# Gymnospermae

Gymnospermae (do grego γυμνός gimnós "nu", σπέρμα spérma "semente"), frequentemente aportuguesado para gimnospérmicas ou gimnospermas, são um clado constituído por cerca de 1000 espécies de plantas com sementes que não apresentam ovário nem fruto, característica que as diferencia das angiospermas, plantas cujas sementes estão envoltas por um fruto formado a partir das paredes (carpelos) de um pistilo. Estas plantas crescem em todo o mundo, dos 72 graus de latitude norte aos 55 graus de latitude sul, e são a vegetação dominante em muitas regiões frias e árcticas. Entre as gimnospérmicas encontram-se as plantas mais altas e de vida mais longa. O grupo inclui as cicas, os gnetos, o polvo-do-deserto, os pinheiros, os abetos, as sequoias, os cedros, as tsugas, os lariços, as piceas ou espruces, os ciprestes, as araucárias, as tuias, os kauris, os teixos, o ginkgo, os zimbros e muitas outras espécies comuns usadas para para fins ormanentais e para produção de madeiras, resinas e pinhão.

## Descrição

As gimnospermas (do grego: γυμνόσπερμος), formalmente as Gymnospermae, também designadas por «plantas produtoras de sementes nuas», são um clado, que inclui as coníferas, as cicas, o ginkgo e as gnetófitas, que se caracteriza pela produção de sementes a partir de óvulos que crescem sem que haja formação de um ovário. A ausência do ovário tem como consequência a formação de sementes nuas, isto é, sem que haja formação de fruto, já que o fruto, característico das angiospermas, deriva das paredes do ovário, estrutura que está ausente nas gimnospermas.
O termo «gimnosperma», ou «gimnospérmica», deriva da palavra composta Gymnospermae (do grego: γυμνός, translit. gymnos, lit. "nu"; e σπέρμα, translit. sperma, lit. "semente"), significando literalmente 'sementes nuas'. O nome baseia-se na condição não fechada de suas sementes, pois a condição não envolvida das sementes destas plantas contrasta com as sementes e óvulos das angiospermas, que estão fechados dentro de um ovário e, depois, de um fruto. As sementes das gimnospermas desenvolvem-se na superfície de escamas ou folhas, que são frequentemente modificadas para formar cones, ou por si próprias, como nos teixos e nos géneros Torreya e Ginkgo.
O termo «gimnosperma» é frequentemente usado em paleobotânica para referir o grupo parafilético formado por todas as plantas produtoras de sementes não angiospérmicas. Nesse caso, para especificar o moderno grupo monofilético das gimnospermas, foi criado o termo «Acrogymnospermae», utilizado para referir o clado formado pelas quatros divisões extantes de gimnospermas.
O conjunto composto pelas gimnospermas e as angiospermas forma as espermatófitas, as plantas produtoras de sementes. As gimnospermas são subdivididas em cinco divisões, quatro das quais (Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta e Pinophyta), contendo as cicas, o ginkgo, as gnetófitas e as coníferas (também conhecidas como coniferófitas ou Coniferophyta), ainda existem, enquanto a divisão Pteridospermatophyta (as pteridospermatófitas) está extinta, sendo apenas conhecida do registo fóssil. Algumas classificações colocam as gnetófitas entre as coníferas.
De longe, o maior grupo de gimnospermas extantes são as coníferas (pinheiros, ciprestes e similares), seguidas pelas cicas, gnetófitas (Gnetum, Ephedra e Welwitschia) e Ginkgo biloba (a única espécie extante da sua divisão). Como nas restantes plantas , as fases do ciclo de vida das gimnospermas envolvem a alternância de gerações. Apresentam uma fase esporofítica diploide (o esporófito) dominante e uma fase gametofítica haploide reduzida (o gametófito), dependente da fase esporofítica. Cerca de 65% das gimnospermas são dioicas, mas as coníferas são quase todas monoicas.
Alguns géneros apresentam micorrizas, associações fúngicas nas suas raízes (como em Pinus), enquanto outros (como Cycas) desenvolvem pequenas raízes especializadas, chamadas raízes coraloides, associadas à presença de cianobactérias fixadoras de azoto atmosférico.
No Brasil, destaca-se a espécie Araucaria angustifolia, da ordem Araucariales, que constitui a mata araucária típica da região sul do país e que produz uma semente comestível, o pinhão.
O primeiro genoma completo sequenciado publicado de uma gimnospérmica foi o genoma da espécie Picea abies em 2013.

### Características

Sendo plantas traqueófitas, as gimnospermas são vascularizadas, isto é, possuem tecidos especializados para o transporte de solutos, nomeadamente o xilema e o floema. O xilema das gimnospermas possui apenas traqueídeos, com exceção da ordem Gnetales que, como a grande maioria das angiospermas, apresentam também elementos de vaso. Além disso, possuem parênquima lenhoso.
As sementes são formadas em estruturas denominadas estróbilos, e são nuas, isto é, não são revestidas pelo fruto, embora nalguns grupos (como em Taxus e Gingko) ocorram pseudo-frutos, sob a forma de arilos ou de sarcotestas, carnudos e por vezes com coloração semelhante a frutos. As gimnospermas marcam evolutivamente o aparecimento das sementes como consequência da heterosporia, que é a produção de dois esporos, um masculino e outro feminino. São capazes de produzir pólen para a fecundação, e sua fecundação é sifonogâmica através de um tubo polínico. As gimnospermas dependem principalmente da polinização pelo vento (anemofilia).
O sucesso evolutivo das angiospérmicas em relação aos outros grupos de espermatófitas pode ser atribuído à estrutura dos vasos do xilema e aos seus atributos reprodutivos. Todas as gimnospérmicas, com exceção das gnetidáceas, têm traqueídeos no xilema. Estes vasos são mais eficientes para o transporte de água em algumas circunstâncias. Por outro lado, os carpelos das angiospérmicas possibilitam a germinação através de um estigma polínico e estão adaptados para a proteção do óvulo jovem e para a dispersão da semente.
A reprodução das gimnospérmicas é lenta, podendo demorar um ano desde a polinização até à fecundação, e a maturação das sementes pode demorar três anos. Em contrapartida, as angiospérmicas reproduzem-se geralmente muito mais depressa, podendo algumas plantas anuais passar do óvulo à semente em poucas semanas. Com exceção das cicadáceas e de algumas gnetiáceas, as gimnospérmicas são polinizadas pelo vento. As angiospérmicas adaptaram-se de várias formas à polinização animal, pelo que são capazes de se reproduzir em habitats onde há pouco vento, como o solo da floresta. A natureza altamente específica da polinização animal pode promover a especiação. Para além disso, as gimnospérmicas raramente são poliploides e não recorreram extensivamente à especiação alopoliploide.
A produção de resina é uma característica marcante, principalmente em coníferas, que as protege do ataque de insetos e fungos.

### Ciclo de vida

As gimnospérmicas, como todas as plantas vasculares, têm um ciclo de vida cuja fase dominante é o esporófito, o que significa que passam a maior parte do seu ciclo de vida com células diplóides, enquanto o gametófito (fase de produção de gâmetas) é relativamente curto. Como todas as plantas com sementes, são heterospóricas, tendo dois tipos de esporos, micrósporos (masculino) e megásporos (feminino) que são tipicamente produzidos em cones de pólen ou cones ovulados, respetivamente.
A exceção são as plantas femininas do género Cycas, que formam uma estrutura solta, chamada megasporófilo, em vez de cones. Como em todas as plantas heterosporadas, os gametófitos desenvolvem-se dentro da parede dos esporos. Os grãos de pólen (microgametófitos) amadurecem a partir dos micrósporos e, por fim, produzem espermatozóides. Os megagametófitos desenvolvem-se a partir de megásporos e são retidos dentro do óvulo. As gimnospermas produzem múltiplos arquegónios, que produzem o gâmeta feminino.
Durante a polinização, os grãos de pólen são transferidos fisicamente entre plantas, do cone de pólen para o óvulo. O pólen é normalmente transportado pelo vento ou por insectos. Os grãos inteiros entram em cada óvulo através de uma abertura microscópica no revestimento do óvulo (tegumento) chamada micrópila. Os grãos de pólen amadurecem no interior do óvulo e produzem espermatozoides. Dois modos principais de fertilização são encontrados nas gimnospermas: Cycadaceae e Ginkgo têm espermatozoides móveis flagelados que nadam diretamente para o ovo dentro do óvulo, enquanto que as coníferas e gnetófitas têm espermatozoides sem flagelos que são movidos ao longo de um tubo polínico para o óvulo. Após a singamia (união do espermatozoide e do óvulo), o zigoto desenvolve-se num embrião (esporófito jovem). Em cada semente de gimnosperma inicia-se normalmente mais do que um embrião. A semente madura compreende o embrião e os restos do gametófito feminino, que serve como fonte de alimento, e a sarcotesta, o revestimento da semente.

### Diversidade

Existem mais de 1000 espécies extantes de gimnospermas. Durante muito tempo, teve ampla aceitação a tese que considerava que as gimnospermas tiveram origem no Pensilvaniano no Carbonífero tardio, substituindo as florestas tropicais de licópodes na região tropical, mas evidências filogenéticas mais recentes indicam que este grupo de plantas divergiu dos ancestrais das angiospermas durante o Mississippiano no início do Carbonífero. A radiação de gimnospermas durante o Carbonífero tardio parece ter resultado de um evento de completa duplicação do genoma ocorrido há cerca de 319 milhões de anos.
Características primitivas de plantas produtoras de sementes são evidentes em progimnospermas fósseis do final do período Devoniano, datadas de cerca de 383 milhões de anos atrás. Tem sido sugerido que, durante o período Mesozoico médio, a polinização de alguns grupos extintos de gimnospermas era feita por espécies, na atualidade também extintas, de Mecoptera, as moscas-escorpião, que tinham probóscides especializados para se alimentar de gotas de polinização. As moscas-escorpião provavelmente evoluíram mutualismos de polinização com as gimnospermas, muito antes da coevolução similar e independente dos insetos que se alimentam de néctar em angiospermas.
Também foram encontradas evidências sugerindo que as gimnospermas do Mesozoico médio foram polinizadas por Kalligrammatidae, uma família de moscas, agora extinta, que continha membros que, num exemplo de evolução convergente, se assemelhavam às modernas borboletas, organismos que surgiram muito mais tarde.
Todas as gimnospermas são plantas lenhosas perenes, exceto as Cycadophyta. Neste último grupo, a madeira macia e altamente parenquimatosa é pouco lignificada, pelo que o seu principal suporte estrutural provém de uma armadura de bases de folhas esclerenquimatosas que cobrem o caule, com exceção de espécies com caules subterrâneos.
Não há gimnospermas herbáceas e, em comparação com as angiospermas, estas plantas ocupam menos nichos ecológicos, mas desenvolveram tanto plantas parasitas (Parasitaxus) como plantas epífitas (Zamia pseudoparasitica) e ríofitas (Retrophyllum minus).
As coníferas são de longe o grupo mais abundante de gimnospermas, com seis a oito famílias, totalizando 65-70 géneros e 600-630 espécies (696 espécies validamente descritas). A maioria das coníferas são sempre-verdes. As folhas da maioria das coníferas são longas, finas e em forma de agulha, enquanto outras espécies, incluindo a maioria das Cupressaceae e algumas Podocarpaceae, têm folhas planas e triangulares. O género Agathis, na família Araucariaceae, e o género Nageia, na família Podocarpaceae, têm folhas largas e planas.
As Cycadophyta são o segundo grupo mais abundante de gimnospermas, com duas ou três famílias, 11 géneros e aproximadamente 338 espécies. A maioria das cicadófitas é nativa de climas tropicais e é encontrada em maior abundância em regiões próximas do equador. Os outros grupos vivos são as Gnetophyta, com 95-100 espécies, e a única espécie de Ginkgo.
Atualmente, as gimnospermas são o grupo de plantas que apresenta maior proporção de espécies ameaçadas de extinção.

## Sistemática e filogenia

Tradicionalmente, as plantas vasculares com sementes, mas sem flores, são designadas por gimnospérmicas, o que equivale ao grupo parafilético das espermatófitas, excluindo as angiospérmicas. No entanto, as análises genéticas revelaram que todas as gimnospérmicas vivas formam um clado irmão das angiospérmicas, pelo que, deste ponto de vista, as espermatófitas ancestrais podem ser excluídas da definição de gimnospérmicas. Resumindo os dois conceitos:
* Gymnospermae sensu lato — parafilético em relação às angiospermas, inclui representantes vivos e representantes extintos presentes no registo fóssil;
** Pteridospermae ou fetos com sementes — parafilético, extinto, por vezes colocado dentro de Gymnospermae sensu lato, são as espermatófitas basais;
** Gymnospermae sensu stricto — compreende as quatro divisões com espécies extantes e os seus parentes fósseis mais próximos, é um grupo monofilético que se divide em:
*** Cycadidae (famílias 1 e 2 de acordo com o linear de Christenhusz et al., 2011).
*** Ginkgoidae (família 3 de acordo com o linear de Christenhusz et al., 2011)
*** Gnetidae (famílias 4 a 6 de acordo com o linear de Christenhusz et al., 2011)
*** Pinidae (coníferas, famílias 7 a 12 de acordo com o linear de Christenhusz et al., 2011)
Uma classificação comum das gimnospérmicas extantes é acrogimnospérmicas (formalmente Acrogymnospermae), as quais formam um grupo monofilético dentro das espermatófitas. O grupo mais amplo, designado «gimnospérmicas sensu lato», inclui as gimnospérmicas extintas, acreditando-se que seja parafilético.
O registo fóssil das gimnospérmicas inclui muitos táxones distintos que não pertencem aos quatro grupos modernos, incluindo árvores produtoras de sementes que têm uma morfologia vegetativa um tanto semelhante a pteridófitos (os chamadas "fetos produtoras de sementes" ou pteridospermas).
Quando gimnospérmicas fósseis como essas, além de Bennettitales, glossopterídeas e Caytonia, são consideradas, fica claro que as angiospérmicas estão inseridas num clado maior de gimnospérmicas, embora o grupo de gimnospérmicas mais próximo das angiospérmicas permaneça incerto. As gimnospérmicas extantes incluem 12 famílias principais e 83 géneros, que contêm mais de 1000 espécies validamente descritas.

### Acrogymnospermae

O agrupamento taxonómico das Acrogymnospermae reune a totatlidade das Gymnospermae extantes, repartidas por 4 grandes clados, geralmente considerados ao nível taxonómico de subclasse, de classe ou de divisão, mas nalguns casos mantidos como sem classificação. Tendo em conta os estudos filogenéticos mais recentes, o cladograma seguinte apresenta uma filogenia do clado Acrogymnospermae:
Para a mais recente classificação relativa às gimnospermas extantes, lista-se de seguida a que foi elaborada por Christenhusz et al. (2011) com as alterações que resultam do cladograma atrás apresentado:

#### Subclasse Cycadidae

* Ordem Cycadales
** Família Cycadaceae: Cycas
** Família Zamiaceae: Dioon, Bowenia, Macrozamia, Lepidozamia, Encephalartos, Stangeria, Ceratozamia, Microcycas, Zamia

#### Subclasse Ginkgoidae

* Ordem Ginkgoales
** Família Ginkgoaceae: Ginkgo

#### Subclasse Gnetidae

* Ordem Welwitschiales
** Família Welwitschiaceae: Welwitschia
* Ordem Gnetales
** Família Gnetaceae: Gnetum
* Ordem Ephedrales
** Família Ephedraceae: Ephedra

#### Subclasse Pinidae

* Ordem Pinales
** Família Pinaceae: Cedrus, Pinus, Cathaya, Picea, Pseudotsuga, Larix, Pseudolarix, Tsuga, Nothotsuga, Keteleeria, Abies
* Ordem Araucariales
** Família Araucariaceae: Araucaria, Wollemia, Agathis
** Família Podocarpaceae: Phyllocladus, Lepidothamnus, Prumnopitys, Sundacarpus, Halocarpus, Parasitaxus, Lagarostrobos, Manoao, Saxegothaea, Microcachrys, Pherosphaera, Pectinopitys, Acmopyle, Dacrycarpus, Dacrydium, Falcatifolium, Retrophyllum, Nageia, Afrocarpus, Podocarpus
* Ordem Cupressales
** Família Sciadopityaceae: Sciadopitys
** Família Cupressaceae: Cunninghamia, Taiwania, Athrotaxis, Metasequoia, Sequoia, Sequoiadendron, Cryptomeria, Glyptostrobus, Taxodium, Papuacedrus, Austrocedrus, Libocedrus, Pilgerodendron, Widdringtonia, Diselma, Fitzroya, Callitris, Actinostrobus, Neocallitropsis, Thujopsis, Thuja, Fokienia, Chamaecyparis, Cupressus, Juniperus, Calocedrus, Tetraclinis, Platycladus, Microbiota
** Família Taxaceae: Austrotaxus, Pseudotaxus, Taxus, Cephalotaxus, Amentotaxus, Torreya

### Grupos extintos

* Ordem Cordaitales
* Ordem Calamopityales
* Ordem Callistophytales
* Ordem Caytoniales
* Ordem Gigantopteridales
* Ordem Glossopteridales
* Ordem Lyginopteridales
* Ordem Medullosales
* Ordem Peltaspermales
* Ordem Umkomasiales (Corystospermae)
* Ordem Czekanowskiales
* Ordem Bennettitales (Cycadeoidae)
* Ordem Erdtmanithecales
* Ordem Pentoxylales
* Ordem Czekanowskiales
* Ordem Petriellales
Uma outra forma de agrupar alguns dos taxa extintos é a seguinte:
* Filo Pteridospermatophyta
* Ordem Bennettitales
** Família Cycadeoidaceae
** Família Williamsoniaceae

## Etnobotânica

As gimnospérmicas têm utilizações económicas importantes. O pinheiro, o abeto e o cedro são exemplos de coníferas que são utilizadas para a produção de madeira, papel e resinas. Outras utilizações comuns das gimnospérmicas são o sabão, o verniz, o verniz das unhas, os alimentos, as gomas e os perfumes.