הומו אנטססור

הומו אנטססור (באנגלית: Homo antecessor, מלטינית: "אב קדמון") הוא מין נכחד של אדם ארכאי שתועד בסיירה דה אטפוארקה (Sierra de Atapuerca) בספרד, אתר ארכאולוגי פעיל, ושחי לפני 1.2 עד 0.8 מיליון שנים בתקופת הפלייסטוקן המוקדם. ייתכן שאוכלוסיות של מין זה היו במקומות אחרים במערב אירופה, והן היו בין הראשונות שהתיישבו באזור זה בעולם, ומכאן השם. המאובנים הראשונים נמצאו במערת גראן דולינה ב-1994, והמין תואר רשמית ב-1997 כאב הקדמון המשותף האחרון של בני האדם המודרניים והניאנדרטלים, במקום ההומו היידלברגנסיס שהיה מקובל ככזה עד אז. מאז נעשה פירוש מחדש של הממצאים וההומו אנטססור מוגדר כנצר של השושלת האנושית המודרנית, אם כי ככל הנראה נצר שהסתעף לפני הפיצול בין ההומו סאפיינס וההומו ניאנדרתלוס.

למרות עתיקותו, פניו של ההומו אנטססור דומות לאלו של בני אדם מודרניים ולא של בני אדם ארכאיים אחרים, בשטיחות שלהן ובקימור עצם הלחי כשהיא מתמזגת ללסת העליונה, אם כי אלמנטים אלו ידועים רק מדגימה של פרטים צעירים. נפח המוח עשוי היה להיות 1,000 סמ"ק או יותר, אך לא התגלתה גולגולת שלמה. לשם השוואה, לאדם המודרני מוח בנפח ממוצע של 1,270ס"מ <sup>3</sup> לזכרים ו-1,130ס"מ <sup>3</sup> לנקבות. הערכות הגובה נעות בין 162.3 ל-186.8 ס"מ. ייתכן שהומו אנטססור היה רחב חזה וכבד בדומה לניאנדרטלים, אם כי שהגפיים היו ארוכות יחסית, תכונה שכיחה יותר באוכלוסיות טרופיות. פיקות הברכיים דקות ובעלות חיבורי גידים מפותחים בצורה גרועה בהשוואה לתנאי השטח ולפרטים של מינים מקבילים. כפות הרגליים מצביעות על כך שהומו אנטססור הלך באופן שונה מבני אדם מודרניים.

הומו אנטססור ייצר בעיקר כלי אבן פשוטים מחלוקי נחל וכלי חיתוך מקוורץ וצ'רט, אך השתמש במגוון חומרים. לתעשייה זו יש קווי דמיון עם התרבות האשלית המורכבת יותר, שייצרה כלים האופייניים לאתרים אפריקאים בני הזמן ההוא וכן מאוחרים יותר, באירופה. ייתכן שקבוצות שיגרו חבורות ציד, שיעדן היה בעיקר צבאים בסביבת הסוואנה והיער המעורבת שלהן. הומו אנטססור המוקדם היה כנראה קניבל, ואולי פעל כך עקב העברה תרבותית. אין עדות לכך שהשתמש באש. כנראה ישב באיבריה הפנימית בתקופות חמות, וככל הנראה גם בחוף.

== טקסונומיה ==
=== היסטוריה מחקרית ===
חפירה של גראן דולינה בשנת 2012
סיירה דה אטפוארקה (Sierra de Atapuerca) בצפון ספרד הייתה ידועה במקור לשרידי מאובנים. בגראן דולינה ("בולען גדול") חיפש מאובנים לראשונה הארכאולוג פרנסיסקו חורדה סרדה (Francisco Jordá Cerdá) בטיול באזור בשנת 1966, שם גילה מאובני בעלי חיים וכלי אבן. היו חסרים לו משאבים וכוח אדם להמשיך. בשנת 1976 הפלאונטולוג הספרדי טרינידד טורס חיפש בגראן דולינה מאובני דובים וגילה שרידי אורסוס, אך הצוות הספלאולוגי של אדלווייס יעץ לו להמשיך בסימה דה לוס הואסוס (Sima de los Huesos, "בור עצמות"). שם, בנוסף לשפע של מאובני דובים, גילה מאובנים אנושיים ארכאיים, מה שגרם לחקר מסיבי של סיירה דה אטפוארקה בראשותו של הפליאונטולוג הספרדי אמיליאנו אגוירה (Aguirre). את המחקר המשיכו חוסה מריה ברמודז דה קסטרו, אודלד קרבונל, וחואן לואיס ארסואגה. הם חפרו בגראן דולינה ב-1992 ומצאו שרידים אנושיים ארכאיים שנתיים לאחר מכן. ב-1997 תיארו שרידים אלה רשמית כמין חדש, הומו אנטססור.<ref name="Castro2017"></ref> ההולוטיפ הוא דגימה ATD6-5, שבר לסת תחתונה ימני עם טוחנות וכמה שיניים מבודדות. בתיאור המקורי טענו קסטרו ועמיתיו שהמין היה האדם הראשון שהתיישב באירופה, ומכאן השם אנטססור, בלטינית - קדמון, במשמעות של "חוקר", "חלוץ" או "מתיישב מוקדם".<ref name="Bermudez1997"></ref>

בגראן דולינה 25 מטר של משקעי פליסטוקן, מחולקים לאחת עשרה יחידות, TD1 עד TD11 ("טרינצ'רה דולינה" או "תעלת בולענים"). אנטססור נמצא בשכבה TD6, שהפכה כתוצאה מכך ליחידה הנחקרת ביותר באתר.<ref name="Capana2016"></ref> בעונות החפירה הראשונות, בשנים 1994–1995, צוות החפירות חפר בור בדיקה קטן, כדי לראות אם היחידה מצדיקה חקירה נוספת, בקטע הדרום מזרחי, בגודל שישה מטר.<ref name="Capana2016" /> מאובנים אנושיים התגלו לראשונה על ידי נאיירה (Aurora Martín Nájera). השכבה בה נמצאו מכונה "שכבת אורורה" על שמה.<ref name="Fernandez1999"></ref> חתך משולש נחפר בחלק המרכזי החל מתחילת שנות ה-2000.<ref name="Capana2016" /> בקטע הצפוני נמצאו גם מאובני אדם. לסיכום, נמצאו כ-170 דגימות של הומו אנטססור.<ref name="Capana2016" /> השכבות השמורות ביותר הן ATD6-15 ו-ATD6-69 (אולי שייכים לאותו אדם) והן מבהירות בצורה הברורה ביותר את אנטומיית הפנים. עונות השדה שלאחר מכן הניבו כשישים דגימות נוספות. החלקים שהתגלו משלד הומו אנטססור הם חלקי פנים, עצם הבריח, האמה, אצבעות, ברכיים, וכמה חוליות וצלעות.<ref name="Carretero1999"></ref>
הלסת התחתונה שנמצאה בשכבה ATE9-1]]
בשנת 2007 נמצא שבר לסת תחתונה עם שיניים, ATE9-1, שיוחס באופן זמני להומו אנטססור על ידי קרבונל (Carbonell), מ"בור הפילים" (Sima del Elefante) הסמוך ביחידה TE9. המיקום בו נמצאה היחידה כונה תעלת הפילים (trinchera elefante) והשרדים שויכו לאדם בן 20–25. האתר הניב גם שברי אבן ועדויות לטבח.<ref name="Carbonell2008"></ref> בשנת 2011, לאחר שסיפקו ניתוח מעמיק של הממצאים בבור הפילים, קסטרו ועמיתיו לא היו בטוחים בסיווג המינים והשאירו את הקביעה שזהו אנטססור עד לגילויים נוספים.<ref></ref>

מכלול כלי האבן בגראן דולינה דומה לאחרים בני זמנו במערב אירופה, שעשויים לייצג את פרי עבודתו של אותו מין, אם כי הדבר אינו ניתן לאימות מכיוון שברבים מהאתרים הללו לא נמצאו מאובנים אנושיים. בשנת 2014 התגלו בהאפיסבורג, אנגליה, חמישים טביעות רגליים המתוארכות ל-1.2 מיליון שנים עד 800,000 שנים לפני זמננו, שניתן לייחס אותן לקבוצת אנטססור בהתחשב בכך שהוא היה המין האנושי היחיד שלגבי יש זיהוי מאותה תקופה במערב אירופה.<ref name="Ashton2014"></ref>

=== מיון ===
פניו של אנטססור דומים לאלו של בני האדם המודרניים בהשוואה לבני קבוצות ארכאיות אחרות, ולכן בתיאורם המקורי, קסטרו ועמיתיו סיווגו אותו כאב הקדמון המשותף האחרון של בני האדם המודרניים והניאנדרטלים, והחליפו הומו היידלברגנסיס בתפקיד זה. אנטומיית הפנים נבדקה בשנים שלאחר מכן.<ref name="Castro2017" />
אילן יוחסין אנושי על פי [[כריס סטרינגר, 2012, המציג את אנטססור כנצר של הענף ממנו התפתח האדם המודרני]]
בשנת 2001, הפליאואנתרופולוג הצרפתי ז'אן ז'אק הובלין (Hublin) הניח ששרידי הגראן דולינה ושרידי הטיגניף (Tighennif) העכשוויים מאלג'יריה, המסווגים בדרך כלל כהומו ארגסטר שהוא כנראה הומו ארקטוס, במקור אטלנטנתרופוס (אטלנטה-אנתרופוס, האדם מאטלנטה או מאטלנטיס, האוקיינוס האטלנטי) מאוריטניקוס, Atlantanthropus Mauritanicus, מייצגים את אותה אוכלוסייה, כי 14 מתוך 15 מאפייני השיניים שקסטרו ועמיתיו זיהו כשל אנטססור זוהו גם בפלייסטוקן התיכון של צפון אפריקה; משמעות הדבר היא שאנטססור הוא נרדף להומו מאוריטניקוס, כלומר יש לסווג את בני אדם גראן דולינה וטיגניף כמאוריטניקוס.<ref></ref>

בשנת 2007 קסטרו ועמיתיו חקרו את המאובנים ומצאו ששרידי הטיגניף גדולים בהרבה מאנטססור ודומים מבחינה השיניים לאוכלוסיות אפריקאיות אחרות. אף על פי כן, המליצו לסווג כמאוריטניקוס את כל הדגימות הצפוניות המוקדמות מהפליסטוקן.<ref></ref>

בשנת 2007 הפרימטולוג אסטבן סרמיינטו (Sarmiento) ועמיתיו הטילו ספק בטענה שאנטססור הוא מין נפרד כי חלק גדול מהאנטומיה של הגולגולת אינו ידוע; הומו היידלברגנסיס ידוע בערך מאותו זמן ואזור; ודגימת הטיפוס הייתה ילדה (המאפיינים האופייניים כביכול יכלו להיעלם עם הבגרות) ולכן מבנה זה של הפנים יכול היה להיגרם גם מהסתגלות אקלימית אזורית ולא ממוצא טופולוגי-טקסונומי.<ref name="Sarmiento2007"></ref>

בשנת 2009, הפליאונתרופולוג האמריקני ריצ'רד קליין פקפק בכך שאנטססור היה מאבותיו של היידלברגנסיס, וסבר שאנטססור הוא "צאצא של הומו ארגסטר [מאפריקה] שנעלם לאחר ניסיון כושל ליישב את דרום אירופה".<ref></ref> באופן דומה, בשנת 2012, האנתרופולוג הפיזי הבריטי כריס סטרינגר ראה באנטססור והיידלברגנסיס שתי שושלות שונות עם מערכת יחסים של אב / צאצא. בשנת 2013, האנתרופולוגית שרה פריידליין (Freidline) ועמיתיה סברו שהפנים המודרניות דמויות האדם התפתחו באופן עצמאי מספר פעמים בקרב המין הומו.<ref name="Freidline2013"></ref> בשנת 2017 קסטרו ועמיתיו טענו שאנטססור עשוי להיות אב קדמון אנושי מודרני, ואם לא, הוא כנראה התפצל זמן קצר לפני הפיצול בין האדם לניאנדרטל.<ref name="Castro2017b"></ref> בשנת 2020 הסיקו הפליאונתרופולוג המולקולרי ההולנדי פרידו ולקר (Welker) ועמיתיו שאנטססור אינו אב קדמון אנושי מודרני, על ידי ניתוח חלבונים עתיקים שנאספו מהשן ATD6-92.<ref></ref>

=== גיל וטפונומיה ===
[[סטרטיגרפיה של הגראן דולינה עם פירוט על TD6]]
החפירות של 2003 עד 2007 חשפו סטרטיגרפיה מורכבת הרבה יותר ממה שחשבו קודם לכן, ו-TD6 חולק לשלוש תת-יחידות המשתרעות על פני שלוש עשרה שכבות ותשעה משקעים (גופי סלע המובחנים מגופים סמוכים). נוכחות אנושית מתועדת ביחידות משנה 1ו-2, וב-Facies A, D1 ו-F. עצמות מפוזרות בכיוון אקראי השתמרו ב-Facies D1 שבתוך שכבה TD6.2.2 (TD6, תת-יחידה 2, שכבה 2) וב-Facies F בשכבות TD6.2.2 ו-TD6.2.3, והתקבצה באופן בולט באזור הצפון-מערבי. הדבר עשוי להצביע על כך שהשרידים נגררו לתוך המערה באמצעות זרימת פסולת. לגבי שכבה Facies F, המכילה את רוב שרידי האדם, ייתכן שהצטברו על ידי זרימה איטית של פסולת (כפי שתואם להתנהגות מישור הצפה) מהכניסה הראשית לצפון-מערב, כמו גם זרימת פסולת חזקה יותר מכניסה אחרת לדרום. מאובנים מושקעים בשטף (נגררים פנימה על ידי זרם מים) נמצאו גם ב-Facies A בשכבות TD6.2.2, TD6.2.1 ו-TD6.1.2, המצוינות בחצץ אבן גיר בטווח הגודל של השרידים. לפיכך, ייתכן שאנטססור לא אכלס את המערה אלא היה פעיל בקרבת מקום. רק 5.6% מהמאובנים נושאים עדויות לבליה מהאוויר הפתוח, השורשים והאדמה, כך שכנראה נסחפו עמוק לתוך המערה זמן קצר יחסית לאחר המוות.

נראה שהיישוב האנושי במרחב התרחש בגלים התואמים לטווחי הזמן של בית גידול חם ולח של סוואנה (אם כי גדות הנהרות היו ככל הנראה בסיס לצמיחת יערות). תנאים אלו היו קיימים רק במהלך מעברים מתקופות קרח קרירות לתקופות בין-קרחוניות חמות, לאחר התחממות האקלים ולפני שהיערות התרחבו עד ששלטו בנוף.<ref name="Blain2013"></ref>

==== ניסיונות תיארוך של שרידי אנטססור ====
* בשנת 1999 תוארכו שתי שיני פרסתנים משכבה TD6 באמצעות אורניום-תוריום לתקופה שלפני 794 עד 668 אלף שנים, ותחום הזמן צומצם עוד יותר בבדיקה פלאומגנטית לתקופה שלפני למעלה מ-780,000 שנים.<ref></ref>
* בשנת 2008 תוארך ממצא משכבה TE9 של סימה דל אלפנטה ל-1.2 עד 1.1 מיליון שנים לפני זמננו, בשימוש בפלאומגנטיות ותארוך קוסמגני (Surface exposure dating).
* בשנת 2013 תוארך ממצא משכבה TD6 לתקופה שלפני 930 עד 780 אלף שנים באמצעות פלאומגנטיות, בנוסף לתיארוך אורניום-תוריום ותארוך ספין אלקטרוני (ESR - Electron spin resonance dating) של שיניים נוספות.<ref name="Pares2013"></ref>
* בשנת 2018 תיארוך ESR של דגימה של אנטססור בשכבה TD6-92 העלה גיל של 949 עד 624 אלף שנים, שהוגבל פלאומגנטית לתקופה שלפני 772,000 שנים.<ref></ref>
* בשנת 2022 תארוך ספין אלקטרוני של גרגר בודד בעזרת טכניקה של זריחה מוגברת בתאורה (SG TT-OSL - Optically stimulated luminescence) מצא שגראן דולינה החל לפני בערך 900,000 שנים, והמשקעים מ-TD4 ל-TD6 הם מלפני 890,000 עד 770,000 שנים. שלוש יחידות אלו נקברו ככל הנראה בתוך פחות מ-100,000 שנים.<ref></ref>

עד 2013, עם גילוי שן התינוק בת 1.4 מיליון שנה מברנקו לאון, אורסה, ספרד, אלו היו המאובנים האנושיים העתיקים ביותר הידועים מאירופה,<ref></ref> למרות שפעילות האדם ביבשת נמשכת כבר 1.6 מיליון שנים וזוהו כלי אבן שעוצבו ושבהם נעשה שימוש במזרח אירופה ובספרד.<ref></ref>

== אנטומיה ==
=== גולגולת ===

על אנטומיית הפנים של אנטססור ידוע בעיקר ממאובן אנטססור של ילד בן 10-11.5, שסומן ATD6-69, מכיוון שדגימות הפנים המעטות האחרות מקוטעות. ATD6-69 דומה לבני אדם מודרניים כמו גם לבני אדם ארכאיים מהפליסטוקן התיכון במזרח אסיה, בניגוד לבני אדם ארכאיים מהפליסטוקן התיכון במערב אירו-אסיה או אפריקה, כולל הניאנדרטלים. התכונות הבולטות ביותר הן פנים שטוחות ופיסה מעוקלת שמחברת את הלחי ללסת העליונה המחזיקה את השיניים (zygomatico-alveolar). בשנת 2013 האנתרופולוגית שרה פרידליין ועמיתיה שיערו שתכונות אלו לא נעלמו עם הבגרות. עצמות האף דומות לאלו של בני האדם המודרניים. הלסת התחתונה דומה לזו של האדם המודרני, בניגוד לזו של רוב בני האדם הארכאיים האחרים. בלסת זו מאפיינים ארכאיים, אבל צורת החריץ של הלסת התחתונה דומה לזו המודרנית, והחלק המכתשי הצמוד לשיניים אנכי לחלוטין כמו אצל אדם מודרני. כמו אצל ניאנדרטלים רבים, פקעת הפטריגואיד המדיאלית גדולה. בניגוד לרוב הניאנדרטלים, אין רווח רטרומולרי - פער גדול בין הטוחנת האחרונה לקצה הלסת התחתונה.

החותכות העליונות הן בצורת חפירה. צד הלשון קעור במובהק. תכונה זו אופיינית לאוכלוסיות אנושיות אחרות באירו-אסיה, כולל מודרניות. הניבים נושאים בליטה לכיוון הבסיס, סינגולום (cingulum) ורכס לכיוון קו האמצע, כמו מינים שהתפתחו מהאנטססור או מאבות קדומים דומים לו, אך נשמרו בהם גבשושיות קטנות (cuspules) ליד הקצה והחותכת הגובלת כמו במינים ארכאיים יותר. הקדם-טוחנות העליונות נגזרות מדומותיהן הקדומות יותר, כמעט סימטריות ונושאים חוד בצד הלשון וסינגולום (cingulum, convex protuberance, בליטות קמורות) וחריצים אורכיים בצד הלחי. הטוחנות העליונות כוללות מספר תכונות הנראות בדרך כלל אצל הניאנדרטלים. שיני הלסת התחתונה, לעומת זאת, די ארכאיות. ל-P<sub>3,</sub> הקדם-טוחנת התחתונה הראשונה, יש כתר א-סימטרי ומערכת שורש שיניים מורכבת. P<sub>3</sub> קטן מ-P<sub>4</sub> כמו במינים מוקדמים יותר, אבל כמו הומו מוקדם אחר, M<sub>1</sub> (הטוחנת התחתונה הראשונה) קטנה מ-M<sub>2</sub> והחדות של הכתרים הטוחנות יוצרת צורת Y. התפלגות האמייל היא כמו אצל הניאנדרטלים, עם שכבות עבות יותר בפריפריה מאשר בחודים (cusps). בהתבסס על שני ניבים (ATD6-69 ו-ATD6-13), עובי האמייל ושיעור השן המכוסה על ידי החניכיים משתנים באותה מידה כמו אצל זכרים ונקבות של בני אדם מודרניים וקופי אדם רבים אחרים, כך שתכונה זו עשויה לנבוע מדימורפיזם מיני, כאשר לנקבות יש שיניים קטנות יותר, אמייל עבה ושיעור קטן יותר של כיסוי החניכיים.<ref></ref>

עצמות הקודקוד - כל אחת מהן הן בצד אחד של החלק האחורי העליון של הגולגולת - פחוסות, ומתחברות בשיאן בקו האמצע. פרופיל דמוי אוהל זה קיים גם בהומו ארגסטר האפריקאי הארכאי יותר ובהומו ארקטוס האסייתי. כמו בארגסטר, גדילת עצם הרקה (Temporal styloid process) מתחת לאוזן ממזגת אותה עם בסיס הגולגולת. רכסי הגבות בולטים. השוליים העליונים של החלק הקשקשי של עצמות צד הגולגולת קמורים, כמו במינים מאוחרים יותר. נפח המוח של ATD6-15 מעיד על כך שהוא שייך לילד בן 11, ועשוי היה להיות 1,000 סמ"ק או יותר על סמך מדידות עצם המצח. לשם השוואה, בזכר מודרני הממוצע הנפח הוא 1,270סמ"ק ובנקבה - 1,130סמ"ק עם סטיית תקן של בערך 115 ו-100סמ"ק.<ref></ref>

=== טורסו (פלג גוף עליון) ===
דגימת עצם הבריח הבוגרת ATD6-50 נחשבת זכר בהתבסס על גודל. גובהו של הממצא הוערך ב-162.3–186.8 ס"מ, וממוצע ההערכות הוא 174.5 ס"מ בהתבסס על המתאם עם נתוניהם של הודים מודרניים לגבי אורך עצם הבריח והקומה. עצם החישור (עצם האמה) בבוגר, ממצא ATD6-43, שיכול להיות זכר על סמך גודל מוחלט או נקבה על סמך הערכה של נקבה גדולה, הוערך כשייך לפרט בגובה 172.5 ס"מ - פרט גבוה בהתבסס על ממוצע באוכלוסיות מודרניות והתייחסות ליחס בין אורך עצמות וקומה.

בהתבסס על אורך עצמות המסרק (עצם כף הרגל), זכר היה בגובה 173 ס"מ ונקבה - 168.9 ס"מ. לשם השוואה, הערכות גודל הניאנדרטלים במערב אירופה בממוצע הן 165.3 ס"מ ובני אדם מודרניים מוקדמים באירופה - 178.4 ס"מ. מפרק הקרסול מותאם לעומס גבוה, מה שעשוי להעיד על מבנה גוף כבד וחזק, בדומה לניאנדרטלים.<ref name="Pablos2012"></ref> בהתבסס על הקשר בין אורך טביעת הרגל האנושית וגודל הגוף, 12 עקבות האפיסבורג שנשמרו מספיק טוב כדי למדוד אותן עולות בקנה אחד עם גובה שבין 93 ל-173 ס"מ. כלומר, אולי חלק מיוצרי הטביעות היו ילדים. לפי ההיגיון הזה, שלושת טביעות הרגל הגדולות ביותר נעשו על ידי אדם בגובה 160, 163 ו-173 ס"מ ומשקלם נע בין 48 ל-53 ק"ג. הערכות עבור אנטססור, היידלברגנסיס וניאנדרטלים תואמות בקירוב.
[[עקבות האפיסבורג עם מכסה עדשת מצלמה לקנה מידה]]
נמצאו שני אטלסים (חוליית צוואר ראשונה), באופן יוצא דופן מכיוון שעצם זו מתגלה רק לעיתים נדירות כשמדובר במחקר ארכאולוגי של בני אדם ארכאיים. אין הבדל ניכר ביניהם לבין אלה של אדם מודרני. עבור חולית הציר (חוליית הצוואר השנייה), זווית השדרה היוצאת מהחוליה היא בערך 19°, בהשוואה לניאנדרטלים ולבני אדם מודרניים, המתפצלים מהומו ארגסטר (H. ergaster) עם זווית נמוכה של כ-8°. נקב החוליה (המכיל את חוט השדרה) נמצא בצד הצר בהשוואה לבני אדם מודרניים. עמוד השדרה בכללותו מתיישר אחרת אצל אדם מודרני.

ידועה עצם בריח אחת ידוע (ולא שלמה), ATD6-50, שהיא עבה בהשוואה לזו של אדם מודרני. הדבר עשוי להצביע על עצם בריח ארוכה ושטוחה (platycleidic), כמו לבני אדם ארכאיים אחרים. הדבר מצביע על חזה רחב. העקמומיות הפרוקסימלית (פיתול העצם בצד הקרוב לצוואר) במבט מקדימה שווה לזו של הניאנדרטלים, אך העקמומיות הדיסטלית (בצד הכתף) בולטת הרבה יותר. עצם החזה צרה. האקרומיון (המתפרש על מפרק הכתף) קטן בהשוואה לאלו של אדם מודרני. עצם השכם דומה לאלה של מיני בני אדם אחרים עם תוכנית גוף אנושית טיפוסית, מה שמעיד על כך שאנטססור לא היה מטפס מיומן כמו קופי אדם או מיני פרה-ארקטוס, אבל היה מסוגל לשגר ביעילות קליעים, למשל אבנים או חניתות.<ref></ref>

=== גפיים ===
עצם החישור (רדיוס) הבלתי שלמה, ATD6-43, אורכה נאמד ב-257 מ"מ. היא ארוכה וישרה, בדומה לפרופורציות אצל אדם מודרני מוקדם ועמים רבים בני אוכלוסיות טרופיות. אולי כך נשמרה הצורה הטרופית הארוכה של גפיים קדומות יותר, בניגוד לניאנדרטלים שפיתחו איברים קצרים יותר. זה יכול גם להצביע על אינדקס ברכיאלי גבוה (יחס בין אורך עצם החישור לעצם הזרוע). בהשוואה למין אנושי מאוחר יותר, חתך הרוחב של החישור עגול לכל אורכו. כמו אצל אדם ארכאי, צוואר עצם החישור (ליד המרפק) ארוך, נותן מינוף רב יותר לשריר הזרוע הדו-ראשי. כמו אצל בני האדם המודרניים וההיידלברגנסיס, ובניגוד לניאנדרטלים ולהומינינים ארכאיים יותר, העצם הצינורית הרדיאלית (Radial tuberosity - עצם גרמית בולטת מתחת לצוואר החישור) ממוקמת לכיוון קדמי (לכיוון הצד הקדמי כאשר הזרוע פונה החוצה).

כמו אצל אדם ארכאי אחר, עצם הירך כוללת פוסה טרכנטרית (Trochanteric fossa - שקע בראש עצם הירך) מפותחת וציצה אחורית. תכונות אלו משתנות מאוד בקרב אוכלוסיות אנושיות מודרניות. שתי פיקות הברך שנמצאו בחפירות, ATD6-22 ו-ATD6-56, הן מלבניות בניגוד למשולשים הנפוצים יותר, אם כי צרות כמו אלו של אדם מודרני. הן קטנות ודקות, מתנמכות בקצה התחתון אצל נקבות אנושיות מודרניות. קודקוד פיקת הברך (האזור שאינו מתחבר לעצם אחרת) אינו מפותח היטב, מה שמותיר התקשרות קטנה לגיד הפיקה. חלק המפרק של הפן המדיאלי (לכיוון קו האמצע) וחלק המפרק של הפן הצידי (לכיוון הצדדים) של מפרק הברך הם בגודל דומה ב-ATD6-56 וחלק המפרק של הפן המדיאלי גדול יותר ב-ATD6-22, בעוד שחלק המפרק של הפן הצדדי גדול יותר באדם מודרני. חלק מפרק הפן הרוחבי חודר לאזור שטוח ישר, בניגוד להגבלה שלו לשריר ואסטוס מוגדר (Vastus muscles) בירך, מעל פיקת הברך, שהוא מצב נדיר בקרב כל מין אנושי.

הגלילים ועצמות המסרק של כף הרגל דומים לאלו של אדם מאוחר יותר, אבל עצם הבוהן הגדולה חזקה למדי, מה שיכול להיות קשור לאופן שבו אנטססור דחף את עצמו מהקרקע. עצם הקרסול (טלוס) ארוכה וגבוהה במיוחד, כמו גם חלק המפרק (הפן) שבו היא מתחברת עם הרגל (שקע הטרוכליאה), מה שעשוי להיות קשור לאופן הליכתו של אנטססור. הטרוכליאה הארוכה גרמה לצוואר קצר של טלוס (Talus bone, העצם בשורש כף הרגל), הקטע המגשר בין ראש הטלוס המתחבר לאצבעות הרגליים וגוף הטלוס המתחבר לרגל. זה מתלכד עם המצב אצל הניאנדרטלים, המוסבר בדרך כלל כתגובה לגוף כבד וחזק, כדי להקל על הלחץ הגבוה יותר כתוצאה מכך על הסחוס המפרקי במפרק הקרסול. זה גם אפשר כיפוף גדול יותר.

=== שיעור צמיחה ===
מוזיאון הטבע, לונדון]]
בשנת 2010 העריכו קסטרו ועמיתיו ש-ATD6-112, המיוצג על ידי טוחנת ראשונה עליונה ותחתונה קבועה, מת בין גיל 5.3 ל-6.6 על סמך קצב היווצרות השיניים בשימפנזים (מקור ההערכה הנמוכה יותר) ובבני אדם מודרניים (מקור ההערכה הגבוהה). הטוחנות כמעט ולא נשחקו, מה שאומר שהאדם מת זמן קצר לאחר בקיעת השן, ובקיעת הטוחנות הראשונה התרחשה בערך בגיל הזה. הגיל נמצא בטווח השונות של בני אדם מודרניים. אם החישוב נכון, לאנטססור הייתה ילדות ממושכת, מאפיין של בני אדם מודרניים, בה מתרחשת התפתחות קוגניטיבית משמעותית.<ref></ref>

=== פתולוגיה ===
לפנים שממצאים חלקיים מהם נמצאו, פנים של ATD6-69, יש שן M<sup>3</sup> חיצונית (הטוחנת השלישית השמאלית העליונה), שבקעה בצורה לא נכונה, מה שגרם לפגיעה בשם M<sup>2</sup>, שבקיעתה נחסמה. השפעת M<sup>3</sup> נפוצה באדם מודרני, עד חמישים אחוזים באוכלוסיות מסוימות, אך ההשפעה של M<sup>2</sup> נדירה, עד 2.3%. פגיעה בה יכולה להוביל לנגעים משניים, כגון חורים בשיניים, ספיגת שורשים, קרטוציסטות וציסטות שיניים.<ref></ref>

בלסת התחתונה של פרט ATE9-1 זוהתה שחיקה דנטלית חמורה של כתרי השן וספיגת עצם בשורש, עד כדי כך שתעלות השורש (החלק הפנימי הרגיש) של הניבים נחשפו. הטראומה עולה בקנה אחד עם מחלת חניכיים עקב עומס יתר על השיניים, שעשוי היה לנבוע משימוש בפה כיד שלישית לשם סחיבת חפצים. מצב דומה דווח גם עבור שרידי סימה דה לוס הואסוס (Sima de los Huesos) המאוחרים יותר באתר סיירה דה אטפורקה.<ref></ref>

לעצם הברך השמאלית של פרט ATD6-56 יש אוסטאופיט (דורבן עצם) שממדיו הם 4.7 מ"מ גובה × 15 מ"מ רוחב בשוליים התחתונים. אוסטאופיטים נוצרים בדרך כלל כתגובה ללחץ עקב דלקת מפרקים ניוונית, אשר יכולה לנבוע מגיל מבוגר או מעמסה לא תקינה של המפרק כתוצאה מחוסר יישור עצם או רפיון ברצועות. במקרה של ATD6-56, העמסה לא נכונה הייתה ככל הנראה הסיבה. סקוואט וכריעות תכופות עלולות להוביל למצב זה, אך אם עצם הברך הימנית ATD6-22 (שאין לה טראומה כזו) שייכת לאותו אדם, סביר להניח שזו הסיבה. אם כן, הנגע נגרם כתוצאה מטראומה מקומית, כגון עומס על הרקמה הרכה מסביב למפרק עקב פעילות בעצימות גבוהה, או שבר של עצם הירך ו/או השוקה השמאלית (לא ניתן לאשר זאת מאחר שאף עצם לא קשורה לאינדיבידואל הספציפי).<ref></ref>

למטטרסל הרביעי הימני של ATD6-124 יש נגע בגודל 25.8 מ"מ × 8 מ"מ בצד המדיאלי (לכיוון קו האמצע של העצם) שתואם שבר הליכה. במצב זה נתקלים לרוב חיילים, רצים למרחקים ארוכים ואנשים בעלי פוטנציאל לפלטפוס, שעצמות כף הרגל שלהם הועבדו בפעילות חוזרת ונשנית בעצימות גבוהה. מאוחר יותר הניאנדרטלים פיתחו שלד תחתון חזק יותר, אולי כדי לעמוד בתנועה מאתגרת זו על פני שטח לא אחיד. זוהתה דוגמה נוספת למצב כזה, ב-Sima de los Huesos, בקרב אדם ארכאי, אך שברי הליכה היו כנראה פציעה נפוצה עבורם בהתחשב בכך שהשבר הנרפא אינו מותיר סימן גלוי, כמו גם העובדה שאורח החיים שלהם היה בעצימות גבוהה.<ref></ref>

== תרבות ==
=== טכנולוגיה ===
אשליים מלפני 1.4 עד 0.59 מיליון שנים]]
אנטססור ייצר כלי אבן פשוטים בגראן דולינה. תעשייה זו מצויה במקומות אחרים בספרד בפלייסטוקן המוקדם - בעיקר בטרגונה ב-Barranc de la Boella וביישוב גלריה הסמוך - והיא נבדלת על ידי הכנה והשחזה של ליבות לפני קילוף, נוכחות של אבן יד (דו צדית גולמית) ומידה מסוימת של סטנדרטיזציה של סוגי כלים. זה מזכיר את התעשייה האשלית המורכבת יותר, האופיינית לאתרים אפריקאים ומאוחר יותר לאירופה. העדות המוקדמת ביותר למערכות כלים אופייניות לתרבות האשלית מגיעות מאפריקה לפני 1.75 מיליון שנה, אך ערכת הכלים האשלית הטיפוסית צצה במערב אירופה כמעט מיליון שנים מאוחר יותר.

יש ויכוח אם האתרים האירופיים המוקדמים הללו התפתחו לתעשייה האשלית האירופית באופן עצמאי מאפריקה, או שהתעשייה האשלית הובאה מאפריקה והתפזרה ברחבי אירופה. בשנת 2020 האנתרופולוגית הצרפתייה מארי-הלנה מונסל טענה שההופעה של אבני יד דו-צדדיות טיפותיות לתרבות האשלית לפני 700,000 שנה באירופה הייתה פתאומית מכדי להיות תוצאה של אבולוציה עצמאית ופרי טכנולוגיות מקומיות, כך שסביר שהייתה השפעה מאפריקה.<ref></ref> שחיקה על כלי האבן TD6 עולה בקנה אחד עם שחיקה חוזרת ונשנית של בשר, כך שכלים אלה שימשו ככל הנראה ככלי קצב.

== לקריאה נוספת ==
<div style="direction: ltr;">
* 
</div>

== קישורים חיצוניים ==

* [https://whc.unesco.org/en/list/989/ האתר הארכיאולוגי של אונסק"ו של אטפוארקה]

== הערות שוליים ==

קטגוריה:מאובני טקסונים שתוארו ב-1997
קטגוריה:פרימטים שחיו בפליסטוקן
קטגוריה:מינים שנכחדו: אדם
קטגוריה:דפים עם תרגומים שלא נסקרו