Dynamika rozwojowa mykorhizy u kukurydzy
i końskiego zębu

*La dynamique du développement des mycorrhizes observées chez les quatres variétés de Zea maïs*

W. TRUSZKOWSKA, A. KOPEĆ, E. HALICKA

(Wpłynęło dn. 11. II. 52 r.)

Zagadnienie mykorhizy roślin uprawnych jest jeszcze stosunkowo mało opracowane. W miarę postępowania badań w tej dzinie okazuje się, że wiele z nich, jak naprzykład zboża, wytwarza mykorhizy wobec czego wyłania się potrzeba, poza stwierdzeniem ich obecności, prześledzenia dynamiki rozwojowej mykorhiz, co rzuca światło na korzyści jakie rośliny uprawne ciągną z tej symbiozy.

Kukurydza i jej odmiana pastewna zwana końskim zębem jest jedną z najbardziej rozpowszechnionych roślin uprawnych na całej kuli ziemskiej. To szczególne miejsce w uprawie zależy od wysokiej wydajności z ha oraz szerokiego zastosowania jako roślina pastewna, jadalna i przemysłowa. Jeżeli weźmiemy pod uwagę, że plon kukurydzy jest o 50% wyższy od jęczmienia i owsa, a w jakości prawie nie ma różnic, to przez poszerzenie powierzchni obsiewu znacznie można zwiększyć zasoby pasz treściwych.

Ojczyzną kukurydzy jest Ameryka Środkowa, o czym świadczą odkrycia wykopaliskowe w Meksyku, gdzie znaleziono kolby z określ u 3000 lat przed Chrystusem. Odmiany kukurydzy, zwane indyjskim zbożem, znalazł na wyspach zachodnio-indyjskich Krzysztof Kolumb i przywiózł do Europy. Odmiany znalezione przez Kolumba Amerykanie zaliczają do typu tropikalnego, późno dojrzewającego, odmiany wyhodowane w północno-zachodniej części Stanów Zjednoczonych i Kanady zalicza się do typu wcześnie dojrzewających.

W Polsce była kukurydza do niedawna uprawiana w niewielkiej ilości, jedynie w południowych rejonach. Obecnie aklimatyzacja i uprawa kukurydzy stała się zagadnieniem ważnym wobec zmniej-
szających się plonów ziemniaków spowodowanych przez choroby wirusowe i stonkę.

Kukurydza jako roślina pochodzenia południowego należy do grupy roślin krótkiego dnia. Potrzebuje do swego rozwoju dużo słońca i ciepła. Jest mało wytrzymała na przymrozki wiosenne i jesienne. W płodozmianie jest traktowana jak rośliny okopowe. Najlepiej rozwija się na glebie próchnicznej. Przy starannej uprawie udaje się także na piaskach, glinie i torfie. Gleby ciemne, nagrzewając się lepiej, wpływają korzystnie na rozwój kukurydzy. Na glebach zimnych rozwój kukurydzy jest zahamowany, dojrzewa późno i płony daje niższe. Na terenach podmokłych i przesuszonych nie udaje się weale.

Pod względem nawozowym, ze wszystkich roślin zbożowych, kukurydza ma największe zapotrzebowania. Podstawowym nawozem jest obornik. Dla dobrego rozwoju niezbędne także są nawozy sztuczne fosforowe i potasowe oraz azot w małych dawkach (duże dawki opóźniają dojrzewanie).

Pod względem botanicznym kukurydza należy do tej samej rodziny (Gramineae) co nasze zboża i trawy łakowe. W momencie kiełkowania ziarniak wypuszcza najpierw pęd, a potem korzeń główny oraz 2-3 korzonki boczne, tymczasowe. Prawdziwe trwałe korzenie tworzą się po kilku dniach na głębokości około 2 cm pod powierzchnią ziemi. Rosną one początkowo ukośnie, później zagłębiają się pionowo. Rozgałęzieniami swymi obejmują powierzchnię o promieniu około 60 cm.

Systematyka kukurydzy jest oparta na budowie i kształcie ziarna. Wyróżnia się następujące odmiany:

1. kukurydza zwykła czyli rogowata (Zea mays var. indurata)

2. „ koński ząb (Zea mays var. indentata)

3. „ cukrowa (Zea mays var. saccharata)

4. „ pękająca (Zea mays var. everta)

5. „ plewiasta (Zea mays var. tunicata)

6. „ mączysta (Zea mays var. amylacea)

7. „ woskowata (Zea mays var. ceratina)

Do typu kukurydzy zwykłej należą odmiany obecnie uprawiane w Polsce jak: Bydgoska Wczesna, Górecka Złota, Stanowicka. Wawrzyniecka i Puławska. Z odmian końskiego zębu wchodzą do uprawy: Koral Czerwony, Koński ząb Żółty i Vigor.

Rozpowszechnienie uprawy kukurydzy wymaga dokładnego poznania biologii tego gatunku. Ze sprawami nawożeniowymi ściśle
łączy się mechanizm odżywiania, dlatego ważną rzeczą jest poznanie sposobu pobierania roztworów glebowych i zbadanie mykotrofizmu.

Zagadnienie mykorhizy u jednoliściennych roślin uprawnych nie zostało do tej pory zbadane wyczerpująco.

Na temat mykorhizy u traw zwarto-kępkowych wypowiada się W. Wiliams (1949), zaliczając je do roślin mykotroficznych i sądzi, że „grzyby żyjące w symbiozie z roślinami wyższymi do-starczają im składników pokarmowych przez rozkład zalegającej w glebie w warunkach beztlenowych, substancji organicznej. Po-nieważ grzyby są organizmami potrzebującymi do wegetacji tlenu, przeto w środowisku beztlenowym mogą się utrzymać jedynie w sym-biozie z korzeniami roślin o dobrze rozwiniętej aerenchymie.” Do mykotroficznych roślin zalicza Wiliams nasze zboża takie jak: proso (Panicum miliaceum), twardą jarą pszenicę (Triticum durum) i zwykły owies (Avena sativa). Jego zdaniem „wszystkie te rośliny, ujęte w jedną grupę roślin uprawnych, odznaczają się specyficzną cechą polegającą na fakultatywno-mykotroficznym sposobie odży-wiania.” Oprócz wyżej wymienionych, do grupy tej należą również trzy gatunki niebezpiecznych chwastów jak: Avena fatua, Avena sterilis i Avena strigosa.

Opisy mykorhiz u rajgrasów podaje Shaede (1943), oraz Jaczewski (1933). Ten ostatni omawia mykotrofizm Lolium temulentum, wyodrębniając go jako specjalną formę symbiozy, która polega na tym, że symbiont grzybowy towarzyszy roślinie we wszystkich stadiach rozwojowych. Skupiona w nasionach grzybnia przenika przy kiełkowaniu do sąsiednich komórek i rozwija się w miarę wzrostu roślin nie przeszkadzając rozwojowi i nie uszkadzając organów. Podobną formę symbiozy zaobserwowano także u pszenicy (Triticum durum), której nasiona wykazują grzyba w warstwie aleu-ronowej. W tym wypadku również grzybnia nie uszkadza zielonego symbionta.

W zebranej przez Jaczewskiego literaturze traktującej o mykorhizie znajdują się wzmianki o pracach Peyronella, który badał mykorhizę endotroficzną u wielu roślin zielnych, a między innymi i traw. Znalazł on mykorhizę u żyta, pszenicy, jęczmienia i owsa. Peyronell badając zboża, ze szczególnym uwzględnieniem pszenicy, stworzył teorię podwójnej infekcji przez dwa różne grzyby. Zasadnicze zakażenie wywołuje grzybek tworzący sporangiole i drzewkowate arbuskule, ale równocześnie w komórce zainfekowanej następuje infekcja nowa, dająca obraz zwiniętego
krębka grzybni. Jak stwierdził Peyronell powtórne zakaże-
nie, o charakterze saprofitycznym, można wyosobnić z pszenicy,
kukurydzy, jęczmienia, tytoniu, buraka, winorośli oraz innych dziko
rosnących gatunków roślin i można je zidentyfikować z mykorhizą
storczyków, przyjmując możliwość rozpoznania w niej rodzaju Rhi-
zoctonia. Grzybami tego rodzaju udało się zakazić pszenicę. Nato-
miast grzybek drzewkowaty nie został wyodrębniony w czystych
kulturach.

Powstawanie mykorhiz u owsa potwierdził Jaczewski, a później Strzemiska (1949), która wykazała, że mykorhiza jako zjawisko powszechnie występujące u owsa, jest typową mykorhizą wewnętrzną, niezależną od rodzaju i odczynu gleby. Infekcja młodych korzeni odbywa się przez włósniki, przy czym grzybnia atakuje cały system korzeniowy, a szczególnie silnie boczne korzenie. Nasilenie rozwoju mykorhizy zwiększa się w miarę rozwoju rośliny. Największe jest w okresie dojrzewania roślin a w ciągu całego okresu wegetacyjnego zachodzi proces trawienia strzępek i uzupełniania infekcji.

Na temat mykorhizy kukurydzy, oprócz wyżej zamieszczonej wzmianki Peyronella, pierwszy wypowiedział się Asa i (1934), który podaje, że infekcja grzybowa wystąpiła u badanych przez niego okazów już po upływie tygodnia, licząc od momentu skiełkowania, a około miesiąca, licząc od momentu wysiewu ziarna.

W związku z tym podjęto badania nad dynamiką rozwojową mykorhizy u kukurydzy i jej odmiany pastewnej końskiego zębu.

Kukurydza do tych badań została wysiana w ogrodzie przy Za-
kładzie Fitopatologii i Ochrony Roślin U. W. dnia 22. V. 1950 r. na
glebie określonej jako szczerk mocny o pH = 7, bez nawożenia. Skład
mechaniczny wyżej opisanej gleby:

Frakcje

<table><tr><td>Średnica<br/>częsteczek<br/>glebowych<br/>w mm</td><td>0,002</td><td>0,002<br/>do<br/>0,006</td><td>0,006<br/>do<br/>0,02</td><td>0,02<br/>do<br/>0,05</td><td>0,05<br/>do<br/>0,1</td><td>0,1<br/>do<br/>0,5</td><td>0,5<br/>do<br/>1,0</td><td>1,0<br/>do<br/>2,0</td><td>2,0<br/>do<br/>20,0</td><td>20</td></tr><tr><td>zawartość<br/>w %</td><td>5,0</td><td>5,0</td><td>4,2</td><td>7,5</td><td>3,8</td><td>44,8</td><td>9,5</td><td>3,8</td><td>16,5</td><td>—</td></tr></table>

W badaniach zostały uwzględnione 2 odmiany kukurydzy zwy-
kłej (Zea mays var. indurata): Bydgoska i Stanowicka oraz 2 odmia-
ny końskiego zębu (Zea mays var. indentata): Vigor i Czerwony Koral.
Materiał korzeniowy do badań anatomicznych został pobrany pięciokrotnie w ciągu okresu wegetacyjnego to znaczy: 1 — w czasie wychodzenia liści z coleoptile (27. V. 50), 2 — w okresie wzrostu rośliny do wysokości ½ m (22. VI. 50), 3 — w okresie kwitnienia (4. VIII. 50), 4 — w czasie tworzenia kolb (14. VIII. 50), 5 — w czasie dojrzewania koib (15. IX. 50).

Odmiana końskiego zębu Vigor została wzięta do badań z poła uprawnego majątku P. G. R. w Bielanach (woj. Wrocławskie). Pole to pod względem reliefu przedstawia w stosunku do otaczających je terenów lekkie zaklęśnięcie o glebie określonej jako czarna ziemia próchniczna, zalegająca na glinie. Głębokość warstwy ornej wy-nosi 25 cm. Warstwa próchniczna sięga do głębokości 43 cm, pH — w górnej warstwie waha się między 6,5—7. Skład mechaniczny czarnej ziemi z Bielan:

Frakcje

<table><tr><td>Średnice<br/>cząsteczek<br/>glebowych<br/>w mm</td><td>0,002</td><td>0,002<br/>do<br/>0,006</td><td>0,006<br/>do<br/>0,02</td><td>0,02<br/>do<br/>0,05</td><td>0,05<br/>do<br/>0,1</td><td>0,1<br/>do<br/>0,25</td><td>0,25<br/>do<br/>0,5</td><td>0,5<br/>do<br/>1,0</td><td>1,0<br/>do<br/>2,0</td><td>po-<br/>nad<br/>2</td></tr><tr><td>zawartość<br/>w 6/0</td><td>20,7</td><td>13,8</td><td>26,6</td><td>25,6</td><td>6,1</td><td>1,8</td><td>2,3</td><td>1,7</td><td>1,2</td><td>0,2</td></tr></table>

Przedplonem dla kukurydzy pastewnej odmiany Vigor była pszenica. Po sprzęcie dana była wczesna podorywka, przed zimą głęboka orka. Wiosną stosowano kultywator, przed siewem bronę. Z na-wozów dano obornik oraz superfosfat i sól potasową.

Ziarno zostało wysiane 5. V. 50 r. ręcznie za znacznikiem 60 × 60 na przestrzeni 2 ha.

Materiał korzeniowy do badań został zebrany czterokrotnie w czasie okresu wegetacyjnego to znaczy: 1 — w okresie wychodzenia liści z coleoptile (11. V. 50), 2 — w okresie zawiązywania kwiatu (20. VI. 50), 3 — w czasie kwitnienia (4. VIII. 50), 4 — w czasie dojrzewania kolb (10. IX. 50).

Korzenie do badań anatomicznych tak w pierwszym jak i w drugim wypadku zostały przygotowane metodą parafinową i pokrojone na mikrotomie na skrawki 20 mikr. grubości.
WYNIKI BADAŃ:

Okres wychodzenia liści z coleoptile

Siewki młodych roślinerek kukurydzy mają oprócz korzonka głównego 2—3 korzonki boczne. Wszystkie one wytwarzają włósniki, kształt mają walcowaty, kolor jasno-żółty.

Na podstawie analizy mikroskopowej przekrojów poprzecznych korzonków ostatniego rzędu stwierdzono, że na zewnątrz znajduje się szczątkowa rhizoderma. Pod nią zalega jednowarstwowa egzoderma o komórkach kształtem zbliżonych do prostokątów, a błonach promieniowych niekiedy lekko pofalowanych, co sprawia wrażenie jakby zgniećenia komórek w kierunku stycznym. Pod egzodermą znajduje się przeważnie trójwarstwowa kora pierwotna. Komórki kory mają kształt nieregularnych wieloboków o kątach przeważnie zaokrąglonych i błonach cienkich. Ułożone są one luźno, między nimi znajdują się duże, trójkątne lub nawet kwadratowe przestwory międzykomórkowe.

Do ostatniej warstwy miękiszu korowego przylega od wewnątrz endoderma w III-im stadium rozwojowym. Pod endodermą zalega jednowarstwowy pericykl składający się z komórek wielobocznych, cienkościennych. Sam środek walca osiowego zajmują elementy przewodzące.

<figure><img src="image_1.png" /><figcaption>Ryc. 1. Zea mays var. indentata. Przekrój podłużny korzonka mykotroficz nego z okresu wypuszczania pierwszych liści. 1. komórka rhizodermy z włósnikiem, zainfekowana przez grzyba.</figcaption></figure>
W pierwszej warstwie komórek miękiszu korowego oraz niekiedy w komórkach egzodermy znajdują się zdrowe strzępki grzyba barwy szaro-zielonkawej o średnicy 4,5 µ niepodzielone, wykazujące wewnątrz drobną ziarnistość.

Strzępki te biegną wzdłuż błon komórkowych równoległych do osi korzenia, tworząc niekiedy rozgałęzienia. Jest to warstwa garbnikowa.

W drugiej i trzeciej warstwie komórek kory występują zagęszczenia szaro-zielonkawej substancji, silnie łamiącej światło. Jest to warstwa trawienna, a wyżej wymienione zagęszczenia są przewationymi strzępkami. W warstwie tej gdzie niegdzie znajdują się fragmenty zdrowych strzępek grzyba.

W pierwszym okresie rozwojowym bogatsze przegrzybienie wykazuje warstwa garbnikowa niż trawienna. Ogólnie biorąc przegrzybienie w okresie wychodzenia pierwszych liści z ceoleptile jest słabe. Wprawdzie znaleziono grzyba w korzeniach wszystkich odmian, lecz korzonków mykotroficznych było bardzo mało, średnice ich wahały się w granicach od 209 do 858 µ.

## Okres wzrostu do wysokości ½ m

System korzeniowy roślin starszych jest kształtu miotełkowego. Poszczególne korzenie wielokrotnie się rozgałęziają, kształt mają wlacowaty, kolor jasno-żółty i wytwarzają dużo włóników.

<figure><img src="image_2.png" /><figcaption>Ryc. 2. Zea mays var. indurata. Przekrój podłużny korzonka mykotroficz nego z okresu wypuszczania pierwszych liści.</figcaption></figure>

1. komórka rhizodermy. 2. komórka mykotroficzna egzodermy ze zdrowymi strzępkami. 3. komórka mykotroficzna miękiszu korowego ze zdrowymi strzępkami. 4. komórka mykotroficzna miękiszu korowego ze skupieniami przetra wionych strzępek.
W pierwszej warstwie miękiszu korowego trafiają się nieliczne zdrowe strzępki grzyba.

W drugiej i trzeciej warstwie miękiszu znajdują się dość duże skupienia zielonkawo-szarej substancji czyli przetrawionych strzępek. W skupieniach tych można niekiedy zobaczyć fragmenty zdrowych strzępek grzyba lub też częściowo tylko rozłożonych.

Zarówno na przekrojach poprzecznych jak i podłużnych można zaobserwować, że grzybnia nie przekracza granicy walca osiodrego.

<figure><img src="image_3.png" /><figcaption>Ryc. 3. *Zea mays* var. *indurata*. Przekrój poprzeczny korzonka mykotroficz nego z okresu tworzenia kolb. 1, 2, 3, komórki warstwy trawiennej wypełnione rozłożoną grzybnią z drobnymi fragmentami niestrawionych strzępek.</figcaption></figure>

W tym okresie rozwojowym, w przeciwieństwie do poprzedniego, silniejsze przegrzybienie wykazuje warstwa trawienna niż garbnikowa. Korzeni mykotroficznych znaleziono dużo u wszystkich odmian, średnice ich wahały się w granicach od 242 do 836 µ.

## Okres kwitnienia

Proces rozkładu i zużycia ciała grzyba przez zielonego symbolita jest w tym okresie zupełnie wyraźny. W warstwie garbnikowej z trudnością wyróżnia się zdrowe strzępki grzyba, natomiast w warstwie trawiennej wnętrza komórek są obficie wypełnione rozłożoną grzybnią z nikłymi tylko fragmenatmi zdrowych strzępek. Szczególnie silne zagrzybienie wykazuje ostatnia warstwa miękiszu korowego to znaczy przylegająca do endodermy. Taki stan zaobserwowano na materiale z okresu kwitnienia u wszystkich odmian. Grubość korzeni mykotroficznych waha się od 198 do 858 µ.
## Okres tworzenia kolb

Podczas wytwarzania kolb obraz zagrzybienia, który dają przekroje poprzeczne korzeni nie uległ zasadniczym zmianom.

Różnica tkwi jedynie w tym, że w warstwie garbnikowej nie wyróżnia się już zdrowych strzępek grzyba. W warstwie trawiennej wielką rzadkością są nikłe fragmenty nierozłożonych strzępek.

Nasilenie zagrzybienia jest duże, a stopień rozkładu strzępek daleko posunięty u wszystkich odmian. Grubość korzeni mykotroficznych mieści się w granicach od 154 do 946 v.

## Okres dojrzewania kolb

Okres dojrzewania kolb u kukurydzy charakteryzuje spadek nasilenia zagrzybienia. W porównaniu z poprzednimi stadiami rozwojowymi skupienia żółtawej substancji, znajdujące się w komórkach miękiszu korowego, powstałej z rozkładu klębków grzybni, są nieliczne. W tym okresie grzybnia przedstawia obrazpełnego zniszczenia.

<figure><img src="image_4.png" /><figcaption>Ryc. 4. Zea mays var. indurata. Przekrój poprzeczny korzonka mykotroficz nego z okresu dojrzewania kolb. 1, 2, 3, 4, 5 komórki mykotroficzne miękiszu korowego wypełnione rozłożoną grzybnią z nikłymi fragmentami niestrawio nych strzępek.</figcaption></figure>
Wyraźne obniżenie stopnia zagrzybienia stwierdzono w korzeniach wszystkich odmian. Grubość korzeni mykotroficznych mieści się w granicach od 242 do 858 µ.

U końskiego zębu, odmiany Vigor, z pola doświadczalnego w Bielanach przebieg rozwoju mykorhizy wyglądał prawie identycznie. Zasadnicza różnica tkwi tylko w tym, że infekcja wystąpiła później, to znaczy dopiero w okresie zawiązywania kwiatów, a nie w okresie wypuszczania pierwszych liści. W całym przebadanym materiale infekcja korzeni miała miejsce przez włósniki.

## WNIOSKI

1. Z powyższego zestawienia wynika, że kukurydza jak i jej odmiana pastewna zwana końskim zębem wytwarzają mykorhizę endotroficzną typu tolypofagicznego.

2. Mykorhizy znaleziono u wszystkich przebadanych odmian.

3. Korzenie, niezależnie od infekcji grzybem, wytwarzają włósniki.

4. Najsilniejsze zagrzybienie występuje w okresie kwitnienia i wytwarzana kolb. W okresie dojrzewania kolb obserwuje się daleko posunięty obraz rozkładu grzybni, co świadczy o mobilizowaniu zapasów pokarmowych przez roślinę zieloną dla wyprodukowania ziarna.

5. Występowanie mykorhizy stwierdzono tak u kukurydzy pochodzącej z gleby nieuprawianej i nienawożonej jak i z gleby specjalnie do tego celu uprawionej i nawożonej, z tą różnicą, że na glebie pozostającej w stanie bezuprawowym infekcja grzybowa wystąpiła wcześniej, bo już w czasie wypuszczania pierwszych listków, podczas gdy u roślin z pola uprawnego dopiero w okresie zawiązywania kwiatu. Można to umotywować faktem, że na skutek przeorywania i nawożenia gleby następuje zaburzenie równowagi w biocenozie glebowej, która potrzebuje pewnego okresu czasu aby wrócić do stanu równowagi, co opóźnia infekcję.

6. Roślin autotroficznych, pośród przebadanych odmian kukurydzy i końskiego zębu, nie znaleziono, z czego można wnioskować, że symbioza z grzybem jest dla kukurydzy konieczna oraz, że w związkach symbiotyczne wchodzą różne gatunki grzybów, zależnie od tego jakie akurat znajdują się w podłożu.

7. Z czasem rolnicy dojdą do wniosku, że tak jak fosfor, potas i azot również dla dobrego rozwoju, a tym samym bogatych plonów, niezbędny jest dla roślin uprawnych w podłożu grzyb, któremu trzeba stwarzać sprzyjające do wegetacji warunki.
8. Typ symbiozy opisany powyżej można by nazwać jednostronnym pasożytowaniem rodzaju Zea na grzybach, które początkowo zwa-bione chemizmem miękiszu korowego wchodzą do komórek, a w momencie największej potrzeby są zużytkowane przez ko-mórki fagocytowe kukurydzy.

9. Jaki zysk mają z tego współżycia grzyby truńno z badań anato-micznych wnioskować. Nasuwa się przypuszczenie, że ocalałe z okresu trawienia strzępki rozkładają w jesieni obumarłe ko-rzenie kukurydzy.

Z Zakładu Fitopatologii i Ochrony Roślin Uniwersytetu we Wrocławiu

## RÉSUMÉ

Les auteurs présentent les résultats d'observation faite sur la dynamique du développement des mycorrhizes chez les quatres variétés de Zea maïs: Bydgoska, Stanowicka, Vigor et Czerwony Koral — les deux dernières appartiennent aux varietés fourragères. Voici les résultats obtenus:

1. On a trouvé les mycorrhises chez toutes les varietés examinées de Zea maïs.

2. Toutes les varietés examinées de Zea maïs produisent les mycorrhizes endotrophiques du type tolypophage.

3. Les radicelles infectées, par le mycelium symbiotique, produisent les poils absorbants.

4. Le développement du filament mycelien le plus intense, dans le tissu de Za maïs, a lieu pendant la floraison et au temps de formation des fruits.

5. Au temps de mûrissement des graines la densité du filament mycelien dans le tissu diminue parce que le mycelium est digéré pour la production de semences.

6. L'infection mycelienne se montra d'abord chez les plantes de sols incultivés (pendant le poussement des prémières feuilles) et plus tard chez les plantes du champ cultivé (au temps de la floraison).

7. Parmis les exemplaires examinées on a pas trouvé des plantes autotrophiques.

8. On peut considérer ce type de symbiose comme parasitisme du genre Zea sur les champignons qui sont presque complétement digérés par les cellules fagocitaires des radicelles.
9. Quel est le profit qu'obtiennent les champignons de cette symbiose, les études anatomiques des radicelles ne peuvent éclairer. On peut penser qu'en automne les restes du filament mycelien échappées de digestion dans le tissu peuvent se bien développer sur les radicelles mortes.

LITERATURA

1. Asai T. 1934. Über das Vorkommen und die Bedeutung der Wurzelpilze in der Landpflanzen. Fünfte Hochschule in Kumamoto, Japan.

2. Burgeff H. 1943. Problematik der Mykorhiza. Die Naturwissenschaften Jhrg. 31. Heft 47/48, 558—567.

3. Dominik T. 1948. Przyczynek do znajomości metaplazji w komórkach roślinnych, zabijanych przez grzyby. Acta Soc. Bot. Poloniae. XIX. 56—78.

4. Dominik T. Modrzew w lasach czerniejewskich pod Gnieznem i dynamika rozwojowa jego mykorhizy. Acta Soc. Bot. Poloniae XX, 305—330.

5. Dominik T. 1950. Badania mykotrofizmu dzikich grusz z uwzględnieniem warunków ekologicznych na terenie Polski. Acta Soc. Bot. Poloniae. XX, 255—304.

6. Dominik T. 1951. Mykorhiza. Państw. Wyd. Rołn. i Leśne, Warszawa.

7. Jaczewski A. 1933. Osnowy mikologii. Moskwa.

8. Linsbauer K. 1940. Handuch der Pflanzenanatomie. Band. VIII. Der primäre Bau der Angiospermenwurzel von H. Guttenberg, Berlin.

9. Olbrycht T. i Nadwyczawski W. Kukurydza pastewna, rękopis.

10. Roemer T. i Rudorf W. 1941. Grundlagen der Pflanzenzüchtung. Berlin.

11. Schaede R. 1943. Die pflanzlichen Symbiosen. Jena.

12. Stahl E. 1900. Der Sinn der Mycorhizenbildung, Jahrb. f. wiss. Bot. 34, 539—658.

13. Strzemska J. 1949. Zagadnienie mykorhizy u zbóż. Annal. Univ Mariae Curie-Skłodowska, Lublin, Vol. IV. 9, Sectio E.