זיזף לבן

זיזף לבן (שם מדעי: Ectophylla alba) הוא מין עטלף קטן במשפחת הזיזפיים, שאנדמי לאמריקה המרכזית ומהווה מין יחיד בסוגו. יש לו פרווה ייחודית, לבנה לחלוטין שנדירה במיוחד אצל עטלפים, כנפיים שחרחרות ואוזניים ועלה אפי צהובים. הזיזף חי בקבוצות קטנות ביערות הגשם, ובונה לעצמו אוהלים מעלים גדולים על ידי ניקוב אסטרטגי של צלעות העלה בשיניו; האוהלים משמשים לו למחסה מפני שמש, גשם וטורפים. הזיזף הלבן ניזון אך ורק מתאנים ומתרבה עד פעמיים בשנה כשבכל פעם נולד גור יחיד. הזיזף הלבן נחשב לעטלף נדיר למדי ואוכלוסייתו נמצאת בירידה מתמשכת עקב אובדן בית גידול.
==טקסונומיה ומיון==
הזיזף הלבן תואר מדעית לראשונה בשנת 1892 על ידי הזואולוג האמריקני הריסון אלן; ההולוטייפ שבו השתמש אלן לתיאור המין החדש נאסף על ידי צ׳ארלס הסקינס טאונסנד ליד נהר סגוביה במזרח הונדורס בשנת 1887. אלן העניק לו את השם המדעי ״אקטופהילה אלבה״; המילה הראשונה מורכבת משתי מילים יווניות ״אקטוס״ ו״פולון״ ומשמעותן היא ״עלה זקוף״ בהתייחס לעיטור עלה האפי הבולט שלו. המילה השנייה מקורה במילה הלטינית ״אלבוס״ (= לבן) בהתייחס לצבע הלא אופייני. השמות הנפוצים של הזיזף הלבן באנגלית הם: עטלף לבן, עטלף לבן הונדורי ועטלף בנאי לבן. למרות היותו עטלף צבעוני ובולט, הזיזף הלבן נצפה שוב בטבע רק 60 שנה לאחר גילויו.

הזיזף הלבן משתייך למשפחת הזיזפיים בתת-סדרת דמויי נשפון; בתוך משפחת הזיזפיים, הוא מסווג תחת תת-משפחת זיזפי התאנים. הזיזף הלבן מוכר כיום כטקסון מונוטיפי, אולם בעבר היו תקופות מסוימות שהוא וזיזף מקונל שויכו לסוג אחד. מבין זיזפי התאנים, זיזף מקונל בעל הקרבה החיצונית והפילוגנטית הגדולה ביותר לזיזף הלבן. מינים נוספים שקרובים אליו פילוגנטית וחיצונית הם ערפדון קטן, ערפדון צהוב-אוזן וזיזף רחב-חוטם.

==תיאור ==
===אנטומיה ומאפיינים פיזיים===
הזיזף הלבן הוא עטלף חיוור ונאה עם מראה סימפתי שאינו אופייני לעטלפים. הוא מתאפיין בגוף קומפקטי וכדורי, ראש רחב ומעוגל, פנים חינניות וכנפיים קצרות יחסית. גולגולתו העדינה בעלת קודקוד מעוגל ומתאפיינת בשקעים עמוקים ליד ארובות העין. אוזניו גדולות, רחבות ומעוגלות ולהן צפירים זעירים, משוננים וקמורים. חרטומו רחב וקצר במיוחד, לועו דק, שפתו התחתונה מכוסה ב8–10 יבלות עגולות ומתחתיהן 4 גבשושיות זעירות. עיניו שחורות, חרוזיות ובולטות בתוך השקע שסביבן, והן האיבר הכהה ביותר בגופו.

על אפו של הזיזף הלבן מתנוסס עיטור עלה אפי גדול, רחב ומשונן, והוא מורכב מחנית ארוכה זקופה ומפרסה רחבה סביב הנחיריים העמוקים והחזיתיים; בנוסף, מאחורי העיטור יש טבעת יבלתי נפוחה שאינה בולטת כל כך. הפיגמנציה הבהירה של העיטור האפי בשילוב עם הפרסה והנחיריים החזיתיים, מעניקים לזיזף הלבן מראה ברווזי או חזירי. משנן השיניים של הזיזף בכל לסת הוא: <math>\tfrac{2.1.2.2}{2.1.2.2}</math> ובסך הכול 28 שיניים. הזיזף הלבן הוא עטלף קטנטן; אורך ראשו וגופו 37–47 מ״מ, אורך הזרוע 25–31 מ״מ ואורך אוזניו 10–15 מ״מ; משקלו 5–7 גרם בלבד ומוטת כנפיו בסביבות 10.2 ס״מ; בכך, הוא קטן יותר מעמיתו זיזף מקונל. הזכרים גדולים במעט מן הנקבות. בדומה לזיזפים רבים גם מין זה נטול זנב, וכנף הזנב שלו אינה מפותחת ומצטמצמת לכדי קרום דק וצר בצידי הרגליים.
===כסות ומראה חיצוני===
זיזפים עם כסות לבנה.
זיזפים עם כסות בצבע אפור-צפחה.
הפרווה של הזיזף הלבן קצרה, צפופה וצמרירית עם מרקם משי עדין ורך. כפי שמרמז שמו הרשמי והמדעי, הזיזף הלבן מתאפיין בפרווה לבנה כשלג שייחודית בקרב העטלפים; מלבד הזיזף הלבן, יש רק עוד שני סוגי עטלפים בעלי צבע דומה מתוך 175 הסוגים שבסדרת העטלפים כולה: אשמן הרפאים שלאחד ממיניו יש אף סימפטריה עם הזיזף הלבן באמריקה המרכזית, וערפד מדומה רפאים מיבשת אוסטרליה. מכיוון שהפרווה שזורה בשערות אפרפרות, הצבע הכללי עשוי לנוע מלבן בוהק ללבן קרם, לבן מלוכלך או אפור צפחה עדין, בפרט במפשעה, בצלעות ובפלג הגוף האחורי.

הכנפיים שחרחרות או אפורות כהות בניגוד מובהק לגוף הלבן, וכנף הזנב חיוורת וחסרת שיער. האוזניים, הצפירים, העיטור האפי ויבלות השפתיים בצבע צהוב עז שמעורב לעיתים בכתמתם. הרגליים והזרועות אדומים-ורודים, עצמות הכנף צהובות-כתומות, כפות הרגל בצבע חום-אוכרה והטפרים חיוורים. חלקים מסוימים בפנים עשויים להיות ורודים, וסביב העיניים השחורות יש טבעת אפורה כהה. מתחת לעור הגולגולת, יש לזיזף שכבה דקה של פיגמנציית מלנין שחורה יוצאת-דופן שאינה נראית לעין, והיא נועדה להגן על המוח מפני קרינת אור על-סגול.
===פיגמנטציה צהובה===
הפיגמנטציה הצהובה-כתומה של הזיזף באוזניים ובעיטור האפי היא ייחודית, ונובעת מריכוז גבוה של קרוטנואיד מסוג לוטאין שאותו הזיזף מפיק ממזונו בדומה לפלמינגו. בכך, הזיזף הלבן הוא היונק המתועד הראשון שמסוגל לרכז בעור שלו קרוטנואידים ברמה המספיקה ליצור צבע בולט. הפיגמנטציה משתנה בין הזוויגים ובין הבוגרים לצעירים. באוזניים למשל, על אף שבהירות הפיגמנט אינה משתנה משמעותית עם הגיל, הרוויה של הצבע הצהוב גבוהה וחדה יותר אצל הבוגרים. בעיטור העלה האפי הדבר בולט אפילו יותר: העיטור של הזכרים בעל בהירות ורוויה גבוהה בהרבה משל נקבות בוגרות וזכרים צעירים, וניתן לזהות אותם באמצעות צבע צהוב בהיר ועז.

ההבדלים הנזכרים בפיגמנטציה הצהובה אצל הזיזף הם ביטוי של דו-צורתיות זוויגית שמשפיעה על הברירה הזוויגית: מאחר שהצבע הצהוב של העיטור והאוזן מופק מהמזון, ככל שהוא עז, רווי ובהיר יותר אצל הזכר הדבר מצביע על כושר גופני גבוה, וכך הנקבה יכולה להשתמש בצבע כמדד לבחירת בן הזוג. מכיוון שריכוז קרוטנואידים מסוג לוטאין מונע פגיעה ברשתית העין, ייתכן שהפיגמנטציה הצהובה מצביעה גם על שימוש מפתיע בראיית צבעים במהלך הלילה.

==תפוצה ==
הזיזף הלבן הוא הטקסון המונוטיפי היחיד במשפחת הזיזפיים שאנדמי לאמריקה המרכזית. התפוצה שלו מצומצת יחסית, וכוללת את מזרח הונדורס, ניקרגואה, קוסטה ריקה וצפון פנמה באזור המכונה ״השפלה הקריבית״. טווח התפוצה שלו משתרעת מחוף האוקיינוס האטלנטי במזרח עד לאגם ניקרגואה במערב. המין נחשב לנדיר למדי ואינו נלכד לעיתים קרובות ברשתות ערפל. בית הגידול שלו מורכב בעיקר מיער גשם טרופי לח, ירוק-עד או משני שמותאם יותר לדרישות התזונה שלו. הוא מצוי בעיקר בשפלות ובמידה פחותה בגבעות ומדרונות הררים נמוכים ברום 700 מטר מעל פני הים.

==אקולוגיה==
עלי הליקוניה הענקיים שמשמשים את הזיזף הלבן לבניית אוהלים.
===התנהגות ובניית אוהלים===
הזיזף הלבן הוא עטלף חברותי פעיל לילה, ואחד מ-4 סוגים במשפחת הזיזפים שמשתמשים בעלים לבניית אוהלים למחסה לצד זיזף בנאי, זיזף פירות וזיזף מקונל. שיטת הבניה לעומת זאת שונה לחלוטין ביניהם: הזיזפים האחרים כוססים את הפטוטרת של מספר עלים גדולים, עד לחיתוך חלקי שמוביל לקריסם למטה בזה אחר זה ויצירת אוהל אנכי; הזיזף הלבן לעומתם, מתמקד בעלה ענק אופקי ויחיד, ומנקב בנגיסות קטנות את מרבית הוורידים משני צידי העורק המרכזי, עד שהעלה הענק מתקפל משני צדדיו לזווית הנדרשת. על מנת למנוע מהעלה הענק לקרוס, הזיזף חייב לוודא שיש לו תמיכה מספקת שתשא את משקלו, ולכן הוא מנקב את העלה בצורה מדויקת ואסטרטגית: הניקוב נעשה במרחק של 5 מ״מ מהעורק המרכזי, תוך כדי שמירה על מרווח בין נקב לנקב; נוסף על כך, הוא מותיר את בסיס העלה וקצהו חפים מניקובים. אף על פי שזיזף יחיד מסוגל לבנות את האוהל לבדו, לעיתים קרובות משתתפים בבניה מספר זיזפים היות שמדובר במשימה מורכבת מדי עבור עטלף כה קטן. ברגע שהאוהל מוכן, מתקבצת בתוכו בהדרגה מושבה קטנה של 1–15 פרטים שהאוהל מספק עבורה מחסה מפני שמש, גשם, רוח, טורפים וטפילים. הזיזפים הלבנים נצמדים לאורך העורק המרכזי של העלה זה בצד זה במבנה ייחודי בצורת אשכול. אוהל שבתוכו אשכול זיזפים מכונה על ידי חוקרי הטבע ״לול עטלפים״.
אשכול זיזפים תלוי תחת אוהל ליקוניה. ניתן להבחין בניקובים שנעשו בצידי העורק המרכזי במהלך הבניה.
לאחר שהעלה הוסב לאוהל באמצעות חיתוך הוורידים, תוחלת החיים הממוצעת שלו מתקצרת משמעותית והוא קמל ומתייבש לאחר 7.5 שבועות (במקום 61 שבועות אצל עלה רגיל). בשל כך, הזיזפים הלבנים אינם יכולים להסתפק בבנית אוהל אחד אלא ממשיכים לבנות בקצב איטי רשת אוהלים ברחבי היער, כך שברגע שאוהל אחד יתייבש יהיה להם מספר אוהלים חלופיים מוכנים. הזמן המרבי שבו הזיזף שוהה באוהל אחד הוא 45 יום, אך בדרך כלל הוא מחליף אוהל אחת לכמה ימים, וכך מתאפשר לו גם להחליף את אזור ליקוט המזון מבלי להתרחק מאתר הלינה.

העלים העיקריים שמשמשים את הזיזף הלבן לבניית אוהלים, הם העלים הענקיים של צמח ההליקוניה (Heliconia) ומהמינים הבאים: H.pogonantha ,H.tortuosa ,H.imbricata ,H.latispatha ו-H.sarapiquensis. אף על פי שהזיזף תועד לעיתים רחוקות בונה אוהלים מעלים גדולים של קלתאה ואישנוסיפון (Ischnosiphon), הגורם העיקרי שמשפיע על בחירת העלים הוא לאו דווקא מין הצמח אל גילו וגודלו: העלים המועדפים הם עלים טריים בני פחות מ-30 יום ובאורך של 1.2-0.8 מטר; הסיבה להעדפת עלים צעירים על פני בוגרים וישנים, נובעת מכך שלזיזף קל יותר לנגוס בהם ולעצב אותם. הזיזף גם מעדיף למקם את האוהלים באזור עם צמחייה קרקעית דלילה וחופת יער סגורה, ושגובה האוהל מקרקעית היער יהיה מעל מטר וחצי ולא יותר מ-2 מטר. לכל ההעדפות הללו יש יתרונות עבור הזיזף: בניה באזור נמוך מגינה על האוהל מפני רוחות וטמפרטורות נמוכות ששוררות בחופה הגבוהה ומאפשרת לזיזפים לשמור על טמפרטורה אחידה בתוך האוהל עם תנודות מעטות (כ-23 מעלות); מאידך, שמירה על מרחק ניכר מהאדמה מגנה עליו מפני טורפים קרקעיים. חופת יער סגורה מקטינה את חשיפת האוהל לרוחות וגשם, בעוד שצמחיה קרקעית דלילה נותנת לזיזפיים מרחב פתוח מתחת לאוהל שמקל על הכניסה והיציאה. המכלול של ההעדפות חיוני עבור הישרדות הזיזף הקטן, שכן הוא משפיע מאוד על תוחלת חיי האוהל ומונע בזבוז אנרגיה יקרה על בניית אוהלים רעועים.

===תקשורת, תזונה ויחסי גומלין===
טווח השטח הביתי של הזיזף עומד על 22–63 דונם. אף על פי שהזיזף תמיד חוזר לאחר הפעילות הלילית לתוך האוהל שבנה, הוא אינו מגן עליו מפני זיזפים אחרים ואינו מציג שום התנהגות טריטוריאלית. התקשורת בין הזיזפים מבוססת על מגע וקולות, ואיכון-הד נמצא בשימוש בפעילות הלילית כדי להתחמק ממכשולים ולאחר מזון. הטורפים העיקריים של הזיזף הלבן הם קופי סנאי, קופי קפוצ'ין, אופוסומים, נחשים וינשופיים. השהייה בתוך אוהלי עלים במקום מערות וחללי עצים שאופיינים לעטלפים, מפחיתים את החשיפה של הזיזף הלבן לטורפים פוטנציאליים, וכל מגע של טורף עם גבעולי הליקוניה יגרום לאוהל לרעוד ולהתריע בפני יושביו על סכנה מתקרבת. בניגוד למצופה, הצבע הלבן אינו הופך את הזיזף לבולט בעלווה של היער: באוהל חשוף, אור השמש שמסתנן או משתקף על העלה הירוק מעניק לפרווה הלבנה מראה ירקרק, וכך הזיזף מוסווה בצורה מושלמת כל עוד הוא ללא תנועה; באוהל מוצל, נוכחות של גוש לבן בולט בתוך העלה עשוי להידמות בעיני הטורפים כקינים לבנים של צרעות נייר.

הזיזף הלבן הוא יונק אוכל-פירות, והוא והזיזף לבן הכתף הם העטלפים הקטנים ביותר בעולם שניזונים מפירות. הזיזף הלבן ניזון בעיקר ממין תאנה אחד - פיקוס קולוברינה (Ficus colubrinae), ומגוון מדי פעם במיני תאנים נוספים כמו פיקוס סכיפי (Ficus schippii). פיקוס קולוברינה מפיק פירות בצורה אסינכרונית, ולכן הזיזף יכול להתבסס עליו כמקור מזון עיקרי בכל ימות השנה. הזיזף מעדיף להתמקד בפיקוסים עמוסי תאנים וסמוכים לאתר הלינה שלו, מאחר שהם מקטינים את הצורך לעוף ולהיחשף בפני טורפים ליליים. עם זאת, הבררנות שלו מצריכה אותו לעיתים קרובות לתור אחר הפיקוסים המבוקשים על פני שטחים נרחבים. חוקרי הטבע מעריכים שלמרות העדפות המזון, הזיזף מן הסתם צורך פריטי מזון משלימים.
===רבייה ומחזור חיים===
הזיזף הלבן מתרבה בעונה החמה והגשומה באמריקה המרכזית שמשתנה מעט בין האזורים ומתרחשת בין מאי לאוגוסט. במהלך העונה, הזכר מזדווג עם 5–6 הנקבות שנמצאות באשכול שלו. מכיוון שההזדווגות עם כל הנקבות מתרחשת בפרק זמן קצר, ההמלטות מסונכרנות וכל הנקבות באשכול ממליטות באותו שבוע. מיד לאחר תחילת ההמלטות, כל זכר עוזב את האשכול שלו זמנית ועובר לגור באשכול נפרד של זכרים כדי להקל על הנקבות בגידול הצאצאים. אשכול הזכרים הזמני עשוי להכיל עד 6 פרטים וברגע שהגורים נגמלים הוא מתפרק וכל זכר חוזר לאשכול שלו.

ההיריון של הזיזף הלבן קצר במיוחד ונמשך 3 שבועות בלבד. הזיזפית ממליטה גור יחיד מפותח בכל פעם, ומרגע הלידה ועד הגמילה היא מטפלת בו בצורה איטנסיבית. הגור יונק מהאם במשך היום, ובמהלך הלילה נשאר בתוך האשכול כשאימו מגיעה להניק אותו עד 6 פעמים בין הגיחות לאיתור פירות. מין זה מפגין התנהגות חריגה לעטלפים, בכך שהנקבות האחרות שנשארות באשכול לוקחות את הגור תחת חסותן ומניקות אותו עד שאימו חוזרת. כתוצאה מכך, הגורים גדלים בקצב מהיר ונגמלים ומסוגלים לעוף עד גיל 20 יום. בגיל 35 יום, הם כבר עצמאיים לחלוטים וכמעט שלא ניתן להבדיל ביניהם לבין הבוגרים מבחינת גודל וצבע.

תוחלת החיים של הזיזף הלבן אינה ידועה, אך עשויה להיות בסביבות 7 שנים.

==הזיזף הלבן והאדם==
===מצב שימור===
הזיזף הלבן מסווג על ידי הרשימה האדומה של IUCN במצב השימור קרוב לסיכון (NT), מכיוון שהוא חווה ירידה משמעותית במספריו מתחילת המאה ה-21, שלעת עתה קטנה משיעור של 30%; אם המגמות הנוכחיות יימשכו, המין צפוי בעתיד להעפיל לקטגוריית השימור פגיע (VU). הגורם העיקרי לצניחה באוכלוסיית הזיזף הלבן הוא אובדן בית גידול מתמשך כתוצאה מבירוא יערות לשטחי חקלאות ועיור נרחב עקב הגידול באוכלוסייה האנושית בשפלה הקריבית. הזיזף רגיש במיוחד לפגיעה בבית גידולו בשל דרישות התזונה המיוחדות והעדפות בית הגידול שלו. המין אינו מאוים מצד ציד ומצוי במספר אזורים מוגנים.
===במדע===
בניגוד לעופות, דו-חיים וזוחלים, היונקים נחשבים לבעלי חיים שאינם מסוגלים לסנתז קרוטנואידים ועליהם לצורך אותם במזונם ללא אבחנה, כשהם מופצים בתוך הגוף בצורה לא יעילה ברקמות ובאיברים. חיסרון זה מגביל את היכולת הפוטנציאלית של היונקים להפיק תועלת מגורמים נוגדי חמצון שמסייעים למערכת החיסונית בגוף. מסיבה זאת, הזיזף הלבן עורר התעניינות בקהילה המדעית, לאחר שנתגלה שהוא משתמש בקרטנואידים כדי לייצר את הפיגמנציה הצהובה-כתומה של אוזניו ואפו; בכך, הוא הפך ליונק המתועד הראשון שמייצר צבע עור גלוי, וככל הנראה הדבר מתרחש גם אצל קרובו זיזף מקונל. הזיזף הלבן מבודד את הפיגמנטים הצהובים מהתזונה שלו, בעיקר מהתאנים האדומות-צהובות של פיקוס קולוברינה. הלוטאין, שהוא הקרוטנואיד האחראי על הפיגמנציה הצהובה, קיים אצלו בעור בצורתו האסטרית, ובכבד בצורתו החופשית.

על פי מאמר שפורסם בPNAS, הדבר מצביע על כך שלזיזפים הלבנים יש מנגנון פיזיולוגי ייחודי להמרת לוטאין חופשי ללוטאין אסטרי - דבר שאינו קיים אצל בני אדם. ללוטאין תפקיד חשוב בבריאות העיניים על ידי מניעת פגיעה ברשתית, וההשארה היא, שאם הלוטאין החופשי בעין אנושית היה אסטרי, הוא היה יעיל ביותר בשימור הראייה. מסיבה זאת, הבנת תהליך המרת הלוטאין החופשי ללוטאין אסטרי אצל הזיזף הלבן, יכולה לסייע בעתיד בהבנת היציבות והזמינות הביולוגית של קרטנואידים מועילים לבריאות האדם ובפרט בטיפול בניוון מקולרי בעין אנושית.
==לקריאה נוספת==
<div class="mw-content-ltr">
*Timm, Robert M. "Ectophylla alba." Mammalian Species 166 (1982): 1-4.
*Brooke, Anne P. "Tent selection, roosting ecology and social organization of the tent‐making bat, Ectophylla alba, in Costa Rica." Journal of Zoology 221.1 (1990): 11-19.
*Rodríguez-Herrera, Bernal, Rodrigo A. Medellín, and Melquisedec Gamba-Rios. "Roosting requirements of white tent-making bat Ectophylla alba (Chiroptera: Phyllostomidae)." Acta Chiropterologica 10.1 (2008): 89-95.
*Villalobos-Chaves, David, et al. "Implications of a specialized diet for the foraging behavior of the Honduran white bat, Ectophylla alba (Chiroptera: Phyllostomidae)." Journal of Mammalogy 98.4 (2017): 1193-1201.
*Galván, Ismael, et al. "Tropical bat as mammalian model for skin carotenoid metabolism." Proceedings of the National Academy of Sciences 113.39 (2016): 10932-10937.
</div>

==קישורים חיצוניים==

==הערות שוליים==

קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1892
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי הריסון אלן
קטגוריה:זיזפיים
קטגוריה:יונקים יחידים בסוגם
קטגוריה:ניקרגואה: יונקים
קטגוריה:יונקים ביערות הגשם של אמריקה המרכזית