הליקטית רחבת-פסים

הליקטית-רחבת פסים (שם מדעי: Lasioglossum malachurum) היא מין של דבורה חברתית במשפחת ההליקטיתיים. היא שייכת לסוג חריצית (Lasioglossum), שפוצל בעבר מהסוג הליקטית (Halictus) הקרוב לו. זוהי דבורה קטנה ומבריקה באורך של כ-10 מילימטרים, עם פסי שיער רוחביים בהירים בבסיס פרקי הבטן. הליקטית רחבת-פסים היא אחד המינים הנחקרים ביותר בסוג חריצית. המין מראה דרגות שונות של חברתיות באזורי תפוצה שונים. המין נפוץ במרכז ודרום אירופה, בצפון אפריקה ובלבנט, כולל ישראל, ומאכלס מגוון בתי גידול ואזורים אקלימיים.

==תיאור מורפולוגי==
גופה של המלכה גדול משמעותית מזה של הפועלת, והן נחשבו בעבר בטעות כמינים שונים. הכנפיים והלסתות של המלכות בדרך כלל שחוקות יותר עקב פעילות מוגברת, השחלות שלהן יותר מפותחות, ויש להן מאגרי שומן גדולים. הבדלים אלה בין המלכות לפועלות בולטים הן בשלב הגולם והן בשלב הבוגר.

הקן הוא מחילה אנכית באדמה המסתיימת בתאי ההטלה. פתח המחילה לעיתים מוסתר תחת עלווה. לעיתים קרובות קינים מופיעים בצברי ענק של אלפי פרטים. פתח המחילה ודופן תא ההטלה מצופים בהפרשות מבלוטת דופור, שהרכבן הכימי משתנה בין פרטים שונים ועשוי לסייע באיתור המחילה במקרה של קינון באגרגציה. הקינים נחפרים באדמה קשה ודחוסה, ויכולים להיחתם על ידי המלכה בעזרת בטנה. חפירת הקן צורכת אנרגיה רבה מהמלכה, ומלכות רבות חומסות קינים שכנים במקום לחפור קן חדש בעצמן.

==מחזור החיים==
המלכות המופרות מתחילות להופיע לקראת האביב, כשיש מספיק משאבי פריחה להחזיק אותן אחרי תקופת הדיאפאוזה. מספר מלכות בדרך כלל עוברות את הדיאפאוזה יחדיו באותה מחילה. עם בוא האביב, הן נהיות תוקפניות אחת כלפי השנייה, עד שמלכה אחת נשארת בקן בעוד שהאחרות עוזבות על מנת לחפור או לחמוס קינים משל עצמן.

מלכה שמצאה לעצמה מחילה מתחילה לבנות תאי הטלה צדדיים המסתעפים מהמחילה המרכזית. כל תא שנחפר מצויד בגוש מוצק של תערובת צוף ואבקה, המכונה לחם דבורים, עליו מוטלת ביצה יחידה, ואחר כך התא נאטם, והמלכה מתחילה לחפור תא חדש. התפתחות הביצה עד שלב הבוגר אורכת כ-22 ימים.

הדור הראשון של הצאצאים כולל רק כחמש פועלות. עד להגחתן, המלכה עוזבת את הקן לעיתים קרובות על מנת לאסוף צוף ואבקה מפרחים לצורך ציוד תאי ההטלה. היעדרויות אלה מהקן מלוות בסיכון גבוה של חמיסת הקן על ידי מלכות שכנות. עם סיום בניית תאי ההטלה של הדור הראשון, המלכה אוטמת את פתח המחילה בסינכרון עם שאר המלכות בצבר, וכל הפעילות העל-קרקעית פוסקת למשך כשלושה שבועות.

הבדלים בתנאי האקלים ומיקרו-אקלים של בתי גידול שונים עשויים להשפיע על ההתנהגות החברתית של ההליקטית רחבת-הפסים. עונת קיץ ארוכה יותר עשויה להאריך את עונת הרבייה ולגרום להופעת דור נוסף, ואף להביא לפוריות של הפועלות. באוכלוסיות של אקלימים קרים יותר עם עונת רבייה קצרה, כל צאצאי הדור הראשון הם פועלות עקרות, קטנות יותר מאימן. הנקבה המייסדת נשארת בתוך הקן ושומרת על פתח המחילה, והיא כעת מתפקדת כמלכה בעוד שבנותיה העקרות מתפקדות כפועלות. הפועלות יוצאות לאסוף צוף ואבקה מפרחים ועוזרות בבניית תאי הטלה חדשים, בהן המלכה תטיל ביצים חדשות. באוכלוסיות של אקלימים חמים יותר עם עונת רבייה ארוכה, חלק מהפועלות הן פוריות ויכולות לקחת חלק בהטלת שני דורות נוספים של פועלות, לפני הטלת דור המלכות הסופי.

זכרים מתחילים להגיח מדור הצאצאים האחרון של העונה בחודשים מאי-יוני (באזור הים התיכון) או אוגוסט (במרכז אירופה). מספר ימים לאחר מכן, מגיחות גם נקבות פוריות, הדומות מבחינה מורפולוגית למלכה המייסדת. בתנאי מזג אוויר שמשי, צבר הקינים מתפקד כלק והזכרים מתחרים על טריטוריה על הקרקע. הזכרים מזדווגים עם הנקבות הפוריות החדשות (מאותו הקן ומקינים שכנים), אך אינם מנסים להזדווג עם הנקבות העקרות. נקבות מופרות עשויות להישאר בקן ממנו הגיחו, אך ככל הנראה הן משחרות למזון עבור עצמן בלבד ואינן תורמות לשאר מושבת הקן.

עם התקררות מזג האוויר בעונת הסתיו, הזכרים והנקבות העקרות מתים, והנקבות הפוריות שהופרו נכנסות למצב של דיאפאוזה בתוך הקן. נמצא כי לטמפרטורת הקרקע השפעה על אורך מחזור הקינון. פועלות באזורי אקלים חם יותר זקוקות לזמן קצר יותר לגידול דור צאצאים חדש, ייתכן שבזכות חלון זמן יממתי ארוך יותר לשיחור מזון.

==התנהגות==
===יחסי היררכיה===
מושבות של הליקטית רחבת-פסים הן מונוגיניות, כלומר נשלטות על ידי מלכה אחת. המלכה מפקחת על הפועלות בקן, אולם הפועלות מצידן יכולות גם להפעיל לחצים על המלכה. מכיוון שמלכות מוחלפות לעיתים קרובות (למשל עקב חמיסת קינים), הפועלות בקן עשויות להיות רחוקות מהמלכה מבחינה גנטית. במקרים אלו, הפועלות פחות נוטות לשתף פעולה עם המלכה, מתוך נטייה להגדיל את הכשירות שלהן. כדי לשמור על הפועלות בתוך הקן ולדאוג שימשיכו לטפל בצאצאים שלה, המלכה לעיתים קרובות תאפשר לפועלות זרות להתרבות. פועלות אלה עשויות לייצר זכרים או נקבות פוריות, ולהגיע לשיעורי רבייה גבוהים. אולם הן לא שורדות את החורף, ואינן דומות מבחינה מורפולוגית למלכה או נקבה פורייה. אורך חיי המלכות עשוי להוות גורם המאפשר יותר פועלות פוריות באזורי אקלים חם עם עונת רבייה ארוכה. באזורי אקלים קר, בהם המלכה שורדת עד הדור האחרון של הנקבות הפוריות, סיכוין של הפועלות להתרבות הוא נמוך. באזורי אקלים חם, לעיתים קרובות המלכה לא שורדת עד הדור האחרון, וסיכוין של הפועלות להתרבות גבוה יותר.

===תקשורת וזיהוי===
====תקשורת בין זכרים לנקבות====
תקשורת בין זכרים לנקבות נעשית באמצעות פרומונים. מלכה שלא הופרתה מייצרת פרומון המושך את הזכרים במידה רבה יותר ממלכות שכבר הופרו. הזכרים יכולים להבחין בין מלכות קרובות לעומת זרות, ובדרך כלל יעדיפו מלכה ממושבה זרה – אמצעי המסייע בהעלאת המגוון הגנטי של האוכלוסייה.

====זיהוי הקן====
היכולת של פרט לזהות את הקן הספציפי שלו היא קריטית במקרים של קינון באגרגציות גדולות. הכניסה למחילה מסומנת בעזרת הפרשה מבלוטת דופור, המורכבת בעיקרה מאלקאנים ואלקנים, ומשתנה בין מושבות שונות. בנוסף, הדבורים נעזרות בסימנים ויזואליים וסמנים מרחביים הסובבים את פתח המחילה, אותם הן לומדות ומעדכנות במעופי התמצאות חוזרים ונשנים.

====זיהוי דיירי הקן====
גם זיהוי הדדי של דיירי הקן נעשה בעזרת חישה של אלקאנים ואלקנים נדיפים. הזיהוי מבוסס על חלוקת מחילת הקינון ולא על קרבה גנטית בין הדיירים, ופרטים קרובים ורחוקים גנטית זוכים ליחס זהה משכניהם. בתוך קן נתון, הפרשותיהם של הדיירים השונים מתמזגות לתערובת ריחות טיפוסית הדובקת בכל דיירי הקן. בכל קן נוצרת תערובת שונה, המאפשרת הבחנה בין דיירי קינים סמוכים.

===חמיסת קינים===
מלכות מסולקות באופן תדיר על ידי נקבות פוריות אחרות, עקב ההשקעה האנרגטית הרבה הכרוכה בחפירת קן חדש. ההסתברות לחמיסת קן עולה בהדרגה לאורך העונה. קיים לחץ אבולוציוני לחתימה מוקדמת של פתח הקן על ידי המלכה, על מנת להגן על הקן מחמיסה. תופעה זו עשויה להשפיע על הנטייה של הפועלות לקחת חלק ברבייה לקראת סוף העונה. חמיסת הקינים עשויה להסביר את התוקפנות הרבה הקיימת בין מלכות. בעימותים בין מלכה מייסדת ונקבה חומסת, נמצא כי גודל הגוף מעניק יתרון משמעותי. עם זאת, מלכות גדולות יותר נוטות יותר לחפור קן משל עצמן מאשר לחמוס קן זר.

===התנהגות רבייתית===
אגרגציות קינון המכילות אלפי קינים הופכות למערכת לק בימי קיץ חמים במחצית השנייה של עונת הרבייה. יחס הזוויגים הזמינים לרבייה נוטה משמעותית לכיוון הזכרים, מאפיין נפוץ של מערכות לק. הלק הוא מערכת שבה קבוצה גדולה של זכרים מתקבצת באתרים בהם מבקרות נקבות. הזכרים נמשכים לנקבות באמצעות מספר אותות ריח המופרשים מבלוטות שונות בגוף הנקבה. הזכרים יתורו אחר נקבות רחוקות גנטית שאינן מזווגות. מכיוון שהנקבות מזדווגות זמן קצר לאחר הגחתן, קיימת תחרות חזקה בין הזכרים על תפיסת הנקבה מוקדם ככל האפשר. ההזדווגות מתרחשת בתוך קינה של הנקבה או על פרחים. נקבות יכולות להזדווג עם מספר זכרים, אך עושות זאת לעיתים רחוקות. מרבית המושבות נוסדות על ידי מלכה אחת וזכר אחד.

===תוקפנות===
תוקפנות תוך-מינית נפוצה במשפחת ההליקטיתיים. בייחוד במקרים של חמיסת קינים, עימותים עשויים להימשך עד כחצי שעה ולהסתיים באובדן גפיים וחלקי גוף אחרים. פועלות השומרות על פתח הקן מראות אף הן התנהגות אנטגוניסטית כלפי פרטים שאינם דיירי הקן, על ידי הפניית העוקץ כלפי הפולש או חסימת פתח המחילה בעזרת הבטן. לעומתם, פרטים שזוהו כדיירי הקן יורשו להיכנס בקלות. בניגוד לשומרות הקן, פועלות המשחרות על פרחים מפגינות סובלנות רבה כלפי כל פרט מאותו המין.

==יחסי גומלין עם פרחים==
הליקטית-רחבת פסים היא מין פולילקטי, האוסף אבקה ממגוון רחב של משפחות צמחים, ובוחר את צמחי השיחור באופן אופורטוניסטי. עם זאת, בתקופת שיחור נתונה, המושבה מגלה התמחות במספר מצומצם של מקורות אבקה. במשך גיחת שיחור ספציפית, פועלת בדרך כלל תשחר על מין צמח אחד בלבד (תופעה המכונה נאמנות לפרחים). מחקרים שונים הראו כי המין מאביק באופן יעיל מיני צמחים בעלי חשיבות כלכלית לאדם.

==טפילים==
מושבות של הליקטית רחבת-פסים מוטפלות על ידי מינים של דבורי קוקייה מהסוג ספקודס (Sphecodes). הספקודס בדרך כלל פולשת לקן בתחילת העונה, כשהמלכות המייסדות עוזבות את הקן ללא השגחה לצורך שיחור מזון. מינים אחרים של ספקודס עשויים לתקוף גם קינים מאוכלסים, ולהרוג את השומרת ודיירים נוספים, לפני שיטילו את ביציהם בתאי ההטלה. לאחר ההטלה, הספקודס חותמת את התא כדי להסוות את הביצה הטפילית. רוב מיני הספקודס מטפילים טווח רחב של מיני דבורים, ואינם מותאמים באופן ספציפי להטפלת הליקטית רחבת-פסים.

==אוכלוסיות המין בישראל==
נקבה על פרח אבטיח, שפלת יהודה
הליקטית-רחבת פסים היא מין נפוץ ברחבי החבל הים-תיכוני של ישראל. ישראל מהווה חלק מאזור התפוצה הדרומי של המין, בו עונת הפעילות מתחילה ומסתיימת מוקדם יותר, והמין מקים שלושה או ארבעה דורות בשנה. נקבות של המין נצפו בישראל בחודשים ינואר עד יוני, כאשר שיא הפעילות הוא בחודשים מאי-יוני, אז מופיעים גם הזכרים. למרות שכיחותו, המין לא ניתן לזיהוי אמין בשדה אלא רק תחת בינוקולר במעבדה, עקב הדמיון הרב למיני חריצית אחרים (בישראל נפוצים מעל 70 מינים).

מחקר על האבקת גידולי חקלאות בשפלת יהודה, הראה כי הליקטית רחבת-פסים היא אחד ממיני הדבורים הנפוצים ביותר בשדות חמנית ואבטיח לפיצוח, ושכיחותה נמוכה יותר דווקא בשטחים הטבעיים הסמוכים, בהם קיימים שפע ומגוון רב יותר של מיני דבורים אחרים. קינים רבים של המין נצפו בדרכי עפר העוברות בתוך השטחים החקלאיים. המין הוא אחד המבקרים העיקריים של פרחי החמנית והאבטיח לפיצוח (להוציא דבורי דבש מתורבתות), ונמצא כמאביק יעיל של אבטיח לפיצוח, אך לא של חמנית.

==קישורים חיצוניים==

קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1802
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי ויליאם קירבי
קטגוריה:הליקטיתיים
קטגוריה:ארץ ישראל: דבוראים