# Evolution de la gonadotropine plasmatique t-GtH après l'ovulation chez la truite arc-en-ciel (Salmo gairdneri R.) et influence de la rétention des ovules

Bernard Jalabert, Bernard Breton

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Bernard Jalabert, Bernard Breton. Evolution de la gonadotropine plasmatique t-GtH après l'ovulation chez la truite arc-en-ciel (Salmo gairdneri R.) et influence de la rétention des ovules. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences. Série D, Sciences naturelles, 1980, 290, pp.799-801. hal-01601012

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Submitted on 2 Jun 2020

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ENDOCRINOLOGIE. — Évolution de la gonadotropine plasmatique t-GtH après l'ovulation chez la Truite arc-en-ciel (Salmo gairdneri R.) et influence de la rétention des ovules. Note (*) de Bernard Jalabert et Bernard Breton [1], présentée par Maurice Fontaine.

Le niveau plasmatique de l'hormone gonadotrope t-GtH, déterminé par dosage radio-immunologique, s'élève progressivement jusqu'à 23 jours après l'ovulation. Cette augmentation est en moyenne deux fois plus importante chez les femelles subissant la rétention des ovules (plus de 100 ng/ml) que chez les femelles vidées immédiatement après l'ovulation (50 ng/ml). La signification de ce phénomène est discutée.

The level of gonadotropin t-GtH in plasma as measured by radio-immunoassay, increases regularly until day 23 after ovulation. However, the maximum level is twice as high in females submitted to egg retention (more than 100 ng/ml) than in females spent just after ovulation (up to 50 ng/ml). The significance of this phenomenon is discussed.

Un certain nombre de données ponctuelles semblent mettre en évidence un niveau élevé de gonadotropines dans le sang des femelles de Salmonidés après l'ovulation ([2], [3]), supérieur aux niveaux observés pendant la maturation ovocytaire et l'ovulation ([4], [5]). Par ailleurs, chez la Truite en élevage intensif la ponte et la fraie ne se déroulent habituellement pas en l'absence de frayères (lits de graviers); après ovulation les ovules peuvent ainsi séjourner jusqu'à 1 mois dans la cavité abdominale en restant fécondables [6], avant d'être pour une part évacués avec un excedent de liquide coelomique ou pour la plus grande part résorbés.

Il nous est donc apparu intéressant d'étudier de façon systématique l'évolution du niveau plasmatique de l'hormone gonadotrope t-GtH en cherchant dans quelle mesure il pouvait être affecté par la rétention des ovules.

MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Les observations ont été réalisées sur des femelles de 3 ans (poids moyen, 1 500 g) provenant de la pisciculture du Trégor (Côtes-du-Nord) et transférées en octobre dans une installation en eau recyclée (thermorégulée à 10°C ± 1). La date d'ovulation a été déterminée à 1 jour près grâce à la surveillance systématique d'un cheptel d'une centaine d'individus entre le 15 novembre et le 30 décembre (massage abdominal trois fois par semaine, après anesthésie au 2-phénoxyéthanol). Après ovulation les femelles ont été marquées individuellement (marques souples « Floy Tag » insérées sous la nageoire dorsale). Un Poisson sur deux a été systématiquement vidé de tous ses ovules par massage abdominal dès détection de l'ovulation; les femelles non vidées ont conservé la plus grande partie des ovules dans la cavité abdominale pendant la durée des observations. A partir du jour de l'ovulation les deux catégories d'animaux ont subi tous les 3 ou 4 jours une anesthésie et un prélèvement de sang de 500 µl par ponction dans la veine caudale avec une seringue héparinée. Le plasma a été recueilli par centrifugation et conservé à -20°C. Les prélèvements ont ainsi débuté sur un total de 29 femelles vidées et 28 femelles conservant leurs ovules et ont été poursuivis durant 7 semaines jusqu'à ce que les pertes de marques ou les mortalités mettent en cause la signification des observations.

La gonadotropine t-GtH [7] a été dosée par radio-immunologie selon la même technique que la c-GtH [8] avec un anticorps anti t-GtH utilisé à la concentration finale de 0,5·10⁻⁵.

RÉSULTATS (fig. 1). — Chez les femelles vidées immédiatement après ovulation, le niveau moyen de la t-GtH s'élève progressivement et de façon significative du 4e au 23e jour après ovulation de 14 à 50 ng/ml. Il redescend ensuite en dessous de 10 ng/ml en 8 jours, pour atteindre 5 ng/ml, 41 jours après ovulation.
Chez les femelles conservant leurs œufs, le niveau moyen de *t*-GtH suit un profil analogue mais atteint des valeurs supérieures (différence significative dès le 12ᵉ jour postovulation). Le maximum est atteint également au 23ᵉ jour mais se maintient une douzaine de jours. Le niveau moyen baisse ensuite pour atteindre au 41ᵉ jour une valeur qui reste cependant significativement plus élevée que chez les animaux vidés.

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Évolution du niveau de gonadotropine plasmatique (*t*-GtH) en fonction du temps écoulé après ovulation chez des femelles conservant leurs ovules (— × —) ou vidées immédiatement après ovulation (—♦—). Pour chaque point le nombre d'animaux est indiqué entre parenthèses, et l'erreur type de la moyenne est figurée par les barres verticales. La signification des différences éventuelles entre groupes, a temps égal après ovulation, est indiquée par les symboles suivants : *, significatif (seuillet $p$ = 0,05), **, hautement significatif (seuil $p$ = 0,01).

Comme en témoigne l'erreur-type de la moyenne représentée pour chaque point de la figure, la variabilité est extrêmement importante particulièrement pour les valeurs élevées, phénomène qui tient pour une part à la proportionnalité entre écart-type et moyenne. Les comparaisons statistiques indiquées sur la figure ont donc été réalisées après transformation logarithmique des données.

**DISCUSSION.** — L'observation de niveaux de gonadotropine très élevés chez le Saumon Sockeye (*Oncorhynchus nerka*) [2], capturé sur frayères, avait conduit Crim et coll. à émettre l'hypothèse d'un rôle de la gonadotropine dans la stimulation du comportement sexuel.
Chez le Poisson rouge, l'obstruction de l'ovipore après ovulation prolonge considérablement la durée du comportement de raie observé en présence de mâles et de substrats de ponte (végétaux aquatiques) et l'injection d'ovules dans la lumière ovarienne induit à nouveau ce comportement chez les femelles ayant déjà frayé [9]. Cette réponse paraît contrôlée par des prostaglandines dont l'action au niveau central [10] est modulée par un facteur hypophysaire vraisemblablement gonadotrope [11].

Nos résultats ne permettent de confirmer ni d'infirmer l'hypothèse d'un rôle de la GtH dans le comportement sexuel : d'une part nos conditions d'élevage en bassin ne se prêtent pas à la réalisation de comportements sexuels éventuels du fait de l'absence de substrats de fraie (graviers); d'autre part la Truite arc-en-ciel d'élevage est une espèce reproduite systématiquement depuis de multiples générations par insémination et incubation artificielles, chez laquelle certains caractères de comportement auraient pu perdre leur rôle nécessaire.

Par contre, nos observations permettent d'établir une relation certaine entre la rétention des ovules dans la cavité abdominale et le niveau de secrétion de la gonadotropine GtH, considérablement augmenté en durée et en amplitude par la rétention. Par ailleurs il est pratiquement impossible de prélever après ovulation tous les ovules contenus dans la cavité abdominale sans endommager gravement les poissons, et des ovules résiduels subsistent inévitablement entre les viscères; leur présence pourrait suffire à expliquer le profil de GtH observé chez les animaux « vidés ». Dans tous les cas le lien entre niveau de GtH et rétention des ovules peut aussi bien supporter l'hypothèse d'un rôle de GtH dans le comportement sexuel visant à favoriser l'émission des ovules, que d'un rôle dans le maintien de leur qualité et de leur fécondabilité; en effet des ovules retenus peuvent rester fécondables 1 mois au moins après l'ovulation chez la Truite [6].

On peut aussi penser que la présence de quelques ovules résiduels ne suffit pas à expliquer le profil de GtH chez les femelles « vidées ». En ce cas, sans pour autant exclure les hypothèses précédentes, le rôle de la GtH en période postovulatoire pourrait être plus complexe, impliquant éventuellement un contrôle de la réorganisation de l'ovaire, avec notamment le recrutement de nouvelles générations ovogoniales ou ovocytaires pour le cycle sexuel suivant. S'il en est ainsi, la rétention des ovules par les femelles en pisciculture pourrait influencer certains paramètres du cycle sexuel suivant, tels que la fécondité et la précocité, dans un sens qu'il serait utile de préciser.

<footnote>(*) Remise le 18 février 1980, acceptée après révision le 10 mars 1980.</footnote>

<footnote>[1] Avec la collaboration technique de Françoise Hérioux, Micheline Heydorff et Elisabeth Sambroni.</footnote>

<footnote>[2] L. W. CRIM, E. G. WATTS et D. M. EVANS, *Gen. Comp. Endocrinol.*, 27, 1975, p. 62.</footnote>

<footnote>[3] R. BILLARD, B. BRETON, A. FOSTIER, B. JALABERT et C. WEIL, *Comp. Endocrinol., GAILLARD et BOER*, éd., Elsevier North Holland, Biochemical Press, Amsterdam, p. 37.</footnote>

<footnote>[4] B. JALABERT, C. BRY, B. BRETON et C. CAMPBELL, *Comptes rendus*, 283, série D, 1976, p. 1205.</footnote>

<footnote>[5] A. FOSTIER, C. WEIL, M. TERQUI, B. BRETON et B. JALABERT, *Ann. Biol. anim. Bioch. Biophys.*, 18, 1978, p. 929.</footnote>

<footnote>[6] A. M. ESCAFFRE, J. PETIT et R. BILLARD, *Bull. Fr. Pisc.*, 265, 1977, p. 134.</footnote>

<footnote>[7] B. BRETON, B. JALABERT et P. REINAUD, *Ann. Biol. anim. Bioch. Biophys.*, 16, 1976, p. 25.</footnote>

<footnote>[8] B. BRETON, R. BILLARD, B. JALABERT et G. KANN, *Gen. Comp. Endocrinol.*, 18, 1972, p. 463.</footnote>

<footnote>[9] N. E. STACEY et R. E. PETER, *Physiol. Behav.*, 22, 1979, p. 1191.</footnote>

<footnote>[10] N. E. STACEY et N. R. LILEY, *Nature*, 247, 1974, p. 71.</footnote>

<footnote>[11] N. E. STACEY, *Prostaglandins*, 12, 1976, p. 113.</footnote>