צינוריות הזרע

צביעת אאוזין. השטח הלבן באמצע הוא חלל הצינורית, והתאים לידו השחורים הם תאי הזרע.|282x282 פיקסלים]]
צינוריות הזרע (ידוע גם כ-"אבוביות הזרע") הן צינוריות מלופפות באשכים המשמשות כאתר האנטומי בתוכו מתרחשים תהליך הספרמטוגנזה ויצירת תאי הזרע (הגמטות) של הגבר.<ref></ref> בצינוריות הזרע מתרחשים גם שלבי המיטוזה וגם שתי חלוקות המיוזה של תאי הזרע בתמיכת תאי סרטולי, עד ליצירת ספרמטוזואה בשלים. אצל בני אדם ויונקים נוספים, קוטרן של צינוריות הזרע הוא בערך 200 מיקרומטר<ref name=":0" /><ref name=":1" /> והן מהוות את רוב נפח האשך, בין 60 ל-90 אחוז.<ref name=":0"></ref><ref></ref><ref></ref><ref name=":2"></ref>

במהלך ההתפתחות העוברית, צינוריות הזרע מתפתחות מ שמתפתחים מ.

== אנטומיה ומבנה הצינוריות ==
דיאגרמה מופשטת של [[אשך. 1 - מחיצות האשך, 2 - צינוריות הזרע המלופפות, 3 - אונה (גבולה), 4 - צינוריות הזרע הישרות, 5 - אפרנט דוקטולס, 6 - רשת האשך (Rete testis).|טקסט=]]
אצל בני אדם, האשך מחולק לכ-250<ref></ref><ref></ref> אונות (אזורים) המופרדים זה מזה במחיצות, כשכל אונה מכילה בין 1 ל-4 צינוריות זרע, כך שבשני האשכים יחד יש בערך 1,500 צינוריות זרע (בכל אונה יש 3 לערך). בתוך הצינורות (השכבה הפנימית ביותר)<ref></ref> נמצא האפיתל שלהן, האפיתל הנבטי. באפיתל הנבטי מתרחשת הספרמטוגנזה, ובו נמצאים התאים התומכים בתאי הזרע (תאי הסרטולי). צינוריות הזרע מוקפות ברקמת חיבור וסקולרית (כוללת כלי דם ונימים) שנקראת tunica propria, ומוקפת עצמה בלמינה באזאלית (basal lamina) שהיא חלק מקרום הבסיס.<ref name=":1"></ref> החלק השני של קרום הבסיס הוא ה-reticular lamina. קרום הבסיס מוקף בתאי שריר חלק הנקראים . אלו נמצאים בצינוריות הזרע של כל מיני היונקים, אך ארגונם וכמותם משתנים בין המינים. למכרסמים כגון עכברים, חולדות ואוגרים, ישנה שכבה אחת בלבד של תאי מיואיד סביב קרום הבסיס.<ref></ref> אצל חיות אחרות ישנן מספר שכבות, ואצל האדם בין 5 ל-7.<ref></ref><ref></ref> ישנם מספר תפקידים ידועים לתאי המיואיד. ראשית, יש להם אופי כוויץ, והם אחראים על כיווץ צינוריות הזרע באופן פריסטלטי כדי להניע את תאי הזרע אל מחוץ לצינוריות.<ref></ref><ref name=":3"></ref> שנית, הם תומכים מבנית בצינוריות.

ישנם שני סוגים של צינוריות זרע (המחוברים זה לזה), צינוריות הזרע המלופפות וצינוריות הזרע הישרות. לקראת היציאה מהאשך בכל אונה, הצינוריות המלופפות מתחברות זו לזו ליצירת צינורית אחת (ישרה), ובהמשך הולכות קדימה ואחורה מה שיוצר את "רשת האשך" (), אזור בו לצינוריות אין קירות ברורים. לצינוריות הישרות יש תאי סרטולי בלבד באפיתל שלהן (ללא כל תאי זרע בשלב התפתחות כלשהו).<ref></ref>

=== האפיתל הנבטי ===
האפיתל של צינוריות הזרע ידוע כ, והוא האתר האנטומי בו מתרחשת הספרמטוגנזה. ניתן לסווג את סוגי התאים באפיתל לשניים, תאי סרטולי שמתפקדים כתאי תמיכה ותאים מזינים, ותאי זרע על שלבי התפתחותם השונה. אצל האדם, תאי הזרע באפיתל כוללים (לפי סדר עוקב), ספרמטוגוניה סוג Adark ו-Apale, ספרמטוגוניה סוג B, ספרמטוציטים ראשוניים, ספרמטוציטים שניוניים וספרמטידים שיהפכו לספרמטוזואה (תאי זרע בשלים).
ספרמיוגנסיס}}, 7 - תא סרטולי, 8 - מחסום דם האשכים ("או מחסום תאי סרטולי").
תאי הסרטולי הם תאים גדולים ולא מתחלקים (מיטוזית) מאז גיל ההתבגרות ותחילת הספרמטוגנזה. יש להם ציטופלזמה שופעת והרבה מיטוכונדריה.<ref></ref> הם משתרעים מקרום הבסיס של הצינוריות עד לחלל הצינוריות<ref></ref> ותומכים בתאי הזרע השונים שמתפתחים סביבם (מספר מסוים של תאי זרע סביב כל תא סרטולי, תלוי במין היונק).<ref></ref> תאי הסרטולי תומכים בספרמטוגנזה ובתאי הזרע שמתפתחים סביבם בכך שבולעים בפגוציטוזה תאים מתים, גופים זרים, ואת החלק המיותר מהציטופלזמה של תאי הזרע לפני שהם משתחררים מהאפיתל לחלל הצינוריות.<ref></ref><ref></ref> כמו כן, תאי הסרטולי מפרישים מספר ביומולקולות חיוניות כמו ABP (androgen-binding protein), חלבון האחראי על ריכוז הטסטוסטרון, מכלולי החלבון Inhibin B ו-activin, שמסדירים את רמות הורמון ה-FSH באשכים, ונוזל צינוריות הזרע שמספק סביבה מזינה לתאי הזרע באפיתל הנבטי, ומניע את הספרמטידים שהשתחררו לחלל הצינורית לרשת האשך ומשם אל מחוץ לאשכים.<ref></ref><ref></ref>

האפיתל הנבטי מחולק לשני מדורים, המדור הבזאלי (החיצוני יותר ובקשר עם דם) והמדור האדלומינלי (הפנימי יותר ומנותק מדם). תאי הסרטולי מחוברים זה לזה בידי חיבורי tight junctions, gap junctions, adhesion junctions (ומולקולות הידבקות חיבוריות), מה שיוצר מחסום פיזי שנקרא "" או "מחסום תאי הסרטולי" (שם מדויק יותר). המחסום מחלק את האפיתל הנבטי לשני המדורים. במדור הבזאלי נמצאים תאי הזרע הפחות ממויינים (הספרמטוגוניה), ובמדור האדלומינלי נמצאים תאי זרע מספרמטוציטים ראשוניים והלאה. מחסום הדם מונע את מעברן של מולקולות שעשויות להזיק לתאי הזרע למדור האדלומינלי. תפקידיו של מחסום הדם הם ליצור סביבה מתאימה (שהיא המדור האדלומינלי) לשליטה בתאי הזרע המתפתחים, להגן על תאי הזרע ממולקולות ציטוטוקסיות (רעילות לתאים), ולהגן עליהם מתגובה חיסונית (אוטואימונית) של הגוף שמזהה את האנטיגנים של תאי הזרע כזרים.<ref></ref>

=== המרחב הבין צינורי ===
המרחב הבין צינורי הוא המרחב הנמצא באונות האשכים, בין צינוריות הזרע. המרחב הבין צינורי באשך היונקים כולל רקמת חיבור (המורכבת מתאי רקמת חיבור), מערכת של כלי דם זעירים ותאי ליידיג האחראים על הפרשת טסטוסטרון. המרחב הבין צינורי כולל נימי לימפה, תאי דם לבנים (mast cells), ורדידים, עורקיקים מקרופאגים, עצבים ופיברובלסטים.<ref name=":2" /><ref></ref><ref></ref><ref></ref><ref></ref> בנוכחות הורמון מחלמן (LH), תאי הליידיג שכוללים עליהם קולטני LH, מייצרים אנדרוגנים ובעיקר טסטוסטרון, הורמון חיוני לספרמטוגנזה. האנדרוגנים נכנסים לצינוריות הזרע מהמרחב הבין צינורי לגירוי ותחזוק הספרמטוגנזה.<ref></ref>

== ספרמטוגנזה וייצור הזרע ==
מיד לאחר הלידה, ה (תאי נבט הקודמים לספרמטוגוניה) מהגרים לקרום הבסיס של צינוריות הזרע, נקשרים לתאי הסרטולי ומתמיינים לספרמטוגוניה סוג Adark, Apale, וחלק אף ישירות לסוג B.<ref></ref> ספרמטוגוניה סוג Adark הם תאים רזרביים למקרה של פציעה או מחלה, ולכן הם מתחלקים מיטוטית רק לעיתים נדירות.<ref></ref><ref></ref> ספרמטוגוניה סוג Apale מתחזקים את מאגר התאים בידי חלוקות מיטוטיות, כשתא-בת אחד הוא ספרמטוגונים Apale (לתחזוק המאגר) ותא-בת שני הוא ספרמטוגוניום סוג B.<ref></ref> ספרמטוגוניה סוג B עוברים מיטוזה נוספת ומתמיינים לספרמטוציטים ראשוניים.

עם ההגעה לגיל ההתבגרות, ההיפותלמוס מפריש GnRH (הורמון משחרר גונדוטרופינים) שמגיע לתאים בהיפופיזה הקדמית. ההורמון מעורר את ההיפופיזה הקדמית להפריש גונדוטרופינים, כשיש שניים עיקריים, FSH ו-LH. שניהם נשלחים לאשכים. הורמון ה-LH מעורר את תאי הליידיג במרחב הבין צינורי להפריש אנדרוגנים ובעיקר טסטוסטרון, והורמון ה-FSH מעורר את תאי הסרטולי להפריש ABP, חלבון המרכז את הטסטוסטרון. כאשר רמות הטסטוסטרון גבוהות מספיק, והורמון ה-FSH מגרה את הספרמטוציטים הראשוניים לעבור את המיוזה הראשונה,<ref></ref> הספרמטוגנזה מתחילה.

הספרמטוציטים הראשוניים מהגרים למדור האדלומינלי של צינוריות הזרע. שם, הם עוברים את המיוזה הראשונה והופכים לספרמטוציטים שניוניים, שהם הפלואידים (בעלי סט אחד של כרומוזומים משוכפלים בעלי שני כרומטידות). הספרמטוציטים השניוניים עוברים את המיוזה השנייה והופכים לספרמטידים הפלואידים, בעלי סט אחד של כרומוזומים לא משוכפלים. ככל שהשלבים מתקדמים עם כל חלוקה תאית, התא מתקדם באפיתל הנבטי לעבר חלל הצינוריות. הספרמטידים יעברו תהליך בשם שבמהלכו הם יגדלו שוטון מאחד הצנטריולים בתא, גרעין התא יידחס, הגולג'י יהפוך לאקרוזום, ורוב הציטופלזמה של הספרמטיד תוסר ותיבלע בפגוציטוזה בידי תא סרטולי (זאת כדי לאפשר לתא הזרע לשחות ללא הפרעה). עם סיום התהליך יתקבל תא זרע עם שוטון אך חסר יכולת תנועה. לאחר תהליך הספרמיוגנסיס, יתחיל תהליך נוסף של מספר ימים בשם ספרמיאציה (Spermiation). בזמן הספרמיאציה, הספרמטידים נמצאים כבר בחלל הצינוריות ועומדים להשתחרר לתוכו. במהלך הספרמיאציה, הספרמטידים מתארכים יותר לחלל הצינוריות, ציטופלזמה ואברונים מיותרים נוספים מוסרים, מבני הידבקות בין הספרמטידים לתאי הסרטולי מוסרים ולבסוף הם מתנתקים מתאי הסרטולי ומשתחררים לפנים הצינוריות ומאז ידועים כספרמטוזואה (ביחיד: ספרמטוזואון).<ref></ref><ref></ref><ref></ref>

הספרמטוזואה מובלים אל מחוץ לצינוריות הזרע בידי כיווצים פריסטלטיים שיוצרים תאי המיואיד המקיפים את קרום הבסיס, ובידי נוזל צינוריות הזרע שמופרש בידי תאי הסרטולי הסוחף אותם.<ref></ref><ref name=":3" /> הספרמטוזואה מגיעים לאזור ה-, רשת של צינוריות הסופגות חלק מנוזל צינוריות הזרע, ומשם הם מועברים בידי ריסונים לצינורות הידועות כ-. ב-Efferent ducts, כמעט כל נוזל צינוריות הזרע נספג, והספרמטוזואה מועברים לאפידידימיס בידי ריסונים ופס דק של שריר חלק המקיף את הצינורות.<ref></ref> באפידידימיס, הספרמוזואה מבשילים ורוכשים את יכולת התנועה הנדרשת להפריית ביצית.<ref></ref> חלק מהספרמטוזואה הבשלים מאוכסנים בחלקו התחתון של האפידידימיס (זנב האפידידימיס, cauda epididymis) עד לשפיכה.<ref></ref><ref></ref>

==קישורים חיצוניים==

== ביאורים ==

== הערות שוליים ==

קטגוריה:אשך