אפטוזאורוס

מיניאטורה של אפטוזאורוס]]
איור שלד של Apatosaurus louisae
חוליות צוואר של Apatosaurus ajax.
עצם הכתף (scapula) של אפטוזאורוס
אפטוזאורוס (שם מדעי: Apatosaurus; פירוש השם: "לטאה מטעה") הוא סוג של דינוזאור זאורופוד צמחוני ממשפחת הדיפלודוקיים. בתרבות הפופולרית מכונה גם "ברונטוזאורוס", על אף שהשם מתאר כיום סוג נפרד – ברונטוזאורוס – שבעבר נחשב למין של אפטוזאורוס (ולכן השם "ברונטוזאורוס" לא היה תקף בשנים אלה). האפטוזאורוס חי בתור היורה המאוחר כ-154–150 מיליון שנה לפני זמננו באמריקה הצפונית והיה אחד הזאורופודים הנפוצים ביותר. הוא התקיים מאכילת צמחים. ראשו היה קטן יחסית לגופו ופיו היה מצויד בשיניים דמויות אזמל שהיו טובות לתלישת העלים מהעצים או מהקרקע, אך פחות ללעיסתם, שהתבצעה בקיבה. רגליו הקדמיות היו קצרות יותר מרגליו האחוריות וזנבו היה ארוך ודק, דמוי שוט. הוא היה כנראה אחד הדינוזאורים הגדולים ביותר של זמנו: לפי ההערכות החדשות ביותר אורכו היה ומשקלו . האפטוזאורוס הוא אחד הזאורופודים הידועים ביותר וקל לזהותו בזכות הקימור דמוי הדבשת של גופו.

== תיאור ומראה ==

האפטוזאורוס היה דינוזאור זאורופוד ענק וכבד שהלך על 4 רגליים דמויות עמודים. הוא היה זאורופוד טיפוסי עם צוואר וזנב ארוכים, וראש קטן יחסית לגופו הגדול.

ראשו של האפטוזאורוס היה קטן יחסית לגופו ופיו היה מצויד בשיניים דמויות אזמל שהותאמו לתלישת עלים ולא ללעיסה. פתחי הנחיריים בגולגולת נמצאו מעל העיניים ולא בחזית, ישנה מחלוקת האם נחירי האף הבשרני מוקמו שם או שהיו ממוקמים בחזית הראש והיו מחוברים לפתחי הנחיריים באמצעות רקמה בשרית רכה. במבנהו הראש היה דמוי קופסה ומוארך בדומה לראשו של הדיפלודוקוס.

רגליו הקדמיות היו קצרות במקצת מהאחוריות ובכף הרגל הקדמית הבוהן בלטה הצידה והייתה מכוסה בטופר גדול אך לא היו לו טפרים נוספים. עצמות הגפיים היו מוצקות ועבות יחסית לזאורופודים אחרים.

גבו היה מקומר ונראה כמעין "דבשת" עגולה וחלקה, צורה האופיינית לו ולברונטוזאורוס. קימור זה נוצר מעצמות ה-neural spines של חוליות עמוד השדרה, שהיו גבוהות והיוו חלק ניכר מגובה החוליות. לאפטוזאורוס היה עמוד שדרה ארוך ורב-חוליות. בעמוד השדרה של ההולוטיפ של Apatosaurus louisae היו 15 חוליות צוואר, 10 חוליות גב, 5 חוליות אגן ו-82 חוליות זנב. החוליות היו חלולות בחלקן ואת החללים מילאו שקי אוויר שלא רק שהקטינו את משקל השלד אלא גם סייעו לנשימה יעילה.
לאפטוזאורוס היו 10 זוגות צלעות שהיו ארוכות ועמוקות ויצרו בית חזה רחב, עמוק וגדול.
לאפטוזאורוס היה זנב ארוך מאוד ודמוי שוט. צווארו היה בינוני-קצר באורכו, אך עבה, מוצק ועמוק. חוליות הצוואר היו בעלות זוג בליטות בקצה העליון שאליהן התחברו זוג גידים שסיפקו תמיכה לצוואר ואפשרו שליטה יעילה בו.

בניגוד לרוב הזאורופודים בני משפחת הדיפלודוקיים (שאליה הוא השתייך) שהיו רזים ובנויים קל, האפטוזאורוס היה מוצק ומסיבי, ואפילו שמן. הוא לא היה הדיפלודוקסיד הארוך ביותר, אורכו היה , אך הוא היה הכבד ביותר, עם מסה של למעלה מ-50 טונות (וייתכן שהגיעה אף ל-72 טונות).

== גודל ==

בעת גילויו ב-1877 היה האפטוזאורוס אחד הדינוזאורים הגדולים ביותר שהיו ידועים עד אז. במהלך המאה ה-20 נתגלו דינוזאורים שהיו גדולים ממנו באופן ניכר ומיצבו את האפטוזאורוס כזאורופוד גדול-בינוני. עם זאת, מאובנים חדשים שנתגלו מראים כי האפטוזאורוס היה גדול באופן משמעותי ממה שחשבו, ואף מיצבו אותו מחדש כאחד מהזאורופודים הגדולים ביותר שחיו אי-פעם, באותו סדר גודל של הסופרזאורוס והאלמוזאורוס. בהתבסס על מאובנים אלה, האפטוזאורוס היה ככל הנראה הדינוזאור הגדול ביותר שחי בתור היורה.

לפי ההערכות הישנות האפטוזאורוס לא היה מבין הזאורופודים הגדולים ביותר, אך עדיין הוא היה גדול למדי: משקלו נע בין 18 ל-35 טונות ואורכו נע בין 21 ל-26 מטר (תלוי במין). הערכות אחרות, שנעשו בטכניקות חדשות יותר, הן קטנות יותר: אורך של ומשקל של בלבד. הערכה מחודשת של האפטוזאורוס לואיזה מהמאובן CM 3018, שנערכה ב-2015, העריכה את מסתו כנעה בין 21.8 ל-38.2 טונות מטריות.

לצד מאובנים אלה נתגלו גם מאובנים חלקיים יותר שמרמזים שהאפטוזאורוס היה גדול יותר באופן משמעותי מההערכות המצוטטות לעיל. באוקלהומה נתגלתה חוליה ענקית של אפטוזאורוס, ממצא OMNH 1670, שגודלה הוא 135 ס"מ (לעומת 106 ס"מ של מאובני אפטוזאורוס שהיו ידועים עד כה). מלבד גודלה העצום, היא כנראה הייתה שייכת לפרט של מבוגר צעיר שעדיין לא הגיע לגודלו המלא, דבר המעצים עוד יותר את גודלו המרבי של האפטוזאורוס. ב-2013 נתגלתה חוליה ענקית אחרת של אפטוזאורוס בעל סדר גודל דומה. ב-2014 התגלה מאובן ענקי נוסף של אפטוזאורוס, עצם ירך (femur) באורך 2 מטר, דבר המחזק את ההערכה שהאפטוזאורוס היה גדול בהרבה ממה שהיה ידוע עד כה, והגיע לסדרי הגודל של הסופרזאורוס והאלמוזאורוס.

שינוי סקלה איזומטרי של 127% (זהו היחס 135/106) מגדיל את הערכות גודלו של האפטוזאורוס לאורך של ומשקל של 36–80 טון קצר (33–72.5 טונות מטריות).
לפי הערכות שמרניות וצרות יותר אורכו המרבי של האפטוזאורוס היה כ- ומשקלו למעלה מ-50 טונות. לפי הערכות אלה האפטוזאורוס היה הדינוזאור הכבד ביותר שחי באמריקה הצפונית ובתור היורה (שקל בערך כמו הזאורופוסידון והאלמוזאורוס והיה כבד יותר מהברכיוזאורוס והקמרזאורוס) אך לא הארוך שבהם (סופרזאורוס ודיפלודוקוס הלורום היו ארוכים יותר אך שקלו פחות). האפטוזאורוס היה דינוזאור ענק אך קטן יותר מהארגנטינוזאורוס והפטגוטיטאן (שנחשבים לדינוזאורים הגדולים ביותר הידועים למדע).

ב-2020 פורסמה הערכה נוספת ולפיה אורכו של האפטוזאורוס היה עד ומשקלו כ-33 טונות.

השוואת גדלים בין אפטוזאורוס אז'אקס לפי מאובן OMNH 1670 הענק (בכתום), אפטוזאורוס לואיזה (באדום) ו[[ברונטוזאורוס פרבוס (בירוק).]]

ענפים שונים (למעלה) והשוואה של גודלי הדינוזאורים הגדולים ביותר – הטיטאנוזאורים (למטה). מקרא ומפתח מינים: , , , , , , , , , , , , .]]

== פלאוביולוגיה ==

שחזור של אפטוזאורוס
אפטוזאורוס היה אחד הזאורופודים הנפוצים בתקופתו, והשני הנפוץ ביותר (אחרי קמרזאורוס) בתצורת מוריסון שנמצאת במערב ארצות הברית. בניגוד לזאורופודים אחרים, נראה שלא חי בעדרים אלא בקבוצות קטנות או כיחידאי. הוא היה אוכל צמחים ולפי ניתוח סימני השחיקה על שיניו כנראה שעיקר מזונו היה מגוון צמחים שגדלו על פני הקרקע. הוא השתמש בצווארו הארוך כדי לאכול באופן לא בררני צמחים שונים וכנראה שלעיתים אף זקף אותו כלפי מעלה כדי לאכול עלים מצמרות העצים. האפטוזאורוס נהג מדי פעם גם לאכול עלים מצמרות העצים, אליהם הגיע באמצעות שתי דרכים: הפלת העץ על הקרקע באמצעות גופו הכבד (כפי שפילים עושים בימינו) והזדקפות על רגליו האחוריות תוך השענות הזנב על הקרקע על מנת לספק תמיכה נוספת (בדומה לקנגורו).

על תנוחת הצוואר של האפטוזאורוס יש מחלוקת: האם החזיק רוב הזמן את צווארו זקוף או באלכסון כמו ברכיוזאורוס או שהחזיק אותו במקביל לפני הקרקע בגובה הכתפיים או אף שמוט כמו דיפלודוקוס. ניתוח של עצמות הצוואר של אפטוזאורוס ודיפלודוקיים אחרים הראה שככל הנראה רוב הזמן היה צווארו של אפטוזאורוס שפוף קמעה כלפי מטה (דבר שמתאים לכך שאכל בעיקר צמחייה נמוכה) ורק לעיתים זקף את ראשו.

זנבו של אפטוזאורוס היה ארוך במיוחד ודמוי שוט. כנראה ששימש ככלי נשק להגנה עצמית (הצלפה בטורפים כמו אלוזאורוס). סימולציית מחשב הראתה שאפטוזאורוס יכול היה להצליף בזנבו וליצור שריקת קול בעוצמה של 200 דציבלים. נראה שהצלפה בזנב שימשה גם לתקשורת, כגון אזהרה מפני טורפים.

ניתוח מיקרוסקופי של עצמות אפטוזאורוס שההתאבנו הראה שקצב הגדילה שלו היה מהיר מאוד ותוך כ-10 שנים הגיע לגודל כמעט מלא. הוא הגיע לבגרות מינית בסביבות גיל 20 שנה ותוחלת חייו הייתה בסביבות ה-30 שנה.

עד שנות ה-70 של המאה ה-20 סברו הפלאונטולוגים שאפטוזאורוס לא יכל לתמוך בגופו הגדול וכבד ולכן חי בתוך ביצות או אגמים רדודים, כך שצווארו הארוך משמש לו מעין שנורקל. כיום יודעים הפלאונטולוגים שסברה זו שגויה ושאפטוזאורוס היה בעל חיים יבשתי לחלוטין שעצמותיו ורגליו העבות דמויות העמודים הצליחו לשאת את משקלו הרב.

== תולדות המחקר הפלאונטולוגי ==

ראש של אפטוזאורוס (בתמונה) דומה לזה של [[דיפלודוקוס.]]
איור שלד משוחזר של "[[ברונטוזאורוס אקסלסוס" מאת מארש. השחזור שגוי וה"ברונטוזאורוס" הוא בעצם אפטוזאורוס.]]

את האפטוזאורוס ("לטאה מטעה" או "לטאה רמאית") גילה הפלאונטולוג עותניאל צ'ארלס מארש מאוניברסיטת ייל ב-1877. השם ניתן לו מפני שעצמות ה-chevron שבזנב דמו לאלה של מוזאזאורים (זוחל ימי קדום).

ב-1879 גילה מארש שלד כמעט שלם, למעט גולגולת, חלק מעצמות הזנב ועצמות כפות הרגליים. השלד שגילה היה הגדול ביותר שנתגלה עד אז. בשל גודלו הרב מארש קבע כי מדובר בסוג טקסונומי חדש ונתן לו את השם ברונטוזאורוס, "לטאת הרעם", כתיאור יצירתי לגודלו הרב שכן פסיעותיו הכבדות יוצרות רעשי רעם חזקים. השם המלא שנתן מארש לשלד היה Brontosaurus excelsus. ב-1905 הוצב השלד במוזיאון פיבודי לידיעת הטבע, כאשר החלקים החסרים הושלמו בחלקים שנלקחו ממאובנים של זאורופודים אחרים. הגולגולת של השלד נלקחה מקמרזאורוס, דבר שהתברר כטעות מאוחר יותר.

ב-1903 פרסם אלמר ריגס מאמר ובו קבע שהברונטוזאורוס הוא בעצם מין של אפטוזאורוס. דעתו נתקבלה על ידי הקהילה המדעית והשם "ברונטוזאורוס" כשם מדעי בוטל (מאחר שהשם "אפטוזאורוס" ניתן קודם). עם זאת, השם "ברונטוזאורוס" שרד בתרבות הפופולרית זמן רב לאחר מכן, ויש עדיין מספר פלאונטולוגים שטוענים ש-Apatosaurus ajax ו-Brontosaurus excelsus הם סוגים נפרדים ולכן השם "ברונטוזאורוס" תקף. ב-7 באפריל 2015 פורסם מחקר בכתב העת PeerJ וצוטט ב-Nature שמנתח מחדש באופן סיסטמטי את מיני משפחת הדיפלודוקיים וזה קבע שהברונטוזאורוס אקסלסוס הוא סוג נפרד מהאפטוזאורוס ולכן ברונטוזאורוס הוא טקסון תקף. לסוג ברונטוזאורוס שויכו המינים Apatosaurus excelsus ו-Apatosaurus yahnahpin, שהפכו ל-Brontosaurus excelsus ו-Brontosaurus yahnahpin וכן המין Brontosaurus parvus. בסוג אפטוזאורוס נותרו המינים Apatosaurus ajax ו-Apatosaurus loiusae.

במשך שנים לא נמצאה אף גולגולת של אפטוזאורוס. בהתחלה מארש שיער שהיא נראית כמו גולגולת של קמרזאורוס וכך גם הוצגו שלדים במוזיאונים, אך ב-1979 היא הוחלפה בגולגולת מקורית שנמצאה ביוטה ומראה היה דומה יותר לגולגולת של דיפלודוקוס.

לאיור המסכם את תולדות המחקר, ראו כאן.

מאובניו נתגלו בארצות הברית, במדינות קולורדו, אוקלהומה ויוטה, בעיקר בתצורת מוריסון המתוארכת לגיל המלם של שלהי תור היורה, כ-146–156 מיליון שנה לפני זמננו.

==בתרבות==
מיניאטורה של אפטוזאורוס]]
האפטוזאורוס הוא דינוזאור פופולרי במגוון סרטים.
*האפטוזאורוס נראה בסרט עולם היורה מ-2015 בו מספר פרטים רועים במישורים הפתוחים. לאחר שהדינוזאור ההיברידי משתחרר הוא הורג כמה פרטים שלהם ואחד מהם גוסס בידיים של אוון וקלייר. אפטוזאורים נראים גם בסרט ההמשך עולם היורה: נפילת הממלכה, שם הם נמלטים מהר געש ולבסוף כמה מהם נתפסים ומובאים לאחוזת לוקווד אך לבסוף משתחררים. בעולם היורה: עולם חדש מופיעים שני פרטים נראים בעיירה בשלג שמייזי מבקרת בה ועוד שני פרטים ניזונים בסוף הסרט מעץ סקוייה. הוא מופיע גם באיורים בעולם היורה: מחנה הקרטיקון.
*אפטוזאורוס נראה בסרט קינג קונג מ-2005, בו להקה שלהם בורחת מדינוזאורים טורפים אך רומסת אנשים וכמה מהם נופלים מהצוקים.
*גיבורי סרט האנימציה הדינוזאור הטוב הם משפחת אפטוזאורוסים.
*עדר של אפטוזאורוסים נראה צועד בסרט הבלדה של Big Al.
*בנוסף הוא הופיע בסדרה פלאווורלד.
*האפטוזאורוס נראה גם בכמה משחקי מחשב כמו Jurassic World: Alive, Jurassic Park: Operation Genesis, Jurassic World Evolution ו־Jurassic World Evolution 2.

== גלריה ==

<gallery widths="200" heights="150">

File:AMNH Apatosaurus.jpg|שלד אפטוזאורוס מהמין A. ajax שזוהה בעבר כ-A. excelsus ב, ניו יורק
File:Einstein Apatosaurus.jpg|אחד השלדים השלמים ביותר של אפטוזאורוס שנתגלו, ממצא BYU 17096
קובץ:Apatosaurus33.jpg|אפטוזאורוס
File:LWL-Museum für Naturkunde - Apatosaurus.jpg|דגם ישן ולא מעודכן המציג איך חשבו פעם שנראה אפטוזאורוס
</gallery>

==קישורים חיצוניים==

* 
* 
* קים אן צימרמן, [http://www.livescience.com/25093-apatosaurus.html Apatosaurus: Facts About the 'Deceptive Lizard'], אתר Live Science
* [http://www.dkfindout.com/us/dinosaurs-and-prehistoric-life/dinosaurs/apatosaurus/ אפטוזאורוס] באתר דורלינג קינדרסלי
* איורי שלד מאת סקוט הארטמן:
** [http://www.skeletaldrawing.com/sauropods-and-kin/apatosaurus-ajax איור שלד של Apatosaurus ajax]
** [http://www.skeletaldrawing.com/sauropods-and-kin/apatosaurus-excelsus איור שלד של Apatosaurus excelsus]
** [http://www.skeletaldrawing.com/sauropods-and-kin/apatosaurus-louisae איור שלד של Apatosaurus louisae]
** [http://4.bp.blogspot.com/-DbMIbkxehQ8/T5tlW7qvjBI/AAAAAAAAJY4/wnavW88t-lE/s1600/OK_Apato.png השוואת האפטוזאורוס הענק OMNH 1670 לסופרזאורוס]
* [http://sameerprehistorica.deviantart.com/art/Apatosaurus-447460421 איור של אפטוזאורוס לעומת אדם] מאת SameerPrehistorica, באתר DeviantArt
* [http://svpow.com/category/diplodocids/apatosaurus/ כתבות ופוסטים על אפטוזאורוס], בבלוג Sauropod Vertebra Picture of the Week העוסק בפלאונטולוגיה של זאורופודים
* [http://www.nature.com/news/beloved-brontosaurus-makes-a-comeback-1.17257 Beloved Brontosaurus makes a comeback], כתב העת Nature, 7 באפריל 2015
* ד"ר מאט ודל, [https://svpow.com/2016/02/27/giant-oklahoma-apatosaurus-mount-from-above/ Giant Oklahoma Apatosaurus mount, from above], באתר SVPOW, 27 בפברואר 2016
* 

==הערות שוליים==

קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1877
קטגוריה:דיפלודוקיים
קטגוריה:דינוזאורים שחיו ביורה עליון באמריקה הצפונית
קטגוריה:ארצות הברית: מאובנים
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי עותניאל צ'ארלס מארש
קטגוריה:מאובני טקסונים שתוארו ב-1877