אוטו היינריך ורבורג

אוטו היינריך ורבורג (בגרמנית: Otto Heinrich Warburg; 8 באוקטובר 1883 – 1 באוגוסט 1970) היה רופא, ביולוג ופיזיולוג גרמני, ממוצא יהודי, אשר זכה בפרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה לשנת 1931 על מחקריו בתחום צריכת החמצן של תאים והאנזים האחראי לה.

== קורות חייו==
===ילדותו ושנות לימודיו===
ורבורג נולד ב-8 באוקטובר 1883 בעיר פרייבורג. אביו, אמיל ורבורג, פיזיקאי, פרופסור באוניברסיטת פרייבורג, היה צאצא של משפחת ורבורג הידועה מאלטונה. הסבים מצד האב, דניאל מרכוס ורבורג ואידה לבית כהן, היו יהודים אורתודוקסים, אך בבגרותו, האב אמיל המיר את דתו לנצרות לותרנית. האם, אליזבט גרטנר הייתה בת למשפחה של בנקאים ועובדי ציבור בכירים מבאדן.

בילדותו עבר אוטו ורבורג עם הוריו לברלין, בה התמנה אביו לראש החוג לפיזיקה של המכון הקיסרי לפיזיקה ולטכנולוגיה. אוטו גדל בסביבה אקדמית. למד עד 1901 בגימנסיית פרידריכסוורדר ההומנית בברלין ואחר כך נרשם ללימודי מדעי טבע בדגש על כימיה באוניברסיטת אלברט לודוויג בפרייבורג. החל מ-1903 המשיך בלימודי הכימיה באוניברסיטת ברלין שם נבחן על ידי זיגמונד גבריאל. החל מ-1905 למד רפואה בברלין, אחר כך במינכן ובהיידלברג. הוא סיים לימודי דוקטורט בביוכימיה באוניברסיטת ברלין ב-1906 אצל אמיל פישר, ואת לימודי הרפואה באוניברסיטת היידלברג ב-1911
ב-1911 סיים גם את התואר דוקטור ברפואה בהיידלברג.
עבד זמן-מה בהיידלברג כעוזר של לודולף פון קרהל בקליניקה לרפואה. בשנים בהיידלברג השתתף יחד עם אוטו מאירהוף וקרל יאספרס, בין היתר בחוג לפסיכואנליזה שניהל ידידו של מאירהוף, ארתור קרונפלד.
בהמשך שהה ורבורג כמה פעמים בתחנה הזואולוגית על שם אנטון דוהרן בנאפולי, שם עסק במחקרים בקיפודי ים, ובתהליכי נשימה בתאים נורמליים ובתאים סרטניים. בשנת 1914 עבר לעבוד באוניברסיטת ברלין במכון ע"ש הקייזר וילהלם (שנקרא לימים ע"ש מקס פלאנק).

במלחמת העולם הראשונה התנדב ורבורג לשירות בחיל הפרשים הפרוסי ובהמשך כקצין במטה הכללי של הצבא הגרמני. בשנת 1918 מונה לפרופסור במכון הקיסרי (לימים מכון מקס פלאנק). הוא נפצע וזכה בעיטור צלב הברזל, דרג ראשון. החל מ-1931 הוא עמד בראש מכון מקס פלאנק לפיזיולוגית התא בברלין.

===פעילותו המדעית===
במסגרת המכון ע"ש הקיסר וילהלם מונה ורבורג לראש מעבדת המחקר של פיזיולוגיית התא, במימון קרן רוקפלר.
פרסומו הראשון בא ממחקריו בתחום המטבוליזם של תאים של ביציות מופרות, בתחנה למחקר ביולוגי ימי בנאפולי. בשנות העשרים החל לחקור את צריכת החמצן בתאי אורגניזמים חיים. הוא היה חלוץ השימוש במנומטר (המודד שינויים בלחץ גז) להבנת כמות החמצן הנצרכת על ידי פרוסות של רקמות חיות. בחיפושו אחר מרכיבי התא האחראים לצריכת החמצן גילה את מעורבות הציטוכרומים, במיוחד ציטוכרום a3 אותו כינה בשם אנזים הנשימה. בשנת 1931 קיבל פרס נובל על מחקריו בתחום זה. בשנת 1944 הועלה שמו כמועמד לזכייה נוספת בפרס נובל, אך הפרס לא הוענק לו. אחת ההשערות היא שגרמניה הנאצית סירבה לאפשר באותה תקופה לאזרחיה לקבל פרסים בינלאומיים, וכלל לא הייתה מרשה לו לצאת מגבולות המדינה.

המחקר של ורבורג היה הראשון שהצביע על כך שתאים ממאירים מבצעים תהליך של גליקוליזה מוגברת בסביבה עתירת חמצן ומפיקים את האנרגיה שלהם בתהליך של תסיסת סוכרים (תופעה הקרויה על שמו תופעת ורבורג). הגליקוליזה המוגברת בתנאים אארוביים שונה מהתהליך שקורה בתאים נורמליים שבהם הגליקוליזה מואטת בנוכחות חמצן (אפקט פסטר). הוא פרסם מאמרים רבים על תחומי מחקריו.

אוטו ורבורג התמנה, באופן חריג, כחבר שאינו אזרח בריטי בחברה המלכותית בלונדון, בשנת 1934, וכחבר באקדמיות למדעים של ברלין קופנהגן, רומא, והודו. זאת, בין שאר העיטורים והאותות האחרים אותם קיבל.

===מעמדו בימי השלטון הנאצי===
אחרי עליית הנאצים לשלטון יהודים הוצאו ממקומות העבודה שלהם ובהדרגה הוגבלו מאוד באפשרויות התעסוקה. ורבורג כבן לאב יהודי מומר ולאם גרמנייה נחשב לפי חוקי הגזע מ-1935 ל"יהודי למחצה".
בסופו של דבר נאסר עליו ללמד אבל הורשה להמשיך במחקריו.

ב-1941 איבד את תפקידו לזמן קצר בגלל הערות ביקורתיות כלפי המשטר, אבל תוך שבועות מספר הורשה לשוב לעבודתו על ידי פקודה אישית מלשכתו של היטלר. הרמן גרינג סידר לו גם סיווג של "רבע יהודי".
בספטמבר 1942 ביקש רשמית ורבורג שיובטח לו מעמד שווה לגרמנים ארים.

===חייו הפרטיים===
ורבורג חי לאחר שובו מן השירות הצבאי במלחמת העולם הראשונה עם יאקוב הייס בווילה שלו בברלין-דאהלם. באופן רשמי, שימש הייס כמזכירו האישי עד מותו של ורבורג. הוא טיפל בכל עסקיו של ורבורג, שכללו את משק הבית וקבלת אורחים וכן התלווה לוורבורג בנסיעותיו. בשנת 1943 הוגשה תלונה אנונימית במשטרה על ורבורג, בטענה שהוא מקיים יחסים הומוסקסואליים. המשטרה בחרה שלא לפתוח בחקירה. הייס שימש כמזכיר ואמרכל של המכון.
בשנת 1968 בעקבות שבר בירך, לקה ורבורג בפקקת ורידים עמוקה ונפטר כעבור שנתיים, בשנת 1970 מתסחיף ריאתי. הוא הובא לקבורה בבית קברות לותרני בדאהלם. הוא נותר רווק כל חייו.

== הנצחתו ==
* החברה לביוכימיה וביולוגיה מולקולרית מעניקה בכל שנה מדליה על שמו. המדליה נחשבת לאחת הבולטות בתחום הביוכימיה בגרמניה.
* באוניברסיטת ביירוית הוקמה "קרן אוטו ורבורג לכימיה" המקדמת ומממנת מחקר והוראה בתחום הכימיה באוניברסיטה. בנוסף, נבחר בכל שנה מועמד הזוכה למענק ונושא הרצאה בכימיה.
* בשנת 1983 הנפיק הדואר הגרמני בול עם דיוקנו, לרגל יום הולדתו ה-100.
* בעיר מינכן נקרא רחוב על שמו.

==קישורים חיצוניים==

* 	
* 
* 
* 

==הערות שוליים==
3. Warburg O. On the origin of cancer cells. Science. 1956;123(3191):309–314. [PubMed] 

קטגוריה:זוכי פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה
קטגוריה:זוכי פרס נובל יהודים גרמנים
קטגוריה:ביוכימאים יהודים גרמנים
אוטו היינריך
קטגוריה:ארים לשם כבוד
קטגוריה:בוגרי אוניברסיטת פרייבורג
קטגוריה:גרמנים שנולדו ב-1883
קטגוריה:גרמנים שנפטרו ב-1970