התפתחות המורכבות הביולוגית

התפתחות המורכבות הביולוגית היא אחת התוצאות החשובות של תהליך האבולוציה.<ref></ref> האבולוציה יצרה בין השאר אורגניזמים מורכבים ביותר.

קשה מאוד להגדיר או למדוד את רמת המורכבות בפועל בביולוגיה. תכונות כמו תכולת גנים, מספר סוגי התאים או מורכבות המורפולוגיה מוצעים כולם כמדדים אפשריים.<ref></ref><ref></ref><ref name=":0"></ref>

ביולוגים רבים נהגו להאמין שהאבולוציה היא פרוגרסיבית (אורתוגנזה) ובעלת כיוון שהוביל לעבר מה שנקרא "אורגניזמים מפותחים יותר", למרות היעדר ראיות לנקודת מבט זו.<ref></ref> רעיון זה באבולוציה נחשב כיום כמוטעה, והתפיסה המקובלת כיום היא שלברירה הטבעית אין כיוון מסוג זה, ואורגניזמים בעלי מורכבות גבוהה או נמוכה שרדו בתגובה לתנאי הסביבה המקומיים.<ref name="Ayala"></ref> אף על פי שהייתה עלייה ברמת המורכבות המרבית במהלך ההיסטוריה של החיים, תמיד היה רוב גדול של אורגניזמים קטנים ופשוטים ונראה שרמת המורכבות הנפוצה ביותר נשארה קבועה יחסית.

== ברירה עבור פשטות ומורכבות ==
בדרך כלל לאורגניזמים בעלי קצב רבייה גבוה יותר יש יתרון אבולוציוני על פני מתחריהם. כתוצאה מכך, אורגניזמים עשויים להתפתח לכיוון מורכבות נמוכה, ובכך להניב יותר צאצאים הדורשים פחות משאבים כדי להתרבות. דוגמה טובה הם טפילים, כגון פלסמודיום – הטפיל האחראי למלריה – ומיקופלזמה. אורגניזמים אלה מוותרים לעיתים קרובות על תכונות שנעשו מיותרות בזכות טפילותם על המארח.<ref></ref>

ירידה במורכבות תיתכן גם כאשר תכונה מורכבת מסוימת חדלה לספק יתרון בסביבה מסוימת. אובדן תכונה זו אינו חייב בהכרח להקנות יתרון, אך התכונה עשויה להיעלם עקב הצטברות מוטציות אם אובדנה אינו מהווה חיסרון.<ref></ref> כך לדוגמה, אורגניזם טפילי עשוי לאבד את המסלול הסינתטי של מטבוליט אם מטבוליט זה זמין מן הפונדקאי. היעדר מסלול זה לא בהכרח יאפשר לטפיל לשמר אנרגיה או משאבים משמעותיים ולגדול מהר יותר, אך אובדנו עשוי להתקבע באוכלוסייה באמצעות הצטברות מוטציות אם לא נגרם חיסרון מאובדן מסלול זה. מוטציות הגורמות לאובדן תכונה מורכבת מתרחשות לעיתים קרובות יותר ממוטציות הגורמות לרווח של תכונה מורכבת.

באמצעות ברירה טבעית, האבולוציה יכולה גם ליצור אורגניזמים מורכבים יותר. מורכבות נוצרת לעיתים קרובות באבולוציה הדדית של פונדאים וטפילים,<ref name="arms_race"></ref> כאשר כל צד מפתח התאמות מתוחכמות יותר, כמו מערכת החיסון וכנגדה הטכניקות הרבות שפיתחו פתוגנים כדי להתחמק ממנה. לדוגמה, הטפיל Trypanosoma brucei, הגורם למחלת השינה, פיתח כל כך הרבה עותקים של האנטיגן העיקרי של פני השטח שלו, שכ-10% מהגנום שלו מוקדש לגרסאות שונות של הגן האחד הזה. מורכבות אדירה זו מאפשרת לטפיל לשנות ללא הרף את פני השטח שלו ובכך להתחמק ממערכת החיסון באמצעות וריאציה אנטיגנית.<ref></ref>

באופן כללי יותר, צמיחת המורכבות עשויה להיות מונעת על ידי אבולוציה הדדית בין אורגניזם לבין המערכת האקולוגית שלו, כגון טורפיו, טַרְפּוֹ, טפילים או פונדקאים, או מתחרים על משאבים שאליהם הוא מנסה להישאר מותאם. כל אחד מאלה עשוי להפוך מורכב יותר כדי להתמודד טוב יותר עם מגוון האתגרים שמציבה המערכת האקולוגית שנוצרה על ידי האחרים, והאחרים בתורם ייאלצו להסתגל – במקרים רבים על ידי הגברת מורכבתם, וכך יתחיל מרוץ חימוש אבולוציוני מתמשך<ref name="arms_race"></ref> לעבר מורכבות רבה יותר.<ref>Heylighen, F. (1999a) [https://books.google.com/books?hl=en&lr=&id=BQWrppy8ooIC&oi=fnd&pg=PA17&dq=%22Heylighen%22+%22The+growth+of+structural+and+functional+complexity+...%22+&ots=p2cUiyexLo&sig=T6Dk_PTHRocBj8Lou81w_mHtJZA "The Growth of Structural and Functional Complexity during Evolution]", in F. Heylighen, J. Bollen & A. Riegler (eds.) The Evolution of Complexity Kluwer Academic, Dordrecht, 17–44.</ref> מגמה זו עשויה להתחזק על ידי העובדה שהמערכות האקולוגיות עצמן נוטות להיות מורכבות יותר עם הזמן, ככל שמגוון המינים גדל, ויחד איתו גדל גם מספר הקשרים והתלויות בין המינים.

== סוגי מגמות במורכבות ==
מגמות פסיביות מול אקטיביות במורכבות. אורגניזמים בראשית התפתחותם מסומנים באדום ובהמשך התפתחותם בכחול. התקדמות הזמן היא מגרף לגרף, מלמטה למעלה. הציר האופקי הוא רמת המורכבות והציר האנכי הוא היקף האוכלוסייה בכל רמת מורכבות. בעלייה אקטיבית, כמות האורגניזמים בעלי המורכבות הנמוכה הולכת ופוחתת, ובפסיבית – היקף האוכלוסייה השכיח ביותר יישאר ברמת מורכבות נמוכה.
אם לאבולוציה הייתה מגמה פעילה למורכבות (אורתוגנזה), כפי שרווחה האמונה במאה ה-19,<ref></ref> אזי היינו מצפים לראות מגמה פעילה של עלייה לאורך זמן במורכבותו של הערך הנפוץ ביותר של מורכבות בקרב אורגניזמים (תזוזה ימינה בפסגת הגרף).<ref name="Carroll"></ref>

עם זאת, עלייה במורכבות יכולה להיות מוסברת גם באמצעות תהליך פסיבי.<ref name="Carroll"><cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFCarroll_SB2001">Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature. 409 (6823): 1102–9. Bibcode:[https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2001Natur.409.1102C 2001Natur.409.1102C]. doi:10.1038/35059227. PMID&nbsp;[//pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11234024 11234024]. S2CID&nbsp;[https://api.semanticscholar.org/CorpusID:4319886 4319886].</cite></ref> שינויים אקראיים חסרי פניות של מורכבות וקיום מורכבות מינימלית מביאים לעלייה לאורך זמן של המורכבות הממוצעת של הביוספרה. השונות ברמת המורכבות גדלה והמגמה ליצירת כמה אורגניזמים בעלי מורכבות גבוהה יותר לאורך זמן קיימת, אך היא כרוכה בהיקף קטן יותר ויותר ככל שהמורכבות גדלה (פסגת הגרף בציור תהיה משמאל).<ref name=":0"><cite class="citation book cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFLongoMontévil2012">Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (2012-01-01). Dinneen, Michael J.; Khoussainov, Bakhadyr; Nies, André (eds.). [https://www.academia.edu/11720591 Computation, Physics and Beyond]. Lecture Notes in Computer Science. Springer Berlin Heidelberg. pp.&nbsp;289–308. CiteSeerX&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[//citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.640.1835 10.1.1.640.1835]</span>. doi:10.1007/978-3-642-27654-5_22. ISBN&nbsp;<bdi>9783642276538</bdi>.</cite></ref>

אופי מגוון האורגניזמים הנצפה בימינו תומך במודל הפסיבי המנבא שרוב המינים יהיו פשוטים – כלומר פרוקריוטים מיקרוסקופיים, ואכן על פי ההערכות קיימים בין מיליון למיליארד מיני פרוקריוטים<ref></ref> בהשוואה להערכות שונות של מיליון עד 3 מיליון מיני אֵיקריוטים,<ref></ref><ref></ref> ואורגניזמים גדולים נראים מגוונים יותר רק בגלל הטיית הדגימה – אנו פוגשים אותם יותר בחיי היומיום ורובנו מבדילים בין סוגי האיקריוטים השונים ביתר קלות מאשר בים סוגי הפרוקריוטים.

מורכבות הגנום עלתה באופן כללי מאז תחילת החיים על פני כדור הארץ.<ref></ref><ref></ref> כמה מודלים ממוחשבים הציעו שיצירת אורגניזמים מורכבים היא תכונה בלתי נמנעת של האבולוציה.<ref></ref><ref></ref>

== אבולוציה נייטרלית בונה ==
תאוריה חדשה יחסית מציעה כי על ידי הרפיית לחץ הברירה, אשר פועל בדרך כלל לפישוט הגנום, המורכבות של אורגניזם עשויה לגדול בתהליך שנקרא אבולוציה נייטרלית בונה.<ref name="Stoltzfus1999"></ref> מכיוון ש באיקריוטים (במיוחד ביצורים רב-תאיים) קטן בהרבה מאשר בפרוקריוטים,<ref name="SungAckerman2012"></ref> הם חווים אילוצי ברירה נמוכים יותר, מה שהופך אותם למועמדים לעבור תהליך זה.

לפי מודל זה, גנים חדשים נוצרים על ידי תהליכים שאינם מונחים על ידי ברירה הסתגלותית – לדוגמה, על ידי שכפול גנים אקראי. גנים חדשים אלו, אף על פי שאינם נדרשים להישרדות, נותנים לאורגניזם "קיבולת עודפת" שיכולה להקל במקרה של דעיכה מוטציונית של תת-יחידות תפקודיות. אם כתוצאה מהדעיכה כל הגנים הפכו לחיוניים, האורגניזם נלכד במצב חדש שבו מספר הגנים גדל.<ref name="LukešArchibald2011"></ref> בהמשך, גנים משלימים אלה יכולים לשנות את תפקידם כתוצאה מברירה טבעית בתהליך שנקרא נאו-פונקציונליזציה . במקרים אחרים, אבולוציה נייטרלית בונה אינה מקדמת יצירת חלקים חדשים, אלא מקדמת אינטראקציות חדשות בין שחקנים קיימים, שלוקחים על עצמם תפקידים נלווים.<ref name="LukešArchibald2011" />

אבולוציה נייטרלית בונה שימשה גם כדי להסביר כיצד קומפלקסים קדומים, כמו הספלייסוזום והריבוזום, צברו עם הזמן תת-יחידות חדשות, או כיצד התפתח ערבול גנים בין שני תאים בריסנית, וכיצד אפילו קומפלקסים של חלבונים חסרי תועלת יכולים לשרוד באורגניזמים מיליוני שנים.<ref name="Stoltzfus1999"><cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFStoltzfus1999">Stoltzfus, Arlin (1999). "On the Possibility of Constructive Neutral Evolution". Journal of Molecular Evolution. 49 (2): 169–181. Bibcode:[https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1999JMolE..49..169S 1999JMolE..49..169S]. CiteSeerX&nbsp;<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">[//citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.466.5042 10.1.1.466.5042]</span>. doi:10.1007/PL00006540. ISSN&nbsp;[//www.worldcat.org/issn/0022-2844 0022-2844]. PMID&nbsp;[//pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10441669 10441669]. S2CID&nbsp;[https://api.semanticscholar.org/CorpusID:1743092 1743092].</cite></ref><ref name="GrayLukes2010"></ref><ref name="LukešArchibald2011"><cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFLukešArchibaldKeelingDoolittle2011">Lukeš, Julius; Archibald, John M.; Keeling, Patrick J.; Doolittle, W. Ford; Gray, Michael W. (2011). "How a neutral evolutionary ratchet can build cellular complexity". IUBMB Life. 63 (7): 528–537. doi:<span class="cs1-lock-free" title="Freely accessible">10.1002/iub.489</span>. PMID&nbsp;[//pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21698757 21698757]. S2CID&nbsp;[https://api.semanticscholar.org/CorpusID:7306575 7306575].</cite></ref><ref name="DanielBehm2015"></ref><ref name="CovelloGray1993"></ref><ref name="PalazzoKoonin2020"></ref><ref></ref>

== היסטוריה ==
במאה ה-19, מספר מדענים, בהם ז'אן-בטיסט למארק (1744–1829) וריי לנקסטר (1847–1929) האמינו שלטבע יש "שאיפה מולדת" להפוך למורכב יותר עם האבולוציה. אמונה זו עשויה לשקף רעיונות שהיו חדשניים אז כמו זה של הגל (1770–1831) ושל הרברט ספנסר (1820–1903) שחזו שהיקום מתפתח בהדרגה למצב גבוה ומושלם יותר.

תפיסה זו התייחסה לאבולוציה של טפילים מאורגניזמים עצמאיים למין טפילי כ"האצלה" או "התנוונות", בניגוד לטבע. תאורטיקנים חברתיים פירשו לעיתים את הגישה הזו באופן מטפורי כדי להכחיש קטגוריות מסוימות של אנשים כ"טפילים מנוונים". מדענים מאוחרים יותר שללו בתכלית את רעיון האצילות הביולוגית, ואימצו במקומו את הרעיון ששושלות הופכות לפשוטות יותר או למורכבות יותר אם הפשטות או המורכבות מעניקה להן יתרון בברירה הטבעית.<ref></ref>

בספר משנת 1964, "הופעתו של ארגון ביולוגי", פיתח קוואסטלר מודל של סדרה של הופעה ממערכות פרוטוביולוגיות לפרוקריוטים ללא צורך להפעיל אירועים בלתי סבירים בעלי הסתברות נמוכה מאוד.<ref>Quastler, H. (1964) The Emergence of Biological Organization. Yale University Press</ref>

התפתחות סדר במערכות חיות (המתבטאת כמורכבות ביולוגית) ובמערכות מסוימות שאינן חיות הוצעה ב-1983 בהתאם לעיקרון יסודי משותף שנקרא "הדינמיקה הדרווינית".<ref>Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RA, Vemulapalli GK. (1983) The Darwinian Dynamic. Quarterly Review of Biology 58, 185-207. JSTOR 2828805</ref> הדינמיקה הדרווינית נוסחה תחילה על מנת להסביר כיצד נוצר סדר מיקרוסקופי במערכות פשוטות לא ביולוגיות שרחוקות משיווי משקל תרמודינמי. לאחר מכן הורחב המודל למולקולות RNA קצרות ומשתכפלות, הנחשבות דומות לצורות החיים המוקדמות ביותר בעולם ה-RNA, והוכח כי תהליכי יצירת הסדר הבסיסיים במערכות הלא ביולוגיות ובשכפול ה-RNA דומים. גישה זו סייעה להבהיר את הקשר בין התרמודינמיקה לאבולוציה, והוסיפה עוד תוכן אמפירי לתיאוריה של דרווין.

בשנת 1985 הראה מורוביץ<ref>Morowitz HJ. (1985) Mayonnaise and the origin of life. (Berkley Books, NY)</ref> כי העידן המודרני של התרמודינמיקה הבלתי הפיכה שהוביל לארס אונסאגר בשנות ה-30 הראה שמערכות הופכות מסודרות תחת זרימת אנרגיה, ובכך הצביע על כך שקיומם של חיים אינו סותר את חוקי הפיזיקה.

== ראו גם==
* מגוון ביולוגי
* ביוספירה
* מערכת אדפטיבית מורכבת
* מערכת אקולוגית

== הערות שוליים ==

קטגוריה:ביולוגיה אבולוציונית