# Bonnetiaceae

Bonnetiaceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Malpighiales, que agrupa 3 géneros com 35 espécies aceites, com distribuição natural na região neotropical, com excepção do género Ploiarium, que também ocorre na Malésia.

## Descrição

A família Bonnetiaceae, pertencente à ordem das Malpighiales, na sua presente circunscrição taxonómica agrupa apenas três géneros (Bonnetia, Archytaea e Ploiarium) que em conjunto agregam 33-35 espécies de arbustos e pequenas árvores encontradas nas florestas tropicais da América do Sul, Sudeste Asiático e Malásia. A vasta maioria da família está limitada às regiões tropicais da América do Sul, já que apenas o género Ploiarium ocorre na região biogeográfica da Malésia.
São essencialmente arbustos e árvores de folha perene, em geral pouco ramificados, com o hábito típico das plantas lenhosas das florestas tropicais húmidas. A espécie Ploiarium alterniflorum produz as árvores mais altas da família, atingindo alturas de até 25 metros.

### Morfologia

As espécies de Bonnetiaceae são arbustos ou árvores de folha perene, em geral de ramificação esparsa. A sua madeira apresenta um cerne castanho-avermelhado escuro e pesado. As árvores mais altas da família podem ser encontradas na espécie Ploiarium alterniflorum, que atinge alturas de crescimento de até 25 metros. Os nós são trilacunares com três cicatrizes foliares ou unilacunares com uma única cicatriz foliar. As folhas e restantes superfícies da planta são glabras, embora nas axilas foliares possam ocorrer pequenas acumulações de tricomas multicelulares, designados por tricomas colaterais, que podem secretar uma mucilagem.
As folhas estão dispostas com filotaxia espiral, curtas e inseridas próximo umas das outras, dando origem a uma folhagem densa, mas de curta duração. Os pecíolos contêm uma camada cilíndrica de medula, que penetra no caule, no todo ou em parte. As folhas podem ter formas variadas, porém geralmente assumem a forma laminar com margem finamente dentada ou serrilhada, de tamanho moderado e com uma espessura que varia consoante a espécie.
Notável é a nervação paralela altamente desenvolvida, única entre as dicotiledóneas, que se assemelha à de algumas monocotiledóneas. Essa característica distingue os membros desta família relação à família Theaceae, com a qal apresenta algumas semelhanças morfológicas.
Os estômatos são paracíticos. Em algumas espécies, existem feixes vasculares especiais compostos por duas camadas concêntricas: uma camada interna com múltiplas camadas de fibras e uma camada externa, a endoderme, constituída por células de paredes finas com uma banda de Caspari bem desenvolvida. No topo do mesófilo estão células produtoras de mucilagem.
São muito variáveis entre as espécies características como a espessura da cutícula, a proporção ou espessura relativa do parênquima em paliçada ou esponjoso e a presença de escleritos (células endurecidas) ou cristais no mesófilo.
As flores são hermafroditas, solitárias ou dispostas em inflorescências cimosas. Cada pedúnculo (haste floral) emerge da axila de uma única folha de suporte, mas muitas vezes uma ou duas brácteas emergem da haste, podendo estar inseridas muito próximas da base do cálice. O perianto é claramente diferenciado em dois verticilos.
As cinco sépalas são livres ou fundidas apenas na base, carnudas (com cerca de 10 a 20 células de espessura), escamosas e frequentemente diferentes entre si. Enquanto as sépalas de Bonnetia e Archytaea são preservadas no fruto amadurecido, caem de Ploiarium antes da maturação. Em Bonnetia, as sépalas são frequentemente avermelhadas. Nas espécie Bonnetia kathleenae e Bonnetia rubicunda existem coléteres nas sépalas.
A corola é contorcida, com cinco pétalas que podem ser livres ou fundidas na base, carnudas, mais espessas que as sépalas (com cerca de 8 a 15 células de espessura) e escamosas, muitas vezes diferenciadas. As pétalas são arroxeadas, com manchas brancas, avermelhadas ou amarelas. São viscosas nas espécies Bonnetia bolivarensis e Bonnetia steyermarkii.
Os estames são numerosos, drequentemente conatos na base e formando um tubo que circunda o verticilo e forma um círculo completo na base da flor. No género Bonnetia os estames estão em num único verticilo, em linhas de dois a quatro estames de largura. Muitas vezes, vários são fundidos na base a um tubo. Nos géneros Archytaea e Ploiarium, os estames estão separados em cinco grupos, sendo que em Archytaea, os dois terços inferiores estão fundidos. Os géneros Archytaea e Ploiarium apresentam um disco nectarífero na base da flor, situado entre os verticilos de estames.
As anteras são fundidas na base com os filamentos e são constituídas pelas duas tecas habituais e quatro sacos polínicos. Muitas vezes, os sacos polínicos inferiores são mais curtos do que os superiores. Os grãos de pólen têm entre 28 e 60 µm de comprimento, com uma abertura polínica germinativa redonda. O ovário é formado por três carpelos em Bonnetia e por cinco carpelos nos outros dois géneros.
O ovário consiste em três (raramente quatro) carpelos em Bonnetia e cinco carpelos nos outros dois géneros. O estilete é geralmente redondo, embora seja achatado em Bonnetia fasciculata. O estigma é papiloso. Os numerosos óvulos são anatrópicos. O canal do micrópilo é formado pelos tegumentos externos dando origem a um micrópilo exostómico.
Os frutos são cápsulas septicidas, um subgénero de cápsula valvar, com numerosas sementes. As sementes são extraordinariamente pequenas, com um revestimento (testa) excepcionalmente espesso e lenhificado.

### Fitoquímica

As Bonnetiaceae são ricas em xantonas e antraquinonas, compostos similares aos que são encontradas nas Clusiaceae, um táxon estreitamente relacionado com as Bonnetiaceae, e nas Hypericaceae.

### Distribuição geográfica

Bonnetiaceae são comuns em várias regiões tropicais distribuídas pelo norte da América do Sul e do Caribe, bem como no Sueste Asiático e na Malésia, mais especificamente no oeste da Malásia, no Cambodja, nas Molucas e na Nova Guiné. No Brasil, a família Bonnetiaceae tem seu domínios Fitogeográficos na Amazônia, Caatinga e Mata Atlântica, podendo assim, ser encontrada na região Norte (Amazonas, Pará, Roraima), Nordeste (Alagoas, Bahia, Sergipe) e Sudeste (Espírito Santo, Rio de Janeiro).
As espécies do género Bonnetia são encontradas apenas na América do Sul, com apenas uma espécie em Cuba. Os géneros Archytaea e Ploiarium ocorrem na América do Sul, mas também são encontrados no Sueste Asiático e na Malésia.
O centro de diversidade de Bonnetia, isto é a área onde a maioria das espécies são nativas e ocorre maior biodiversidade no táxon, está localizada nas terras altas da Guiana, onde existem 27 espécies, todas endemismos daquela região, excepto Bonnetia paniculata, espécie com distribuição natural mais alargada.
O género Archytaea prefere habitats abertos em solos pobres em nutrientes. O género Ploiarium cresce no Bornéu nas planícies próximas ao mar, geralmente em solo pantanoso ou em solo arenoso pobre em nutrientes. Bonnetia cresce principalmente nas montanhas de Roraima e das Guianas (Tepui), onde se desenvolvem nas encostas húmidas de arenito e de areias ricas em quartzo.
Como muitas espécies da família de Bonnetiaceae são endémicas, elas são particularmente vulneráveis. Por exemplo, a IUCN (União Internacional para Conservação da Natureza) lista 13 espécies do género Bonnetia na sua Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas de Extinção. A espécie Bonnetia ptariensis, que não é encontrada desde 1978, é considerada criticamente ameaçada de extinção (critical endangered). Nenhuma espécie dos géneros Archytea e Ploiarium estão listados pela IUCN como ameaçados.

### Usos

A madeira de algumas espécies, especialmente de Ploiarium alterniflorum, é usada localmente devido à sua alta durabilidade como material de construção, embora não tenha importância económica relevante nem seja comercializada a nível global. Algumas espécies apresentem potencial para utilização como planta ornamental.

## Filogenia e sistemática

Dentro da Ordem Malpighiales a família Bennetiaceae esta intimamente relacionadas com a família Clusiaceae, fazendo parte do clado:
[Ochnaceae] [Clusiaceae+ Bonnetiaceae] [Calophyllaceae] [Hypericaceae + Podostemaceae]
As Bonnetiaceae são ricas em xantonas e antraquinonas, que também são encontradas nas plantas da família Clusiaceae, o que pode ser identificado como evidência de uma relação de parentesco mais próxima entre as duas famílias.

### Filogenia

Um estudo de filogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado de genes e por essa via obteve uma árvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados. Nesse estudo foram analisados 82 genes de plastídeos de 58 espécies (a problemática família Rafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadas a posteriori pela aplicação de um modelo de mistura com recurso a inferência bayesiana. Esse estudo identificou 12 clados adicionais e 3 clados basais de maior significância. A posição da família Bonnetiaceae no contexto da ordem Malpighiales é a que consta do seguinte cladograma:
A família Bonnetiaceae é parte do clado das clusioides, cujo táxon mais conhecido é a família Hypericaceae, com a qual partilha algumas características morfológicas. Por sua vez, este clado é o grupo irmão da família Ochnaceae.

### Sistemática

Os Bonnetiaceae estão intimamente relacionados com as Clusiaceae e com o grupo de outra forma parafilético formado com as Theaceae. No entanto, um estudo de filogenética realizado em 2004 também revelou evidências de uma grande afinidade com as Kielmeyeroideae e com as Ternstroemiaceae, mas estas estas relações são consideradas incertas.
A relação com as Hypericaceae e as Podostemaceae, no entanto, parece certa. Um cladograma com base num estudo realizado em 2007 produz a seguinte estrutura:
Um trecho do cladograma de um estudo realizado em 2009 permite estabelecer as seguintes relações:
Como quase todas as famílias de plantas tropicais, a sistemática interna das Bonnetiaceae é controversa. William C. Dickison e Anna Weitzmann incluíram seis géneros na família em 1996. Um ano depois, Weitzmann e Stevens excluíram os géneros Acopanea Steyerm., Neblinaria Maguire e Neogleasonia Maguire, mas estes foram novamente incluídos e agora existem três géneros com cerca de 33 espécies:
* Archytaea Martius: com apenas 2 espécies, nativas do nordeste da América do Sul:
** Archytaea angustifolia Maguire
** Archytaea triflora Martius
* Bonnetia Martius: com cerca de 29 espécies, repartidas pela América do Sul e pelo Sueste Asiático (slecção):
** Bonnetia ahogadoi (Steyerm.) A.L.Weitzman & P.F.Stevens
** Bonnetia anceps Mart. & Zucc.
** Bonnetia bolivarensis Steyerm.
** Bonnetia celiae Maguire
** Bonnetia chimantensis Steyerm.
** Bonnetia colombiana (Maguire) Steyerm. (muitos autores consideram a espécie como Neotatea colombiana Maguire no género Neotatea.)
** Bonnetia cordifolia Maguire
** Bonnetia fasciculata P.F.Stevens & A.L.Weitzman
** Bonnetia huberiana Steyerm.
** Bonnetia jauaensis Maguire
** Bonnetia kathleenae Lasser
** Bonnetia lanceifolia Kobuski
** Bonnetia maguireorum Steyerm.
** Bonnetia martiana (Maguire) Steyerm.
** Bonnetia multinervia (Maguire) Steyerm.
** Bonnetia neblinae (Maguire) Steyerm. (considerada por muitos autores como Neotatea neblinae Maguire no género Neotatea.)
** Bonnetia paniculata Spruce & Benth.
** Bonnetia ptariensis Steyerm.
** Bonnetia roraimae Oliver
** Bonnetia roseiflora (Maguire) Steyerm.
** Bonnetia rubicunda (Sastre) A.L.Weitzman & P.F.Stevens
** Bonnetia sessilis Bentham
** Bonnetia steyermarkii Kobuski
** Bonnetia tepuiensis Kobuski & Steyerm.
** Bonnetia toronoensis Steyerm.
** Bonnetia wurdackii Maguire
* Ploiarium Korthals: com 2-3 espécie, nativas do Sueste Asiático e da Malésia (até à Nova Guiné):
** Ploiarium alternifolium (Vahl) Melch.
** Ploiarium sessile (Scheff.) Hallier f.
** Ploiarium pulcherrimum Melch., que provavelmente não será uma espécie válida.

### Géneros

Lista de géneros e sinónimos ordenados por ordem alfabético segundo o APWeb: Archytaea Mart.
* Bonnetia Mart.
* Ploiarium Korth.
Sinónimos:
* Acopanea Steyerm. = Bonnetia Mart.
* Neblinaria Maguire = Bonnetia Mart.
* Neogleasonia Maguire = Bonnetia Mart.