Payamvdn/NorthPersian_fa_wiki huggingface dataset:
ا حداقل برای ماهی های این گونه می دانند ۲۵ گالن است. گونه ها. در حال حاضر ۷۶ گونه شناخته شده آنسیتروس در این نوع وجود دارد: بوم شناسی. رژیم خوراکی این گونه برای یک لوریکارید معمول است - جلبک ها، آف ووچ ها و ریزه ها با رسوب، شن و ماسه که احتمالاً به طور تصادفی در کنار مواد خوراکی بلعیده شده اند. علی رغم گزارش هایی که در میان ماهی گیران وجود دارد مبنی بر اینکه آنها در رژیم خوراکی خود به چوب نیاز دارند، هیچ مدرک علمی تا به امروز از تغذیه اعضای این گونه از چوب حمایت نمی کند. بریستلنوزها مدرسه نمی روند، اما وقتی غذا نمی خورند پنهان می شوند، با این حال بچه ها بیشتر در مناطق کم عمق روشن در حاشیه آب یافت می شوند که آنها را در معرض شکار پرندگان قرار می دهد. گونه های "آنسیتروس" توانایی دریافت اکسیژن را از طریق معده اصلاح شده خود دارند. این به آنها اجازه می دهد در شرایطی با سطح اکسیژن پایین زنده بمانند. پرورش در حفره ها، غارها و حفره های گلی در سواحل انجام می شود. نرها ممکن است قبل از اینکه ماده به لانه نزدیک شود و لانه را بررسی کند، داخل حفره را با دهان مکنده خود تمیز کنند. خواستگاری شامل گسترش باله های پشتی و دمی و تل
اش های نر برای همراهی ماده تا لانه است. در حالی که ماده لانه را بازرسی می کند، نر تماس نزدیک خود را حفظ می کند. ماده ممکن است ۲۰–۲۰۰ تخم چسبنده، بیشتر تا سقف حفره بگذارد. زن هیچ نقشی در مراقبت از والدین ندارد. نر از بچه هایش مراقبت می کند. نرها با باله ها و دهان خود تخم ها و حفره را تمیز می کنند. نرها تخم ها را بازرسی می کنند تا تخم های بیمار یا نابارور را از بین ببرند و کلاچ را با باد کردن آنها با باله های سینه ای و لگنی خود هوادهی می کنند. در طول این مدت، یک نر بیشتر حفره را برای تغذیه ترک نمی کند، یا فقط گاهی اوقات و به سرعت برمی گردد. تخم ها در عرض ۴ تا ۱۰ روز در مدت ۲ تا ۶ ساعت از تخم خارج می شوند. نر به مدت ۷ تا ۱۰ روز پس از جوجه ریزی از تخم ها محافظت می کند. بچه ماهی ها در غار باقی می مانند، با دهان خود به دیوارها و سقف می چسبند، کیسه زرده خود را در ۲ تا ۴ روز جذب می کنند و به شنا آزاد می شوند. نرهای این گونه ها رقابتی و قلمرو طلب هستند. نرها با قرار گرفتن خود به موازات یکدیگر، سر تا دم، با باله های پشتی و دمی راست و خارهای ادنتود گونه به سمت هم نمایش داده می شوند. اگر این به نبرد افزایش یابد، نرها دور
یکدیگر حلقه زده و حملات خود را به سمت سر هدایت می کنند. اگر یک نر مزاحم موفق شود نر دیگری را از لانه بیرون کند، ممکن است بچه نر دیگر را آدمخوار کند. بریستلنوز نر ممکن است به طور همزمان از چندین دسته تخم محافظت کند. ماده ها نرهایی را ترجیح می دهند که قبلاً از تخم ها محافظت می کنند و ممکن است نرهایی را ترجیح دهند که از لاروها محافظت می کنند. پیشنهاد شده است که شاخک ها ممکن است به عنوان یک تقلید ماهی برای جذب ماده ها عمل کنند، که به نرهای بدون تخم در لانه خود اجازه می دهد تا با نرهایی که از تخم ها محافظت می کنند رقابت کنند. چندین کلاچ در حالات مختلف رشد از تخم تا لاروهای آزاد شنا را می توان در یک لانه یافت. در آکواریوم. این ماهی ها اغلب توسط آکواریومی ها نگهداری می شوند، زیرا آنها جلبک خواران وظیفه شناس هستند و از نظر اندازه بالغ کوچکتر از پلکوهای معمولی هستند که بیشتر در فروشگاه های حیوانات خانگی دیده می شوند. آنها به ۱۵ می رسند سانتی متر در مردان و ۱۲ سانتی متر در ماده ها دمای توصیه شده آنها ۲۳–۲۷ درجه سانتیگراد است. طول عمر آنها تا ۱۲ سال است. آنها حیواناتی سرسخت هستند و به طیف وسیعی از شرایط آب تحمل می کنند
. آنها به راحتی در اسارت تولید مثل می کنند و با اکثر ماهی های آب شیرین دیگر سازگار هستند. اگرچه بیشتر قهوه ای خالدار یا خالدار سیاه و خاکستری است، سایر گونه ها عجیب تر هستند. - لکه های زرد روشن در زمینه تیره یک الگوی رایج است. انواع آلبینو نیز رایج است. مورف آلبینو در اثر قرار گرفتن در معرض نور در طول رشد ایجاد نمی شود، این شکلی است که توسط ژنتیک کنترل می شود. از نظر تاریخی، گونه های رایج "آنسیتروس" "آنسیتروس cirrhosus" و "آنسیتروس temminckii" بودند. گونه های دیگر در حال حاضر در دسترس هستند، اگرچه شناسایی دقیق آن دشوار است. تغذیه آسان است، بریستلنوزها روی ویفرهای جلبکی/جلبکی و سایر موجودات در حال رشد سطحی و همچنین خوردن ویفر یا قرص جلبکی، غذای پولکی، کدو، اسفناج، خیار، کدو سبز، لوبیا سبز و حتی هویج خرد شده می چرند. آنها همچنین شناخته شده اند که کرم های خونی منجمد را به عنوان بخشی از رژیم خوراکی خود می پذیرند. نمونه های آکواریوم ممکن است به دلیل کمبود جلبک یا سایر مواد گیاهی گرسنه بمانند. ویفر جلبکی یا سایر غذاهای کم پروتئین توصیه می شود. نگهبانان باید مراقب باشند که شکم ظاهری فرورفته به خود بگیرد که نشان دهند
ه تغذیه ناکافی است. تعیین گونه بسیار آسان است زیرا ماده فقط گاهی اوقات در اطراف لبه چانه موهای زائد دارد، در حالی که مرد آنها را تا مرکز سر قرار می دهد. پرورش این گونه نیز امکان پذیر است. نرها ماده ها را به یک غار کوچک یا توخالی جذب می کنند، سپس از تخم ها پس از لقاح از طریق جوجه ریزی (۴ تا ۸ روز) محافظت می کنند تا زمانی که بچه ماهی ها آزادانه شنا کنند (۴–۶ روز پس از جوجه ریزی). آکواریوم فقط باید غار مناسب، غذا و یکی از هر گونه را تهیه کند. در مورد ستون فقرات (ادنتود) باید احتیاط کرد. ; اگرچه خطر صدمات شخصی در این گونه اندک است، اما ماهیت قلاب دار ادنتودها به این معنی است که بریستلنوز ممکن است در مواد غیرطبیعی مانند فیلترهای اسفنجی و توری گیر کند.
مکنده ماهی کش () یا سم مبارزه با مکنده ماهی، نوعی از مواد شیمیایی است برای از بین بردن لاروهای مکنده ماهی در شبکه های رودخانه ای قبل از تبدیل شدن آنها به انگل های استفاده می شود. نوعی از این سم ها برای مبارزه با مکنده ماهی ها در سرچشمه های دریاچه چمپلین و دریاچه های بزرگ در آمریکا برای کنترل مارماهی دهان گرد دریایی ("Petromyzon marinus") که یک گونه مهاجم در این دریاچه ها است، استفاده می شود. تی اف ام (۳-تری فلوئورومتیل-۴-نیتروفنول) اصلی ترین ماده شیمیایی مورد استفاده برای این منظور است. این ماده به دلیل آبگریز بودن، از غشاهای بیولوژیکی عبور می کند. تی اف ام یک جداکننده متابولیک است - به این معنی که زنجیره انتقال الکترون را از سنتز آدنوزین تری فسفات جدا می کند که منجر به ناکامی فرایند تنفس سلولی می شود. این کار با مختل کردن شیب الکتروشیمیایی که ای تی پی سنتاز را به کار می اندازد انجام می شود - به عنوان یک اسید، یون های H+ را به ماتریس میتوکندری می دهد. زنجیره انتقال الکترون تحت تأثیر قرار نمی گیرد و بدون تولید اِی تی پی به استفاده از اکسیژن ادامه می دهد. در حالی که نظر کلی این است که تی اف ام به طور معمول به س
ایر ماهی ها آسیب نمی رساند (به دلیل رابطه بین آرواره دهانان و مکنده ماهی ها)، سم مبارزه با مکنده ماهی می تواند برای بسیاری از دوزیستان، مانند سمندرهای (جنس "Necturus") که اغلب زیستگاه های مشابهی دارند، مشکل ساز باشد. همچنین، برخی از گونه های «اولیه» ماهی مانند ماهیان خاویاری در دریاچه های بزرگ به مواد شیمیایی مانند تی اف ام حساس هستند.
سمندرهای گِل ولای () یک سَرده (جنس) از سمندرهای آبزی در خانواده سفیدسمندران است. گونه های این سرده، بومی شرق ایالات متحده و کانادا هستند. آنها با نام های رایج «سگ آبی» و «توله گِلی» هم شناخته می شوند. سمندر خال خالی (N. maculosus) احتمالاً شناخته شده ترین گونه از سمندرهای گِل ولای است. این جاندار به عنوان یک دوزیست با شکاف آبشش، اغلب در کلاس های کالبدشناسی مقایسه ای تشریح می شود. سمندر خال خالی بیشترین دامنه انتشار را در میان هر سمندر تماماً آبزی در آمریکای شمالی دارد. آرایه شناسی. جنس سمندرهای گل ولای مورد بررسی دقیق دانشمندان خزنده شناس و دوزیست شناس قرار دارد. رابطه بین گونه های آن همچنان درحال بررسی است. در سال ۱۹۹۱ جوزف کالینز N. maculosus louisianensis* را به عنوان گونه مستقل N. louisianensis* ارتقا داد. این گونه که در ابتدا توسط پرسی ویوسکا شناسایی شده بود، معمولاً یک زیرگونه از سمندر خال خالی (N. maculosus) در نظر گرفته می شد. با این حال، تفسیر کالینز به طور گسترده پذیرفته نشد. سپس با تحقیقاتی در سال ۲۰۱۸ این گونه به عنوان گونه ای مستقل شناخته شد و وبسایت «گونه های دوزیست جهان» (Amphibian Species of t
he World) نیز بر اساس این نتایج N. louisianensis* را گونه مجزا معرفی کرده، گرچه تمامی منابع با آن موافق نیستند." توصیف. سمندرهای گل ولای، دگردیسی نایافته هستند؛ یعنی در دوران بلوغ نیز ویژگی های ظاهری مرحلهٔ لاروی را حفظ می کنند. این ویژگی ها شامل آبشش های بیرونی، دو جفت شکاف آبششی و نداشتن پلک است. آن ها جثه ای نسبتاً تنومند دارند و دارای دو جفت اندام حرکتی کوتاه ولی کامل و دمی پهن شده از طرفین اند. ریه ها در آن ها وجود دارد، اما بسیار کوچک اند. اندازهٔ معمول سمندرهای گل ولای بالغ حدود ۲۰ تا ۲۵ سانتی متر است، ولی گونهٔ سمندر خال خالی بزرگ تر است و ممکن است تا ۴۰ سانتی متر رشد کند. سمندر خال خالی پشتی به رنگ قهوه ای تا خاکستری با لکه های سیاه متمایل به آبی دارد. ممکن است لکه هایی نیز روی شکم آن دیده شود، ولی این لکه ها می توانند از بسیار پررنگ تا کاملاً غایب متغیر باشند. آبشش های پرپشت و قرمز تیره رنگی دارد. در هر پای عقب، چهار انگشت دیده می شود. تولید مثل. ماده ها در اواخر بهار و اوایل تابستان، تخم های خود را زیر سنگ ها یا دیگر پوشش های بزرگ قرار می دهند. آن ها تا زمان بیرون آمدن نوزادان، از آشیانه نگهبانی می
کنند. ماده ها در این دوره همچنان به تغذیه می پردازند، اما اگر منابع غذایی در دسترس نباشد، ممکن است برای تأمین انرژی، بخشی از تخم های خود را بخورند. باور بر این است که نوزادها ممکن است تا ماه نوامبر زیر همان سنگ ها باقی بمانند. بوم شناسی. سمندرهای گل ولای در آب های سطحی زندگی می کنند و محیط هایی با آب زلال و بستر سنگی بدون گل ولای را ترجیح می دهند. گونهٔ سمندر خال خالی در دریاچه ها، رودها، نهرها و جویبارها یافت می شود. این جانوران به آب های کم عمق و سرد، به ویژه از پاییز تا اوایل بهار علاقه دارند. بیش ترین فعالیت آن ها در دمسمندر خال خالی ای میان ۹٫۱ تا ۲۰٫۲ درجهٔ سانتی گراد دیده می شود. در روزها زیر سنگ ها یا کُنده های درخت و زباله های گیاهی پنهان می شود و شب ها برای تغذیه بیرون می آید. آن ها طعمه های متنوعی را می خورند ولی به خوردن خرچنگ های آب شیرین گرایش بیشتری دارند. در زمستان و بهار نیز از ماهی ها تغذیه می کنند. سمندرهای خال خالی شاخص خوبی برای سنجش سلامت بوم سازگان به شمار می روند. این گونه بارها در نتیجهٔ صید ناخواسته (به ویژه در ماهیگیری یخی منفعل)، آلودگی شیمیایی و گل آلود شدن زیستگاه آسیب دیده است.
قارچ کیتریدیِ دوزیستان (Bd) در نمونه های در اسارت این جانور مشاهده شده، ولی هنوز مشخص نیست که جمعیت های وحشی آن نیز تحت تأثیر این بیماری قرار گرفته اند یا نه.
مارک آربیت (؛ زادهٔ ) یک عکاس آمریکایی است که به خاطر گرفتن عکس های پرتره افراد مشهور، مد و زیبایی معروف است. اوایل زندگی. مارک آربیت در شیکاگو، ایلینوی به دنیا آمد و در کالیفرنیای شمالی بزرگ شد. وقتی آربیت ۱۶ ساله بود، خانواده او به اوآهو، هاوایی نقل مکان کردند، جایی که او برای اولین به عکاسی علاقه مند شد. در ۱۸ سالگی، آربیت در دانشگاه هاوایی ثبت نام کرد تا در رشته هنر تحصیل کند. چند سال بعد، او تصمیم گرفت که فقط بر روی عکاسی تمرکز کند و به دانشکده طراحی آرت سنتر در پاسادنا منتقل شد. در سال سوم حضور در آنجا، هلموت نیوتن را ملاقات کرد و ابتدا دستیار و سپس دوست او برای ۲۵ سال آینده شد. حرفه. پس از اتمام تحصیل، آربیت به نیویورک نقل مکان کرد و توسط اروینگ پن به عنوان رتوش گر چاپ پلاتین استخدام شد. در سال ۱۹۸۵ برای پیشبرد حرفه خود و همچنین گسترش مرزهای هنری خود در پاریس اقامت گزید. برای کشف جنبه تجربی عکاسی، آربیت با چند دوست عکاس از مرکز هنر، گروهی به نام «دیگ» تشکیل دادند. کار این گروه ساده بود: گرفتن عکس هایی که قبلا هرگز انجام نشده بود. آربیت فوکوس را به عنوان ابزار خود انتخاب کرد و مجموعه ای از عکس های این ا
ند آوت آف فکوس را راه اندازی کرد که در پیش زمینه آربیت به وضوح روی یک گل و در پس زمینه فوکوس می کند. آربیت کار خود را برای گرفتن عکس سرمقاله روزنامه ها و مجلات ادامه داد، زمان خود را بین پاریس و نیویورک تقسیم کرد، برای ووگ فرانسوی و ماری کلر عکس می گرفت و برای مجله "این استایل"، مجله "پیپل" و "فوربز" پرتره می گرفت. پس از سری آتلیه، آربیت پروژه ای به نام «ساختمان های پولاجونک» راه اندازی کرد: مجموعه ای از فتومونتاژهایی که از مثبت/منفی پولاروید ساخته شده و همه لوازم موجود در جعبه پولاروید را در خود جای داده است. در سال ۱۹۹۴، در سفر تعطیلات خود با خانواده در اوآهو، آربیت با دوربین 8X10 اینچی دیردورف روی مطالعه جزایر هاوایی شروع به کار کرد. برای آن، او از مردم جزیره، مناظر کوهستانی خیره کننده و سواحل عکس گرفته است.
آلسوفیلا () گونه ای از سرخس درختی بومی پارک ملی کینالبو در بورنئو است، و در جنگل در ارتفاع ۲۴۰۰-۳۰۰۰ متر رشد می کند.
دایانگ جینگ شوان (به چینی ساده شده: 大阳警玄؛ چینی سنتی: 大陽警玄؛ ژاپنی: Taiyo Keigen) یک راهب بودایی ذن در اوایل سلسله سونگ بود. در طول زندگی خود، ظاهراً او تنها معلم زنده بود که نماینده مدرسه Caodong/Sōtō بود، و او آخرین راهبی از آن سنت بود که در کتاب تأثیرگذار Transmission of the Lamp که در سال ۱۰۰۴ گردآوری شد از او یاد شده است. در طول عمر خود، فاقد اطلاعات بیوگرافی بود. بیوگرافی تا زمان شودنگ لو در سال ۱۱۰۱ ظاهر نشد. او شهر تولدش را ترک کرد تا در معبد چونگ شیائو در جینلینگ راهب شود. معلم او در آنجا ژیتونگ نام داشت، اما دایانگ به زودی در سن ۱۹ سالگی آن را ترک کرد. او مدتی با یوانجیائو لیائویی تحصیل کرد، اما در نهایت ادامه داد و در نهایت در لیانگشان یوانگوان به عنوان معلم مستقل شد.
اثر سازگاری متعدد () اثر انطباق عددی یک پدیده ادراکی در شناخت عددی است که شهود عددی غیر نمادین را نمایش می دهد و نشان می دهد که چگونه ادراکات عددی می توانند به طور خودکار خود را بر مغز انسان تحمیل کنند. این اثر اولین بار در سال 2008 میلادی توصیف شد
راجر بک هاوس ادوارد (؛ زادهٔ ) اقتصاددان اهل بریتانیا است. وی همچنین برندهٔ جوایزی همچون عضو آکادمی بریتانیا شده است. از سال 1996، او استاد تاریخ و فلسفه اقتصاد در دانشگاه بیرمنگام است. بک هاوس دستیار ویراستار دیکشنری نیو پالگریو اقتصاد (2008) است و همچنین سردبیر مجله اقتصادی، سردبیر مجله روش شناسی اقتصادی و سردبیر مجله تاریخ اندیشه اقتصادی است. بک هاوس یک محقق برجسته در تاریخ اقتصاد و روش شناسی اقتصادی است و در اقتصاد کینز، اقتصاد کلان عدم تعادل، و تاریخ علوم اجتماعی اخیر (پس از 1945) منتشر کرده است. در سال 2014 او به عنوان عضو آکادمی بریتانیا، آکادمی ملی بریتانیا برای علوم انسانی و اجتماعی انتخاب شد.
ساکتی () یک فیلم کوتاه آرژانتینی-شیلیایی محصول سال ۲۰۱۹ به نویسندگی و کارگردانی مارتین ریتمن است. این فیلم برای اولین بار در شصت و نهمین جشنواره بین المللی فیلم برلین در ۹ فوریه ۲۰۱۹ به نمایش درآمد و در آنجا نامزد بهترین فیلم کوتاه شد. این اولین پروژه فیلم کوتاه ریتمن در بیش از سی سال گذشته است.
مگان اوپنهایمر (؛ زادهٔ ) فیلم نامه نویس، تهیه کننده اهل ایالات متحده آمریکا است. وی از سال ۲۰۱۰ میلادی تاکنون مشغول فعالیت بوده است. سنین جوانی و تحصیل. مگان اوپنهایمر در تولسا (در اوکلاهاما) بزرگ شد و در سنین کودکی بازیگر بود و در تئاترهای منطقه ای و برنامه های تلویزیونی کار فعالیت داشت. او از هالند هال و سپس دانشگاه نیویورک - مدرسه هنر Tisch ( Holland Hall, New York University—Tisch School of the Arts) در سال 2009 فارغ التحصیل شد. پس از آن، به لس آنجلس نقل مکان کرد و به حرفه فیلمنامه نویسی مشغول شد. از کارهای معروف او می توان به نویسندگی و کارگردانی سریال بهم دروغ بگو اشاره کرد.
ویلیام اف می (; – ) نویسنده بود. وی همچنین برندهٔ جوایزی همچون کمک هزینه گوگنهایم شده است. یک اخلاق دان، دانشگاهی، خداشناس و وزیر منصوب شده پروتستان آمریکایی بود.
کالیب ها/چالیب ها ( &lt;/link&gt;، &lt;/link&gt;) و هالوی ( &lt;/link&gt; , &lt;/link&gt;) مردمانی بودند که توسط نویسندگان کلاسیک به عنوان ساکنان پونتوس و کاپادوکیه در شمال آناتولی در دوران باستان کلاسیک از آن ها یاد شده است. قلمرو آن ها به کالدیا یا چالدیا معروف بود که از رودخانه هالیس تا فارناکیا و ترابزون در شرق و تا جنوب آناتولی شرقی امتداد داشت. به گفته آپولونیوس رودس، کالیب ها از سکاها بودند. کالیب ها از اولین ملت هایی بودند که نویسندگان کلاسیک آن ها را آهن ساز به شمار آورده اند. &lt;/link&gt; نام این قبیله در یونانی باستان به معنای آهن، فولاد، اصطلاحی است که به لاتین منتقل شده است.&lt;/link&gt;، "فولاد". Sayce نام یونانی از زبان هیتی ، "سرزمین رودخانه هالیس " گرفته شده است. کالیب یک اصطلاح یونانی عمومی برای "مردم ساحل دریای سیاه که تجارت آهن دارند" یا «گروهی از فلزکاران متخصص» بود. منابع اصلی تاریخ کالیب ها گزارش های نویسندگان کلاسیک از جمله هومر، استرابون و گزنفون است. در کوروش کبیر "گزنفون"، کوروش کبیر به ارامنه و کالیب ها کمک می کند تا اختلاف بر سر زمین کشاورزی را حل کنند. در دوران روم، کالیب "ها" (
همنام اما نامرتبط با کلدانیان سامی) و "چالیب ها" توسط پلوتارک ("Lucull." c. 14) به عنوان ساکن در پونتوس و کاپادوکیه یا بخش "پونتوس - کاپادوکیه در" روم ذکر شده اند. پلینی بزرگ از آرمنوکالیب ها به عنوان قبیله ای که بین ترابوزان و ارمنستان امروزی ساکن بودند، یاد کرده. علیرغم اینکه یونانیان باستان کالیب ها را به سکاها متصل می کردند، برخی از مورخان مدرن استدلال می کنند که کالیب ها یک قبیله گرجی بودند. مورخ کالیسترات سالیا مورخ گرجی ادعا می کند که قومیت گرجی چالیب ها «غیرقابل انکار» است. به گفته سالیا، لازها، یک گروه قومی کارتولی از ترکیه کنونی، از نوادگان آن ها هستند. با این حال، کلمهٔ "Kakamar" باقی مانده از زبان چالدی (نام چالدی برای دریای سیاه)، به ریشه های هند و اروپایی آن ها اشاره دارد.
سلول های آلفا سلول های غدد درون ریز هستند که در جزایر لانگرهانس در پانکراس یافت می شوند. سلول های آلفا، هورمون پپتیدی گلوکاگون ترشح می کنند تا سطح گلوکز را در جریان خون افزایش دهند. کشف. جزایر لانگرهانس نخستین بار توسط پل لانگرهانس در پایان نامهٔ پزشکی خود در سال ۱۸۶۹ مورد بحث قرار گرفت. در همین سال، "لاگوس" آن ها را به نام لانگرهانس نام گذاری کرد. در ابتدا بحث های زیادی در مورد این که این جزایر از چه چیزی ساخته شده اند و چه کار می کنند وجود داشت. به نظر می رسید که همهٔ سلول ها در جزایر لانگرهانس، یکسان هستند، اما از نظر بافت شناسی از سلول های آسینی متمایز هستند. "لاگوس" کشف کرد که سلول های جزایر لانگرهانس حاوی دانه هایی هستند که آن ها را از سلول های آسینی متمایز می کند. او همچنین تشخیص داد که این گرانول ها محصول متابولیسم همان سلول هایی هستند که گرانول ها در آن ها قرار دارند. مایکل لین کسی بود که در سال ۱۹۰۷ کشف کرد که سلول های آلفا از نظر بافت شناسی متفاوت از سلول های بتا هستند. پیش از این که عملکرد سلول های آلفا کشف شود، عملکرد محصول متابولیک آن ها، گلوکاگون، کشف شد. کشف عملکرد گلوکاگون همزمان با کشف عملکر
د انسولین بود. در سال ۱۹۲۱، بِنتینگ و "بِست" در حال آزمایش ترشحات پانکراس در سگ هایی بودند که پانکراس آن ها برداشته شده بود. آن ها دریافتند که «هایپوگلایسمی ناشی از انسولین پیش از یک هایپرگلایسمی گذرا و نسبتاً خفیف بود…» در سال ۱۹۴۸، "ساترلند" و "دوو" ثابت کردند که سلول های آلفا در پانکراس، منبع گلوکاگون هستند. آناتومی. سلول های آلفا سلول های غدد درون ریز هستند، به این معنی که هورمون ترشح می کنند. این هورمون در مورد این سلول ها گلوکاگون است. سلول های آلفا گلوکاگون را در وزیکول های ترشحی ذخیره می کنند. باور بر این است که سلول های آلفا تقریباً ۲۰٪ از سلول های غدد درون ریز در پانکراس را تشکیل می دهند. سلول های آلفا بیشتر در قسمت پشتی پانکراس یافت می شوند و به ندرت در سمت شکمی آن یافت می شوند. سلول های آلفا به طور معمول در جزایر فشردهٔ لانگرهانس یافت می شوند. عملکرد. سلول های آلفا در حفظ سطح گلوکز خون انجام وظیفه ۹. سلول های آلفا برای تولید گلوکاگون در پاسخ به هایپوگلایسمی، و حضور اپی نفرین، اسیدهای آمینه، سایر هورمون ها و انتقال دهنده های عصبی تحریک می شوند. ترشح گلوکاگون و کنترل گلوکونئوژنز. گلوکاگون برای شروع
گلوکونئوژنز به کبد سیگنال می دهد که باعث افزایش سطح گلوکز در خون می شود. گلوکاگون به گیرنده های گلوکاگون روی غشای پلاسماییِ سلول های هپاتوسیت (سلول های کبد) متصل می شود. این اتصال لیگاند باعث فعال شدن آدنیلات سیکلاز می شود که باعث ایجاد آدنوزین منوفسفات حلقه ای (cAMP) می شود. با افزایش غلظت درون سلولی cAMP، پروتئین کیناز آ (PKA) فعال می شود و پروتئین فاکتور رونویسی CREB را فسفریله می کند. سپس CREB رونویسی گلوکز-۶-فسفاتاز و فسفونول پیروات کربوکسیلاز (PEPCK) را القا می کند. این آنزیم ها فعالیت گلوکونئوژنیک را افزایش می دهند. PKA همچنین فسفو فروکتوکیناز 2 (PFK2) / فروکتوز ۲٬۶-بیس فسفاتاز (FBPase2) را فسفریله می کند و PFK2 را مهار می کند و FBPase2 را فعال می کند. این مهار باعث کاهش سطح درون سلولی فروکتوز ۶٬۲-بیس فسفات و افزایش سطح درون سلولی فروکتوز ۶-فسفات می شود که باعث کاهش فعالیت گلیکولیتیک و افزایش فعالیت گلوکونئوژنیک می شود. PKA همچنین پیروات کیناز را فسفریله می کند که باعث افزایش سطوح درون سلولی فروکتوز ۱٬۶-بیس فسفات و کاهش سطح درون سلولی پیروات می شود و فعالیت گلیکولیتیک را بیشتر کاهش می دهد. مهم ترین عمل
PKA در تنظیم گلوکونئوژنز، فسفوریلاسیون فسفوریلاز کیناز است که با تبدیل گلیکوژن به گلوکز ۱-فسفات، واکنش گلیکوژنولیز را که تبدیل گلیکوژن به گلوکز است، آغاز می کند. سلول های آلفا همچنین پپتید شبه گلوکاگون ۱ تولید می کنند و ممکن است اثر محافظتی و بازسازی بر سلول های بتا داشته باشند. آن ها احتمالاً می توانند به سلول های بتا متمایز شوند تا جایگزین سلول های بتای از دست رفته شوند. تنظیم ترشح گلوکاگون. روش های مختلفی برای کنترل ترشح گلوکاگون وجود دارد. روشی که به خوبی مورد بررسی و مطالعه قرار گرفته است، از طریق عملکرد حسگرهای گلوکز بیرون از پانکراس، از جمله نورون های موجود در مغز و نخاع است که سلول های آلفا در پانکراس را کنترل می کنند. کنترل غیر عصبی غیر مستقیم نیز بر ترشح گلوکاگون تأثیر می گذارد. کنترل عصبی. پانکراس هم توسط دستگاه عصبی سمپاتیک و هم دستگاه عصبی پاراسمپاتیک کنترل می شود، اگرچه روشی که این دو سیستم برای کنترل پانکراس استفاده می کنند متفاوت به نظر می رسد. به نظر می رسد کنترل سمپاتیک پانکراس از فیبرهای پیش گانگلیونی سمپاتیک در قسمت تحتانی قفسهٔ سینه و نخاع کمری منشأ می گیرد. تشخیص ماهیت دقیق اثر فعال ساز
ی سمپاتیک بر پانکراس دشوار بوده است. با این حال، یافته ها نشان می دهد که تحریک سمپاتیک پانکراس به منظور حفظ سطح گلوکز خون، در طول برانگیختگی شدید است. به نظر می رسد کنترل پاراسمپاتیک پانکراس از عصب واگ سرچشمه می گیرد. تحریک الکتریکی و دارویی عصب واگ باعث افزایش ترشح گلوکاگون و انسولین در بیشتر گونه های پستانداران از جمله انسان می شود. این نشان می دهد که نقش کنترل پاراسمپاتیک، حفظ غلظت طبیعی گلوکز خون در شرایط عادی است. کنترل غیر عصبی. مشخص شده است که کنترل غیرعصبی تنظیم غیرمستقیم پاراکرین، از طریق یون ها، هورمون ها و انتقال دهنده های عصبی است. روی، انسولین، سروتونین، گاما آمینوبوتیریک اسید و گاما-هیدروکسی بوتیریک اسید که همگی توسط سلول های بتا در پانکراس آزاد می شوند، تولید گلوکاگون را در سلول های آلفا سرکوب می کنند. سلول های دلتا همچنین سوماتواستاتین را آزاد می کنند که مشخص شده است ترشح گلوکاگون را مهار می کند. روی، همزمان با انسولین توسط سلول های بتا در پانکراس ترشح می شود. پیشنهاد شده است که به عنوان یک سیگنال پاراکرین برای مهار ترشح گلوکاگون در سلول های آلفا عمل کند. روی توسط ناقل روی ZnT8 به سلول های آلف
ا و بتا منتقل می شود. این کانال پروتئینی به روی اجازه می دهد تا از غشای پلاسمایی به درون سلول عبور کند. هنگامی که ZnT8 کمتر بیان شود، افزایش قابل توجهی در ترشح گلوکاگون وجود دارد. هنگامی که ZnT8 بیش از حد بیان شود، کاهش قابل توجهی در ترشح گلوکاگون وجود دارد. مکانیسم دقیقی که روی، از طریق آن ترشح گلوکاگون را مهار می کند مشخص نیست. نشان داده شده است که انسولین به عنوان یک سیگنال پاراکرین برای مهار ترشح گلوکاگون توسط سلول های آلفا عمل می کند. با این حال، این فرایند، از راه یک تعامل مستقیم نیست. به نظر می رسد که انسولین از راه فعال سازی سلول های دلتا برای ترشح سوماتوستاتین، ترشح گلوکاگون را مهار می کند. انسولین به SGLT2 متصل می شود و باعث افزایش جذب گلوکز به سلول های دلتا می شود. SGLT2 یک همسوبر سدیم و گلوکز است، به این معنی که گلوکز و یون های سدیم را به طور همزمان در یک جهت از خلال غشاء منتقل می کند. این هجوم یون های سدیم در شرایط مناسب، می تواند باعث دپلاریزاسیون در سراسر غشاء شود. این کار، کانال های کلسیم را باز می کند و باعث افزایش سطح کلسیم درون سلولی می شود. این افزایش غلظت کلسیم در سیتوسول باعث فعال شدن گی
رنده های رایانودین در شبکهٔ آندوپلاسمی می شود که باعث آزاد شدن کلسیم بیشتر در سیتوسول می شود. این افزایش کلسیم باعث ترشح سوماتواستاتین توسط سلول های دلتا می شود. سوماتواستاتین ترشح گلوکاگون را از راه فعال شدن SSTR2، پروتئینی متصل به غشاء که وقتی فعال می شود باعث هایپرپلاریزه شدن غشاء می شود، مهار می کند. این هایپرپلاریزاسیون باعث بسته شدن کانال های کلسیمی ولتاژی می شود که منجر به کاهش سطح کلسیم درون سلولی می شود. این باعث کاهش اگزوسیتوز می شود. در مورد سلول های آلفا، این باعث کاهش ترشح گلوکاگون می شود. سروتونین ترشح گلوکاگون را از طریق گیرنده های آن بر روی غشای پلاسمایی سلول های آلفا مهار می کند. سلول های آلفا دارای گیرنده های 5-HT1f هستند که با اتصال سروتونین تحریک می شوند. پس از فعال شدن، این گیرنده ها عملکرد آدنیلیل سیکلاز را که تولید cAMP را سرکوب می کند، سرکوب می کنند. مهار تولید cAMP به نوبهٔ خود ترشح گلوکاگون را سرکوب می کند. سروتونین به دلیل نزدیکی سلول های بتا به سلول های آلفا، یک سیگنال پاراکرین در نظر گرفته می شود. گلوکز همچنین می تواند تا حدودی تأثیری مستقیم بر ترشح گلوکاگون از راه نفوذ ATP داشته
باشد. غلظت سلولی ATP به طور مستقیم، غلظت گلوکز در خون را منعکس می کند. اگر غلظت ATP در سلول های آلفا کاهش یابد، این امر باعث بسته شدن کانال های یونی پتاسیمی ݣهدر غشای پلاسمایی می شود. این وضعیت، باعث دپلاریزاسیون در سراسر غشاء می شود و باعث باز شدن کانال های یونی کلسیمی می شود و به کلسیم اجازه می دهد به درون سلول نفوذ کند. این افزایش غلظت سلولی کلسیم باعث می شود وزیکول های ترشحی حاوی گلوکاگون با غشای پلاسمایی ترکیب شوند و در نتیجه باعث ترشح گلوکاگون از پانکراس می شود. اهمیت پزشکی. سطوح بالای ترشح گلوکاگون در دیابت نوع ۱ و نوع ۲ نقش دارد. در واقع، سطوح بالای گلوکاگون پلاسما نشانه ای اولیه مبنی بر ابتلا به دیابت نوع I و II در نظر گرفته می شود. دیابت نوع یک. تصور می شود که سطوح بالای گلوکاگون و کمبود تولید انسولین، محرک های اصلی مشکلات متابولیک مرتبط با دیابت نوع I، به ویژه حفظ سطح طبیعی گلوکز خون، تشکیل اجسام کِتون و تشکیل اوره است. یکی از یافته های قابل توجه این است که پاسخ گلوکاگون به هایپوگلایسمی در بیماران مبتلا به دیابت نوع I کاملاً وجود ندارد. غلظت بالای گلوکاگون در خون می تواند منجر به کتواسیدوز دیابتی ش