אשוח דאגלס

אשוח דאגלס (שם מדעי: Pseudotsuga menziesii, באנגלית: Douglas fir) הקרוי גם צוגנית מנזיס (על פי שמו המדעי), אשוחית דאגלס (Douglas spruce) ואורן אורגון (Oregon pine) הוא מין עץ ירוק-עד גדול מאוד ממשפחת האורניים, הגדל במגוון בתי גידול במערב אמריקה הצפונית. אשוח דאגלס הוא העץ הרשמי של מדינת אורגון.

==שם העץ==
השם הנפוץ מנציח את הבוטנאי הסקוטי דייוויד דאגלס (David Douglas; 1834-1799) שדיווח לראשונה על האופי יוצא הדופן והפוטנציאל של המין. השם הנפוץ מטעה מכיוון שהעץ איננו אשוח אמיתי, כלומר הוא איננו מין בסוג Abies. מסיבה זה נהוג לכתוב באנגלית לעיתים קרובות את השם עם מקף אשוח-דאגלס (Douglas-fir, שם המשמש לסוג צוגנית, Pseudotsuga, באופן כללי).

סיומת השם המדעי menziesii מנציחה את ארצ'יבלד מנזיס (Archibald Menzies; 1842-1754), רופא סקוטי וחוקר טבע שהיה יריבו של דייוויד דאגלס. מנזיס היה הראשון לתאר את העץ על סמך פרט מהאי ונקובר.

==תפוצה==
תת-מין אחד Pseudotsuga menziesii menziesii (באנגלית Coast Douglas fir – "אשוח דאגלס חופי") גדל באזורי החוף ממרכז-מערב קולומביה הבריטית דרומה למרכז קליפורניה. באורגון ובוושינגטון העץ גדל ברציפות מכל השטחים שמהקצה המזרחי של רכס קסקייד מערבה עד רכסי החוף הפסיפי (Pacific Coast Ranges) והאוקיינוס השקט. בקליפורניה העץ גדל בהרי קלאמת ורכסי חוף קליפורניה (California Coast Ranges) ודרומה עד רכס סנטה לוסיה (Santa Lucia Range), כשחורשה קטנה של העץ נמצאת דרומה משם בהרי פוריסימה (Purisima Hills) במחוז סנטה ברברה. ברכס הרי סיירה נבדה, העץ מגיע עד אזור יוסמיטי. העץ גדל מגובה פני הים ועד גובה 1,800 מעל פני הים בהרי קליפורניה.

עמוק בתוך היבשת מתחלף תת-מין זה בתת-מין אחר Pseudotsuga menziesii glauca (באנגלית Rocky Mountain Douglas fir, "אשוח דאגלס של הרי הרוקי" או גם Interior Douglas fir, "אשוח דאגלס של פנים הארץ"). תת-מין זה גדל במקביל לתת המין השני ברכס הרי הקסקייד בצפון וושינגטון ובדרום קולומביה הבריטית, ומשם תחום הגידול משתרע צפונה למרכז קולומביה הבריטית ודרומית לגבול מקסיקו, כשהוא הופך פחות ופחות רצוף ככל שיורדים דרומה וככל שהאזורים הגבוהים מצטצמים. מין הצוגנית Pseudotsuga lindleyana (באנגלית Mexican Douglas fir), שתחום הגידול שלו משתרע עמוק דרומה למקסיקו עד מדינת אואחאקה נחשב לעיתים קרובות כתת-מין של אשוח דאגלס.

==תיאור==
מערכת השורשים של אשוח דאגלס החופי אינה עמוקה במיוחד, כשהשורשים נוטים לחדור לעומק רדוד בהשוואה למיני מחטניים אחרים בני אותו גיל דוגמת אורן הזפת ואורן הסוכר, אם כי הם חודרים עמוק יותר מאשר אשוחית סיטקה. חלק מהשורשים נמצאים בשכבות של קרקע אורגנית או בסמוך לפני השטח של קרקע מינרלית. עם זאת אשוח דאגלס מפגין גמישות מורפולוגית ניכרת ובאזורים צחיחים יותר ייצר אשוח דאגלס החופי שורשים שיפודיים עמוקים יותר. אשוח דאגלס של פנים הארץ מפגין גמישות גדולה אף יותר, הן בחורשות של יער הגשם הממוזג בתוך קולומביה הבריטית כמו גם בקצה של ערבת השיחים הצחיחה למחצה במרבית תחום המחייה של העץ, שם מערכת השורשים השיפודיים חודרות עמוק יותר מאשר מסוגל אשוח דאגלס חופי.

אשוח דאגלס הוא העץ השני בגובהו בעולם בין המחטניים (לאחר סקוויה נאה). עצי אשוח דאגלס מתת המין של אזור החוף הצומחים בחורשות של עצים עתיקים מגיעים בממוצע לגובה שבין 60 ל-70 מטרים ואף יותר, ולקוטר גזע שבין מטר וחצי לשני מטרים, ותועדו אף מקרים של עצים שהגיעו לגובה שבין 100 ל-120 מטרים ולקוטר גזע שבין 4.5 ל-6 מטרים. אשוח דאגלס הגבוה ביותר החי עדיין מכונה "אשוח דאורנר" ("Doerner Fir"). גובהו 99.4 מטרים והוא צומח בנקיק איסט פורק ברומיט (East Fork Brummit Creek) במחוז קוס באורגון. העץ העבה ביותר הוא "אשוח קיטס" ("Queets Fir") הצומח בעמק הנהר קיטס (Queets River valley) בפארק הלאומי אולימפיק במדינת וושינגטון. קוטר גזע עץ זה בבסיס הוא 4.85 מטרים. אשוחי דאגלס חיים בדרך כלל מעל ל-500 שנים ולעיתים אפילו יותר מ-1,000 שנים, כשהעץ הזקן ביותר שנתגלה הוא בן 1,350 שנים.

כשהעץ גדל ביער יש לעצים עתיקים נוף צר וגלילי המתחיל בגובה בין 20 ל-40 מטרים של הגזע. תהליך הגיזום העצמי הוא בדרך כלל איטי מאוד ועצים שומרים על ענפיהם התחתונים במשך זמן רב. לעצים צעירים הגדלים במרחב פתוח יש בדרך כלל ענפים החל מרמת הקרקע. בדרך עוברות בין שבעים לשמונים שנים עד שהגזע מגיע לגובה מעל חמישה מטרים ומעל מאה שנים על מנת להגיע לגובה של עשרה מטרים.

הקליפה של אשוחי דאגלס צעירים היא דקה, חלקה, אפורה ומכוסה בבועות המכילות שרף. בעצים בוגרים הקליפה עבה ודמוית שעם. צבעם של החוטרים של האשוח חום עד ירוק זית, והגוון משתנה לחום-אפור ככל שהם מתבגרים, חלקים, אם כי לא חלקים כמו חוטרים של אשוח, ומכוסים בשערות קצרות עדינות כהות. הניצנים של האשוח מובהקים מאוד, צורתם חרוט צר באורך בין 4 ל-8 מילימטרים ומכוסים בקשקשים בגוון חום-אדום. העלים דמויי מחטים באורך שבין 2 ל-3.5 סנטימטרים מסודרים בצורה סלילית, אבל מעוותים במקצת בבסיס כך שהם גדלים בניצב משני צדי החוטר. חלקם העליון של העלים ירוק ואין בו פיוניות, ובחלק התחתון יש שני פסי פיוניות לבנים. בשונה מאשוח דאגלס של הרי הרוקי יש לעלווה של אשוח דאגלס חופי ריח מתוק פירותי-שרפי מורגש. בייחוד לאחר שממוללים אותה.

אצטרובל
אצטרובל וזרעים של אשוח דאגלס
האצטרובל הנקבי הבשל הוא דמוי תליון באורך בין 5 ל-8 סנטימטרים, ברוחב 2–3 סנטימטרים כשהוא סגור, ו-4 סנטימטרים כשהוא פתוח. האצטרובלים נוצרים באביב, תחילה צבעם ירוק, וכשהם מבשילים בסתיו, 7-6 חודשים אחר-כך צבעם חום-כתום. אורכם של הזרעים 5–6 מילימטרים ורוחב 3–4 מילימטרים בתוספת כנף באורך 12–15 מילימטרים. אורכם של האצטרובלים הזכריים המכילים את האבקה בין 2 ל-3 סנטימטרים, והם מפזרים אבקה צהובה באביב.

ייצור זרעים משמעותי מתחיל אצל עצי אשוח דאגלס חופיים הגדלים בשטח פתוח בין גיל עשרים לגיל שלושים. ייצור הזרעים הוא בלתי סדיר. במהלך תקופה בין חמש לשבע שנים, מייצרות חורשות יבול גדול אחד, מעט יבולים בינוניים או קלים ויבול כושל אחד. אפילו בשנים שבהן יש יבול גדול של זרעים, רק כ-25% מהעצים בחורשות צפופות מייצרים מספר גדול של אצטרובלים. כל אצטרובל מכיל בין 25 ל-50 זרעים. גודל הזרעים אינו קבוע, מספר הזרעים בגרם אחד של זרעים משתנה בין 70 ל-88. זרעים מהחלק הצפוני של תחום המחייה של העץ נוטים להיות גדולים יותר מאשר זרעים מהחלק הדרומי.

==אקולוגיה==
גזע עץ מת מאפשר לעופות חורי קינון
עצי אשוח דאגלס מתים (באנגלית Snag) נמצאים בשפע ביערות מעל גיל 100–150 שנים והם מאפשרים בית גידול למספר רב של עופות יער המקננים בחללים שבגזע. יער אשוח דאגלס הוא בית הגידול העיקרי למין הנברן Arborimus longicaudus (באנגלית red tree vole, "נברן עצים אדום") וללילית מנוקדת (Strix occidentalis). לזוג ליליות מנוקדות מקננות נדרש שטח מחיה בן ארבעה קילומטרים רבועים של יער עתיק. נברן עצים אדום יכול להימצא גם ביערות של עצים צעירים אם אשוח דאגלס מהווה את העץ השולט ביער. בעל חיים זה מקנן כמעט אך ורק בעלווה של עצי אשוח דאגלס. הקנים שוכנים בגובה שבין 2 ל-50 מטרים מעל לקרקע. התזונה של הנברן מבוססת בעיקר על המחטים של אשוח דאגלס.

ביערות הלחים של יערות החוף, מכוסה כמעט כל שטח חשוף של אשוח דאגלס חופי במשטחים של טחבי עלים וחזזיות אפיפיטיים. צמח טפיל המנצל לעיתים את אשוח דאגלס הוא Arceuthobium douglasii (באנגלית Douglas-fir dwarf mistletoe, דבקון ננסי של אשוח דאגלס). פטריה התוקפת לעיתים את העץ היא Poria weirii. בתגובה להדבקות בפיטריה מייצר העץ סוג של פלבונואיד המכונה פוריול (C<sub>16</sub>H<sub>14</sub>O<sub>5</sub>).

הנבטים של אשוח דאגלס אינם המזון המועדף על אייל פרדי שחור-זנב (Odocoileus hemionus columbianus) ואייל קנדי (Cervus canadensis), אבל יכולים להיות מקור מזון חשוב לבעלי חיים אלו במהלך החורף כשאין בנמצא מזון אחר מועדף. באזורים רבים מהווים המחטים של אשוח דאגלס את המזון הבסיסי של שכווי כחול באביב. בחורף אוכלים סמרניים בעיקר את הקליפה הפנימית של מחטניים צעירים, ובהם הם מעדיפים את אשוח דאגלס.

עץ בוגר בהרי ונטצ'י, חלק מרכס קסקייד בוושינגטון
כנימות מהמין Adelges cooleyi (באנגלית woolly conifer aphid) הן חרקים באורך 0.5 מילימטרים שנוהגות למצוץ מוהל מעלים של אשוח דאגלס וניתן לראות אותן על הצד התחתון של העלים של אשוח דאגלס כנקודות דמויות צמר גפן לבן של השעווה שהם מייצרים, שנועדה להגן עליהם. כנימות אלו מצויות לעיתים בכמויות גדולות ויכולות לגרום לעלווה להצהיב מהנזק שהן גורמות. במקרים חריגים יכולים העצים להשיר את מחטיהם חלקית, אבל רק לעיתים רחוקות הנזק הוא כל כך חמור. בין החרקים מסדרת הפרפראים, לבד מאלו הניזונים באופן כללי מהעצים מהסוג צוגנית, יש כמה מיני עשים, דוגמת Chionodes abella ו-Chionodes periculella, והעש Cydia illutana האוכל את קשקשי האצטרובל, שתועדו ספציפית על אשוח דאגלס.

זרעים של אשוח דאגלס הם מקור מזון חשוב ביותר ליונקים קטנים. עכברים, נברנים, חדפים וטמיאסים צורכים כ-65% מיבול זרעי אשוח דאגלס במערב אורגון לאחר פיזורם. מין של סנאי עצים ששמו המדעי Tamiasciurus douglasii (באנגלית Douglas squirrel, סנאי דאגלס) קוצר ומאחסן כמויות גדולות של אצטרובלים של אשוח דאגלס לשימוש עתידי. הוא גם אוכל אצטרובלי אבקה בוגרים, קליפה פנימית מתפתחת, קצוות של חוטרים ומחטים צעירות רכות. הזרעים הם מרכיב חשוב בתזונה של כמה עופות אוכלי זרעים. בין החשובים שבהם כמה מיני גיבתוניים: Junco hyemalis (באנגלית dark-eyed junco), דרור שיר (Melospiza melodia), Zonotrichia atricapilla (באנגלית golden-crowned sparrow), דרור לבן-כתר ופרושיים: Carduelis pinus (באנגלית pine siskin), Carpodacus purpureus (באנגלית purple finch) ותת-המין צלוב-מקור מצוי של אשוח דאגלס (Loxia curvirostra neogaea) שמקורו מאפשר לו להפריד בקלות בין קשקשי אצטרובלים של אשוחי דאגלס ולהוציא את הזרעים מתוכם.

תת-המין של אשוח דאגלס חופי הוא העץ הדומיננטי מערבית לרכס הקסקייד באזור הפסיפיק נורת' ווסט, כשהוא גדל בכמעט כל סוגי היערות. מותאם לאקלים לח ממוזג הוא גדל מהר יותר ולגובה גדול יותר מאשר תת-המין של אשוח דאגלס של הרי הרוקי. העצים הגדלים בחברת אשוח דאגלס כוללים את צוגה מערבית (Tsuga heterophylla), אשוחית סיטקה (Picea sitchensis), אורן הסוכר (Pinus lambertiana), אורן לבן מערבי (Pinus monticola), אורן הזפת, אשוח ענק (Abies grandis), סקוויה נאה, ארז אדום מערבי (Thuja plicata), Notholithocarpus densiflorus - מין ממשפחת האלוניים, אדר גדול-עלים (Acer macrophyllum) - מין של אדר ואחרים. חורשות המכילות אשוח דאגלס בלבד נפוצות גם הן, בייחוד צפונית לנהר אומפקווה (Umpqua River) באורגון.

==סוקצסיה של היער==
קליפת עץ בוגר בגן הבוטני דאוויק (Dawyck Botanic Garden) ב[[סקוטלנד]]
חוסר הסבילות של אשוח דאגלס משחק תפקיד חשוב בסוקצסיה של חבורות יערות הגשם העתיקים בשפלות של אזור הפסיפיק נורת' ווסט. בעוד שחורשות בוגרות של יערות גשם עתיקים בשפלות כוללות נבטים רבים של צוגה מערבית (Tsuga heterophylla), ומעט נבטים של ארז אדום מערבי (Thuja plicata), בחורשות שבהן העץ הדומיננטי הוא אשוח דאגלס אין כמעט בכלל נבטים של אשוח דאגלס. סתירה לכאורה זו מתרחשת משום שאשוחי דאגלס אינם סובלים צל עמוק ורק לעיתים רחוקות שורדים בתוך תת-היער המוצל. כאשר עץ מת ביער בוגר החופה נפתחת ואור השמש נהיה זמין כמקור אנרגיה לצמיחה חדשה. לנבטים של צוגה מערבית העמידים לצל הנובטים מתחת לחופה יש יתרון על נבטים אחרים. יתרון תחרותי זה מאפשר לצוגה מערבית לצמוח מהר אל אור השמש, בעוד שנבטים אחרים עדיין נאבקים לצוץ מתוך הקרקע. הענפים של הצוגה המערבית מגבילים את אור השמש לעצים קטנים יותר ומגביל מאוד את הסיכויים של עצים שאינם סובלים צל, כדוגמת אשוח דאגלס. במהלך מאות בשנים, הופכת צוגה מערבית לעץ הדומיננטי בחופה של חורשות בוגרות של יערות גשם עתיקים בשפלות.

אשוחי דאגלס הם עצים של חברת ביניים ביער גשם ממוזג, וניחנים בקליפה עבה יותר וקצב צמיחה גבוה במקצת מאשר מרבית העצים של עצי חברת השיא של האזור דוגמת צוגה מערבית וארז אדום מערבי. תכונה זו נותנת לאשוחי דאגלס יתרון תחרותי כאשר היער עובר הפרעה קיצונית דוגמת שרפה. חלקים מיערות הגשם העתיקים בשפלות של אזור הפסיפיק נורת' ווסט עוברים מדי פעם אירועים של שרפה טבעית, או שהעצים מופלים בסופות סוערות במיוחד או שהיער עובר כריתה. הפרעות מסוגים אלו מאפשרות לאשוח דאגלס להתחדש בקרחות היער. אשוחי דאגלס עמידים לשריפות בעצימות נמוכה שבסופן הם שורדים על קרקע צחיחה בעוד שמינים אחרים פחות עמידים לבצורת ולאש אינם מסוגלים להתבסס מחדש.

אשוח הערוץ האדום (Red Creek Fir) בקנדה, גובהו 74 מטרים והיקף הבסיס 13.3 מטרים
מחטניים שולטים ביערות חברת השיא של אשוח דאגלס חופי. כל המחטניים של חברת השיא הגדלים במקביל אליו יכולים לחיות במשך מאות שנים, כשמעט מינים מסוגלים לחיות יותר מאלף שנים. יערות הקיימים לאורך תקופה ארוכה בקנה מידה כזה חווים מדי פעם הפרעות המאפשרות לחורשות בוגרות של אשוח דאגלס לקבע את היותם המין העמיד ביערות עתיקים. כשיער ראשוני שורד במצבו הטבעי, הוא דומה לעיתים קרובות לשמיכת טלאים של חברות יער שונות. צוגה מערבית שולטת בדרך כלל ביערות ראשוניים, אבל הם כוללים קטעים של אשוחי דאגלס, ארז אדום מערבי, אלנוס, ואפילו יערות סקוויה נאה בחלקם הדרומי, בסמוך לגבול בין אורגון לקליפורניה. מופעים של אשוחית סיטקה (Picea sitchensis) הולכים ומתרבים ככל שעולים צפונה.

הנוהג של כריתת העצים במשך 200 השנים האחרונות יצרה הפרעות מלאכותיות שגרמו לאשוחי דאגלס לשגשג. העץ השימושי של אשוחי דאגלס והצמיחה המהירה שלו הפכו אותו לסוג העץ המועדף על חברות כריתת עצים רבות, ששותלות מחדש אזור שנכרת כולו בשתילים של אשוח דאגלס. תנאי אור השמש הרב הקיימים בשטח שנכרת כולו גם הם מסייעים להתחדשות של אשוח דאגלס. בשל נוהג של כריתת העצים המלאה כמעט כל היערות באזור הפסיפיק נורת' ווסט, שלא הוקצו מראש כשמורות טבע, נשלטים כמעט לחלוטין על ידי אשוח דאגלס, בעוד שמינים של חברת השיא, כדוגמת צוגה מערבית וארז אדום מערבי נפוצים פחות. באזורים צחיחים יותר בקליפורניה, בהם אשוח דאגלס מצוי כמין של חברת שיא בהיעדר אש, הפך אשוח דאגלס למין פולש בעקבות הנוהג לדכא אש במאות ה-20 וה-21. האשוח הפך למין הדומיננטי ביערות האלון בקליפורניה, שבהם הוא היה בעבר מין שולי.

==שימושים==
חתך בגזע המדגים את העצה
אשוח דאגלס הוא אחד מיצרני העץ הטובים בעולם ומפיק יותר עץ יותר מכל עץ אחר באמריקה הצפונית. העץ הוא מקור לקרשים, קורות, שלד, ועץ לבוד. קורות שעברו טיפול בזפת-עץ משמשות במבנים ימיים. בעץ משתמשים לאדנים של מסילות ברזל, קורות תמיכה למכרות, קורות בבניית בתים, עמודים לחשמל וטלפון, קורות לגדרות, לרצפת עץ, לייצור נייר ולרהיטים. באשוח דאגלס נעשה שימוש נרחב בעיצוב נוף. נוהגים לשתול אותו כשובר רוח. והוא גם פופולרי כעץ חג המולד.

צמח זה הוא רב ערך בקישוט פארקים גדולים וגנים, והשתמשו בו לייעור לנוי ולמקור לעץ במקומות רחוקים מבית הגידול הטבעי שלו באירופה, ניו זילנד, צ'ילה ובמקומות אחרים. הוא התאקלם והתפשט לטבע ברחבי אירופה, בארגנטינה ובצ'ילה (שם הוא מכונה Pino Oregón – אורן אורגון), ובניו זילנד שם הפך לעיתים לאחד מהמינים הפולשים המכונים בניו זילנד מחטניי הפרא (wilding conifer), שאותם משמידים מדי פעם.

בניצנים השתמשו על מנת להוסיף טעם למשקאות אלכוהוליים צלולים, חסרי צבע מבוססי פירות שאינם ענבים (בצרפתית eau de vie- "מי החיים").

העץ אינו גדל באיי הוואי, אבל גזעים של אשוח דאגלס חופי נסחפו לחופי האיים בזרמי הים וילידי האיים השתמשו בהם על מנת לבנות קטמרנים.

==העצים הגדולים ביותר==
וונקובר ב-1887]]
*העץ הגבוה ביותר באירופה הוא אשוח דאגלס חופי. גובהו של העץ, הגדל בריליג גלן (Reelig Glen) ליד אינוורנס בסקוטלנד הוא 66.4 מטרים. העץ השני בגובהו גדל באותו אתר. הוא מכונה דוגל מור (Dughall Mor) וגובהו 64 מטרים.
*על עץ שנכרת בעמק לין (Lynn Valley) על החוף הצפוני של ונקובר בקולומביה הבריטית ב-1902 נטען שמידותיו היו: גובה 126 מטרים וקוטר 4.24 מטרים.
*על עץ שנכרת בחוות לופ (Loop's Ranch) במחוז ואטקום בוושינגטון ב-1897 נטען שמידותיו היו: גובה 142 מטרים היקף 10 מטרים בבסיס ו-67 מטרים מהבסיס ועד הענפים הראשונים. מהאשוח הופקו 227.35 מטרים מעוקבים של עץ, וההערכה היא שהעץ היה בן 480 שנים.
*המחקר מצביע על כך שהגובה המקסימלי אליו יכול אשוח דאגלס להגיע הוא בין 131 ל-145 מטרים. מערכת הובלת המים מהשורשים דרך הגזע לא מסוגלת לספק מים לענפי העץ מעל גובה זה.

==לקריאה נוספת==
<div class="mw-content-ltr">
* Emily K. Brock, Money Trees: The Douglas Fir and American Forestry, 1900-1944 (Oregon State University Press, 2015). 272 pp. 
</div>

==קישורים חיצוניים==

* 

<div class="mw-content-ltr">
* [http://plants.usda.gov/core/profile?symbol=PSME USDA Plants profile for Pseudotsuga menziesii (Douglas fir)]
* [http://www.calflora.org/cgi-bin/species_query.cgi?where-calrecnum=10283 Calflora Database: Pseudotsuga menziesii (Douglas fir)]
* [http://www.conifers.org/pi/Pseudotsuga_menziesii_menziesii.php Conifers.org: Pseudotsuga menziesii]
* [http://www.pinetum.org/cones/PScones.htm Arboretum de Villardebelle – cone photos]
* [http://www.fs.fed.us/database/feis/plants/tree/psemenm/all.html USFS FEIS — Index of Species Information: Pseudotsuga menziesii var. menziesii]
* [https://web.archive.org/web/20091125231145/http://www.humboldt.edu/redwoods/photos/dougfir.php Humboldt State University — Photo Tour: Douglas-fir, Pseudotsuga menziesii] — Institute for Redwood Ecology
</div>

==הערות שוליים==

דאגלס
קטגוריה:ארצות הברית: עצים
קטגוריה:עצי אקלים ימי יציב