קלאוסטרום

הקלאוסטרום (בלטינית claustrum, לסגור) הוא יריעה דקה של נוירונים ותאי גלייה תומכים, המתחברת לקליפת המוח ולאזורים מתחת קליפת המוח (subcortical), כולל האמיגדלה, ההיפוקמפוס והתלמוס במוח.<ref name="Crick2005"></ref><ref name="Smith1"></ref> הקלאוסטרום ממוקם בין קליפת המוח האינסולרית לרוחב והפוטמן באופן מדיאלי (תיכוני), ומוקף בקפסולה הקיצונית ובקפסולה החיצונית, שכל אחת מהן מורכבת מצרורות נוירונים.<ref name="Smith2019"></ref><ref name="Crick2005" /><ref name="Chau2015"></ref> את הדם לקלאוסטרום מספק עורק המוח האמצעי.<ref name="Crick2005" /> הקלאוסטרום הוא המבנה המחובר בצורה הצפופה ביותר במוח, ולכן משערים שהוא מאפשר שילוב של תשומות קליפת המוח, כגון ראייה, קול ומגע, לחוויה אחת.<ref name="Chau2015" /><ref name="Brown"></ref> לפי השערות אחרות, הקלאוסטרום ממלא תפקיד בעיבוד רשת הבולטות, שמפנה תשומת לב לגירויים הרלוונטיים ביותר מבחינה התנהגותית מבין רעשי הרקע.<ref name="Smith2"></ref> קשה לחקור את הקלאוסטרום בהתחשב במספר המצומצם של אנשים עם נגעים קלאוסטרליים וברזולוציה הגרועה של דימות מוחי לסוגיו.

הקלאוסטרום מורכב מסוגי תאים שונים הנבדלים בגודלם, בצורתם ובהרכב הנוירוכימי. קיימים חמישה סוגי תאים, ורובם דומים לנוירונים פירמידליים שבקליפת המוח.<ref name="Braak"></ref><ref name="Nikolenko2021"></ref> בתוך הקלאוסטרום אין ארגון למינרי (Laminar organization, ארגון שכבתי) של סוגי תאים כמו שיש בשכבות קליפת המוח, וגופיהם של תאי העצב יכולים להיות פירמידליים, מעגליים או בצורת פוסיפורם (fusiform, צורה דמוית לימון - צרים ומחודדים בשני הקצוות, ועבים באמצע). סוג התא העיקרי שנמצא בקלאוסטרום הוא הנוירון Golgi מסוג I, (לא לבלבל עם מערכת גולג'י) שהוא תא גדול עם דנדריטים מכוסים בקוצים.<ref name="Mathur"></ref><ref name="Nikolenko2021" />

דרך חיבורים בין-המיספריים, מאמינים שהקלאוסטרום ממלא תפקיד בסנכרון פעילות בחלקים מופרדים, אך קשורים תפקודית, של המוח (למשל שדות עין קדמיים וקליפת הראייה).<ref name="Smith2017"></ref><ref></ref> ייתכן שהקלאוסטרום ממלא תפקיד בשילוב אופני מידע שונים שעשויים לתמוך בתודעה.<ref name="Smith2017" /><ref name="Torgerson2015"></ref> פונקציה נוספת אפשרית של הקלאוסטרום היא הבדלה בין מידע רלוונטי ללא רלוונטי, ממנו ניתן להתעלם.<ref name="Torgerson2015" /><ref name="Goll2015"></ref> מרכיבי קליפת המוח של התודעה כוללים את הקורטקס הפרונטו-פריאטלי (fronto-parietal cortex), הסינגולייט - פיתול החגורה - והפרקונאוס (precuneus), חלק מהאונית (אונה קטנה) הקודקודית העליונה, שהיא חלק מהאונה הקודקודית. בשל הקישוריות הנרחבת של הקלאוסטרום לאזורים אלה, ייתכן שהוא ממלא תפקיד הן בקשב והן בתודעה. הרשתות העצביות המתווכות קשב ותודעה מתמשכים שולחות תשומות אל הקלאוסטרום, ודווח על מקרה אחד בבני אדם שמצביע על כך שגירוי חשמלי ליד הקלאוסטרום שיבש באופן הפיך את מצב ההכרה של המטופל.<ref name=":8"></ref>

== מבנה ==
הקלאוסטרום הוא מבנה דו-צדדי קטן של חומר אפור (שמרכיב בערך 0.25% מקליפת המוח) הממוקם עמוק יחסית לקליפת המוח האינסולרית ולקפסולה הקיצונית, ושטחי יחסית לקפסולה החיצונית ולגרעיני הבסיס.<ref name=":1"></ref>

פירוש שמו הוא "מוסתר" או "סגור". הוא זוהה לראשונה בשנת 1672 ותואר במפורט יותר במהלך המאה ה-19. הגבולות הנוירואנטומיים האזוריים של הקלאוסטרום הוגדרו, אך נותר חוסר קונצנזוס בספרות בעת הגדרת השוליים המדויקים שלו,<ref></ref><ref></ref> אם כי ב-2019 מומחים הציבו מסגרת שלפיה מתייחסים למבנים על פני המינים השונים.

=== חיבורים ===
דיווחים מהמאה ה-20 הדגישו קלט ופלט של קליפת המוח.<ref name="Edelstein2004"></ref> מחקר מאוחר יותר העלה שלקלאוסטרום יש קשרים לאזורי קליפת המוח ותת-קליפת המוח.<ref></ref> מחקרים אלקטרופיזיולוגיים מראים קשרים לגרעינים התלמיים (של התלמוס, שלוחה של המוח הקדמי) ולגרעיני הבסיס, בעוד שדיווחים איזוטופולוגיים קישרו את הקלאוסטרום עם הקורטקס הפרה-פרונטלי, הפרונטלי, הפריאטלי, הטמפורלי והעורפי.<ref></ref> מחקרים נוספים בחנו את הקשר של הקלאוסטרום לצינורות חומר לבן תת-קורטיקליים. מבנים כגון קורונה רדיאטה, occipitofrontal fasciculus (באזור האונה המצחית) ו-uncinate fasciculus מקרינים אל הקלאוסטרום מאזור חזיתי, פרי-מרכזי, פריאטלי ואוקסיפיטלי.<ref></ref> יש קשרים הדדיים גם עם אזורים מוטוריים, סומטוסנסוריים, שמיעתיים וחזותיים. לפי ממצאים אלה, הקלאוסטרום הוא המבנה המחובר ביותר לכל נפח אזורי במוח ואולי הוא מרכז לתיאום פעילות של מעגלי מוח.<ref></ref><ref></ref> עם הקישוריות הנרחבת הזו, רוב הקישורים וההקרנות אל הקלאוסטרום וממנו הם דו-צדדיים, אם כי עדיין קיימות השלכות קונטרה-לטרליות, כלומר השלכות של ההשפעה של אזורים בכל צד של המוח על האזורים ההפוכים להם בגוף. יש עדויות מעטות לקשרים אפרנטיים (אותות מאזורי חישה על העור) של הקלאוסטרום עם גזע המוח וחוט השדרה.<ref name="Goll2015" /><ref name="Edelstein2004" /><ref name="Markowitsch1984"></ref> הקישוריות הקורטיקלית והתת-קורטיקלית של הקלאוסטרום מרמזת על מעורבות בעיבוד מידע חושי ומידע על המצב הפיזי והרגשי של בעל החיים.

=== מיקרואנטומיה ===
הקלט בקלאוסטרום מאורגן לפי מבנים, הכוללים אזורי עיבוד פרה-פרונטליים, חזותיים, שמיעתיים וסומטו-מוטוריים. המורפולוגיה של נוירונים ב-Rexed laminae של חוט השדרה מעידה על תפקוד, וכך האזורים החזותיים, השמיעתיים והסומטומוטוריים בקלאוסטרום חולקים נוירונים דומים עם מאפיינים תפקודיים ספציפיים. לדוגמה, החלק של הקלאוסטרום שמעבד מידע חזותי (בעיקר סינתזה של סיבים אפרנטיים, המביאים מידע מהעור, והנוגעים לשדה הראייה ההיקפי) מורכב בעיקר מתאים דו-עיניים שיש להם שדות קליטה מוארכים ללא סלקטיביות כיוון.<ref name="Smith2010"></ref><ref></ref> התמקדות זו במערכת החישה ההיקפית אינה בודדת, שכן רוב הקלט החושי המגיע מתאי העור אל הקלאוסטרום הוא מידע חושי היקפי. יתר על כן, לקלאוסטרום יש ארגון טופולוגי מובהק עבור כל סוג קלט חושי, כמו גם הקישוריות הצפופה שהוא חולק עם קליפת המוח הקדמית.<ref name=":0"></ref><ref name=":2"></ref> לדוגמה, קיים ארגון רטינוטופי (מיפוי הקלט הוויזואלי שעובר מהרשתית למוח) באזור העיבוד החזותי של הקלאוסטרום המשקף את הקלט של קליפת האסוציאציה החזותית ו-V1, באופן דומה (אך פחות מסובך) לאופן שבו משתמר ארגון זה בגרעין הברך הצדי שבתלמוס.

בתוך הקלאוסטרום, הקישוריות המקומית נשלטת על ידי עיכוב די-סינפטי בהזנה, שבו אינטרנוירונים מדכאים את הפעילות של נוירוני הדמיה (projection) קרובים.<ref></ref> אינטרנוירונים מקומיים מחוברים באמצעות סינפסות כימיות וחשמליות, מה שמאפשר הטמעה נרחבת וסינכרונית במעגלי הקלאוסטרום המקומיים. במחקרים עדכניים על הקלאוסטרום בעכברים ובעטלפים,<ref></ref> נמצאו נוירונים מעוררים בקליפת המוח שיוצרים סינפסות על פני הציר האנטרו-פוסטריורי (גם קדמי וגם אחורי) והיו מוטים לכיוון נוירונים שאינם חולקים מטרות הדמיה, עם תפקיד אפשרי של הצטרפות פעילות של מודולים אפרנטיים (מאזורי חישה על העור). המעגלים הללו מצביעים על כך שהקלאוסטרום מסוגל לבצע טרנספורמציות מקומיות של קלט מגוון מרחבי המוח.

=== סוגי תאים ===
הקלאוסטרום מורכב מסוגי תאים שונים הנבדלים בגודל, צורה והרכב נוירוכימי. נוירונים מעכבים מייצגים רק 10%-15% מהנוירונים בקלאוסטרום ומורכבים משלושה סוגים המבטאים פרבאלבומין, סומטוסטטין או פפטיד מעי ואסואקטיבי (vasoactive), בדומה לנוירונים מעכבים בקורטקס.<ref></ref> לבסוף, הקלאוסטרום מובחן באופן מבני על ידי מקלעת בולטת של סיבים חיוביים לפארבאלבומין (parvalbumin) שיצר פארבאלבומין ושמבטאים סוגי תאים מעכבים. חלבון בסיסי מיאלין (MBP) ורעלן כולרה במסלול הפוך שימשו גם הם שיטות לזיהוי הקלאוסטרום.<ref></ref>

נעשה שימוש בעכברים להערכת סוגי תאי קלאוסטרום, כולל גישות אלקטרופיזיולוגיות, מורפולוגיות, גנטיות וקונקטומיות (קישוריות).<ref name=":3"></ref><ref></ref><ref></ref> עדיין לא ברור מה המספר המדויק של סוגי תאים מעוררים, אך נוירוני קלאוסטרום שמקרינים בקליפת המוח ובאופן תת-קורטיקלי ככל הנראה משתנים במספר מדדים, כגון הפרופילים האלקטרופיזיולוגיים, תחזיות האפרנטיות (חישתיות) שלהם, ופרופילי נוירונים (נוירומודולטורים).<ref name=":0" /><ref name=":3" /><ref></ref>

== תפקיד ==
לקלאוסטרום פעילות נרחבת במרכיבים רבים בקליפת המוח, שנקשרו למרכיבי תודעה ותשומת לב מתמשכת. הסיבה לכך היא קישוריות נרחבת לאזורים פרונטו-פריאטליים, פיתול החגורה והתלמוס. קשר מתמשך קיים בזכות החיבורים לקליפת המוח, האונה הרקתית והתלמוס.

קריק וקוץ' (Crick and Koch) משערים שלקלאוסטרום יש תפקיד דומה לזה של מנצח בתזמורת שמנסה לתאם בין תפקודם של כל הקשרים. אנלוגיית "מוליך" זו יכולה להיתמך גם באמצעות קשרים בין אזורי הקלאוסטרום לאזורי התחושה והחזית של המוח. הקלאוסטרום קשור לקליפת המוח הקדם-מצחית ולאזורי הראייה, השמיעה, התחושה והמוטוריקה. חיבורים אלה מספקים תובנה לגבי הפונקציונליות של הקלאוסטרום. ייתכן שהקלאוסטרום מתפקד כשער של תשומת לב סלקטיבית וכך יכול לשלוט באופן סלקטיבי בקלט של חושים אלה כדי להקל על ההתמקדות. השערה אחרת היא שהוא פועל בהקשר הפוך; שבאמצעות נורמליזציה מפצלת (divisive normalization), הקלאוסטרום עשוי ליישם התנגדות לאופני קלט מסוימים כדי למנוע "הסחת דעת".

=== תפקוד אפשרי ===
כדי להקל על הנעת תהליכים שמובילים לביטויי תודעה, הקלאוסטרום משלב מבנים או אופנים (modalities) חושיים ומוטוריים שונים מחלקים שונים של קליפת המוח. הקשרים האנטומיים של הקלאוסטרום נצפו באמצעות דימות טנזור דיפוזיה (DTI). דימות תהודה מגנטית תפקודי (fMRI) בוחן את רמות הדם המחומצן במוח כדי להתבונן בפעילות של אזורים ספציפיים בקליפת המוח. סריקות fMRI מראות פעילות מופחתת בחולדות מורדמות בהשוואה לערות, במיוחד חיבורי קלאוסטרום לקליפת המוח הקדם-מצחית המדיאלית (mPFC) ולתלמוס המדיודורסלי (MD thalamus). הקלאוסטרום מחובר עם הקלאוסטרום של ההמיספרה הנגדית בקשרים חזקים ופונקציונליים. קיימים גם קשרים עם התלמוס המדיודורסלי, קליפת המוח הקדם-מצחית המדיאלית ואזורים אחרים של קליפת המוח.

גירוי חשמלי בקלאוסטרום הגבי של חתולים מעורר תגובות מעוררות בקליפת הראייה. הקלאוסטרום ממוקם במפגש תאים רבים של חומר לבן, המשמש לחיבור בין חלקי הקורטקס. נתון זה מצביע על תפקיד של מרכז אינטגרציה עבור עיבוד חושי ומוטורי ודרכי עיבוד אחרות. קיימים צמתים מרווחים בין אינטרנוירונים (Interneurons) בקלאוסטרום, מה שמצביע על תפקידו בסנכרון תבניות אלה עם קלט.

מחקרים נוספים מצביעים על מעורבות של הקלאוסטרום בניווט מרחבי<ref></ref> ובשינה בגל איטי.<ref name="Norimoto2020"></ref><ref name="Narikiyo2020"></ref>

=== קשב ===
קלאוסטרום יכול לבחור דיפרנציאלית בין מידע רלוונטי ולא רלוונטי כדי לספק קשב מכוון. הוא מכיל את הצפיפות הגבוהה ביותר של חיבורי חומר לבן בקורטקס, מה תומך בתיאוריה שתפקידו לקשר רשתות ולתאם בין אזורים במוח. לקלאוסטרום יש ספציפיות אזורית; מידע המגיע ממרכזי ראייה מקרין לאזורים ספציפיים של נוירונים של חומר אפור בקליפת השמיעה. גירויים בלתי צפויים מפעילים את הקלאוסטרום וגורמים להתמקדות מיידית או הקצאת תפקוד. ביונקים נמוכים יותר כגון חולדות, אזורי קלאוסטרום מקבלים קלט בשיטות סומטו-חושיות, כמו פרספקטיבה של שליטה מוטורית בעזרת שפם, בשל השימוש החושי הספציפי שלו ביונקים אלה.

מבחינה פונקציונלית, מוצע שהקלאוסטרום מפריד את הקשב בין התבניות הללו. הקשב נחשב כמעובד מלמעלה למטה או מלמטה למעלה; שתי האפשרויות מתאימות באופן הקשרי למה שנצפה בקלאוסטרום מבחינה מבנית ותפקודית, ותומכות בתפיסה שאינטראקציות מתרחשות עם אזורים תחושתיים מסדר גבוה המעורבים בקידוד אובייקטים ותכונות. קלט מקליפת המוח הקדם-מצחית, למשל, יגדיר קשב על סמך התנהגות שמניעיה הן משימות בדרגה קוגניטיבית גבוהה יותר.

השראת גירוי חשמלי לקלאוסטרום הוכחה כגורם המעכב קריאה וגורם למבט ריק וחוסר תגובה. דווח שלקלאוסטרום יש ירי בתדר בסיסי המווסת כדי להגדיל או להקטין תבניות שאחראיות על תשומת לב מכוונת. לדוגמה, הקרנות לאזורים מוטוריים ואוקולומוטוריים יסייעו בתנועת מבט כדי להפנות את תשומת הלב לגירויים חדשים על ידי הגדלת תדירות הירי של נוירונים של הקלאוסטרום.

סלבינורין A (Salvinorin A), תרכובת ההזיה הפעילה שנמצאת בסלבייה דיווינורום (Salvia Divinorum), מסוגלת לגרום לאובדן מודעות. צריכת סלבינורין A יכולה לגרום לסינסתזיה, שבה מתפרשים אופנים חושיים שונים על ידי אזורים שונים בקליטת המוח שאחראים על עיבוד קלט חושים שונים. (לדוגמה: לראות צלילים, לטעום צבעים.) ממצא זה תומך ברעיון של הפרדה בתלמוס והולכה (תשומת לב). לקלאוסטרום יש קולטני קאפה אופיואידים אליהם נקשר סלבינורין A, מה שגורם להשפעה זו.

=== ראיות אמפיריות ===
גירוי בתדר גבוה (HFS) בקלאוסטרום של חתולים יכול לגרום לשינויים אוטונומיים ולעורר "תסמונת אינאקטיבציה". תסמונת זו כוללת ירידה במודעות, וזו עדות לקשר בין הקלאוסטרום לתודעה.<ref></ref> בבני אדם ניתן להבחין באותה השפעה. גירוי של הקלאוסטרום השמאלי בבני אדם הוליד "עצירה מוחלטת של התנהגות רצונית, חוסר תגובה ואמנזיה ללא תסמינים מוטוריים שליליים או אפזיה גרידא" המצביעים על מעורבות בהכרה. מחקרי MRI הראו שעוצמת האות המוגברת בתוך הקלאוסטרום קשורה לסטטוס אפילפטיקוס - מצב שבו התקפים אפילפטיים עוקבים זה אחר זה ללא התאוששות וחזרה להכרה בין אירועים.<ref></ref><ref></ref> כמו כן, עוצמת אות מוגברת קשורה להתקפים דיסקוגניטיביים מוקדיים, שהם התקפים המעוררים פגיעה במודעות או בהכרה ללא עוויתות. האדם אינו מודע לסביבתו, וההתקף יתבטא כמבט ריק למשך זמן מה.

שימוש במטלת התניה אופרנטית בשילוב עם גירוי בתדר גבוה של הקלאוסטרום הביא לשינויים התנהגותיים משמעותיים של חולדות, כולל תגובות מוטוריות מווסתות, חוסר פעילות וירידה בתגובתיות. מחקרים הראו שהקלאוסטרום פעיל במהלך שנת REM, לצד מבנים אחרים כמו ה-Dentate Gyrus שבאונה הרקתית. לאלה יש תפקידים אסוציאטיביים בזיכרון המרחבי, מה שמצביע על כך שצורה כלשהי של גיבוש זיכרון מתרחשת באזורים אלה.

=== נגעים ותודעה ===
מבחינה פונקציונלית, הקלאוסטרום משלב בתודעה תשומות קליפת מוח דרך חיבוריו. בהתבסס על המבנה והקישוריות שלו, ייתכן שתפקידו קשור לתיאום תפקודי מוח שונים (אנלוגיית המוליכים). מבחינה תפקודית ניתן לחלק את התודעה לשני מרכיבים: (i) ערות, שהיא עוררות וערנות; (ii) תוכן התודעה, שהוא עיבוד התוכן. מחקר על פציעות מוח טראומטיות אצל יוצאי מלחמה נערך כדי להבין את תפקוד הקלאוסטרום. נזק לקלאוסטרום קשור למשך אובדן ההכרה של האדם, אך לא לתדירותו. גודל הנגע נמצא בקורלציה עם משך ארוך יותר של אירועי אובדן הכרה (LOC). לא הוכחו השלכות המחלישות את העיבוד הקוגניטיבי.

במחקר מקרה בודד, נראה שההכרה מופרעת בעת גירוי הקפסולה הקיצונית של המוח - שנמצאת בסמיכות לקלאוסטרום - כך שעם סיום הגירוי, ההכרה חזרה. מחקר אחר שבחן את הסימפטומים של סכיזופרניה קבע כי חומרת האשליות קשורה לירידה בנפח החומר האפור של הקלאוסטרום השמאלי; זאת בהנחה שיש מתאמים בין המבנה לתסמינים חיוביים שנראים בהפרעה פסיכיאטרית זו. תמיכה נוספת במתאם הזה בין סכיזופרניה לקלאוסטרום היא בעלייה בנפח החומר הלבן בקלאוסטרום.<ref></ref> נמצאו מתאמים הפוכים בין נפח החומר האפור וחומרת ההזיות בהקשר של הזיות שמיעה של סכיזופרניה.<ref name="Cascella2011"></ref> אך כדי לראות אובדן תפקוד של הקלאוסטרום, יצטרכו להתרחש נגעים בשני הקלאוסטרומים בכל המיספרה.

עם זאת, מחקר בשנת 2019 שבו נעשה גירוי חשמלי של הקלאוסטרום לא מצא הפרעה בהכרה באף אחד מחמשת החולים שהיו בניתוח. המטופלים דיווחו על חוויות סובייקטיביות בתחומים תחושתיים שונים והפגינו תנועה רפלקסיבית, אך אף אחד מהם לא איבד הכרה ובכך הוטל ספק ביכולתו של הקלאוסטרום לשבש הכרה כאשר הוא מגורה חשמלית.<ref name="Bickel2019"></ref>

== משמעות קלינית ==
=== סכיזופרניה ===
נזק לקלאוסטרום עלול לחקות מחלות נפוצות או הפרעות נפשיות; נראה כי התפתחות מאוחרת של הקלאוסטרום קשורה לאוטיזם. הקלאוסטרום עשוי להיות מעורב בסכיזופרניה שכן ממצאים מראים עלייה בסימפטומים חיוביים, כגון אשליות, כשנפח החומר האפור של הקלאוסטרום השמאלי והאינסולה הימנית יורד.
[[סטטוס אפילפטיקוס עם נזק לקלאוסטרום]]

=== אפילפסיה ===
נראה שהקלאוסטרום ממלא תפקיד באפילפסיה; בדיקות MRI מצאו עוצמת אות קלאוסטרום מוגברת אצל אנשים עם אפילפסיה. במקרים מסוימים, התקפים נוטים להופיע כבעלי מקור בקלאוסטרום כשהם מעורבים בהתקפים מוקדמים של חומצה קאינית.

=== תודעה ===
מחקר מקרה בודד הראה שההכרה נפגעה כשהאזור בין האינסולה לקלאוסטרום זוכה לגירוי חשמלי; ההכרה הוחזרה כשהגירוי נפסק. מטופלים עם נגע בקלאוסטרום השמאלי היו בסבירות גבוהה יותר לחוות אובדן הכרה בהשוואה לאלו שהופיעו עם נגעים מחוץ לקלאוסטרום.<ref name="Chau2015" /> לדוגמה, מטופל שהיה נתון לגירוי אלקטרודה בקלאוסטרום הפסיק לקרוא, בהה ולא הגיב. לאחר הסרת האלקטרודה, המטופל חזר לקרוא ולא זכר את אירועי אובדן ההכרה.

מחקר משנת 2019 המורכב מגירוי חשמלי של הקלאוסטרום לא מצא הפרעה בהכרה באף אחד מחמשת החולים שהיו בניתוח. המטופלים דיווחו על חוויות סובייקטיביות בתחומים תחושתיים שונים והפגינו תנועה רפלקסיבית, אך אף אחד מהם לא הראה אובדן הכרה. כך הוטל ספק ביכולתו של הקלאוסטרום לשבש הכרה כאשר הוא מגורה חשמלית.

מחקר משנת 2020 שכלל הפעלה מלאכותית של הקלאוסטרום על ידי גירוי אור אופטוגנטי השתיק את פעילות המוח על פני קליפת המוח, תופעה המכונה "מצב כבוי", שניתן לראות כאשר עכברים ישנים או נחים כשהם ערים (ערות שקטה). המחברים קובעים כי 'הקלאוסטרום הוא מתאם של פעילות גלים איטיים, וזה מרגש שאנחנו מתקרבים לקישור קשרים ופעולות מוחיות ספציפיות עם הפאזל האולטימטיבי של התודעה.'

עם זאת, מדען הקוגניציה סטיבן הרנאד (Hernad) אינו מחשיב את הקלאוסטרום כ"מתג" של תודעה, אלא רק של ערות. לטענתו, אם הקלאוסטרום היה מתג של הכרה, הפעלה מלאכותית שלו לא תגרום להתעלפות, והמטופל ימשיך להתנהג כרגיל, ובהמשך ידווח כי לא חווה תחושות כשהקלאוסטרום היה מגורה.<ref></ref>

=== פסילוציבין ===
הקלאוסטרום מבטא צפיפות גבוהה של קולטני 5HT2A, כלומר הוא מושפע מחומרים פסיכדליים המגיבים עם סרוטונין (סרוטונרגים) למשל פסילוציבין. נראה כי פסילוציבין משפיע על הקישוריות הפונקציונלית של הקלאוסטרום עם רשת ברירת המחדל (DMN, מערכת המוח הפעילה כשהאדם שרוי במנוחה) ורשת בקרת המשימות הפרונטו-פריאטלית (FPTC). פסילוציבין מקטין את הקישוריות הפונקציונלית של הקלאוסטרום הימני עם רשת ברירת המחדל, ומגביר את קישוריות הקלאוסטרום הימני עם רשת בקרת המשימות הפרונטו-פריאטלית.<ref></ref>

=== פרקינסוניזם ===
צוות חוקרים בראשות מדעני מוח מהמרכז הרפואי בית ישראל דיקונס (Beth Israel Deaconess Medical Center) זיהה נגעים בקלאוסטרום כמקור סביר לפרקינסוניזם. הצוות השתמש במתודולוגיה של מיפוי רשת נגעים כדי לגלות את מקורות הפרקינסוניזם ב-29 חולים שתסמיניהם לא היו תוצאה של מחלת פרקינסון אלא יוחסו לנגע מוחי - חריגה או פגיעה במוח הנראית בהדמיה מוחית. מיפוי של 29 הנגעים - באזורים שונים במוח - גילה שהקישוריות לקלאוסטרום הייתה הסמן הרגיש והספציפי היחיד של פרקינסוניזם שנגרם מנגעים.<ref name="Joutsa2018"></ref>

=== חרדה ולחץ ===
בעכברים, נראה כי דיכוי הקלאוסטרום מחליש את החרדה או המתח ומגביר את ההתנגדות הכרונית ללחץ.<ref><br /><br />News article: </ref>

== חיות אחרות ==
בבעלי חיים, באמצעות מעקב אחר דרכי העין, ממצאים הראו שלקלאוסטרום יש קשרים נרחבים בכל קליפת המוח עם אזורים תחושתיים ומוטוריים יחד עם ההיפוקמפוס. נעשה שימוש במגוון מודלים של בעלי חיים כגון חתולים, מכרסמים וקופים.
אנטומיה של מוח חתול

=== חתולים ===
בחתולים, גירוי בתדר גבוה (HFS) של הקלאוסטרום יכול לשנות את הפעילות המוטורית, לגרום לשינויים במערכת העצבים האוטונומית ולהביא ל"תסמונת אי-אקטיבציה" המתוארת כ"ירידה במודעות". הקלטות ורישומי פעילות מוח, בעיקר בחתולים ובפרימטים, מראות כי נוירונים של הקלאוסטרום מגיבים לגירויים תחושתיים ומגיבים במהלך תנועות רצוניות. מיפוי מקליפת המוח החזותית לקלאוסטרום כולל רק מפה אחת, הכוללת V1 - visual area 1 בקליפת הראייה ושלושה אזורים חזותיים נוספים. תאים ב-V1 הם חלק משכבה 6, אשר שונה מתאים שעוברים לגרעין הברך הצדי; תאים אלה משתמשים בחומצה גלוטמית בתור הנוירוטרנסמיטר שלהם. לקלאוסטרום החתול 3 אזורים מוגדרים: (1) אזור הגב הקדמי, המתחבר לקורטקס המוטורי והסומטוסנסורי, (2) אזור הגב האחורי שיש לו קשרים לקליפת הראייה ו - (3) אזור שלישי שהוא גחון לקורטקס ויזואלי ומתחבר לאזורי השמיעה.

הקלט החושי מופרד במודאלים, תבניות, ויש עדיפות למידע חושי היקפי. אצל החתול מתקבל קלט מאזורי קליפת מוח חזותיים והם מקרינים חזרה לקלאוסטרום. לולאות אלו הן רטינוטופיות, כלומר אזורים המקבלים קלט חזותי אחראים לאותו אזור בשדה הראייה כמו אזור הקורטקס שמקרין אל הקלאוסטרום. הקלאוסטרום החזותי הוא מפה אחת של שדה חזותי קונטרה-צדדי, המקבלת מידע המבוסס על תנועה בפריפריה של שדה הראייה ואין לה יכולת סלקטיביות אמיתית.<ref name="Olson1980"></ref><ref name="Sherk1981"></ref> במונחים של סומטוסנסציה, קלאוסטרום החתול מקבל תשומות צפופות מקליפת המוח הסומטוסנסורית הראשונית (S1, Primary somatosensory cortex), אך תשומות חלשות יותר מקליפת הקורטקס הסומטוסנסורי המשני (S2). הכניסות מ-S1 חופפות לכניסות מקליפת המוח המוטורית הראשונית (לפחות אלו מהייצוגים של הכפות הקדמיות).<ref></ref> קלאוסטרום מכרסמים אינו מקבל קלט מ-S1 או S2, והוא מונע בעיקר על ידי קליפת המוח המוטורית.

=== מכרסמים ===
בחולדות, אזורי שפם מוטוריים מקבלים קלט מהקלאוסטרום האיפסילטרלי (הצדדי), אך לאחר מכן יוקרן הקלט אל הקלאוסטרום הנגדי. קליפת החבית הסנסורית (Barrel cortex שייחודית למכרסמים) וקליפת הראייה הראשונית מקבלים קלט מהקלאוסטרום האיפסילטרלי אך שולחים מעט מאוד הקרנה חזרה אל הקלאוסטרום. לכן מחקרים מצביעים על דפוס מובהק של קישוריות של קלאוסטרום עם אזורים שונים בקליפת המוח. לכן נראה שהם לא ממלאים תפקיד מבוזר אלא תפקידים מיוחדים בעיבוד בקליפת המוח.<ref name="Brown" />

בעכברים, סיבי הפארבאלבומין (Parvalbumin) מחוברים זה לזה על ידי סינפסות כימיות וחשמליות. בנוסף, הם קשורים עם נוירונים קלסטרו-קורטיקליים - מה שמצביע על כך שהאינטרנוירונים המעכבים הללו מווסתים את פעילותם. נראה שרשתות מקומיות אלו מסנכרנות פעילות של תחזיות קלסטרוקורטיקליות וכך משפיעות על מקצבי המוח ועל פעילות מתואמת של אזורי מוח בקליפת המוח. יש סוגים נוספים של אינטרנוירונים מעכבים עם קשרים מקומיים בתוך הנוירונים הקלסטרוקורטיקליים.<ref name="Brown" />

ניסויים בעכברים שעוקבים אחר פעילות אקסונלית קלסטרוקורטיקלית לשינוי גירויים חזותיים מראים שהקלאוסטרום מאותת לגבי שינויים בגירוי. למרות שקלט קלאוסטרוקורטיקלי לאזורים חזותיים של קליפת המוח הופעל, התגובות החזקות ביותר שנמדדו היו באזורים מסדר גבוה יותר של הקורטקס, כולל קליפת המוח הקדמית המעוצבבת בצפיפות על ידי הקרנה קלאוסטרלית.<ref name="Brown" />

=== קופים ===
בקוף יש קשרים נרחבים של הקלאוסטרום עם אזורים אלוקורטיקליים (Allocortex, חלק מקליפת המוח) וניאוקורטיקליים. קשרים אלו מקרינים לכיוון האונה הקדמית, אזורי קליפת המוח החזותית, קליפת המוח הטמפורלית, קליפת המוח הקדמית-עורפית ואזורים סומטוסנסוריים. האזורים התת-קורטיקליים המקבלים תחזיות הם האמיגדלה, הגרעין הזנבי וההיפוקמפוס. לא ידוע אם יש אזורים בקליפת המוח שאינם מקבלים קלט מהקלאוסטרום. מדווח על סוגים גדולים או קטנים של נוירונים אספיניים (aspiny) במוח הקוף, והם מסווגים כ"נוירונים במעגל מקומי".

לקלאוסטרום הגבי (dorsal claustrum) יש קשרים דו-כיווניים עם מבנים מוטוריים בקליפת המוח. יש קשר בין תנועת החיה לאופן שבו פועלים הנוירונים בקלאוסטרום הגבי: 70% מהנוירונים התנועתיים אינם סלקטיביים ויכולים לירות כדי לבצע כל תנועות דחיפה, משיכה או סיבוב בגפה הקדמית. השאר היו סלקטיביים יותר ועשו רק אחת משלוש התנועות האלה.<ref name="Crick2005" />

==קישורים חיצוניים==

* 

== הערות שוליים ==

קטגוריה:המוח הגדול
קטגוריה:מדעי המוח
קטגוריה:קליפת המוח
קטגוריה:דפים עם תרגומים שלא נסקרו