Payamvdn/NorthPersian_fa_wiki huggingface dataset:
ارجی آن در نهایت ترک می خورد. نمونه ها. کوه زایی کالدونی. کوه های اسکاندیناوی نمونه ای از یک رویداد کوه زایی هستند که به ارتفاع ۸ تا ۹ کیلومتر رسیدند و سپس در دوره دوونین فروریختند و ساختارهای کششی بزرگی مانند گسل نوردفیورد-سوگن را تشکیل دادند. این فروریزش به قدری شدید بود که ارتفاع رشته کوه اسکاندیناوی مدرن ناشی از این کوه زایی نیست، بلکه به فرآیندهای دیگری در دوره نوزیستی مربوط می شود. استان حوضه و کوهستان. استان حوضه و کوهستان در غرب ایالات متحده، که قبلاً به عنوان یک فلات مرتفع در شبکه کوهستانی آمریکا شناخته می شد، دچار کشش و نازک شدن شده است. توپوگرافی حوضه و کوهستان که از ویژگی های این منطقه است، ناشی از شکست پوسته به قطعات گسلی است. دلیل این کشش هنوز مورد بحث است، اما احتمالاً به تغییر از یک فرورانش به یک گسل ترادیس میان صفحه آمریکای شمالی و صفحه اقیانوس آرام و همچنین احتمالاً همرفت گوشته مرتبط است. صفحه دریای اژه. صفحه دریای اژه بخشی از پوسته قاره ای است که نازک شده و به عنوان یک فلات مرتفع بین دریای مدیترانه و دریای سیاه شناخته می شود. بخش شمالی این صفحه تحت تأثیر کوه زایی اژه () قرار گرفت و پس از آن
به دلیل درازگودال صفحه آفریقا، پوسته کشیده و نازک شد. کوه زایی واریسکی. کوه زایی واریسکی نتیجه برخورد صفحات لوراسیا و گوندوانا در زمان شکل گیری پانگه آ بود. این رویداد منجر به تشکیل یک فلات مرتفع با پوسته ضخیم شد. در حدود ، صفحه زیرین که به سمت شمال فرومی رفت، شروع به عقب نشینی به سمت جنوب کرد. این وضعیت باعث نازک شدن پوسته ضخیم شده به دلیل ترکیبی از فروریزش گرانشی، جدا شدن گسل ها و نرم شدن پوسته به دلیل افزایش گرما شد. فلات تبت. با وجود اینکه فلات تبت عمدتاً تحت فشار برخورد صفحات صفحه هند و صفحه اوراسیا قرار دارد، از حدود شاهد گسترش شرقی-غربی نیز بوده است. علت اصلی این گسترش احتمالاً فروریزش گرانشی ناشی از انرژی پتانسیل گرانشی اضافی فلات و همچنین برش پایه ای ناشی از فرورانش صفحه هند زیر تبت است.
انتقام از دیگران (؛ ) یک مجموعه تلویزیونی محصول کره جنوبی سال ۲۰۲۲ با بازی شین یه اون و لومون است. این مجموعه در 10 نوامبر ۲۰۲۲ از دیزنی پلاس پخش شد. تولید. در ۷ سپتامبر ۲۰۲۲، گزارش شد که گروه بازیگران شامل شین یه اون و لومون است و حضور آنها به عنوان نقش های اصلی تأیید شد.
عمادالدین خلیلوف (؛ زادهٔ ) عمادالدین خلیلوف پاراتکواندوکار اهل جمهوری آذربایجان است. زندگی. عمادالدین خلیلوف ۲۳ فوریه سال ۱۹۹۸ در شهر گنجه جمهوری آذربایجان به دنیا آمد. ورزش. عمادالدین خلیلوف به عنوان نماینده جمهوری آذربایجان در مسابقات جهانی تکواندو ۲۰۲۲ حاضر و برنده جایزه برنز شد. در بازی های پاراتکواندوی قهرمانی اروپا ۲۰۲۳ در وزن منهای ۷۰ کیلوگرم بخش مردان مدال طلا را ازآن خود نمود. وی سپس در سپتامبر ۲۰۲۳ در مسابقات جهانی پارا تکواندو شرکت کرد و به مقام قهرمانی رسید. در ماه مه سال ۲۰۲۴، به رقابت در مسابقات قهرمانی تکواندو اروپا ۲۰۲۴ پرداخته و توانست مقام اول را به خود اختصاص دهد. عمادالدین خلیلوف پرچمدار کاروان جمهوری آذربایجان در رژه ملل در جریان مراسم افتتاحیه بازی های پارالمپیک ۲۰۲۴ پاریس بود. وی ضمن حضور در بازی های پارالمپیک تابستانی ۲۰۲۴ به نمایندگی از آذربایجان، به مقام اول در وزن منهای ۷۰ کیلوگرم بخش مردان رسید. جوایز. به دستور الهام علی اف، رئیس جمهوری آذربایجان، به تاریخ ۱۰ سپتامبر سال ۲۰۲۴، به عمادالدین خلیلوف بابت کسب مقام قهرمانی در بازی های پارالمپیک تابستانی ۲۰۲۴ ۲۰۰ هزار منات آذربایجان و ب
ه مربی اش ۱۰۰ هزار منات جایزه نقدی اهدا شد. همزمان با دیگر فرمان الیهام علی اف، از وی با اعطای نشان برای خدمت به میهن درجه یک تقدیر شد.
آخرین سفر () فیلم مستند سوئدی محصول سال ۲۰۲۴ به کارگردانی فیلیپ هامار و فردریک ویکینگسون است. این فیلم روایتگر سفر دو کارگردان به همراه لارس هامار، معلم بازنشسته فرانسوی و پدر فیلیپ (یکی از کارگردانان) به جنوب فرانسه است. فیلیپ و فردریک قصد دارند با تدارک این سفر، شوق زندگی را به لارس که سرزندگی اش را پس از بازنشستگی از دست داده، برگردانند. این فیلم در سوئد به موفقیت چشمگیری دست یافته و به پربیننده ترین مستند تاریخ این کشور تبدیل شده است. آخرین سفر همچنین به عنوان نماینده رسمی سوئد برای شرکت در بخش جایزه اسکار بهترین فیلم بین المللی در نود و هفتمین دوره جوایز اسکار انتخاب شده است. داستان. لارس هامار پس از چهل سال تدریس به عنوان یک معلم فرانسوی محبوب در شوپینگ بازنشسته می شود. او شور و شوقی در خود نمی بیند و منفعل و بی رمق است. پسرش فیلیپ و بهترین دوستش فردریک، که مصمم اند امید و سرزندگی را به لارس برگردانند، او را سوار بر خودرو کرده تا به یک سفر جاده ای به کشور محبوبش فرانسه بروند.
فرانسیسکو آکورسیوس (Accursius)همچنین به عنوان: فرانچسکو آکورسو شناخته می شود.Accursius فرانسیسکو آکورسیوس (زاده حدود ۱۱۸۲، باگنولو، توسکانی [ایتالیا] - درگذشته حدود ۱۲۶۰، بولونیا) محقق حقوقی ایتالیایی و حقوق دان برجسته قرن سیزدهم بود که مسئول نوسازی حقوق روم بود. وی آخرین نفر از مجموعه ای از حقوقی (حاشیه نویسان) مجموعه حقوق روم توسط ژوستینیانوس بود. آکورسیوس استاد دانشگاه بولونیا ، مرکز پیشرو برای مطالعات حقوقی آن زمان، به بسیاری از آثار حقوقی رومی ها که در قرن یازدهم از راونا آورده شده بود، دسترسی داشت، زمانی که مؤسسه در بولونیا برای اولین بار به عنوان دانشکده حقوق تأسیس شد. این شرایط آکورسیوس را قادر ساخت تا کتاب معتبر را گردآوری کند Glossa ordinaria، همچنین Glossa magna («جلای بزرگ»؛ ۱۲۲۰–۱۲۵۰) نیز نامیده می شود، که تا کنون از جلال دانشمندان پیشین پیشی گرفته است که آن آثار منسوخ شده اند. این اثر مجموعه ای جامع از حاشیه نویسی در مورد گردآوری قوانین روم توسط ژوستینیان بود که از لغت های قبلی پیشی گرفت و آنها را منسوخ کرد. برای ۵۰۰ سال بعد، Glossa of Accursius مکملی ضروری برای متون حقوق روم باقی ماند. و برای ت
وسعه قوانین حقوقی اروپایی از جمله قانون مدنی فرانسه در قرن ۱۹ تأثیر گذاشت . فعالیت های وی: کار اوحقوق روم را در دوره رنسانس به یک دوره آموزشی محبوب تبدیل کرد. تفاسیر آکورسیوس از حقوق روم همچنین بر توسعه قوانین حقوقی بعدی اروپایی، از جمله کد ناپلئون و یا قانون مدنی فرانسه، که در اوایل قرن نوزدهم وضع شد، تأثیر گذاشت. چالش های اصلی فرانسیس چه بود؟ آکورسیوس در مطالعات حقوقی اش شامل کار پیچیده گردآوری و ترکیب تعداد زیادی از حاشیه نویسی های مربوط به حقوق روم بود که توسط محققان قبلی انجام شده بود. هدف آکورسیوس به عنوان یک واژگان حقوقی، ایجاد مجموعه ای جامع و معتبر از این حاشیه نویسی ها، معروف به Glossa ordinaria یا Glossa magna بود. این امر مستلزم آن بود که او را به دقت سازماندهی و تفسیر کند که لغات موجود، که اغلب آکادمیک بودند و مستقیماً برای نیازهای حقوقی عملی آن زمان قابل استفاده نبودند. علاوه بر این، آکورسیوس باید اطمینان حاصل می کرد که کارش مرتبط و معتبر باقی می ماند، و شکاف بین بحث های نظری حقوق روم و سیستم های حقوقی در حال تکامل در اروپا را پر می کرد، به ویژه با گسترش روابط تجاری و نیاز به چارچوب های حقوقی پی
شرفته تر. فرانسیسکو آکورسیوس به طور قابل توجهی بر سیستم های حقوقی مدرن از طریق کار خود در حقوق روم تأثیر گذاشت. آکورسیوس با گردآوری Glossa ordinaria یا Glossa magna مجموعه ای جامع و معتبر از حاشیه نویسی در مورد گردآوری حقوق روم توسط ژوستینیان ارائه کرد. این اثر قرن ها به یک مرجع ضروری برای محققان و دست اندرکاران حقوق تبدیل شد و به طور مؤثری شکاف بین اصول حقوقی روم باستان و نیازهای حقوقی در حال تکامل اروپا را پر کرد. تفاسیر و سازماندهی آکورسیوس از حقوق روم زمینه را برای مطالعه آن در دوران رنسانس فراهم کرد و بر توسعه قوانین حقوقی اروپا تأثیر گذاشت. به طور قابل توجهی، کار او بر قانون ناپلئون یا قانون مدنی فرانسه، که در اوایل قرن نوزدهم تصویب شد، تأثیر گذاشت، که به عنوان الگویی برای بسیاری از سیستم های حقوقی مدرن عمل کرد. انتشار کار او از طریق دانشگاه بولونیا همچنین به گسترش اصول حقوقی رومی در سراسر اروپا کمک کرد و بر فرآیندهای حقوقی و محتوای تفکر حقوقی تأثیر گذاشت
در آمار، پایایی بین ارزیاب (که همچنین با نام های مشابه مختلف مانند توافق بین ارزیاب، تطابق بین ارزیاب، پایایی بین ناظر، پایایی بین رمزگذار و غیره نیز خوانده می شود) میزان توافق بین ناظران مستقل برای نرخ، کد، یا ارزیابی همان پدیده است. ابزارهای ارزیابی که بر رتبه بندی ها تکیه می کنند باید پایایی بین ارزیاب خوبی از خود نشان دهند، در غیر این صورت آزمون های معتبری نیستند. تعدادی آمار وجود دارد که می توان از آنها برای تعیین پایایی بین ارزیاب ها استفاده کرد. آمارهای مختلف برای انواع مختلف اندازه گیری مناسب است. برخی از گزینه ها احتمال توافق مشترک هستند، مانند کاپا کوهن، پی اسکات و کاپا فلیس؛ یا همبستگی بین ارزیاب، ضریب همبستگی تطابق، همبستگی درون رسته ای و آلفای کریپندورف.
در جبر انتزاعی، مجموع مستقیم ساختاری است که چندین ماژول را در یک ماژول جدید و بزرگ تر ترکیب می کند. مجموع مستقیم ماژول ها کوچک ترین ماژول است که شامل ماژول های داده شده به عنوان زیرماژول ها بدون محدودیت «غیرضروری» است و آن را به نمونه ای از یک محصول مشترک تبدیل می کند، در تضاد با محصول مستقیم، که مفهومی دوگانه است. آشناترین نمونه های این ساختار هنگام در نظر گرفتن فضاهای برداری (ماژول های روی یک میدان) و گروه های آبلی (ماژول های روی حلقه Z از عددهای صحیح) رخ می دهد. ساخت و ساز ممکن است برای پوشش فضاهای باناخ و فضاهای هیلبرت نیز گسترش یابد. برای روشی برای نوشتن یک ماژول به عنوان مجموع مستقیم زیرمدول ها، به تجزیه مقاله یک ماژول مراجعه کنید.
طبقه بندی موضوعی ریاضیات یک طرح طبقه بندی الفبایی عددی است که با همکاری کارکنان و بر اساس پوشش دو پایگاه داده اصلی بررسی ریاضی، Mathematical Reviews و Zentralblatt MATH، تولید شده است. MSC توسط بسیاری از مجله های ریاضی استفاده می شود که از نویسندگان مقاله های پژوهشی و ترویجی می خواهند کدهای موضوعی را از طبقه بندی موضوعی ریاضیات در مقاله های خود فهرست کنند. نسخه کنونی MSC2020 است.
پیچیدگی/مجموع توزیع های احتمال در نظریه احتمال و آمار به عنوان عملیاتی بر حسب توزیع های احتمال به وجود می آید که با افزودن متغیرهای تصادفی مستقل و با گسترش، ترکیب های خطی متغیرهای تصادفی مطابقت دارد. عملیات در اینجا یک مورد خاص از پیچیدگی در زمینه توزیع احتمال است.
روایی آزمون یا اعتبار آزمون میزانی است که یک آزمون (مانند یک آزمون شیمیایی، فیزیکی یا تحصیلی) به طور دقیق آنچه را که قرار است اندازه گیری کند، اندازه گیری می کند. در زمینه های آزمون روان شناختی و آزمون های آموزشی، «روایی به درجه ای اشاره دارد که شواهد و نظریه ها از تفسیر نمره های آزمون ناشی از استفاده های پیشنهادی از آزمون ها پشتیبانی می کنند». اگرچه مدل های کلاسیک این مفهوم را به «روایی های» مختلفی تقسیم می کنند (مانند روایی محتوا، روایی معیار و روایی سازه)، دیدگاه غالب در حال حاضر این است که روایی یک ساختار واحد است. اعتبار آزمون اغلب با پایایی اشتباه گرفته می شود که به ثبات یک اندازه گیری اشاره دارد. پایایی کافی پیش نیاز اعتبار است، اما پایایی بالا به هیچ وجه معتبر بودن یک معیار را تضمین نمی کند.
تلسکوپ فیبر نوری طیف سنجی چند شیء ناحیه بزرگ که با نام های لاموست و تلسکوپ گوا شوچینگ (چینی: 郭守敬望远镜) نیز شناخته می شود و به افتخار اخترشناس چینی قرن سیزدهم نام گذاری شده است، یک تلسکوپ اشمیت بازتابی است که در ایستگاه زینگلونگ، استان هبئی، چین واقع شده است. پروژه ساخت این تلسکوپ توسط آکادمی علوم چین انجام شده و هدف آن انجام یک بررسی طیفی ۵ ساله از ۱۰ میلیون ستاره راه شیری و میلیون ها کهکشان است. بودجه این پروژه ۲۳۵ میلیون یوان اعلام شده است. اپتیک. لاموست به عنوان یک تلسکوپ اشمیت بازتابی با اپتیک فعال طراحی شده است. این تلسکوپ دارای دو آینه است که هرکدام از چندین بخش شش ضلعی ۱٫۱ متری تشکیل شده اند. آینه اول، با نام "اِم اِی" (۲۴ بخش که در یک مستطیل به ابعاد ۵٫۷۲×۴٫۴ متر جای می گیرند)، شامل یک صفحه اصلاح کننده اشمیت در گنبدی در سطح زمین است. آینه تقریباً تخت "اِم اِی" نور را به سمت جنوب و از طریق تونلی شیب دار (۲۵ درجه بالای افق) به آینه متمرکزکننده کروی که بزرگ تر است و "اِم بی" (۳۷ بخش که در یک مستطیل به ابعاد ۶٫۶۷×۶٫۰۹ متر جای می گیرد) نام دارد، منعکس می کند. این آینه نور را به صفحه کانونی با قطر ۱٫۷۵ متر که
مربوط به یک میدان دید پنج درجه ای است، هدایت می کند. صفحه کانونی با ۴۰۰۰ واحد تنظیم فیبر پوشیده شده است که هرکدام یک فیبر نوری را تغذیه می کنند. این فیبرها نور را به یکی از شانزده طیف نگار ۲۵۰ کاناله منتقل می کنند. هر طیف نگار دارای دو دوربین افزاره بارجفت شده با وضوح ۴k×4k است که از تراشه های "افزاره بارجفت شده" ساخته شده توسط ای۲وی استفاده می کند. این دوربین ها شامل بخش های "آبی" (۳۷۰–۵۹۰ نانومتر) و "قرمز" (۵۷۰–۹۰۰ نانومتر) هستند. همچنین، تلسکوپ می تواند در حالت وضوح طیفی بالاتر با محدوده ۵۱۰–۵۴۰ و ۸۳۰–۸۹۰ نانومتر مورد استفاده قرار گیرد. استفاده از تکنیک اپتیک فعال برای کنترل صفحه اصلاح کننده بازتابی، این تلسکوپ را به ابزاری منحصربه فرد تبدیل کرده است که ترکیبی از اپرچر بزرگ و میدان دید وسیع را فراهم می کند. صفحه کانونی بزرگ موجود می تواند تا هزاران فیبر نوری را در خود جای دهد که نور جمع آوری شده از اجرام آسمانی دور و کم نور تا قدر ۲۰٫۵ را به طیف نگارها منتقل می کند و نرخ بسیار بالای ثبت طیف ها را با ده ها هزار طیف در هر شب ممکن می سازد. اهداف علمی. این تلسکوپ یک بررسی میدان گسترده به نام عملیاتی «آزمایش ل
اموست برای درک و تکامل کهکشان» را انجام می دهد. اهداف علمی خاص لاموست شامل موارد زیر است: همچنین امید می رود که حجم عظیم داده های تولیدشده منجر به کشفیات تصادفی اضافی شود. مشاهدات اولیه تأیید کرده اند که یک روش جدید شناسایی کوازارها بر اساس رنگ مادون قرمز آن ها ممکن شده است. هدف اصلی تلسکوپ، ارتقاء اخترشناسی چین در قرن ۲۱ و ایفای نقشی پیشرو در طیف نگاری میدان گسترده در حوزه های اخترشناسی و فیزیک نجومی با نمونه های بزرگ است. نتایج اولیه. یک ارائه کنفرانسی در سال ۲۰۱۱ نشان می دهد که در ابتدا مشکلی در دقت موقعیت یاب های فیبر وجود داشت که باعث کاهش بهره وری می شد، اما این مشکل با افزودن یک مرحله کالیبراسیون دیگر برطرف شد. همچنین، همان ارائه به این نکته اشاره می کرد که محل تلسکوپ، تنها در فاصله شمال غربی پکن، چندان ایده آل نیست، زیرا این منطقه سطح بالایی از آلودگی هوا و آلودگی نوری دارد. وضعیت عملیاتی این تلسکوپ به طور کلی ناامید کننده بوده است. یکی از دلایل نامطلوب بودن تلسکوپ این است که این منطقه تنها ۱۲۰ شب آسمان صاف در سال دارد. اولین انتشار داده های لاموست در ژوئن ۲۰۱۳ (DR1) انجام شد. انتشارهای بعدی داده ها د
ر سال های ۲۰۱۴ (DR2)، ۲۰۱۵ (DR3)، ۲۰۱۶ (DR4)، ۲۰۱۷ (DR5)، ۲۰۱۸ (DR6)، ۲۰۱۹ (DR7) و جدیدترین انتشار داده ها، DR8، در ماه مه ۲۰۲۰ صورت گرفت.
بازدارندگی رقابتی () نوعی مهار آنزیم است که در آن یک مادهٔ بازدارنده با مولکول طبیعیِ بستر (سوبسترا) برای نشستن در جایگاه فعال آنزیم رقابت می کند. جایگاه فعال همان بخش آنزیم است که واکنش شیمیایی در آن انجام می شود. وقتی بازدارنده وارد این جایگاه می شود، دیگر جایی برای بستر واقعی باقی نمی ماند و واکنش متوقف یا کند می شود. این فرایند را می توان مثل یک قفل و کلید تصور کرد؛ آنزیم همان قفل است و بستر کلید درست آن. اگر یک کلید شبیه اما نادرست وجود داشته باشد (بازدارنده)، می تواند موقتاً در قفل گیر کند و جلوی کلید اصلی را بگیرد. در بازدارندگی رقابتی، اگر مقدار بستر زیاد شود، می تواند بازدارنده را کنار بزند و دوباره واکنش با سرعت طبیعی ادامه یابد. به همین دلیل، این نوع مهار «قابل برگشت» است و در بسیاری از داروها و سموم دیده می شود. برای نمونه، بعضی داروهای کاهش دهندهٔ فشار خون یا پایین آورندهٔ کلسترول بر اساس همین اصل طراحی شده اند تا با مهار آنزیم های خاص، سرعت واکنش های زیستی را کنترل کنند. بازدارنده رقابتی به خاطر تشابه در هندسه مولکولی یا بستر برای جایگاه فعال آنزیم رقابت می کند با اشغال جایگاه فعال توسط بازدارند
ه از اتصال بستر با آنزیم ممانعت می کند. مهارکننده و بستر نمی توانند همزمان با آنزیم متصل شوند. اغلب مهار کننده های رقابتی کاملاً شبیه بستر واقعی آنزیم هستند. به عنوان مثال، داروی متوترکسات یک مهار کننده رقابتی آنزیم دی هیدروفولات ردوکتاز است که باعث کاهش دی هیدروفولات به تتراهیدروفولات می شود. شباهت بین ساختارهای دی هیدروفولات و این دارو در شکل نشان داده شده است. با غلظت زیاد بستر می توان بر این نوع مهارکننده غلبه کرد. در برخی موارد، مهارکننده می تواند به سایتی غیر از محل اتصال سوبسترا معمولی وصل شود و یک اثر دگرریختار (آلوستریک) برای تغییر شکل محل اتصال معمولی اعمال کند. نوع مهار آنزیم. در مهار رقابتی کاتالیز آنزیمی، اتصال یک مهارکننده مانع از اتصال مولکول هدف آنزیم، که به عنوان بستر نیز شناخته می شود، می گردد. این عمل با مسدود کردن محل اتصال سوبسترا – یعنی جایگاه فعال – انجام می شود. Vmax حداکثر سرعت واکنش را نشان می دهد، در حالی که Km مقدار سوبسترایی است که برای رسیدن به نیمی از Vmax لازم است. Km همچنین تمایل سوبسترا برای اتصال به آنزیم را نشان می دهد. مهار رقابتی را می توان با افزودن سوبسترای بیشتر به واک
نش خنثی کرد که بخت اتصال آنزیم و بستر را افزایش می دهد. در نتیجه، مهار رقابتی تنها Km را تغییر می دهد و Vmax بدون تغییر باقی می ماند. این موضوع با استفاده از نمودارهای سینتیک آنزیم، مانند مایکلایس-منتن یا لاینویور-بورک نشان داده می شود. زمانی که مهارکننده به آنزیم متصل می شود، شیب تحت تأثیر قرار می گیرد، زیرا Km از مقدار اصلی خود در واکنش افزایش یا کاهش می یابد. بیشتر مهارکننده های رقابتی با اتصال برگشت پذیر به جایگاه فعال آنزیم عمل می کنند. به همین دلیل، بسیاری از منابع این ویژگی را به عنوان خصوصیت تعریف کننده مهارکننده های رقابتی بیان می کنند. با این حال، این یک ساده سازی بیش از حد گمراه کننده است، زیرا سازوکارهای مختلفی وجود دارد که در آن ها آنزیم می تواند به مهارکننده یا سوبسترا متصل شود اما هرگز به هر دو به طور همزمان متصل نمی شود. برای مثال، مهارکننده های آلواستریک ممکن است مهار رقابتی، غیررقابتی یا غیرهم زمان را نشان دهند.
بازدارنده غیر رقابتی () نوعی بازدارنده آنزیم است که در آن مهارکننده فعالیت آنزیم را کاهش می دهد و به طور یکسان به آنزیم متصل می شود، چه آنزیم قبلاً به سوبسترا متصل شده باشد و چه نه. این حالت برخلاف مهار رقابتی است که در آن حضور مهارکننده باعث کاهش تمایل اتصال سوبسترا به آنزیم می شود. مهارکننده ممکن است به آنزیم متصل شود، چه سوبسترا قبلاً به آن متصل شده باشد و چه نشده باشد؛ اما اگر مهارکننده تمایل بیشتری به اتصال به آنزیم در یکی از این دو حالت داشته باشد، به آن مهارکننده مخلوط گفته می شود. به مکانی غیر از محل اتصال سوبسترا متصل می شود. سوبسترا هنوز هم با تمایل معمول آن متصل می شود و از این رو Km یکسان باقی می ماند. با این حال بازدارنده بازده کاتالیزوری آنزیم را کاهش می دهد به طوری که V max کاهش می یابد. برخلاف مهار رقابتی، نمی توان با غلظت زیاد سوبسترا بر مهار غیر رقابتی سوبسترا غلبه کرد. مهار آنزیم انولاز در مسیر گلیکولیز توسط یون فلوئور نوعی از مهار غیر رقابتی است. تاریخچه. در دوران فعالیت خود به عنوان پزشک، لیونور میکائلیس به همراه دوست خود پیتر رونا، آزمایشگاهی جمع وجور در بیمارستان ساخت و در طول پنج سال،
میکائلیس موفق شد بیش از ۱۰۰ مقاله علمی منتشر کند. طی تحقیقات خود در بیمارستان، او اولین کسی بود که انواع مختلف مهار آنزیمی را مشاهده کرد؛ به ویژه با استفاده از فروکتوز و گلوکز به عنوان مهارکننده فعالیت مالتاز. مالتاز، مالتوز را به دو واحد گلوکز تجزیه می کند. یافته های آن آزمایش امکان تفکیک بین مهار غیررقابتی و مهار رقابتی را فراهم کرد. مهار غیررقابتی بر مقدار "سینتیک آنزیمی" در هر نمودار تأثیر می گذارد (اما نه بر Km)؛ این مهارکننده به جایگاهی که خاصیت اتصال به مولکول مشخصی دارد، متصل می شود. میکائلیس تعیین کرد که وقتی مهارکننده متصل می شود، آنزیم غیرفعال خواهد شد. مانند بسیاری از دانشمندان هم عصر خود، لیونور میکائلیس و ماد منتن بر روی واکنشی کار کردند که برای تغییر ترکیب ساکارز و کافت (زیست شناسی) آن به دو محصول – فروکتوز و گلوکز – استفاده می شد. آنزیمی که در این واکنش دخیل بود، اینوِرتاز نام داشت و سینتیک آن، توسط میکائلیس و منتن به گونه ای توضیح داده شد که انقلابی در سینتیک سایر آنزیم ها ایجاد کرد. در حین بیان سرعت واکنش مطالعه شده، آن ها معادله ای استخراج کردند که سرعت را به شکلی توضیح می داد که نشان می دا
د سرعت واکنش عمدتاً به غلظت آنزیم و حضور سوبسترا وابسته است، اما تنها تا حد معینی.
β-فرکتوفورانوزیداز () یک آنزیم است که فروکافت آبکافت (تجزیه) ساکارز به فروکتوز و گلوکز را انجام می دهد. نام های جایگزین برای β-فرکتوفورانوزیداز شامل اینوِرتاز, ساکاراز, گلوکوسوکراز, β-فرکتوزیداز, اینوِرتین, فرکتوزیل اینوِرتاز, اینوِرتاز قلیایی و اینوِرتاز اسیدی است. مخلوط حاصل از فروکتوز و گلوکز شربت اینورت نام دارد. اینوِرتازها با ساکارازها مرتبط هستند. اینوِرتازها و ساکارازها ساکارز را به همان مخلوط گلوکز و فروکتوز هیدرولیز می کنند. اینوِرتاز یک گلیکوپروتئین است که باقی مانده های β-فرکتوفورانوزید غیرکاهنده ترمینال را هیدرولیز (شکسته) می کند. اینوِرتازها پیوند O-C (فروکتوز) را می شکنند، درحالی که ساکارازها پیوند O-C (گلوکز) را می شکنند. اینوِرتاز پیوند α-۱٬۲-گلیکوزیدی ساکارز را می شکند. برای مصارف صنعتی، اینوِرتاز معمولاً از مخمر استخراج می شود. این آنزیم همچنین توسط زنبورها سنتز می شود که از آن برای تولید عسل از شهد استفاده می کنند. دمای بهینه آن ۶۰ درجه سانتی گراد و پی اچ بهینه آن ۴٫۵ است. قند را می توان با اسید سولفوریک اینورت کرد اما این روش برای محصولات خوراکی مناسب نیست و هیدرولیز آنزیمی ترجیح داده می
شود. تولید. اینوِرتاز توسط موجودات مختلفی از جمله مخمرها، قارچ ها، باکتری ها، گیاهان عالی و حیوانات تولید می شود. به عنوان مثال: "ساکارومایسس سرویزیه"، "Saccharomyces carlsbergensis", "S. pombe"، "افشانکچه" spp, "Penicillium chrysogenum"، "ازتوباکتر" spp، "لاکتوباسیلوس" spp، "سودوموناس" spp و غیره. کاربردها. اینوِرتاز برای تولید شربت اینورت استفاده می شود. اینوِرتاز گران است، بنابراین ممکن است ترجیح داده شود که به جای آن فروکتوز از گلوکز با استفاده از ایزومراز گلوکز (مانند Xylose isomerase) تولید شود. در تولید آب نبات های پوشیده از شکلات، سایر نوشیدنی های شیرین و شیرینی های فوندانت از اینوِرتاز استفاده می شود که قند را مایع می کند. بازدارندگی. اوره به عنوان یک بازدارنده غیررقابتی خالص برای اینوِرتاز عمل می کند، احتمالاً با شکستن پیوند هیدروژنی های درون مولکولی که به ساختار سوم پروتئین کمک می کنند.
بازدارنده غیررقابتی () (که لایدلر و بانتینگ ترجیح دادند آن را بازدارندگی ضد رقابتی بنامند، اما این اصطلاح به طور گسترده پذیرفته نشده است) نوعی بازدارندگی است که در آن مقادیر ظاهری پارامترهای مایکل-منتن، formula_1 و formula_2، به نسبت یکسان کاهش می یابند. این نوع بازدارندگی با دو مشاهده قابل شناسایی است: اول، نمی توان آن را با افزایش غلظت سوبسترا formula_3 معکوس کرد؛ و دوم، نمودارهای خطی تأثیراتی روی formula_1 و formula_2 نشان می دهند، به طوری که، برای مثال، در نمودار لاینویور-بورک به صورت خطوط موازی به جای خطوط متقاطع ظاهر می شوند. گاهی این نوع بازدارندگی با فرض اینکه بازدارنده می تواند به کمپلکس آنزیم-سوبسترا متصل شود اما به آنزیم آزاد متصل نشود، توضیح داده می شود. این نوع مکانیسم نسبتاً نادر است، و در عمل بازدارندگی غیررقابتی عمدتاً به عنوان یک حالت حدی از بازدارندگی در واکنش های دوسوبسترایی که غلظت یک سوبسترا تغییر می کند و دیگری در سطح اشباع نگه داشته می شود، مشاهده می شود. تعریف ریاضی. در بازدارندگی غیررقابتی، در غلظت بازدارنده formula_6، معادله مایکل-منتن به شکل زیر در می آید: که در آن: - formula_8 نرخ
واکنش در غلظت های formula_3 سوبسترا و formula_6 بازدارنده است، formula_1 نرخ محدودکننده، formula_2 ثابت مایکل، و - formula_13 ثابت بازدارندگی غیررقابتی است. این معادله دقیقاً شکل معادله مایکل-منتن را دارد، همان طور که می توان آن را با استفاده از ثابت های سینتیکی «ظاهری» به صورت زیر نوشت: که در آن: - formula_15 - formula_16 توجه به این نکته مهم است که formula_17 و formula_18 در نتیجه بازدارندگی به نسبت یکسان کاهش می یابند. این موضوع در مشاهده نمودار لاینویور-بورک بازدارندگی غیررقابتی آنزیم آشکار است: نسبت بین formula_1 و formula_2 با وجود یا بدون وجود بازدارنده یکسان باقی می ماند. این را می توان در هر یک از روش های رایج رسم داده های مایکل-منتن مشاهده کرد، مانند نمودار لاینویور-بورک، که برای بازدارندگی غیررقابتی خطی موازی با نمودار اولیه آنزیم-سوبسترا اما با عرض از مبدأ بالاتر ایجاد می کند:
بازدارندگی مختلط () یکی از روش هایی است که یک ماده می تواند جلوی کار یک آنزیم را بگیرد. برای فهم ساده اش، تصور کنید آنزیم مثل یک قفل است و مولکول اصلی (بستر یا سوبسترا) مانند کلید. معمولاً کلید درست وارد قفل می شود و واکنش انجام می شود. اما در بازدارندگی مختلط، بازدارنده (ماده مزاحم) می تواند هم به خود قفل (آنزیم) وصل شود و هم به مجموعه «قفل+کلید» (آنزیم+بستر). به همین دلیل نام آن «مختلط» است، چون دو گونه جای مختلف برای چسبیدن دارد. نتیجه این می شود که: هم تعداد «کلیدهایی» که درست کار می کنند کم می شود، چون بازدارنده جای آنها را می گیرد. هم وقتی کلید وارد قفل شد، کیفیت کار قفل پایین می آید، چون بازدارنده می تواند به مجموعه وصل شود و جلوی واکنش درست را بگیرد. بنابراین سرعت واکنش آنزیمی پایین می آید، چه بازدارنده قبل از ورود کلید برسد و چه بعدش. بنابراین، بازدارنده مختلط نوعی از بازدارنده آنزیم است که در آن بازدارنده می تواند به آنزیم متصل شود، چه سوبسترا قبلاً به آنزیم متصل شده باشد و چه نشده باشد، اما تمایل بیشتری به یکی از این دو حالت دارد. این نوع بازدارندگی به «مختلط» معروف است زیرا از نظر مفهومی به عنوان
ترکیبی از بازدارندگی رقابتی و بازدارندگی غیررقابتی در نظر گرفته می شود. در بازدارندگی رقابتی، بازدارنده فقط در صورتی می تواند به آنزیم متصل شود که سوبسترا هنوز متصل نشده باشد، در حالی که در بازدارندگی غیررقابتی، بازدارنده فقط در صورتی می تواند متصل شود که بستر قبلاً متصل شده باشد. اگر توانایی بازدارنده برای اتصال به آنزیم دقیقاً یکسان باشد، چه آنزیم با بستر متصل شده باشد و چه نشده باشد، به آن بازدارندگی غیررقابتی گفته می شود. در بازدارندگی مختلط، بازدارنده به یک سایت آلواستریک متصل می شود، یعنی محلی غیر از جایگاه فعال که سوبسترا به آن متصل می شود. با این حال، همه بازدارنده هایی که به سایت های دگرریختار (آلواستریک) متصل می شوند، الزاماً بازدارنده های مختلط نیستند. بازدارندگی مختلط می تواند منجر به یکی از دو حالت زیر شود: در هر دو حالت، بازدارندگی باعث کاهش نرخ واکنش آنزیمی ماکزیمم ظاهری می شود (formula_3). از نظر ریاضی، بازدارندگی مختلط زمانی رخ می دهد که ضرایب α و α’ (که برای بازدارندگی رقابتی و غیررقابتی در سینتیک مایکل–منتن وارد شده اند) هر دو بزرگ تر از ۱ باشند. در حالت خاصی که α = α’ باشد، بازدارندگی غیرر