נר-הלילה החופי

נר-הלילה החופי (שם מדעי: .Oenothera drummondii Hook) הוא צמח עשבוני רב-שנתי קצר חיים, פולש ונפוץ ממשפחת נר-הלילה (.Onagraceae <small>Juss</small>). מוצאו של נֵר-הַלַּיְלָה הַחוֹפִי מצפון ארצות הברית ומדרום מקסיקו<ref></ref>. הוא הגיע לישראל, ככל הנראה באקראי, בסוף המאה התשע-עשרה והתפשט בעיקר בקרקעות חוליות בעיקר בחוף הים התיכון בחגורת הרסס. הצמח נקרא כך משום שפרחיו נפתחים בערב.

נר הלילה החופי על [[בול משנת 1960 שיצא לכבוד יום העצמאות ה-12, בעיצובו של צבי נרקיס]]
נר הלילה החופי בקיסריה
== בית גידול ותפוצה ==
נר-הלילה החופי מונה שני תת-מינים: התת-מין subsp. thalassaphila שמוצאו בצפון מזרח מקסיקו, אינו נפוץ ולא התפשט מחוץ לארץ מוצאו. ואלו תפוצתו של התת-מין הנפוץ היא מצפון ארצות הברית ומדרום מקסיקו וליתר פירוט מצאו בפלורידה, בלואיזיאנה, בצפון קרוליינה, בדרום קרוליינה, בטקסס במפרץ מקסיקו ובצפון מזרח מקסיקו ובדרום-מזרחה.

נר-הלילה החופי חדר לארץ כבר בסוף המאה ה-19 והוא גדל בישראל על חולות לאורך כל רצועת החוף, בחזית הדיונות, בקצה גבול כיסוי הצומח לכיוון הים, בחגורת הרסס<ref></ref><ref name=":0"></ref>. הצמח גדל באזורים המקבלים מעל 200 מ"מ משקעים בממוצע שנתי.

נר הלילה החופי נחשב בישראל לצמח פולש בעל קצב מהיר. הוא גורם לנזק לאוכלוסיות הטבעיות בגלל שהוא מייצב חולות נודדים והוא משנה את אזורי דיונות חול פתוח ונודד לאורך רצועת החוף, שגם כך הופכים ליותר ויותר נדיר בשנים האחרונות. נזקו בינוני כי השפעתו על המערכות האקולוגיות של דיונות רצועת החוף מוגבלת מכיוון שהפרטים אינם יוצרים, לפי שעה, מוקדים רחבי היקף בעלי שיעור כיסוי גבוה. אם כי, הוא מתלווה למוקדים של שני מינים פולשים אחרים בדיונות רצועת החוף - צלקנית נאכלת (edulis Carpobrotus) וטיונית החולות (subaxilaris Heterotheca), ובכך מתווסף לקומפלקס של מיני צמחים פולשים אשר יחד משנים את האופי הפיזי של בית הגידול לאורך רצועת החוף.

נר-הלילה החופי פולש באגן הים התיכון: בחופי מצרים, מרוקו וספרד והוא פולש גם בדרום-מערב ובדרום-מזרח אוסטרליה, ארגנטינה, פרו ולאחרונה בסין לאורך החופים<ref name=":0" />.
== פנולוגיה של הצמח והפרח ==
נר-הלילה החופי משנה צבעו
העלווה קיימת לאורך כל השנה, הפריחה לכל אורך השנה, אך עיקרה בין סוף מרץ לתחילת אוקטובר. פרי ירוק ממאי ופירות בשלים ובהפצה מאמצע יוני עד סוף אוקטובר. הריבוי רק באמצעות זרעים. מערכת השורשים עמוקה

בחודשי הקיץ נפתחים הפרחים בשעת השקיעה, אך גם בשעות הבוקר המוקדמות ובכל פעם פרח אחד לגבעול. המעבר מפקעית הפרח הזקוף לפרח פתוח מתרחש במהירות תוך דקות ספורות. החריץ בין עלי הגביע שבעדו ניתן להבחין בעלי הכותרת הצהובים הוא הסימן הראשון. תוך דקות ספורות מהופעתו נפרדים ארבעת עלי הגביע זה מזה ומופשלים לאחור. הכותרת החבויה ביניהם, כשעליה חופפים זה את זה וגלולים כעלה (לא רעופים), נפרשת במהירות ושמונת האבקנים מתגלים ומעליהם עמוד השחלה על 4 אונותיה. ובאותו הזמן נפתחים המאבקים.

הפרח נשאר פתוח בשעות הערב והלילה ולמורת הוא מתחיל לנבול תוך השתנות צבעו מצהוב בוהק לכתום אדום. הפרח על כל העטיף הכפול שלו נושר כיחידה אחת.

== האבקה מוצלחת ==
הצמח מאופיין במספר מאפיינים ומנגנונים המסייעים לו בהאבקה מוצלחת ובהתפשטותו מחוץ לארצות מוצאו<ref name=":1" />:

# הפיתיון למאביקים השכיחים בישראל – מין זה מציע גם פיתיונות של צוף של אבקה מהם נהנים גם דבורי דבש האוספות את הצוף ואת האבקה במשך שעות הבוקר וגם מגוון  רחב של רפרפים האוספות צוף בשעות הערב.
# אין פרוטרנדריה - אין הפרדה בזמן הבשלת איברי הזכר והנקבה, דהיינו האבקנים מבשלים ומשחררים את האבקה בד בבד  עם הבשלת הצלקת (בניגוד לבני משפחה אחרים כמו ערברבה שעירה).
# תאימות עצמית - מין זה בעל תאימות עצמית כלומר גרגרי ההאבקה יכולים להפרות את הביציות של אותו הצמח או של צמח אחר בעל אותו מטען גנטי. תאימות עצמית מגדילה את שיעור האבקה העצמית.
# הפרדה במרחב (הרקוגמיה) - מאידך ישנה הפרדה במרחב בין איברי הזכר והנקבה, הצלקת נישאת מעל האבקנים באופן ניכר. הפרדה במרחב מפחיתה את שיעור האבקה העצמית ומגדילה את האבקה הזרה.
# התכופפות עמוד השחלה (flexistyly) - התכופפות של עמוד שחלה במהלך ההבשלה המינית, בפרחים שלא הואבקו, תוך כדי התקדמותה אל עמדה המאפשרת מגע עם המאבקים. מנגנון זה מבטיח האבקה למקרה שהאבקה זרה באמצעות דבורים ורפרפים נכשלת בגלל מחסורם או רוחות שמהירותן גדולה מ-2 עד 3 מטר לשנייה.

== מורפולוגיה ==
נר-הלילה החופי הוא צמח עשבוני רב-שנתי שעיר, משתרע על הקרקע ועליו גדולים ופשוטים. הוא מעט מעוצה בבסיסו, גובהו 30 עד 60 ס"מ. מוהל הצמח מימי ולא חלבי. המאפיינים חשובים: הפרחים בעלי 4 עלי כותרת צהובים וגדולים וקוטרם 5 עד 7 ס"מ. במרכז כל פרח 8 אבקנים ועמוד עלי שראשו מפוצל ל-4 צלקות.

השורש שפודי ועמוק.

הגבעולים המרובים והשעירים מאוד זקופים או שרועים ומסועפים מאוד לכל אורכם.

הלוואים חסרים, הפטוטרות קצרות 2 מ"מ עד 12. מ"מ.

העלים מסורגים, פשוטים, מעט בשרניים, תמימים או משוננים במקצת, שעירים, דמוי אזמל או אזמל הפוך, אורכם 3 עד 6 ס"מ ורוחבם 1 עד 2 ס"מ.

הפרחים בודדים ונמצאים בקצות הענפים השרועים, הם הפרחים יחידים, נמצאים בקצות הענפים השרועים, צהובים מבהיקים, גדולים, קוטרם 5 עד 6 ס"מ, דו-מיניים<ref></ref>. אורך צינור הפרח 3 עד 5 ס"מ ובבסיסו צופן. הניצנים (פקעיות הפרח) זקופים. הפרחים נפתחים בשעות הערב ובשעות הבוקר המוקדמות. הפרחים נושרים כיחידה שלמה לאחר הפריחה.

צינור הפרח קיים והוא קבוע בקודקוד שחלה תחתית. מבנה בחלקו התחתון של הפרח דמוי גביע, שנוצר מהתערות (אחוי) של מצעית הפרח ובסיס עלי הגביע, עלי הכותרת והאבקנים. הוא יחשב כצינור הפרח רק אם הוא מופרד (חופשי) מן השחלה. 

עלי הגביע 4, אורכם 2 עד 3 ס"מ, מופשלים לאחור בעת הפריחה, נושקים אחד את השני אך לא חופפים.

עלי הכותרת 4, כמספר עלי הגביע, אורכם כ-3 ס"מ, צהובים מבהיקים, דמוי ביצה רחבה. העלים מתכהים ודוהים עם הגיל, מרועפים או שזורים כמו עלה בניצן הפרח, לפעמים מכוסים בטפרים. הצופנים קיימים.

אבקנים 8, פי 2 מעלי הגביע, ערוכים בשני דורים. דור האבקנים אינם מול עלי הכותרת, אך מול עלי הגביע ולרוב ארוכים יותר מהם. 

הזירים מפורדים ואורכם 13 עד 18 מ"מ. המאבקים בעלי שתי לשכות, שנפתחות בסדק לאורכם.

גרגרי אבקה גדולים ומצוידים בשלוש גומות, דרך אחת מהן פורץ הנחשון בעת נביטתו. על פי רוב מאוחדים הגרגרים באמצעות חומר דביק - חוטי ויסצין. חוטי ויסצין הם חוטים עדינים, הנצמדים למעטה של גרגרי אבקה וגורמים להם להתקבץ זה בזה כשהם מוסרים על ידי החרק<ref></ref>.

השחלה התחתית בעלת 4 עלי שחלה, 4 מגורות, בעלת עמוד שחלה שאורכה 5 עד 8 ס"מ. הצלקת הדביקה ירקרקה ומחולקת ל-4 אונות ארוכות<ref name=":1"></ref>. השליה זוויתית. הביצית הפוכה (אַנְאַטְרוֹפִּית, anatropous) כלומר, הקודקוד של גוף הביצית מופנה אחורה בכיוון לבסיס העוקץ שלו. גוף הביצית בעלת מעטה כפול (bitegmic).

הפרי הלקט ארוך ושעיר, יושב, אורכו 2.5 עד 5 ס"מ ורוחבו 2 עד 4 מ"מ, בעל 4 מקצועות וחסר כנפיים, בעל 4 מגורות רב-זרעיות, הנפתח לאורכו ב-4 קשוות<ref></ref>. הפתיחה של ההלקט היא פְּתִיחָה חוֹצַת מְגוּרָה (loculicidal), כלומר בדרך כלל הסדק מתחיל מהקודקוד כלפי מטה ומשם הוא נמשך לאורך תפר הגב של כל עלה שחלה; העובר שמנוני והאנדוספרם חסר.

הזרעים ערוכים בשני שורות בכל מגורה, קירחים, ללא מקצועות, דמוי כישור צבעם חום עם כתמים כהים.

== מאפיינים ==
נר-הלילה החופי משתרע על הקרקע ועליו גדולים ופשוטים. פרחיו צהובים וגדולים, בעלי ארבעה עלי כותרת. קוטר הפרחים 5–7 ס"מ. במרכז כל פרח שמונה אבקנים ועמוד עלי שראשו מפוצל לארבע צלקות.

פרחיו של נר-הלילה החופי סגורים במשך שעות היום ונפתחים רק בשעות בין הערביים, אז מבקרים בהם רפרפים הלוגמים מהצוף שבבסיס הפרחים ותוך כדי כך גם מאביקים אותם. לאחר ההאבקה מתנתק הפרח מהאזור העליון של השחלה שמתפתחת כתא לזרעים המתפתחים. בדצמבר 2018 פורסם מאמר המוכיח כי נר הלילה החופי מסוגל לשמוע את המאביקים וכתגובה ליצר צוף יכולת זו מאפשרת לצמח לשמר אנרגיה ולהשקיע רק כאשר יש צורך לפתות את המאביק.

נר-הלילה החופי משתייך לקבוצה טקסונומית שמוצאה באמריקה. המינים בסוג נר-הלילה מתאפיינים בפולשניות, ומופיעים בבתי-גידול מופרים במקומות רבים ברחבי העולם. תפוצתו הטבעית של נר-הלילה החופי היא בחופיה של טקסס שבארצות הברית. הוא הגיע לארץ ישראל באקראי, ככל הנראה בעקבות פעילות האדם, בסוף המאה התשע-עשרה. עם השנים התרבה והתפשט וכיום הוא נפוץ לכל אורך רצועת החוף.

==ראו גם==
*נר-הלילה (משפחת צמחים)
*נר-הלילה הוורוד
*נר-הלילה המפוצל

==לקריאה נוספת==
*אלון, עזריה, החי והצומח של ארץ ישראל, 1982, כרך 10, עמ' 242–244
*לזר, צ., תגובת פרחי נר-הלילה החופי לביקור מאביקים ומשמעותה האפשרית (עבודת מוסמך), אוניברסיטת תל אביב, אוקטובר 1985
*שמידע, אבי, ודוד דרום, מדריך פרחי הבר בישראל, כתר, ירושלים, 1992, כרך א', עמ' 152
*שמידע, אבי, לקסיקון מפה: צמחי ישראל - המדריך השלם לצמחים ופרחים בארץ ישראל, מפה, 2005, עמ' 189. 

==קישורים חיצוניים==

* [https://www.kalanit.org.il/monthly_blooms/oenothera-drummondii-8-18/ נר-הלילה החופי], באתר כלנית
* 
* tps://web.archive.org/web/20040314103258/http://www.epa.qld.gov.au/publications/p00282aa.pdf/Beach_primrose_iOenothera_drummondii/i.pdf מסמך על נר-הלילה החופי], של סוכנות שמירת הסביבה של קווינסלנד
* מחקר של לילך הדני: [https://www.nationalgeographic.com/science/2019/01/flowers-can-hear-bees-and-make-their-nectar-sweeter/ נר הלילה יכול לשמוע זמזום דבורים], נשיונל ג'יאוגרפיק, ינואר 2019

==הערות שוליים==

קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי קארולוס ליניאוס
קטגוריה:נר-הלילה
קטגוריה:מיני צמחים פולשים בישראל
קטגוריה:פרחים צהובים בארץ ישראל