מוצא משותף

מוצא משותף (באנגלית: Common descent) הוא מושג בביולוגיה אבולוציונית החל כאשר מין אחד הוא האב הקדמון של שני מינים או יותר שהם מאוחרים יותר. כל היצורים החיים הם צאצאים של אב קדמון ייחודי המכונה בדרך כלל האב הקדמון המשותף האוניברסלי (LUCA) האחרון של כל החיים על פני כדור הארץ, על פי הביולוגיה האבולוציונית המודרנית.<ref></ref><ref></ref>

מוצא משותף הוא אפקט של ספציאציה, שבה מינים מרובים נובעים מאוכלוסיית אב אחת. ככל שלשני מינים יש אב קדמון חדש יותר, כך המינים קרובים יותר זה לזה. האב הקדמון המשותף האחרון של כל האורגניזמים החיים כיום הוא האב הקדמון האוניברסלי האחרון, שחי לפני כ-3.9 מיליארד שנים.<ref></ref><ref></ref> העדויות המוקדמות ביותר לחיים על פני כדור הארץ הן גרפיט שנמצא בסלעים בני 3.7 מיליארד שנה במערב גרינלנד<ref name="NG-20131208"></ref> (ראו חגורת האבן הירוקה של איסואה), ומאובני מחצלת חיידקים שנמצאו באבן חול בת 3.48 מיליארד שנה באוסטרליה המערבית.<ref name="AP-20131113"></ref><ref name="AST-20131108"></ref> כל האורגניזמים החיים כיום על פני כדור הארץ חולקים מורשת גנטית משותפת, אם כי האפשרות של העברה גנטית אופקית משמעותית באבולוציה המוקדמת הובילה לשאלות לגבי המונופילטיות (המוצא הבודד) של החיים.

התיאוריה של מוצא משותף אוניברסלי באמצעות תהליך אבולוציוני הוצעה לראשונה על ידי חוקר הטבע הבריטי צ'ארלס דרווין במשפט הסיום של ספרו מ-1859, מוצא המינים: "יש הוד בהשקפה זו על החיים, על כוחותיה, לאחר שננשפו במקור אל תוך כמה צורות או אל אחת; וכי בעוד כוכב הלכת הזה המשיך במעגלו על פי חוק הכבידה הקבוע, מהתחלה כה פשוטה התפתחו צורות אינסופיות, היפות והנפלאות ביותר."<ref name="origin_4902"></ref>

== היסטוריה ==
הרעיון שכל היצורים החיים (כולל דברים שנחשבים לא חיים על ידי המדע) קשורים (Great chain of being) הוא נושא חוזר בתפיסות עולם מקומיות רבות ברחבי העולם.<ref></ref> בשנות הארבעים של המאה ה-18 העלה המתמטיקאי הצרפתי פייר לואי מופרטואי (Maupertuis) את הרעיון שלכל האורגניזמים יש אב קדמון משותף, והם התפצלו דרך שונות אקראית וברירה טבעית.<ref></ref><ref></ref> בספר "מאמר על הקוסמולוגיה" (Essai de cosmologie, 1750), ציין:<blockquote>האם לא נגיד שבשילוב המקרי ובן המזל של יצורי הטבע, מכיוון שלשרוד יכלו רק אותם יצורים שבארגונם הייתה מידה מסוימת של הסתגלות, אין שום דבר יוצא דופן בעובדה שהתאמה כזו נמצאת למעשה בכל המינים הללו. אשר קיימים כעת? המקרה, אפשר לומר, הביא למספר עצום של פרטים; חלק קטן מהם אורגנו כך שאיברי החיות יוכלו לספק את צורכיהם. מספר גדול בהרבה לא הראה הסתגלות ולא סדר; האחרונים כולם נספו.... לפיכך המינים שאנו רואים היום הם רק חלק קטן מכל אלה שגורל עיוור הוליד.<ref></ref></blockquote>בשנת 1790, הפילוסוף עמנואל קאנט כתב ב"ביקורת כוח השיפוט" כי הדמיון של צורות בעלי חיים מרמז על טיפוס מקורי משותף, ולפיכך הורה משותף.<ref>: "Despite all the variety among these forms, they seem to have been produced according to a common archetype, and this analogy among them reinforces our suspicion that they are actually akin, produced by a common original mother."</ref>

בשנת 1794, סבו של צ'ארלס דרווין, ארסמוס דרווין שאל:<blockquote>האם זה יהיה נועז מדי לדמיין, שבמשך הזמן הרב מאז החל כדור הארץ להתקיים, אולי מיליוני עידנים לפני תחילת ההיסטוריה של האנושות ... שכל בעלי החיים בעלי דם חם נוצרו משושלת חיה אחת, אשר הסתיימה בתוכן חי, עם הכוח לרכישת חלקים חדשים המלווים בנטיות חדשות, ואלו מכוונות על ידי גירויים, תחושות, רצונות ואסוציאציות; וכך, יכולת להמשיך ולהשתפר על ידי פעילות אינהרנטית, ו[יכולת] למסור את השיפורים הללו לדורות הבאים, בלי סוף?<ref></ref></blockquote>השקפותיו של דרווין לגבי מוצא משותף, כפי שבאו לידי ביטוי ב"מוצא המינים", היו שסביר להניח שיש רק אב אחד לכל צורות החיים:<blockquote>לכן עלי להסיק מהאנלוגיה שכנראה כל היצורים האורגניים שחיו אי פעם על כדור הארץ השתלשלו מצורה קדמונית אחת, שלתוכה ננשפו לראשונה חיים.<ref></ref></blockquote>אבל הוא מקדים להערה זו את האמירה: "אנלוגיה תוביל אותי צעד אחד קדימה, כלומר, לאמונה שכל החיות והצמחים נבעו מאב טיפוס אחד. אבל אנלוגיה עשויה להיות מדריך מרמה". במהדורה שלאחר מכן,<ref>Darwin, C. R. 1860. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray. 2nd edition, second issue, page 466</ref> טען:<blockquote>"איננו מכירים את כל דרגות המעבר האפשריות בין האיברים הפשוטים והמושלמים ביותר; אי אפשר להעמיד פנים שאנו מכירים את כל אמצעי ההפצה המגוונים במהלך השנים, או שאנו יודעים עד כמה התיעוד הגאולוגי אינו מושלם. ככל שיהיו קשיים אלו חמורים, לפי דעתי הם אינם מערערים את התורה לפיה המוצא הוא מכמה צורות שנוצרו, עם שינויים לאחר מכן".</blockquote>מוצא משותף הייתה השערה מקובלת בקרב הקהילה המדעית לאחר פרסומו של דרווין.<ref>Krogh, David. (2005). Biology: A Guide to the Natural World. Pearson/Prentice Hall. p. 323. "Descent with modification was accepted by most scientists not long after publication of Darwin's On the Origin of Species by Means of Natural Selection in 1859. Scientists accepted it because it explained so many facets of the living world."</ref> בשנת 1907, ורנון קלוג העיר כי "למעשה אין חוקרי טבע בעלי עמדה והישגים מוכרים המפקפקים בתורת המוצא המשותף".<ref>Kellogg, Vernon L. (1907). [https://archive.org/stream/darwinismtodaydi00kell#page/3/mode/2up Darwinism To-Day]. Henry Holt and Company. p. 3</ref>

בשנת 2008, הביולוג ט' ריאן גרגורי ציין כי:<blockquote>מעולם לא נמצאה תצפית אמינה שסותרת את הרעיון הכללי של מוצא משותף. אין זה צריך להפתיע, אם כן, שהקהילה המדעית בכללותה קיבלה את המוצא האבולוציוני כמציאות היסטורית מאז תקופתו של דרווין ורואה בה בין העובדות המבוססות והחשובות ביותר בכל המדע.<ref></ref></blockquote>

== ראיות ==

=== ביוכימיה משותפת ===
כל צורות החיים המוכרות מבוססות על אותו ארגון ביוכימי בסיסי: מידע גנטי המקודד ב-DNA, מתומלל ל-RNA, באמצעות השפעת אנזימים ו-RNA, ואז מתורגם לחלבונים על ידי ריבוזומים, עם ATP, NADPH (ר"ת של Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) ואחרים כמקורות אנרגיה. ניתוח של הבדלי רצף קטנים בחומרים משותפים כמו ציטוכרום c מחזק את סברת המוצא המשותף האוניברסלי. כ-23 חלבונים נמצאים בכל האורגניזמים, ומשמשים כאנזימים המבצעים פונקציות ליבה כמו שכפול DNA. העובדה שקיימת רק קבוצה אחת כזו של אנזימים היא עדות משכנעת למוצא יחיד. זוהו 6,331 גנים משותפים לכל בעלי החיים החיים; ייתכן שהם נבעו מאב קדמון משותף אחד שחי לפני 650 מיליון שנים בפרקמבריון, לפני תקופת הפיצוץ הקמבריוני.<ref name="NYT-20180504"></ref><ref name="NC-20150430"></ref>

=== קוד גנטי משותף ===
{| class="wikitable floatright" style="border: none; background: none; text-align: center;"
|חומצות אמינו
| style="background-color:#ffe75f; width: 50px;" | לא קוטבי
| style="background-color:#b3dec0; width: 50px;" | קוֹטבִי
| style="background-color:#bbbfe0; width: 50px;" | בסיסי
| style="background-color:#f8b7d3; width: 50px;" | חומצי
| style="border: none; background: none; width: 75px;" |
| style="background-color:#B0B0B0;" | קודון עצירה
|}
{| class="wikitable floatright"
|+קוד גנטי סטנדרטי
! rowspan="2" | 1<br /><br /><br /><br /> בסיס
! colspan="8" | בסיס 2
|-
! colspan="2" | T
! colspan="2" | ג
! colspan="2" | א
! colspan="2" | G
|-
! rowspan="4" | T
| TTT
| rowspan="2" style="background-color:#ffe75f" | פניל-{{ש}}אלנין
| CTT
| rowspan="4" style="background-color:#b3dec0" | סרין
| ATT
| rowspan="2" style="background-color:#b3dec0" | טירוזין
| GTT
| rowspan="2" style="background-color:#b3dec0" | ציסטאין
|-
| CTT
| CCT
| ACT
| GCT
|-
| ATT
| rowspan="6" style="background-color:#ffe75f" | לאוצין
| CAT
| AAT
| style="background-color:#B0B0B0;" | קודון סיום
| GAT
| style="background-color:#B0B0B0;" | קודון סיום
|-
| GTT
| CGT
| AGT
| style="background-color:#B0B0B0;" | קודון סיום
| GGT
| style="background-color:#ffe75f;" | טריפטופן
|-
! rowspan="4" |ג
| CTT
| CCT
| rowspan="4" style="background-color:#ffe75f" | פרולין
| CAT
| rowspan="2" style="background-color:#bbbfe0" | היסטידין
| CGT
| rowspan="4" style="background-color:#bbbfe0" | ארגינין
|-
| CTC
| CCC
| CAC
| CGC
|-
| CTA
| CCA
| CAA
| rowspan="2" style="background-color:#b3dec0" | גלוטמין
| CGA
|-
| CTG
| CCG
| CAG
| CGG
|-
! rowspan="4" | א
| ATT
| rowspan="3" style="background-color:#ffe75f" | איזולאוצין
| ACT
| rowspan="4" style="background-color:#b3dec0" | תראונין
|AAT
| rowspan="2" style="background-color:#b3dec0" | אספרגין
| AGT
| rowspan="2" style="background-color:#b3dec0" | סרין
|-
| ATC
| ACC
| AAC
| AGC
|-
| ATA
| ACA
| AAA
| rowspan="2" style="background-color:#bbbfe0" | ליזין
| AGA
| rowspan="2" style="background-color:#bbbfe0" | ארגינין
|-
| ATG
| style="background-color:#ffe75f;" | מתיונין
| ACG
| AAG
| AGG
|-
! rowspan="4" | G
| GTT
| rowspan="4" style="background-color:#ffe75f" | ולין
| GCT
| rowspan="4" style="background-color:#ffe75f" | אלנין
| GAT
| rowspan="2" style="background-color:#f8b7d3" | חומצה אספרטית
| GGT
| rowspan="4" style="background-color:#ffe75f" | גליצין
|-
| GTC
| GCC
| GAC
| GGC
|-
| GTA
| GCA
| GAA
| rowspan="2" style="background-color:#f8b7d3" | חומצה גלוטמית
| GGA
|-
| GTG
| GCG
| GAG
| GGG
|-
|}
הקוד הגנטי ("טבלת התרגום" לפיה מידע DNA מתורגם לחומצות אמינו, ומהן לחלבונים) זהה כמעט בכל צורות החיים המוכרות, מחיידקים וארכאונים ועד בעלי חיים וצמחים. האוניברסליות של קוד זה נתפסת בדרך כלל על ידי ביולוגים כראיה למוצא משותף אוניברסלי.

האופן שבו קודונים (שלישיות DNA) ממופים לחומצות אמינו עבר אופטימיזציה רבה. ריצ'רד איגל (Egel) טוען שבפרט שרשראות הצד ההידרופוביות (הלא קוטביות) מאורגנות היטב, מה שמרמז שאלו אפשרו לאורגניזמים המוקדמים ביותר ליצור פפטידים עם אזורים דוחי מים המסוגלים לתמוך בתגובות חילופי אלקטרונים (חמצון-חיזור) החיוניות להעברת אנרגיה.<ref name="Egel"></ref>

=== קווי דמיון נייטרליים באופן סלקטיבי ===
קווי דמיון שאין להם רלוונטיות להסתגלות אינם ניתנים להסבר על ידי אבולוציה מתכנסת, ולכן הם מספקים תמיכה משכנעת למוצא משותף אוניברסלי. עדויות כאלה הגיעו משני תחומים: רצפי חומצות אמינו ורצפי DNA. חלבונים בעלי אותו מבנה תלת־ממדי אינם צריכים להיות בעלי רצפי חומצות אמינו זהים; כל דמיון לא רלוונטי בין הרצפים הוא עדות למוצא משותף.

במקרים מסוימים, ישנם מספר קודונים (שלישיות DNA) המקודדים באופן מיותר את אותה חומצת אמינו. מינים רבים משתמשים באותו קודון באותו מקום כדי לציין חומצת אמינו שיכולה להיות מיוצגת על ידי יותר מקודון אחד, וזוהי עדות לאב קדמון משותף. אילו רצפי חומצות האמינו היו מגיעים מאבות קדמונים שונים, הם היו מקודדים על ידי כל אחד מהקודונים המיותרים, ומכיוון שחומצות האמינו הנכונות כבר היו במקום, הברירה הטבעית לא הייתה מניעה שום שינוי בקודונים. סחף גנטי יכול לשנות את הקודונים, אבל זה יהיה מאוד לא סביר לגרום לכל הקודונים המיותרים ברצף שלם להתאים בדיוק על פני שושלות מרובות.

באופן דומה, רצפי נוקלאוטידים משותפים, במיוחד כאשר הם לכאורה נייטרליים, כמו מיקום של אינטרונים ופסאודוגנים, מספקים עדות חזקה למוצא משותף.<ref name="Sharma2005"></ref>

=== קווי דמיון אחרים ===
האוניברסליות של היבטים רבים של חיי התא הם ראיה תומכת. קווי דמיון אלה כוללים את נושא האנרגיה אדנוזין טריפוספט (ATP), ואת העובדה שכל חומצות האמינו שנמצאות בחלבונים הן שמאליות. עם זאת, ייתכן שנקודות הדמיון הללו נוצרו בגלל חוקי הפיזיקה והכימיה - ולא דרך מוצא משותף אוניברסלי - ולכן הביאו לאבולוציה מתכנסת. לעומת זאת, יש עדויות להומולוגיה של תת-היחידות המרכזיות של ATPases Transmembrane בכל האורגניזמים, במיוחד האופן שבו האלמנטים המסתובבים קשורים לממברנה. זה תומך בהנחה של האב הקדמון הכולל כאורגניזם תאי, אם כי ייתכן שקרומים ראשוניים היו חצי חדירים והתפתחו מאוחר יותר לקרום של חיידקים מודרניים, ובנתיב שני התפתחו לארכאונים מודרניים.<ref>

</ref>

=== עצים פילוגנטיים ===
ראיה נוספת היא עצים פילוגנטיים מפורטים ("עצים גנאלוגיים" של מינים) הממפים את החלוקה המוצעת ואת האבות הקדמונים המשותפים של כל המינים החיים. בשנת 2010, דאגלס ל' תאובלד (Theobald) פרסם ניתוח סטטיסטי של נתונים גנטיים זמינים, ומיפה אותם לעצים פילוגנטיים, וכך נתן "תמיכה כמותית חזקה, על ידי בדיקה פורמלית, לאחדות החיים".

עצים אלו נבנו בשיטות מורפולוגיות, כגון מראה, אמבריולוגיה וכו'. לאחרונה התאפשר לבנות עצים אלו באמצעות נתונים מולקולריים המבוססים על קווי דמיון והבדלים בין רצפים גנטיים לחלבונים. כל השיטות הללו מייצרות תוצאות דומות במהותן, אם כי לרוב השונות הגנטית אין השפעה על המורפולוגיה החיצונית. עצים פילוגנטיים המבוססים על סוגים שונים של מידע תומכים זה בזה, וזו עדות חזקה למוצא משותף.<ref></ref>

== התנגדויות ==
עץ החיים משנת [[2005 מציג העברות גנים אופקיות רבות, מה שמרמז על מספר מקורות אפשריים.]]

=== ניתוח פילוגנטי של ענני חילופי גנים ===
תאובלד ציין כי העברת גנים אופקית משמעותית יכולה הייתה להתרחש במהלך האבולוציה המוקדמת. חיידקים מסוגלים לבצע חילופי גנים בין שושלות מרוחקות. זה מחליש את ההנחה הבסיסית של ניתוח פילוגנטי, לפיה דמיון של גנומים מרמז על מוצא משותף, מכיוון שחילופי גנים מספקים יאפשרו לשושלות לחלוק חלק גדול מהגנום שלהן בין אם הם חולקים אב קדמון (מונופיליה) ובין אם לאו. ממצא זה הביא לשאלות לגבי תקפות המודל של מוצא חיים יחיד. עם זאת, לא סביר שפרוטו-אורגניזמים לא קשורים לחלוטין היו יכולים להחליף גנים, שכן מנגנוני הקידוד השונים שלהם לא היו מביאים למערכות מתפקדות. מאוחר יותר, לאורגניזמים רבים שכולם נגזרו מאב קדמון בודד יכלו להיות גנים משותפים שכולם פעלו באותו אופן.

=== אבולוציה מתכנסת ===
אם אורגניזמים מוקדמים היו מונעים על ידי אותם תנאים סביבתיים לפתח ביוכימיה דומה באופן של התכנסות, ייתכן שהיו רוכשים באופן עצמאי רצפים גנטיים דומים. "המבחן הפורמלי" של תאובלד זכה בהתאם לביקורת על ידי טקאהירו יונזווה (Yonezawa) ועמיתיו<ref></ref> על כך שלא כלל שיקול של התכנסות. הם טענו שהמבחן של תאובלד אינו מספיק כדי להבחין בין ההשערות המתחרות. תאובלד הגיב בטענה שהבדיקות שלו מבחינות בין מבנה פילוגנטי לבין דמיון רצף בלבד. לכן, טען, התוצאות שלו מראות ש"חלבונים אמיתיים שמורים אוניברסליים הם הומולוגיים".<ref></ref><ref></ref>

=== עולם ה-RNA ===
כל האורגניזמים החיים עשויים להיות צאצאים מאורגניזם חד-תאי מקורי עם גנום DNA, והדבר מרמז על מקור יחיד לחיים. ייתכן שהיה קיים אב קדמון משותף אוניברסלי שכזה, לא אך סביר שישות כה מורכבת נוצרה מאליה, ולכן לא סביר שתא עם גנום DNA היה מקור החיים. כדי להבין את מקור החיים, הוצע כי חיים תאיים מבוססי DNA צמחו ממולקולות RNA משכפלות עצמיות פרה-תאיות פשוטות יחסית המסוגלות לעבור ברירה טבעית, לפי השערת עולם ה-RNA. במהלך האבולוציה, עולם ה-RNA הזה הוחלף בהופעתו האבולוציונית של עולם ה-DNA. עולם של גנומי RNA המשכפלים באופן עצמאי כנראה כבר לא קיים (נגיפי RNA תלויים בתאי מארח עם גנום DNA), ולכן לא ברור כיצד ניתן להביא ראיות מדעיות לשאלה האם היה מקור אחד של אירוע חיים שממנו צמחו כל החיים.

== מקורות ==
<div style="direction: ltr;">
* 
* The book is available from [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F373&viewtype=side The Complete Work of Charles Darwin Online]. Retrieved 2015-11-23.
* 
* 
* 
* 
* 
</div>

==ביאורים==

== הערות שוליים ==

== קישורים חיצוניים ==
* [http://www.talkorigins.org/faqs/comdesc/ 29+ עדויות למקרואבולציה: הטענה המדעית בזכות מוצא משותף] מארכיון TalkOrigins.
* [http://tolweb.org/tree/phylogeny.html פרויקט האינטרנט של עץ החיים]

קטגוריה:ביולוגיה אבולוציונית