# Apport des connaissances fondamentales au contrôle du cycle reproducteur des poissons d'étang: limites et perspectives

Bernard Breton, Alexis Fostier, Bernard Jalabert, Claudine Weil

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Bernard Breton, Alexis Fostier, Bernard Jalabert, Claudine Weil. Apport des connaissances fondamentales au contrôle du cycle reproducteur des poissons d'étang: limites et perspectives. La pisciculture en étang, INRA Publi., 1980. hal-01601042

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Submitted on 8 Jun 2020

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# APPORT DES CONNAISSANCES FONDAMENTALES AU CONTRÔLE DU CYCLE REPRODUCTEUR DES POISSONS D'ÉTANG : LIMITES ET PERSPECTIVES

B. BRETON (*), A. FOSTIER (*), B. JALABERT (*), Claudine WEIL (**)

(*) Laboratoire de Physiologie des Poissons, Campus de Rennes-Beaulieu, I.N.R.A. 35042 Rennes Cedex

(**) Laboratoire de Physiologie des Poissons, Centre national de Recherches zootechniques, I.N.R.A. 78350 Jouy-en-Josas

## Résumé

Les possibilités d'un contrôle de la reproduction des poissons sont basées sur une bonne connaissance de la gamétogenèse, de son contrôle endocrinien et de son déroulement au cours du cycle reproducteur annuel. On examinera le rôle clé joué par le complexe hypothalamo-hypophysaire qui intègre les facteurs de l'environnement et répond en élaborant et sécrétant une ou plusieurs hormones impliquées dans le développement des gonades. Ces dernières vont, grâce à la sécrétion de stéroïdes sexuels, solliciter d'autres organes comme le foie, et mobiliser des réserves corporelles pour les intégrer sous forme de vitellus dans les ovocytes.

Les facteurs de l'environnement susceptibles d'intervenir dans la régulation du cycle sexuel sont nombreux : facteurs physiques (photopériode, température), physico-chimiques (changement de la qualité des eaux), sociologiques et alimentaires.

Quelques moyens sont actuellement disponibles pour contrôler au moins certaines phases du cycle : par exemple, des supplémentations hormonales (hypophysation) ou des modulations des facteurs de l'environnement comme la température. Les limites de ces techniques seront discutées.

## Summary

### The control of the reproductive cycle in pond fish : limits and perspectives

The possibilities of controlling fish reproduction are based on a good knowledge of gametogenesis and its endocrine control and pattern during the annual reproduction cycle. This paper discusses the key role played by the hypothalamo-pituitary axis which integrates the environmental factors and produces and secretes one or more hormones implicated in gonadal development. Due to sex steroid secretion, these hormones act on other organs, such as the liver, and mobilize body stores, integrating them into the oocytes in the form of yolk.

Physical (photoperiod, temperature), physico-chemical (changes in water quality), sociological and dietary factors are among those influencing sex cycle regulation.

Some of the tools available at present for controlling certain phases of the cycle are hormonal supplementation (hypophysation) or variation of environmental parameters, such as temperature. The limits of these techniques are discussed.
## Introduction

Chez tous les poissons d'étang des régions tempérées, la reproduction présente un caractère éminemment saisonnier. La fraie intervient, selon les espèces, à une époque de l'année présentant les caractéristiques les plus favorables au développement et à la croissance des jeunes (disponibilité de certaines ressources alimentaires).

L'homme cherche à gérer la production des étangs en modifiant à son profit l'équilibre des espèces qui s'y trouvent. Il peut le faire en utilisant les fruits de la reproduction naturelle, mais les pertes sont alors considérables et les résultats irréguliers. Il peut chercher à recueillir directement les gamètes ou les œufs et pratiquer leur incubation « protégée », mais il est tributaire de la variabilité individuelle de la date de maturité sexuelle. Enfin il peut chercher à contrôler lui-même cette maturité sexuelle et il doit intervenir sur les facteurs externes ou internes qui exercent normalement ce contrôle. Pour que cette démarche ne se limite pas à la pratique de recettes empiriques, il importe donc de déterminer la nature et de comprendre le mode d'action de ces facteurs. Les recherches en ce domaine sont beaucoup trop récentes pour que les résultats en soient immédiatement utilisables, elles ouvrent cependant assez de perspectives intéressantes pour justifier un renforcement des efforts dans ce domaine.

## I. Les facteurs internes de régulation

### A. Introduction : Les différentes phases de la gamétogénèse chez les poissons

La gamétogénèse des poissons comporte toutes les grandes étapes de différentiation communes aux vertébrés à sang froid, depuis l'isolement de la lignée des cellules germinales primordiales (CGP) chez l'embryon, jusqu'à l'émission des gamètes.

Chez le mâle, la gamétogénèse active débute par une phase de « multiplications » goniales accompagnée d'une croissance pondérale importante du testicule et conduisant à un stock considérable de spermatogonies (dites de type B par opposition aux spermatogonies « souches » initiales de type A). L'étape suivante est celle de la « spermiogénèse ». Chaque gonie B diploïde subit la méiose et donne quatre spermatocytes (haploïdes) ; ceux-ci se différencient ensuite en spermatides puis en spermatozoïdes. Enfin, la « spermiation » correspond à l'ouverture de la couche de cellules de soutien du cyste (cellules de Sertoli), et à l'émission des spermatozoïdes dans la lumière testiculaire et les canaux déférents. Le « rendement » de la spermatogénèse, c'est-à-dire le nombre de spermatozoïdes produits à partir d'une gonie souche (A) dépend du nombre de divisions goniales, et de l'intensité des phénomènes éventuels de dégénérescence au cours de la spermiogénèse.

Chez la femelle, les divisions goniales sont moins nombreuses que chez le mâle, mais peuvent continuer tout au long de la vie sexuelle, au contraire des mammifères où ces divisions ne se produisent que chez l'embryon, et où le stock est donc limité. Une partie des ovogonies se différencie en ovocytes après avoir subi le début de la méiose (prophase de première division) ; ces ovocytes subissent la vitellogénèse : accumulation de réserves nutritives destinées au futur embryon, synthétisées in situ (vitellogenèse « endogène ») ou dans le foie (vitellus « exogène » ou vitellogénine, incorporée dans les ovocytes par micropinocytose) ; au terme de la vitellogenèse, la méiose reprend (maturation méiotique ou ovocytaire caractérisée par la première division méiotique et l'émission du premier globule polaire) immédiatement avant l'ovulation, et s'achèvera après activation et
pénétration du spermatozoïde fécondant, par l'émission du deuxième globule polaire.

L'ovulation s'accompagne souvent (carpe, brochet) de la production de substances collantes, de nature vraisemblablement mucopolysaccharidiques, émises sans doute par des cellules de follicule ovarien, qui entourent les ovules et favoriseront, au contact de l'eau, l'adhésion des œufs aux végétaux aquatiques. Ces substances peuvent poser certains problèmes lors de l'insémination et de l'incubation artificielles.

## B. Rôle de l'hypophyse

De multiples travaux ont amplement démontré l'importance de l'hypophyse dans le contrôle de la reproduction chez les poissons (cf. revue de Pickford et Atz, 1957). Chez *Carassius auratus*, représentatif de certains cyprinidés d'étang, des expériences d'hypophysectomie chirurgicale ou chimique ont aussi démontré que l'hypophyse est indispensable à la vitellogénèse, à la maturation méiotique (Yamazaki, 1965) à la spermatogénèse (Billard et al., 1971) et au comportement sexuel (Stacey, 1976).

Deux facteurs hypophysaires principaux ont été caractérisés et purifiés chez la carpe :

— L'hormone gonadotrope c-GTH, purifiée par Burzawa-Gérard (1973) a été caractérisée essentiellement par son rôle en fin de cycle chez la femelle (contrôle de la maturation méiotique intrafolliculaire *in vitro* (Jalabert et al., 1974), et sur la spermatogénèse. Les profils de sécrétion observés par dosage radioimmunologique dans le plasma confirment son rôle dans le contrôle de la maturation méiotique et de l'ovulation (Breton et al., 1972 ; Stacey et al., 1979a-b) et laissent supposer son intervention dans l'initiation de la gamétogénèse (Billard et al., 1970 ; Breton et al., 1980a-b).

— Une seconde hormone gonadotrope qui semble indispensable au déroulement complet de la vitellogénèse vient récemment d'être purifiée (Idler et Ng, 1979).

## C. Régulation des organes cibles impliqués dans la reproduction

Les mécanismes de la reproduction n'affectent pas que les cellules germinales, mais un certain nombre de tissus et organes sont mobilisés, directement ou indirectement sous contrôle gonadotrope, pour participer à la differentiation et à la production des gamètes. C'est le cas notamment des tissus somatiques de la gonade, du foie, des réserves adipeuses et osseuses. D'autres glandes endocrines, elles-mêmes sous contrôle hypophysaire, jouent vraisemblablement un rôle indirect dans certaines phases de la gamétogénèse ; la thyroïde, en relation avec la vitellogénèse, les corps ultimobranchiaux source de calcitomine, le tissu chromaffine du rein source de catécholamines, l'organe interrénal source de corticostéroïdes susceptibles de moduler l'action de la GTH sur le follicule (Jalabert, 1975).

### 1. La gonade

Les hormones sexuelles stéroïdes sont essentiellement produites dans les gonades, et certaines cellules somatiques du testicule et de l'ovaire présentent effectivement des caractéristiques morphologiques propres aux cellules stéroïdogènes des autres vertébrés (Hoar et Nagahama, 1978). De nombreuses molécules ont été identifiées et dosées dans le plasma et les gonades. Chez le mâle, les principales sont la 11-cétotestostérone et la testostérone qui participent au contrôle direct de la spermatogénèse chez *Carassius*
(Remacle, 1976; Billard, 1974). Chez la femelle, l'œstradiol est certainement impliqué dans la régulation de la vitellogénèse par son action sur la synthèse de vitellogénine dans le foie (phénomène très général chez les vertébrés à vitellus abondant, et déjà mis en évidence chez tous les poissons où il a été recherché), sur la mobilisation des réserves adipeuses et minérales (Mugiya, 1978 chez *Carassius auratus*; Olivereau et Olivereau, 1979 chez l'anguille). Enfin des progestines 17α-hydroxy 20β-dihydroprogestérone sont vraisemblablement impliquées dans la régulation de la maturation méiotique comme le montrent les travaux réalisés *in vitro* chez le brochet, le carassin (Jalabert, 1976) et la carpe (Epler, 1978) et *in vivo* chez la carpe (Jalabert et al., 1977). Les progestines peuvent aussi éventuellement jouer un rôle chez le mâle : la progestérone stimule en effet la spermiation chez le poisson rouge (Billard, 1976) et le Brochet (Billard et Marcel, 1980).

L'ovaire peut être aussi le siège occasionnel de la synthèse de médiateurs à action locale, tels que les prostaglandines produites pendant la maturation méiotique (Ogata et al., 1979) et qui interviennent dans le déclenchement de l'ovulation (Stacey et Pandey, 1975; Jalabert et Szöllösi, 1975) et éventuellement dans le contrôle du comportement sexuel (Stacey et Peter, 1979). Le mécanisme de l'ovulation pourrait aussi mettre en jeu l'action de catécholamines (Jalabert, 1976).

### D. Régulation de l'activité hypophysaire

L'activité gonadotrope de l'hypophyse est directement contrôlée par l'hypothalamus qui contient un facteur de stimulation de la sécrétion gonadotrope, mis en évidence chez la carpe *in vitro* (Breton et al., 1971), *in vivo* (Breton et Weil, 1973) et vraisemblablement voisin du LH-RH des mammifères (Breton et al., 1972-1975).

D'autres données expérimentales (Peter et al., 1978) laissent supposer qu'il existerait en outre dans l'hypothalamus un facteur inhibiteur de la sécrétion gonadotrope hypophysaire.

Enfin, les diverses substances produites par les organes cibles, et en particulier certaines hormones sexuelles, semblent capables, comme chez les vertébrés supérieurs, d'exercer une rétraction positive ou négative sur le complexe hypothalamo-hypophysaire (Billard et Peter, 1977; Breton et al., 1975; Billard, 1978).

## II. Les facteurs externes de régulation

La fonction de reproduction chez les poissons peut être modulée par de très nombreux facteurs externes qui caractérisent l'environnement où ils vivent : facteurs physiques et chimiques, mais aussi facteurs biologiques (nourriture, interactions intra et interspécifiques, substances organiques, etc...). Certains de ces facteurs sont vraisemblablement perçus par les organes des sens (photopériode - stimulis visuels ou olfactifs) et intégrés par le système nerveux. D'autres peuvent réguler directement les phénomènes physiologiques, (température, disponibilité nutritionnelle) ce qui n'exclut pas une action au niveau central. La gamétogenèse étant un phénomène généralement de longue durée, la nature et le niveau respectif des différents facteurs actifs, ne sont certainement pas les mêmes pour les différentes étapes de la gamétogenèse d'une espèce déterminée. Enfin tout organisme doit posséder une certaine plasticité qui garantit son adaptation à un environnement relativement variable, et autorise sans doute certaines substitutions entre différents facteurs.

Pour toutes ces raisons, il est vraisemblablement illusoire de chercher à dissocier le
rôle particulier des différents facteurs pour chaque étape de la gamétogenèse et pour chaque espèce ; c'est pourquoi de très nombreuses données apparaissent contradictoires, mais il est malgré tout possible de dégager un certain nombre de tendances susceptibles d'être utilisées pour le contrôle pratique du cycle.

## A. Les facteurs physico-chimiques

### 1. La température

Ce facteur paraît prépondérant dans le contrôle du cycle des poissons d'étang. La plupart des travaux montrent que si la vitellogénèse peut se dérouler à des températures relativement basses (de Vlaming, 1974 ; Lam et al., 1975 ; Gillet et al., 1977), celles-ci sont limitantes pour les phases finales de maturation (Kawamura et Otsuka, 1950). Cependant pour chaque espèce, il doit exister une température critique qui conditionne le début de la gamétogenèse et son déroulement ultérieur dans les meilleures conditions possibles (Breton et al., 1980a-b).

La température contribue à moduler l'activité gonadotrope du complexe hypothalamo-hypophysaire en stimulant la synthèse hypophysaire de GTH (Gillet et al., 1977 ; Breton et al., 1980a-b), la réceptivité de l'hypophyse aux stimulations hypothalamiques (Weil et al., 1976), et la sécrétion gonadotrope (Gillet et al., 1978 ; Hontela et Peter, 1978). Il ne faut pas en déduire qu'une exposition permanente à des températures élevées soit nécessairement favorable. C'est ainsi que le développement de la gonade est inhibé chez le poisson rouge par une exposition permanente à des températures supérieures à 24 °C, malgré une stimulation de la sécrétion gonadotrope (Gillet et al., 1977 ; de Vlaming, 1975 ; de Vlaming et Paquette, 1977). On peut penser que ces hauts niveaux thermiques ne modifient pas, ou même altèrent la réceptivité de la gonade à l'hormone gonadotrope.

Avec les réserves formulées ci-dessus, le contrôle de la température offre la possibilité théorique d'exercer un contrôle efficace sur tout ou partie du cycle reproducer.

#### a) Contrôle de la croissance des gonades (multiplication des gonies, vitellogénèse, spermiogenèse)

Chez la tanche le réchauffement de l'eau de 3 à 6 °C par rapport au profil thermique naturel (en respectant la thermopériodicité) entraîne un démarrage précoce de la gamétogenèse, un avancement de la date de première fraie d'environ 1 mois, et une augmentation globale de la fertilité (Breton et al., 1980a-b). Ce type d'élevage exige des disponibilités importantes en eau réchauffée, offertes par la proximité d'une centrale thermique par exemple. Cependant dans la majorité des cas, le contrôle du cycle d'un petit nombre de géniteurs peut suffire à assurer une production d'alevins importante. Chez la carpe, dans les conditions naturelles, la vitellogénèse débute dès après la ponte, et se poursuit tant que la température est supérieure à 12 °C (Bieniarz et Epler, 1976) ; le maintien des géniteurs à une température de 23 °C constante conduit à l'obtention de plusieurs cycles de ponte annuels (Meske et al., 1968). Cette même température appliquée dès l'éclosion avance la puberté de 6 mois chez le mâle et de 15 mois chez la femelle (Gupta, 1975).

L'enregistrement des températures peut aussi permettre de prévoir les dates de pontes naturelles ou artificielles, grâce à la sommation des degrés-jours reçus à partir d'une date le plus souvent arbitraire, ou avec plus de précision et de chances de succès,
en sommant les températures uniquement lorsqu'elles sont supérieures à la température critique de démarrage de la gamétogénèse (Breton et al., 1980a-b).

Outre les installations thermorégulées nécessaires à l'élevage des géniteurs, l'élevage d'alevins à contre-saison nécessite des structures de production thermorégulées spécialisées dans la production de plancton pour pallier les conditions défavorables du milieu naturel. Inversement, l'utilisation de basses températures peut permettre de retarder la date de ponte afin d'optimiser la reproduction, en fonction des conditions de milieu extérieures, à la date la plus favorable du point de vue disponibilités alimentaires pour les jeunes.

### b) Contrôle de l'émission des gamètes (maturation méiotique, ovulation chez la femelle, spermiation chez le mâle)

Pour réaliser cet objectif, le transfert des animaux aux températures optimales de ponte et le recours aux techniques d'hypophysation sont nécessaires. Le contrôle de la température est essentiel afin de maîtriser le délai entre le traitement et l'ovulation et de collecter les gamètes à leur point optimum de maturité. Ce délai varie d'une espèce à l'autre ; il peut être très strict (cas de la carpe herbivore) ou au contraire plus élastique (carpe commune) (Horvath, 1978a).

## 2. La photopériode

Les effets de la photopériode sur le développement de la gamétogénèse, relativement nets chez les salmonidés, sont moins clairs chez les poissons d'étang. Il n'est actuellement pas fondé de proposer une utilisation de la photopériode pour contrôler différentes phases du cycle reproducteur de ces espèces, dans la mesure où les résultats de la littérature sont encore trop contradictoires.

Les effets de ce facteur semblent cependant importants, les travaux récents (Gillet et al., 1980 ; Hontela et Peter, 1978), ayant démontré l'existence de rythmes journaliers de la sécrétion de GTH, modifiés par la photopériode.

Quelques tentatives pratiques ont été effectuées chez les cyprinidés (Verghese, 1967-1970 ; Quillier, 1980), mais la plupart des résultats demandent confirmation sur des lots d'animaux plus importants et dans différentes conditions thermiques standardisées.

## 3. Qualité physicochimique de l'eau

L'importance de ce facteur a été mise en évidence pour des espèces vivant en zones tropicales et équatoriales où la photopériode et la température sont relativement stables. La ponte peut être déclenchée par l'apport des eaux de la mousson, qui entraîne des modifications importantes de la composition physico-chimique des étangs (Von Ihering et Wright, 1935 ; Lake, 1967).

Il ne faut pas sous-estimer les effets possibles de tels facteurs chez les cyprinidés des zones tempérées : ainsi, Gillet et al. (1980) ont montré que des taux d'oxygène dissous de 3 et 1,5 p.p.m. étaient susceptibles de supprimer les rythmes de sécrétion journaliers de GTH et d'inhiber la gamétogénèse du poisson rouge.

## 4. L'environnement aquatique

Certains stimulus visuels ou olfactifs issus de l'environnement peuvent être indispen-
sables au déclenchement du comportement sexuel comme la présence de végétation aquatique (Stacey et al., 1979a).

## B. Les facteurs biologiques

### 1. L'alimentation

Chez le poisson, le poids des œufs contenus dans les ovaires à maturité peut atteindre 30 % du poids corporel. La croissance des gonades, et surtout des ovaires, s'effectue pour une part aux dépens de réserves corporelles mobilisées sous l'action de l'œstradiol, mais aussi directement à partir des nutriments issus de l'alimentation disponible dont la qualité et la quantité peuvent se répercuter sur la quantité et (ou) la qualité des gamètes, directement ou indirectement. Ainsi l'inhibition de la gamétogénèse à la suite d'un jeûne expérimental chez les cyprinidés (de Vlaming, 1971) résulte sans doute en partie de la suppression des rythmes de sécrétion gonadotrope (Gillet et al., 1980).

Dans la pratique certaines approches des besoins nutritionnels en rapport avec la qualité de la vitellogénèse ont déjà été réalisées, avec pour critères de qualité le taux d'ovulation et de fécondation (Horvath, 1978b) ou le taux d'éclosion (Omae et al., 1978).

### 2. Les facteurs sociaux

La reproduction des poissons fait appel à des interactions entre individus (perceptions visuelles, tactiles, chimiques). Ces dernières sont vraisemblablement dues à des phéromones (revue de Saglio, 1979), émises par l'un des sexes et reconnues spécifiquement par l'autre. Ces perceptions peuvent être perturbées dans les élevages en forte densité. Ainsi Greene (1970) a mis en évidence l'existence chez divers cyprinidés d'un facteur chimique émis dans l'eau et capable d'inhiber la fraie au-delà d'une certaine concentration, et donc d'une certaine densité de population.

### 3. Aspect pathologique

Certains processus pathologiques qui peuvent attaquer directement l'ovaire (Hoffman et Meyer, 1974 ; Arme et Owen, 1967) ou l'hypophyse (Kerr, 1947 ; Stolk, 1957) peuvent aussi être la source de mauvaises reproductions entraînant des dégénérescences ovariennes, ou des blocages de la gamétogénèse par inhibition du fonctionnement hypophysaire.

## III. Limites et perspectives des techniques artificielles d'induction de la ponte

### A. Le contrôle de la ponte : Pourquoi et dans quelles conditions

Le choix d'une méthodologie de contrôle de la ponte devrait tenir compte des buts poursuivis ainsi que de l'environnement physique et technologique. Si l'on veut assurer une production importante et régulière d'alevins il est nécessaire de recourir à des
techniques artificielles. Dans ce cas, les coûts de la main-d'œuvre qualifiée ainsi que des traitements peuvent être importants. La réussite technique et économique de l'opération dépendra alors du bon déroulement d'une chaîne d'événements commençant bien avant la période de fraie : l'origine génétique des géniteurs et leur bonne adaptation à un environnement donné, la nature et les niveaux des facteurs externes auxquels ils auront été soumis (essentiellement qualité physico-chimique de l'eau, alimentation, thermopériode, fréquence des stress divers...), le choix de la date d'induction. La mise en valeur des résultats obtenus dépendra ensuite, bien sûr, des soins portés aux méthodologies de fécondation, d'incubation, et d'alevinage.

## B. Les problèmes liés à la nature du traitement

Les composantes d'un traitement peuvent être de par leur mécanisme d'action de nature différente : accroissement de la réceptivité (sensibilisation), levée d'une inhibition, stimulation, action propre ou synergique. Elles peuvent aussi mettre en jeu différents niveaux de l'axe hypothalamus, hypophyse, gonade.

— La stimulation des structures supérieures permet d'induire la mise en place d'un complexe de facteurs endocriniens et métaboliques qu'il serait difficile de reproduire artificiellement par des injections exogènes. Ces traitements se traduisent par une décharge hypophysaire de gonadotropine endogène obtenue :

a) par une stimulation directe à l'aide d'un facteur hypothalamique de libération de la gonadotropine le LH-FSH/RH (Cooperative team for hormonal application in pisciculture, 1977);

b) par la levée d'une inhibition, après lésion d'un noyau hypothalamique (Peter et al., 1978);

c) par la mise en jeu d'un rétrocontrôle stéroïdien sur l'hypophyse à l'aide d'un antiœstrogène, le citrate de clomiphène (Breton et al., 1975; Pandey et Hoar, 1972).

Cela explique sans doute l'irrégularité des résultats obtenus jusqu'à présent. La possibilité d'analyser et de contrôler l'état de réceptivité des animaux donnerait tout son intérêt à ces traitements qui utilisent souvent des molécules synthétisables à faible coût.

— La stimulation directe de la gonade, comme elle est pratiquée lors d'une hypophysation classique, c'est-à-dire par un extrait brut aqueux d'hypophyses, peut être également améliorée. L'utilisation d'une préparation partiellement purifiée donne de meilleurs résultats (Billard et Marcel, 1980) sans doute du fait de l'élimination de facteurs antagonistes. Elle réduit par ailleurs la quantité de protéines immunogènes injectées et limite ainsi les risques de toxicité pour l'animal. Le fractionnement des doses augmente l'efficacité de l'hormone, sans doute par un phénomène de sensibilisation du tissu cible précédant l'injection principale.

— Ce type de stimulation directe de la gonade peut être amélioré par l'association d'autres molécules aux facteurs gonadotropes. C'est ainsi que l'association extrait hypophysaire et progestagène a donné de bons résultats à des températures inférieures à celles de l'hypophysation classique (Jalabert et al., 1977). L'association d'autres facteurs actifs sur certaines phases de la maturation méiotique et de l'ovulation pourrait se révéler intéressante : des prostaglandines (Stacey et Pandey, 1975), des stéroïdes autres que les progestagènes (Jalabert, 1975), des catécholamines (Jalabert, 1976), des hormones thyroïdiennes (Dettlaff et Davydova, 1979).
— Outre la nature des composants, la méthodologie des traitements a son impor-
tance. Dans le cas d'injections répétées, les délais entre ces injections sont à déterminer
avec soin selon la température de l'eau. Les heures du nycthémère où se feront les
injections doivent aussi faire l'objet d'investigations (Stacey et al., 1979b).

C. Les problèmes liés à l'animal

On observe pour un même traitement une variabilité parfois importante entre les
souches et entre les individus. Il est alors indispensable de prévoir la réponse d'un groupe
d'animaux ou mieux d'un individu particulier, afin de réduire la variabilité des réponses.

— La réduction de cette variabilité peut être recherchée comme un des objectifs de sélection des géniteurs. Elle peut aussi se faire par l'homogénéisation de l'histoire thermique et alimentaire des animaux. La réduction de la variabilité des réponses intrasouche permet de limiter l'échantillonnage pratiqué pour l'analyse de l'état de maturité et de réceptivité.

— Cette dernière analyse se heurte actuellement à la définition de critères fiables.
Actuellement sont pris en compte avec plus ou moins de succès :

— la morphologie des géniteurs (Kausch, 1975);

— l'état de la gonade observé après autopsie de quelques animaux, ou après
biopsie : diamètre des œufs, rapport gonadosomatique (Bakos et al., 1975), la position
des nucléoles, la position du noyau (Brzuska et Bieniarz, 1977).

Par contre, les niveaux initiaux de certains stéroïdes ou de la gonadotropine
endogène n'ont pu être reliés à la réussite ou à l'échec des inductions (Weil et al., 1980).

D'autres critères biochimiques à détermination rapide sont à rechercher.

D. L'après traitement d'induction de ponte

Certains effets négatifs liés aux inductions artificielles doivent être évités. Les ovules
peuvent être prélevés avant surmaturation si l'on prend soin de se référer à des abaques
donnant les délais à respecter entre la dernière injection et la collecte des ovules, selon la
température de l'eau. Ces abaques doivent être préalablement établies pour chaque
espèce (Horwath, 1978b) mais aussi pour chaque type de traitement (Hirose et al., 1979).

Les mortalités parfois importantes post induction des géniteurs peuvent être réduites
en veillant à la toxicité possible des composés injectés, en limitant le stress de
manipulation (anesthésie, dépresseurs de stress dans l'avenir), en se conformant aux
règles prophylactiques vis-à-vis des agents pathogènes, en offrant aux géniteurs ayant
frayé de bonnes conditions d'oxygénation et d'alimentation)!

Les traitements utilisés ne doivent pas hypothéquer l'avenir des fraies ultérieures, et
en particulier ne doivent pas inhiber le développement correct de la nouvelle vague de
gamétogénèse. Il y aura donc intérêt à suivre la fertilité d'un géniteur d'une année à
l'autre, en l'identifiant par marquage.

Conclusions

Le contrôle artificiel de la ponte ne se limite donc pas à une pharmacologie mais
représente toute une méthodologie dont la mise en œuvre demande encore l'approfon-
dissement de connaissances sur la biologie et la physiologie des espèces domestiquées
ou en cours de domestication.

Remerciements

Ce travail bibliographique s'intègre dans le cadre d'un contrat de programme.

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