נימפית החרמון

נִימְפִית הַחֶרְמוֹן (שם מדעי: Aglais urticae) הוא מין פרפר ממשפחת הנימפיתיים הנפוץ באירואסיה. פרפרים בוגרים ניזונים מצוף ועשויים להיכנס לתרדמת החורף; באקלים חמים יותר עשויים להקים שתי דורות בשנה, באזור קרים יותר מקים דור אחד בשנה.<ref></ref> הצד העליון של הכנפיים מקושט בכתמים רבים ובעל צבע עז יותר וחלק הכנפיים התחתון בעל צבע אפרורי המספק הסוואה. הצמח הפונדקאי הנפוץ הוא הסרפד הדו-ביתי, ממנו ניזונים הזחלים.

בישראל הוא מעופף נדיר ביותר, נפוץ רק בחרמון בחודשי הקיץ.<ref></ref>

== תיאור ==
קשקשי כנפיים של נימפית החרמון
קשקשי כנפיים של נימפית החרמון תחת עין מיקרוסקופ

זהו פרפר בגודל בינוני עם מוטת כנפיים הנעה בין 4.5–6.2 ס"מ. המאפיינים הבולטים לזיהוי לזיהוי מין זה הם הקשתות הכחולות בשולי הכנפיים והכתמים הכתומים-אדמדמדים וצהבהבים בצד העליון.

הכנפיים בצד העליון בצבע כתום-אדמדם בעיקר. בחלק העליון של הכנף הקדמית 3 כתמים שחורים, שהמרווחים ביניהם צהובים, במרכז הכנף קרוב לגוף הפרפר כתם שחור גדול יותר וגם לצדו כתם צהבהב; שני כתמים שחורים קטנים נוספים ממוקמים במרכז הכנף. בפינה העליונה של הכנף האחורית, קרוב לגוף, ישנו כתם שחור נוסף ולצדו כתם צהבהב. בשתי קצוות הכנפיים קו שחור עבה שבתוכו קשתות כחולות.

הכנפיים בצד התחתון בצבעים אפלים יותר. הכנף הקדמית בצבע חום בהיר המזכיר חימר, עם כתמים בשתי הפינות העליונות של הכנף וכתם שחור ביניהם. הכנף אחורית שחורה ברובה באזור הקרוב לגוף, ליד קצוות הכנף הצבע הוא חום עצי כהה. בדומה לצד העליון בתוך גבול הכנף קשתות בצבע כחול-ירקרק עמום.<ref></ref>

לא קיימים מאפיינים פיזיים שונים בין הנקבה לזכר, אך ניתן להבדילם בעיקר לפי התנהגותם.<ref name=":1"></ref>

נימפית החרמון הוא הפרפר הלאומי של דנמרק.<ref name="naturDK"></ref>

== תפוצה ==
הוא נמצא ברחבי אירופה הממוזגת, אסיה הקטנה, מרכז אסיה, סיביר, סין, נפאל, ההימלאיה, אזורי הסיקים בהודו, מונגוליה, קוריאה ויפן, בכל מקום בו נמצא סרפד דו-ביתי, שהזחלים ניזונים ממנו. יש כמה תיעודים מהעיר ניו יורק, אשר, עם זאת, מאמינים שהם של חרקים שהוכנסו על ידי אדם.

== תת-מינים ==
* A. u. urticae <small>(לינאוס, 1758)</small> אירופה, מערב סיביר, אלטאי
* A. u. polaris <small>(סטאודינגר, 1871)</small> צפון אירופה, סיביר, המזרח הרחוק הרוסי
* A. u. turcica <small>(סטאודינגר, 1871)</small> דרום אירופה, קווקז, עבר הקווקז, קופת דאג, מרכז אסיה, ישראל
* A. u. baicalensis <small>(קליידנשמיט, 1929)</small> הרי סייאן, עבר הבאיקל
* A. u. eximia <small>(שליוזקחו, 1919)</small> אמור, אוסורי
* A. u. stoetzneri <small>(קליינשמידט, 1929)</small> סצ'ואן
* A. u. kansuensis <small>(קליינשמידט, 1940)</small> צפון מערב סין
* A. u. chinensis chinensis <small>(ליץ', 1893)</small> סין, יפן, קוריאה
* A. u. connexa <small>(באטלר, 1882)</small> דרום אוסורי, דרום סחלין, קורילס, יפן

המין Aglais ichnusa נראה דומה מאוד; עדיין לא נקבע אם זה תת-מין או מין נבדל. Nymphalis xanthomelas ו-Nymphalis l-album דומים גם הם במראה.

== ירידה באוכלוסייה ==
בעבר מין זה היה מהפרפרים הנפוצים ביותר באירופה ובאסיה הממוזגת, מספר הפריטים של הפרפרים נמצא בדעיכה מהירה מאוד, לפחות במערב אירופה. ירידה זו אינה ניתנת להסבר בירידה של הצמח הפונדקאי שלו, משום שהסרפד נפוץ ואף נהנה מהאיטרופיקציה הכללית של הסביבה. הגולם נאכל לעיתים על ידי צרעות, אך גם הצרעות נמצאות בירידה חזקה באוכלוסייה. ההשפעה של תופעות אחרות עדיין לא מובנת (מחסור במשאבים, פגיעה בבתי גידול, זיהום אוויר, זיהום על ידי חומרי הדברה). עדויות מדעיות מראות שהבצורת בקיץ היא גורם לירידה באוכלוסיות, מכיוון שהזחלים גדלים בדרך כלל על עלים לחים (אך הבקיעות היו אף נדירות עוד יותר בקיץ של 2007 ו-2008 שהיה עתיר משקעים). עם זאת, לפני שנת 2000, על פי נתונים מתוכנית ניטור פרפרים אנגליים, היה מתאם טוב בין הצלחת הרבייה, ריבוי האוכלוסיות של מין זה והלחות של הצמח הפונדקאי. מ-1976 עד 1995, הפרפר זכה להצלחה רבה יותר בתחילת הקיץ כשהיה קריר ורטוב מאשר כשהיה חם ויבש. מסיבות אלה פרפר זה עשוי להיות רגיש להתחממות כדור הארץ.<ref></ref>

=== בצורת ===
נימפית החרמון נפגעת קשות מבצורות. בתקופות של בצורת, הפרפר חווה קצב רבייה מופחת מאוד. הבצורת משפיעה ישירות על עלי הסרפד; ככל שרמת החנקן והמים בעלים גבוהה יותר, כך גדילת הזחלים מהירה יותר. במהלך בצורת, שתי הרמות הללו יורדות באופן משמעותי, מה שפוגע במקור תזונתם של הזחלים. עיתוי הגשמים הוא גם גורם מכריע. אם אין גשמים מספקים בתחילת הקיץ, אז הצמחים לא יוכלו להתפתח במלואם, והזחלים יישארו ללא מקור תזונה מתאים. פרפרים אלה מייצרים פחות דורות בתנאים אלה.<ref>Pollard, E., and J. N. Greatorex‐Davies (1997) "Drought reduces breeding success of the butterfly Aglais urticae." Ecological Entomology 22 (3) : 315–318.</ref>

== מחזור חיים ==
בדומה למינים נוספים במשפחה הנימפיתיים, הזחלים ניזונים מסרפד דו-ביתי וסרפד קטן (Urtica urens). בוגרים ניזונים מצוף. למין אחת העונות הארוכות ביותר מהפרפרים האירו-אסיאתים, הנמשכת מראשית האביב ועד סוף הסתיו. מבוגרים חורפים בתרדמת חורף, ומגיחים בימי השמש החמים הראשונים של השנה כדי להזדווג ולהתרבות. בחלקים הדרומיים של טווח התפוצה עשויים להיות שני דורות בשנה, אך פרפרים צפוניים מעוכבים על ידי ימי קיץ ארוכים יותר.<ref name="Pollard">E. Pollard and T. J. Yates (1993) Monitoring butterflies for ecology and conservation. Chapman & Hall. </ref>

=== ביצה ===
הטלת הדור הראשון מתרחשת לאחר תרדמת החורף לרוב מחודש מאי וההטלה השנייה מתרחשת מחודש יולי. הביצה בצבע ירוק והן מוטלות בקבוצות, על החלק התחתון והקרוב לקרקע של הסרפד.<ref name=":1" /> ההטלה לרוב היא בקבוצות של 20 - 90 ביצים.

=== זחל ===
הביצה בוקעת לרוב לאחר כ-9 ימים. בדומה לביצים המוטלות בקבוצה כך גם הזחלים בעת הבקיעה יתגודדו ויגדלו בקבוצה. זחל בוגר יתבודד וימשיך את דרכו באופן עצמאי. הזחלים תווים קורים בדרך אותה הם עוברים מצמח לצמח. זחלים שרק בקעו יהיה בצבע ירוק בהיר עם ראש שחור ויהיו כהים יותר עם גדילתם. זחל בוגר יהיה בצבע שחור וקוצני וצדדיו צהובים.<ref name=":1" /> הכניסה לתרדמת היא בחודשי ספטמבר ואוקטובר ומיד לאחר התרדמה ניתן לצפות בהתנהגות טריטוריאלית.<ref name=":0">R. R. Baker "Territorial behaviour of the Nymphalid butterflies, Aglais urticae (L.) and Inachis io (L.)" Journal of Animal Ecology, 41 (2) 1972, pp. 453–469</ref> זחלים אלה ניתן למצוא על סרפד דו ביתי, אשר יש להם תכולת חנקן גבוהה ומים רבים בעלים.<ref>Pollard, E., Greatorex-Davies, J.N. and Thomas, J.A. (1997), Drought reduces breeding success of the butterfly Aglais urticae. Ecological Entomology, 22: 315–318.</ref>

=== גולם ===
הגולם מדמה במראהו עלה חום יבש, הנתלה על גבעולי צמחים.<ref name=":1" />

=== תרדמת חורף ===
נימפית החרמון נוטה להיכנס לתרדמת חורף לרוב באמצע עד סוף ספטמבר. בדרך כלל פרפר זה יכנס לתרדמת במקומות מוגנים וחשוכים. הכניסה לתרדמת החורף תהיה כזחל בוגר או כגולם.<ref name=":1" /> טרם הכניסה לתרדמת, הם צריכים לצבור הרבה שומן כדי לשרוד את החורף. נימפית החרמון צריכה לפחות 20% שומן ממשקל גופה על מנת לשרוד, מה שהופך אותה לאיטית הרבה יותר.<ref>Almbro M, Kullberg C. (2008). Impaired escape flight ability in butterflies due to low flight muscle ratio prior to hibernation. Journal of Experimental Biology 211: 24–48.</ref> לקראת סוף החיפוש אחר המזון לתרדמת החורף, הם רגישים הרבה יותר להתקפות של ציפורים בגלל יחס מסת השריר והגוף הנמוך שלהם. במהלך השבועות הראשונים לתרדמת החורף, המין רגיש מאוד להתקפות טורפים. עד כ-50% מהאוכלוסייה שנמצאת בתרדמה בכל אזור נתון עשויה להיטרף. הפרפרים שנמצאים בתרדמה באזורים המכילים יותר אור, ושנגישים למכרסמים שיכולים לטפס, הם הרגישים ביותר לטורפים.<ref>Wiklund, Christer, et al. (2008) "Rodent predation on hibernating peacock and small tortoiseshell butterflies." Behavioral Ecology and Sociobiology 62 (3): 379–389</ref> בתרדמת החורף נימפית החרמון מסוגלת למצב קירור-על על מנת למנוע קיפאון. באזורים מוגנים, פרפרים אלה יכולים לשרוד עד 21− מעלות צלזיוס מבלי לקפוא. עם זאת, הם חווים ירידה מהירה במשקל במהלך חורפים מתונים במיוחד. <ref>Pullin, A. S., and J. S. Bale. "Effects of low temperature on diapausing Aglais urticae and Inachis io (Lepidoptera: Nymphalidae): Cold hardiness and overwintering survival." Journal of Insect Physiology 35 (4) (1989): 277–281</ref>

== שלבי התפתחות ==
<gallery>
קובץ:Aglais urticae02.jpg|זחלים צעירים חיים בקבוצות
קובץ:IMG 0368 caterpillar.jpg|זחלים מבוגרים יותר הם בודדים
קובץ:Aglais urticae qtl3.jpg|alt=זחל על סרפד ב- Oberursel, גרמניה|זחל על סרפד, גרמניה
קובץ:Hallo, bald bin ich da (Aglais urticae).jpg|alt=Chrysalis זמן קצר לפני הבקיעה|גולם זמן קצר לפני הבקיעה
קובץ:Kleiner Fuchs bei der Eiablage.JPG|במהלך ההטלה
קובץ:Small tortoiseshell butterfly (aglais urticae).jpg|alt=לאחר שינה: אמצע מרץ באוטמור, אוקספורדשייר|לאחר תרדמת חורף, אמצע מרץ באוטמור, אוקספורדשייר
קובץ:0 Petite tortue - Aglais urticae (2).JPG|alt=על אכינצאה בהווארה, בלגיה|על קיפודנית, בלגיה
קובץ:Aglais urticae-02 (xndr).jpg|החלק התחתון של הכנפיים
</gallery>

== התנהגות ==
=== הגנה מטורפים ===
הכנפיים של נימפית החרמון עוזרות להסתיר אותה היטב מפני טורפים. כשהן סגורות, הכנפיים נראות כמו עלים ומשמשות כהסוואה. על הקרקע, עשוי לקחת לציפורים עד כ-30 דקות לראות אותה. בנוסף לכך, כאשר תתגלה, נימפית החרמון תפתח כנפיה ותחשוף צבעים בהירים. אמנם אין לה כתמים המזכירים עיניים כמו פרפרים רבים אחרים, אבל הצבעים המנוגדים הבהירים האלה יכולים לעיתים קרובות להפחיד טורף, מה שנותן לפרפר מספיק זמן לברוח.<ref>Vallin, Sven Jakobsson, and Christer Wiklund, (2006) "[http://www.intercult.su.se/publications/Vallin_et_al_2006.pdf Crypsis versus Intimidation—anti-predation Defence in Three Closely Related Butterflies]." Behavioral Ecology and Sociobiology 59 (3): 455–59</ref> לא רק שצבע זה נוטה להפחיד ציפורים, הוא גם יכול לשמש כאזהרה. הצבע האדום הבוהק משמש כסימן אזהרה לטורף על טעמו הרע של הפרפר. מין זה עם נטייה להיות בעל טעם רע לציפורים. אם ציפור רואה את הצבע האדום הבוהק הזה, סביר להניח שהיא לא תאכל את הפרפר.<ref>Hagen, S. B., Leinaas, H. P. and Lampe, H. M. (2003), Responses of great tits Parus major to small tortoiseshells Aglais urticae in feeding trials; evidence of aposematism. Ecological Entomology, 28: 503–509</ref>

נימפית החרמון מהירה במיוחד. כאשר תתגלה ותתקף על ידי טורף תעוף בקו ישר על מנת לעקוף את הטורף.<ref name="Shreeve, T. G 1981">Shreeve, T. G. (1981) "Flight Patterns of Butterfly Species in Woodlands." Oecologia 51 (2): 289–93 </ref>

=== הגנה טריטוריאלית ===
נימפית החרמון מאוד טריטוריאלית, זכרים באותו מין רודפים זה אחר זה, אחר פרפרים אחרים ואחר גורמים אחרים החודרים למרחבם. זכר בדרך כלל מתעופף וניזון עד אמצע היום ולאחר מכן מציג התנהגות טריטוריאלית עד לשינה. זכרים מגנים לרוב על טריטוריה מסוימת למשך עד 90 דקות, אלא אם כן הם מנסים לעקוב אחר נקבה או מודחים על ידי זכר אחר. למחרת הם מוצאים טריטוריה חדשה להגן עליה. הטריטוריות הללו נוטות להיות באור שמש ישיר באזורים שהנקבות בוחרות להטיל את הביצים שלהן. שני זכרים או יותר יעדיפו לחלוק טריטוריה אם תועלת ההגנה על הטריטוריה גדולה מהתועלת שהושגה מהשגת הנקבות.

=== חיזור ===
הנקבה נמצאת בדרך כלל באזורים צפופים, כך הסיכוי לזכר למצוא הזדמנויות זיווג גדול יותר. הזכרים מחזרים אחר הנקבות על ידי תיפוף באמצעות מחושיהם על הכנפיים האחוריות של הנקבה.<ref></ref>

=== אינטראקציה בין זכרים ===
על מנת שפרפר זכר אחד ישיג דומיננטיות על השני, עליו להגיע לעמדה מעט גבוהה יותר מעל הפרפר השני. לאחר מכן הזכר הדומיננטי פחות ינסה סדרה של צלילות וטיפוס כדי לברוח מהרודף. לאחר מרחק מסוים שעבר מהקן, פרפר אחד יחזור לטריטוריה בעוד השני עף בחיפוש אחר מקום מתאים אחר.

== תזונה ==
בדומה למרבית מיני הפרפרים, הצוף הוא אחד המקורות העיקריים בתזונת נימפית החרמון. על מנת להשיג את הצוף, על הפרפר להיות מסוגל לזהות ניחוחות וצבעים פרחוניים מובהקים. נימפית החרמון מסוגלת להבדיל בין פרחים שונים באמצעות אותות חזותיים.<ref name="Andersson, Susanna 2003">Andersson, Susanna. (2003) "Foraging responses in the butterflies Inachis io, Aglais urticae (Nymphalidae), and Gonepteryx rhamni (Pieridae) to floral scents." Chemoecology 13 (1): 1–11</ref> מין זה נוטה להעדיף צבעים בשני הקצוות של ספקטרום האור הנראה לבני אדם, 400&nbsp;ננומטר ו-600&nbsp;ננומטר.<ref>Scherer, Christian, and Gertrud Kolb. (1987) "The influence of color stimuli on visually controlled behavior in Aglais urticae L. and Pararge aegeria L. (Lepidoptera)." Journal of Comparative Physiology A 161 (6): 891–98</ref> אלה תואמים את הצבעים סגול ואדום בהתאמה. היכולת הזו מגיעה מהעין המורכבת שלהם. הפרחים תלויים בפרפרים לצורך האבקה, ולכן מדובר במערכת יחסים מועילה הדדית.<ref name="Andersson, Susanna 2003" />

== דפוסי נדידה ==
במהלך הנדידה, נימפית החרמון ממקמת את עצמה בהתאם לזרמי האוויר; היא מתחילה נדידה רק במהירויות רוח מסוימות. היא מסוגלת לעשות זאת בגלל איבר חישה נוסף באנטנות שלה. למין זה יש איבר ג'ונסון מפותח במחושים השניים שלו האחראי לקביעת זרמי אוויר.<ref>Gewecke, Michael, and Monika Niehaus, (1981) "Flight and flight control by the antennae in the small tortoiseshell (Aglais urticae L., Lepidoptera)." Journal of Comparative Physiology A 145 (2) (1981): 249–56</ref> מכיוון שהצמח הפונדקאי שלו, סרפד דו-ביתי, גדל באזורים בתפוצה רחב, מין זה נוטה להתעופף ולעבור בין אזורים יותר ממיני פרפרים אחרים. אזורים אלה נוטים להיות סבך ושיחים קצרים.

== קישורים חיצוניים ==

== הערות שוליים ==

קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1758
קטגוריה:דנמרק: סמלים לאומיים
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי קארולוס ליניאוס
קטגוריה:ארץ ישראל: פרפראים
קטגוריה:נימפיתיים