Payamvdn/NorthPersian_fa_wiki huggingface dataset:
داشت، از قندهای گیاه تغذیه می کردند. مانند دیگر گیاهان زمینی بی ریشه سیلورین و آگلاوفیتون اولیه دوونین ممکن است برای بدست آوردن آب و مواد مغذی از خاک به قارچ های میکوریز آربوسکولار متکی بوده باشند. قارچ ها از شاخه گلومرومیکوتا بودند، گروهی که احتمالاً برای نخستین بار ۱ میلیارد سال پیش ظاهر شدند و هنوز هم امروزه با همه گروه های اصلی گیاهان زمینی از بریوفیت ها تا پتریدوفیت ها، بازدانگان و نهان دانگان و با بیش از ۸۰ درصد گیاهان آوندی، پیوندهای میکوریزی آربوسکولار را تشکیل می دهند. شواهد حاصل از تجزیه و تحلیل توالی DNA نشان می دهد که متقابل میکوریزی آربوسکولار در اجداد مشترک این گروه های گیاهی زمین در طول انتقال آن ها به زمین به وجود آمده است و حتی ممکن است این مرحله حیاتی باشد که آن ها را قادر به استعمار زمین کرده است. قارچ های میکوریزا مانند پیش از فرگشت ریشه های این گیاهان، به گیاهان در کسب آب و مواد مغذی معدنی مانند فسفر کمک می کردند، در ازای ترکیبات آلی که خودشان نمی توانستند آن ها را سنتز کنند. چنین قارچ هایی حتی بازده گیاهان ساده ای مانند جگر را افزایش می دهند. کوتیکول، روزنه و فضاهای میان سلولی. برای فتوس
نتز، گیاهان باید CO۲ را از جو جذب کنند. با این حال، در دسترس قرار دادن دستمال ها برای ورود CO۲ باعث می شود که آب تبخیر شود، بنابراین هزینه ای دارد. آب بسیار سریعتر از جذب CO۲ از دست می رود، بنابراین گیاهان باید آن را جایگزین کنند. گیاهان زمینی اولیه آب را به صورت آپوپلاستیک، درون دیواره های متخلخل سلول هایشان منتقل می کردند. سپس، آن ها سه ویژگی تشریحی را ایجاد کردند که توانایی کنترل اتلاف آب اجتناب ناپذیری را که همراه با کسب CO۲ بود، فراهم کردند. ابتدا یک پوشش بیرونی ضد آب یا کوتیکول ایجاد شد که از دست دادن آب را کاهش داد. ثانیاً، روزنه های متغیر، روزنه هایی که می توانند برای تنظیم مقدار آب از دست رفته در اثر تبخیر در طول جذب CO۲ باز و بسته شوند و سوم فضای میان سلولی میان سلول های پارانشیم فتوسنتزی که باعث بهبود توزیع درونی CO۲در کلروپلاست ها می شود. این سامانه سه بخشی همیو هیدری بهبود یافته، تنظیم محتوای آب بافت ها را فراهم می کند و هنگامی که تامین آب ثابت نیست، مزیت خاصی را ارائه می دهد. غلظت بالای CO۲ سیلورین و دوونین اولیه، هنگامی که گیاهان برای نخستین بار در زمین استعمار کردند، به این معنی بود که آن ها ب
ه طور نسبی از آب استفاده می کردند. همانطور که CO۲ توسط گیاهان از اتمسفر بیرون شد، آب بیشتری در جذب آن از دست رفت و سازوکارهای جذب و انتقال آب ظریف تر فرگشت یافت. گیاهانی که به سمت بالا در هوا رشد می کنند به سامانهی برای انتقال آب از خاک به همه بخش های مختلف گیاه بالای خاک، به ویژه به بخش های فتوسنتز کننده نیاز داشتند. در پایان دوره کربونیفر، هنگامی که غلظت CO۲ به چیزی نزدیک به امروز کاهش یافت، حدود ۱۷ برابر بیشتر آب در هر واحد جذب CO۲ از دست رفت. با این حال، حتی در روزهای "آسان" اولیه، آب همیشه در اولویت بود، و برای جلوگیری از خشک شدن باید از خاک مرطوب به بخش هایی از گیاه منتقل می شد. آب را می توان با عمل مویرگی در امتداد پارچه ای با فضاهای کوچک فتح کرد. در ستون های باریک آب، مانند ستون های درون دیواره های سلولی گیاه یا در تراکئیدها، وقتی مولکول ها از یک انتها تبخیر می شوند، مولکول ها را در امتداد کانال ها به پشت خود می کشند. بنابراین تبخیر به تنهایی نیروی محرکه انتقال آب در گیاهان را فراهم می کند. با این حال، بدون مخازن ترابری تخصصی، این سازوکار چسبندگی کشش می تواند باعث ایجاد فشارهای منفی کافی برای فروپاشی
سلول های رسانای آب شود و آب انتقال را به بیش از چند سانتی متر محدود کند و در نتیجه اندازه گیاهان اولیه را محدود کند. گزیلم. گیاهان برای رهایی از محدودیت های اندازه کوچک و رطوبت ثابتی که سامانه ترابری پارانشیمی ایجاد می کرد، به سامانه انتقال آب کارآمدتری نیاز داشتند. همانطور که گیاهان به سمت بالا رشد کردند، بافت های آوندی مخصوص حمل ونقل آب فرگشت یافتند، ابتدا به شکل هیدرووئیدهای ساده از گونه یافت شده در مجموعه های اسپوروفیت خزه. این سلول های دراز ساده مرده و در زمان بلوغ پر از آب بودند و کانالی را برای انتقال آب فراهم می کردند، اما دیواره های نازک و تقویت نشده آن ها تحت کشش متوسط ​​آب فرو می ریختند و ارتفاع گیاه را محدود می کردند. تراکئیدهای آوند چوبی، سلول های وسیع تر با دیواره های سلولی تقویت شده با لیگنین که در برابر ریزش تحت تنش ناشی از تنش آبی مقاوم تر بودند، در بیش از یک گروه گیاهی تا میانه سیلورین رخ می دهند، و ممکن است منشا فرگشتی واحدی داشته باشند، احتمالاً در شاخک ها. همه تراکئوفیت ها را متحد می کند. از طرف دیگر، ممکن است آن ها بیش از یک بار فرگشت یافته باشند. بسیار بعد، در دوره کرتاسه، تراکئیدها توس
ط عروق در گیاهان گلدار دنبال شدند. با فرگشت سازوکارهای انتقال آب و کوتیکول های ضد آب، گیاهان می توانند بدون پوشاندن پیوسته توسط یک لایه آب زنده بمانند. این انتقال از poikilohydry به homoioiohydry پتانسیل جدیدی را برای استعمار باز کرد. پرتراکئوفیت های اولیه دوونین، Aglaophyton و Horneophyton دارای لوله های انتقال آب تقویت نشده با ساختارهای دیواره ای بسیار شبیه به هیدرووئیدهای خزه هستند، اما آن ها در کنار چندین گونه از تراکئوفیت ها رشد کردند، مانند Rhynia gwynne-vaughanii که دارای تراشه های آوند چوبی بود که به خوبی با نوارهای نین تقویت شده بودند. نخستین ماکروفسیل های شناخته شده دارای تراکئید آوند چوبی، گیاهان کوچک سیلورین میانی از جنس کوکسونیا هستند. با این حال، نوارهای ضخیم بر روی دیواره قطعات لوله جدا شده از سیلورین اولیه به بعد آشکار است. گیاهان به ابداع روش هایی برای کاهش مقاومت در برابر جریان درون سلول هایشان ادامه دادند و به تدریج کارایی انتقال آب را افزایش دادند و مقاومت نای ها را در برابر فروپاشی تحت تنش افزایش دادند. در طول دوونین اولیه، حدبیشتر قطر تراکئید با گذشت زمان افزایش یافت، اما ممکن است در میا
نه دوونین در زوستروفیل ها فلات شده باشد. نرخ انتقال کلی همچنین به سطح مقطع کلی خود دسته آوند چوبی بستگی دارد، و برخی از گیاهان دوونین میانی، مانند Trimerophytes، ستون های بسیار بزرگ تری نسبت به اجداد اولیه خود داشتند. در حالی که تراکئیدهای عریض تر نرخ انتقال آب بیشتری را فراهم می کردند، اما خطر کاویتاسیون، تشکیل حباب های هوا ناشی از شکستن ستون آب تحت تنش را افزایش دادند. گودال های کوچک در دیواره های تراکئید به آب اجازه می دهند تا از تراکئید معیوب عبور کند و در عین حال مانع از عبور حباب های هوا می شود، اما به قیمت نرخ های جریان محدود. در دوران کربونیفر، Gymnosperms حفره های حاشیه دار، ساختارهای دریچه مانندی را ایجاد کرده بود که به حفره های با رسانایی بالا اجازه می دهد هنگامی که یک طرف تراکئید از فشار بیرون می شود، مهر و موم شوند. تراکئیدها دارای دیواره های انتهایی سوراخ دار هستند که مقاومت بسیاری در جریان آب ایجاد می کنند، اما ممکن است این مزیت را داشته باشند که آمبولی های هوای ناشی از کاویتاسیون یا یخ زدگی را جدا می کنند. آوندها ابتدا در دوره های خشک و کم CO۲ پرمین پسین، در دم اسب ها، سرخس ها و Selaginellales
به طور مستقل فرگشت یافتند و سپس در میانه کرتاسه در گنتوفیت ها و نهان دانگان ظاهر شدند. اعضای آوند لوله های باز بدون دیواره های انتهایی هستند و از سر به انتها چیده شده اند تا طوری عمل کنند که گویی یک آوند پیوسته هستند. آوندها به همان سطح مقطع چوب اجازه می دادند تا آب بیشتری را نسبت به تراکئیدها منتقل کند. این به گیاهان اجازه داد تا ساقه های بیشتری را با الیاف ساختاری پر کنند و همچنین یک طاقچه جدید به تاک ها باز کرد که می توانست آب را بدون ضخامت درختی که روی آن رشد کرده است، منتقل کند. علی رغم این مزایا، چوب بر پایه تراکئید بسیار سبک تر است، بنابراین ساخت آن ارزان تر است، زیرا رگ ها برای جلوگیری از کاویتاسیون باید بسیار تقویت شوند. هنگامی که گیاهان این سطح از کنترل را بر تبخیر آب و انتقال آب به دست آوردند، آن ها واقعاً همیوهیدریک بودند و قادر بودند به جای تکیه بر لایه ای از رطوبت سطحی، آب را از محیط خود از طریق اندام های ریشه مانند استخراج کنند و به آن ها امکان می داد تا به اندازه بسیار بیشتری رشد کنند. اما در نتیجه افزایش استقلال آن ها از محیط اطراف، بیشتر گیاهان آوندی توانایی خود را برای زنده ماندن در اثر خش
ک شدن از دست دادند - یک ویژگی پرهزینه برای از دست دادن. در گیاهان اولیه زمین، پشتیبانی بیشتر توسط فشار تورگر، به ویژه لایه بیرونی سلول ها به نام تراکئید استروم، و نه بوسیله آوند چوبی، که بسیار کوچک، ضعیف و در موقعیت مرکزی برای ایجاد حمایت ساختاری بسیار ایجاد می شد، تأمین می شد. گیاهانی با آوند چوبی ثانویه که در میانه دوونین ظاهر شده بودند، مانند Trimerophytes و Progymnosperms، برش های عروقی بسیار بزرگ تری داشتند که بافت چوبی قوی تولید می کردند. آندودرم. اندودرم ممکن است در نخستین ریشه های گیاهی در طول دوره دوونین فرگشت یافته باشد، اما نخستین شواهد فسیلی برای چنین ساختاری کربونیفر است. اندودرم در ریشه ها بافت انتقال آب را احاطه کرده و تبادل یونی میان آب های زیرزمینی و بافت ها را تنظیم می کند و از ورود عوامل بیماری زا ناخواسته و غیره به سامانه انتقال آب جلوگیری می کند. اندودرم همچنین می تواند فشاری رو به بالا ایجاد کند و هنگامی که تعرق به اندازه کافی محرک نیست، آب را از ریشه بیرون می کند. فرگشت ریخت شناسی گیاه. برگ ها. برگ ها اندام های اولیه فتوسنتزی یک گیاه نوین هستند. منشاء برگها تقریباً به طور قطع با کاهش غل
ظت CO۲ اتمسفر در طول دوره دوونین ایجاد شد و کارایی جذب دی اکسید کربن برای فتوسنتز را افزایش داد. برگ ها قطعا بیش از یک بار فرگشت یافته اند. بر اساس ساختار آن ها به دو گونه تقسیم می شوند: میکروفیل ها که فاقد تهویه پیچیده هستند و ممکن است به صورت برآمدگی های خاردار به نام اناسیون ها منشأ گرفته باشند و مگافیل ها که بزرگ هستند و دارای تهویه پیچیده هستند که ممکن است از تغییر گروه های شاخه ها به وجود آمده باشد. . پیشنهاد شده است که این ساختارها به طور مستقل به وجود آمده اند. بنابر نظریه تلوم والتر زیمرمن، مگافیل ها از گیاهانی که معماری انشعاب سه پسین را نشان می دهند، از طریق سه تغییر شکل گرفته اند - رو به رو شدن، که منجر به موقعیت جانبی معمولی برگ ها، کاشت، که شامل شکل گیری یک معماری مسطح، تار یا تار است. همجوشی، که شاخه های مسطح را متحد می کند، بنابراین منجر به تشکیل یک لایه برگ مناسب می شود. هر سه مرحله چندین بار در فرگشت برگهای امروزی اتفاق افتاده است. به طور گسترده ای اعتقاد بر این است که نظریه تلوم به خوبی توسط شواهد فسیلی پشتیبانی می شود. با این حال، ولفگانگ هاگمن آن را به دلایل ریخت شناختی و بوم شناختی زیر س
ؤال برد و یک نظریه جایگزین ارائه کرد. در حالی که بنابر نظریه تلوم، ابتدایی ترین گیاهان زمینی دارای یک سامانه انشعاب سه پسین از محورهای متقارن شعاعی (تلوم ها) هستند، بنابر جایگزین هاگمن، برعکس آن پیشنهاد می شود: ابتدایی ترین گیاهان زمینی که گیاهان آوندی را به وجود آوردند، تخت و تالوید بودند. ، برگ مانند، بدون تبر، تا حدودی شبیه پروتالوس جگر یا سرخس. محورهایی مانند ساقه و ریشه سپس به عنوان اندام های جدید فرگشت یافتند. رولف ساتلر یک دیدگاه فرآیندمحور فراگیر ارائه کرد که فضای محدودی را برای نظریه تلووم و جایگزین هاگمن باقی می گذارد و به جز این، کل پیوستار میان ساختارهای پشتی (مسطح) و شعاعی (استوانه ای) را که می توان در فسیل ها و زنده ها یافت، در نظر گرفت. گیاهان زمینی این دیدگاه توسط پژوهش ها در زمینه ژنتیک مولکولی پشتیبانی می شود. بنابراین، جیمز (۲۰۰۹) به این نتیجه رسید که "اکنون به طور گسترده پذیرفته شده است که ... شعاع [ویژگی محورهایی مانند ساقه] و پشتی شکمی [ویژگی برگها] جز افراطی یک دامنه پیوسته هستند. در واقع، این تنها زمان بندی است. بیان ژن KNOX!" پیش از فرگشت برگ ها، گیاهان دارای دستگاه فتوسنتزی بر روی سا
قه ها بودند که آن را حفظ می کردند، اگرچه برگ ها تا حد بسیاری این کار را بر عهده داشتند. برگ های مگافیل امروزی احتمالاً در حدود ۳۶۰ میلی متر، تقریباً ۴۰ میلی متر پس از اینکه گیاهان ساده بی برگ زمین را در دوونین اولیه مستعمره کردند، رایج شدند. این گسترش با کاهش غلظت دی اکسید کربن اتمسفر در پایان دوره پالئوزوئیک مرتبط با افزایش تراکم روزنه ها در سطح برگ مرتبط است. این امر منجر به نرخ تعرق و تبادل گاز بیشتر می شود، اما به ویژه در غلظت های بالای CO۲، برگ های بزرگ با روزنه های کمتر در نور کامل خورشید تا دمای کشنده گرم می شوند. افزایش تراکم روزنه اجازه می دهد تا یک برگ بهتر خنک شود، بنابراین گسترش آن امکان پذیر است، اما جذب CO۲ را به قیمت کاهش راندمان مصرف آب افزایش داد. رینیوفیت های چرت Rhynie از چیزی بیش از تبرهای باریک و بدون تزئین تشکیل نمی شد. تری مروفیت های دوونین اولیه تا میانی ممکن است برگدار در نظر گرفته شوند. این گروه از گیاهان آوندی با توده های اسپورانژی انتهایی که انتهای محورهایی را که ممکن است منشعب یا سه شاخه شوند، تزئین می کنند، قابل تشخیص هستند. برخی از جانداران، مانند Psilophyton، مته سوراخ می شوند.
اینها برآمدگی های کوچک و خاردار ساقه هستند که فاقد منبع عروقی خاص خود هستند. زوستروفیل ها پیشاً در سیلورین پایان بسیار مهم بودند، بسیار زودتر از هر رینیوفیت با پیچیدگی مشابه. این گروه، با اسپورانژیای کلیه شکلشان که روی شاخه های جانبی کوتاه نزدیک به محورهای اصلی رشد می کردند، که گاهی به شکل H مشخص منشعب می شدند، قابل تشخیص هستند. بسیاری از زوستروفیل ها خارهای مشخصی روی محورهای خود داشتند اما هیچ کدام از اینها اثر عروقی نداشتند. نخستین شواهد جانداران عروقی در یک خزه فسیلی به نام باراگواناتیا رخ می دهد که پیشاً در فسیل های سیلورین پسین ظاهر شده بود. در این جاندار، این آثار برگ به درون برگ ادامه می یابد تا رگبرگ میانی خود را تشکیل دهد. یک نظریه، "نظریه ی اناسیون" باور دارد که برگ های میکروفیل خزه های کلابی در اثر رشد پیش ستاره ای که با جانداران موجود در ارتباط است، ایجاد شده است. منبع آوندی اولیه - به شکل ردپای برگ که از پیش ستاره مرکزی به سمت هر "برگ" منفرد حرکت می کند. Asteroxylon و Baragwanathia به طور گسترده به عنوان lycopods ابتدایی در نظر گرفته می شوند، گروهی که هنوز هم امروزه وجود دارد و توسط خزه ها، خزه
های سنبله و خزه های کلوپی نمایش داده می شود. Lycopods دارای میکروفیل های متمایز هستند که به عنوان برگ هایی با یک اثر آوندی منفرد تعریف می شوند. میکروفیل ها می توانند تا اندازه ای رشد کنند، طول میکروفیل ها به بیش از یک متر می رسد، اما تقریباً همه تنها یک دسته آوندی را تحمل می کنند. استثناء انشعاب نادر در برخی از گونه های سلاژینلا است. تصور می شود که برگ های آشناتر، مگافیل ها، چهار بار به طور مستقل از سرخس ها، دم اسب ها، نطفه ها و گیاهان بذری منشأ گرفته اند. به نظر می رسد که آن ها از اصلاح شاخه های دوتایی سرچشمه می گیرند، که ابتدا روی یکدیگر همپوشانی داشتند (یا «روی آن ها» روی یکدیگر قرار گرفتند، مسطح یا کاشته شدند و در نهایت «بافته ای» ایجاد کردند و به تدریج به ساختارهای برگ مانندتری تبدیل شدند. مگافیل ها، بر اساس نظریه تلوم زیمرمن، از گروهی از شاخه های شبکه ای تشکیل شده اند و از این رو "شکاف برگ" در جایی که دسته آوندی برگ از شاخه اصلی جدا می شود، باقی می ماند که شبیه دو محور شکافته است. در هر یک از چهار گروهی که مگافیل ها را فرگشت دادند، برگ های آن ها ابتدا در طول دوره دوونین پسین تا کربونیفر اولیه فرگشت یافت
ند و به سرعت متنوع شدند تا هنگامی که طرح ها در میانه کربونیفر مستقر شدند. توقف تنوع بیشتر را می توان به محدودیت های رشد نسبت داد، اما چرا در وهله نخست اینقدر طول کشید تا برگ ها فرگشت پیدا کنند؟ پیش از اینکه مگافیل ها قابل توجه باشند، گیاهان حداقل ۵۰ میلیون سال روی زمین بودند. با این حال، مزوفیل های کوچک و کمیاب از جنس دوونین اولیه Eophyllophyton شناخته شده اند - بنابراین توسعه نمی تواند مانعی برای ظاهر آن ها باشد. بهترین توضیح تاکنون مشاهداتی را شامل می شود که نشان می دهد دی اکسید کربن اتمسفر به سرعت در این زمان کاهش می یابد - که در طول دوونین حدود ۹۰ درصد کاهش می یابد. این امر مستلزم افزایش ۱۰۰ برابری تراکم روزنه برای حفظ سرعت فتوسنتز بود. هنگامی که روزنه ها باز می شوند تا آب از برگ ها تبخیر شود، اثر خنک کنندگی دارد که در نتیجه از دست دادن گرمای نهان تبخیر ایجاد می شود. به نظر می رسد که چگالی کم روزنه ای در دوونین اولیه به این معنی بود که تبخیر و سرد شدن تبخیری محدود بود و اگر برگ ها به هر اندازه بزرگ شوند بیش از حد گرم می شدند. تراکم روزنه نمی تواند افزایش یابد، زیرا استل های اولیه و سامانه های ریشه محدود ق
ادر به تامین سریع آب برای مطابقت با میزان تعرق نیستند. واضح است که برگ ها همیشه مفید نیستند، همانطور که با وقوع مکرر ریزش ثانویه برگ ها نشان داده می شود که نمونه های معروف آن توسط کاکتوس ها و "سرس همزن" Psilotum است. فرگشت ثانویه همچنین می تواند منشا فرگشتی واقعی برخی از برگ ها را پنهان کند. برخی از جنس های سرخس برگ های پیچیده ای را نشان می دهند که با رشد بسته آوندی به شبه دسته متصل می شوند و هیچ شکاف برگی باقی نمی گذارند. به جز این، برگهای دم اسبی (Equisetum) تنها یک رگبرگ دارند و به نظر می رسد که میکروفیلوس هستند. با این حال، هم سوابق فسیلی و هم شواهد مولکولی نشان می دهند که اجدادشان برگ هایی با تهویه پیچیده داشتند و وضعیت فعلی نتیجه ساده سازی ثانویه است. درختان برگ ریز یکی دیگر از مضرات داشتن برگ را دارند. این باور عمومی که گیاهان وقتی روزها بسیار کوتاه می شوند، برگ های خود را می ریزند، اشتباه است. گیاهان همیشه سبز در طول جدیدترین زمین گلخانه ای در دایره قطب شمال رشد کردند. دلیل عموماً پذیرفته شده ریزش برگ ها در طول زمستان، مقابله با آب وهوا است - نیروی باد و وزن برف بدون برگ برای افزایش مساحت بسیار راحت ت
ر هوازدگی می کنند. ریزش برگ فصلی چندین بار به طور مستقل فرگشت یافته است و در جینکوئل ها، برخی پینوفیتاها و نهان دانگانی خاص به نمایش گذاشته شده است. ریزش برگ نیز ممکن است در پاسخ به فشار حشرات ایجاد شده باشد. ممکن است از میان رفتن کامل برگ ها در فصل زمستان یا فصل خشک کمتر از ادامه سرمایه گذاری منابع برای تعمیر آن ها باشد. عوامل مؤثر بر معماری برگ. عوامل مختلف فیزیکی و فیزیولوژیکی مانند شدت نور، رطوبت، دما، سرعت باد و غیره بر فرگشت شکل و اندازه برگ تأثیر گذاشته اند. درختان مرتفع به ندرت دارای برگ های بزرگ هستند، زیرا در اثر بادهای شدید آسیب می بینند. به طور مشابه، درختانی که در مناطق معتدل یا تایگا رشد می کنند، احتمالاً برای جلوگیری از هسته زایی یخ بر روی سطح برگ و کاهش از دست دادن آب به دلیل تعرق، برگ های نوک تیز دارند. گیاهخواری، توسط پستانداران و حشرات، یک نیروی محرکه در فرگشت برگ بوده است. یک مثال این است که گیاهانی از جنس نیوزیلندی Aciphylla دارای خارهایی بر روی لایه های خود هستند که احتمالاً باعث منصرف شدن موآس های منقرض شده از تغذیه آن ها می شود. دیگر اعضای Aciphylla که با موآها هم زیستی نداشتند، این خا
رها را ندارند. در سطح ژنتیکی، مطالعات رشدی نشان داده اند که سرکوب ژن های KNOX برای آغاز پریموردیوم برگ مورد نیاز است. این توسط ژن های ARP که فاکتورهای رونویسی را رمزگذاری می کنند، ایجاد می شود. به نظر می رسد سرکوب ژن های KNOX در پریموردیای برگ کاملاً حفظ شده باشد، در حالی که بیان ژن های KNOX در برگ ها باعث ایجاد برگ های پیچیده می شود. به نظر می رسد عملکرد ARP در آغاز فرگشت گیاهان آوندی به وجود آمده است، زیرا اعضای گروه اولیه Lycophytes نیز دارای یک ژن عملکردی مشابه هستند. دیگر بازیکنانی که نقش حفاظتی در تعریف پریموردیای برگ دارند، فیتوهورمون های اکسین، جیبرلین و سیتوکینین هستند. چینش برگ ها یا فیلوتاکسی روی بدن گیاه می تواند حدبیشتر نور را برداشت کند و ممکن است انتظار می رود که از نظر ژنتیکی قوی باشد. با این حال، در ذرت، جهش تنها در یک ژن به نام ABPHYL (PHYLlotaxy غیرطبیعی) برای تغییر فیلوتاکسی برگ ها کافی است، که به این معنی است که تنظیم جهش یک مکان منفرد روی ژنوم برای ایجاد تنوع کافی است. هنگامی که سلول های اولیه برگ از سلول های SAM ایجاد می شوند، محورهای جدید برای رشد برگ تعریف می شوند که از جمله آن ها محو
رهای محوری-آداکسیال (سطح پایین-بالایی) هستند. به نظر می رسد ژن های دخیل در تعریف این و دیگر محورها در میان گیاهان عالی کم و بیش حفظ شده باشند. پروتئین های خانواده HD-ZIPIII در تعریف هویت آکسیال نقش دارند. این پروتئین ها برخی از سلول های پریموردیوم برگ را از حالت پیش فرض محوری منحرف می کنند و آن ها را آکسیال می کنند. در گیاهان اولیه با برگ، برگ ها احتمالاً تنها یک گونه سطح داشتند - سطح محوری، سطح زیرین برگ های امروزی. تعریف هویت محوری حدود ۲۰۰ میلیون سال پس از ایجاد هویت محوری رخ داد. اینکه چگونه تنوع گسترده ای از مورفولوژی برگ گیاهی مشاهده شده ایجاد می شود موضوع پژوهش ها شدید است. برخی از موضوعات مشترک پدیدار شده است. یکی از مهمترین آن ها دخالت ژن های KNOX در تولید برگ های ترکیبی است، مانند گوجه فرنگی (به بالا مراجعه کنید). اما، این جهانی نیست. به عنوان مثال، نخود از سازوکار متفاوتی برای انجام همان کار استفاده می کند. جهش در ژن های مؤثر بر انحنای برگ نیز می تواند شکل برگ را با تغییر شکل برگ از صاف به شکل چروک مانند شکل برگ های کلم تغییر دهد. همچنین شیب های مورفوژن متفاوتی در یک برگ در حال رشد وجود دارد که محو
ر برگ را مشخص می کند و همچنین ممکن است شکل برگ را تحت تأثیر قرار دهد. دسته دیگری از تنظیم کننده های رشد برگ، میکرو RNA ها هستند. ریشه ها. ریشه ها به دو دلیل برای گیاهان مهم هستند: نخست اینکه آن ها به بستر لنگر می اندازند. مهمتر از آن، آن ها منبع آب و مواد مغذی را از خاک فراهم می کنند. ریشه ها به گیاهان اجازه می دهند بلندتر و سریعتر رشد کنند. فرگشت ریشه ها پیامدهایی در مقیاس جهانی داشت. آن ها با ایجاد اختلال در خاک و ترویج اسیدی شدن آن (با جذب مواد مغذی مانند نیترات و فسفات)، آن را قادر ساختند تا هوای عمیق تری داشته باشد و ترکیبات کربن را عمیق تر به خاک تزریق کرد که پیامدهای بسیاری برای آب وهوا دارد. این اثرات ممکن است آنقدر عمیق بوده باشد که منجر به انقراض دسته جمعی شود. در حالی که آثاری از تأثیرات ریشه مانند در خاک های فسیلی در سیلورین پسین وجود دارد، فسیل های بدن نشان می دهد که گیاهان اولیه فاقد ریشه هستند. بسیاری از آن ها شاخه های سجده ای داشتند که در امتداد زمین پراکنده بودند، با تبرهای عمودی یا تالی هایی که این جا و آنجا نقطه گذاری شده بودند، و حتی برخی شاخه های زیرزمینی غیرفتوسنتزی داشتند که فاقد روزنه
بودند. تمایز میان شاخه ریشه و تخصصی رشدی است. که در الگوی انشعاب آن ها و داشتن کلاهک ریشه متفاوت است. بنابراین، در حالی که گیاهان سیلورو-دوونی مانند Rhynia و Horneophyton دارای معادل فیزیولوژیکی ریشه بودند، ریشه ها - که به عنوان اندام های متمایز از ساقه ها تعریف می شوند - تا دیرتر وارد نشدند. متأسفانه، ریشه ها به ندرت در آثار فسیلی حفظ می شوند و درک ما از منشأ فرگشتی آن ها پراکنده است. ریزوئیدها - ساختارهای کوچکی که همان نقش ریشه ها را ایفا می کنند، معمولاً یک سلول به قطر - احتمالاً بسیار زود فرگشت یافته اند، شاید حتی پیش از اینکه گیاهان زمین را مستعمره کنند؛ آن ها در Characeae، یک گروه خواهر جلبکی برای کاشت گیاهان شناخته می شوند. گفته می شود، ریزوئیدها احتمالاً بیش از یک بار فرگشت یافته اند. به عنوان مثال، ریزهای گلسنگ ها نقش مشابهی را ایفا می کنند. حتی برخی از جانوران (Lamellibrachia) ساختارهای ریشه مانندی دارند. ریزوئیدها به روشنی در فسیل های چرت Rhynie قابل مشاهده هستند و در بیشتر گیاهان آوندی اولیه وجود داشتند و بر این اساس به نظر می رسد که ریشه های گیاهی واقعی را پیش بینی کرده اند. ساختارهای پیشرفته تر
در چرت Rhynie و بسیاری دیگر از فسیل های مشابه در دوران اولیه دوونین ساختارهای خرس هایی را دارند که شبیه ریشه ها هستند و شبیه به آن ها عمل می کنند. رینیوفیت ها دارای ریزوئیدهای ظریف بودند و تری مروفیت ها و لیکوپودهای علفی چرت دارای ساختار ریشه مانندی بودند که چند سانتی متر به درون خاک نفوذ می کردند. با این حال، هیچ یک از این فسیل ها همه ویژگی های ریشه های نوین را نشان نمی دهند، به استثنای Asteroxylon که اخیراً به عنوان ریشه هایی شناخته شده است که مستقل از گیاهان آوندی موجود فرگشت یافته اند. ریشه ها و ساختارهای ریشه مانند در طول دوره دوونین به طور فزاینده ای متداول و عمیق تر شدند، با درختان لیکوپود که ریشه هایی به طول حدود ۲۰ سانتی متر در طول دوره ایفلین و گیوتین تشکیل دادند. در مرحله فراسنی پسین، نطفه هایی که تا عمق یک متری ریشه داشتند به آن ها پیوستند. بازدانگانی واقعی و سرخس های زیگوپترید نیز سامانه های ریشه زایی کم عمقی را در طول دوره فامنین تشکیل دادند. ریزوفورهای لیکوپودها رویکرد کمی متفاوت برای ریشه زایی ارائه می دهند. آن ها معادل ساقه بودند، با اندام هایی معادل برگ که نقش ریشه چه را ایفا می کردند. ساختا
ر مشابهی در lycopod Isoetes موجود مشاهده می شود، و به نظر می رسد این شواهدی باشد که ریشه ها حداقل دو بار به طور مستقل در لیکوفیت ها و دیگر گیاهان فرگشت یافته اند، پیشنهادی که توسط مطالعات نشان می دهد که ریشه ها آغاز می شوند و رشد آن ها توسط سازوکار های مختلف در گیاهان تقویت می شود. لیکوفیت ها و یوفیلوفیت ها. سامانه آوندی برای گیاهان ریشه دار ضروری است، زیرا ریشه های غیر فتوسنتزکننده نیاز به تامین قند دارند و سامانه آوندی برای انتقال آب و مواد مغذی از ریشه به بقیه بخش های گیاه مورد نیاز است. گیاهان ریشه دار کمی پیشرفته تر از اجداد سیلوری خود هستند، بدون سامانه ریشه اختصاصی. با این حال، می توان به روشنی مشاهده کرد که تبرهای تخت خواب دارای رشدهایی شبیه به ریزوئیدهای بریوفیت های امروزی هستند. در میانه تا پایان دوونین، بیشتر گروه های گیاهان به طور مستقل یک سامانه ریشه زایی با طبیعت ایجاد کرده بودند. با بزرگ تر شدن ریشه ها، می توانستند درختان بزرگ تر را حمایت کنند و خاک تا عمق بیشتری هوازدگی می کرد. این هوازدگی عمیق تر نه تنها بر کاهش CO۲ یادشده تأثیر داشت، بلکه زیستگاه های جدیدی را برای استعمار توسط قارچ ها و جانو
ران باز کرد. امروزه ریشه ها تا حد فیزیکی رشد کرده اند. آن ها به اندازه ۶۰ متر خاک نفوذ می کنند تا از سطح آب استفاده کنند. باریک ترین ریشه ها تنها ۴۰ میکرومتر قطر دارند و اگر باریک تر باشند نمی توانند آب را انتقال دهند. در مقابل، نخستین ریشه های فسیلی بازیابی شده از ۳ میلی متر به کمتر از ۷۰۰ میکرومتر در قطر کاهش یافتند. البته تافونومی کنترل پایانی ضخامتی است که می توان دید. شکل درختی. مناظر اولیه دوونین فاقد پوشش گیاهی بلندتر از ارتفاع کمر بود. ارتفاع بیشتر یک مزیت رقابتی در برداشت نور خورشید برای فتوسنتز، تحت الشعاع قرار گرفتن رقبا و توزیع هاگ ایجاد می کند، زیرا هاگ ها (و سپس، دانه ها) در صورت آغاز بالاتر می توانند در فواصل بیشتری دمیده شوند. یک سامانه عروقی مؤثر برای دستیابی به ارتفاعات بیشتر مورد نیاز بود. برای رسیدن به درختکاری، گیاهان باید بافت چوبی ایجاد می کردند که هم پشتیبانی و هم انتقال آب را فراهم می کرد و بنابراین نیاز به فرگشت ظرفیت رشد ثانویه داشت. استل گیاهان تحت رشد ثانویه توسط یک کامبیوم آوندی احاطه شده است، حلقه ای از سلول های مریستمی که آوند چوبی بیشتری در درون و آبکش در بیرون تولید می کند. ا