# Por Darwin/Historia evolutiva dos Edriophthalmos

MENOS variado do que o dos crustaceos Podophalmos, é o modo de desenvolvimento dos Isopodes que Leach reunio na secção Edriophthalma, ou dos Crustaceos de olhos sesseis (fig. 36).
Os do genero Ligia, podem servir como exemplo do desenvolvimento dos Isopodes. N'estes, como em Mysis, a porção caudal do embryão é curva, não para dentro, mas para cima; tambem como em Mysis, antes de tudo, é formada uma membrana larvar, dentro da qual é o crustaceo desenvolvido. Em Mysis, a primeira larva póde ser comparada á um Nauplius; em Ligia ella apparece como uma pupa, inteiramente destituida de appendices, porem prolongada em uma longa cauda simples (fig. 37). A membrana do ovo é retida mais longamente do que em Mysis; ella apenas se rompe quando os membros da joven Ligia estão já parcialmente desenvolvidos no seu numero total.
A superficie dorsal do crustaceo, está unida á membrana larvar, um pouco por traz da cabeça. N'este ponto, quando a união se desfaz, um pouco antes da muda da pelle, ha um appendice foliaceo que, existe sómente por pouco tempo e desapparece antes que a joven Lygia abandone o sacco ovigero materno.
Quando esta começa a cuidar de si, assemelha-se ao individuo adulto em quasi todas as partes, exeptuada uma importante differença; ella possue somente seis, em vez sete patas ambulatorias; e o ultimo segmento do corpo mediano está, apenas, ligeiramente desenvolvido e, destituido de appendices. É preciso mencionar, rigorosamente, que as peculiaridades sexuaes ainda não foram desenvolvidas e que, nos manchos, as dilatações em forma de mão, das patas ambulatorias anteriores e os appendices copuladores, são ainda deficientes.
Ao problema da extensão em que o desenvolvimento de Ligia é repetido nos outros Isopodes, apenas posso dar uma resposta insufficiente. A curvatura do embryão para cima, em vez de para baixo, que eu encontrei, assim como Ratke, em Idothea e egualmente em Cassidina, Philoscia, Tanais e nos Bopyrideos — na verdade, não a encontrei em nenhum dos Isopodes examinados para esse fim. Em Cassidina tambem o primeiro tegumento larvar, sem appendices, é facilmente aprehendido; elle é destituido da longa cauda mas, é fortemente curvo no ovo, como em Ligia e, por conseguinte, não póde ser tomado por uma « membrana ovular interna ». Tal, comtudo; pôde succeder em Philoscia, em que a pelle larvar é estreitamente applicada á membrana do ovo (fig. 38) e só pode ser explicada comotegumento larvar por uma referencia á Ligia e Cassidina. O appendice foliaceo do dorso é de ha muito conhecido no joven do commum Asellus.
O facto de que o ultimo par de patas thorcicas falta aos jovens dos Porcellionideos (Miln-Edw.) e Cymothoideos (Miln-Edw.), já foi notado por Milne Edwards. Isto tambem se applica aos Idothea, aos viviparos Sphærosoma e Cassidina, aos Bopyrideos (Bopyrus, Entoniscus, Cryptoniscus, n. g.) e aos cheliferos Tanaides e por isso, provavelmente á grande maioria dos Isopodes. Todos os outros membros são, na regra, bem desenvolvidos nos jovens Isopodes. Só em Tanais, faltam todas as patas abdominaes (porém não as da cauda); ellas se desenvolvem simultaneamente com os ultimos pares thoracicos.
O ultimo par de patas do corpo mediano da larva, por conseguinte, o penultimo par do animal adulto, é quasi sempre semelhante em estructura ao precedente. Uma excepção no- tavel é, comtudo, apresentada á este respeito, por Cryptoniscus e Entoniscus — notavel por confirmar a proposição de Darwin de que «as partes desenvolvidas de um modo desusado são muito variaveis», porque, no par formado de modo peculiar, existe a maior differença possivel, entre as tres especies até agora observadas.
Em Cryptoniscus e Entoniscus, esta ultima pata é delgada e em forma de agulha, em Entoniscus cancrorum, ella é notalvelmente longa e provida de uma robusta e espessa mão e de uma chela peculiarmente construida; em Entoniscus porcellanae, muito custa, imperfeitamente articulada e terminada por uma larga peça oval. (figs. 39 e 40)
Alguns Isopodes soffrem uma consideravel mutação, immediatamente antes de attingir á maturidade sexual. Tal é o caso já referido com os machos de Tanais e segundo Hesse, com os Pranizae em que ambos os sexos passam à forma conhecida por Anceus. Porém Spence Bate, cuidadoso observador, affirma ter visto femeas da forma de Praniza, carregadas de ovos grandemente adiantados em desenvolvimento.
N'esta ordem encontramos pela primeira vez com uma extensiva metamorphose retrograda, consequente ao modo de vida parasitario. Mesmo em alguns Cimothoa, os jovens são activamente nadadores e os adultos, embotados, estupidos e pesados socios, cujas curtas patas atracadoras só são capazes de poucos movimentos. Nos Bopyrideos (Bopyrus, Fryxus, Kepone, etc., que podiam ter sido deixados convenientemente n'um unico genero), parasitas sobre carangueijos, lagostas, etc., estabelecendo sua morada primeiramente na cavidade branchial, as femeas adultas são inteiramente desprovidas de olhos, as antennas são rudimentares, o largo corpo e frequentemente assymetrico, em consequencia de se desenvolver em espaço confinado; seus segmentos são mais ou menos amalgamados entre si; as patas são atrophiadas e os appendices do abdomen, transformados de patas nadadoras, com cerdas longas, em branchias foliceas ou linguiformes e, ás vezes, ramificadas.
No macho, anão, os olhos, as antennas e as patas são, na regra, melhor preservados que na femea; porém, por outro lado, todos os appendices do abdomen, frequentemente não desapparecem e, ás vezes, os traços de segmentação. Nas femeas de Entoniscus que são encontradas na cavidade somatica dos caranqueijos e Porcellanae, os olhos, as antennas e orgãos oraes, a segmentação do corpo vermiforme, e em uma especie (figs. 41 e 42) o total dos membros, desapparecem quasi sem deixar traço algum; e Cryptoniscus planarioides, mais depressa seria encarado um Plathelmintho do que um Isopode, se seus ovos e filhotes não trahissem sua natureza de crustaceo. Entre os machos d'estes varios Bopyrideos, o de Entoniscus porcellanae occupa o mais baixo logar; em toda a sua vida, cabem-lhe seis pares de patas, reduzidas á disformes cotos arredondados.
Os Amphipodes são differenciados dos Isopodes, em um periodo primitivo do ovo, pela posição differente do embryão, cuja extremidade posterior é curva para baixo (fig. 43). Em todos os animaes d'esta ordem, para tal fim, apparece muito cedo uma estructura peculiar na parte anterior do dorso, pela qual o embryão é ligado á membrana ovular interna e que foi chamado «apparelho micropylar», porém, impropriamente, segundo me parece. Elle nos lembrará a união dos jovens Isopodes com a membrana larvar e o «orgão adherente», impar, da nuca dos Cladoceros, notavelmente desenvolvido em Evadne e persistente por toda a vida do animal; porém em Daphnia pulex, segundo Leydig, comquanto presente nos jovens, desapparece sem deixar traço algum nos adultos.
O joven, emquanto ainda no ovo, adquire o pleno desenvolvimento de seus segmentos e membros. Nos casos em que os segmentos são amalgamados juntamente, como os dous ultimos segmentos do thorax em Dulichia e os ultimos segmentos abdominaes e a cauda em Gammarus ambulans e Corophium dentatum n. sp., e os ultimos segmentos abdominaes e a cauda em Brachyscelus, ou onde faltam um ou mais segmentos, como em Dulichia e nas Caprellas, encontramos a mesma fusão e as mesmas deficiencias nos jovens retirados do saco proligero materno. Mesmo as peculiaridades de estructura dos membros, tanto quanto sejam communs em ambos os sexos, são na regra bem assignaladas no joven recen-sahido da casca, de modo que o ultimo só differe, geralmente, dos paes, pela formal mais robusta, o numero menor de articulos antennaes e filamentos olfactorios; e tambem das cerdas e dentes, com os quaes o corpo e as patas são providos e, tambem, pelo tamanho comparativamente maior do flagellum secundario. Uma excepção á esta regra é apresentada pelas Hyperinas que vivem, commummente, sobre os Acalephos. N'estas, jovens e adultos têm quasi sempre uma apparencia; porém, mesmo n'estes, não ha nova formação de segmentos somaticos e membros, mas, apenas uma transformação gradual d'estas partes.
Assim, no intuito de dar novos exemplos, as podersas chelas do anti-penultimo par de patas de Phromina sedentaria, são produzidas, segundo Pagenstecher, de simples patas de estructura vulgar; e vice-versa, as chelas dos penultimos pares de patas dos jovens Brachyscelus, se convertem em simples patas. Nos jovens do genero por ultimo citado, a longa cabeça, é estirada n'uma ponta conica e tem olhos notavelmente pequenos; no decurso do desenvolvimento, os ultimos, como na maior parte das Hyperinas, attingem á um tamanho e ocupam, por tal modo a cabeça, que esta parece espherica.
A differença dos sexos que nos Gammarinos, está commummente expressa na estructura das patas anteriores (gnathopoda, Sp. Bate) e nas Hyperinas, na estructura das antennas, è frequentemente tão grande que, os machos e as femeas, foram descriptos como especies differentes, ou, repetidamente collocados em generos diversos (Orchestia e Talitrus, Cerapus e Dercothoe, Lestrigonus e Hyperia) ou mesmo em familia (Hyperinas anormaes e H. ordinarias). Comtudo, ella é desenvolvida sómente quando os animaes estão quasi perfeitamente adultos. Até então, os jovens se assemelham ás femeas, de um modo geral; mesmo em alguns casos, em que estas diffiram, mais amplamente do que os machos, do « Typo » da ordem. Assim, nos machos de Orchestia, o segundo par das patas anteriores é provido de mãos poderosas, como na maioria dos Amphipodes; porém construidas muito differentemente nas femeas. O joven, comtudo, assesemelha-se á femea. Assim tambem — e tal caso é rarissimo — as femeas de Brachyscelus são destituidas das antennas posteriores (ou inferiores); os machos as possuem, como os outros Amphipodes; nos jovens eu, assim como Spence Bate, d'ellas não encontrei traço.
Deve-se, comtudo, notar, especialmente, que o desenvolvimento das peculiaridades sexuaes não estão, ainda, no ponto da maturidade.
Por exemplo, os machos sexualmente mais jovens de Orchestia tucurauna, n. sp. têm antennas inferiores delgadas, com os articulos do flagello não fundidos; a margem prehensora (palma, Sp. Bate) da mão, no segundo par de patas, e uniformemente convexa, o ultimo par é delgado e semelhante ao precedente. Em seguida, as antennas se tornam espessas; dous, tres ou quatro dos primeiros articulos do flagello são fundidos juntos, a palma da mão adquire uma profunda emarginação, junto do angulo inferior, e os articulos intermediarios, do ultimo par de patas, se entumecem em consideravel dilatação. Nenhum zoologo de museo hesitaria em fabricar duas especies distinctas, se os mais velhos e os mais novos machos, sexualmente maduros, lhe fossem enviados sem formas intermediarias que os unissem. No macho mais novo de Orchestia tacurutinga, comtudo, o exame microscopico de suas glandulas sexuaes, mostrou que elles já estavam adultos sexualmente, a emarginação da palma da mão (representada na fig. 50 e 51) e os processos correspondentes do dedo, ainda faltam inteiramente. O mesmo se póde observar em Cerapus e Caprella e, provavelmente, em todos os casos em que occorram differenças sexuaes hereditarias.
Visinha ás extensas secções dos Podophthalmos e Edriophthalmos, porém, mais proximamente alliada á primeira, vem a notavel familia dos Diastylideos ou Cumacea.
Os jovens, que Kroyer retírou mesmo do sacco ovigero e que attinge um quarto do comprimento de sua progenitora, assemelhão-se ao animal adulto em quasi todas as partes. Se, como em Mysis e Ligia, occorre uma transformação dentro do sacco ovigero, que seja construido do mesmo modo que em Mysis, é o que não se sabe. A parte caudal do embryão nos Diastylideos, como eu observei recentemente, é curva para cima, como nos Isopodes, e o ultimo par de patas thoracicas, falta.
Egualmente rudimentar é o nosso conhecimento sobre a historia evolutiva dos Ostracodes. D'ella, nada sabemos mais alem de que, os membros anteriores se desenvolvem antes dos posteriores (Zenker). O desenvolvimento de Cypris foi recentemente observado por Claus: « Os primeiros estados são Naupliiformes, portadores de uma carapaça. »
FRITZ MULLER.
* ↑ Leydig comparou este appendice foliaceo dos Asellos, com as "glandulas-verdes" ou "glandulas da casca" dos outros crustaceos, suppondo que a glandula-verde não tinha ducto efferente e, partindo do facto de que os dous orgãos cecorrem "no mesmo lugar." Uma tal interpretação é realmente infeliz. Em primeiro logar podemos facilmente garantir com Leucifer, como foi tambem o caso verificado por Claus, que a "glandula-verde" se abre realmente no extremo do processo descripto por Milne-Edwards como um "tuberculo auditivo" e por Spence Bate como um "denticulo olfactorio." E, em segundo logar a posição é mais ou menos tão differente quanto ella possa bem ser. Em um caso, uma glandula par abrindo-se á base das antennas posteriores e, por isso, na face inferior do segmento; em outro, uma estructura impar, elevando-se na linha mediana dorsal por tras do setima segmento, (por traz da linha limitrophe do primeiro segmento thoracico, Leydig.)
* ↑ Nos generos Orchestoidea, Orchestia, Allorchestes, Montagua, Baten, n. g. Amphilochus, Atylus, Microdeutopus, Leucothoe, Melita, Gammarus (segundo Meissner e La Valette), Amphithee, Cerapus, Cyrtophium, Dulichia, Protella e Caprella.
* ↑ Por pouco que o um nome possa affectar os factos, devemos certamente, confinar o nome de "micropylo" aos canaes da membrana ovular que servem para a passagem da cellular masculina. Porém a membrana ovular externa passa sobre o "apparelho micropylar" dos Amphipodes, sem perfuração alguma, segundo as proprias affirmativas de Meissner e La Valette, parece que ella nunca está presente antes da fecundação, attinge o seu maior desenvolvimento n'um periodo subsequente da vida ovular, e os delicados canaes que a penetram, nem sempre parecem presentes; na verdade ella parece mais pertencer ao embryão do que á membrana do ovo. Jamais me pude convencer que a chamada "membrana ovular interna" seja realmente d'esta natureza e talvez não o primitivo tegumento larvar, só formado após a fecundação, como pode ser supposto relativamente á Ligia, Cassidina e Philoscia.
* ↑ Segundo Spence Bate, em Brachyseelus crusculum o quinto segmento abdonimal não é amalgamado ao sexto (cauda) porém ao quarto, do que estou inclinado á duvidar, attendendo à estreita semelhança que esta especie mostra com as duas que em examinei.
* ↑ Nos jovens de Hyperia galba, Spence Bate não encontrou nenhuma das patas abdominaes, nem os dous ultimos pares de patas thoracicas; porém, esta notabilissima asserção necessitava de ser ratificada, tanto mais quanto elle examinara estes minusculos animaes sómente em estado secco. Subsequentemente, tive a opportunidade de traçar o desenvolvimento de uma Hyperia que não é rara sobre os Ctenophoros, espe- cialmente sobre Beroe gila, Echsch. A larva mais nova do sacco ovigero materno, possue já o numero total de patas thoracicas; de outro lado, como Spence Bate, não pude encontrar aquellas do abdomen. A principio, apenas, todas essas patas se convertem, como as anteriores, em patas prehensoras, ricamente denticuladas e, na verdade, de tres formas differentes; os anteriores, (fig. 44) os dous seguintes (fig. 45) e finalmente os tres ultimos pares (fig. 49) sobre tudo, soffrem uma mudança. A differensa entre os dous sexos é consideravel; as femeas se distinguem por um thorax muito largo e os machos (Lestrigonus). por antennas muito longas, das quaes, a anterior, tem uma desusada abundancia de filamentos olfactivos. Afinal as mais novas larvas não podem nadar; são animalculos desprotegidos que se atracam firmemente e, sobre tudo, ás laminas nadadoras, dos seus portadores: as Hyperias adultas, não raro encontradas livres no mar, são, como é bem sabido, os mais admiraveis nadadores da sua ordem. ("Il nage avec une rapidité extrême", diz Van Benden de H. latrellei, M. Edw.) A transformação das Hyperias deve ser encarada evidentemente, como adquirida, e não herdada, isto é, a ultima aparencia dos appendices abdominaes e a estructura peculiar das patas, nos jovens, não devem ser trazidos ao desenvolvimento historico dos Amphipodes, porém á conta do modo parasitario de vida dos jovens. Como em Brachyscelus, a livre locomoção continuou até ao adulto e não ao jovem, contrariamente ao modo commum entre parasitas. Ainda mais notavel é uma circumstancia semelhante em Caligus, entre os Copepodes parasitas. O joven, descripto por Burmeister como genero especial, Chalimus, fica ancorado, nos peixes, por meio de um cabo que sahe da parte anterior da cabeca e tem a extremidade firmemente implatada na pelle d'aquelles animaes. Quando chega a maturidade sexual, o cabo é cortado e os Caligos adultos, admiraveis nadadores, são, com frequencia, capturados nadando livremente no mar. (Vide Archif fur Naturg. 1852-1-ng. 91.)
* ↑ Não conheco algum em que as antenas inferiores sejam obsoletas, quando as superiores sejam desenvolvidas Dana. (Darwin, Monogr. of the Sub-Class Cirripedia-Lepadidae, pag. 15.)
* ↑ Um naturalista inglez, digno de fé, Goodsir, descreveu os saccos ovigeros e os ovos de Cuma, já em 1843. Kroyer, cujo meticuloso cuidado e consciencia são reconhecidos com admiracão por todo aquelle que o encontra no campo da sciencia, confirmou os dados de Goodsir em 1846, e, como foi mencionado acima, retirou do sacco evigero embryões adiantados em seu desenvolvimento, os quaes se assemelhavam aos seus paes. Por aqui, a questão de serem os Diastylideos animaes adultos ou larvas, está completa e definitivamente resolvida; e só os nomes famosos de Agassiz, Dana e Milne-Edwards, que quizeram recentemente reduzir os ditos animaes á larvas (Vide Van Beneden, Rech. sur la Faune littor. de Belgique. Crust., pp. 73 e 74), me induzem, com o appoio de numerosas investigacões minhas, á declarar, com as palavras de Van Beneden «Entre todas as formas embryonarias de Podophthalmos ou de Edriophthalmos que observamos sobre as nossas aguas, não vimos uma unica que tivesse a menor semelhança com qualquer especie de Cuma». A unica coisa que acompanha as larvas de Hypolite, Palaemon e Alpheus, na caracterisação de familia dos Cumacea dada por Kroyer e que occupa tres paginas (Kroyer, Naturhist. Tidsskrift, Ny Række, Bd. II- pags. 203-206) é «Duo antennarum paria.» E isto, como é bem sabido, se applica à quasi todos os Crustaceos. Como estamos, nós, por isso, bem garantidos em identificar o ultimo com o primeiro! Comtudo, é sufficiente a quem quer que seja, passar os olhos sobre as larvas de Pataemon fig. 27 e das Cumarea (fig. 52) para ficar convencido da sua extraordinaria semelhança.