiques qui sont :

- la nécessité de distinguer la Variabilité Hydrologique fréquente, notée VHF, de la Variabilité Hydrologique peu fréquente, notée VHPf. La VHF structure les EEC à long terme alors que la VHPf les structure à court terme. Les EEC supportent des variations de débit pourvu qu'elles soient peu importantes et pas trop brutes.

- la notion de variation de débit doit être intégrée pour décrire la VH. En effet, Resh et al. (1988) considère que ce n'est pas tant un débit atteint ou non qui perturbe les EEC mais un écart de débit par rapport à une référence qui doit être représentative des débits fréquents.

En l'absence de question biologiques précises et de données biologiques nous définissons une caractéristique de débit présentant un intérêt général. Ainsi, nous définissons des variations de débit comme la différence entre le débit d'un jour donné et la médiane des débits des 30 jours précédents qui sont notées ΔQ. La durée de 30 jours est notée mémoire M. A défaut de question biologique précise, seuls les ΔQ les plus fort sont considérés. Ils sont synthétisés par deux indices, obtenus par ajustement statistique, qui est la loi exponentielle habituellement appliquée aux crues. Ces indices sont :

- l'indice A. C'est le paramètre d'échelle des ΔQ. C'est un describeur de la VHPf.
Il correspond à l'accroissement des ΔQ avec la période de retour pour T > 1 an.

- l'indice B. C'est le paramètre de position des ΔQ. C'est un describeur de la VHF. Il correspond à la borne supérieure des ΔQ fréquents.

Pour tenir compte des cycles biologiques, la limite séparant la VHF de la VHPf est fixée à un an. Les débits d'une fréquence supérieure à 10 ans ne sont pas considérés car ils suivent habituellement d'autres lois que celles suivies entre 1 et 10 ans. Le domaine de 1 à 10 ans paraît suffisant pour la dynamique biologique des EEC.

Les ΔQ doivent être échantillonnés avec un écart de date de 3 jours pour des bassins versants de moins de 2 000 km² alors qu'ils doivent être échantillonnés avec un écart de date de 10 jours pour les bassins versants d'une taille supérieure à 6 000 km².

La VHPf est peu sensible à la mémoire M alors que la VHF diminue quand la mémoire M diminue. Pour le moment, la mémoire M est conservée comme étant égale à 30 jours, durée compatible avec le cycle d'une partie du benthos. C'est une mémoire à court terme.
Pour savoir si ces nouveaux descripteurs apportent une information complémentaire aux paramètres classiques de la VH, un échantillon de 55 stations hydrométriques est constitué. Les débits sont au pas de temps journalier. Ces stations hydrométriques correspondent à des bassins versants d'une surface inférieure à 1 000 km² pour réduire l'effet d'échelle spatiale, avoir des écoulements peu influencés par les activités humaines. A défaut de données biologiques, l'effet du régime sur la VH est recherché car les EEC ne sont les mêmes selon les régimes. Ainsi, les stations sont choisies comme ayant un régime simple ou mixte, du régime glaciaire au régime pluvial. Ces régimes sont basés sur les débits moyens mehsuels annuels définis par Pardé (1968). Cependant, des bassins versants d'une surface allant jusqu'à 115 000 km² sont utilisés pour rechercher l'effet d'échelle spatiale sur la VH.

Les descripteurs classiques de la VH sont également rappelés, par saison mensuelle et pour chaque station hydrométrique et comparés aux indices A et B. Seuls l'inter-décile et l'inter-quartile décrivent la VHf alors que l'indice A et le gradex des débits sont relativement redondants. Ils correspondent à la VHpf.

Une Analyse en Composantes Principales normée groupe les divers descripteurs qui distinguent la VHf et la VHpf selon les critères suivants :

- l'indépendance des descripteurs. L'ACP montre clairement 3 groupes de descripteurs qui sont les indices d'asymétrie, la VHf et la VHpf.

- la sensibilité des descripteurs aux distributions de fréquence des débits, donc leur aptitude à distinguer les hautes et basses eaux. Ce critère élimine les indices d'asymétrie.

- l'attribution d'une fréquence d'apparition des variations de débit, pour tenir compte de la durée de vie des espèces aquatiques. Le gradex, des débits, la crue annuale et les indices A et B sont retenus.

- la prise en compte des variations de débit comme suggéré par Resh (1988).

- l'efficacité de la distinction entre VHf et VHpf. Seuls les indices A et B, le gradex des débits et la crue annuale remplissent ces conditions. L'inter-décile et l'inter-quartile ne distinguent que la VHf et l'écart-type mélangeant les deux.

Les indices A et B sont retenus comme descripteurs remplissant ces conditions. Cependant, les nouvelles variables ne sont pas confrontées pour le moment aux données biologiques.

L'effet du régime et de la saison doivent être conservées pour décrire la VH. En effet, la VH moyenne par mois (en mélangeant les 7 régimes) ou par régime (en mélangeant les 12 mois) fait perdre de 76 à 87% de la variance de l'échantillon.

L'effet d'échelle spatiale sur la VH est recherché sur des bassins versants de la Loire et du Rhône. La VH est très dépendante du bassin versant pour des surfaces inférieures à quelques milliers de kilomètres carrés puis elle décroît de façon importante avec la surface.

Ensuite, la régionalisation de la VH est abordée sur le bassin versant de la Loire, qui est découpé en 4 grandes hydrocorégions, avec des critères de relief, de géologie et de climat. Ces hydrocorégions forment des groupes de VH homogène en hautes et basses eaux. Elles sont classées par VH croissante. Parmi les caractéristiques disponibles sur le bassin versant de la Loire, la VH est fortement corrélée aux variables d'écoulement (débit spécifique) mais peu aux autres caractéristiques.
# Résumé détaillé

Le rapport de thèse ci-joint fait une large part à l'approche analytique, parfois rébarbative par son caractère redondant mais incontournable pour tout travail de défichage d'où il est nécessaire d'extraire les résultats essentiels. Un résumé étendu en fonction des principales étapes de cette analyse est donc proposé aux lecteurs qui souhaitent utiliser le caractère méthodologique de ce travail, appliqué ici aux évènements hydrologiques de type crue.

## 1 Rappels bibliographiques.

Les rappels bibliographiques se limitent à l'importance du facteur temps sur la dynamique des écosystèmes en eau courante et aux liens conceptuels entre les fréquences d'une caractéristiques de débit et un indicateur biologique dépendant. En effet, l'hydrologie est souvent reconnue comme un facteur physique structurant les écosystèmes en eau courante.

## 1.1 Importance du facteur temps sur la dynamique des Ecosystèmes en Eau Courante (EEC).

Les EEC sont définis comme un milieu (biotope) inondé dynamique et l'ensemble des espèces animales et végétales (biocénose) qui y vivent. C'est un espace fonctionnel qui rend compte des interrelations trophiques et énergétiques entre les divers composants.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Figure 1.1 Modèle conceptuel de l'écosystème en eau courante (Wasson, 1989, revu par Malafosse, 1993)</figcaption></figure>
L'EEC est divisé en plusieurs compartiments représentatifs des éléments de la biocénose (invertébrés, poissons, producteurs primaires, végétation rivulaire) et du biotope (habitat, morphologie, qualité de l'eau, régime hydrologique).

L'hydrologie est le principal vecteur temporel des flux d'un EEC. Elle agit sur la et la qualité physico-chimique de l'eau à court terme et sur la morphologie du lit de la rivière à moyen terme. Elle conditionne l'habitat aquatique au quotidien comme sur le long terme.

## 1.2 Lien conceptuel entre les fréquences d'une caractéristique de débit et un indicateur biologique dépendant.

L'hydrologie influence les EEC car elle conditionne l'espace disponible pour les êtres vivants. Les crues et les étages sont habituellement considérées comme des perturbations des EEC. En effet, ils entraînent une perte de biomasse plus ou moins importante selon leur intensité et selon leur saison.

La question biologique détermine :

- la caractéristique de débit (CD)

- les domaines de fréquence de la CD

- la saisonnalisation qui impose la référence des conditions fréquentes.

Les concepts bibliographiques suggèrent de travailler sur des "variations de débit" calculées par rapport à une référence, qui doit être choisie comme représentative des débits fréquents.

## Caractéristique de débit

<figure><img src="image_5.png" /><figcaption>Figure 1.2.1 Représentation des domaines de variation d'une variable d'état au cours des saisons.</figcaption></figure>

La figure 2 synthétise les concepts bibliographiques. Elle représente les divers domaines de variation d'une caractéristique de débit autour d'une référence. Ces domaines sont :

- le domaine des variations fréquentes,

- le domaine des variations peu fréquentes. Ces événements structurent les écosystèmes.

- le domaine des variations rares, qui sont les perturbations qui vont modifier l'équilibre d'un écosystème. Ce domaine n'est pas étudié dans ces recherches.
Naturellement, les domaines d'évolution de la caractéristique de débit changent avec les saisons.

Les variations d'une caractéristique de débit autour d'une référence peuvent être positives ou négatives. Enfin, la référence doit être choisie comme étant représentative des conditions fréquentes de la caractéristique de débit.

Enfin, les traits verticaux représentent divers écarts de la caractéristique de débit, qui peuvent se produire dans les divers domaines cités. Ces écarts de la caractéristique de débit n'ont pas le même effet sur les EEC selon leur intensité, et donc leur fréquence.

Les biologistes ont accès à l'état des écosystèmes à certains moments seulement (figure 3), représentés en gris alors que l'indicateur biologique dépendant évolue avec le temps. L'indicateur biologique est une mesure de l'état de l'EEC, comme la quantité de biomasse présente, le nombre d'épèces aquatiques.... Il est indiqué par la ligne continue. Cet indicateur tend vers une valeur optimale, qui évolue avec le temps, représentée par la ligne en pointillé.

## Indicateur biologique

<figure><img src="image_6.png" /><figcaption>Temps</figcaption></figure>

<caption>Figure 1.2.2 Représentation de l'évolution d'un indicateur biologique sous l'effet des événements structurants et des perturbations et des points accessibles aux biologistes (en gris).</caption>

Sous l'effet des événements structurants et des perturbations, l'indicateur biologique évolue plus ou moins brutalement, autour d'une valeur centrale ou long terme. Lors d'une perturbation, il y a rupture de l'équilibre de l'écosystème, c'est ce qui est représenté par la discontinuité de la ligne pleine. L'écosystème revient plus ou moins rapidement à l'état antérieur selon l'intensité de la perturbation. Si celle-ci est très forte, l'écosystème peut ne pas à cet état antérieur. Il tend vers un nouvel équilibre "long terme".
## 1.3 Résumé de la bibliographie.

La variabilité hydrologique fréquente structure les EEC à long terme alors que la VHPf les structure à court terme. Cependant, il faut définir la caractéristique de débit étudiée en fonction de la question biologique posée. Nous devons proposer deux types de descripteurs de la VH :

- des descripteurs de la VHF et de la VHPf. ces descripteurs doivent être calculés à partir de variations de débit. Cela implique de choisir une référence, qui doit être prise comme représentative des débits fréquents. La limite entre la VHF et la VHPf doit être choisie, en fonction de critères biologiques, comme la durée de vie des espèces aquatiques ou du cycle annuel.

- un descripteur rendant compte de la variabilité saisonnière de la référence. En effet, la référence évalue probablement au cours de l'année. Ce descripteur pourrait être un indicateur de la capacité d'accueil long terme d'un court d'eau. Naturellement, la référence est à choisir, elle doit être facile à calculer et à comprendre.

La seconde partie est consacrée aux choix des données utilisées pour décrire la variabilité hydrologique et la méthode proposée pour distinguer la VHF et la VHPf.

<table><thead><tr><th>2 Données hydrologiques et construction de nouveaux descripteurs de la VH tenant compte des concepts bibliographiques.</th></tr></thead></table>

Les données hydrologiques sont présentées puis de nouveaux descripteurs de la VH sont présentés, en tenant compte :

- des concepts bibliographiques,

- de l'absence de question biologique précise.

## 2.1 Critères de choix des données hydrologiques.

Les caractéristiques requises de la donnée choisie doit :

- rendre compte au mieux de la dynamique d'écoulement des bassins versants souvent rencontrés, pour des bassins versants d'une surface de quelques centaines à quelques milliers de km².

- permettre le calcul de fréquence des caractéristiques de débits en rapport avec la dynamique des espèces aquatiques (quelques années à quelques décennies).

- être disponible, il doit exister des chroniques assez longues pour que la variabilité hydrologique calculée soit représentative du régime et du cours d'eau étudié.

- être régionalisable. En effet, les données biologiques et hydrobiologiques sont rarement concomitantes. La connaissance régionale de la VH est indispensable.

Les chroniques de débits journaliers non influencées par des aménagements sont retenues comme données de base.

## 2.2 Données sélectionnées.

En l'absence de données biologiques et de question biologique précise, nous partons de l'hypothèse que pour différents régimes d'écoulement, les EEC sont différents. Ainsi, un
échantillon de 55 stations hydrométriques au pas de temps journalier est constitué. L'intérêt de tester les nouvelles variables sur des régimes contrastés est de vérifier leur sensibilité au régime à défaut d'en vérifier la pertinence biologique.

$$ \neq \text{régimes} \Rightarrow \neq \text{écosystèmes} $$

La classification des cours d'eau qui est choisie est celle de Pardé (1968). La classification des régimes d'écoulement proposés par cet auteur est basée sur la répartition des débits moyens inter-annuels mensuels au cours de l'année. Cette classification est choisie car :

- elle simple et opérationnelle,

- elle ne présente pas trop de régimes et de sous - régimes,

- elle s'applique bien aux climats tempérés.

Cependant, cette classification n'est pas universelle, elle ne s'applique pas à tous les régimes d'écoulement. Les données sont choisies dans l'arc alpin car les régimes d'écoulement y sont diversifiés et contrastés, d'où une large gamme de variabilité hydrologique a priori.

La répartition des stations hydrométriques selon les régimes d'écoulement est proposée.

<table><caption>Tableau 2.2 Répartition des stations hydrométriques selon les régimes d'écoulement (Pardé, 1968)</caption><thead><tr><th>N°</th><th>Régimes</th><th>Nombre</th><th>Surface</th><th>Durées</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>Glaciaire</td><td>4</td><td rowspan="5">5 à 2200 km²</td><td rowspan="5">9 à 87 ans de Qj</td></tr><tr><td>2</td><td>Nivo-glaciaire</td><td>6</td></tr><tr><td>3</td><td>Nival</td><td>10</td></tr><tr><td>4</td><td>Nivo-pluvial</td><td>13</td></tr><tr><td>5</td><td>Pluvio-nival</td><td>5</td></tr><tr><td>6</td><td>Pluvial non cévenol</td><td>10</td><td rowspan="2">7</td><td rowspan="2">7</td></tr><tr><td>7</td><td>Pluvial cévenol</td><td>10</td></tr></tbody></table>

Les données choisies sont de petits bassins versants pour ne pas être influencés par les aménagements et pour être en régime simple ou mixte, pour éviter les mélanges de régimes qui pourraient modifier la sensibilité des descripteurs au régime.

## 2.3 Question biologique d'ordre général.

En l'absence de question biologique précise, il a été défini une question biologique d'ordre général à partir de deux indicateurs biologiques considérés comme représentatifs de l'état d'un écosystème d'eau courante. Ces indicateurs sont les Poissons et les Invertébrés.

<table><caption>Tableau 2.3 Durée de vie et durée du cycle de reproduction des poissons et des invertébrés.</caption><thead><tr><th></th><th>Poissons</th><th>Invertébrés</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cycles de reproduction</td><td>1 an</td><td>1 mois à plus</td></tr><tr><td>Cycles de vie</td><td>5 à 6 ans</td><td>quelques mois</td></tr><tr><td>Caractéristiques de débit (CD)</td><td>Crues et étages selon les stades</td><td>Crues essentiellement</td></tr></tbody></table>

Les événements maxima journaliers sont retenus comme caractéristiques de débit d'ordre général. Ils sont utilisés comme tels dans le développement méthodologique. De plus,
les outils statistiques permettant de travailler sur ces événements sont disponibles et opérationnels.

## 2.4 Choix d'une référence représentative des débits fréquents et calcul de sa variabilité saisonnière.

D'après la bibliographie, seuls les "variations" de débit sont à prendre en compte pour définir la perturbation (Resh et all., 1988). Il faut choisir une référence pour calculer ces variations de débit.

### 2.4.1 Choix de la référence représentative des débits fréquents.

La référence permettant de calculer les variations de débit doit être représentative des débits fréquents. Nous avons plusieurs choix :

- la moyenne, facile à calculer mais influencée par les valeurs extrêmes, non représentatives des débits fréquents,

- le mode, qui impose le choix des classes de débits. La valeur du mode dépend également des classes de débits. De plus, le risque d'avoir des distributions de débit plurimodales n'est pas négligeable.

- la médiane, facile à calculer, représentative des débits fréquents et facile à comprendre. De plus, elle n'est pas influencée par les valeurs extrêmes, comme l'est la moyenne.

<figure><img src="image_7.png" /><figcaption>Figure 2.4.1 Distribution de fréquence théorique de débit journaliers et position de débits représentatifs des débits fréquents.</figcaption></figure>

Pour l'ensemble des stations sélectionnées, l'interquartile 20 % / 80 % correspond à moins de 10 % de la variance totale des débits autour de la médiane.

La médiane d'un échantillon de débits est représentative des débits fréquents, elle sera conservée comme référence pour calculer la VH à long terme ou à court terme.
## 2.4.2 Calcul de la variabilité saisonnière des débits fréquents.

Les débits considérés comme représentatifs des débits fréquents sont les débits médians. Ce descripteur de la VH rend compte de la distorsion des débits journaliers mensuels au cours de l'année par rapport au débit médian général.

Pour chaque station, les 12 débits médians mensuels inter-annuels sont calculés pour une station. Le débit médian inter-annuel général sert de référence. Ils sont représentés sur la figure 2.8.1.

<figure><img src="image_8.png" /><figcaption>Figure 2.4.2.1 Médiane mensuelle inter-annuelle et médiane inter-annuelle générale.</figcaption></figure>

Pour chaque mois et pour une station donnée, le rapport entre le débit médian inter-annuel et cette référence est calculé, selon la formule indiquée ci-dessous. Ce rapport fournit une indication de la distorsion des débits fréquents au cours du cycle annuel, de 12 mois.

$$ \text{RAPM} = \text{MED}_m / \text{MED}_{an} $$

La figure 2.4.2.2 représente l'indice mensuel de distorsion pour une station.

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Figure 2.4.2.2 Indice mensuel de distorsion sur une station.</figcaption></figure>
L'indice mensuel de distorsion RAPM caractérise la VH relative intra-annuelle des débits fréquents. RAPM pourrait être un indicateur de "capacité d'accueil maximale des cours d'eau" saisonnière.

Ce rapport est important car les débits fréquents structurent également les EEC, mais à long terme. Plus la distorsion est grande, plus les débits fréquents évoluent fortement au cours de l'année.

## 2.5 Définition et calcul de la VHF et de la VHPf.

Dans un premier temps, les variations de débit sont définies et calculées avant de calculer la VHF et la VHPf.

### 2.5.1 Définition et calcul des variations de débit.

Pour définir la perturbation, la définition de Stanford et Ward (1986) ou celle de Resh et al. (1988) est reprise. La perturbation est un écart de débit par rapport aux débits fréquents, les débits fréquents étant représentés par la médiane des débits.

Les variations de débit sont définies comme la différence entre le débit d'un jour donné et la médiane des débits des 30 jours précédents. La médiane sert de référence pour calculer les écarts de débits, notés $\Delta Q$. Les écarts de débits sont donc calculés par rapport aux débits fréquents. Cette mémoire est une mémoire à court terme.

$$ \Delta QJ(t_0) = QJ(t_0) - [\text{médiane des 30 } QJ(t) \text{ antérieurs à } t_0] $$

La durée de 30 jours est retenue car elle correspond à certains cycles du benthos, mais elle peut être modifiée. Pour le moment, nous n'avons pas de donnée biologique permettant de la fixer.

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Figure 2.5.1.1 Exemple de chronique de débits journaliers et de médiane glissante sur 30 jours.</figcaption></figure>

Les chroniques de débits journaliers sont transformées en chroniques de $\Delta Q$ journaliers, ce qui est facile à faire de tels débits. Seule la valeur absolue de $\Delta Q$ est considérée, ce qui exclu les $\Delta Q$ négatifs. De plus, les $\Delta Q$ les plus forts sont positifs car ils correspondent à des
augmentation brutales de débit, à l'occasion des crues. La VHF et la VHPf sont calculées à partir des chroniques de ΔQ.

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>Figure 2.5.1.2 Exemple de chronique ΔQ de journaliers.</figcaption></figure>

Les chroniques de débits journaliers sont transformées en chroniques de ΔQ.

## 2.5.2 Distinction et calcul de la variabilité hydrologique fréquente (VHF) et peu fréquente (VHPf).

Comme les ΔQ sont calculés chaque jour, il est nécessaire de les synthétiser, comme cela se fait avec les débits. De plus, seuls les ΔQ les plus forts peuvent être des perturbations. Les ΔQ les plus forts sont échantillonnés avec deux règles :

- 6 maxima par an pour avoir des échantillons suffisamment étoffés,

- un intervalle de date de 3 jours entre deux ΔQ pour assurer une certaine indépendance entre les ΔQ.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Figure 2.5.2 Quantification de la VHF et de la VHPf sur un exemple, la Roizonne à la ROCHETTE (72 km², niveau, septembre)</figcaption></figure>
Les $\Delta Q$ sont classés par ordre décroissant et une période de retour est attribuée à chaque $\Delta Q$, le plus grand ayant la plus grande période de retour. La loi exponentielle de distribution des débits est appliquée aux échantillons de $\Delta Q$. Habituellement, les $\Delta Q$ suivent une loi exponentielle à deux paramètres.

Les fréquences suivantes sont retenues :

- la VH fréquente pour $T < 1$ an. Elle est notée VHF. C'est la variabilité court terme subie par les EEC, sans perte de biomasse. La limite est choisie à 1 an car elle est compatible avec la durée de vie de bien des espèces piscicoles comme la Truite. Elle est notée indice B.

- la VH peu fréquente correspond aux périodes de retour comprises entre 1 an et 10 ans. Elle est notée VHPf. Ces limites sont choisies car elles sont compatibles avec la durée de vie des espèces piscicoles (quelques années). Elle est notée indice A. Elle correspond à la pente de la droite d'ajustement, obtenue par la méthode du maximum de vraisemblance.

Les $\Delta Q$ d'une fréquence supérieure à 10 ans sont considérés comme des perturbations et non étudiés. En effet, selon les bassins versants, les débits suivent un autre gradex, pour des périodes de retour dépendant du bassin et de la saison. Ce phénomène se produit lorsque les bassins versants sont saturés. Le gradex des débits tend vers le gradex des pluies. Tout accroissement de précipitation provoque un écoulement supplémentaire. C'est la perturbation, qui s'accompagne d'une rupture de l'équilibre de l'EEC, plus ou moins important, souvent accompagné d'un remaniement important de l'habitat.

## 2.6 Saisonnalisation de la variabilité hydrologique.

La saisonnalisation de la VH est nécessaire pour tenir compte des cycles biologiques. Elle permettra de rendre compte de l'évolution de la VH au cours de l'année et de cerner quelles sont les saisons pendant lesquelles la VH est la plus forte et celles pendant lesquelles elle est la plus faible. L'exemple présenté est l'Isère à Val d'Isère, qui est un cours d'eau en régime glaciaire.

<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>Figure 2.6 Effet de la saison sur les $\Delta Q$ sur l'Isère à Val d'Isère (46 km², régime glaciaire).</figcaption></figure>
Pour l'exemple présenté, les mois d'étiage se caractérisent par une faible VH alors que les mois d'écoulement (mai à juillet par exemple) se caractérisent par une forte VH, notamment une forte VHf.

La durée de la saison et la caractéristique de débit détermine la consistance de l'échantillon statistique. Pour le poisson, une saisonnalisation mensuelle de la VH paraît adaptée mais elle est également utilisable pour les invertebrés.

La saison mensuelle est retenue car :

- elle est facile à programmer,

- elle est assez fine pour rendre compte de la saisonnalisation de la VH au cours de l'année.

- elle semble bien adaptée aux espèces aquatiques, et notamment aux poissons.

Une saison plus fine aurait posé des difficultés de programmation, de gestion des données et d'échantillonnage des $\Delta Q$, sans forcément mieux décrire la VH.

## 2.7 Conclusion de la construction des nouveaux descripteurs de la VH.

Cette partie est consacrée à la méthodologie de calcul de la VHf et de la VHpf. Les chroniques de débit journaliers sont les données hydrologiques de base. En l'absence de question biologique précise, les maxima journaliers sont retenus comme étant la caractéristique de débit retenue. En effet, il existe des outils opérationnels permettant de travailler avec les crues.

En l'absence de données biologique, la sensibilité des descripteurs au régime est recherchée car les écosystèmes en eau courante ne sont pas les mêmes selon les régimes.

La VH est calculée pour chaque mois de l'année, en inter-annuel, pour percevoir l'effet de la saison, pour tenir compte des stades biologiques des diverses espèces aquatiques.

La VHf et la VHpf sont distinguées avec la loi exponentielle appliquée aux chroniques de $\Delta Q$. Les $\Delta Q$ sont calculés comme la différence entre le débit d'un jour donné et la médiane des 30 jours précédents, qui sert de référence. Compte tenu de la longévité de bien des espèces piscicoles comme la Truite et du cycle de reproduction annuel, les fréquences limitant ces VH ont été choisies comme étant égales à :

- I an : les évènements ayant un période de retour inférieure à 1 an sont considérés comme ne structurant pas les écosystèmes aquatiques. Ce domaine de fréquence est considéré comme appartenant à la VHf.

- entre 1 et 10 ans, c'est le domaine de la VHpf. C'est le domaine qui structure les EEC.

- pour des fréquences supérieures à 10 ans, ce sont les perturbations. Elles ne sont pas étudiées pour le moment.

## 3 Evaluation des nouveaux descripteurs de la VH.

Les nouveaux descripteurs proposés dans la partie précédente sont comparés et évalués aux nombreux descripteurs classiques de la VH. Pour cela, il faut se donner des critères d'évaluation des nouveaux descripteurs.
Pour valider les nouveaux descripteurs de la VH, il est essentiel de vérifier s'ils sont redondants avec les descripteurs classiques de la VH. Pour cela, la sensibilité des descripteurs à la saison est testée avec l'analyse de variance et l'ACP normée définit les grands groupes de descripteurs.

### 3.1 Critères d'évaluation des nouveaux descripteurs de la VH.

Les nouvelles variables sont comparées aux descripteurs de la VH classiques. Les descripteurs classiques sont l'écart-type, de l'inter-décile, de l'inter-quartile, du moment d'ordre 3. La liste n'est pas exhaustive. En tout, 19 descripteurs de la VH sont testés, dont les 3 nouveaux.

<table><caption>Tableau 3.1 Présentation des descripteurs classiques de la variabilité hydrologique.</caption><thead><tr><th>Descripteurs de la VH</th><th>Mesure de DF</th><th>Taille échantillons</th></tr></thead><tbody><tr><td>A</td><td>peu fréquent</td><td rowspan="7">Pour 1 station,<br>12 valeurs<br>soit 660 valeurs</td></tr><tr><td>B</td><td>fréquent</td></tr><tr><td>RAPm</td><td>fréquent</td></tr><tr><td>Gradex des débits</td><td>peu fréquent</td></tr><tr><td>Q0</td><td>fréquent</td></tr><tr><td>Ecart-type</td><td></td></tr><tr><td>Inter-décile</td><td>Etendue</td></tr><tr><td>Inter-quartile</td><td></td><td rowspan="5">(55 stations*12 mois)</td></tr><tr><td>Indice saisonnier</td><td></td></tr><tr><td>Coef variation</td><td></td></tr><tr><td>Moyenne/Médiane</td><td></td></tr><tr><td>Inter-décile/Médiane</td><td></td></tr><tr><td>Inter-quartile/Médiane</td><td></td><td rowspan="5">(55 stations*12 mois)</td></tr><tr><td>Ordre 3</td><td>Asymétrie</td></tr><tr><td>Qx 25% / Qn 25%</td><td></td></tr><tr><td>σ[Ln(Q)]</td><td></td></tr><tr><td>σ[Ln(Q+1)]</td><td></td></tr><tr><td>C.V. [Ln(Q)]</td><td></td><td rowspan="3">(55 stations*12 mois)</td></tr><tr><td>C.V. [Ln(Q+1)]</td><td></td></tr><tr><td>C.V. [Ln(Q)]</td><td></td></tr></tbody></table>

Les critères de choix des descripteurs qu’ont conservés sont:

- la capacité à distinguer la VHf et la VHpf, conformément aux concepts bibliographiques.

- l'association des variables avec la fréquence, pour coller aux cycles du benthos et pour distinguer la VHf et la VHpf,

- la sensibilité à la saison, donc la capacité à distinguer les hautes eaux des basses eaux. Les distributions de fréquence des débits ne sont pas les mêmes selon les saisons, un descripteur qui ne les distinguerait pas ne serait pas intéressant.

- la sensibilité aux régimes, pour distinguer les régimes entre eux car les EEC ne sont pas les mêmes selon les régimes.
## 3.2 Recherche de la sensibilité des descripteurs de la VH aux effets saisonniers.

La sensibilité à la saison est testée à l'aide de l'analyse de la variance. Les crues se produisant plutôt en hautes eaux, les descripteurs qui présentent leur valeur maximale en hautes eaux sont plus intéressants que les autres. L'exemple choisi est l'indice A (variabilité peu fréquente) en régime cévenol.

A partir des valeurs de cet indice pour chaque mois et pour chaque station, nous pouvons constituer des saisons de VH moyenne identique, au sens statistique de terme, en regroupant des mois de même VH moyenne. Pour cela, la VH moyenne du mois de janvier est comparée à celle des 11 autres mois, celle de février est comparée à celle des 10 mois suivants... Le test utilisé est celui de Fisher.

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>Figure 3.2 Constitution des régimes synthétiques à partir des données brutes.</figcaption></figure>

Les mois de même VH moyenne d'un régime donné sont regroupés et constituent une saison de VH homogène, continue ou non. Ainsi, les "régimes synthétiques" sont constitués, avec n saisons, $n \le 12$.

Deux groupes de descripteurs ont été définis :

- les descripteurs peu sensibles aux distributions de fréquence des débits, donc à la saison. Ils présentent une valeur similaire aussi bien en hautes qu'en basses eaux alors que les distributions de fréquence des débits ne sont pas les mêmes. Leur valeur passe par un maximum à la fin de l'étage, pour tous les régimes. Parfois, un deuxième maximum intervient à la fin des écoulements, lorsque l'étage commence. De plus, ces descripteurs présentent un faible rapport entre saison de VH extrême.

- les descripteurs sensibles aux distributions de fréquence des débits, donc à la saison. Nous avons les indices A et B, mais aussi le gradex des débits, la crue annuale, les inter-quartile et l'écart-type. Ces indices sont plus sensibles aux distributions de fréquence des débits car ils passent par leur valeur maximale en hautes eaux, par leur valeur minimale en basses eaux et leur rapport entre saison de VH extrême est plus fort qu'avoir les indices d'asymétrie.
<table><caption>Tableau 3.2 Distinction des deux groupes de descripteurs selon leur sensibilité aux saisons.</caption><thead><tr><th>Type descripteurs</th><th>Nombre de saisons</th><th>Rapport des extrêmes</th><th>Type de descripteur</th></tr></thead><tbody><tr><td>Peu sensibles aux saisons</td><td>1 à 4 (2,7)</td><td>1 à 4,6 (&lt; 2)</td><td>Asymétrie</td></tr><tr><td>Sensibles aux saisons</td><td>1 à 7 (4)</td><td>1 à 20 (5)</td><td>Fréquent, peu fréquent, étendue</td></tr></tbody></table>

Les indices A et B sont sensibles à la saison car ils décalent un grand nombre de saisons et le rapport entre saisons extrêmes est fort. Ils conservent l'information liée aux effets saisonniers.

### 3.3 Evaluation de la redondance des nouveaux descripteurs avec les descripteurs classiques de la VH.

L'évaluation de la redondance des nouveaux descripteurs avec les descripteurs classiques de la VH est réalisée avec l'ACP normée. Les descripteurs sont centrés réduits pour les rendre comparables entre eux. L'ACP normée définit des groupes de variables plus ou moins redondantes mais aussi de savoir quelle est la sensibilité des descripteurs aux régimes et à la saison.

#### 3.3.1 Définition des grands groupes de descripteurs.

Le cercle de corrélation indique trois groupes de variables. Ces groupes sont encadrés.

<figure><img src="image_15.png" /><figcaption>Figure 3.3.1 Définition des grands groupes de descripteurs de la VH sur le plan factoriel F1F2.</figcaption></figure>

- l'axe F1 (36 %), qui regroupe les indices d'asymétrie, (groupe 1) comme le rapport de la moyenne à la médiane, le moment d'ordre 3, l'inter-décile et l'inter-quartile rapportés à la médiane, l'écart-type et le coefficient de variation du logarithme de débits tradités ou non, le coefficient de variation.
- l'axe F2 (34 %), qui représente la VHF, (groupe 2) avec des descripteurs comme l'indice B, l'inter-quartile et l'inter-décile, la crue annuale, l'indice mensuel de distorsion et l'indice saisonnier.

- le groupe 3 correspond à la VHPf, avec l'écart-type, le gradex des débits et l'indice A.

Les indices d'asymétrie forment un groupe homogène mais ils sont supprimés car peu sensibles aux saisons. De plus, le logarithme des débits écrase les plus forts débits, c'est un inconvenient.

### 3.3.2 Distinction des variabilités fréquentes et peu fréquentes.

Une nouvelle ACPn est réalisée sans les indices d'asymétrie pour vérifier que la VHF et que la VHPf se distinguent. L'ACP normée permet de distinguer deux grands groupes de descripteurs.

<figure><img src="image_16.png" /><figcaption>Figure 3.3.2 Distinction des variabilités fréquentes et peu fréquentes dans le plan factoriel F1F2</figcaption></figure>

- l'axe F1 (69 %) est dominé par la VHF, (groupe 1) notamment par l'inter-décile qui est situé sur cet axe.

- l'axe F2 (21 %) est dominé par la VHPf (groupe 2). La VHPf est indépendante de la VHF, le coefficient de détermination entre la VHF et la VHPf est de 0,21 pour les 660 individus.

Par contre, l'indice A et le gradex des débits sont fortement redondants alors que l'indice B et RAPM sont liés aux étendues de débits, comme l'inter-décile et l'inter-quartile.

### 3.3.3 Position des régimes dans le plan des variabilités fréquentes et peu fréquentes.

La position de régimes dans le plan de la VHF et de la VHPf permet de savoir si elles sont à même de les distinguer. Les centres de gravité des régimes sont placés dans le plan F1 F2. Les traits relient chaque point de chaque régime au centre de gravité du régime correspondant, d'où les étoiles.
<figure><img src="image_17.png" /><figcaption>Figure 3.3.3 Position des centres de gravité des régimes dans le plan factoriel F1F2.</figcaption></figure>

Les régimes glaciaire (1), nivo-glaciaire (2) et nival (3) se caractérisent par une faible VHpF alors que le régime nivo-pluvial (4), présente une VHF et une VHpF assez fortes.

Les régimes pluvio-nival (5) et pluvial (6) présentent une VHF et une VHpF assez faibles alors que le régime cévenol (7) se distingue nettement des autres régimes par une forte VHpF.

Les variabilités fréquentes et peu fréquentes sont à même de distinguer les régimes entre eux, c'est un critère important qui les valide.

### 3.4 Recherche de la sensibilité de la VHF et de la VHpF au régime et à la saison avec les régimes synthétiques.

Les analyses intra et interclasses (Chéssel et Dolédec, 1993) permettent d'apprécier l'effet du régime et de la saison sur la VH. Comme nous n'avons pas de méthode permettant d'optimiser la VHF et la VHpF par régime et en l'absence d'autres critères de regroupement, la classification des régimes de Pardé (1968) est conservée.

Les différences entre classes (analyse inter-régime et inter-mois) sont faibles alors que la VH à l'intérieur d'une classe donnée (analyse intra-régime et intra-mois) est forte. Cela s'explique car les régimes présentent une VH qui évolue au cours des saisons.

<table><caption>Tableau 3.4 Répartition de la variance de l'échantillon selon les régimes et les saisons.</caption><thead><tr><td></td><td>Régime</td><td>Saison</td></tr></thead><tbody><tr><td>ACP intra</td><td>76 % de la variance</td><td>87 % de la variance</td></tr><tr><td>ACP inter</td><td>24 %</td><td>13 %</td></tr></tbody></table>

La variance des caractères est donc essentiellement due à la VH à l'intérieur d'un régime donné. Les régimes et les saisons doivent être conservés pour décrire la VH.
## 3.5 Conclusion de l'évaluation des nouveaux descripteurs.

Les descripteurs A, B et RAPM semblent pertinents pour distinguer la VHF et la VHPf mais le gradex des débits et la crue annuale distinguent également la VHF et la VHPf.

Les régimes peuvent être classés par VH décroissante :

Glaciaire, cévenol, nivo-pluvial,
Nivo-glaciaire, nival et pluvio-nival,
Pluvial.

Enfin, comme la VHF et la VHPf sont fortement dépendantes du mois et du régime, elles doivent être décrite dans le détail, en conservant le mois et le régime.

# 4 Recherche des variables expliquant la VH sur le bassin versant de la Loire.

L'objectif de cette partie est de tenter une régionalisation de la VH sur le bassin versant de la Loire, suite à une demande formulée par les biologists.

Le régime d'écoulement largement dominant sur ce grand bassin versant (115 000 km²) est essentiellement de type pluvial, ce qui simplifie la régionalisation de la VH. L'influence de la neige sur les écoulements moyens mensuels est limitée à quelques bassins versants, comme la Loire à RIEUTORD (62 km²) ou l'Allier à LAVALETTE (394 km²).

## 4.1 Tentative de régionalisation de la Variabilité Hydrologique sur le bassin versant de la Loire.

La régionalisation de la VH est nécessaire car l'hydrologie et l'hydrobiologie ne sont pas toujours concomitantes. Une connaissance régionale de la VH est indispensable pour corrêler la biologie et l'hydrologie.

### 4.1.1 Cadre de travail.

Le bassin versant de la Loire est divisé en 4 grandes hydro-écorégions. Elles présentent une certaine homogénéité de relief, de géologie et de climat (Wasson et al., 1993). Ces hydro-écorégions ont été définies avec des variables rassemblées par les géographes de St Etienne et le laboratoire de "Biologie des écosystèmes aquatiques" du CEMAGREF de Lyon (Wasson et al., 1993).

Les 4 grandes hydro-écorégions sur le bassin versant de la Loire sont :

- le haut du bassin versant de la Loire, à l'amont du Bec d'Allier, plaines d'effondrement exclues (Limagne, Plaine du Forez). Cette hydro-écorégion rassemble les massifs granitiques et volcaniques du Cantal, des Monts Dore, du Velay, les Monts du Forez et le Livradois Forez. Elle est appelée écorégion "granite et volcanique". Cette région a un relief marqué, elle a un climat de montagne.
- la partie du bassin versant de la Loire qui repose sur les sédiments. Il s'agit de la partie de la Loire à l'aval du Bec d'Allier, de la Sologne, du Cher, de l'Indre, du Loir, du Clain, de la partie aval de la Vienne et de la rive gauche de la Sarthe. Elle comprend également la Limagne et la plaine du Forez. Cette hydro-écorégion est appelée "sédimentaire". Cette région repose sur des sédiments, elle a un climat de plaine et des précipitations annuelles plus faibles que la précédente. Le relief est peu marqué.

- le Granite Limousin. Il s'agit de la Vienne à l'amont d'Ingrandes, de la Creuse, de la Gartempe et de la partie amont du Cher. Cette écorégion repose sur un socle granitique, elle a un climat de moyenne montagne et des contraintes de relief moyennes à assez fortes. Elle est appelée "granite limousin".

- le Granite Armorique. Cette hydro-écorégion correspond au Layon, la Sèvre Nantaise, la petite Maine, la Mayenne et une partie de la rive droite de la Sarthe. Cette hydro-écorégion repose également sur un socle granitique, mais avec des pluies annuelles plus faibles que le granite limousin et des altitudes plus faibles. Bien que les altitudes soient modestes, le relief est plus marqué que celui de la région sédimentaire mais moins marqué que celui des régions granite et volcanique et limousin. Elle est notée "granite armorique".

### 4.1.2 Données hydrologiques.

Sur le bassin versant de la Loire, 123 bassins versants ont été sélectionnés, en régime peu ou pas perturbé par les activités humaines pour avoir une VH de référence.

<table><caption>Tableau 4.1.2 Répartition des 123 bassins versants selon leur taille et leur hydro-écorégion.</caption><thead><tr><th>Surface en km²</th><th>Granite et volcanique (1)</th><th>Sédimentaire (2)</th><th>Granite Limousin (3)</th><th>Granite Armorique (4)</th></tr></thead><tbody><tr><td>&lt; 1 000</td><td>22</td><td>23</td><td>12</td><td>23</td></tr><tr><td>1 000 à 3 000</td><td>0</td><td>9</td><td>5</td><td>4</td></tr><tr><td>3 à 10 000</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>10 à 20 000</td><td>1</td><td>4</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>Total</td><td>26</td><td>39</td><td>21</td><td>29</td></tr></tbody></table>

La surface des bassins versants varie de 33 à 115 000 km². Cependant, 82 bassins versants ont une surface inférieure à 1 000 km² alors que 12 d'entre eux ont une surface supérieure à 10 000 km². Les chroniques sont au pas de temps journalier et ont une longueur de 8 à 99 ans pour une durée moyenne de 24 ans.

Huit bassins versants ont une surface supérieure à 20 000 km², ils appartiennent à plusieurs hydroécorégions.

### 4.2 Effet d'échelle spatiale sur la VH en hautes eaux.

L'effet d'échelle spatiale sur les indices A et B est illustré où sont représentés :

- la forte dispersion des indices A et B pour les bassins versants d'une surface inférieure à 4 000 km²,

- l'effet d'échelle spatiale sur l'ensemble des bassins versants utilisés.
<figure><img src="image_18.png" /><figcaption>Figure 4.2 Effet d'échelle spatiale sur la VH en hautes eaux (janvier à avril) sur des bassins versants de la Loire.</figcaption></figure>

Les modèles liant les indices A et B avec la surface sont inexploitables, les coefficients de détermination sont voisins de 0,20 à cause de la forte dispersion des points pour les faibles surfaces.

D'une façon générale, la VH décroît lorsque la surface croît. Cependant, la VH est très liée au bassin versant pour les petites surfaces. De petits bassins versants peuvent présenter une faible VH, comme de grands bassins versants. Par contre, seuls les petits bassins versants peuvent présenter une forte VH.

Ces résultats sont conformes avec ceux présentés par Horwitz, (1978) et Richard (1989 et 1990), avec des descripteurs classiques de la VH.

Pour régionaliser la VH des petits bassins versants, il faut comprendre les facteurs expliquant la VH. La surface à elle seule ne suffit pas.
## 4.3 Liaison entre la VH et les hydro-écorégions sur le B.V. de la Loire en hautes eaux.

La liaison entre la VH et les hydroécorégions est recherchée en hautes eaux. La base de la régionalisation de la VH est le découpage en hydro-écorégion du bassin versant de la Loire, proposé par les biologistes (Wasson et all., 1993).

La VHf et la VHPf sont assez homogènes entre les hydro-écorégions granite et volcanique, limousin et armoricain.

<figure><img src="image_19.png" /><figcaption>Figure 4.3 Comparaison de la variabilité hydrologique entre hydro-écorégions de janvier à avril.</figcaption></figure>

L'influence cévenole est bien marquée (hydro-écorégion granite et volcanique) sur deux bassins versants (la Loire à RIEUTORD, 62 km² et l'Allier à LAVALETTE 394 km²) qui présentent une VH très forte par rapport aux autres bassins versants.

L'hydro-écorégion sédimentaire présente une VH plus faible que les 3 hydro-écorégions précédentes, à cause de la perméabilité des sols qui tempère les crues et par le faible relief.

Les hydro-écorégions Limousin, Granite et volcanique et Armoricain sont sur des substrats géologiques plus imperméables, d'où un ruissellement plus important, propice à générer des crues.

En hautes eaux, deux groupes d'hydro-écorégions se distinguent :

- l'hydro-écorégion sédimentaire présente la plus faible VH.

- les 3 autres hydro-écorégions présentent une VHf et une VHPf voisines et plus élevée qu'en hydro-écorégion sédimentaire. En hautes eaux, ces hydro-écorégions (granite et volcanique, limousin et armoricain) présentent une VHf et une VHPf moyennes assez homogènes.

Le découpage en hydro-écorégion présente une certaine pertinence au point de vue de la variabilité hydrologique. En effet, il existe des différences significatives entre ces hydro-écorégions et la variabilité hydrologique. Cependant, de faibles VH se rencontrent sur toutes les hydro-écorégions alors que les fortes VH se rencontrent plutôt en hydro-écorégion granitique. L'hydro-écorégion sédimentaire ressort comme étant celle qui présente la VH qui évolue le moins au cours de l'année.
## 4.4 Relations entre des caractéristiques de bassins versants et la VH en hautes eaux.

Les hautes eaux et les basses eaux sont également distinguées, selon le même découpage. En effet, nous savons que la surface n'est pas suffisante pour régionaliser la VH, pour de petits bassins versants. D'autres facteurs doivent être pris en compte.

Les autres facteurs ont été choisis selon plusieurs critères :

- leur rôle supposé sur les écoulements,

- leur disponibilité et leur possibilité d'être facilement cartographiables ou cartographiés.

Les facteurs disponibles sont au nombre de 12 et se répartissent de la façon suivante :

- les facteurs topographiques, comme la pente, le relief (écart-type des altitudes moyennes par maille kilométrique pour chaque bassin), les altitudes extrêmes de chaque bassin versant, et l'altitude moyenne.

- les facteurs climatiques, comme la pluie moyenne inter-année, le gradex des pluies journalières moyen et maximal pour chaque bassin versant. Les données climatiques sont disponibles selon des mailles kilométriques.

- la surface topographique des bassins versants.

- des facteurs de ruissellement, comme la géologie, la présence ou non d'aquifères et les débits spécifiques inter-annuels d'été et d'hiver.

Ensuite, les corrélations entre la VH et ces facteurs supposés comme expliquant la VH ont été recherchées avec des régressions linéaires multiples pas à pas, par hydro-écorégions.

Le signe 1+ signifie que le facteur explicatif est très corrélaté à la VH est que la corrélation est positive alors que 1- signifie que le facteur est fortement corrélaté, mais négativement. Les corrélations de 2ème rang sont notées 2+ ou 2-, celles de 3ème rang 3+ ou 3- selon le sens de la corrélation.

Dans l'ensemble, les corrélations sont bonnes mais les variables ne sont pas les mêmes selon les hydroécorégions. Elles dépendent fortement des hydroécorégions mais quelques tendances se dégagent.

- le débit spécifique est souvent la variable qui explique le plus la VH. En sédimentaire, la VH est d'autant plus forte que le débit spécifique d'hiver est faible alors qu'elle est d'autant plus faible que le débit spécifique d'été (juillet / octobre) est fort. Cela s'explique par la capacité de stockage des sols, qui tempèrent la VH.

- les autres facteurs ne ressortent pas nettement, sauf la surface en sédimentaire, où se situent les plus grands bassins versants.
<table><caption>Tableau 4.4 Principaux facteurs expliquant la VH en hautes eaux sur le bassin versant de la Loire par hydro-écorégions.</caption><thead><tr><th rowspan="2">Ecorégions</th><th colspan="2">Granite et<br>volcanique</th><th colspan="2">Sédimentaire</th><th colspan="2">Granite<br>Limousin</th><th colspan="2">Granite<br>armoricain</th></tr><tr><th>VHpf</th><th>VHf</th><th>VHpf</th><th>VHF</th><th>VHpf</th><th>VHF</th><th>VHpf</th><th>VHF</th></tr></thead><tbody><tr><td>Variables</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Altitude moyenne</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Relief</td><td>3-</td><td></td><td></td><td></td><td>2-</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pente moyenne</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3-</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Altitude extrêmes</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>PA moyenne</td><td></td><td>3+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gradex moyen des<br>pluies journalières</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Gradex maximal des<br>pluies journalières</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>3+</td><td></td><td>1+</td><td></td></tr><tr><td>Surface</td><td></td><td>1-</td><td>3-</td><td>3-</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Géologie</td><td></td><td>2+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1-</td><td></td></tr><tr><td>Nappe</td><td>2+</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>4-</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Débit Hiver (l/s/km²)</td><td>1+</td><td></td><td>2+</td><td>2+</td><td>1+</td><td>1+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Débit Eté (l/s/km²)</td><td></td><td></td><td>1-</td><td>1-</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>R²</td><td>0,70</td><td>0,77</td><td>0,51</td><td>0,80</td><td>0,92</td><td>0,89</td><td>0,58</td><td>0,54</td></tr><tr><td>Nombre de stations</td><td>20</td><td></td><td>27</td><td></td><td>13</td><td></td><td>14</td><td></td></tr></tbody></table>

Pour l'hydro-écorégion sédimentaire, la capacité de stockage des aquifères se traduit par la corrélation fortement négative (1-) entre le débit spécifique d'été et la VH d'hiver alors que le débit spécifique d'hiver n'intervient qu'en 2ème rang (2+).

Pour l'hydro-écorégion Limousin, le débit spécifique d'hiver est fortement corrélaté à la VH, cela traduit un ruissellement rapide, ce qui se justifie par la géologie (granite).

## 4.5 Conclusion sur les variables pouvant expliquer la VH.

Les facteurs de ruissellement sont largement corrélés à la VH, notamment les débits spécifiques. Les débits spécifiques sont des données plus ou moins bien cartographiés. Cependant, la régionalisation de la VH dépend du niveau de précision demandé. Au seuil de 50% de la variance expliquée, la régionalisation de la VH est possible pour toutes les hydro-écorégions, sauf en granitique et volcanique en été. Si le seuil est choisi à 75%, les possibilités de régionalisation sont plus limitées, d'autres facteurs facilement accessibles et cartographiables ou cartographiés doivent être recherchés.

Les autres facteurs qui pourraient améliorer les modèles de régionalisation pourraient être une meilleure connaissance de la géologie et des facteurs climatiques, comme la pluie journalière décennale, le nombre de jours de pluie dépassant un seuil ou des cumuls de pluie sur des durées données. Il ne faut pas négliger les facteurs comme l'occupation des sois, la surface boisée, les terres labourables... qui étaient disponibles, mais avec une maille trop grande pour être utilisée (mailles de 10 * 10 km, soit 100 km²).
# 5 Conclusion générale.

La VH est reconnue par les hydrobiologistes comme un facteur structurant les EEC. Conformément aux concepts bibliographiques, une méthodologie de calcul de la VH est proposée, en tenant compte des EEC. Les nouveaux descripteurs proposés distinguent la VHF et la VHpF, ils ne sont pas redondants avec les descripteurs classiques de la VH et sont sensibles à la saison et au régime hydrologique.

Pour le moment, la méthodologie de calcul est appliquée aux crues car il existe des outils hydrologique opérationnels pour les synthétiser. Cette méthodologie pourrait s'appliquer à d'autres caractéristiques de débit, selon la question biologique posée.

Enfin, un essai de régionalisation est tenté sur le bassin versant de la Loire. En effet, une connaissance régionale de la VH est indispensable pour rapprocher les données biologiques et la VH. Les variables liées aux écoulements, comme le débit spécifique, sont fortement corrélatés à la VH alors que les autres variables sont peu représentées. Par contre, la VH est faible sur les bassins versants d'une surface supérieure à 4 000 km² alors qu'elle est très liée au bassin versant pour des surfaces inférieures à 2 000 km².
# Table des matières simplifiée

Introduction générale

Résumé étendu

Résumé détaillé pages i à xxiii

## Partie I - Problématique, moyens et méthode d'analyse

Chapitre 1 - Analyse bibliographique 5

Chapitre 2 - Synthèse critique de l'analyse bibliographique 35

## Partie II - Descripteurs de la variabilité écohydrologique VH

Chapitre 3 - Outils, méthode d'analyse et définition des variabilités hydrologiques fréquentes (VHF) et peu fréquentes (VHPf) 51

Chapitre 4 - Détermination des caractéristiques de calcul des variabilités hydrologiques fréquentes (VHF) et peu fréquentes (VHPf) 77

Chapitre 5 - Comparaison des indices A et B avec les descripteurs synthétiques classiques de la variabilité hydrologique 95

Chapitre 6 - Regroupement par analyse de variance des descripteurs de la variabilité hydrologique 113

Chapitre 7 - Sélection des descripteurs d'intérêt par analyse en composantes principales normée (ACPn) 207

## Partie III - Eléments de régionalisation de la VH

Chapitre 8 - Effet d'échelle spatiale sur la VHF et sur la VHPf et sur l'indice mensuel de distorsion 183

Chapitre 9 - Liaison entre les caractéristiques de la VHF et de la VHPf et le découpage en hydro-écorégions du bassin versant de la Loire 201
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# Table des matières détaillée

Remerciements

Introduction générale

Résumé étendu

Résumé détaillé pages i à xxiii

## Partie I - Problématique, moyens et méthode d'analyse

### Chapitre 1 - Analyse bibliographique 5

<table><tbody><tr><td>1.1</td><td>Notion de perturbation écologique au travers d'événements hydrologiques</td><td>7</td></tr><tr><td>1.1.1</td><td>Différentes définitions du terme "perturbation"</td><td>7</td></tr><tr><td>1.1.2</td><td>Effet de la VH sur les écosystèmes en eau courante</td><td>10</td></tr><tr><td>1.1.3</td><td>Distinction entre variabilités hydrologiques fréquentes (VHF) et peu fréquentes (VHp)</td><td>11</td></tr><tr><td>1.1.4</td><td>La variabilité hydrologique, facteur d'équilibre des écosystèmes en eau courante</td><td>13</td></tr><tr><td>1.1.5</td><td>Conclusion</td><td>14</td></tr><tr><td>1.2</td><td>Principaux descripteurs statistiques de la Variabilité Hydrologique (VH)</td><td>14</td></tr><tr><td>1.2.1</td><td>Généralités</td><td>15</td></tr><tr><td>1.2.2</td><td>Descripteurs traditionnels de la VH</td><td>15</td></tr><tr><td>1.2.3</td><td>Notion de prévisibilité, constance et contingence</td><td>23</td></tr><tr><td>1.2.4</td><td>Mesure de la quantité d'information</td><td>25</td></tr><tr><td>1.2.5</td><td>Descripteurs spécifiques aux étages</td><td>25</td></tr><tr><td>1.3</td><td>Intérêt de saisonnaliser la variabilité hydrologique</td><td>26</td></tr><tr><td>1.3.1</td><td>Notion de cycle biologique</td><td>26</td></tr><tr><td>1.3.2</td><td>Saisonnalisation de la variabilité hydrologique</td><td>27</td></tr><tr><td>1.4</td><td>Problèmes soulevés par la régionalisation de la VH</td><td>28</td></tr><tr><td>1.4.1</td><td>Effet d'échelle sur la variabilité hydrologique</td><td>28</td></tr><tr><td>1.4.2</td><td>Méthodes de normalisation de la variabilité hydrologique</td><td>30</td></tr><tr><td>1.4.3</td><td>Régionalisation des écoulements et regroupement des cours d'eau</td><td>31</td></tr><tr><td>1.5</td><td>Conclusion de l'analyse bibliographique</td><td>33</td></tr></tbody></table>
# Chapitre 2 - Synthèse critique de l'analyse bibliographique...35

2.1 Approche saisonnière de la variabilité hydrologique..................................................35

2.2 Recherche d'un débit de référence pour calculer les "variations de débit"..................36

2.2.1 Choix du débit de référence....................................................................................36

2.2.2 Evolution du débit de référence sur un exemple sur une année....................................38

2.2.3 Evolution saisonnière du débit de référence sur plusieurs stations....................................39

2.3 Distinction entre variabilité hydrologique fréquente et peu fréquente avec la loi exponentielle................................................................................................................39

2.3.1 Justification et choix de la limite entre variabilité hydrologique fréquente et peu fréquente....................................................................................................41

2.3.2 Limite supérieure des débits ou des variations de débit pris en compte pour nos recherches....................................................................................................42

2.4 Le pas de temps des débits....................................................................................................43

2.5 Standardisation de la VH....................................................................................................43

2.6 Plan de travail....................................................................................................................44

2.7 Conclusion du chapitre 2....................................................................................................45

# Partie II - Descripteurs de la variabilité écohydrologique (VH)

## Chapitre 3 - Outils, méthode d'analyse et définition des variabilités hydrologiques fréquentes (VHF) et peu fréquentes (VHpf)

3.1 Outils, données et méthode d'analyse de la variabilité hydrologique....................................52

3.1.1 Caractéristiques et répartition des stations hydrométriques par régime mensuel....................................................................................................52

3.1.2 Critique des données............................................................................................................58

3.1.3 Recherche de la stationnarité des chroniques des débits........................................59

3.1.4 Méthode d'analyse............................................................................................................62

3.1.5 Les programmes utilisés pour ces recherches....................................................................65

3.2 Définition des variations de débit et calcul des nouveaux descripteurs de la VH. Distinction entre la VHF et la VHpf....................................................................................................66

3.2.1 Définition des variations de débit....................................................................................66

3.2.2 Définition de l'indice mensuel de distorsion....................................................................72

3.3 Conclusion du chapitre 3. Introduction d'un nouveau concept de la VH....................75
<table><tr><td>Chapitre 4 - Détermination des caractéristiques de calcul des variabilités hydrologiques fréquentes (VHF) et peu fréquentes (VHpF)</td><td>77</td></tr></table>

4.1 Influence de la mémoire M prise en compte sur la VH .................................................... 79

4.1.1 Généralités et définition de la notion de la mémoire calculée sur une durée M .................................................................................................................... 79

4.1.2 Exemple de l'effet de la mémoire de 3 jours sur les indices A et B. (M = 3 jours) .................................................................................................................... 79

4.1.3 Influence de la mémoire M sur les indices A et B calculés avec une mémoire M de 7 et de 30 jours .................................................................................................................... 81

4.1.4 Influence de la mémoire M sur les indices A et B calculés avec une mémoire M de 3 et de 30 jours .................................................................................................................... 82

4.1.5 Conclusion du paragraphe 4.1. Effet de la mémoire M sur les indices A et B et les (ΔQ)x .................................................................................................................... 85

4.2 Recherche de l'effet du critère d'indépendance sur la VHF et sur la VHpF .................... 86

4.2.1 Effet du critère d'indépendance sur les indices A et B sur les stations de référence.................................................................................................................... 87

4.2.2 Effet du critère d'indépendance sur la VH sur des grands bassins versants .................................................................................................................... 88

4.2.3 Conclusion de l'influence du critère d'indépendance sur la VH .................... 89

4.3 Comparaison des principales caractéristiques des crues et des principales caractéristiques des ΔQ .................................................................................................................... 90

4.4 Conclusion du chapitre 4 .................................................................................................................... 93

<table><tr><td>Chapitre 5 - Comparaison des indices A et B avec les descripteurs synthétiques classiques de la variabilité hydrologique</td><td>95</td></tr></table>

5.1 Comparaison des indices A et B avec les descripteurs ayant les dimensions d'un débit .................................................................................................................... 96

5.1.1 Indépendance de la VHF et de la VHpF .................................................................................................................... 96

5.1.2 Comparaison entre les indices A et B et l'écart-type, l'inter-décile et l'inter-quartile .................................................................................................................... 97

5.1.3 Conclusion .................................................................................................................................................................................... 97

5.2 Comparaison des indices A et B avec les indices d'asymétrie .................................................................................................................... 97

5.2.1 Comparaison des indices A et B avec les indices d'asymétrie n'utilisant pas les logarithmes .................................................................................................................... 97

5.2.2 Comparaison des indices A et B avec les descripteurs sans dimension utilisant le logarithme des débits, translátés ou non .................................................................................................................... 99

5.2.3 Conclusion de la comparaison des indices A et B avec les indices d'asymétrie .................................................................................................................... 100

5.3 Comparaison de l'indice mensuel de distorsion avec l'inter-quartile et l'inter-décile rapportés à la médiane et avec l'indice saisonnier .................................................................................................................... 100
5.3.1 Comparaison de l'indice mensuel de distorsion avec l'inter-décile et l'inter-quartile rapportés à la médiane......................................................... 101

5.3.2 Comparaison de l'indice mensuel de distorsion avec l'indice saisonnier......................................................................................... 101

5.4 Comparaison des caractéristiques de crues avec les débits classés................................................................. 103

5.4.1 Comparaison de la crue annuale avec les débits classés................................................................. 105

5.4.2 Comparaison de la crue décennale avec les débits classés................................................................. 105

5.4.3 Comparaison du gradex des débits avec les débits classés................................................................. 106

5.4.4 Conclusion de la comparaison des caractéristiques de crues avec les débits classés......................................................... 107

5.5 Comparaison des caractéristiques de ΔQ avec les débits classés................................................................. 108

5.6 Récapitulatifs des comparaisons entre les ΔQ et les débits avec les débits classés......................................................... 109

5.7 Conclusion du chapitre 5................................................................................................................................. 111

Chapitre 6 - Regroupement par analyse de variance des descripteurs de la variabilité hydrologique.................. 113

6.1 Les descripteurs sensibles aux distributions de fréquence................................................................. 114

6.1.1 Les ΔQ et les indices A et B......................................................................................................................... 114

6.1.2 Typologie du gradex des débits et de la crue annuale par régime......................................................... 121

6.1.3 Description détaillée et typologie des régimes avec l'indice mensuel de distorsion......................................................... 123

6.1.4 Typologie de l'écart-type des débits par saisons mensuelles et par régime......................................................... 128

6.1.5 Typologie de l'inter-décile par régime......................................................................................................................... 129

6.1.6 Typologie de l'inter-quartile par régime......................................................................................................................... 129

6.1.7 Typologie de l'indice saisonnier......................................................................................................................... 130

6.1.8 Conclusion du paragraphe 6.1......................................................................................................................... 131

6.2 Les descripteurs peu sensibles aux distributions de fréquence................................................................. 131

6.2.1 Typologie de l'inter-décile rapporté à la médiane par régime................................................................. 131

6.2.2 Typologie de l'inter-quartile rapporté à la médiane par régime................................................................. 132

6.2.3 Typologie du rapport du quartile supérieur au quartile inférieur......................................................... 133

6.2.4 Typologie du coefficient de variation par saisons mensuelles et par régime......................................................... 133

6.2.5 Typologie de l'écart-type du logarithme des débits par saisons mensuelles et par régime......................................................... 134

6.2.6 Typologie du coefficient de variation du logarithme des débits par régime......................................................... 135

6.2.7 Typologie de l'écart-type du logarithme des débits translatés par saisons mensuelles et par régime......................................................... 136

6.2.8 Typologie du coefficient de variation du logarithme des débits translatés par saisons mensuelles et par régime......................................................... 136

6.2.9 Typologie de la moyenne rapportée à la médiane par saisons mensuelles et par régime......................................................... 137

6.2.10 Typologie du moment d'ordre 3 par saisons mensuelles et par régime......................................................... 138

6.2.11 Conclusion du paragraphe 6.2......................................................................................................................... 139
6.3 Synthèse du nombre de saisons et du rapport entre saisons extrêmes des descripteurs de la VH.

6.3.1 Nombre de niveaux de saisons par régime.

6.3.2 Recherche du nombre de changements de niveaux de saisons par régime et par descripteur.

6.3.3 Rapport entre saisons extrêmes.

6.3.4 Un parallèle avec la notion de prévisibilité développée par Colwell (1974).

6.4 Conclusion du chapitre 6.

## Chapitre 7 - Sélection des descripteurs d'intérêt par analyse en composantes principales normée (ACPn)

7.1 Constitution des principaux groupes de caractères. Elimination des descripteurs synthétiques utilisant le logarithme des débits.

7.1.1 Recherche des principaux groupes de descripteurs.

7.1.2 Identification des groupes de caractères avec le cercle de corrélation.

7.1.3 Conclusion.

7.2 Constitution des groupes de caractères avec 15 caractères hydrologiques. Elimination des indices d'asymétrie.

7.2.1 Recherche des principaux axes de l'ACPn.

7.2.2 Identification des groupes de caractères avec le cercle de corrélation.

7.2.3 Position respective des 7 régimes dans le plan factoriel F1 F2.

7.2.4 Distinction des 7 régimes dans le plan factoriel.

7.2.5 Conclusion.

7.3 Distinction de la VHF et de la VHPf avec 9 caractères hydrologiques.

7.3.1 Recherche des axes principaux de l'ACPn sans les indices d'asymétrie.

7.3.2 Distinction de la VHF et de la VHPf avec le cercle de corrélation.

7.3.3 Position respective des régimes dans le plan factoriel F1 F2.

7.3.4 Distinction des 7 régimes dans le plan factoriel F1 F2.

7.3.5 Conclusion.

7.4 Conclusion partielle du chapitre 7.

7.5 Recherche de l'effet de la saison et du régime sur la VH.

7.5.1 ACPn globale sur les caractéristiques des 7 régimes.

7.5.2 Recherche de l'effet temporel sur la VH.

7.5.3 Recherche de l'effet du régime sur la VH.

7.5.4 Part de l'effet saisonnier et de l'effet du régime dans la VH.

7.6 Conclusion du paragraphe 7.5.

7.7 Conclusion du chapitre 7.

Conclusion de la partie II.
# Partie III - Eléments de régionalisation
de la VH

## Chapitre 8 - Effet d'échelle spatiale sur la VH

<table><tbody><tr><td>8.1 Effet de la surface sur la VHF et sur la VHPf sur l'échantillon des 55 stations hydrométriques</td><td>183</td></tr><tr><td>8.1.1 Effet de la surface sur les indices A et B en régime glaciaire à nival</td><td>183</td></tr><tr><td>8.1.2 Effet de la surface sur les indices A et B en régime nivo-pluvial et pluvio-nival</td><td>184</td></tr><tr><td>8.1.3 Effet de la surface sur les indices A et B en régime pluvial</td><td>184</td></tr><tr><td>8.1.4 Conclusion sur l'effet d'échelle spatiale sur la VH pour les 55 stations hydrométriques</td><td>185</td></tr><tr><td>8.2 Cas des bassins versants emboîtés sur la Durance</td><td>185</td></tr><tr><td>8.2.1 Effet de la surface sur la VH de la Durance en basses eaux</td><td>186</td></tr><tr><td>8.2.2 Effet de la surface sur la VH de la Durance en hautes eaux (mai à août)</td><td>187</td></tr><tr><td>8.3 Recherche de l'effet d'échelle spatiale sur la VH à partir de grands bassins versants sur le Rhône et la Loire</td><td>187</td></tr><tr><td>8.3.1 Effet de la surface sur la VHF et la VHPf en hautes eaux sur le Rhône et la Loire (janvier à avril)</td><td>188</td></tr><tr><td>8.3.2 Effet de la surface sur la VHF et la VHPf en basses eaux sur le Rhône et la Loire</td><td>190</td></tr><tr><td>8.3.3 Conclusion sur l'effet d'échelle spatiale sur le linéaire du Rhône et de la Loire</td><td>191</td></tr><tr><td>8.4 Recherche de l'effet d'échelle spatiale sur 123 stations hydrométriques sur le bassin versant de la Loire</td><td>191</td></tr><tr><td>8.4.1 Effet d'échelle spatiale sur des bassins versants de la Loire en hautes eaux (janvier à avril)</td><td>191</td></tr><tr><td>8.4.2 Effet d'échelle spatiale sur des bassins versants de la Loire en basses eaux (juillet à octobre)</td><td>193</td></tr><tr><td>8.4.3 Conclusion sur l'effet d'échelle spatiale sur les Δ Q des 123 bassins versants de la Loire</td><td>194</td></tr><tr><td>8.5 Recherche de l'effet d'échelle spatiale sur l'indice mensuel de distorsion avec les 55 stations hydrométriques de référence</td><td>194</td></tr><tr><td>8.5.1 Régime glaciaire à nival</td><td>194</td></tr><tr><td>8.5.2 Régime nivo-pluvial et pluvio-nival</td><td>195</td></tr><tr><td>8.5.3 Régime pluvial</td><td>195</td></tr><tr><td>8.5.4 Conclusion sur l'effet d'échelle spatiale sur l'indice mensuel de distorsion</td><td>196</td></tr><tr><td>8.6 Effet d'échelle spatiale sur l'indice mensuel de distorsion sur les 123 stations hydrométriques de la Loire</td><td>196</td></tr></tbody></table>
<table><tr><td>8.6.1 Effet d'échelle spatiale sur l'indice mensuel de distorsion en hautes eaux (janvier à avril)</td><td>196</td></tr><tr><td>8.6.2 Effet d'échelle spatiale sur l'indice mensuel de distorsion en basses eaux</td><td>197</td></tr><tr><td>8.7 Conclusion sur l'effet d'échelle spatial sur la VH</td><td>199</td></tr></table>

Chapitre 9 - Liaison entre les caractéristiques de la VHf et de la VHp et le découpage en hydro-écorégions du bassin versant de la Loire..................201

<table><tr><td>9.1 Méthode de travail.</td><td>203</td></tr><tr><td>9.1.1 Découpage du bassin versant de la Loire en 4 grandes hydro-écorégions</td><td>203</td></tr><tr><td>9.1.2 Choix des stations hydrométriques et du pas de temps des débits</td><td>203</td></tr><tr><td>9.2 Comparaison de la VH entre hydro-écorégion</td><td>204</td></tr><tr><td>9.2.1 Comparaison de la VHf et VHp entre hydro-écorégion</td><td>204</td></tr><tr><td>9.2.2 Comparaison de l'indice mensuel de distorsion entre hydro-écorégion</td><td>207</td></tr><tr><td>9.2.3 Comparaison des débits médians mensuels entre hydro-écorégion</td><td>210</td></tr><tr><td>9.3 Recherche de l'effet de différentes caractéristiques des bassins versants sur la VH</td><td>213</td></tr><tr><td>9.3.1 Effet de la géologie sur la VHf et sur la VHpf en hautes et basses eaux</td><td>214</td></tr><tr><td>9.3.2 Corrélation entre le débit spécifique et la VH en hautes eaux</td><td>216</td></tr><tr><td>9.3.3 Corrélation entre la VH, la géologie, le débit spécifique et la surface</td><td>216</td></tr><tr><td>9.3.4 Recherche de l'effet de la géologie sur l'indice mensuel de distorsion</td><td>217</td></tr><tr><td>9.3.5 Recherche de facteurs explicatifs de la VH</td><td>218</td></tr><tr><td>9.4 Conclusion sur les liaisons entre les caractéristiques de la VH et le découpage en hydro-écorégions sur le bassin versant de la Loire</td><td>221</td></tr><tr><td>Conclusion de la partie III</td><td>223</td></tr></table>

Conclusion générale..................225

Liste des articles et ouvrages cités..................................................231

Liste des figures

Liste des tableaux

Annexes

Glossaire
<figure><img src="image_20.png" /></figure>
# PARTIE I

## Probématique moyens
et méthode d'analyse
# Introduction de la partie I.

La variabilité hydrologique est l'un des éléments, avec les variabilités physiques et physico-chimiques des eaux, qui structure les Ecosystèmes en Eau Courante (EEC). Le régime hydrologique est l'un des éléments essentiels qui structure les EEC, à cause de la variabilité hydrologique qui influence l'habitat disponible. Ce travail part de l'hypothèse que les descripteurs de la variabilité hydrologique classiques ne sont pas suffisants pour la décrire. La variabilité hydrologique est notée VH tout au long de ces recherches.

Les travaux de Cohen (1994) rassemblent de nombreuses références bibliographiques à ce sujet. Power et *all.* (1988) citent également le rôle de l'hydrologie dans l'équilibre des EEC, tout comme Pont et *all.* (1993). Cependant, d'après des recherches menées par Changeux (1995) sur le bassin versant du Rhône, les peuplement de poissons européens sont soumis à trois influences qu'il qualifie de majeures : le gradient amont aval, engendré par le mouvement de l'eau, les variations de pente et les différentes régions écologiques. C'est également l'avis de Pont et *all.*, (1995) qui travaillent sur quatre ensemble hydrographiques français, la Seine, le Rhône et les fleuves cotiers bretons et du Languedoc Roussillon. Ces auteurs indiquent que la température joue également un rôle sur la structure des peuplements piscicoles.

Ces descripteurs ne traitent pas directement la VH à l'échelle des saisons biologiques (quelques semaines à quelques mois) et ne distinguent pas la Variabilité Hydrologique fréquente VHF et la Variabilité Hydrologique peu fréquente VHPf. En effet, ils sont souvent conçus pour le dimensionnement d'ouvrage d'art ou de prises d'eau et sont issus des statistiques.

Les descripteurs classiques de la VH ne sont pas conçus pour une approche écologique de la VH. De plus, il existe de nombreux descripteurs de la VH, seuls deux ou trois d'entre eux sont suffisants pour la décrire. Des descripteurs de la VH pouvant structurer les EEC sont recherchés, avec les concepts acquis dans l'approche bibliographique proposée au chapitre 1.

La première partie est divisée en deux chapitres qui sont :

- la synthèse bibliographique qui comporte quatre paragraphes.

- la définition du terme de perturbation pour les EEC au travers d'événements hydrologiques. Ce terme est très souvent employé mais défini de plusieurs façons. Généralement, les crues et les étages sont considérés comme des perturbations hydrologiques des EEC. Il existe deux définitions principales de la perturbation hydrologique.

- la recherche et la définition des principaux descripteurs de la VH.
Les nombreux descripteurs de la VH sont passés en revue, avant d'être testés sur des stations de référence.

- l'intérêt de saisonnaliser la VH. Comme les stades de développement des différentes espèces ne se produisent pas aux mêmes saisons et que la VH change au cours des saisons, la VH est saisonnalisée.
- les problèmes soulevés par la régionalisation de la VH. La régionalisation de la VH est indispensable. Les données biologiques ne sont pas toujours disponibles sur des cours d'eau dont la VH est connue car tous les cours d'eau ne sont pas jaugés. La VH d'un cours d'eau non jaugé doit être quantifiée à partir de plusieurs cours d'eau dont la VH est connue. Pour régionaliser la VH, il faut la standardiser pour la rendre comparable d'un bassin versant à l'autre et connaître quels sont les facteurs qui l'influencent.

- une synthèse critique de la bibliographie où les choix effectués pour la suite des recherches sont exposés, notamment quant à la saisonnalisation de la VH. Le choix des débits utilisés et la standardisation de la VH est précisé. La standardisation de la VH est indispensable pour la rendre comparable d'un bassin versant à un autre. Les choix porteront également sur les limites proposées pour séparer la variabilité hydrologique fréquente et peu fréquente et les outils qui permettent de les calculer.
# Chapitre 1 - Analyse bibliographique

L'EEC peut être défini comme un milieu (biotope) inondé dynamique (rivière ou torrent) et l'ensemble des espèces animales et végétales (la biocénose) qui y vivent. L'EEC rend compte des relations trophiques et énergétiques entre les divers composants. C'est un espace fonctionnel. Dans notre cas, l'espace géographique est restreint aux eaux courantes continentales, ce qui exclu les lacs et les étangs.

<figure><img src="image_21.png" /><figcaption>Figure 1.0 Modèle conceptuel de l'écosystème en eau courante (Wasson, 1989, revu par Malafosse, 1993).</figcaption></figure>

L'EEC est composé de plusieurs compartiments représentatifs des éléments de la biocénose (invertébrés, poissons, producteurs primaires, végétation rivulaire) et du biotope (habitat, morphologie, qualité de l'eau, régime hydrologique) et des interactions qui les relient entre eux.
Le modèle conceptuel proposé par Wasson (1989) a été modifié. En effet, l'hydrologie agit sur les écosystèmes en eau courante par l'intermédiaire de l'hydraulique. L'hydrologie intègre la dimension temporelle alors que l'hydraulique intègre la dimension spatiale. Cette nuance, qui paraît importante, n'est pas précisée par Wasson (1989).

D'après Statzner et Higler (1986), les caractéristiques des cours d'eau ne doivent pas être négligées. Les forces tracées et de cisaillement sont aussi d'importants descripteurs de l'habitat, comme la température de l'eau. Ils pensent que l'hydrologie est un facteur essentiel intervenant sur les EEC. Ils basent leurs conclusions sur 14 exemples de cours d'eau du monde dont ils ont étudié les invertébrés.

Changeux et Pont (1992 et 1994) étudient la structure des communautés de poissons à l'échelle du bassin versant du Rhône. La richesse piscicole est estimée par le nombre d'espèces présentes sur un tronçon de rivière. D'après ces auteurs, le nombre d'espèces des sous bassins directement connectés au Rhône est fortement lié à leur surface. Le bassin versant du Rhône est découpé en trois grandes régions piscicoles :

- la Saône, dominée par une grande plaine alluviale,

- l'Isère, influencée par le climat alpin,

- la Durance, fortement influencée par le climat méditerranéen.

Ces auteurs constatent également un accroissement du nombre d'espèces présentes avec la surface. Or la VH n'est sans doute pas la même selon les cours d'eau.

<figure><img src="image_22.png" /><figcaption>Figure 1.1 Nombre d'espèces piscicoles en fonction de la surface sur le bassin versant du Rhône à partir des données de Changeux et Pont (1994).</figcaption></figure>

La VH semble mal quantifiée alors que son rôle sur les EEC est fortement pressenti.

Il est donc à la fois indispensable de faire un état des connaissances, de rechercher comment les auteurs qui travaillent sur le sujet définissent la VH et comment elle influence les EEC.

La VH joue également un rôle important sur le transport de matières en suspension et la disponibilité de la ressource en eau.
# 1.1 Notion de perturbation écologique au travers d'événements hydrologiques.

La perturbation hydrologique pour un EEC est définie à l'aide des travaux effectués par divers auteurs. Les EEC sont organisés selon le gradient amont-aval des cours d'eau, ce qui leur confère une structure orientée par rapport aux écosystèmes terrestres selon Ward (1989).

C'est à partir de la notion de perturbation qu'est conceptualisée la relation entre le régime hydrologique et la dynamique de population d'un EEC. Il est ainsi largement admis par les hydrobiologistes que la structuration des EEC dépend pour une large part de la VH. Cela doit se traduire par l'expression quantifiée des facteurs limitants que sont les crues et les étages qui caractérisent les régimes d'écoulements, de l'amont vers l'aval des systèmes hydrologiques.

En tête de bassin versant, le nombre d'espèces est limité par la VH. A l'inverse, à l'aval des grands bassins versants, la VH est faible, ce sont la compétition et la prédation qui régissent l'équilibre des EEC. Cependant, la faible richesse en espèces dans les petits cours d'eau s'explique au moins en partie par les faibles surfaces mouillées, ce qui limite forcément l'espace vital.

## 1.1.1 Différentes définitions du terme "perturbation".

Il existe plusieurs définitions du terme perturbation. Les deux principales sont celles proposées par Resh *et al* (1988) et Leroy Poff (1992). Mais il existe également des définitions assez générales.

### 1.1.1.1 Définitions générales des perturbations.

Pickett et White (1985) atténuent la vision catastrophique de la perturbation, telle qu'elle est souvent définie. Pour ces auteurs, une perturbation pour un écosystème est un événement relativement discret dans le temps qui en modifie la structure et le fonctionnement. Une perturbation modifie les communautés vivantes c'est à dire la biocénose mais aussi l'environnement physique, le biotope. Ce serait un événement assez rare, discret et imprévisible. Les conséquences d'une perturbation peuvent se manifester à plusieurs échelles d'espace et de temps.

Cette définition est assez vague, elle peut s'appliquer à beaucoup d'évènements. Les caractères de fréquence et d'imprévisibilité sont retenus.

L'étude fonctionnelle des relations entre le poisson et son habitat aquatique apporte des compléments d'interprétation. Ainsi, pour Capra *et al* (1995), les débits ont une grande importance sur le recrutement des Truites sur deux cours d'eau sans influences anthropiques du Massif Central et du Jura. Si les débits sont trop faibles ou trop élevés plus de 20 jours de suite, le recrutement en jeunes individus (individus de l'année dits 0+) est très faible. Cette période de 20 jours consécutifs perturbe le recrutement lorsqu'elle se produit sur la période d'octobre à mars. En effet, les salmonidés pondent leurs oculs d'octobre à décembre et l'éclosion a lieu de janvier à mars.

Cet exemple illustre très bien l'importance des débits sur la dynamique des espèces piscicoles et l'importance de la saison pour une approche de la VH. L'aspect durée est lié à une notion d'épuisement des organismes à se maintenir en un lieu donné. L'intensité paraît moins importante en cas de crue car les abris hydrauliques sont souvent utilisés par les organismes aquatiques mobiles.

De plus, Ward (1983) propose l'hypothèse de la perturbation intermédiaire, selon laquelle la perturbation n'a pas toujours un effet destructeur des EEC mais un effet structurant.
1.1.1.2 Définition des perturbations selon Le Poff et Ward.

Le terme de perturbation se définit également sur des bases physiques comme le remaniement du substrat. D'après Leroy Poff (1992), une perturbation est un événement destructeur des communautés. Pour ces auteurs, définir une perturbation comme nécessairement imprévisible est un pléonasme. Les effets écologiques d'une perturbation sont clairs mais les perturbations sont imprévisibles car aucun échantillon d'individus ne peut être adapté à un événement hydrologique qui perturbe l'habitat ou qui exporte les ressources. Ils suggest que l'adaptation des espèces litiques aux perturbations comme étant une hypothèse à vérifier.

Jowett et Richardson (1989) travaillent sur les effets d'une crue sur les échantillons de Truites sur 7 cours d'eau de Nouvelle-Zélande. Selon les cours d'eau, ces crues ont une période de retour estimée entre 20 et 500 ans. Les auteurs observent une baisse de 25 à 90% de l'effetif des Truites après ces crues, surtout parmi les jeunes individus dont l'effectif baisse de 90 à 100%. Ces jeunes individus ont une taille de 10 à 20 cm. Les Truites sont dénombrées par la méthode de la plongée dérivante (en anglais : drif diving). Il s'agit de plonger dans la rivière avec un masque et un tuba, de se laisser dériver dans l'eau puis de compter les poissons. Dans l'un des 7 exemples, les auteurs observent une augmentation du nombre d'individus.

Les crues peuvent être considérées comme des perturbations pour les EEC car une partie des Truites a disparu. Cependant, on ne sait pas si ces Truites sont tuées par les crues ou si elles sont emportées. De plus, ce travail n'indut pas la notion de cycle hydrologique et de la VH sur la durée d'une chronique mais seulement l'effet d'événements hydrologiques particuliers. C'est une information de type fonctionnelle qui doit s'inciter dans une dynamique de régime à long terme dont l'effet structurant sur les EEC serait mieux interprétable.

Baril et al. (1994) citent le cas de l'Abatesco qui est un petit cours d'eau de la Corse. Ce cours d'eau a subi une crue de 500 m³/s en septembre 1989. La période de retour de cette crue est estimée à 40 ans. La méthode d'attribution de la période de retour de cette crue n'est pas précisée ni la surface du bassin versant où ce débit a été estimé. Ils ont observé un remaniement pratiquement total de l'habitat aquatique, de la faune bentique et de la vegétation. Après la crue, plusieurs 3 Truites ont été pêchées (pêche électrique) sur un tronçon de rivière de 150 m de long. Ensuite, 20 000 Truitelles ont été déversées dans le cours d'eau principal et ses affluents. Plusieurs pêches électriques et une analyse génétique ont été réalisées 3 ans plus tard. La recolonisation du cours d'eau s'est réalisée à partir des populations des affluents qui ont mieux résisté à la crue.

Les crues ont un effet important sur les espèces piscicoles et sur leur habitat mais il ne faut pas négliger le rôle de refuge des affluents.

D'après Malavoi et Souchon (1992), les débits sont morphogènes pour une période de retour supérieure à 2 ans et correspondent habituellement au débit de plein bord. Cette limite dépend de la morphologie des cours d'eau et du régime. Ces débits remanient le substrat. Ces auteurs observent une importante perte en Truites sur la Séveraisse après une crue dont le débit instantané maximal est de 70 m³/s pour 220 km² de bassin versant. La période de retour de cette crue n'est pas précisée, elle est qualifiée d'importante. Elle a provoqué un déplacement du chenal principal de 20 m sur le tronçon de rivière étudié. Cette crue a eu un effet morphogène considérable sur le chenal principal.

D'après ces auteurs, les crues sont des perturbations car elles remanient l'habitat physique et elles provoquent une perte en biomasse. Une partie des individus est tuée ou emportée par la crue. De plus, la modification du substrat provoque une perte des stades juvéniles ou des frayères qui sont particulièrement sensibles aux fortes vitesse de l'eau. La perte des frayères ou des juvéniles empêche le renouvellement des espèces piscicoles.

Si une telle crue intervient au moment du fraî ou de l'éclosion, elle perturbe le recrutement en alevins, qui est faible ou très faible. Si les débits restent inférieurs au débit morphogène, il pourrait être considéré comme non perturbateur pour le milieu physique. Le débit correspondant au remaniement du substrat pourrait être la limite distinguant les débits susceptibles de perturber les EEC sur des bases physiques (entrainement du substrat par le courant).
1.1.1.3 Définition des perturbations selon Resh et al (1988).

Une perturbation est perçue par les écologistes comme un événement destructeur des écosystèmes. Resh et al. (1988) suggèrent que tous les processus écologiques aquatiques soient affectés par les débits extrêmes, ce qui s'observe par une perte de biomasse ou d'individus. C'est une façon de définir les perturbations mais la fréquence et l'intensité des débits extrêmes doit être prise en compte.

Resh et al. (1988) utilisent deux critères purement statistiques (2 écarts-types autour de la médiane et la mesure de la prévisibilité sur les débits moyens journaliers extrêmes de chaque mois) pour identifier les perturbations. Ils suggèrent qu'une perturbation soit un événement qui sort de la VH "normale" au sens statistique du terme.

Un tel débit est une perturbation potentielle. De plus, la VH normale ou fréquente a aussi un effet structurant sur les EEC sans être une perturbation. Par contre, la distinction entre débit perturbateur ou non perturbateur est arbitraire. En effet, aucune fréquence n'est attribuée à cette limite.

Resh et al. (1988) proposent de tenir compte du contexte des débits pour définir le terme de perturbation hydrologique, en calculant un écart de débit par rapport à une référence. Ils estiment que les EEC sont capables de supporter un écart de débit pas trop important sans dommage alors qu'un fort écart de débit est une perturbation.

1.1.1.4 Le cas des faibles débits.

Les faibles débits constituent également des contraintes hydrologiques importantes pour les EEC. Bien qu'ils ne soient pas étudiés pour nos recherches, un paragraphe leur est consacré.

Les faibles débits naturels.

Delluchi (1988) utilise la durée d'élaboration nul pour regrouper les cours d'eau d'un même réseau hydrographique de l'etal de New-York. Il travaille sur la structure des peuplements invertébrés à l'aide du filet troubléau. Le filet troubléau est un filet monté sur un cadre pour gratter le fond de la rivière sur une largeur bien déterminée pour récupérer les invertébrés qui sont identifiés et dénombrés. Il conclue que la structure de la communauté d'invertébrés benthiques dépend de la permanence des zones rapides.

Pour Leroy Poff et Ward (1989), les étages nuls ressortent comme étant des contraintes fortes pour les EEC. Les étages, même non nuls, restreignent considérablement l'espace vital des espèces aquatiques. Ils ont pour effet d'augmenter la prédation et la compétition des espèces entre elles et la prédation des vertébrés, comme les hérons ou les ratons laveurs.

Les étages sont donc aussi des perturbations des EEC par confinement et modification physico-chimique, comme la température, le pH... Cependant, les organismes benthiques peuvent s'adapter aux étages grâce à des taux élevés de migration, la production d'œufs résistants à la dessiccation et la tendance à chercher un refuge dans la zone hyporhétique.

Les faibles débits artificiels sur des cours d'eau soumis à éclusées.

Valentin (1994) signale l'importance des faibles débits sur le succès du recrutement en jeunes individus sur un tronçon de rivière soumis à éclusées d'une à plusieurs fois par jour. Les éclusées sont les lâchers d'eau brutaux et fréquents qui se produisent lors de la production d'hydro-électricité. Le recrutement en jeunes individus est mauvais lorsque les faibles débits, imposés de façon artificielle, sont d'environ 1/40ème du module inter-annuel. Les alevins seront emportés dès l'émergence à cause des augmentations brutes de débit. L'auteur préconise un débit entre éclusées plus élevé pour ne pas trop déstructurer les peuplements piscicoles. Un cours d'eau soumis à éclusées n'a pas de peuplement piscicole naturel, à cause des variations brutes et fréquentes des débits. Certaines espèces piscicoles ne s'hablitent pas à ces variations brutes et fréquentes de débit.
Cette thèse montre que les variations de débit importantes et les faibles débits perturbent les EEC, même lorsqu'ils sont habituels.

### 1.1.2 Effet de la VH sur les écosystèmes en eau courante.

Il s'agit de savoir quel est le lien qui existe entre la VH et les EEC. Cette fois, la notion de VH intègre une notion de durée, de cycle hydrologique. Les différentes façons de calculer la VH fait l'objet de la seconde partie de la bibliographie.

Horwitz (1978) est l'un des premiers auteurs à s'intéresser à l'effet de la VH sur les espèces piscicoles. Il travaille sur 102 stations hydrométriques sur 15 réseaux hydrographiques d'une surface allant de 2 000 à 24 000 km². Il signale aussi l'effet structurant du gradient amont-aval de la température de l'eau. Il constate que la richesse en espèces piscicoles tend à augmenter d'amount vers l'aval, presque exclusivement par addition de nouvelles espèces. La VH reste le facteur prépondérant pour expliquer la richesse en espèces d'un cours d'eau.

Par contre, Horwitz (1978) a tiré les richesses en espèces piscicoles de diverses sources bibliographiques, ce qui peut avoir une influence sur les observations.

D'après Leroy Poff et Ward (1989), la VH est un facteur structurant les processus écologiques des cours d'eau. Pour ces auteurs, les données débitmétriques journalières sont des informations précieuses pour l'évaluation de l'environnement lotique en fonction du temps et du lieu sans en préciser les raisons. Ce sont, par exemple, les crues ou le degré d'intermittence des écoulements, mesuré par le nombre moyen de jours de débit nul par année, qui limitent le développement de la faune.

Ces auteurs ont retenu, par ordre décroissant : le degré d'intermittence, la fréquence des crues, puis la prévisibilité des débits comme variables hydrologiques les plus importantes. La matrice de contingence (365 * 11) est définie avec 11 classes de débits et des 365 jours de l'année en utilisant la méthode proposée par Colwell (1974).

Jowett et Duncan (1990) pensent également que la VH est le facteur limitant l'abondance et la distribution des Truites dans les cours d'eau. Cependant, ils s'intéressent aussi à la qualité de l'eau, au périphyton (algues liées au substrat) et aux invertébrés. Pour chaque descripteur de la richesse faunistique, ils disposent de 80 sites d'observation. Les Truites Arc-en-ciel sont présentes dans les cours d'eau pour lesquels la VH des débits est faible mais ils n'ont pas trouvé de relations entre l'abondance des Truites Brunes et la VH. Parmi les facteurs environnementaux, la qualité des eaux a un effet majeur sur les communautés du périphyton et des invertébrés tandis que la VH, surtout des crues, affecterait la biomasse globale.

Ils concluent que la vitesse moyenne de l'eau dans un tronçon de rivière est le facteur hydraulique le plus important sur la structure des communautés aquatiques. Ce facteur joue sur la température de l'eau, la stabilité du lit et sur l'habitat disponible.

Par contre, il est regrettable que les données soient issues de divers auteurs car les méthodes de pêches ne sont pas forcément les mêmes et donc de représentativité variable.

Osborne et Wiley (1992) travaillent sur l'influence de la VH et de l'ordre amont/aval des cours d'eau sur la richesse en espèces de différents cours d'eau, appartenant à 3 bassins
versants différents. Ces bassins ont une surface de 2 300 à 3 500 km² et sont situés dans l'Illinois (USA).

Osborne et Wiley (1992) concluent que la VH est un facteur limitant le nombre d'espèces. A surface égale, mais inférieure à 250 km², ce sont les cours d'eau se jetant dans un cours d'eau d'ordre élevé qui sont plus riches en espèces par rapport aux bassins situés en tête de réseau.

Cependant, ces auteurs n'ont effectué des pêches que sur un cours d'eau et ont utilisé les résultats de pêches électriques d'autres auteurs pour comparer les espèces présentes sur ces 3 bassins versants. Leurs recherches suggèrent que les poissons aient la possibilité de se déplacer d'un affluent de faible ordre (forte VH) à un cours d'eau d'ordre élevé (faible VH), si celui-ci se trouve à proximité. L'effet de la VH sur les EEC est compensé par le rôle de refuge que jouent les affluents.

### 1.1.3 Distinction entre variabilités hydrologiques fréquentes (VHf) et peu fréquentes (VHpf).

Une approche intéressante de la définition du terme "perturbation" est proposée par divers auteurs.

Stanford et Ward (1983) considèrent que tout événement lié au hasard et qui éloigne significativement une variable d'état de sa moyenne est une perturbation. Cela veut dire que la variable d'état peut s'écarter légèrement de sa moyenne mais qu'il ne s'agit pas forcément d'une perturbation. Si l'écart est plus important, c'est une perturbation.

<figure><img src="image_23.png" /><figcaption>Figure 1.1.3.1 Notion de perturbation d'après Stanford et Ward (1983).</figcaption></figure>

Pour Blandin et Lamotte (1985), cette distinction est plus nette. Ils distinguent deux domaines de perturbations :

- un domaine de fluctuations qui englobe les différents états normaux d'un écosystème. Ce domaine délimite l'évolution saisonnière de la variable d'état d'un système. L'écosystème n'est donc modifié que temporairement, il peut revenir à son état antérieur.

- un domaine de fluctuations moins fréquent, qui provoque une modification durable de la structure et du fonctionnement de l'écosystème. Le système glisse vers un nouvel équilibre. La variable a dépassé les limites du domaine de stabilisation.
<figure><img src="image_24.png" /><figcaption>Figure 1.1.3.2 Représentation schématique des domaines de fluctuation et de stabilisation d'un écosystème (Blandin et Lamotte, 1985).</figcaption></figure>

Cette distinction est également reprise par Resh et al. (1988). D'après ces auteurs, un EEC peut supporter des variations de moins de 2 écarts-types des débits. Si cette limite est dépassée, le débit est une perturbation. Ce n'est pas un débit atteint qui peut perturber un EEC mais l'écart de ce débit à une référence. Cette référence est choisie comme étant la médiane des débits mais il ne précise pas sur quel échantillon la médiane est calculée.

<figure><img src="image_25.png" /><figcaption>Figure 1.1.3.3 Conditions hydrologiques fréquentes et peu fréquentes selon Resh et al. (1988).</figcaption></figure>

Ainsi, le débit noté (a) n'est pas une perturbation bien qu'étant plus élevé que le débit (b).

En effet, le débit (a) s'inscrit dans un contexte de débit élevé comme l'indique la courbe en gras, qui représente la médiane des débits. Le débit (d) est une perturbation car il s'inscrit
dans un contexte de conditions médianes de faibles débits. Ce débit n'aurait pas été une perturbation s'il s'était produit lorsque se produit le débit (c). En effet, le débit (c) s'inscrit dans un contexte de débits médians élevés.

Leroy PoFF (1992) critique cette approche de la perturbation car cette limite est statistique et considère qu'une perturbation est l'évènement qui entraîne une mortalité massive des organismes aquatiques.

### 1.1.4 La variabilité hydrologique, facteur d'équilibre des écosystèmes en eau courante.

Malgré ses inconvénients sur les EEC, la VH participe aussi à leur équilibre. Les crues nettoient le substrat des particules fines qui se déposent en leur absence (O'Brien, 1987; Stalnaker et all., 1989; Tyus, 1992).

Dans les cours d'eau dont les débits sont contrôlés par un barrage, les frayères sont progressivement colmatées par des particules fines puis abandonnées. Cela entraîne la disparition des espèces de poissons qui ont besoin de frayères bien oxygénées pour se reproduire.

Le renouvellement des perturbations dans le temps semble conditionner la diversité biologique, en fonction de la capacité de régénération des espèces. Cette assertion repose sur l'hypothèse que les espèces situées au bas de l'échelle trophique reconstituent plus facilement leur population que les compétiteurs et les prédateurs supérieurs.

D'après Huston (1979), si la durée séparant deux perturbations successives est inférieure au temps d'elimination d'une espèce par compétition ou par prédation, cette espèce est maintenue dans l'écosystème.

<figure><img src="image_26.png" /><figcaption>Figure 1.1.5 Effet des perturbations sur la biomasse d'un écosystème (d'après Huston, 1979). EC signifie espèces compétitives supérieures et Ecol espèces colonisatrices.</figcaption></figure>

En l'absence de perturbation (graphique de gauche), les espèces inférieures se développent plus vite que les compétiteurs supérieurs et les prédateurs, mais ils sont consommés par ces derniers. Dans le cas de perturbations successives (a, b, c), les communautés sont en équilibre (graphique de droite). La diversité des EEC s'explique en partie par la succession
d'événements hydrodynamiques suffisamment forts pour rééquilibrer le réseau trophique, mais d'intensité et de durée suffisante pour ne pas modifier profondément l'écosystème.

Une absence ou une faible VH n'est pas favorable aux EEC. Elle participe également à leur équilibre. Les crues remanient le substrat, d'où des frayères bien oxygénées, propices à la reproduction de bien des espèces piscicoles. Elles permettraient le maintien de certaines espèces selon Huston (1979).

## 1.1.5 Conclusion.

D'un avis général, les auteurs s'accordent à dire que les crues et les étages sont des perturbations des EEC. Il existe 2 définitions complémentaires du terme perturbation, celle de Leroy Poff (1992) et celle de Resh et al. (1988). Les auteurs s'intéressent aux crues, parfois aux étages.

Pour rechercher l'effet de la VH sur les EEC, deux approches sont possibles :

- L'étude d'un cours d'eau en particulier ou d'une crue particulière. C'est le cas de Jowett et Richardson (1989), Baril et all. (1994), Capra et all. (1995). Cette approche n'intègre pas la notion de VH dans son ensemble mais des cas particuliers. Cette étape est nécessaire pour bien comprendre les conséquences des crues et des étages sur les EEC.

- L'étude de nombreux cours d'eau, où le lien entre la VH et les EEC est recherché dans son ensemble, avec des chroniques de débit (Horwitz, 1978, Leroy Poff et Ward, 1989 ; Jowett et Duncan, 1990 ; Osborne et Wiley, 1992). Chaque auteur définit la VH avec des descripteurs statistiques.

Les crues n'ont pas les mêmes conséquences sur les EEC selon la saison pendant laquelle elles se produisent (Seegrist et Gard, 1972). C'est également l'avis de Leroy Poff (1992) et de Resh et al. (1988). Un débit donné n'est pas une perturbation des EEC s'il se produit en période de hautes eaux alors qu'il en est une s'il interrompt brutalement un étage.

Afin de pallier le manque d'information hydrobiologique, il est proposé dans ce travail une approche discriminatoire de la VH à partir des chroniques de débit. L'objectif étant à terme de régionaliser l'information des caractéristiques de débit pertinentes pour les EEC et de corrêler cette information avec les données biologiques.

## 1.2 Principaux descripteurs statistiques de la Variabilité Hydrologique (VH).

La VH est calculée à partir des chroniques de débit. Ces débits peuvent être des débits instantanés, horaires, journaliers, mensuels ou annuels. Les chroniques de débit constituent la source d'informations à synthétiser. Les débits évoluant dans le temps, il faut trouver des descripteurs qui rendent compte de la VH qui se calcule de nombreuses façons.

Dans ce paragraphe, les descripteurs de la VH sont critiqués. L'effet d'échelle spatiale et temporelle, la régionalisation, la standardisation et la saisonnalisation de la VH sont abordés.

Les échelles de temps des descripteurs classiques de la VH sont celles du transfert amont/aval (quelques heures à quelques jours), les saisons et les années. A ces échelles
temporelles, nous voulonsrajouter une échelle demémoire biologique de quelques semaines,
éventuellement saisonnalisée.

1.2.1 Généralités.

Une manière d'exprimer la VH est de quantifier l'asymétrie d'un échantillon de débits. Il
peut s'agir de la moyenne mensuelle qui évolue d'un mois à l'autre. Parfois, l'écart-type des
débits est relativisé en le divisant par la moyenne, c'est le coefficient de variation. Le terme de
coefficient de variation est très utilisé en hydrologie pour décrire la VH. L'écart-type des
débits spécifiques (ou des pseudo-specifiques avec la surface à la puissance a, avec 0 < a < 1)
ou le coefficient de variation des débits sont employés pour comparer ces descripteurs entre
plusieurs bassins versants.

En statistique, les moments d'ordre 3 et 4 sont des estimateurs de l'asymétrie des
échantillons de valeurs.

Les paramètres des lois de distribution des débits (journaliers, mensuels ou annuels) sont
des descripteurs de la VH très utilisés pour décrire la VH. Les lois utilisées en hydrologie
pour des débits instantanés ou journaliers sont les lois de Poisson ou la loi Log-normale. Pour
des débits annuels ou mensuels, la loi normale convient en général. La loi normale est décrite
avec deux paramètres, qui sont la moyenne et l'écart-type.

1.2.2 Descripteurs traditionnels de la VH.

La plupart des descripteurs traditionnels de la VH sont issus des statistiques. Seuls les
descripteurs de la VH appliqués aux crues (paragraphe 1.2.2.8) sont des descripteurs de la
VH destinés à l'hydrologie.

1.2.2.1 Ecart-type et coefficient de variation des débits ou du logarithme des débits.

L'écart-type et le coefficient de variation sont très utilisés en hydrologique, avec ou sans le
logarithme des débits.

Ecart-type des débits, du logarithme des débits et des valeurs extrêmes.

Ecart-type des débits.

Hugues (1987). Hugues et James (1989). Jowett et Duncan (1990) décrivent la VH avec l'écart-
type des débits. Il est calculé avec la totalité des débits, sans distinction de saisons dans l'année.

L'écart-type d'un échantillon de débits se calcule comme suit :

$$
\text{Ecart-type} = \sqrt{\sum_{i=1}^{n} (X_i - \mu)^2} \quad n
$$

Où :

Xᵢ sont les valeurs constituant l'échantillon, avec 1 ≤ i ≤ n

μ est la moyenne de l'échantillon,

n est l'effectif de l'échantillon.

L'écart-type des débits est facile à calculer et à comprendre. Par contre, il est très sensible aux valeurs éloignées de la moyenne. Même si elles ne sont pas nombreuses, ce qui est une des limites de ce describeur.
En effet, il n'est pas possible de faire la différence entre les deux cas suivants :

- quelques débits sensiblement cloignés de la moyenne mais peu fréquents, - des débits peu cloignés de la moyenne mais assez fréquents.

Ces deux cas présentent un écart-type des débits important. Pourtant, leurs effets ne sont pas *a priori* les mêmes vis à vis des EEC.

Par contre, un faible écart-type des débits indique une faible dispersion des débits autour de la moyenne.

### Écart-type du logarithme des débits.

Le logarithme relativise les débits les plus forts par rapport aux débits fréquents. Cela rend la distribution de l'échantillon de débits au pas de temps journalier à peu près normal (Richards, 1989 et 1990).

Il diminue l'inconvénient de l'incertitude avec laquelle les débits les plus forts sont connus. Par contre, le logarithme des débits ne se calcule pas avec des débits nuls. Lorsque les débits sont inférieurs à l'unité de débit (1 l/s/km². 1 m³/s.). des valeurs négatives apparaissent. Ces débits augmentent la dispersion du logarithme des débits, et donc l'écart-type du logarithme des débits. A la limite, pour des débits très proches de zéro, ce descripteur tend vers l'infini. Pour des débits très faibles, l'écart-type du logarithme des débits présente donc des défauts certains.

La transformation logarithmique écrase les forts débits par rapport aux autres débits, ce qui n'est pas intéressant pour évaluer la VH en rivière.

L'utilisation d'une fonction puissance contourne cette difficulté, avec un exposant inférieur à l'unité. Le problème reste le choix de cet exposant. De plus, la question du choix d'un écart-type calculé sur des débits ou des logarithmes des débits, translés ou non, reste posée.

### Écart-type de valeurs extrêmes.

Parfois, l'écart-type des valeurs de débits est calculé avec les débits les plus forts ou les plus faibles, en échantillonnant une valeur par année d'observation. Cette méthode d'échantillonnage tient compte de toutes les années alors que d'autres méthodes échantillonnent les débits dépassant un seuil.

Le débit est un débit instantané (Jowett et Duncan, 1990) ou un débit journalier, parfois mensuel (Hugues, 1987; Hugues et James, 1989). Un tel indice rend compte de la dispersion des débits extrêmes tout en étant très sensible à la qualité des observations (Jowett et Duncan, 1990). Cela est d'autant plus vrai lorsque ces indices sont calculés avec le débit instantané maximal de chaque année.

Cet écart-type est également calculé avec le logarithme de ces débits. Il est parfois divisé par la moyenne ou la médiane des débits. (Hugues, 1987; Hugues et James, 1989).

L'écart-type des débits les plus forts, échantillonnés chaque année dans une chronique de données, paraît peu intéressant car trop lié à la période d'échantillonnage (pluriannuelle) et à l'imprécision des débits les plus forts.

### Coefficient de variation des débits et du logarithme des débits.

Le coefficient de variation des débits est utilisé avec ou sans le logarithme des débits. Le choix de l'utilisation du logarithme normalise la distribution des débits.

### Coefficient de variation des débits.

Le coefficient de variation des débits est calculé à partir de l'écart-type des débits. Il s'agit de l'écart-type des débits divisé par la moyenne. Hugues et James (1989) travaillent avec des débits moyens mensuels. C'est un paramètre classique des statistiques, facile à calculer.
Le coefficient de variation se calcule de la manière suivante :

$$
\text{Coef. var.} = \left[ \sqrt{\sum_{i=1}^{n} (X_i - \mu)^2} \right] / \mu
$$

Où :

$X_i$ sont les valeurs constituant l'échantillon, avec $1 \le i \le n$,

μ la moyenne de l'échantillon.

$n$ l'effectif de l'échantillon.

Coefficient de variation du logarithme des débits, translés ou non.

Richards (1989) propose le calcul du coefficient de variation du logarithme des débits moyens journaliers pour ses recherches sur le transport des matières en suspension dans divers cours d'eau des USA. Le logarithme relativise les débits les plus élevés par rapport aux autres débits. Horwitz (1978) et Hugues et James (1989) contournent la difficulté des débits nuls en ajoutant 1 aux débits.

Ce sont des débits translés. L'unité des débits n'est pas précisée mais il s'agit de débits journaliers.

La formule est la suivante :

$$
\text{Coef. var.} = \left[ \sqrt{\sum_{i=1}^{n} (L_{ni}(X_i+1)-\mu)^2} \right] / \mu
$$

Où :

$X_i$ est le débit.

μ la moyenne du logarithme des débits transformés,

$n$ l'effectif de l'échantillon.

La moyenne μ relativise l'écart-type des débits et rend ce descripteur plus ou moins comparable d'un bassin versant à l'autre. La normalisation par la moyenne n'apparaît pas des plus judicieuse car la moyenne est influencée par les débits extrêmes. La normalisation par la moyenne pose un problème pour une saisonnalisation de la VH en rivière car la moyenne des débits évolue au cours des saisons.

1.2.2.2 Etendues de débits et indices de distorsion.

Elles sont également très utilisées, faciles à calculer et à comprendre.

Les étendues de débits.

Les étendues de débits sont calculées comme une différence entre deux débits classés inter-
annuels, symétriques par rapport à la médiane. En anglais, elles sont appelées "spread measures".
Elles correspondent aux inter-déciles, inter-quintiles ou aux inter-quartiles. Elles sont de la forme :

$$
\text{Etendue} = Q_{x} - Q_{n,x}
$$

$Q_{x,x}$ X% signifie débit qui est dépassé x% des jours alors que $Q_{n,x}$ signifie débit qui n'est pas dépassé X% des jours. Cette notation est conservée au cours de ce travail.

Les valeurs retenues par Richards (1989 et 1990) sont x = 10, 20 et 25%. Elles ne renseignent pas sur la dispersion des débits intermédiaires. Comme l'écart-type des débits, les étendues de débits doivent être calculées en débits spécifiques pour être comparables d'un bassin versant à l'autre.

Enfin, il n'est pas intéressant de les calculer avec des débits classés inter-annuels trop rares. En effet, la différence entre $Q_x$ 1% et $Q_n$ 1% est très proche de $Q_x$ 1% car ce débit classés inter-annuel est bien plus élevé que son symétrique à la médiane. $Q_x$ 1% signifie débit classé inter-annuel dépassé 1% des jours. $Q_n$ 1% signifie débit classé inter-annuel dépassé 99% des jours.

La distorsion des débits.

La distorsion des débits est généralement calculée à partir des débits classés par ordre croissant ou décroissant, en mélangeant les débits de toutes les années. La distorsion est calculée comme une
étendue de débit rapportée à la médiane de la même saison (Richards, 1989 et 1990). La distorsion augmente lorsque les étendues de débit sont larges mais elle dépend également de la médiane des débits.

### Inter-décile ou inter-quartile rapportés à la médiane.

Cette distorsion est de la forme :

$$Indice = (Qx_x - Qn_x) / médiane$$

Richards (1989 et 1990) propose deux distorsions de débits avec x égal à 10% ou 25%. Ce sont des inter-déciles et des inter-quartiles rapportés à la médiane.

### Rapport de débits classés inter-annuels.

Richards (1990) propose également le rapport de deux débits classés inter-annuels, symétriques par rapport à la médiane. Il prend le débit atteint ou dépassé 20% du temps divisé par le débit atteint ou dépassé 80% du temps (Qx 20% / Qn 20%). Ce rapport peut-être calculé avec d'autres débits classés inter-annuels (Qx 10% / Qn 10%, Qx 25% / Qn 25% par exemple).

Le rapport du débit atteint ou dépassé 5% des jours divisé par la médiane des débits et proposé par Hugues et James. (1989). Ce rapport est de la forme :

$$Indice = Qx 5\% / Médiane$$

Cette distorsion quantifie l'asymétrie d'un échantillon de débits vers les forts débits, mais sans choisir les débits extrêmes, qui sont communs avec une certaine imprécision. De plus, les débits classés inter-annuels les plus élevés sont mal estimés sur des chroniques courtes et dépendent trop de la période plurianuelle d'échantillonnage.

Une forte distorsion peut être le résultat de différentes situations qu'il n'est pas possible de distinguer :

- un numérateur élevé, qui traduit une gamme de débit étendue, qui dépend elle même des débits classés inter-annuels choisis.

- un dénominateur faible, lorsque la médiane des débits ou le Qx 10, 25% sont faibles.

La dimension des débits utilisés pour le calcul de ces distorsions importe peu car il s'agit de rapport entre deux débits ou entre deux différences de débits. Ces distorsions sont plus ou moins comparables entre bassins versants.

### 1.2.2.3 Mesure CVFL5.

Richards (1990) propose une mesure de la VH qu'il appelle CVFL5 sur des débits moyens journaliers. C'est le coefficient de variation du logarithme des débits classés inter-annuels des centiles { 5, 10, 15, 20, ..., 80, 85, 90, 95 } soit 19 valeurs. Cette mesure érite le calcul du coefficient de variation sur toute la série de débits considérés car CVFL5 préserve ce qu'il appelle "l'essence des propriétés de la série de mesures". Il ne précise pas quelle est la signification statistique de cette mesure. CVFL5 a essentiellement la même moyenne que l'échantillon parent si l'échantillon est normal et un écart-type égal à 88% de celui de l'échantillon parent.

La normalité est obtenue par la transformation logarithmique pour les données de débits journaliers mais cela écrase l'information recherchée sur la VH. De plus, la mesure CVFL5 ne tient pas compte des 5% des débits les plus forts, qui sont pourtant les débits qui peuvent perturber les EEC au sens de Leroy Poff (1992).

### 1.2.2.4 L'asymétrie des débits.

Il existe plusieurs façons de quantifier l'asymétrie d'un échantillon en statistique. Certains auteurs utilisent un autre coefficient d'asymétrie des débits très simple à calculer. Il s'agit de la moyenne divisée par la médiane.
Rapport de la moyenne à la médiane.

Jowett et Duncan (1990) calculent l'asymétrie des débits comme le ratio de la moyenne et de la médiane. Plus ce rapport est élevé, plus l'asymétrie vers les forts débits est grande. En effet, ils influencent la moyenne alors que la médiane est peu affectée. Cette asymétrie est comparable d'un bassin versant à l'autre car elle est sans dimension, quels que soient les débits utilisés. C'est un avantage par rapport à d'autres descripteurs pour lesquels les débits spécifiques sont utilisés pour rendre la VH comparable d'un bassin versant à l'autre. De plus, cette asymétrie est facile à calculer. Sa formule est :

$$Asymétrie = Moyenne / médiane.$$

Par contre, elle présente l'inconvéniement déjà évoqué pour les rapports de quantiles. En effet une forte asymétrie peut être le résultat de deux situations totalement différentes et impossibles à distinguer :

- des débits élevés mais peu fréquents, c'est le cas en régime pluvial à influence cévenole par exemple.

- une médiane des débits très faible. Ce cas peut se produire lors d'une approche mensuelle de la VH. Certains cours d'eau présentent une médiane des débits très faible une partie de l'année.

Le moment d'ordre 3.

Babak Naghavi et Fang Xin (1991) utilisent ce descripteur statistique pour caractériser la VH en rivières. Ces auteurs cartographient l'asymétrie des débits maximaux annuels des cours d'eau de la Louisiane. Ils disposent de chroniques de débits d'une durée supérieure à 20 ans. Le pas de temps des débits n'est pas précisé.

La formule de cette asymétrie est de la forme :

$$\text{Ordre } 3 = (N*\Sigma(X - Xm)^3)/(N(N-1)(N-2)Sx^3).$$

Ou :

N est l'effectif de l'échantillon.

X est le logarithme du débit maximal annuel.

Xm la moyenne du logarithme des maximaux annuels,

Sx l'écart-type du logarithme de ces débits.

Le moment d'ordre 3 peut être :

- positif, l'asymétrie est vers les valeurs fortes,

- nul, il n'y a pas d'asymétrie. C'est le cas d'un échantillon normal,

- négatif, l'asymétrie est vers les faibles valeurs.

D'après ces auteurs, cette asymétrie est très variable selon les échantillons et elle est très sensible aux débits extrêmes.

Cela parait logique car le logarithme des débits interviennent à la puissance 3. Les auteurs précisent qu'il est difficile d'en obtenir une bonne évaluation pour de courtes chroniques de débit à cause des observations qui évoluent avec le temps.

Le moment d'ordre 3 n'est pas intéressant pour mesurer l'asymétrie des débits car il varie trop selon les échantillons et il est trop sensible aux débits extrêmes.

Coefficient d'asymétrie.

Hugues et James (1989) proposent un coefficient d'asymétrie des débits moyens annuels de la forme :

$$\text{Coefficient} = \frac{(N^2 * \sum Q^3 - 3 * N * \sum Q * \sum Q^2 + 2 * \sum Q^3)}{(N * (N-1) * (N-2)) * Sx}$$
Où :

S est l'écart-type des débits.

N l'effectif de l'échantillon.

Q les débits moyens annuels.

La même formule est proposée avec le logarithme des débits maximaux annuels. Mais le pas de temps de ces débits n'est pas précisé.

Cette formule est issue des statistiques. elle se rapproche du moment d'ordre 3. Elle est assez compliquée, elle présente l'inconvénient de faire intervenir des débits à la puissance 3, ce qui diminue la signification de ces indices.

### 1.2.2.5 Les débits classés.

Les débits classés sont utilisés pour décrire la VH. Il s'agit de la courbe liant les durées de dépassement cumulées dans la saison étudiée et des débits correspondants. Ces débits sont utilisés par Mimikou et Kacmaki (1985) pour la régionalisation des débits moyens mensuels dans l'ouest de la Grèce.

L'équation des courbes de débits classés proposée par ces auteurs est un polynôme du troisième degré de la forme :

$$Q = a - b*D + c*D^2 - d*D^3$$

Où :

Q est le débit spécifique.

D est la durée de dépassement d'un débit donné.

a, b, c, d sont les variables positives à ajuster.

Ces variables sont liées à la pluie annuelle P, la différence d'altitude entre les points extrêmes du bassin versant considéré H. La longueur du cours d'eau L. et l'aire du bassin versant A selon le modèle :

$$a, b, c et d = c*(Pf)*(A\delta)*(Hf)*(L\delta)$$

Où e, f, g, i et j sont les variables à ajuster pour chaque station hydrométrique et pour chaque coefficient a, b, c, et d. C'est donc un modèle de régionalisation à 16 paramètres, d'où une faible capacité à la régionalisation.

Les débits classés ne fournissent pas la répartition des débits dans la saison, comme pour les descripteurs précédents. Ils sont intéressants pour estimer des quantités d'eau, comme le font ces auteurs.

### 1.2.2.6 Rapport de crues de différentes périodes de retour.

Turcott et Greene (1993) proposent le rapport des crues de périodes de retour différentes pour estimer la sévérité des crues de 10 cours d'eau de divers états des USA (Californie, Nouveau Mexique, Texas, Minnesota...). Ce rapport est la crue de période de retour 10 ans divisée par la crue de période de retour un an.

Ces auteurs suggèrent que ce rapport soit le même pour la crue centennale et la crue décennale.

Ils estiment que les résultats sont prometteurs mais que les travaux doivent être étendus sur plus de stations hydrométriques. Par contre, la méthode d'attribution de la période de retour aux débits n'est pas précisée, pas plus que leur dimension des débits ou leur pas de temps.

### 1.2.2.7 Coefficient saisonnier.

Le coefficient saisonnier est proposé par Pardé (1968). Il se calcule de la façon suivante :
$$ \text{Coefficient}(i) = QM_{(i)} / QA. $$

Ou :

$QM_{(i)}$ est le débit mensuel inter-annuel du mois i,
QA le débit inter-annuel.

Ce coefficient rend compte de la dispersion des débits mensuels inter-annuels par rapport au module. Il peut être appelé indice saisonnier. Il est facile à calculer, il tient compte de tous les débits observés.

### 1.2.2.8 Descripteurs de la VH appliquées aux crues.

Les descripteurs de la VH appliquée aux crues sont issus de la loi exponentielle, qui est très utilisée en hydrologie.

#### Présentation de la loi exponentielle.

La loi exponentielle (Galéa et al., 1994; Prudhomme 1995) est issue de travaux de recherche menés par le CENAGREF depuis plusieurs années. En effet, les crues font l'objet d'études essentiellement pour la protection des ouvrages hydrauliques et des riverains. De par l'aléa naturel de l'occurrence des crues et de leur intensité, il est nécessaire d'évaluer un "risque d'occurrence" associé. Cela permet, par exemple, de dimensionner les aménagements de protection en fonction d'un risque consenti. L'étude détaillée des régimes de crue nécessite de longues chroniques de débit rarement disponibles. Pour pallier ce manque, les hydrologues ont choisi de s'appuyer sur la connaissance régionale.

La hydrologie régionale est synthétisée entre autres, sous la forme de modèles liant des caractéristiques de débit (débits semill. volume...) à des durées et des fréquences d'observation. Le triplet QdF (Q débit. d durée. F fréquence) répond à l'essentiel des problèmes posés en aménagement des rivières. La méthode d'analyse QdF généralisée à quelques centaines de bassins versants en France et à l'étranger a permis de dégager trois modèles de base du comportement des débits de crue. Ces trois modèles servent à la prédétermination de ces caractéristiques en tout point d'un réseau hydrographique, jugeé ou non.

Cette méthode présente l'avantage important de ne s'appuyer que sur deux paramètres caractéristiques des bassins versants modélisés qui sont :

- la durée caractéristique de crue D,

- le débit instantané décennal QXIA10.

Ces deux paramètres sont déterminés par des formules sommaires de régionalisation et sont corrigés par une analyse régionale de ces paramètres à partir des données hydrométriques disponibles à proximité. La simplicité des modèles de régionalisation pour le cas des crues observables (période de retour moyenne inférieure à quelques décennies) ne fait pas intervenir l'information plute. Sa robustesse en fait un outil particulièrement intéressant pour la régionalisation des caractéristiques de débit.

On peut aussi choisir que la loi exponentielle synthétisée les débits avec les deux variables suivantes, différentes des deux paramètres de base précédents, implicites dans ces modèles (via leur fréquence d'apparition F(Q)) :

- la crue de période de retour un an, qui est considérée pour ce travail et en première approximation, comme la limite entre le domaine fréquent des débits ou des variations de débit et le domaine moins fréquent. C'est un débit susceptible d'être subi en moyenne chaque année. La structure biologique de l'EEC et forcement adaptée à cet événement, compte tenu de sa fréquence. Cette limite tient compte de la durée des cycles biologiques, et de la durée de vie (> 1 an) desreulements písicólees qui sont souvent utilisés comme marquers biologiques de l'état des EEC.

- le gradient exponentiel ou "gradex" des débits, qui renseigne sur le taux d'accroissement des caractéristiques des crues (intensité, volume, .. pour différentes durées) en fonction de leur occurrence et pour un site donné. Selon le gradex, les crues peu fréquentes à rares
sont susceptibles de modifier l'équilibre d'un EEC plus ou moins fréquemment. Le gradex constitue
donc un marqueur de la VH pour des fréquences supérieures à l'année.

Pour la suite des recherches, nous préférerons la crue annuale et le gradex des débits à la
durée D et au QXIA10 car nous travaillons avec des débits journaliers. Les débits instantanés ne
sont pas disponibles sur les stations hydrométriques qui servent à ces recherches.

Exemple d'application de la loi exponentielle aux débits.

Un exemple d'application de la loi exponentielle est proposé. Il s'agit de la Veyle à Lent, petit
cours d'eau des Dombes. À partir de la chronique de débits journaliers, les débits les plus forts sont
extrait. Les débits sont choisis selon deux critères, destinés à en assurer l'indépendance et à les
echafaudonner toutes les années :

- pas plus de 6 maxima par an.

- un écart de date minimal de 3 jours entre deux débits extrait.

Ces débits sont classés par ordre décroissant. Une période de retour est attribuée pour chaque
débit. Le débit de rang 1 a la plus forte période de retour.

<figure><img src="image_27.png" /><figcaption>Figure 1.2.2.8 Exemple d'ajustement des débits avec la période de retour sur la Veyle à Lent et calcul du gradex des débits Gx et de la crue annuelle Q0 (mars).</figcaption></figure>

Les débits les plus forts suivent habituellement une loi exponentielle à deux paramètres qui sont :

- la pente de la droite, qui est le gradex des débits. C'est le paramètre d'échelle.

- le débit à l'origine, pour Tx = 1 an. C'est la crue annuale ou paramètre de position des débits.

Ces deux paramètres suffisent à modéliser les débits les plus forts. La loi exponentielle est sensible au pas de temps utilisé. Il importe donc de le préciser et de le choisir en fonction du problème posé. La loi exponentielle est plus sophistiquée que le calcul de la plupart des autres descripteurs proposés par d'autres auteurs. Elle apporte des informations complémentaires et une potentialité de régionalisation démontrée.
## 1.2.3 Notion de prévisibilité, constance et contingence.

Parmi les descripteurs de la VH, il parait important de considérer les notions biologiques de prévisibilité, constance et contingence. En effet, un éventuel aspect cyclique des perturbation a aussi une importance sur les EEC.

### 1.2.3.1 Définition et intérêt de la prévisibilité, constance et contingence.

Les paramètres de la VH proposés dans la littérature ne permettent pas de savoir si les crues ou les étages ont un aspect cyclique ou non. Pourtant, Resh et al. (1988) suggèrent que la prévisibilité des évènements hydrologiques influence l'évolution des mécanismes de comportement et la synchronisation des cycles de vie des individus. Colwell (1974) propose trois valeurs statistiques destinées à caractériser la prévisibilité de la structure temporelle de divers phénomènes. Ainsi, il définit :

- la prévisibilité P qui est composée de deux parties qui s'additionnent :

- la constance C qui est une mesure de l'invariance temporelle des états. Elle quantifie la stabilité du phénomène étudié dans le temps. Elle est élevée lorsque l'état d'un phénomène n'évolue pas ou peu dans le temps.

- la contingence M qui est une mesure de la périodicité des états. Elle atteint un maximum pour un phénomène très lié à une saison particulière.

Pour calculer ces variables, une matrice de fréquence avec t colonnes (t saisons du cycle) et s lignes (états possibles du phénomène étudié) doit être établie. A chaque intersection de cette matrice correspond la fréquence du phénomène sur la durée d'observation.

Stearn (1981) teste la précision et la sensibilité des mesures de Colwell sur des séries simulées de 30 à 300 observations en comparant cette méthode avec un traitement classique du signal avec les transformées de Fourier. Leur capacité à détecter les fluctuations de grandes longueurs d'onde est satisfaisante. Stearn (1981) soulève le cas des états non représentés. Si une colonne ou un rang n'est pas représenté, le degré de libéré doit être diminué de 1 par état nul. Pour rechercher la périodicité d'un phénomène, il faut travailler avec différentes durées de saisons.

La périodicité d'un phénomène est significative lorsque la contingence passe par un maximum supérieur à 0,200. Pour pouvoir détecter cette périodicité, une chronique d'observations dont la durée est de 5 à 6 fois la périodicité du phénomène recherchée est nécessaire.

Cette méthode considère des valeurs ordinales pour les états, ce qui est nécessaire pour décire et hiérarchiser une information biologique. L'outil est donc prometteur pour les applications visant à comparer des informations biologiques et débitmétriques.

La prévisibilité, constance et contingence sont intéressantes pour nos recherches mais il faut transformer les débits en valeur discontinues. Les classes de débit sont à définir. Le seuil de débit reste également à préciser, il pourrait être choisi comme la limite entre la VHf et la VHpf.

### 1.2.3.2 Application de la prévisibilité, constance et contingence aux débits.

LeRoy Poff et Ward (1989) proposent un travail original avec la prévisibilité, la constance et la contingence des débits pour exprimer la VH. Ils travaillent avec des débits transformés et définissent 11 classes de débit (appelés environmental states) à partir du débit moyen annuel de divers cours d'eau. Les époques du cycle sont les 365 jours de l'année. Ils concluent que les débits des cours d'eau en régime nival sont très prévisibles alors que les cours d'eau en régime pluvio-nival présentent une moindre prévisibilité des échanges.

Resh et al. (1988) définissent les états en utilisant la partie entière du logarithme des débits moyens journaliers maximaux (QJX) et minimaux (QJN) par saisons mensuelles. Ils travaillent sur 3 cours d'eau dont la surface est respectivement de 60, 64 et 2 486 km².
<figure><img src="image_28.png" /><figcaption>Figure 1.2.3.2 Illustration des notions de prévisibilité, constance et contingence sur les débits maximums mensuels de trois rivières nord-américaines (d'après Resh et al., 1988).</figcaption></figure>

Le logarithme du débit maximal pour chaque mois tend à être constant au cours des 12 mois de l'année pour le grand bassin versant, ce qui n'est pas le cas des deux petits bassins versants. Les débits utilisés sont des litres par seconde. Ce ne sont donc pas des débits spécifiques.

La forte constance des débits maximums sur le grand bassin peut s'expliquer par le choix des classes de débits. Quand les débits augmentent, la probabilité qu'un débit maximal soit dans la même classe de débits est forte car il s'agit de la partie entière du logarithme des débits. L'écart de classe s'élargit en valeur absolue avec l'accroissement des débits. Les résultats n'auraient sans doute pas été les mêmes avec les débits spécifiques.
Ils concluent que les débits minimaux sont très prévisibles à la différence des débits maximaux, en particulier pour le bassin versant de 64 km². Pour les débits maximaux, la prévisibilité est maximale pour le grand bassin versant et faible pour les deux petits bassins versants. La conglomération des débits maximaux est forte sur les petits bassins versants et faible sur le grand bassin versant.

### 1.2.4 Mesure de la quantité d'information.

Cette mesure est proposée par Shannon (1948) et Shannon et Weaver (1949). Le but était d'optimiser la quantité d'information contenue dans un message.

Appliquée aux débits elle peut constituer un indice de variabilité des distributions de fréquence des débits. La quantité d'information se mesure selon la formule suivante :

$$ \text{Quantité d'information} = a * \log(a) + b * \log(b) + c * \log(c) + \dots $$

Ou :

a est la fréquence de la première classe de débit, b la fréquence de la deuxième classe etc..

Aucune classe de débits ne doit être vide, sa fréquence serait nulle et le calcul du logarithme impossible.

La quantité d'information est maximale lorsque toutes les classes de débits ont la même fréquence et minimale si une seule classe de débits est constituée. Pour une distribution ne contenant qu'une classe de débits, la quantité d'information est nulle.

Malheureusement, il faut choisir l'intervalle de classe de débits et la même quantité d'information peut être trouvée pour des distributions différentes. La quantité d'information ne semble pas être utilisable pour nos recherches.

### 1.2.5 Descripteurs spécifiques aux étages.

Les descripteurs des étages sont peu nombreux. Les étages se caractérisent par une faible VH.

Pour apprécier la sévérité des étages, les auteurs comptent les jours de non-dépassement moyen par année de divers seuils. Ces durées peuvent être continues ou non. Hugues et James (1989) considèrent ce seuil à 5% du débit moyen inter-annuel QA. Le seuil choisi dépend de QA. Le nombre de jours de débit nul est appelé degré d'intermittence par Leroy Poff et Ward (1989).

Delucchi (1988) se sert de la durée de débit nul pour distinguer divers cours d'eau d'un même réseau hydrographique dans l'état de New-York. Ces cours d'eau sont regroupés selon ces durées : à sec plus de 3 mois par an, à sec moins de 3 mois par an et permanent. La notion de durée de non-dépassement d'un seuil est retrouvée dans cet article. Cette durée sert de base pour une typologie des étages. Ces seuils sont arbitraires, c'est un inconvénient.

Kaabi (1994) échantillonne un étage par an pour un cours donné. Un étage est considéré comme le débit moyen minimal sur j jours consécutifs (VCN j, volume cumulé minimal sur j
jours). Le VCN 30 jours de période de retour 2 ans est le moins difficile à estimer a priori
hors modèle et facile à interpréter d'après ses recherches.

Le VCN j a l'avantage de ne pas imposer un seuil de débit arbitraire et de ne pas être
sensible au débit minimal observé à l'étage.

La problématique de description des étages comme facteur limitant la dynamique des EEC
apparaît comme très différente de celle des crues. Elle nécessite d'autres outils que ceux
évoqués pour décrire la VH. Les modèles d'étage restent à découvrir, c'est du domaine de la
recherche. Il n'est pas encore possible de les approcher avec des outils comparables à ceux qui
existent pour les crues.

1.3 Intérêt de saisonnaliser la variabilité hydrologique.

La saisonnalisation de la VH est destinée à savoir si elle varie au cours de l'année et à
rapprocher la VH des cycles biologiques.

1.3.1 Notion de cycle biologique.

Pour la France et pour les 2 groupes spécifiques que sont les Salmonidés (poissons d'eaux
froides, température létale de 20 à 25 °C, comme la Truite, le Saumon ou l'Omble), les
Cyprinidés (Gardon, Chevaine), le découpage de l'année en saisons civiles est approprié
(hiver, printemps, été, automne). La répartition des débits ou des variations de débits
extrêmes au cours de l'année permettra de définir une typologie des régimes adaptée aux
EEC.

Pour la Truite Fario, l'année se divise en 4 saisons.

- la ponte, d'octobre à décembre. Les débits forts déplacent le substrat, ce qui détruit les frayères. Les débits trop faibles peuvent les exonder, d'où un manque d'oxygène et un risque de desséchement, ce qui est préjudiciable à la reproduction des espèces aquatiques.

- l'émergence, de fin novembre à mars. Elle nécessite un cumul de degré jours qui
soit suffisant.

- le stade dit 0+, qui commence en mars ou avril. Jusqu'en juin, les alevins sont peu mobiles, donc vulnérables aux variations de débits. Les alevins dits 0+ recherchent les vitesses de courant faibles, qui se trouvent à l'abri des pierres ou sur les bordures des cours d'eau.

- de juin ou juillet, jusqu'en septembre. Le stade 0+ s'est développé, il est plus
mobile, donc moins vulnérable aux crues ou aux étages.

Dans l'ensemble, ces stades sont vulnérables aux crues et aux étages. En effet, de fortes variations de débit s'accompagnent de fortes variations de vitesse de l'eau. Comme le stade dit 0+ se déplace assez lentement, il n'est pas toujours assez rapide pour trouver une zone de calme. Si l'n'en trouve pas, il est trop faible pour lutter contre le courant et est entraîné par l'écoulement.
<figure><img src="image_29.png" /><figcaption>Figure 1.3.1 Cycle annuel de la Truite Fario en France.</figcaption></figure>

O : octobre, N novembre, D décembre, J ...

A l'inverse, de trop faibles vitesses d'écoulement (donc de faibles débits) nuisent au développement du stade 0+ car la nourriture, entraînée par l'eau, fait défaut.

L'année suivante, comme le poisson a grandi, il est plus mobile. Ce stade s'appelle 1+ ou stade juvénile. Un poisson juvénile trouve plus facilement des zones de calme pour se reposer mais il est plus sensible qu'un adulte aux variations de débit. Ce n'est qu'âgé de 2 ans (stade > 1+) qu'un poisson devient assez résistant aux crues ou aux étages car il est assez mobile pour se déplacer rapidement en cas de variations de débit. De plus, il dispose d'un potentiel énergétique suffisant pour réster à des crues plus longues.

Le cycle biologique des espèces piscicoles justifie une approche saisonnière de la VH. De plus, toutes les espèces piscicoles ne se reproduisent pas en même temps. Par exemple, le Chevaine ou le Gardon (Cyprinidés) pondent en avril, mai ou juin, quand l'eau a une température supérieure à 15 °C. Les époques des stades sensibles aux crues et aux variations de débit ne sont pas les mêmes selon les espèces piscicoles.

Seegrist et Gard (1972) constatent que les Truites Brunes et les Truites Arc-en-ciel sont deux espèces compétitives des cours d'eau Californiens. La Truite Brune pond à l'automne, avant la Truite Arc-en-ciel. La Truite Brune est avantagee par rapport à la Truite Arc-en-ciel en l'absence de crues hivernales car les frayères et les stades précoces sont préservés. A l'inverse, les crues hivernales favorisent la Truite Arc-en-ciel, qui pond plus tard. Si des crues hivernales se produisent, les stades précoces de la Truite Brune sont emportés par les eaux, ce qui laisse la place à la Truite Arc-en-ciel pour pondre et pour les stades précoces de cette espèce.

En conclusion, l'époque à laquelle se produisent les crues favorise l'une ou l'autre des espèces et participe à l'équilibre des EEC.

## 1.3.2 Saisonnalisation de la variabilité hydrologique.

Habituellement, la VH est calculée à partir de toutes les informations disponibles, sans distinction de saison. Cette approche globale de la VH n'indique rien de son évolution au cours des saisons (mensuelles, trimestrielles...) dans l'année. Pourtant, les diverses espèces passent par des stades plus ou moins sensibles aux crues ou aux étages.
Mimikou et Kaemaki (1985) et Copp (1991) proposent une approche mensuelle de la VH. Cette approche semble adaptée à l'évaluation des conditions hydrologiques saisonnières auxquelles sont soumis les EEC. Ils constatent que la VH évolue au cours de l'année.

Enfin, Pardé (1968) a classé les régimes hydrologiques selon leurs écoulements moyens mensuels. Ces écoulements changeant fortement au cours de l'année, les contraintes hydrologiques subies par les EEC évoluent certainement.

## 1.4 Problèmes soulevés par la régionalisation de la VH.

La régionalisation de la VH est indispensable pour estimer la VH d'un site non jaugé à partir de sites jaugés à proximité. C'est aussi un aspect important de la gestion écohydrologique opérationnelle, qui ne peut pas se concevoir à l'échelle locale. Ainsi, l'effet d'échelles spatio-temporelles et la normalisation de la VH sont abordés dans ce paragraphe ainsi que le regroupement des cours d'eau et la recherche de la cohérence spatiale de la VH.

### 1.4.1 Effet d'échelle sur la variabilité hydrologique.

L'effet d'échelles se décompose en effet d'échelles temporelles et spatiales.

#### 1.4.1.1 Effet d'échelle temporelle sur la variabilité hydrologique.

Plus le pas de temps utilisé est fin. plus la VH apparaît importante, surtout sur de petits bassins versants. Un pas de temps adapté au phénomène dont on souhaite décritre la VH doit être défini, compte tenu de son effet structurant pour les EEC. Des débits moyens mensuels ou annuels sont trop longs pour rendre compte de la VH sur la plupart des bassins versants. En effet, les crues, surtout pluviales, durcent bien moins d'un mois sur des bassins versants de quelques centaines à quelques milliers de kilomètres carrés.

Le problème du choix du pas de temps des débits se pose. Divers pas de temps sont utilisés. Ils représentent la durée d'intégration des débits à partir desquels est calculé le débit moyen correspondant.

#### Pas de temps inférieur à un jour.

Hugues et James (1989) calculent l'écart-type des débits ou du logarithme des débits instantanés extrêmes échantillonnés chaque année. Jowett et Duncan (1990) travaillent avec un pas de temps de 15 minutes. Caine (1992) utilise les débits moyens horaires sur les écoulements d'un petit torrent alimenté par la fonte d'un glacier.

Les mesures à pas de temps fins sont réservées à des problèmes spécifiques et offrent une faible couverture spatiale et temporelle, ce qui en limite l'intérêt.

#### Débits journaliers.

Horwitz (1978), Richards (1989), Hugues et James (1989), Leroy Poff et Ward (1989), Osborne et Wiley (1992) utilisent des débits moyens journaliers dans leurs analyses.

Le pas de temps journalier est souvent utilisé car c'est une donnée fréquemment disponible. Il rend compte avec suffisamment de détail de la dynamique des écoulements de bassins versants d'une surface de quelques centaines de kilomètres carrés. Les bases de données hydrométriques (Programme FRIEND de l'UNESCO...) confirment la grande disponibilité de ce type d'information. C'est un argument de poids car l'un des objectifs à terme est la régionalisation de l'information écohydrologique.
D'après Leroy, Poff et Ward (1989). les débits moyens journaliers sont une source d'information précieuse pour l'évaluation de l'environnement litoral au cours du temps et dans bien des régions géomorphologiques et écologiques. Mais il n'en précise pas les raisons.

## Débits mensuels ou annuels.

Mimikou et Kaemaki (1985). Hugues (1987). Hugues et James (1989), Copp (1991) utilisent les débits moyens mensuels. Enfin, les débits moyens annuels sont également utilisés par Hugues (1987), Hugues et James (1989).

Les auteurs ne précisent pas les raisons du choix du pas de temps utilisé pour leurs travaux, pourtant d'une grande importance pour décritre la VH.

### 1.4.1.2 Effet d'échelle spatiale sur la variabilité hydrologique.

L'effet d'échelle spatiale est la décroissance de la VH lorsque la surface d'un bassin versant augmente.

Les auteurs n'abordent pas l'effet d'échelle spatiale de la même façon. Ainsi Richards (1989 et 1990) tient compte de la surface du bassin versant. Horwitz (1978) tient compte de la longueur du cours d'eau principal. Ils observent un effet d'échelle spatiale sur la VH pour des cours d'eau dont la taille est appréciée par :

- soit la longueur du cours d'eau principal si celle-ci est supérieure à quelques dizaines de kilomètres.

- soit la surface du bassin versant est supérieure à quelques centaines de kilomètres carrés.

<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>Figure 1.4.1.2.1 Effet d'échelle spatiale sur la VH selon Richards (1989 et 1990).</figcaption></figure>

Bien entendu, les mesures sont liées. Plus un cours d'eau est long, plus la surface du bassin versant correspondant tend à augmenter; mais de façon très différente selon sa forme.

Les coefficients de régression entre la VH et la surface sont inférieurs à 0.3 (Horwitz 1978, Richards 1989 et 1990). En effet, la VH est très liée au cours d'eau pour des bassins versants d'une taille inférieure à 1 000 à 2 000 km². Ces indices tendent à s'homogénéiser sur de grands bassins versants.

Cette forte dispersion s'explique par les caractéristiques des bassins versants comme la géologie, leur forme, l'occupation du sol et le climat. Pour des bassins versants d'une surface de quelques centaines de km², la VH serait très liée aux caractéristiques des bassins versants. L'ordre des cours d'eau n'est pas précisé.
Les modèles liant uniquement la VH et la surface des bassins versants ne sont pas satisfaisants à
cause de la diversité des caractéristiques des bassins versants.

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>Figure 1.4.1.2.2 Effet d'échelle spatiale sur la VH selon Horwitz (1978).</figcaption></figure>

L'effet d'échelle spatial sur la VH s'explique par le laminage :

- **hydrologique** : plus un bassin versant est grand, plus la surface relative de la zone de production par rapport à la surface totale du bassin versant est faible.

- **hydraulique** : plus un cours d'eau est long, plus l'hydrogramme de crue a tendance à s'étaler. Lors d'une crue débordante, l'eau a tendance à envahir la plaine d'inondation ou à s'infiltrer dans le sol, ce qui diminue la rapidité avec laquelle les débits augmentent puis diminuent à un point donné.

## 1.4.2 Méthodes de normalisation de la variabilité hydrologique.

Pour être comparable d'un bassin versant à un autre, la VH doit être normalisée. C'est une étape indispensable pour la régionalisation de la VH. En effet, la surface des bassins versants et donc les débits (module, médians, décennaux...) sont très variables. La VH peut être normalisée par la moyenne ou par la médiane, par la surface ou par l'utilisation de débits pseudo-spécifiques.

### 1.4.2.1 Normalisation par la moyenne ou la médiane.

La normalisation des descripteurs de la VH est réalisée lorsqu'il s'agit d'un rapport de deux débits, comme les indices de distorsion (étendue de débit divisée par la médiane), les coefficients de variation (écart-type divisé par la moyenne), les rapports de deux débits classés inter-annuels (Qx 5% divisé par la médiane). Cependant, cette façon de procéder tient compte des débits qui sont observés, comme la moyenne ou la médiane des débits, qui dépendent eux aussi de la surface des bassins versants, voire de la saison considérée.

### 1.4.2.2 Les débits pseudo-spécifiques.

Les débits pseudo-spécifiques sont des débits rapportés à la surface élevée à la puissance a, avec
à inférieur à 1. La puissance reste à choisir.

Des essais menés par Galéa (1988) avec a = 0.8 ne donnent pas des résultats encourageants, la surface ne parait pas être le facteur marquant de la typologie du régime d'écoulement. Pourtant, la
valeur de 0.8 est proposée par Schérer et Dutillez (1980). Enfin, des analyses menées par Heydarizadeh (1993) sur le Rival montrent une évolution de ce coefficient de l'amont vers l'aval sur ce cours d'eau. Le Rival est un petit cours d'eau (bassin versant de 450 km²) situé à quelques dizaines de kilomètres au sud-est de Lyon, dans le département de l'Isère. C'est un affluent du Rhône, en rive gauche.

A cause de ces contraintes, la normalisation de la VH avec des débits pseudo-spécifiques n'est pas intéressante.

### 1.4.2.3 Normalisation par la surface.

La normalisation de la VH consiste à travailler avec les débits spécifiques. Il s'agit des débits divisés par la surface topographique du bassin versant correspondant. Ces débits indiquent la contribution moyenne de chaque unité de surface à l'écoulement. Les écarts-types (des débits ou du logarithme des débits), les écarts de débits, les débits d'une fréquence donnée peuvent être comparés.

Les débits d'un grand bassin versant présentent un très grand écart-type avec les débits absolus car ils sont importants. La situation est totalement différente pour un petit bassin versant, ce qui porte à croire et à torr. que la VH est plus forte sur les grands bassins versants. La VH est plus forte sur les petits bassins versants avec des débits spécifiques à cause de l'importance relative des débits extrêmes.

La surface d'un bassin versant est une donnée facile d'accès, la normalisation de la VH par la surface parait la plus intéressante.

### 1.4.3 Régionalisation des écoulements et regroupement des cours d'eau.

La régionalisation du comportement des cours d'eau se justifie car il n'existe pas de données hydrologiques sur tous les cours d'eau. Cette nécessité est liée à la disposition spatiale des stations hydrométriques et des stations d'échantillonnage hydrobiologiques. Ces informations sont rarement disponibles en un même lieu.

Tout modèle de régionalisation doit s'appuyer sur des variables facilement accessibles et de préférence déjà cartographiées. Ces variables sont synthétisées pour représenter une information spatiale, temporelle (moyenne, indice) ou ponctuelle (altitude d'une station hydrométrique). Comme pour les modèles hydrologiques de pluie-débit, l'abondance de paramètres explicatifs en limite l'application car les informations ne sont pas toujours disponibles. C'est un critère fort pour la recherche d'un modèle de régionalisation de la VH.

La régionalisation des cours d'eau est souvent réalisée via une analyse en composantes principales ou via une analyse par arborescence (Hugues, 1987; Hugues et James, 1989; Leroy Poff et Ward 1989).

La cohérence spatiale de la VH est recherchée par Hugues (1987) et Hugues et James (1989) qui régionalisent le coefficient de variation des débits de divers cours d'eau. Poff et Ward (1989) effectuent une typologie à partir de 78 cours d'eau des Etats-Unis. Ils utilisent quatre variables pour constituer leurs groupes de cours d'eau qui sont :

- la surface du bassin versant,

- le débit moyen inter-annuel QA,

- la lame d'eau éculée,

- la moyenne du logarithme des débits journaliers.
Les modèles QdF font l'objet d'une thèse présentée par Prudhomme (1995) qui définit 3 modèles principaux (Florac, Vandenesse et Soyans), utilisés par Sourisseau (1995). Ils tentent une régionalisation de ces modèles à l'échelle du bassin versant de la Loire. Ils disposent des débits moyens journaliers de 76 bassins versants et des débits instantanés maximums mensuels. La surface des bassins versants utilisés varie de quelques kilomètres carrés à 3 000 km².

Les modèles QdF restituent la grande diversité des régimes en crue de ce bassin versant, grâce à la connaissance du débit instantané décennal et de la durée caractéristique de la crue. Cependant, le choix d'un modèle parmi les trois à disposition selon la localisation géographique du bassin versant n'est pas encore possible, à cause du climat, du sol, de la forme du bassin versant qui influencent les écoulements et les crues.

Mimikou et Kaemaki (1985) s'intéressent aux quantités d'eau disponibles pour l'hydroélectricité. Ils retiennent les précipitations annuelles, la différence d'altitude entre les points extrêmes des bassins versants, la surface du bassin versant et la longueur des cours d'eau pour régionaliser les courbes de débits classés.

Copp (1991) utilise la latitude et l'altitude du centre du bassin versant pour régionaliser la contribution de chaque mois à l'écoulement annuel. Son modèle régional est un polynôme du second degré. Le nombre de paramètres est réduit car le contexte climatique est assez homogène.

Kaabi (1994) propose la méthode du double cumul avec des jaugeages épisodiques (5 à 10 jaugeages instantanés par an pendant 5 à 10 ans) pour régionaliser les étages d'une fréquence de 5 à 10 ans dans le Nord Ouest de l'Algérie.

D'après Buffin (1995), la géologie joue un rôle important sur le rapport des débits médians mensuels rapportés à la médiane inter-annuelle sur 17 bassins versants bretons, d'une surface de 7 à 820 km². Il travaille avec des chroniques journalières d'une durée de 10 à 30 ans. Il constate que l'amplitude de ce rapport est plus forte sur schiste que sur granite car les granites présentent quelques aquifères qui tamponnent les effets des précipitations sur les débits médians mensuels. La VH est plus forte sur des bassins versants dont une partie a une pente supérieure à 7 %. Elle est définie avec les descripteurs proposés par Breil et Malafosse (1993 et 1994) et repris dans ces recherches au chapitre 3. Enfin, il constate que la VH est fortement corrélée avec les précipitations, en comparant les précipitations et la VH sur des périodes glissantes de 10 ans.

Buffin (1995) conseille d'affiner les indicateurs de la pluviosté pour rechercher une relation entre la pluviosté et la VH et de travailler avec des chroniques plus longues.

Malheureusement, il est bien difficile de proposer des mesures de descripteurs physiques, comme le relief, la géologie, le climat qui ont leur rôle certain sur la VH. Des variables comme l'altitude de la station hydrométrique ou les précipitations sont cartographiables avec plus ou moins de précision mais les cartes obtenues ne suffisent pas à décrire le relief ou le climat.
1.5 Conclusion de l'analyse bibliographique.

Dans l'ensemble, les auteurs s'accordent à dire que la VH limite le nombre d'espèces
présentes dans un cours d'eau qui augmente de l'amont vers l'aval alors que la VH diminue,
à cause du laminage hydrologique et hydraulique.

Les deux principales définitions du terme "perturbation" sont celles proposées par
Le Poff et (1992) et par Resh (1988).

- pour Le Poff (1992), la perturbation est un événement brutal et destructeur des
communautés aquatiques;

- pour Resh (1988), les processus écologiques sont affectés par les débits extrêmes,
ce qui s'observe par une perte de biomasse. Il utilise un critère statistique pour définir la
perturbation. Il choisit de la définir comme un débit qui dépasse deux fois l'écart-type autour
de la médiane des débits. Un débit est perturbateur selon son contexte.

Les notions de variabilité hydrologique fréquente (VHPf) et de variabilité hydrologique peu fréquente (VHPf) sont introduites et sont également proposées par Blandin et Lamotte (1985), Stanford et Ward (1983) et Resh et al. (1988).

- la variabilité hydrologique fréquente est subie habituellement par l'EEC.
Elle structurerait les EEC à long terme. Elle n'entraîne pas de perte d'individus ou de
biomasse;

- la variabilité hydrologique peu fréquente, qui sort des limites habituelles.
Elle structurerait les EEC à court terme. Elle correspond aux crues étudiées par Baril et al.
(1994) ou par Jowett et Richardson (1989). Elle s'accompagne souvent d'une baisse
importante du nombre d'individus et de la biomasse.

Naturellement, une limite séparant ces VH est indispensable.

Cependant, les crues sont un facteur d'équilibre des EEC car elles nettoient le substrat. En l'absence de VH, le nombre d'especes piscicoles diminue avec le temps à cause de la compétition et de la prédation (Huston, 1979).

La VH est quantifiée de nombreuses façons et bien des définitions sont issues des statistiques (écart-type, coefficients de variation, moment d'ordre 3 par exemple). Il existe deux grands types de descripteurs :

- les coefficients d'asymétrie, comme le coefficient de variation, le moment d'ordre 3, les étendues de débit rapportées à la médiane, le rapport de la moyenne à la médiane. Ces rapports sont souvent sans dimension, ils sont plus ou moins comparables entre bassins versants.

- les autres descripteurs, qui ont souvent les dimensions d'un débit, comme l'écart-
type, les étendues de débit, les débits classés. Ils doivent être calculés avec les débits
spécifiques pour être comparables entre bassins versants.

Les auteurs n'expliquent pas le choix des variables décrivant la VH pour leurs recherches.
L'utilisation du logarithme des débits relativise les forts débits. Pourtant, bien que son
utilisation soit assez répandue, le logarithme semble sans intérêt.
Le pas de temps des débits utilisés pour quantifier la VH doit toujours être précisé. Ce choix a une grande importance dans l'expression de la VH, surtout pour les recherches de la VH sur les EEC. En effet, plus le pas de temps utilisé est fin, plus la VH est forte. Le choix du pas de temps n'est pas toujours précisé clairement par les auteurs qui recherchent l'effet de la VH sur les EEC. Les débits journalliers sont fréquemment utilisés, et ils sont souvent disponibles.

La saisonnalisation de la VH n'est pas souvent abordée. Pourtant, la VH évolue au cours des saisons selon Copp (1991) et Mimikou et Kaemaki (1985). L'époque à laquelle se produisent les crues participe à l'équilibre des EEC.

La régionalisation de la VH est un point important pour la connaître en tout point d'un bassin versant. Elle soulève plusieurs questions qui sont :

- la comparaison de la VH entre bassin versant. En effet, la VH est comparée entre bassins versants de taille très différente. La standardisation de la VH est indispensable. Elle se fait par la surface, par les débits pseudo-spécifiques et les rapports sans dimension. La standardisation par la surface semble la plus intéressante.

- l'effet d'échelle spatial et temporel sur la VH. La VH décroît de façon générale de l'amont vers l'aval à cause du laminage hydrologique et hydraulique.

- le regroupement des cours d'eau. Souvent, les auteurs recherchent une cohérence spatiale de la VH sur divers cours d'eau avec une classification hiérarchique. C'est le cas de Hugues (1987), Hugues et James (1989), Jowett et Duncan (1990) et Richards (1990).

Au chapitre 2, les choix effectués pour la suite des recherches. Seules les crues sont étudiées car les outils de travail sont opérationnels. Les études demandent des outils qui ne le sont pas.
# Chapitre 2 - Synthèse critique de l'analyse bibliographique

L'approche bibliographique suggère plusieurs points importants pour l'organisation de ce travail. En effet, plusieurs auteurs (Stanford et Ward, 1983; Blandin et Lamotte, 1985; Resh et al., 1988) pensent que distinguer la VHF de la VHPf d'une variable d'état (température, débit, précipitations...) est nécessaire. Dans notre cas, cette variable est un débit.

En effet, les EEC ont une certaine capacité à résister aux variations progressives de débit qui marquent l'évolution saisonnière moyenne. Les EEC sont perturbés de façon plus ou moins durable si les débits s'écartent trop de leur évolution saisonnière. Au travers cette analyse bibliographique, il apparaît nécessaire de développer la VH dédiée à l'expression de l'effet structurant des régimes hydrologiques sur les EEC. Nous parlons dans ce qui suit de variables écohydrologiques.

Le chapitre 2 est consacré au choix qui sont effectués pour la suite des recherches. Ces choix s'appuient sur les acquis bibliographiques. Les choix portent sur :

- l'approche saisonnière de la VH. Nous proposons la durée de la saison à conserver pour saisonnaliser la VH afin de tenir compte des cycles biologiques des espèces aquatiques.

- le débit de référence. Quel débit est retenu pour rendre compte des variations de débit et quel est le débit considéré comme représentatif des débits fréquents ?

- la distinction de la VHF et de la VHPf. Naturellement, une limite séparant ces VH est proposée et largement discutée.

- le pas de temps de débit. Il faut choisir des débits rendant compte des crues sur de petits bassins versants mais suffisamment disponibles pour être opérationnels.

- la standardisation de la VH, pour la rendre comparable d'un bassin versant à l'autre.

## 2.1 Approche saisonnière de la variabilité hydrologique.

L'approche classique de la VH sur des saisons inter-annuelles est habituellement proposée, même par des auteurs qui s'intéressent au rôle de la VH sur les EEC. Cette approche de la VH paraît trop globale, en regard des cycles biologiques des EEC.

La VH évolue considérablement au cours de l'année. Mimikou et Kaemaki (1985), Copp (1991) utilisent une approche mensuelle de la VH. Ils montrent que la VH évolue au cours de l'année.

Il importe de connaître la VH selon un découpage adapté aux cycles biologiques annuels. L'effet structurant des débits étant évalué par les biologistes au travers des valeurs en
abondance, diversité et fréquence des stades d'évaluation, il convient de considérer la dynamique de recolonisation d'un secteur après une perturbation. Cette dynamique peut aller de quelques semaines à quelques années selon les espèces. Le choix du marqueur biologique est prépondérant pour la définition des saisons.

La durée de la saison qui est choisie est le mois. En effet, une telle durée décrit assez finement l'évolution saisonnière de la VH. Ainsi, 12 valeurs de VH sont calculées pour chaque station, une par mois, durée de l'épreuve. Cependant, les mois présentant une VH similaire sont regroupés en saisons avec l'Analyse de la Variance. Ce regroupement confirme qu'il n'est pas utilise de descendre à un niveau de saison plus court.

## 2.2 Recherche d'un débit de référence pour calculer les "variations de débit".

Stanford (1983), Blandin et Lamotte (1985), Resh et al. (1988) proposent de tenir compte d'un état de référence pour distinguer les débits qui sont des perturbations pour les EEC de ceux qui n'en sont pas. Cet référence doit être représentative des débits fréquents car les variations de débit doivent être considérées comme des écarts de débits aux débits fréquents.

Le débit de référence évolue avec le cycle hydrologique annuel, comme proposé par Resh et al. (1988). Ce débit ne doit pas être transformé par des calculs complexes pour être facile à se représenter.

### 2.2.1 Choix du débit de référence.

Le débit de référence doit être facile à calculer, ce qui exclut le mode des débits sur les n jours précédents. Le mode suppose une hypothèse de largeur de classe qui peut générer des distributions multimodales, quand l'effectif de l'échantillon est modifié. Cet aléa a été écarté compte tenu du nombre de stations retenues, en lui préférant la médiane après contrôle du domaine de représentativité de cette variable. La moyenne est facile à calculer mais elle présente l'inconvenient d'être influencée par les débits extrêmes, qui ne sont pas représentatives des conditions fréquentes de débit.

Par contre, la médiane des débits est peu influencée par les débits extrêmes et elle est facile à calculer.

Sur l'échantillon de 55 stations hydrométriques utilisé pour nos recherches, nous avons cherché à caractériser l'étendue du domaine inter-quintile par rapport à l'étendue totale des débits et à trouver un débit qui représente cet inter-quintile.

La médiane mensuelle est assez représentative de l'inter-quintile. En effet, 60% des débits centrés autour de la médiane sont peu dispersés par rapport à l'ensemble des débits. Qx X% signifie "débit dépassé X% des jours", Qn Y% est le débit qui n'est pas dépassé Y% des jours. Ainsi, Qx 20% est le débit qui n'est pas dépassé 20% des jours alors que Qn 20% est le débit dépassé 80% des jours.

La dispersion des débits autour de la médiane est faible. C'est la variance à la médiane.
<figure><img src="image_32.png" /><figcaption>Figure 2.2.1 Rapport de variance à la médiane pour les débits compris entre Qx 20% et On 20% et la variance totale par régime.</figcaption></figure>

Régime : 1, glaciaire; 2, nivo-glaciaire; 3, nival; 4, nivo-pluvial; 5, pluvio-nival; 6, pluvial.

La formule utilisée est la suivante :

$$ \text{Rapport de Variance} = \frac{\sum (Q_j)_{(i=20...80\%)} - \text{med})^2}{\sum (Q_j)_{(i=1...100\%)} - \text{med})^2} \quad \text{m \times 0,6} $$

Où :

med est la médiane mensuelle des débits (Qx 50%).

Qj(i=20...80%) les débits journaliers compris entre Qx20% et Qn20%

Qj(i=20...80%) Jles débits journaliers observés un mois donné, en inter-annuel.

Les débits classés entre Qx 20 et Qn 20%, soit 60% des débits centrés autour de la médiane, expliquent :

- 10% de la variance totale à la médiane en régime glaciaire,

- moins de 5% de la variance totale en régime pluvial.

D'une façon générale, le rapport de variance de cette gamme de débit diminue lorsque la pluie génère les écoulements. La dispersion des débits compris entre les quintiles supérieurs et inférieurs diminue du régime glaciaire au régime pluvial. En effet, les crues pluviales ne durent que 2 ou 3 jours sur des petits bassins versants alors que les crues glaciaires se prolongent plusieurs semaines.

La médiane des débits peut être considérée comme représentative des débits fréquents, compris entre Qx 20% et Qn 20%. Elle est utilisée pour calculer les variations de débit.

Cependant, une série de débits est indispensable pour la calculer. Il existe de nombreuses façons de calculer la médiane d'une série de débits. Resh et al. (1988) suggèrent que la médiane soit calculée à partir de toutes les valeurs de l'échantillon, avec un pas de temps fin. Cette référence paraît trop générale. En effet, les EEC ne perçoivent pas la médiane des débits sur plusieurs années.
En conséquence, le débit de référence est la médiane glissante sur 30 jours consécutifs, pour tenir compte d'une certaine mémoire biologique à court terme. Cette durée correspond également au cycle d'une partie du benthos.

Cependant, la médiane mensuelle inter-annuelle est utilisée pour définir un nouvel indice de VH, censé représenter l'évolution des débits fréquents (assimilés à la médiane) au cours des 12 mois de l'année.

## 2.2.2 Evolution du débit de référence sur un exemple sur une année donnée.

Les isoquantiles journaliers inter-annuels de débits montrent qu'il existe une évolution saisonnière des débits. L'exemple traité est tiré d'une chronique de débits journaliers d'une durée de 48 ans. Nous avons donc 48 débits journaliers par date, pour le premier janvier, le deuxième janvier, jusqu'au 31 décembre. Ces 48 débits par date peuvent être classés par ordre décroissant et placés sur un graphique, d'où la notion d'isoquantiles journaliers.

<figure><img src="image_33.png" /><figcaption>Figure 2.1.2.3 Isoquantiles de débits journaliers sur un exemple.</figcaption></figure>

Les débits indiqués sont :

- le plus fort débit observé chaque jour,

- la médiane des débits de chaque jour.

- le débit minimal observé chaque jour.

La même opération est renouvelée pour les 365 jours de l'année.

Les isoquantiles des débits journaliers apportent diverses informations :

- les débits les plus forts sont éloignés des débits pouvant être considérés comme fréquents, ils correspondent aux crues. Les crues se produisent à certaines périodes de l'année et peu ou pas aux autres, ce qui est d'une grande importance pour les EEC.

- il existe une tendance saisonnière des débits fréquents, qui peuvent être représentés par la médiane des débits.

- les débits les plus faibles changent également au cours des saisons.
Les débits médians journaliers changent au cours des saisons.

## 2.2.3 Evolution saisonnière du débit de référence sur plusieurs stations.

Les débits médians évoluent également au cours de l'année. Cela est le cas d'un échantillon de stations hydrométriques en régime pluvial, pris sur le bassin versant de la Loire.

<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>Figure 2.1.2.4 Débits médians mensuels sur 30 stations hydrométriques en écoulement naturel en régime pluvial</figcaption></figure>

C'est également le cas des débits moyens mensuels, comme le signale Pardé (1968). En régime pluvial, c'est en février que les débits médians sont les plus forts et en août qu'ils sont les plus faibles. Cette tendance saisonnière des conditions fréquentes des écoulements est également importante pour les EEC car elle les structure à long terme.

Les débits médians, pris comme isoquantiles journaliers ou comme débits médians inter-annuels changent au cours de l'année. C'est un premier niveau de la VH saisonnière. Ce premier niveau est réduit avec les nouvelles variables.

## 2.3 Distinction entre variabilité hydrologique fréquente et peu fréquente avec la loi exponentielle.

La distinction de la VHF et de la VHPf impose de choisir des limites séparant ces VH. Ces limites sont choisies en fonction de la durée de vie des espèces piscicoles (5 à 6 ans pour la plupart d'entre elles) car elles sont bien connues et de divers critères, comme la période de retour des débits de pleins bords. Les débits sont reliées aux fréquences grâce à la loi exponentielle. En effet, il a paru plus logique de fixer les limites entre les VH en fonction de la durée de vie des espèces aquatiques qu'arbitrairement, comme le fait Resh et al. (1988).
### 2.3.1 Justification et choix de la limite entre variabilité hydrologique fréquente et peu fréquente.

La distinction entre VHF et la VHPf implique une limite de séparation entre les deux VH à distinguer. La difficulté est justement de choisir cette limite.

La période de retour un an est-elle une limite entre le domaine fréquent et peu fréquent? Cela dépend des organismes vivants. Après une crue, les populations se reconstituent en :

- 3 à 4 semaines pour les algues,

- quelques mois pour les invertébrés,

- 3 à 4 ans pour les espèces piscicoles.

Cependant, la crue de plein bord a souvent une période de retour voisine de un à 5 ans. Elle correspond bien souvent à la crue, qui est *a priori*, la crue la plus contraignante pour les EEC. En effet, les contraintes énergétiques imposées aux espèces piscicoles sont maximales. Les poissons ne trouvent que peu d'abri vis à vis de la force du courant.

La récurrence des débits de pleins bords a été estimée à :

- 0,5 an pour des rivières de dimension modeste (surface du bassin versant inférieur à 50 km²).

- 1 à 3 ans pour des rivières dont le bassin versant a une taille de 100 à 5 000 km² par Petit et al. (1994) sur des rivières Belges.

Une telle récurrence est citée par Petit et Daxhelet (1989) sur 34 cours d'eau Belges, dont la surface du bassin versant va de 4 à 1 600 km².

Lors des crues débordantes, les poissons trouvent refuge dans les zones inondées, en dehors du lit mineur, ce qui diminue l'influence des crues juste débordantes sur les espèces de poissons. Ils peuvent également trouver refuge dans les affluents (Osborne et Wiley, 1992; Baril et al., 1995). Les crues les plus fortes, bien que très débordantes, ont un effet très défavorable sur les EEC car le courant est souvent important et le substrat est remanié.

Pour leurs recherches, Malavoi et Souchon (1992) utilisent une base physique pour séparer les débits non perturbateurs des débits perturbateurs. Ces auteurs constatent que les débits de période de retour 1,5 à 2 ans sont morphogènes. Cette limite pourrait être utilisée pour distinguer la VHF de la VHPf des débits puisqu'elle vient modifier les conditions de l'habitat aquatique. Cependant, il s'agit de débits absolus et non de variations de débit relatives à un contexte.

Pour les petits bassins versants, la période de retour du débit de pleins bords serait largement dépendante des caractéristiques climatiques locales (Boulon, 1995). Sur 9 bassins versants d'une surface inférieure à 100 km² choisis sur le bassin versant de la Loire, les débits de plein bord ont une période de retour variant entre 0,14 et 20 ans. Cependant, pour 6 bassins versants, cette période de retour est comprise entre 0,14 et 1,7 ans. Il existe de nombreuses définitions du débit de plein bord (Boulon, 1995).

Ainsi, les débits ayant une période de retour inférieur à un an sont des débits fréquents et ceux ayant une période de retour supérieure sont peu fréquents.
Le critère de fréquence d'une fois par an semble une règle plus judicieuse que le débit de plein bord car structurant des EEC sur le long terme.

Cependant, la limite entre les écarts de débits qui ne perturbent pas les EEC et ceux qui les perturbent est floue.

## 2.3.2 Limite supérieure des débits ou des variations de débit pris en compte pour nos recherches.

La figure 2.3.2 représente un exemple d'application de la loi exponentielle avec des débits journaliers sur la Roizonne. Ce cours d'eau a un bassin versant de 72 km² et a un régime nival. A chaque débit échantillonné est attribuée une période de retour.

Des ajustements avec la méthode du maximum de vraisemblance permettent de calculer la crue annuelle et le gradex des débits (gradex 1). Pour les crues d'une période de retour supérieure à 10 ans dans cet exemple, les débits croissent rapidement avec la période de retour (gradex 2). Le gradex 2 est supérieur à gradex 1. Ce changement de comportement se produit pour des périodes de retour comprises entre 10 et 50 ans.

Pour ces périodes de retour, tout accroissement de précipitation provoque un écoulement car le bassin versant est saturé. Le gradex des débits tend vers le gradex des pluies (Margoum, 1992 et 1994). D'après Kayanfard (1995), les crues rares et extrêmes ont bien souvent un comportement particulier. Les tests de cet auteur ont porté sur des cours d'eau alpins et méditerranéens, en reprenant des développement du modèle AGREGEE. Ces crues ont bien souvent un effet morphogène important et durable.

<figure><img src="image_35.png" /><figcaption>Figure 2.3.2 La Roizonne à la ROCHETTE. 72 km², régime nival, mois d'août.</figcaption></figure>

L'hypothèse dite du "gradex" a été développée par EDF pour le dimensionnement des grands barrages. Margoum (1992 et 1994) a tenté d'améliorer la continuité du passage entre les deux gradex suscités. Ce changement de gradex avec la période de retour justifie que les
ajustements effectués sont réalisés de préférence avec les crues d'une période de retour allant
de 1 à 10 ans.

A l'expérience, la représentativité statistique d'une chronique de débit de quelques années
permet d'extrapoler les débits au double de sa longueur. Une chronique de durée 5 ans permet
de calculer la crue décennale sans trop d'erreur. Cela est d'autant plus réaliste que
l'extrapolation intéresse des crues pas trop rares, telles que la décennale.

La crue décennale est retenue comme valeur pivot en regard de la longévité des
espèces piscicoles des rivières qui servent de bio-marqueurs de l'état des EEC. En règle
générale, la maturité de ces espèces est atteinte au bout de 3 à 4 ans. Les espèces piscicoles
sont donc à même de se régénérer totalement durant un cycle décennal. De plus, la crue
décennale est généralement bien connue car elle est observable et observée une ou plusieurs
fois sur bien des chroniques de débit.

Ainsi, nous tenons essentiellement compte des débits ou des variations de débits ayant
une période de retour inférieure à 10 ans pour la suite de nos recherches.

Les crues rares (T > 10 ans) ont un rôle morphogène essentiel et structurant le lit des cours d'eau et les formations végétales riveraines. Dans le futur, il faudra aussi s'intéresser aux crues rares. Il apparaît qu'elles ne contribuent pas directement à l'accommodation des EEC et ne sont pas structurantes à ce titre.

## 2.4 Le pas de temps des débits.

La VH est définie avec des pas de temps allant des débits instantanés au pas de temps
annuel voire inter-annuel. Les auteurs ne justifient pas toujours leur choix, même pour des
recherches hydrobiologiques. Leroy Poff et Ward (1989) considèrent que les débits journaliers
sont une source d'informations précieuses pour les recherches hydrobiologiques, sans en
préciser les raisons. Par contre, du point de vue hydrologique, le pas de temps journalier rend
bien compte de la dynamique d'écoulement des crues pour des bassins versants supérieurs à
une centaine de km².

Pour les étages, la régularité des débits autorise un pas d'intégration supérieur, la durée
constituant *a priori* le facteur limitant. Cependant, le pas de temps journalier décèle les crues
d'orage estivales, suspectées d'être très perturbatrices pour le milieu aquatique.

Les données utilisées pour nos recherches sont donc des débits journaliers qui
représentent une donnée hydrologique largement répandue.

## 2.5 Standardisation de la VH.

La standardisation de la VH se pose car ce travail a pour objectif de comparer la VH entre divers bassins versants et de proposer les éléments de régionalisation de variables écohydrologiques.
La standardisation de la VH par les débits pseudo-spécifiques ou des rapports sans dimension n'est pas très intéressante car il faut choisir le coefficient pour les calculer. Les rapports sans dimension sont standardisés par rapport à la moyenne ou à la médiane, qui changent au cours de l'année, lors d'une approche mensuelle de la VH. De plus, elles dépendent du cours d'eau.

La surface des bassins versants est classiquement représentative de l'aire de production. Elle exprime les variables descriptives par unité de surface. Pour l'étude des crues, son emploi est d'autant moins justifié que la surface du bassin versant est importante (faible zone de participation).

Ainsi, la VH est standardisée par la surface. Les débits et variations de débit sont exprimés en débits spécifiques (l/s/km²).

## 2.6 Plan de travail.

Une approche statistique de la VH est proposée avec un échantillon de 55 stations hydrométriques, du régime glaciaire au régime pluvial. La loi exponentielle est appliquée aux débits et aux variations de débit. L'analyse des crues et des variations de débit maximales est limitée aux caractéristiques de durée d'un jour, qui exprime pour le pas de temps retenu les conditions maximales observées. L'intérêt d'étudier les durées caractéristiques supérieures a semblé limité dans un premier temps car ces caractéristiques sont systématiquement inférieures en valeur. Une deuxième raison est que la durée amène une dimension supplémentaire au problème de la typologie qui n'est pas comparable avec les descripteurs classiques.

La loi exponentielle distingue et quantifie :

- la variabilité hydrologique fréquente, qui structure les EEC. La variation de débit de période de retour moyenne de un an servira de limite pour une première distinction de la VHF et de la VHPf. Cette limite tient compte de la durée de vie de la plupart des espèces servant de marqueurs biologiques de l'état des EEC.

- la variabilité hydrologique peu fréquente, à laquelle les EEC ne sont pas habitués car elle correspond à des événements peu fréquents. Cette VH est susceptible d'écarter les EEC de leur "état moyen".

L'échantillon de stations hydrométrique servira à tester la sensibilité des nouveaux descripteurs de la VH et à proposer une typologie de la VH par régimes. En effet, la VH est calculée par saisons mensuelles puis les mois ayant la même VH moyenne sont regroupés pour former des saisons de plusieurs mois. Ces saisons sont probablement différentes selon les régimes et les descripteurs proposés.

Les descripteurs traditionnels de la VH sont également utilisés sur l'échantillon de stations hydrométriques pour comparer la capacité des différents descripteurs à distinguer les saisons de la VH au cours du cycle hydrologique. De plus, les divers descripteurs de la VH ne définissent pas les mêmes saisons. L'intérêt biologique de ces descripteurs n'est pas forcément le même pour chacun d'entre eux.
## 2.7 Conclusion du chapitre 2.

Le chapitre 2 est consacré aux choix effectués pour définir la VH et aux outils utilisés pour la suite des recherches. Les choix sont:

- la définition de la durée de l'épreuve pour tenir compte des divers stades biologiques des espèces aquatiques. L'épreuve a une durée d'un mois, la VH est donc calculée pour les 12 mois de l'année.

- la perturbation hydrologique est définie comme étant un écart de débit par rapport à une référence, comme le suggère Resh et al. (1988). L'écart de débit est également appelé variation de débit. Le débit de référence est choisi comme la médiane des débits car elle est représentative des débits fréquents et elle est facile à calculer et à comprendre. Elle évalue au cours de l'année, la notion de variation de débit permettra de s'affranchir de ce premier niveau de VH. La médiane des débits est calculée sur un échantillon de débit, qui est à choisir.

- la distinction de la VH et de la VIHF est effectuée avec de la loi exponentielle. Elle est appliquée aux variations de débit. De plus, la loi exponentielle apporte une notion de période de retour des variations de débit, qui est choisie comme compatible avec la durée de vie des espèces piscicoles.

- les débits ou variations de débit étudiés ont une période de retour comprise entre 1 et 10 ans, pour travailler avec des débits bien connus au point de vue statistique et pour lesquels la loi exponentielle est applicable.

- la limite séparant la VHf de la VIHF est fixée à un an, compte tenu de la durée de vie des espèces piscicoles et de la fréquence des débits de pleins bords. Ainsi, les débits ou les variations de débit d'une période de retour inférieure à un an sont considérés comme fréquents alors que ceux ayant une période de retour supérieure sont considérés comme peu fréquents.

- les débits sont au pas de temps journnalier, ils sont souvent disponibles et bien représentatifs des écoulements des bassins versants de quelques centaines de km²,

- la VH est standardisée par la surface pour la rendre comparable d'un bassin versant à l'autre. La standardisation de la VH est une étape indispensable avant sa régionalisation.
# Conclusion de la partie I.

La première partie a posé les bases de la suite des recherches. Elle est divisée en deux grands chapitres qui sont :

- l'analyse bibliographique où plusieurs concepts sont mis en évidence. Les crues et les étiages sont des perturbations pour les EEC mais qu'ils participent à leur équilibre. Pour le moment, seules les crues sont étudiées car les étiages demandent des outils qui ne sont pas opérationnels.

Stanford (1983), Blandin et Lamotte (1985), Resh et al. (1988) suggèrent que la VH se décompose en VHF et VHpf. Les EEC sont capables de supporter certaines "variations de débit" sans dommage, c'est la VHf. Pour des "variations de débit" plus importantes, l'EEC est perturbé, c'est la VHpf. Resh et al. (1988) suggèrent de tenir compte du contexte pour définir le terme de perturbation. Pour ces auteurs, c'est un écart de débit (ou "variations de débit") à une référence représentative des débits fréquents qui définit le terme de perturbation.

Par contre, l'analyse bibliographique ne permet pas d'identifier les débits ou les durées de dépassement de débit pouvant perturber les EEC. Ces débits ou ces seuils évoluent en fonction des espèces aquatiques et des saisons, en fonction de leurs stades de développement. En effet, un débit peut être une perturbation ou non selon la durée pendant laquelle il est atteint ou non, selon la capacité des individus à réster à des débits contraignants. Les jeunes individus, a forfaitort les oeufs, résistent mal aux forts débits car ils sont peu ou pas mobiles. Mais la bibliographie ne fournit aucune précision quant à la fréquence des débits pouvant perturber sensiblement les EEC. C'est l'une des difficultés de ces recherches.

La VH se calcule de nombreuses façons. Les auteurs qui recherchent un lien entre VH et EEC ne justifient pas le choix des descripteurs qu'ils utilisent.

Enfin, la régionalisation de la VH est indispensable car tous les sites ne sont pas connus et il faut pouvoir étudier des sites inconnus à partir de sites connus. Pour cela, il faut normaliser la VH pour la rendre comparable d'un bassin à un autre.

- la synthèse critique de l'analyse bibliographique avec les choix qui sont effectués, notamment en ce qui concerne les outils utilisés et les moyens mis en oeuvre pour distinguer et calculer la VHF et la VHpf. La VHF et la VHpf sont définies, avec la loi exponentielle, appliquée aux variations de débit. La limite séparant ces VH est égale à un an, ce que la loi exponentielle peut quantifier.

Après avoir posé les bases bibliographiques dans la première partie, nous passons à la deuxième partie où qui comporte divers chapitres. Ces chapitres présentent les données utilisées pour valider les nouvelles variables de la VH, leur sensibilité à divers critères. Les nouvelles variables sont comparées aux descripteurs classiques de la VH avant de tester leur sensibilité à la saison.

Le troisième chapitre est consacré aux matériels et aux méthodes utilisés dans ces recherches puis à la définition des nouvelles variables.
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## PARTIE II
Descripteurs de la
Variabilité
"Ecohydrologique" (VH)
# Introduction de la partie II.

Cette partie est consacrée aux traitements qui valident les nouvelles variables. Elle comporte plusieurs chapitres qui sont :

- la présentation de l'échantillon de stations hydrométriques et la formalisation mathématique des variables écohydrologiques (chapitre 3).

Comme nous ne disposons pas de données biologiques, nous testerons l'effet du régime sur la VH car les EEC ne sont pas les mêmes selon les cours d'eau. L'échantillon de stations hydrométriques est présenté ainsi que leur répartition par régime d'écoulement et que le choix de la classification qui est fait. Les données sont critiquées et leur stationnarité est vérifiée pour s'assurer de leur qualité.

Ensuite, la formalisation mathématique de la VH est abordée dans un deuxième paragraphe. La formalisation mathématique de la VH s'appuie sur les concepts et les acquis de l'analyse bibliographique qui sont présentés au chapitre précédent. La VHf et la VHPf seront distinguée à l'aide de la loi exponentielle appliquée à des variations de débit. La limite séparant ces VH est fixée à un an alors que les variations de débit d'une période de retour supérieure à 10 ans ne seront pas étudiées. Un indice pouvant être un indice de capacité d'accueil "long terme" d'un cours d'eau est présenté. Enfin, pour tenir compte des cycles biologiques, la VH est saisonnalisée, avec un saison d'une durée d'un mois.

Après présentation des données et la formulation mathématique des nouvelles variables, cette partie comporte divers chapitres qui sont :

- la détermination des caractéristiques de calcul de la VHf et de la VHPf, pour savoir si les nouvelles variables sont sensibles à la méthode d'échantillonnage et à la mémoire prise en compte pour le calcul des écarts de débit. Elles sont également comparées aux débits pour s'assurer de leur indépendance (chapitre 4).

- la comparaison entre VHf, VHPf et les descripteurs statistiques de la VH, pour vérifier l'indépendance des nouvelles variables avec les descripteurs classiques de la VH (chapitre 5). Quelques descripteurs classiques de la VH se rapprochent de la VHf.

- le regroupement par analyse de variance des descripteurs de la VH, VHF et VHPf (chapitre 6). Les mois présentant la même VH sont regroupés par régime pour tester la sensibilité des descripteurs de la VH aux distributions de fréquence des débits grâce aux :

- nombre de niveaux de saisons décelés par descripteur et par régime,

- rapport entre les saisons de VH les plus fortes et les plus faibles.

- les saisons présentant la VH la plus forte et la plus faible au cours de l'année.

- la sélection des descripteurs d'intérêt par analyse en composantes principales (chapitre 7). Les descripteurs retenus pour décrire la VHf et la VHPf sont choisis selon les critères suivants :
- la sensibilité aux distributions de fréquence des débits, donc l'aptitude à distinguer les hautes et les basses eaux,

- leur signification, liée au mode d'échantillonnage,

- leur capacité à être associés à une fréquence exprimée en années, pour se caler sur les cycles biologiques des poissons dans un premier temps,

- leur capacité à distinguer la VHf et la VHpf,

- leur capacité à optimiser la variance de la VH de l'échantillon de stations prises comme référence. Cette capacité est appréciée avec les principaux axes de l'ACPn.

En troisième partie, la cohérence spatiale de la VH est recherchée sur le bassin versant de la Loire.