פירוק ביולוגי מיקרוביאלי

קישור=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-50-6-2083}}</ref>
פירוק ביולוגי מיקרוביאלי הוא תהליך של מחזור והשבה לטבע של חומרים א-ביוטיים שמקורם בעולם החי והדומם. חלק מהחומרים הא-ביוטיים קשים לפירוק וקיים קושי למחזרם. פירוק מיקרוביאלי עושה שימוש בתהליכים אנזימטיים שמקורם בחיידקים קסנוביוטים המצויים במיקרוביוטה הטבעית של מקום הפירוק.<ref></ref> המיקרוביוטה בעלת יכולת השרדות בסביבה קיצונית ויכולת לנצל את חומרי הפירוק לצורכי בניה והפקת אנרגיה.

הטכנולוגיות המודרניות של מעלות את ריכוזי החומרים הקשים לפירוק המהווים מקור לזיהום סביבתי של מקורות המים, הקרקעות והאוויר. לשם כך, פותחו טכנולוגיות שונות המשתמשות באמצעים שונים, וביניהם תהליכים ביולוגיים מבוקרים לטיהור מי-שפכים, לטיפול במי נהרות ומי ים ולטיפול בקרקעות הסמוכות לאזורים תעשייתיים או למכרות שבאו במגע עם מי-השפכים או שנפגעו מזיהום אווירני.<ref></ref><ref></ref>

== פירוק ביולוגי אווירני ==
פירוק ביולוגי אווירני הוא תהליך אנזימטי-קטאבולי של פירוק מזהמים כימיים על ידי מיקרואורגניזמים בנוכחות חמצן. המיקרואורגניזמים עברו תהליכי הסתגלות לסביבה קשה הקרויה סביבה קסנוביוטית וכן עברו תהליכי אבולוציה מטבולית המאפשרים פירוק חומרים אלה. הכמות ההולכת וגדלה של נתוני המבנים הגנומיים של החיידקים מאפשרת הבנת הבסיס הגנטי והמולקולרי של היכולת המטבולית לנטרול מזהמים אורגניים הידועים כקשים לפירוק. תרכובות ארומטיות הן בין המזהמים העמידים ביותר לפירוק ביולוגי.

מחקרים גנומיים מעמיקים נעשו בשני חיידקים: LB400, חיידק בעל יכולת לפרק חומרי הדברה אורגניים מכלורנים, ותרכובות של ביפנילים מכלורנים ,<ref></ref> ו-RHA1 .<ref></ref> מדובר בשניים מהגנומים הבקטריאליים מהגדולים ביותר שרוצפו עד כה באופן סופי. מחקרים אלה סייעו להרחיב את הבנת מהות תהליכי הקטבוליזם בחיידקים, את כושר ההסתגלות הפיזיולוגית הלא-קטבולית לתרכובות אורגניות, ואת תהליך ההתפתחות של גנומים גדולים בחיידקים.<ref></ref>

== פירוק ביולוגי אל-אווירני ==
פירוק ביולוגי אל-אווירני הוא תהליך של פירוק מזהמים כימיים על ידי מיקרואורגניזמים ללא נוכחות חמצן. קיומם של תהליכי פירוק ביולוגי של פחמימנים ושל תרכובות הלוגניות בטבע בהיעדר חמצן הוטלו בספק במשך תקופה ארוכה. גילויים של חיידקים אנאירוביים מפרקי פחמימנים שהתגלו במהלך העשורים האחרונים סיפק הוכחה חד-משמעית לקיום תהליכים אלו בטבע. המחקרים בתחום כללו בעיקר פירוק תרכובות קושרות כלור, אולם מחקרים עדכניים חשפו דה-הלוגניזציה של ברום ויוד בחומרי הדברה ארומטיים.<ref name="Cupples, A. M. 2005">Cupples, A. M., R. A. Sanford, and G. K. Sims. 2005. Dehalogenation of Bromoxynil (3,5-Dibromo-4-Hydroxybenzonitrile) and Ioxynil (3,5-Diiodino-4-Hydroxybenzonitrile) by Desulfitobacterium chlororespirans. Appl. Env. Micro. 71(7):3741-3746.</ref> בנוסף, הוכח כי קיימות גם ראקציות אחרות שהן ראקציות חיזור אביוטי, המתבצעות על ידי מינרליים בקרקע. ראקציות אלה מנטרלות קוטלי עשבים הבנויים על בסיס אנילין בסביבה אל-אווירנית מהר יותר בהשוואה לסביבה אווירנית.<ref></ref>

פרוק של תרכובות נפתלן על ידי מספר גזעי חיידקים גרם חיוביים: Bacillus naphthovorans strain MN‐003, Micrococcus sp. str. MN‐006 can also grow on benzene. u-,Staphylococcus sp. str. MN‐0.05 התגלה במשקעים ימיים מזוהמים בנפט גולמי<ref></ref>

תגובות ביוכימיות חדשות שהתגלו מאפשרות את המסלולים המטבוליים המתאימים, אך ההתקדמות בהבנה המולקולרית של חיידקים אלו הייתה איטית למדי, מכיוון שמערכות גנטיות אינן ישימות בקלות עבור רוב החיידקים. עם היישום הגובר של הגנומיקה בתחום האקולוגיה המיקרוביאלית , התאפשרו תובנות מולקולריות לגבי התכונות המטבוליות החדשות. מספר רצפי גנום מלאים נקבעו במהלך השנים האחרונות מחיידקים המסוגלים לפרק מזהמים אורגניים בתהליכים אנאירוביים. הגנום של זן של החיידק הפקולטטיבי EbN1, הכולל ~4.7 מגה-ביט, היה הראשון שנקבע עבור מפרק פחמימנים אנאירובי בהם שימש טולואן או אתיל-בנזן כסובסטראט. רצף הגנום חשף כשני תריסרים (כולל מספר ) המקודדים לרשת קטבולית מורכבת לפירוק אנאירובי ואירובי של תרכובות ארומטיות. רצף הגנום מהווה בסיס למחקרים עדכניים על ויסות של מסלולים ומבני אנזימים.

גנומים נוספים של חיידקים המפרקים פחמימנים בסביבה אנארובית הושלמו עבור החיידק מחזר הברזל והחיידק המחזר את הפרכלוראט. גנומים מלאים קודדו גם עבור חיידקים אנאירוביים מפרקי פחמימנים הלוגניים על ידי תהליך של נשימה הלוגנית: הגנום של זן 195 ו- זן CBDB1, שגודלו ~1.4 מגה-ביט, והגנום של זן Y51 שגודלו ~5.7 מגב-ביט. התכונה המאפינת את החיידקים הללו הוא נוכחותם של גנים פרלוגיים (Paralogous genes) מרובים עבור דה-הלוגנאזות מחזרות, מה שמרמז על ספקטרום דה-הלוגניזציה רחב יותר של האורגניזמים מכפי שהיה ידוע בעבר. יתר על כן, רצפי גנום סיפקו תובנות לגבי האבולוציה של תהליך הדה-הלוגנציה המחזרת ואסטרטגיות שונות להתאמת נישה.<ref></ref><ref name="chapter2"></ref> החיידקים האלו הם היחידים בעלי יכולת לפרק דיגוקסינים מכלורנים, תרכובות של PCB, ולהפוך טטרה-כלורואתן לאתן. חלק מהאורגניזמים האלה, כמו חיידקי המבצע נשימה הלוגנית בנוכחות סובסטראט על בסיס כלורופנולים . הם יכולים להשתמש גם בתרכובות ברום מסוימות, כגון קוטל העשבים ברומוקסיניל ובמטבוליט העיקרי שלו כמקבלי אלקטרונים המיועדים לצמיחה. גם תרכובות של יוד עשויות לעבור תהליך של דה-הלוגנציה, אם כי תהליך זה עלול שלא לספק את הצרכים המטבוליים של החיידק כמקבל אלקטרונים.

== זמינות ביולוגית, כימוטקסיס והובלה של מזהמים ==

זמינות ביולוגית<ref name="chapter6"></ref> היא כמות החומר הנגיש מבחינה פיזיוכימית למיקרואורגניזמים והיא הגורם העיקרי לפירוק ביולוגי יעיל של מזהמים. חוקרים הראו כי למעט חמר קאוליניט, רוב מיני החמר האטו את הפירוק הביולוגי של פיקולין-2 , על ידי החיידק ארתרובקטר זן R1, כתוצאה מספיחתו לחרסית.<ref></ref> כימוטקסיס, או תנועה מכוונת של אורגניזמים בעלי כושר תנועתי על מנת להתקרב או להתרחק מכימיקלים בסביבה היא תגובה פיזיולוגית שעשויה לתרום לקטאבוליזם יעיל של מולקולות בסביבה. קיימים גם מנגנונים להצטברות תוך-תאית של מולקולות ארומטיות באמצעות מנגנוני הובלה שונים.

== תרכובות נפוצות בתהליכי פירוק מיקרוביאלי ==
* תרכובות פחמימניות, כגון ממיסים אורגניים .<ref name=":0"></ref>
* תרכובות ביפניליות מכלורנות.<ref></ref>
* תרכובות ארומטיות פחמימניות,<ref></ref> הידועות כגורמי סיכון ברמה גבוהה בגלל אפשרות לקרצינוגניות, מוטגניות וטרטוגנייות.<ref></ref><ref></ref>
* תרכובות הטרוציקליות,<ref></ref> כמו פירידין<ref></ref> וקינולון.<ref></ref><ref></ref>
* חומרים פרמצאוטיים : הורמונים, תרופות הרגעה, תרופות הרדמה, חומרים אנטיביוטיים וחומרי חיטוי<ref></ref> רדיונוקלידים .<ref></ref>
*חומרי הדברה<ref></ref> המשמשים כקוטלי חרקים, קוטלי עשבים וקוטלי עובשים , הכלולים בקבוצת הביוצידים המיועדים לקטילה של אצות, חיידקים, נגיפים, חד-תאיים, עובשים ושמרים,<ref></ref> וקוטלי תולעים נימיות.<ref></ref>
* מתכות כבדות<ref></ref><ref></ref> אינן ניתנות לפירוק ולכן הטיפולים הביולוגיים נועדו למנוע את זליגתן למים ולקרקע ומקלים על תהליכי מיצוין ממי-השפכים .<ref></ref><ref></ref>

תהליכים ביולוגיים ממלאים תפקיד מרכזי בפירוק מזהמים אלה, תוך ניצול הרבגוניות הקטבולית של מיקרואורגניזמים, במטרה לפרק או להמיר תרכובות כאלה לתוצרים פחות רעילים. מחקרים גלובליים במיקרוביולוגיה סביבתית המבוססים על פיענוח הגנום המיקרוביאלי, מחזקים את ההבנה של רשתות מטבוליות ומספקים מידע חדש על התפתחות מסלולי הפירוק ואסטרטגיות הסתגלויות מולקולריות לתנאים סביבתיים משתנים.

== פירוק ביולוגי של נפט ==
פירוק ביולוגי מיקרוביאלי של נפט על ידי מיקרואורגניזמים
פירוק ביולוגי מיקרוביאלי של נפט באמצעות קהילות מיקרוביאליות מתבצע על ידי מספר מיקרואורגניזמים, כמו החיידק , המסוגל להשתמש בפחמימנים כמקור לפחמן. החיידק מסוגל לחמצן את הפחמימנים המזיקים לסביבה תוך הפקת מוצרים בלתי מזיקים. חילוף חומרים זה מאפשר לחיידקים אלה לשגשג באזורים שנפגעו מזליגת נפט, כמו אזורים ימיים, ולסילוק המזהמים הללו מהסביבה.<ref></ref>

הראקציה הכימית לפירוק הפחמימנים היא C<sub>n</sub>H<sub>n</sub>+O<sub>2</sub> → H<sub>2</sub>O+CO<sub>2.</sub>

הנפט מכיל תרכובות ארומטיות הרעילות לרוב בעלי-החיים. זיהום מקרי או מתמשך של הסביבה על ידי נפט גולמי גורם להפרעה גדולה בסביבה האקולוגית המקומית. סביבות ימיות פגיעות במיוחד, שכן דליפות נפט ליד אזורי חוף ובים הפתוח קשות להכלה, והופכות את מאמצי הטיפול בחומרים אלה למסובכים יותר. בנוסף לזיהום מפעילות אנושית, כ-250 מיליון ליטר נפט נכנסים לסביבה הימית מדי שנה כתוצאה מחלחול טבעי.<ref></ref> למרות רעילותו, חלק ניכר של הנפט הנכנס למערכות ימיות מנוטרל על ידי פעילות קטבולית של פחמימנים על ידי הפלורה המיקרוביאליות הטבעית, בפרט על ידי קבוצת חיידקים המכונים הידרוקרבונוקלסטיים אובליגטוריים (Obligate oil-degrading marine bacteria),<ref></ref><ref></ref><ref></ref><ref></ref> השייכים לסוגים Alcanivorax, Cycloclasticus, Oleiphilus, Thalassolituus. חיידק האלקניוורקס <ref></ref> הוא חיידק אווירני, הלופילי החי במי-ים, הוא הראשון מהקבוצה שריצפו את הגנום שלו.<ref name="chapter9"></ref> בנוסף לפחמימנים, נפט גולמי מכיל לרוב גם תרכובות הטרוציקליות שונות למשל פירידין, שמתפרקים במנגנונים דומים לפחמימנים.<ref>Sims, G. K. and E.J. O'Loughlin. 1989. Degradation of pyridines in the environment. CRC Critical Reviews in Environmental Control. 19(4): 309-340.</ref>

== פירוק ביולוגי של פלסטיק ==
חומרים העשויים מפלסטיק, המכונים חומרים סינתטיים, נפוצים מאוד בעולם המודרני.<ref></ref> חומרי הפלסטיק משמשים למגוון צרכים: בניין, חקלאות, אריזות לתעשיות שונות. השימוש הנרחב בפלסטיק נובע ממשקלו הנמוך יחסות לחומרים אחרים, היותו גמיש ונוח, עמיד לקורוזיה, חזק וזול יחסית. חסרונותיו העיקריים מתבטאים בכך שאינו ידידותי לסביבה בגלל קשיי פירוק, וכן היותו בעל פוטנציאל לשחרור חומרים רעילים במזון ומים כתוצאה מחימום. הפלסטיק נאגר בכמויות גדולות על פני היבשה ובימים.<ref></ref>

בעידן המודרני פותחו גם חומרים פלסטיים לא-סינתטיים קלים לפירוק, המיוצרים מרבי סוכר שונים: תאית, עמילן ופולימרים מאצות שונות.

== פירוק ביולוגי של כולסטרול ==
תרכובות על בסיס סטרואיד סינתטי כמו הורמוני מין מופיעות לעיתים קרובות בשפכים עירוניים ותעשייתיים. מקורם של סטרואידים אלה מזליגת מי שפכים בקרבת מרכזים לגידולי בהמות בית ועופות, מכונים וטרינריים ובתי חולים, תרכובות אלה מוגדרות כמזהמים סביבתיים עם פעילות מטבולית גבוהה המשפיעה לרעה על המערכות האקולוגיות. תרכובות אלו הן מקורות פחמן מתאימים לשימוש על ידי מיקרואורגניזמים רבים בתהליכים אווירניים ואל-אווירניים. מחקרים אלה התבססו על יישומים ביוטכנולוגיים של אנזימים המשנים סטרולים בתעשיית הייצור של הורמוני מין ושל קורטיקואידים. הקטאבוליזם של הכולסטרול הפך לרלוונטי לתהליכים הללו מכיוון שהוא מעורב בזיהום של חיידק השחפת (Mycobacterium tuberculosis).<ref name="KoukkouA-I"></ref><ref></ref> הוכח שניתן לייצר אנזימים חדשים מפרקי סטרואידים כמו כולסטרול על יד חיידק זה וחיידקים אחרים בהשתמשם בסטרואידים כמקור לפחמן.<ref></ref><ref></ref>

== ספיחת מתכות כבדות על ידי חיידקים המצויים בבוצה ==
תרשים של דרכי טיפול במי שפכים
תהליכי טיהור מי שפכים מתחלקים לשלושה שלבים עיקריים שמטרתם להפריד בין מי-הקולחין המיועדים להשבה לצורכי השקיה, לבין הבוצה המוצקה העשירה בחומרים אורגניים ובמיקרואורגניזמים (Sewage sludge). הבוצה עלולה להיות רעילה בגלל ריכוזים גבוהים של חומרים רעילים, אולם עשויה להפוך לחומר מיטבי למטרות לדישון קרקעות לאחר טיפולים כימיים, פיזיקליים וביולוגיים.<ref></ref>

מחקרים שונים שנעשו בריכוזי מתכות כבדות בבוצה הראו שהמתכות המצטברות במי שפכים תעשייתיים נעות לפי סדר יורד של <chem>Zn > Cu > Cr > Ni > Pb > As > Hg > Cd</chem>.<ref></ref> מחקרים אלה הוכיחו כי ריכוזי המתכות נחושת, אבץ וכספית מושפעים ממידת הטיפול במי השפכים על ידי מפעלים תעשייתיים ואילו המתכות כרום, ארסן, עופרת, קדמיום וניקל אינן מושפעות מאופני הטיפול במי שפכים אלה. הטיפול השניוני במי שפכים הוא טיפול ביולוגי ואילו הטיפול הראשוני והשלישוני הוא טיפול פיזיקלי. גם הטיפול בבוצה הוא טיפול פיזיקלי. אחת המשימות החשובות ביותר בטיפול בבוצה הוא מיצוי המתכות הכבדות הנספחות על פני החיידקים המצויים בפלורה המיקרוביאלית של הבוצה. תהליך זה קרוי ספיחה ביולוגית .<ref></ref> הוא מתבסס על יכולת הספיחה של המתכות הכבדות על ידי דפנות התאים המיקרוביאליים, בהיות הדפנות טעונות במטען שלילי בגלל קבוצות אניוניות של פוספאטים וקרבוקסילים ואילו יוני המתכות טעונים מטען חיובי. הפרדת מתכות אלה נעשית בשיטות כימיות שבאמצעותן מתקבלת בוצה המתאימה לדישון קרקעות, המכילה ריכוזים נמוכים של מתכות כבדות.<ref></ref> ספיחת המתכות הכבדות מן הבוצה אינה תהליך של פירוק ביולוגי על ידי חיידקים המצויים בפלורה של הבוצה, אלא כימי-פיזיקלי של דפנות תאי החיידקים.

חיידקים השייכים לקבוצת הארטרובקטר A. crystallopoietes ו-A. chlorophenolicus מסוגלים לחזר מולקולות רעילות של 4-chlorophenol וכרום הקסה-ולטיהמצוי בקרקעות ועל ידי כך לבצע תהליך של ניקוי ביולוגי bioremediation/

== פירוק ביולוגי של חומרי הדברה ==
Aspergillus fumigatus]]
צילום של העובש ריזופוס מיקרוספורס Rhizopus microsporus
חומרי הדברה מקבוצת האורגנוכלורינים נחשבים לחומרים עמידים מאוד בפני פירוק סביבתי.<ref></ref> לעומת זאת, חומרי הדברה השייכים לקבוצת האורגנופוזרחתיים נגישים הרבה יותר לפירוק מיקרוביאלי. החיידק הנפוץ ביוצר בקרקעות, המסוגל לפרק חומרי הדברה הוא Pseudomonas putida.<ref></ref> חיידק זה מסוגל לפרק גם ביספנול A, חומר רעיל שמשתחרר ממוצרי פלסטיק.

יכולת הפלורה המיקרוביוטית לפרק חומרי הדברה תלויה בתנאים הפיזיקליים של הקרקע. תכונות כמו pH, לחות, אוורור וטמפרטורה כמו גם מקורות חנקן וזרחן, משפיעות באופן משמעותי על יכולת הפירוק המיקרוביאלי בקרקעות השונות. אוכלוסיית החיידקים, עובשים ואקטינומיצטים הן הפעילות ביותר בפירוק חומרי הדברה בקרקעות.<ref></ref> הוכח שחיידקים השייכים לקבוצת ה-Acinetobacter sp. XB2 מסוגלים לפרק חומרי הדברה שונים. כמו כן, נמצא שעובשים רבים מקבוצת האספרגילוס מסוגלים לפרק מגוון רחב של חומרי הדברה קוטלי עשבים.<ref></ref><ref></ref> בתהליכים הטבעיים המתרחשים בקרקעות, משנים העובשים שינוי קל את חומרי ההדברה ועל ידי כך הופכים אותם ללא רעילים. המשך פירוק התוצרים שהתקבלו לאחר פעילות העובשים נעשה על ידי חיידקי קרקע המנצלים את תוצרי הלוואי כמקור לפחמן אורגני.<ref></ref> הפעילות האנזימטית לפירוק חומרי ההדברה על ידי עובשים וחיידקים מתבצעת על ידי אנזימים חוץ-תאיים extracellular enzymes המופרשים על ידם אל סביבת הקרקע.<ref></ref> בתהליכי הפירוק של חומרי הדברה פעילים שלושה סוגי אנזימים: אסטרזות , הידרולאזות ואוקסידזות .<ref></ref><ref></ref>

== פירוק ביולוגי על ידי פטריות ==
במערכת האקולוגית מפורקים חומרים שונים בקצב שונה על ידי אוכלוסיות של אורגניזמים השייכים למגוון ממלכות. העובש אספרגילוס ועובשים אחרים ממלאים תפקיד חשוב באוכלוסיות אלה בגלל יכולתם לפרק מכלול רב של מולקות בעלות משקל מולקולרי גבוה, כמו עמילנים, המיצלולוזות, תאית, פקטין ורבי-סוכר נוספים המצויים בטבע. חלק מהעובשים השייכים למשפחת האספרגילוס מסוגלים לפרק תרכובות הידועות כקשות לפירוק במיוחד, כמו שומנים ושמנים, כיטין וקראטין. הפירוק של חומרים אלה משמש כאמצעי להשגת מקורות מזון. פירוק מרבי של חומרים אלה מתרחש כשיש מקורות מתאימים של חנקן, זרחן ומינרלים.<ref name="MachidaMGomiK"></ref> עובשי האספרגילוס מסוגלים לבצע תהליכים קטאבוליים של פירוק נייר,<ref></ref> טקסטיל, כותנה, יוטה ופשתן וכך למחזר חומרים אלה בטבע.

== אנליזה של תהליכי הטיפול הביולוגי בפסולת ==
פעילות אנטרופוגנית של פליטת הגז חנקן דו-חמצני על ידי ספינות כתוצר של שריפת דלק מסוגים שונים באזור הים התיכון והאוקיינוס האטלנטי.]]
ביוראקטור לטיפול ביולוגי במי שפכים של מחלבות.]]

הטיפול הביולוגי בפסולת מחייב שימוש בטכנולוגיות חדשות לטיפול בכמויות גדולות של פסולת שנוצרת כתוצאה מפעילות סביבתית מוגברת של העולם המודרני.<ref></ref> עיבוד פסולת באמצעות אורגניזמים חיים הוא אלטרנטיבה ידידותית לסביבה. התהליך פשוט וחסכוני בהשוואה לאפשרויות של ניקוי בשיטות כימיות ופיזיקליות, והוא מתאפשר הודות לשימוש בביוריאקטורים מבוקרים ויעילים, תוך כדי שימוש במיקרואורגניזמים בעלי מגוון רחב של גנומים.<ref></ref><ref></ref> המיקרואורגניזמים מפרקים את החומרים הרעילים תוך כדי הפקת אנרגיה ושימוש בחומרי הפירוק כאבני בנין לסינתזה של חומרים הנחוצים לגדילתם. באמצעים סטטיסטיים ניתן ליישם מספר טכניקות להגדלת התפוקה שפותחו במקור עבור מחקרים רפואיים המאפשרות טיפול ביולוגי בסביבות מוגבלות.<ref name="chapter10"></ref>

== ראו גם ==
* שיקום ביולוגי 
* ביוטכנולוגיה
* מיקרוביולוגיה סביבתית 
* מיקרוביולוגיה תעשייתית 
* מדעי הקרקע
* זיהום קרקע
* זיהום אוויר
* איכות הסביבה

== הערות שוליים ==

קטגוריה:ביוטכנולוגיה
קטגוריה:ביולוגיה
קטגוריה:זיהום
קטגוריה:מדעי הסביבה
קטגוריה:מיחזור
קטגוריה:מיקרוביולוגיה