אבולוציה של עופות

האבולוציה של העופות החלה בתקופת היורה. העופות הקדומים ביותר שייכים לענף הפאראווס, והתפתחו מדינוזאורים תרופודיים שצאצאיהם החיים כיום שייכים למחלקת הזוחלים.

הדינוזאור התרופודי ארכאופטריקס, שחי בשלהי תקופת היורה, נחשב במשך למעלה ממאה שנה לעוף הקדום ביותר, אך בימינו מקובל להחשיב את כל ענף התרופודה כעופות קדומים. ארבע שושלות עתיקות של עופות שרדו את הכחדת קרטיקון-פלאוגן, שאירעה לפני כ-66 מיליון שנים, וכך התאפשר שגשוגם של היענאים וקרוביהם מסדרת העופות הקדומים חסרי השיניים; של הברווזים וקרוביהם מסדרת האווזאים; של עופות הקרקע מסדרת התרנגולאים; ושל עופות מודרניים מענף הנאואווס.

מבחינה פילוגנטית, עופות מוגדרים בדרך כלל כצאצאים של אב קדמון משותף ממין שאינו ידוע בוודאות, אשר השתייך לענף הנאואווס או לענף הארכאופטריקס. הגדרה מעורפלת זו מאפשרת להימנע מבעיות סיווג הנגרמות עקב קשרי הגומלין הלא ברורים בין הדינוזארים מסוג ארכאופטריקס לבין אלה מסוג תרופודה. הקבוצה המאוחרת יותר בעץ הפילוגנטי, הכוללת הן את הדינוזאורים המנוצים והן את העופות המודרניים, נקראת אביאלאה. נכון לראשית המאה ה-21, מערכת היחסים בין דינוזאורים, ארכאופטריקס ונאואווס עודנה לא ברורה ונמצאת במחלוקת.

==מקור העופות==
מאובן של מיקרורפטור המשמר את צורת הזנב והכנפיים.
הסברה הנפוצה היא שעופות התפתחו מדינוזאורים תרופודים, ובפרט שהם חלק מקבוצת המנירפטורים, ענף של תרופודים הכולל, בין היתר, דרומאוזאורים ואובירפטוריים.<ref></ref> ככל שמתגלים יותר תרופודים שאינם עופות, הולכת ומיטשטשת ההבחנה הברורה שהייתה נהוגה בעבר בין לא-עופות לעופות. כבר במאה ה-19 הציע תומאס האקסלי שהארכאופטריקס התפתח מן הדינוזאורים, על בסיס דמיונו לשלד הדינוזאור התרופודי הקטן קומפסוגנתוס:<ref>Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. New York Tribune. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46-138 [http://aleph0.clarku.edu/huxley/CE4/LecEvol.html original text w/ figures]</ref>

תגלית נוספת שתרמה לטשטוש הגבול שבין עופות לזוחלים היא מאובנים שנמצאו במחוז ליאונינג שבסין, ומראים שלתרופודים קטנים אכן היו נוצות (למשל לסינוזאורופטריקס ולסינאורניתוזאורוס).<ref>Norell, M & Ellison M (2005) Unearthing the Dragon, The Great Feathered Dinosaur Discovery Pi Press, New York, </ref> קריפטוולאנס, דרומאוזאוריד שהתגלה בשנת 2002 (ייתכן והוא שם נרדף למיקרורפטור צעיר) היה מסוגל לעוף אקטיבית במקום לדאות, היה בעל שדרית עצם החזה והיו לו זיזים דמויי-קרס על הצלעות. ניכר כי קריפטוולאנס היה קרוב יותר לעופות מאשר הארכאופטריקס, שכן הארכאופטריקס היה חסר חלק מהתכונות הללו. חלק מהדרומאוזאוריים הנמצאים בבסיס העץ האבולוציוני (כולל מיקרורפטור) היו מסוגלים לעוף אקטיבית, ומשום כך משערים מספר פליאונטולוגים כי האב הקדמון של הדרומיאוזאוריים היה אף הוא בעל יכולת תעופה, וכי הסוגים הגדולים יותר איבדו את יכולת התעופה שלהם כפי שאיבדו אותה עופות קדומים חסרי שיניים, כמו היען והאמו.<ref>Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.</ref> גילוי של מנירפטורים קטנים נוספים בעלי יכולת תעופה, כמו השיאוטינגיה האנכיאורניטי, סיפק ראיות נוספות לתיאוריה שבניגוד למה שהיה מקובל לחשוב בעבר, המנירפטורים הראשונים שהיו מסוגלים לעוף אקטיבית לא היו עופות.<ref name="Yurgovuchia"></ref>
200x200px

אף שדינוזאורים בעלי אגן דמוי-עוף חולקים את אותו מבנה אגן עם העופות, מקור העופות הוא מהתרופודים, זאת בהנחה שתאוריית המוצא הדינוזאורי נכונה. מבנה האגן של התרופודים התפתח במקביל להתפתחות של מבנה אגן דמוי-עוף אצל הדינוזאורים, ובאופן בלתי תלוי. למעשה, מבנה אגן דמוי-עופות התפתח במקביל גם בקבוצה אחרת של תרופודים - התריזינוזאורים, שגם הם מנירפטורים.

תיאוריה חלופית למקור הדינוזאורי של העופות, שבה דגלו מספר חוקרים, בעיקר לארי מרטין ואלן פדוצ'יה, קובעת שהעופות (ובכלל המנירפטורים) התפתחו מארכיזאורים מוקדמים כמו הלונגיסקואמה.<ref></ref> עם זאת, רוב הפליאונטולוגים וחוקרי האבולוציה וההתפתחות של הנוצות חולקים על גישה זו.<ref></ref><gallery>
קובץ:Velociraptor Restoration.png|ולוצירפטור, סוג במשפחת הדרומאוזאוריים.
קובץ:Microraptor Restoration (cropped).png|מיקרורפטור.
קובץ:Sinosauropteryx color (without scale bar).jpg|סינוזאורופטריקס, קרובו של הקומפסוגנתוס, שהתגלה עם נוצות וחלבוני צביעה.<ref></ref>
קובץ:Oviraptor Restoration.png|אובירפטור.
קובץ:Beipiaosaurus reconstruction.jpg|בייפיאוזאורוס, דינוזאור תריזינוזאורי.
קובץ:Yi qi restoration.jpg|יי צ'י.
קובץ:Archaeopteryx NT.jpg|ארכאופטריקס.
קובץ:Caihong juji life restoration 3.jpg|צַאיחונְגּ ג'וּגִ'י, דינוזאור אנכיאורניטי מסין.
קובץ:Alexornis antecedens.png|אלכסורניס, עוף קדום.
</gallery>

== עופות בתקופת המזוזואיקון ==
ארכאופטריקס
הארכאופטריקס, שחי בתקופת היורה, ידוע כאחד ממאובני המעבר הראשונים שנמצאו, והיווה ראיה משמעותית לתאוריית האבולוציה בסוף המאה ה-19. אף שהוא לא נחשב לאב קדמון ישיר של העופות המודרניים, הוא מספק מושג על ההתפתחות של תעופת העופות ועל מראה ראשוני העופות. ייתכן כי קדם לו הפרוטואביס, אם כי עצם קיומו של יצור זה מוטל בספק. שלדים של דינוזאורים המשתייכים לקבוצת העופות הקמאים הם לרוב שלד של תרופוד קטן עם ידיים ארוכות ובעל טפרים, אך השימור בתצורת אלטמיהלטל (Altmühltal Formation, סוג של אבן גיר) הצליח לשמר את נוצותיו של הארכאופטריקס. בעוד שארכאופטריקס וקרוביו לא הצטיינו ככל הנראה ביכולת תעופה טובה במיוחד, יכולת הדאייה שלהם הייתה טובה, והם היו בין בעלי הכנפיים הראשונים.

המגמה האבולוציונית בקרב עופות הייתה הפחתת אלמנטים אנטומיים כדי לחסוך במשקל. האלמנט הראשון שנעלם היה הזנב הגרמי, שהצטמצם לפיגוסטיל . הקונפוציוסאורניס הוא דוגמה למגמה זאת: במין זה נשמרו אצבעות הציפורניים, אולי לצורך טיפוס, והיה לו פיגוסטיל ארוך יותר מאשר לעופות מודרניים.

200x200 פיקסלים
לקבוצה גדולה של עופות, האננטיאורניתס, הייתה נישה אקולוגית הדומה לזו של עופות מודרניים והיא שגשגה במהלך המזוזואיקון. על אף שהכנפיים שלהם דמו לאלו של עופות רבים, רובם שמרו על מאפיינים זוחליים כמו טפרי הכנפיים ופנים בעלי שיניים וחסרי מקור. אובדן הזנב הארוך גרם להתפתחות מהירה של רגליהם, שהתפתחו והפכו לכלים ורסטיליים שיצרו נישות אקולוגיות חדשות.

בקרטיקון הופיעו עופות דומים יותר לעופות מודרניים, בעלי בית צלעות קשיח יותר, עם שדרית וכתפיים המסוגלות להלום בחוזקה כלפי מעלה - מבנה גוף שהוא חיוני לתעופה ממושכת. שיפור נוסף היה הופעת הכנפית, המשמשת להשגת שליטה טובה יותר בנחיתה או בטיסה במהירויות נמוכות. לעופות הללו היה גם פיגוסטיל חד יותר, עם קצה דמוי מחרשה. דוגמה מוקדמת היא היאנאורניס . רבים מהם היו עופות ימיים, הדומים לעופות ימיים מודרניים, כמו איכתיאורניס הדומה לשחף, או ג'אנסוס הדומה לברווז. חלקם התפתחו כטורפים ימיים, כגון הספראורניסאים - סדרה של עופות ימיים חסרי יכולת תעופה הדומים לטבלניים ולצוללנאים. על אף דמיונן לעופות בני ימינו ברוב המאפיינים, רוב הציפורים הללו שמרו על שיניהן הטיפוסיות, דמויות אלו של הזוחלים, ועל טפרים חדים בקצות ה.

העופות חסרי השיניים התפתחו מהאבות הקדמונים בעלי השיניים בקרטיקון.<ref></ref> במקביל, הציפורים הפרימיטיביות המוקדמות יותר, במיוחד אננטיאורניתס, המשיכו לשגשג לצד הפטרוזאורים במהלך התקופה הגאולוגית הזו, עד שנכחדו בהכחדת קרטיקון-פלאוגן יחד עם מספר רב מאוד של קבוצות עופות בתראים. שושלות העופות ששרדו היו העופות קדומים חסרי שיניים הפרימיטיבים יחסית (היען ודומיו), שושלת האווזאים, התרנגולאים הקרקעיים והנאואווס מגביהי העוף.

==התפצלות סתגלנית בעופות==
[[עיט האסטי ומואת הרמה בניו זילנד; העיט שייך לקבוצה עופות מפותחים חסרי שיניים בעוד המואה שייך לקבוצה עופות קדומים חסרי שיניים|200x200px]]

עופות מודרניים מסווגים כעופות בתראים, שידוע כי התפתחו למספר שושלות בסיסיות עד סוף תקופת הקרטיקון. העופות הבתראים נחלקים לעופות הקדומים חסרי השיניים (פליאוגנאטים) ולעופות המפותחים חסרי השיניים (ניאוגנאטים).

הפליאוגנאטים כוללים את הטינמיים (שחיים במרכז ובדרום אמריקה) וקבוצה של עופות גדולים חסרי יכולת תעופה, הכוללת את היענים, הריאה, הקזואר, הקיווי והאמו, שכולם חיים בחצי הכדור הדרומי. מספר חוקרים משערים שמדובר בקיבוץ מלאכותי של עופות אשר איבדו באופן עצמאי את היכולת לעוף, במספר שושלות שאין ביניהן קשר.<ref></ref> הנתונים הזמינים לגבי האבולוציה של העופות הללו עדיין לא לגמרי ברורים, בין היתר משום שלא קיימים מאובנים מתקופת המזוזואיקון שהוודאות לגביהם ברורה. ניתוח פילוגנטי תומך בטענה שהקבוצה הזו היא פוליפליטית ולא מהווה קבוצה נפרדת של עופות.<ref></ref> הפיצול הבא בשושלת העופות הבתראים הוא זה של דמויי התרנגול, סדרת-על המכילה את האווזאים (ברווזים, אווזים וברבורים) ואת התרנגולאים (תרנגולות, תרנגולי הודו, פסיונים ואחרים). על אף ההיעדר של מאובנים המעידים בבירור על קיומם של העופות הקדומים חסרי השיניים בתקופת המזוזואיקון, הגילוי של מאובנים דמויי-אווז ומאובנים של תרנגולאים מתקופה זו מרמז שהם אכן התקיימו באותה תקופה.

מועדי הפיצולים בעץ האבולוציוני מהווים מוקד למחלוקת רבה בין החוקרים. מוסכם שהעופות המפותחים חסרי השיניים התפתחו בקרטיקון, ושהפיצול בין דמויי התרנגול לשאר העופות המפותחים חסרי השיניים - הנאואווס - התרחש לפני אירוע הכחדת קרטיקון-פלאוגן. עם זאת, ישנן דעות שונות לגבי מועד ההתפצלות הסתגלנית של הנאואווס הנותרים - חלק מהחוקרים טוענים שהיא התרחשה לפני הכחדת שאר הדינוזאורים וחלקם טוענים שהיא התרחשה אחריה.<ref name=":0"></ref> אי הסכמה זו נגרמת בחלקה מהבדל בראיות, כאשר תיארוך מולקולרי המתבסס על מאובני נאואווס מרמז על התפצלות בקרטיקון, ואילו רוב המשפחות החיות כיום הופיעו במהלך הפלאוגן. התיארוך המולקולרי של המאובנים אינו ודאי, וניסיונות ליישב בין הראיות המולקולריות והמאובנות התבררו כבעייתיים.<ref name=":0" /><ref></ref>

השערה אחת לגבי האופן שבו עופות מודרניים שרדו את ההכחדה ההמונית של הקרטיקון-פלאוגן, בניגוד למיני דינוזאורים אחרים, מתקשרת ליכולתן ההסתגלותית: בשל העובדה שאבותיהם הקמאיים לא מילאו את כל הנישות האקולוגיות שמינים אחרים מילאו, הם יכלו לייצר מגוון אקולוגי רחב יותר ולהתאים את עצמם לנישות הללו - יכולת שעזרה להם להסתגל לסביבות שונות מהר יותר. שיעורי האבולוציה הללו יכולים להיות קשורים, בחלקם, גם למידות הגוף הקטנות של העופות.<ref></ref>

ב-2018 פורסם בכתב העת Current Biology מאמר הגורס כי העופות ששרדו את אסון סוף הקרטיקון היו עופות בתראים, מפותחים וחסרי-שיניים, שלא חיו על עצים, ולא היו יכולים לעוף רחוק, בגלל ההרס העולמי שליערות לקח זמן רב להשתקם ממנו.<ref></ref> מסקנות דומות כבר הועלו בעבר, בספר "Avian Evolution" של ג׳רלד מאייר משנת 2016 בנושא אבולוציה של עופות.<ref></ref>

באוגוסט 2020 דיווחו חוקרים כי לאחר הכחדת קרטיקון-פלאוגן, התפתחות הגולגולת של העופות הואטה בהשוואה לאבולוציה של אבותיהם הדינוזאורים. עד לאותה העת, סברו החוקרים כי דווקא האצה בהתפתחות הגולגולת היא זו שהביא לעושר בצורות הגולגולת של עופות מודרניים.<ref></ref><ref></ref>
<gallery widths="130" heights="150" perrow="5">
קובץ:Ichthyornis restoration.jpeg|איכתיאורניס
קובץ:Y martini.png|יאנאורניס
קובץ:Hesperornis BW (white background).jpg|הספראורניס
קובץ:Gansus zheni - early cretaceous Liaoning IMG 5189 Beijing Museum of Natural History.jpg|ג'אנסוס
קובץ:Vegavis restoration.jpg|וגאוויס
</gallery>

== סיווג של עופות מודרניים ==
נושא הסיווג הפילוגנטי של עופות הוא בעיה מתמשכת. לפי רוב הממצאים, חלק ניכר מהסדרות המודרניות מהוות ענפים סבירים (שאינם מוטלים בספק), אך למרות זאת קיימת אי-הסכמה בין חוקרים לגבי הקשר המדויק בין הענפים המרכזיים. ממצאים מתחומים שונים (כגון אנטומיה מודרנית של עופות, מאובנים ו-DNA) הובאו בניסיון לפתור את הבעיה, אך לא הושגה הסכמה משמעותית בנושא.

בעבר, הסתפקו טקסונומים בתכונות מבניות ובממצאים ממאובנים כדי לפתח השערות לגבי הקשרים הפילוגנטיים בין העופות. הסיבה העיקרית להיעדרו של מידע מדויק באשר לקרבה בין סדרות ומשפחות היא אי הדיוקים של שיטות המחקר שנעשה בהן שימוש. התקדמויות בתחומי ריצוף DNA ממוחשב ופילוגנטיקה ממוחשבת הובילו ליצירתה של שיטה מדויקת יותר לסיווג מיני עופות<ref></ref> - אך לעיתים גם מחקר של עדויות DNA אינו מספק, ושאלות רבות נותרו ללא מענה.<ref></ref>

== מגמות אבולוציוניות בעופות בעת החדשה ==
288x288 פיקסלים
האבולוציה דרך הברירה הטבעית מתרחשת בקצב איטי מכדי שבני אדם יוכלו לחוש אותה. עם זאת, מיני עופות נכחדים בעת החדשה בקצב גבוה בהרבה מכל בעל חיים אחר. היעלמות של תת-מין או של מין מביא לאובדן של גנים שלא יופיעו שוב במינים עתידיים.<ref></ref>

תופעה נרחבת המתרחשת בקצב מואץ, היא הכלאה טבעית בין מינים שונים של עופות עקב שינויים שיוצרים בני אדם בבתי הגידול שלהם. השינויים גורמים לעופות לחפש בית גידול חדש ומביאים למפגשים בין מינים אלופטריים. כריתת עצים ופיצול יערות יכולים לייצר שטחים פתוחים נרחבים ולחבר בתי גידול שבעבר היו מבודדים. חיבור בתי הגידול מביא למצב שבו אוכלוסיות שהיו מבודדות במשך מספיק זמן כדי להתפצל אבולוציונית באופן משמעותי, אך לא מספיק זמן כדי למנוע הולדה של צאצאים פוריים, עשויות להתרבות זו עם זו באופן נרחב, עד כדי פגיעה בשלמות המינים המקוריים. לדוגמה, הכלאות בין קוליבריים שנמצאים בצפון מערב אמריקה הדרומית עשויות להוות איום על שימור מיני יונקי הדבש באזור.<ref></ref> מספר מיני עופות מגודלים בשביה כדי להשפיע על הברירה המלאכותית של מיני בר. הברירה המלאכותית הובילה לגיוון בצבעי הנוצות או לייצור ביצים גדולות יותר.<ref></ref><ref></ref>

בדצמבר 2019 פורסמו בכתב העת Ecology Letters תוצאות מחקר משותף של מוזיאון פילד להיסטוריה של הטבע בשיקגו ושל אוניברסיטת מישיגן לגבי שינויים במורפולוגיה של העופות. המחקר עשה שימוש בגופות של עופות שמתו כתוצאה מהתנגשות בבניינים בשיקגו מאז שנת 1978. המדגם הורכב מ-70,000 דגימות שנלקחו מ-52 מינים בין השנים 1978 ו-2016. המחקר מראה כי במשך ארבעים השנים הללו, אורך עצמות הרגליים התחתונות של העופות, המהווה אינדיקציה למידות הגוף, התקצר ב-2.4% בממוצע, ואילו כנפיהם התארכו ב-1.3%. ממצאי המחקר מצביעים על כך שהשינויים המורפולוגיים הם תוצאה של שינויי אקלים, והם מדגימים שינוי אבולוציוני התואם את כלל ברגמן.<ref></ref><ref></ref><ref></ref>

==ראו גם==
* הישרדות הכשירים ביותר
* דינוזאורים מנוצים

==לקריאה נוספת==
<div align="left" dir="ltr">
*Jarvis, Eric D., et al. "Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds." Science 346. December 12, 2014, pp. 1320-1331.
* 
* 
</div>

== קישורים חיצוניים ==

== הערות שוליים ==

עופות, אבולוציה של
קטגוריה:פאראווס