אנדוסימביוזה

תולעי תהומות מהמין תולעת צינור ענקית (Riftia pachyptila) מגדלות בגופן חיידקים העוזרים להן לחלץ חומרים מזינים.]]
אנדוסימביוזה (מיוונית: endo <small>("בתוך")</small>, sym <small>("ביחד")</small> ו־biosis <small>("חיים")</small>; בעברית: צַוְתָּאוּת תּוֹכִית) היא צורת סימביוזה ובה יצור אחד מתקיים בתוך האחר.

באנדוסימביוזה, המין הראשון, החי בתוך חברו, קרוי "אורח". השני - מארחו, קרוי "פונדקאי". זוהי סימביוזה מסוג הדדיות שכן שני המינים מפיקים תועלת מן השיתוף. תאוריה זו פותחה בפירוט על ידי החוקרת לין מרגוליס והיא נועדה בעיקרה לצורך הסבר אבולוציוני.

==אבולוציה באנדוסימביוזה==
התאוריה האנדוסימביוטית שהגתה הביולוגית לין מרגוליס ב-1967, מסבירה את קיומם של האברונים מיטוכונדריה וכלורופלסט בתאים איקריוטיים על ידי תהליך אבולוציוני. מרגוליס טענה, כי מקורם של אברונים אלו בחיידקים קדומים מסוג בקטריה, אשר נבלעו על ידי חיידקים גדולים יותר מסוג ארכיאה, והמשיכו להתפתח בתוכם בסימביוזה הדדית.

לפי התאוריה, בשלב אמצעי של היסטוריה אבולוציונית של החיים, מוקדם יותר מיותר מ 1.8 מיליארד שנים לפני זממנו, בתקופה בה החלו יצורים פוטוסינתטיים להתפתח, היו כל התאים פרוקריוטים, חיידקים חסרי אברונים. סביר מאוד שחלק מהחיידקים האלו טרפו חיידקים קטנים מהם על ידי הכנסתם לתא ועיכולם בתוכו. חלק מהנטרפים היו בתקופה זו אותם תאים המקיימים פוטוסינתזה, מסלול יעיל להפקת מולקולות עתירות באנרגיה. התאוריה מסתמכת על ההנחה שלחלק מהתאים הפוטוסינתטיים הייתה הגנה מעיכול על ידי החיידקים הגדולים. כך קרה שחיידק בלע תא פוטוסינתטי וזה לא התעכל, ונשאר לחיות בתוך בולעו. כשהדבר קורה ייתכן שהתנאים בתא הפונדקאי מיטיבים עם האורח, ויש לו מזון בשפע וכן הגנה מפגעי הסביבה. כך ימשיך האורח בפוטוסינתזה ויצברו עודפים מתוצרי התהליך בהם הפונדקאי יכול להשתמש. בהמשך אבדו אט אט המאפיינים התאיים של האורח והוא הפך תלוי במארחו, התא הפך לאברון הכלורופלסט, האברון העיקרי לביצוע פוטוסינתזה בתאים איקריוטיים צמחיים. 

תהליך מקביל קרה עם המיטוכונדריון, שהיה בעבר תא פרוקריוטי המבצע נשימה אווירנית, עד שהחל לבצע אנדוסימביוזה עם הפונדקאי שבלע אותו, וכך הפך לאברון העיקרי לייצור אנרגיה בתאים איקריוטיים אנימליים.

==היסטוריה של התאוריה==
התאוריה של האנדוסימביוזה והמחברת של התאוריה, מרגוליס זכו בתחילה ליחס עוין. מרגוליס הציגה את התאוריה במאמר פורץ דרך - "על מקור תאי המיטוזה" ("On the Origin of Mitosing Cells") שהופיע ב-1967, לאחר שנדחה על ידי כ-15 כתבי עת מדעיים,<ref name=BrockmanInterview>Margulis, Lynn, [https://www.edge.org/conversation/lynn_margulis-chapter-7-gaia-is-a-tough-bitch Gaia Is a Tough Bitch]. Chapter 7 in The Third Culture: Beyond the Scientific Revolution by John Brockman (Simon & Schuster, 1995)</ref> 

בשנת פרסום המאמר מרגלויס עדיין הייתה מרגוליס חברת סגל זוטר באוניברסיטת בוסטון. התיאוריה שלה זכתה להתעלמות במשך עשור, והפכה למקובלת רק לאחר שקיבלה אישושים באמצעות ראיות גנטיות. 

כיום התיאוריה האנדוסימביוטית מקובלת במדע ונחשבת קונצנזוס מדעי. ראיות מדעיות רבות תומכות בה: 
* לכלורופלסט ולמיטוכונדריה דנ"א משל עצמם בתוך האברון עצמו, נפרד מהדנ"א המרכזי של התא המרוכז בגרעין התא - גנום מיטוכונדרי וגנום כלורופלסטי. 
* הדנ"א של אברונים אלה הוא דנ"א מעגלי ערום, בדומה לדנ"א הבקטריאלי. 
* הכלורפלסטים והמיטוכונדריה מתרבים באופן עצמאי בתאים. 
* קרום התא הפנימי של המיטוכונדריה ושל הכלורופסט דומה בהרכבו לקרום הבקטריאלי. הקרומים הכפולים של אברונים אלו מקורם בפאגוציטוזה הקדומה.
* ישנו דמיון גנטי גדול בין הגנום המיטוכונדריאלי לחיידק הריקציה Rickettsiales , ובין הדנ"א הכלורופלסטי לחיידק הציאנובקטריה Cyanobacteria. 

עדויות לאנדוסימביוזה מחזקות את התיאוריה שהגתה מרגוליס. תצפיות מראות מיני ריסניות הניזונות מאצות ומשמרות את הכלורופלסטים שלהן במשך שבועות אחדים באורגניזמים שלהם. הכלורופלסטים ממשיכים את פעולת הפוטוסינתזה לטובת הריסניות ואילו הריסניות מספקות לכלורופלסטים חומרי הזנה.

כיום מקוטלג המאמר של מרגלויס כמאמר מדעי קלאסי ב בארצות הברית.

== ראו גם ==
* גנום מיטוכונדרי
* פרוטיסט
* ציר הזמן של ההיסטוריה האבולוציונית של החיים
* אאוקריוטים

==קישורים חיצוניים==

==הערות שוליים==

קטגוריה:ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
קטגוריה:סימביוזה
קטגוריה:פוטוסינתזה