ג'יברלין

ent-ג'יברלאן הוא השלד הבסיסי של כל הג'יברליניםג'יברלינים (באנגלית: Gibberellin; מסומן כ-GA) הם משפחת הורמונים הנמצאים במספר ממלכות בטבע, ביניהן פטריות וצמחים. ישנם יותר מ-130 ג'יברלינים שונים שהתגלו בטבע, בצמחים, בפטריות ובבקטריות. אף על פי שיש מספר רב של תרכובות כאלו, רק קומץ מתוכן אובחן כבעל פעילות הורמונאלית כדוגמת GA1, GA3, GA4 ו-GA7. שאר התרכובות הן קודמןים (precursors) לתרכובות הפעילות או שהן מטבוליטים לא פעילים.<ref name=":0"></ref><ref name=":1"></ref> לכל הג'יברלינים מבנה דומה מאוד, המבוסס על התרכובת GGDO) geranylgeranyl diphosphate). מולקולה זו היא מולקולת ה"אם" של כלל תרכובות ה (טרפן המכיל 20 אטומי פחמן) אשר נסגרת ליצירת ארבע טבעות.<ref name=":2"></ref>

הג'יברלינים מיוצרים בעיקר ברקמות הגדלות במהירות בזמן התפתחות הצמח. קיים ויסות של התזמון והמיקום של ההתבטאות בתאי הצמח וישנה חשיבות למקום שהוא מיוצר והיכן מיוצרים הקודמנים שלו.<ref name=":2" /> תפקידם הוא בעל היבטים מגוונים של צמיחה והתפתחות בצמחים, בין היתר: התפתחות זרעים ופרחים, התארכות הגבעול ועוד.<ref name=":2" /> בדיקה אבולוציונית מראה שמסלולי הסינתזה של הג'יברלינים בצמחים ובפטריות Gibberella fujikuroi התפתחו באופן עצמאי אחד ממשנהו.<ref name=":2" /><ref></ref><ref></ref>

== מקור השם ==
ג'יברלין הוא שם כולל למספר תרכובות אורגניות המשמשות כהורמונים צמחיים. הג'יברלין התגלה לראשונה ביפן, בין שנות ה-20 ל-30 של המאה העשרים, בצמחי אורז אשר נדבקו בשדות בפטרייה Gibberella fujikuroi.<ref name=":3"></ref><ref name=":5"></ref><ref name=":4"></ref><ref name=":6"></ref> המחלה גרמה בין היתר לעקרות חלקית של הצמח, לצמיחה לגובה רב, ולהיצרות הגבעול באופן שלא יכול היה להחזיק את המשקל של עצמו.<ref name=":0" /> מחלה זו נקראה בשם היפני "באקאנה" (באנגלית: bakanae), ובתרגום חופשי – שתיל שוטה. לכשזוהתה התרכובת הגורמת לתופעה, נגזר שמה משם הפטריה.<ref name=":3" /><ref name=":5" /><ref name=":4" /><ref name=":6" />

== מבנה מולקולרי ==

יש שלוש תכונות מבניות נפוצות בין GAs פעילים : קבוצת הידרוקסיל על פחמן C-3β, קבוצת קרבוקסיל על פחמן C-6, ולקטון (מבנה של אסטר טבעתי בעל הנוסחה COO) שהוא בין פחמן C-4 לפחמן C-10. ניתן להחליף את קבוצת 3β-hydroxyl בקבוצות תפקודיות אחרות בעמדות פחמני C-2 או GA3. GA5 ו-GA6, הן דוגמאות לג'יברלינים פעילים ביולוגית שאין להם קבוצת הידרוקסיל על פחמן C-3β. הנוכחות של GA1 במיני צמחים שונים מעידה על כך שזהו הורמון ג'יברלין פעיל ונפוץ.<ref name=":2" />

== פעילות ותפקיד בצמח ==
=== ויסות סביבתי ===
* תגובה לאור – יש ראיות כי האור, דרך פעילות הגיברלין, הוא גורם המשפיע לפחות באופן חלקי על נביטת זרעים מווסתת אור, בתהליך יצירת כלורופיל בהשפעת האור, בוויסות פוטופריודי (תגובה פיזיולוגית של אורגניזמים לאורך היום והלילה) של התארכות הגזע והפריחה.<ref name=":2" />
* תגובה לטמפרטורה – כאשר הטמפרטורה נמוכה, יש עידוד של סינתזת הג'יברלינים. מוטנטים בגן GA1 הם בעלי תגובה פחותה לירידה בטמפרטורה ולהשפעתה על התארכות הגבעול.<ref name=":2" />
* מצבי עקה – לדוגמה: עודף מלחים בקרקע אשר יכול להוביל לפגיעה בצמח. במקרה כזה יש שינויים במסלולי המטבוליזם של הג'יברלינים, אשר גורמים להורדת כמות הג'יברלינים הפעילים בתאים ובכך לצמחים גמדיים ועיכוב בפריחה.<ref name=":2" />

=== התארכות בצמח ===
השפעתם העיקרית של הג'יברלינים היא התארכות הצמח דרך עידוד התארכות התאים (ולא התחלקותם). הג'יברלינים בעיקר מעודדים את התארכות הגבעול אך גם את התארכות השורש ולכן צמחים מוטנטיים, אשר אינם מסוגלים לייצר או לקלוט ג'יברלין, הם גמדיים.<ref></ref><ref name=":2" />

=== התפתחות פרחים ===
ג'יברלינים מעודדים התפתחות פרחים בחלק מצמחי יום ארוך ובצמחים חד שנתיים אך לא בכולם. בצמחים רב שנתיים פעילות הג'יברלינים אינה מובנת עדיין ויש צורך במחקרים נוספים בכדי לדעת מה השפעתם, והאם יש בכלל השפעה כזו.<ref name=":7"></ref>

=== התפתחות אבקנים ואבקה ===
ג'יברלינים מעודדים התפתחות של אבקנים ואבקה.<ref name=":2" /> לאחר התפתחות הצמח יש התחלה של ייצור ג'יברלינים באבקנים של הפרחים.<ref></ref> ג'יברלינים אלה משפיעים על התפתחותם של הפרחים עצמם ועל הופעת הצבע. עודף או חוסר שלהם יכול לגרום לעקרות בצמחים נקביים או בצמחים זכריים.<ref name=":7" />

=== התפתחות פירות ===
ג'יברלינים מעודדים התפתחות של פירות לאחר ההאבקה. ג'יברלינים פועלים בצורה מנוגדת לחומצה אבציסית (ABA) בזרעים. הם אחראים על התפתחות הזרעים בצמחים על ידי עידוד שעתוק גנים לסינתזת ABA ודיכוי גנים לסינתזת ג'יברלינים.<ref name=":2" />

=== סינתזת אלפא עמילז בזרעים ===
בזמן התפתחות עובר הצמח בזרעים, ג'יברלינים מיוצרים בעובר ועוברים לרקמת האלאורון העוטפת את מאגר העמילן (Aleurone cells). שם הם מעודדים סינתזה של האנזים α-עמילאז. האנזים מפרק את מאגרי העמילן שבזרע לגלוקוז, וזה משמש להזנת העובר ולנביטת הזרע.<ref name=":2" />

== ביוסינתזה של ג'יברלינים ==
המסלול העיקרי לסינתזת הג'יברלינים הפעילים בצמחים, אשר מופק מ-GGDP, הוא MEP{{כ}} (methylerythritol phosphate pathway) המתרחש באברון הפלסטידה. יש שלוש מחלקות של אנזימים המשמשות לייצור GA מ-GGDP במספר שלבים: TPSs – טרפן סינטאז (terpene synthases), ציטוכרום P450 , ו-2ODDs – 2-אוקסלוטאראט תלוי דיאוקסיגנזה (). רוב הג'יברלינים החשובים והפעילים מכילים 19 פחמנים ולא 20.<ref name=":2" />

מסלול ה-MEP של סינתזת ג'יברלין פעיל GA4 בצמח הארבידובסיס (תודרנית לבנה):<ref></ref><ref name=":2" />

# GGDP מומר על ידי 2 אנזימי TPSs (האנזימים CPS ו-KS) לתרכובת ent-kaurene.
# ent-kaurene מומר על ידי 2 אנזימי P450s (אשר אחד מהם נמצא על ממבראנת הפלסטידה השני ב-ER ושמם KO ו-KAO) ל-GA12.
# GA12 מומר ל-GA4 על ידי חמצון בפחמני C-20 וC-3 שמסונתז' על ידי אנזימי משפחת 2ODDs (האנזימים GA20ox ו-GA3ox). בתהליך זה התרכובת מאבדת את הפחמן C-20 ומתקבל פחמן דו חמצי ו-γ-לקטון.

בתהליך דומה ניתן לקבל מ-GA12 את ההורמון GA1 כאשר האנזים GA13ox מצטרף לתהליך.<ref></ref><ref name=":2" />

== איתות של ג'יברלינים ==
הקולטן לג'יברלינים בצמח האורז הוא GODI1. בצמחי הארבידובסיס יש שלושה קולטנים ל-GID1 ויש צורך לפגוע בכל השלושה בכדי למנוע תגובה לג'יברלינים. לאחר הקישור ל-GID1, המבנה שנוצר מגיב עם חלבונים מדכאים (repressor<ref></ref>), הנקראים חלבוני DELLA. הם אחראים בין היתר על דיכוי גדילה בצמחים. התגובה של GID1 עם חלבוני ה-DELLA גורמת ל-DELLA להתפרק בפרוטאוזום ובכך, בין היתר, גורמת לשיתוק גנים המופעלים על ידי הג'יברלינים.<ref></ref><ref></ref><ref name=":5" />

מחקרים נוספים הראו שכבר באינטראקציה של הקולטן GID1 עם הרפרסור DELLA יש כיבוי של פעילותה של DELLA, עוד לפני שהיא עוברת פירוק בפרוטאוזום.<ref></ref><ref></ref>

== הובלה של ג'יברלינים ==
רוב העדויות מראות כי תרכובות הג'יברלינים הן תרכובות המועברות ממקום למקום בצמחים, כאשר הן אינן פעילות, אך יש מספר עדויות שמראות כי גם תרכובות פעילות מועברות בתוך הצמח. לתכונה זו חשיבות לבקרה על התפתחות וגדילה נכונה של צמחים. תנועתן של תרכובות אלו היא במעלה ובמורד הצמח ואינה מוגבלת לכיוון אחד, אך היא יעילה יותר במעלה הצמח. לדוגמה GA12 עובר בעצה מן השורש לנצר ובשיפה מהנצר לשורש.<ref></ref><ref name=":0" />

הג'יברלינים יוצאים מן מציטוזול התא אל האפופלאסט וחוזרים לתאים מהאפופלאסט לציטוזול ובכך מתגברים על כליאת הג'יברלינים בתא. החלבונים האחראים על תהליך זה עדיין לא זוהו אך ידוע שתהליך זה מתרחש משום שקיימת תנועה של ג'יברלינים בצמח.<ref></ref><ref></ref><ref name=":0" /><ref></ref> חלבונים ממשפחת NPF ומשפחת SWEET התגלו כחלבונים נשאים של ג'יברלינים ברחבי הצמח.<ref></ref><ref></ref><ref></ref><ref name=":0" />

== פירוק של ג'יברלינים ==
כיבוי הפעילות של הג'יברלינים נעשה על ידי דה-אקטיבציה שלהם – כלומר הפיכתם מהורמון פעיל לתרכובות לא פעילה. זהו תהליך חשוב במיוחד לבקרת פעולתם ומניעת פעילות יתר בצמח. יש מספר דרכים לכיבוי פעילותם, ביניהן על ידי אנזימים ממשפחת 2ODDs בשם GA2oxs.<ref name=":2" />זו משפחה בה יש אנזימים היכולים לפעול על תרכובות המורכבות מ־20 אטומי פחמן וכאלו היכולות לפעול על תרכובות בעלות 19 אטומי פחמן.<ref name=":2" /><ref></ref><ref></ref>

דוגמה לפעילות כיבוי הם הגנים GANT1 ו-GAMT2 המקודדים לאנזימים המבצעים מתילציה בקבוצת הקרבוקסיל שנמצאת על C-6 של הג'יברלינים ומבוטאים בעיקר בשלב הזרע. כאשר יש מוטציה כפולה בגנים אלו מתקבלים ריכוזי ג'יברלינים עולים בזרעים, והם הופכים לעמידים יותר למעכבי סינתזת ג'יברלינים במהלך נביטתם.<ref name=":2" /><ref></ref>

== שימושים בחקלאות ==
לג'יברלינים שימושים רבים וחשובים בחקלאות. בין שימושים אלו:
* ניתן להשתמש בהכלאה בין צמחים מוטנטיים או בהנדסה גנטית כדי לייצר צמחים בעלי מוטציה הפוגעת בייצור ג'יברלינים. משתמשים בשיטה זו בגידולי יסוד (כגון אורז וחיטה) ומתקבלים צמחים נמוכים, הממעטים להשקיע אנרגיה בצימוח וגטטיבי, ומעלים את יצור הזרעים. כך מוגדלת התפוקה מכל יחידת שטח וזה אחד מאבני הבניין של "המהפכה הירוקה".<ref name=":0" /><ref name=":6" />
* בתעשייה משתמשים בצמחים לא מאובקים ומרוססים חיצונית בג'יברלינים. פעולה זו מונעת הפריה ומאפשרת גדילת פירות שאינם מכילים זרעים.<ref name=":2" />

== קישורים חיצוניים ==

* 
* [https://www.biologyonline.com/dictionary/precursor הגדרת precursor] באתר biologyonline.com
* [https://www.biologyonline.com/dictionary/repressor-protein הגדרת repressor] באתר biologyonline.com
* 
* 
== הערות שוליים ==

קטגוריה:הורמונים צמחיים