היסטוריית חקר האבולוציה

ארנסט האקל ב"אבולוציה של האדם" (1879) ממחיש את ההשקפה של המאה ה-19 על האבולוציה כתהליך מתקדם המוביל לעבר האדם.<ref></ref>]]
היסטוריית חקר האבולוציה (באנגלית: History of evolutionary thought) מלמדת על ההתפתחות של התאוריות הפילוסופיות והמחקר המדעי מימי קדם ועד ימינו על המקורות הפריהיסטוריים של בעלי החיים והאנושות בכדור הארץ והתפתחותם לאורך ההיסטוריה.

למחשבה אבולוציונית, ההכרה שמינים משתנים עם הזמן, וההבנה הנתפסת של איך תהליכים כאלה פועלים, יש שורשים בימי קדם - ברעיונות של היוונים הקדומים, הרומאים, הסינים, אבות הכנסייה וכן במדע האיסלאמי של ימי הביניים. עם תחילתה של הטקסונומיה הביולוגית המודרנית בשלהי המאה ה-17, שני רעיונות מנוגדים השפיעו על החשיבה הביולוגית המערבית: מהותנות, האמונה שלכל זן יש מאפיינים חיוניים שאינם ניתנים לשינוי, מושג שהתפתח מהמטאפיזיקה האריסטוטלית של ימי הביניים, והשתלב היטב עם תאולוגיה טבעית; ופיתוח הגישה האנטי-אריסטוטלית החדשה למדע המודרני: ככל שהתקדמה הנאורות, הקוסמולוגיה האבולוציונית והפילוסופיה המכנית התפשטו ממדעי הפיזיקה להיסטוריה של הטבע. חוקרי טבע החלו להתמקד בשונות של מינים; הופעתה של הפליאונטולוגיה עם מושג ההכחדה ערערה עוד יותר את ההשקפות הסטטיות על הטבע. בתחילת המאה ה-19, לפני הדרוויניזם, הציע ז'אן-בטיסט למארק (1829-1744) את התיאוריה שלו על התמרה של מינים, תאוריית האבולוציה הראשונה שנוצרה במלואה.

ב-1858 פרסמו צ'ארלס דרווין ואלפרד ראסל וואלאס תיאוריה אבולוציונית חדשה, שהוסברה בפירוט בספרו של דרווין על מוצא המינים (1859). התיאוריה של דרווין, שנקראה במקור ירידה עם שינוי, ידועה כיום כדרוויניזם או תיאוריה דרווינית. שלא כמו למארק, דרווין הציע מוצא משותף ועץ חיים מסועף, כלומר שני מינים שונים מאוד יכולים לחלוק אב קדמון משותף. דרווין ביסס את התיאוריה שלו על רעיון הברירה הטבעית: היא סינתזה של מגוון רחב של ראיות מגידול בעלי חיים, ביוגאוגרפיה, גאולוגיה, מורפולוגיה ואמבריולוגיה. ויכוח על עבודתו של דרווין הוביל לקבלה מהירה של המושג הכללי של אבולוציה, אך המנגנון הספציפי שהוא הציע, הברירה הטבעית, לא זכה להסכמה רחבה עד שזכה לתחייה על ידי התפתחויות בביולוגיה שהתרחשו במהלך שנות ה-20 עד שנות ה-40 של המאה העשרים. לפני אותה תקופה רוב הביולוגים התייחסו לגורמים אחרים כאחראים לאבולוציה. חלופות לברירה טבעית שהוצעו במהלך "ליקוי הדרוויניזם " (בערך 1880 עד 1920) כללו תורשה של מאפיינים נרכשים (נאו-למרקיזם), דחף מולד לשינוי (אורתוגנזה), ומוטציות גדולות פתאומיות (מלחות). גנטיקה מנדליאנית, סדרה של ניסויים מהמאה ה-19 עם וריאציות של צמחי אפונה שהתגלו מחדש בשנת 1900, שולבה עם הברירה הטבעית על ידי רונלד פישר, ג'ון הלדיין ו-סיואל רייט במהלך שנות 1910 עד שנות ה-30, והביאו לייסוד דִיסצִיפּלִינָה החדשה של גנטיקה של אוכלוסיות. במהלך שנות ה-30 וה-40 של המאה ה-20 השתלבה גנטיקה של אוכלוסיות עם תחומים ביולוגיים אחרים, וכתוצאה מכך התקבלה באופן נרחב תורת אבולוציה ישימה שהקיפה חלק ניכר מהביולוגיה - הסינתזה המודרנית.

בעקבות ביסוס הביולוגיה האבולוציונית, מחקרים של מוטציות ומגוון גנטי באוכלוסיות טבעיות, בשילוב עם ביוגאוגרפיה ושיטתיות, הובילו למודלים מתמטיים וסיבתיים מתוחכמים של אבולוציה. פלאונטולוגיה ואנטומיה השוואתית אפשרו שחזורים מפורטים יותר של ההיסטוריה האבולוציונית של החיים. לאחר עליית הגנטיקה המולקולרית בשנות ה-50, התפתח תחום האבולוציה המולקולרית , המבוסס על רצפי חלבונים ובדיקות אימונולוגיות, ובהמשך שולב מחקרי RNA ו־DNA. ההשקפה הממוקדת בגנים של אבולוציה עלתה לגדולה בשנות ה-60, ואחריה התיאוריה הנייטרלית של אבולוציה מולקולרית, ועוררה ויכוחים על אדפטציוניזם (תאוריית ההסתגלות), יחידת הברירה והחשיבות היחסית של סחף גנטי לעומת ברירה טבעית כגורמים לאבולוציה.<ref></ref> בסוף המאה ה-20, רצף DNA הוביל לפילוגנטיקה מולקולרית ולארגון מחדש של עץ החיים למערכת שלושת התחומים על ידי קרל ווזה. בנוסף, הגורמים החדשים שהוכרו של סימביוגנזה והעברת גנים אופקית הכניסו עוד יותר מורכבות לתיאוריה האבולוציונית. תגליות בביולוגיה אבולוציונית השפיעו משמעותית לא רק בענפי הביולוגיה המסורתיים, אלא גם בדיסציפלינות אקדמיות אחרות (לדוגמה: אנתרופולוגיה אבולוציונית ופסיכולוגיה אבולוציונית) ועל החברה בכללותה.<ref name="Futuyma"> and </ref>
== יָמֵי קֶדֶם ==
=== יוונים ===
אנקסימנדר ממילטוס טען שמקורם של בני האדם מדגים.<ref name="Krebs"></ref>]]
ידוע כי תאוריות שסוג אחד של בעלי חיים, אפילו בני אדם, יכול להיות ממוצא של סוגים אחרים של בעלי חיים, חוזרות לפילוסופים היוונים הפרה-סוקרטיים הראשונים. אנקסימנדר ממילטוס (610 – 546 לפנה"ס) הציע שבעלי החיים הראשונים חיו במים, בשלב רטוב של העבר של כדור הארץ, ושאבות האנושות הראשונים השוכנים ביבשה נולדו במים, ורק חלק מחייהם בילו ביבשה. הוא גם טען שהאדם הראשון מהצורה הידועה היום היה כנראה ילד של חיה מסוג אחר (כנראה דג), מכיוון שהאדם זקוק לטיפוח ממושך כדי לחיות.<ref>Kirk, Raven & Schofield (1983:140–142)</ref><ref name="Harris1981"></ref> בסוף המאה התשע עשרה, אנקסימנדר הוכתר כ"דרוויניסט הראשון", אך אפיון זה כבר לא מקובל.<ref name="Gregory2017"></ref> השערתו של אנקסימנדר יכולה להיחשב "אבולוציה" במובן מסוים, אם כי לא דרוויניסטית.<ref name="Gregory2017" />

אמפדוקס (430-490 לפנה"ס), טען שמה שאנו מכנים לידה ומוות אצל בעלי חיים הם רק ערבוב והפרדה של אלמנטים שגורמים לאינספור "שבטי חפצי תמותה". באופן ספציפי, החיות והצמחים הראשונים היו כמו חלקים מפורקים מאלה שאנו רואים היום, שחלקם שרדו על ידי הצטרפות בשילובים שונים, ולאחר מכן התערבבו במהלך התפתחות העובר, והיכן ש"הכל הסתדר כפי שהיה אם זה היה בכוונה, שם היצורים שרדו, כשהם מורכבים במקריות בצורה מתאימה". פילוסופים אחרים שהפכו לבעלי השפעה רבה יותר באותה תקופה, כולל אפלטון (428/427-348/347 לפנה"ס), אריסטו (322-384 לפנה"ס), וחברי האסכולה הסטואית לפילוסופיה, האמינו שסוגי כל הדברים, לא רק יצורים חיים, תוקנו על ידי תכנון אלוהי.<ref name="Mayr 1982 p304"></ref><ref name="oet"></ref>
[[אפלטון (משמאל) ואריסטו (מימין), פרט מבית הספר של אתונה (1509-1511) מאת רפאל]]
אפלטון כונה על ידי הביולוג ארנסט מאייר "האנטי-גיבור הגדול של האבולוציה", משום שהוא קידם את האמונה במהותיות, המכונה גם תאוריית הצורות . תיאוריה זו גורסת שכל סוג טבעי של אובייקט בעולם הנצפה הוא ביטוי לא מושלם של האידיאל, הצורה או ה"זן" המגדירים את הסוג הזה. בטימאוס שלו, למשל, יש לאפלטון דמות שמספרת סיפור שהדמיורג' יצר את היקום וכל מה שיש בו, כי בהיותו טוב, ומכאן, "...&nbsp;משוחרר מקנאה, הוא רצה שכל הדברים יהיו דומים לו כפי שהם יכולים להיות." הבורא יצר את כל צורות החיים האפשריות, שכן "...&nbsp;בלעדיהם היקום לא יהיה שלם, שכן הוא לא יכיל כל סוג של בעלי חיים שהוא צריך להכיל, אם הוא רוצה להיות מושלם." " עקרון השפע " הזה - הרעיון שכל צורות החיים הפוטנציאליות חיוניות ליצירה מושלמת - השפיעה רבות על המחשבה הנוצרית. עם זאת, כמה היסטוריונים של המדע הטילו ספק במידת ההשפעה של המהותנות של אפלטון על הפילוסופיה הטבעית בכך שקבעו כי פילוסופים רבים לאחר אפלטון האמינו שמינים עשויים להיות מסוגלים להתמר ושהרעיון שמינים ביולוגיים קבועים ובעלי מאפיינים חיוניים בלתי ניתנים לשינוי לא הפך חשוב עד ראשיתה של הטקסונומיה הביולוגית במאות ה-17 וה-18.<ref name="species" />

אריסטו, המשפיע ביותר מבין הפילוסופים היוונים באירופה, היה תלמידו של אפלטון והוא גם ההיסטוריון הטבעי הקדום ביותר שעבודתו נשתמרה בכל פרט אמיתי. כתביו על ביולוגיה נבעו ממחקריו על תולדות הטבע באי לסבוס ובסביבתו, ושרדו בצורה של ארבעה ספרים, הידועים בדרך כלל בשמותיהם הלטיניים, De anima (על הנשמה ), Historia animalium (תולדות בעלי החיים ), De generatione animalium (דור החיות ), ו־De partibus animalium (על חלקי החיות ). יצירותיו של אריסטו מכילות תצפיות מדויקות, המותאמות לתיאוריות שלו על מנגנוני הגוף.<ref name="Singer_SHB"></ref> עם זאת, עבור צ'ארלס סינגר, "אין דבר מדהים יותר מהמאמצים [של אריסטו] [להציג] את היחסים של יצורים חיים כ־scala naturae."<ref name="Singer_SHB" />scala naturae זו, המתוארת ב־Historia animalium, סיווגה אורגניזמים ביחס ל"סולם חיים" היררכי אך סטטי או "שרשרת גדולה של הוויה", והציבה אותם בהתאם למורכבות המבנה והתפקוד שלהם, עם אורגניזמים שהראו יותר חיוניות ויכולת תנועה מתוארים כ"אורגניזמים גבוהים יותר". אריסטו האמין שתכונות של אורגניזמים חיים הראו בבירור שיש להם מה שהוא כינה סיבה סופית , כלומר שצורתם מתאימה לתפקודם.<ref name=":1"></ref> הוא דחה במפורש את השקפתו של אמפדוקלס לפיה יצורים חיים עשויים להיות שמקורם במקרה.<ref></ref>

פילוסופים יוונים אחרים, כמו זנון מציטיום (262-334 לפנה"ס) מייסד האסכולה הסטואית בפילוסופיה, הסכימו עם אריסטו ופילוסופים קודמים אחרים שהטבע הראה עדות ברורה לכך שהוא תוכנן לצורך מטרה; השקפה זו ידועה כטלאולוגיה.<ref name="Bowler1992_44"></ref> הפילוסוף הסקפטי הרומי קיקרו (43-106 לפנה"ס) כתב שזנון היה ידוע כמי שהחזיק בדעה המרכזית בפיזיקה הסטואית, שהטבע הוא בעיקר "מכוון ומרוכז... כדי להבטיח לעולם... את המבנה המתאים ביותר בשביל לשרוד."<ref name="De Natura Deorum"></ref>

=== סִינִית ===
הוגים סינים עתיקים כמו ג'ואנג ג'ואו (369-286 לפנה"ס), פילוסוף טאואיסט, הביע רעיונות על שינוי מינים ביולוגיים. לפי ג'וזף נידהם, הטאואיזם מכחיש במפורש את קביעותם של מינים ביולוגיים ופילוסופים טאואיסטים שיערו שמינים פיתחו תכונות שונות בתגובה לסביבות שונות.<ref name=":2"></ref> הטאואיזם רואה בבני אדם, בטבע ובשמים כקיימים במצב של "טרנספורמציה מתמדת" המכונה טאו, בניגוד לתפיסה הסטטית יותר של הטבע האופיינית למחשבה המערבית.

=== האימפריה הרומית ===
שירו של לוקרטיוס De rerum natura (על טבע היקום) מספק את ההסבר הטוב ביותר ששרד לרעיונותיהם של הפילוסופים האפיקוריים היוונים. הוא מתאר את התפתחות הקוסמוס, כדור הארץ, היצורים החיים והחברה האנושית באמצעות מנגנונים נטורליסטיים גרידא, ללא כל התייחסות למעורבות על טבעית. De rerum natura ישפיע על השערות קוסמולוגיות ואבולוציוניות של פילוסופים ומדענים בתקופת הרנסאנס ואחריה.<ref name=":3"></ref><ref></ref> תפיסה זו עמדה בניגוד חזק לדעותיהם של פילוסופים רומיים מהאסכולה הסטואית כמו סנקה הצעיר (4 לפנה"ס - 65 לספירה), ופליניוס הזקן (23-79 לספירה) שהיה בעל השקפה טלאולוגית חזקה על עולם הטבע שהשפיע על התאולוגיה הנוצרית. קיקרו מדווח כי ההשקפה הפריפאטית והסטואית על הטבע כמעורבת בעיקרה בייצור חיים "המתאימים ביותר להישרדות" התקבלה כמובנת מאליה בקרב האליטה ההלניסטית.<ref name="De Natura Deorum" />

=== אבות הכנסייה הראשונים ===
==== אוריגנס מאלכסנדריה ====
בהתאם למחשבה היוונית המוקדמת יותר, הפילוסוף הנוצרי ואבי הכנסייה אוריגנס מאלכסנדריה בן המאה השלישית טען שיש לפרש את סיפור הבריאה בספר בראשית כאלגוריה של סיפור הבריאה לנפילת נשמות אנושיות הרחק מתהילת האלוהי, ולא כתיאור מילולי, היסטורי:<ref></ref><ref name=":4"></ref>

==== גרגוריוס מניסה ====
גרגוריוס מניסה כתב:<blockquote>הכתוב מודיע לנו שהאלוהות התקדמה במעין התקדמות מדורגת ומודרכת לבריאת האדם. לאחר שהונחו יסודות היקום, כפי שמתעדת ההיסטוריה, האדם לא הופיע על פני כדור הארץ בבת אחת, אך בריאת היצורים קדמה לו, והצמחים קדמו להם. בכך מראה הכתוב שהכוחות החיוניים התערבבו עם עולם החומר לפי הדרגה; תחילה הוא החדיר את עצמו לטבע חסר תודעה; ובהמשך לכך התקדם לעולם התודעה; ולאחר מכן עלה ליצורים תבוניים ורציונליים (ההדגשה הוספה). </blockquote>הנרי פיירפילד אוסבורן כתב בעבודתו על ההיסטוריה של המחשבה האבולוציונית, מהיוונים לדרווין (1894): <blockquote>בקרב האבות הנוצרים התנועה לעבר פרשנות נטורליסטית בחלקה של סדר הבריאה נעשתה על ידי גרגוריוס מניסה במאה הרביעית, והושלמה על ידי אוגוסטינוס במאות הרביעית והחמישית.... [גרגוריוס מניסה] לימד שהבריאה היא פוטנציאל. אלוהים העניק לחומר את תכונותיו וחוקיו היסודיים. העצמים והצורות המושלמות של היקום התפתחו בהדרגה מתוך חומר כאוטי.<ref>Henry Fairfield Osborn, [https://books.google.com/books?id=ONYKAAAAIAAJ From the Greeks to Darwin] Macmillan and Co. (1905) p.69,71</ref> </blockquote>

==== אוגוסטינוס מהיפו ====
אוגוסטינוס מהיפו, שהוצג בפרסקו רומי זה מהמאה השישית לספירה, כתב שייתכן שכמה יצורים התפתחו מ"פירוק" של אורגניזמים קיימים בעבר.<ref name="Augustine8690"></ref>]]
במאה הרביעית לספירה, הבישוף והתאולוג אוגוסטינוס מהיפו הלך בעקבות אוריגנס בטענה שעל הנוצרים לקרוא את סיפור הבריאה של בראשית באופן אלגורי. בספרו De Genenesi ad Litteram (על המשמעות המילולית של בראשית) הוא מקדים את הסברו <blockquote>בכל ספרי הקודש, עלינו לשקול את האמיתות הנצחיות הנלמדות, את העובדות המסופרות, את האירועים העתידיים החזויים ואת המצוות או העצות שניתנו. במקרה של נרטיב של אירועים, נשאלת השאלה האם יש לקחת הכל לפי המובן הפיגורטיבי בלבד, או שמא יש לפרש ולהגן עליו גם כתיעוד נאמן של מה שקרה. אף נוצרי לא יעז לומר שאסור לקחת את הנרטיב במובן פיגורטיבי. שכן פול הקדוש אומר: עכשיו כל הדברים האלה שקרו להם היו סמליים. [1 Cor 10:11] והוא מסביר את האמירה בבראשית, והם יהיו שניים בבשר אחד, כתעלומה גדולה בהתייחסות למשיח ולכנסייה. [Eph 5:32]<ref name=":1" /> </blockquote>מאוחר יותר הוא מבדיל בין ימי נרטיב הבריאה בבראשית א' לימי 24 שעות <blockquote>אבל לפחות אנו יודעים [ימי הבריאה] שונים מהיום הרגיל שאנו מכירים </blockquote>הוא גם מדבר על סוג של אבולוציה תיאיסטית <blockquote>הדברים שאלוהים ברא בפוטנציה... [הופיעו] במהלך הזמן בימים שונים לפי סוגיהם השונים... [ו] שאר הארץ [התמלאה] במיני יצוריה השונים, [אשר] יצרו את צורותיהם המתאימות בבוא העת.<ref name=":3" /> </blockquote>מה שהוביל את פרנסיס קולינס מביולוגיס להאמין שאוגוסטינוס צדד בצורה של אבולוציה תיאיסטית.

אוגוסטינוס פרס את הרעיון של rationes seminales כדי למזג את רעיון הבריאה האלוהית עם ההתפתחויות שלאחר מכן.<ref>

</ref> הרעיון הזה "שצורות חיים שונו 'לאט לאט עם הזמן '" גרם לאב ג'וזפה טנצלה-ניטי, פרופסור לתאולוגיה באוניברסיטת סנטה קרוצ'ה האפיפיורית ברומא, לטעון שאוגסטינוס הציע צורה של אבולוציה.<ref></ref><ref></ref>

הנרי פיירפילד אוסבורן כתב בספר <nowiki></nowiki>מהיוונים לדרווין<nowiki></nowiki> (1894):

בהיסטוריה של מלחמת המדע עם התאולוגיה בנצרות (1896), כתב אנדרו דיקסון ווייט על ניסיונותיו של אוגוסטינוס לשמר את הגישה האבולוציונית העתיקה לבריאה באופן הבא:

ב De Genesis contra Manichæos של אוגוסטינוס, על בראשית הוא אומר: "להניח שאלוהים יצר את האדם מהעפר בידיים גופניות זה ילדותי מאוד... אלוהים לא יצר את האדם בידיים גופניות ולא נשם עליו בגרון ובשפתיים. " אוגוסטינוס מציע בעבודות אחרות את התיאוריה שלו לגבי התפתחות מאוחרת יותר של חרקים מתוך נבלות, ואימוץ תאוריית הנביעה או האבולוציה הישנה, המראה כי "ייתכן שבעלי חיים קטנים מאוד לא נוצרו בימים החמישי והשישי, אך ייתכן שיש להם מקור מאוחר יותר מחומר מרקב". בנוגע ל־De Trinitate (על השילוש) של אוגוסטינוס, וייט כתב שאוגסטינוס "...מפתח בהרחבה את ההשקפה שביצירת יצורים חיים היה משהו כמו צמיחה - שאלוהים הוא המחבר האולטימטיבי, אבל פועל דרך סיבות משניות; ולבסוף טוען כי חומרים מסוימים ניחנים על ידי אלוהים בכוח לייצר קבוצות מסוימות של צמחים ובעלי חיים."<ref></ref>

אוגוסטינוס מרמז שכל מה שהמדע מראה, התנ"ך חייב ללמד:<blockquote>בדרך כלל, אפילו מי שאינו נוצרי יודע משהו על כדור הארץ, השמים ושאר היסודות של העולם הזה, על תנועתם ומסלולם של הכוכבים... עכשיו, זה דבר מחפיר ומסוכן עבור כופר לשמוע נוצרי, כנראה נותן את המשמעות של כתבי הקודש, מדבר שטויות על הנושאים האלה; ועלינו לנקוט בכל האמצעים כדי למנוע מצב מביך שכזה, שבו אנשים מגלים בורות עצומה אצל נוצרי וצוחקים עליה בבוז. הבושה היא לא כל כך שמלעגים לאדם בור, אלא שאנשים מחוץ לבית האמונה חושבים שכותבי הקודש שלנו החזיקו בדעות כאלה, ולהפסד הגדול של אלה שלמען ישועתם אנו עמלים, כותבי כתבינו מבוקרים ונדחים כגברים לא מלומדים.<ref></ref> </blockquote>

== ימי הביניים ==
=== הפילוסופיה האסלאמית והמאבק על הקיום ===
אל-ג'אחיח]]
למרות שרעיונות אבולוציוניים יוונים ורומיים גוועו במערב אירופה לאחר נפילת האימפריה הרומית, הם לא אבדו לפילוסופים ומדענים איסלאמיים (וגם לא לאימפריה הביזנטית היוונית מבחינה תרבותית). בתקופת הזהב האסלאמית של המאות ה-8 עד ה-13, פילוסופים חקרו רעיונות על תולדות הטבע. רעיונות אלו כללו התמרה מבלתי-חי לחיים: "ממינרל לצמח, מצמח לחיה ומחיה לאדם".<ref name=":5"></ref>

בעולם האסלאם של ימי הביניים, כתב המלומד אל-ג'אחי (776 - 868) את ספר החיות שלו במאה ה-9. קונווי צירקל, שכתב על ההיסטוריה של הברירה הטבעית ב-1941, אמר שקטע מתוך עבודה זו הוא הקטע הרלוונטי היחיד שמצא מפי מלומד ערבי. הוא סיפק ציטוט המתאר את המאבק על הקיום, וציטט תרגום ספרדי של יצירה זו: "כל חיה חלשה טורפת את אלה החלשים ממנה. חיות חזקות אינן יכולות להימלט מלהיטרף על ידי בעלי חיים אחרים חזקים מהם. ומבחינה זו, בני האדם אינם שונים מבעלי חיים, חלקם ביחס לאחרים, למרות שהם לא מגיעים לאותן הקצוות. בקיצור, הקב"ה נפטר מכמה מבני אדם כגורם חיים עבור אחרים, וכמו כן, הוא נפטר מהאחרים כגורם למוות של הקודם."<ref name="Zirkle"></ref> אל-ג'חח כתב גם תיאורים של שרשראות מזון.<ref></ref>

חלק ממחשבותיו של אבן ח'לדון, על פי חלק מהפרשנים, צופות את התיאוריה הביולוגית של האבולוציה.<ref name="kiros"></ref> בשנת 1377, כתב אבן ח'לדון את המוקדימה שבו טען שבני האדם התפתחו מ"עולם הקופים", בתהליך שבו "המינים הולכים ומתרבים".<ref name="kiros" /> בפרק א' הוא כותב: "לעולם הזה עם כל הנבראים שבתוכו יש סדר מסוים ובנייה מוצקה. הוא מראה קשרים בין סיבות לדברים שנגרמו, שילובים של חלקים מסוימים של הבריאה עם אחרים, והפיכות של כמה דברים קיימים לאחרים, בדפוס שהוא גם מדהים וגם אינסופי."<ref></ref>

המוקדימה קובע גם בפרק ו':

=== פילוסופיה נוצרית ===
=== תומאס אקווינס על בריאה ותהליכים טבעיים ===
בעוד שרוב התאולוגים הנוצרים סברו שעולם הטבע הוא חלק מהיררכיה מתוכננת בלתי משתנה, כמה תאולוגים שיערו כי ייתכן שהעולם התפתח באמצעות תהליכים טבעיים. תומאס אקווינס הסביר את הרעיון המוקדם של אוגוסטינוס מהיפו לגבי האבולוציה התיאיסטית <blockquote>ביום שבו ברא אלוהים את השמים ואת הארץ, הוא ברא גם את כל צמח השדה, לא, למעשה, בפועל, אלא 'לפני שצמח בארץ', כלומר, בפוטנציה... כל הדברים לא היו מובחנים ומעוטרים יחד, לא מחוסר כוח מצד ה', כנדרש זמן לעבוד בו, אלא כדי לקיים את הסדר הראוי בכינון העולם.<ref name=":5" /> </blockquote>הוא ראה שהאוטונומיה של הטבע היא סימן לטובו של אלוהים, ולא זיהה שום קונפליקט בין יקום שנברא אלוהי לבין הרעיון שהיקום התפתח עם הזמן באמצעות מנגנונים טבעיים.<ref></ref> עם זאת, אקווינס חלק על דעותיהם של אלה (כמו הפילוסוף היווני העתיק אמפדוקלס) שקבעו שתהליכים טבעיים כאלה הראו שהיקום יכול היה להתפתח ללא מטרה בסיסית. אקווינס דווקא קבע כי: "מכאן, ברור שהטבע אינו אלא סוג מסוים של אמנות, כלומר, האמנות האלוהית, המוטבעת על דברים, שבאמצעותה דברים אלה מועברים לסוף מוגדר. זה כאילו בונה הספינות היו מסוגלים לתת לעצים את מה שבאמצעותו הם יעבירו את עצמם לצורת ספינה."<ref></ref>

== הרנסאנס והנאורות ==
[[פייר בלון השווה בין שלדים של בני אדם (משמאל) ושל ציפורים (מימין) בספרו L'Histoire de la nature des oyseaux ( ההיסטוריה הטבעית של הציפורים ) (1555).]]
במחצית הראשונה של המאה ה-17, הפילוסופיה המכנית של רנה דקארט עודדה את השימוש במטאפורה של היקום כמכונה, מושג שיבוא לאפיין את המהפכה המדעית.<ref></ref> בין 1650 ל-1800, כמה חוקרי טבע, כמו בנואה דה מיילט, הפיקו תיאוריות שטענו שהיקום, כדור הארץ והחיים התפתחו בצורה מכנית, ללא הדרכה אלוהית.<ref></ref> לעומת זאת, רוב תיאוריות האבולוציה העכשוויות, כמו אלו של גוטפריד לייבניץ ויוהאן גוטפריד הרדר, התייחסו לאבולוציה כתהליך רוחני ביסודו.<ref></ref> בשנת 1751, פייר לואי מאופרטואה סטה לכיוון חומרני יותר. הוא כתב על שינויים טבעיים המתרחשים במהלך רבייה ומצטברים במהלך דורות רבים, ומייצרים גזעים ואף מינים חדשים, תיאור שצפה באופן כללי את מושג הברירה הטבעית.<ref></ref>

רעיונותיו של מאופרטויס היו בניגוד להשפעתם של טקסונומים מוקדמים כמו ג'ון ריי. בסוף המאה ה-17, ריי נתן את ההגדרה הפורמלית הראשונה לזן ביולוגי, שאותו תיאר כמאופיין בתכונות חיוניות בלתי משתנות, וקבע שזרע של זן אחד לעולם לא יוכל להוליד אחר.<ref name="species"></ref> הרעיונות של ריי ושל טקסונומים אחרים מהמאה ה-17 הושפעו מתאולוגיה טבעית ומטיעון העיצוב.<ref></ref>

המילה אבולוציה (מהלטינית evolutio, שפירושה "להתגלגל כמגילה") שימשה בתחילה כדי להתייחס להתפתחות עוברית ; השימוש הראשון שלו ביחס להתפתחות המינים הגיע בשנת 1762, כאשר צ'ארלס בונט השתמש בו למושג "קדם היווצרות ", שבו נשאו הנקבות צורה מיניאטורית של כל הדורות הבאים. המונח קיבל בהדרגה משמעות כללית יותר של צמיחה או התפתחות מתקדמת.<ref name="rough guide evo"></ref>

מאוחר יותר במאה ה-18, סבר הפילוסוף הצרפתי ז'ורז' לואי לקלר, הרוזן דה בופון, אחד מחוקרי הטבע המובילים באותה תקופה, שמה שרוב האנשים כינו מינים הם באמת רק מינים מסומנים היטב, ששונו מצורה מקורית על ידי גורמים סביבתיים. לדוגמה, הוא האמין שלאריה, טיגריס, נמר וחתול בית אולי יש אב קדמון משותף. הוא עוד העלה השערה כי כ-200 זני יונקים שהיו ידועים אז היו צאצאים מ-38 צורות מקוריות של בעלי חיים. הרעיונות האבולוציוניים של בופון היו מוגבלים; הוא האמין שכל אחת מהצורות המקוריות נוצרה דרך יצירה ספונטנית ושכל אחת עוצבה על ידי "תבניות פנימיות" שהגבילו את כמות השינוי. יצירותיו של בופון, Histoire naturelle (1789–1749) ו־Epoques de la nature (1778), המכילות תיאוריות מפותחות לגבי מקור חומרני לחלוטין לכדור הארץ ורעיונותיו המפקפקים בקביעות המינים, היו בעלי השפעה רבה.<ref></ref><ref></ref> פילוסוף צרפתי אחר, דניס דידרו, כתב גם הוא שייתכן שיצורים חיים נוצרו לראשונה באמצעות יצירה ספונטנית, וכי מינים תמיד משתנים בתהליך מתמיד של ניסוי שבו צורות חדשות התעוררו ושרדו או נכחדו על בסיס ניסוי וטעייה; רעיון שיכול להיחשב כציפייה חלקית לברירה הטבעית.<ref></ref> בין השנים 1767 ל-1792, ג'יימס ברנט, לורד מונבודו, כלל בכתביו לא רק את התפיסה שהאדם הוא צאצא של הפרימטים, אלא גם שבתגובה לסביבה, יצורים מצאו שיטות לשנות את תכונותיהם על פני מרווחי זמן ארוכים.<ref></ref> סבו של צ'ארלס דרווין, ארסמוס דרווין, פרסם את Zoonomia (1796–1794) שהציע כי "כל בעלי החיים בעלי הדם החם צמחו מסיב חי אחד".<ref></ref> בשירו מקדש הטבע (1803), הוא תיאר את עליית החיים מאורגניזמים זעירים החיים בבוץ אל כל המגוון המודרני שבו.<ref></ref>

== תחילת המאה ה-19 ==
ריצ'רד אואן משנת 1861 מהפאלאונטולוגיה, המראה את הופעתם של סוגי בעלי חיים עיקריים <ref></ref>]]

=== פליאונטולוגיה וגאולוגיה ===
בשנת 1796 פרסם ז'ורז' קוויאר את ממצאיו על ההבדלים בין פילים חיים לאלה שנמצאו בתיעוד המאובנים. הניתוח שלו זיהה את הממותות והמסטודונים כמינים שונים, השונים מכל חיה קיימת, ולמעשה סיים ויכוח ארוך טווח בשאלה האם זן יכול להיכחד.<ref></ref> בשנת 1788, ג'יימס האטון תיאר תהליכים גאולוגיים הדרגתיים הפועלים ברציפות לאורך זמן עמוק .<ref name="JH">: "...we find no vestige of a beginning, no prospect of an end."</ref> בשנות ה-1790, החל ויליאם סמית בתהליך של סדר שכבות סלע על ידי בחינת מאובנים בשכבות בזמן שעבד על המפה הגאולוגית של אנגליה. באופן עצמאי, בשנת 1811, פרסמו קוויאר ואלכסנדר ברוניארט מחקר רב השפעה על ההיסטוריה הגאולוגית של האזור סביב פריז, המבוסס על רצף הסטרטיגרפי של שכבות הסלע. עבודות אלו סייעו לבסס את עתיקות כדור הארץ.<ref></ref> Cuvier דגל בתאוריית הקטסטרופיזם כדי להסביר את דפוסי ההכחדה ורצף החיות שנחשפו על ידי תיעוד המאובנים.

הידע על תיעוד המאובנים המשיך להתקדם במהירות במהלך העשורים הראשונים של המאה ה-19. בשנות ה-40 של המאה ה-19, קווי המתאר של סולם הזמן הגאולוגי התבררו, ובשנת 1841 ג'ון פיליפס מנה שלוש תקופות עיקריות, המבוססות על הפאונה השלטת של כל אחת מהן: הפליאוזואיקון, הנשלט על ידי חסרי חוליות ימיים ודגים, המזוזואיקון, עידן הזוחלים, והעידן הקנוזואי הנוכחי של היונקים. תמונה מתקדמת זו של תולדות החיים התקבלה אפילו על ידי גאולוגים אנגלים שמרנים כמו אדם סדג'וויק וויליאם בקלנד ; עם זאת, כמו Cuvier, הם ייחסו את ההתקדמות לאירועים קטסטרופליים חוזרים ונשנים של הכחדה ואחריהם פרקים חדשים של בריאה.<ref></ref> בניגוד לקוויאר, בקלנד וכמה תומכים אחרים בתאולוגיה טבעית בקרב גאולוגים בריטים עשו מאמצים לקשר במפורש את הפרק הקטסטרופלי האחרון שהציע קוויאר למבול המקראי.<ref></ref><ref name="Darwindesign">
</ref>

מ-1830 עד 1833, הגאולוג צ'ארלס לייל פרסם את עבודתו רבת הכרכים Principles of Geology , אשר, בהתבסס על רעיונותיו של האטון, דגל בחלופה אחידה לתיאוריה הקטסטרופלית של הגאולוגיה. לייל טען שבמקום להיות תוצרים של אירועים קטקליזמיים (ואולי על טבעיים), המאפיינים הגאולוגיים של כדור הארץ מוסברים טוב יותר כתוצאה מאותם כוחות גאולוגיים הדרגתיים הניתנים לצפייה בימינו - אך פועלים על פני פרקי זמן ארוכים מאוד. למרות שליל התנגד לרעיונות אבולוציוניים (אפילו הטיל ספק בקונצנזוס לפיו תיעוד המאובנים מוכיח התקדמות אמיתית), התפיסה שלו לפיה כדור הארץ עוצב על ידי כוחות הפועלים בהדרגה על פני תקופה ממושכת, והגיל העצום של כדור הארץ לפי התיאוריות שלו, הייתה בעלת השפעה גדולה על הוגים אבולוציוניים עתידיים כמו צ'ארלס דרווין.<ref name="Bowler129-134"></ref>

=== התמרה של מינים ===
פילות, וכוח הסתגלות הגורם לבעלי חיים עם תוכנית גוף נתונה להסתגל לנסיבות (שימוש וחוסר שימוש, תורשה של מאפיינים נרכשים ), יצירת מגוון של מינים ומינים.<ref name="Gould 2000"></ref>]]
ז'אן-בטיסט למארק הציע, בספרו Philosophie zoologique משנת 1809, תיאוריה של התמרה של מינים (transmutisme). למארק לא האמין שכל היצורים החיים חולקים אב קדמון משותף אלא שצורות חיים פשוטות נוצרו ברציפות על ידי יצירה ספונטנית. הוא גם האמין שכוח חיים מולד דחף מינים להפוך למורכבים יותר עם הזמן, בהתקדמות בסולם ליניארי של מורכבות הקשור לשרשרת הגדולה של ההוויה. למארק זיהה שמינים הסתגלו לסביבתם. הוא הסביר זאת בכך שאותו כוח מולד המניע את המורכבות ההולכת וגוברת גרם לאיברים של בעל חיים (או צמח) להשתנות בהתבסס על השימוש או אי השימוש בהם, בדיוק כפי שפעילות גופנית משפיעה על השרירים. הוא טען שהשינויים הללו יעברו בירושה לדור הבא וייצרו הסתגלות איטית לסביבה. מנגנון משני זה של הסתגלות דרך הורשה של מאפיינים נרכשים נודע בשם למרקיזם והשפיע על הדיונים על האבולוציה במאה ה-20.<ref></ref><ref></ref>

אסכולה בריטית רדיקלית לאנטומיה השוואתית שכללה את האנטומיסט רוברט אדמונד גרנט הייתה בקשר הדוק עם האסכולה הצרפתית לטרנספורמציה של למארק. אחד המדענים הצרפתים שהשפיעו על גרנט היה האנטומיסט Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, שרעיונותיו על האחידות של תכונות מבנה גוף שונים של בעלי חיים וההומולוגיה של מבנים אנטומיים מסוימים ישפיעו רבות ויובילו לוויכוח אינטנסיבי עם עמיתו ז'ורז' קוויאר. גרנט הפך לסמכות בתחום האנטומיה והרבייה של חסרי חוליות ימיים. הוא פיתח את הרעיונות של למארק ושל ארסמוס דרווין על טרנסמוטציה ואבולוציוניזם, וחקר הומולוגיה, ואף הציע שלצמחים ובעלי חיים יש נקודת מוצא אבולוציונית משותפת. כסטודנט צעיר, צ'ארלס דרווין הצטרף לגרנט בחקירות של מחזור החיים של בעלי חיים ימיים. ב-1826, מאמר אנונימי, שכנראה נכתב על ידי רוברט ג'יימסון, שיבח את למארק על כך שהסביר כיצד בעלי חיים גבוהים יותר "התפתחו" מהתולעים הפשוטות ביותר; זה היה השימוש הראשון במילה "התפתח" במובן המודרני.<ref></ref><ref name="Bowler120-129"></ref>
ה-Vestiges of the Natural History of Creation (1844) של רוברט צ'יימברס מציג [[דגים (F), זוחלים (R) וציפורים (B) המסתעפים משביל המוביל ליונקים (M).]]
בשנת 1844, המוציא לאור הסקוטי רוברט צ'יימברס פרסם בעילום שם ספר שנוי במחלוקת ביותר אך שנקרא באופן נרחב, בשם "השקפות של ההיסטוריה הטבעית של הבריאה ". ספר זה הציע תרחיש אבולוציוני למקורות מערכת השמש והחיים על פני כדור הארץ. הוא טען כי תיעוד המאובנים הראה עלייה מתקדמת של בעלי חיים, כאשר החיות הנוכחיות מסתעפות מקו ראשי שמוביל בהדרגה לאנושות. משתמע מכך שהתמורות מובילות להתגלגלות של תוכנית שנקבעה מראש שנרקמה בחוקים ששלטו ביקום. במובן זה הוא היה פחות חומרני לחלוטין מהרעיונות של רדיקלים כמו גרנט, אבל ההשלכה שלו שבני האדם היו רק הצעד האחרון בעליית חיי החיות הרתיעה הוגים שמרניים רבים. הפרופיל הגבוה של הדיון הציבורי על Vestiges, עם תיאור האבולוציה כתהליך פרוגרסיבי, ישפיע רבות על תפיסת התיאוריה של דרווין עשור לאחר מכן.<ref></ref><ref></ref>

רעיונות על התמרה של מינים היו קשורים לחומרנות הרדיקלית של הנאורות והותקפו על ידי הוגים שמרניים יותר. קוויאר תקף את הרעיונות של למארק וג'פרוי, והסכים עם אריסטו שמינים אינם ניתנים לשינוי. Cuvier האמין שהחלקים הבודדים של בעל חיים נמצאים בקורלציה הדוקה מדי זה עם זה כדי לאפשר לחלק אחד של האנטומיה להשתנות במנותק מהאחרים, וטען כי תיעוד המאובנים הראה דפוסים של הכחדה קטסטרופלית ואחריה אכלוס מחדש, ולא הדרגתי. שינוי לאורך זמן. הוא גם ציין שציורים של בעלי חיים ומומיות של בעלי חיים ממצרים, שהיו בנות אלפי שנים, לא הראו סימני שינוי בהשוואה לבעלי חיים מודרניים. חוזק הטיעונים של Cuvier והמוניטין המדעי שלו עזרו להרחיק רעיונות טרנסמוטציוניים מהמיינסטרים במשך עשרות שנים.<ref></ref>
החולייתנים. <ref></ref>]]
בבריטניה, הפילוסופיה של התאולוגיה הטבעית נותרה בעלת השפעה. הספר Natural Theology של ויליאם פיילי משנת 1802 עם אנלוגיית השענים המפורסמת שלו, נכתב לפחות בחלקו כתגובה לרעיונות הטרנסמוטציוניים של ארסמוס דרווין.<ref></ref> גאולוגים שהושפעו מתאולוגיה טבעית, כמו בקלנד וסדג'וויק, נהגו באופן קבוע לתקוף את הרעיונות האבולוציוניים של למארק, גרנט ווסטיג'ס.<ref></ref><ref></ref> למרות שצ'ארלס לייל התנגד לגאולוגיה של כתבי הקודש, הוא גם שלל את עקרון המוטציה של מינים, ובעקרונות הגאולוגיה שלו, הוא מתח ביקורת על תיאוריות ההתפתחות של למארק. אידיאליסטים כמו לואיס אגסיס וריצ'רד אואן האמינו שכל זן קבוע ובלתי ניתן לשינוי מכיוון שהוא מייצג רעיון במוחו של היוצר. הם האמינו שניתן להבחין בקשרים בין מינים מדפוסי התפתחות באמבריולוגיה, כמו גם בתיעוד המאובנים, אך קשרים אלו מייצגים דפוס בסיסי של מחשבה אלוהית, כאשר יצירה מתקדמת מובילה למורכבות גוברת ומגיעה לשיאה באנושות. אוון פיתח את הרעיון של "ארכיטיפים" בתודעה האלוהית שייצרו רצף של מינים הקשורים בהומולוגיות אנטומיות, כגון גפיים בעלי חוליות. אוון הוביל קמפיין ציבורי שהצליח לדחוק את גרנט לשוליים בקהילה המדעית. דרווין יעשה שימוש טוב בהומולוגיות שנותחו על ידי אוון בתיאוריה שלו, אבל היחס הקשה לגרנט, והמחלוקת סביב Vestiges, הראו לו את הצורך להבטיח שהרעיונות שלו יהיו מבוססים מבחינה מדעית.<ref></ref><ref name="mtg"></ref>

=== צפיית הברירה טבעית ===
אפשר לעיין בהיסטוריה של הביולוגיה מהיוונים הקדמונים ואילך ולגלות צפייה של כמעט כל רעיונות המפתח של צ'ארלס דרווין. כדוגמה, לורן אייזלי מצא קטעים בודדים שנכתבו על ידי בופון המצביעים על כך שהוא היה כמעט מוכן לחבר תיאוריה של ברירה טבעית, אך קובע שאין להוציא צפיות כאלה מההקשר המלא של הכתבים או של הערכים התרבותיים של התקופה שהפכה את רעיונות האבולוציה הדרוויניסטים לבלתי מתקבלים על הדעת.<ref></ref>

כאשר דרווין פיתח את התיאוריה שלו, הוא חקר רבייה סלקטיבית והתרשם<ref></ref> מהתבוננותו של ג'ון סברייט ש"חורף קשה, או מחסור במזון, בהשמדת החלשים והלא בריאים, יש את כל ההשפעות הטובות של בחירה טובה יותר" כדי ש"החלשים והלא בריאים לא יחיו כדי להפיץ את חולשותיהם".<ref></ref> דרווין הושפע מרעיונותיו של צ'ארלס ליאל בדבר שינוי סביבתי הגורם לתמורות אקולוגיות, מה שהוביל למה שאוגוסטין דה קנדולה כינה מלחמה בין זני צמחים מתחרים, תחרות שתוארה היטב על ידי הבוטנאי וויליאם הרברט. דרווין הושפע מאוד מהביטוי של תומאס רוברט מלתוס "מאבק על הקיום" המשמש לשבטים אנושיים לוחמים.<ref></ref><ref></ref>

כמה סופרים חזו היבטים אבולוציוניים של התיאוריה של דרווין, ובמהדורה השלישית של על מוצא המינים שפורסמה ב-1861 דרווין שם את אלו שידע עליהם בנספח מבוא, An Historical Sketch of the Recent Progress of Opinion on the Origin of Species, אשר הוא הרחיב במהדורות מאוחרות יותר.<ref></ref>

בשנת 1813, ויליאם צ'ארלס וולס קרא לפני החברה המלכותית חיבורים המניחים שהייתה אבולוציה של בני אדם, והכיר בעקרון הברירה הטבעית. דרווין ואלפרד ראסל וואלאס לא היו מודעים לעבודה זו כאשר פרסמו יחד את התיאוריה בשנת 1858, אך מאוחר יותר הודה דרווין כי וולס הכיר בעקרון לפניהם, וכתב כי המאמר "חשבון של אישה לבנה, שחלק מעורה דומה לזה של אשה שחורה" פורסם ב-1818, ו"הוא מכיר באופן מובהק בעיקרון הברירה הטבעית, וזו ההכרה הראשונה שצוינה; אבל הוא מחיל אותה רק על גזעי האדם, ועל תכונות מסוימות בלבד".<ref></ref>

פטריק מת'יו כתב בספרו "על עצים ימיים וחקלאות העץ" (1831) על "איזון מתמשך בין החיים לנסיבות.&nbsp;... [צאצאיהם] של אותם הורים, תחת הבדלים גדולים של נסיבות, עלולים, בעוד כמה דורות, אפילו להפוך למינים נפרדים, שאינם מסוגלים להתרבות משותפת."<ref></ref> דרווין רומז שהוא גילה את העבודה הזו לאחר הפרסום הראשוני של המוצא. בסקיצה ההיסטורית הקצרה שדרווין כלל במהדורה השלישית הוא אומר "למרבה הצער, ההשקפה ניתנה על ידי מר מתיו בקיצור רב ובקטעים מפוזרים בנספח לעבודה בנושא אחר...&nbsp;עם זאת, הוא ראה בבירור את מלוא הכוח של עקרון הברירה הטבעית."<ref></ref>

עם זאת, כפי שאומר ההיסטוריון של המדע פיטר ג'יי בולר, "באמצעות שילוב של תיאוריות נועזות והערכה מקיפה, דרווין הגה מושג של אבולוציה שהיה ייחודי לתקופה." באולר ממשיך ואומר שעדיפות פשוטה לבדה אינה מספיקה כדי להבטיח מקום בהיסטוריה של המדע; מישהו צריך לפתח רעיון ולשכנע אחרים בחשיבותו כדי שתהיה לו השפעה אמיתית.<ref></ref> תומאס הנרי האקסלי אמר במאמרו על הקבלה של על מוצא המינים :

=== ברירה טבעית ===
השרטוט הראשון של [[צ'ארלס דרווין של עץ אבולוציוני ממחברת "B" שלו על התמרה של מינים (1837–1838)]]
הדפוסים הביו-גאוגרפיים שצ'ארלס דרווין צפה במקומות כמו איי גלאפגוס במהלך המסע השני של ספינת חיל הים הבריטי HMS Beagle גרמו לו לפקפק בקביעות המינים, ובשנת 1837 התחיל דרווין את הראשון מתוך סדרה של מחברות סודיות על התמרה. תצפיותיו של דרווין הובילו אותו לראות בטרנסמוטציה תהליך של התפצלות והסתעפות, ולא את ההתקדמות דמוית הסולם שחזה ז'אן-בטיסט למארק ואחרים. ב-1838 הוא קרא את המהדורה השישית החדשה של מאמר על עקרון האוכלוסייה, שנכתב בסוף המאה ה-18 על ידי תומאס רוברט מלתוס. הרעיון של מלתוס על גידול אוכלוסייה המוביל למאבק הישרדות בשילוב עם הידע של דרווין על האופן שבו מגדלים בחרו תכונות, הובילו לתחילתה של תאוריית הברירה הטבעית של דרווין. דרווין לא פרסם את רעיונותיו על אבולוציה במשך 20 שנה. עם זאת, הוא כן שיתף אותם עם חוקרי טבע וחברים אחרים, החל עם ג'וזף דלטון הוקר, איתו דן במאמרו שלא פורסם משנת 1844 על הברירה הטבעית. במהלך תקופה זו הוא ניצל את הזמן שהיה יכול לחסוך מעבודותיו המדעיות האחרות כדי לשכלל לאט לאט את רעיונותיו, וכשהוא מודע למחלוקת העזה סביב התמרה, לצבור ראיות לתמיכה בהם. בספטמבר 1854 החל לעבוד במשרה מלאה על כתיבת ספרו על הברירה הטבעית.<ref name="mtg" /><ref></ref><ref></ref>

בניגוד לדרווין, אלפרד ראסל וואלאס, שהושפע מהספר Vestiges of the Natural History of Creation, כבר חשד שהתמרה של מינים התרחשה כשהחל את הקריירה שלו כחוקר טבע. עד 1855, התצפיות הביוגאוגרפיות שלו במהלך עבודת השדה שלו בדרום אמריקה ובארכיפלג המלאי גרמו לו לביטחון בדפוס אבולוציה מסועף כדי לפרסם מאמר הקובע שכל זן מקורו בסמיכות לזן שכבר קיים בעל זהות קרובה. בדומה לדרווין, השיקול של וואלאס לגבי האופן שבו הרעיונות של מלתוס עשויים לחול על אוכלוסיות בעלי חיים, הוא שהוביל אותו למסקנות דומות מאוד לאלו של דרווין לגבי תפקידה של הברירה הטבעית. בפברואר 1858, וואלאס, שלא היה מודע לרעיונותיו של דרווין שטרם פורסמו, חיבר את מחשבותיו למאמר ושלח אותן בדואר לדרווין, וביקש לדעתו. התוצאה הייתה פרסום משותף ביולי של קטע ממאמרו של דרווין משנת 1844 יחד עם מכתבו של וואלאס. דרווין גם החל לעבוד על תקציר קצר המסכם את התיאוריה שלו, שאותה יפרסם ב-1859 בשם "על מוצא המינים".<ref></ref>

== 1930–1859: דרווין ומורשתו ==
אותניאל צ'ארלס מארש של האבולוציה של כפות רגליים ושיניים של הסוס לאורך זמן, כפי שהיא משוכפלת בפרופ' האקסלי של תומאס הנרי האקסלי באמריקה (1876). <ref></ref>]]
בשנות ה-50 של המאה ה-19, השאלה האם המינים התפתחו או לא הייתה נושא לוויכוח אינטנסיבי, כאשר מדענים בולטים אחזו בעמדות מנוגדות.<ref></ref> ב1859 פרסם צ'ארלס דרווין את ספרו המפורסם ופורץ הדרך "על מוצא המינים" ששינה מהותית את הדיון על התפתחות היצורים ביולוגיים. דרווין טען שהגרסה המסועפת שלו לאבולוציה הסבירה שפע של עובדות בביוגאוגרפיה, באנטומיה, באמבריולוגיה ובשאר תחומי הביולוגיה. הוא גם סיפק את המנגנון הקוגנטי הראשון שבאמצעותו השינוי האבולוציוני יכול להימשך: תאוריית הברירה הטבעית שלו.<ref name="Larson79-111"></ref>

אחד מחוקרי הטבע הראשונים והחשובים שהשתכנע על ידי על מוצא המינים למציאות האבולוציה היה האנטומיסט הבריטי תומאס הנרי האקסלי. האקסלי זיהה שבניגוד לרעיונות הטרנסמוטציוניים המוקדמים יותר של ז'אן-בטיסט למארק ו־Vestiges of the Natural History of Creation, התיאוריה של דרווין סיפקה מנגנון לאבולוציה ללא גורם על-טבעי, גם אם האקסלי עצמו לא היה משוכנע לחלוטין שהברירה הטבעית היא המנגנון האבולוציוני המרכזי. האקסלי הפך את התמיכה באבולוציה לאבן יסוד בתוכנית של מועדון X לרפורמה והתמקצעות של המדע על ידי עקירת התאולוגיה הטבעית בנטורליזם, ולסיים את השליטה וההערבות של מוסדות הכמורה במדעי הטבע הבריטיים. עד תחילת שנות ה-70 של המאה ה־19, במדינות דוברות אנגלית, בין היתר הודות למאמצים אלה, הפכה האבולוציה להסבר המדעי המרכזי של מוצא המינים. בקמפיין שלו לקבלה ציבורית ומדעית של התיאוריה של דרווין, האקסלי עשה שימוש נרחב בראיות חדשות לאבולוציה מהפליאונטולוגיה. זה כלל עדויות לכך שציפורים התפתחו מזוחלים, כולל גילוי ארכיאופטריקס באירופה, ומספר מאובנים של ציפורים פרימיטיביות עם שיניים שנמצאו בצפון אמריקה. קו ראיות חשוב נוסף היה מציאת מאובנים שעזרו להתחקות אחר התפתחות הסוס מאבותיו הקטנים בעלי חמש אצבעות.<ref></ref> עם זאת, קבלת האבולוציה בקרב מדענים במדינות שאינן דוברות אנגלית כמו צרפת ומדינות דרום אירופה, צפון אמריקה והלטינית הייתה איטית יותר. יוצאת דופן לכך הייתה גרמניה, שם הן אוגוסט וייסמן והן ארנסט האקל דגלו ברעיון זה: האקל השתמש באבולוציה כדי לערער על המסורת המבוססת של אידיאליזם מטפיזי בביולוגיה הגרמנית, בדיוק כפי שהאקסלי השתמש בה כדי לערער על התאולוגיה הטבעית בבריטניה.<ref></ref> האקל ומדענים גרמנים אחרים הובילו בהשקת תוכנית שאפתנית לשחזור ההיסטוריה האבולוציונית של החיים המבוססת על מורפולוגיה ואמבריולוגיה.<ref></ref>

התיאוריה של דרווין הצליחה לשנות באופן עמוק את הדעה המדעית לגבי התפתחות החיים ולחולל מהפכה פילוסופית קטנה.<ref></ref> עם זאת, תיאוריה זו לא יכלה להסביר כמה מרכיבים קריטיים של התהליך האבולוציוני. באופן ספציפי, דרווין לא הצליח להסביר את מקור השונות בתכונות בתוך זן, ולא הצליח לזהות מנגנון שיכול להעביר תכונות ביולוגיות מדור לדור. ההשערה של דרווין לגבי פנגנזה, על אף שהסתמכה בחלקה על תורשה של מאפיינים נרכשים, התגלתה כמועילה עבור מודלים סטטיסטיים של אבולוציה שפותחו על ידי בן דודו פרנסיס גלטון והאסכולה ה"ביומטרית" של החשיבה האבולוציונית. עם זאת, רעיון זה הוכח כיעיל מעט לביולוגים אחרים.<ref></ref>

היו לתאוריה בעיות נוספות לכאורה. בזמנו של דארווין כולם הניחו כי התכונות עוברות בגרסה אנולגית ורציפה של מידע. כך "דמו" של אדם לבן שעובר לסביבה של אנשים שחורים, "ימהל" במהלך הדורות על ידי מידע מאנשים שחורים, פרוש הדבר כי עם הזמן המגוון של התכונות יתערבב למין "מרק אחיד" באופן דומה לכך שערבוב צבעים שונים מאבד את הצבעים היחודיים ונותן גוון אחיד. דבר זה העלה קושי כיצד נשמר הגיוון הקיים בטבע, שמכונה כיום מגוון גנטי. התשובה המודרנית לקושי זה הוא שמידע גנטי דומה יותר למידע דיגיטלי במובן שהוא מידע המועבר בצורה של סיביות מידע בודדות - כך ברבייה מינית פיסת מידע בודדת מגיעה מהאב או מהאם ולא ממהילה של סיביות מידע. 

קושי נוסף של התאוריה היתה התנגשות לכאורה עם הפיזיקה. הפיזיקאי ויליאם תומסון (לורד קאלווין) התנגד לתורת האבולוציה מטעמים של חישובי אנרגיה. קאלווין טען כי השמש וכדור הארץ הם צעירים מדי מכדי לאפשר את קיום האבולוציה, על סמן שיקולים של תרמודינמיקה, שכן בזמנו היה מוקבל לחשוב כי השמש בוערת (כלומר מפעילה תהליך כימי של בעירה), ולכן השמש היא לכל היותר בת כמה מיליוני שנים - זמן קצר מדי להתפתחות שתאר דארווין. דארווין התעקש, ללא נימוקים בתחום זה, כי בכל זאת קאלווין טועה וכי תורתו היא הנכונה. במהלך המאה ה-20 התברר כי קאלווין טעה - השמש אינה בוערת אלה מופעלת על ידי היתוך גרעיני, וכן התגלה כי השמש, מערכת השמש וכדור הארץ הם בני כ-4.5 מיליארדי שנים. 

=== יישום לבני אדם ===
מצעד ההתקדמות<ref name="Tucker2012"></ref> ) היה החזית של ספרו של תומאס הנרי האקסלי Evidence as to Man's Place in Nature (1863). האקסלי יישם את רעיונותיו של דרווין על בני אדם, תוך שימוש באנטומיה השוואתית כדי להראות שלבני אדם ולקופי אדם יש אב קדמון משותף, מה שקרא תיגר על הרעיון החשוב מבחינה תאולוגית לפיו לבני אדם יש מקום ייחודי ביקום. <ref></ref>]]
צ'ארלס דרווין היה מודע לתגובה הקשה בחלקים מסוימים של הקהילה המדעית נגד ההצעה שהועלתה ב"ממצאים של ההיסטוריה הטבעית של הבריאה" לפיה בני אדם צמחו מבעלי חיים בתהליך של התמרה. לכן, הוא התעלם כמעט לחלוטין מהנושא של האבולוציה האנושית ב־On the Origin of Species. למרות אמצעי זהירות זה, הנושא בולט בוויכוח שלאחר פרסום הספר. במשך רוב המחצית הראשונה של המאה ה-19, הקהילה המדעית האמינה שלמרות שהגאולוגיה הראתה שכדור הארץ והחיים הם עתיקים מאוד, בני אדם הופיעו פתאום רק כמה אלפי שנים לפני ההווה. עם זאת, סדרה של תגליות ארכאולוגיות בשנות ה-40 וה-50 של המאה ה-19 הראו כלי אבן הקשורים לשרידי בעלי חיים שנכחדו. בתחילת שנות ה-60 של המאה ה-19, כפי שסוכם בספרו של צ'ארלס לייל מ-1863 , "ראיות גאולוגיות של עתיקותו של האדם", הפכה למקובלת הסברה שבני אדם היו קיימים בתקופה פרהיסטורית - שנמשכה אלפים רבים של שנים לפני תחילת ההיסטוריה הכתובה. תפיסה זו של ההיסטוריה האנושית תאמה יותר כמקור אבולוציוני לאנושות מאשר ההשקפה הישנה יותר. מצד שני, באותה תקופה לא היו עדויות מאובנים המדגימות את האבולוציה האנושית. המאובנים האנושיים היחידים שנמצאו לפני גילוי האדם של ג'אווה בשנות ה-90 של המאה ה־19 היו של בני אדם מודרניים מבחינה אנטומית או של ניאנדרטלים שהיו קרובים מדי, במיוחד במאפיין הקריטי של יכולת הגולגולת, לבני אדם מודרניים מכדי שהם יהיו מתווכים משכנעים בין בני אדם לפרימטים אחרים.<ref name="Bowler207-216"></ref>

לכן, הוויכוח שבא מיד לאחר פרסום "על מוצא המינים" התרכז בדמיון והשוני בין בני אדם לקופים מודרניים. קרולוס לינאוס ספג ביקורת במאה ה-18 על כך שהוא מקבץ בני אדם וקופי אדם יחד כפרימטים במערכת הסיווג פורצת הדרך שלו.<ref></ref> ריצ'רד אוון הגן במרץ על הסיווג שהוצע על ידי ז'ורז' קוויאר ויוהאן פרידריך בלומנבך שהציב את בני האדם בסדר נפרד מכל היונקים האחרים, שבתחילת המאה ה-19 הפך לתפיסה האורתודוקסית. מצד שני, תומאס הנרי האקסלי ביקש להדגים קשר אנטומי הדוק בין בני אדם לקופים. בתקרית מפורסמת אחת, שזכתה לכינוי "שאלת ההיפוקמפוס הגדולה", הראה האקסלי כי אוון טעה בטענה שלמוח של גורילות חסר מבנה הקיים במוח האנושי. האקסלי סיכם את טיעונו בספרו רב ההשפעה מ-1863 Evidence as to Man's Place in Nature. נקודת מבט נוספת הועלתה על ידי לייל ואלפרד ראסל וואלאס. הם הסכימו שבני אדם חולקים אב קדמון משותף עם קופי אדם, אך שאלו אם מנגנון חומרני גרידא יכול להסביר את כל ההבדלים בין בני אדם לקופים, במיוחד כמה היבטים של המוח האנושי.

ב-1871 פרסם דרווין את The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, שהכיל את השקפותיו על האבולוציה האנושית. דרווין טען שההבדלים בין המוח האנושי למוחם של בעלי החיים הגבוהים הם עניין של דרגות ולא של סוג. לדוגמה, הוא ראה במוסר תוצאה טבעית של אינסטינקטים המועילים לבעלי חיים החיים בקבוצות חברתיות. הוא טען שכל ההבדלים בין בני אדם לקופים הוסברו על ידי שילוב של הלחצים הסלקטיביים שהגיעו מהמעבר של אבותינו מהעצים למישורים, ובין הברירה הזווגית. הוויכוח על מוצא האדם, ועל מידת הייחודיות האנושית נמשך גם במאה ה-20.

=== חלופות לברירה טבעית ===
Titanothere לאורך זמן, שלטענת אוסבורן היא דוגמה למגמה אורתוגנטית באבולוציה. <ref></ref>]]
מושג האבולוציה היה מקובל בחוגים מדעיים תוך שנים ספורות מפרסום ה־Origin, אך קבלת הברירה הטבעית כמנגנון המניע שלה הייתה הרבה פחות נפוצה. ארבע האלטרנטיבות העיקריות לברירה הטבעית בסוף המאה ה-19 היו אבולוציה תיאיסטית, נאו-למרקיזם, האבולוציה כתהליך פרוגרסיבי ו'קפיצה'. חלופות שנתמכו על ידי ביולוגים בזמנים אחרים כללו את הסטרוקטורליזם, הפונקציונליזם הטלאולוגי אך הלא אבולוציוני של ז'ורז' קוויאר וויטליזם.

אבולוציה תיאיסטית הייתה הרעיון שאלוהים התערב בתהליך האבולוציה, כדי להנחות אותו באופן שעדיין ניתן יהיה להתייחס לעולם החי כמעוצב. המונח קודם על ידי סנגורו האמריקני הגדול ביותר של צ'ארלס דרווין, אסא גריי. עם זאת, רעיון זה ירד בהדרגה מהסברה הרוחת בין המדענים, כאשר הם הפכו יותר ויותר מחויבים לרעיון הנטורליזם המתודולוגי והגיעו להאמין כי פניות ישירות למעורבות על-טבעית אינן פרודוקטיביות מבחינה מדעית. עד שנת 1900, האבולוציה התיאיסטית נעלמה במידה רבה מדיונים מדעיים מקצועיים, אם כי היא שמרה על אמונה פופולרית נפוצה.<ref name="Larson105-129"></ref><ref name="Bowler196-250"></ref>

בסוף המאה ה-19, המונח נאו-למרקיזם נקשר לעמדתם של חוקרי טבע שראו בירושה של מאפיינים נרכשים כמנגנון האבולוציוני החשוב ביותר. התומכים בעמדה זו כללו את הסופר הבריטי ומבקרו של דרווין סמואל באטלר, הביולוג הגרמני ארנסט האקל והפליאונטולוג האמריקאי אדוארד דרינקר קופ. הם חשבו שהלמרקיזם עדיף מבחינה פילוסופית על רעיון הבחירה של דרווין הפועלת על פי וריאציה אקראית. קופ חיפש, וחשב שהוא מצא, דפוסים של התקדמות ליניארית בתיעוד המאובנים. תורשה של מאפיינים נרכשים הייתה חלק מתאוריית האבולוציה של האקל, שקבעה כי ההתפתחות האמבריולוגית של אורגניזם חוזרת על ההיסטוריה האבולוציונית שלו. מבקרי הנאו-למרקיזם, כמו הביולוג הגרמני אוגוסט וייסמן ואלפרד ראסל וואלאס, ציינו שאיש מעולם לא הביא ראיות מוצקות להורשה של מאפיינים נרכשים. למרות הביקורות הללו, הנאו-למרקיזם נשאר האלטרנטיבה הפופולרית ביותר לברירה הטבעית בסוף המאה ה-19, ויישאר עמדתם של כמה חוקרי טבע גם אל תוך המאה ה-20.<ref name="Larson105-129" /><ref name="Bowler196-250" />

אורתוגנזה הייתה ההשערה שלחיים יש נטייה מולדת להשתנות, בצורה חד קווית, לקראת שלמות הולכת וגוברת. היו לה קהל מאמינים משמעותי במאה ה-19, ותומכיה כללו את הביולוג הרוסי ליאו ס. ברג והפלאונטולוג האמריקאי הנרי פיירפילד אוסבורן. אורתוגנזה הייתה פופולרית בקרב כמה פליאונטולוגים, שהאמינו כי תיעוד המאובנים הראה שינוי חד-כיווני הדרגתי ומתמיד.

'קפיצה' הייתה הרעיון שמינים חדשים נוצרים כתוצאה ממוטציות גדולות. זה נתפס כחלופה מהירה יותר מאשר לתפיסה הדרווינית של תהליך הדרגתי של וריאציות אקראיות קטנות המופעלות על ידי הברירה הטבעית, והיה פופולרי בקרב גנטיקאים מוקדמים כמו הוגו דה פריס, וויליאם בייטסון, ובתחילת הקריירה שלו, תומאס האנט מורגן. הרעיון הפך לבסיס של תורת המוטציות של האבולוציה.

=== גנטיקה מנדליאנית, ביומטריה ומוטציה ===
תומאס האנט מורגן משנת 1919 "הבסיס הפיזי של התורשה", המראה את ההורשה המקושרת לזן של המוטציה הלבנות בעיניים ב- Drosophila melanogaster.]]
הגילוי מחדש של חוקי הירושה של גרגור מנדל בשנת 1900 הצית ויכוח עז בין שני מחנות של ביולוגים. במחנה אחד היו המנדלים, שהתמקדו בווריאציות בדידות ובחוקי הירושה. הם הובלו על ידי ויליאם בייטסון (שטבע את המילה גנטיקה) והוגו דה פריס (שטבע את המילה מוטציה). המתנגדים להם היו הביומטריים, שהתעניינו בשונות המתמשכת של מאפיינים בתוך אוכלוסיות. מנהיגיהם, קארל פירסון וולטר פרנק רפאל וולדון, הלכו בעקבות המסורת של פרנסיס גלטון, שהתמקד במדידה ובניתוח סטטיסטי של שונות בתוך אוכלוסייה. הביומטריים דחו את הגנטיקה המנדלית על בסיס הסברה שיחידות תורשה בדידות, כמו גנים, לא יכלו להסביר את טווח השונות המתמשך שנראה באוכלוסיות אמיתיות. עבודתו של וולדון עם סרטנים וחלזונות סיפקה עדות לכך שלחץ בחירה מהסביבה יכול לשנות את טווח השונות באוכלוסיות הבר, אך המנדליאנים טענו שהשונות שנמדדו על ידי ביומטרים היו חסרות חשיבות מכדי להסביר את התפתחותם של מינים חדשים.<ref name="Bowler256-273"></ref><ref name="Larson153-174"></ref>

כאשר תומאס האנט מורגן החל להתנסות בגידול זבוב הפירות Drosophila melanogaster, הוא האמין בתאורית ה'קפיצה' שקיווה להוכיח שניתן ליצור זן חדש במעבדה על ידי מוטציה בלבד. במקום זאת, העבודה במעבדה שלו בין 1910 ל-1915 אישרה מחדש את הגנטיקה המנדלית וסיפקה ראיות ניסיוניות מוצקות הקושרות אותה לתורשה כרומוזומלית. עבודתו גם הוכיחה שלרוב המוטציות היו השפעות קטנות יחסית, כגון שינוי בצבע העיניים, וכי במקום ליצור זן חדש בצעד אחד, מוטציות שימשו להגברת השונות בתוך האוכלוסייה הקיימת.

== שנות ה-40–1920 ==
=== גנטיקה של אוכלוסייה ===
המודלים המנדלים והביומטריים התיישבו בסופו של דבר עם התפתחות הגנטיקה של האוכלוסייה. צעד מרכזי היה עבודתו של הביולוג והסטטיסטיקאי הבריטי רונלד פישר. בסדרת מאמרים שהחלה ב-1918 והגיעה לשיאה בספרו "התיאוריה הגנטית של הברירה הטבעית" משנת 1930, פישר הראה שהשונות המתמשכת שנמדדה על ידי הביומטריים יכולה להיווצר על ידי פעולה משולבת של גנים נפרדים רבים, ושהברירה הטבעית יכולה לשנות את תדרים של גנים באוכלוסייה, וכתוצאה מכך אבולוציה. בסדרת מאמרים שהחלה ב-1924, גנטיקאי בריטי אחר, ג'ון הלדיין, יישם ניתוח סטטיסטי על דוגמאות מהעולם האמיתי של ברירה טבעית, כמו התפתחות המלניזם התעשייתי בעש מפולפל, והראה שהברירה הטבעית עבדה בקצב מהיר אף יותר ממה שפישר הניח.<ref name="Bowler325-339"></ref><ref name="Larson221-243"></ref>

הביולוג האמריקאי סיואל רייט, שהיה לו רקע בניסויים בגידול בעלי חיים, התמקד בשילובים של גנים המקיימים אינטראקציה, ובהשפעות ההתרבות על אוכלוסיות קטנות ומבודדות יחסית שהפגינו סחף גנטי. ב-1932, רייט הציג את הרעיון של נוף אדפטיבי וטען שסחף גנטי והתרבות אינטגרטיבית יכולים להרחיק תת-אוכלוסייה קטנה ומבודדת מפסגה אדפטיבית, ולאפשר לברירה הטבעית להניע אותה לעבר פסגות הסתגלות שונות. עבודתם של פישר, הלדיין ורייט ייסדה את הדיסציפלינה של גנטיקה של אוכלוסיות. זה שילבה את הברירה הטבעית עם הגנטיקה המנדלית, שהייתה הצעד הראשון הקריטי בפיתוח תיאוריה מאוחדת של אופן פעולת האבולוציה.

=== סינתזה מודרנית ===
כמה רעיונות עיקריים לגבי [[אבולוציה התאחדו בגנטיקה של האוכלוסייה של תחילת המאה ה-20 כדי ליצור את הסינתזה המודרנית, כולל שונות גנטית, ברירה טבעית ותורשה חלקיקים ( מנדליאנית ). זה סיים את הליקוי של הדרוויניזם ודחק מגוון של תיאוריות אבולוציה לא-דרוויניות.]]
בעשורים הראשונים של המאה ה-20, רוב חוקרי הטבע המשיכו להאמין שמנגנונים אלטרנטיביים של אבולוציה כמו למרקיזם ואורתוגנזה מספקים את ההסבר הטוב ביותר למורכבות שהם צפו בעולם החי. אבל ככל שתחום הגנטיקה המשיך להתפתח, דעות אלו הפכו פחות עמידות.<ref></ref> תאודוסיוס דובז'נסקי, פוסט-דוקטורט במעבדתו של תומאס האנט מורגן, הושפע מהעבודה על גיוון גנטי של גנטיקאים רוסים כמו סרגיי צ'טבריקוב. הוא עזר לגשר על הפער בין יסודות המיקרו- אבולוציה שפותחו על ידי גנטיקאי האוכלוסייה לבין דפוסי המקרו- אבולוציה שנצפו על ידי ביולוגים בשטח, עם ספרו "גנטיקה ומקור המינים" משנת 1937. דובז'נסקי בחן את המגוון הגנטי של אוכלוסיות הבר והראה שבניגוד להנחות הגנטיקאים של האוכלוסייה, באוכלוסיות אלו יש כמויות גדולות של מגוון גנטי, עם הבדלים ניכרים בין תת-אוכלוסיות. הספר גם לקח את העבודה המתמטית ביותר של גנטיקאי האוכלוסייה והכניס אותה לצורה נגישה יותר. בבריטניה, E.B Ford, חלוץ הגנטיקה האקולוגית, המשיך להדגים לאורך שנות ה-30 וה-40 את כוחה של הברירה בשל גורמים אקולוגיים כולל היכולת לשמור על מגוון גנטי באמצעות פולימורפיזם גנטי כמו סוגי דם אנושיים. עבודתו של פורד תרמה לשינוי הדגש במהלך הסינתזה המודרנית לעבר ברירה טבעית על פני סחיפה גנטית.<ref></ref><ref></ref>

הביולוג האבולוציוני ארנסט מאייר הושפע מעבודתו של הביולוג הגרמני ברנהרד רנש המראה את השפעתם של גורמים סביבתיים מקומיים על התפוצה הגאוגרפית של תת-מינים ומינים קרובים. מאייר עקב אחרי עבודתו של דובז'נסקי עם הספר Systematics and the Origin of Species משנת 1942, שהדגיש את החשיבות של speciation allopatric ביצירת מינים חדשים. צורה זו של ייעוד מתרחשת כאשר הבידוד הגאוגרפי של תת-אוכלוסייה מלווה בפיתוח של מנגנונים לבידוד רבייה. מאייר גם ניסח את תפיסת המינים הביולוגיים שהגדירה זן כקבוצה של אוכלוסיות מתרבות או פוטנציאליות להתרבות, שהיו מבודדות באופן רבייה מכל האוכלוסיות האחרות.<ref></ref>

בספר Tempo and Mode in Evolution משנת 1944, הראה ג'ורג' גיילורד סימפסון כי תיעוד המאובנים תואם את התבנית הלא-כיוונית הבלתי סדירה שנחזתה על ידי הסינתזה האבולוציונית המתפתחת, וכי המגמות הליניאריות שלטענת פליאונטולוגים קודמים תמכו באורתוגנזה ובנאו-למרקיזם, לא החזיקו מעמד בבדיקה מעמיקה יותר. בשנת 1950 פרסם ג'י לדיארד סטבינס את Variation and Evolution in Plants, שעזרו לשלב את הבוטניקה בסינתזה. הקונצנזוס הבין-תחומי המתגבש על פעולת האבולוציה נקרא הסינתזה המודרנית. הוא קיבל את שמו מהספר Evolution: The Modern Synthesis מ-1942 מאת ג'וליאן האקסלי.

הסינתזה המודרנית סיפקה ליבה רעיונית - בפרט, ברירה טבעית וגנטיקה של אוכלוסייה מנדלית - שקשרה יחד רבות, אך לא את כל, הדיסציפלינות הביולוגיות: ביולוגיה התפתחותית הייתה אחת ההשמטות. זה עזר לבסס את הלגיטימיות של הביולוגיה האבולוציונית, מדע היסטורי בעיקרו, באקלים מדעי שהעדיף שיטות ניסוי על פני היסטוריות.<ref></ref> הסינתזה הביאה גם לצמצום ניכר של טווח החשיבה האבולוציונית המרכזית (מה שסטיבן ג'יי גולד כינה "הקשחת הסינתזה"): בשנות החמישים, הברירה הטבעית הפועלת על השונות הגנטית הייתה למעשה המנגנון המקובל היחיד של שינוי אבולוציוני (panselectionism), ומקרו-אבולוציה פשוט נחשבה תוצאה של מיקרו-אבולוציה נרחבת.<ref></ref><ref></ref>

== שנות ה-60–1940: ביולוגיה מולקולרית ואבולוציה ==
בעשורים האמצעיים של המאה ה-20 נרשמה עלייתה של הביולוגיה המולקולרית, ואיתה ההבנה של הטבע הכימי של גנים כרצפים של DNA ושל הקשר שלהם - דרך הקוד הגנטי - לרצפי חלבונים. במקביל, טכניקות חזקות יותר לניתוח חלבונים, כגון אלקטרופורזה של חלבונים ורצף, הביאו תופעות ביוכימיות לתחום התיאוריה הסינתטית של האבולוציה. בתחילת שנות ה-60, הביוכימאים לינוס פאולינג ואמיל צוקרקנדל הציעו את השערת השעון המולקולרי (MCH): שניתן להשתמש בהבדלי רצף בין חלבונים הומולוגיים כדי לחשב את הזמן מאז התפצלו שני מינים. עד 1969, מוטו קימורה ואחרים סיפקו בסיס תאורטי לשעון המולקולרי, בטענה כי - ברמה המולקולרית לפחות - רוב המוטציות הגנטיות אינן מזיקות ואינן מועילות וכי מוטציה וסחיפה גנטית (ולא ברירה טבעית) גורמות לחלק גדול של השינוי הגנטי: התיאוריה הנייטרלית של אבולוציה מולקולרית .<ref></ref> מחקרים על הבדלי חלבונים בתוך מינים הביאו גם נתונים מולקולריים לגנטיקה של האוכלוסייה על ידי מתן הערכות של רמת ההטרוזיגוסיות באוכלוסיות טבעיות.<ref></ref>

מתחילת שנות ה-60, הביולוגיה המולקולרית נתפסה יותר ויותר כאיום על הליבה המסורתית של הביולוגיה האבולוציונית. ביולוגים אבולוציוניים מרכזיים - במיוחד ארנסט מאייר, תאודוסיוס דובז'נסקי וג'ורג' גיילורד סימפסון, שלושה מהאדריכלים של הסינתזה המודרנית - היו סקפטיים ביותר לגבי גישות מולקולריות, במיוחד בכל הנוגע לקשר (או היעדר הקשר) לברירה טבעית. השערת השעון המולקולרי והתיאוריה הנייטרלית היו שנויים במחלוקת במיוחד, והולידו את הוויכוח הנייטרלי-סלקציוני על החשיבות היחסית של מוטציה, סחיפה וסלקציה, שנמשך בשנות ה-80 ללא פתרון ברור.<ref></ref><ref></ref>

== סוף המאה ה-20 ==
=== מבט ממוקד גנים ===
באמצע שנות ה-60, ג'ורג' סי וויליאמס מתח ביקורת חריפה על הסברים במונחים של "הישרדות הזן" (טיעונים לבחירת קבוצות). הסברים כאלה הוחלפו במידה רבה בהשקפה ממוקדת בגנים של אבולוציה, המתגלמת בטיעוני בחירת קרובי המשפחה של ויליאם המילטון, ג'ורג' רוברט פרייס וג'ון מיינרד סמית'.<ref></ref> נקודת מבט זו תסוכם ותהיה פופולרית בספר המשפיע משנת 1976 "הגן האנוכי" מאת ריצ'רד דוקינס.<ref></ref> נראה כי מודלים של התקופה הראו כי בחירת הקבוצה הייתה מוגבלת מאוד בעוצמתה; אם כי גרסאות חדשות יותר מודות באפשרות של מבחר רב רמות משמעותי.<ref name="Gould"></ref>

ההשקפה הממוקדת בגנים הובילה גם להתעניינות מוגברת ברעיון הישן של צ'ארלס דרווין לגבי הברירה של הזן,<ref></ref> ולאחרונה בנושאים כמו קונפליקט הזן וקונפליקט תוך-גנומי.

=== סוציוביולוגיה ===
עבודתו של וויליאם דונלד המילטון על בחירת קרובי משפחה תרמה להופעתה של הדיסציפלינה של הסוציוביולוגיה. קיומן של התנהגויות אלטרואיסטיות היווה בעיה קשה עבור תאורטיקנים אבולוציוניים מלכתחילה.<ref></ref> התקדמות משמעותית נרשמה בשנת 1964 כאשר המילטון ניסח את אי השוויון בבחירת קרובי המשפחה הידוע כחוק המילטון, אשר הראה כיצד אי-סוציאליות בחרקים (קיומם של מעמדות עובדים סטריליים) ודוגמאות רבות אחרות להתנהגות אלטרואיסטית יכלו להתפתח באמצעות בחירת קרובי משפחה. בעקבותיו הגיעו תיאוריות אחרות, חלקן נגזרו מתורת המשחקים, כמו אלטרואיזם הדדי.<ref></ref> בשנת 1975, אדוארד אוסבורן וילסון פרסם את הספר המשפיע והשנוי במחלוקת Sociobiology: The New Synthesis שטען שתאוריית האבולוציה יכולה לעזור להסביר היבטים רבים של התנהגות של בעלי חיים, כולל אנושיים. מבקרי סוציוביולוגיה, כולל סטיבן ג'יי גולד ריצ'רד צ'ארלס לוונטין, טענו שהסוציוביולוגיה הגזימה במידה רבה את המידה שבה ניתן לקבוע התנהגויות אנושיות מורכבות על ידי גורמים גנטיים. הם גם טענו שהתיאוריות של סוציוביולוגים שיקפו לעיתים קרובות את ההטיות האידאולוגיות שלהם. למרות הביקורות הללו, העבודה נמשכה בסוציוביולוגיה ובדיסציפלינה הקשורה לפסיכולוגיה אבולוציונית, כולל עבודה על היבטים אחרים של בעיית האלטרואיזם.<ref></ref><ref></ref>

=== נתיבים ותהליכים אבולוציוניים ===
שמאל[[עץ פילוגנטי המראה את מערכת שלושת התחומים. האאוקריוטים בצבע אדום, ארכיאה ירוקה וכחול חיידקים.]]
אחד הוויכוחים הבולטים שהתעוררו במהלך שנות ה-70 היה על התיאוריה של שיווי משקל מקוטע. ניילס אלדרדג' וסטיבן ג'יי גולד הציעו כי קיים דפוס של מינים מאובנים שנותרו כמעט ללא שינוי במשך תקופות ארוכות (מה שהם כינו סטאסיס), עם תקופות קצרות יחסית של שינויים מהירים במהלך היווצרות זן חדש.<ref name="pe1972"></ref><ref></ref> שיפורים בשיטות רצף הביאו לעלייה גדולה של גנומים ברצף, המאפשרים בדיקה וחידוד של תיאוריות אבולוציוניות תוך שימוש בכמות עצומה זו של נתוני גנום.<ref></ref> השוואות בין גנומים אלו מספקות תובנות לגבי המנגנונים המולקולריים של ספיגה והסתגלות.<ref></ref><ref></ref> ניתוחים גנומיים אלה יצרו שינויים מהותיים בהבנת ההיסטוריה האבולוציונית של החיים, כמו ההצעה של מערכת שלושת התחומים מאת קרל ווזה.<ref name="Woese"></ref> התקדמות החומרה והתוכנה החישובית מאפשרת בדיקה והפקה של מודלים אבולוציוניים מתקדמים יותר ויותר ופיתוח תחום ביולוגיית המערכות.<ref></ref> אחת התוצאות הייתה חילופי רעיונות בין תיאוריות של אבולוציה ביולוגית לבין תחום מדעי המחשב המכונה חישוב אבולוציוני, המנסה לחקות אבולוציה ביולוגית לצורך פיתוח אלגוריתמי מחשב חדשים. תגליות בביוטכנולוגיה מאפשרות כעת שינוי של גנומים שלמים, ומקדמים מחקרים אבולוציוניים לרמה שבה ניסויים עתידיים עשויים לכלול יצירה של אורגניזמים סינתטיים לחלוטין.<ref></ref>

=== מיקרוביולוגיה, העברת גנים אופקית ואנדוסימביוזה ===
התיאוריה האבולוציונית המוקדמת התעלמה מהמיקרוביולוגיה במידה רבה. זה נבע ממיעוט התכונות המורפולוגיות והיעדר מושג הזן במיקרוביולוגיה, במיוחד בקרב פרוקריוטים.<ref></ref> כעת, חוקרים אבולוציוניים מנצלים את ההבנה המשופרת שלהם בפיזיולוגיה ואקולוגיה מיקרוביאלית, שנוצרה על ידי הקלות היחסית של גנומיקה מיקרוביאלית, כדי לחקור את הטקסונומיה והאבולוציה של האורגניזמים הללו.<ref></ref> מחקרים אלה חושפים רמות בלתי צפויות של גיוון בין חיידקים.<ref></ref><ref name="Schloss"></ref>

התפתחות חשובה אחת בחקר האבולוציה המיקרוביאלית הגיעה עם הגילוי ביפן ב-1959 של העברת גנים אופקית.<ref></ref> העברה זו של חומר גנטי בין מינים שונים של חיידקים הגיעה לתשומת לבם של מדענים כי היא מילאה תפקיד מרכזי בהפצת העמידות לאנטיביוטיקה.<ref></ref> לאחרונה, ככל שהידע על גנומים המשיך להתרחב, הוצע כי העברה לרוחב של חומר גנטי מילאה תפקיד חשוב באבולוציה של כל האורגניזמים.<ref></ref> רמות גבוהות אלו של העברת גנים אופקית הובילו לרעיונות שעץ המשפחה של האורגניזמים של ימינו, מה שמכונה "עץ החיים", דומה יותר לרשת רבת חיבורים.<ref></ref><ref></ref>

אכן, התיאוריה האנדוסימיוטית למקורם של האברונים רואה בצורת העברת גנים אופקית שלב קריטי באבולוציה של אוקריוטים כמו פטריות, צמחים ובעלי חיים.<ref></ref><ref name="Dyall"></ref> התיאוריה האנדוסימיוטית גורסת כי אברונים בתוך תאים של אוקריטים כמו מיטוכונדריה וכלורופלסטים, צמחו מחיידקים עצמאיים שהגיעו לחיות בסימביוטיקה בתוך תאים אחרים. היא הוצעה בסוף המאה ה-19 כאשר הובחנו קווי דמיון בין מיטוכונדריה לחיידקים, אך נדחתה במידה רבה עד שזכתה לתחייה ולקידום על ידי לין מרגוליס בשנות ה-60 וה-70; מרגוליס הצליח לעשות שימוש בראיות חדשות לכך שלאיברונים כאלה יש DNA משלהם שעבר בירושה באופן עצמאי מזה שבגרעין התא.<ref></ref>

=== מספנדרלים לביולוגיה התפתחותית אבולוציונית ===
בשנות ה-80 וה-90, עקרונות הסינתזה האבולוציונית המודרנית נבדקו יותר ויותר. חל חידוש של הנושאים הסטרוקטורליסטיים בביולוגיה אבולוציונית בעבודתם של ביולוגים כמו בריאן גודווין וסטיוארט קאופמן,<ref name="Kauffman 1993 passim"></ref> אשר שילבו רעיונות מהקיברנטיקה ותורת המערכות, והדגישו את תהליכי הארגון העצמי של ההתפתחות כגורמים המכוונים את המהלך של האבולוציה. הביולוג האבולוציוני סטיבן ג'יי גולד החיה מחדש רעיונות מוקדמים יותר של הטרוכרוניה, שינויים בשיעורים היחסיים של תהליכי התפתחות במהלך האבולוציה, כדי להסביר את היווצרותן של צורות חדשות, ועם הביולוג האבולוציוני ריצ'רד לוונטין כתב מאמר רב השפעה ב-1979 המצביע על כך ששינוי במבנה ביולוגי אחד, או אפילו חידוש מבני, עלול להיווצר במקרה כתוצאה מקרית של בחירה במבנה אחר, ולא דרך בחירה ישירה לאותה הסתגלות מסוימת. הם קראו לשינויים מבניים מזדמנים כאלה " ספנדרל " על שם מאפיין ארכיטקטי.<ref></ref> מאוחר יותר, גולד ואליזבת ורבה דנו בהבנת פונקציות חדשות על ידי מבנים חדשים שנוצרו בצורה זו, וכינו אותם " exaptations ".<ref></ref>

נתונים מולקולריים לגבי המנגנונים העומדים בבסיס הפיתוח הצטברו במהירות במהלך שנות ה-80 וה-90. התברר שמגוון המורפולוגיה של בעלי החיים לא היה תוצאה של קבוצות שונות של חלבונים המווסתות את התפתחותם של בעלי חיים שונים, אלא משינויים בפריסה של קבוצה קטנה של חלבונים שהייתה משותפת לכל בעלי החיים.<ref></ref> חלבונים אלו נודעו כ"ערכת הכלים ההתפתחותית-גנטית ".<ref></ref> נקודות מבט כאלה השפיעו על דיסציפלינות הפילוגנטיה, הפלאונטולוגיה והביולוגיה ההתפתחותית השוואתית, והולידו את הדיסציפלינה החדשה של ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית הידועה גם בשם אֵבו-דֵבוֹ (evo-devo).<ref>
</ref>

== המאה ה-21 ==
=== מאקרו-אבולוציה ומיקרו-אבולוציה ===
אחד העקרונות של גנטיקה של אוכלוסיות מאז ראשיתה הייתה שמאקרו-אבולוציה (האבולוציה של קלידים פילוגניים ברמת הזן ומעלה) הייתה אך ורק תוצאה של מנגנוני המיקרו-אבולוציה (שינויים בתדירות הגנים בתוך אוכלוסיות) הפועלות על פני תקופה ממושכת של זמן. במהלך העשורים האחרונים של המאה ה-20, כמה פליאונטולוגים העלו שאלות לגבי האם יש צורך לשקול גורמים אחרים, כגון שיווי משקל מנוקד ובחירת קבוצות הפועלות ברמה של מינים שלמים וקלידים פילוגניים ברמה גבוהה אף יותר, כדי להסביר דפוסים באבולוציה שנחשפו על ידי ניתוח סטטיסטי של תיעוד המאובנים. לקראת סוף המאה ה-20 כמה חוקרים בביולוגיה התפתחותית אבולוציונית הציעו שאינטראקציות בין הסביבה לתהליך ההתפתחות היו אולי המקור לכמה מהחידושים המבניים שנראו במקרו-אבולוציה, אך חוקרים אחרים של evo-devo טענו שמנגנונים גנטיים הנראים ברמת האוכלוסייה מספיקים לחלוטין כדי להסביר את כל המאקרו-אבולוציה.<ref></ref><ref></ref><ref></ref>

=== תורשה אפיגנטית ===
אפיגנטיקה היא חקר שינויים תורשתיים בהתבטאות גנים או בפנוטיפ תאי הנגרמים על ידי מנגנונים שאינם שינויים ברצף ה-DNA הבסיסי. בעשור הראשון של המאה ה-21 כבר הפכה למקובלת הסברה שמנגנונים אפיגנטיים הם חלק הכרחי מהמקור האבולוציוני של ההתמיינות התאית.<ref name="isbn0-19-854968-7"></ref> למרות שאפיגנטיקה באורגניזמים רב-תאיים נחשבת בדרך כלל למנגנון המעורב בהתמיינות, כאשר דפוסים אפיגנטיים "מתאפסים" כאשר אורגניזמים מתרבים, היו כמה תצפיות על תורשה אפיגנטית חוצה-דורית. זה מראה שבמקרים מסוימים שינויים לא גנטיים באורגניזם יכולים לעבור בתורשה והוצע כי תורשה כזו יכולה לסייע בהסתגלות לתנאים המקומיים ולהשפיע על האבולוציה.<ref></ref> היו שהציעו שבמקרים מסוימים עשויה להתרחש צורה של אבולוציה למרקית.<ref></ref>

=== סינתזות אבולוציוניות מורחבות ===
הרעיון של סינתזה אבולוציונית מורחבת הוא להרחיב את הסינתזה המודרנית של המאה ה-20 לכלול מושגים ומנגנונים כמו תאוריית הבחירה הרב-שכבתית, תורשה אפיגנטית חוצה-דורית, בניית נישה ויכולת התפתחות - אם כי הוצעו כמה סינתזות שונות כאלה, ללא הסכמה על מה בדיוק ייכלל.<ref name="beyonddna"></ref><ref name="pigliucci"></ref><ref name="Laubichler 2015"></ref><ref></ref>

== תיאוריה אבולוציונית לא שגרתית ==
=== אומגה פוינט ===
תאוריית אומגה נקודתית המטפיזית של פייר טילהרד דה שרדין, שנמצאה בספרו "תופעת האדם" (1955),<ref>
</ref> מתארת את ההתפתחות ההדרגתית של היקום מחלקיקים תת-אטומיים לחברה האנושית, שאותה ראה כשלב ומטרתו הסופיים, סוג של אורתוגנזה.<ref></ref>

=== השערת גאיה ===

השערת גאיה שהוצעה על ידי ג'יימס לאבלוק גורסת שניתן לראות את החלקים החיים והלא-חיים של כדור הארץ כמערכת אינטראקציה מורכבת עם דמיון לאורגניזם בודד,<ref></ref> כמחוברות לרעיונותיו של לאבלוק.<ref></ref> השערת גאיה נתפסה גם על ידי לין מרגוליס<ref></ref> ואחרים כהרחבה של אנדוסימביוזה ואקסוסימביוזה.<ref></ref> השערה שונה זו מניחה שלכל היצורים החיים יש השפעה רגולטורית על סביבת כדור הארץ המקדמת את החיים באופן כללי.

=== ארגון עצמי ===

הביולוג המתמטי סטיוארט קאופמן הציע שארגון עצמי עשוי לשחק תפקידים לצד הברירה הטבעית בשלושה תחומים בביולוגיה אבולוציונית: בדינמיקה של אוכלוסייה, אבולוציה מולקולרית ומורפוגנזה. עם זאת, קאופמן אינו לוקח בחשבון את התפקיד המהותי של אנרגיה (לדוגמה, שימוש בפירופוספט) בהנעת תגובות ביוכימיות בתאים, כפי שהוצע על ידי כריסטיאן דה דוב ואשר נדגם מתמטית על ידי ריצ'רד באגלי ו-וולטר פונטנה. המערכות שלהם מזרזות את עצמן, אך לא פשוט מארגנות את עצמן, מכיוון שהן מערכות פתוחות מבחינה תרמודינמית הנשענות על הזנה מתמשכת של אנרגיה חופשית.<ref></ref>

== ראו גם ==
* נושאי מחקר עדכניים בביולוגיה אבולוציונית
* דרוויניזם
* איי גלאפגוס
* סחף גנטי
* תורת הגזע

== לקריאה נוספת ==

== קישורים חיצוניים ==
* 

== הערות שוליים ==

קטגוריה:ביולוגיה אבולוציונית
קטגוריה:היסטוריה של הביולוגיה
קטגוריה:היסטוריה של המדע
קטגוריה:היסטוריה של הרעיונות
קטגוריה:סוציולוגיה של המדע