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# Dynamique de la flore forestière en hêtraie soumise à diverses intensités d'éclaircies

Marie-Françoise Slak

► To cite this version:

Marie-Françoise Slak. Dynamique de la flore forestière en hêtraie soumise à diverses intensités d'éclaircies. 1980, 161 p. hal-01600819

HAL Id: hal-01600819

https://hal.science/hal-01600819

Submitted on 8 Jun 2020

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INSTITUT NATIONAL DE LA RECHERCHE AGRONOMIQUE

CENTRE NATIONAL DE RECHERCHES FORESTIERES

CHAMPENOUX 54280 SEICHAMPS

<figure><img src="image_3.png" /></figure>

<figure><img src="image_4.png" /></figure>

LABORATOIRE
DE PHYTO-ECOLOGIE FORESTIERE

DYNAMIQUE DE LA FLORE FORESTIERE

EN HÊTRAIE SOUMISE A DIVERSES
INTENSITES D'ECLAIRCIES

MÉMOIRE PRESENTE PAR : MELLE SLAK MARIE-FRANCOISE

ECOLE NATIONALE D'INGENIEURS DES
TRAVAUX AGRICOLES DE DIJON

SEPTEMBRE 80
REMERCIEMENTS

Reprenant les données d'un travail de trois ans, je ne saurais rendre compte
de toutes les contributions qui ont été prêtées à cette étude.

Je tiens cependant à remercier tout particulièrement la chaire d'Ecologie de l'E.N.I.T.A. et le Laboratoire de Phyto-Ecologie Forestière du C.N.R.F., qui m'ont permis d'effectuer ce stage d'Ecologie forestière auquel je tenais beaucoup.

Je remercie également les nombreuses personnes qui ont rendu possible la
réalisation de ce travail en particulier :

- Monsieur PICARD qui m'a initiée aux méthodes de travail utilisées
au C.N.R.F., et m'a fait profiter de ses connaissances.

- Monsieur BECKER pour ses conseils et ses encouragements

- Jean-Marie VALDENAIRE qui a rendu possible cette étude en préparant
le fichier informatique avant mon arrivée en stage.

- L'équipe technique du laboratoire de Phyto-Ecologie, et plus
particulièrement François GEREMIA qui m'a souvent prêté main forte.

- La Station de Biométrie de C.N.R.F. où j'ai eu toute l'aide nécessaire pour effectuer les traitements informatiques.

- Messieurs BACHACOU et BERGONZINI qui ont contribué à l'interprétation des résultats.

- Mes amis de l'E.N.I.T.A. et stagiaires du C.N.R.F., qui m'ont rendu de très nombreux services au cours de ces cinq mois de stage : Gilbert GRENIER, Jacques BARRAUD, Jacques DRAPIER, Denis GIRAULT, et Marie-Laure DESPREZ.

- Mademoiselle VAUTRIN et Madame MUNIER qui ont assuré la frappe et le tirage de ce rapport.
S O M M A I R E

INTRODUCTION

Page

PREMIERE PARTIE : CADRE DE L'ETUDE 4

1. CONTEXTE PHYSIQUE 4

11. Géologie 4

12. Pedologie 4

121. Les formations superficielles 4

122. Les sols 5

13. Climat 5

2. CONTEXTE VEGETAL 6

21. Flore spontanée 6

22. Sylviculture 9

DEUXIEME PARTIE : DISPOSITIF EXPERIMENTAL 12

1. OBJECTIFS 12

2. LOCALISATION 13

3. PROTOCOLE EXPERIMENTAL 14

31. Choix des placettes 14

32. Choix des éclaircies 14

4. VALEUR DE L'ECHANTILLONNAGE 15

41. Choix des éclaircies 15

42. Homogénéité de l'échantillonnage 16

43. Classes d'âge 17

5. UTILISATION DU DISPOSITIF 17

TROISIEME PARTIE : ANALYSE THEORIQUE DES MODIFICATIONS ECOLOGIQUES
INDUITES PAR LE DISPOSITIF 19

1. MODIFICATIONS D'ORDRE MICROCLIMATIQUE 19

11. Modifications des conditions énergétiques 20

111. Modifications photiques 20

112. Modifications thermiques 21

12. Modification de l'alimentation en eau 21

13. Conclusions 22
2. MODIFICATIONS D'ORDRE EDAPHIQUE 22

21. Régime hydrique 23

211. Diminution de la transpiration sur la placette 23

212. Tassement du sol 23

213. Modification du régime hydrique selon l'ouverture créée 24

22. Evolution de l'humus 24

23. Conclusion 26

3. MODIFICATIONS D'ORDRE BIOTIQUE 26

31. Effets des modifications des facteurs abiotiques sur la physiologie des végétaux 26

311. Germination 26

312. Croissance et morphogenèse 27

313. Reproduction 27

314. Effets saisonniers des modifications 28

32. Phénomènes de compétition 28

33. Phénomènes d'allélopathie 28

34. Fréquentation par les animaux 28

4. RESERVES QUANT A LA SIGNIFICATION DE L'INTENSITE D'ECLAIRCIE 29

41. Surface de l'éclaircie 29

42. Localisation des éclaircies 29

421. Sur la placette 30

422. Sur la parcelle 31

43. Conclusion 31

5. RECAPITULATION 32

QUATRIEME PARTIE : METHODOLOGIE 33

1. METHODE DE RELEVES FLORISTIQUES 33

2. METHODE D'APPROCHE DES PARAMETRES ECOLOGIQUES 34

3. TRAITEMENT DES DONNEES 36

31. Stockage, codage 36

32. Programmes utilisés 37
1. APPROCHE GLOBALE DU PROBLEME : L'ANALYSE FACTORIELLE DES

CORRESPONDANCES

11. Situation initiale : A.F.C. Printemps 77 43

111. Premier axe factoriel 44

112. Deuxième axe factoriel 45

113. Troisième axe factoriel 46

114. Projection du nuage des relevés sur le plan I-II 46

115. Projection du nuage des relevés sur le plan I-III 47

116. Image de la situation initiale 47

12. Situation après trois ans : A.F.C. Printemps 80 48

121. Premier axe factoriel 49

122. Axes factoriels I, II et III 51

123. Image de la situation après trois ans 51

13. Comparaison des A.F.C. 77et 80 52

14. Conclusion 53

2. ANALYSE DYNAMIQUE, COMPARAISON PAR CLASSE D'AGE EN MILIEU

MESOPHILE

21. Parcelle agée 55

211. Projection des espèces sur les axes I, II et III 55

212. Dynamique des différents traitements 56

23. Comparaison des dynamiques selon l'âge du couvert et
l'intensité d'éclaircie 59

24. Dynamique approchée par le fichier abondance 60

25. Dynamique approchée par le fichier été 61

26. Complément d'interprétation : approche de la dynamique
par calcul manuel 62

27. Conclusion 64

3. DYNAMIQUE DES ESPECES : "SENSIBILITE" A L'ECLAIRCIE ET

SUCCESSIONS

31. Espèces "sensibles" à l'éclaircie 65

32. Succession des espèces 67

33. Espèces "indifférentes" à l'éclaircie 68

34. Intérêt de l'approche par type biologique 69

341. Espèces "préexistantes" 69

342. Espèces "de clairière" 70
4. DYNAMIQUE A L'ECHELON DE LA PLACETTE 71

41. Succession des espèces 71

42. Nombre d'espèces par placette 72

5. DYNAMIQUE SELON LES CONDITIONS EDAPHIQUES 73

51. Nombre d'espèces par placette 73

52. Variation des groupes écologiques 74

53. Interprétation 75

54. Conclusion 76

6. PREFERENCES ECOLOGIQUES DES ESPECES HERBACEES 78

61. Localisation des espèces sur une placette 78

62. Confrontation des résultats de terrain aux résultats expérimentaux 79

CONCLUSION 81

ANNEXE 1 : LOCALISATION DES PARCELLES

ANNEXE 2 : LOCALISATION DES PLACETTES

ANNEXE 3 : RELEVES PEDOLOGIQUES

ANNEXE 4 : CALCULS DE L'ENSEOLEILLEMENT DES PLACETTES

ANNEXE 5 : GROUPES ECOLOGIQUES
# INTRODUCTION

Depuis 1977, le Laboratoire de Phyto-Ecologie Forestière a collecte des données phytosociologiques sur un dispositif expérimental sylvicole.

Ce dispositif avait été créé pour étudier l'effet de différentes intensités d'éclaircies sur le développement des houppiers de Hêtres.

*( Voir Deuxième partie : Dispositif)*

Plusieurs séries de relevés ont été effectuées à la suite de l'intervention sylvicole, afin d'avoir une information sur la dynamique du tapis herbacé.

Les coupes constituent une opération sylvicole importante dans le traitement de futaie.

Elles sont pratiquées soit à l'occasion du renouvellement d'un peuplement mûr(coupes préparant à la régénération); soit au cours du développement de la futaie, pour permettre aux arbres d'avenir de croître dans de bonnes conditions, ce sont ces coupes qui portent le nom d'éclaircies.

Les effets des coupes sur la flore spontanée peuvent être très spectaculaires ("ronciers"), et très gênants, en particulier lors des régénérations (les semis d'espèces ligneuses subissent la concurrence de cette flore spontanée).

Il est donc important de disposer d'informations concernant la dynamique de cette flore forestière, qui ne s'exprime qu'à l'occasion des coupes.

Les données recueillies jusqu'au printemps de cette année représentent un total de 1920 relevés floristiques.

La préparation de cette étude a été assurée par Jean-Marie VALDENAIRE, durant le début de l'année.

Il a élaboré le fichier informatique de base, des programmes spécifiques au traitement de ce fichier, et il a effectué une grande partie des relevés pédologiques qui étaient nécessaires à l'étude.
Le travail de ce stage a comporté trois phases :

- une phase de terrain (campagne de relevés floristiques du printemps et relevés pédologiques). Cette phase a permis de connaître le dispositif, et sa flore

- une phase de traitement des données

- une phase d'analyse du dispositif et d'interprétation des résultats.
PREMIERE PARTIE :

CADRE DE L'ETUDE :

LA FORET DE HAYE
SCHEMA N°1 : LA FORêt DE HAYE

(carte IGN 1: 100 000e. NANCY, BAR-LE-DUC)

localisation du dispositif

<figure><img src="image_5.png" /></figure>
La forêt de Haye couvre 12 000 hectares entre TOUL et NANCY.

Elle est située sur un plateau calcaire, isolée à l'ouest par une boucle de la MOSELLE, à l'est par la MEURTHE qui longe la cuesta.

(voir schéma n° 1)

Une présentation du contexte physique (abiotique) et végétal permettra de mieux situer le dispositif sur lequel a été effectuée l'étude.
COUPE GÉOLOGIQUE SCHÉMATIQUE

<figure><img src="image_6.png" /></figure>

SCHEMA N° 2 (GURY, 1972)
# 1 - Contexte physique

## 1 - 1 Géologie

Le plateau de Haye forme un ensemble tabulaire légèrement incliné vers l'ouest.

Les couches dures du Jurassique moyen surmontent les couches tendres du Lias ; cette disposition est à l'origine de relief de Côte

(cf schéma n°2)

Le substrat de la zone du dispositif est le calcaire Bajocien.

## 1 - 2 Pédologie

### 1 - 21 Les formations superficielles

Sur le plateau de Haye se rencontrent plusieurs types de formations superficielles.

Tout d'abord des formations calcaires avec des éboulis calcaires grossiers sur les versants des vallons secs, ou fins dans le cas de la grouine (cailloutis calcaire formé en conditions périglaciaires).

Il existe aussi plusieurs formations superficielles non calcaires :

- la terra-fusca : argile rougeâtre, issue de la lente dissolution des calcaires bajociens sous climat chaud et humide.

La couche originelle a une épaisseur de 20 à 30 cm mais des phases d'évolution sous climat périglaciaire ont provoqué des phénomènes de cryoturbation se traduisant par des mélanges de l'argile avec les éléments sus-jacents (souvent des limons) et les éléments sous-jacents

- les limons : d'origine éolienne ils sont d'âge quaternaire ; ils forment des placages d'épaisseur et d'étendue variable sur la terra-fusca. Ils ont subi des phénomènes cryoturbation et de lessivage.

- les alluvions anciennes : on les retrouve à des altitudes pouvant atteindre 150 m au-dessus du cours actuel de la MOSELLE ; probablement d'âge tertiaire, elles se caractérisent par des éléments silicieux (quartz d'origine vosgienne) et galets.

- les alluvions récentes : ce sont les alluvions du lit majeur de la MOSELLE, c'est-à-dire qu'elles ne se trouvent qu'à l'ouest du plateau proprement dit.
Mull brun foncé à mineralisation très rapide
Limonet argileux

Mull brun
Sombre
Limon-
argileux

<figure><img src="image_7.png" /></figure>

Profondeur (cm)

Terra-fusca
(argileux)

20

Dalle calcareuse

10

Argilo-
limonец

60

<figure><img src="image_8.png" /></figure>

80

Profondeur (cm)

Terra-fusca
Argileux
compact

Terra-fusca
Argileux
compact

Dalle
calcareuse

<caption>Sol brun eutrophe
superficiel</caption>

(3)

<figure><img src="image_9.png" /></figure>

Profondeur (cm)

<caption>Sol brun mésotrophe</caption>

Terra-fusca
Argileux
(complexe
très forte
tendance à
la marmorise

Dalle
calcareuse

<caption>Sol brun lessivé</caption>

(1)

(2)

PROFILS RENCONTRES SUR LE DISPOSITIF
Une part importante des sols rencontrés sur le plateau sera donc en fait "peu calcaire".

## 1 - 22 Les sols

La superposition de plusieurs formations superficielles, plus ou moins remaniées, conduit à la formation de profils complexes, souvent difficiles à interpréter.

Les sols de la partie forestière sont soit des sols calcimagnésimorphes (rendzines colluviales, rendzines brunifiées, sols bruns calcaires, sols bruns calciques).

Soit des sols brunifiés (sols bruns eutrophes, sols bruns marmorisés, sols bruns mésotrophes et bruns faiblement lessivés, sols lessivés).

Nous ne décrivons ici que les profils rencontrés dans la zone de l'étude.

Il s'agit d'une part de sols du type sol brun mésotrophe faiblement lessivé, voire lessivé.

Ces sols sont assez profonds (de l'ordre de 80 cm), formés aux dépens de deux couches superposées : limons et terra-fusca.

L'humus est un mull forestier partiellement désaturé (S/T 50 à 60 %) au pH de l'ordre de 6 : profils n° 1-2 (GURY, 1972).

Dans quelques cas nous avons rencontré des sols bruns eutrophes.

Leur profil comprend alors :

- un horizon A₁ de type mull eutrophe peu humifère, pH d'environ 6, saturé ou faiblement désaturé.

- un horizon B à structure polyédrique, pH d'environ 7, formé de terra-fusca ou de mélange terra-fusca et limons : profil n° 3 (GURY, 1972).

Ces sols sont favorables au développement de nombreuses espèces.

Cependant le climat aura aussi une forte influence sur la végétation.

## 1 - 3 Climat

Le climat lorrain se caractérise par des hivers longs, des variations brusques des températures, la fréquence des pluies en toutes saisons. Peu ensoleillé, froid et relativement humide, il appartient au type semi-continental.
<table><thead><tr><th></th><th>J</th><th>F</th><th>M</th><th>A</th><th>M</th><th>J</th><th>J</th><th>A</th><th>S</th><th>O</th><th>N</th><th>D</th><th>Année</th></tr></thead><tbody><tr><td>Température minimale</td><td>0,9</td><td>1,9</td><td>3,8</td><td>7,3</td><td>13,1</td><td>16,4</td><td>18,2</td><td>17,8</td><td>15</td><td>9,9</td><td>5,4</td><td>0,9</td><td>9,6</td></tr><tr><td>Longueur moyenne de l'éclosion (1.)</td><td>48</td><td>70</td><td>55</td><td>180</td><td>218</td><td>212</td><td>234</td><td>212</td><td>169</td><td>125</td><td>51</td><td>31</td><td>1,70</td></tr><tr><td>Longueur moyenne des préparations</td><td>69</td><td>58</td><td>4</td><td>64</td><td>94</td><td>80</td><td>68</td><td>69</td><td>47</td><td>57</td><td>68</td><td>44</td><td>7,87</td></tr><tr><td>Nombre de jours de pluie</td><td>16</td><td>13</td><td>13</td><td>13</td><td>13</td><td>13</td><td>12</td><td>13</td><td>12</td><td>13</td><td>15</td><td>70</td><td>11,1</td></tr><tr><td>Nombre moyen de jours de gelée</td><td>17</td><td>16</td><td>14</td><td>5</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0,2</td><td>4</td><td>9</td><td>16</td><td>8,2</td></tr></tbody></table>

Conformées climatiques NANCY

<figure><img src="image_10.png" /><figcaption>Diagramme pluvio-thermique NANCY</figcaption></figure>

TABLEAU N° 1 : DONNEES CLIMATIQUES REGIONALES
L'amplitude des températures moyennes entre janvier et juillet est assez importante : 17,3 entre janvier et juillet.

Les écarts de températures extrêmes sont très forts : - 23° en février, + 34° en juillet à NANCY ; le nombre de jours de gelées est élevé (82 jours par an à NANCY).

Ces caractéristiques peuvent avoir des conséquences fâcheuses sur la végétation, en particulier les gelées tardives qui sont fréquentes.

Les précipitations sont moins nettement continentales que les températures puisque la hauteur des précipitations annuelles est de 737 mm à NANCY. Ces précipitations sont réparties sur toute l'année : neige l'hiver, averses de printemps, orages d'été et pluies d'automne.

(voir tableau n° 1)

C'est l'été qui apporte le plus d'eau.

## 2 - Contexte végétal

On ne peut pas séparer l'étude de la végétation de l'action de l'homme dans l'exploitation des forêts, en particulier en ce qui concerne les espèces arborescentes.

Nous rappellerons donc l'histoire de l'utilisation économique de la forêt de HAYE, après avoir caractérisé les associations représentées sur le plateau de HAYE.

### 2 - 1 Flore spontanée

Une étude phytoécologique approfondie a été réalisée en forêt de HAYE par BECKER (79).

Il ressortait de cette étude que les groupements floristiques sont fonction de divers gradients écologiques : pH du sol, possibilités d'alimentation en eau, qualité de la nutrition minérale et azotée, ainsi que du type de sol et de la topographie.

Pour l'essentiel, la végétation du plateau peut se regrouper selon six types de stations :

* (D) - Hêtraie chênaie sessile calcicole de plateau

* (E) - Hêtraie chênaie neutr o calcicole
<table><thead><tr><th>Groupe écologique</th><th>Station</th><th>D</th><th>E</th><th>G</th><th>H</th><th>I</th><th>I'</th></tr></thead><tbody><tr><td>EUXEROCALCICOLES (1)</td><td></td><td>●●●●●●</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>XEROCALCICOLES (2)</td><td></td><td></td><td></td><td>●●●●●</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>CALCICOLES (3)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>NEUTROPHILES LARGE AMPLITUDE (4)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>NEUTROMESOACIDIPHILES (5)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>MESOACIDIPHILES (6)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>ACIDIPHILES (7)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>NEUTROPHILES (8)</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>NEUTRO-HYGRO-NITROPHILES (9)</td><td></td><td></td><td></td><td>●●●●●</td><td></td><td>●●●●●</td><td></td></tr></tbody></table>

Légende
●●●●●● : Groupe très représenté
●●●●●●● : Groupe moyennement représenté
●●●●●●●● : Groupe peu représenté

<figure><img src="image_11.png" /><figcaption>SCHEMA n°3 RELATIONS SOL-TOPOGRAPHIE-VEGETATION</figcaption></figure>
(F) - Hêtraie chênaie neutrophile de plateau

(H) - Hêtraie chênaie mésoneutrophile

(I) - Hêtraie chênaie mésoacidiphile

(I') - Hêtraie sessile - Hêtraie mésoacidiphile.

Cette situation peut se résumer par le schéma n° 3

Chacun de ces types de station est défini par les proportions des divers "groupes écologiques" qui s'y rencontrent :

(voir tableau n° 2)

Les différents groupes écologiques sont explicités dans l'annexe n° 5.

Une station donnée sera rattachée à l'une des stations-types selon les proportions respectives des groupes écologiques qui y seront rencontrés.

Sur le dispositif, au temps initial, on pouvait décrire deux types de stations :

♦ La hêtraie chênaie mésoneutrophile avec une forte abondance des espèces suivantes :

- Anemone nemerosa (8)

- Arum maculatum (8)

- Carex silvatica (5)

- Deschampsia coespitosa (5)

- Milium effusum (5)

- Poa chaixi (5)

- Rubus fruticosus (5)

- Hedera helix (4)

- Asperula odorata (4) ;

- Pour les mousses *Eurhynchium striatum* (5) et *Atrichum undulatum* (6)

**REMARQUE** : Le chiffre porté entre parenthèse indique à quel groupe écologique appartient l'espèce.

Il existe peu de "morts-bois" calcicoles sur ce genre de station (rareté de *Ribes alpinum* (3), absence de *Cornus mas* (3)) et de façon générale, on y rencontre peu de calcicoles.
La Hêtraie-chênaie neutrocalcicole caractérisée par des espèces telles que *Hepatica triloba* (2), de nombreux "morts-bois" dont *Ribes alpinum* (3) très fréquent.

Les espèces les plus communes y sont *Anemone nemerosa* (8), *Arum maculatum* (8), *Hedera helix* (4), *Lamium galeobdolon* (5), *Rubus fruticosus* (5), *Rosa arvensis* (3), *Ribes alpinum* (3).

Il est surtout remarquable de noter les faibles proportions du groupe des neutro-mésoacidiphiles, qui était très largement représenté dans l'autre station : ici absence totale de *Luzula pilosa*, *Circaea lutetiana*, qui étaient présentes sur l'autre station (surtout sous couvert jeune) ; rareté de *Deschampsia coespitosa*, *Carex silvatica*, *Poa chaixi*.

Le groupe des mésoacidiphiles est ici totalement absent : pas d'Atrichum undulatum, ni de Polystichum filix-mas qui étaient bien représentées pour l'autre station.

Ces deux types de stations diffèrent sur le plan pédologique et par conséquent sur le plan du régime hydrique.

La Hêtraie-chênaie mésoneutrophile correspond à des sols profonds, les profils sont décarbonatés et l'humus est un mull à tendance méso-trophe ; les réserves en eau sont assez bonnes.

Par contre la Hêtraie chênaie neutrocalcicole correspond à des sols de type brun calcique, peu profonds, l'humus est un mull eutrophe.

Sur une telle station le régime hydrique est moins favorable que sur la station précédente, à sol plus profond.

Il est reconnu que la flore subit l'influence des traitements sylvicoles ; en particulier, à station identique, le traitement taillis-sous-futaie et le traitement futaie auront un tapis herbacé de composition différente (BECKER, 79).

Il n'est donc pas surprenant de noter que selon l'âge du couvert, la composition floristique peut varier. En fait, plus que la composition floristique, pour une surface identique on observe une variation de la diversité des espèces présentes : si sous couvert jeune, on recense 12,25 espèces herbacées/are en moyenne, on en recensera par contre 9,91/are sous couvert âgé, à station similaire.

Cela s'inscrit dans le cadre des successions végétales dites "autogéniques" (VIERA DA SILVA, 79), c'est-à-dire dues à l'action même des végétaux : à mesure que le couvert arborescent progresse il modifie les
conditions microclimatiques pour la strate herbacée.

On peut considérer que selon l'âge du couvert, la composition floristique s'apparentera d'abord à la composition floristique du taillis, pour évoluer avec le temps vers la composition floristique spécifique de la futaie.

Toutes les futaies actuelles proviennent de la conversion de l'ancien taillis-sous-futaie, nous allons brièvement rappeler les circonstances de cette conversion.

## 2-2 Sylviculture

L'histoire du Massif de Haye est liée à celle de l'extraction du minerai de fer ainsi qu'à l'importance très ancienne des forges, salines, verreries, etc.... toutes industries utilisatrices de bois et de charbon de bois comme combustible.

Pour satisfaire les besoins en combustible de ces industries, les peuplements forestiers subissaient un traitement à courte révolution : le taillis pour produire des "bois de feu".

Les peuplements actuels -des taillis sous futaie en conversion- en portent encore la marque, car l'utilisation de la houille n'a commencé à se développer qu'à la fin du XVIIIe siècle.

En 1737, la Lorraine est devenue française et la forêt de Haye est devenue forêt royale, elle continua cependant à être traitée en taillis-sous-futaie et à produire avec sa réserve des grumes de hêtre (et parfois de chêne) de très belle qualité ; et toujours beaucoup de bois de feu avec les branches et le taillis.

En 1832, une ordonnance royale prescrivait le traitement "en éclaircies", de 4/5 du massif, c'est-à-dire l'amorce d'une conversion du massif en futaie.

Mais ce n'est qu'en 1859 que la conversion en futaie régulière a été décidée ; de productrice de bois de feu, la forêt de Haye était destinée à devenir productrice de bois d'oeuvre.

En 1862, la conversion pouvait être contestée car elle faisait passer d'une production à court terme : le taillis -révolution sur 20 ou 30 ans- à une production à long terme : la futaie de hêtre dont la révolution est d'au moins 120 ans.
D'autre part à cette époque le hêtre n'alimentait aucune grosse
industrie ; les premières machines à trancher ou à dérouler n'apparurent qu'au
début du XXe siècle.

Actuellement le hêtre fournit le meilleur bois de déroulage, la futaie de hêtre présente donc un intérêt certain pour le sylviculteur.

Les parcelles sur lesquelles sera effectuée l'étude sont des
parcelles en conversion dont certaines avec futaie acquise déjà âgée (plus de
70 ans en 80 pour la parcelle n° 113).

Pour mieux situer l'expérience nous rappellerons brièvement les étapes de la conversion.

Le taillis sous futaie est à régénération mixte, c'est-à-dire que les nouveaux individus sont issus soit de graines soit de régénération assexuée par rejets à partir des souches. Par contre la futaie se caractérise par une régénération totale par graines, obtenue en un court laps de temps sur la totalité d'une parcelle.

La régénération par graines est extrêmement difficile au sein d'une taillis-sous-futaie, elle est presque toujours compromise par la régénération assexuée du taillis qui la concurrence pour la lumière ou l'alimentation. Pour favoriser la régénération par graines il faut donc transformer la structure du taillis-sous-futaie, et préparer peu à peu le peuplement à la régénération.

Cette régénération a pour buts :

- l'enrichissement de la réserve en sujets d'essences précieuses, qui constituent les porte-graines au moment de la régénération.

- réduire l'importance du taillis, qui constitue un obstacle à la régénération.

Pour réduire ce taillis le sylviculteur utilise les méthodes suivantes :

- il cherche à augmenter la densité de l'étage dominant qui recouvre le taillis.

- simultanément il réduit peu à peu le nombre de sujets de l'étage dominé et élève la hauteur de cet étage : il "relève le couvert". De tels taillis-sous-futaie existent encore en forêt de Haye, mais les meilleurs ont déjà été convertis en futaie.
Cela explique que les peuplements issus d'une conversion soient rarement purs, en fait on retrouve en proportions variables suivant les parcelles : des Frênes, des Erables (Sycomore, Plane ou Champêtre), des Chênes des Charmes ............ en mélange avec le Hêtre.
DEUXIEME PARTIE :

DISPOSITIF EXPERIMENTAL
I - Objectifs

Le dispositif sur lequel a été effectuée l'étude fut mis en place de 76 à 77 par la Station de Sylviculture et de Production, dans le cadre d'un contrat D.G.R.S.T. : "Matériau Bois".

Des observations antérieures avaient permis de relier la qualité du bois de hêtre à des facteurs tels que la vitesse de croissance et l'ampleur des houppiers.

Le but des sylviculteurs était de déterminer l'influence de la préco-
cité et de l'intensité des éclaircies sur le devenir "d'arbres de place". Ces
arbres de place sont choisis par les sylviculteurs, en fonction de divers
critères morphologiques, mais aussi de l'espacement des uns par rapport aux
autres(cf § 3).

L'éclaircie sera pratiquée autour de ces arbres et modifiera les
conditions de compétition, pour la lumière en particulier ; ces modifications
pourront avoir un effet variable sur la croissance du houppier selon l'âge du
peuplement. Pour savoir à quel âge il était efficace de pratiquer des éclaircies,
l'échantillonnage a retenu quatre classes d'âge s'échelonnant de 25 à 55 ans
(à la date de l'éclaircie). De même, pour connaître l'intensité d'éclaircie
optimale, quatre intensités différentes ont été testées dans les peuplements.

Seize répétitions de chaque traitement (intensité d'éclaircie) ont
été effectuées dans chaque classe d'âge.

Hormis l'intérêt sylvicole d'origine, ce dispositif était très intéres-
sant du point de vue écologique. Il a donc été utilisé par le laboratoire de
Phyto-Ecologie Forestière pour étudier les phénomènes induits par les éclaircies,
non plus au niveau de la qualité du bois, mais au niveau du dynamisme de la
végétation herbacée soumise à des modifications des conditions de milieu.

Tel qu'il a été réalisé, ce dispositif peut donner une information
sur le dynamisme de la végétation à la fois en peuplements jeunes (correspondant
à l'âge d'une révolution en taillis-sous-futaie), et en peuplements relati-
vement âgés (qui peuvent donner un aperçu des réactions de la flore à l'occasion
des coupes de régénération).

Ce dispositif permet d'approcher les modifications que subira la flore
ainsi que leur durée.

Cette information permettra éventuellement d'identifier des types de
stations au moyen de la flore, même en milieu "anormalement ouvert" ; alors
que jusqu'à présent il était nécessaire de se placer dans des conditions
similaires de futaie, pour comparer la flore de stations différentes.

.../...
## 2 - Localisation

Le dispositif a été mis en place en forêt de Haye, sur la route de Frouard.

Six parcelles ont été choisies en fonction de critères d'âge, dans une zone très limitée géographiquement afin de restreindre autant que possible les causes d'hétérogénéité dans l'échantillonnage. Les six parcelles choisies sont situées sur le plateau ; l'éloignement maximal entre deux parcelles est de l'ordre de 2,5 km.

(Voir annexe n° 1 : carte des parcelles)

Dans une telle situation, le problème d'hétérogénéité ne devrait pas se poser :

- ni pour les conditions topographiques : il n'y aura pas d'hétérogénéité due aux pentes ou à l'exposition (en situation de plateau la topographie est uniforme).

- ni pour les conditions climatiques : à 2,5 km de distance on peut considérer sans difficulté que le climat est le même (toujours en relation avec la situation topographique uniforme).

- ni pour les conditions géologiques et pédologiques : sur un même plateau, pour des conditions géologiques identiques, il y a de bonnes chances pour que la pédogenèse ait été uniforme et que les sols soient équivalents partout.

- ni pour les conditions biotiques : soumises aux mêmes conditions de milieu, les peuplements peuvent être considérés comme appartenant au même type de station, d'autant plus qu'ils appartiennent à un massif continu (pas de clairières ni de cultures à proximité).

Ces parcelles appartiennent à des organismes publics et ont donc subi des régimes sylvicoles identiques : conversion en futaie régulière de hêtre à partir du taillis-sous-futaie.

Dans l'ensemble cette homogénéité se traduit bien au niveau des parcelles. Cependant on peut regretter qu'aucune étude écologique préalable ne soit venue la confirmer. Il aurait alors été possible de mettre en évidence des zones particulières, à très grande échelle, évitant ainsi de choisir des arbres de place en des points non homogènes, comme nous allons le voir par la suite (cf § 4).

.../...
<table><caption>TABLEAU N° 3 : CATEGORIES DE DOMINANCE DES ARBRES</caption><thead><tr><td>Catégorie de dominance</td><td>Dénomination</td><td>Critères de classification</td></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>DOMINANT</td><td>Bourgeon terminal nettement au-dessus de la surface chlorophylienne supérieure</td></tr><tr><td>2</td><td>CODOMINANT</td><td>Bourgeon terminal dans l'étage dominant</td></tr><tr><td>3</td><td>DOMINE</td><td>Bourgeon terminal dans la partie inférieure des houppiers de l'étage dominant</td></tr><tr><td>4</td><td>SOUS-ETAGE</td><td>Bourgeon terminal nettement au-dessous du couvert dominant</td></tr></tbody></table>

<figure><img src="image_12.png" /><figcaption>SCHEMA N° 4 : DIVERSES CATEGORIES DE DOMINANCE</figcaption></figure>
## 3 - Protocole expérimental

### 3 - 1 Choix des placettes

Dans chaque parcelle ont été sélectionnés les arbres de
place :

- 80 dans les parcelles 113 (1) et 110 (2)

- 40 dans les parcelles 117 (3), 36 (4), 67 (5), 68 (6)

Ces arbres sont choisis dans la catégorie des arbres
dominants (§ 3 - 2).

Chacun des arbres de place se situe à l'intérieur d'une placette
d'un are, environ à un mètre au Sud du centre de cette placette.

Ils sont choisis en gardant des distances minimales entre deux
arbres contigus : 12 m sur les parcelles jeunes, 16 m sur les parcelles âgées ;
cci pour limiter les éventuelles interactions d'une placette sur l'autre.
Le rayon des placettes étant de 5,65 mètres, il n'y aura jamais chevauchement
entre deux placettes. Dans la plupart des cas, les distances entre deux
arbres voisins seront très supérieures aux minimales 12 et 16 mètres.

(Voir Annexe n°2 : cartes des placettes)

### 3 - 2 Choix des éclaircies

Sur ces placettes d'un are, tous les arbres présents avant
l'éclaircie seront identifiés, numérotés et répertoriés par catégorie de
dominance dans la strate arborescente.

Quatre catégories de dominance ont été distinguées suivant la
hauteur atteinte par le bourgeon terminal de l'arbre donné par rapport au
peuplement dominant :

(Tableau n° 3, Schéma n° 4)

Des mesures morphologiques sont effectuées sur chaque arbre de
la placette complétées par des photographies obliques des cimes, avec objectif
très grand angle.
<table><caption>TABLEAU N° 4 : SIGNIFICATIONS DES INTENSITES D'ECLAIRCIE</caption><thead><tr><th>Intensités</th><th></th><th>0</th><th>1</th><th>2</th><th>3</th><th>4</th></tr></thead><tbody><tr><td>Parcelles 67 et 68</td><td></td><td></td><td>les 2 arbres les + gênants</td><td>les 4 arbres les + gênants</td><td>les 6 arbres les + gênants</td><td>TOUS les arbres, dominants et codominants gênants de la placette</td></tr><tr><td>Parcelles 36,117,110 et 113</td><td>témoin</td><td></td><td>l'arbre + gênant</td><td>les 2 arbres les + gênants</td><td>les 3 arbres les + gênants</td><td></td></tr></tbody></table>

<table><caption>TABLEAU N° 5 : DISPOSITIF SYLVICOLE THEORIQUE</caption><thead><tr><th>Parcelle n°</th><th>Code parcelle</th><th>Nombre d'arbres de place</th><th>Age (en 75)</th><th>Classe d'âge</th></tr></thead><tbody><tr><td>113</td><td>1</td><td>80</td><td>55</td><td>I</td></tr><tr><td>110</td><td>2</td><td>80</td><td>46</td><td>II</td></tr><tr><td>117</td><td>3</td><td>40</td><td>40 à 45</td><td>III</td></tr><tr><td>36</td><td>4</td><td>40</td><td>40 à 45</td><td>III</td></tr><tr><td>67</td><td>5</td><td>40</td><td>25 à 30</td><td>IV</td></tr><tr><td>68</td><td>6</td><td>40</td><td>25 à 30</td><td>IV</td></tr></tbody></table>

<table><caption>TABLEAU N° 6 : INTENSITES DES ECLAIRCIES POUR CHACUN DES 320 PLACEAUX</caption><thead><tr><th>N°Arbre ou du Placeau</th><th>p<sub>elle</sub><br>67<br>(90)</th><th>p<sub>elle</sub><br>68<br>(91)</th><th>p<sub>elle</sub><br>36<br>(44)</th><th>p<sub>elle</sub><br>117<br>(107)</th><th>p<sub>elle</sub><br>113<br>(89)</th><th>p<sub>elle</sub><br>110<br>(65)</th><th>N°Arbre OU DU Placeau</th><th>p<sub>elle</sub><br>113<br>(89)</th><th>p<sub>elle</sub><br>110<br>(65)</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>41</td><td>1</td><td>4</td></tr><tr><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>4</td><td>3</td><td>42</td><td>3</td><td>3</td></tr><tr><td>3</td><td>3</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>0</td><td>43</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>4</td><td>0</td><td>4</td><td>1</td><td>2</td><td>4</td><td>4</td><td>44</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>5</td><td>2</td><td>3</td><td>4</td><td>1</td><td>3</td><td>0</td><td>45</td><td>2</td><td>3</td></tr><tr><td>6</td><td>0</td><td>2</td><td>3</td><td>4</td><td>0</td><td>2</td><td>46</td><td>4</td><td>3</td></tr><tr><td>7</td><td>3</td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>47</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td>8</td><td>1</td><td>4</td><td>2</td><td>4</td><td>3</td><td>1</td><td>48</td><td>4</td><td>0</td></tr><tr><td>9</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td><td>4</td><td>2</td><td>2</td><td>49</td><td>2</td><td>4</td></tr><tr><td>10</td><td>0</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>3</td><td>4</td><td>50</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>11</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>51</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>12</td><td>0</td><td>3</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>52</td><td>4</td><td>3</td></tr><tr><td>13</td><td>0</td><td>2</td><td>4</td><td>0</td><td>2</td><td>3</td><td>53</td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>14</td><td>4</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>1</td><td>54</td><td>3</td><td>3</td></tr><tr><td>15</td><td>3</td><td>4</td><td>4</td><td>2</td><td>1</td><td>3</td><td>55</td><td>3</td><td>1</td></tr><tr><td>16</td><td>2</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>0</td><td>56</td><td>4</td><td>1</td></tr><tr><td>17</td><td>3</td><td>1</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td><td>4</td><td>57</td><td>4</td><td>0</td></tr><tr><td>18</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>4</td><td>0</td><td>58</td><td>4</td><td>3</td></tr><tr><td>19</td><td>4</td><td>1</td><td>0</td><td>4</td><td>1</td><td>4</td><td>59</td><td>1</td><td>4</td></tr><tr><td>20</td><td>1</td><td>3</td><td>3</td><td>4</td><td>1</td><td>3</td><td>60</td><td>0</td><td>0</td></tr><tr><td>21</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td><td>61</td><td>4</td><td>2</td></tr><tr><td>22</td><td>1</td><td>4</td><td>0</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>62</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>23</td><td>4</td><td>3</td><td>2</td><td>4</td><td>0</td><td>1</td><td>63</td><td>0</td><td>2</td></tr><tr><td>24</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>1</td><td>1</td><td>4</td><td>64</td><td>0</td><td>3</td></tr><tr><td>25</td><td>1</td><td>0</td><td>4</td><td>4</td><td>6</td><td>1</td><td>65</td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>26</td><td>4</td><td>1</td><td>4</td><td>0</td><td>2</td><td>3</td><td>66</td><td>3</td><td>4</td></tr><tr><td>27</td><td>4</td><td>4</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>4</td><td>67</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>28</td><td>3</td><td>4</td><td>4</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>68</td><td>2</td><td>1</td></tr><tr><td>29</td><td>4</td><td>1</td><td>4</td><td>3</td><td>4</td><td>1</td><td>69</td><td>0</td><td>4</td></tr><tr><td>30</td><td>2</td><td>0</td><td>2</td><td>4</td><td>0</td><td>0</td><td>70</td><td>4</td><td>0</td></tr><tr><td>31</td><td>1</td><td>0</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td><td>71</td><td>4</td><td>4</td></tr><tr><td>32</td><td>0</td><td>4</td><td>0</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>72</td><td>2</td><td>3</td></tr><tr><td>33</td><td>0</td><td>3</td><td>3</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>73</td><td>2</td><td>4</td></tr><tr><td>34</td><td>3</td><td>3</td><td>4</td><td>1</td><td>3</td><td>2</td><td>74</td><td>4</td><td>1</td></tr><tr><td>35</td><td>1</td><td>2</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>3</td><td>75</td><td>3</td><td>4</td></tr><tr><td>36</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>0</td><td>3</td><td>1</td><td>76</td><td>0</td><td>1</td></tr><tr><td>37</td><td>1</td><td>4</td><td>1</td><td>0</td><td>0</td><td>1</td><td>77</td><td>2</td><td>0</td></tr><tr><td>38</td><td>4</td><td>2</td><td>1</td><td>3</td><td>0</td><td>4</td><td>78</td><td>4</td><td>1</td></tr><tr><td>39</td><td>3</td><td>0</td><td>0</td><td>2</td><td>2</td><td>4</td><td>79</td><td>1</td><td>0</td></tr><tr><td>40</td><td>0</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>1</td><td>0</td><td>80</td><td>3</td><td>0</td></tr></tbody></table>
A la suite de ce travail, il sera décidé des arbres à supprimer, en fonction de l'intensité d'éclaircie attribuée à la placette.

Les éclaircies seront pratiquées selon les modalités suivantes :

(voir tableau n° 4)

**REMARQUES** : Le caractère "gênant" se réfère essentiellement à la gêne occasionnée pour l'occupation de l'espace aérien : l'arbre le plus gênant sera celui dont la surface de contact avec l'arbre de place est la plus grande au niveau des couronnes (niveau où la cime est la plus large).

Les arbres "gênants" appartiennent aux catégories 1 ou 2 de dominance.

A l'issue de toutes ces opération on obtient donc un dispositif théorique comprenant 16 répétitions de chaque traitement par classe d'âge :

(voir tableau n° 5)

## 4 - Valeur de l'échantillonnage

### 4 - 1 Choix des éclaircies

En théorie, la répartition des traitements parmi les placettes aurait dû être réalisée au hasard. En fait, une étude préliminaire s'est attachée à éviter les cas aberrants tels que :

- choix d'éclaircies nulles autour d'un arbre très serré qui risquait de disparaître par mortalité naturelle.

- choix d'éclaircies faibles dans les placettes de bordure de "clairière" (route) ...

Ces considérations ont permis d'aboutir à la répartition des traitements dans les différentes placettes.

(cf tableau n° 6)

.../...
## 4 - 2 Homogénéité de l'échantillonnage

Comme nous l'avons déjà souligné (§2), le dispositif était considéré comme homogène du fait de la proximité géographique des parcelles. Pour vérifier cette hypothèse, des relevés pédologiques ont été effectués sur chaque placette avec notation du type d'humus et de la profondeur de chacun des horizons.

En effet, si tous les autres critères semblaient bien homogènes (topographie, climat, traitements sylvicoles ...), il était plus hasardeux de considérer à priori les sols comme homogènes sur toutes les placettes.

Les profondeurs d'horizons permettent entre autres de donner une représentation satisfaisante de la profondeur du sol, de la présence ou non de placages limoneux au-dessus des argiles.

(voir Annexe n° 3)

Ces relevés pédologiques ont été associés aux relevés floristiques "d'origine", c'est-à-dire à la représentation de la végétation au temps $T_o$, pour tout le dispositif.

L'ensemble de ces données a été analysé par des méthodes statistiques

(voir cinquième partie - 1)

Les résultats ont montré qu'en fait, il existait deux groupes de parcelles : d'une part les parcelles 2, 4, 5 et 6 d'autre part les parcelles 3 et 1.

L'analyse statistique venait donc confirmer des constations réalisées au terrain :

- les parcelles 2, 4, 5 et 6 ont des sols généralement profonds (plus de 60 cm avant d'atteindre le calcaire), possèdent d'épais placages limoneux lessivés, l'humus est de type mésotrophe.

- la parcelle 3 a un sol superficiel, le calcaire étant atteint dès 25 cm ou moins ; le mull est du type eutrophe, les profils sont carbonatés dès 10 cm en général.
- la parcelle 1 est hétérogène et présente une partie en pente et une partie en fond de vallon avec des sols superficiels, à mull eutrophe.

L'homogénéité stationnelle des six parcelles n'est donc pas parfaitement réalisée.

Si nous voulons effectuer des comparaisons par classes d'âge il faudra le faire en milieu homogène du point de vue édaphique. Dans le cas contraire il serait impossible de discerner si "l'effet parcelle" est imputable aux différences d'âge du couvert ou aux différences de nature du sol.

Pour cette raison, lors de l'analyse des données nous nous intéresserons surtout à des comparaisons sur parcelles homogènes du point de vue édaphique.

## 4 - 3 Classe d'âge

Avant éclaircie, l'âge des parcelles avait été évalué par les sylviculteurs.

Après éclaircie, des comptages de cernes ont été effectués sur les arbres abattus et les chiffres ainsi obtenus se sont avérés différents des premières évaluations.

(Voir tableau N° 7)

Ce tableau montre qu'il est impossible de conserver des classes d'âge homogènes de 80 placettes chacune.

Par contre parmi les parcelles homogènes du point de vue édaphique 2,4,5 et 6 il est possible de conserver deux classes d'âge comprenant : chacune 80 placettes : d'une part la parcelle 2 "âgée", d'autre part les parcelles 5 et 6 "jeunes".

## 5 - Utilisation du dispositif

Ce dispositif a servi de base à une série de relevés floristiques en vue de mieux appréhender les réactions de la végétation à une pertubation du milieu.

.../...
Avant de travailler sur les résultats qu'entraiment les éclaircies au niveau de la flore, nous essaierons de répertorier les facteurs écologiques susceptibles de modifier les réactions des végétaux.
TROISIEME PARTIE :

ANALYSE THEORIQUE DES MODIFICATIONS ECOLOGIQUES

INDUITES PAR LE DISPOSITIF
# INTRODUCTION

Pour l'observateur humain, la manifestation immédiate de l'éclaircie est la mise en lumière de la station.

Cependant, il est possible de recenser de nombreuses autres modifications susceptibles de perturber l'habitat d'un végétal ; que ce soit au niveau de microclimat, du sol ou des êtres vivants eux-mêmes.

La complexité du problème est liée au nombre des facteurs entrant en jeu et aux relations qui existent entre eux.

Plusieurs de ces facteurs sont corrélés : par exemple, plus le couvert s'ouvre, plus la lumière le traversera mais plus les précipitations le traverseront aussi.

De plus, les facteurs peuvent présenter des interactions entre eux : par exemple, la photosynthèse dépendra de la lumière et de la température, mais ces facteurs ne sont pas indépendants.

Nous allons cependant aborder les modifications les plus plus importantes susceptibles d'être provoquées par l'éclaircie, dans un milieu de futaie à l'origine. Cette analyse sera théorique, les effets des modifications écologiques seront présentés de façon générale avant d'être replacés dans le contexte du dispositif étudié.

## 1 - Modifications d'ordre microclimatique

La pratique d'une éclaircie se traduit par une trouée du couvert forestier ; c'est-à-dire par la suppression d'un "écran végétal", en particulier durant la phénophase feuillée puisque nous nous intéressons au cas de feuillus.

Cette trouée aura des répercussions au niveau du microclimat de la strate herbacée :

- modifications des conditions énergétiques au sens large : photiques et thermiques.

- modifications des conditions d'alimentation et d'utilisation de l'eau : précipitations, évaporation.

.../...
<figure><img src="image_13.png" /><figcaption>SCHEMA N° 5 : REPARTITION VERTICALE THEORIQUE DU RAYONNEMENT RELATIF DANS UN PEUPLEMENT D'ARBRES (D'APRÈS GRULOIS CITE PAR ROUSSEL, 1972)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_14.png" /><figcaption>SCHEMA n°6 Répartition de la radiation relative</figcaption></figure>

dans diverses trouées circulaires (d'après ROUSSEL
1962)
## 1 - 1 Modifications des conditions énergétiques

### 1 - 11 Modifications photiques

La différence d'éclairement avant et après éclaircie traduit une modification de l'impact de l'énergie solaire disponible.

La lumière n'est plus interceptée par les arbres éliminés, elle va donc participer à la modification des conditions de milieu pour la strate herbacée.

Les schémas ci-contre mettent en évidence les influences respectives :

- du couvert (feuillé) sur l'interception du rayonnement lumineux schéma n° 5, d'après GRULOIS cité par ROUSSEL 72.

- de l'orientation de l'emplacement étudié au sol par rapport à la trouée : schéma n° 6, ROUSSEL, 62.

- de la taille de l'éclaircie pratiquée, par rapport à la hauteur du peuplement : schéma n° 6.

Dans le cas du dispositif de la forêt de Haye, nous nous trouvons pratiquement toujours en situations de "clairières ombragées" : le rayonnement direct n'atteint presque jamais le sol par les éclaircies d'intensité 1 ou 2. Il peut l'atteindre dans le cas des intensités 3 (surtout sous couvert jeune) et intensités 4. Les éclaircies provoquent rarement des trouées atteignant 10 m de diamètre : ces trouées n'ont donc jamais un diamètre dépassant la hauteur du peuplement (environ 15 m en peuplements "jeunes", 20 m en peuplement "âgés").

Toutefois, il est important de noter que le rayonnement direct n' a pas forcément son impact sur la placette elle-même : le plus souvent l'impact se produira au nord de la placette (ou Ouest le matin, Est le soir). L'impact est fonction de la saison, de la hauteur du couvert, de l'orientation de la trouée ainsi que du diamètre de l'arbre éliminé.

(cf § 4)

La placette d'étude étant à proximité de l'arbre de place, à la verticale de la zone éclaircie, les modifications de l'éclairement seront surtout sensibles au niveau de l'éclairement diffus (l'éclairement diffus représente toutefois la moitié de l'éclairement total reçu en région Lorraine).

Le rayonnement solaire n'étant pas constitué uniquement par la gamme du visible il convient d'étudier aussi les modifications thermiques.
<table><caption>TABLEAU n° 8 : MOYENNES DES PRECIPITATIONS HEBDOMADAIRES POUR LES PHENOPHASES FEUILLEES DU 20/05/71 AU 28/10/71 ET DU 25/05/72 AU 26/10/72 :
Valeurs Absolues ( en mm ) et Valeurs Relatives ( en % des valeurs du plein découvert.).</caption><thead><tr><th>PERIODES<br>STATIONS</th><th>VALEURS<br>ABSOLUES (mm)</th><th>VALEURS<br>RELATIVES (%)</th></tr></thead><tbody><tr><td>DECOUVERT</td><td>11,93</td><td>100</td></tr><tr><td>FUTAIE</td><td>8,11</td><td>67,8</td></tr><tr><td>CLAIRIERE<br>OMBRAGEE</td><td>11,20</td><td>93,9</td></tr><tr><td>CLAIRIERE<br>ENSEULEILLEE</td><td>8,40</td><td>70,4</td></tr></tbody></table>

FAILLE 77

Précipitations
(en % des précipitations incidentes)

<figure><img src="image_15.png" /></figure>

Distance
(en cm)

<figure><img src="image_16.png" /></figure>

TRONC DE
L'ARBRE 1

HOUPPIER

<figure><img src="image_17.png" /></figure>

TROUEE

houppter

TRONC

BORD DU

BORD DU

DE

HOUPPIER DE

HOUPPIER DE

L'ARBRE 1

L'ARBRE 2

L'ARBRE 2

SCHEMA n°7 Distribution annuelle des précipitations au sol entre deux arbres (d'après AUSSENAC) 1970
## 1 - 12 Modifications thermiques

Des expérimentations ont été effectuées par FAILLE (1977) dans divers types de clairières.

Les mesures ont permis de vérifier que l'amplitude des températures semble bien liée à la plus ou moins grande pénétration du rayonnement solaire direct.

L'air se réchauffe plus, et plus vite, en situation de clairières que sous futaie. L'amplitude est liée essentiellement aux températures maximales.

Les éclaircies ou clairières naturelles ne constituent pas, en effet, des stations comparables à des "trous à gelée" : même si les températures minimales peuvent s'abaisser plus vite que sous futaie, il n'y aura pas d'accumulation d'air froid.

Des mesures effectuées par FAILLE, ainsi que par GARREAU (1975) montrent que les minimales sont peu différentes sous futaie et en clairière : la futaie étant proche évitera le refroidissement.

L'augmentation de température pourrait modifier les conditions d'évaporation de l'eau : après une pluie, l'eau s'évaporera plus vite dans les zones recevant l'ensoleillement direct.

Par contre, à l'échelle de la placette on peut considérer que l'ETR va être diminuée par l'éclaircie. La transpiration des végétaux sera limitée puisque des arbres auront été supprimés ; d'autre part nous allons voir plus loin que l'alimentation en eau est supérieure sous éclaircie par rapport à la futaie (cf § 1 - 2)

## 1 - 2 Modifications de l'alimentation en eau

En période estivale (phénophase feuillée), la strate arborescente joue un rôle important sur l'interception des précipitations. Ceci est particulièrement vrai dans le cas des hêtraies. Divers travaux ont porté sur la quantification de cette interception (AUSSENAC, FAILLE), nous retiendrons quelques-uns de leur résultats.

Les mesures effectuées par FAILLE (Tableau n° 8) mettent en évidence une différence importante entre la futaie et les clairières, mais aussi entre les clairières selon leur ouverture. En particulier nous retiendrons que durant la phénophase feuillée, la clairière ombragée se distingue nettement des autres milieux forestiers par sa forte alimentation en eau.

Cette forte alimentation peut s'expliquer par l'effet de "gouttière" créé au pourtour des houppiers : l'arbre en feuilles se comporte un peu comme un parapluie et l'eau aura tendance à s'écouler dans la trouée

(cf schéma n° 7, d'après AUSSENAC)

.../...
## 1 - 3 Conclusions

Dans le cas d'éclaircies dont le diamètre est assez limité (inférieur à la hauteur du peuplement), les régimes d'éclairement et d'alimentation en eau sont liés : plus l'ouverture est forte, plus le rayonnement et les précipitations reçus augmentent.

Il convient cependant de séparer les "clairières ombragées" des "clairières ensoleillées". Les premières ne reçoivent jamais l'ensoleillement direct, elles verront donc essentiellement se modifier leur alimentation en eau, alors que les secondes verront surtout se modifier leurs régimes thermiques et leur éclairement.

Il est donc impossible à propos de ces éclaircies de parler d'une influence de l'éclairement. Il s'agit plutôt d'un ensemble de modifications aboutissant à une "situation de clairière". Dans le cas du dispositif il s'agira le plus souvent de "clairières ombragées".

Les modifications microclimatiques sont essentielles mais elles pourront elles-même induire d'autres phénomènes :

- Réaction des êtres vivants (cf § 3)

- Modifications des conditions édaphiques (cf § 2)

## 2 - Modifications d'ordre édaphique

Les éclaircies faibles peuvent provoquer :

- une augmentation de l'alimentation en eau

- une diminution de la transpiration par les végétaux : les arbres supprimés lors de l'éclaircie appartenaient tous aux catégories dominantes et co-dominantes, ils assuraient donc une transpiration importante.

- une augmentation du rayonnement diffus

- un "apport" de matières organique : les racines des arbres abattus seront décomposées

- une modification de l'activité des êtres vivants du sol.

Ces phénomènes peuvent tous induire des perturbations au niveau du sol.

En outre pour des éclaircies fortes à très fortes, peuvent s'ajouter :

- une modification de la composition de la litière (enrichissement
en espèces herbacées, appauvrissement en feuilles d'arbres en cas de grande
ouverture)

- un tassement du sol lors des travaux d'abattage et de débardage

Cet ensemble de modifications va avoir des conséquences au niveau
du régime hydrique, mais aussi au niveau de la structure du sol dans certaines
conditions.

## 2 - 1 Régime hydrique

Nous avons vu que les précipitations étaient supérieures en
situations d'éclaircies par rapport à la futaie. Le régime hydrique ne sera
cependant modifié qu' si l'eau ne s'évacue pas facilement.

2 - 11 Diminution de la transpiration sur la placette

Les arbres contribuent à l'évacuation de l'eau provenant des précipitations par :

- leur action de "drainage" par les troncs et les racines

- leur transpiration qui permet la restitution d'eau à l'atmosphère.

On considère qu'un peuplement de Hêtre est capable de transpirer
38 m³/ha/jour en période chaude (AUSSENAC, 72) ; soit 0,38 m³ pour une placette
d'un are.

Si plus des trois quarts des arbres sont abattus lors de l'éclaircie,
on obtiendra un déficit de transpiration d'environ 0,30 m³ soit 300 l par jour
en période chaude.

Un tel déficit de l'évaporation peut difficilement être compensé
par la transpiration de la végétation herbacée, encore moins par l'évaporation
directe de l'eau du sol si la clairière ne reçoit pas d'ensoleillement direct.
En effet l'évaporation comme la transpiration sont liées aux conditions de
température et d'hygrométrie ambiantes, ces conditions restent "tamponnées"
par l'environnement futaie dans le cas des clairières ombragées.

Le déficit d'évaporation sera donc un facteur important en période
de feuillaison uniquement, comme la modification de l'éclairement et la modi-
fication du régime de précipitations.

2 - 12 Tassement du sol

Le passage d'engins vient aggraver les effets de l'augmentation des
précipitations, associé à la diminution de la transpiration : l'eau aura du
mal à circuler dans le sol.

.../...
## 2 - 13 Modification du régime hydrique selon l'ouverture créée

Dans le cas d'une clairière ombragée le régime hydrique tendra vers une situation d'engorgement par augmentation des précipitations et diminution des possibilités de l'évacuer.

Par contre dans le cas d'une clairière ensoleillée viendra s'ajouter une variation du régime des amplitudes hydriques : le dessèchement pourra être rapide dans les zones ensoleillées et il se produira ainsi des successions de phases humides-dessèchées.

Des mesures de l'humidité édaphique ont été effectuées par FAILLE 77 pour différents types de sols : mulls et moders. Nous ne retiendrons que les résultats obtenus sur mulls, puisque ce sont ces conditions qui existent sur le dispositif :

- il apparaît une différence entre la futaie et la clairière ombragée, la clairière ombragée étant plus riche en eau utile que la futaie (et que la clairière ensoleillée).

Les résultats expérimentaux viennent donc confirmer la modification du régime hydrique après ouverture du peuplement.

## 2 - 2 Evolution de l'humus

Dans le cadre de notre étude nous nous limitons au cas des sols de type sols bruns mésotrophes et sols bruns lessivés (cf I § 1. 2). Ce sont des sols à mull, c'est-à-dire à minéralisation rapide de l'humus. DUCHAUFOUR s'est intéressé aux processus de dégradation de ce type de sol (52, 53).

Il montre en particulier que lors de coupes -même s'il ne s'agit que de trouées- trois facteurs sont susceptibles d'activer la minéralisation de l'humus :

- l'exposition du sol aux rayons lumineux

- l'existence de fortes amplitudes thermiques

- l'alternance hydratation-dessèchement

Nous avons noté que ces conditions se réunissent dans le cas des clairières ensoleillées, c'est-à-dire dans le cas de fortes éclaircies.

Les mulls ont une structure constituée de petits agrégats plus ou moins stables. Ils peuvent être détruits par une hydratation brutale suivie elle-même d'une dessiccation rapide. L'ouverture du couvert arborescent peut donc entraîner une minéralisation de l'humus et une diminution de la porosité du sol (dont la structure est dégradée). Le passage des engins aggrave ces conditions déjà défavorables.

.../...
DUCHAUFOUR aborde aussi le problème de l'évolution de la strate herbacée dans une situation de dégradation de l'humus : dans un premier temps la flore des trouées est constituée de nitratophiles en supplément des espèces préexistantes.

L'auteur cite comme nitratophiles :

- *Epilobium montanum*

- *Epilobium hirsutum*

- *Solanum dulcamara*

- *Sonchus oleraceus*

- *Rubus idaeus*

- *Galeopsis tetrahit*

- *Stachys alpinus*

Cette situation n'est pas définitive, ni forcément réversible : dans le cas de sols fragiles (à tendance acide en particulier) si la couverture du sol n'est pas rétablie, les trouées seront dans un deuxième temps envahies par des espèces sociales telles que les graminées vivaces, les cypéracées. Ces espèces compromettent les chances de reconstitution du sol.

La dégradation de la structure se traduit de façon générale par une acidification du sol, avec marmorisation, liée aux excès d'eau, tassement du sol.

En ce qui concerne la dynamique de la végétation à l'échelle de trois années, l'effet marquant de la dégradation de l'humus est la libération d'azote dans le sol.

Seule l'étude réalisée en 75 par FAILLE a repris ce problème de façon expérimentale. Les résultats obtenus diffèrent des suppositions qu'avait faites DUCHAUFOUR : à l'ombre s'observe un accroissement de la production nette d'azote minéral global, surtout nitrique, au soleil une diminution.

Le clairièrage tend à rompre l'équilibre entre minéralisation et réorganisation de l'azote produit. La réorganisation semble favorisée dans le cas du mull, lorsque la strate herbacée a pris un développement important.

Ces résultats contradictoires montrent combien les réactions peuvent différer selon les stations et combien il est difficile de prévoir l'évolution-favorable ou défavorable de l'humus. Dans tous les cas, il semble que le seul risque réside dans l'ensoleillement direct du sol sur des périodes trop prolongées.

En effet l'ensoleillement direct conduit plus ou moins rapidement à une raréfaction des espèces herbacées et à une diminution de l'activité des micro-organismes du sol.

.../...
## 2 - 3 Conclusion

Il est probable que les éclaircies entraînent une libération d'azote dans un premier temps.

D'autre part, il est indéniable que le régime hydrique subira une modification dans le sens de l'augmentation de l'humidité sous les clairières ombragées.

Sur plateau calcaire, il n'existe pas de nappe d'eau permanente dans le sol, toutefois l'effet de l'éclaircie est sensible.

Comme l'éclairement et la température, l'eau édaphique joue des rôles divers sur la physiologie des végétaux (voir 3).

L'eau jouera certainement un rôle important dans la dynamique de la végétation après éclaircie. En effet, dans le cas du dispositif, les éclaircies créent pour la plupart des situations de clairières ombragées.

Certains auteurs affirment que les modifications de la flore forestière seraient en fait plus étroitement liées aux conditions hydriques qu'aux conditions d'éclairement (ANDERSON, 1969).

Pratiquement le rôle de l'humidité sera difficilement dissociable du rôle de l'éclairement diffus car ces deux facteurs varient de façon très similaire.

Toutes les modifications citées, microclimatiques comme édaphiques, retentissent sur la physiologie des végétaux. Nous allons envisager rapidement les conséquences qui en découlent au niveau des facteurs biotiques.

## 3 - Modifications d'ordre biotique

Avant de présenter les modifications proprement dites, nous esquisserons rapidement de quelle manière les facteurs abiotiques peuvent agir sur la végétation existante après une éclaircie.

### 3 - 1 Effets des modifications des facteurs abiotiques sur la physiologie des végétaux.

#### 3 - 11 Germination

L'effet de l'éclairement, de la température, de l'humidité (à laquelle est liée l'aération) du sol ont tous été mis en évidence comme pouvant agir dans les mécanismes d'inhibition de la germination ou au contraire de levée
des dormances existantes. L'éclaircie modifie à la fois l'éclairement, la température et l'humidité (ce dernier facteur étant prépondérant en "clairière ombragée").

On peut donc s'attendre à voir apparaître dans les éclaircies un cortège d'espèces qui étaient présentes dans le stock de graines du sol, mais pour lesquelles les conditions de la futaie étaient défavorables à la germination.

### 3 - 12 Croissance et morphogenèse

Le métabolisme des êtres vivants est sensible aux conditions de température puisque la température régit la cinétique des réactions chimiques ou enzymatiques. La photosynthèse, la respiration et la transpiration dépendent de l'éclairement et de la température.

Donc éclairement et température seront des facteurs importants pour la croissance, l'élaboration de tissus nouveaux (ROUSSEL, 72).

L'humidité édaphique et le tassement du sol peuvent jouer sur la croissance des systèmes racinaires et donc influer aussi sur la qualité de la nutrition de la plante.

D'autre part croissance et morphogenèse sont soumises au "contrôle" du phytochrome qui est sensible à l'éclairement.

La nutrition azotée joue aussi un rôle majeur dans le développement des végétaux : une libération d'azote minéral favorisera le développement de nombreuses espèces en particulier les nitratophiles.

Une modification simultanée de l'éclairement, de la température et de l'humidité, peut provoquer pour certaines espèces des conditions plus favorables que la futaie : ces espèces se développeront et leur couvert augmentera ; pour d'autres espèces ces conditions seront aussi favorables et aucune modification ne surviendra si ce n'est celle de la concurrence ; pour d'autres enfin ces conditions seront moins favorables et leurs appareils végétatifs adopteront des formes plus chétives ou même disparaîtront.

### 3 - 13 Reproduction

Comme les stades précédents, la floraison, la fructification et la dissémination dépendent étroitement des conditions microclimatiques.

Pour une même espèce, il pourra se produire un décalage dans le temps des stades phénologiques entre la futaie et la clairière (ROUSSEL, 72), à la limite la fructification ne pourra se produire que dans l'un des milieux.

Les fougères et les mousses sont particulièrement sensibles à l'abondance de l'eau dans le milieu.
## 3-14 Effets saisonnier des modifications

Nous avons montré que les conditions : microclimatiques et édaphiques sont modifiées surtout durant la phénophase feuillée ; en conséquence les perturbations du comportement des végétaux seront sensibles à cette période

- la flore vernale ne subira que très peu de modifications puisqu'elle effectue son cycle avant qu'apparaisse le feuillage des arbres.

- la flore caractéristique des éclaircies aura au moins une partie des phases importantes de son cycle durant la phénophase feuillée pour la strate arborescente. Elle sera sensible à l'éclairement ou (/et) à l'humidité.

## 3-2 Phénomènes de compétition

Vu la modification des conditions microclimatiques, on peut s'attendre au développement de nouvelles espèces.

Elles entreront en compétition entre elles et aussi avec la flore préexistante : pour la lumière, les éléments minéraux et même l'eau pendant les périodes sèches ou dans les clairières ensoleillées.

## 3-3 Phénomènes d'allélopathie

L'introduction de nouvelles espèces est susceptible de favoriser ou au contraire de défavoriser d'autres espèces par la libération de substances diverses.

## 3-4 Fréquentation par les animaux

Les clairières constituent un milieu plus varié et plus riche en nourriture pour les mammifères comme pour les oiseaux.

La fréquentation par les oiseaux est particulièrement liée au degré d'ouverture du peuplement (FERRY et FROCHOT, 72). Ceci est important car les animaux transportent eux-mêmes des graines dont certaines peuvent exiger ce transit pour acquérir l'aptitude à germer.

Les animaux seront donc un facteur d'augmentation de la variété du stock de graines présente sur la clairière.

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<figure><img src="image_18.png" /></figure>

<figure><img src="image_19.png" /></figure>

SCHEMA N° 8 : IMPACT DU RAYONNEMENT DIRECT SELON L'AGE DU COUVERET L'INCLINAISON DU SOLEIL SUR L'HORIZON (POUR LES CALCULS, VOIR ANNEXE 4)
## 4 - Réserves quant à la signification de l'intensité d'éclaircie

La description du dispositif a montré que les éclaircies n'avaient pas été fixées au hasard sur les parcelles ; de même les intensités d'éclaircie n'avaient pas la même signification selon que les parcelles étaient jeunes ou âgées : par exemple l'intensité 2 d'éclaircie consiste à ôter deux arbres en peuplement âgés, 4 en peuplements jeunes. Il est possible de justifier ce choix par des considérations de densité du peuplement et d'occupation de l'espace aérien.

Par contre l'utilisation de la notion d'intensité d'éclaircie appelle des remarques plus importantes par la compréhension des résultats.

### 4 - 1 Surface de l'éclaircie

Les placettes ont toujours une surface d'un are, quelque soit l'âge du peuplement. Nous avons déjà noté que le rayonnement direct ne se produit jamais à la verticale de la trouéemais il est décalé vers le Nord à midi heure solaire, vers l'ouest le matin, l'est le soir.

A cet égard, une éclaircie maximale n'aura pas le même impact en peuplement âgé ou en peuplement jeune si la surface éclaircie est identique.

Si nous considèrons la situation d'éclairement de deux placettes le matin à 9 h (ou le soir à 15 h) et à midi ; pour une inclinaison du soleil estivale (mi-mai fin juillet : déclinaison 20°) ; nous obtenons les schémas suivants :

(voir schéma n° 8)

Pour une même intensité d'éclaircie la hauteur des peuplements et la dimension des houppiers influent sur l'impact du rayonnement direct : sur la placette jeune l'ensoleillement direct atteint une large zone lorsque le soleil est haut sur l'horizon, par contre sur la placette âgée les rayons atteignent le sol à l'extérieur de la placette.

Les conditions d'ensoleillement seront donc très difficilement comparables selon l'âge du peuplement ; en particulier les modifications écologiques induites par l'ensoleillement direct ne seront sensibles que dans les peuplements jeunes ; dans le seul cas des éclaircies 4, 3 à la limite.

En effet si la placette ne subit que la coupe d'arbres individuels il ne peut pas se produire de réelle trouée dans le peuplement (sauf si l'arbre est exceptionnellement développé) donc le rayonnement direct n'atteindra jamais le sol durant la phénophase feuillée. La modification d'éclairement sera due au rayonnement diffus.

### 4 - 2 Localisation des éclaircies

Dans le paragraphe précédent nous avons mis en évidence les problèmes
<figure><img src="image_20.png" /><figcaption>SCHEMA N° 9 : IMPACT DU RAYONNEMENT DIRECT SELON L'ORIENTATION DE LA TROUEE PAR RAPPORT A LA PLACETTE</figcaption></figure>
liés à l'inclinaison du soleil sur les placettes ayant subi l'éclaircie 4.

Cette inclinaison peut poser d'autres problèmes dans le cas d'éclaircies -même faibles- par la coupe d'arbres à houppier développé, et par la disposition des placettes elles-mêmes sur l'ensemble d'une parcelle.

## 4 - 21 Sur la placette

Nous avons vu que les éclaircies moyennes consistaient à ôter 1, 2 ou 3 arbres gênants (respectivement 2, 4 ou 6 pour les parcelles jeunes)

Cela ne se réfère qu'au critère de gêne au niveau de la couronne mais pas à l'impact de l'éclaircie au niveau du sol.

Si on s'intéresse au problème de l'ensoleillement direct, les situations créées seront très différentes selon que :

- le peuplement comporte un sous-étage ou non

- les arbres "gênants" ont des houppiers développés ou non

- les arbres "gênants" se situent au sud ou au nord de l'arbre de place

* Si le peuplement comporte un sous étage, quelque soit l'intensité d'éclaircie 1, 2 ou 3, quelque soit la saison, les rayons n'atteindront jamais le sol; ils seront interceptés par le sous-étage et la densité des troncs du peuplement.

* Si le peuplement ne se constitue que d'une strate arborescente équienne, les cas d'éclaircies pourront être variés même si l'intensité d'éclaircie est forte : 3

Divers cas de figure peuvent se présenter :

(cf schémas n° 9)

On constate ainsi que dans le cas de l'éclaircie Sud la placette recevra de l'ensoleillement direct par contre si les éclaircies sont pratiquées au nord (ou est ou ouest) l'ensoleillement de la placette sera nul : seul le rayonnement diffus pourra atteindre la placette.

Aucune notation n'a été effectuée quant à cette orientation des éclaircies par rapport à la placette.

Il est pourtant certain que le classement des intensités d'éclaircies aurait été différent si l'on avait procédé à l'étude de photographies hémisphériques du couvert : une éclaircie 1 avec coupe d'un gros arbre au sud aurait pu avoir ainsi une intensité supérieure à une éclaircie 3 avec

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coupe de 3 arbres peu "encombrants" dans l'espace aérien. ou non regroupés d'un côté de l'arbre de place.

L'orientation de l'éclaircie influe au niveau de la placette elle-même, mais de plus il est possible de noter une interaction entre les éclaircies d'intensité 4 et leurs voisines, en particulier dans le cas de peuplements âgés.

## 4 - 22 Sur la parcelle

Nous avons vu que les distances entre placettes ménagent un intervalle de 16 m au moins entre deux arbres de place sur les parcelles âgées.

Cependant nous pouvons calculer de façon théorique quel sera l'impact du rayonnement des éclaircies 4 pour un peuplement d'une hauteur de 20 m.

La "forme" de la zone ensoleillée sera celle du :

schéma n° A , annexe 4

Nous constatons que l'impact des rayons se produit au nord de la placette à une distance telle que, s'il existe une placette au nord (ou nord-est ou nord-ouest) de l'éclaircie 4, elle pourra recevoir une quantité importante de rayonnement direct.

Donc, pourront se poser des problèmes d'interactions entre différentes placettes d'une même parcelle, le cas s'est produit (parcelle n°2) et nous verrons que cela se traduit par des réactions apparemment aberrantes du tapis végétal.

## 4 - 3 Conclusion

Les intensités d'éclaircies découlent d'un dispositif mis en place pour une expérimentation sylvicole.

Pour une utilisation écologique ces intensités auront des significations beaucoup plus aléatoires : en particulier, les intensités d'éclaircie 1, 2 et 3 seront assez peu différentes entre elles : aucune ne laissera pénétrer le rayonnement direct sur la placette (intensité 1, 2 seulement, si le peuplement est jeune).

Une interprétation plus sûre aurait été possible si l'intensité d'éclaircie avait été attribuée placette par placette, au vu des photographies hémisphériques.

.../...
La méthode existe, cependant il était impossible de la mettre en oeuvre dans le temps dont nous disposions, il aurait en effet fallu prendre les 320 photographies et les interpréter ce qui représente un travail de très longue haleine.

Nous avons préféré traiter les résultats en utilisant les coefficients du dispositif sylvicole, conscients du fait que ces coefficients peuvent ne pas avoir toujours une même signification.

L'expérimentation en milieu forestier présente des problèmes difficiles à résoudre : la répartition naturelle des arbres ne peut jamais être vraiment homogène, les répétitions de traitements sylvicoles (ici les éclaircies) sont donc forcément soumises à l'hétérogénéité originelle du milieu.

## 5 - Récapitulation

Les éclaircies pratiquées sur le dispositif de la Forêt de Haye créent sur les placettes des situations de clairière ombragée ; rarement des situations de clairière ensoleillée : cas des éclaircies fortes, surtout en peuplement jeunes.

Ces situations de clairières ombragées se caractérisent par des modifications des conditions écologiques par rapport à la futaie, durant la phénophase feuillée essentiellement.

Ces modifications portent sur l'éclairement diffus, la minéralisation de l'humus et surtout sur l'humidité édaphique.

L'étude des réactions de la flore viendra préciser de quelle façon le cortège des modifications écologiques est "perçu" au niveau de la strate herbacée.
QUATRIEME PARTIE :

METHODOLOGIE
Le travail de ce stage a consisté en une analyse d'un dispositif, et des données qui y avaient été recueillies durant 3 ans.

Il n'était donc pas question de modifier le protocole déjà existant mais de l'appliquer de façon identique par rapport aux années antérieures.

C'est à l'occasion du traitement des données que des choix ont dû être effectués parmi diverses approches possibles.

La méthodologie n'est donc ici qu'une reproduction du protocole existant et des méthodes utilisables pour le traitement des données.

# 1 - Méthode de relevés floristiques

Les relevés floristiques sont effectués sur chacune des 320 placettes du dispositif, par campagne : de façon générale une campagne de printemps (avril-mai) et une campagne d'été (septembre).

Le relevé consiste à noter chacune des espèces herbacées, muscinales ou arbustives présentes sur la surface de la placette (de un are).

Chaque espèce présente est affectée d'un coefficient d'abondance-dominance selon la méthode de BRAUN-BLANQUET.

Les coefficients utilisés vont de 1 à 6 pour permettre le traitement automatique des données.

(voir tableau n° 9)

Pour effectuer les relevés, les observateurs utilisent la grille de notation mise au point par VALDENAIRE (cf p 34).

Six campagnes de relevés se sont succédées depuis le début de l'expérience. Une campagne représentative de la flore présente avant éclaircie : printemps 77 (To) ; puis cinq campagnes après éclaircie :

- été 77 ($T'_0$)

- printemps 78 ($T_1$)

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date : 1 parcelle : 2

placette : 3

<table><thead><tr><th>1</th><th>2</th><th>3</th><th>4</th></tr></thead><tbody><tr><td>Atyryna filix femina</td><td>165</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atropa belladonna</td><td>166</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brachypodium silvesticum</td><td>167</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brachypodium digitata</td><td>168</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex pinnate</td><td>169</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex pallescens</td><td>170</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex remota</td><td>171</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex silvestica</td><td>172</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex latifolia</td><td>173</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis tenuis</td><td>174</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis chamaedrys</td><td>175</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis lutea</td><td>176</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis montana</td><td>177</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis officinalis</td><td>178</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis sepium</td><td>179</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis minor</td><td>180</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis montanum</td><td>181</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epilobium sp. (cf. roseum)</td><td>206</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epipactis sp.</td><td>207</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eupatorium cinnabarinum</td><td>208</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>209</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Festuca heterophylla</td><td>210</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fragaria vesca</td><td>211</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galeopsis tetratheat</td><td>212</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galium silvesticum</td><td>213</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Geranium roberianum</td><td>214</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Geum urbanum</td><td>215</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Glechoma hederaceum</td><td>216</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hedera helix</td><td>217</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hepatica triflora</td><td>218</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Heracleum sphondylium</td><td>219</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum hirsutum</td><td>220</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum perforatum</td><td>221</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum pulchrum</td><td>222</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Juncus sp.</td><td>223</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lamium galeobdolon</td><td>224</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lapsana communis</td><td>225</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Luzula campestris</td><td>226</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Luzula pilosa</td><td>227</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Helica nutans</td><td>228</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Helica uniflora</td><td>229</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Miliostem effusum</td><td>230</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Moebringia trinervia</td><td>231</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nyceus muralis</td><td>232</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Neottia nidus-avis</td><td>233</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ornithogalum pyrenaicum</td><td>234</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Oxalis acetosella</td><td>235</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Paris quadrifolia</td><td>236</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Phyteuma nigrum</td><td>237</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Plantago major</td><td>238</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa chaix</td><td>239</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa nemoralis</td><td>240</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polygonatum multiflorum</td><td>241</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polystichum filix-mas</td><td>242</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polystichum spinulosum</td><td>243</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Potentilla fragariastrum</td><td>244</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Primula elatior</td><td>245</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pulmonaria officinalis</td><td>246</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ranunculus auriculus</td><td>47</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus coelius</td><td>48</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus fruticosus</td><td>49</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus idaeus</td><td>50</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rumex sp.</td><td>51</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scrofularia nodosa</td><td>249</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atyryna filix femina</td><td>165</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atropa belladonna</td><td>166</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brachypodium silvesticum</td><td>167</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brachypodium digitata</td><td>168</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex pinnate</td><td>169</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex pallescens</td><td>170</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex remota</td><td>171</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex silvestica</td><td>172</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex latifolia</td><td>173</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis tenuis</td><td>174</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis chamaedrys</td><td>175</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis lutea</td><td>176</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis montana</td><td>177</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis sepium</td><td>178</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis minor</td><td>180</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis montanum</td><td>181</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epilobium sp. (cf. roseum)</td><td>206</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epipactis sp.</td><td>207</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eupatorium cinnabarinum</td><td>208</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>209</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Festuca heterophylla</td><td>210</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fragaria vesca</td><td>211</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galeopsis tetratheat</td><td>212</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galium silvesticum</td><td>213</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Geranium roberianum</td><td>214</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Geum urbanum</td><td>215</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Glechoma hederaceum</td><td>216</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hedera helix</td><td>217</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hepatica triflora</td><td>218</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Heracleum sphondylium</td><td>219</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum hirsutum</td><td>220</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum perforatum</td><td>221</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum pulchrum</td><td>222</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Juncus sp.</td><td>223</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lamium galeobdolon</td><td>224</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lapsana communis</td><td>225</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Luzula campestris</td><td>226</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Luzula pilosa</td><td>227</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Helica nutans</td><td>228</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Helica uniflora</td><td>229</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Miliostem effusum</td><td>230</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Moebringia trinervia</td><td>231</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nyceus muralis</td><td>232</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Neottia nidus-avis</td><td>233</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ornithogalum pyrenaicum</td><td>234</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Oxalis acetosella</td><td>235</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Paris quadrifolia</td><td>236</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Phyteuma nigrum</td><td>237</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Plantago major</td><td>238</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa chaix</td><td>239</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa nemoralis</td><td>240</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polygonatum multiflorum</td><td>241</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polystichum filix-mas</td><td>242</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polystichum spinulosum</td><td>243</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Potentilla fragariastrum</td><td>244</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Primula elatior</td><td>245</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pulmonaria officinalis</td><td>246</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ranunculus auriculus</td><td>47</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus coelius</td><td>48</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus fruticosus</td><td>49</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus idaeus</td><td>50</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rumex sp.</td><td>51</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scrofularia nodosa</td><td>249</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atyryna filix femina</td><td>165</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atropa belladonna</td><td>166</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brachypodium silvesticum</td><td>167</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brachypodium digitata</td><td>168</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex pinnate</td><td>169</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex pallescens</td><td>170</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex remota</td><td>171</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex silvestica</td><td>172</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex latifolia</td><td>173</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis tenuis</td><td>174</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis chamaedrys</td><td>175</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis lutea</td><td>176</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis montana</td><td>177</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis sepium</td><td>178</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis minor</td><td>180</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis montanum</td><td>181</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epilobium sp. (cf. roseum)</td><td>206</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epipactis sp.</td><td>207</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eupatorium cinnabarinum</td><td>208</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>209</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Festuca heterophylla</td><td>210</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fragaria vesca</td><td>211</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galeopsis tetratheat</td><td>212</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galium silvesticum</td><td>213</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Geranium roberianum</td><td>214</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Geum urbanum</td><td>215</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Glechoma hederaceum</td><td>216</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hedera helix</td><td>217</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hepatica triflora</td><td>218</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Heracleum sphondylium</td><td>219</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum hirsutum</td><td>220</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum perforatum</td><td>221</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum pulchrum</td><td>222</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Juncus sp.</td><td>223</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lamium galeobdolon</td><td>224</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lapsana communis</td><td>225</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Luzula campestris</td><td>226</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Luzula pilosa</td><td>227</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Helica nutans</td><td>228</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Helica uniflora</td><td>229</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Miliostem effusum</td><td>230</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Moebringia trinervia</td><td>231</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nyceus muralis</td><td>232</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Neottia nidus-avis</td><td>233</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ornithogalum pyrenaicum</td><td>234</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Oxalis acetosella</td><td>235</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Paris quadrifolia</td><td>236</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Phyteuma nigrum</td><td>237</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Plantago major</td><td>238</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa chaix</td><td>239</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa nemoralis</td><td>240</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polygonatum multiflorum</td><td>241</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polystichum filix-mas</td><td>242</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polystichum spinulosum</td><td>243</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Potentilla fragariastrum</td><td>244</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Primula elatior</td><td>245</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pulmonaria officinalis</td><td>246</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ranunculus auriculus</td><td>47</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus coelius</td><td>48</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus fruticosus</td><td>49</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus idaeus</td><td>50</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rumex sp.</td><td>51</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scrofularia nodosa</td><td>249</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atyryna filix femina</td><td>165</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atropa belladonna</td><td>166</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brachypodium silvesticum</td><td>167</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Brachypodium digitata</td><td>168</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex pinnate</td><td>169</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex pallescens</td><td>170</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex remota</td><td>171</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex silvestica</td><td>172</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Carex latifolia</td><td>173</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis tenuis</td><td>174</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis chamaedrys</td><td>175</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis lutea</td><td>176</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis montana</td><td>177</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis sepium</td><td>178</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis minor</td><td>180</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Corvallis montanum</td><td>181</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epilobium sp. (cf. roseum)</td><td>206</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epipactis sp.</td><td>207</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eupatorium cinnabarinum</td><td>208</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>209</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Festuca heterophylla</td><td>210</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fragaria vesca</td><td>211</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galeopsis tetratheat</td><td>212</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galium silvesticum</td><td>213</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Geranium roberianum</td><td>214</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Geum urbanum</td><td>215</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Glechoma hederaceum</td><td>216</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hedera helix</td><td>217</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hepatica triflora</td><td>218</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Heracleum sphondylium</td><td>219</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum hirsutum</td><td>220</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum perforatum</td><td>221</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum pulchrum</td><td>222</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Juncus sp.</td><td>223</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lamium galeobdolon</td><td>224</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lapsana communis</td><td>225</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Luzula campestris</td><td>226</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Luzula pilosa</td><td>227</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Helica nutans</td><td>228</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Helica uniflora</td><td>229</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Miliostem effusum</td><td>230</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Moebringia trinervia</td><td>231</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nyceus muralis</td><td>232</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Neottia nidus-avis</td><td>233</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ornithogalum pyrenaicum</td><td>234</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Oxalis acetosella</td><td>235</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Paris quadrifolia</td><td>236</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Phyteuma nigrum</td><td>237</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Plantago major</td><td>238</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa chaix</td><td>239</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa nemoralis</td><td>240</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polygonatum multiflorum</td><td>241</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polystichum filix-mas</td><td>242</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polystichum spinulosum</td><td>243</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Potentilla fragariastrum</td><td>244</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Primula elatior</td><td>245</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pulmonaria officinalis</td><td>246</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ranunculus auriculus</td><td>47</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus coelius</td><td>48</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus fruticosus</td><td>49</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus idaeus</td><td>50</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rumex sp.</td><td>51</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Scrofularia nodosa</td><td>249</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

I.N.K.A.-C.N.R.F. Laboratoire de Phytoécologie forestière
Dispositif D.G.R.S.T. Forêt de Haye, route de Frouard

Espèces nouvelles ou douteuses :

date ............
parcelle ............
placette ............
auteur(s) ............

<table><tr><td>Senecio europaea</td><td>136</td></tr><tr><td>Senecio fuchsiifolius</td><td>137</td></tr><tr><td>Stachys officinalis</td><td>137</td></tr><tr><td>Stellaria holostea</td><td>136</td></tr><tr><td>Tussilago farfara</td><td>139</td></tr><tr><td>Urtica dioica</td><td>136</td></tr><tr><td>Valeriana officinalis</td><td>131</td></tr><tr><td>Vicia tinctoria</td><td>134</td></tr><tr><td>Phlebophyllum ciliatum</td><td>136</td></tr></table>

<table><tr><td>Senecio europaea</td><td>136</td></tr><tr><td>Senecio fuchsiifolius</td><td>137</td></tr><tr><td>Stachys officinalis</td><td>137</td></tr><tr><td>Stellaria holostea</td><td>136</td></tr><tr><td>Tussilago farfara</td><td>139</td></tr><tr><td>Urtica dioica</td><td>136</td></tr><tr><td>Valeriana officinalis</td><td>131</td></tr><tr><td>Vicia tinctoria</td><td>134</td></tr><tr><td>Phlebophyllum ciliatum</td><td>136</td></tr></table>

<table><tr><td>Atrichium undulatum</td><td>267</td></tr><tr><td>Dicranella heteromella</td><td>268</td></tr><tr><td>Eurhynchium stokesii</td><td>269</td></tr><tr><td>Eurhynchium striatum</td><td>270</td></tr><tr><td>Fissidens taxifolius</td><td>271</td></tr><tr><td>Funaria hygrometrica</td><td>272</td></tr><tr><td>Junia affine</td><td>273</td></tr><tr><td>Junia undulatum</td><td>274</td></tr><tr><td>Polytrichum formosum</td><td>275</td></tr><tr><td>Rhytidiadelphus lomeus</td><td>276</td></tr><tr><td>Rhytidiadelphus triquetrum</td><td>277</td></tr><tr><td>Thulidium tamariscifolium</td><td>273</td></tr></table>

<table><tr><td>Angelica silvestris</td><td>279</td></tr><tr><td>Anthoxanthum odoratum</td><td>280</td></tr><tr><td>Brunellina vulgaris</td><td>306</td></tr><tr><td>Calamitina sp.</td><td>307</td></tr><tr><td>Campanula trachellum</td><td>308</td></tr><tr><td>Cardamine pratensis</td><td>309</td></tr><tr><td>Carex glauca</td><td>310</td></tr><tr><td>Carex maxima</td><td>311</td></tr><tr><td>Cirsium sp.</td><td>312</td></tr><tr><td>Clematis vitalba</td><td>313</td></tr><tr><td>Euphorbia dulcis</td><td>314</td></tr><tr><td>Euphorbia stricta</td><td>315</td></tr><tr><td>Festuca gigantea</td><td>316</td></tr><tr><td>Figaria vernae</td><td>317</td></tr><tr><td>Gagea lutea</td><td>318</td></tr><tr><td>Glyceria fluitans</td><td>319</td></tr><tr><td>Helletius foetidus</td><td>320</td></tr><tr><td>Holcus lanatus</td><td>321</td></tr><tr><td>Hypericum humifusum</td><td>322</td></tr><tr><td>Lathyrus vernus</td><td>323</td></tr><tr><td>Lathyrus macromyzus</td><td>324</td></tr><tr><td>Lonicera periclymenum</td><td>325</td></tr><tr><td>Luzula albica</td><td>326</td></tr><tr><td>Malva sp.</td><td>327</td></tr><tr><td>Monontropa hypopitys</td><td>328</td></tr><tr><td>Pimpinella major</td><td>329</td></tr><tr><td>Poa annua</td><td>330</td></tr><tr><td>Ranunculus brevinnus</td><td>331</td></tr><tr><td>Ranunculus repens</td><td>332</td></tr><tr><td>Sambucus ebulus</td><td>334</td></tr></table>
- été 78 ($T'_1$)

- été 79 ($T'_2$)

- printemps 80 ($T'_3$).

Ce protocole de relevé a été observé de façon assez homogène en ce qui concerne les espèces herbacées au cours des six campagnes de relevés.

Par contre ce n'est pas le cas pour les espèces ligneuses, surtout dans la strate arbustive : les espèces de cette strate n'ont pas été relevées à chaque campagne, parfois seules les germinations ont été notées.

Il aurait convenu de noter aussi les germinations des années antérieures qui ont survécu et s'assimilent désormais à la strate arbustive.

Cette hétérogénéité des relevés provient du fait que les observations n'ont pas toujours été effectuées par les mêmes personnes et les interprétations du protocole n'ont pas toujours été identiques.

Il est donc pratiquement impossible d'utiliser comparativement les résultats relatifs à la strate arbustive. Par contre, il est possible d'utiliser les résultats concernant les germinations d'espèces arborescentes, en observant toutefois plus de précautions qu'en ce qui concerne les espèces herbacées proprement dites.

Ce problème nous amènera à tenir compte essentiellement des espèces herbacées dans nos commentaires.

## 2 - Méthode d'approche des paramètres écologiques

Pour caractériser une station on utilise généralement des paramètres topographiques (altitude, pente, exposition), climatiques (précipitations, heures d'ensoleillement ou de gel ...), géologiques (nature de la roche, âge) floristiques (type de formation, degré d'ouverture des strates).

Ces notions présentent toutes un grand intérêt lorsqu'on étudie des stations très hétérogènes.

Notre étude a pour cadre une zone très restreinte du plateau de Haye, aux conditions identiques d'une parcelle à l'autre (topographie, géologie, climat, végétation).
Lorsqu'on travaille à cette échelle, les différences entre stations sont d'ordre essentiellement microclimatiques et édaphiques.

Il est impossible d'appréhender les paramètres microclimatiques caractérisant chaque station, ceci pour des raisons multiples : coût du matériel, fréquence des mesures, nombre de placettes, fréquentation par les citadins.

La seule approche raisonnablement envisageable serait l'étude des photographies hémisphériques avant et après éclaircies.

Malheureusement, ces photographies n'ont pas été réalisées et nous avons montré la difficulté que présente l'exploitation d'un grand nombre de ces photographies.

Il était possible de mettre en oeuvre une caractérisation des paramètres édaphiques.

L'analyse chimique était exclue vu le nombre de placettes ; par contre il était relativement rapide de noter pour chaque placette :

- la profondeur des différents horizons du profil pédologique (par sondage à la tarière)

- le type d'humus (dans le cas des parcelles étudiées, il s'agissait uniquement d'humus de type mésotrophes ou eutrophes).

(voir annexe n°3)

Ce sont ces caractères qui ont été retenus par PICARD.

Les relevés ont été commencés durant l'hiver 79-80 par VALDENAIRE, qui a ainsi effectué la moitié de ces notations.

La profondeur des différents horizons a été relevée en arrondissant les valeurs à des multiples de 5 cm. Lors du codage, ces données ont été regroupées à l'intérieur de classes larges (cf grille de codage). La perte d'information liée à ce codage n'est cependant pas très importante.

En effet, nous avons cherché à situer les limites de séparation entre classes, au niveau des zones "sensibles" du point de vue de la nutrition des arbres, et des végétaux en général. D'autre part, il serait inexact de considérer comme sûres les valeurs notées pour les différents horizons : lorsque plusieurs sondages à la tarière étaient effectués sur une même placette, il n'était pas rare d'observer des écarts de l'ordre de 20 cm ou plus entre les profondeurs de mêmes horizons.

.../...
PROFIL 4

<figure><img src="image_21.png" /></figure>

EXEMPLE DE PROFIL
DE LA PARCELLE 2

PROFIL 5

<figure><img src="image_22.png" /></figure>

EXEMPLE DE PROFIL
DE LA PARCELLE 3

CLASSES DE CODAGE

<figure><img src="image_23.png" /></figure>

PROFONDEUR D'APPARITION
DE L'HORIZON ARGILO-LIMONEUX
(EN CM)

PROFONDEUR D'APPARITION DE
LA TERRA-FUSCA (ARGILE)
(EN CM)

PROFONDEUR D'APPARITION DE
LA ROCHE-MERE : CALCAIRE
(EN CM)

EXEMPLES DE PROFILS; REPRESENTATIVITE DES CLASSES DE CODAGE
Cette remarque montre à quel point il est difficile de mettre en évidence, de façon objective, les relations existant entre la végétation et des paramètres aussi fluctuant à l'échelle d'une placette que les profondeurs d'horizons.

Cependant, les mesures effectuées restent entièrement valables pour séparer :

- les placettes à sol profond, à mull mésotrophe, sur limons lessivés épais d'environ 30 cm.

- les placettes à sol superficiel, argileux dès la surface, à mull eutrophe (sols le plus souvent carbonatés dès 10 cm de profondeur)

( voir profils n° 4 - 5)

## 3 - Traitements des données

### 3 - 1 Stockage, codage

Les relevés floristiques sont effectués à chaque campagne.

De plus à chaque placette est associée une série de données écologiques constantes au cours du temps.

Pour chaque placette nous avons donc :

- des données floristiques : ce sont des données propres à chaque campagne ; les variables floristiques sont affectées de leur coefficient d'abondance-dominance (199 variables floristiques).

- des données écologiques :

* liste des espèces arborescentes et arborescentes jeunes présentes avant éclaircie.

* intensité de l'éclaircie subie par la placette.

* profondeur des horizons pédologiques

* type d'humus

soit 58 variables écologiques au total.

.../...
Placette n° i : calcaire 85 cm, mull mésotrophe

<table><thead><tr><th>Variable n°</th><th>Signification</th><th>Codage</th></tr></thead><tbody><tr><td>250</td><td>Calcaire 0 → 25 cm</td><td>0</td></tr><tr><td>251</td><td>Calcaire 30 → 55 cm</td><td>0</td></tr><tr><td>252</td><td>Calcaire 60 → 75 cm</td><td>0</td></tr><tr><td>253</td><td>Calcaire 80 → 95 cm</td><td>1</td></tr><tr><td>254</td><td>Calcaire 100 et +</td><td>0</td></tr><tr><td>255</td><td>Mull mésotrophe</td><td>1</td></tr><tr><td>256</td><td>Mull "intermédiaire"</td><td>0</td></tr><tr><td>257</td><td>Meull eutrophe</td><td>0</td></tr></tbody></table>

TABLEAU N° 10 : EXEMPLE DE CODAGE DISJONCTIF
Pour les données intensité d'éclaircie, profondeur des horizons, types d'humus, le codage effectué est un codage disjonctif : une seule variable binaire est attribuée à chaque classe.

(cf tableau n° 10)

Pratiquement, cet ensemble de données peut être représenté par des fiches : à chaque colonne correspondra un indice (numéro de la campagne, de relevés, de la parcelle, de la placette) ou une donnée : à chaque espèce est affecté son coefficient d'abondance-dominance ; à chaque espèce arborescente est affecté le nombre d'individus ; à chaque variable écologique la présence ou l'abscence du caractère donné.

Chaque placette est ainsi représentée par :

- une carte de données écologiques

- trois cartes de données floristiques par campagne de relevé.

Ce fichier de données est utilisable avec plusieurs programmes, dont deux créés spécialement pour cette étude par VALDENAIRE : les programmes FRE 1 et FRE 2 (il s'agit de sommes de présences d'espèces sur un nombre de placettes donné ; par extension ces sommes ont été intitulées "fréquences" ; bien que les divisions par le nombre de placettes n'aient pas été effectuées, la signification des tableaux demeure identique).

## 3 - 2 Programmes utilisés

♦ "SPECI" ce programme permet d'effectuer pour un relevé la somme des espèces herbacées et muscinales présentes, c'est-à-dire qu'il n'est pas tenu compte du coefficient d'abondance-dominance : on obtient le nombre d'espèces herbacées (et muscinales) présentes.

Ce programme très simple a été réalisé pour notre fichier. Les nombres d'espèces par placettes ont été calculés pour toutes les placettes et toutes les campagnes.

♦ "FRE 1" ce programme permet d'obtenir le total des présences de chacune des 199 variables floristiques, dans un ensemble de 320 relevés.

Ce programme a été utilisé comme préliminaire au programme ANALY (pour établir quelles seraient les variables "principales" utilisées).

♦ "FRE 2" ce programme permet d'obtenir, pour chacune des variables floristiques, le total des présences en fonction du temps (date de la campagne de relevés) et de l'intensité d'éclaircie qu'a subi la placette où est relevée l'espèce" (variable floristique). Ceci pour un ensemble de n placettes sur t campagnes.

.../...
<table><thead><tr><th>TRAITEMENT<br>SYLVICOLE<br>TEMPS</th><th>Témoin<br>T</th><th>Intensité<br>d'éclaircie 1<br>E<sub>1</sub></th><th>E<sub>2</sub></th><th>E<sub>3</sub></th><th>E<sub>4</sub></th></tr></thead><tbody><tr><td>T<sub>o</sub> : printemps 77</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>T'<sub>o</sub> : été 77</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>T<sub>1</sub> : printemps 78</td><td></td><td>f<sub>i</sub>, T<sub>1</sub>, E<sub>1</sub></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>T'<sub>1</sub> : été 78</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>T<sub>2</sub> : été 79</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>T<sub>3</sub> : printemps 80</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

f(i, T<sub>1</sub>, E<sub>1</sub>) = nombre de fois où l'espace i est présenté dans les éclaircies d'intensité 1 au temps T<sub>1</sub>

TABLEAU N° 11 : RESULTATS DU PROGRAMME FRE<sub>2</sub> ième espèce
Chaque variable floristique est donc représentée par un tableau

(cf tableau n° 11)

FRE 2 permet également d'obtenir le tableau des "coefficients cumulés"
c'est-à-dire que $f_i(t_j, k)$ n'est plus la somme de présences de chaque variable,
mais la somme de ses "coefficients d'abondance-dominance.

Ce programme a été utilisé :

- sur l'ensemble des parcelles (soit 320 placettes)

- sur la parcelle 2 (soit 80 placettes)

- sur la parcelle 5 + 6 (soit 80 placettes)

- sur la parcelle 3 (soit 40 placettes)

pour les six campagnes de relevés.

Ce programme permet d'approcher la dynamique de chaque espèce, mais
surtout de déterminer si une espèce voit sa répartition liée à l'intensité
d'éclaircie ou non.

Une analyse dynamique a été réalisée en utilisant comme fichier les
données fournies par le programme FRE 2

(cf V, § 2)

## ✧ ANALY

Ce programme a été créé à la station de Biométrie du C.N.R.F. pour
effectuer des analyses factorielles des correspondances.

Nous n'exposerons que très sommairement son principe, et les cas dans
lesquels nous l'avons utilisé.

Dans l'analyse nous travaillons à partir d'une série "d'individus" et
de "variables" qui peuvent s'être représenter par un tableau à double entrée :

- à chaque ligne correspond un "individu" : on y inscrit les
fréquences des "variables" rencontrées pour cet "individu"

- à chaque colonne correspond une "variable" : on y inscrit ses
fréquences pour chacun des "individus" où elle a été notée.
Dans la pratique nous avons utilisé deux types de fichiers : pour l'un
les "individus" sont les placettes et les "variables" les variables floristiques
(espèces) et écologiques ; pour l'autre les "individus" sont les espèces et
les "variables" les différents traitements à différentes périodes.

Par symétrie on peut aussi affecter une colonne à chaque individu
et donc une ligne à chaque variable.

Cette symétrie du tableau peut permettre deux représentations possibles
des informations. On peut considérer de façon équivalente que :

- les n individus définissent un espace à n dimensions, dans
lequel les variables constituent un nuage de points.

- les k variables définissent un espace à k dimensions, dans
lequel les individus constituent un nuage de points.

Ces deux espaces sont superposables et la dispersion des individus et
des variables ont la même signification, ce qui est une particularité de
l'analyse factorielle des correspondances (A.F.C.).

Le but de l'A.F.C. est de rechercher dans le nuage de points des
sous-espaces de faible dimension (1 : droite ou 2 : plan) dans lesquels le
nuage se projettera avec le moins de perte d'information possible sur son
hétérogénéité.

Pour cela, l'analyse calcule les axes de plus grand étirement du
nuage de points : ce sont les axes factoriels, sous-espaces de dimension 1.

Le premier des axes factoriels sera la droite selon laquelle la dis-
persion du nuage sera la mieux conservée.

Le deuxième axe sera recherché de la même façon parmi les formes
linéaires orthogonales au premier axe (donc indépendantes de l'axe I).

De proche en proche, s'élabore ainsi une série d'axes factoriels
orthogonaux. A mesure que l'ordre de l'axe augmente, l'information contenue
sur l'hétérogénéité du nuage diminue. Cela se traduit par la diminution de la
valeur du pourcentage explicatif des axes successifs.

Cette valeur correspond à une confrontation de l'information conservée
dans chaque axe par rapport à l'information totale.

.../...
Chaque individu -et respectivement chaque variable- se projettera
à une abscisse donnée sur chaque axe.

L'A.F.C. permet donc d'approcher les degrés de ressemblance des indi-
vidus entre eux, des variables entre elles, mais aussi d'établir un rapport
entre individus et variables : une particularité de l'A.F.C. est que les axes
ont la même signification dans l'espace des individus et dans celui des
variables c'est-à-dire que si les variables permettent d'interpréter l'axe
comme un gradient écologique, les individus se projetteront selon ce même
gradient écologique.

Les variables (ou individus) sont considérés comme caractéristiques
d'un axe si leur projection est "proche" de cet axe ; afin de connaître la
distance séparant l'axe du point, l'A.F.C. calcule le cosinus de l'angle entre
la droite joignant le point au centre de gravité du nuage, et l'axe lui-même :
plus ce cosinus est proche de 1, plus le point est caractéristique de l'axe
en question.

<figure><img src="image_24.png" /></figure>
CINQUIEME PARTIE :

REPONSE DU TAPIS VEGETAL
L'étude de l'influence des éclaircies sur la flore, fait suite à une série d'interrogations tant du point de vue écologique que sylvicole.

Il s'agit de dégager l'influence de l'éclaircie sur la végétation :

- le développement de nouvelles populations végétales porte-il préjudice à celui des populations initiales ?

- apparaît-il un nouvel équilibre ou observe-t-on un retour à l'état d'équilibre initial ? Selon quels délais ?

- dans quelle mesure le type de sol influe-t-il sur la composition du nouveau cortège floristique ?

Toutes ces questions se rapportent au problème de la dynamique de la végétation après éclaircie.

Nous aborderons ce problème de façon progressive, en partant d'une analyse très globale pour aller ensuite vers plus de détails et tenter d'apporter des éléments de réponse aux interrogations.

.../...
# 1 - Approche globale du problème: l'analyse factorielle des correspondances (A.F.C.)

Pour étudier l'influence de l'éclaircie, il convient de se rapporter à la situation de départ; c'est-à-dire à l'étude de la flore présente avant l'intervention sylvicole d'éclaircie.

La flore inventoriée au printemps 77 traduit cette situation initiale.

Ensuite il sera possible de la comparer à celle d'un autre printemps; nous considérerons ici le printemps 77 ($t_0$) et le printemps 80 ($t_3$); les données du printemps 78 ($t_1$) ne seront citées qu'à titre de comparaison par rapport au printemps 80.

**REMARQUE** : il est plus difficile de comparer la situation d'une campagne de relevés d'été en raison des variations d'effectifs subies par les plantes vernales, (Arum, Anémone, Ficaire, Ornithogale) ou tardives, d'une saison à l'autre.

En phytosociologie, la méthode la plus appropriée au traitement de nombreuses données est l'A.F.C. Elle est de plus en plus employée en phytosociologie forestière.

Dans le cadre du C.N.R.F., l'A.F.C. a surtout été utilisée lors de travaux de typologie de stations, d'évaluation des potentialités de production, d'évaluation d'impact d'une perturbation du milieu (fréquentation par le grand gibier).

Dans notre étude, il ne s'agit pas exactement du même type d'utilisation : le but fixé est de comprendre un phénomène dynamique, d'apprécier l'évolution de la flore en une station donnée sous l'influence de l'éclaircie.

Il s'agit donc plus de comparer les résultats d'une analyse à partir des données initiales, à ceux obtenus après 3 ans, que d'expliciter en détail chaque analyse.

Pour obtenir des données comparables nous avons travaillé tout d'abord à partir des fichiers complets des printemps 77, 78 et 80

• 320 "individus" : les 320 placettes de relevés

.../...
257 "variables" réparties en :

- 199 espèces herbacées, ligneuses basses et muscinales :
"variables floristiques"

- 36 espèces arborescentes ou arbustives

- 6 variables écologiques réparties en 22 classes disjointes
(cf plan de carte)

Seules les variables dites "principales" participent au calcul des axes factoriels : la variabilité du nuage ne sera évaluée qu'à partir de celle-ci (cette méthode permet de ne pas donner trop de "poids" à des variables peu représentées ; et de "placer" les variables écologiques parmi les cortèges floristiques, sans pour autant faire participer ces variables à l'élaboration des axes)

### 1 - 1 Situation initiale : A.F.C printemps 77

Nous observerons d'abord le pourcentage d'information conservé par chaque axe sur le nuage de points :

<table><thead><tr><th>Axe n°</th><th>Pourcentage</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>8,0</td></tr><tr><td>2</td><td>6,3</td></tr><tr><td>3</td><td>5,4</td></tr><tr><td>4</td><td>3,8</td></tr><tr><td>5</td><td>3,7</td></tr><tr><td>6</td><td>3,3</td></tr><tr><td>7</td><td>3,0</td></tr><tr><td></td><td>33,5</td></tr></tbody></table>

Les sept premiers axes ne conservent que 33,5 % de l'inertie contenue dans les deux ensembles : espèces et relevés.

Nous pouvons remarquer qu'à partir de l'axe 4 les pourcentages sont très voisins les uns des autres.

Il est important de signaler qu'en cas de répartition aléatoire de points dans un nuage, tous les axes conserveraient à peu près le même pourcentage
ESPECES

Stenodon undulatus 148

iakula pitosus 130)

iog chami (264)

leschampsic coespitosa (328) : carapax betulus g. (141)

Heterus affusus (141)

var. sibutica (129)

Arum maculatum (201)

tracheus acutangula (133)

Hibes alpinus a. (208)
caudiculus auriculus (121)

acutus compentre a. 187)

H. uniguttus na (219)

Pas de 5 bipas de limon 308)

H. uniguttus var. 49)

H. uniguttus du niv. (1) 80 cm 114)

Premier axe factoriel ; Printemps 77

PROJECTIONS DES ESPECES

DES VARIABLES ECOLOGIQUES

DES RELEVES: le premier chiffre correspond au numéro

(le chiffre entre

parenthèse indique

la valeur du cos² x

1000

VARIABLES

RELEVES

278 (122)

Profondeur du calcaire : au à 28 cm (108)

504 (213) = 278 (178)

509 (156) = 278 (178)

477 (186)

HUMES : mall mésotrophe (306)

316 (233) - 270 (180)

451 (146) - 207 (162)

430 (163) - 206 (134)

539 (152) = 110 (114)

0

0

-1

1

162 (220)

207 (382)

211 (382)

211 (384)

124 (145)

124 (300)

133 (140) - 124 (160)

14 (144)

1
d'information sans pour cela être interprétables.

Nous limiterons donc notre interprétation aux trois premiers axes factoriels.

## 1 - 11 Premier axe factoriel

Pour connaître l'hétérogénéité traduite par le premier axe, nous avons trié les variables dont le Cos² était supérieur à 0,1 (variables "proches de l'axe") puis, nous les avons représentées le long de cet axe selon leurs abscisses. Nous avons procédé de même en ce qui concerne les relevés.

### * Projection des variables sur l'axe :

Sur la partie positive se projettent des espèces caractéristiques des mulls eutrophes voire calciques. Nous avons pris pour référence la classification des espèces établie par VALDENAIRE, (1979).

La projection des variables écologiques vient appuyer la caractérisation liée aux espèces : sur la partie positive se projettent les variables caractérisant des sols profonds ainsi que la variable "mull mésotrophe", sur la partie négative se projettent les variables caractérisant des sols superficiels, ainsi que la variable "mull eutrophe".

### * Projection des relevés sur l'axe :

Nous trouvons ici opposées des placettes à sol profond sur la partie positive, à des placettes à sol superficiel sur la partie négative. Les placettes à sols profonds et mull mésotrophe appartiennent aux parcelles 2, 4, 5 et 6, quelques-unes à la parcelle 1 ; les placettes à sols superficiels et mull eutrophe appartiennent aux parcelles 3 et 1.

### * Signification de l'axe 1 :

L'axe 1 met en évidence une hétérogénéité d'ordre édaphique à l'intérieur du dispositif; cette hétérogénéité peut être décrite facilement, même au terrain :

- Les parcelles 2, 4, 5 et 6 ont dans l'ensemble des sols profonds, constitués pour l'horizon supérieur de placages limoneux lessivés (épais de 30 à 40 cm); la roche-mère calcaire se situe entre 70 cm et 1 m de profondeur, quelquefois plus. Il s'agit de sols lessivés avec horizon d'accumulation; l'humus est de type mull mésotrophe.
<table><thead><tr><th></th><th></th></tr></thead><tbody><tr><td>Lamium galeobdolon (404)</td><td>1 Œ (411)<br>176 (434)<br>177 (336)<br>134 (254) = 153 (363)</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior a. (358)<br>Fagus silvatica (155)</td><td>113 (244)<br>147(237) = 112 (227) = 154 (203) = 178 (1840)<br>154 (255)<br>133 (244) = 136 (189)<br>109 (166) = 131 (371)<br>139 (198) = 111 (313) = 165 (186)</td></tr><tr><td>Fraxinus excelsior (113)<br>Fagus silvatica A; (102)</td><td>151 (224)<br>137 (204)</td></tr><tr><td>Carpinus betulus A. (188)</td><td>335 (149) = 419 (147) = 639 (165)<br>321 (150)</td></tr><tr><td>Carpinus betulus a. (263)</td><td>520 (173)</td></tr><tr><td></td><td>301 (202)<br>637 (232)</td></tr><tr><td></td><td>306 (239)</td></tr><tr><td>Corylus avellana a. (192)</td><td>305 (349)</td></tr></tbody></table>

DEUXIEME AXE FACTORIEL : PRINTEMPS 77

PROJECTIONS DES ESPECES
DES RELEVES

Relevé 304 : Placette 04, Parcelle 3

(LE CHIFFRE ENTRE PARENTHESE
INDIQUE LA VALEUR DU cos²×1000 : DONC
IL REPRESENTE LA "PROXIMITE" DU POINT A
L'AXE?)
- la parcelle 3 est uniforme ; le profil ne présente pas d'horizon limoneux, mais argileux -ou argilo-limoneux- d'une épaisseur de 10 à 25 cm sur le calcaire : ce sont des sols assez superficiels.

l'humus est du type mull eutrophe, le profil est carbonaté dès 10 cm de profondeur.

- La parcelle 1 est hétérogène : elle s'étend du plateau au fond d'un vallon avec une partie en pente douce ( 6 %). Sur le plateau, les profils sont comparables à ceux des parcelles 2, 4, 5 et 6. Par contre, sur les pentes et en fond de vallon, on observe des sols superficiels sans placage de limons ; l'humus est de type mull eutrophe.

## 1 - 12 Deuxième axe factoriel

### ♦ Projection des variables sur l'axe II :

Il semble que sur la partie positive se projette un cortège d'espèces à tendance neutrophile et de milieux assez bien alimentés en eau, alors que la partie négative se projettent des espèces de milieux assez secs, mais surtout riches en calcaire : l'Hépatique en particulier est une xérocalcicole.

### ♦ Projection des relevés sur l'axe II

Les relevés des parcelles 2, 4, 5 et 6 se répartissent de façon équivalente à proximité de l'origine ; ils ont pour la plupart des Cos très faibles.

Par contre, on note sur la partie négative la projection des relevés de la parcelle 3 : cette parcelle présente le caractère xérocalcicole, le sol est très filtrant, peu épais.

Sur la partie positive se projettent des relevés de la parcelle 1 : ils sont tous localisés sur le haut de pente.

### ♦ Signification de l'axe II

Cet axe semble opposer deux types de régimes hydriques ou deux types d'alimentation minérale ou organique : l'important ici n'est pas d'expliquer l'axe en soi, mais d'observer que les parcelles présentent une hétérogénéité. Soit encore les parcelles 1 et 3 par rapport aux autres.
10

→ Praxinus excelsior g. J.

→ Quercus sessiliflora L.

→ Quercus undulata L.

10

364 25

245 18,47 = 2,47

130 247 104

124 301 = 246 124

361 174 132

121 147 = 1,47

129 123 = 1,29

120 121 = 1,20

00

→ Praxinus excelsior g. J.

→ Praxinus excelsior 2. 1

00

→ Carex sylvatica L.

→ Asperula odorata L.

→ Hubus fruticosus L.

→ Deschampsia cespitosa L.

→ Galieopsis tetrahis L.

→ Rosa arvensis L.

→ Polystichum filix-mas L.

328 111 = 3,2 104 = 3,266 = 1

630 168 = 6,60 (5,8 = 1)

509 1061 = 8,50

387 142 = 5,87

380 103 = 4,4

606 101 = 6,6

69

523 96 = 6,6

644 114 = 6,44

-10

→ Circaea lutetiana L.

-10

TROISIEME AXE FACTORIEL : PPRINTEMPS 77

PROJECTIONS DES ESPECES
DES RELEVES
I - ¹³ Troisième axe factoriel

Contrairement aux deux premiers axes, ce troisième axe apporte peu d'information quant aux parcelles 1 et 3 (qui ont des Cos² et des contributions faibles).

Ildonneune image de l'hétérogénéité entre les parcelles 2, 4, 5 et 6 qui sont, elles, bien représentées.

* **Projection des espèces sur l'axe III**

Sur la partie positive se projettent les espèces de la strate arborescente, accompagnées d'espèces sciatolérantes.

Sur la partie négative se projettent des espèces de milieux "ouverts" telles que *Epilobium montanum*, *Scrofularia nodosa*, *Circaea lutetiana*, ainsi que les espèces formant l'essentiel de la strate herbacée sous futaie de *Hêtre : Carex silvatica*, *Asperula odorata*, *Rubus Fruticosus*, *Deschampsia coespitosa*.

* **Projection des relevés sur l'axe III**

Sur la partie positive se projettent les relevés des parcelles 5 et 6 (les plus jeunes) ; sur la partie négative les relevés des parcelles 2 et 4 (les plus âgées).

* **Signification de l'axe III**

Cet axe peut être interprété comme une opposition des parcelles jeunes, à couvert relativement perméable, aux parcelles plus âgées, à strate arborescente bien développée.

I - 14 Projection du nuage des relevés sur le plan engendré
par les axes I et II

Cette projection visualise bien l'hétérogénéité des parcelles 1 (o) et 3 (■) par rapport à l'ensemble des parcelles 2, 4, 5 et 6 (.) relativement aux axes I et II.

Les relevés des parcelles 2, 4, 5 et 6 sont très regroupés, et de
• RELEVES DES PARCELLES 1, 4, 5 ET 6 "MESONEUTROPHILES"

o RELEVES DE LA PARCELLE 1

RELEVES DE LA PARCELLE 3 "NEUTROCALCICOLE"

<figure><img src="image_25.png" /></figure>

+ RELEVES DE LA PARCELLE 6 "JEUNES"

x RELEVES DE LA PARCELLE 5

o RELEVES DE LA PARCELLE 4 "AGEES"

<figure><img src="image_26.png" /></figure>
nombreux relevés sont confondus par la projection (un point projeté correspond à plusieurs relevés dans le nuage).

D'autre part, les relevés des parcelles 1 et 3 s'individualisent clairement de part et d'autre de l'origine de l'axe III.

1 - 15 Projection du nuage des relevés sur le plan engendré par les axes I et III

Nous n'avons représenté ici que les projections des relevés des parcelles 2 (notées o), 4 (.), 5 (x) et 6 (+).

Leur dispersion relativement à l'axe I est à peu près homogène ; par contre on individualise bien deux groupes de part et d'autre de l'axe III : les parcelles 5 et 6 d'une part, les parcelles 2 et 4 d'autre part.

L'âge de leurs couverts confirme cette dispersion :

<table><thead><tr><th>Parcelle n°</th><th>2</th><th>4</th><th>5</th><th>6</th></tr></thead><tbody><tr><th>Age</th><td>56<sup>+</sup>9</td><td>46<sup>+</sup>3,5</td><td>36<sup>+</sup>11</td><td>33<sup>+</sup>7</td></tr></tbody></table>

1 - 16 Image de la situation initiale issue de 1'A.F.C. du printemps 77

L'A.F.C. a essentiellement permis de caractériser l'hétérogénéité des parcelles 1 et 3 entre elles, mais surtout par rapport aux parcelles 2, 4, 5 et 6.

Ce résultat permet dans un premier temps d'écartoir les parcelles 1 et 3 de l'interprétation des résultats, en particulier en ce qui concerne l'effet de l'âge des peuplements.

L'âge des peuplements est connu par parcelle ; cependant, si on compare la parcelle 3 (âgée) à la parcelle 5 (jeune), on fera ressortir une différence de flore qui sera plus liée aux conditions édaphiques qu'à l'âge du couvert.
Nous ne comparerons donc les effets de l'éclaircie par classe d'âge qu'à l'intérieur d'un groupe de parcelles homogènes du point de vue édaphique : les parcelles 2, 4, 5 et 6

(cf § 2)

Pour étudier l'évolution après 3 ans, nous avons effectué exactement la même analyse pour le fichier du printemps 80, toujours avec 320 individus et 257 variables.

1 - 2 Situation après 3 ans : A.F.C. printemps 80

Le pourcentage d'information conservé par chaque axe est ici le suivant :

<table><thead><tr><th>Axe n°</th><th>Pourcentage</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>10,1</td></tr><tr><td>2</td><td>5,8</td></tr><tr><td>3</td><td>5,3</td></tr><tr><td>4</td><td>3,9</td></tr><tr><td>5</td><td>3,4</td></tr><tr><td>6</td><td>3,2</td></tr><tr><td>7</td><td>2,9</td></tr><tr><td></td><td>34,6 %</td></tr></tbody></table>

L'axe I conserve ici la plus grande part de l'information et a beaucoup plus d'importance que les axes suivants.

Nous limiterons cette fois l'interprétation aux quatre premiers axes factoriels.

.../...
1 - 21 Premier axe factoriel

★ Projections des variables sur l'axe I

- En ce qui concerne les espèces, sur la partie positive se trouvent projetées les espèces "liées à l'éclaircie".

Les espèces qui apparaissent dans les fortes éclaircies, ou même uniquement dans les éclaircies maximales se projettent à des abscisses supérieures à 1 ; ce cortège d'espèce peut être considéré comme typique des milieux "clairières".

Aux abscisses comprises entre 0 et 1 se projettent des espèces "sensibles" à l'éclaircie mais qui sont présentes aussi, à des fréquences moindres, dans les placettes non éclaircies.

Plus le peuplement est ouvert, plus ces espèces sont fréquentes (ou abondantes).

On peut citer plus particulièrement *Luzula pilosa*, *Deschampsia coespitosa*, *Atrichum undulatum*.

Sur la partie négative de l'axe se projettent les espèces "indifférentes", c'est-à-dire celles dont les fréquences (ou les abondances) ne se trouvent pas modifiées par l'éclaircie.

- En ce qui concerne les variables écologiques, il est très intéressant d'observer les projections des différentes intensités d'éclaircie, et des variables édaphiques.

Les intensités d'éclaircies s'échelonnent sur l'axe I du témoin (intensité 0) à l'éclaircie maximale (intensité 4).

Plus l'intensité s'élève, plus l'abscisse s'élève ; l'intensité 4 se distingue nettement par rapport aux autres traitements (intensités 0, 1, 2, 3).

Les variables édaphiques s'échelonnent, elles, de façon très parti-culière : sur la partie positive se projettent les variables caractérisant les sols profonds, limoneux sur au moins 30 cm, à mull mésotrophe ; sur la partie négative par contre, nous retrouvons les variables caractérisant des sols superficiels, à humus eutrophes.

Nous interpréterons le parallélisme entre espèces "de clairières" - mull mésotrophe et espèces "indifférentes" - mull eutrophe au paragraphe 1.2.3. et le reprendrons au paragraphe 5.

.../...
<figure><img src="image_27.png" /></figure>

placette de la parcelle 2 (agee) v v v

x placette de la parcelle 5:6 (jeune)

v placette de la parcelle 3 (neutrocalcicole) v

PROJECTIONS DES ECLAIRCIES D'INTENSITE 4

SUR LE PLAN I-II : INFLUENCE DU TYPE DE SOL ET DE L'AGE DU COUVERT SUR LA COMPOSITION FLORISTIQUE (PLUS LA PROJECTION EST "HAUTE" PLUS LA FLORE "DE CLAIRIERE" EST IMPORTANTE)
* Projections des relevés sur l'axe I :

Sur la partie positive de l'axe, aux abscisses élevées, se projettent des relevés de placettes ayant subi l'éclaircie d'intensité 4 (maximale).

Entre les abscisses 0,68 et 1,54 ne se projettent que des relevés relatifs à des éclaircies 4 ; cependant aucun des relevés originaires de la parcelle 3 ne se projette à ces abscisses.

En se rapprochant de l'origine nous retrouvons les relevés relatifs aux intensités d'éclaircies 0, 1, 2, et 3.

Il est caractéristique de noter les projections des relevés de la parcelle 3 ayant subi une éclaircie d'intensité 4 : leurs abscisses restent négatives, même si certaines se rapprochent de l'origine. Une seule placette de la parcelle 3 se projette sur la partie positive, à une abscisse très voisine de 0.

* Signification de l'axe I :

Cet axe traduit l'"effet éclaircie", aussi bien en ce qui concerne les espèces que les relevés.

La superposition des projections des variables (floristiques, écologiques) et des relevés appelle quelques remarques.

Tout se passe comme si il existait d'une part un type de sol "sensible à l'éclaircie", et d'autre part un type de sol "indifférent à l'éclaircie".

Le sol "sensible" serait ici le sol profond avec limon lessivé et mull mésotrophe ; les relevés effectués sur ce type de sol après éclaircie 4 se verraient projetés "haut" sur l'axe I (à des abscisses élevées). Cela signifie que leur composition floristique est très perturbée lors de l'éclaircie, les espèces "de clairière" y apparaissent en grand nombre.

Le sol est superficiel, pauvre en limon, carbonné à faible profondeur et caractérisé par un mull eutrophe ; les relevés effectués après éclaircie montrent ici de faibles modifications dans leur composition floristique (cf § 5) par rapport aux autres intensités d'éclaircie ; et ne sont donc pas projetés sur la partie positive de l'axe I.

.../...
1 - 22 Axes factoriels II, III et IV

Les axes factoriels II, III et IV ne seront pas interprétés spécialement pour cette analyse.

En effet, il s'avère que l'axe II de l'A.F.C. du printemps 80 est identique à l'axe I de l'A.F.C. de 77 ; de même l'axe III de 80 correspond à l'axe II de 77, et l'axe IV de 80 à l'axe III de 77.

Nous noterons simplement la projection particulière des relevés sur le plan engendré par les axes I et II : cette projection affecte une forme de parabole ; ceci est connu en A.F.C. de données phytosociologiques sous le nom d'''effet Guttman'' (BACHACOU, 1973).

Cette projection est obtenue lorsque l'un des axes (ici l'axe I) est fortement déterminant de l'hétérogénéité ; l'interprétation des axes d'ordre supérieur à I s'en trouve donc particulièrement limitée.

Nons avons déjà signalé que notre propos n'est pas d'expliquer en détail chaque axe, mais d'observer son évolution au cours du temps, donc cette particularité ne nous posera pas de difficulté.

1 - 23 Images de la situation après 3 ans, issue de l'A.F.C.

du printemps 80

Trois ans après l'éclaircie, l'effet de cette opération reste le premier facteur d'hétérogénéité du nuage de points. Les autres facteurs ne se trouvent pas modifiés par rapport à la situation initiale.

Le fait le plus important à interpréter est la "sensibilité à l'éclaircie" selon le type de sol.

Nous avons noté que le tapis végétal ne réagit pas de la même façon selon le type de sol, plus précisément selon le type d'humus (ces deux facteurs étant étroitement liés).

Dans le cas de ce dispositif, il est difficile de mettre en cause une différence au niveau des stocks de graines contenus sur les différentes parcelles, car elles sont très proches les unes des autres et la dissémination des diaspores est possible à une telle échelle.

Il faut donc s'orienter vers une interprétation plus strictement édaphique. Cette interprétation sera précisée au § n°5.
Si maintenant nous ne considérons que les milieux "sensibles",
nous pouvons observer que seules les éclaircies d'intensité 4 induisent de
fortes modifications dans la composition floristique des relevés.

Il semble par contre que les éclaircies d'intensité 1, 2 ou 3 se
projettent de façon similaire sur l'axe I, de même que parfois les témoins :
les éclaircies moyennes peuvent induire une modification de la composition
floristique mais dans une moindre mesure que les éclaircies maximales

1 - 3 Comparaison des A.F.C. 77 et 80

Le fait que les trois premiers axes de 77 soient conservés en 80
montre que dans l'ensemble le nuage a conservé sa "forme" donc, son hétéro-
généité initiale...

Il apparaît en surimposition une assez forte déformation du
nuage, liée à l'apparition dans les éclaircies des espèces "de clairière" :
cette déformation se traduit à l'analyse par le premier axe.

L'apparition de cet axe comme premier facteur d'hétérogénéité montre
que la modification de la flore a été importante dans les éclaircies d'inten-
sité 4.

Nous avons vu que seules les "éclaircies 4" projetaient les relevés
à des abscisses élevées sur le premier axe (dans le cas des mulls mésotrophes).
On peut donc considérer que l'ensemble des placettes témoins et éclaircies
moyennes (1, 2 ou 3) en 80, est assez proche de l'ensemble des placettes de 77
du point de vue composition floristique.

Or, les relevés correspondant aux intensités 0, 1, 2, 3, représentent
4/5e des individus entrant dans l'analyse, alors que les relevés correspondant
à l'intensité 4 ne représentent qu'un cinquième des individus.

Le nuage a donc été "déformé", au point de créer le premier axe
factoriel, par seulement un cinquième des individus. Il est probable que si
les parcelles avaient été plus variées dans leurs faciès (topographie, substrat
géologique ou climat différent), cette déformation de nuage aurait été moins
flagrante : les autres facteurs auraient entraîné des déformations plus impor-
tante en proportion.

On peut s'interroger sur les résultats qui auraient été obtenus si
nous avions limité le fichier aux seules placettes ayant subi l'éclaircie
maximale : il est probable que le pourcentage d'information contenu dans le
premier axe aurait été considérablement augmenté.

.../...
Cela aurait également permis de mieux mettre en évidence les différences de "réaction" de la flore selon le type de sol. Faute de temps, cette analyse n'a pas pu être réalisée, mais nous avons tenté d'approcher le problème au moyen d'autres méthodes de traitement des données.

(cf § 5)

## 1 - 4 Conclusion

Les A.F.C. effectuées à partir des fichiers relevés-espèces (+ variables écologiques) ont permis de caractériser:

- l'hétérogénéité du dispositif expérimental

- l'ensemble des espèces constituant le cortège "de clairière" sur sols profonds

- les différences de "réaction" à l'éclaircie du tapis végétal selon le type de sol.

- Les différences de "réaction" du tapis végétal aux intensités d'éclaircies 0, 1, 2, 3 d'une part et 4 d'autre part.

Cependant ce dernier point restait assez flou, en particulier en ce qui concerne les éclaircies 0, 1, 2, et 3.

Il était donc nécessaire de préciser les influences de chaque intensité les unes par rapport aux autres.

Il était aussi nécessaire d'avoir une image dynamique des évolutions : il a donc fallu introduire une méthode permettant l'intégration simultanée de l'effet des différentes intensités d'éclaircie et du temps.

Pour cela nous avons mis en oeuvre un nouveau fichier : le fichier espèces-traitementssylvicole

## 2 - Analyse dynamique, comparaison par classe d'âge en milieu mésophile

Pour étudier la dynamique de la flore, nous avons choisi de travailler à partir de parcelles homogènes du point de vue édaphique.

.../...
<table><thead><tr><th>Variable</th><th>Espèce i</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>f<sub>i</sub>, T<sub>o</sub>, T</td></tr><tr><td>2</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>1</sub>, T</td></tr><tr><td>3</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>3</sub>, T</td></tr><tr><td>4</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>o</sub>, E<sub>1</sub></td></tr><tr><td>5</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>1</sub>, E<sub>1</sub></td></tr><tr><td>6</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>3</sub>, E<sub>1</sub></td></tr><tr><td>7</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>o</sub>, E<sub>2</sub></td></tr><tr><td>8</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>1</sub>, E<sub>2</sub></td></tr><tr><td>9</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>3</sub>, E<sub>2</sub></td></tr><tr><td>10</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>o</sub>, E<sub>3</sub></td></tr><tr><td>11</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>1</sub>, E<sub>3</sub></td></tr><tr><td>12</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>3</sub>, E<sub>3</sub></td></tr><tr><td>13</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>o</sub>, E<sub>4</sub></td></tr><tr><td>14</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>1</sub>, E<sub>4</sub></td></tr><tr><td>15</td><td>f<sub>i</sub>, t<sub>3</sub>, E<sub>4</sub></td></tr></tbody></table>

Nombre de fois où l'espèce est présente dans les placettes ayant subi l'éclaircie | ; au temps t<sub>1</sub>.

TABLEAU N° 12 : FICHIER ESPECE-TRAITEMENT
Pour permettre une comparaison par classes d'âge des peuplements
nous avons comparé deux ensembles de 80 placettes chacun :

- une parcelle "agée" : parcelle 2 (80 placettes)

- une parcelle "jeune" : parcelle 5+6 (40+40 placettes)

Les parcelles 5 et 6 sont mitoyennes, il est donc bien légitime
de les associer en une seule parcelle "jeune". D'autre part, nous avions
déjà noté la similitude des parcelles 2, 5 et 6 à l'analyse précédente.

Les données de chacune de ces deux parcelles (jeune + agée), ont
été traitées au moyen du programme FRE 2, ce qui a donné pour chaque espèce
le tableau des fréquences en fonction du temps et du type d'éclaircie.

(voir Tableau n° 11, p 38)

Un nouveau fichier a été construit à partir de ces données :
chaque espèce est un individu du fichier; chaque traitement au cours du temps
constitue une variable.

(voir Tableau n° 12)

Pour constituer ce fichier nous n'avons pris en compte que les
espèces herbacées et muscinales, plus quatre germinations d'espèces ligneuses :

- *Carpinus betulus*

- *Fagus sylvatica*

- *Fraxinus excelsior*

- *Salix capraea*

Seules les campagnes de printemps ont été utilisées dans l'analyse,
afin de travailler sur des résultats homogènes par rapport au relevé initial :
To (printemps 77).

Un tel fichier perd donc l'information contenue dans chaque
placette individuelle.

Par contre, il permet d'obtenir une interprétation des relations
existant entre les variables - ici, les différents types d'éclaircies en fonction
du temps - et entre les espèces.
Nous interpréterons essentiellement les résultats obtenus pour les variables ; n'utilisant les espèces que lorsqu'elles sont nécessaires à l'interprétation de la dynamique

## 2 - 1 Parcelle âgée

L'axe I absorbe 45 % de l'hétérogénéité contenue dans le nuage.

Pour cet axe il est important de noter que la variable "Eclaircie 4 au temps $T_3$" conserve à elle seule 52,1 % de l'inertie par rapport à l'axe I, "Eclaircie 4 au temps $T_1$" en conserve 15 %.

Cela signifie que l'axe I est pratiquement créé par le traitement "Eclaircie 4"; les autres variables se placeront donc dans le nuage par rapport au traitement $E_4$.

L'interprétation de l'axe I permettra donc de comparer l'évolution des traitements $T, E_1, E_2, E_3$ à celle du traitement $E_4$.

L'axe II absorbe 11,1 % de l'hétérogénéité. L'axe III 8,1 %.

## 2 - 11 Projection des espèces sur les axes I, II, III

* **Axe I** : Sur la partie négative aux abscisses inférieures à -0,2 se projettent les espèces "de clairières" : celles qui se sont développées après l'intervention dans les milieux éclaircis.

Vers l'origine se projettent les espèces qui étaient présentes dans le milieu avant éclaircie.

* **Axe II** : Sur la partie négative, aux abscisses inférieures à -0,2 se projettent les espèces dont le développement s'est produit entre $T_0$ et $T_1$. Sur la partie positive, aux abscisses supérieures à 0,2 se projettent les espèces dont le développement s'est produit entre $T_1$ et $T_3$.

* **Axe III** : sur la partie négative, aux abscisses inférieures à -0,25 se projette une série d'espèces ayant toutes augmenté entre $T_1$ et $T_3$ ; elles présentent pour la plupart un caractère hygrophile, ou hygrotélérant. A l'opposé, sur la partie positive, aux abscisses supérieures à 0,7 se projettent
<figure><img src="image_28.png" /></figure>

AFC FICHIER PRINTEMPS PARCELLE AGEE

PROJECTIONS DES DIFFERENTS TRAITEMENTS SUR LE PLAN I-II
des espèces ayant diminué entre $T_1$ et $T_3$ ou étant stabilisées ; elles présentent un caractère héliophile ou héliotolérant, voire xérophile ou xérotolérant.

## Interprétation :

Le fichier utilisé dans cette analyse permet de comparer la dynamique des espèces et variables.

Donc si les espèces "de clairières" se regroupent sur l'axe I c'est bien parce qu'elles obéissent à une même dynamique. De même l'existence de l'axe III montre qu'il existe une dynamique commune à toutes les espèces hygro-tolérantes-philes, qui les oppose aux espèces hélio-tolérantes/-philes.

## 2 - 12 Dynamique des différents traitements

Les cinq traitements ($T$, $E_1$, $E_2$, $E_3$, $E_4$) peuvent être comparés en joignant les projections des points correspondants aux temps $T_0$, $T_1$ et $T_3$. Il suffit alors de comparer les cinq graphiques ainsi obtenus.

### 2 - 121 Plan I, II

........

En ce qui concerne l'éclaircie $E_4$, le graphique se présente comme une "parabole". Les temps $T_1$ et $T_3$ sont projetés bas sur l'axe I, la végétation des $E_4$ évolue donc vers une augmentation du "poids" des espèces de clairière. Cette augmentation est plus brutale entre $T_0$ et $T_1$ qu'entre $T_1$ et $T_3$.

♦ Les projections des cinq traitements au temps $T$ sont équivalentes pour tous les traitements par rapport à l'axe I : le dispositif était donc suffisamment homogène du point de vue de la composition floristique des différents traitements à l'origine.

♦ Les "formes" des graphiques traduisent toutes une même évolution par rapport à l'axe II (sauf $E_1$ cf § 2 - 123). Entre $T_0$ et $T_1$ évolution vers la partie négative (les espèces fréquentes au temps $T_1$ augmentent) puis évolution vers la partie positive de $T_1$ à $T_3$ (les espèces fréquentes au temps $T_1$ diminuent).

Le témoin lui-même traduit cette évolution : on peut l'interpréter comme une variation saisonnière, due probablement à des conditions météorologiques particulières.

.../...
TÉMOIN (T)
ECLAIRCIE 1 (E₁)

ECLAIRCIE 2 (E₂)

ECLAIRCIE 3 (E₃)

ECLAIRCIE 4 (E₄)

<figure><img src="image_29.png" /></figure>

AFC FICHIER PRINTEMPS

PARCELLE AGEE

PROJECTIONS DES DIFFERENTS TRAITEMENTS SUR LE PLAN I-III
## ♦ Evolution par rapport à l'axe I

L'évolution des traitements par rapport à cet axe visualise l'évolution de la composition floristique, qui voit augmenter l'importance des espèces "de clairières" à mesure que l'abscisse descend sur l'axe I.

Deux faits principaux peuvent être retenus :

- Les abscisses au temps $T_1$ font apparaître deux comportements : d'une part celui de $E_4$ (qui se projette vers -0,5) ; d'autre part celui de l'ensemble des traitements T, $E_1$, $E_2$, $E_3$ (qui se projettent vers +0,2).

- Les abscisses au temps $T_3$ font apparaître trois "comportements"; d'une part $E_4$ projeté vers -0,8 ; d'autre part $E_1$, $E_2$, $E_3$ projetés vers -0,1 et enfin T projeté vers +0,2.

Ceci peut être interprété du point de vue dynamique : entre $T_0$ et $T_1$ la flore "réagit" brutalement dans les éclaircies $E_4$ alors qu'elle évolue peu dans les éclaircies $E_1$, $E_2$, $E_3$ (elle reste voisine du témoin).

Entre $T_1$ et $T_3$ la flore semble poursuivre son évolution pour $E_4$, mais moins rapidement qu'entre $T_0$ et $T_1$ ; par contre $E_1$, $E_2$, $E_3$ évoluent à leur tour vers la flore "de clairière", tous à peu près au-même rythme, sans jamais atteindre la composition floristique qu'avait $E_4$ après seulement un an.

## 2 - 122 Plan I, III

L'axe III individualise sur la partie négative les espèces ayant connu un développement tardif ; la tendance hygrophile de ces espèces porte à penser qu'au cours du temps les conditions écologiques sont devenues favorables aux espèces tolérant bien l'humidité.

Selon les traitements, on note la dynamique suivante : tous les traitements évoluent vers une augmentation de la flore hygrophile/-tolérante, mais selon différentes modalités.

Entre $T_0$ et $T_1$ les traitements T, $E_1$, $E_2$, $E_3$ poursuivent une évolution comparable ; au contraire $E_4$ n'évolue vers la partie négative de l'axe III qu'après $T_1$.

Entre $T_1$ et $T_3$, $E_1$ et $E_2$ semblent évoluer vers la flore "de clairières", après avoir évolué vers la flore hygrophile entre $T_0$ et $T_1$.

.../...
Ceci tendrait à montrer que pour les éclaircies moyennes, l'effet de l'éclaircie est une augmentation de l'humidité en premier lieu, puis seulement ensuite apparaît la flore typique "de clairière". Inversement, pour l'éclaircie maximale, l'évolution vers une flore hygrophile serait retardée ; du moins la première année.

## 2 - 123 Cas particulier de $E_1$

Le traitement $E_1$ semble plus proche de $E_3$ que de $E_2$ ou T du point de vue dynamique.

Deux hypothèses peuvent expliquer cet apparent paradoxe.

- soit les éclaircies $E_i$ ont été pratiquées en abattant de gros arbres, en particulier orientées au Sud.

- soit les placettes ayant subi le traitement $E_1$ ont été perturbées par la proximité d'éclaircies plus fortes

(cf Annexe n° 4)

Il est évident que chacune de ces hypothèses n'exclut pas l'autre pour autant.

## 2 - 2 Parcelle jeune

Les interprétations des axes sont exactement superposables aux précédentes.

Nous nous contenterons donc de commenter la dynamique des différents traitements.

## 2 - 21 Plan I II

L'interprétation des "formes" des graphiques ainsi que des projections à $T_o$, est identique pour la parcelle jeune et la parcelle âgée.
<figure><img src="image_30.png" /><figcaption>AXE II</figcaption></figure>

<figure><img src="image_31.png" /><figcaption>AXE I</figcaption></figure>

<figure><img src="image_32.png" /></figure>

<figure><img src="image_33.png" /></figure>
♦ Evolution de $T_o$ à $T_1$

Dans le cas de la parcelle jeune, toutes les intensités d'éclaircies se différencient par rapport au témoin.

On peut séparer trois types de comportement :

- $E_1$ et $E_2$ se comportent de façon sensiblement identiques.

- $E_3$ se différencie nettement de $E_1$, $E_2$ comme de $E_4$ : la flore évolue vers une augmentation rapide des espèces "de clairières", mais beaucoup moins marquée pour le traitement $E_4$.

- $E_4$ est le traitement où se note la plus brutale réaction : la flore "de clairière" fait son apparition dès la première année.

♦ Evolution de $T_1$ à $T_3$

- $E_1$ et $E_2$ se comportent toujours identiquement entre eux. Après trois ans, il semble que ces deux intensités d'éclaircie arrivent seulement à atteindre la composition floristique qui caractérisait $E_3$ un an seulement après l'éclaircie.

- $E_4$ poursuit son évolution vers une composition floristique "de clairière". Cependant, il semble que dans le cas de ce traitement la majeure partie de l'évolution ait eu lieu entre $T_o$ et $T_1$.

## 2 - 22 Plan I III

Une nouvelle fois nous notons le comportement similaire des traitements $E_1$ et $E_2$ après éclaircie.

Comme sur la parcelle âgée, $T$, $E_1$, $E_2$, $E_3$ ont le même type d'évolution dès la première année : augmentation de la flore plus héliophile/tolérante entre $T_o$ et $T_1$.

## 2 - 3 Comparaison des dynamiques selon l'âge du couvert et l'intensité d'éclaircie.

Il semble que plus le couvert est jeune, plus la composition floristique est "sensible" à l'intensité d'éclaircie.
<figure><img src="image_34.png" /><figcaption>PARCELLE JEUNE</figcaption></figure>

<caption>PARCELLE AGEE</caption>

SCHEMA N° 10 : INFLUENCE DE L'AGE DU COUVERT SUR L'ANGLE D'OUVERTURE PAR RAPPORT AU CENTRE, CREE PAR UNE TROUEE DE 12 M (ECLAIRCIE 4)
Dans les deux classes d'âge, c'est toujours le traitement $E_4$ qui engendre le plus fort étirement du nuage. Cependant, il semble que même pour cette éclaircie maximale, la "réaction" soit plus rapide sur la parcelle jeune que sur la parcelle âgée ; la composition floristique semble aussi se stabiliser plus vite sur la parcelle jeune.

Nous pouvons avancer plusieurs explications à ce phénomène :

- plus le couvert est jeune plus il se referme facilement

- plus le couvert est jeune plus l'ouverture pratiquée provoque un grand angle (cf schéma n° 10)

Cela peut expliquer que la flore réagisse plus brutalement sur la parcelle jeune. D'autre part, l'apparition d'une strate herbacée importante peut contribuer à rétablir une transpiration et un drainage de l'eau reçue : cela pourrait contribuer à stabiliser les conditions microclimatiques.

Le même type d'explication peut être repris en ce qui concerne les tendances plus ou moins hygrotolérantes de la flore : plus les éclaircies sont fortes, plus le retard est marqué en ce qui concerne l'évolution vers une flore hygrophile. L'éclaircie $E_4$ étant plus ensoleillée sous couvert jeune, c'est là que le retard se marque le plus.

Pour les éclaircies moyennes, on peut estimer que la réaction entre $T_0$ et $T_1$ sépare les parcelles jeunes et âgées : en proportion les éclaircies âgées s'orientent plutôt vers une flore hygrophile, alors que sur les parcelles jeunes on observe simultanément une augmentation de la flore de clairière.

## 2 - 4 Dynamique approchée par le fichier abondance

Le fichier utilisé précédemment ne tenait compte que des fréquences des espèces, mais pas de leurs abondances.

Afin d'appréhender les modifications d'abondance de la flore, nous disposions des données de programme FRE 2 : somme des coefficients d'abondance par espèce et par traitement.

Nous savions que les variations d'abondance étaient les plus fortes sur la parcelle jeune ; nous avons donc créé un fichier à partir de ces données et l'avons analysé.

Les résultats obtenus ont été décevants dans la mesure où l'analyse a fourni des résultats tout à fait similaires à ceux obtenus pour les fréquences, sans apporter de nouvelle information.

Nous avons donc renoncé à créer ce fichier pour la parcelle âgée.
<table><thead><tr><th>Coefficients Braun-Blanquet</th><th>Notation du fichier utilisé</th><th>Taux de recouvrement correspondant</th><th>Taux moyen de recouvrement</th></tr></thead><tbody><tr><td>+</td><td>1</td><td>0 à 0,1%</td><td>0,1%</td></tr><tr><td>1</td><td>2</td><td>0,1 à 5%</td><td>2,5%</td></tr><tr><td>2</td><td>3</td><td>5 à 25%</td><td>15,0%</td></tr><tr><td>3</td><td>4</td><td>25 à 50%</td><td>37,5%</td></tr><tr><td>4</td><td>5</td><td>50 à 75%</td><td>62,5%</td></tr><tr><td>5</td><td>6</td><td>75 à 100%</td><td>87,5%</td></tr></tbody></table>

<table><thead><tr><th>somme des coefficients</th><th>somme des taux moyens</th><th>somme des coefficients</th><th>somme des taux moyens</th><th>somme des coefficients</th><th>somme des taux moyens</th></tr></thead><tbody><tr><td>1</td><td>0,1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>1</td><td>0,1</td><td>1</td><td>0,1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>1</td><td>0,1</td><td>1</td><td>0,1</td><td>1</td><td>0,1</td></tr><tr><td>1</td><td>0,1</td><td>1</td><td>0,1</td><td>1</td><td>0,1</td></tr><tr><td>1</td><td>0,1</td><td>1</td><td>0,1</td><td>2</td><td>2,5</td></tr><tr><td>1</td><td>0,1</td><td>2</td><td>2,5</td><td>2</td><td>2,5</td></tr><tr><td>6</td><td>0,6</td><td>6</td><td>2,9</td><td>6</td><td>5,1</td></tr><tr><td>2</td><td>2,5</td><td>1</td><td>0,1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>2</td><td>2,5</td><td>1</td><td>0,1</td><td>1</td><td>0,1</td></tr><tr><td>2</td><td>2,5</td><td>1</td><td>0,1</td><td>2</td><td>2,5</td></tr><tr><td>2</td><td>2,5</td><td>3</td><td>15,0</td><td>3</td><td>15,0</td></tr><tr><td>6</td><td>7,5</td><td>6</td><td>15,3</td><td>6</td><td>17,6</td></tr><tr><td>3</td><td>15</td><td>1</td><td>0,1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>3</td><td>15</td><td>1</td><td>0,1</td><td>2</td><td>2,5</td></tr><tr><td>3</td><td>15</td><td>4</td><td>37,5</td><td>4</td><td>37,5</td></tr><tr><td>6</td><td>30</td><td>6</td><td>37,7</td><td>6</td><td>40,0</td></tr><tr><td>1</td><td>0,1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>5</td><td>62,5</td><td>6</td><td>87,5</td><td></td><td></td></tr><tr><td>5</td><td>62,5</td><td>6</td><td>87,5</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

TABLEAU N° 13 : INTERET DES TAUX DE RECOUVREMENT PAR RAPPORT AUX COEFFICIENTS D'ABONDANCE-DOMINANCE (DIVERS CAS ABOUTISSANT A DES SOMMES DE COEFFICIENTS EGALES A 6)
Si cette méthode devait être utilisée ultérieurement, il serait probablement intéressant de modifier le programme FRE 2 de la façon suivante : au lieu d'effectuer des sommes de coefficients d'abondance, il faudrait effectuer la somme des pourcentages de recouvrement correspondant au coefficient considéré (voir tableau n° 13).

Il est évident que la représentation ainsi obtenue serait beaucoup mieux interprétable, car la somme serait effectuée sur des données linéaires.

Il serait alors possible de faire la distinction entre des cas très différents (voir tableau n° 13).

Cet exemple montre clairement qu'une somme de coefficients d'abondance est en fait très proche d'une somme de coefficients de présence-absence, et très éloignée d'une somme réelle d'abondances.

Cela explique l'échec du traitement opéré à partir du fichier abondances.

Au moment où nous avons obtenu ces résultats, il était matériellement impossible d'effectuer la modification du programme que nous venons de décrire.

Cependant, cette méthode présenterait probablement un grand intérêt pratique : elle permettrait de déterminer quelles sont les espèces qui ont connu réellement une forte expansion : ce sont celles qui représentent une menace potentielle pour les régénérations.

## 2 - 5 Dynamique approchée par le fichier été

Le fichier "printemps" nous a renseigné au sujet de l'évolution sur les périodes $T_1$, $T_2$ et $T_3$. L'absence d'un relevé au temps $T_2$ ne permet pas de savoir si $T_3$ constitue le maximum de l'évolution atteinte sur trois ans ou non.

Pour lever cette ambiguïté, nous avons analysé un fichier "été", toujours sur la seule parcelle jeune, en raison de la durée des traitements informatiques.

Les résultats de cette analyse montrent que l'axe I est toujours caractérisé par la projection du cortège "de clairière" sur la partie négative.
<figure><img src="image_35.png" /></figure>

<figure><img src="image_36.png" /><figcaption>SCHEMA N° 11 : DYNAMIQUE DE LA FLORE EN TROIS ANS (E₄)</figcaption></figure>

PRINTEMPS (D'APRES LES ABSCISSES
SUR L'AXE I: T₀<<T₁<T₃)

ETES (D'APRES LES ABSCISSES SUR
L'AXE I: T'₀<T'₁<T'₂)
Les formes s'échelonnent le long de l'axe I de la même façon que précédemment : aux abscisses élevées le témoin, puis les traitements $E_1$ et $E_2$ toujours similaires, le traitement $E_3$, et enfin le traitement $E_4$.

Toutes les éclaircies ($E_1$, $E_2$, $E_3$, $E_4$) ont une abscisse plus "basse" sur l'axe I au temps $T_i'$.

Cela tendrait donc à prouver que le poids maximum des espèces "de clairière" a été atteint au temps $T_i'$ de l'expérience.

En pratique, si on exclut la flore vernale et la flore tardive, les relevés effectués lors d'un printemps $T_i$ sont assez voisins des relevés de l'été précédent $T_{i-1}'$.

Nous pouvons donc schématiser la dynamique de la flore sous couvert jeune, de manière qualitative en superposant les résultats des printemps et des étés.

(voir schéma n° 11)

Cette approche est qualitative, mais on peut penser qu'après le deuxième été les potentialités floristiques des stations éclaircies se sont exprimées en grande partie.

## 2 - 6 Complément d'interprétation: approche de la dynamique par

### calcul manuel

L'A.F.C. est une méthode très intéressante pour interpréter des données nombreuses. Cependant, il existe une méthode permettant une approche dynamique sans avoir recours à l'A.F.C. ; elle est utile si on s'intéresse à l'évolution sur de longues périodes mais aussi pour connaître l'importance réelle des modifications survenues dans la flore.

Etablie par GUILLERM (76), cette méthode revient à "trier" les espèces selon leur dynamique.

Par exemple pour trois stades (temps) i, j et k :

- $S_i$, $S_j$, $S_k$: espèces "émergentes", présentes à un seul stade.

.../...
PARCELLE 2 (AGEE)

PARCELLE S+6 (JEUNE)

<table><caption>TABLEAU N° 14 : CALCUL DU DEGRE D'EVOLUTION SUR LES STADES T0,T1,T3 POUR DEUX PARCELLES, SELON L'INTENSITE D'ECLAIRCIE</caption><thead><tr><th>INTENSITE D'ECLAIRCIE</th><th>T</th><th>E1</th><th>E2</th><th>E3</th><th>E4</th><th>T</th><th>E1</th><th>E2</th><th>E3</th><th>E4</th></tr></thead><tbody><tr><td>S<sub>T0T1T3</sub></td><td>27</td><td>28</td><td>26</td><td>29</td><td>26</td><td>31</td><td>30</td><td>34</td><td>33</td><td>33</td></tr><tr><td>S<sub>T0T1</sub></td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td><td></td><td>3</td><td>4</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>S<sub>T1T3</sub></td><td>2</td><td>15</td><td>11</td><td>7</td><td>28</td><td>4</td><td>7</td><td>6</td><td>12</td><td>27</td></tr><tr><td>S<sub>T0</sub></td><td>1</td><td>1</td><td>5</td><td>3</td><td>2</td><td>5</td><td></td><td>2</td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>S<sub>T1</sub></td><td>2</td><td>3</td><td>1</td><td>7</td><td>13</td><td>2</td><td>4</td><td>1</td><td>7</td><td>14</td></tr><tr><td>S<sub>T3</sub></td><td>9</td><td>11</td><td>9</td><td>11</td><td>12</td><td>12</td><td>12</td><td>6</td><td>11</td><td>13</td></tr><tr><td>T<sub>0</sub> : S<sub>T0</sub> + S<sub>T0T1</sub> + S<sub>T0T1T3</sub></td><td>30</td><td>31</td><td>34</td><td>34</td><td>28</td><td>39</td><td>38</td><td>38</td><td>34</td><td>37</td></tr><tr><td>T<sub>1</sub> : S<sub>T1</sub> + S<sub>T1T1</sub> + S<sub>T1T3</sub> + S<sub>T1T1T3</sub></td><td>33</td><td>48</td><td>41</td><td>45</td><td>67</td><td>40</td><td>45</td><td>43</td><td>53</td><td>76</td></tr><tr><td>T<sub>3</sub> : S<sub>T3</sub> + S<sub>T1T3</sub> + S<sub>T0T1T3</sub></td><td>38</td><td>54</td><td>46</td><td>47</td><td>66</td><td>47</td><td>49</td><td>46</td><td>56</td><td>73</td></tr><tr><td>D ( E ) = S<sub>T0</sub>/S<sub>T0T1T3</sub></td><td>0,037</td><td>0,036</td><td>0,192</td><td>0,103</td><td>0,077</td><td>0,161</td><td>0,133</td><td>0,059</td><td>0,103</td><td>0,077</td></tr></tbody></table>
- Sij, Sik : espèces "de liaison" entre deux stades successifs.

- Sijk : espèces "de liaison" entre les trois stades considérés.

Ce tri a été réalisé à partir des données précédemment utilisées, les résultats sont regroupés dans le tableau n° 14.

On remarquera que la forte majorité des espèces reste commune à tous les stades : il n'y a pas d'évolution d'un type floristique vers un autre très différent.

Cela peut être appréhendé au moyen du "degré d'évolution" proposé par GUILLERM :

$$D(E) = \frac{Si}{Sijk}$$ : degré d'évolution entre i et k

Si D (E) est inférieur à 1, les stades sont considérés comme très liés.

Si nous appliquons cette formule entre les temps $T_0$ et $T_3$ nous constatons que le degré d'évolution est faible dans tous les cas,

(voir tableau n° 14)

Paradoxalement, il semble que "l'évolution" ait été plus marquée dans le témoin si nous nous référons à cette formule (sur la parcelle jeune surtout).

Cela signifie que des disparitions d'espèces ont eu lieu entre $T_0$ et $T_3$. Après examen on s'aperçoit que les espèces ayant disparu appartiennent au cortège des espèces "de clairière" :

- Galium silvaticum

- Moehringia trinervia

- Potentilla fragariastrum

- Campanula trachelium.

Donc, à ce niveau, l'éclaircie a empêché une diminution de certaines espèces, diminution qui serait survenue normalement, en liaison avec la fermeture du couvert au cours du temps.

.../...
INDIVIDUALISATION DES ESPECES
"TARDIVES"

<figure><img src="image_37.png" /></figure>

ECLAIRCIE

<figure><img src="image_38.png" /></figure>

INDIVIDUALISATION DES ESPECES
"FUGACES"

<figure><img src="image_39.png" /></figure>

ECLAIRCIE

<figure><img src="image_40.png" /></figure>
De façon générale, cette méthode peut permettre de connaître
quelle est la participation de chaque espèce au cours de la succession : on
peut en effet trier les espèces fugaces, des espèces tardives ou stables parmi
la flore "colonisatrice".

L'A.F.C. isolait les espèces "fugaces" sur la partie négative de l'axe II ; ici on peut isoler les espèces fugaces : elles appartiennent soit à la classe $ST_1$ pour le printemps, soit aux classes $ST'_0T'_1$ ou $ST'_0$ pour les étés.

L'A.F.C. isolait les espèces "tardives" sur la partie négative de l'axe III ; ici on peut isoler les espèces tardives par leur appartenance aux classes $ST_3$ (printemps) ou/et $ST'_1T'_2$ ou $ST'_2$ (étés). (voir schéma n° 12)

L'A.F.C isolait les espèces sensibles à l'éclaircie sur la partie négative de l'axe $L$ dans les parties centrales par rapport aux axes II ou III ; on aurait aussi pu les isoler par leur appartenance aux classes $SST'_0, T'_1, T'_2$ (étés) ou $ST_1T_3$ (printemps). (voir schéma n° 12)

## 2 - 7 Conclusion

Les résultats qui viennent d'être décrits ont permis de comprendre la dynamique de la flore spontanée dans son aspect le plus global.

Cependant l'A.F.C. donnait la même importance aux résultats des parcelles jeunes et âgées (les abscisses minimales et maximales étaient du même ordre de grandeur sur l'axe I).

Des résultats quantitatifs montreraient cependant que la végétation est différente entre parcelle d'âge différent, surtout du point de vue de l'abondance des espèces.

Des calculs plus partiels vont nous permettre d'approfondir notre connaissance des phénomènes en jeu. Nous nous baserons encore sur le fichier restreint aux parcelles 2 et 5 + 6.

La parcelle 3 n'est utilisée que pour comparer entre eux les milieux édaphiques et non les âges du couvert.

Nous nous intéresserons aux variations dans le temps :

- du nombre d'espèces par placette

- de la composition des groupes écologiques

.../...
<table><thead><tr><th>NOM DE L'ESPECE</th><th>ABSCISSE</th><th>Cos² x 1000</th></tr></thead><tbody><tr><td>Cunous sp</td><td>1,2</td><td>506</td></tr><tr><td>Moehringia trinervia</td><td>1,1</td><td>243</td></tr><tr><td>Carex pallescens</td><td>1,0</td><td>246</td></tr><tr><td>inom sp</td><td>1,6</td><td>62</td></tr><tr><td>Eupatorium cannabinum</td><td>1,62</td><td>51</td></tr><tr><td>Fragaria vesca</td><td>1,62</td><td>250</td></tr><tr><td>Hypericum hirsutum</td><td>1,61</td><td>321</td></tr><tr><td>Rubus idaeus</td><td>1,59</td><td>358</td></tr><tr><td>Epilobium angustifolium</td><td>1,53</td><td>89</td></tr><tr><td>Potentilla fragariastrum</td><td>1,07</td><td>212</td></tr><tr><td>Arctium lappa</td><td>1,51</td><td>115</td></tr><tr><td>Epilobium hirsutum</td><td>1,47</td><td>72</td></tr><tr><td>Solanum dulcamara</td><td>1,46</td><td>259</td></tr><tr><td>Agrostis sp</td><td>1,44</td><td>156</td></tr><tr><td>Carex remota</td><td>1,42</td><td>300</td></tr><tr><td>Galeopsis tetrahit</td><td>1,42</td><td>233</td></tr><tr><td>Galium silvaticum</td><td>1,40</td><td>122</td></tr><tr><td>Veronica officinalis</td><td>1,33</td><td>174</td></tr><tr><td>Veronica chamaedrys</td><td>1,33</td><td>73</td></tr><tr><td>Athyrium filix-femina</td><td>1,30</td><td>146</td></tr><tr><td>Epilobium montanum</td><td>1,04</td><td>465</td></tr><tr><td>Carex glauca</td><td>1,23</td><td>42</td></tr><tr><td>Sorofularia nodosa</td><td>1,07</td><td>495</td></tr><tr><td>Taraxacum sp</td><td>1,06</td><td>316</td></tr><tr><td>Stachys silvaticus</td><td>1,04</td><td>77</td></tr><tr><td>Ajuga reptans</td><td>1,00</td><td>121</td></tr><tr><td>Circaea lutetiana</td><td>0,99</td><td>161</td></tr><tr><td>Campanula trachelium</td><td>0,78</td><td>10</td></tr><tr><td>Polystichum spinulosum</td><td>0,73</td><td>36</td></tr><tr><td>Poa nemoralis</td><td>0,73</td><td>82</td></tr><tr><td>Rubus coeius</td><td>0,72</td><td>11</td></tr><tr><td>Atrichium undulatum</td><td>0,68</td><td>216</td></tr><tr><td>Luzula pilosa</td><td>0,65</td><td>243</td></tr><tr><td>Polytrichum formosum</td><td>0,65</td><td>5</td></tr><tr><td>Festuca heterophylla</td><td>0,64</td><td>26</td></tr><tr><td>Carex digitata</td><td>0,58</td><td>41</td></tr><tr><td>Veronica montana</td><td>0,53</td><td>22</td></tr><tr><td>Deschampsia coespitosa</td><td>0,48</td><td>314</td></tr><tr><td>heracleum spondilium</td><td>0,24</td><td>3</td></tr><tr><td>Polystichum filix-mas</td><td>0,31</td><td>17</td></tr><tr><td>Dicranella heteromalla</td><td>0,29</td><td></td></tr><tr><td>Milium effusum</td><td>0,27</td><td>68</td></tr><tr><td>Mnium undulatum</td><td>0,23</td><td>4</td></tr><tr><td>Fissidens taxifolius</td><td>0,23</td><td>43</td></tr><tr><td>Carex silvatica</td><td>0,20</td><td>89</td></tr><tr><td>Poa chaixi</td><td>0,13</td><td>27</td></tr><tr><td>Eurhynchium striatum</td><td>0,07</td><td>7</td></tr><tr><td>Rubus fruticosus</td><td>0,07</td><td>14</td></tr></tbody></table>

AXE T : A.F.C. FICHIER PRIMTEMPS ESPECES DE CLAIRIER

<table><thead><tr><th>NOM DE L'ESPECE</th><th>ABSCISSE</th><th>Cos² 1000</th></tr></thead><tbody><tr><td>Hypericum perforatum</td><td>- , 3</td><td>733</td></tr><tr><td>Hypericum hirsutum</td><td>- 1,08</td><td>930</td></tr><tr><td>Arctium lappa</td><td>- 1,49</td><td>850</td></tr><tr><td>Epilobium hirsutum</td><td>- 1,48</td><td>886</td></tr><tr><td>Rubus idaeus</td><td>- 1,47</td><td>833</td></tr><tr><td>Rubus sp</td><td>- 1,47</td><td>597</td></tr><tr><td>Epilobium angustifolium</td><td>- 1,40</td><td>777</td></tr><tr><td>Cunous sp</td><td>- 1,35</td><td>879</td></tr><tr><td>Stachys silvaticus</td><td>- 1,32</td><td>481</td></tr><tr><td>Carex glauca</td><td>- 1,24</td><td>533</td></tr><tr><td>Fragaria vesca</td><td>- 1,11</td><td>490</td></tr><tr><td>Salix capraea g.</td><td>- 1,17</td><td>325</td></tr><tr><td>Veronica officinalis</td><td>- 1,12</td><td>914</td></tr><tr><td>Taraxacum sp</td><td>- 1,08</td><td>882</td></tr><tr><td>Carex remota</td><td>- 1,07</td><td>608</td></tr><tr><td>Solanum dulcamara</td><td>- 1,03</td><td>677</td></tr><tr><td>Potentilla fragariastrum</td><td>- 0,98</td><td>544</td></tr><tr><td>Dicranella heteromalla</td><td>- 0,91</td><td>448</td></tr><tr><td>Fagus silvatica g.</td><td>- 0,81</td><td>15</td></tr><tr><td>Moehringia trinervia</td><td>- 0,74</td><td>454</td></tr><tr><td>Sorofularia nodosa</td><td>- 0,68</td><td>851</td></tr><tr><td>Veronica montana</td><td>- 0,60</td><td>146</td></tr><tr><td>Epilobium montanum</td><td>- 0,49</td><td>498</td></tr><tr><td>Carex pairaei</td><td>- 0,47</td><td>131</td></tr><tr><td>Galium silvaticum</td><td>- 0,42</td><td>442</td></tr><tr><td>Geranium robertianum</td><td>- 0,39</td><td>264</td></tr><tr><td>Agrostis sp</td><td>- 0,38</td><td>335</td></tr><tr><td>Ajuga reptans</td><td>- 0,33</td><td>201</td></tr><tr><td>Poa nemoralis</td><td>- 0,32</td><td>110</td></tr><tr><td>Stellaria sp</td><td>- 0,31</td><td>23</td></tr><tr><td>Veronica chamaedrys</td><td>- 0,30</td><td>33</td></tr><tr><td>Primula elatior</td><td>- 0,27</td><td>38</td></tr><tr><td>Polystichum spinulosum</td><td>- 0,26</td><td>137</td></tr><tr><td>Fissidens taxifolius</td><td>- 0,23</td><td>122</td></tr><tr><td>Campanula trachelium</td><td>- 0,19</td><td>33</td></tr><tr><td>Festuca heterophylla</td><td>- 0,19</td><td>18</td></tr><tr><td>Deschampsia coespitosa</td><td>- 0,17</td><td>506</td></tr><tr><td>Eurhynchium striatum</td><td>- 0,17</td><td>63</td></tr><tr><td>Rubus fruticosus</td><td>- 0,17</td><td>41</td></tr></tbody></table>

Tableau 15-t : A.F.C. Printemps PARCELLE AGEE, ESPECES D'ABSCISSES NEGATIFS

<table><thead><tr><th>NOM DE L'ESPECE</th><th>ABSCISSE</th><th>Cos² 1000</th></tr></thead><tbody><tr><td>Solanum dulcamara</td><td>-0,79</td><td>180</td></tr><tr><td>Melica uniflora</td><td>-0,62</td><td>296</td></tr><tr><td>Veronica montana</td><td>-0,58</td><td>212</td></tr><tr><td>Arctium lappa</td><td>-0,57</td><td>64</td></tr><tr><td>Dicranella heteromalla</td><td>-0,51</td><td>297</td></tr><tr><td>Eurhynchium striatum</td><td>-0,43</td><td>346</td></tr><tr><td>Ranunculus auricomus</td><td>-0,47</td><td>543</td></tr><tr><td>Festuca heterophylla</td><td>-0,45</td><td>428</td></tr><tr><td>Fissidens taxifolius</td><td>-0,31</td><td>290</td></tr><tr><td>Taraxacum sp</td><td>-0,26</td><td>29</td></tr><tr><td>Mnium undulatum</td><td>-0,25</td><td>169</td></tr><tr><td>Rosa arvensis</td><td>-0,24</td><td>131</td></tr><tr><td>Dactylis glomerata</td><td>-0,22</td><td>17</td></tr><tr><td>Poa nemoralis</td><td>-0,16</td><td>84</td></tr><tr><td>Carex remota</td><td>-0,15</td><td>20</td></tr><tr><td>Vinca minor</td><td>-0,15</td><td>177</td></tr><tr><td>Epilobium montanum</td><td>-0,15</td><td>15</td></tr><tr><td>Atropa belladonna</td><td>-0,15</td><td>5</td></tr><tr><td>Polystichum spinulosum</td><td>-0,13</td><td>14</td></tr><tr><td>Hypericium hirsutum</td><td>-0,10</td><td>6</td></tr><tr><td>Brachypodium silvaticum</td><td>-0,10</td><td>8</td></tr><tr><td>Luzula pilosa</td><td>-0,09</td><td>126</td></tr><tr><td>Campanula trachelium</td><td>-0,09</td><td>2</td></tr><tr><td>Vicia sepium</td><td>-0,06</td><td>37</td></tr><tr><td>Juncus sp</td><td>-0,06</td><td>2</td></tr><tr><td>Veronica officinalis</td><td>-0,05</td><td>3</td></tr><tr><td>Rubus idaeus</td><td>-0,05</td><td>2</td></tr><tr><td>Cardamine pratensis</td><td>-0,03</td><td>16</td></tr><tr><td>Asperula odorata</td><td>-0,02</td><td>4</td></tr><tr><td>Deschampsia coespitosa</td><td>-0,01</td><td>12</td></tr></tbody></table>

A.F.C. printemps PARCELLE AGEE, espèces d'abscisse

<table><thead><tr><th>NOM DE L'ESPECE</th><th>ABSCISSE</th><th>Cos² 1000</th></tr></thead><tbody><tr><td>Circaea lutetiana</td><td>-0,64</td><td>163</td></tr><tr><td>Sorofularia nodosa</td><td>-0,51</td><td>244</td></tr><tr><td>Athyrium filix-femina</td><td>-0,46</td><td>54</td></tr><tr><td>Dicranella heteromalla</td><td>-0,40</td><td>185</td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td>-0,40</td><td>112</td></tr><tr><td>Ajuga reptans</td><td>-0,31</td><td>153</td></tr><tr><td>Fissidens taxifolius</td><td>-0,30</td><td>277</td></tr><tr><td>Pulmonaria officinalis</td><td>-0,30</td><td>96</td></tr><tr><td>Phytum nigrum</td><td>-0,28</td><td>259</td></tr><tr><td>Veronica montana</td><td>-0,25</td><td>36</td></tr><tr><td>Melica uniflora</td><td>-0,24</td><td>45</td></tr><tr><td>Eurhynchium stockesii</td><td>-0,23</td><td>100</td></tr><tr><td>Campanula trachelium</td><td>-0,23</td><td>11</td></tr><tr><td>Galium silvaticum</td><td>-0,23</td><td>13</td></tr><tr><td>Veronica chamaedrys</td><td>-0,16</td><td>16</td></tr><tr><td>Polystichum filix-mas</td><td>-0,11</td><td>7</td></tr><tr><td>Rosa arvensis</td><td>-0,10</td><td>24</td></tr><tr><td>Rubus idaeus</td><td>-0,09</td><td>5</td></tr><tr><td>Carex remota</td><td>-0,06</td><td>2</td></tr><tr><td>Potentilla fragariastrum</td><td>-0,06</td><td>1</td></tr><tr><td>Carex pallescens</td><td>-0,05</td><td>2</td></tr><tr><td>Ranunculus auricomus</td><td>-0,05</td><td>10</td></tr><tr><td>Agrostis sp</td><td>-0,05</td><td>1</td></tr><tr><td>Luzula pilosa</td><td>-0,04</td><td>28</td></tr><tr><td>Asperula odorata</td><td>-0,04</td><td>11</td></tr><tr><td>Polygonatum multiflorum</td><td>-0,04</td><td>11</td></tr><tr><td>Milium effusum</td><td>-0,03</td><td>14</td></tr><tr><td>Deschampsia coespitosa</td><td>-0,01</td><td>7</td></tr></tbody></table>
Aux stades encore plus fins nous pourrons considérer l'échelle d'une placette individuelle et y observer les conséquences dynamiques et spatiales de l'intervention sylvicole.

## 3 - Dynamique des espèces : "sensibilité" à l'éclaircie et successions

Nous entendons par "sensible" à l'éclaircie toute espèce dont la fréquence -et/ou l'abondance- a augmenté après l'éclaircie.

Pour connaître cette sensibilité, nous disposons de plusieurs types de données :

- les abscisses des espèces sur l'axe I de l'A.F.C. du printemps 80 : plus ces abscisses s'élèvent, plus l'espèce est significative du milieu clairière.

- les abscisses des espèces sur l'axe I de l'A.F.C. (2-1) : plus ces abscisses sont basses, plus l'espèce est significative du milieu clairière.

Ces données ont l'inconvénient d'être incomplètes, car elles omettent de prendre en compte les espèces rares (les espèces trop peu fréquentes ont été ignorées à l'A.F.C. pour limiter la taille des fichiers). Nous pourrons cependant utiliser la méthode dynamique décrite au § 2.5 pour aborder le cas des espèces rares.

## 3 - ! Espèces "sensibles" à l'éclaircie

Les abscisses des différentes espèces peuvent constituer une échelle approximative de sensibilité. Les résultats obtenus pour les axes I des A.F.C. font apparaître une gradation des sensibilités à l'éclaircie : plus la valeur absolue de l'abscisse augmente plus l'espèce est inféodée au milieu éclairci. (voir tableau n° 15-a)

De façon générale, les espèces qui étaient présentes avant l'éclaircie se démarquent moins sur les axes que les espèces apparues après éclaircie.

Cela ne signifie pas pour autant que leur développement est faible : par exemple la Ronce (*Rubus fruticosus*) était présente presque partout sur la parcelle jeune avant éclaircie, sa fréquence ne pouvait donc plus augmenter, seule son abondance a varié.

.../...
FONCTION DU TEMPS ET DE L'INTENSITE D'ECLAIRCIE

(NOMBRE MAXIMALE DE PRESENCES = 16 POUR CHAQUE TRAITEMENT)

PARCELLE 2 (AGEE)

<figure><img src="image_41.png" /></figure>

PARCELLE 5+6 (JEUNE)

<figure><img src="image_42.png" /></figure>

<figure><img src="image_43.png" /></figure>

<figure><img src="image_44.png" /></figure>

<figure><img src="image_45.png" /></figure>

<figure><img src="image_46.png" /></figure>

<figure><img src="image_47.png" /></figure>
Ici encore rappelons l'intérêt qu'il y aurait eu à utiliser des coefficients assurant une représentation linéaire de l'abondance.

(cf § 2 - 4)

Certaines espèces étaient présentes sur les parcelles mais en nombre très restreint : à l'analyse elles se projettent de façon similaire aux espèces "nouvelles".

Si on peut citer le cas de plusieurs espèces s'étant particulièrement développées à la faveur des éclaircies :

- *Moehringia trinervia*

- *Taraxacum*

- *Fissidens taxifolius*

- *Galium silvaticum*

- *Ajuga reptans*

- *Epilobium montanum*

- *Circaea lutetiana*

- *Athyrium filix femina*

Ces espèces ont connu dans l'ensemble une expansion plus tardive que les espèces "nouvelles".

Leurs dynamiques peuvent être variable :

♦ *Moehringia, Galium et Epilobium* semblent amorcer une phase de régression plus ou moins rapidement

(voir graphique n° 1)

♦ *Ajuga, Taraxacum et Fissidens* semblent stabilisées

(voir graphique n° 2)

♦ *Athyrium et Circaea* semblent toujours en expansion.

(voir graphique n° 3)

Les espèces qui continuent à progresser dans les clairières, ne sont pas classiquement des"héliophiles" : elles sont apparues plus tardivement
<table><thead><tr><th rowspan="3">ESPECES</th><th colspan="2">ECLAIRCIE 4</th><th colspan="2">ECLAIRCIE 3</th></tr><tr><th colspan="2">Parcelles</th><th colspan="2">Parcelles</th></tr><tr><th>Jeunes</th><th>Agées</th><th>Jeunes</th><th>Agées</th></tr></thead><tbody><tr><td>Dicranella heteromalla</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Polytrichum formosum</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Moehringia trinervia</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Hypericum pulchrum</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Funaria hygrometrica</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Atropa belladonna</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Sonchus sp</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Hypericum humifusum</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Hypericum montanum</td><td>+</td><td></td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Euphorbia stricta</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anthriscus silvestris</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Luzula campestris</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Poa annua</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Lapsana communis</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Holcus lanatus</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eupatorium cannabinum</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polygonatum multiflorum</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pulmonaria officinalis</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Plantago major</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Senecio jacobaea</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Veronica chamaedrys</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td></td></tr><tr><td>Athyrium filix femina</td><td>+</td><td>+</td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Rubus idaeus</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Carex pallescens</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Stachys silvaticus</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Ajuga reptans</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Arum maculatum</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Veronica officinalis</td><td>+</td><td></td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Epilobium angustifolium</td><td></td><td>+</td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Galium silvaticum</td><td></td><td>+</td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Hypericum hirsutum</td><td></td><td>+</td><td></td><td>+</td></tr><tr><td>Epilobium montanum</td><td></td><td></td><td>+</td><td>+</td></tr><tr><td>Angelica silvestris</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Campanula trachelium</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Cardamine pratensis</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Valeriana officinalis</td><td>+</td><td></td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

TABLEAU N° 16 : DETERMINATION DES ESPECES FUGACES OU TARDIVES PAR LE CALCUL MANUEL

( + SIGNFIE QUE L'ESPECE CONSIDEREE EST "FUGACE"

OU "TARDIVE" POUR LE TYPE D'ECLAIRCIE ET D'AGE DE COUVRE
à la faveur du couvert procuré par des espèces "pionnières", dans des zones ne recevant jamais d'ensoleillement direct

(cf § 6)

Nous voyons ici la nécessité de prendre en compte l'aspect *dynamique* de la succession des espèces. Les résultats de l'A.F.C. dynamique nous seront ici d'une grande utilité.

## 3 - 2 Succession des espèces

Comme nous l'avions signalé au § 2 - 5, on peut dissocier les espèces "fugaces", des espèces "tardives" ou des espèces "stables" à l'échelle de trois années.

En s'appuyant sur les résultats de l'A.F.C. dynamique, nous obtenons les classements selon l'axe II et l'axe III, qui renseignent sur les espèces tardives ou fugaces.

(voir tableau n° 15-b)

On peut compléter ces résultats par ceux obtenus au moyen de la méthode de tri manuel : nous ajoutons ainsi l'information au sujet des espèces rares

(voir tableau n° 16)

Les espèces "fugaces" présentent souvent un caractère héliophile marqué alors que les espèces "tardives" présentent plutôt un caractère hygrophile, comme nous l'avions signalé au § 2.

La succession des espèces peut donc être schématisée de la façon suivante :

* Pour les éclaircies 4 (surtout sur parcelle jeune)

Dans un premier temps, la perturbation microclimatique favorise les espèces à tendance hélio-hygro-nitro-phile; peu à peu ces espèces créent un couvert en même temps que la strate arborescente se renferme : c'est à ce moment que se développe dans de bonnes conditions une flore à caractère plus hygrophile (ce qui n'exclut pas un caractère héliophile, mais moins marqué que pour les premières espèces, cf § 6)

.../...
Pour les éclaircies movennes

La modification microclimatique ne joue ici plus beaucoup sur les paramètres énergétiques, mais plutôt sur les paramètres hydriques : le rayonnement pénètre difficilement, uniquement sous forme de rayonnement diffus.

La réaction de la flore sera donc une réponse à ce microclimat :
orientation tout de suite vers une flore plutôt de caractère hygrophile.

3 - 3 Espèces "indifférentes" à l'éclaircie

Peuvent être considérées comme "indifférentes" les espèces dont les fréquences et les abondances n'ont pas été modifiées à la suite de l'éclaircie.

Ces espèces se projettent à l'opposé des espèces "de clairières" sur les axes I des A.F.C.

Les plus importantes parmi ces espèces sont :

- Arum maculatum

- Asarum europaeum

- Elymus europaeus

- Hedera helix

- Melica uniflora

- Oxalis acetosella

- Paris quadrifolia

- Poa chaixi

- Primula elatior

- Vinca minor

Plusieurs hypothèses peuvent être formulées :

♦ Arum, Hedera, Paris, Asarum et même Poa chaixi semblent mal se reproduire par voie sexuée (ou pour les premiers la baie exige-t-elle un transit par les animaux pour acquérir l'aptitude à germer ?)

Toujours est-il que lors d'expérimentations jamais l'Arum, ni Hedera, ni Paris, ni Poa chaixi n'ont germé à partir d'humus prélevés sur des stations où ces espèces étaient présentes (cf § 6 - 2)

♦ Arum maculatum, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia et Primula elatior sont des espèces vernales. Il n'est donc guère surprenant de constater leur stabilité.
En effet, avant la feuillaison de la strate arborescente, les conditions d'environnement sont peu différentes sous couvert et sous éclaircie.

Les espèces vernales effectueront donc l'essentiel de leur cycle avant que surviennent les effets de l'éclaircie y compris avant le développement d'espèces concurrentes (ceci sur sol ne présentant pas de nappe permanente).

Pour les autres espèces indifférentes, on peut supposer que le microclimat de la futaie est nécessaire à leur germination.

On peut supposer que les conditions du milieu éclairci restent suffisantes pour permettre la survie des espèces "indifférentes" : aucune n'a régressé. Ajoutons que ces espèces résistent bien à la concurrence du fait qu'elles sont pourvues d'organes souterrains pérennes ou de souches.

### 3 - 4 Intérêt de l'approche par type biologique

Nous venons de voir que les types biologiques pouvaient jouer un rôle dans la dynamique de la flore. Quelques précisions à ce sujet permettront de mieux situer l'intérêt de cette notion.

### 3 - 41 Espèces "préexistantes"

Si nous étudions le cas des espèces herbacées les plus fréquentes sur les parcelles 5, 6 et 2 (espèces présentes dans plus de 50 % des relevés à l'origine), nous notons les types biologiques suivants :

Anemone nemerosa )
Arum maculatum ) Géophytes
Asperula odorata )

Deschampsia coespitosa )
Carex silvatica )
Milium effusum ) Hémicryptophytes
Luzula pilosa )
Poa chaixi )

Plus deux phanérophytes non arborescentes : Rubus fructicosus, *Hedera helix*.

Les coupes éclaircies peuvent difficilement nuire à ces espèces vivaces, et à toutes les autres géophytes et hémicryptophytes bien installées
dans le milieu. Ceci d'autant moins lorsqu'elles sont vernales.

Si l'ouverture du peuplement affectait ces espèces, ce serait en
abondance, mais vu leur caractères vivace, il y a peu de chances que ces
espèces disparaissent (dans des clairières ombragées).

L'étude expérimentale des stocks de graines (cf § 6 - 2) montre
par ailleurs que certaines espèces hémicryptophytes se reproduisent aussi très
bien par voie sexuée.

Dans la série de ces espèces on peut citer en particulier :

- Carex silvatica

- Deschampsia coespitosa

- Luzula pilosa

- Juncus

Cette remarque peut permettre d'expliquer la colonisation de
nombreuses placettes éclaircies par ces espèces, même s'il ne s'agit pas
d'espèces "de clairière" à proprement parler (sauf *Juncus*).

3 - 42 Espèces "de clairière"

Pour certaines espèces, présentes sur la placette à l'état de
diaspore, le traitement "éclaircie" constitue une opportunité qui peut réunir
les conditions favorables à leur germination.

Cependant, le fait que la germination soit possible n'implique pas
forcément que toutes les conditions soient réunies pour que l'espèce effectue
son cycle complet.

Certaines espèces "de clairière" ont un type biologique vivace, mais elles ne trouvent pas toutes les conditions nécessaires pour effectuer leur cycle complet. Ces espèces ne risquent donc pas de concurrencer la végétation préexistante.

Nous pouvons vérifier que les espèces se succèdent souvent sur une
placette sans s'y installer.

(cf § 41)

.../...
<table><caption>TABLEAU N° 17 a : SUCCESSION DES ESPECES SUR LA PLACETTE 23, PARCELLE 3</caption><thead><tr><th>NOM DE L'ESPECE</th><th>t<sub>0</sub></th><th>t'<sub>0</sub></th><th>t<sub>1</sub></th><th>t'<sub>1</sub></th><th>t'<sub>2</sub></th><th>t<sub>3</sub></th></tr></thead><tbody><tr><td>Anemone nemerosa</td><td>4</td><td></td><td>4</td><td></td><td></td><td>5</td></tr><tr><td>Arum maculatum</td><td>3</td><td></td><td>4</td><td>3</td><td>2</td><td>4</td></tr><tr><td>Asperula odorata</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Hedera helix</td><td>4</td><td>3</td><td>4</td><td>5</td><td>5</td><td>4</td></tr><tr><td>Lamium galeobdolon</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td>Melica uniflora</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Ornithogalum pyren.</td><td>2</td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Viola silvestris</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>1</td><td>3</td></tr><tr><td>Epipactis sp</td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eurhynchium striatum</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>3</td></tr><tr><td>Fissidens taxifolius</td><td></td><td>1</td><td></td><td>2</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Thuidium tamariscifolium</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Phytelea nigrum</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Vicia sepium</td><td></td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Ficaria verma</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Galeopsis tetrahit</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum hirsutum</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>Polygonatum multiflorum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>Rubus fructicosus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>Taraxacum sp</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>Ranunculus auricomus</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr></tbody></table>

<table><caption>TABLEAU N° 17b : SUCCESSION DES ESPECES SUR LA PLACETTE 23</caption><thead><tr><th>NOM DE L'ESPECE</th><th>t<sub>0</sub></th><th>t'<sub>0</sub></th><th>t<sub>1</sub></th><th>t'<sub>1</sub></th><th>t'<sub>2</sub></th><th>t<sub>3</sub></th></tr></thead><tbody><tr><td>Carex sylvatica</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td>Deschampsia coespitosa</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td></tr><tr><td>Polystichum filis-mas</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Rubus fructicosus</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>Atrichum undulatum</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Epilobium montanum</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Eupatorium cannabinum</td><td></td><td>1</td><td></td><td>2</td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>Galeopsis tetrahit</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>4</td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>Hypericum hirsutum</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Juncus sp</td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Luzula campestris</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Milium effusum</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Solanum dulcamara</td><td></td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td>Sonchus sp</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Taraxacum sp</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Fissidens taxifolius</td><td></td><td>2</td><td>1</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td></tr><tr><td>Anemone nemerosa</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Anemone nemerosa</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Arum maculatum</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Carex remota</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Moehringia trinervia</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus idaeus</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Serofularia nodosa</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Veronica officinalis</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Eurhynchium striatum</td><td></td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Euphorbia stricta</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Arotium lappa</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Athyrium filix-femina</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Circaea lutetiana</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Epilobium angustifolium</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Hypericum perforatum</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Luzula pilosa</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Senecio jacobaea</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Stellaria sp</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Dicranella heteromalla</td><td></td><td></td><td></td><td>2</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sanicula europaea</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epilobium hirsutum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>Thuidium tamariscifolium</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>Ranunculus repens</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Agrostis sp</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Eurhynchium stockesii</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Potentilla fragariastrumaa</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Carex remota</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Fragaria vesca</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr></tbody></table>

PARCELLE 5

(La valeur portée dans la colonne correspond au coefficient d'abondance
dominance relevé lors de la campagne)
<table><thead><tr><th>NOM DE L'ESPECE</th><th>t</th><th>t<sub>0</sub></th><th>t<sub>1</sub></th><th>t<sub>1</sub></th><th>t<sub>2</sub></th><th>t<sub>3</sub></th></tr></thead><tbody><tr><td>Ajuja reptans</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td>3</td><td>3</td></tr><tr><td>Anemone nemerosa</td><td>2</td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td>3</td></tr><tr><td>Asperula odorata</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>3</td></tr><tr><td>Carex silvatica</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>Deschampsia coespitosa</td><td>2</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>Hedera helix</td><td>3</td><td>4</td><td>3</td><td>4</td><td>4</td><td>3</td></tr><tr><td>Milium effusum</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td>Poa chaixi</td><td>2</td><td>2</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Poa nemoralis</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Rubus fruticosus</td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>4</td><td>3</td></tr><tr><td>Rosa arvensis</td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Atropa belladonna</td><td></td><td>2</td><td>1</td><td></td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td>Carex digitata</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Carex pairasi</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Epilobium angustifolium</td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Epilobium hirsutum</td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>Epilobium montanum</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td>Eupatorium cannabinum</td><td></td><td>2</td><td></td><td>2</td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>Euphorbia amygdaloides</td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Festuca heterophylla</td><td></td><td>1</td><td></td><td>3</td><td>2</td><td>2</td></tr><tr><td>Galeopsis tetrahit</td><td></td><td>1</td><td></td><td>2</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Glechoma hederaceum</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum hirsutum</td><td></td><td>2</td><td></td><td>1</td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>Hypericum perforatum</td><td></td><td>2</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Juncus sp</td><td></td><td>3</td><td>3</td><td>4</td><td>4</td><td>4</td></tr><tr><td>Luzula pilosa</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td><td>1</td></tr><tr><td>Moehringia trinervia</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Mycelis muralis</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Plantago major</td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus coesius</td><td></td><td>2</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Rubus idaeus</td><td></td><td>2</td><td>2</td><td>3</td><td>3</td><td>3</td></tr><tr><td>Solanum dulcamara</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>4</td><td>3</td></tr><tr><td>Sonchus sp</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Stachys silvaticus</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Taraxacum sp</td><td></td><td>2</td><td>3</td><td>2</td><td>1</td><td>2</td></tr><tr><td>Dicranella heteromalla</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eurhynchium stockesii</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Eurhynchium striatum</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Miium widulatum</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td></tr><tr><td>Cardamine pratensis</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Clematis vitalba</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Arotium lappa</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td>1</td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>Arum maculatum</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Lamium galeobdolon</td><td></td><td>1</td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Luzula campestris</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Veronica chamaedrys</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Visia sepium</td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Fissidens taxifolius</td><td></td><td>1</td><td>2</td><td>1</td><td>1</td><td>1</td></tr><tr><td>Euphorbia stricta</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Glyceria fluitans</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Hypericum humifusum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Pioris sp</td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Athyrium filix-femina</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td>3</td><td>2</td></tr><tr><td>Circaea lutetiana</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Veronica montana</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Funaria hygrometricod</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Polytrichum formosum</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Cirsium sp</td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Sambucus ebulus</td><td></td><td></td><td>3</td><td>3</td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Agrostis sp</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Galium silvaticum</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Senecio jacobaea</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Stachys alpinus</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Veronica officinalis</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Atrichum undulatum</td><td></td><td></td><td></td><td>1</td><td></td><td>2</td></tr><tr><td>Carex remota</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td></tr><tr><td>Polystichum spinuloaum</td><td></td><td></td><td></td><td></td><td></td><td>1</td></tr></tbody></table>

TABLEAU N° 17C: SUCCESSION DES ESPECES SUR LA PLACETTE 27, PARCELLE 2
<table><thead><tr><th>Campagne<br>Parcelle</th><th>T<sub>o</sub></th><th>T'<sub>o</sub></th><th>T<sub>1</sub></th><th>T'<sub>1</sub></th><th>T'<sub>2</sub></th><th>T<sub>3</sub></th><th>Total</th></tr></thead><tbody><tr><td>Parcelle 2</td><td>11</td><td>40</td><td>37</td><td>40</td><td>35</td><td>35</td><td>68</td></tr><tr><td>Parcelle 5</td><td>5</td><td>17</td><td>23</td><td>28</td><td>25</td><td>28</td><td>45</td></tr><tr><td>Parcelle 3</td><td>8</td><td>7</td><td>12</td><td>12</td><td>13</td><td>14</td><td>21</td></tr></tbody></table>

TABLEAU N° 18<sup>a</sup>: NOMBRE DES ESPECES HERBACEES ET MUSCINALES RELEVÉE A CHAQUE CAMPAGNE ; ET TOTAL DES ESPECES AYANT APPARUES DURANT LES 3 ANS.

<table><thead><tr><th>Parcelle</th><th>Nombre d'espèces à T<sub>o</sub> = N<sub>o</sub></th><th>Total des espèces apparues en 3 ans = N<sub>T</sub></th><th>N<sub>T</sub> / N<sub>o</sub></th></tr></thead><tbody><tr><td>Parcelle 2 (âgée)</td><td>11</td><td>68</td><td>6,18</td></tr><tr><td>Parcelle 5 (jeune)</td><td>5</td><td>45</td><td>9,00</td></tr><tr><td>Parcelle 3 (neutrocalcicole)</td><td>8</td><td>21</td><td>2,62</td></tr></tbody></table>

TABLEAU N° 18<sup>b</sup>: NOMBRE TOTAL D'ESPECES APPARUES PAR RAPPORT AU NOMBRE INITIAL D'ESPECES
# 4 - Dynamique à l'échelon de la placette

## 4 - 1 Succession des espèces

Les diverses méthodes utilisées précédemment uniformisent les résultats, car elles intègrent un grand nombre de placettes. Ces méthodes peuvent donc masquer de façon importante les phénomènes qui surviennent effectivement au niveau de la placette.

Par exemple, une espèce peut avoir une même fréquence n, à deux temps différents, pour un nombre de placettes donné.

Cela ne veut pas dire pour autant que l'espèce s'est installée sur n placettes et qu'elle y soit restée : on peut aussi bien envisager qu'elle ait disparu dans un certain nombre de placettes et soit apparue dans autant d'autres.

Il semblait donc nécessaire d'examiner quelques placettes individuellement.

Nous avons choisi d'examiner les cas de trois placettes ayant subi une éclaircie d'intensité 4, et dont les valeurs de $Cos^2$ étaient élevées sur l'axe I de l'A.F.C. printemps 80 (ce sont des placettes "proches" de l'axe I).

Les résultats sont regroupés en trois tableaux (n° 17-a, 17-b, 17-c).

L'examen de ces tableaux permet quelques constations :

- il n'y a pas de disparition parmi les espèces herbacées préexistantes.

- de nombreuses espèces "nouvelles" se succèdent d'une année sur l'autre; peu d'entre elles s'installent.

- le nombre des espèces se succèvant sur une placette est beaucoup plus élevé que le nombre des espèces relevé à chaque campagne.

(voir tableau n° 18-a)

- l'accroissement du nombre des espèces est beaucoup plus important sur les parcelles à tendance mésophile (2, 5 + 6) qu'en milieu neutro-calcicole (3).

(voir tableau n° 18-b)

.../...
<figure><img src="image_48.png" /><figcaption>NOMBRE MOYEN D'ESPECES PAR PLACETTE EN FONCTION DU TEMPS PARCELLE JEUNE (5,6)</figcaption></figure>

<figure><img src="image_49.png" /></figure>

GRAPHIQUES N° 4 et 5 : EVOLUTION DU NOMBRE D'ESPECES PAR PLACETTE
INFLUENCE DE L'AGE DU COUVERT ET DE L'ECLAIRCIE 4
EN MILIEU MESOPHILE
L'examen d'un plus grand nombre de placettes permettrait de faire apparaître une éventuelle différence de "réaction" entre parcelles jeunes et âgées (cf § 4-2), ainsi qu'entre parcelles différentes sur le plan édaphique (cf § 5).

Nous aboutissons ici aux mêmes conclusions qu'au § 2-5 : il n'y a pas modification de la flore préexistante, mais surimposition d'un certain nombre d'espèces "de clairière" qui ne portent pas préjudice à la flore originelle.

## 4-2 Nombre d'espèces par placette

Nous avons calculé le nombre moyen d'espèces par parcelles (toujours les parcelles 2 et 5 + 6), pour les éclaircies 4 et les témoins.

Les résultats sont regroupés sur les graphiques n° 4 et 5.

Le nombre d'espèces présentes par placette est lié à la perméabilité du couvert en milieu édaphique similaire.

De même, pour ce milieu à tendance mésophile, il semble que les parcelles jeunes ou âgées obéissent à une même dynamique durant les deux premières années : augmentation du nombre d'espèces durant la période estivale. Les ruptures de pente ont en effet eu lieu entre $T_0$ et $T'$ puis entre $T_1$ et $T'_1$.

La différence entre peuplement âgé et jeune joue sur le nombre maximal d'espèces par placettes (plus fort sous couvert jeune), ainsi que sur la dynamique après la deuxième année. Il semble que sous couvert âgé une diminution s'amorce par rapport au témoin après la deuxième année ; par contre il semble que le nombre d'espèces soit stable sous couvert jeune, jusqu'à 3 ans après l'éclaircie.

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