# Encephalartos

Encephalartos (grego: ἐν, 'em', κεφαλή, 'cabeça', e ἄρτος, 'pão'), provavelmente por causa da farinha obtida a partir da medula dos troncos de algumas espécies, é um género de plantas da família Zamiaceae, pertencente à divisão Cycadophyta, com distribuição natural na África. Em termos evolutivos, este género está entre as gimnospérmicas extantes mais basais.

## Descrição

Os encephalartos são pequenas árvores (têm crescimento muito lento) dióicas com folhas coriáceas em forma de fronde de palmeira e com belos cones cor-de-laranja vivo ou amarelados.
Várias das espécies possuem troncos robustos. Em E. cycadifolius, os troncos principais têm até 10 m de altura, e vários deles podem estar unidos numa base onde um antigo tronco principal crescia. As folhas persistentes e pinadas estão dispostas numa coroa terminal espalhada ou ascendente. Os folíolos são rígidos e variadamente espinhosos ou incisos ao longo de suas margens. Os folíolos têm um número de nervuras paralelas e nenhuma nervura central.
Folhas compostas pinadas, pecioladas, alternas espiraladas, concentradas no ápice dos ramos e geralmente com folíolos espinescentes ou casualmente com margem espinhosa (Encephalaros ferox, Encephalartos horridus). Apresentam microstróbilos com numerosos microsporófilos sobre a superfície. Megastróbilos geralmente maiores e menos numerosos do que os microstróbilos, com numerosos megasporofilos, os quais são biovulados. Sementes grandes, arredondadas, carnosas e vistosas. É morfologicamente semelhante ao membros da família Cycadaceae, mas sdistingue-se por não possuir nervura central nos folíolos.
Os cones masculinos são alongados e podem aparecer três ou quatro de cada vez. Os cones femininos crescem isolados, ou até três de cada vez, e podem pesar até 60 kg. Em algumas espécies, os cones masculinos com pólen maduro emitem um odor nauseabundo. Quando o pólen foi derramado e os cones masculinos decaíram, um forte odor de ácido acético também foi notado.
Colónias de cianobactérias da espécie Nostoc punctiforme ocorrem em aparente simbiose dentro do tecido radicular, enquanto as radículas produzem tubérculos radiculares ao nível do solo que abrigam um fungo formador de micorrizas de função incerta, que, no entanto, é suspeito de facilitar a captura de azoto do ar.
São conhecidas 62 espécies, apenas em África, todas com áreas de distribuição natural muito restritas. Todas as espécies estão em perigo de extinção, algumas criticamente, devido à sua exploração por coletores e para usos em medicina tradicional. Em consequência, todo o género está listado no Apêndice I da CITES, que proíbe o comércio internacional de espécimes dessas espécies, exceto por certos motivos não comerciais, como pesquisa científica.

## Ecologia

As grandes sementes das plantas deste género consistem num núcleo muitas vezes venenoso coberto por uma camada carnuda comestível. Consequentemente, os cones femininos são destruídos pelos babuínos, pois estes animais apreciam a medula ao redor das sementes. Os macacos da espécie Chlorocebus pygerythrus, roedores e pássaros também se alimentam das sementes, mas devido às suas qualidades tóxicas imprevisíveis, estas não são recomendados para consumo humano.
Os primeiros instares larvais de alguns incestos apossemáticos voadores diurnos da família Geometridae são específicos das cicadáceas, e o género Encephalartos é uma de suas plantas alimentícias. Entre este insectos incluem-se as espécies Zerenopsis lepida (alimentando-se maioritariamente de Encephalartos spp. e de outras cicadáceas), Callioratus millar (sobre plantas cultivadas de E. villosus ), Callioratus abraxas (em cicadáceas sob o dossel da floresta), Veniliodes pantheraria (sobre E. villosus), Veniliodes inflamammata (sobre E. villosus, E. ngoyanus, plantas cultivadas de E. villosus e Stangeria spp.) e Ascotis reciprocaria (sobre E. natalensis).
Em cultivo, vários cochonilhas atacam as folhas do género, entre as quais Aulacaspis yasumatsui, Furchadaspis zamiae e Hemiberlesia lataniae.

## Taxonomia e filogenia

O género foi nomeado pelo botânico alemão Johann Georg Christian Lehmann em 1834. Todas as cicadáceas, exceto Cycas, eram consideradas membros do género Zamia até então, e alguns botânicos continuaram a seguir esta linha por muitos anos após Lehmann proposto Encephalartos como um género separado. A circunscrição taxonómica do género era originalmente muito mais amplo do que a seguido na atualidade, incluindo também as plantas australianas que hoje integram os géneros Macrozamia e Lepidozamia.

### Filogenia

Filogenia de Encephalartos :

### Espécies

Na sua presente circunscrição taxonómica, o género Encephalartos inclui as seguintes espécies:
| Nome científico | Distribuição |
| Encephalartos aemulans | KwaZulu-Natal na África do Sul |
| Encephalartos altensteinii | Eastern Cape e sudoeste de KwaZulu-Natal |
| Encephalartos aplanatus | Nordeste de Eswatini |
| Encephalartos arenarius | Eastern Cape Province |
| Encephalartos barteri | Centro da Nigéria (na região de Tokkos, Plateau State), Nigéria (entre Jebba e Ilorin), Benin (Borgou Department e nas proximidades de Savalou), Gana (bacia do rio Volta), Togo |
| Encephalartos brevifoliolatus | Transvaal |
| Encephalartos bubalinus | Norte da Tanzânia e sul do Quénia |
| Encephalartos caffer | Eastern Cape Province |
| Encephalartos cerinus | Buffelsrivier Valley do KwaZulu-Natal |
| Encephalartos chimanimaniensis | Montes Chimanimani, no leste do Zimbabwe |
| Encephalartos concinnus | Zimbabwe (Gwanda, Matabeleland South; Mberengwa, Midlands; Runde, Masvingo) |
| Encephalartos cupidus | Província do Limpopo |
| Encephalartos cycadifolius | Winterberg Mountains, Eastern Cape Province |
| Encephalartos delucanus | Rukwa Region no oeste da Tanzânia |
| Encephalartos dolomiticus | Wolkberg, sueste da Província do Limpopo |
| Encephalartos dyerianus | região norte do Transvaal |
| Encephalartos equatorialis | Thurston Bay, Lake Victoria, Uganda |
| Encephalartos eugene-maraisii | Província do Limpopo, África do Sul |
| Encephalartos ferox | Costa sueste da África |
| Encephalartos friderici-guilielmi | Províncias de Eastern Cape e KwaZulu-Natal, África do Sul |
| Encephalartos ghellinckii | KwaZulu-Natal e norte do Transkei, África do Sul |
| Encephalartos gratus | Malawi (Mulanje District) and Moçambique (Zambezia Province, Chiraba River and Navene River area, Mount Namuli, próximo de Derre, Morrumbala e Namarroi) |
| Encephalartos heenanii | Norte de Eswatini e província de Mpumalanga, África do Sul |
| Encephalartos hildebrandtii | Quénia e Tanzânia |
| Encephalartos hirsutus | Província do Limpopo, África do Sul |
| Encephalartos horridus | Eastern Cape Province, África do Sul |
| Encephalartos humilis | Mpumalanga, África do Sul |
| Encephalartos inopinus | Província do Limpopo, África do Sul |
| Encephalartos ituriensis | Ituri forest area in the Democratic Republic of the Congo |
| Encephalartos kisambo | Quénia e Tanzânia |
| Encephalartos laevifolius | KwaZulu-Natal, Limpopo and Mpumalanga Provinces of África do Sul |
| Encephalartos lanatus | Mpumalanga Province, África do Sul. |
| Encephalartos latifrons | Eastern Cape Province, África do Sul |
| Encephalartos laurentianus | northern Angola and southern Congo (Zaire) |
| Encephalartos lebomboensis | Lebombo Mountains of África do Sul |
| Encephalartos lehmannii | Eastern Cape Province, África do Sul |
| Encephalartos longifolius | Eastern Cape Province, África do Sul |
| Encephalartos mackenziei | Didinga Hills of Namorunyang State, Sudão do Sul |
| Encephalartos macrostrobilus | Moyo District, noroeste do Uganda |
| Encephalartos manikensis | Moçambique and Zimbabwe |
| Encephalartos marunguensis | República Democrática do Congo(nas Montanhas Marungu e emno planalto de Muhila) e Tanzânia (cerca de 100 km oeste de Marungu) |
| Encephalartos middelburgensis | Províncias de Gauteng e Mpumalanga |
| Encephalartos msinganus | KwaZulu-Natal Province, África do Sul |
| Encephalartos munchii | central Mozambique |
| Encephalartos natalensis | Àreas de Qumbu e Tabankulu no norte de Eastern Cape, e na amior parte de KwaZulu-Natal, África do Sul |
| Encephalartos ngoyanus | Ngoye Forest, in KwaZulu-Natal, África do Sul |
| Encephalartos nubimontanus | Província do Limpopo, África do Sul |
| Encephalartos paucidentatus | near Barberton in Mpumalanga Province, and near Piggs Peak in northwestern Eswatini, in África do Sul |
| Encephalartos poggei | DRC (Kasai Occidental, Shaba Province), Angola (Lunda Sul Province) |
| Encephalartos princeps | Eastern Cape Province of África do Sul |
| Encephalartos pterogonus | Manica Province of Mozambique |
| Encephalartos relictus | Eswatini, África do Sul |
| Encephalartos schaijesii | near Kolwezi in Shaba Province, Democratic Republic of the Congo |
| Encephalartos schmitzii | Luapula River watershed, in República Democrática do Congo(on the extreme south of the Kundelungu plateau, Shaba Province) and in Zambia (along the Muchinga escarpment in Luapula and Northern provinces). A subpopulation is also found in North-Western Province, Zambia, to the east of Solwezi |
| Encephalartos sclavoi | Tanzânia |
| Encephalartos senticosus | Lebombo Mountains of Mozambique, Eswatini and KwaZulu-Natal Province of África do Sul. |
| Encephalartos septentrionalis | South Sudan, northern Uganda, northern Democratic Republic of the Congo |
| Encephalartos tegulaneus | Eastern Province near Embu and on the Matthews Range in Rift Valley Province, Quénia |
| Encephalartos transvenosus | Província do Limpopo, África do Sul |
| Encephalartos trispinosus | Eastern Cape Province, África do Sul |
| Encephalartos turneri | Nampula, Mazambique. |
| Encephalartos umbeluziensis | Moçambique e Eswatini |
| Encephalartos villosus | East London vicinity and Eswatini, África do Sul |
| Encephalartos whitelockii | Uganda (Kabarole District) |
| Encephalartos woodii | KwaZulu-Natal Province, África do Sul |

#### Listagem de espécies

* Encephalartos aemulans
* Encephalartos altensteinii
* Encephalartos aplanatus
* Encephalartos arenarius
* Encephalartos barteri
* Encephalartos brevifoliolatus
* Encephalartos bubalinus
* Encephalartos caffer
* Encephalartos cerinus
* Encephalartos chimanimaniensis
* Encephalartos concinnus
* Encephalartos cupidus
* Encephalartos cycadifolius
* Encephalartos delucanus
* Encephalartos dolomiticus
* Encephalartos dyerianus
* Encephalartos equatorialis
* Encephalartos eugene-maraisii
* Encephalartos ferox
* Encephalartos friderici-guilielmi
* Encephalartos ghellinckii
* Encephalartos gratus
* Encephalartos heenanii
* Encephalartos hildebrandtii
* Encephalartos hirsutus
* Encephalartos horridus
* Encephalartos humilis
* Encephalartos inopinus
* Encephalartos ituriensis
* Encephalartos kisambo
* Encephalartos laevifolius
* Encephalartos lanatus
* Encephalartos latifrons
* Encephalartos laurentianus
* Encephalartos lebomboensis
* Encephalartos lehmannii
* Encephalartos longifolius
* Encephalartos mackenziei
* Encephalartos macrostrobilus
* Encephalartos manikensis
* Encephalartos marunguensis
* Encephalartos middelburgensis
* Encephalartos msinganus
* Encephalartos munchii
* Encephalartos natalensis
* Encephalartos ngoyanus
* Encephalartos nubimontanus
* Encephalartos paucidentatus
* Encephalartos poggei
* Encephalartos princeps
* Encephalartos pterogonus
* Encephalartos schaijesii
* Encephalartos schmitzii
* Encephalartos sclavoi
* Encephalartos senticosus
* Encephalartos septentrionalis
* Encephalartos tegulaneus
* Encephalartos transvenosus
* Encephalartos trispinosus
* Encephalartos turneri
* Encephalartos umbeluziensis
* Encephalartos villosus
* Encephalartos whitelockii
* Encephalartos woodii

## Etnobotânica

Em várias espécies, a medula do tronco contém uma grande quantidade de amido de alta qualidade na secção abaixo da copa. Essa porção era cortado e utilizada como alimento pelas populações da região. Carl Peter Thunberg registou por volta de 1772 que os povos khoikhoi do sul de África removiam a medula do caule na secção próxima da coroa foliar e a enterravam envolta numa pele de animal por cerca de dois meses, após o que a recuperaram para fabricar uma pasta que depois de amassada era utilizada para confecionar uma espécie de pão, daí o nome vernacular africânder broodboom (ou seja, árvore do pão). O enterramento da medula aparentemente facilitava a fermentação e amaciamento, sendo a massa depois levemente assada em fogo de carvão vegetal.
Em 1779, William Paterson também relatou que a medula de uma grande palmeira perto de King William's Town era utilizada pelos africanos e hotentotes como pão. A medula foi removida e deixada até azedar, antes de ser amassada em pão.