אבולוציה ניסויית

אבולוציה ניסויית היא שימוש בניסויים במעבדה או בתנאי שדה מבוקרים כדי לחקור דינמיקה אבולוציונית.<ref name="Nature"></ref> אבולוציה נצפית במעבדה כאשר אנשים או אוכלוסיות מסתגלים לתנאים סביבתיים חדשים על ידי ברירה טבעית.

==ניסויים באבולוציה==

קיימות שתי דרכים להראות הסתגלות אבולוציונית באופן ניסויי: האחת היא כאשר אורגניזם יחיד משיג מוטציה מועילה חדשה,<ref name=":0"></ref> והשנייה היא איתור שינויים בתדירות של האללים בתוך מגוון גנטי שכבר קיים באוכלוסייה נתונה של יצורים. כוחות אבולוציוניים נוספים חוץ ממוטציה וברירה טבעית, כמו סחף גנטי וזרימת גנים, יכולים גם הם למלא תפקיד או להשתלב במחקרים של אבולוציה ניסויית. האורגניזם או האוכלוסייה המשמשים לניסוי נקבעים על ידי הנסיין בהתאם להשערה שיש לבחון: הסתגלות באמצעות מוטציה או שינוי בתדירות האללים.

ניסויים באבולוציה באמצעות מוטציה מתבצעים בנגיפים או באורגניזמים חד-תאיים שתחלופת הדורות אצלם מהירה, כמו חיידקים ושיבוטי שמרים אל-מיניים, משום שדרושים דורות רבים כדי שתתרחש מוטציה מסתגלת.<ref name="Buckling"></ref><ref></ref> אוכלוסיות פולימורפיות של שמרים מיניים ואל-מיניים ושל איקריוטים רב-תאיים כמו דרוזופילה, יכולות להסתגל לסביבות חדשות באמצעות שינוי תדירות האללים בתוך מגוון גנטי קיים.<ref name=":1"></ref> אף על פי שהם יותר יקרים, נערכו גם ניסויים עם אורגניזמים שתחלופת הדורות אצלם איטית. מחקרי מעבדה בשועלים<ref>[http://www.americanscientist.org/issues/feature/1999/2/early-canid-domestication-the-farm-fox-experiment/2 Early Canid Domestication: The Fox Farm Experiment], p.2, by Lyudmila N. Trut, Ph.D., Retrieved February 19, 2011</ref> ובמכרסמים הראו כי הסתגלויות ראויות לציון יכולות להתרחש בתוך 10–20 דורות בלבד, וגם בניסויים עם דגי גופי נצפו הסתגלויות בתוך דורות ספורים.<ref name="Reznicketal1997"></ref>

לאחרונה נעשה שימוש בריצוף הגנום השלם כדי לנתח אורגניזמים או אוכלוסיות שהתפתחו בניסויים,<ref></ref><ref name="Jha AR, Miles CM, Lippert NR, Brown CD, White KP, Kreitman M"></ref> שיטה המכונה Evolve and Resequence (E&R).<ref name="Turner TL, Stewart AD, et al"></ref> שיטה זו יכולה לזהות מוטציות שמובילות להתאמה אצל פרטים משובטים או לזהות אללים שתדירותם השתנתה בתוך אוכלוסיות פולימורפיות, על ידי השוואה בין רצפי הפרטים או האוכלוסיות לפני ההסתגלות ואחריה. ההשוואה מאפשרת לאתר את האזור בתוך רצף ה-DNA שבו אירע השינוי שהביא להסתגלות. אופי ההסתגלות ומחקרי מעקב עשויים להוביל לתובנה לגבי השפעת המוטציה או האלל על פנוטיפ.

== היסטוריה ==
=== ביות וטיפוח סלקטיבי ===
[[צ'יוואווה ודני ענק הם דוגמאות למגוון הרחב של גזעי כלבים בגדלים שונים, שנוצרו באמצעות ברירה מלאכותית.]]
בני אדם ביצעו ניסויים באבולוציה מבלי לדעת שהם עושים זאת, מאז שהחלו לביית צמחים ובעלי חיים. גידול סלקטיבי של צמחים ובעלי חיים הוביל לזנים ששונים באופן דרמטי מאבותיהם המקוריים שחיים בטבע. דוגמאות לכך הן זני הכרוב, תירס, או המספר הגדול של גזעי כלבים שונים. יכולתו של הטיפוח הסלקטיבי בידי אדם ליצור זנים עם הבדלים קיצוניים ממין בודד כבר הוכר על ידי צ'ארלס דרווין. למעשה, הוא התחיל את ספרו מוצא המינים בפרק על שונות בבעלי חיים ביתיים, בו הוא דן בפרט ביונים: 

=== ניסויים מוקדמים ===
אינקובטור ששימש את דלינגר בניסויי האבולוציה שלו.]]
אחד הראשונים שביצעו ניסוי מבוקר באבולוציה היה ויליאם דלינגר, שטיפח בסוף המאה ה-19 אורגניזמים חד-תאיים קטנים במשך שבע שנים (1880–1886) באינקובטור שנבנה במיוחד לצורך הניסוי. דלינגר העלה אט אט את הטמפרטורה של האינקובטור מ-15 עד 70 מעלות צלזיוס. התרביות המוקדמות הראו סימני מצוקה ברורים כבר בטמפרטורה של 23°C, ובוודאי שלא היו מסוגלות לשרוד ב־70°C. לעומתם, האורגניזמים שהתפתחו באינקובטור לקראת סוף הניסוי חיו בלי בעיה ב-70°C, אך לא הצליחו לשרוד יותר ב-15°C. דלינגר הגיע למסקנה כי מצא ראיה להסתגלות דרוויניסטית, וכי האורגניזמים הסתגלו לחיים בסביבה בטמפרטורה גבוהה. האינקובטור של דלינגר נהרס בטעות בשנת 1886, ודלינגר לא יכול היה להמשיך את כיוון המחקר הזה.<ref></ref><ref></ref>

משנות השמונים של המאה ה-19 עד 1980, התנהלו מדי פעם ניסויים באבולוציה, על ידי מגוון ביולוגים אבולוציוניים, כולל תאודוסיוס דובז'נסקי שהשפיע רבות על התחום. בדומה למחקרים אחרים שנערכו בתקופה זו בביולוגיה אבולוציונית, חלק ניכר מניסויים אלה לא שוחזרו באופן נרחב ונמשכו רק תקופות קצרות יחסית לזמן אבולוציוני.<ref name="Dobzhansky 1957"></ref>

== ניסויים מודרניים ==
אבולוציה ניסויית בפורמטים שונים משמשת להבנת תהליכים אבולוציוניים בסיסיים במערכת מבוקרת. אבולוציה ניסויית בוצעה על אורגניזמים רב-תאיים<ref></ref> ועל איקריוטים חד-תאיים,<ref></ref> פרוקריוטים,<ref></ref> ונגיפים.<ref></ref> ניסויים דומים בוצעו גם באמצעות אבולוציה מכוונת של אנזימים,<ref></ref><ref></ref> ריבוזִימים<ref></ref> וגנים משכפלים.<ref></ref><ref></ref>

=== כנימות ===
בשנות החמישים ערך הביולוג הסובייטי ג'ורג'י שפושניקוב ניסויים על כנימות מסוג דיסאפיס. הוא העביר את הכנימות לצמחים שלא מתאימים להן, ובכך הכריח אוכלוסיות של צאצאים פרתנוגנטיים להסתגל למקור המזון החדש, עד כדי בידוד רבייתי מהאוכלוסיות הרגילות של אותו המין.<ref>[https://web.archive.org/web/20130908054552/http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/epi17.pdf]</ref>

=== זבובי פירות ===
אחד הראשונים בגל החדש של ניסויים שהשתמשו באסטרטגיה זו היה המעבדה "קרינה אבולוציונית" של אוכלוסיות של תסיסנית המחקר, שהחל מייקל רוז בפברואר 1980.<ref name="Rose1984a"></ref> המחקר התחיל עם עשר אוכלוסיות, חמש מתוכן תורבתו בגילים מאוחרים יחסית וחמש תורבתו בגילים צעירים. מאז נוצרו יותר מ-200 אוכלוסיות שונות, כאשר הברירה מוכוונת למספר מאפיינים. חלק מהאוכלוסיות המובחנות שנוצרו נבררו גם "לאחור" או "הפוך", על ידי החזרתן למשטר התרבות של אבותיהן. מאות אנשים עבדו עם אוכלוסיות אלה במשך כמעט שלושה עשורים. חלק גדול מהמסמכים שנכתבו במהלך ניסוי זה נאספו בספר זבובי מתושלח.<ref></ref>

הניסויים המוקדמים בזבובים היו מוגבלים לחקר פנוטיפים, אך לא ניתן היה לזהות את המנגנונים המולקולריים, כלומר את השינויים ב-DNA שגרמו לשינויים בפנוטיפים. מצב זה השתנה עם הופעת טכנולוגיית הגנומיקה.<ref></ref> בהמשך, תומאס טרנר טבע את המונח Evolve and Resequence (E&R), גישה שמספר מחקרים השתמשו בה בהצלחה מעורבת.<ref></ref><ref></ref> אחד ממחקרי האבולוציה הניסויים המעניינים יותר נערך על ידי הקבוצה של גבריאל חדד באוניברסיטת סן דייגו. חדד ועמיתיו סיגלו זבובים לסביבות עם רמות חמצן נמוכות, מצב הידוע גם בשם היפוקסיה.<ref></ref> לאחר 200 דורות, הם השתמשו בגישת E&R כדי לזהות אזורים גנומיים שנבחרו על ידי הברירה הטבעית בזבובים המותאמים להיפוקסיה.<ref></ref> ניסויים עדכניים יותר עוקבים אחר תחזיות המחקר והפיתוח עם ריצוף RNA<ref></ref> והצלבות גנטיות. מחקרים אלה, המשלבים E&R עם אימות בניסוי, אמורים לתת כלים רבי עוצמה לזיהוי הגנים שמווסתים את ההסתגלות בזבובים.

=== חיידקים ===
לחיידקים יש דורות קצרים, גנומים בעלי רצף קל וביולוגיה מובנת היטב, לכן הם נפוצים במחקרים ניסויים של אבולוציה.

==== ניסוי אי-קולי של לנסקי ====
אחת הדוגמאות הידועות ביותר להתפתחות חיידקים במעבדה היא ניסוי אי-קולי לטווח הארוך של ריצ'רד לנסקי. ב־24 בפברואר 1988, החל לנסקי לגדל שתים-עשרה שושלות של Escherichia coli בתנאי גידול זהים.<ref></ref><ref></ref> אחת מהאוכלוסיות פיתחה את היכולת לחילוף חומרים אירובי של ציטרט מתווך הגידול והראתה צמיחה מוגברת מאוד,<ref></ref> התפתחות שסיפקה דוגמה דרמטית לאבולוציה בפעולה. הניסוי נמשך עד היום, וכעת הוא נחשב לניסוי האבולוציה המבוקר הארוך ביותר (מבחינת דורות) שנערך אי פעם. מאז תחילת הניסוי התחלפו יותר מ-60,000 דורות של חיידקים, ולנסקי ועמיתיו עדיין מפרסמים עדכונים שוטפים על מצב הניסויים.<ref>[http://myxo.css.msu.edu/ecoli/ E. coli Long-term Experimental Evolution Project Site], Lenski, R. E.</ref>

=== עכברי מעבדה ===
עכבר מניסוי הברירה הטבעית של גרלנד, עם גלגל ריצה מחובר למונה סיבובים
בשנת 1998 פתחו תיאודור גרלנד ג'וניור ועמיתיו בניסוי ארוך טווח הכולל גידול סלקטיבי של עכברים לרמות גבוהות של פעילות מרצון על גלגלי ריצה.<ref>[http://www.biology.ucr.edu/people/faculty/Garland/SwEA98SE.pdf Artificial Selection for Increased Wheel-Running Behavior in House Mice], John G. Swallow, Patrick A. Carter, and Theodore Garland, Jr., Behavior Genetics, Vol. 28, No. 3, 1998</ref> ניסוי זה ממשיך גם עד היום, אחרי יותר מ-65 דורות. עכברים מארבע הקבוצות של "High Runner" (או בקיצור HR) התפתחו לרוץ כמעט פי שלושה סיבובי גלגל ליום לעומת עכברים מארבע קבוצות הבקרה, בעיקר על ידי ריצה מהירה יותר ולא על ידי ריצה במשך יותר דקות ביום.
עכברה עם ה[[שגר שלה, מהניסוי של גרלנד.]]
עכברי HR מראים יכולת אירובית מקסימלית גבוהה כאשר הם נבדקים על הליכון ממונע. הם גם מראים שינויים במוטיבציה ובמערכת התגמול של המוח. מחקרים פרמקולוגיים מצביעים על שינויים בתפקוד הדופמין ובמערכת האנדוקנבינואידית.<ref name="Keeneyetal2008"></ref> קווי ה-High Runner הוצעו כמודל לחקר הפרעת קשב וריכוז בקרב בני אדם (ADHD), ומתן ריטלין מצמצם את גלגל הריצה שלהם לרמות של עכברי בקרה.

=== דוגמאות נוספות ===
לדגים עוקצניים יש מינים ימיים וגם מינים של מים מתוקים. מיני המים המתוקים מתפתחים מאז עידן הקרח האחרון, ויכולים לשרוד טמפרטורות קרות יותר. מדענים בדקו אם הם יכולים לשחזר את האבולוציה הזו של עמידות לקור על ידי שמירה של עוקצניים ימיים במים מתוקים קרים. נדרשו לדגים רק שלושה דורות כדי לפתח את השיפור של 2.5 מעלות צלזיוס בעמידות לקור, שנמצא בטבע אצל עוקצניים של מים מתוקים.<ref></ref> תאים מיקרוביאליים<ref name="DragositsMattanovich2013"></ref> ולאחרונה תאי יונקים<ref name="MaralingannavarParmar2017"></ref> מפותחים בתנאים של גישה מוגבלת לחומרים מזינים כדי לחקור את התגובה המטבולית שלהם ולהנדס תאים עם מאפיינים טובים יותר.

== לצורכי לימוד ==
בגלל תחלופת הדורות המהירה שלהם, חיידקים מהווים הזדמנות ללמוד מיקרו אבולוציה בכיתה. מספר תרגילים הכוללים חיידקים ושמרים מלמדים מושגים החל מהתפתחות של עמידות<ref name="Hyman2014"></ref> להתפתחות של רב-תאיוּת.<ref></ref> עם כניסת טכנולוגיית הריצוף של הדור הבא, תלמידים יוכלו לערוך ניסוי אבולוציוני, לרצף את הגנומים שהתפתחו ואז לנתח ולפרש את התוצאות.<ref></ref>

== ראו גם==
* ברירה מלאכותית
* ביות
* ביולוגיה אבולוציונית
* גנטיקה
* גנטיקה של תכונות מורכבות
* ביות השועלים בסיביר

==קישורים חיצוניים==

* [http://www.biology.ucr.edu/people/faculty/Garland/Girard01.mov עכבר רץ על גלגל] (סרטון)

==הערות שוליים==

קטגוריה:ביולוגיה אבולוציונית
קטגוריה:ביולוגיה: ניסויים