זיזף קמוט-פנים

זיזף קמוט-פנים (שם מדעי: Centurio senex), המכונה גם זיזף פני-זקן או זיזף סרוג-כנף, הוא סוג של עטלף ייחודי במשפחת הזיזפיים בעל פנים מבעיתות, שמצוי בעיקר באמריקה המרכזית ומהווה מין יחיד בסוגו. הוא מתאפיין בפרווה חומה-אפרפרה, בכנפיים קצרות ובראש עגול, וידוע בכוח הנשיכה החזק שלו, בהיעדר אפו ובפניו חרושות הקמטים. הזיזף המקומט חי בבדידות או בקבוצות קטנטנות ביערות גשם, וניזון ממגוון פירות, ממיץ ומגלעינים קשים. הוא בין העטלפים הבודדים שמתרבים באמצעות זירת חיזור, ומצגי הזירה שלו כוללים מסיכת עור ייחודית, והשמעת שירי חיזור מורכבים. על אף שהוא נדיר בטבע, אוכלוסייתו יציבה ואין עליו איומים משמעותיים.

==אטימולוגיה ומיון==
הזיזף קמוט הפנים הוא טקסון מונוטיפי בתת-משפחת זיזפי התאנים שבמשפחת הזיזפיים. הוא תואר מדעית לראשונה בשנת 1842 על ידי הזואולוג הבריטי ג׳ון אדוארד גריי מדגימה שנאספה בצ׳יננדגה שבניקרגואה ולו שני תת-מינים: C. senex senex ו-C. senex greenhalli. משמעות שמו המדעי של הזיזף היא ״זקן בן מאה״ בהתייחסות לפניו המבעיתות חרושות הקמטים.

מבחינת המורפולוגיה של הגולגולת, שני הסוגים הקרובים ביותר לזיזף המקומט הם: זיזף המצחייה וזיזף לבן-כתף; אלו ידועים גם הם בראשם הרחב והקצר חסר החרטום ובפניהם המוזרות: לזיזף המצחייה בליטה ענקית מעל העיטור האפי שנראית כמצחייה, ולזיזף לבן כתף עיטור אפי שקוע בתוך הפנים. בניגוד לשניהם, לזיזף קמוט הפנים אין כלל עלה אפי.

==תיאור==
===אנטומיה ומאפיינים פיזיים===
לזיזף המקומט גוף חביתי וגוצי, פנים רחבות וחשופות וגולגולת ייחודית עגולה, קצרה וחסרת חרטום. הכנפיים קצרות ורחבות, ולקרומי התעופה שבין האצבע הרביעית לחמישית יש תבנית סורגים ייחודית שמשמשת את הזיזף להפקת צלילי חיכוך במהלך עונת הרבייה. העיניים גדולות יחסית עם אישונים מוזהבים והאוזניים רחבות ועמוקות עם דש עור צדדי בולט שמעניק להן צורת כפפה; צפירי האוזן קצרים ומשוננים כקוץ.

הזיזף המקומט יוצא דופן במשפחתו בהיותו חסר חוטם ועלה אפי, ותחת זאת יש לו נחיריים גדולים שמוקפים בקמטים. הלוע שלו גדול ורחב במיוחד ומאפשר אחסון עיסת פירות בפה באופן זמני. הלסתות של הזיזף המקומט חזקות ומסיביות, וכוח הנשיכה שלו הוא החזק ביותר בסדרת העטלפים ביחס לגודלו. סנטרו בולט, ושפתיו העבות מכוסות מצידן הפנימי והחיצוני ברפידות ובליטות משוננות שמיועדות לסינון מיץ מחתיכות פרי. הלשון גדולה ועגולה והשיניים קצרות וחזקות. כרבים מהזיזפים, גם מין זה חסר זנב, וקרום התעופה האחורי שלו קצר יחסית. אורך הראש והגוף של הזיזף קמוט הפנים 54–70 מ״מ, אורך הזרוע 41–45 מ״מ ומשקלו עד 17–28 גרם. הדו-צורתיות הזוויגית באה לידי ביטוי במספר אופנים: לזכרים קמטי פנים גדולים יותר, מסיכת עור דמוית שק גדולה ומפותחת וממדי גוף קטנים יותר משל הנקבות.
===פנים===
צילום מקרוב של הפנים המבעיתות של הזיזף המקומט.
כפי שמרמז שמו, סימן ההיכר של הזיזף המקומט הוא פניו המבעיתות חרושות הקמטים שאינן מצויות אצל אף עטלף אחר מלבדו. מראהו הלא-סימפתי חריג אפילו עבור סדרת העטלפים, ולצד שפתן רפאים השניים נחשבים לעטלפים עם עיטורי הפנים המוזרים והמבחילים ביותר. פניו הרחבות של הזיזף עירומות משיער ומעוטרות בסדרת קמטים עבים ייחודיים בסדר הבא: זוג קמטים רחבים מעל ובין האוזניים, קמט בולט ונפוח בצורת טבעת במרכז המצח וזוג קמטים בצורת עצמות בין העיניים; סביב הנחיריים יש אבזם בולט שמעוצב בצורת לב, ומסביבו 6 יבלות אדומות-ורודות. מעבר לסדרת הקמטים המרכזית, יש על הפנים קמטים נוספים פחות בולטים מעל ומתחת לעיניים לצד קפלי עור. עיטורים אלו זיכו את הזיזף המקומט בתואר ״העטלף המכוער בעולם״.

באמצעות עיטורי הפנים ניתן להבדיל בנקל בין הזכר לנקבה: אצל הזכר הקמטים גדולים ובולטים יותר, ואם לא די בכך, יש לו תחת הסנטר מסיכת עור ענקית דמוית שק; המסיכה מקופלת בשעות הפעילות, ובמהלך השינה או מצגי החיזור נמתחת לאורכה המקסימלי והזיזף תוחב את פניו לתוכה. במרכזה של המסיכה יש ידית עור בולטת שחוצה אותה מצד לצד וממוקמת מול הפה, והיא מתפקדת כשנורקל לנשימה דרך המסיכה ואולי גם כתופסן. בתוך המסיכה נמצאות גם בלוטות ריח שמפיקות ניחוח מושק עז, והן מותירות משטח לח ריחני על פניו החשופות של הזכר בכל פעם שהוא מוריד אותה. אצל הנקבה במקום מסיכה יש קפל עור גדול לא פונקציונלי.
===כסות===
הפרווה של הזיזף המקומט קצרה, צפופה ועבה. צבעה הכללי בהיר למדי, ונע בין חום-אפרורי לחום-צהבהב, אפור כהה, בז׳ או חאקי. החלק הגבי והאחורי נוטים להתכהות, בעוד שהגחון והחזה חיוורים בדרך כלל בצבעם (אפרפר, שנהב או לבנבן). על הכתפיים יש עיגולים לבנים קטנים, וסביב הצוואר טבעת בהירה. הכנפיים שחרחרות ושקופות למחצה. הזרועות והרגליים בצבע בורדו והטפרים כהים. האוזניים כתמתמות-צהובות ומשחירות בקצה והצפירים לבנים-צהבהבים. פניו החשופות והמקומטות של הזיזף בצבע בורדו, ורוד, סלמון, צהבהב או כתמתם ומסיכת הפנים לבנה.
==תפוצה וסביבת מחיה==
הזיזף המקומט מצוי בעיקר באמריקה המרכזית בשפלות נמוכות עד רכסים הרריים בינוניים ברום 1,400 מטר מעל פני הים; טווח התפוצה שלו משתרע על דרום, מזרח ומערב מקסיקו (נעדר מהחלק המרכזי), הונדורס, אל-סלבדור, בליז, גואטמלה, ניקרגואה, קוסטה ריקה, פנמה וצפון קולומביה ואקוודור. הוא מצוי גם באיים טרינידד וטובגו.

בית הגידול של המין מגוון למדי; הוא נפוץ ביער גשם טרופי נמוך או משני שמתאפיין בחדירה רבה של קרני שמש עם פלורה קרקעית עשירה, כמו גם יערות שמוצפים עונתית, יערות גדותיים, יער נשיר יבש וכיסי סבך ליד שדות קנים. זיזף זה מסתגל היטב לבתי גידול עם הפרעה אנושית גבוהה ומופיע לעיתים בפארקים עירוניים, במטעים ובגינות.
==אקולוגיה==
===התנהגות ופעילות===
זיזף מקומט בדרום מקסיקו.
הזיזף המקומט פעיל כיתר קרוביו בשעות הלילה; הוא יוצא ממקום מחבואו מיד לאחר השקיעה, ומקטין את פעילותו בליל ירח מלא כדי להימנע מחשיפה לטורפים ליליים. במהלך היום, הזיזף תופס מחסה בסבך גפנים, בעלווה צפופה ובליאנות. התנהגות זאת אינה אופיינית לזיזפים שמבלים את זמנם במערות או בעצים חלולים, והוא המין היחיד מלבד זיזף העצים שנתלה באופן קבוע על ענפים. בניגוד לזיזף העצים שנתלה על עצים גבוהים, הזיזף המקומט נתלה דווקא על ענפי שיחים, ליאנות או עצים נמוכים בגובה מטר או אף פחות מקרקעית היער.

לעומת זיזפים רבים שלנים בקבוצות גדולות או במושבות המוניות, הזיזף המקומט לן בגפו או בקבוצות קטנטנות של 2–3 פרטים. מחוץ לעונת הרבייה, הקבוצות מחולקות לפי מגדר: זכרים לחוד ונקבות לחוד. גם צורת הלינה בקבוצות שונה בין הזוויגים: הנקבות מתקבצות ב״אשכול״ צפוף, בעוד שהזכרים מפוזרים יותר. אצל הזכרים, שק העור הייחודי סביב הצוואר משמש אותם גם כשק שינה: תוך כדי נמנום, קפל העור נמתח בחוזקה סביב הפנים, הצוואר והמצח כמעין מסיכה, עד שהראש נראה שקוע בתוכה; כאשר קפל העור נמתח לאורכו המקסימלי, ידית העור הייחודית שלו ממוקמת בדיוק מול הפה, והיא משמשת כנראה כתעלת אוויר לנשימה דרך שק העור וכתופסן על הפה. הזיזף המקומט הוא מעופף זריז, אך צורת מעופו מגושמת ומזכירה את מעוף החיפושיות הגדולות: הוא מתנדנד מצד לצד תוך כדי תעופה, ועשוי אף לטוס כשגופו בצורה אנכית במקום אופקית. הטורפים העיקריים שלו הם ככל הנראה דורסי לילה.
===תזונה===
הזיזף המקומט ניזון אך ורק מפירות, בפרט בננה, תאנה, מנגו, פאו פאו, ספונדיאס, דריפטס, גואטרדה, מקלורה, שיח אברהם, ופירות רכים ובשלים שעשירים במיץ. הזיזף קוטף את הפרי או חלק ממנו בפיו, ומתעופף למקום שקט שם הוא תופס אותו בגפיו וטפריו ואוכל אותו באמצעות נגיסות מהירות ולעיסה איטנסיבית. כוח הנשיכה היוצא דופן של הזיזף מאפשר לו לנגוס ולאכול גם פירות קשים שאינם נאכלים על ידי עטלפים אחרים, ובצורה זאת הוא מסוגל לשרוד גם בתקופות שבהן הפירות הרכים נדירים. הזיזף עשוי לתחוב את ראשו בפירות בשלים ולמצוץ את המיץ שלהם, ובמקרים כאלה, הקמטים הייחודים שעל פניו מתפקדים כתעלות שבהם המיץ ניגר במורד הפנים עד לפה.

מחקר שבדק את הרגלי התזונה של הזיזף המקומט, מצא שהמין ייחודי בכך שהוא מסוגל אף ללעוס גלעינים קשים - תכונה נדירה יחסית אצל עטלפים; במהלך המחקר שנועד בסך הכול לצלם ולבדוק את התנהגות האכילה של המין, הזיזפים שהגיעו לנגוס בפירות של סידרוקסילון קפירי (פריט תזונה נפוץ של הזיזף, ממשפחת הספוטיים), המשיכו למרבה הפתעם של החוקרים ללעוס את הגלעין הקשה לאחר כרסום החלק הבשרני של הפרי, כשהם משתמשים במספר סוגי נשיכות ונגיסות חזקות בנקודות מסוימות בגרעין כדי לפצח אותו; לאחר הפיצוח, הזיזפים לא ירקו את הגלעין והתמקדו בזרע, אלא לעסו את חלקי הגרעין יחד עם הזרע באיטנסיביות עד ליצירת עיסה סמיכה שנבלעה על ידם. במהלך המחקר, נמצא שהזמן הממוצע לחיתוך ולעיסת כל בשר הפרי הוא כ-5 דקות, והזמן הממוצע לפיצוח ולעיסת הגרעין הוא 1–2 דקות בלבד.

צריכה של זרעים אצל הזיזף, נועדה כנראה לספק לו חומרים מזינים נוספים דוגמת ליפידים, חלבונים וחנקן. חרף היכולת לפצח זרעים, הזיזף המקומט אינו נחשב למשחית זרעים קלאסי דוגמת הפקארי או מיני מכרסמים; זרעים בוגרים מפגינים רמת קשיות גבוהה יותר, ואם הזיזף לא מצליח לפצח אותם תוך 2 דקות הוא יורק אותם לאדמה. בדרך זו, הוא מפיץ את הזרעים על פני אזורים נרחבים יותר ומועיל לצמחים לעומת משחיתי הזרעים.

===חיזור ורבייה===

סורגי הכנף שמשמשים את הזיזף להפקת צלילים במהלך החיזור.
הזיזפים המקומטים מתרבים בין ינואר לאוגוסט. לצד עטלף הפטיש, הזיזף המקומט הוא בין העטלפים הבודדים שמפגינים רבייה באמצעות זירת חיזור. בשעות הערב ותחילת הלילה (24:00-18:00), 30-10 זכרים מתקבצים בזירה מיוערת קבועה על ענפים נמוכים סמוך לאדמה במרחק מטרים ספורים זה מזה, ומנסים להרשים את הנקבות שמבקרות באזור באמצעות אותות חזותיים, כימיים ואקוסטים. הזירה מתחילה להיות פעילה לאחר רדת החשיכה, כאשר הזכרים מתמקמים במקומות הקבועים שלהם ומפיקים קריאות הד מאופננות תדר (FN) וקריאות בתדירות קבועה (CF) בתדר של עד 88 קילוהרץ, עם הרמוניה ראשונה בולטת והרמוניה שנייה חלשה מאוד. הזכרים אינם מפגינים שום תוקפנות זה כלפי זה, ועסוקים בעיקר בהכנה וציפייה לבוא הנקבות.

על אף שהזירה עשויה להראות שקטה לאוזן אנושית, בפועל היא רועשת מאוד אך בתדרים שאינם נשמעים לבני אדם. הזכרים מפיקים שירי חיזור מורכבים כדי לתפוס את תשומת לב הנקבות, ושיר חיזור ממוצע נמשך כמעט 2 דקות ומורכב מ-4 אלמנטים שעשויים לחזור על עצמם לסירוגין או להיפסק בפתאומיות: רצף קריאות הד קצרות וקריאות הד מסולסלות שנמשך כדקה, לאחר מכן נפנוף בכנפיים למשך חצי דקה תוך כדי פריטה איטנסיבית עם האגודלים על סורגי הכנף שמפיקה רעש חיכוך ייחודי, ולבסוף רצף שריקות חזקות שמשמש כסיום השיר. ארבעת האלמנטים הנזכרים מכילים בתוכם בסביבות 8 צלילים שונים, והתדר שלהם נע בין 10 ל-160 קילוהרץ. האלמנטים הרעשניים ביותר שנשמעים אף לאוזן אנושית, שכיחים בעיקר בתגובה לביקור של נקבה. מלבד החלק האקוסטי, הזכרים משקיעים גם בחלק החזותי והכימי; הם מפיקים נוזל ריחני מבלוטות בסנטר, מושכים את מסיכת העור על מרבית הפנים ומשפשפים את קצות הכנפיים ואת הגוף. בזמן שהראש שקוע במסיכה, עור הפנים העירום של הזיזף סופג לחות מהבלוטות בסנטר, וכל הוצאה של הראש מהמסיכה משחררת לאוויר נדיפי ריח חזר של מושק.

ברגע שהנקבה מתקרבת לבחון בן-זוג פוטנציאלי, הזכר מותח את המסיכה לאורכה המקסימלי, תוחב את הראש כולו בתוכה ומקפל את האוזניים על החלקים החשופים (לרוב תוך כדי השמעת שריקות); תגובה זאת אורכת שנייה אחת בלבד ולאחריה הנקבה עוזבת והזכר חוזר למצב הרגיל וממשיך בשירי החיזור שלו. במקרה שהנקבה התרשמה מהתצוגה, היא חוזרת כ-5 שניות לאחר מכן, נוגעת קלות בגבו של הזכר ונוחתת על הענף בצמוד אליו; מיד לאחר מכן, הזכר מוריד את המסיכה מסתובב במהירות לעבר הנקבה פנים מול פנים ואוחז בגופה. כ-5 שניות לאחר מכן, הוא מטפס על גבה של הנקבה, מצמיד את פניו לאמצע גבה ונוגס בפרוותה. ההזדווגות נמשכת כ-30 שניות בשקט אקוסטי, ולקראת הסיום הנקבה נעשית חסרת מנוחה והזכר משמיע בהתלהבות קריאות הד מסולסלות עד לעזיבתה. לאחר מכן, הזכר מושך את המסיכה על הפנים ושב להשמיע שירי חיזור בהמתנה לנקבה הבאה. האקוסטיקה וגודל וצבע המסיכה של הזכר, עשויים לשמש עבור הנקבה כמדד למצבו הגופני של הזכר. הזיזפית ממליטה גור יחיד לאחר היריון של מספר חודשים.

==מצב==
בשל טווח התפוצה הרחב והאוכלוסייה הגדולה שלו, הזיזף המקומט מסווג על ידי הרשימה האדומה של IUCN במצב השימור ללא חשש (LC) ומגמת האוכלוסייה נחשבת ליציבה. עם זאת, הוא נפוץ יחסית בדלילות. אין איומים גדולים על המין והוא נוכח במספר אזורים מוגנים במרכז אמריקה. נדרשים מחקרים נוספים על האקולוגיה והרבייה שלו.
==לקריאה נוספת==
<div class="mw-content-ltr">
*Snow, Jennifer L., J. Knox Jones, and Wm Webster. "Centurio senex." Mammalian species 138 (1980): 1-3.
*Dumont, E. R., et al. "Built to bite: cranial design and function in the wrinkle‐faced bat." Journal of Zoology 279.4 (2009): 329-337.
*Villalobos-Chaves, David, Sergio Padilla-Alvárez, and Bernal Rodríguez-Herrera. "Seed predation by the wrinkle-faced bat Centurio senex: a new case of this unusual feeding strategy in Chiroptera." Journal of Mammalogy 97.3 (2016): 726-733.
*Rodríguez-Herrera, Bernal, et al. "The masked seducers: Lek courtship behavior in the wrinkle-faced bat Centurio senex (Phyllostomidae)." Plos one 15.11 (2020): e0241063.
</div>
==קישורים חיצוניים==

==הערות שוליים==

קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1842
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי ג'ון אדוארד גריי
קטגוריה:זיזפיים
קטגוריה:אל סלוודור: יונקים
קטגוריה:יונקים ביערות הגשם של אמריקה המרכזית
קטגוריה:יונקים יחידים בסוגם