ETUDE BIOMÉCANIQUE DU MOUVEMENT DE FERMETURE
DE LA MANDIBULE CHEZ OPHISAURUS APODUS
(SAURIA, ANGUIDAE)

N. M. B. GOMES <fnref n="1" />

J. P. GASC <fnref n="2" />

ABSTRACT

In order to study the biomechanics of the head of Ophisaurus apodus
heads of freshly killed animals were dissected and x-rayed, and skulls
examined.

We studied initially "free" adduction of the lower jaw, against no
resistance but its own weight. Four positions were analyzed: maximum
aperture, complete closure and two intermediate positions. X rays were
taken of each position, both in sagittal and lateral norm. The skull
segments were translated into mechanical axes and the muscles into
force vectors. With basis on these analyses we discuss the probable role
of the trigeminal musculature in jaw closure movements. Muscular
contraction pulls back the lower end of the quadrate, which permits the
pterygoid to slide back; at the same time the jugal moves upward and
has its lower end tilted forward. The snout then rotates downward.

INTRODUCTION

Les travaux d'Anatomie fonctionnelle publiés ces dernières
années, et ils sont de plus en plus nombreux, ont fait progresser
la méthodologie appropriée à ce genre de recherche. Les limites
n'en avait été guère précisées depuis les premières tentatives
d'application des lois de la Physique à l'explication des phénomènes
biologiques, de la Renaissance à la fondation par d'Arsonval,
Chauveau, Weiss et Marey de la "Physique biologique". Si la
fonction locomotrice a paru d'abord particulièrement propice à ces
tentatives, les mouvements de mastication ont révélé à leur tour
un champ d'investigation très riche, les applications dans le do-
maine de la prothèse ayant sans doute contribué à l'impulsion
initiale.

Des travaux récents il ressort une conception dont Böker (1936)
avait clairement exprimé la nécessité: l'organisme vivant formant
un ensemble, non seulement l'étude d'une fonction comme celle de
la mastication, doit être reliée à l'écologie générale, régime alimen-
taire et comportement de l'animal, mais toute recherche fonc-
tlonnelle doit tendre, par un effort de synthèse, à effacer l'ancienne
division entre morphologie et physiologie. C'est pourquoi van der

<footnote n="1">1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo.</footnote>

<footnote n="2">2. Laboratoire d'Anatomie Comparée, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris.</footnote>
Klaaw (1948-52) avait proposé le concept de l'existence dans l'orga-
nisme d'unités fonctionnelles interdépendantes et interférantes.
Avant toute analyse fonctionnelle, il n'en reste pas moins indis-
pensable de décrire la structure anatomique en termes de morpho-
logie. C'est pourquoi, pour éviter de préjuger du rôle fonctionnel
ainsi que l'ambiguïté des cas où il y a chevauchement des "unités
fonctionnelles", Gans (1969) préfère distinguer des "unités méca-
niques", tels de simples couples de segments ayant, par exemple,
un degré de mobilité entre eux. Ces disputes, qui peuvent paraître
formelles, révèlent un souci de chercher des bases solides pour une
discipline en pleine expansion.

Après les travaux de van der Klaaw et de Dullemeijer (1956) sur la biomécanique du crâne des Mammifères et des Serpents venimeux, Frazetta (1962) entrepit l'étude du cinétisme crânien chez les Sauriens en discutant le schéma proposé par Versluys (1926). Il a divisé son travail en trois parties: étude cinématique sur le vivant, étude morphologique et analyse graphique. Cette étude porte essentiellement sur le mouvement relatif du segment occipital et du segment maxillaire. Le point de vue de Iordansky (1966-1970) est différent. D'une part, il reprend en détail l'étude morphologique et, dans une perspective fonctionnelle, met l'accent sur le système d'armature aponévrotique présent dans les masses musculaires, l'un de nous avait d'ailleurs indépendamment insisté sur cet aspect (Gomes, 1970); d'autre part, au lieu de raisonner graphiquement sur les conditions d'équilibre des forces (conditions statiques), comme on pourrait le faire en supposant les mâchoires serrées sur une proie résistante, il recherche le degré d'efficacité des muscles et l'action de leurs composantes selon les divers axes mécaniques du crâne.

Dans cette étude limitée à une espèce, *Ophisaurus apodus*, nous avons suivi un esprit semblable. Nous avons recherché d'une part l'efficacité mécanique des différents muscles trigéminaux lors de la fermeture des mâchoires, mouvement simple sans résistance autre que le faible poids de la mandibule et du plancher de la bouche, et d'autre part des actions résultant de ce mouvement sur les divers segments du crâne.

MATÉRIEL ET MÉTHODE

*Ophisaurus apodus* est un Anguidé serpentiforme européen de grande taille. Il se nourrit de gros insectes, de mollusques terrestres et de petits mammifères. Nous avons disposé d'animaux frais, nous permettant la dissection fine, sous loupe binoculaire et la mobili-sation de la mandibule alors que les tissus ont encore toute leur intégrité. L'ostéologie a été décrite à partir de crânes secs.

Nous avons arbitrairement distingué quatre positions dans le
mouvement de fermeture à vide des mâchoires: l'ouverture maxi-
mum permise par l'extension passive des masses musculaires, la
fermeture en occlusion et deux positions intermédiaires. Des radio-
graphies ont été prises selon deux incidences perpendiculaires de
façon à obtenir une projection sur le plan "horizontal" (défini par
le plan du palais) et sur le plan parasagittal (fig. 1). Pour faciliter
la lecture des clichés pris sur matériel frais, nous les avons com-
parés à des clichés pris sur tête osseuse sèche, nous permettant
ainsi de localiser exactement les os et leurs lignes de suture. Cha-
cune des positions a fait l'objet d'une radiographie selon deux inci-
dences; il est encore possible de réaliser sur un même cliché la
surimpression des quatre positions.

Pour la projection sagittale, la tête est sciée selon le plan médian après avoir été préalablement congelée; il n'y a donc pas superposition de parties symétriques. Puis le crâne est fixé sur l'enveloppe contenant le film à l'aide de bandes adhésives, en prenant soin de laisser libre la mandibule de telle façon qu'on puisse la fermer sans bouger le reste. Pour la projection horizontale, des aiguilles fixées contre le palais, sont immobilisées dans un bloc de polystyrène après contrôle de leur horizontalité, la face dorsale du crâne reposant sur l'enveloppe du film. Les clichés ont été pris à une grande distance foyer-film (100 cm) relativement à l'épaisseur des pièces, sous une tension de 80 Kv un débit de 20 ma et une durée d'exposition de 13 secondes; l'émulsion utilisée (Kodak Type R) permet d'obtenir un tirage positif agrandi en plaçant les radios dans un agrandisseur. Pour l'examen de détail en vue latéral, en particulier de la région articulaire, le résultat est meilleur en employant un appareil à basse tension et foyer très fin (Faxitron) malgré les limites de la distance foyer-film (48 cm environ). Les constantes sont alors: 40 Kv, 3 ma, temps total d'exposition 60 secondes.

RAPPEL OSTÉOLOGIQUE ET MYOLOGIQUE

Le crâne d'Ophisaurus diffère peu d'un crâne saurien typique.
Il est peu allongé, relativement haut dans la région temporale,
s'abaissant nettement vers le bout du museau. Dans une vue dorsale,
la plus grande largeur du crâne correspond à la région des orbites,
le museau est peu effilé, la largeur des segments maxillaire et
occipital est presque la même.

Pour la description des éléments craniens nous suivons le
schéma général de Romer (1955), en le modifiant selon les carac-
tères particuliers à *Ophisaurus apodus*.

1. Les os dits du toit crânien, forment le sommet et les côtés du crâne, se trouvant sous la peau, ou sous les plaques ostéodermiques.

a. Les os qui portent les dents: le pré-maxillaire a la forme
typique d'une ancre, tant en vue dorsale que palatine. A la suite
du pré-maxillaire le maxillaire s'étend postérieurement jusqu'à la
hauteur de l'orbite et participe du bord des narines externe et
interne; sur son bord ventral s'attachent la plupart des dents
(fig. 2).

b. Les os moyens du bouclier crânien: nasal, frontal, pariétal.
Le pariétal a un processus postérieur très allongé, il se courbe en
arrière vers le bas pour rencontrer le carré. Son processus descen-
dant, très peu développé, forme une crête qui touche à peine le
bord dorsal du prootique et l'extrémité dorsale de l'épiptérygoïde.
Un foramen pinéal perce le pariétal (fig. 3).

c. Les os circum-orbitaires forment un anneau autour de l'orbite: pré-frontal, post-frontal, postorbitaire, jugal, lacrymal (fig. 2).

Le pré-frontal fait la limite antéro-dorsale de l'orbite, le jugal
forme son arc postérieur et entre en contact dorsalement avec le
post-frontal. A ce dernier se suit le postorbitaire qui joint le squamosal formant avec lui l'arc supratemporal. La fenêtre temporale est recouverte par osteodermes.

d. Les os de la région temporale — le supra-temporal est un petit os en forme d'une lame, situé entre le processus postérieur du pariétal et le squamosal.

<figure><img src="image_1.png" /></figure>

Fig. 2. Vue de profil du crâne. Fig. 3. Vue du crâne en projection horizontale. ang, angulaire; ar, articulaire; bp, basisphénoide; bs, basi-occipital; c, carré; ca, capsule otique; co, coronoide; d, dentaire; ec, ectoptérygoide; ep, épiptérygoide; ex, exoccipital; fm, fosse de Meckel; fp, foramen pinéal; fr, frontal; j, jugal; max, maxillaire; ns, nasal; pa, pariétal; pe, pré-frontal; po, postorbitaire; pof, post-frontal; pm, pré-maxillaire; pp, processus para-occipital; pro, prootique; pt, ptérygoide; sa, supra-angulaire; sp, supra-occipital; sq, squamosal.

e. Les os de la joue: le squamosal qui est incorporé à la région temporale, est une barre osseuse liant le carré aux os de la joue et limitant dorsalement la fenêtre latérale.

2. Le complexe palatin est formé par: palatin, vomer, ectoptérygoïde, ptérygoïde auxquels s'ajoutent deux os qui se constituent à partir du cartilage du palatocarré, l'épiptérygoïde et le carré.

Les palatins, vomers et ptérygoïdes portent des dents chez *Ophisaurus*.

L'épiptérygoïde n'atteint pas le pariétal mais entre en contact avec le bord dorsal du prootique.

3. La boîte crânienne est formée par les plaques occipitale, basioccipitale, supra-occipitale, la paire d'exoccipitaux qui forme un
anneau autour du foramen magnum, et par les os de la capsule otique, prootique et ophistotique. L'exoccipital et l'ophistotique fusionnent.

## La mandibule

La mandibule, presque rectiligne chez *Ophisaurus*, présente les sept os constitutifs d'un saurien typique: dentaire, splénial, coronoide, angulaire, supra-angulaire, pré-articulaire et articulaire fusionnés (fig. 2 et 3).

Les processus coronoïde et rétro-articulaire sont bien développés. Contrairement à ce qu'affirme Jollie (1960), il y a une suture nette entre supra-angulaire et articulaire. La fosse de Meckel n'est pas très profonde (fig. 3).

## Cinétisme

Selon Frazzetta (1962) le crâne amphicinétique est typique des Sauriens, il se caractérise par la présence de deux articulations mobiles. Dans un crâne métacinétique l'articulation se trouve entre le supra-occipital et le pariétal, tandis que dans un crâne métacinétique elle se situe entre le pariétal et le frontal.

Il nous semble que chez *Ophisaurus apodus* ces deux articulations sont présentes, les ostéodermes qui recouvrent le toit crânien n'empêchant pas l'articulation entre pariétal et frontal.

## Rappel myologique

La musculature trigéminale est divisée en deux groupes: celui des adducteurs mandibulaires et celui des constricteurs dorsaux, le premier est formé par trois muscles, l'adducteur externe, l'adducteur interne et l'adducteur postérieur, le deuxième est constitué par les muscles *levator* et *protractor* *pterygoïdei* et *levator* *bulbi*.

La masse musculaire formée par les adducteurs mandibulaires est divisée par diverses aponévroses: (fig. 4).

L'aponévrose superficielle 1, qui recouvre la fenêtre latérale, est plus dense dans sa partie moyenne, située entre le bord ventral du carré et le post-orbitaire; elle s'attache sur le bord externe du carré et sur le bord dorsal de l'aire rictale, ainsi que sur le bord latéral et sur les écailles qui recouvrent le postorbitaire.

L'aponévrose superficielle 2 s'étend comme une bande horizontale dans la partie ventrale de la fenêtre latérale, du coronoïde au carré et s'attache sur le bord dorsal de la mandibule (supra-angulaire).

L'aponévrose Ap1 s'attache sur la face antérieure du carré et présente une extrémité libre pliée vers l'extérieur.

L'aponévrose du fond est formée par une bande aponévrotique qui se dispose comme les deux pentes d'un toit.

L'aponévrose du *M. adductor mandibulae posterior* forme une bande étroite s'étendant sous la face médiale du muscle.

# GROUPE DES ADDUCTEURS MANDIBULAIRES

## I. M. adductor mandibulae externus

A. M. adductor mandibulae externus superficialis

a. M. levator anguli oris
Ce muscle peu individualisé par rapport à la portion superficielle du *M. adductor mandibulae externus* est formé par les fibres qui s'insèrent sur la face médiale de l'aire rictale.

Le *M. levator anguli oris* s'étend sur toute la surface de la fenêtre latérale. Ces fibres naissent sur le bord latéral du pariétal, sur les ostéodermes qui recouvrent le postorbitaire et sur le bord latéral du carré. Le muscle s'insère sur l'aire rictale à partir de son bord dorsal et sur toute sa face médiale. Les fibres les plus superficielles du muscle s'attachent aussi sur la face médiale de l'aponévrose superficielle.

### b. M. adductor mandibulae externus superficialis

Nous avons considéré comme portion superficielle du *M. adductor mandibulae externus* toutes les fibres qui sont sous l'aire rictale et qui pour la plupart s'insèrent sur la face médiale de l'aponévrose superficielle 2. Ces fibres prennent leur origine dorsale sur le bord latéral du pariétal et postorbitaire, et postérieurement sur le bord latéral du carré. L'aponévrose superficielle 2 recouvre la portion ventrale du muscle. Postérieurement la limite médiale du muscle est l'aponévrose Ap1.

### B. M. adductor mandibulae externus medialis

La portion moyenne du *M. adductor mandibulae externus* est la plus étendue, mais elle n'est pas formée par une seule masse musculaire, elle se trouve divisée par l'aponévrose Ap1 et par l'aponévrose du fond (fig. 5).

En raison de la disposition pliée de Ap1, il y a deux bandes musculaires en rapport avec elle: l'une s'attache sous le pli et appartient au *M. adductor mandibulae externus medialis*, l'autre située sur le pli, faisant encore partie de la portion superficielle.

L'aponévrose du fond se plie vers l'intérieur; le muscle qui se situe sous les plis est le *M. adductor mandibulae externus profundus*, sur les plis s'étend le *M. adductor mandibulae externus medialis*.

La majorité des fibres du *M. adductor mandibulae externus medialis* prend son origine sur le bord externe du pariétal; les fibres les plus postérieures naissent sur la face externe du supra-temporal; et s'insèrent sur l'aponévrose du fond.

Les fibres qui se fixent sur la face antérieure du carré et sous l'aponévrose Ap1 s'insèrent sur le bord dorsal de la mandibule (supra-angulaire).

### C. M. adductor mandibulae externus profundus

Ce muscle est bien isolé par l'aponévrose du fond qui le recouvre presque entièrement (fig. 5).

Les fibres les plus superficielles de cette nappe musculaire prennent leur origine sur le bord latéral du pariétal. Quelques fibres s'étendant très dorsalement s'attachent sur la face ventro-postérieure du pariétal, leur masse étant située entre cet os et le supra-occipital et en contact avec les muscles du cou.

Les fibres les plus profondes et les plus courtes s'attachent sur la totalité de la face dorso-latérale du prootique.

Ventralement l'insertion se fait sur la surface médiale de l'aponévrose du fond.
## II. M. adductor mandibulae internus

### A. M. pseudotemporalis

#### a. M. pseudotemporalis superficialis

Ce muscle se situe médialement par rapport aux rameaux mandibulaire et maxillaire du trijumeau. Il s'attache dorsalement sur le tiers supérieur de l'épitérygoïde et sur le processus descendant du pariétal et ventralement sur la face médiale du supra-angulaire.

#### b. M. pseudotemporalis profundus

La partie profonde du *M. pseudotemporalis* est très peu dévollappée. Elle ne se sépare de la portion superficielle que par ses différents points d'origine et d'insertion.

<figure><img src="image_2.png" /></figure>

Fig. 4. Plan des aponévroses: 1, aponévrose superficielle 1; 2, aponévrose superficielle 2; 3, aponévrose Apl; 4 et 5, aponévrose du fond; 6, aponévrose du *M. adductor mandibulae posterior*. Fig. 5. Les muscles trigéminaux au niveau de l'aponévrose du fond, af, aponévrose du fond; apl, aponévrose apl; amem, *M. adductor mandibulae externus medialis*; amep, *M. adductor mandibulae externus profundus*; dm, dure-mère; dpm, *M. depressor mandibulae*; ps, *M. pseudotemporalis superficialis*; ptm, *M. pterygomandibularis*; V₂, branche maxillaire du trijumeau. Fig. 6. Représentation des axes mécaniques du crâne en projection sagitale. A, articulation métacinétique (carré-processus para-occipital); ab, axe mécanique du basiptérygoïde; ae, axe mécanique de l'épiptérygoïde; aex, axe mécanique de l'exo-occipital (Condyle occipital); am, axe mécanique de la mandibule; ap, axe mécanique du prootique; app, axe mécanique du processus para-occipital; B, articulation carré-mandibule-ptérygoïde; BE, axe mécanique du ptérygoïde; C, articulation nasal-maxillaire; CD, axe mécanique du nasal-frontal; D, articulation meso-cinétique (pariétal-frontal); DA, axe mécanique du pariétal; DE, axe mécanique du jugal; E, articulation jugal-ectoptérygoïde; EC, axe mécanique du palais (maxillaire).
Les fibres du *M. pseudotemporalis profundus* prennent naissance
sur les 2/3 ventraux de l'épipterygoïde et s'insèrent sur la face
médiale du supra-angulaire.

B. M. pterygomandibularis

Ce muscle se situe en arrière de la mandibule, il naît par des
fibres charnues, sur le bord latéral du ptérygoïde. L'insertion prend
place sur les faces médiale et latérale de l'articulaire.

III. M. adductor mandibulae posterior

Ce muscle, bien développé chez *Ophisaurus apodus*, est limité
médialement par une aponévrose. Ses fibres s'attachent sur la face
antérieure du carré et s'insèrent sur le bord dorsal du supra-angu-
laire en avant de l'articulation mandibulaire.

GROUPE DU CONSTRICTOR DORSALIS

I. M. protactor pterygoidei

Ce muscle prend son origine à partir de la face ventro-latérale
du prootique et s'insère sur le bord dorsal du ptérygoïde, en arrière
de l'épiptérygoïde.

II. M. levator pterygoidei

Partiellement recouvert par une aponévrose, il naît sur la dure-
-mère et s'insère sur le bord dorsal du ptérygoïde.

III. M. levator bulbi

Ce muscle a un développement tout à fait particulier chez *Ophi-
saurus*, il n'atteint pas la paupière inférieure. Un autre muscle, non
innervé par le trijumeau joue le rôle d'élévateur de la paupière
inférieure, ce muscle constitué par des fibres très courtes s'étend
du palatin à la face médio-ventrale de la paupière inférieure.

Le *M. levator bulbi* est divisé en trois portions que nous appel-
lerons A, B, C.

La portion A naît sur la dure-mère sous le *M. levator ptery-
goidei*, elle s'insère sur la membrane de la fosse piriforme.

La portion B prend son origine sur la dure-mère en avant de la
portion A, se fixant sur le tissu qui forme le plancher de l'orbite et
qui se continue vers l'extérieur jusqu'à la face interne de la
paupière inférieure.

La portion C, formée par des fibres très courtes, prend son
origine, et s'insèrt sur le tissu que forme le plancher de l'orbite.

Les fibres des portions B et C s'étendent jusqu'à la hauteur de
la σlande de Harder, située en arrière du globe occulaire.

PROCÉDÉS D'ANALYSE DES DOCUMENTS

Les données anatomiques concernant le squelette et la muscu-
lature permettent de déterminer avec précision les éléments de la
structure considérée qui interviennent dans le mouvement: axes
mécaniques, centres de rotation des segments, direction des forces
développées au cours de la contraction musculaire. Ce sont sur ces éléments que nous allons raisonner graphiquement pour comprendre les conditions de l'élévation de la mandibule, à vide, c'est-à-dire sans autre résistance que le poids des pièces mobiles, que nous négligerons, et en supposant le raccourcissement libre des fibres.

A partir du calque des positifs agrandis des clichés radiographiques, on cherche les "centres de rotation" des segments osseux, c'est-à-dire soit les articulations mobiles, soit les sutures. Les axes mécaniques sont tracés en unissant les centres de rotation, à l'exception de la mandibule, libre à son extremité, pour laquelle nous avons recherché le centre de gravité, et fait passer l'axe mécanique par celui-ci. Les articulations par rapport auxquelles sont décomposées les forces musculaires se situent aux niveaux suivants: (fig. 6): a) carré-mandibule; b) carré-parietal; c) parietal-frontal; d) ectoptérygoïde-jugal; e) ectoptérygoïde-ptérygoïde; f) carré ptérygoïde. En projection sagittale les articulations carré-mandibule et carré-ptérygoïde sont confondues.

La boîte crânienne (chondrocrâne), selon la conception de Frazzetta, est représentée par trois axes fixes rayonnant à partir d'un point situé arbitrairement au centre du canal semi-circulaire supérieur et passant chacun par une des trois articulations avec le dermocrâne: 1) contact avec le parietal, par l'intermédiaire du prootique; a) contact avec le carré par le processus para-occipital; 3) contact avec le ptérygoïde par le processus basiptérygoïde. Nous avons ajouté l'axe mécanique de l'exo-occipital, par l'intermédiaire duquel se fait la liaison du crâne avec l'axe vertebral.

La détermination du centre de rotation moyen de la mandibule se fait par approximation. En effet, la méthode graphique de recherche des centres instantanés est ici impossible à utiliser. Rappelons que cette méthode consiste à choisir trois points de la mandibule, situés à la périphérie de son contour et bien visibles, puis à tracer la médiatrice des segments unissant ces points dans les positions successives (entre I et II, II et III etc.). Les centres instantanés sont donnés par l'intersection des médiatrices. Mais la courbure de la mandibule d'Ophisaurus (comme des Lézards en général) étant très faible, les trois points sont presque alignés, les médiatrices faiblement convergentes, donc la recherche de l'intersection forte-ment imprécise.

Par approximation, on trace les arcs de cercles décrits par trois points périphériques: extrémité antérieure de la mandibule, processus coronoïde et interligne entre carré et articulaire, l'épiptérygoïde et le bout du museau étant supposés fixes. Le centre moyen de rotation correspond au centre moyen des arcs de cercle obtenu par tâtonnement (fig. 7).

## MISE EN PLACE DES VECTEURS FORCES

Chaque muscle est représenté par un vecteur force dont la direction est donnée par la fibre moyenne du muscle, ou de chacun de ses composants, lorsqu'il est constitué de parties divisées par les aponévroses (fig. 8). La fibre moyenne est obtenue en réu-nissant le centre des aires d'insertion. L'intensité est évaluée grossièrement d'après le volume musculaire, les valeurs choisies étant 1/2, 1, et 1 1/2. Le point d'application de la force est situé sur le segment mobile.
Lorsque le muscle est constitué de plusieurs faisceaux, nous avons utilisé comme vecteur-force la résultante obtenue par construction graphique.

Le tracé des axes mécaniques dans le plan horizontal est fait à partir du plan sagittal. Sur ce dernier, le plan horizontal étant représenté par une droite, on projette chacun des axes mécaniques en abaissant des perpendiculaires à partir des points représentant les articulations. À partir de points de référence (nous avons pris

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

Fig. 7. Détermination du centre moyen de rotation de la mandibule I, II, III et IV, les différentes positions d'ouverture buccale; c, centre moyen de rotation de la mandibule. Fig. 8. Mise en place de la direction des forces. Le *M. adductor mandibulae externus profundus* représenté dans la figure est formé par deux faisceaux musculaires, le premier (1) de fibres plus longues s'attache sur la face ventro-postérieure du pariétal, le deuxième (2) prend origine sur la face latérale du prootique; af, aponévrose du fond.
le bout du museau et la projection de l'épiptérygoïde) on mesure
les distances qui séparent une articulation (en projection) de ces
points de référence.

Ensuite, on reporte ces distances sur la droite représentant le
plan sagittal dans la projection horizontale. A partir de ces points
on élève des perpendiculaires qui passent sur les os où se trouvent
les articulations qui nous intéressent.

Par la jonction de ces points, on obtient les axes mécaniques
en projection horizontale (fig. 9). On doit remarquer, que, dans
cette dernière, apparaît un nouvel axe mécanique, celui de l'arti-
culation carré-ptérygoïde, puisqu'en projection horizontale elle ne
coïncide pas avec l'articulation carré-mandibule.

On procède de la même façon pour trouver la direction des
muscles dans la projection horizontale. En toute rigueur, nous ne
devrions pas pouvoir procéder ainsi pour les intensités puisque dans
les deux plans le module des forces est le résultat du produit de
l'intensité du vecteur-force dans l'espace par le cosinus de l'angle
formé par la direction de ce vecteur avec l'un et l'autre plan. Mais
notre perspective n'étant ici que d'évaleur la part relative de ses
vecteurs, et non pas une véritable étude quantitative, nous avons
utilisé le plan sagittal comme base, sans tenir compte que les
vecteurs figurés n'étaient alors que des projections. L'erreur est
d'ailleurs probablement minime puisque la plupart des directions
de forces s'écartent peu de plans parasagittaux.

DÉVELOPPEMENT

Dans un premier temps nous examinerons les conditions d'effi-
cacité des différents muscles trigéminaux dans la fermeture de la
mandibule, dans un second les réactions provoquées sur la chaîne
cinétique crânienne lors de l'action de ces muscles, au cours de la
fermeture de la mandibule.

Nous procédons à la première analyse en décomposant les forces
selon l'axe mécanique de la mandibule. Cette décomposition est
faite d'après la détermination des axes mécaniques des segments
du crâne, et de la transformation des muscles en vecteurs force.

Pour la décomposition, on prend une force représentant un
muscle et on la fait glisser selon sa ligne d'action jusqu'à l'axe
de la mandibule. Celà nous donne une force de rotation fr, perpen-
diculaire à l'axe, qui élève la mandibule; et une force de stabili-
sation fs qui agit selon l'axe, tendant à maintenir la mandibule
dans son articulation crânienne.

La résultante des forces de rotation agissant sur la mandibule,
dans une des positions d'ouverture, est déterminée par le procédé
graphique de la construction du polygone des forces (fig. 11).

La recherche de la résultante de toutes les composantes fr,
nous aide dans la connaissance du degré d'efficacité des muscles
lors de l'élévation de la mandibule. Les muscles situés entre le point
d'application de la résultante et le centre de rotation de la mandi-
bule théoriquement sont des muscles "de vitesse", tandis que ceux
situés au delà du point d'application de la résultante, sont des
muscles "de puissance".

La construction de la résultante nous révèle en outre, l'impor-
tance architecturale du processus du coronoïde; celui-ci accroît la
valeur du moment de fr. La ligne d'action d'une force, ayant son
point d'application sur le processus coronoïde, va recontrer l'axe mécanique de la mandibule à une distance *d* plus grande.

1. Recherche du moment de chaque force par rapport au centre de rotation de la mandibule, dans les projections sagittale et horizontale.

A partir des constructions graphiques, on peut calculer le moment des forces. Ces constructions sont faites sur calque de tirages agrandis de radiographies du crâne, en faisant glisser le vecteur-force jusqu'à l'intersection de la direction avec l'axe mécanique de la mandibule.

<figure><img src="image_5.png" /></figure>

Fig. 9. Représentation des axes mécaniques du crâne en projection horizontale. A, articulation metacinétique (carré-processus para-occipital); am, axe mécanique de la mandibule; B, articulation carré mandibule; BA, axe mécanique de la mandibule; C, articulation nasal-maxillaire; CD, axe mécanique du nasal-frontal; D, articulation mésocinétique (pariétal-frontal); DA, axe mécanique du pariétal; DE, axe mécanique du jugal; E, articulation jugal-ectopterygoide; EC, axe mécanique du palais (maxillaire); EG, axe mécanique du pterygoide; G, articulation carré-ptérygoide. Fig. 10. Décomposition de la force du *M. adductor mandibulae externus profundus*, selon l'axe mécanique de la mandibulae en projection sagittale. d, distance du point d'application de la force au centre de rotation de la mandibule B; f, force représentant le muscle; fr, force de rotation de la mandibule; l, bras de levier de la force f; a, angle formé par la direction de la force et l'axe mécanique de la mandibule.
11

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

Fig. 11. Détermination graphique de la résultante des forces fr agissant sur la mandibule. 1, M. adductor mandibulae externus profundus; 2, M. adductor mandibulae externus medialis; 3, M. pseudo-temporalis superficialis; 4, M. adductor mandibulae externus superialis; 5, M. pseudo-temporalis profundus; 6, M. adductor mandibulae posterior; 7, M. pterygomandibularis; R, résultante. Fig. 12. Graphique des moments de la force de rotation de la mandibule. Les valeurs des forces en ordonnée, les quatre positions d'ouverture buccale en abcisse, —— M. adductor mandibulae externus superficialis; — M. adductor mandibulae externus medialis; — M. adductor mandibulae externus profundus; ... M. pseudotemporalis superficialis; • • • M. pseudotemporalis profundus; — M. pterygomandibularis; — M. adductor mandibulae posterior.
En traçant une perpendiculaire à la direction de la force passant par le centre de rotation de la mandibule, on obtient son bras de levier (I), ce qui nous permet de calculer le moment de la force pour chaque muscle, $M_f = F \times l$ (fig. 10).

Chaque force se décompose en composantes de rotation fr (perpendiculaire à l'axe mécanique) et de stabilisation fs. Pour fr on peut calculer le moment, son bras de levier étant la distance *d* (fig. 10) du point d'application de la force au centre de rotation. Le moment de la force de stabilisation est nul, puisque la ligne d'action de la force passe par définition par le centre B.

L'intensité des forces de rotation et de stabilisation est obtenue graphiquement, ainsi que le bras de levier *l* et *d*.

A partir de ces données, on peut construire un tableau (tableau I) où l'on porte horizontalement l'intensité des forces, leur bras de levier, leur moment pour chacune des positions d'ouverture buccale (I, II, III et IV). Verticalement nous indiquons les muscles.

Ces tableaux nous permettent de construire des courbes comparatives du degré d'efficacité des muscles dans l'élévation de la mandibule, en montrant la valeur de la force dans chaque position d'ouverture (fig. 12). Pour que la lecture puisse se faire de la gauche vers la droite, nous commençons par la position quatre. Dans la construction de ces graphiques nous mettons en ordonnée gauche les valeurs des moments de F et fr (composante de rotation) à droite on dispose les valeurs de fs (composante de stabilisation); l'abcisse indique les positions d'ouverture (IV, III, II et I).

Les courbes représentant le moment de fr montrent une croissance graduelle vers le final de la fermeture. Le tracé du moment du *M. pterygomandibularis* y fait nettement exception; il décroît dans les positions II et I.

Pour les *Ms. adductor mandibulae externus medialis* et *profundus* on observe, que le premier, ayant une cote fonctionnelle plus petite est plus efficace dans l'élévation des mâchoires, sauf en final de la fermeture (position I). Ce fait est du à la position du *M. adductor mandibulae externus medialis*, favorable à l'exercice d'une grande force sur une résistance.

La position des *Ms. adductor mandibulae externus superficialis* et *pseudotemporalis superficialis* est aussi favorable à l'efficacité de ces muscles pour l'élévation de la mandibule. Par contre, le *M. adductor mandibulae posterior*, à même cote fonctionnelle, joue un rôle efficacé dans la rotation de la mandibule, son angle a et sa distance *d* étant plus petits.

Pour le *M. pseudotemporalis profundus* en réalité la courbe ne représente pas l'action du muscle. Dans les positions III et IV la direction de la force étant perpendiculaire à l'axe il n'y a pas de composante de rotation, par conséquent on ne peut pas avoir le moment fr. Mais, si la force n'est pas décomposée dans ces positions, cela veut dire qu'elle agit de façon totale; donc sa cote étant 1, son moment est 2,6 en III, et 2,3 en IV (tableau I). Ce muscle agit uniquement dans l'élévation de la mandibule, sa composante de stabilisation étant nulle.

## 2. Décomposition de fs selon les axes mécaniques du crâne (projection sagittale).

La décomposition de la force de stabilisation fs est faite selon les axes mécaniques du crâne et nous donne les réactions au niveau
<table><caption>Tableau I. Des moments de la force de rotation de la mandibule pour les quatre positions d'ouverture buccale. Les muscles sont disposés verticalement, les valeurs de la force f, du bras de levier d, et du moment Mfr sont places horizontalement</caption><thead><tr><th></th><th>fr</th><th>d</th><th>Mfr</th><th>fr</th><th>d</th><th>Mfr</th><th>fr</th><th>d</th><th>Mfr</th><th>fr</th><th>d</th><th>Mfr</th></tr></thead><tbody><tr><td>Mames</td><td>1,5</td><td>4,1</td><td>6,15</td><td>1,5</td><td>4</td><td>6</td><td>1,4</td><td>4,2</td><td>5,88</td><td>1,2</td><td>4,3</td><td>5,16</td></tr><tr><td>Mamem</td><td>3,3</td><td>5,5</td><td>18,15</td><td>3</td><td>6,1</td><td>18,3</td><td>2,5</td><td>6,5</td><td>16,25</td><td>2</td><td>7,6</td><td>15,2</td></tr><tr><td>Mamep</td><td>2,5</td><td>6,2</td><td>19,5</td><td>2,3</td><td>6,9</td><td>16,87</td><td>2</td><td>7,8</td><td>15,6</td><td>1,4</td><td>9,2</td><td>12,88</td></tr><tr><td>Mpas</td><td>1,7</td><td>4,5</td><td>7,65</td><td>1,7</td><td>4,1</td><td>6,97</td><td>1,5</td><td>4,6</td><td>6,8</td><td>1,9</td><td>4,5</td><td>5,74</td></tr><tr><td>Mpsp</td><td>1</td><td>2,8</td><td>2,8</td><td>0,8</td><td>2,9</td><td>2,32</td><td>-</td><td>2,6</td><td>-</td><td>-</td><td>2,3</td><td>-</td></tr><tr><td>Mptm</td><td>2,1</td><td>2,4</td><td>5,04</td><td>2,2</td><td>2,1</td><td>4,62</td><td>2,5</td><td>2,5</td><td>7,25</td><td>2,8</td><td>1,8</td><td>7,04</td></tr><tr><td>Mamp</td><td>0,7</td><td>2,5</td><td>1,75</td><td>0,7</td><td>2,5</td><td>1,75</td><td>0,6</td><td>3,2</td><td>1,92</td><td>0,4</td><td>4,1</td><td>1,64</td></tr><tr><td>Résultes</td><td>13</td><td>4,7</td><td>61,1</td><td>12,7</td><td>4,6</td><td>58,92</td><td>10,5</td><td>5,2</td><td>54,7</td><td>9,8</td><td>5,1</td><td>49,98</td></tr></tbody><tfoot><tr><td colspan="13">fermeture</td><td colspan="3">ouverture II</td><td colspan="3">ouverture III</td><td colspan="3">ouverture IV</td></tr></tfoot></table>

de chaque articulation crânienne. On est en présence d'une chaîne cinétique; par conséquent pour qu'on puisse déterminer le sens du mouvement relatif des segments il faut supposer un point fixe. Dans ce cas, nous prenons l'axe métacinétique A, qui devient l'axe de rotation du dermocrâne par rapport au chondocrâne.

Pour décomposer la force fs, on la fait glisser sur l'axe mécanique de la mandibule jusqu'à l'articulation B. A ce niveau fs se décompose selon les axes mécaniques du carré et du ptérygoïde, qui se joignent en B. On a donc, deux forces, fq et fsp, la première agissant selon l'axe du carré, la deuxième s'exerçant selon l'axe du ptérygoïde (fig. 13).

La composante fq n'a aucun effet puisqu'elle passe par A qu'on suppose incapable de translation (axe de rotation pure).

La composante fsp dirigée selon l'axe mécanique du ptérygoïde agit librement et doit être décomposée en C, mais pas en E car l'axe du maxillaire EC est dans le prolongement de celui du ptérygoïde. La décomposition de fsp se fait selon le triangle DEC et nous donne une composante fn dirigée vers D, et une composante fm de rotation du museau vers le bas. La force fn transportée à D va se décomposer au niveau de cette articulation selon les axes DA et DE, donnant une force de compression de DA, fp; une force qui élève le jugal, fj. Cette dernière agit aussi en E où nous avons déjà la force fsp. La résultante de ces deux forces tend à voûter l'ensemble maxillo-ptérygoïde (fig. 13).
La force que représente le *M. pterygomandibularis* est dirigée en sens contraire à celles des autres muscles trigéminaux. Ce fait est dû aux points d'origine et d'insertion de ce muscle, très bas sur le crâne (ectoptérygoïde) et très en arrière sur la mandibule. Ainsi, la décomposition de la composante fs de ce muscle dans la chaîne cinétique du crâne, donne des forces qui agissent en sens inverse par rapport aux autres muscles mandibulaires (fig. 14). En B, la force fsp tire l'ensemble articulaire vers l'avant. Cette force dirigée selon l'axe du ptérygoïde et maxillaire donne, au niveau de C, la force fm qui tend à élever le museau, et la force fn qui le tire vers l'avant. Au niveau de l'articulation D, on décompose la force fn et on obtient fj qui abaisse le jugal. En E la résultante des forces fj et fsp tend à tirer l'extrémité inférieure du jugal vers le bas et vers l'avant.

<figure><img src="image_9.png" /><figcaption>Fig. 13. Décomposition de la force de stabilisation de la mandibule (fs) selon les axes mécaniques du crâne en projection sagittale. en B décomposition de fs selon l'axe du ptérygoïde (fsp) et l'axe du carré (fq); en C décomposition de fsp selon les axes CD (fn) et DE (fm); en D décomposition de fn selon les axes DE (fj) et DA (fp); en E on signale la résultante des forces fj et fsp. Fig. 14. Décomposition de la force du *M. pterygomandibularis* selon les axes mécaniques du crâne en projection sagittale. f est la force initiale décomposée selon l'axe mécanique de la mandibule en fr et fs. En B la décomposition de fs selon les axes AB et BE donnant les forces fq et fsp. En C la décomposition de fsp selon les axes CD et DE donnant les forces fm et fn. En D la décomposition de fn selon les axes DE et DA donnant les forces fj et fp.</figcaption></figure>

Les données de la décomposition des forces (à l'exception de celles du *M. pterygomandibularis*), selon les axes mécaniques du crâne, sont rapportées sur le tableau II. A partir de ce tableau nous pouvons construire des graphiques qui montrent l'action des muscles au niveau des articulations B, C, D et E.

Dans la fig. 15 nous avons les forces agissant en B, représentées par la composante fsp, dirigée selon l'axe du ptérygoïde; cette force est responsable du déplacement vers l'arrière de l'articulation B, que joint les axes mécaniques du carré, mandibule et ptérygoïde.

D'après le graphique nous pouvons remarquer que les forces croissent de l'ouverture maximum à la fermeture, les muscles les plus efficaces étant ceux qui présentent les cotes fonctionnelles les plus hautes, soit les *Ms. adductor mandibulae externus medialis* et *profundus*.

Pour les muscles ayant une même cote fonctionnelle les courbes se confondent; toutefois celle du *M. adductor mandibulae posterior*
<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Fig. 15. Graphique des forces agissant sur l'articulation B. La valeur des cotes en ordonnée, les quatre positions d'ouverture buccale en abcisse, — résultante des forces fsp, la composante fsp; — — M. adductor mandibulae externus superficialis; — — M. adductor mandibulae externus medialis; — — M. adductor mandibulae externus profundus; — — M. pseudotemporalis superficialis; → M. adductor mandibulae posterior. Fig. 16. Graphique des forces agissant sur l'articulation C. On utilise les conventions de la Fig. 15, la résultante étant celle des forces fm. Fig. 17. Graphique des forces agissant sur l'articulation D. On utilise les conventions de la fig. 15, la résultante étant celle des forces fj. Fig. 18. Graphique des forces agissant sur l'articulation E. On utilise les conventions de la fig. 15, la résultante étant celle des forces fj + fsp.</figcaption></figure>
est un peu plus élevée, ce qui est dû au point d'insertion mandibulaire du muscle, car plus a est petit, plus fs, et par conséquent, fsp croissent.

On doit remarquer aussi, l'importance du *M. adductor mandibulae externus superficialis* au début de l'élévation mandibulaire. Les autres muscles travaillent davantage dans la position intermédiaire III et en fin de fermeture (position I).

Dans l'articulation C (fig. 16) nous analysons la force fm qui abaisse le museau; là aussi il y a une croissance de la courbe de IV à I, et un pic dans la position intermédiaire III. Pour les forces ayant la même cote fonctionnelle le *M. adductor mandibulae posterior* est le plus efficace; le *M. adductor mandibulae externus superficialis* agissant dans ce cas, surtout en fin de fermeture.

Le graphique de la fig. 17 représente la force fj nous remarquons que le dessin des courbes montre la même croissance vers la fin de la fermeture et le pic dans la position III.

Les courbes représentant la résultante des forces fj et fsp (fig. 18) qui agissent en E, montrent pour la résultante et pour les *Ms. adductor mandibulae externus medialis* et *profundus* une croissance graduelle de l'ouverture IV à la fin de la fermeture. Les *Ms. adductor mandibulae externus superficialis*, *pseudotemporalis superficialis* et *adductor mandibulae posterior* font exception, ils montrent une petite dépression dans la position III.

### 3. Décomposition des forces dans la projection horizontale

La décomposition des forces dans la projection horizontale met en évidence les résultats obtenus pour la projection sagittale.

En décomposant f (m. amep. dans la fig. 19) selon l'axe mécanique de la mandibule BE, on obtient la force de rotation fr et la force de stabilisation fs. La première tend à tirer la mandibule médialement, tandis que fs la pousse vers l'arrière.

Pour la décomposition de fs selon les axes mécaniques du crâne (fig. 20), on fait glisser cette force jusqu'à l'articulation carré-mandibule. Dans ce niveau articulaire on décompose fs selon BA (axe mécanique du carré) et selon BG (axe mécanique de l'articulation carré-pterygoïde).

La force agissant selon BA est nulle puisque A est supposé fixe. La composante qui porte sur BG agit en G qui est l'extrémité libre de EG (axe mécanique du ptérygoïde). Cette force que nous appelons fa, se décompose en G, donnant une force de rotation qui tend à tirer le ptérygoïde vers l'intérieur, et une force de stabilisation dirigée vers E. Cette dernière est décomposée en E, en une force qui porte sur D et un autre qui agit en C. Celle agissant en D tire l'articulation pariétal-frontal vers l'extérieur, tandis que la deuxième force pousse le museau vers l'avant.

Par la décomposition en C on a une force tendant à tirer médiatement le museau, et une force qui porte sur CD (axe mécanique du nasal). Cette dernière est nulle en projection horizontale, sa ligne d'action passant par A.

La décomposition de la forces du *M. adductor mandibulae externus profundus*, nous montre graphiquement que son action retentit sur l'extrémité distale du carré, vu qu'à partir de E nous avons des vecteurs très petits que nous pouvons négliger.

Les forces agissant en B et en G provoquent une rétraction et une abduction du carré.
La décomposition de la force représentant le *M. pterygomandibularis* (fig. 21) montre, comme nous l'avons vu pour le plan sagittal, que ce muscle agit en opposition aux autres muscles trigéminaux.

Sa composante $f_s$ qui porte sur la mandibule agit dans le sens d'une traction vers l'avant. La décomposition de $f_s$ selon BA et BG donne une force $f_q$ (nulle parce qu'elle passe par A), et une force $f_a$ qui agit en G dans le sens d'une poussée en direction mediale de cette articulation (fig. 22). A partir de $E$ les forces sont petites, ce qui prouve, comme pour les muscles adducteurs, que l'action

<figure><img src="image_11.png" /></figure>

Fig. 19. Décomposition de la force du *M. adductor mandibulae externus profundus* selon l'axe mécanique de la mandibule en projection horizontale. BE, axe mécanique de la mandibule; $f$, force représentant le muscle; fr, force de rotation de la mandibule; $f_s$, force de stabilisation de la mandibule. Fig. 20. Décomposition de la force de stabilisation de la mandibule ($f_s$) selon les axes mécaniques du crâne en projection horizontale. En B décomposition de $f_s$ selon AB ($f_q$) et BG ($f_a$), en G décomposition de $f_a$ selon EG, en E décomposition de la force selon CE et DE, en C décomposition de la force selon CD et DE, en E on signale les forces obtenues par les décompositions. Fig. 21. Décomposition de la force du *M. pterygomandibularis* selon l'axe mécanique de la mandibule en projection horizontale. BE, axe mécanique de la mandibule $f$, force représentant le muscle; fr, force de rotation de la mandibule; $f_s$, force de stabilisation de la mandibule. Fig. 22. Décomposition de $f_s$, du *M. pterygomandibularis*, selon les axes mécaniques du crâne en projection horizontale. En B décomposition de $f_s$ selon AB ($f_q$) et BG ($f_a$), en G décomposition de $f_a$ selon EG, en E décomposition de la force selon CE et DE, en C décomposition de la force selon CD et DE, en E les forces obtenues par les décompositions.
musculaire, dans le plan horizontal, n'est efficace qu'au niveau des articulations carré-mandibule-ptérygoïde.

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>Fig. 23. Mouvement du crâne pendant l'élévation de la mandibule, en traits pleins l'ouverture maximum, en pointillé la fermeture.</figcaption></figure>

## DISCUSSION

Rôle probable des muscles lors de l'élévation de la mandibule

Les *Ms. adductor mandibulae externus medialis* et *profundus* sont les plus efficaces dans l'élévation de la mandibule, cela est dû à leur cote fonctionnelle, à leur insertion mandibulaire sur le processus coronoïde et à l'angle a (inclination des fibres). Ces muscles sont aussi ceux qui agissent en puissance, ses composantes de rotation fr étant situées en avant de la résultante générale, et à une distance *d* plus grande, par rapport au centre de rotation de la mandibule.

Le graphique du moment des forces (fig. 12), nous montre que ces muscles agissent davantage sur le temps final de la fermeture (positions I et II).

Les *Ms. adductor mandibulae externus superficialis* et *pseudo-temporalis superficialis* ont aussi une position qui est favorable à l'élévation de la mandibule. Ils sont situés tout près de la résultante (entre elle et le centre de rotation B) et agissent en vitesse. L'action de ces muscles est presque constante de l'ouverture maximum à la fermeture.

La composante de rotation du *M. pterygomandibularis* est nettement plus efficace dans la position d'ouverture IV et III; la cote fonctionnelle de ce muscle étant très élevée (comparable à celle des *Ms. adductor mandibulae externus medialis* et *profundus*); son moment de rotation s'approche de celui des *Ms. adductor mandibulae externus superior* et *pseudo-temporalis superficialis*; cela étant du à sa position très en arrière sur la mandibule.
Des *Ms. adductor mandibulae posterior* et *pseudotemporalis profundus* on peut dire qu'ils agissent surtout en vitesse, le moment de leurs forces de rotation est très bas.

Rôle des muscles dans la modification de la chaîne cinétique du crâne.

D'après les courbes représentant les différents niveaux articulaires (figs. 15, 16, 17) on observe que la résultante montre le même dessin en B, C et D; une élévation en III, une dépression en II, pour atteindre le point plus élevé en fermeture (I). Ce fait indique que les muscles agissent plus fortement au début et en fin de fermeture (position III et I).

Les muscles les plus efficaces sont les *Ms. adductor mandibulae externus medialis* et *profundus*; muscles ayant une cote fonctionnelle plus grande, mais étant aussi grâce à l'angle a.

De même, le *M. adductor mandibulae posterior* est plus efficace que les *Ms. adductor mandibulae externus superficialis* et *pseudotemporalis superficialis* (même cote fonctionnelle) dans la modification de la chaîne cinétique crânienne parce que son angle a est plus petit. Le *M. adductor mandibulae posterior* agit de façon constante dans les quatre positions d'ouverture buccale.

La courbe de la résultante des forces fj et fsp (fig. 18) qui porte sur E monte graduellement de l'ouverture IV à la fermeture I, ce fait pouvant indiquer que l'extrémité inférieure du jugal est poussée passivement vers l'arrière, tandis que les autres courbes moins uniformes montrent l'action plus directe des muscles sur les articulations. La position de E, intermédiaire entre les autres articulations est favorable aussi à un mouvement passif.

## CONCLUSIONS

Dans l'élévation de la mandibule on distingue deux types de muscles, ceux qui agissent en puissance et ceux qui sont de vitesse.

Les premiers ont leur composante de rotation située avant le coronoïde (insertion sur le coronoïde) et sont aussi les muscles ayant le volume plus grand, coupé par des aponévroses bien développées. Ce sont les *Ms. adductor mandibulae externus medialis* et *profundus* situés dans les couches moyennes de la masse des muscles trigéminaux. Ces muscles sont les plus efficaces dans la rotation des mâchoires (fig. 12).

Les muscles agissant en vitesse sont les *Ms. adductor mandibulae externus superficialis*, *pseudotemporalis superficialis* et *profundus*, *adductor mandibulae posterior* et *pterygomandibularis*. Ces muscles, à l'exception du *M. pterygomandibularis* sont peu volumineux et montrent des faibles aponévroses. Le premier fait partie des couches superficielles, tandis que les *Ms. pseudotemporalis superficialis* et *profundus* et *adductor mandibulae posterior* sont des muscles des couches profondes.

Le *M. pterygomandibularis* qui possède un volume très considérable n'est pas très efficace dans l'élévation de la mandibule, car, nous le verrons plus bas, ce muscle a plutôt une fonction de suspension; dans la chaîne cinétique du crâne, il agit en opposition aux autres muscles trigéminaux.
Quant au *M. pseudotemporalis profundus* son importance est surtout comme muscle de vitesse, il agit exclusivement dans l'élévation de la mandibule; sa ligne d'insertion étant perpendiculaire à l'axe, il ne présente pas de composante de stabilisation.

Le *M. adductor mandibulae posterior* est le plus faible dans l'élévation des mâchoires. Par contre il a une action importante dans la chaîne cinétique du crâne. Sur ce point, les *Ms. adductor mandibulae externus medialis* et *profundus* sont les plus efficaces celà, comme nous l'avons déjà remarqué, est du à leur cote fonctionnelle et à un angle a petit.

L'action de ces muscles, plus celle des *Ms. adductor mandibulae externus superior* et *pseudotemporalis superficialis* provoque un glissement de l'extrémité inférieure du carré ce qui permet le déplacement du ptérygoïde vers l'arrière (fsp). Au niveau des articulations du jugal avec l'ectopérygoïde (palais) E, et toit crânien D, l'action des muscles éleve le jugal et fléchit son extrémité inférieure (fig. 13). Le mouvement de la barre osseuse du jugal s'accompagne d'une rotation du museau vers le bas.

D'autre part, la décomposition des forces dans le plan horizontal, révèle une rétraction et une abduction du carré (fig. 20), alors que les composantes fr provoquent une adduction des mâchoires (fig. 19).

La composante fsp du *M. pterygomandibularis* pousse l'axe du ptérygoïde vers l'avant. Au niveau des articulations du jugal avec l'ectoptérygoïde et le toit crânien, les composantes des forces tendent à baisser le jugal et à fléchir son extrémité inférieure vers l'avant; au niveau du museau les forces travaillent pour le faire tourner vers le haut.

L'action du *M. pterygomandibularis* dans la chaîne cinétique du crâne s'oppose donc à celle des autres muscles trigéminaux. Ce muscle ayant une composante de rotation active dans l'élévation de la mandibule. agit, comme l'a remarqué Iordansky (1970) dans la fixation de l'articulation mandibulaire et dans le transfert de la rétraction des forces du *M. adductor mandibulae externus*, de la mandibule au segment maxillaire.

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