עמידות נרכשת מערכתית

עמידות נרכשת מערכתית (באנגלית: Systemic acquired resistance, או SAR) היא תגובת עמידות של צמח שלם המתרחשת בעקבות חשיפה מקומית מוקדמת יותר לפתוגן. SAR מקביל למערכת החיסונית המולדת שנמצאת בבעלי חיים, ולמרות שיש היבטים משותפים רבים בין שתי המערכות, נראה שמנגנון זה הוא תוצאה של אבולוציה מתכנסת.<ref></ref> תגובת העמידות הנרכשת המערכתית תלויה בהורמון הצמח, חומצה סליצילית.

== גילוי ==
מאז שנות ה-30 היה ידוע שלצמחים יש חסינות מושרית מפני פתוגנים, אך המחקר המודרני של עמידות נרכשת מערכתית החל בשנות ה-80, כאשר המצאת כלים חדשים אפשרה למדענים לחקור את המנגנונים המולקולריים של SAR.<ref name="Ryals1996">Ryals, J., U. Neuenschwander, M. Willits, A. Molina, H. Steiner, and M. Hunt. 1996. Systemic Acquired Resistance. Plant Cell 8:1809–1819.</ref> מספר גנים סמנים אופיינו בשנות ה-80 וה-90 וקושרו לחלק מתגובת ה-SAR. חלבונים הקשורים לפתוגנזה (PR) שייכים למשפחות חלבונים שונות. יש חפיפה משמעותית, אך עדיין יש ספקטרום משתנה של חלבוני PR המתבטאים בזני צמחים מסוימים.<ref name="Ryals1996"></ref> בתחילת שנות ה-90 התגלה שרמות החומצה הסליצילית (SA) עלו בטבק ובמלפפון לאחר הדבקה.<ref name="Ryals1996"></ref> דפוס זה שוכפל במינים רבים אחרים. מחקרים הראו שניתן לגרום ל-SAR גם ביישום אקסוגני של SA ושצמחי ארבידופסיס (Arabidopsis) מהונדסים שמבטאים גן חיידקי סליצילט הידרוקסילאז אינם מסוגלים לצבור SA או ליצור תגובה הגנה מתאימה למגוון פתוגנים.<ref name="Ryals1996"></ref>

קולטני צמחים ראשונים של חתימות חיידקיות שמורות זוהו באורז (XA21, 1995)<ref></ref> ובארבידופסיס (FLS2, 2000).<ref></ref>

== מנגנון ==
לצמחים יש מספר מנגנוני חסינות להתמודדות עם זיהומים ועקה. כאשר הם נגועים בפתוגנים, המערכת החיסונית מזהה דפוסים מולקולריים הקשורים לפתוגן (PAMPs) באמצעות קולטני זיהוי דפוסים (PRR). הדבר מעורר PAMP (PTI) להפעיל חסינות. פתוגנים מסוימים נושאים אפקטורים המדכאים PTI בצמח ומעוררים רגישות מופעלת (ETS). בתגובה, צמחים מפתחים גנים של עמידות (R) המקודדים לחלבונים המסוגלים לזהות את משפיעני הפתוגן החדשים שפותחו, וכתוצאה מכך חסינות מופעלת באמצעות אפקטור (ETI). ETI גורם לעיתים לצורה של מוות תאי מתוכנת (PCD), הנקראת תגובת רגישות יתר (Hypersensitive response - HR) .

פתוגנים יכולים להתפתח ולפתח אפקטורים חדשים להתגברות על ETI, שאליהם יכולים צמחים להגיב על ידי פיתוח גני R חדשים המסוגלים לזהות את אפקטור הפתוגן, ובכך לספק ETI חדש. כאשר PTI ו-ETI מופעלים ברקמות הצמח הנגועות המקומיות, יש מפל איתות הגורם לתגובה חיסונית בכל הצמח.

התגובה החיסונית בכל הצמח נקראת עמידות נרכשת מערכתית והיא מאופיינת בהצטברות של מטבוליטים צמחיים ותכנות מחדש גנטי, הן מקומית והן מערכתית (רקמות מסביב שלא נגועות). חומצה סליצילית (SA) וחומצה N-הידרוקסיפיפכולית (N-hydroxypipecolic - NHP) הן שני מטבוליטים שמצטברים במהלך יצירת SAR. צמחים עם ייצור מופחת או ללא ייצור של SA ו-Pip (מבשר ל-NHP) מפגינים תגובת SAR לאחר זיהום.
תגובה מערכתית לאחר זיהום פתוגן
== שימוש בשליטה במחלות ==
באופן יוצא דופן, קוטל הפטריות הסינתטי אציבנזולאר-S מתיל (acibenzolar-S-methyl) אינו רעיל ישירות לפתוגנים, אלא פועל על ידי גרימת SAR בצמחי הגידול שעליהם שמים אותו. זהו חומר הדברה שהומר in vivo, כלומר בשטח, לחומצה 1,2,3-בנזותיאדיאזול-7-קרבוקסילית על ידי מתיל סליצילט אסטראז.<ref></ref> ניסויי שדה מצאו כי אסיבנזולאר-S-מתיל יעיל בשליטה על מחלות צמחים מסוימות, אך עשוי להשפיע רק מעט על אחרות, במיוחד פתוגנים פטרייתיים שאולי אינם רגישים מאוד ל-SAR.<ref></ref>

== ראו גם ==
* פיטופתולוגיה

== לקריאה נוספת ==
<div style="direction: ltr;">
* Chuanfu et al, A. (2011). Salicylic acid and its function in plant immunity.
* Conrath, U. (2006). Systemic Acquired Resistance. Plant Signaling and Behavior.
* Deng et al, C. (2003). Rapid Determination of Salicylic Acid in Plant Materials by Gas Chromatography–Mass Spectrometry. Chromatographia.
* Holmes et al, E. C. (2019). An engineered pathway for N-hydroxy-pipecolic acid synthesis enhances systemic acquired resistance in tomato. Sci Signal.
* Huang et al, W. (2020). Biosynthesis and Regulation of Salicylic Acid and N-Hydroxypipecolic Acid in Plant Immunity. Molecular Plant.
* 
* 

</div>

== קישורים חיצוניים ==
<div style="direction: ltr;">
* 
* 
</div>

== הערות שוליים ==

קטגוריה:מערכת החיסון
קטגוריה:פיזיולוגיה של הצמח