הפלודיפלואידיות

ב[[דבוראים, מערכת הפלואידיות כוללת זכרים הפלואידיים ונקבות דיפלואידיות.]]
הַפְּלוֹדִיפְּלוֹאִידִיּוּת (באנגלית: Haplodiploidy) היא מערכת פְּלוֹאִידִית בה זכרים מתפתחים מביצים לא מופרות והם הַפְּלוֹאִידִיִּים (חד־סדרתיים – בעלי עותק אחד של כל כרומוזום), והנקבות מתפתחות מביצים מופרות והן דִיפְּלוֹאִידִיּוֹת (דו־סדרתיות – בעלות שני עותקים של כל כרומוזום).<ref></ref> הפלודיפלואידיות נקראת לפעמים אָרֵנוֹטוֹקְיָה (arrhenotoky) – צורה של רביית בתולים.

הפלודיפלואידיות קובעת את המין בכל החרקים בסדרת הדבוראים (דבורים, נמליים, צרעות)<ref name="Grimaldi408"></ref> ובקרב סדרת התריפסאים.<ref name="White84"></ref> הפלודיפלואידיות מתרחשת באופן ספורדי גם בכמה מינים של אקרית אדומה, פשפשאים, חיפושיות (למשל חיפושיות קליפה, bark beetles) ומערכת הגלגיליות.

בהפלודיפלואידיות, המין נקבע על פי מספר מערכות הכרומוזומים שהפרט מקבל. צאצא הנוצר מאיחוד של זרע וביצית מתפתח כנקבה, וביצית לא מופרית מתפתחת כזכר. המשמעות היא שלזכרים יש מחצית ממספר הכרומוזומים שיש לנקבה והם הפלואידיים.

למערכת קביעת מין הפלודיפלואידית יש מספר מאפיינים ייחודיים. לדוגמה, לזכר אין אבא והוא אינו יכול להביא בנים, אך יש לו סבא והוא יכול להביא נכדים. בנוסף, אם במושבת חרקים אאוסוציאלית יש רק מלכה אחת, והיא הזדווגה רק פעם אחת, אזי יחס השארות בין הפועלות (נקבות דיפלואידיות) בכוורת או בקן הוא . המשמעות היא שהפועלות במושבות חד-מלכותיות מונוגמיות כאלה הרבה יותר קרובות זו לזו גנטית מאשר במערכות אחרות לקביעת מין, שבהן הקרבה הגנטית בין אחאים בדרך כלל אינה גבוהה מ-. נקודה זו היא המניעה את תאוריית ברירת השארים לגבי אופן התפתחותה של האאוסוציאליות.<ref name="Grimaldi465"></ref> עדיין לא ברור אם ההפלודיפלואידיות היא שסללה את הדרך להתפתחות האאוסוציאליות.<ref name="Hughes"></ref><ref name="eowilson"></ref>

תכונה נוספת במערכת הפלודיפלואידית היא שאללים קטלניים ומזיקים רצסיביים יוסרו מהאוכלוסייה במהירות מכיוון שהם יבואו לידי ביטוי אוטומטית אצל הזכרים (אללים קטלניים דומיננטיים מוּסָרים מהאוכלוסייה בכל פעם שהם מופיעים, כי הם הורגים כל פרט שהם מופיעים בו).

הפלודיפלואידיות אינה זהה למערכת קביעת מין X0. בהפלודיפלואידיות, זכרים מקבלים מחצית מהכרומוזומים שהנקבות מקבלות, כולל אוטוזומים. במערכת קביעת מין X0 זכרים ונקבות מקבלים מספר שווה של אוטוזומים, אך כאשר מדובר בכרומוזומי מין, נקבות מקבלות שני כרומוזומי X ואילו זכרים מקבלים כרומוזום X אחד בלבד.

== מנגנונים ==
הוצעו מספר מודלים למנגנונים הגנטיים של קביעת מין הפלודיפלואידית. המודל שלרוב מתייחסים אליו הוא מודל האללים המשלימים. על פי מודל זה, אם הפרט הֶטֵרוֹזִיגוֹטִי עבור לוקוס מסוים, הוא מתפתח לנקבה, ואילו הֶמִיזִיגוֹטִים (hemizygote, בעל עותק אחד בלבד של כרומוזום במקום שניים) והוֹמוֹזִיגוֹטִים מתפתחים לזכרים. במילים אחרות, צאצאים דיפלואידיים מתפתחים מביצים מופרות, והם בדרך כלל נקבות, בעוד צאצאים הפלואידיים מתפתחים מביצים לא מופרות, והם זכרים. זכרים דיפלואידיים יהיו עקרים, מכיוון שהתאים שלהם לא יעברו מיוזה לשם יצירת תאי זרע. ולכן, תאי הזרע שלהם יהיו דיפלואידיים, וכתוצאה מכך צאצאיהם יהיו טריפלואידיים. מאחר שבדבוראים האֵם ובניה הזכרים חולקים את אותם הגנים, הם עלולים להיות רגישים במיוחד לרביית קרובים: רביית קרובים מפחיתה את מספר האללים המיניים השונים הקיימים באוכלוסייה, ולכן מגדילה את שיעור הופעתם של זכרים דיפלואידיים.

לאחר ההזדווגות, כל נקבת דבורה פורייה שומרת זרע בשק פנימי הנקרא סְפֶּרְמָתֶקָה (spermatheca). הנקבה שהזדווגה שולטת בשחרור הזרע המאוחסן באיבר: אם היא משחררת זרע כשביצית עוברת באובידוקט (תעלת הביצים), הביצית מופרית.<ref>van Wilgenburg, Ellen; Driessen, Gerard & Beukeboom, Leo W. [http://www.frontiersinzoology.com/content/3/1/1 Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design?] Frontiers in Zoology 2006, 3:1</ref> דבורים, צרעות ונמלים חברתיות יכולות לשנות את יחס הזוויגים בתוך המושבות באופן שממקסם את הקרבה הגנטית בין החברים ומייצר כוח עבודה שמתאים לתנאים הסובבים.<ref>Mahowald, Michael; von Wettberg, Eric
[http://www.sccs.swarthmore.edu/users/99/mahowald/hymenoptera.html Sex determination in the Hymenoptera] Swarthmore College (1999)</ref> אצל דבוראים בודדים אחרים, הנקבות מטילות ביצים זכריות בלתי מופרות על מקורות מזון גרועים יותר ומטילות את הביצים הנקביות המופרות על מקורות מזון טובים יותר, אולי כי כשירותן של הנקבות תושפע יותר לרעה ממחסור בתחילת חייהן.<ref></ref><ref></ref> גם חיפושיות אמברוסיה הפלודיפלואידיות משפיעות על יחס הזוויגים בכך שהן מטילות יותר ביצים זכריות כאשר יש לזכרים סיכויים גבוהים יותר להתפזר ולהזדווג עם נקבות באתרים שונים.<ref></ref>

== קביעת מין בדבורי דבש ==
דבורת הדבש קרובות גנטית לאחיותיהן (מאותו אבא) במידה יוצאת דופן, בגלל מערכת ההורשה ההפלודיפלואידית שלהן.]]
בדבורי הדבש, הזכרים הם צאצאים בלעדיים של המלכה, אימם. למלכה הדיפלואידית יש 32 כרומוזומים ולזכרים ההפלואידיים יש 16 כרומוזומים. זכרי הדבורים מייצרים תאי זרע המכילים את כל הגנום שלהם, ולכן תאי הזרע כולם זהים גנטית, למעט מוטציות. ההרכב הגנטי של הדבורים הזכרים נגזר אפוא כולו מהאֵם, בעוד שההרכב הגנטי של הפועלות נגזר חציו מהאֵם וחציו מהאב. לפיכך, אם דבורה מלכה מזדווגת עם זכר אחד בלבד, כל שתיים מבנותיה יחלקו בממוצע מהגנים שלהן (ה- שמגיע מהאב יהיה זהה בכולן, וה- שמגיע מהאֵם יהיה חלקו זהה וחלקו שונה). הגנום של המלכה הדיפלואידית עובר שחלוף כרומוזומלי כשהיא מורישה אותו לבנותיה, אך הגנום של האב ההפלואידי עובר בתורשה לבנותיו במלואו "כפי שהוא". כמו כן, פועלת ששחלותיה מפותחות די הצורך עשויה להטיל ביצה בלתי מופרית, שהיא תמיד זכר.

ישנם מקרים נדירים של זחלי דבורים זכרים שהם דיפלואידיים. תופעה זו מתרחשת בדרך כלל כאשר יש יותר משני דורות של הזדווגות אח ואחות.<ref>Woyka, J.; Pszczelnictwa, Zaklad; [http://jerzy_woyke.users.sggw.pl/1963_dipldrlarvae.pdf Drone Larvae from Fertilized Eggs of the Honey Bee] Journal of Apiculture Research, (1963), pages 19-24</ref> קביעת המין בדבורי הדבש נובעת בתחילה מלוקוס יחיד – גן שמכונה 'קובע-מין משלים' (complementary sex determiner, ובראשי תיבות csd). במהלך התפתחותן של דבורים, אם הפרט הוא הטרוזיגוטי (בעל שני עותקים שונים) עבור הגן csd, הוא מתפתח לנקבה. אם הפרט הוא הֶמִיזיגוטי (בעל עותק אחד בלבד) או הומוזיגוטי (בעל שני עותקים זהים) עבור הגן csd, הוא מתפתח לזכר. כשהפרט הוא הומוזיגוטי עבור הגן, נוצר זכר דיפלואידי.<ref>Weinstock, George M.; Robinson, Gene E., & the Honeybee Genome Sequencing Consortium [http://www.nature.com/nature/journal/v443/n7114/full/nature05260.htm Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera] Nature, volume "'443'" (2006), pages 931-949</ref> זכרים דיפלואידיים אינם שורדים עד לבגרותם, שכן הדבורים המטפלות אוכלות את הזכרים הדיפלואידיים עם בקיעתם.<ref>Santomauro, Giulia; Oldham, Neil J.; Boland, Wilhelm; Engels Wolf; [http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=16003284 Cannibalism of Diploid Drone Larvae in the Honey Bee (Apis mellifera) is Released by Odd Pattern of Circular Substance] Journal of Apiculture Research, volume "'43'" (2004), pages 69-74</ref>

הפועלות יכולות אומנם להטיל ביצים בלתי מופרות שמהן יתפתחו עבורן בנים זכרים, אך מערכת קביעת המין ההפלודיפלואידית מגבירה את כשירותו של הפרט עקב ברירה עקיפה. מכיוון שהפועלת קרובה יותר גנטית לבנותיה של המלכה (אחיותיה) מאשר לצאצאיה-שלה, עזרה לצאצאי המלכה לשרוד מסייעת להתפשטות הגנים של הפועלת ביעילות רבה יותר מאשר רבייה ישירה.<ref name="FosterRatnieks2001"></ref>

פועלות חיות זמן קצר ומוחלפות ללא הרף באצווה הבאה, כך שברירת שארים זו היא אסטרטגיה להבטחת קיומה ותקינות פעולתה של הכוורת. אולם מכיוון שמלכות בדרך כלל מזדווגות עם תריסר זכרים או יותר, לא כל הפועלות הן אחיות מלאות. בשל האחסון הנפרד של זרעם של זכרים שונים בגוף המלכה, קבוצה מסוימת של צאצאים שהוטלו בזה אחר זה עשויים להיות קרובים זה לזה גנטית יותר מאשר קבוצה מסוימת של צאצאים שהוטלה במועד מאוחר יותר. עם זאת, מינים רבים אחרים של דבורים, כולל דבורי בומבוס, כגון בומבוס האדמה, הם מונוגמיים.<ref name="Baer"></ref> משמעות הדבר היא שאחיות כמעט תמיד קרובות גנטית זו לזו יותר מאשר לצאצאיהן (אילו היו להן צאצאים), ובכך מתבטל הקונפליקט סביב מידות שונות של קרבה גנטית, שקיים בדבורי הדבש.<ref></ref>

== שיעורי הקִרבה הגנטית בהפלודיפלואידיות ==
מקדם הַשְּׁאֵרוּת משמש לחישוב עוצמתה של ברירת השארים (באמצעות חוק המילטון).<ref name="Hamilton"></ref> השערת ההפלודיפלואידיות מציעה כי מקדם השארות הבלתי רגיל של הקיים בין אחיות הפלודיפלואידיות מלאות, אחראי לכך שהתנהגות אאוסוציאלית נפוצה כל כך בקרב דבוראים.<ref name="kiniskey"></ref> פועלת אאוסוציאלית שעוזרת לאימה ללדת יותר אחיות מפיצה יותר גנים של עצמה מאשר לו הייתה מתרבה בעצמה.

ברבייה מינית רגילה, לאב יש שתי סדרות של כרומוזומים, ומתרחש שחלוף בין הכרומטידות של כל זוג כרומוזומים במהלך המיוזה שמייצרת את תאי הזרע. לכן, תאי הזרע אינם זהים, מכיוון שבכל כרומוזום מתוך זוג כרומוזומים יהיו אללים שונים ברבים מן הלוקוסים. אך כאשר האב הוא הפלואידי כל תאי הזרע זהים (מלבד מעטים שבהם התרחשו מוטציות גנטיות). לכן, כל הצאצאיות יורשות את הכרומוזומים של הזכר במלואם וכפי שהם. כל עוד נקבה הזדווגה עם זכר אחד בלבד, כל בנותיה חולקות סדרה שלמה של כרומוזומים מאותו זכר. בדבוראים, הזכרים בדרך כלל מייצרים תאי זרע בכמות שתספיק לנקבה לכל חייה לאחר אירוע הזדווגות אחד עם אותו זכר.

מקדמי השארות באורגניזמים הפלודיפלואידיים הם כפי שמופיע בטבלה הבאה, בהנחה שנקבות הזדווגו פעם אחת בלבד. השיעורים האלה חלים, לדוגמה, בכוורת דבורים, אלא אם כן חלק מהפועלות, שהן בעלות שחלות מפותחות במידה מספקת, מטילות ביצים לא מופרות שמהן מתפתחים צאצאים, שכולם יהיו זכרים: במקרה כזה, הקרבה הגנטית הממוצעת תהיה נמוכה יותר.

:{| class="wikitable" style="text-align:center"
|+ שיעור הגנים המשותפים בין קרובי משפחה במנגנון קביעת מין הפלו-דיפלואידי
|-
! מין
! style="width:100px;"| נקבה
! style="width:100px;"| זכר
|-
! בת
| 
| 1
|-
! בן
| 
| 
|-
! אם
| 
| 1
|-
! אב
| 
| 
|-
! אחות
| 
| 
|-
! אח
| 
| 
|-
! דודה מצד האם
| 
| 
|-
! דוד מצד האם
| 
| 
|-
! דודה מצד האב
| 
| 
|-
! דוד מצד האב
| 
| 
|-
! אחיינית (בת של אחות)
| 
| 
|-
! אחיינית (בת של אח)
| 
| 
|-
! אחיין (בן של אחות)
| 
| 
|}

לפי ההנחה שצוינה קודם, שאימהות מזדווגות פעם אחת בלבד, אחיות קרובות זו לזו גנטית יותר מאשר לבנותיהן. עובדה זו שימשה להסבר האבולוציה של האאוסוציאליות בקרב דבוראים רבים. עם זאת, במושבות עם פועלות שהן צאצאיות של מלכות מרובות או מלכות שהזדווגו מספר פעמים, הקרבה הגנטית בין פועלת לפועלת תהיה נמוכה יותר מהקרבה בין פועלת לביתה, כמו במין Melipona scutellaris .

== ראו גם ==
* כרומוזום X
* כרומוזום Y

==קישורים חיצוניים==

== מקורות ==
<div style="direction: ltr;">
* 
* 
* 
</div>

== הערות שוליים ==

קטגוריה:דבוראות
קטגוריה:דבוראים
קטגוריה:התנהגות חברתית בבעלי חיים