סיואל רייט

סיואל רייט (באנגלית: Sewall Green Wright, 21 בדצמבר 1889 – 3 במרץ 1988) היה גנטיקאי אמריקאי הידוע בעבודתו המשפיעה על תורת האבולוציה ובעבודתו על ניתוח נתיבים. הוא היה מייסד ענף חקר הגנטיקה של אוכלוסיות לצד רונלד פישר וג'ון הלדיין, ענף שהיווה צעד מרכזי בפיתוח הסינתזה האבולוציונית המודרנית המשלבת גנטיקה עם אבולוציה. הוא גילה את מקדם זיווגי הקרובים ושיטות לחשב אותו בחיות ייחוס. הוא הרחיב עבודה זו לאוכלוסיות,<ref></ref> על ידי כך שחישב את כמות זיווגי הקרובים בין בני האוכלוסייה כתוצאה מסחף גנטי אקראי, ויחד עם פישר הוא חלוץ בפיתוח שיטות לחישוב ההתפלגות של תדירויות הגנים באוכלוסייה כתוצאה מהאינטראקציה בין ברירה טבעית, הופעת מוטציות חדשות, הגירה וסחף גנטי. רייט תרם גם לגנטיקה של יונקים ולביוכימיה של הגנטיקה.<ref></ref><ref></ref>

== ביוגרפיה ==
סיואל רייט נולד במלרוז, מסצ'וסטס, לפיליפ גרין רייט ואליזבת קווינסי סיואל רייט. הוריו היו בני דודים מִדרגה ראשונה,<ref>. So were Darwin and his wife Emma (Wedgwood).</ref> עובדה מעניינת לאור מחקרו המאוחר יותר של רייט על נישואי קרובים. לאחר שלוש שנים פיליפ קיבל עבודת הוראה בקולג' לומברד (Lombard College), מכללה אוניברסליסטית בגלסבורג, אילינוי, והמשפחה עברה לשם.

כילד, רייט עזר לאביו ולאחיו להדפיס ולפרסם ספר שירים מוקדם מאת תלמידו של אביו, קרל סנדברג. בגיל שבע, ב-1897, כתב את "ספרו" הראשון, שכותרתו "פלאי הטבע" (Wonders of Nature), ופרסם את מאמרו האחרון ב-1988. ניתן לטעון, לפיכך, שהוא המדען בעל הקריירה הארוכה ביותר של כתיבה מדעית. ניתן לשפוט את בגרותו של רייט בגיל שבע מהקטע הבא שצוטט בהספד שלו: <blockquote>האם אי פעם בדקתם את הקורקבן של העוף? הקורקבן של עוף הוא דמוי צווארון אדום עמוק עם צבע כחול בחלק העליון. ראשית, מבחוץ יש שריר עבה מאוד. מתחת לזה שכבה לבנה וצמרירית. הם מוחזקים חזק מאוד זה בזה. אני מצפה שתדעו שתרנגולות אוכלות חול. שתי השכבות הבאות מחוספסות וגבשושיות. שכבות אלו מחזיקות את החול. הן טוחנות את האוכל. לילה אחד כשהייתה לנו חברה אכלנו פאי עוף. דודתנו פולי חתכה את הקורקבן, ובו מצאנו הרבה דגנים וקצת תירס.</blockquote>רייט היה הבכור מבין שלושה אחים מוכשרים – האחרים היו מהנדס האווירונאוטיקה תיאודור פול רייט ומדען המדינה קווינסי רייט. מגיל צעיר היו לרייט אהבה וכישרון למתמטיקה וביולוגיה. רייט למד בבית הספר התיכון גיילסבורג (Galesburg) וסיים את לימודיו ב-1906. הוא נרשם למכללת לומברד שם אביו לימד, ללמוד מתמטיקה. הוא הושפע מפרופסור וילהלמינה קי, אחת הנשים הראשונות שקיבלו תואר דוקטור בביולוגיה.<ref></ref><ref></ref><ref></ref> רייט קיבל דוקטורט מאוניברסיטת הרווארד, שם עבד במכון ביסי עם הגנטיקאי החלוצי של היונקים ויליאם ארנסט קאסל בחקירת התורשה של צבעי הפרווה אצל יונקים. הוא עבד במשרד החקלאות האמריקאי עד 1925, אז הצטרף למחלקה לזואולוגיה באוניברסיטת שיקגו. הוא פרש ב-1955 ועבר לאוניברסיטת ויסקונסין-מדיסון. הוא קיבל אותות הצטיינות רבים בקריירה הארוכה שלו, כולל המדליה הלאומית למדעים (1966), פרס בלצן (1984), ומדליית דרווין של החברה המלכותית (1980). הוא היה חבר באקדמיה הלאומית למדעים,<ref></ref> בחברה הפילוסופית האמריקאית,<ref></ref> באקדמיה האמריקאית לאמנויות ומדעים,<ref></ref> וחבר זר בחברה המלכותית. האגודה האמריקאית למתמטיקה בחרה בו למרצה בקתדרת ג'וזיה וילארדס גיבס לשנת 1941.<ref></ref><ref></ref> על עבודתו על גנטיקה של תהליכים אבולוציוניים זכה רייט במדליית דניאל ז'ירו אליוט מהאקדמיה הלאומית למדעים בשנת 1945.<ref name="Elliot"></ref>

הוא מת במדיסון, ויסקונסין.

=== משפחה ===
רייט התחתן עם לואיז ליין ויליאמס (1895–1975) בשנת 1921.<ref>"Ohio Marriages, 1800-1958," database, FamilySearch (https://familysearch.org/ark:/61903/1:1:XD4D-1CD : December 8, 2014), Sewall Wright and Louise Lane Williams, September 10, 1921; citing Licking, Ohio, reference 508B; FHL microfilm 384,312.</ref><ref></ref> נולדו להם שלושה ילדים: ריצ'רד, רוברט ואליזבת.<ref>"United States Census, 1930," database with images, FamilySearch (https://familysearch.org/ark:/61903/1:1:XSTH-NZW : accessed January 7, 2018), Sewall Wright, Chicago (Districts 0001-0250), Cook, Illinois, United States; citing enumeration district (ED) ED 208, sheet 11A, line 50, family 226, NARA microfilm publication T626 (Washington D.C.: National Archives and Records Administration, 2002), roll 423; FHL microfilm 2,340,158.</ref><ref></ref>

סיואל רייט היה אוניטרי באמונתו.<ref></ref><ref></ref>

== הישגים מדעיים ==
=== גנטיקה של אוכלוסיות ===
כשירות. צירי X ו-Y מייצגים תכונות פנוטיפיות מתמשכות, והגובה בכל נקודה מייצג את כשירותו של האורגניזם. החצים מייצגים נתיבים מוטציוניים שונים שהאוכלוסייה יכולה ללכת בהם תוך כדי התפתחות בערוצי כשירות שונים.]]
במחקריו על נישואי קרובים,<ref></ref> מערכות הזדווגות,<ref></ref> וסחף גנטי היה מייסד עיקרי של גנטיקה של אוכלוסיות, יחד עם פישר והלדיין. עבודתם התאורטית היא המקור לסינתזה האבולוציונית המודרנית, המכונה גם הסינתזה הנאו-דרוויניסטית.<ref></ref> רייט היה הממציא/מגלה של מקדם זיווגי הקרובים וסטטיסטיקת F , כלים סטנדרטיים בגנטיקה של אוכלוסיות. הוא היה המפתח הראשי של התאוריה המתמטית של סחף גנטי, המכונה לעיתים אפקט סיואל רייט, על שמו<ref>The Structure of Evolutionary Theory (2002) by Stephen Jay Gould, Chapter 7, section "Synthesis as Hardening"</ref> – שינויים סטוכסטיים מצטברים בתדירויות הגנים הנובעים מלידות אקראיות, ממקרי מוות אקראיים, ומהיפרדות עצמאית ואקראית של גנים בהתרבות (לפי חוקי מנדל). בעבודה זו גם הציג את המושג (גודלה של אוכלוסייה תאורטית שיהיה לה אותו שיעור של סחף גנטי או עלייה בזיווגי קרובים כמו אוכלוסייה אמיתית נתונה).

רייט היה משוכנע שהאינטראקציה בין סחף גנטי ובין שאר הכוחות האבולוציוניים חשובה בתהליך ההסתגלות. הוא תיאר את הקשר בין גנוטיפ או פנוטיפ לבין כשירות כ"משטחי כשירות" או "נופים אבולוציוניים". בנופים אלה, ציר הגובה מייצג את הכשירות הממוצעת של האוכלוסייה, והצירים האופקיים מייצגים את תדירויות האללים או את הפנוטיפים הממוצעים של האוכלוסייה. הברירה הטבעית דוחפת את האוכלוסייה לטפס לפסגה הקרובה ביותר, בעוד הסחף הגנטי דוחף לנדודים אקראיים בנוף האבולוציוני. רייט לא קיבל את התאוריה הגנטית של פישר על דומיננטיות,<ref></ref> אלא חשב שדומיננטיות נובעת משיקולים ביוכימיים.<ref></ref><ref></ref> פרשנותו אומנם נזנחה למשך שנים רבות, אך היא עומדת בבסיס הרעיונות המודרניים של דומיננטיות.<ref></ref><ref></ref>

=== תאוריה אבולוציונית ===
ההסבר של רייט לשיווי משקל מקוטע הוא שאורגניזמים באים לכבוש פסגות הסתגלותיות.<ref></ref> כדי להתפתח ולהגיע לפסגה אחרת, גבוהה יותר, המין צריך לעבור תחילה דרך עמק של שלבי ביניים בעלי כשירות מופחתת. זה יכול לקרות על ידי סחף גנטי אם האוכלוסייה קטנה מספיק. אם מין מחולק לאוכלוסיות קטנות, חלקן יכולות למצוא פסגות גבוהות יותר. ואם קיימת איזושהי מידה של זרימת גנים בין האוכלוסיות, ההתאמות הללו עשויות להתפשט לשאר אוכלוסיית המין. זו הייתה 'תאוריית האיזון המשתנה' של רייט לגבי האבולוציה. ביולוגים אבולוציוניים גילו ספקנות רבה באשר לשאלה אם התנאים העדינים הללו מתקיימים לעיתים קרובות באוכלוסיות טבעיות. לרייט היה ויכוח ארוך ומריר על כך עם פישר, שחש שרוב האוכלוסיות בטבע גדולות מכדי שההשפעות הללו של הסחף הגנטי יהיו חשובות.

=== ניתוח נתיב ===
השיטה הסטטיסטית של רייט לניתוח נתיבים,<ref></ref> שהמציא ב-1921 והייתה אחת השיטות הראשונות שהשתמשו במודל גרפי, נמצאת עדיין בשימוש נרחב במדעי החברה. הייתה לו השפעה עצומה כמבקר כתבי יד, כמי שהיה אחד הסוקרים הפוריים ביותר בכתב העת המדעי "גנטיקה" .

=== גידול צמחים ובעלי חיים ===
רייט השפיע מאוד על ג'יי לש , שהיה הדמות המשפיעה ביותר בהכנסת גנטיקה כמותית לגידול בעלי חיים וצמחים. מ-1915 עד 1925 הועסק רייט בחטיבת גידול בעלי חיים של המשרד לגידול בעלי חיים . הפרויקט העיקרי שלו היה לחקור את זיווגי הקרובים שהתרחשו בתהליך הברירה המלאכותית שבו פותחו הגזעים המובילים של הבקר האמריקאי. הוא ביצע ניסויים ב-80,000 שרקנים בחקר הגנטיקה הפיזיולוגית. הוא ניתח את תכונותיהם של כ-40,000 שרקנים ב-23 זנים שנוצרו מרביית אח ואחות בהשוואה לזן שהתרבה באקראי. (רייט 1922a-c). העיסוק המחקרי המרוכז בשתי קבוצות היונקים הללו הוביל לתאוריית האיזון המוסט ולמושג "משטחים בעלי ערך סלקטיבי" ב-1932.

רייט חקר את הגנטיקה של השרקנים,<ref></ref><ref></ref> ורבים מתלמידיו השפיעו לימים על חקר הגנטיקה של היונקים. הוא העריך כבר ב-1917 שגנים פועלים על ידי שליטה באנזימים.

=== סטטיסטיקה ===
סיואל רייט נחשב ליוצר המדד הסטטיסטי 'מקדם הקביעה' , ופרסם אותו לראשונה ב-1921.<ref></ref> מדד זה משמש בדרך כלל להערכת ניתוחי רגרסיה בסטטיסטיקה חישובית ולמידת מכונה.

=== רייט ופילוסופיה ===
רייט הוא אחד הגנטיקאים הבודדים בתקופתו שעסקו בפילוסופיה. הייתה לו ידידות נפש אינטלקטואלית עם צ'ארלס הארטסהורן , שהפך לחברו לכל החיים ולקולגה בפילוסופיה. רייט תמך בסוג של . הוא האמין שהלידה של התודעה לא נבעה מתכונה מסתורית של מורכבות גוברת, אלא תכונה אינהרנטית, מה שלדידו רמז שתכונות אלה נמצאות בחלקיקים היסודיים ביותר.<ref></ref>

== מורשת ==
רייט ופישר, יחד עם הלדיין, היו דמויות המפתח בסינתזה האבולוציונית המודרנית שחיברה בין גנטיקה לאבולוציה. עבודתם הייתה חיונית לתרומותיהם של דובז'נסקי, מאייר, סימפסון, ג'וליאן האקסלי וסטבינס . הסינתזה המודרנית הייתה ההתפתחות החשובה ביותר בביולוגיה האבולוציונית לאחר דרווין. לרייט הייתה גם השפעה גדולה על התפתחות הגנטיקה של היונקים והגנטיקה הביוכימית.

הספר The Book of Why (2018) של יהודה פרל ודנה מקנזי מתאר את חשיבותה והשפעתה של עבודתו של רייט שעוסקת בניתוח נתיבים, ואת העיכובים בהתקבלות של עבודתו במספר דיסציפלינות טכניות, במיוחד סטטיסטיקה וניתוח סיבתי פורמלי.<ref></ref>

האייקון של OpenMx הוא השרקן הדו-צבעי (Piebald) של רייט.

== מקורות ==
<div style="direction: ltr;">
* 
* vol. 1, Genetic & Biometric Foundations. 
* vol. 2, Theory of Gene Frequencies. 
* vol. 3, Experimental Results and Evolutionary Deductions. 
* vol. 4, Variability within and Among Natural Populations. 
</div>

== לקריאה נוספת ==
<div style="direction: ltr;">
* Ghiselin, Michael T. (1997) [https://books.google.com/books?id=GS7zerl8_SoC Metaphysics and the Origin of Species]. NY: SUNY Press.
* 
* 
* Wright 1934, [https://www.gwern.net/docs/statistics/1934-wright.pdf "The Method of Path Coefficients"], Annals of Mathematical Statistics, 5: 161-215
* 
* Wright 1983, [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1685743/pdf/ajhg00352-0209.pdf "Path Analysis in Genetic Epidemiology: A Critique"]
</div>

== קישורים חיצוניים ==

* 
* 
<div style="direction: ltr;">
* [https://web.archive.org/web/20060208211310/http://www.harvardsquarelibrary.org/unitarians/wright-sewall.html Sewall Wright: Darwin's Successor—Evolutionary Theorist] by Edric Lescouflair and James F. Crow
* [http://www.amphilsoc.org/mole/view?docId=ead/Mss.Ms.Coll.60-ead.xml Sewall Wright Papers] at the American Philosophical Society 
</div>

== הערות שוליים ==

קטגוריה:זוכי המדליה הלאומית למדעים
קטגוריה:חברי האקדמיה הלאומית למדעים של ארצות הברית
קטגוריה:חוקרי אבולוציה
קטגוריה:סטטיסטיקאים אמריקאים
קטגוריה:ביולוגים אמריקאים
קטגוריה:בעלי תואר דוקטור מאוניברסיטת הרווארד
קטגוריה:אמריקאים שנולדו ב-1889
קטגוריה:אמריקאים שנפטרו ב-1988