העפעף השלישי

העפעף השלישי (באנגלית Nictitating membrane - "הקרום הממצמץ") הוא קרום שקוף או שקוף למחצה שתפקידו לכסות את העין אבל עדיין לאפשר רמה מסוימת של ראייה. העפעף מתחיל בזווית העין הקרובה למרכז הפנים, ותנועתו היא אופקית לרוחב העין. הוא קיים בעיניהם של בעלי החוליות - דגים, דו-חיים, זוחלים, ציפורים ורוב היונקים, אך נדיר אצל פרימטים. באדם קיים בזווית העין שריד וסטיגלי של העפעף השלישי, שהתנוון במהלך האבולוציה ואיבד את התפקיד הביולוגי שלו.
העפעף השלישי של העין השמאלית בשלבי סגירה אצל ציפור המים [[קיווית המסכה]]

== תיאור ==
העפעף השלישי מכוסה בלחמית, בדומה לקרנית ולחלק הפנימי של העפעפיים. המגע שלו עם הקרנית הוא הדוק יותר מהמגע בין העפעפיים לקרנית<ref></ref>. בבסיסו נמצאת בלוטת דמעות שנקראת בלוטת הרדריאן , והיא נוספת על בלוטת הדמעות העיקרית שבעין. ביונקים הנוזל שבלוטה זאת מפרישה הוא שמנוני ומשמש לטיפוח הפרווה<ref></ref>.

תנועת העפעף השלישי היא מהירה בדומה למהירות העפעפיים האנכיים.

פס של לחמית מעובה בצורת חצי סהר בזווית העין, הקרוי Plica semilunaris, הוא השריד הווסטיגלי של העפעף השלישי

מספר שרירים בעין מעורבים בפרישת העפעף השלישי, ואצל בעלי חיים שונים התפתחו מנגנונים שונים. תגובת רפלקס כתוצאה מגירוי גלגל העין, למשל סילון אוויר עליו, גורמת לגלגל העין לסגת קמעה לתוך ארובת העין ולעפעף השלישי להיפרש. אצל כלבים וחתולים העפעף השלישי נראה כשהוא נשמט ונפרש חלקית בעת שהם ישנים.
צילום במהירות איטית, הקרום השלישי בעיניו של בז מצוי מעפעף תוך כדי פיהוק

== תפקיד ==
תפקידו של העפעף השלישי אינו מובהר בשלמותו, ולא ידוע מדוע אינו נחוץ באדם. נראה שיש לו תפקידים שונים.

הגנה: העפעף השלישי מכסה את העין ומגן עליה בזמן פעילויות כמו שחייה, צלילה, או תעופה.

לחלוח: העפעף השלישי מפזר על פני הקרנית את הדמעות שבבלוטת הדמעות שבבסיסו.

ניקיון והגנה מפני גופים זרים: הקרום מגן על העין בזמן פעילות כמו שחיה, צלילה או תעופה.

בכמה חיות צוללות, כולל אריות ים, הוא מופעל ביבשה, כדי להסיר חול ופסולת אחרת. בתנינים הוא מגן על עיניהם מפני מים. בכמה חיות צוללות, למשל בונים ותחש נהרות, הוא שקוף ונע לרוחב העין כדי להגן עליה כשהיא מתחת למים.

ציפורים יכולות לשלוט באופן פעיל על העפעף השלישי שלהן<ref>Frans C. Stades, Milton Wyman, Michael H. Boevé, Willy Neumann, Bernhard Spiess. Ophthalmology for the Veterinary Practitioner. [https://books.google.com/books?id=sBMGN_Ia500C&printsec=frontcover&source=gbs_summary_r&cad=0#PPA105,M1%7CPages 105–106]</ref>, כאשר בזים נודדים צוללים מגובה רב במהירות עצומה אל טרף הם ממצמצים בעפעף השלישי שוב ושוב כדי ללחלח את העיניים ולהסיר לכלוך. נקרים סוגרים את העפעף השלישי אלפית שנייה לפני שמקורם פוגע בגזע העץ<ref>Wygnanski-Jaffe T, Murphy CJ, Smith C, Kubai M, Christopherson P, Ethier CR, Levin AV. (2007) Protective ocular mechanisms in woodpeckers Eye 21, 83–89.</ref>.

ברוב המינים של הפרימטים לא קיים עפעף שלישי, אך אצל למורים ופרימטים לוריסואידים יש עפעף שלישי מלא<ref></ref><ref></ref>. לחלק מהיונקים, כמו גמלים, דובי קוטב, כלבי ים וחרדונים, יש עפעף שלישי מלא, ויונקים רבים שומרים על חלק קטן מהקרום בזווית העין. 

== תמונות ==
<gallery mode="packed" heights="150">
קובץ:Common_Goldeneye_showing_nictitating_membrane_-_crop.JPG|ממוזער| ברווז ממין עבראש ירוק מציג את העפעף השלישי השקוף האופייני לבעלי חיים צוללים
|ימין|ממוזער| העפעף השלישי של כריש כחול
קובץ:Third_eyelid_on_a_domestic_dog.jpg|העפעף השלישי של כלב צונח בזמן שינה
קובץ:Haliaeetus_leucocephalus_LC0198.jpg|ממוזער|העפעף השלישי תוך כדי סגירה בעיט קירח
קובץ:17.23a.tif|ימין|ממוזער| העפעף השלישי של כריש כחול
קובץ:Frog, underwater, showing nictitating membrane (5941772510).png|ימין|ממוזער| העפעף השלישי של צפרדע, סגור למחצה
</gallery>

==קישורים חיצוניים==

== הערות שוליים ==

קטגוריה:אנטומיה של חולייתנים