# Sistemas Sensoriais/Sistema Gustativo

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## Introdução

O Sistema Gustativo ou o sentido do paladar permite-nos percepcionar diferentes sabores de substâncias como comida, bebidas, medicamentos, entre outros. As moléculas que saboreamos são sentidas por células na nossa boca, que enviam informação para o cérebro. Estas células especializadas são denominadas células gustativas e conseguem percepcionar 5 sabores principais: amargo, salgado, doce, azedo e unami (saboroso). Toda a variedade de sabores que conhecemos são combinações de moléculas que se enquadram nestas categorias.
A medição do grau através do qual uma substância apresenta um dos sabores básicos é realizada subjectivamente ao comparar o seu sabor com o sabor de uma substância de referência, de acordo com índices relativos de diferentes substâncias. Por exemplo, o sabor amargo de quinina (encontrada em água tónica) é utilizado para classificar o quão amargo é uma substância. O sabor salgado pode ser avaliado por comparação com uma solução de sal diluída. O sabor azedo é comparado com uma solução diluída de ácido clorídrico (HCl). O sabor doce é medido em relação à sacarose. Os valores destas substâncias de referência são definidos como 1.

### Amargo

(Café, cerveja, água tónica, entre outros)
É considerado por muitos como desagradável. Em geral, o sabor amargo é bastante interessante porque se sabe que um elevado número de compostos amargos são tóxicos pelo que se considera que o sabor amargo atribui uma importante função protetora. Folhas de plantas contêm frequentemente compostos tóxicos. Herbívoros têm uma tendência para preferir folhas imaturas, que têm um maior conteúdo protéico e menores níveis de veneno do que folhas maduras. Estima-se que mesmo que o sabor amargo não seja muito agradável inicialmente, existe uma tendência para ultrapassar esta aversão já que, por exemplo, café e outras bebidas com muita cafeína são amplamente consumidos. Por vezes, agentes amargos são adicionados a substâncias para prevenir a sua ingestão acidental.

### Salgado

(Sal de mesa)
O sabor salgado é produzido primariamente pela presença de catiões como Li$^+$ (iões de lítio), K$^+$, iões de potássio e, usualmente, Na$^+$ (sódio). O sabor salgado de uma substância é comparado com cloreto de sódio, que é habitualmente utilizado como sal de mesa (Na$^+$Cl$^-$). Cloreto de potássio (K$^+$Cl$^-$) é o principal ingrediente utilizado como substituto de sal e tem um índice de 0.6 (ver abaixo na Parte 5) comparado com o índice de 1 do Na$^+$Cl$^-$.

### Azedo

(Limão, laranja, vinho, leite estragado and doces com ácido cítrico)
O sabor azedo pode ser afavelmente agradável e está relacionado com o sabor salgado mas de forma mais exacerbada. Exemplos de produtos tipicamente azedos incluem as frutas, leite estragado, carne em decomposição e outros alimentos em condições semelhantes (podendo até ser perigosos). Também é encontrado em ácidos que, se tomados em grandes quantidades, podem causar danos irreversíveis nos tecidos. O sabor azedo é comparado com ácido clorídrico (H+Cl-), que tem um índice de 1.

### Doce

(Sacarose (açúcar de mesa), bolo, gelado, entre outros)
O sabor doce é estimado como uma sensação agradável e é produzido na presença da maior parte dos açúcares. Substâncias doces são comparadas com a sacarose, que tem um índice de 1. Atualmente, existem várias substâncias adoçantes artificiais a ser comercializadas, tais como o sacarina, aspartame ou sucralose, embora ainda não seja claro de que forma estes substitutos ativam os recetores de sabor.

### Umami (saboroso)

(Queijo, molho de soja, entre outros)
Recentemente, o umami foi adicionado como o quinto sabor. Este sabor assinala a presença de L-glutamato e é muito importante na culinária ocidental. Glutamato mono-sódico é geralmente utilizado para trazer umami para a comida, mas várias plantas e carnes também são fontes de glutamato. Umami é também potenciado quando o glutamato está presente com os nucleótidos inosinato e guanilato.

## Órgãos sensoriais
### Língua e Glândulas gustativas

As células gustativas fazem parte do epitélio e estão agrupadas em papilas gustativas localizadas na lingua, palato macio, epiglote, faringe e esófago. De qualquer forma, a língua é o órgão primário do Sistema Gustativo.
As papilas gustativas encontram-se ao longo da superfície da língua. Existem três tipos de papilas nos seres humanos: fungiformes, localizadas na parte anterior e contendo aproximadamente cinco agrupamentos de células com recetores de sabor, circunvaladas, que são maiores e mais posteriores do que as fungiformes e as foliáceis, que estão na extremidade posterior da língua. As papilas circunvaladas e foliáceis contêm centenas de agrupamentos de células com recetores de sabor. Em cada agrupamento existem diferentes tipos de células: basais, escuras, intermédias e claras. Estima-se que as células basais são células estaminais que dão origem aos restantes tipos de células. Além disso, acredita-se que os outros tipos de células correspondem a diferentes estágios de diferenciação onde as células claras são o tipo de célula mais diferenciado. Uma ideia alternativa é de que as células escuras, intermédias e claras correspondem a diferentes linhagens celulares. As células gustativas vivem durante curtos intervalos e são continuamente regeneradas. Contêm um 'poro de sabor' à superfície do epitélio onde estendem micro-vilosidades, o local onde a transdução sensorial ocorre. As células gustativas são inervadas por fibras dos neurónios gustativos primários. Da mesma forma, contactam com fibras sensoriais e estas conexões são idênticas a sinapses químicas, passíveis de ser excitadas por canais mediados por potencial: canais de K$^+$, Na$^+$ e Ca$^+$, que são capazes de gerar potenciais de ação. Embora a reação a diferentes moléculas do sabor varie, em geral, estas moléculas interagem com os recetores ou com os canais iónicos na membrana das células gustativas. Estas interações despolarizam a célula diretamente ou através de mensageiros secundários e, desta forma, o potencial de recetor gera potenciais de ação dentro das células de sabor, levando a um influxo de Ca$^{2+}$ através dos canais de Ca$^{2+}$ mediados por potencial, seguido de uma libertação de neurotransmissores nas sinapses com as fibras sensoriais.

### Mapa lingual

A ideia de que a língua é mais sensível a certos sabores em diferentes regiões foi uma noção incorreta por muito tempo, que foi recentemente provada como incorreta. Todas as sensações resultam de todas as regiões da língua.

### Super-saboreadores

Uma pessoa normal tem cerca de 5.000 agrupamentos de células gustativas ou papilas gustativas. Um “super-saboreador” é alguém com um sentido de paladar significativamente mais sensível que a média. Estima-se que o aumento na resposta ao paladar se deva ao facto destes indivíduos possuírem mais de 20.000 agrupamentos de células gustativas ou papilas gustativas, ou devido a um aumento no número de papilas fungiformes.

## Transdução do sabor

Como já foi mencionado, o ser humano consegue distinguir cinco tipos primários de sabores: amargo, salgado, azedo, doce e umami. Existe um tipo de recetor de paladar para sabor conhecido e cada tipo de estímulo é transduzido por mecanismos distintos. Em geral, sabores amargos, doces e umami são detetados por recetores acoplados a proteína-G e os sabores salgados e azedos são detetados por canais iónicos.
| Recetores de sabor amargo. | Recetores de sabor salgado. | Recetores de sabor azedo. | Recetores de sabor doce. |

### Amargo

Compostos amargos são detetados por recetores acoplados a proteína-G (RAP-G), também conhecido como um domínio transmembranar, localizados nas paredes das células gustativas. Estima-se que os recetores gustativos do tipo 2 (R-T2), que são um grupo de RAP-G’s, respondam ao estímulo amargo. Quando um ligando de sabor amargo se liga à RAP-G, este liberta a proteína G Gustducin, as suas três sub-unidades separam-se e ativam a fosfodiesterase, que por sua vez converte um precursor dentro da célula num mensageiro secundário que fecha os canais de K$^+$. Este mensageiro secundário estimula a libertação de Ca$^{2+}$, contribuindo para a despolarização seguida de libertação de neurotransmissor. É possível que substâncias amargas que são permeáveis à membrana sejam percepcionadas por mecanismos que não envolvem proteínas G.

### Salgado

O canal de sódio epitelial sensível a amilorida (ENaC), um tipo de canal de sódio na parede de células gustativas, permite que iões de Na$^+$ entrem na célula através de um gradiente electro-químico, alterando o potencial de membrana das células gustativas ao induzirem uma despolarização neste processo. Em consequência, decorre a abertura dos canais de Ca$^{2+}$ mediados por potencial, seguido de uma libertação de neurotransmissor.

### Azedo

O sabor azedo assinala a presença de compostos ácidos (iões de H$^+$) e existem três tipos de recetores: 1) os ENaC, a mesma proteína envolvida no sabor salgado. 2) Canais mediados por H$^+$ sendo um deles o canal de K$^+$, que permite o efluxo de K$^+$ da célula. Os iões de H$^+$ bloqueiam estes canais pelo que os iões K$^+$ têm de ficar no interior da célula. 3) O terceiro tipo de canal sofre uma alteração da sua configuração quando um ião H$^+$ se liga à sua estrutura, induzindo uma abertura do canal e permitindo a entrada de Na$^+$ através do gradiente de concentrações para o interior da célula, levando à abertura de canais de Ca$^{2+}$ mediados por potencial. Estes três recetores funcionam em paralelo e levam à despolarização da célula seguida de uma libertação de neurotransmissor.

### Doce

A transdução do sabor doce é mediada pela ligação de um saborizante doce a RAP-G’s localizadas na membrana apical das células gustativas. Sacarídeos ativam a RAP-G, que liberta Gustducin que, por sua vez, ativa cAMP (mono-fosfato cíclico de adenosina). cAMP ativa a cAMP kinase que irá fosforilar os canais de K$^+$ e, eventualmente, inativa-los, levando à despolarização da célula seguida de uma libertação de neurotransmissor.

### Umami (Saboroso)

Recetores de Umami também envolvem RAP-G’s, da mesma forma que os recetores de sabores doces e amargos. Glutamato liga-se a um tipo de recetores de glutamato metabotrópicos (mGlurR4) levando um complexo de proteína G a ativar um recetor secundário, que leva à libertação do neurotransmissor. Note-se que o mecanismo de funcionamento dos passos intermédios é atualmente desconhecido.

## Processamento de Sinal

Em humanos, o sentido do paladar é transmitido ao cérebro através de três nervos cranianos. O VII nervo (facial) transporta informação dos 2/3 anteriores da língua e do palato macio. O nervo IX ou Glassofaríngeo transporta as sensações do paladar do 1/3 posterior da língua e o nervo X ou Vagus, transporta informação da parte de traseira da cavidade oral e da epiglote.
O córtex gustativo é a estrutura cerebral responsável pela percepção do sabor. Consiste na ínsula anterior no lobo da ínsula e no opérculo frontal no giro inferior frontal do lóbulo frontal. Os neurónios no córtex gustativo respondem aos cinco sabores principais.
A células gustativas estabelecem sinapses com os axónios sensoriais dos nervos cranianos mencionados acima. Os axónios centrais destes neurónios no nervo craniano respetivo são projectados para regiões laterais e rostrais do núcleo do trato solitário na medula. Axónios da parte rostral (gustativa) do núcleo do trato solitário são projetados para o complexo ventral posterior do tálamo, onde terminam na metade medial do núcleo ventral posterior medial. Este núcleo é projetado para várias regiões do neo-córtex, que incluem o córtex gustativo.
Os neurónios do córtex gustativo apresentam respostas complexas a alterações nas concentrações dos saborizantes. Para uma destas moléculas de sabor, o mesmo neurónio pode aumentar a sua taxa de ativação e, para outra molécula, pode só responder a uma concentração intermédia.

## Paladar e outros sentidos

Em geral, o Sistema Gustativo não funciona sozinho. Enquanto comemos, a consistência e textura dos alimentos também são percepcionadas pelos mecano-recetores do sistema somato-sensorial. O sentido do paladar também está relacionado com o sistema olfativo, visto que a falta do sentido olfativo dificulta significativamente a distinção de sabores.

### Comida picante

(Pimenta preta, chili, entre outros)
Este sabor não é um dos cinco primários porque não resulta das papilas gustativas. Capsaicina é o ingrediente ativo da comida picante e que gera a sensação picante ou “quente” quando é ingerida. Esta substância estimula as fibras de temperatura e os nociocetores (recetores da dor) da língua. Nos nociocetores, estimula a libertação da substância P, que causa a vasodilatação e a libertação de histamina, levando a hiperalgesia, ou seja, aumento da sensibilidade à dor.
Em geral, os sabores básicos podem ser apetitivos ou aversivos consoante o efeito que a comida tem em nós. Ainda assim, outros fatores fundamentais à experiência do sabor incluem a apresentação da comida, cor, textura, odor, experiências anteriores, expectativas, temperatura e saciedade.

## Transtorno do paladar
### Ageusia (perda de paladar)

Ageusia é a perda parcial ou completa do sentido de paladar e, por vezes, pode ser acompanhada de perda de olfato.

### Disgeusia (paladar anormal)

Disgeusia é a alteração na perceção associado ao sentido do paladar. O sabor da comida e de bebidas varia radicalmente e, por vezes, o sabor pode ser percecionado como repulsivo. As causas desta patologia podem ser associadas a transtornos neurológicos