עקרון ההכבדה

זנבו של ה[[טווס – הדוגמה הקלאסית לעקרון ההכבדה של הזכר]]
עֶקְרון ההכבדה הוא עִיקָרון שניסח הזואולוג הישראלי אמוץ זהבי, כדי להסביר אופני תקשורת בעולם החי. לפי העיקרון, כדי שמסר יהיה אמין, חייבת להתקיים התאמה בין המסר לסימן המעביר אותו, כך שהונאה תהיה בלתי משתלמת. במקרים רבים, מטרת המסר היא להפגין את בריאותו או כושרו של פרט מסוים, והסימן מתבטא בצורות שונות של הכבדה, שהיא בלתי כדאית לרמאי, כלומר למי שאינו בריא או כשיר.

כדי שהסימן יהיה אמין ויקשה על פרט אחר לזייפו, האות צריך להיות יקר מבחינה אבולוציונית ולהקשות על יכולת ההישרדות של הפרט. כך, אם פרט מזייף אות שעלותו גבוהה - כלומר, מפגין תכונה שלמעשה אין לו, ושאינו יכול לעמוד בעלותה, מכיוון שכשירותו המעשית נמוכה - הדבר יעלה לו ביוקר, לעיתים עד כדי כישלון בהשגת מזון, בפוריות או בהתחמקות מטורפים. זהבי שאל את המונח "הכבדה" מפרקטיקת ההכבדה בספורט, למשל ההכבדה על סוסים במרוצי סוסים, בהם מרכיבים על סוסים מהירים רוכבים כבדים יותר, כדי לשפר את סיכוייהם של סוסים אטיים ולהפוך את תוצאת המרוץ לפחות צפויה מראש. עם זאת, הצופה שרואה שעל סוס מסוים רוכב רוכב כבד יותר, מניח שסוס זה מהיר יותר ולכן מראש הורכב עליו רוכב כבד. כך פועל גם עקרון ההכבדה: כשפרט רואה סימן שמכביד על בעליו, הוא מניח שפרט זה כשיר יותר מזולתו, שאינו מצויד בסימן זה. 

זהבי פרסם את הרעיון לראשונה במאמר בשנת 1975, אולם הוא נדחה על ידי הקהילה המדעית מכיוון שנראה היה כי הוא סותר הנחות יסוד של תורת האבולוציה. היחס לרעיון של זהבי השתנה כ-15 שנה מאוחר יותר, לאחר שאלן גרייפן הראה באופן פורמלי שעקרון ההכבדה הוא אסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית. כיום רוב החוקרים בתחום מכירים בכוחה להסביר לפחות חלק מהתופעות הנצפות של תקשורת בקרב בעלי חיים.

== הצבי המקפץ ==
[[דלגן מבצע דלגנות]]
[[יעל נובי בעל קרניים גדולות במיוחד. קרני היעל הם דוגמה לעקרון ההכבדה]]

אחת הדוגמאות המפורסמות ליישומו של עקרון ההכבדה היא בהסברת התנהגותו של צבי: לא פעם, כשצבי מבחין בטורף, הוא נעמד ומתחיל לרקוע ברגליו ולנבוח, כשהוא מישיר מבט לעבר הסכנה. אם הטורף מתקרב, הצבי מפנה את אחוריו אל הטורף ומתחיל לנתר כלפי מעלה, באמצעות כל ארבע רגליו.
קשה להסביר התנהגות זו, המסכנת את הצבי הן בחשיפתו לטורף, שאולי לא היה מודע לקיומו והן בכך שהיא גוזלת ממנו זמן ומאמץ יקרים שהיו יכולים לשמש אותו במנוסתו.

כמו הסברים רבים אחרים המתבססים על טובת הכלל, ההסבר המקובל, לפיו הצבי מזהיר את חבריו ללהקה, אינו מספק, כיוון שגן "אנוכי" היה מגדיל את הסיכוי של בעליו לשרוד, וכך היה מתפשט באוכלוסייה (גם אם בסופו של דבר היה גורם להכחדתה). היום יש תמימות דעים בין חוקרי האבולוציה כי יש להעדיף הסבר המתאר מצב יציב מבחינה אבולוציונית, כלומר מצב שבו גן מוטנטי אינו יכול להשיג יתרון על הגן השכיח. כך נפסלים מרבית ההסברים המבוססים על ברירת קבוצות (זהו המונח המקצועי להסברים המבוססים על "טובת הכלל").

תחת הסבר זה מציע עקרון ההכבדה הסבר אחר: התקשורת אינה מכוונת אל הפרטים האחרים בקבוצה – היא מכוונת אל הטורף. בהתנהגותו מפגין הצבי את חוסנו בצורה אמינה: נביחותיו וקפיצותיו של פרט חלש או חולה היו מסגירות את מצבו בקלות, מה גם שההסתכנות בקרבה היתרה אל הטורף היא רבה ביותר עבור פרט שאינו יכול להימלט במהירות (כל מי ששיחק תופסת ודאי שם לב, שהמעזים להתקרב לתופס הם בדרך כלל אלה המשוכנעים ביכולתם לרוץ מהר ממנו). לטורף כדאי לשים לב לאותות אלה, ולהעדיף מרדף משתלם יותר, אחר אחד הפרטים החלשים. ניבוי זה זכה לאישוש בתצפיות שטח, שבהן נראה שהטורף מעדיף לרדוף אחר הפרטים שהחלו במנוסה ולא אחר הצבי המקפץ.

== זולתנות ויוקרה ==
עקרון ההכבדה יכול להסביר גם התנהגות זולתנית (אלטרואיסטית) מובהקת יותר. בניגוד להסבר של ברירת הקבוצות (לפיו הפרט מקריב את עצמו למען טובת הכלל) מציע עקרון ההכבדה הסבר המבוסס על כך שההשקעה בקבוצה מעלה את יוקרתו של הפרט, משום שהיא מהווה סימן אמין למעלותיו. באמצעות תצפיות מפורטות בהתנהגותם החברתית של הזנבנים הצליחו זהבי ושותפיו לבסס את הטענה שההתנהגות הזולתנית קשורה קשר אמיץ למדרג החברתי.

לכל קבוצת זנבנים יש שומר שנמצא במקום גבוה ומתריע בפני סכנה. השומר עסוק במשרתו, ובכך לא יכול ללקט מזון, לנוח וכדומה, אך עדיין בוחר להישאר בעמדתו. מאבקי ה"כבוד" על עמדת השמירה מתבטאים בהבאת מזון ופיתויים לשומר על מנת שירד ויתן הזדמנות לזנבן חדש.

בפרט, נראה שלעיתים קרובות מאוד העזרה "נכפית" על הפרט החלש על ידי הפרט החזק, כדי לפרסם את עליונותו בקרב חברי הקבוצה.

== שיפוד מזון בקרב חנקנים ==
המקרה של שיפוד מזון על ידי החנקן הגדול על קוצי השיזף הוא דוגמה נוספת של עקרון ההכבדה. זכר החנקן נוהג לשפד בעלי חיים קטנים (חרקים, ציפורים או יונקים קטנים) על הקוצים של השיזף וניתן לחשוב שבכך הוא מייצר "מזווה" בטבע בו הוא אוגר מזון. אולם מחקר שערך ראובן יוסף על החנקנים הגדולים באזור שדה בוקר העלה שלעיתים נותר הטרף המשופד על העץ במשך זמן רב עד שאיבד את ערכו כמזון. בנוסף נמצא כי נקבות של חנקנים גדולים  בוחרות את הזכרים לפי כמות ואיכות הטרף המשופד על העצים. כך השיפוד של בעלי חיים קטנים הופך לפרסומת עבור זכרים חזקים אף כי הוא מכביד עליהם. מחוץ לעונת הקינון, חנקנים נוהגים לשפד את הטרף סמוך מאוד לגבולות הטריטוריה שלהם, וכך משתמשים בשיפוד כפרסומת בפני שכניהם.<ref></ref> 

== עקרון ההכבדה וההתנהגות האנושית ==
ניתן ליישם את עקרון ההכבדה גם להתנהגות האנושית. למשל, עקרון ההכבדה יכול להסביר כיצד התפתחו סמלי הסטטוס. לכאורה, הבזבוז הוא התנהגות לא-רציונלית, והאדם הבזבזן מפסיד ממנה. אך למעשה, סמלי הסטטוס מהווים סימן אמין לעושרו של אדם – יותר מאשר הצהרות שיכולות להתברר ככוזבות. אמנם המחיר של מכונית פרארי קבוע ומפורסם, אך אותו מחיר יכול להיות נסבל עבור אדם עשיר, בעוד אדם עני לא יוכל לשלמו, או שיצטרך להסתכן בגוויעה ברעב לשם כך. כלומר המחיר במונחים אבולוציוניים של אותה המכונית הוא למעשה שונה עד מאוד. כיוון שלעיתים לאדם יש עניין ממשי בפרסום מידת העושר שלו, הרי שבזבזנות יכולה להיות מאוד משתלמת.

== טווסים, אלטרואיזם, ועקרון ההכבדה ==
בספר שכתבו אמוץ זהבי ואשתו, אבישג זהבי, "טווסים, אלטרואיזם, ועקרון ההכבדה – חברה ותקשורת בעולם החי" מתואר עקרון ההכבדה דרך שלל תופעות בעולם החי – החל במיני הקישוטים, הקולות והריחות המשמשים לתקשורת אצל יצורים רב-תאיים, דרך התקשורת הכימית הבין-תאית, וכלה בהתנהגויות שונות, ובפרט מיני התנהגויות זולתניות שסותרות לכאורה את טובת הפרט.
==ראו גם==
*פרדוקס לק

==לקריאה נוספת==
* אמוץ ואבישג זהבי, "טווסים, אלטרואיזם ועקרון ההכבדה : חברה ותקשורת בעולם החי".
*
<div style="direction: ltr;">
* Ridley, Matt, The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature
</div>

==קישורים חיצוניים==

* [https://www.youtube.com/watch?v=weKle8ImwDs&t=43s למה לעזור? סיפורם של הזנבנים] (סרט שמסביר את ההיגיון הביולוגי של האלטרואיזם בעזרת עיקרון ההכבדה, כולל הסברים של אמוץ ואבישג זהבי)

* [http://lib.cet.ac.il/pages/item.asp?item=4027 מאמר על זנבנים] באתר של מט"ח.
* [http://greengross.wordpress.com/2007/03/04/%D7%A2%D7%A7%D7%A8%D7%95%D7%9F-%D7%94%D7%94%D7%9B%D7%91%D7%93%D7%94/ על עקרון ההכבדה] בבלוג של ד"ר גיל גרינגרוז.
* [https://www.youtube.com/watch?v=yzIByq541ZI הרצאה מוקלטת] של אמוץ זהבי בנושא עקרון ההכבדה מאתר YouTube
* 

== הערות שוליים ==

קטגוריה:ביולוגיה אבולוציונית
קטגוריה:פסיכולוגיה אבולוציונית
קטגוריה:ברירה זוויגית