אבולוציה של סילוניות

לסילוניות יש היסטוריה גאולוגית ארוכה ומתועדת היטב. עשרות אלפי מינים מאובנים נמצאו כאשר כיום מוכרים כ־750 מינים. מבחינת מורכבות פיזיולוגית, מערכת העצבים וההתמחות יחסית לדגם הגוף הבסיסי, הסילוניות הן המפותחות שברכיכות. הנאוטילוסאים הראשונים נמצאו בשכבות הקמבריון המאוחרות,<ref name="Dzik1981"></ref> ונציגים אחרים של הקבוצה נוכחים בלאגרשטטה הקדומה ביותר בקמבריון.<ref name="SmithAndCaron2010"></ref><ref></ref>

המחלקה התפתחה במהלך הקמבריון האמצעי, ועברה מספר התפצלויות במהלך האורדוביק<ref name="Kroger2009"></ref> ובפליאוזואיקון והמזוזואיקון כבר הייתה דומיננטית ומגוונת. מאובני שריון קטנים כמו "טומוטיה" נחשבו בעבר כסילוניות מוקדמות, אך כיום מקובל כי מאובנים זעירים אלו הם חלקי גוף קשיחים של בעלי חיים גדולים יותר,<ref>

</ref> והסילוניות הקדומות ביותר מתוארכות לתקופת הקמבריון התיכונה. בתקופת הקמבריון, סילוניות היו נפוצות ביותר בסביבות רדודות הסמוכות החוף, אך נמצאו גם במים עמוקים יותר.<ref name="Landing2009"></ref> בעבר היה מוסכם כי הסילוניות התפתחו ממחלקת חד-לוחיתיים ("קונכיתנים-קדומים"),<ref name="mollusca12-2"></ref> אך מחקרים גנטיים מצביעים על כך שהמחלקה קרובה יותר למחלקת שיני הים. הפילוגנטיקה הפנימית של המחלקה עדיין אינה מוסכמת בקרב החוקרים.

== ממצאים מוקדמים ==
מהאורדוביק מקנטקי.]]
בעבר היה מקובל כי הסילוניות התפתחו מאב קדמון דמוי מונופלקופורה<ref name="Lemche1959"></ref><ref name="Wingstrand1985"></ref> וקשורות קשר הדוק לחלזונות<ref name="Boyle3"></ref>, אך ממצאים מאוחרים יותר הביאו לזניחת השערה זו. ההבנה של מקורות ראשונים מוקדמים תלויה בהכרח במגוון המאובנים הזמין, המורכב רק ממאובני שריון. מאובנים בעלי חשיבות מפורטים להלן,<ref name="Webers1989"></ref> בסדר גיל יורד.

=== קמבריון ===
מתוך למעלה מ־30 סילונית קמבריון, נמצאו עדויות רק על שני סוגים(Ectenolites ו-Eoclarkoceras) ששרדו לתוך האורדוביק.<ref name="Chen1983"></ref> סילוניות קמבריון נבדלות מממשיכיהן בגודלם הקטן (סנטימטרים בודדים באורכן); קונכיותיהן ארוכות ומחודדות; משטחי המעטפת שלהן חלקים; מחיצות השלד (septa) שלהן צפופות; והן חסרות משקעים תאיים ("cameral deposits") בקובות (chambers). כמה מאפיינים ספציפיים יותר נראים גם הם רק בקבוצות מסוימות של סילוניות קמבריון.<ref name="Chen1983" />

==== טנואלה ====
"טנואלה" הוא המאובן העתיק ביותר ששויך לסילוניות. הוא מתוארך לקמבריון הקדום, לפני כ־522 מיליון שנים. מיקומו בקבוצה זו מוצע על סמך צורתו והימצאותן של קובות.<ref name="Kröger2011"></ref><ref></ref>

==== Knightoconus ====
זהו מאובן קמבריון מאוחר<ref name="Yochelson1973"></ref> הנחשב כמייצג אב קדמון לסילוניות. למאובן מעטפת חרוטית, אך הוא חסר את איבר הסיפון (מבנה אנטומי צינורי להזרמת מים או אוויר לפנים הקונכייה על מנת לאפשר ציפה).<ref name="Boyle3"></ref> היעדר איבר הסיפון גרם להטלת ספק בקשר לשייכותו למסלול ההתפתחות של הסילוניות - מכיוון שהחוקרים התקשו להבין כיצד יכול איבר הסיפון להתפתח תוך כדי חדירת המחיצות קיימות שבין הקובות. ההסבר הרווח מציע שקווצת רקמה נשארה מחוברת למחיצה הקודמת כשהרכיכה יוצרת את המחיצה הבאה שלה, מה שמונע סגירה מוחלטת של המחיצה.<ref name="Holland1986"></ref> 10 מחיצות או יותר נמצאות בפרטים בוגרים, תופסות כשליש מהקליפה - המחיצות נוצרות בשלב מוקדם מאוד ונמצאו בדגימות קטנות עד 2&nbsp;מ"מ באורך. המחיצות מרווחות באופן אחיד,<ref name="Webers1989" />

==== Plectronoceras ====
שחזור של Plectronoceras
Plectronoceras מתוארך לקמבריון העליון. 14 הממצאים מגיעים מפנגשאן (צפון מזרח סין). אף אחד מהמאובנים אינו שלם, ובכולם נעדר קצה ופתח הקונכייה.<ref name="mollusca12-2" /> כמחצית מהקונכייהה מלאה במחיצות; 7 נרשמו ב-2&nbsp;מעטפת ס"מ. הקונכייה מכילה מחיצות רוחביות המופרדות בכחצי מילימטר, עם איבר סיפון בצדה הקעור.<ref name="mollusca12-2" /> המורפולוגיה שלו תואמת היטב את ההשערה לגבי האב הקדמון המשותף האחרון של כל הסילוניות,<ref name="mollusca12-2" /> ומקובל כי ה־Plectronocerida הם האבות הקדמונים של ה־Ellesmerocerids, ה"סילוניות האמיתיות" הראשונות.

==== Yochelcionellids ====
מאובנים אלו הולידו את "השערת השנורקל". למאובנים צינור דמוי שנורקל על משטח אחד. השנורקל נתפס כאופייני למערכת זרימת מים בדומה לסילוניות, או אולי כמוצאו של איבר הסיפון. לתיאוריה זו אין חיזוקים משכנעים.

==== Ellesmerocerida ====
doi-access=free}}</ref>
הסילוניות האמיתיות הראשונות שהופיען היו ה־Ellesmerocerida, שהיו קטנים למדי; הקונכיות שלהם היו מעט מעוקלות, והקובות צפופות. איבר הסיפון חדר למחיצות במרכזן,<ref name="Kroger2009"></ref> שלא כמו סילוניות קדומות יותר, שסיפונן היה בקצה המחיצה ונגד דופן הקונכייה. על בסיס צלקות שרירים שנשמרו בסוגים כמו Paradakeoceras ו-Levisoceras, בעלי חיים אלו משוחזרים עם גוף ישר וקונכיית גב, כשהראש נמצא במשטח הקעור הקדמי של הקליפה (ראה ציור).

.

=== גיוון מוקדם באורדוביק ===
מבין הסילוניות בעלות הקונכייה היחידים ידוע רק על ה-Ellesmerocerids ששרדו את ההכחדה של סוף הקמבריה. מסיבה זו משוער שכל הסילוניות מתקופה זו והלאה הן צאצאיות של מין זה שהתגוונו לאורך תקופת האורדוביק.

הסילוניות הקדומות היו בעלות קונכיות עדינות שלא יכלו לעמוד בלחצי מים עמוקים.<ref name="Kroger2009"></ref> בטרמדוק התיכון, הופיעו קונכיות גדולות יותר (בסביבות 20&nbsp;ס"מ באורך), שכללו קונכיות ישרות ומפותלות, מסוגי Endocerida (עם איברי סיפון רחבים) ו־Tarphycerida (עם איברי סיפון צרים).<ref name="Kroger2009" />

עד אמצע האורדוביק הופיעו גם האורתוקרידים, בעלי קובות קטנות וכדוריות, והליטואידים, בעלי איברי סיפון דקים. גם האונקוצרידים הופיעו בתקופה זו, מוגבלים למים רדודים ובעלות פיתול אקזוגסטרי (מעוקל יותר).<ref name="Kroger2009"><cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFKrögerYun-bai2009">Kröger, B.; Yun-bai, Y. B. (2009). "Pulsed cephalopod diversification during the Ordovician". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 273 (3–4): 174–201. Bibcode:[https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2009PPP...273..174K 2009PPP...273..174K]. doi:10.1016/j.palaeo.2008.12.015.</cite></ref> באורדוביק האמצעי הופיעו סילוניות ראשונות עם מחיצות חזקות מספיק כדי לעמוד בלחצי מים עמוקים יותר, יותר מ-100 &#x2013; 200&nbsp;מטר.<ref name="Kroger2009" /> האקטינוסרידה רחבת הסיפון והדיסקוצרידה הופיעו שתיהן במהלך הדריוויליאן .<ref name="Kroger2009" /> כיוון הפיתול הכריע את הצלחתן של השושלות, כאשר פיתול אקזוגסטרי - בתחילה די נדיר לעומת האנדוגסטרי (המעוקל פחות) - איפשר את התפתחות קונכיות גדולות ומגוונות יותר.<ref name="Holland1986"></ref>

למבנה קונכיות מעוקלות מספר יתרונות. ראשית, הוא חסכוני יותר במינרלי בנייה. כמו כן, האורגניזם יציב יותר (מרכז המסה שלו קרוב יותר למרכז הציפה שלו) ולכן קל יותר לתמרון.<ref name="Wells1991"></ref>

הסילוניות המוקדמות היו ככל הנראה טורפות, בסמוך לראש שרשרת המזון.<ref name="Boyle"></ref> בתקופת הפליאוזואיקון הקדום, תפוצתן הוגבלה בהרבה מהיום: הן הוגבלו בעיקר לאזורים תת-ליטוריים (אזור החשוף לאוויר רק בזמן השפל, ונותר שקוע רוב הזמן תחת המים) של מדפים רדודים בקווי הרוחב הנמוכים.<ref name="Kroger2009b"></ref> סילוניות במים עמוקים (נדירים) נמצאו באורדוביק התחתון, אך רק בקווי רוחב גבוהים.<ref name="Kroger2009b" />

=== מאובנים שנחשבו בטעות לסילוניות ===
מספר מאובנים נחשבו כסילוניות, אך פורשו מחדש על בסיס ממצאים נוספים, ביניהם Volborthella (שקליפתו לא הופרשה אלא נבנתה מגרגרי המינרל צורן דו-חמצני וסיווגו אינו וודאי), Shelbyoceras, Pohlsepia, Kirengellids, Hyoliths. חלקם מסווגים כיום כברכיופודים.

== קולאוידיאה ==
אמוניט עם תא הגוף חסר, ניתן לראות משטח מחיצת שלד (במיוחד מימין) עם האונות והאוכפים.
אבותיהם של הקולואידים (coleoids, כולל רוב הסילוניות המודרניות) ואבותיו הקדמונים של הנאוטילוסיים המודרניים, התפצלו בעידן הפלואיאן (Floian) של תקופת האורדוביק הקדומה, לפני למעלה מ-470 מיליון שנה.  עלייה במגוון הקולואידים והאמונואידים נצפית סביב תחילת התקופה הדבונית, במקביל לעלייה במגוון הדגים.<ref name="Young1998a"></ref>

בניגוד לרוב הסילוניות המודרניות, לרוב המינים העתיקים היו קונכיות, חרוטיות בתחילה אך מאוחר יותר התפתחו לצורות מעוקלות שנראו במיני נאוטילוס מודרניים. ההערכה היא שלחץ תחרותי מצד דגים אילץ את בעלי הקונכיות להתאים למים עמוקים יותר, מה שסיפק לחץ אבולוציוני לקראת אובדן קונכייה והוליד את הקולואידים המודרניים, שינוי שהוביל לעלויות מטבוליות גבוהות יותר הקשורות לאובדן הציפה, אך מה שאיפשר. יישוב מים רדודים.<ref name="Boyle3"></ref>  אובדן הקונכייה אולי נבע גם מלחץ אבולוציוני להגביר את יכולת התמרון, וכתוצאה מכך אימוץ אורח חיים דומה יותר לאורח החיים של הדגים. ייתכן שלחץ זה גדל כתוצאה מהמורכבות המוגברת של הדגים בשלהי הפלאוזואיקון, שהגביר את הלחץ התחרותי.<ref name="mollusca11">Wilbur, Karl M.; Trueman, E.R.; Clarke, M.R., eds. (1985), The Mollusca, vol. 11. Form and Function, New York: Academic Press, </ref> קונכיות פנימיות עדיין קיימות בהרבה קבוצות סילוניות, אך רוב הסילוניות בעלות קונכייה חיצונית, כמו האמוניטים, נכחדו בסוף תקופת הקרטיקון .

=== מאובנים מוקדמים ===
Naefiteuthis מהדבון הקדום מקובל כקולואיד המאובן הקדום ביותר.<ref name="Young1998a"></ref> בלמניטים מופיעים מעט מאוחר יותר בדבון הקדום, ומייצגים את הקולואידים החד-משמעיים הראשונים.<ref name="Kluessendorf2000"></ref>
נמצאו כמה סוגים חשובים של קולואידים מוקדמים. לגורדוניקונוס יש קונכייה פנימית גדולה שנראית דומה לקונכייה חיצונית שניתן לראות בבקטריטיד, וסוג זה כנראה מראה כיצד קונכייה חיצונית הופכת לקונכייה פנימית.<ref></ref> "סיליפסימופודי" נחשב כשייך ל־Octopodiformes המכיל תמנונים מודרניים ודיונוני ערפדים.<ref name=":1"></ref>

== מקורות האיברים ==
זרועות הסילונית הקדומה התפתחו מכף רגלה של הרכיכה.<ref name="Shigeno2008" /> משוער שלאבות הקבוצה חמישה זוגות מחושים שהקיפו את הפה.<ref name="Shigeno2008"></ref> איברים לגילוי ריח התפתחו מוקדם מאוד בסילוניות.<ref name="Shigeno2008" />
נראה כי הסילוניות הקדומות ביותר כמו "נאוטילוס" וכמה קואלואידים, היו מסוגלות להניע את עצמן קדימה על ידי כיוון הסילון שלהם אחורה.  מכיוון שהייתה להן מעטפת חיצונית, הן לא יכלו ליצור את סילוניהן על ידי כיווץ המעטפת, והשתמשן בשיטות אחרות, כמו כיווץ המשפכים או הזזת הראש פנימה והחוצה מהחדר.<ref name="mollusca11" />  

== שימור חלקים רכים ==
שימור חלקים רכים של סילונית אינו יוצא דופן לחלוטין. מאובנים בעלי גוף רך, במיוחד של קולואידים (דיונונים), נפוצים יחסית בשנות היורה,<ref name="Kear1995"></ref><ref name="Briggs1993"></ref> מצד שני, חלקים רכים &#x2013; כולל ממצא העשוי להיות שק דיו &#x2013; ידועים מהתקופה הפליאוזואיקנית.<ref name="Allison1987"></ref> כמו כן תועדו מאובנים משוערים של ביצי סילוניות .<ref></ref>

== קישורים חיצוניים ==
* 
* 
* 
== הערות שוליים ==

סילוניות
קטגוריה:סילוניות