# Chrysobalanaceae

Chrysobalanaceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Malpighiales, que agrupa 18 géneros com cerca de 533 espécies de árvores e arbustos com distribuição pantropical e centro de diversidade na bacia do Amazonas.

## Descrição
### Morfologia

Os membros da família Chrysobalanaceae são plantas lenhosas, hermafroditas, com hábito arbóreo ou arbustivo, incluindo alguns caméfitos.
As folhas são alternas, simples, inteiras, com a página inferior glabra ou pilosa, frequentemente coreáceas. Estípulas estão sempre presentes, podendo variar de pequenas e caducas a grandes e persistentes.
As flores ocorrem em inflorescências racemosas, paniculadas ou cimosas. São flores bracteadas e geralmente bi-bracteoladas, actinomorfas a zigomorfas, marcadamente períginas, com receptáculo curto a alongado, por vezes giboso na base, disco nectarífero sempre presente, recobrindo o receptáculo como um forro, ou presente como uma estrutura anelar ou curtamente tubular na boca. O cálice apresenta cinco lóbulos imbricados, frequentemente desiguais, erectos ou reflexos. As pétalas são 5 (flores pentâmeras), ocasionalmente ausentes, frequentemente desiguais, imbricadas, geralmente caducas. Os estames são em número de 3 a 26, insertos na margem ou na superfície do disco, ou basalmente adnatos a este, formando um círculo completo, ou unilaterais nas flores zigomorfas, todos férteis ou alguns sem anteras, neste último caso frequentemente reduzidos a pequenos filamentos de estaminódios filiformes, livres ou conatos na base, incluídos a largamente exertos, com anteras pequenas, dorsifixas, de deiscência longitudinal, glabras. O gineceu é basicamente tri-carpelar e ginobásico, mas geralmente com um único carpelo completamente desenvolvida, unido na base, no meio ou no extremo superior do tubo-receptáculo, séssil ou com um ginóforo curto, pubescente ou veloso, cada carpelo unilocular com 2 óvulos ou bi-locular (devido a uma falsa divisão) com um único óvulo em cada compartimento. O estilete filiforme, surgendo desde o receptáculo na base do carpelo, estigma clara ou indistintamente trilobado, óvulos erectos, epítropos, com micrópilo dirigido para a base.
O fruto é uma drupa seca ou carnosa, com endocarpo variado, grosso ou delgado, fibroso ou ósseo, por vezes com um mecanismo especial para o escape da plântula, frequentemente densamente piloso por dentro. A semente é erecta, quase sem albúmen, com cotilédone]]s plano-convexos e carnosos.
O número cromossómico básico é n = 10 ou n = 11.
As plantas desta família são ricas em proantocianidinas, especialmente cianidina ou delfinidina, e em flavonois, especialmente kaempferol, quercetina e myricetina. As sementes são ricas em ácidos gordos insaturados.
Algumas das espécies bioacumulam sílica nos seus tecidos para lhes conferir rigidez e, em consequência, o mesófilo geralmente apresenta esclerênquima.

### Distribuição

Família com distribuição pantropical, com pelo menos 376 espécies na América tropical. A distribuição natural das espécies que integram esta família concentra-se nos trópicos, embora algumas delas ocorram nas regiões subtropicais. A região mais rica em espécies é o Neotropis, embora o maior número de géneros ocorra em África incluindo Madagáscar. Muitas espécies ocorrem nas florestas equatoriais (florestas tropicais húmidas).
Na Nicarágua, onde se situa um dos centros de diversidade da família, ocorrem 5 dos 8 géneros neotropicais, representados por 13 espécies.

### Usos

Algumas espécies desta família (como por exemplo Chrysobalanus icaco, Atuna racemosa e Acioa edulis) produzem frutos que comestíveis que são comercializados localmente. A madeira de algumas espécies é utilizada localmente para construção e marcenaria, geralmente a partir do corte de espécimes silvestres.
De entre todas, a mais importante é a espécie Chrysobalanus icaco, com ampla difusão nos trópicos, que produz um fruto semelhante à ameixa, conhecido por ameixa-de-coco ou guajuru, comercializado a nível global. Também a espécie Atuna racemosa, conhecida por tabon-tabon no Sueste Asiático, produz frutos tradicionalmente usados na preparação de kinilaw (um prato de peixe cru com vinagre ou sumo de citrinos) desde há pelo menos um milénio.

## Filogenia e sistemática

A família Chrysobalanaceae foi tradicionalmente colocada como a subfamília Chrysobalanoideae da família Rosaceae, ou, alternativamente, como uma família da ordem Rosales. O grupo foi também considerado como parte da ordem Myrtiflorae no sistema Dahlgren de Rolf Dahlgren. Numa análise cladística dos fenótipos, realizada em 1998, o agrupamento separava-se das Elaeagnaceae como grupo irmão das Polygalaceae, mas na análise da cladística molecular ficou entre as Malpighiales, inclusão que foi confirmada pela análise combinada.

### Filogenia

Um estudo de filogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado de genes e por essa via obteve uma árvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados. Nesse estudo foram analisados 82 genes de plastídeos de 58 espécies (a problemática família Rafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadas a posteriori pela aplicação de um modelo de mistura com recurso a inferência bayesiana. Esse estudo identificou 12 clados adicionais e 3 clados basais de maior significância. A posição da família Chrysobalanaceae no contexto da ordem Malpighiales é a que consta do seguinte cladograma:
A família Chrysobalanaceae é o grupo irmão da família Euphroniaceae, com a qual partilha diversas características morfológicas. Algumas classificações incluem esta última família nas Chrysobalanaceae.

### Sistemática

A família Chrysobalanaceae foi proposta em 1818 por Robert Brown na obra de James Hingston Tuckey intitulada Narrative of an expedition to explore the river Zaire: usually called the Congo, in South Africa, in 1816, p. 433. O género tipo é Chrysobalanus L.. Entre os sinónimos taxonómicos de Chrysobalanaceae R.Br. contam-se: Hirtellaceae Horan. e Licaniaceae Martynov.
Os taxa que agora integram esta família foram tradicionalmente incluídos nas Rosaceae. Foi o caso de alguns botânicos clássicos, entre os quais De Candolle, Bentham e Hooker, Engler e Prantl ou John Hutchinson, os quais consideravam o agrupamento como a subfamília Chrysobalanoideae, ou a tribo Chrysobalaneae, das Rosaceae.
A família das Chrysobalanaceae está subdivida em 4 tribos com 17 ou 18 géneros e cerca de 500 espécies:
* Tribo Couepieae Prance & F.White: com os seguintes géneros:
** Acioa Aubl. (sin.: Griffonia Hook. f.): com 6 espécies, nativas do Neotropis.
*** Acioa longipendula (Pilg.) Sothers & Prance
** Couepia Aubl. (sin.: Dulacia Neck., Pleragina Arruda nom. nud.): com cerca de 62 espécies, distribuídas desde o México pela América Central até às regiões tropicais da América do Sul.
** Maranthes Blume (sin.: Exitelia Blume): das 12 espécies validamente descritas, pelo menos 10 ocorrem nas regiões tropicais da África, uma ocorre na região que vai da Tailândia à província australiana de North Australia, e uma espécie ocorre desde a Nicarágua ao Panama.
* Tribo Chrysobalaneae: com 6 géneros:
** Afrolicania Mildbr.: contém apenas uma espécie:
*** Afrolicania elaeosperma Mildbr.): nativa das regiões tropicais da África Ocidental.
** Chrysobalanus L.: as 3 espécies, com ocorrência no Neotropis e na África Ocidental, entre as quais:
*** Chrysobalanus icaco L.):com 2 subespécies.
** Grangeria Comm. ex Juss.: com apenas 2 espécies, nativas das regiões a oeste do Oceano Índico.
** Licania Aubl. (sin.: Coccomelia Ridl., Dahuronia Scop., Diemenia Korth., Geobalanus Small, Hedycrea Schreb., Trichocarya Miq.): com cerca de 212 espécies, espalhadas pelo Neotropis, entre as quais:
*** Licania caldasiana Cuatrec.: espécie considerada extinta na Colômbia.
** Neocarya (DC.) Prance ex F.White: com apenas uma espécie:
*** Neocarya macrophylla (Sabine) Prance ex F.White: ocorre nas savanas costeiras da África Ocidental.
** Parastemon A.DC.: com 3 espécies, distribuída desde as ilhas Nicobar até à Papuásia.
* Tribo Hirtelleae Prance & F.White: com 5 géneros:
** Atuna Raf. (sin.: Cyclandrophora Hassk.): com 8 espécies, distribuídas desde a Índia às ilhas do Pacífico.
** Dactyladenia Welw.: com cerca de 30 espécies, nativas da África.
** Hirtella L. (sin.: Brya Vell., Causea Scop., Salmasia Schreb., Sphenista Raf., Tachibota Aubl., Thelyra Thouars, Zamzela Raf.): com cerca de 109 espécies, nativas do Neotropis, da África e de Madagáscar.
** Kostermanthus Prance: com 3 espécies no Arquipélago Indonésio.
** Magnistipula Engl.: com cerca de 13 espécies, nativas das regiões tropicais da África e de Madagáscar.
* Tribo Parinarieae Prance & F.White: com 4 géneros:
** Bafodeya Prance ex F.White: contém apenas uma espécie:
*** Bafodeya benna (Scott-Elliot) Prance ex F.White: nativa de regiões com altitudes entre 700 e 1000 m na Guiné e Sierra Leone.
** Exellodendron Prance: com 5 espécies, distribuídas no norte da América do Sul.
** Hunga Pancher ex Prance: com 11 espécies, distribuídas desde a Nova Guiné à Nova Caledónia vor.
** Parinari Aubl. (sin.: Balantium Desv. ex Ham., Dugortia Scop., Lepidocarpa Korth., Parinarium Juss., orth. var., Petrocarya Schreb.): com cerca de 39 espécies, distribuídas pelos trópicos.
* Géneros sem tribo atribuída (em incertae sedis):
** Angelesia Korth.: com 3 espécies, distribuídas desde a Tailândia à Nova Guiné.
** Gaulettia Sothers & Prance: com 9 espécies, nativas das regiões tropicais das América do Sul.
** Geobalanus Small: contém apenas uma espécie:
*** Geobalanus oblongifolius (Michx.) Small: nativa do sul dos Estados Unidos.
** Moquilea Aubl.: com 7 espécies, distribuídas desde o México, pela América Central e Caraíbas, até às regiões tropicais da América do Sul.

### Géneros

A família Chrysobalanaceae inclui os seguintes géneros:
| Acioa Afrolicania Atuna Bafodeya Chrysobalanus Couepia Dactyladenia | Exellodendron Grangeria Hirtella Hunga Kostermanthus Licania | Magnistipula Maranthes Neocarya Parastemon Parinari |