תולעי שיער-סוס

תולעי שיער-סוס (שם מדעי: Nematomorpha, מכונות גם Gordiacea, "תולעים גורדיות") הן אחת מכ-40 המערכות של ממלכת בעלי החיים, הדומות במורפולוגיה שלהם באופן שטחי לתולעים נימיות, ומכאן מקור השם המדעי. גודלם של מרבית המינים נע בין 5 ל-10 סנטימטרים, וקוטרם בין מילימטר ל-3 מילימטרים. ניתן למצוא תולעי שיער-סוס במקווי מים מתוקים, שקתות השקיה, בריכות שחייה, נחלים, שלוליות ובורות מים, וגם בים. התולעים הבוגרות עצמאיות, אבל הפגיות הן טפילות של פרוקי-רגליים, כדוגמת חיפושיות, תיקנאים, גמלי שלמה, חגבאים, וסרטנאים. ידועים 351 מינים החיים במים מתוקים, והערכה שמרנית משערת שיש כ-2,000 מינים של מים מתוקים ברחבי העולם. מקור הכינוי "תולעים גורדיות" הוא מאגדת הקשר הגורדי. השם מתייחס לעובדה שתולעי שיער-סוס מתכנסות לעיתים קרובות בצורת קשר, בייחוד בזמן הזדווגות.

==תיאור וביולוגיה==
תולעי שער-סוס הן תולעים פָּרָזִיטוֹאִידִיוֹת. בניגוד לטפילים אמיתיים, פרזיטואידים בוגרים חיים מחוץ לפונדקאי. רק בשלבי ההתפתחות המוקדמים שלהם הם חיים כטפילים על גופו של פונדקאי או בתוכו, ובמרבית המקרים מביאים למותו.<ref name=":0" /> 

אורכם של מרבית המינים נע בין 5 ל-10 סנטימטרים, במקרים קיצוניים מגיע לאורך של 2 מטרים, וקוטרם בין מילימטר ל-3 מילימטרים. בחתך רוחב גופן של תולעי שיער-סוס הוא גלילי, והוא דומה לשפופרת המכוסה בקוטיקולה חיצונית ללא ריסונים. הקוטיקולה עבה ובנויה מסיבי קולאגן בשכבות סליליות. על פני השטח של מרבית המינים יש בליטות שמהן יוצאים קוצים. הגוון של התולעים נע בין חום-שמנת בהיר ועד כמעט שחור. אפידרמיס דק מכסה על גוף ובו שריר אורכי עבה יחסית ומעיים בלתי מתפקדות. אין בגופן של התולעים מערכות עיכול, נשימה או מחזור דם. מערכת העצבים כוללת טבעת עצבים סמוך לחלק הקדמי של בעל החיים, וסיב עצב גחוני (ventral nerve cord) לאורך כל הגוף (למינים החיים בים יש בנוסף גם סיב עצבי גבי).

לתולעי שיער-סוס יש שני זוויגים מובחנים, ומערכת הרבייה מתבססת על הפריה פנימית של ביציות שמוטלות במחרוזות ג'לטיניות. לבוגרים יש בלוטות מין גליליות שנפתחות לתוך פתח הביב. לפגיות יש טבעות של קרסים מקוטיקולה וקצה חד שבאמצעותו הן חודרות לבעל החיים הפונדקאי. אף שהבוגרים חיים במים, הפונדקאים של תולעי שיער-סוס החיים במים מתוקים הם תמיד בעלי חיים יבשתיים, וההדבקה מתרחשת כאשר הפונדקאי שותה מים שבהם יש פגיות או שהוא חרק שטרף בעל חיים אחר נגוע. ברגע שחדרו לגוף הפונדקאי הפגיות חיות במחזור הדם וסופגות חומרי מזון ישירות דרך העור. ההתפתחות לצורת הבוגר אורכות שבועות או חודשים, והפגית מתנשלת כמה פעמים ככל שהיא גדלה.

הבוגרים חיים במים מתוקים או במי ים, אינם ניזונים וחיים רק במטרה למצוא בן זוג. הזכרים והנקבות מתקבצים לפקעות הדוקות ("קשרים גורדיים") בזמן ההזדווגות, ואחריה הזכרים מתים.
[[Spinochordodes tellinii והחרגול הפונדקאי שלו]]
המינים Spinochordodes tellinii ו-Paragordius tricuspidatus, שהפונדקאים שלהם הם חרגולים וצרצרים מסוגלים לפעול על המוח של הפונדקאים שלהם. הם גורמים לפונדקאים לחפש מקורות מים ואז להטביע את עצמם, ובכך להשיב את התולעת למים.<ref name=":0"></ref> המין P. tricuspidatus מסוגל לשרוד טריפה של הפונדקאי שלו והוא חומק החוצה מהטורף שאכל את הפונדקאי שלו.

יש מעט מקרים של טפילות מקרית בפונדקאי המשתייך לבעלי חוליות, כולל כלבים ובני אדם. כמה מקרים של הדבקה ב-Parachordodes, Paragordius, או Gordius בבני אדם תועדו ביפן ובסין.

==טקסונומיה==
קל לטעות בין תולעי שיער-סוס לבין תולעים נימיות, בייחוד תולעים מהמשפחה Mermithidae. גופן של תולעים ממשפחת Mermithidae, בניגוד לתולעי שיער סוס, אינו מסתיים בפתח ביב. לתולעים זכרים יש מבנה דמוי מחט (spicule) או שניים ממש לפני קצה הגוף העוזר בזמן ההזדווגות והקוטיקולה שלהם דקה הרבה יותר, אין בה בליטות והיא חלקה יותר וגונה חום בהיר.

המערכה סווגה בעל-המערכה אקדיסוזואה (Ecdysozoa) של אורגניזמים מתנשלים הכוללת את פרוקי-הרגליים. קרובי המשפחה הקרובים ביותר הם תולעים נימיות. שתי המערכות יוצרים את הקבוצה Nematoida בקלייד סיקלונורליה (Cycloneuralia). בשלב הפגית מפגינים בעלי החיים דמיון לבעלי חיים בוגרים מהמערכה קינורהינכה (kinorhyncha), וכמה מינים של המערכות לוריספירה (Loricifera) ופריאפולידה (Priapulida), כולן חברות בעל-המערכה סקלידופורה (Scalidophora). המין העתיק ביותר של תולעת שיער-סוס הוא כנראה Maotianshania cylindricala, מהקמבריון התחתון שנתגלה באתר המאובנים בצ'נגג'יאנג. עם זאת, אורגניזם זה היה שונה מאוד ממינים בני תקופתנו. תולעים מאובנות הדומות לצורה המודרנית דווחו מענבר ממיאנמר מהקרטיקון המתוארך לפני 100–110 מיליון שנים.

היחסים בתוך המערכה עדיין אינם מוחוורים, אבל מוגדרות שתי מחלקות. חמשת המינים של תולעי שיער-סוס החיים בים כלולים במחלקה Nectonematoida. הבוגרים חיים בפלנקטון והפגיות הן טפילות של מעשירי רגל, בייחוד סרטנים. הם מאופיינים על ידי שורה כפולה של שערות המשמשות לשחייה לאורך כל צד של הגוף, סיב עצבי גבי וגחוני, בלסטוצל (blastocoel), חלל מלא נוזל, ובלוטת מין בודדת.

350 המינים האחרים שייכים למחלקה Gordioidea, המחולקת לשתי משפחות, Chordodidae ו-Gordiidae, הכוללות שבעה סוגים. בשונה מהתולעים השייכים למחלקה Nectonematoida אין להם שערות שחייה, יש להם סיב עצבי גחוני בלבד, והחלל שלהם מלא ברקמת מזנכימה אצל הצעירים שהופך לחלל ריק אצל הבוגרים.

==לקריאה נוספת==
<div style="direction: ltr;">
* 
*D. J. Biron: Behavioural manipulation in a grasshopper harbouring hairworm: a proteomics approach. in: Proceedings of the Royal Society. Serie B. London 2005. ISSN 0080-4649 doi:10.1098/rspb.2005.3213
*J. Bresciani: Nematomorpha. in: Frederik W. Harrison, E.E. Ruppert: Microscopic Anatomy of Invertebrates. Wiley-Liss, New York 1991. 
* 
*
* 
*E. E. Ruppert, S. F. Richard, R. D. Barnes: Invertebrate Zoology, A Functional Evolutionary Approach. Kapitel 22. Brooks/Cole, Pacific Grove 72004, S. 770. 
*A. Schmidt-Rhaesa: Are the genera of Nematomorpha monophyletic taxa? in: Zoologica Scripta. Oxford 31.2002,185-200. ISSN 0300-3256
* 
</div>

==קישורים חיצוניים==

<div style="direction: ltr;">
*[http://www.nematomorpha.net Hairworm Biodiversity Survey.]
*Capinera, J. L. [http://edis.ifas.ufl.edu/in274 Horsehair Worms, Hairworms, Gordian Worms, Nematomorphs, Gordius spp. (Nematomorpha: Gordioidea).] University of Florida Institute of Food and Agricultural Sciences. Published 1999, revised 2005.
*[https://www.youtube.com/watch?v=76BnVsaLiR0 Nematomorph worm – Behavior modification of cricket by nematomorph worm.] YouTube.
</div>

==הערות שוליים==

קטגוריה:תולעים
קטגוריה:אקדיסוזואה
קטגוריה:מערכות של בעלי חיים
קטגוריה:בעלי חיים טפיליים