טחבי עלים

טחבי עלים (שם מדעי: Bryophyta) היא קבוצה של טחבים הגדלים בדרך כלל ככרים צפופים במקומות מוצלים. בדרך כלל הפרטים בעלי עלים פשוטים שהם לרוב בעובי תא בודד. למרות שלכמה מינים ישנן מערכת הולכה בסיסית של נוטריאנטים או של מים, לרוב טחבי העלים אין רקמות כאלה הנפוצות בצמחים וסקולריים. אחרי הפריה לטחבי העלים לא נוצרים זרעים אלא ספרופיט המורכב מגבעול ארוך שבראשו קפסולה המכילה נבגים. רוב המינים בעולם ובארץ קטנים מאוד וגודלם אינו עולה על 1–3 סנטימטר אם כי בעולם קיימים גם פרטים המגיעים לגובה של 20 סנטימטר.

מעמדם של טחבי העלים שנוי במחלוקת. בעבר התייחסו אליהם כמחלקה במערכת הטחבים שהכילה גם את טחבי הכבד ואת האנתוצרוטה אך כיום נוטים לסווג אותם כמערכה בפני עצמה תחת השם "Bryophyta" (השם הקודם של הטחבים). טחבי העלים מהווים על פי החלוקה הפילוגנטית המודרנית את מערכת הצמחים החיים הקרובה ביותר לצמחים וסקולריים.

בעולם יש כ-12,000 מינים של טחבי עלים, ומתוכם גדלים בארץ 210 מינים המחולקים ל-64 סוגים ב-20 משפחות שונות.

== מורפולוגיה ==
טחב עלים מהמין [[Funaria hygrometrica הקרוי בעברית חבליל מצוי.]]
טחב עלים מהסוג [[Bryum הקרוי בעברית טחובית.]]
טחב עלים פלאוקרפי מהמין [[Homalothecium sericeum, הסוג קרוי בעברית משיינית]]
טחבי-עלים הם צמחים לא וסקולריים. הדבר מתבטא בכך שהם חסרים את הרקמות שאופייניות בדרך כלל לצמחים וסקולריים, במיוחד העצה. טחבי עלים קולטים מים וניוטריאנטים בעיקר דרך העלים שלהם ובדומה לשאר הצמחים מעבדים אור-שמש ופחמן דו-חמצני בתהליך הפוטוסינתזה. בדומה לאנתוצרוטה ולטחבי הכבד גם בטחבי העלים הגמטופיט ההפלואידי הוא השלב המרכזי במחזור החיים, זאת לעומת הצמחים הוסקולריים שמה הספורופיט הדיפלואידי הוא השלב המרכזי במחזור החיים. טחבי עלים מתרבים באמצעות נבגים ולא באמצעות זרעים, והם חסרי פרחים.

=== מחזור החיים ===
בצמחים וסקולריים יש שני זוגות של כרומוזומים בתאים הוגטטיביים שלהם ולכן הם נקראים דיפלואידים, כלומר, לכל כרומוזום בתא יש זוג שמכיל מטען גנטי פחות או יותר דומה. בניגוד לכך, לטחבי-עלים ולטחבים אחרים יש רק עותק אחד של כל כרומוזום בתאים הוגטטיבים ולכן הם נקראים הפלואידים. רק בשלב הספרופיט של הטחב יש שני עותקים של הכרומוזומים לפני שמתחיל תהליך המיוזה.

ההפריה מתחילה כאשר טחב עלים משחרר תאי זרע מהאנטרידיום, נבגים אלה יגיעו אל הארכגוניום של פרט אחר מאותו המין באמצעות דרכי הפצה שונות (בטחבי עלים רוב המינים מפיצים את תאי הזרע באמצעות מים). בתוך הארכגוניום יתפתח מהמגע בין הביצית לזרע וייווצר עובר ראשוני שהוא הספרופיט. ברוב המינים לא ימצא ארכגוניום ואנטרידיום על אותו פרט ואז טחבים אלה יקראו "דו-ביתיים" (Dioicous) ובמקרים האחרים שבהם כן יהיו שני האיברים על אותו פרט יקראו טחבים אלה "חד-ביתיים" (Monoicous).

לאחר ההפריה תווצר זיגוטה בתוך הארכגוניום שתתפתח עד שייוצר עובר. עובר זה יתארך כאשר הוא יתבגר ויעלה מתוך הארכגוניום כזיף (Seta) בולט. בראש הזיף תמצא קופסית (Capsule) חלולה החסומה במכסה (Operculum). בחלק מהמינים ייווצרו בשולי הקופסית שיניים (Peristome) אשר מווסתות את יציאת הנבגים מהקופסית ומונעות הפצה בתנאים יבשים שאינם מתאימים לנבגים. לעיתים, בראש הקופסית יישארו שאריות מהרקמה של הארכגוניום ולשאריות אלה קוראים מצנפת (Calyptra), המצנפת תיפול כאשר הקופסית תתקרב לבשלות.

בתוך הקופסית, כאשר זאת תתקרב לבשלות, יעברו חלק מהתאים מיוזה ויחזרו להיות הפלואידים. תאים אלה הם הנבגים (Spores).כאשר הנבגים יבשילו המכסה יפתח והם יצאו החוצה. רוב המינים מפיצים את הנבגים באמצעות רוח או מים. כאשר הנבגים פוגעים באדמה הם מתפתחים למבנה הנקרא פרוטונמה שהוא מעין שרשרת של תאים המסוגלים לבצע הטמעה. המבנה הזה יתמיין עם ההתפתחות של הפרט לשתי קבוצות של תאים, אלה שיצרו את הריזואידים (Rhizoids) (שהם מקבילה של השורשים שהתפתחה בטחבים) ואלה שיצרו את הניצן (Bud) שיהפוך בהמשך לפרט בוגר. כאשר הפרט יתבגר הוא יגדל איבר שנקרא גמטופור שעליו יגדל אנתרידיום או ארכגוניום לפי מין הטחב וכך יחזור התהליך על עצמו.<gallery widths="220" mode="packed-overlay" heights="350">
קובץ:Lifecycle moss svg diagram.svg|מנוחים נפוצים לתיאור מחזור חיים של טחב עלים
קובץ:Lifecycle moss svg diagram he.svg|תרגום המונחים למינוח המקביל בעברית
</gallery>

=== צורת צימוח ===
מחלקים את הטחבים באופן כללי לשתי צורות צימוח, טחבים אקרוקרפים וטחבים פלאוקרפים. טחבים אקרוקרפים גדלים בדרך כלל בכרים קטנים ומעוגלים, הגבעולים שלהם בולטים מהמרכז והם כמעט ולא מפוצלים. טחבים פלאוקרפים יוצרים מעין שטיח, הגבעולים מפוצלים פעמים רבות ויוצרים נוף שרוע. רוב הסדרות המיוצגות בארץ הן אקרוקרפיות, מלבד הסדרות Hypnales ו-Leucodontales שמה המינים פלאוקרפים. הטחבים הפלאוקרפים הם קבוצה מונופילטית אשר התפצלה משאר טחבי העלים לפני כ-200 מיליון שנה.<gallery mode="packed-overlay" heights="200">
קובץ:Amblystegium serpens (f, 151233-482231) 4108.JPG|טחב מהסוג Amblystegium, דוגמה קלאסית לטחב פלאוקרפי המתפצל פעמים רבות ויוצר נוף שטוח
קובץ:Grimmia ovalis (b, 152350-482150) 1185.JPG|טחב אקרוקרפי מהסוג Grimmia, הענפים כמעט לא מתפצלים או מתפצלים מבסיסם.
קובץ:Polsterkissenmoos 1.jpg|טחב אקרוקרפי מהסוג Grimmia, יוצרים נוף עגול ודמוי כרית.
</gallery>

=== מבנה העלה ===
השונות הרבה בסידור ובמבנה של העלים בטחבי-עלים היא למעשה הכלי המרכזי לזיהוי מינים שונים של טחבי עלים. העלים של טחבים לרוב לא מחולקים והם לרוב מוארכים עד דמויי-מרית. כאשר מסתכלים על עלה של טחב-עלים בחתך רוחב במיקרוסקופ ניתן לחלק אותו לשני חלקים מובחנים:

1. ה-Costa - חלק מעובה (Multistratose) הנמצא במרכז העלה ומשמש כבסיס תמיכה למבנה העלה. במינים מסוימים נמצאים ב־Costa תאי הולכה (Guide cells) המעבירים תוצרים פוטוסינתטיים מהעלה אל בסיס הגבעול. ברוב הטחבים האקרוקרפים יש לרוב Costa ברורה ומובחנת המתחילה בבסיס העלה ונמשכת עד לקצה העלה (Percurrent costa) ובמינים מסוימים אף ממשיכה מחוץ לו כמעין זיף (Excurrent costa). בחלק מהטחבים האקרוקרפים ובטחבים הפלאוקרפים ה־Costa נמצאת רק בבסיס העלה ולא ממשיכה עד סופו ובמספר מינים אין Costa כלל. רוב העובי של ה־Costa ניתן לה מתאים בעלי דופן עבה הנקראים סטראידים (Stereids) המוקפים לרוב בתאים גדולים בעלי כלורופיל הנקראים תאים אפידרמיים (Epidermal cells). ברוב המינים נמצאים במרכז ה־Costa תאים גדולים ובעלי דופן דקה הנקראים תאי-הולכה (Guide cells) החוצים את ה־Costa. בקבוצות מסוימות נמצאים הידרואידים (Hydroids), שהם מצבורים קטנים של מים, בין הסטראידים לבין תאי ההולכה.

2. ה-Lamina - החלקים של העלה הנמצאים משני הצדדים של ה־Costa נקראים Lamina והם לרוב בעובי תא אחד (Unistratose) אם כי לעיתים הם בעובי של כמה תאים (Multistratose) לרוב התאים של ה־Lamina יכילו כלורופיל והם האחראים העיקריים על הטמעה בטחבי העלים.

בשולי העלה יהיו בחלק מהעלים שורה נוספת של תאים מתמחים היכולים להיות מכמה סוגים, לעיתים אלה יהיו תאים בעלי דופן עבה המזכירים את הסטראידים ותפקידם דומה, לתת תמיכה למבנה של ה־Lamina. במקרים אחרים תאים אלה יצרו מעין שינון בקצה העלה, שינון זה יכול להיות עשוי מתאים בודדים ובטחבים מסוימים יכולות להיות שיניים משמעותיות המורכבות ממספר תאים.<gallery mode="packed-overlay" heights="200" caption="מבטים שונים על העלה של טחב מהסוג Tortella">
קובץ:Tortella inclinata (a, 144651-474729) 1070.JPG|הCosta - ניתן לראות את תאי ההולכה השקופים הגדולים ואת הסטראידים בעלי הדופן העבה הנראים צהובים. בראש המבנה ניתן לראות שכבה דקה של תאים ירוקים, אלה התאים האפידרמיים.
קובץ:Tortella tortuosa (m, 144638-474817) 8697.JPG|הLamina היא הרקמה הירוקה בעובי תא אחד בקצוות והCosta זה המרכז הצהבהב.
קובץ:Tortella densa (b, 144546-474755) 2671.JPG|העלה במבט על - ניתן לראות את הקו שהCosta יוצרת במרכז ואת ה־Lamina בצידיה.
קובץ:Tortella inclinata (c, 144705-480306) 2362.JPG|ברוב טחבי העלים התאים לאורך העלה משנים את צורתם והם יהיו מוארכים לקראת הבסיס ויותר עגלגלים בראשו.
</gallery>

=== הקופסית ===
הבדלים בצורת הקופסית (Capsule) מהווים גם הם סממנים חשובים בהבדלה בין המינים השונים של טחבי-העלים. צורת הקופסית יכולה להשתנות ממש בין קבוצות שונות והיא יכולה להיות עגולה, דמוית אליפסה או אפילו דמוית גליל או קונוס מוארך. ברוב המקרים הקופסית תהייה בעלת סימטריה מעגלית אם כי בחלק מהמקרים היא יכולה להיות גם א-סימטרית (כמו בסוג Funaria (חבליל)). כשהספורופיט צעיר ולא בשל להפצה של הנבגים אז צבע הקופסית יהיה ירוק וכאשר זאת תגיע לבשלות ותהייה מוכנה לשחרר את הנבגים צבעה ישתנה לצהוב, אדום, חום או כתום.

במחלקה Bryopsida, שאליה שייכים כל טחבי העלים בארץ, מחלקים את הקופסית לשלושה חלקים עיקריים:
# צוואר הקופסית (Basal neck) - החלק שבו הקופסית מתחברת אל הזיף (Seta). בחלק מהמינים של טחבי-העלים לא ניתן להבדיל בלי להסתכל במבנה התאי בין תחילת צוואר הקופסית לבין סוף הזיף ולמרות זאת המבנה התאי שונה בתכלית. ברוב הקבוצות של טחבי העלים התאים של הזיף ממשיכים אל תוך בסיס הקופסית והתאים של צוואר הקופסית מקיפים אותם. התאים בצוואר הקופסית מלאים בכלורופיל ומקיימים פוטוסינתזה והם למעשה אחראים ליותר מ־50 אחוז מהתוצרים הפוטוסינתתיים המשמשים את הקופסית.
# תא הקופסית (נקרא לרוב Urn ולעיתים Theca) - החלק המרכזי של הקופסית המורכב מהתא המכיל בתוכו את הנבגים ומהסביבה המקיפה אותו. הנבגים יתפתחו במיוזה מתוך פנים תא הקופסית ושמה יפרדו גם מהמבנה הכללי. בראש המבנה של תא הקופסית יהיה פתח שלעיתים בקצותיו שיניים (Peristomes) האחראיות לוויסות יציאת הנבגים. מבנה השיניים וסידורן הוא גם כלי להבדלה בין כמה קבוצות של טחבי-עלים. בראש תא הקופסית נמצאת ריקמה המחברת את התא בצעירותו אל המכסה ונקראת אנולוס (Annulus), ריקמה זאת בנויה ממספר שכבות של תאים המתייבשים כאשר הספרופיט מגיע לבשלות ובעצם כך מאפשרים את הורדת המכסה ושחרור הנבגים.
# מכסה הקופסית (Operculum) - החלק העליון של הקופסית המורכב מרקמה מתנתקת המאפשרת את יציאת הנבגים. בחלק מהמקרים (כמו בסוג Sphangnum) המכסה יוצר לחץ בתוך הקופסית וכאשר המכסה משתחרר הנבגים נורים החוצה במעין פיצוץ.<gallery mode="packed-overlay" heights="300" caption="מבטים שונים על הקופסית של טחבים שונים">
קובץ:Horn Calcareous Moss (Mnium hornum) capsule of a sporophyte (13564331274).jpg|ניתן לראות את החלוקה הברורה בין הזיף החום לבסיס הקופסית (בירוק בהיר) לקופסית עצמה (בירוק כהה) למכסה הקופסית (בחום)
קובץ:Bryophyta 13.png|איור המפרט את השלבים השונים של התפתחות הקופסית. באיור C, האות c מסמנת את בסיס הקופסית sg את התא ו-d את המכסה
קובץ:Funaria hygrometrica (f, 144605-481033) 0964.JPG|תקריב אל עבר מכסה הקופסית המראה את המצב כאשר מכסה זה עדיין מחובר לקופסית.
קובץ:Funaria hygrometrica (f, 144605-481033) 0967.JPG|השיניים הנמצאות בקצה הקופסית נחשפות לאחר הורדת המכסה ונפתחות כאשר הקופסית מתייבשת
</gallery>

==מיון==
=== קבוצות קרובות ===
בחלוקות הקלאסיות, טחבי עלים מוקמו יחד עם האנתוצרוטה וטחבי הכבד בתוך מערכת הטחבים, וכל טחבי העלים מוינו בתוך מחלקה הנקראה Musci. מאוחר יותר, התגלה כי קבוצת הטחבים היא פרפילטית וכי למעשה טחבי-העלים יותר קרובים לצמחים הוסקולריים מאשר לטחבי הכבד. למרות כל זאת, כל אחת מהקבוצות החדשות שנוצרו, הצמחים הווסקולריים, טחבי-הכבד, האנתוצרוטרה וטחבי העלים הן קבוצות מונופילטיות.

כיום, מקובל לייצג את הקשרים הפילוגנטיים של הטחבים וקרוביהם הגנטיים על פי העץ הבא:חשוב לציין כי ישנם מחקרים מודרניים הטוענים כי קבוצת הטחבים היא כן קבוצה מונופילטית, אך עמדה זאת עדיין אינה מקובלת במחקר.

=== מיון פנימי ===
ברשימה זאת מובאת החלוקה המודרנית של טחבי העלים הנהוגה כיום.

מרמת הסדרה ומטה כתובות רק הסדרות הנמצאות בישראל, כאשר יש שמות נפוצים בעברית לסוגים הם נכתבו בסוגריים.
*מערכת טחבי עלים (Bryophyta)
**מחלקת Andreaeobryopsida
**מחלקת Takakiopsida
**מחלקת Andreaeopsida (מכונה באנגלית lantern mosses)
**מחלקת Polytrichopsida (מכונה באנגלית hair-cap mosses)
**מחלקת Sphagnopsida (מכונה באנגלית peat mosses)
**מחלקת Bryopsida (מכונה באנגלית true mosses, או טחבים אמיתיים) - כל המינים המיוצגים בישראל שייכים למחלקה זאת.
***תת-מחלקת Buxbaumiidae - מכילה סוג אחד Buxbaumia שאינו נמצא בארץ.
***תת-מחלקת Diphysciaceae - מכילה סוג אחד Diphyscium שאינו נמצא בארץ.
***תת-מחלקת Timmiidae - מכילה רק סוג אחד Timmia שאינו נמצא בארץ.
***תת-מחלקת Funariidae - מיוצגת בארץ.
****הסדרה Encalyptales
*****מכילה בארץ סוג אחד Encalypta (צנופית).
****הסדרה Funariales - מיוצגת בארץ על ידי שישה סוגים בשלוש משפחות.
*****משפחת Gigaspermaceae - מכילה בארץ את הסוג Gigaspermum.
*****משפחת Funariaceae - מכילה בארץ את הסוגים Funaria (חבליל), Physcomitrium, Pyramidula, ו-Entosthodon.
*****משפחת Ephemeraceae - מכילה בארץ את הסוג Ephemerum (אפמרום) .
***תת-מחלקת Dicranidae - מיוצגת בארץ.
****הסדרה Dicranales - מכילה בארץ שלושה סוגים בשתי משפחות.
*****משפחת Ditrichaceae - מכילה בארץ את הסוגים Pleuridium (פלורידיום), Ditrichum ו-Cheilothela .
*****משפחת Dicranaceae - מכילה בארץ את הסוג Dicranella (דיקרנלה).
****הסדרה Fissidentales
*****מכילה בארץ סוג אחד Fissidens (פיסידנס).
****הסדרה Grimmiales - מכילה בארץ שלושה סוגים במשפחה אחת.
*****משפחת Grimmiaceae - מכילה את הסוגים Grimmia (גרימיה), Schistidium, Racomitrium.
****הסדרה Pottiales - מכילה בארץ 25 סוגים ב 2 משפחות.
*****משפחת Pottiaceae - מכילה בארץ 24 סוגים. הבולטים מביניהם הם Tortella (טורטלה), Gymnostomum (אלשן), Barbula (זקנית), Pottia (פוטיה), ו-Aloina (אלואינה)
*****משפחת Cinclidotaceae - מכילה בארץ סוג אחד Cinclidotus. יש המאחדים משפחה זאת עם ה-Pottiaceae.
***תת-מחלקת Bryidae - התת-מחלקה הגדולה ביותר, מיוצגת גם היא בארץ.
****הסדרה Bryales - מכילה בארץ שישה סוגים בשלוש משפחות.
*****משפחת Bryaceae - מכילה בארץ את הסוגים Bryum (טחובית), Pohlia ו-Leptobryum.
*****משפחת Mniaceae - מכילה בארץ את הסוג Plagiomnium.
*****משפחת Bartramiaceae - מכילה בארץ את הסוגים Bartramia ו-Philnotis.
****הסדרה Orthotrichales - מכילה בארץ שני סוגים במשפחה אחת.
*****משפחת Orthotrichales - מכילה בארץ את הסוגים Zygodon ו-Orthotrichum
****הסדרה Hypnales - מכילה בארץ 11 סוגים בשלוש משפחות.
*****משפחת Fabroniaceae - מכיל בארץ את הסוג Fabronia (פברוניה).
*****משפחת Amblystegiaceae - מכילה בארץ את הסוגים Cratoneuron, Amblystegium ו-Leptodictyum.
*****משפחת Brachytheciaceae - מכילה בארץ את הסוגים Homalothecium (משיינית), Scorpiurium (עקרבית), Brachythecium, Scleropodium, Rhynchostegium, Eurhynchium ו-Rhynchostegiella
****הסדרה Leucodontales - על פי מחקרים מודרניים יש המאחדים אותה עם ה־Hypnales. מכילה בארץ שישה סוגים בשלוש משפחות.
*****משפחת Leucodontaceae - מכילה בארץ את הסוגים Leucodon, Antitrichia ו-Pterogonium
*****משפחת Neckeraceae - מכילה בארץ את הסוגים Leptodon (דקשן) ו-Neckera
*****משפחת Thamnobryaceae - מכילה בארץ את הסוג Thamnobryum

==קישורים חיצוניים==

* 
* [http://www.wildflowers.co.il/hebrew/familyID.asp?id=188 טחבי עלים], באתר צמח השדה 
* [http://www.life.illinois.edu/moss-guide/append-C-glossary.html מילון מונחים] המסביר על טחבים באתר של [http://www.life.illinois.edu/ מכון אלינוי] 
* 

==הערות שוליים==

קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1879
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי וילהאם פיליפ שימפר
קטגוריה:טחבים
קטגוריה:טקסונים קיימים שהתפתחו בקרבון מיסיסיפי