# Introdução à Biologia/Célula/Estrutura e organização da célula/Citoplasma
### O citoplasma

Denomina-se citoplasma todo o conteúdo celular compreendido pela membrana plasmática. O citoplasma é composto de um colóide aquoso chamado citossol. No citoplasma das células eucariontes (que compõem o organismo dos animais, plantas fungos e protistas) estão mergulhadas estruturas membranosas, as organelas. As células procariontes (que são as células das bactérias) são de estrutura mais simples e não apresentam organelas. O citossol também é denominado hialoplasma, e as organelas também são conhecidas por orgânulos ou organóides
* Encontra-se no interior da membrana plasmática.
* É um meio fundamentalmente aquoso, designado por hialoplasma, dinâmico com abundantes substâncias dissolvidas, como por exemplo, glícidios, lípidos, aminoácidos, íons, proteínas, etc.
* Dependendo da fase de atividade da célula e das condições do meio o hialoplasma pode ser mais aquoso ou mais viscoso deste modo quando é mais aquoso denomina-se citosol e quando é mais viscoso designa-se por citogel.
* É no hialoplasma que se encontram, em suspensão, os organelas celulares.
* Nas células animais o citoplasma ocupa quase metade do volume da célula ao contrário das célula vegetais em que ocupa uma parte muito pequena do volume da célula devido há existência de grandes vacúolos neste tipo de células.
* É frequente a presença, no citoplasma das células animais, de grânulos de colágeno, de microtúbulos e de filamentos, estruturas proteicas longas (de 5 a 25 nm) que formam uma espécie de esqueleto celular ou citoesqueleto, as quais podem ter funções contrácteis e formam a parte estrutural de algumas organelas e de estruturas celulares, como os cílios, centriolos, etc.
* Tem um papel importante a nível do armazenamento de substâncias químicas importantes para a célula.
* Ocorre, também, no citoplasma a síntese proteica e a glicólise anaeróbia.

## Organelas citoplasmáticas
### Mitocôndria

* Organelas longas e globosas, com pouco mais de 1 mm de diâmetro.
* Presente na maioria dos eucariontes, exceto num grupo de protistas, os Archeoza, contudo segundo analises genômicas realizadas sugerem que estes podem ter perdido a mitocôndria ao longo da sua evolução.
* O número de mitocôndrias nas células varia consoante a atividade metabólica da célula. Esta organela encontra-se em maior quantidade nas células do Sistema Nervoso e do coração uma vez que são células que necessitam de uma grande quantidade de energia.
* Formada por uma dupla membrana fosfolipídica, sendo a camada externa lisa e a interna invagina-se formando cristas mitocondriais. Ao conjunto destas cristas dá-se o nome de matriz mitocondrial, onde se encontram as proteínas, ribossomas e DNA (responsável pela codificação das proteínas necessárias para a respiração celular). No seio destas camadas ocorre a última fase da oxidação, a respiração celular, o ciclo de Krebs, a fosforilação oxidativa, etc.
* A função principal deste organela é a obtenção de energia para a célula, daí ser considerada a “bateria da célula”, pois em condições aeróbicas este organela é responsável pela obtenção de maior parte da energia necessária para a célula.
* A energia obtida pelas mitocôndrias é armazenada em moléculas de ATP (adenosina trifosfato), estas fornecem a energia necessária para as reações celulares. Contudo para a realização destes processos é necessário que a célula “dê” à mitocôndria substâncias, como, o oxigênio e a glicose. E são estas que posteriormente são convertidas nas moléculas de ATP.
* Tal como acontece nos cloroplastos, as mitocôndrias possuem um genoma próprio que é constituído por uma molécula circular de DNA em cadeia dupla, esta está localizada na matriz mitocondrial. Às vezes esta molécula de DNA encontra-se ligada membrana interna da mitocôndria.
* Ao contrário do que se passa nos cloroplastos, que sintetizam os seus próprios lípidos, a mitocôndria depende da transferência destes, como por exemplo, os lípidos sintetizados no retículo endoplasmático são importados para as mitocôndrias através de proteínas específicas para esta transferência.

### Lisossoma

* Ao contrário da maioria dos organelas citoplasmáticos, os lisossomas não foram descobertos pela observação, mas pela dedução. Nos anos 50, De Duve (Prêmio Nobel) estudava as hidrolases celulares e descobriu que todas elas, apresentavam um pH ótimo, aproximadamente de 5. De Duve e colaboradores concluíram que as hidrolases deveriam encontrar-se agrupadas num organela desconhecido, limitado por uma membrana, a qual deveria romper-se para que as enzimas fossem ativas nas suspensões. Denominaram lisossoma essa organela hipotética. Mais tarde através da microscopia eletrônica confirmou-se a sua existência.
* Organelas pequenas, com 0,5 mm de diâmetro, aproximadamente, que contêm abundantes enzimas hidrolíticas capazes de digerir um grande número e tipo de polímeros biológicos, como por exemplo, proteínas, lípidos, polissacarídeos, etc. Estas enzimas estão rodeadas por uma membrana que encontra-se protegida interiormente por uma camada de glicoproteinas.
* Foram identificadas mais de 70 hidrolases diferentes nos lisossomas. Entre estas, figuram enzimas específicas para diferentes substratos: lipases (triglicerídeos lipase, fosfolipases); proteinases (exopeptidases e endopeptidases), glucosidases (exoglucosidades e endoglucosidases); nucleases (desoxirribonucleases e ribonucleases), etc.
* Têm como função a degradação de materiais provenientes do meio extracelular por fagocitose ou pinocitose e a digestão de partes da célula (autofagia) que posteriormente serão substituídas por outras mais novas. Daí serem tão importantes nas células dos glóbulos brancos.
* Fagocitose
   * Processo celular em que o citoplasma é capaz de rodear, captar e digerir partículas vizinhas.
* Pinocitose
   * Processo celular pelo o qual as células vivas captam pequenas quantidades de líquido do ambiente que as rodeia.
* Autofagia
   * Processo celular de autodigestão dos seus próprios componentes.
   * Por vezes o processo ocorre em organelas denominados vacuolos autofágicos, que envolvem ou digerem substâncias constituintes da própria célula.
* A digestão intracelular é regulada por algumas macromoléculas, como por exemplo, proteínas, ácidos nucleicos, lípidos e polissacarídeos e catalisada por várias enzimas hidrolíticas, como é o caso das proteases, nucleases, lipases, fosfolipases, entre outras.
* Outra característica importante desta organela é o fato de possuir na sua membrana proteínas transportadoras importantes que permitem que os produtos finais de digestão passem para o citosol onde são excretados ou reutilizados pela célula.
* No interior dos lisossomas é mantido um pH ácido entre 3 e 6 o que permite uma atividade eficiente por parte das enzimas hidrolíticas.
* A acidificação é realizada por bombas de H+ (existente na membrana do lisossoma) que através da utilização do ATP bombeiam os íons de H+ para o lúmen mantendo assim este pH favorável à atividade das enzimas.
* Na autofagia, ocorre a digestão de componentes da própria célula. Este processo inicia-se com a formação de autolisossomas e esta ocorre quando uma porção do Retículo Endoplasmático envolve um organela que deve ser destruído, formando para isso uma vesícula à sua volta. Esta é de seguida acidificada e acaba por se fundir com um lisossoma e dá-se o início da digestão do seu conteúdo.
* Na heterofagia, os lisossomas fundem-se com os endossomas (provenientes da endocitose) ou com os fagossomas (provenientes da fagocitose).
* Na fagocitose as células especializadas (macrófagos) incorporam e degradam partículas grandes como é o caso de células velhas que o nosso corpo necessita de eliminar, restos celulares e bactérias. Estas são incorporadas em vesículas fagocíticas (fagossomas), que acabam por se fundir originando os fagolisossomas provocando a digestão do seu conteúdo.
* Algumas células como é o caso das células envolvidas na formação do tecido ósseo são capazes de exocitar os lisossomas para destruir as células ósseas antigas.

### Ribossoma

* Partículas sub esféricas com cerca de 25 nm de diâmetro.
* São constituídos essencialmente por RNA ribosssómico e por cerca de 50 proteínas estruturais diferentes (ribonucleoproteínas) e não têm nenhuma membrana a envolve-los.
* É constituído por duas subunidades independentes, pequena subunidade ribossomal e grande subunidade ribossomal, mas que funcionalmente apresentam-se ligadas entre si.
* Estão presentes tanto nas células procarióticas como nas células eucarióticas.
* São maiores nas células eucarióticas do que nas células procarióticas.
* Originam-se através do nucléolo.
* Intervêm na síntese de proteínas.
* Estes encontram-se dispersos no citoplasma podendo estar presos uns aos outros por um RNAm dando origem aos polirribossomas ou presos ás cisternas do retículo endoplasmático, formando o retículo endoplasmático rugoso.
* Os polirribossomas produzem proteínas que permanecem no interior da célula e são utilizadas por esta. No entanto, as enzimas produzidas pelos ribossomas presos ao retículo endoplasmático rugoso são expulsas.
* Os ribossomas livres sintetizam as proteínas dos peroxissomas ou a cromatina do núcleo.

### Complexo de Golgi

* Também conhecido como corpo de Golgi ou aparelho de Golgi foi descrito por Camilo Golgi, um microscopista italiano em 1868. Este descobriu esta organela ao estudar células de Purkinje do cérebro da coruja.
* Encontram-se em quase todas as células eucarióticas mas é mais abundante nas células dos órgãos responsáveis pela secreção de certas substâncias, como por exemplo, da hipófise.
* Constituído por grandes quantidades de vesículas membranosas e achatadas, designadas por dictiossomas. As mais velhas destas vesículas estão esmagadas nos extremos formando desta forma vesículas de secreção.
* Tem uma função secretora de glicídios e proteínas e é muito ativo na formação das membranas e das paredes celulares. Intervêm, desta forma, no processamento das proteínas ribossomáticas e na sua distribuição pelos dictiossomas.
* As vesículas que saem do retículo endoplasmático rugoso são encaminhadas até ao Complexo de Golgi onde vão ser modificadas de acordo com o seu destino final e direcionadas para o mesmo. Esta modificação inclui vários passos desde a fosforilação de resíduos de manose, na face cis, remoção de resíduos de manose, adição de N – acetilglucosamina, ramificação da cadeia (no compartimento médio) e adição de ácido N – acetilenuromínico, na face trans.
* A face cis, ou seja, a face de entrada de proteínas. Esta face é convexa e normalmente orientada para o núcleo.
* A face trans, ou seja, a face de saída das proteínas para isso são formadas diferentes tipos de vesículas transportadoras. Esta face é côncava.
* Na ausência destas vesículas as proteínas saem do complexo de golgi através do fluxo total ou ligadas a lisossomas.

### Peroxissomas

* Os peroxissomas foram descritos, pela primeira vez, por Rodhin (1954), em células de rato, sendo então designados por "microbodies". Contudo a sua caracterização bioquímica ficou a dever-se a De Duve e colaboradores. Em 1966, De Duve propôs a designação de peroxissoma em substituição da de "microbodies", então generalizada, salientando a existência simultânea, nestes organitos, de duas classes de enzimas: oxidases produtoras de peróxido de hidrogênio (água oxigenada) e catalases. Posteriormente, os peroxissomas foram identificados em diversas células animais e vegetais.
* Organelas de pequenas dimensões, no máximo 0,5 µm, rodeadas por uma membrana simples e muito permeável a moléculas de pequenas dimensões, como por exemplo, sacarose, íons inorgânicos, etc.
* Contêm abundantes enzimas oxidativas, nomeadamente, as catalases, oxidades, etc.
* Intervêm em vários processos, entre os quais, a respiração, a oxidação de ácidos gordos, a biossíntese do colestrol e ainda a nível da regulação.
* A síntese das proteínas da membrana e das proteínas enzimáticas da sua matriz ocorre nos ribossomas livres, sendo posteriormente incorporadas nos peroxissomas existentes, estes vão dar origem a novos peroxissomas.

### Retículo Endoplasmático

* É uma rede de túbulos e sáculos (cisternas) rodeados de membrana, que vai desde a membrana nuclear até ao citoplasma. Todo o retículo endoplasmático é envolvido por uma membrana contínua e é o maior organela nas células eucarióticas.
* As membranas presentes no Retículo Endoplasmático são constituídas por lípidos e proteínas.
* A presença ou ausência de ribossomas permitem considerar dois tipos de retículo endoplasmático:
** Retículo endoplasmático rugoso – coberto por ribossomas na sua superfície externa, participa na síntese e armazenamento de proteínas que posteriormente são enviadas para o meio extracelular. A síntese proteica inicia-se no citosol por ribossomas livres. As proteínas devem transitar pelo retículo e possuem uma sequência específica de aminoácidos (N-terminal) que funciona como um sinal que é reconhecido por um complexo de reconhecimento do sinal – SRP (constituído por seis cadeias polipeptidicas e um RNA). Quando ocorre a ligação do SRP à cadeia nascente pára a tradução do RNAm. Esta só recomeça quando um receptor específico do retículo endoplasmástico rugoso reconhece o conjunto ribossoma – RNAm – cadeia nascente – SRP e promove a ligação deste conjunto ao retículo endoplasmático rugoso o que faz com que ocorra a saída do SRP. À medida que as proteínas são sintetizadas, o Retículo Endoplasmático vai removendo algumas, nomeadamente:
*** Proteínas hidrossolúveis – são translocadas através da membrana e de seguida libertadas no lúmen do Retículo Endoplasmático e posteriormente vão ser enviadas sob a forma de vesículas para outras organelas.
*** Proteínas transmembranares – são translocadas ao longo da membrana mas apenas parcialmente o que faz com que fiquem a fazer parte desta.
** Retículo endoplasmático liso – não possui ribossomas e é constituído por um conjunto de túbulos cilíndricos. Este contêm muitas enzimas na sua membrana. Está envolvido no metabolismo lipídico e no transporte.

### Vacúolos

* Derivado do retículo endoplasmático.
* Estruturas particularmente características das células vegetais. Numa célula vegetal definitiva, a maior parte do volume celular é geralmente ocupado por um único vacúolo de grande tamanho. O mesmo não acontece mas células animais uma vez que são raros e nestas células são apenas pequenas vesículas.
* O vacúolo é uma espécie de saco delimitado por uma membrana, designada por tonoplasto.
* A pressão osmótica do líquido dos vacúolos, combinada com a contra-pressão parietal exercida pela parede celular, determina os movimentos de água entre o meio exterior e interior da célula. Designa-se por potencial hídrico da célula a diferença entre essa contra-pressão devida à deformação elástica da parede, e a pressão osmótica do vacúolo. O potencial hídrico, habitualmente, situa-se entre -10 e -15 bars, em diversos tecidos vegetais. A água migra sempre dos meios com potenciais hídricos elevados para os de potencial hídrico mais baixo. Assim, a água penetra na célula vegetal (endosmose) e incha o vacúolo, o que provoca a turgidez. O fenômeno inverso, de saída da água (exosmose ou transpiração), provoca a plasmólise da célula : a diminuição do volume do vacúolo tem como consequência o afastamento da membrana plasmática da parede.
* No interior podem acumular solutos e outras substâncias, como por exemplo, glícidios, aminoácidos, ácidos orgânicos, açúcares, pigmentos hidrossolúveis e ainda materiais insolúveis sob a forma de cristais. Além destas substâncias, o vacúolo contém enzimas, tais como hidrolases, catalases, fosfatases, etc.
* O vacúolo desempenha diversas funções importantes, entre as quais referiremos as mais importantes:
** O vacúolo constitui um reservatório de substâncias metabolicamente ativas, como açúcares, aminoácidos e outras moléculas, ou de subprodutos do metabolismo. Algumas destas substâncias desempenham, pela sua elevada toxicidade, um papel importante na defesa contra animais herbívoros. Entre os produtos acumulados no vacúolo, encontram-se alguns de utilização metabólica imediata. Tal é o caso das plantas que fixam o dióxido de carbono durante a noite e o convertem em malato, que é acumulado no vacúolo até ser mobilizado para a síntese de açúcares, em presença da luz. Outros, como os aminoácidos, constituem formas de armazenamento do excesso de nitrogênio, obtido por fixação do nitrogênio atmosférico.
** No vacúolo localizam-se pigmentos responsáveis pela cor vermelha (antocianinas) de pétalas e outros órgãos, ou pela cor amarela (flavonas) de pétalas, e que desempenham um papel importante nas relações planta/animal, em particular na atração dos polinizadores.
** Devido à elevada concentração de substâncias dissolvidas, no vacúolo, este é responsável pela turgidez da célula, na medida em que a diferença de concentrações entre o interior e o exterior provoca um apelo de água do exterior. A pressão osmótica assim gerada, contrapondo-se à elasticidade da parece celular, confere turgidez à célula vegetal.
** O aumento do volume do vacúolo conduz ao alongamento da célula, processo que decorre enquanto a parede celular não adquirir a sua composição final. Contrariamente às células animais, as células vegetais podem crescer à velocidade de 20-75 µm/h.

### Centríolos

* As células animais e algumas das células vegetais mais primitivas têm dois centríolos perto do núcleo.
* São estruturas pequenas (com 0,2 µm x 0,6µm, aproximadamente) de forma cilíndrica formada por duas peças em posição perpendicular: diplossoma.
* Cada cilindro é constituído por nove grupos de três microtúbulos, ligados entre si. À sua volta é típico a presença de uma zona refringente – a centrosfera – e uma cerca de microtúbulos – o aster. Ao conjunto denomina-se centrossoma.
* É responsável pela formação do fuso acromático durante a divisão celular, uma vez que durante a mitose e meiose os feixes de microtúbulos e microfibrilas são sintetizadas no citoplasma e uma das suas extremidades fica ligada ao centríolo e a outra a uma estrutura celular. Nesta fase o centríolo é duplicado e cada um, com os microtúbulos associados, migra para uma extremidade da célula ajudando na organização das estruturas celulares formadas durante a reprodução celular.
* Do centríolo derivam os cílios (0,2µm de diâmetro e 5 a 10 µm de comprimento) e os flagelos (0,2 µm por 50 a 100 µm) geralmente em número de um a quatro, estruturas moveis de algumas células.

### Microtúbulos

* Filamentos com diâmetro de aproximadamente 24 nm e comprimento variável.
* Estruturas proteicas que formam o citoesqueleto na célula, um andaime que a sustenta e lhe dá a forma. Além da função estrutural têm um papel importante na formação de um substrato onde as proteínas motoras celulares podem interagir.
* Os microtúbulos são cilíndricos e ocos e são formados pela polimerização da proteína tubulina.

### Plasmodesmos

* Presentes apenas nas [células vegetais.
* Durante a formação da parede celular, após a mitose, formam-se canais entre as células filhas, os quais se designam por plasmodesmos.
* São estes canais que estabelecem uma circulação molecular seletiva entre as células vegetais.
* Têm diâmetros entre 20 e 40 nm.
* Os plasmodesmos são atravessados por uma cisterna do retículo endoplasmático, designado por desmotúbulo.

### Cloroplastos

* Organela característica da célula vegetal.
* Medem cerca de 5 milésimas de milímetro e têm entre 0,5 a 1 milésima de milímetro de espessura.
* Fazem parte de um conjunto mais vasto de organelas, os chamados plastos. Neste conjunto estão incluídos além dos cloroplastos, os leucoplastos, os cromoplastos e os amiloplastos.
* Leucoplastos
- Pequenas organelas que surgem em tecidos de reserva que estão associados à síntese de alguns tipos de lípidos.
* Cromoplastos
- São organelas que se encontram sobretudo nas flores e nos frutos amarelos, cor – de – laranja e vermelhos, pois contêm outros pigmentos, que não a clorofila, os chamados carotenoides que dão estas cores.
* Amiloplastos
- Organelas que contêm reservas de amido.
* É nos cloroplastos que ocorre a fotossíntese.
* Contêm clorofila, que é o que dá a cor verde às folhas.