קיפודן נמלים אוסטרלי

קיפודן נמלים אוסטרלי (שם מדעי: Tachyglossus aculeatus) הוא מין ממשפחת הקיפודניים המשתייך, יחד עם הברווזן, לסדרת יונקי הביב. סדרת יונקי הביב כוללת את היונקים הפרימיטיביים ביותר בימינו – הם היונקים היחידים שמטילים ביצים. המאובנים המוקדמים ביותר של קיפודן הנמלים האוסטרלי תוארכו לסוף תקופת הפליסטוקן.

מבחינה טקסונומית, קיפודן הנמלים האוסטרלי משתייך למשפחת הקיפודניים, בה נמצאים שלושה מינים נוספים. שלושת המינים מצויים בסוג אחד (Zaglossus), וקיפודן הנמלים האוסטרלי מצוי לבדו בסוג Tachyglossus. מקור שמו של הקיפודן הוא בחזותו החיצונית (דמיונו לקיפוד), באזור תפוצתו העיקרי (אוסטרליה) ובתזונתו (נמלים). גופו של קיפודן הנמלים האוסטרלי מכוסה בפרווה ובקוצים, והוא בעל חוטם ארוך במיוחד. לשונו דביקה, חזקה וארוכה, והוא שולה באמצעותה חרקים ממחילותיהם ואוכל אותם. בדומה ליתר יונקי הביב החיים בימינו, ובניגוד לשאר קבוצות היונקים, קיפודן הנמלים האוסטרלי מטיל ביצים.

הקיפודן האוסטרלי נפוץ ברחבי אוסטרליה, וכן באזורים החופיים וההרריים שבדרום מערב גינאה החדשה. באוסטרליה הוא המין האנדמי הנפוץ ביותר בימינו. המין אינו נתון בסכנת הכחדה, אולם פעילות אנושית כגון ציד, הרס בתי גידול והחדרת מינים פולשים המזיקים לקיפודן, הביאו לירידה בתפוצתו ביבשת אוסטרליה.

== טקסונומיה ==
קיפודן הנמלים תואר לראשונה על ידי ג'ורג' שו (George Shaw) ב-1792. הוא כינה אותו בשם "Myrmecophaga aculeata", בסברו כי הוא קשור לדוב הנמלים הדרום-אמריקאי. מאז הכינוי שהעניק שו, שמו של הקיפודן השתנה ארבע פעמים: מ-"M. aculeata" ל-"Ornithorhynchus hysterics", כ"Echidna hystrix", אחרי כן ל-"Echidna aculeata" ולבסוף הוא קיבל את השם המקובל בימינו, "Tachyglossus aculeatus". שמו של הסוג, "Tachyglossus", משמעו "לשון זריזה", והוא מתייחס למהירות הרבה שבה הקיפודן משתמש בלשונו על מנת ללכוד נמלים וטרמיטים. שמו הספציפי של המין, "aculeatus", משמעו "קוצני" או "בעל קוצים".

קיפודן הנמלים הוא המין היחיד בסוגו, והוא חולק את משפחת הקיפודניים יחד עם שלושה מינים הנמצאים בסוג קיפודן חרטומני (Zaglossus) ונפוצים בגינאה החדשה. כל מיני הקיפודן החרטומני גדולים יותר מקיפודן הנמלים, ותזונתם מורכבת בעיקר מתולעים ומזחלים ופחות מנמלים ומטרמיטים. מיני משפחת הקיפודניים הם יונקים מטילי ביצים; יחד עם מיני משפחת הברווזניים, הם מהווים את יונקי הביב היחידים החיים בימינו בעולם.

קיימים חמישה תת-מינים לקיפודן הנמלים, השונים בתפוצתם הגאוגרפית, במידת שעירותם, באורך קוציהם, ברוחבם וכן בגודל הטפרים הנמצאים על רגליהם האחוריות.
* T. a. multiaculeatus - מצוי באי הקנגורו - זהו תת-המין היחיד שמצב שימורו מוגדר כ"קרוב לסיכון" (Near Threatened, NT);
* T. a. setosus - מצוי בטסמניה ובמספר איים במצר בס;
* T. a. acanthion - מצוי בטריטוריה הצפונית ובאוסטרליה המערבית;
* T. a. aculeatus - מצוי בקווינסלנד, בניו סאות' ויילס, באוסטרליה הדרומית ובויקטוריה;
* T. a. lawesii - מצוי באזורי החוף ובאזורים הרריים בגינאה החדשה, וייתכן כי גם ביערות הגשם שבצפון - מזרח קווינסלנד.

== מאפיינים פיזיים ==
אורכו הממוצע של קיפודן נמלים נע בין 30 ל-45 סנטימטרים, חוטמו ארוך ומגיע ל-7.5 סנטימטרים, ומשקלו נע בין 2.5 ל-8 קילוגרמים. תת-המין הטסמני T. a. setosus גדול יותר מקרוביו החיים ביבשת האוסטרלית. הצוואר קצר וקשה להבחין בו, ולכן נראה שהראש מחובר ישירות לגוף. אוזני הקיפודן מצויות בשני צידי הראש והן חסרות אפרכסת חיצונית. עיניו קטנות ומצויות בבסיס חוטם שצורתו משולש, ואילו הנחיריים והפה מצויים בקצה החוטם. הקיפודן אינו מסוגל לפתוח את פיו לרוחב העולה על 5 סנטימטרים. מרבית גופו מכוסה בקוצים בצבע קרם. האזורים שאינם מכוסים בקוצים הם צידו התחתון, הפנים והרגליים. הקוצים עשויים בעיקר מקרטין ואורכם עשוי להגיע לכחמישה סנטימטרים. בין הקוצים ישנה פרווה שגון צבעה יכול להיות דבש, אדמדם-חום כהה ואף שחור; גם צידו התחתון של הקיפודן וזנבו מכוסים בפרווה. גוני הפרווה והקוצים משתנים בהתאם לאזור הגאוגרפי בו נמצא הקיפודן.

גפיו של הקיפודן מותאמות לחפירה מהירה – הן קצרות ובקצותיהן טפרים חזקים. בדומה דווקא לזוחלים, גפיו של קיפודן הנמלים (בדומה ליונקי הביב האחרים) לא גדלות אל מתחת לגופו, אלא יותר לצידי גופו. הטפרים שברגליים האחוריות ארוכים ומעוקלים לאחור, מבנה שמאפשר לקיפודן לנקות ולטפח את קוציו. על קרסוליהם של הזכרים מצוי דורבן קרני, שמסייע לקבוע אם פרט מסוים הוא זכר או נקבה. בדומה לברווזן, גם לקיפודן טמפרטורת גוף נמוכה ביחס ליונקים אחרים, הנעה בין 30 ל-32 מעלות צלזיוס, אולם בשונה מהברווזן, שחום גופו נמוך מהרגיל בזמן תרדמת חורף, טמפרטורת הגוף של הקיפודן יכולה לרדת אף לכדי חמש מעלות צלזיוס בלבד. הקיפודן אינו מאבד חום על ידי נשיפה או הזעה, ולכן בשעות החום הוא נמנע מכניסה לאזורים החשופים לשמש.
קיפודן נמלים אוסטרלי
בסתיו ובחורף הקיפודן נכנס לעיתים לתרדמת חורף עמוקה או למצב של נמנום (האטה במטבוליזם, Torpor). בשל טמפרטורת הגוף הנמוכה שלו, הקיפודן הופך לעצל ואיטי במזג אוויר חם מאוד או קר מאוד. בדומה ליונקי הביב האחרים, לקיפודן פתח הנקרא פתח הביב (Cloaca), המשמש הן להוצאת צואה ושתן והן לאיברי הרבייה שלו. לזכרים יש אשכים פנימיים, ללא שק אשכים חיצוני, והפין שלהם חריג בשל ארבע הבליטות המצויות בקצהו. בגופה של נקבה הרה מתפתח כיס בצידו התחתון של הגוף ובו היא מגדלת את ולדותיה.

קיפודן נמלים מכווץ בצורת כדור; מימין ניתן לראות את החוטם.
למערכת השרירים של קיפודן הנמלים מספר מאפיינים חריגים. לקיפודן שריר גדול מתחת לעור. הוא יכול לשנות את צורתו על ידי כיווץ אזורים מסוימים בשריר זה. כך למשל, כאשר הקיפודן חש מאוים, הוא מתכווץ לצורה של כדור. צורת הכדור מאפשרת לקיפודן להגן על בטנו בעזרת קוציו החדים. לקיפודן חוט שדרה קצר מאוד יחסית ליונקים אחרים, המגיע עד לבית החזה בלבד.

שרירי הפנים, הלסת והלשון של הקיפודן מותאמים לציד טרפו. לשונו של קיפודן הנמלים היא איבר הציד שלו (אין לו שיניים). באמצעותה הוא לוכד חרקים המהווים את מזונו, והיא יכולה להישלף למרחק של 18 סנטימטרים מחוץ לחוטמו. הלשון מכוסה בריר העשיר בגליקופרוטאין. חלבון זה הופך את הלשון לדביקה, ולכך שני יתרונות: מהירות הלשון גבוהה יותר בשל היותה חלקה, ונוכחות החלבון מאפשרת הדבקת נמלים וטרמיטים ללשון. הוצאת הלשון נעשית על ידי כיווץ שרירים טבעתיים המשנים את צורתה של הלשון ודוחפים אותה החוצה. זרם הדם המהיר הפורץ ללשון בזמן יציאתה החוצה מקשיח אותה, ומשום כך לשון הקיפודן יכולה לחדור לאדמה קשה או לעץ. נסיגת הלשון חזרה לחוטם נעשית בעזרת כיווץ של שני שרירים פנימיים ואורכיים. הלשון נעה במהירות רבה, ובמדידה נמצא כי היא עשויה לנוע פנימה והחוצה בקצב של כ-100 פעמים בדקה.

מספר התאמות פיזיולוגיות מסייעות לקיפודן הנמלים באורח חייו. מכיוון שהקיפודן חי במחילות, הוא עמיד לרמות גבוהות של פחמן דו-חמצני, ואף נשאר מרצונו במקומות שבהם רמת הפחמן הדו-חמצני גבוהה. אוזניו רגישות לגלי קול בתדירות נמוכה, ובכך הן מותאמות לזיהוי הקולות שמשמיעים הנמלים והטרמיטים. חוטמו של הקיפודן מכוסה בקולטנים מכניים (mechanoreceptor) ובקולטני חום (thermoreceptors), אשר מספקים לו מידע על הסביבה המקיפה אותו. חוש הריח שלו מפותח למדי, ומשמש לזיהוי טרף ולזיהוי בני המין השני. עצב הראייה שלו רגיש מאוד, ונראה כי הוא בעל יכולות אבחנה ויזואלית וזיכרון מרחבי, ברמה הדומה לאלו של החולדה. מוחו ומערכת העצבים המרכזית שלו נחקרו רבות תוך השוואה אבולוציונית בין הקיפודן ליונקי השליה (Placentalia). לקיפודן הנמלים קורטקס קדם-מצחי (קליפת המוח הקדמי; prefrontal cortex) הגדול ביותר ביחס לגודל גופו מבין היונקים, והוא מגלה תנועת עיניים מהירה בזמן השינה. לקיפודן נמלים אוסטרלי יש יכולת נדירה מקרב היונקים היבשתיים לחישה חשמלית, יכולת זו שכיחה יותר בבעלי חיים ימיים. איבר החישה החשמלי נמצא על קצה חוטמו ומכיל כ-400 קולטני חשמל המסייעים לו לחוש בשדות חשמליים של טרפו. איבר זה יעיל יותר בקיני נמלים וטרמיטים שם המוליכות גבוהה יותר בשל הלחות, במיוחד לאחר הגשמים.

== אקולוגיה והתנהגות ==
250px
על קיפודן הנמלים האוסטרלי לא נערך מחקר אקולוגי מסודר; עם זאת, נערכו מספר מחקרים בנוגע לכמה היבטים בהתנהגות האקולוגית שלהם. קיפודני נמלים אוסטרליים חיים בבדידות ובנפרד מהמאורה שיצרו עבור צאצאיהם; אין להם מחסה קבוע. הם פעילים בעיקר בשעות היום, אף על פי שאינם מצוידים כראוי להתגוננות מפני החום – אין להם בלוטות זיעה והם אינם מתנשפים. מסיבה זו הם משנים, במזג אוויר חם, את דפוס הפעילות שלהם ומעבירים את עיקר פעילותם לשעות הערב או הלילה. הם מסוגלים להתקיים במזג אוויר קר, ובאזורים קרים במיוחד הם נכנסים לתרדמת חורף.

קיפודן נמלים אוסטרלי מחפש מזון.
קיפודן הנמלים האוסטרלי יכול להתקיים בכל מקום שיש בו אספקה מספקת של מזון, אם כי הוא יכול לשרוד ללא מזון במשך מספר שבועות. הם מאתרים את מזונם באמצעות חוש הריח שלהם והחיישנים שבקצה חוטמם. עיקר מזונם הוא נמלים וטרמיטים. בסביבות החודשים אוגוסט וספטמבר הקיפודנים מסתערים על תליה של נמלת הבשר (Iridomyrmex detectus) ואוכלים את הנקבות השמנות. על מנת להוציא את טרפם מהאדמה ולהכין לעצמם מחסה, הם משתמשים בטפרים שבכפות רגליהם הקדמיות. חוש הראייה שלהם חלש יחסית, והם אינם משתמשים בו: הם מאתרים את טורפיהם באמצעות שמיעתם הטובה. אם הם חשים מאוימים ואין מחסה קרוב, ייתכן שיתחפרו באדמה במהירות. במהלך התחפרות זו, הם מכניסים את בטנם לחור קטן שהם חופרים באדמה, ומשנים את צורתם לצורת כדור. צורה זו משמשת אותם להגנה מפני טורפים.

באוסטרליה, קיפודן הנמלים נפוץ בעיקר באזורים מיוערים השופעים יצורים שמהם הוא ניזון. באזורים חקלאיים ניתן למצוא אותם בעיקר בסביבת סבך שיחים נמוכים. כמו כן, ניתן למצוא אותם גם באדמת מרעה, באזורים צחיחים ואף בפאתי פרברים של ערים. מעט ידוע לגבי תפוצתם בגינאה החדשה, אף שהם נתגלו בדרום גינאה החדשה באזורים מיוערים.

בגל השרפות באוסטרליה (2020-2019), שבו מתו מעל למיליארד בעלי חיים, התברר כי הקיפודן פיתח שיטת התגוננות מפני שרפות: הוא מסתתר במחילה עמוקה באדמה ומוריד מאוד את טמפרטורת גופו.

=== רבייה ===
קיפודן הנמלים מחפש בת-זוג בין החודשים יוני ואוגוסט. הן הזכרים והן הנקבות מפרישים ניחוח חזק בעונת הרבייה. במהלך החיזור – שנצפה לראשונה ב-1989 – הזכרים מאתרים נקבות ורודפים אחריהן. נצפו שיירות של עד 10 זכרים שעוקבים אחרי נקבה אחת, כאשר לעיתים קרובות הזכר הצעיר והקטן ביותר נמצא בסוף התור, בטקס חיזור שנמשך עד ארבעה שבועות; משך החיזור משתנה בהתאם למיקום הגאוגרפי. באזורים קרים, כמו בטסמניה, עשויות הנקבות להזדווג עם בני-זוגן בתוך מספר שעות לאחר שהתעוררו מתרדמת החורף.

התקופה שבה מזדווגים הקיפודנים היא בחודשים יולי ואוגוסט. לפני ההזדווגות, מריח הזכר את הנקבה, ומפנה תשומת לב מיוחדת לפתח הביב (פתח המין אשר ממנו מופרשים גם השתן והצואה; Cloaca). הזכר נצפה לעיתים קרובות מגלגל את הנקבה על צידה כדי לבחון את פתח הביב שלה, ואז מתגלגל הוא עצמו על צידו, כך שבטנו מופנית אל בטנה. הנקבה מטילה ביצה אחת בלבד. ההפריה נעשית בחצוצרת הרחם. לזכר אין כיס אשכים, שכן אשכיו הם פנימיים. ההיריון נמשך בין 21 ל-28 ימים, ובמהלכו בונה הנקבה מחילה לוולדותיה. בסוף תקופה זו מוטלת ביצה יחידה שקוטרה נע בין 13 ל-17 מילימטרים לתוך כיס קטן שמתפתח בבטן האם. לאחר עשרה ימים בוקע הוולד מתוך הביצה. במהלך תקופת הדגירה מפתח העובר "שן ביצה", ובסופה הוא משתמש בשן זו על מנת לבקע את הביצה; שן זו נעלמת זמן קצר לאחר הבקיעה.

אורכם של הקיפודנים הקטנים מייד לאחר בקיעתם הוא 1.5 סנטימטרים, ומשקלם נע בין 0.3 ל-0.4 גרמים. עד גיל שנה, משקל הקיפודן הצעיר לא יגיע אף לקילוגרם בודד. לנקבת קיפודן הנמלים, כלשאר יונקי הביב, אין פטמות, והוולדות מחברים את עצמם לאזור מיוחד בבטנה של האם המפריש חלב ונקרא "הילת החלב". הקיפודנים הקטנים יוצאים מכיס אימם כבר בגיל שניים עד שלושה חודשים, וזאת מכיוון שקוציהם בגיל זה כבר ארוכים למדי. תדירות ההנקה יורדת בהדרגה, עד לגמילתם הסופית בסביבות גיל חצי שנה. לאחר שהם יוצאים מכיס האם, חיים הקיפודנים הקטנים במחילה שהאם בונה עבורם, ושם הם נשארים גם כאשר האם יוצאת לחפש מזון. מדי פעם חוזרת האם למחילה על מנת להניק את צאצאיה.

קיפודן הנמלים מגיע לבגרות מינית בגיל ארבע עד חמש שנים לפי ההערכות, אולם עובדה זו אינה ידועה לאשורה. במחקר שנערך במשך 12 שנים ופורסם ב-2003, נמצא כי קיפודן הנמלים מגיע לבגרות מינית בין הגילים 5 ו-12, וכי תדירות הרבייה יורדת מהטלה אחת בכל שנתיים להטלה אחת בכל שש שנים. תוחלת החיים של קיפודן הנמלים היא 45 שנים בטבע, ועשויה להגיע ל-49 שנים בשביה.

== מצב שימור ==
בית הגידול האופייני לקיפודן הנמלים הוא בעל אקלים ממוזג. הוא נפוץ באוסטרליה ובשפלה של גינאה החדשה, והוא אינו נתון בסכנת הכחדה. הקיפודנים באוסטרליה נפגעו פחות מבירוא יערות מאשר מינים אחרים, כיוון שקיפודני הנמלים אינם זקוקים למקום מחיה מיוחד, ומתקיימים היטב בכל אזור שיש בו היצע מספיק של נמלים וטרמיטים. מקיפודן הנמלים ניזונים, על אף קוציו, עופות, שדים טסמניים, חתולים, שועלים וכלבים, כדוגמת הדינגו האוסטרלי. כמו כן, קיפודני הנמלים נאכלו על ידי האבוריג'ינים והמתיישבים האירופאים הראשונים באוסטרליה. האיומים הגדולים ביותר על הקיפודן באוסטרליה הם כלי רכב והרס בתי הגידול שלו, שהובילו להכחדה מקומית של הקיפודן במספר אזורים. בנוסף, זיהום הנגרם על ידי הטפיל Spirometra erinaceieuropaei הוא קטלני במיוחד עבור הקיפודן.

הקיפודן ממעט להתרבות בשבי, בין היתר בגלל מחזור הרבייה הנדיר שלו. חמישה גני חיות הצליחו להרבות את קיפודן הנמלים בשבי, אולם אף אחד מהקיפודנים שנולדו בשבי לא הגיע לבגרות. 

== אזכורים בתרבות ==
אולימפיאדת סידני; מימין ניתן לראות קריקטורה של קיפודן נמלים אוסטרלי ברווזן ואלברטרוס.]]
קיפודני נמלים אוסטרליים מוצגים בתרבות האנימיסטית של הילידים באוסטרליה, בין היתר באמנות החזותית ובסיפורים אודותם. הקיפודן היה למושא הערצה של מספר קבוצות, כמו בני הנונגאר (Noongar) ממערב אוסטרליה, אשר קראו לקיפודן בשם Nyingarn. כמה מיתוסים התפתחו בנוגע לקיפודן הנמלים האוסטרלי. כך, למשל, אחד המיתוסים הללו מתאר כיצד קיפודן הנמלים האוסטרלי נוצר כאשר קבוצה של גברים צעירים ורעבים יצאו בלילה על מנת לתור אחר מזון. בדרכם הם נתקלו בוומבט, והטילו עליו את חניתותיהם, אולם לא הצליחו לפגוע בו בשל החשיכה. הוומבט אימץ את החניתות לעצמו ככלי הגנה והפך לקיפודן נמלים. במיתוס אחר היה הוומבט אדם שהחביא אוכל מאנשי שבטו, שהטילו עליו את חניתותיהם, ואלו הפכו לקוצים. האדם מכוסה הקוצים הפך, על-פי המיתוס, לקיפודן.

קיפודן נמלים אוסטרלי על מטבע אוסטרלי בערך של חמישה סנט.
קיפודן הנמלים האוסטרלי הוא בעל חיים מוכר מאוד באוסטרליה של ימינו ומהווה את אחד מסמליה. באופן בולט, הוא מופיע על המטבע האוסטרלי של חמישה סנט (המטבע בעל הערך הקטן ביותר באוסטרליה; ראו תמונה להלן), וכן על שטר מיוחד של 200 דולרים אוסטרליים שהונפק בשנת 1992. כמו כן הוא הופיע על מספר פרסומים של הדואר באוסטרליה: הוא היה אחד מארבעה מינים אנדמיים לאוסטרליה שהופיעו על בולי דואר אוסטרליים בשנת 1974, הוא הופיע על בול בשווי 37 סנט ב-1987, ועל בול בשווי של 35 סנט ב-1992. בנוסף, דמות מואנשת של קיפודן נמלים בשם מילי (Millie) הייתה לאחד הקמעות באולימפיאדת סידני בשנת 2000.

==גלריית תמונות==
<center><gallery>
תמונה:Ameisenigel.jpg|קיפודן נמלים אוסטרלי בגומה שחפר
תמונה:Echidna burningwell.jpg|קיפודן נמלים אוסטרלי מחפש מזון
תמונה:Echidna ground.jpg|קיפודן נמלים אוסטרלי מאוים מציג את קוציו
תמונה:Echidna ST 03.jpg|קיפודן נמלים אוסטרלי החי בשבי, בגן חיות אוסטרלי
</gallery></center>

== לקריאה נוספת ==
<div style="direction: ltr;">
*Augee, M and Gooden, B. 1993. Echidnas of Australia and New Guinea. Australian National History Press, Sydney 
*Augee, M.L. 1983. R. Strahan Ed. The Australian Museum Complete Book of Australian Mammals. p. 8–9. Angus & Robertson 
*Griffiths, M. 1989. Tachyglossidae. Pp. 407–435 in Fauna of Australia (D. W. Walton and B. J. Richardson, eds.). Mammalia, Canberra, Australian Capital Territory 1B:1–1227.
</div>

== קישורים חיצוניים ==

* [http://www.iucnredlist.org/search/details.php/41312/all קיפודן הנמלים האוסטרלי] באתר ה-IUCN
* [http://www.dpiw.tas.gov.au/inter.nsf/WebPages/BHAN-5357K5?open מידע רב על קיפודן הנמלים האוסטרלי] באתר אוסטרלי
* [https://web.archive.org/web/20080229130920/http://www.australianmammals.org.au/Species/Echidna%20Profile.htm קיפודן הנמלים האוסטרלי] באתר הנוגע ליונקים אוסטרליים

== הערות שוליים ==

קטגוריה:ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1792
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי ג'ורג' שו
קטגוריה:קיפודניים
קטגוריה:יונקים יחידים בסוגם
קטגוריה:פפואה גינאה החדשה: יונקים
קטגוריה:טסמניה: יונקים