לאגרשטטה

דג מאובן מ[[תצורת גרין ריוור, לאגרשטטה מהאאוקן]]
מאובן של Leanchoilia illecebrosa, מין של [[פרוקי-רגליים מאתר המאובנים בצ'נגג'יאנג]]
לאגרשטטה (מגרמנית: Lagerstätte, ברבים לאגרשטטן (Lagerstätten), מילולית "מקום האחסון") הוא מרבץ של סלעי משקע הכולל מאובנים שהשתמרו בצורה יוצאת דופן, לעיתים כולל רקמות רכות. תצורות אלו הן כתוצאה מקבורת גופת בעל החיים בסביבה נטולת חמצן שבה יש ריכוז נמוך של חיידקים. תנאים אלו מעכבים את הריקבון של חלקי הגוף זמן רב לאחר שאלו הוטבעו בחומר האופף אותם. לאגרשטטן משתרעים על פני כל התקופות החל מעידן הנאופרוטרוזואיקון ועד זמננו. כמה מהדוגמאות הטובות ביותר להתאבנות הקרובה למושלמת ברחבי העולם הם: מהקמבריון: אתר המאובנים בצ'נגג'יאנג בסין ופצלי ברג'ס בקנדה, מהדבון: לווחות הונסריק (Hunsrück-Schiefer) בגרמניה ותצורת גוגו באוסטרליה, מהקרבון: שכבות המאובנים ממזון קריק (Mazon Creek fossil beds) בארצות הברית, מהיורה: אבן הגיר זולנהופן (Solnhofen Plattenkalk) מגרמניה, מהקרטיקון: תצורת רומואלדו (Romualdo Formation) מברזיל, תצורת יישיין מסין וטניס (Tanis, חלק מתצורת הל קריק) בארצות הברית, מהאאוקן: תצורת גרין ריוור (Green River Formation) מארצות הברית ומהמיוקן: פולדן מאר (Foulden Maar) מניו זילנד.

==סוגים==
מדוזת סוכך בקוטר 10 סנטימטרים בלאגרשטטה של בלקברי היל בוויסקונסין בארצות הברית]]
מאובן של Marrella splendens, מין של [[פרוקי-רגליים מפצלי ברג'ס]]
הפלאונטולוגים מבחינים בין שני סוגים:
# קונצנטרט-לאגרשטטן (Konzentrat-Lagerstätten, לאגרשטטן של ריכוז) – מרבצים עם ריכוז ייחודי של חלקים אורגניים קשים נפרדים, כמו שכבות של עצמות של בעלי חיים רבים. לאגרשטטן מסוג זה פחות מרהיבים מהסוג השני הידוע יותר של הלאגרשטטן. האיכות של המאובנים בפני עצמם אינה גדולה, אבל המספר הגדול של המאובנים עשוי להכיל את כל טווח הגילים של מין מסוים, ומכך אפשר ללמוד על חייו של המין. מעבר לכך, היחסים בין המינים עשויים להוביל למסקנות בדבר המערכת האקולוגית, וממנה לשחזר את מארג המזון של התקופה. לאגרשטטן של ריכוז אמיתי צריך להוכיח מנגנון הגורם לריכוז המאובנים, למשל כתוצאה ממוות המוני, ולא הצטברות אקראית של מספר גדול של פרטים. מרבצים שיש בהם ריכוז גבוה של מאובנים המייצגים קהילת בעלי חיים באתרה, כדוגמת שכבות של שוניות או של צדפות אינם נחשבים כלאגרשטטן.
# קונסרווט-לאגרשטטן (Konservat-Lagerstätten, לאגרשטטן של שימור) – מרבצים הידועים בשל ההשתמרות יוצאת הדופן של אורגניזמים מאובנים או עקבותיהם, לעיתים קרובות בפירוט מדהים. עור, שיער, נוצות, רקמות שרירים, תאים הכוללים את גרעין התא, שחלות עם ביציות, ואפילו דם. בין השאר בודדו חלבונים, ואפילו DNA, אם כי רק בדגימות צעירות (מהרביעון). הטפונומיה של המאובנים משתנה בין האתרים. לאגרשטטן של שימור חיוניים במתן תשובות לרגעים החשובים בתולדות האבולוציה והחיים. לדוגמה, פצלי ברג'ס בקולומביה הבריטית מספקים מידע רב על עולם החי במסגרת הפיצוץ הקמבריוני, ובאבן גיר זולנהופן נתגלה העוף הקדום ביותר הידוע, הארכאופטריקס.

==השתמרות==
יש סוגים רבים של "קונסרווט-לאגרשטטן". דוגמאות ידועות כוללות קבורה של חרקים חיים בתוך ענבר, ההקפאה העמוקה של יונקים, דוגמת ממותה צמרית בקפאת-עד, תהליך הכבישה של בעלי חיים שטבעו בביצות נפט וחניטה של הרקמות ביובש עז.

הלאגרשטטן הנפוצים יותר הם אלו שבהם התרחשו אירועים שבהם בעלי החיים שוכני קרקעית הים נקברו מהר תחת משקע של גרגירים דקים הקרויים "מרבצי קבורה מהירה" (obrution deposits), או כאלו שבהם תנאי הסביבה: ריכוזים נמוכים של חמצן, ומליחות גבוהה של מים עומדים בקרקעית הים צמצמו את פעילות החיידקים הגורמים לריקבון הקרויים "מרבצי מים מעופשים" (stagnation deposits). פצלי ברג'ס מהקמבריון למשל הם קהילה של בעלי חיים ימיים שוכני קרקעית המדגימים לאגרשטטה של "מרבצי קבורה מהירה", בעוד שפצלי פוסידוניה (Posidonia Shale) מדרום גרמניה, שבהם נתגלו איכתיוזאורים בהריון, הם דוגמה ל"מרבצי מים מעופשים". בפועל, רוב הלאגרשטטן משלבים בין שני הסוגים, והלאגרשטטה של אבן הגיר זולנהופן, שבו נתגלו הדגימות של המין העתיק ביותר הידוע של עוף, היא דוגמה מושלמת לאתר מסוג זה.

כמו בכל התהליכים המתארים את השלבים בהפיכת צמחים או בעלי חיים למאובנים, מתחלק תהליך הטפונומיה של בעלי חיים בלאגרשטטה לשלושה שלבים:
*נקרוזה (necrosis) – מתייחס למוות של האורגניזם ויכול להתרחש מסיבות פיזיולוגיות :גיל, מחלות או מסיבות טראומטיות כתוצאה ממוות פתאומי.
*ביוסטרטינומיה (biostratinomy) – מתייחסת למהלך האירועים מהמוות ועד הקבורה במשקע. תהליך זה יכול להיות מהיר (קבורה של חרקים בענבר או יונקים בזפת) או שאורך שנים במקרה של שכבת עצמות. עבור השתמרות של רקמות רכות צריך הזמן בין המוות לזמן שבו בעל החיים נמצא בסביבה נטולת חמצן ונטולת אוכלי פגרים להיות קצר ככל האפשר.
*דיאגנזה (diagenesis) – הפיכת הרקמות לסלע (התאבנות). גם במהלך החלפת החומר האורגני בסלע המשמר את המבנה המקורי עשויות המולקולות האורגניות להיפגע. חום עז יהפוך אותם לנפט ומשקל השכבה הקוברת עשוי לפגוע בדגימות.

להשתמרות הרקמות הרכות יש כמה השלכות חשובות:
*מחקר המורפולוגיה של החלקים הרכים, בנוסף למורפולוגיה של השלד או של הקונכייה.
*הכרה של מינים שאינם מכילים חלקים קשים, ולכן במצב רגיל לא עוברים התאבנות. ב-1986 חישב סיימון קונוויי מוריס שרק כ-14% מהסוגים שבפצלי ברג'ס הכילו רקמות ביומינרליים בחייהם. כלומר 85% מהסוגים שנתגלו אינם קיימים בביוטה מהקמבריון שהשתמרה בתנאים טפונומיים רגילים. לדוגמה, ה-Marrella (סוג של פרוקי-רגליים) היא המין הנפוץ ביותר בפצלי ברג'ס (למעלה מ-15,000 פרטים), מכאן שהייתה מין נפוץ מאוד במערכת האקולוגית של תקופתה, והיא אינה קיימת באף אתר קמבריון אחר בעולם.
*האוסף הגדול של בעלי החיים בלאגרשטטה משרטט תיעוד שלם יותר של המגוון הביולוגי ואורח החיים הקדום ומאפשר שחזור כלשהו של הפלאואקולוגיה של קהילות בעלי חיים ימיים קדומים. כך למשל הקשרים בין החלקים הקשים של קבוצת הקונודונטים (Conodonta) היו בבחינת תעלומה עד שהרקמות הרכות הקשורות אליהם נתגלו סמוך לאדינבורו בסקוטלנד בפצלי השמן התחתונים של גרנטון (Granton Lower Oil Shale) מהקרבון. מידע ממגוון רחב של אורגניזמים שנמצאו בלאגרשטטן תרמו לשחזור הפילוגנטי של כמה מקבוצות בעלי החיים.

נראה כי לאגרשטטן מתואמים אוטומטית באופן זמני, אולי מכיוון שגורמים סביבתיים גלובליים כמו אקלים עשויים להשפיע על הרבדתם.

כמה דרכי טפונומיה יכולים לייצר לאגרשטטן. להלן רשימה חלקית:
*בפאונה של האורסטן, השתמרויות בסלע אנתרקוניט (הקרוי בשוודית אורסטן) בשוודיה, ובסוג דוֹאוּשָׁאנְטְווֹ (Doushantuo type preservation) האורגניזמים השתמרו בזרחות
*השתמרות מסוג ביטר ספרינגס (Bitter Springs type preservation) באוסטרליה משמרת אורגניזמים בסיליקה.
*שכבות דקות פחמתיות הם תוצאה השתמרות מסוג פצלי ברג'ס בקנדה.
*פיריט משמר אורגניזמים בפרוטרוט בהשתמרות מסוג "שכבת הטרילוביטים ביצ'ר" (Beecher's Trilobite Bed) במדינת ניו יורק בארצות הברית
*השתמרות מסוג אדיקר – משמרת דפוסים באמצעות ביופילם

==קישורים חיצוניים==

<div style="direction: ltr;">
*[https://www.researchgate.net/publication/235332109_Biodiversity_of_Fossils_in_Amber_from_the_Major_World_Deposits Penney, D. (ed.) 2010. Biodiversity of Fossils in Amber from the Major World Deposits], Siri Scienfic Press, Manchester, 304 pp.
*[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2451.2008.00679.x John Nudds, Paul Selden, Fossil Lagerstätten]
</div>

==הערות שוליים==

קטגוריה:מילים וביטויים בגרמנית
קטגוריה:מאובנים