פרנתרופוס רובוסטוס

פָּרָנְתְרוֹפּוּס רוׂבּוּסְטוּס או: אוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקוּס רוׂבּוּסְטוּס (שם מדעי: Paranthropus robustus), הוא מין הומינין קדום שחי בדרום יבשת אפריקה. הוא התאפיין בנפח מוח קטן, לסת ומשנן גדולים מאוד, ועצמות לחיים בולטות שנתנו לפניו מבנה שטוח, לכן כונה גם dish face ("פני צלחת"). על ראשו היה רכס גרמי דמוי כרבולת ששימש לעיגון שרירי הלסת הגדולים.

פרנתרופוס רובוסטוס הוא מין של אוסתרלופיתקוס רובוסטוס מתקופת הפליסטוקן המוקדמת עד אמצעית שחי באזור המכונה ערש המין האנושי, בדרום אפריקה, לפני כ-2.27 עד 0.87 (או באופן שמרני יותר, 2 עד 1) מיליון שנים.<ref></ref> פרנתרופוס רובוסטוס זוהה במערות Kromdraai, Swartkrans, Sterkfontein, Gondolin, Cooper's ו-Drimolen. פרנתרופוס רובוסטוס התגלה ב-1938, והוא היה בין ההומינינים הראשונים שתוארו. עם זאת, נטען על ידי אחדים שפָרָנְתרוֹפּוּס מהווה מיון בלתי תקני של פרטים באמצעות קבוצה, ואין זאת אלא שפרטים אלה נכללים בתוך הסיווג אוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקוּס, כך שהמין מסווג לעיתים קרובות גם כאוסטרלופיתקוס רובוסטוס.

בשל שיניו הטוחנות הגדולות כונה "מפצח האגוזים". שיניים אלו שימשו לטחינת מזון מהצומח. הרוׂבּוּסְטוּס נכחד כשהסביבה השתנתה, והאקלים הפך יבש יותר וכן עקב תחרות עם מיני הסוג אדם המפותח יותר.

אוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקָנִים חסונים/איתנים (robust) - בניגוד לאסטרלופיתקים חינניים (gracile), מאופיינים בגולגולות בנויות בכבדות המסוגלות לייצר לחצים ועוצמות נשיכה גבוהים, כמו גם שיני לחיים "מוגדלות" (inflated) (טוחנות וקדם טוחנות). לזכרים היו גולגולות הבנוית יותר בכבדות מאשר לנקבות. ייתכן שלפרנתרופוס רובוסטוס הייתה רגישות גנטית להיפופלזיה של אמייל על השיניים, ונראה כי סבל מעששת.

ההערכה היא שהמין התאפיין בדימורפיזם מיני ניכר (פערי גודל משמעותיים בין הזכרים לנקבות). בהתבסס על 3 דגימות, ייתכן שהגובה הטיפוסי של זכר היה 132 ס"מ, לעומת 110 ס"מ בקרב הנקבות. בהתבסס על 4 דגימות, גברים שקלו בממוצע 40 ק"ג ונקבות 30 ק"ג. נפח המוח של הדגימה SK 1585 מוערך ב-476 סמ"ק, ושל DNH 155 כ-450 סמ"ק (לשם השוואה, טווח נפחי המוח של אדם מודרני בן זמננו נע בין 1,100 ל-1,300 סמ"ק, וטווח נפחי מוחם של הומונידים בני אותה תקופה נע בין 500 ל-900 סמ"ק). אנטומיית הגפיים של פרנתרופוס רובוסטוס דומה לזו של אוסטרלופיתקנים אחרים, מה שעשוי להצביע על יכולת הליכה פחות יעילה מבני אדם מודרניים, ואולי מידה מסוימת של תנועתיות בסביבה עצית (arboreality).

נראה כי פרנתרופוס רובוסטוס צרך שיעור גבוה של צמחי סוואנה <sub>C4</sub>. בנוסף, ייתכן שהוא אכל גם פירות, שורשים ופקעות, ואולי דבש וטרמיטים. ייתכן שפרנתרופוס רובוסטוס השתמש בעצמות ככלי לחילוץ ועיבוד מזון. לא ברור אם פרנתרופוס רובוסטוס חי במבנה חברתי פוליגמי מסוג הרמון כמו גורילות, או בחברה מרובת זכרים כמו בבונים. ייתכן שהחברה של פרנתרופוס רובוסטוס הייתה פטרילוקאלית (כזו שבה מקום מגורי משפחת הזכר או שבטו הם במרכז), עם סבירות גבוהה יותר של נקבות בוגרות לעזוב את הקבוצה מאשר לזכרים, אך ייתכן שזכרים היו בסבירות גבוהה יותר להיות מגורשים, כפי שהצביעו על שיעורי תמותה גבוהים יותר של גברים (החוקרים הניחו סיכון מוגבר לטריפה לאנשים בודדים). פרנתרופוס רובוסטוס התמודד עם חתולי חרב, נמרים וצבועים בסביבתו, ועצמות פרנתרופוס רובוסטוס כנראה הצטברו במערות עקב טריפת חתולים גדולים. הוא נמצא בדרך כלל בסביבות מעורבות פתוחות ומיוערות, וייתכן שנכחד בתקופה הפליסטוקן התיכונה, שהתאפיינה בהתארכות מתמשכת של מחזורי יובש ובהמשך נסיגה של התנאים האופייניים לבית הגידול שלו.

== טקסונומיה ==
=== היסטוריה מחקרית ===
יצוק הפנים של TM 1517, דגימת ההולוטיפ של P. robustus

==== תגלית ====
השרידים הראשונים, גולגולת חלקית הכוללת חלק מעצם הלסת (TM 1517), התגלו ביוני 1938 באתר מערת Kromdraai, דרום אפריקה, על ידי תלמיד בית הספר המקומי Gert Terblanche. הוא נתן את השרידים לשומר הסביבה הדרום אפריקאי צ'ארלס סידני בארלו, אשר העביר אותם לפלאונטולוג הדרום אפריקאי רוברט בְּרוּם.<ref name="Broom1938" /> ברום החל לחקור את המקום, וכמה שבועות לאחר מכן, גילה עצם הזרוע הימנית הדיסטלית (החלק התחתון של עצם הזרוע העליונה), עצם גומד פרוקסימלית ימנית (חלק עליון של עצם הזרוע התחתונה) ועצם גלילית. את כל אלה הוא הקצה ל-TM 1517. הוא זיהה גם עצם גלילית שלדעתו שייכת לבבון, אך מאז נקשרה ל-TM 1517. ברום ציין ששרידי Kromdraai היו איתנים במיוחד בהשוואה להוֹמִינִינִים אחרים.<ref name="Broom1938" /> באוגוסט 1938 ברוּם סיווג את שרידי ה-Kromdraai ה"איתנים"(robust) כסוג חדש, בשם Paranthropus robustus.<ref name="Broom1938"></ref> השם " פארנתרופוס " נובע מיוונית העתיקה παρα para, לצד או בסמוך; ו-άνθρωπος ánthropos, בנאדם.<ref></ref>

בנקודת זמן זו, האנתרופולוג האוסטרלי ריימונד דארט העלה את הטענה הראשונה (שנויה במחלוקת באותה תקופה) של אב קדמון אנושי מוקדם דמוי קוף בשנת 1924 מדרום אפריקה, אוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקוּס אָפְרִיקָנוּס, בהתבסס על הילד מטאונג (taung).<ref name="Tobias1998">: 285–288</ref>  בשנת 1936, ברום תיאר את " Plésianthropus transvaalensis " (כיום שם נרדף לאוסטרלופיתקוס אפריקנוס) ממערות Sterkfontein רק 2 ק"מ (1.2 mi) מערבה מ-Kromdraai. כל המינים הללו תוארכו לתקופת הפליסטוקן ונמצאו באותה סביבה כללית (המכונה כיום "ערש המין האנושי"). ברום ראה בהם עדות למגוון גדול יותר של הומינינים בפְּלָיוֹקֶן, שהיו האבות הקדמונים שלהם ושל האדם המודרני.

טקסון Kromdraii, מסווג כפרנתרופוס רובוסטוס, התגלה מאוחר יותר במערת Swartkrans הסמוכה ב-1948. פרנתרופוס רובוסטוס זוהה באופן סופי רק ב-Kromdraai וב-Swartkrans עד תחילת המאה, כאשר המין דווח במקומות אחרים באתרי ערש המין האנושי ב-Sterkfontein, Gondolin, Cooper's ו-Drimolen. המין לא נמצא מחוץ לאזור הקטן הזה.<ref name="Constantino2004"></ref>

==== גיגנטופיתקוס ====
בשנת 1939 ברום שיער כי פרנתרופוס רובוסטוס היה קשור קשר הדוק לקוף האדם גדול השיניים גיגנטופיתקוס מאסיה (קופים שנכחדו היו ידועים בעיקר מאסיה באותה תקופה) והאמין שגיגנטופיתקוס היה הומינין.<ref></ref> ברום הושפע בעיקר מדעותיהם של האנתרופולוג הגרמני היהודי פרנץ ויידנרייך והפליאונטולוג הגרמני-הולנדי ראלף פון קניגסוולד לפיהן ג'יגנטופיתקוס היה האב הקדמון הישיר של ההומו אֶרֶקְטוּס האסייתי או קרוב משפחה, או קוף לא אנושי.<ref name="ZhangHarrison2017"></ref>

בשנת 1972 רובינסון הציע לכלול את ג'יגנטופיקנתוס ב"Paranthropinae", עם "G. bilaspurensis" הפקיסטני המיוקני (כיום Indopithecus) כאב הקדמון של Paranthropus ושל G. blacki הסיני. הוא גם האמין שלשניהם יש מבנה אותו הגדיר כ"massive". לעומת זאת, הוא דיווח על מבנה קטן מאוד עבור אוסטרלופיתקוס אפריקנוס (שאותו כינה "הומו אפריקנוס") ושיער שיש לו כמה יכולות תרבותיות וכן יכולות ציד, בהיותו חבר בשושלת האנושית, שחסרה ל"פרנתרופינים".<ref name="Wolpoff1974"></ref> עם הפופולריות של הקלדיסטיות בסוף שנות ה-70 עד שנות ה-80, והבנה טובה יותר לגבי האופן שבו קופי מיוקן מתייחסים לקופים מאוחרים יותר, ג'יגנטופיתקוס הוסר לחלוטין מהומינינה, וכעת הוא ממוקם בתת-משפחת הפונגינאים עם אורנגאוטנים.

==== פָּרָנְתרוֹפּוּס בּוֹיִזָאִי ====
בשנת 1959 אוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקָן אחר וחזק הרבה יותר התגלה במזרח אפריקה, פרנתרופוס בויזאי, ובשנת 1975 הוכח כי הגולגולת פרנתרופוס בויזאי KNM-ER 406 הייתה בת זמנה עם גולגולת המשויכת להומו ארגסטר, ומסווגת כ-erectus KNM ER 3733 (הנחשבת לאב קדמון אנושי). ממצא זה נחשב לראיה טובה לכך שפרנתרופוס היה טַקְסוֹן אחות להומו, שניהם התפתחו מכמה מיני אוסטרלופיתקוס, שבאותו זמן כללו רק את אוסטרלופיתקוס אפריקנוס.<ref name="Johanson"></ref>

בשנת 1979 שנה לאחר תיאור אוסטרלופיתקוס אפרנסיס ממזרח אפריקה, האנתרופולוגים דונלד ג'והנסון וטים ד. ווייט הציעו תזה חלופית, לפיה אוסטרלופיתקוס אפרנסיס היה האב הקדמון המשותף האחרון בין הומו ופארנתרופוס, ואוסטרלופיתקוס אפריקנוס היה החוליה הקדומה ביותר בשושלת פארנתרופוס (או לפחות היה קדמון לפרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס, מכיוון שאוסטרלופיתקוס אפריקנוס אכלס את דרום אפריקה לפני פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס ואוסטרלופיתקוס אפרנסיס היו באותה עת זן ההומינינים העתיק ביותר הידוע, שתוארך ל-3.5 מיליון שנה לפני זמננו בערך). כעת, האוסטרלופיתקן הדרום אפריקאי המוכר ביותר ("רגל קטנה") מתוארך לפני 3.67 מיליון שנים, במקביל לאוסטרלופיתקוס אפרנסיס.<ref></ref> הנושא עדיין בוויכוח.<ref name="McNulty2016"></ref>

ההנחה היא שאם פרנתרופוס הוא סוג חוקי אז פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס היה אביו הקדמון של פרנתרופוס בויזאי, אבל בשנת 1985 האנתרופולוגים אלן ווקר וריצ'רד ליקי גילו שהגולגולת המזרח אפריקאית בת ה-2.5 מיליון שנים KNM WT 17000 - שאותה הם ייעדו למין חדש אוסטרלופיתקוס אפרנסיס - אשר היה קדמון לאוסטרלופיתקוס בויזאי (הם ראו את פרנתרופוס כשם נרדף לאוסטרלופיתקוס), ובכך ביססו את שושלת הבּוֹיִזָאִי שהחלה הרבה לפני שרובוסטוס היה קיים.<ref name="Walker1986"></ref>

=== מיון ===
הסוג פָּרָנְתְרוֹפּוּס (הידוע גם בכינוי "אוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקָן חסון/איתן" (robust), בניגוד ל"אוסטרלופיתקן חינני" (gracile)) כולל כיום גם את הפרנתרופוס רובוסטוס והפרנתרופוס אתיופיקוס המזרח-אפריקאי. בקרב חוקרים ישנה עדיין מחלוקת בשאלה האם מדובר בקיבוץ תקני של פרטים (מונופילטי) או שמא מדובר בקיבוץ שגוי של מספר הומינינים בעלי מראה דומה (פרפילטי). מכיוון שאלמנטים שלדיים מוגבלים כל כך במינים אלה, קשה לאמוד במדויק את הזיקה שלהם זה לזה ועם אוסטרלופיתקים אחרים. הלסתות הן הראיה העיקרית המחזקת את הסברה המונופילטית, אבל אנטומיית הלסת מושפעת מאוד מהתזונה והסביבה, ויכולה הייתה להתפתח באופן עצמאי בפרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס ופרנתרופוס בויזאי. התומכים בסברת המונופיליה מחשיבים את פרנתרופוס אתיופיקוס כאב קדמון לשני המינים האחרים, או קשור קשר הדוק לאב הקדמון. תומכי הפראפיליה מקצים את שלושת המינים הללו לסוג אוסטרלופיתקוס כמו אוסטרלופיתקוס בויזאי, אוסטרלופיתקוס אתיופיקוס ואוסטרלופיתקוס רובוסטוס.<ref name="wood2"></ref> בשנת 2020 הניתוחים הפילוגנטיים של הפליאונתרופולוג ג'סי מ. מרטין ועמיתיו לימדו על המונופיליה של פרנתרופוס, אך גם על כך שפרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס הסתעף לפני פרנתרופוס אתיופיקוס (שפרנתרופוס אתיופיקוס היה קדמון לפרנתרופוס בויזאי בלבד).<ref name="Martin2020"></ref> הסיווג המדויק של מיני אוסטרלופיתקוס זה עם זה שנוי במחלוקת למדי.

== אנטומיה ==
=== ראש ===
==== גולגולת ====

לסתם האופיינית של פָּרָנְתְרוֹפּוּס ופרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס היא לסת מסוג post-canine, עם שיני לחיים גדולות במיוחד אבל חותכות וניבים בגודל אנושי. הקדם טוחנות מעוצבות כמו טוחנות. עובי האמייל על שיני הלחיים דומה יחסית לזה של בני האדם המודרניים, אם כי אמייל שן הלחיים של אוסטרלופיתקן מתעבה במיוחד בקצות הקודקודים, בעוד שבבני אדם הוא מתעבה בבסיס הלחיים.<ref></ref>

לפרנתרופוס רובוסטוס יש פנים גבוהות עם לסת בולטת קמעא. לגולגולות של זכרים יש ציצה סגיטלית (שצורתה קשתית) מוגדרת היטב בקו האמצע של הכיפה ועצמות לחיים מנופחות, שכנראה תמכו בשרירים הטמפורליים מסיביים החשובים בנשיכה. הלחיים מבצבצות רחוק יחסית משאר הפנים, כך שכאשר מתבוננים בגולגולת מלמעלה, האף נחזה ככזה היושב בתחתית קעורה (מה שכונה "פני צלחת" (dish face)). זה קידם מעט את ארובות העיניים, גרם לרכס חלש במצח ולנסיגה של המצח. הלחיים המנופחות גם היו דוחפות את שריר המלעס (חשוב בנשיכה) קדימה ודוחפות את שורות השיניים לאחור, מה שהיה יוצר כוח נשיכה גבוה יותר על הקדם טוחנות. הראמוס של עצם הלסת, המחבר את הלסת התחתונה ללסת העליונה, הוא גבוה, מה שהיה יכול להגדיל את זרוע המנוף (ועל ידי כך, את המומנט) של שרירי הלעיסה והפטריגואידים המדיאליים (שניהם חשובים בנשיכה), ומגביר עוד יותר את כוח הנשיכה.

פסגת הסגיטלית המוגדרת היטב והלחיים המנופחות נעדרות בגולגולת נקבה המשוערת DNH-7, כך שקייזר הציע שייתכן שהזכר פרנתרופוס רובוסטוס היה בנוי באופן כבד יותר מנקבות (פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס התאפיין בדו-מורפיות מינית).<ref name="Keyser2000"></ref>

התעלות החצי-מעגליות האחוריות באוזן הפנימית של SK 46 ו-SK 47 אינן דומות לאלו של האוסטרלופיתקוס או הומו דמוי הקוף, מה שמצביע על דפוסי תנועה ותנועת ראש שונים, שכן האנטומיה של האוזן הפנימית משפיעה על המערכת הווסטיבולרית (המערכת האחראית על שיווי המשקל). התעלות החצי-מעגליות האחוריות של בני אדם מודרניים נחשבות כמסייעות לייצוב בזמן הריצה, מה שיכול לומר שפרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס לא התאפיין בסיבולת גבוהה של ריצה.<ref></ref>
שחזור של נקבת P. robustus

==== מוח ====
ברום העריך את תא המוח המקטע של TM 1517 כ-600 סמ"ק, והוא, יחד עם האנתרופולוג הדרום אפריקאי חריט וילם הנדריק שפרס, תיקן זאת ל-575–680 סמ"ק בשנת 1946.<ref name="Clark1947" /> לשם השוואה, טווח נפחי המוח של אדם מודרני בן זמננו נע בין 1,100 ל-1,300 סמ"ק, וטווח נפחי מוחם של הומונידים בני אותה תקופה נע בין 500 ל-900 סמ"ק.<ref name="Spoor2015"></ref> שנה לאחר מכן, הפרימטולוג הבריטי וילפריד לה גרוס קלארק העיר כי מכיוון שרק חלק מהעצם הטמפורלית בצד אחד ידוע, לא ניתן למדוד במדויק את נפח המוח עבור דגימה זו.<ref name="Clark1947"></ref> בשנת 2001 האנתרופולוגית הפולנית קטרזינה קאשיצ'קה אמרה כי ברום לעיתים קרובות הגדיל באופן מלאכותי את גודל המוח בהומינינים מוקדמים, והערך האמיתי היה כנראה נמוך בהרבה.<ref></ref>

בשנת 1972 האנתרופולוג הפיזי האמריקאי ראלף הולוואי מדד את הכיפה SK 1585, שחסר בה חלק מהעצם הקדמית, ודיווח על נפח של כ-530 סמ"ק. הוא גם ציין שבהשוואה לאוסטרלופיתקים אחרים, נראה שלפרנתרופוס היה מוח קטן מורחב כמו להומו, מה שמהדהד את מה שטוביאס אמר בזמן שחקר את גולגולות פרנתרופוס בויזאי ב-1967.<ref></ref> בשנת 2000 הנוירואנטרולוג האמריקאי דין פאלק ועמיתיו מילאו את אנטומיית העצם הקדמית של SK 1585 באמצעות דגימות P. boisei KNM-ER 407, OH 5 ו-KNM-ER 732, וחישבו מחדש את נפח המוח לכ-476 סמ"ק. הם ציינו שהאנטומיה הכללית של המוח של פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס דומה יותר לזו של קופי אדם שאינם בני אדם.<ref></ref>

בשנת 2020 התגלתה הגולגולת הכמעט מלאה DNH 155 ונמדדה כבעלת נפח מוח של 450 סמ"ק.

איור של האגן של DNH 43 (מבט קדמי)

=== גפיים ===
עצם הזרוע המרוחקת (התחתונה) של פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס נופלת בתוך הטווחים התקינים של בני אדם מודרניים וגם של שימפנזים, שכן עצם הזרוע המרוחקת די דומה בין בני אדם לשימפנזים.<ref></ref> עצם החישור של פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס דומה בצורתה למיני אוסטרלופיתקוס. למפרק שורש כף היד היה כושר תמרון זהה לזה של בני אדם מודרניים, ולא נהנה מטווח הכיפוף הנרחב המאפיין קופי אדם. בניגוד לאדם, נראה שראש הרדיוס (המרפק) היה מסוגל לשמור על יציבות כאשר האמה הייתה מכופפת, כמו קופי אדם. ייתכן שזה משקף פעילות של תנועה בעצים כפי שנטען במחלוקת באוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקָנִים אחרים.<ref></ref>

עצם הירך, כמו ב-פרנתרופוס בויזאי והומו הביליס, פחוסה אנטרופוסטריורית (בצד הקדמי והאחורי). זה עשוי להצביע על הליכה דומה יותר להומינינים מוקדמים מאשר לבני אדם מודרניים (הליכה פחות יעילה).<ref name="Wood2000"></ref> ארבע עצמות ירך שהוקצו ל - P. robustus - SK 19, SK 82, SK 97 ו-SK 3121 - מציגות מבנה עצם טרבקולרי אנאיזוטרופי גבוה לכאורה (במפרק הירך), מה שיכול להצביע על ניידות מופחתת של מפרק הירך בהשוואה לקופי אדם לא אנושיים.<ref></ref> נראה שראש הירך StW 311, ששייך לפרנתרופוס רובוסטוס, הוצב בדרך כלל בתנוחות מכופפות מאוד, אשר יתאימו לפעילות טיפוס תכופה. לא ברור אם כריעה תכופה יכולה להיות פרשנות חלופית תקפה.<ref></ref> המורכבות המרקמית של פיקת הברך SKX 1084, המשקפת את עובי הסחוס ובכך את השימוש במפרק הברך והדו-פדאליות, נמצאת באמצע הדרך בין בני אדם מודרניים לבין שימפנזים.<ref></ref> עצם הבוהן הגדולה של פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס אינה זריזה, מה שמעיד על תנוחת כף רגל וטווח תנועה דמוי אדם, אבל מפרק הקרסול המרוחק יותר היה מעכב את מחזור ההליכה האנושי המודרני. ייתכן ש-פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס והומו הביליס השיגו בערך אותה דרגה של הליכה על שתיים.<ref></ref>

=== גודל ===
ברום ציין שעצם הקרסול ועצם הזרוע של ההולוטיפ TM 1517 היו בערך באותם ממדים של אישה סן מודרנית, ולכן קיבלו פרופורציות כמו אנושיות ב - פָּרָנְתרוֹפּוּס רוֹבּוּסְטוּס. בשנת 1972 רובינסון העריך את פרנתרופוס כמסיבי. הוא חישב את היחס בין עצמות הירך (בלעז הומרוס) של פרנתרופוס רובוסטוס על ידי שימוש בעצם הירך הנשית המשוערת של STS 7 והשוואתו עם עצם הירך המשוער של STS 14. הוא גם היה צריך להעריך את אורך עצם הזרוע באמצעות עצם הירך בהנחה במידה דומה של דימורפיזם מיני בין פרנתרופוס רובוסטוס לבני אדם. בהשוואת היחס לבני אדם, הוא הגיע למסקנה שפרנתרופוס רובוסטוס הוא מין בנוי בכבדות עם גובה של 140–150 ס"מ ומשקל של 68–91 ק"ג. כתוצאה מכך, רובינסון תיאר את הרגלי התנועה שלו כ"פשרה בין זקיפות וכושר לטיפוס מרובע (כזה המשתמש בארבע הגפיים)". לעומת זאת, הוא העריך את הגובה של אוסטרלופיתקוס אפריקנוס (שאותו כינה הומו אפריקנוס) בכ- 1.2–1.4 מ' ואת משקלו ב-18–27 ק"ג.

עד מהרה ערערו על כך, ובשנת 1974 הפליאונטולוג האמריקני סטיבן ג'יי גולד והפליאונתרופולוג האנגלי דייוויד פילבים, שיערו על פי יסודות השלד הזמינים שמשקלו של המין היה כ-40.5 ק"ג.<ref></ref> באופן דומה, בשנת 1988 האנתרופולוג האמריקני הנרי מק'הנרי דיווח על משקלים קלים בהרבה וכן על דימורפיזם מיני בולט עבור פרנתרופוס. מק'הנרי שרטט את גודל הגוף לעומת שטח החתך של ראש הירך עבור מדגם של בני אדם בלבד ומדגם עם כל הקופים הגדולים כולל בני אדם, וחישב רגרסיות ליניאריות עבור כל אחד מהם. בהתבסס על הממוצע של שתי הרגרסיות הללו, הוא דיווח על משקל ממוצע של 47.1 ק"ג עבור פרנתרופוס רובוסטוס באמצעות הדגימות SK 82 ו-SK 97.<ref></ref> בשנת 1991 מק'הנרי הרחיב את גודל המדגם שלו, והעריך גם את גודל החיים של דגימות סוורקרנס על ידי הקטנת הממדים של אדם מודרני ממוצע.

== פלאוביולוגיה ==
=== דיאטה ===
יצוק של גולגולת SK 46
בשנת 1954 רובינסון הציע שהגולגולת הבנויה בכבדות של פָּרָנְתרוֹפּוּס רוֹבּוּסְטוּס, וכתוצאה מכך כוח נשיכה מוגבר, מעידים על דיאטה מיוחדת המותאמת לפיצוח של מזון קשה כמו אגוזים. בגלל זה, המודל השולט של הכחדת פרנתרופוס במחצית השנייה של המאה ה-20 היה שהם לא היו מסוגלים להסתגל לאקלים הפכפך של הפליסטוקן, בניגוד להומו, שהסתגל לכך בצורה טובה יותר. מחקרים עוקבים על שרירי הפנים תמכו במודל זה.<ref name="Wood2004"></ref> בשנת 1981 האנתרופולוג האנגלי אלן ווקר, בזמן שחקר את גולגולות P. boisei KNM-ER 406 ו-729, הצביע על כך שכוח הנשיכה הוא מדד לא רק של הלחץ הכולל המופעל אלא גם לשטח הפנים של השן שעליה מופעל הלחץ, וגודל שיניו של פרנתרופוס הוא פי 4–5 מגודל השיניים האנושיות המודרניות.

מכיוון ששרירי הלעיסה מסודרים באותו אופן, ווקר הניח שהמבנה הכבד היה למעשה הסתגלות ללעיסת כמות גדולה של מזון בו-זמנית. הוא גם מצא שלא ניתן היה להבחין בשחיקה על דגימות טוחנות של 20 P. boisei לבין דפוסים שנרשמו במנדרילים, שימפנזים ואורנגאוטן.<ref></ref> למרות הטיעונים הבאים לפיהם פָּרָנְתרוֹפּוּס לא התאפיינו בתזונה מיוחדת, הקונצנזוס השלט לטובת המודל הראשוני של רובינסון לא השתנה בשארית המאה ה-20.<ref name="Wood2004" />

בשנת 2004 בסקירה שלהם על ספרות התזונה של פרנתרופוס, האנתרופולוגים ברנרד ווד ודייוויד סטרייט הגיעו למסקנה שפרנתרופוס לא התאפיין בתזונה מיוחדת, ושפרנתרופוס רובוסטוס היה אוכל כל. הם מצאו שדפוסי ה-microwear ב - פרנתרופוס רובוסטוס מרמזים על מזון קשה שנצרך לעיתים רחוקות, ולכן המבנה הכבד של הגולגולת היה רלוונטי רק כאשר אכלו מזונות נחשקים פחות. אסטרטגיה כזו דומה לזו המשמשת גורילות מודרניות, שיכולות לקיים את עצמן לחלוטין על מזון נפוץ באיכות נמוכה יותר כל השנה, בניגוד לשימפנזים הבנויים קל יותר (וכנראה אוסטרלופיתקים חינניים) הדורשים גישה קבועה למזונות באיכות גבוהה.<ref name="Laden2005"></ref> בשנת 1980 האנתרופולוגים טום האטלי וג'ון קאפלמן הציעו כי הומינינים מוקדמים (בהתכנסות עם דובים וחזירים) הסתגלו לאכילת איברי אחסון תת-קרקעיים שוחקים ועתירי קלוריות (USOs), כגון שורשים ופקעות.<ref></ref> מאז, ניצול הומינינים של USOs זכה לתמיכה רבה יותר. בשנת 2005 האנתרופולוגים הביולוגיים גרג לאדן וריצ'רד ורנגהאם הציעו שפארנתרופוס מסתמך על ה-USOs כמקור מזון ראשוני או אולי כמקור מזון חלופי, וציינו כי ייתכן שיש מתאם בין שפע USO גבוה לשכיחותם של ההומינינים.<ref name="Laden2005" />

ניתוח איזוטופי פחמן משנת 2006 העלה כי פרנתרופוס רובוסטוס התקיים בעיקר מצמחי סוואנה C <sub>4</sub> או צמחי יער C <sub id="mwArM">3</sub> בהתאם לעונה, מה שיכול להצביע על שינויים עונתיים בתזונה או על נדידה עונתית מיער לסוואנה.<ref name="Sponheimer2006"></ref>

=== מבנה חברתי ===
בהתחשב בהבדלים האנטומיים והפיזיים המובהקים עם קופי אדם מודרניים, ייתכן שאין אנלוגי מודרני לחברות אוסטרלופיתקיות, ולכן ההשוואות עם הפרימטים המודרניים הן ספקולטיביות ביותר.<ref name="Copeland2011"></ref><ref name="Kaszycka2016"></ref>

בשנת 2007 האנתרופולוג צ'ארלס לוקווד ועמיתיו הצביעו על כך שנראה כי ל-פרנתרופוס רובוסטוס היה דימורפיזם מיני בולט, עם זכרים גדולים יותר מהנקבות. זה מתאם בדרך כלל עם חברה פוליגמית הנשלטת על ידי גברים, כמו חברת ההרמון של גורילות כסף-גב מודרניות השוכנות ביער, שבה לזכר אחד יש זכויות רבייה בלעדיות לקבוצת נקבות. הפער המשוער בגודל זכר לנקבה ב - פרנתרופוס רובוסטוס דומה לגורילות (בהתבסס על ממדי פנים), וזכרים צעירים היו פחות חזקים מזכרים מבוגרים (בגרות מאוחרת מוצגת גם בגורילות). מכיוון שרוב דגימות ה-פרנתרופוס רובוסטוס הם ממין זכר, נראה כי לזכרים היה שיעור תמותה גבוה יותר מנקבות. בחברת הרמון, זכרים נוטים יותר להיות מגורשים מהקבוצה בהינתן תחרות גבוהה יותר בין גברים לנקבות, וזכרים בודדים עשויים להיות בסיכון גבוה יותר לטריפה. לפי השערה זו, ייתכן שנקבה העוזבת מקבוצת הלידה שלה בילתה מעט זמן לבד ועברה מיד לקבוצה מבוססת אחרת.<ref name="Lockwood2007"></ref>
הבבונים של Hamadryas (מעל החיילים ב-Dierenpark Emmen ).]]
עם זאת, בשנת 2011 הפליאונתרופולוג Sandi Copeland ועמיתיו חקרו את יחס איזוטופ הסטרונציום של שיני פרנתרופוס רובוסטוס מעמק ה- Sterkfontein הדולומיט, ומצאו שכמו הומינינים אחרים, אך בניגוד לקופים גדולים אחרים, נקבות פרנתרופוס רובוסטוס נוטות יותר לעזוב את מולדתן (כמאפיין חברה פטריקולאית). זה מפחית את הסבירות של חברת הרמון, שהייתה מביאה לחברה מטרילוקאלית בגלל התחרות בין גברים לגברים. נראה שהזכרים לא התרחקו מאוד מהעמק, מה שיכול להצביע על תחומים טריטוריאליים קטנים יותר. אלא שישנם הסברים חלופיים רבים, ובתוכם האפשרות שהם העדיפו נופים דולומיטיים, או שכיחותן של המערות (שהיו בשפע באותו אזור קטן יחסית), או גורמים הקשורים בצמחייה. באופן דומה, בשנת 2016 הפריכה האנתרופולוגית הפולנית קטארזינה קאשיצ'קה כי בקרב פרימטים, בשלות מאוחרת מוצגת גם בקוף הרזוס שיש לו חברה מרובת זכרים, וייתכן שאינו מהווה אינדיקטור מדויק למבנה החברתי. אם פָּרָנְתרוֹפּוּס רוֹבּוּסְטוּס מעדיף בית גידול מסוג סוואנה, חברה מרובת זכרים הייתה תורמת יותר להגן על הכוחות מפני טורפים בסביבה החשופה יותר, בדומה לבבונים שחיים בסוואנה. אפילו בחברה מרובת גברים, עדיין ייתכן שזכרים היו בעלי סיכוי גבוה יותר לגירוש, מה שמסביר תמותה מוטה אצל גברים באותו מנגנון.

בשנת 2017 האנתרופולוגית קתרין באלוליה ועמיתיה הניחו שמכיוון שלקופי אדם לא-אנושיים יש ציצה סגיטלית גדולה יותר מאשר לנקבות (במיוחד גורילות ואורנגאוטנים), הציצה עשויה להיות מושפעת מהברירה המינית בנוסף לתמיכה בשרירי הלעיסה. יתרה מכך, גודל הקודקוד הסגיטלי ( ושרירי העכוז ) אצל זכרים של גורילות השפלה המערבית נמצא בקורלציה עם הצלחת הרבייה.

=== טכנולוגיה ===
באתרי מערות במתחמי ערש המין האנושי יש לרוב כלי אבן ועצמות, כשהראשונים מיוחסים להומו הקדום והאחרונים בדרך כלל לפרנתרופוס רובוסטוס, שכן כלי עצם נמצאים בשפע ביותר כאשר פרנתרופוס רובוסטוס נותר הרבה יותר משרידי ההומו. טכנולוגיית העצם של אוסטרלופיתקן הוצעה לראשונה על ידי דארט בשנות החמישים עם מה שהוא כינה " התרבות האוסטאודונטוקרטית ", שאותה ייחס לאוסטרלופיתקוס אפריקנוס במקאפנסגט לפני 3-2.6 מיליון שנים. עצמות אלו אינן נחשבות עוד ככלי עבודה, ואין תמיכה בקיומה של תרבות זו. כלי העצם הסביר הראשון דווח על ידי רובינסון ב-1959 ב-Sterkfontein Member 5. בחפירות בראשות הפליאונטולוג הדרום אפריקאי צ'ארלס קימברלין בריין בסוורקרנס בסוף שנות ה-80 ותחילת שנות ה-90 נמצאו 84 כלי עצם דומים, ובחפירות בראשות קייסר בדרימולן נמצאו 23. כלים אלו נמצאו כולם לצד כלי אבן אצ'וליאניים, למעט אלה מסוורקרנס חבר 1 שעליהם נשאו כלי אבן מהתרבות האולדובאית. לפיכך, ישנן 108 דגימות כלי עצם מהאזור בסך הכל, ואולי שתיים נוספות מ-Kromdraai B. ניתן לייחס את שני כלי האבן (או "Oldowan מפותח" או "Early Acheulean") מ-Kromdraai B ל-פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס, שכן הומו לא זוהה בבטחה בשכבה זו, אם כי ייתכן שכלי האבן עובדו מחדש (הועברו לשכבה לאחר מות התושבים). ייתכן ששימשו כלי עצם כדי לחתוך או לעבד צמחייה,<ref name="Stammers2018"></ref> לעבד פירות (כלומר פרי מרולה ), להפשיט קליפת עץ,<ref name="Errico2009"></ref> או לחפור פקעות או טרמיטים.<ref name="Stammers2018" /><ref name="Errico2009" /><ref name="Backwell2001"></ref> נראה שהצורה של השיניים החותכות של פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס מהווה חוליית ביניים בין הומו ארקטוס לבני אדם מודרניים, ועל-כן קיומם של כלים פשוטים בשימושו מתיישבת עם שינוי זה במבנה השיניים, שכן היא מלמדת שהוא כבר לא נדרש ללעוס מזונות קשיחים כמקודם.<ref name="Williams2015"></ref>

=== התפתחות ===
שן SKX 11
בדרך כלל נחשבים אוסטרלופיתקנים כבעלי קצב גדילה מהיר יותר דמוי קוף מאשר בני אדם מודרניים, בעיקר בשל מגמות התפתחות שיניים. באופן כללי, הופעתה של הטוחנת הקבועה הראשונה בהומינינים מוקדמים הוערכה באופן שונה בין 2.5 ל-4.5 שנים, וזאת בשלב מוקדם יותר מהממוצע המאפיין בן אדם מודרני (5.8 שנים). הטוחנה הקבועה הראשונה של SK 63, שאולי מתה בגיל 3.4-3.7 שנים, הגיחה אולי בגיל 2.9-3.2 שנים. אצל קופי אדם מודרניים (כולל בני אדם), מסלול התפתחות השיניים נמצא בקורלציה הדוקה עם היסטוריית החיים וקצב הגדילה הכולל, אך ייתכן שלהומינינים מוקדמים היה פשוט מסלול דנטלי מהיר יותר אך היסטוריית חיים איטית יותר בגלל גורמים סביבתיים, כמו גיל גמילה מוקדם כפי שמודגם בלמורים אינדריים מודרניים.<ref name="Kelley2012"></ref>

ייתכן שהנקבות הגיעו לבגרות שלד עד שהטוחנה השלישית התפרצה, אך נראה שהזכרים המשיכו לגדול לאחר שהגיעו לבגרות שיניים, ובמהלכו הם הופכים להיות יותר חזקים יותר מהנקבות ( בי-מוטוריזם מיני ). באופן דומה, גורילות זכרים משלימים התפתחות שיניים בערך באותו זמן כמו נקבות, אך ממשיכים לגדול עד 5 או 6 שנים; ומנדרילים זכריים משלימים את התפתחות השיניים לפני הנקבות, אך ממשיכים לגדול עוד מספר שנים. יש ויכוח אם לפרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס הייתה קפיצת גדילה מוגדרת במונחים של גובה כללי במהלך גיל ההתבגרות, אירוע ייחודי לבני אדם בקרב קופי אדם מודרניים.<ref name="Cofran2014"></ref>

=== פתולוגיה ===
הטוחנה הראשונה העליונה השמאלית של SK 57 עם דנטין שלישוני (חץ לבן)
בהתבסס על מדגם של 402 שיניים, נראה כי לפָּרָנְתרוֹפּוּס רוֹבּוּסְטוּס היה שיעור שכיחות נמוך של כ-12-16% לדנטין שלישוני, הנוצר לתיקון נזקי שיניים הנגרמים משחיקה מוגזמת או מחורים בשיניים. זה דומה למה שנמצא עבור אוסטרלופיתקוס אפריקנוס והומו נלדי (שלושתם אכלסו את ערש המין האנושי בנקודות זמן שונות). לעומת זאת, לשימפנזים שיעור שכיחות של 47%, ולגורילות עד 90%, כנראה בגלל תזונה עם תכולה גבוהה בהרבה של צמחים קשים.<ref></ref>

נראה כי לפרנתרופוס רובוסטוס היו שיעורים גבוהים במיוחד של היפופלזיה של אמייל חריצים (PEH), כאשר היווצרות אמייל השן היא נקודתית במקום אחידה ברובה. בפרנתרופוס רובוסטוס, כ-47% משיני החלב ו-14% מהשיניים הבוגרות נפגעו, בהשוואה לכ-6.7% ו-4.3%, בהתאמה, עבור השיניים המשולבות של אוסטרלופיתקוס אפריקנוס, אוסטרלופיטקוס סדיבה, והומו נלדי. מצבם של חורים אלה המכסים את השן כולה תואם את המחלה האנושית המודרנית amelogenesis imperfecta. מכיוון שהחורים המעגליים בכיסוי האמייל הם אחידים בגודלם, קיימים רק על השיניים הטוחנות, ובעלי אותה חומרה בין אנשים, ייתכן שה-PEH היה מצב גנטי. ייתכן שאזור הקידוד העוסק בעיבוי האמייל גם הגביר את הסיכון לפתח PEH.<ref></ref>

לא פחות מארבעה יחידי P. robustus זוהו כבעלי חורים בשיניים, מה שמעיד על שיעור דומה לבני אדם מודרניים טרם המהפכה החקלאית (1-5%). זה מוזר מכיוון שחושבים שפרנתרופוס רובוסטוס אכל תזונה עשירה במזונות גריסיים, ומזונות גריסיים צריכים להפחית את שיעור שכיחות החללים, כך ש - פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס אולי צרכה לעיתים קרובות מזונות עתירי סוכר, הגורמים לחורים. ייתכן ש-PEH גם הגבירה את הרגישות לחורים.<ref></ref> טוחנת מדרימולן הראתה חלל בשורש השן, תופעה נדירה אצל קופי אדם מאובנים. על מנת שחיידקים יוצרי חלל יגיעו לאזור זה, הפרט היה מציג גם תפקוד מכתשי, אשר מקושר בדרך כלל למחלת חניכיים ; או בקיעת-על של השן המתרחשת כאשר היא נשחקת וצריכה לבקוע עוד קצת על מנת לשמור על נשיכה תקינה, תוך חשיפת השורש. האחרון סביר ביותר, ונראה שהשורש החשוף גרם להיפרצמנטוזיס לעגן את השן במקומה. נראה שהחלל החלים, אולי בגלל שינוי בתזונה או מיקרוביום הפה, או אובדן הטוחנות הסמוכה.<ref name="Towle2019"></ref>

במדגם של 15 דגימות פרנתרופוס רובוסטוס, כולן הראו אובדן עצם קל עד בינוני כתוצאה ממחלת חניכיים (שחיקה של העצם התומכת בשיניים עקב מחלת חניכיים). לעומת זאת, בדגימה של 10 דגימות אוסטרלופיתקוס אפריקנוס, שלוש לא הראו פתולוגיות של עצם המכתשית. מדידת המרחק בין עצם המכתשית לצומת הצמנטו-אמייל, פרנתרופוס רובוסטוס סבל אולי משיעור גבוה יותר של אובדן הצמדת שיניים, אלא אם כן לפרנתרופוס רובוסטוס היה גובה צווארי גבוה יותר (האזור המצומצם מעט שבו הכתר פוגש את השורש) שבו במקרה של שני המינים הללו היה אותו שיעור של אובדן היצמדות שיניים. אם הראשון נכון, ייתכן שההבדל נובע מהרגלי תזונה שונים, אסטרטגיות לעיסה, מיקרופלורת פה פתוגנית יותר ב-פרנתרופוס רובוסטוס או הבדל אימונולוגי כלשהו שהפך את פרנתרופוס רובוסטוס לרגיש יותר למחלות חניכיים.<ref></ref>

;

;

רונלד ג'יי קלארק הציע ש-StW 505 (למעלה) הוא קדמון ל - P. robustus

;

=== הכחדה ===
אף על פי ש-פָּרָנְתרוֹפּוּס רוֹבּוּסְטוּס היה מין עמיד למדי עם סובלנות לשונות סביבתית, נראה שהוא העדיף סביבות מיוערות, ובאופן דומה רוב שרידי הפרנתרופוס רובוסטוס מתוארכים לתקופה רטובה בדרום אפריקה לפני 2-1.75 מיליון שנים שתורמו לביומות כאלה. ההכחדה של פרנתרופוס רובוסטוס חלה במקביל למעבר לתקופת הפליוקן התיכונה, ולהכפלת משך מחזור הקרחון. במהלך אירועי קרח, כאשר יותר קרח נעול בקטבים, חגורת הגשם הטרופית התכווצה לעבר קו המשווה, מה שגרם לאחר מכן לנסיגה של סביבות ביצות וחורשות. לפני המעבר, אוכלוסיות פרנתרופוס רובוסטוס אולי התכווצו לאזורי מקלט מיוערים מסוימים במהלך מחזוריות של 21,000 שנה, ונכחדו אזורית באזורים מסוימים עד למחזור הרטוב, ואז היא תאכלס מחדש את האזורים הללו. ייתכן שההתארכות המתמשכת של מחזורי היובש גרמה להכחדתו, כאשר ההתרחשות האחרונה בתיעוד המאובנים לפני 1-0.6 מיליון שנים (אם כי סביר יותר לפני 0.9 מיליון שנים). הומו אולי הצליח לשרוד על ידי אכלוס בטווח גאוגרפי גדול בהרבה, סביר יותר למצוא אזור מקלט מתאים במהלך תנודות אקלים לא חיוביות.<ref name="Caley2018"></ref>

עם זאת, הטווח הגאוגרפי של פרנתרופוס רובוסטוס בתיעוד המאובנים הוא בערך 500 קמ"ר, בעוד שהגורילה המזרחית שנמצאת בסכנת הכחדה חמורה (עם הטווח הקטן ביותר של כל קוף אפריקאי) מאכלסת 70,000 קמ"ר, הגורילה המערבית בסכנת הכחדה חמורה 700,000 קמ"ר, והשימפנזה בסכנת הכחדה אף שהיא משתרעת על פני 2.6 מיליון קמ"ר. לכן, אין זה סביר שתפוצת המאובנים מייצגת תחום המחייה האמיתי של המין; כתוצאה מכך, פרנתרופוס רובוסטוס כנראה נכחד בתקופה מאוחרת הרבה יותר, במקום אחר מערש המין האנושי ( אפקט Signor-Lipps ).

== ראו גם==
* אוסטרלופיתקוס אפריקנוס
* אוסטרלופיתקוס סדיבה
* הומו ארגסטר
* הומו הביליס
* הומו נאלדי
* הומו רודולפנסיס
* פָּרָנְתרוֹפּוּס אתיופיקוס
* פָּרָנְתרוֹפּוּס בויזאי

== קישורים חיצוניים ==

* 

== הערות שוליים ==

קטגוריה:מאובני טקסונים שתוארו ב-1938
קטגוריה:פרימטים שחיו בפליוקן
קטגוריה:פרימטים שחיו בפליסטוקן
קטגוריה:יונקים שחיו בפליסטוקן באפריקה
קטגוריה:דפים עם תרגומים שלא נסקרו
קטגוריה:ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1938
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי רוברט ברום
קטגוריה:מינים שנכחדו: הומינידים
קטגוריה:הומיניניים
קטגוריה:דרום אפריקה: מאובנים