אשוח תת-אלפיני

אשוח תת-אלפיני (שם מדעי: Abies lasiocarpa; באנגלית: subalpine fir או גם Rocky Mountain fir) הוא מין אשוח שתחום התפוצה הטבעי שלו בהרים במערב אמריקה הצפונית מדרום אלסקה ועד צפון אריזונה.

==גילוי וטקסונומיה==
הבוטנאי הבריטי ויליאם ג'קסון הוקר (William Jackson Hooker; 1865-1785) תיאר את העץ לראשונה ב-1839 ושייך אותו לסוג אורן (Pinus) כשכינה אותו Pinus lasiocarpa (מלטינית אורן בעל זרע צמרירי). הבוטנאי הבריטי תומאס נאטל (Thomas Nuttall; 1859-1786) העביר ב-1849 את הטקסון לסוג אשוח (Abies) וקיבע את שמו המדעי על Abies lasiocarpa.

בסוג אשוח משתייך האשוח התת-אלפיני לתת-הסוג (section) Balsamea יחד עם אשוח ריחני (Abies balsamea).

===תת-מינים===
אשוח תת-אלפיני
גזע אשוח תת-אלפיני
אצטרובלים ועלווה
אצטרובלים לאחר שהתפרקו ושחררו את הזרעים

הדעות חלוקות בין החוקרים האם לאשוח התת-אלפיני יש שני תת-מינים או שלושה כמפורט בהמשך:
*Abies lasiocarpa lasiocarpa (באנגלית Coast Range subalpine fir – אשוח תת-אלפיני של רכס החוף) – תת-המין הנפוץ והראשון שנתגלה. תחום תפוצתו ברכס החוף הפסיפי, רכס הרי אולימפיק ורכס קסקייד מדרום מזרח אלסקה ודרומה עד קליפורניה.
*Abies lasiocarpa bifolia (באנגלית Rocky Mountains subalpine fir – אשוח תת-אלפיני של הרי הרוקי) – דומה מאוד לתת-המין lasiocarpa ומעמדו שרוי במחלוקת, כשחלק מהחוקרים מציבים אותו כמין נפרד בשם Abies bifolia, וחלק חולקים על מעמדו כתת-מין ומשייכים אותו כזן של תת-המין lasiocarpa, או שאפילו טוענים כי הוא זהה לחלוטין לתת-המין lasiocarpa. תחום תפוצתו בהרי הרוקי בדרום מזרח אלסקה (רכס אלסקה המזרחי) ודרומה עד קולורדו. ההבדל העיקרי בינו לבין תת-המין lasiocarpa הוא בהרכב הכימי של השרף, העלים בממוצע קטנים יותר, ושהגוון של צלקות טריות של עלים שנקטפו הוא חום-צהבהב ולא אדמדם. אתר "הפלורה של אמריקה הצפונית" (Flora of North America) מתייחס לתת-מין זה כאל מין נפרד (ראו בקישורים חיצוניים), מחלקת החקלאות של ארצות הברית כוללת תת-מין זה כחלק מ-A. lasiocarpa.
*Abies lasiocarpa arizonica (באנגלית corkbark fir – אשוח השעם) – גדל באריזונה ובניו מקסיקו. הוא שונה מתת-המינים הקודמים בקליפה עבה יותר בגוון שמנת בעלת מרקם שעם ועלווה שגונה מעט יותר כחלחל. הרכב השרף שלו קרוב יותר לתת-המין bifolia מאשר לתת-המין lasiocarpa, אם כי איש טרם הציע לשנות את הטקסונומיה של תת-מין זה ל-Abies bifolia arizonica. אתר "הפלורה של אמריקה הצפונית" (Flora of North America) כוללת תת-מין זה במין A. bifolia בלא הבחנה מיוחדת, ומחלקת החקלאות של ארצות הברית מתייחסת לתת-מין זה כזן של A. lasiocarpa. התיאור הראשון של תת-מין זה פורסם על ידי הבוטנאי האמריקני ג'ון ג'יל למון (John Gill Lemmon; 1908-1831) ב-1898.

תת-המינים lasiocarpa ו-bifolia יוצרים אינטרוגרסיה (Introgression, מעבר של גנים בין המינים על ידי הכלאה) בקולומביה הבריטית ובוושינגטון. במרכז צפון אלברטה יוצר העץ אינטרוגרסיה עם אשוח ריחני (Abies balsamea). תת-המין lasiocarpa יוצר קרוב לוודאי כלאיים עם אשוח אציל (Abies procera) בחלק הדרומי של תחום התפוצה שלו. עם זאת הכלאה לא מתרחשת בין אשוח תת-אלפיני לאשוח חינני (Abies amabilis), למרות החפיפה הגדולה בתחום התפוצה.

==תפוצה==
אשוח תת-אלפיני גדל באופן טבעי בהרים של טריטוריית יוקון, בטריטוריות הצפון-מערביות ובפרובינציות קולומביה הבריטית ומערב אלברטה בקנדה; בדרום אלסקה, בוושינגטון, אורגון, איידהו, מערב מונטנה, ויומינג, יוטה, קולורדו, ניו מקסיקו, אריזונה, צפון מזרח נבדה ובאלפים של טרינטי (Trinity Alps) בהרי קלאמת בצפון מערב קליפורניה במערב ארצות הברית. זהו האשוח בעל התפוצה הגדולה ביותר באמריקה הצפונית בכיוון מצפון לדרום.

תת-המין שנתגלה ראשון, Abies lasiocarpa Lasiocarpa, גדל בדרום מרכז אלסקה, יוקון, קולומביה הבריטית ואלברטה והתפשט דרומה להרי הרוקי, רכס קסקייד ורכס הרי אולימפיק בוושינגטון. העץ גדל בגבהים שבין 1,100 ל-2,300 מטרים ביערות חופיים מחטניים תת-אלפיניים. במרבית המקומות הוא גדל עד לקו העצים. העץ גדל בחברת אשוח חינני (Abies amabilis), אורן לבן-קליפה (Pinus albicaulis) וצוגה הררית (Tsuga mertensiana).

תת-המין Abies lasiocarpa Arizonica גדל בדרום הרי הרוקי במדינות אריזונה, קולורדו ונין מקסיקו. העץ גדל בגבהים שבין 2,400 ל-3,400 מטרים בחברת אשוחית אנגלמן (Picea engelmannii).

התחום של תת-המין Abies lasiocarpa Bifolia משתרע מדרום יוקון, הטריטוריות הצפון-מערביות, אלברטה וקולומביה הבריטית בקנדה ובמדינות וושינגטון, אורגון, איידהו, מונטנה, ויומינג, קולורדו, ניו מקסיקו, אריזונה, יוטה ונבדה. העץ גדל בגבהים בין 600 ל-3,700 מטרים ביערות המחטניים התת-אלפינים. תת-המין Abies lasiocarpa Lasiocarpa נפגש בתת-מין זה במרבית המקומות קרוב לקו העצים. במקומות רבים הוא מצוי בחברת אשוחית אנגלמן.

==תיאור==
===צורה ועלווה===
אשוח תת-אלפיני הוא עץ ירוק עד שגובהו הממוצע כ-20 מטרים ולעיתים רחוקות מגיע עד 40 או אף 50 מטרים. קוטר גזע בגובה החזה כמטר ובמקרים יוצאי דופן עד שני מטרים. עם זאת, לעיתים קרובות העץ גדל כשיח רחב. על פי גובהו הממוצע זהו העץ הנמוך מבין שמונת מיני האשוח במערב ארצות הברית.

בשל ההתאמה לתנאי הסביבה השונים של בתי הגידול שבהם גדל האשוח ניתן להבחין בכמה צורות גדילה
*צורת חרוטית צרה, זקופה כשהענפים נוקשים וקצרים. זו הצורה הנפוצה ביותר באזור התת-אלפיני. עצים בודדים נוטים לשמור על הענפים התחתונים, שעם השנים מתכופפים לעיתים קרובות כלפי הקרקע. עצים הגדלים בחורשה חסרי ענפים ברבע התחתון של העץ.
*נוף רחב יותר וכיפה מעוגלת אופיינית לעצים זקנים באזורים צחיחים.
*במקומות גבוהים בסמוך לקו העצים צורת נוף העץ דומה לתורן. גזע זקוף בולט מתוך קבוצת ענפים מעוותים המתפשטת נגד הרוח.
*בסמוך לקו העצים העץ מעוות (קרומהולץ). בשל הטמפרטורות הנמוכות והרוחות העזות גדל האשוח בצורתו הננסית, הענפים קרובים לקרקע ולעיתים קרובות הוא רחב יותר מאשר גבוה.
הצורה החרוטית הנפוצה מגיעה לגבהים שבין 18 ל-30 מטרים ועובי גזע בין 46 ל-61 סנטימטרים. עצים גדולים יותר נדירים.

האשוח התת-אלפיני גדל לאט. קוטר הגזע של עצים בני 150 עד 200 שנים הוא בדרך כלל בין 25 ל-50 סנטימטרים. עצים בני יותר מ-250 שנים נדירים כיוון שהם פגיעים מאוד לרקבון בגזע הנגרם על ידי פטרייה.

מערכת השורשים של האשוח התת-אלפיני רדודה. עם זאת, כתלות בקרקע הם יכולים להעמיק את השורשים.

גוון קליפת הגזע של עצים צעירים היא אפורה וחלקה עם שלפוחיות שרף. בעצים בוגרים הקליפה מחוספסת יש בה חריצים או קשקשים. בתת-המין arizonica המכונה גם אשוח קליפת השעם, צבע הקליפה הוא בגוון שמנת, היא עבה ויש לה מרקם של שעם. הקליפה של ענפים שהתקשו היא אפורה ירקרקה עד חום בהיר ומכוסה במקצת בשערות חומות. הניצנים קטנים, כמעט כדוריים הגוון שלהם חום בהיר עד חום כהה והם מכילים שרף והם מכוסים בקשקשים משולשים עד צורת עלה.

העלים הם מחטים שטוחות שקצותיהן קהים באורך 1.5 עד 3 סנטימטרים ובעובי 1.25 עד 2 מילימטרים. גוון העלים ירוק כחלחל מלמעלה עם רצועת פיוניות רחבה. בתחתית העלה יש שתי רצועות פיוניות בגוון לבן כחלחל. העלים מסודרים בצפיפות סביב הענף בצורת סליל, אבל בסיסי העלים מפותלים כך שהעלים מופנים תמיד לצד הענף ומעליו, כשהם חופפים בחלקם, כשבתחתית הענף יש מעט עלים או שאין עלים בכלל. צלקת טרייה שנותרת מנפילת עלים חושפת את הפרידרם (הרקמה בין האפידרמיס לשיפה) בגוון אדמדם. מעלים מרוסקים נודף ריח חריף שמקורו ב-β-פלאנדרן (phellandrene).

===פרחים ואצטרובלים===
אשוח תת-אלפיני הוא צמח חד ביתי. ייצור האצטרובלים מתחיל אחרי שהעץ מגיע לגיל 30 דנים, כאשר בתת-המין arizonica הייצור מתחיל בגיל 50 שנים.

האצטרובלים הזכריים מרוכזים באשכולות צפופים בתחתית נוף העץ וגדלים מתחתית ענפים בני שנה. כשהם מבשילים צבעם סגול עד סגול-ירקרק.

האצטרובלים הנקביים צומחים בפרטים בודדים או בקבוצות קטנות בצמרת העץ. צורתם גלילית כשהקצה מעוגל, אורכם בין 6 ל-12 סנטימטרים ורוחבם בין 2 ל-4 סנטימטרים. צבעם סגול כהה והם מכוסים בקשקשים באורך 1.5 עד 2.5 סנטימטרים המכוסים בשערות צפופות בגוון חום-צהבהב. האצטרובלים ניצבים זקופים על הענף. כשהאצטרובלים מבשילים בתחילת הסתיו צבעם חום. כשהאצטרובל מתחיל להתפרק, הקשקשים נושרים, והזרעים בעלי הכנף משתחררים לעוף ברוח. אורכם של הזרעים בין 6 ל-7 מילימטרים ועוביים בין 2 ל-3 מילימטרים וגונם חום. אורך הכנף הצמודה כסנטימטר. זרעי תת-המין arizonica גדולים פי 1.7.

מספר הפסיגים יכול לנוע בין 3 ל-6, בדרך 4 או 5. מספר הכרומוזומים הוא 24=2n.

==שימושים==
העץ של האשוח התת-אלפיני הוא בעל צפיפות נמוכה, רך, חסר ריח וקל לעיבוד. הוא משמש להקמת מבנים ולייצור נייר. העץ אינו עמיד בפני פגעי מזג האוויר. האשוח פופולרי גם כעץ חג המולד.

תת-המין arizonica בעל קליפת השעם פופולרי כצמח נוי, בשל העלווה בגון עז של ירוק-כחלחל. החברה ההורטיקולטורלית המלכותית העניקה אות הצטיינות (Award of Garden Merit) לזן 'Compacta' של תת-המין arizonica.

עבור כמה מהאינדיאנים של הרמות בצפון מערב אמריקה הצפונית היה האשוח התת-אלפיני מקור לתרופה והם נהגו להוסיף את העץ לאדים בבקתת הזעה (Sweat Lodge) כאמצעי החזק ביותר לטיהור הנפש.

==קישורים חיצוניים==

<div class="mw-content-ltr">
* [http://www.conifers.org/pi/Abies_lasiocarpa.php Gymnosperm Database: Abies lasiocarpa]
* [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=233500008 Flora of North America: Abies lasiocarpa]
* [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=233500003 Flora of North America: Abies bifolia]
* [http://www.fs.fed.us/database/feis/plants/tree/abilas/all.html Abies lasiocarpa]
* [https://web.archive.org/web/20160331104528/http://www.plantmaps.com/nrm/abies-lasiocarpa-subalpine-fir-native-range-map.php Interactive Distribution Map of Abies lasiocarpa]
</div>

==הערות שוליים==

תת-אלפיני
קטגוריה:ארצות הברית: עצים
קטגוריה:קנדה: עצים
קטגוריה:צמחייה אלפינית
קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1849