סתוונית היורה

סִתְוָנִית הַיּוֹרֶה (שם מדעי: Colchicum stevenii Kunth) היא גאופיט שכיח מאוד בעל פקעת קטנה ופריחה ורודה צמודה לאדמה, שגובהו 4 עד 8 ס"מ בסוג סתוונית ממשפחת הסתווניתיים, בעבר שויכה למשפחת השושניים. תפוצתה העולמית מצומצמת למזרח הים התיכון: טורקיה, קפריסין, איים במזרח הים האגאי, לבנון-סוריה, ירדן וישראל<ref name=":2"></ref>. היא גדלה בקבוצות או בפרטים בודדים בבתי גידול טבעיים בלבד, בבתה ובשדות. היא נפוצה בכל החבל הים-תיכוני ובחגורת הספר של ישראל, מהגליל העליון והגולן ועד צפון הנגב, ופריחתה בסתיו, מאמצע אוקטובר עד תחילת ינואר בעיקר בנובמבר<ref name=":3"></ref>.

בסתוונית היורה העלים מופיעים בבסיס הפרחים בד בבד עם הפרחים, לעיתים רחוקות קצת אחריהם עד מספר ימים (בשונה מסתוונית ירושלים המצב שבו העלים מופעים רק לאחר הפריחה). סתוונית ירושלים דומה לסתוונית בכל מלבד גודל הפרחים. הפרחים של סתוונית היורה קטנים 2.5 עד 3.1 ס"מ ואילו גודל הפרחים סתוונית ירושלים גדולים יותר, מעל 4 ס"מ.

שמה של המשפחה, בעברית ובלטינית, קרויה על שם הסוג הנפוץ סתוונית. על מקור השם ראו ערך סתוונית.

== מאפיינים ==
הפרח והעלים יוצאים ללא גבעול, כאשר הפרחים בוקעים לפני העלים. צורת הפרח כמשפך קטן, ולו שישה עלי כותרת המסודרים בשתי שכבות, פנימית וחיצונית, בכל שכבה שלושה עלים. אורך עלי הכותרת יכול לנוע בין 2 ס"מ ל–5 ס"מ; צורתם משתנה, ויכולה להיות מאורכת, סרגלית או דמוית ביצה; גם צבעם משתנה ויכול לנוע מסגול בהיר, דרך ורוד ועד כמעט לבן. בפרחים מבקרים מגוון חרקים, בעיקר דבורים, זבובים ופרפרים. העלים בוקעים תוך כדי הפריחה, וצבעם ירוק כהה. צורתם צרה ומאורכת והם נראים כמו מרזבים קטנים (צורה מרזבית).

לצמח פקעת חד-שנתית המכילה חומר רעיל בשם קולכיצין, בו משתמשים ברפואה לטיפול במחלות פרקים. בסוף עונת הצמיחה, באביב נותרת הפקעת שנוצרה בחורף, ולצידה ניצן של הפקעת של השנה הבאה. מהניצן יתפתח הצמח החדש, שורשים, תפרחת ועלים. במשך החורף הניצן יגדל, ואילו הפקעת הישנה תצטמק, וכך התהליך חוזר על עצמו.

== תפוצה ובית גידול ==
תפוצתה העולמית של סתוונית היורה מצומצמת למזרח הים התיכון: דרום מערב טורקיה, קפריסין, איים במזרח הים האגאי, לבנון, מערב סוריה, ירדן וישראל<ref name=":2" />. היא גדלה בקבוצות או בפרטים בודדים בבתי גידול טבעיים בלבד, בבתות ובשדות ובסדקי סלעים, בעיקר בהרים במעונות סלעיים ואבניים פתוחים שטופי שמש. בישראל היא נפוצה בכל החבל הים-תיכוני ובחגורת הספר, מהגליל העליון, הגולן וחוף הגליל ועד צפון הנגב, אך לא בעמק החולה. הפריחה בסתיו, מאמצע אוקטובר עד תחילת ינואר בעיקר בנובמבר<ref name=":3" />.

== מורפולוגיה ==
סתוונית היורה בחצר בית בנתניה
העטיף פשוט, עשוי צינור צר וארוך ושש אונות הערוכות בדמות משפך. המאבקים צהובים.
סתוונית היורה היא גאופיט רב-שנתי בעלי פקעת חד-שנתית, רדודה (עומקה 4 עד 7 ס"מ ואף יותר) עם ציצה של שורשים מתכווצים (פקעת היא איבר אגירה תת-קרקעי שהוא גבעול מעוּבֶּה של צֶמח בתוך האדמה והיא בעלת רקמה אחידה ללא גלדים שמשמשת גם לרבייה וגטטיבית)<ref></ref>. כל פקעת מוציאה קבוצה צפופה של עד 9 פרחים<ref name=":4"></ref>. הפקעת עטופה בקליפות קרומיות חומות (דמוית בצל) צורתה כדורית עד חצי כדורית, וליתר דיוק היא קמורה בצדה האחד, שטוחה ומתמשכת במקצת בצדה השני, קוטרה על פי רוב כ-2 ס"מ או מעט יותר גדולה<ref name=":1"></ref>. השורשים המתכווצים מציבים את הפקעת (גם אם נשתלו אופקית או הפוכה) בעומק ובמעמד המתאים בקרקע. הפקעת, שמכילה את הרעלן קולכיצין, מוגנת מאכילתה על ידי רוב בעלי חיים למעט מספר בעלי חיים כמו חזירים, דורבנים וחולד תת-קרקעי.

העלים יושבים (חסרי פטוטרת ולוואים) וערוכים כשושנת בבסיס הצמח. העלים מרזביים, מוארכים וצרים מאוד (כ-5 מ"מ או פחות). הם פשוטים, תמימים, שטוחים, דמויי סרגל-אזמל (קציהם הולך ומצטרר), עטופים בנדן קרומי, מעורקים לאורכם בעורקים מקבילים והעורק המרכזי כהה ושקוע.

התפרחות בת פרח אחד, חסרות עמודי תפרחת והפרחים פורחים ממש בגובה הקרקע. השחלה ממוקמת בראש הפקעת עמוק בתוך האדמה. הפרחים גדלים באגודות של עד 9 פרחים, והם מופיעים עם העלים, לעיתים רחוקות קצת לפניהם (עד מספר ימים).

הפרחים, נכונים, עטופים בנדן קרומי, בעלי שחלה עילית, על פי רוב דו-מיניים, לעיתים פוליגמיים (פרחים דו-מיניים ופרחים חד-מיניים זכריים על אותו פרט) בסוף הפריחה של הפרט מופיעים פרחים חסרי עמוד עלי ועל כן הם זכריים בלבד אך גם פרטים (פקעות) שהן קטנות מאוד והתחילו לפרוח - יעשו לרוב פרחים זכריים בלבד. 

אורכם של הפרחים 2 עד 4.5 ס"מ, צבעם ורוד וגוונים של לילך. לפרחים ריח עדין וחלש לאף האנושי והם מואבקים על ידי חרקים קטנטנים: כמו זבובי-רחף ודבורי-דבש, שחלקם מעדיפים את האבקה וחלקם את הצוף.

הפרח בעל עטיף פשוט כותרתי (ללא גביע), דמוי משפך, בעל צינור ארוך מאוד וצר, מאוחה עלים ו-6 אונות ששווות פחות או יותר זו לזו בצורתן ובגודלן, ורודות הומוגניות חסרות עורקים (בשונה ממיני הכרכום). הצינור ארוך מאוד וצר בבסיס הפרח ורובו טמון מתחת לפני הקרקע<ref name=":0"></ref>.

הצופנים 6, מרוחקים זה מזה וכל אחד ככתם כהה, כתפיחה צהובה כתומה. הצופן ממוקם בחיק שבין בסיס האבקן לאונה. כמות הצוף מועטה<ref name=":4" />.

האבקנים 6, והם מסודרים בשני דּוּרִים, שלושה קצרים ושלושה ארוכים.

הזירים מפורדים דקים ונעוצים בפי צינור העטיף (בלוע העטיף), על בסיס האונות, וקצרים מהן<ref name=":1" />. המאבקים צהובים ובני שתי לשכות, והם מתחברים מבסיסם אל הזיר (basifixed anther) או מגבם באזור צר יחסית (dorsifixed anther) ופונים לכל מיני כיוונים. פתיחת המאבקים באמצעות סדקי אורך שפונים החוצה ולעיתים רחוקות פנימה.

השחלה עילית יושבת (מחוסרת עוקץ של עצמה), תת-קרקעית כלומר, טמונה מתחת לפני הקרקע בעומק של עד כ-10 ס"מ, והיא בעלת 3 עלי שחלה מאוחים, 3 מגורות, בכל מגורה הרבה ביציות, השיליה חיקית (זוויתית) ו-3 עמודי השחלה, מפורדים, ארוכים מאוד ובולטים מתוך צינור העטיף ובאורכים שונים ביחס לאבקנים: ארוכות, שוות או קצרות מהן. כל עמוד שחלה נושא צלקת זעירה<ref name=":0" />.

הפרי הלקט, דמויי ביצה או אליפסה, הנפתח תוך הפרדות המגורות זו מזו (פְּתִיחָה חוֹצַת מְגוּרָה) על ידי 3 סדקים מתהווים בין המגורות<ref name=":0" />. עוקץ ההלקט מתארך תוך הבשלת ההלקט<ref name=":1" />. הפרי מתפתח בשחלה התת-קרקעית, ועם ההבשלה, הוא עולה מעל פני הקרקע וזרעיו מפזרים. ההלקט מכיל את האלקלואיד קולכיצין.

הזרעים רבים אדומים-חומים, כדוריים או כמעט כדוריים (בעלי זוויות). הזרעים מכילים אנדוספרם שמנוני, חסר עמילן ואת האלקלואיד קולכיצין.

== מחזור חיי הפרח והצמח ==
סתוונית היורה פורחת ומלבלבת בסתיו יומיים שלושה לאחר שירדו גשמי סתיו מבורכים, משמעותיים, מעל 5 מ"מ. ואם כמות המשקעים פחותה ייתכן ויפרחו פרטים בכיסי קרקע בסלעים ובשקעים למרגלות מצוקים קטנים וכפלי קרקע אשר נרטבו יותר. כנראה שהפריחה והלבלוב במין זה מתרחשים בגלל צרוף של ירידת טמפרטורה וגם כמות גשם.

בגלל שהגשמים מקדימים במישור החוף, הפריחה חלה בשרון ובחוף הכרמל כבר באוקטובר ובשאר אזורי ישראל בחודשי נובמבר דצמבר. במעונות יובשניים ובמיוחד בספר המדבר מצויות אוכלוסיות שפורחות ללא עלים. לרוב פורחים בכל צמח כשני פרחים בעת ובעונה אחת. משך הפריחה של צמח בודד הוא 5 ימים עד 31 ימים. ומשך חיי הפרח 2.4 עד 6.1 ימים.

הפקעת החד-שנתית מתמלאת חומרי תשמורת במשך החורף והאביב, ובשנה הבאה היא מתרוקנת ומצמיחה נצר על-קרקעי שמפתח בקרקע פקעת חדשה שמתפתחת בצדה השטוח של הפקעת הישנה. הפקעת הישנה מהשנה הקודמת מצטמקת ונדחקת הצדה וכלפי מעלה.

העלווה הירוקה מתייבשת והולכת במהלך אפריל. הפרי מבשיל מתחת לפני הקרקע ועולה על פניה רק באביב. הפירות הירוקים מופיעים בתחילת פברואר ומבשלים במהלך מרץ ומפיצים את הזרעים במהלך אפריל תחילת מאי<ref name=":3" />.

בסתוונית היורה ישנה תופעה מיוחדת (בדומה לצלף זהבית, ולסתוונית הקליפות) של הופעת פרחים זכריים (ללא עמוד שחלה) בסוף תקופת הפריחה של כל פרט שבו מספר הפרחים הראשונים גדול משלוש. אחוז הפרחים הזכריים מכלל הפרחים הפתוחים עולה עם התקדמות עונת הפריחה. בשבוע האחרון לפריחה רוב הפרחים הם זכריים. בסוף עונת הפריחה כמעט אין פרחי נקבה זמינים להפריה. הפרחים הזכריים קטנים יותר בהשוואה לפרחים הדו-מיניים<ref name=":4" />.

== האבקה והתאמת סתוונית היורה לסתיו המזרח ים-תיכוני ==
מערכת הרבייה של סתוונית היורה היא מטיפוס אי-תאימות עצמית, כלומר אי-יכולת של גרגר אבקה להפרות את הביצית של צמח בעל אותו מטען גנטי, ובנוסף הצלקות נישאות מעל האבקנים ובכך שיעור האבקה העצמית מופחתת.

נמצאו 4 התאמות של סתוונית היורה לפריחה בסתיו. האחת, הפרחים גדולים ובולטים ונראים היטב בתקופת הסתיו, שבה העשבים האחרים עדיין נמוכים. השנייה, משך הפריחה הארוך הן של הפרח והן של הצמח כולו משמש פיצוי על מיעוט מאביקים ומענה על נזקי הגשם שעלול לפגוע בפרחים. השלישית, בייצור של צוף מועט יש שני רווחים בצדו: מניעת בזבוז משאבים וזימון מאביקים שונים המשוועים לצוף בסתיו. רביעית, עמודי שחלה באורך שונה מאפשרת האבקה יעילה על ידי מאביקים שונים בעלי דרישות שונות בתקופה של מחסור בהם<ref name=":4" />. בסתוונית היורה מבקרים בעיקר מאביקים קטנטנים: דבורת הדבש (צעירות), ומספר רב של מיני דבורי בר, זבובי רחף ופרפרים. דבורי הדבש הצעירות אוספות בעיקר צוף ונוגעות בצלקות האמצעיות והנמוכות. דבורת הבר, (רבות מהסוג Andrena) אף הן אספו נגעו בצלקות האמצעיות והנמוכות אבל הן אוספות גם צוף וגם אבקה שנחוצה לשם גידול צאצאיהן. זבובי הרחף אוספים אבקה בלבד והן נוגעים בדרך כלל בצלקות האמצעיות והגבוהות.

==גלריה==

<gallery mode="packed" widths="280" heights="180">
קובץ:Colchicum stevenii 1.JPG|פריחה עם עלים
קובץ:Colchicum stevenii 3.JPG|מרבד פריחה
קובץ:Colchicum stevenii 5.JPG|פריחה בכיסי סלע
קובץ:Andrena on Colchicum stevenii 1.JPG|דבורת בר מהסוג אנדרנה אוספת אבקה מפרח של סתוונית היורה
קובץ:Sit hayore.jpg|סתוונית היורה
קובץ:Colchicum stevenii 7.JPG|פירות מתפתחים
קובץ:Colchicum stevenii 6.JPG|צמח בפרי
קובץ:Colchicum stevenii fruit 1.JPG|פרי בשל
קובץ:Colchicum stevenii fruit 2.JPG|פרי מפיץ זרעים
</gallery>

==קישורים חיצוניים==

* 

==הערות שוליים==

קטגוריה:סתווניתיים
קטגוריה:ארץ ישראל: סתווניתיים
קטגוריה:ערכי טבע מוגנים בישראל: צמחים
קטגוריה:פרחים סגולים בארץ ישראל