# Lythronax

Lythronax ("Rei do sangue", a partir das palavras gregas lythron, que significa "sangue", e anax, que significa "rei") é um gênero extinto de dinossauro terópode da família dos tiranossauros que viveu há cerca de 80,6–79,9 milhões de anos no que hoje é o sul do estado de Utah, nos Estados Unidos. O único espécime conhecido foi descoberto na Formação Wahweap do Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante em 2009, e consiste em um crânio e esqueleto parcial. Em 2013, tornou-se a base deste novo gênero e sua espécie-tipo foi intitulada Lythronax argestes, com o nome específico argestes se originando do nome do poeta grego Homero para o "vento do sudoeste", em referência à proveniência geográfica do espécime na América do Norte.
As estimativas de tamanho para Lythronax variaram entre 5 e 8 m de comprimento e entre 0,5 e 2,5 t de peso. Era um tiranossaurídeo de constituição robusta e, como outros membros deste grupo de dinossauros, teria patas dianteiras pequenas com dois dedos, patas traseiras longas e fortes e um crânio muito robusto. A parte traseira do crânio de Lythronax parece ter sido muito larga, com órbitas oculares voltadas para a frente em um grau semelhante ao visto no Tyrannosaurus. Lythronax tinha 11 cavidades dentárias no osso maxilar da parte superior; a maioria dos tiranossaurídeos tinha mais. Os dentes da frente eram os maiores, sendo o mais longo com quase 13 cm de comprimento. Outros detalhes do crânio e do esqueleto que distinguiam o Lythronax de outros tiranossaurídeos incluíam a margem externa em forma de S da maxila e um processo do astrágalo do tornozelo, uma projeção que se expandia ainda mais para cima em comparação com seus parentes.
O holótipo foi encontrado na Formação Wahweap, datada do estágio Campaniano do Cretáceo Superior. Lythronax é, portanto, o membro mais antigo conhecido da família Tyrannosauridae, e acredita-se que tenha sido mais basal que o Tyrannosaurus. Devido à sua idade, Lythronax é importante para a compreensão das origens evolutivas dos tiranossaurídeos, incluindo o desenvolvimento de suas especializações anatômicas. Os olhos voltados para a frente de Lythronax lhe deram percepção de profundidade, o que pode ter sido útil durante caçadas, sendo ao perseguir suas presas ou por meio de emboscadas.

## Descoberta e nomeação

Em 2009, Scott Richardson do U.S. Bureau of Land Management (BLM) estava procurando fósseis com um colega de trabalho na Formação Wahweap, localizada no Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante, no sul do estado de Utah, Estados Unidos, quando encontraram uma perna e osso nasal de um dinossauro terópode na área de Nipple Butte. Richardson entrou em contato com uma equipe de paleontólogos da Universidade de Utah, que estavam animados, mas inicialmente céticos, já que fósseis de terópodes não haviam sido descobertos na área antes. Eles receberam uma foto do osso nasal, a partir da qual o identificaram como pertencente a um tiranossauro, que provavelmente era uma nova espécie, porque vinha de uma época sem membros conhecidos desse grupo. Os restos fósseis foram cuidadosamente escavados ao longo de um ano por uma equipe conjunta do BLM e do Museu de História Natural de Utah (UMNH). A localidade, que é terra pública, foi designada como UMNH VP 1501. Antes da descrição formal do dinossauro, ele era referido como o "Tiranossauro de Nipple Butte" ou "Tiranossaurídeo Wahweap".
O espécime, UMNH VP 20200 (com o prefixo denotando seu armazenamento na UMNH), é considerado o holótipo do novo gênero e espécie Lythronax argestes pelo paleontólogo Mark A. Loewen e colegas em 2013. O nome genérico é derivado das palavras gregas lythron (λύθρον), que significa "sangue", e anax (ἄναξ), que significa "rei". O nome específico argestes (ἀργεστής) é um nome grego usado pelo poeta Homero para o "vento do sudoeste", em referência ao local onde o espécime foi encontrado na América do Norte. Na íntegra, o nome científico pode ser traduzido como "rei do sangue (ou "rei sangrento") do sudoeste". Loewen afirmou que o sufixo que significa "rei" no nome de Lythronax pretendia aludir ao seu parente posterior e semelhante, o Tyrannosaurus rex. O prefixo que significa "sangue" foi escolhido para exemplificar "seu estilo de vida presumido como um predador com a cabeça coberta pelo sangue de um animal morto".
O holótipo e único espécime conhecido de Lythronax consiste em um crânio e esqueleto parcial, que inclui a maxila direita, ambas as nasais, o frontal direito, o jugal esquerdo, o quadrado esquerdo, o laterosfenoide direito, o palatino direito, o dentário esquerdo, o esplenial esquerdo, o surangular esquerdo, o pré-articular esquerdo, uma costela dorsal, um chevron caudal, ambos os ossos púbicos, a tíbia e a fíbula esquerdas e o segundo e quarto metatarsos esquerdos. No artigo que nomeou Lythronax, os autores também descreveram um novo espécime de tiranossaurídeo geologicamente mais jovem, o Teratophoneus (que havia sido nomeado em 2011); este gênero é conhecido da Formação Kaiparowits de Grand Staircase–Escalante, e os dois tiranossauros foram usados para investigar as origens evolutivas e geográficas da família Tyrannosauridae. Com base nas conclusões do artigo, a equipe do UMNH, em seu site, se referiu a Lythronax como um "tio-avô" do Tyranosaurus.
Em 2017, o governo dos EUA anunciou planos para reduzir os monumentos Grand Staircase–Escalante (para pouco mais da metade de seu tamanho) e Bears Ears para permitir a mineração de carvão e outros desenvolvimentos de energia na terra; esta foi a maior redução de monumentos nacionais dos EUA na história. Lythronax em si era um dos dois dinossauros do antigo monumento mencionado na proclamação presidencial, junto com Diabloceratops. O paleontólogo americano Scott D. Sampson (um codescritor de Lythronax), que supervisionou grande parte da pesquisa inicial no monumento, expressou medo de que tal movimento pudesse ameaçar novas descobertas. Os meios de comunicação enfatizaram a importância das descobertas de fósseis da área - incluindo mais de 25 novos táxons - enquanto alguns destacaram Lythronax como uma das descobertas significativas. O governo dos EUA foi posteriormente processado por um grupo de cientistas, ambientalistas e nativos americanos; até o momento, o processo ainda está em andamento.

## Descrição

No momento em que Lythronax foi anunciado, sites de notícias relataram estimativas de tamanho de cerca de 7,3 a 8 m de comprimento e cerca de 2,5 toneladas de peso, com base em comparações relativas com o Tyrannosaurus, muito maior que ele; Loewen afirmou que ele poderia ser ainda maior. O paleontólogo americano Gregory S. Paul deu uma estimativa mais baixa de 5 m de comprimento e um peso de apenas 500 kg em 2016. Lythronax era um tiranossaurídeo relativamente robusto. Como outros membros do grupo, ele possuía membros anteriores pequenos, com dois dedos, membros posteriores grandes e fortes, mandíbulas largas e um crânio muito robusto. Embora membros anteriores de corpo pequeno da superfamília Tyrannosauroidea possuíssem protopenas, sua presença poderia ter variado entre as espécies ou a idade de um indivíduo.
Lythronax tinha um focinho relativamente curto e um crânio largo (largura superior a 40% do comprimento), como em outros tiranossaurídeos. Os ossos nasais ao longo do topo do focinho eram muito mais largos na frente do que no meio, diferente de outros membros de sua família. Visto de cima, as margens externas do crânio (formadas pelos ossos maxilar e jugal) eram fortemente em forma de sigmoide (ou em forma de "s"). Juntamente com a largura do osso frontal (um osso no topo do crânio), isso parece ter tornado a parte traseira do crânio do Lythronax muito larga, com órbitas (oculares) voltadas quase para a frente. Essas características são conhecidas apenas em Tarbosaurus e Tyrannosaurus; os tiranossaurídeos divergentes anteriores tinham órbitas menos voltadas para a frente, e as partes traseiras de seus crânios eram mais estreitas.
O Lythronax também era distinto, pois as superfícies do osso frontal que contatavam os ossos pré-frontal e pós-orbital em seus lados anterior e posterior eram separadas apenas por um sulco estreito. As maxilas de Lythronax eram robustas e fortemente convexas ao longo de suas margens externas, como em todos os outros tiranossaurídeos conhecidos, mas diferiam em suas margens em forma de sigmoide. Lythronax tinha 11 alvéolos (alvéolos dentários) em cada maxila, uma característica compartilhada com nenhum tiranossauro além de Teratophoneus e Bistahieversor (outros tiranossauros tinham 12 ou mais alvéolos maxilares). Os dentes maxilares eram heterodontes (diferenciados), sendo os cinco primeiros muito maiores que os seguintes. Alguns dos dentes da frente tinham quase 13 cm de comprimento. Os dentes eram semelhantes a bananas em forma, robustos e serrilhados. Como no Tyrannosaurus, a plataforma do palato era bem desenvolvida.
O osso jugal (ou osso da "bochecha") era robusto e tinha uma ampla apófise pós-orbital (que se projetava para cima do jugal para entrar em contato com o osso pós-orbital), ao contrário de outros tiranossauros, exceto Bistahieversor, Tyrannosaurus e Tarbosaurus. A borda frontal do processo pós-orbital tinha uma apófise forte, o que indica que Lythronax tinha uma grande flange subocular (uma projeção na parte inferior da órbita), diferente das menores de outros tiranossaurídeos. Cada ramo do dentário (metade da porção do maxilar inferior) era fortemente côncavo para o lado externo (curvando-se para dentro ao longo do comprimento do crânio). Isso refletia os contornos da maxila do maxilar superior e a forte expansão do crânio posterior; isso era semelhante ao Bistahieversor, Tyrannosaurus e Tarbosaurus, mas não presente em outros tiranossauros. O dentário também era profundo na extremidade traseira, indicando que a parte seguinte da mandíbula era comparável ao Tarbosaurus e ao Tyrannosaurus em profundidade, mas não a outros tiranossaurídeos. Como outros membros da família Tyrannosauridae, o osso surangular atrás do dentário tinha uma plataforma profunda e bem desenvolvida bem na frente de onde a mandíbula se articulava com o crânio, e Lythronax era semelhante ao Tyrannosaurus, pois essa plataforma tinha uma superfície superior côncava.
Embora o esqueleto pós-craniano de Lythronax seja pouco conhecido, os restos conhecidos do púbis (parte da pelve) e do membro posterior mostram características típicas dos Tyrannosauridae. A bota púbica, uma expansão na extremidade inferior do púbis, tinha uma grande apófise direcionada para a frente como em todos os tiranossaurídeos. Em Lythronax, a bota púbica era grande e comparativamente profunda, mais semelhante às do Tarbosaurus e Tyrannosaurus, mas diferente das botas púbicas menos expandidas do Teratophoneus, Albertosaurus, Gorgosaurus e Daspletosaurus. A fíbula, um osso da perna, tinha uma depressão profunda na linha média em sua extremidade superior, como em outros tiranossaurídeos. Em Lythronax, o astrágalo do tornozelo tinha um processo ascendente acima de sua articulação com o pé que se expandia ainda mais para cima em comparação com seus parentes.

## Classificação

Lythronax argestes pertence à família Tyrannosauridae, uma família de Coelurosauria de grande porte; a maioria dos gêneros de tiranossaurídeos são conhecidos da América do Norte e Ásia. Com base em sua posição estratigráfica, Lythronax é o tiranossaurídeo mais antigo descoberto até agora. Antes de Lythronax ser formalmente nomeado, Zanno e colegas notaram em 2013 que o espécime do holótipo provavelmente era distinto de Teratophoneus e Bistahieversor, ambos do sul de Utah. Isso significaria que havia pelo menos três gêneros de tiranossaurídeos presentes na bacia do Mar Interior Ocidental durante o estágio Campaniano. Uma análise filogenética conduzida por Zanno e colegas colocou todos os três táxons dentro de um único grupo de Tyrannosauridae, com exclusão de todos os outros membros do grupo.
Uma análise posterior detalhada, conduzida por Loewen e colegas para acompanhar sua descrição de Lythronax em 2013, com base em 303 características cranianas e 198 pós-cranianas, colocou-o, e também Teratophoneus, dentro da subfamília Tyrannosaurinae. Lythronax era um táxon irmão de um grupo composto pelos táxons Tarbosaurus e Tyrannosaurus, ambos do estágio Maastrichtiano e o Zhuchengtyrannus, do Campaniano. Estava mais intimamente relacionado a este grupo do que outros táxons como Daspletosaurus e Teratophoneus, que eram mais jovens que Lythronax, mas mais velhos que o grupo. Segue abaixo o cladograma proposto por Loewen em 2013.
Em 2017, os paleontólogos americanos Stephen Brusatte e Thomas D. Carr publicaram uma nova análise filogenética de Tyrannosauroidea, incluindo um conjunto mais abrangente de características anatômicas e táxons, que discordava dos resultados de Loewen e colegas. Enquanto a tribo Alioramini estava fora de Tyrannosauridae na análise de Loewen e colegas, Brusatte e Carr colocaram esse grupo como o grupo mais basal (que divergiu antes ou "primitivo") dentro de Tyrannosaurinae. Por outro lado, Loewen e colegas consideraram que Bistahieversor é uma tiranossauro derivado ("mais avançado") intimamente relacionado com os Teratophoneus e Lythronax, enquanto Brusatte e Carr o colocaram em uma posição mais basal diretamente fora dos Tyrannosauridae, com Teratophoneus e Lythronax como tiranossauros basais. Foi sugerido que ambos os resultados derivaram de um excesso de peso de algumas características por Loewen e colegas, o que resultou na exclusão das características típicas do clado Alioramini de focinho longo, em contraste com os tiranossauros de focinho curto, e na colocação de Bistahieversor e Lythronax mais perto do Tyrannosaurus do que de outra forma.
Abaixo segue o cladograma da análise de Brusatte em Carr de 2017.
Em um livro popular publicado em 2016, Gregory S. Paul sugeriu que Lythronax argestes pode ser um membro do gênero Tyrannosaurus, e observou que os tiranossaurídeos derivados "estão sendo muito divididos no nível do gênero". Publicações subsequentes - incluindo análises taxonômicas e filogenéticas - mantiveram as espécies no gênero separado Lythronax.

## Paleobiogeografia

Durante o período Cretáceo Superior (cerca de 95 milhões de anos atrás), o Mar Interior Ocidental isolou o oeste da América do Norte (Laramidia) do leste do continente (Appalachia), e ocasionalmente isolou bacias sedimentares umas das outras. Isso levou ao desenvolvimento de ecossistemas altamente endêmicos em Laramidia; esses ecossistemas também foram divididos em uma província do norte e uma província do sul, mas essa clara divisão é contestada. Como muitas linhagens de dinossauros da região ocidental da América do Norte durante o Cretáceo, a história evolutiva dos tiranossaurídeos – cuja distribuição é limitada à Ásia e Laramidia – é caracterizada pelo intercâmbio faunístico entre os dois continentes. A sequência de eventos de intercâmbio que ocorreram entre os tiranossaurídeos de Laramidia não é clara, e os diversos tiranossauroides que foram descobertos no sul de Laramidia (incluindo Lythronax, Teratophoneus e Bistahieversor) complicaram ainda mais sua história evolutiva. Em particular, uma questão não resolvida é se o Tyrannosaurus se originou dos tiranossaurídeos asiáticos ou dos tiranossaurídeos do sul de Laramidia.
Com base em seus resultados filogenéticos, Zanno e colegas propuseram que o Lythronax, então sem nome, exibia características que uniam tiranossaurídeos do sul de Laramidia com exclusão de outros gêneros. Embora Loewen e colegas não tenham recuperado um grupo único de táxons da região sul, eles consideraram todos os três como sendo intimamente relacionados entre si e basais para um grupo de formas maiores e posteriores. A partir desses resultados, Loewen e seus colegas sugeriram que havia uma divisão biogeográfica significativa entre as formas do norte de Laramidia e do sul com intercâmbio limitado. Além disso, porque encontraram Alioramini fora dos Tyrannosauridae, e os gêneros asiáticos Tarbosaurus e Zhuchengtyrannus em um grupo excluindo todos os outros tiranossaurídeos, Loewen e colegas propuseram que havia apenas um único intercâmbio de tiranossaurídeos da América do Norte para a Ásia. Eles sugeriram que o intercâmbio ocorreu durante o final do estágio Campaniano, quando o nível global do mar caiu, sendo o Tyrannosaurus descendente das formas norte-americanas antes que tal migração ocorresse.
Devido a seus resultados filogenéticos diferentes, as conclusões biogeográficas de Loewen e colegas foram contestadas por Brusatte e Carr. Como Bistahieversor do sul de Laramidia foi colocado fora de Tyrannosauridae, e Teratophoneus de Utah aninhado mais próximo do Nanuqsaurus do Alasca, Brusatte e Carr sugeriram que havia intercâmbios dinâmicos e recorrentes de fauna de tiranossaurídeos entre o norte e o sul de Laramidia e rejeitaram a presença de províncias endêmicas. Os táxons asiáticos Tarbosaurus, Zhuchengtyrannus, Qianzhousaurus e Alioramus também foram colocados dentro de Tyrannosaurinae, entre os gêneros norte-americanos. Brusatte e Carr propuseram que pelo menos dois intercâmbios continentais ocorreram, onde os Tyrannosaurinae se originaram na Ásia e migraram para a América do Norte após a divergência dos membros de Alioramini, e depois retornou à Ásia novamente conforme a aparição dos gêneros Tarbosaurus e Zhuchengtyrannus. Outro cenário possível sugerido por Brusatte e Carr foi que ocorreram duas migrações separadas para a Ásia, que separadamente deram origem aos membros de Alioramini e formas posteriores maiores. Em ambos os cenários, o Tyrannosaurus, aninhado entre os táxons asiáticos, era uma "espécie migrante invasora que se espalhou por Laramidia" a partir da Ásia no Maastrichtiano.
As hipóteses da migração asiático-norte-americana de Brusatte e Carr foram apoiadas por uma análise posterior do paleontólogo canadense Jared Voris e colegas em 2020. No entanto, Voris e colegas alteraram a análise original por meio da adição do novo gênero Dynamoterror do sul de Laramidia (Novo México) e Thanatotheristes do norte de Laramidia (Alberta), e eles foram capazes de replicar as divisões norte-sul de tiranossaurídeos sugeridas por Loewen e colegas. Os táxons do sul Teratophoneus, Dynamoterror e Lythronax formaram um grupo exclusivo (com a exclusão de Nanuqsaurus, ao contrário de Brusatte e Carr) de táxons de focinho curto e profundo fora de um grupo de formas mais derivadas da região do norte de Laramidia, e as formas do sul da mesma região também tinha uma morfologia esquelética distinta. Voris e colegas sugeriram que essas diferenças morfológicas surgiram por razões ecológicas, possivelmente incluindo a composição de presas ou estratégias de alimentação. Como os principais grupos de presas eram os mesmos entre o norte e o sul de Laramidia quando os tiranossaurídeos viviam nessas regiões, Voris e colegas concluíram que as diferenças na anatomia craniana surgiram mais provavelmente de diferenças nas estratégias de alimentação.

## Paleobiologia

Lythronax diferia da maioria dos outros tiranossaurídeos devido ao seu crânio encurtado com uma traseira alargada, bem como suas órbitas direcionadas para a frente (que eram uma consequência direta da morfologia de seu crânio). Nenhum outro tiranossauro tinha órbitas tão direcionadas para a frente, exceto Tyrannosaurus e Tarbosaurus, embora tiranossauros mais derivados geralmente tivessem órbitas maiores e mais direcionadas para frente do que os tiranossauros basais. A descoberta do Lythronax sugere que esses caracteres apareceram há pelo menos 80 milhões de anos.
As órbitas direcionadas para a frente de Lythronax teriam aumentado o campo de sua visão binocular, aumentando a separação entre as órbitas e tornando suas linhas de visão mais paralelas entre si (ou seja, reduzindo a divergência do eixo óptico), o que aumentaria a percepção de profundidade do Lythronax. Em 2006, o paleontólogo Kent Stevens sugeriu que as órbitas semelhantes do Tyrannosaurus teriam ajudado a efetuar perseguição predatória pela observação de presas distantes e a detecção tridimensional de obstáculos, ou a predação de emboscada pela capacidade de julgar o tempo e a direção das investidas.
Como um tiranossaurídeo, Lythronax provavelmente teria compartilhado outras especializações do grupo para estilos de vida predatórios, incluindo tamanho corporal grande; um grande crânio com poderosos músculos da mandíbula e dentes robustos; suturas reforçadas que unem os ossos do crânio; e membros anteriores relativamente pequenos. Os dentes e os músculos da mandíbula de Lythronax teriam contribuído para realizar mordidas com grande força, não apenas para rasgar pedaços de carne, mas também para esmagar ossos. As tensões e cargas dessas mordidas teriam sido efetivamente absorvidas pelos ossos nasais arqueados fundidos e pelas suturas reforçadas.

## Paleoambiente

Lythronax foi encontrado em rochas sedimentares terrestres pertencentes à parte inferior do membro médio da Formação Wahweap. Essas rochas foram datadas radioisotopicamente de 79,6 a 80,75 milhões de anos atrás, o que significa que o Lythronax viveu aproximadamente 80 milhões de anos atrás e, portanto, data do estágio Campaniano. A Formação Wahweap geral foi datada radiometricamente como tendo entre 81 e 76 milhões de anos. Durante o tempo em que Lythronax viveu, o Mar Interior Ocidental estava em sua maior extensão, isolando quase completamente o sul de Laramidia do resto da América do Norte. A área onde os dinossauros existiam incluía lagos, planícies aluviais e rios, que fluíam para o leste. A Formação Wahweap faz parte da região da Grand Staircase, uma imensa sequência de camadas de rochas sedimentares que se estendem ao sul do Parque Nacional de Bryce Canyon, passando pelo Parque Nacional de Zion e entrando no Grand Canyon. Entre outras linhas de evidência, a presença de sedimentos rapidamente depositados sugere um clima úmido e sazonal.
Lythronax foi provavelmente o maior predador de seu ecossistema. Ele compartilhou seu paleoambiente com outros dinossauros, como os hadrossauros Acristavus e Adelolophus, o ceratopsídeo Diabloceratops, e anquilossauros e paquicefalossauros até o momento não nomeados. Os vertebrados presentes na Formação Wahweap na época incluíam peixes de água doce, amias, raias e tubarões abundantes, tartarugas como Compsemys, crocodilianos e peixes pulmonados. Numerosos mamíferos viviam nessa região, que incluía vários gêneros de multituberculados, cladotérios, marsupiais e insetívoros placentários. Os mamíferos eram mais primitivos do que aqueles que viviam na Formação Kaiparowits mais jovem. Traços fósseis são relativamente abundantes na Formação Wahweap, e sugerem a presença de crocodilomorfos, bem como dinossauros ornitísquios e terópodes. Evidências de atividade de invertebrados nessa formação variaram de tocas de insetos fossilizados em troncos petrificados a fósseis de moluscos, grandes caranguejos e uma ampla diversidade de gastrópodes e ostracodes.