# Sistemas Sensoriais/Olfactory System/Componentes orgaos sensoriais

De um modo semelhante a outras modalidades sensoriais, a informação olfativa tem de ser transmitida a partir de estruturas olfactivas periféricas, como o epitélio olfativo, para estruturas centrais, tais como o bulbo olfativo e o córtex. Os estímulos específicos têm de ser integrados, detectados e transmitidos ao cérebro de forma a produzirem uma resposta sensorial consciente. Contudo, o sistema olfativo é diferente de outros sistemas sensoriais de três formas fundamentais:
* Neurónios de receptores olfactivos são continuamente repostos por divisão mitótica de células basais do epitélio olfativo. Tal é necessário dada a elevada vulnerabilidade dos neurónios, que estão diretamente expostos ao ambiente.
* Devido a filogenia, a atividade do sistema olfativo é transferida diretamente do bulbo olfativo para o córtex olfativo, sem qualquer intervenção do tálamo.
* Integração neuronal e análise do estímulo olfativo pode não envolver uma organização topográfica além do bulbo olfativo, o que significa que eixos espaciais ou de frequência não são necessários para projetar o sinal.

### Membrana Olfativa Mucosa

A membrana olfativa mucosa contem as células receptoras olfactivas e, em humanos, cobre uma área de cerca de 3 a 5 cm$^2$ no teto da cavidade nasal junto ao septo. Dado que os receptores estão continuamente a ser regenerados, esta membrana contém as células progenitoras e de suporte dos receptores olfactivos. Existem cerca de 10 a 20 milhões de receptores distribuídos entre estes dois tipos de células.
Os receptores olfactivos são neurónios com dendrites curtas e espessas. A sua extremidade estendida designa-se bastonete olfativo, a partir da qual os cílios se projectam para a superfície da mucosa. Estes neurónios têm um comprimento de 2 micrómetros e têm cerca de 10 a 20 cílios, com um diâmetro de cerca de 0.1 micrómetros.
Os axónios dos neurónios de receptores olfactivos atravessam a placa cribriforme do osso etmóide e entram no bulbo olfativo. Esta é a passagem mais sensível do sistema olfativo; uma lesão na placa cribriforme (ex: ruptura do septo nasal) pode implicar a destruição dos axónios, comprometendo a sensação de odor.
Uma outra particularidade da membrana mucosa é que é totalmente renovada num período de algumas semanas.

### Bulbo Olfativo

Nos seres humanos, o bulbo olfativo está localizado anteriormente em relação ao hemisfério cerebral e mantém-se ligado a este unicamente por um longo feixe olfactivo. Além disso, em mamíferos, este está dividido em camadas e consiste numa estrutura de lâminas concêntricas com um corpo celular e região de sinapses bem definidas.
Após atravessar a placa cribriforme, as fibras do nervo olfativo ramificam-se na camada mais superficial (camada do nervo olfativo). Quando estes axónios alcançam o bulbo olfativo, esta camada torna-se mais espessa e os axónios terminam nas dendrites primárias das células mitrais e tufo. Ambos os tipos de células enviam outros axónios par o córtex olfativo e aparentam ter a mesma funcionalidade. Ainda assim, as células tufo são mais pequenas e têm, consequentemente, menores axónios.
Os axónios de milhares de neurónios recetores convergem em um ou dois glomérulos numa zona correspondente do bolbo olfativo. Tal sugere que os glomérulos são as unidades estruturais para a discriminação olfativa.
De forma a evitar problemas de limiar de deteção, além das células mitrais e tufo, o bulbo olfativo também contem dois tipos de células com propriedades inibitórias: células periglomerulares e células granulares. As primeiras ligam-se a dois glomérulos diferentes; as segundas, sem usarem qualquer axónio, estabelecem uma sinapse recíproca com as dendrites laterais das células mitrais e tufo. Ao libertar o neurotransmissor GABA, a célula granular de um lado desta sinapse consegue inibir as células mitrais (ou tufo), enquanto do outro lado da sinapse, as células mitrais (ou tufo) são capazes de excitar as células granulares ao libertar o neurotransmissor glutamato. Atualmente, cerca de 8.000 glomérulos e 40.000 células mitrais foram contabilizadas em jovens adultos. Contudo, este elevado número de células diminui progressivamente com a idade, comprometendo a integridade estrutural de diferentes camadas.

### Córtex Olfativo

Os axónios das células mitrais e tufo atravessam a camada granular, a estria olfativa intermédia e a estria olfativa lateral até ao córtex olfativo. Este trato constitui nos humanos o centro do pedúnculo olfativo. As áreas corticais olfativas primárias podem ser facilmente descritas por uma estrutura simples composta por três camadas: uma camada plexiforme vasta (primeira camada); uma camada compacta de células piramidais (segunda camada) e uma camada profunda composta por células piramidais e não-piramidais (terceira camada). Além disso, em contraste com o bulbo olfativo, apenas se observa uma pequena codificação espacial; “isto é, pequenas áreas do bulbo olfativo projetam virtualmente todo o córtex olfativo, e pequenas áreas do córtex recebem fibras de, virtualmente, todo o bulbo olfativo”.
Em geral, o trato olfativo pode ser dividido em cinco regiões principais córtex cerebral: o núcleo olfativo anterior, o tubérculo olfativo, o córtex piriforme, o núcleo cortical anterior da amígdala e o córtex entorrinal. A informação olfativa é transmitida do córtex olfativo primário para várias outras partes do cérebro frontal, incluíndo o córtex orbital, amígdala, hipocampo, estriado central, hipotálamo e tálamo médio-dorsal.
É também interessante notar que em humanos, o córtex piriforme pode ser ativado por fungar, enquanto que para ativar o giro anterior orbito-frontal do lóbulo frontal, apenas um odor é necessário. Tal deve-se possivelmente ao facto de que, em geral, a ativação orbito-frontal é superior no lado direito do que no lado esquerdo, revelando uma assimetria na representação cortical do olfato.
* 1 2 3 Paxinos, G., & Mai, J. K. (2004). The human nervous system. Academic Press.