# Nucleocytoviricota

Nucleocytoviricota é um filo ao que pertence atualmente 7 famílias de vírus DNA segundo o ICTV e 1 família está em processo de incorporação. São conhecidos como vírus nucleocitoplasmáticos de DNA de grande tamanho, vírus gigantes, (encurtado girus, de virus gigantes), VNCAGT ou NCLDV pela suas siglas em inglês. Os vírus deste flio infetam principalmente protistas e invertebrados, uns muito poucos infetam vertebrados, entre eles o ser humano, como o vírus da variola.
Estes vírus são tão grandes como as mais pequenas bactérias (ou inclusive maiores), tanto no comprimento de sua DNA (que vai desde 300 Kb a 2,5 Mb) como em diâmetro (de 200 a 1000 nm). A modo de comparação, a bactéria de vida livre mais pequena, Mycoplasma genitalium, apresenta 450 nm de diâmetro e codifica unicamente 482 proteínas. Em mudança o Mimivirus codifica 979 proteínas. Outro exemplo de vírus gigante é o Megavirus chilensis, que possui um genoma de ao redor de 1,26 Mb e um diâmetro de ao redor de 700 nm. Os maiores achados até agora são o Pandoravirus dulcis (com 1,9 mpb), encontrado num lago em Austrália e o Pandoravirus salinus (com 2,5 mpb), que chegam a medir aproximadamente 1 μm de diâmetro.
Em 2019 informou-se da descoberta de vírus gigantes de um tamanho comparável ao de bactérias comuns ou inclusive maiores e que se identificaram nos quetognatos. Estes vírus podem medir ao redor de 3,1 a 3,9 mpb. Detetou-se a presença de ribossomas, uma característica ausente no demais vírus. As espécies têm sido nomeadas como Megaklothovirus e Klothovirus, no entanto, ainda falta mais investigação sobre estes vírus para conhecer mais detalhes.

## Características e razões para criar este agrupamento

Todas estas famílias têm em comum o tamanho de seu DNA, o possuir genes pouco habituais no resto de vírus e a estrutura do vírion e do DNA, todos bicatenários.
Uma característica que os distingue radicalmente do resto de vírus é sua abertura em estrela, visível após libertar sua carga genético no hóspede. A saída do genoma do vírus realiza-se por esta rachadura, enquanto a entrada do DNA, na montagem intracelular do vírus, realiza-se exclusivamente pelo lado oposto. São o únicos vírus que possuem um lado de saída e um lado primeiramente do DNA determinados.
Conhecem-se 47 genes do core do vírus gigantes. Incluem-se os 4 genes maiores envolvidos na replicação e reparo do DNA: DNA polimerasa B, topoisomerasa II A, Flap endonucleasa e o fator antígeno nuclear de proliferação celular. Outros genes codificam proteínas, a ARN polimerasa dependente de DNA II e o fator de transcrição II B.
Igualmente descobriu-se que também muitos deles são o cinza de diferentes tipos de virófagos (vírus que parasitam outros vírus).
Todas as análises filogenéticos e estruturais sugerem que o vírus gigantes são um grupo monofilético, pelo que descem de um único vírus ancestral.
O vírus gigantes parecem ter evoluído de vírus pequenos clássicos do filo Preplasmaviricota, que aumentaram seu genoma e o tamanho do vírion mediante a duplicação e deleção de genes, a inclusão de elementos genéticos móveis e a aquisição em massa de genes de hóspedes e bactérias, incluídos os genes para a tradução e os genes informáticos que se consideram os mais resistentes à transferência horizontal.

## Relação com os organismos celulares e outros vírus

O genoma ancestral era complexo, com ao menos 47 geneé, incluindo: (1) a maquinaria de replicação, (2) até 4 sub-unidades de ARN polimerasa, (3) ao menos três fatores de transcrição, (4) enzimas de poliadenilação e colocação da caperuza, (5) o sistema de empaquetamento de DNA, (6) genes codificadores de proteínas, (7) componentes estruturais da cápside e a envoltura vírica. Detectou-se que estes vírus também possuem em seus genomas elementos genéticos móveis como transposones únicos chamados transpoviriones e plasmídeos citoplasmáticos. Estes elementos consideravam-se próprios dos organismos celulares. Além de gene relacionados com o funcionamento do metabolismo, a tradução e genes informáticos que até faz pouco se consideravam próprios dos organismos celulares. No recentes vírus gigantes de quetognatos reportou-se a presença de ribossomas. Por isso se afirmou que o vírus gigantes podem pertencer universalmente ao árvore filogenética da vida.
Sugeriu-se que a origem do vírus gigantes é anterior ao dos eucariotas ou inclusive anterior ao do último antepassado comum universal (LUCA) dado que se detetaram alguns genes compartilhados unicamente entre o vírus gigantes, as bactérias e as arqueas, o que implica que o ancestro do vírus gigantes teria infetado aos procariotas no passado. As proteínas da cápside e as ARN polimerasas não têm homologia com os organismos celulares. Análise filogenéticos sugerem que duas ARN polimerasas dependentes de DNA eucariotas se originaram das que portam o vírus gigantes. Ademais, propôs-se que o vírus gigantes puderam ter originado o núcleo das células eucariotas ao se ter incorporado o vírus dentro da célula onde em lugar de se replicar e destruir a célula hóspede, permaneceria dentro da célula originando posteriormente o núcleo e dando lugar a outras inovações genômicas. Esta teoria é conhecida como a "eucariogenêsis viral". As proteínas da cápside do vírus gigantes são em rollo de gelatina vertical pelo que se lhes inclui no domínio Varidnaviria que também contém aos adenovirus, os virófagos e várias famílias de vírus procariotas, já que se acha que ambos compartilham um ancestral em comum que ter-se-ia originado antes que o último antepassado comum universal (LUCA). Dentro deste domínio sugeriu-se que o vírus gigantes puderam dar origem aos vírus da classe Naldaviricetes por redução ou descer de um ancestral compartilhado. Alguns genes e proteínas exclusivas do vírus gigantes também se conservaram numa grande variedade de vírus que infetam organismos de todos os domínios (Eukarya, Archaea e Bactéria). Isto faz supor que o ancestral do vírus gigantes está relacionado com um tipo de vírus de DNA que existiu antes que os organismos celulares e jogou um papel essencial no desenvolvimento da vida na Terra.
Como compartilham várias características com os organismos celulares, fizeram-se tentativas por incluir a este grupo de vírus no árvore filogenética da vida. No entanto, este argumento vê-se desafiado pela transferência horizontal de genes, já que revelaram-se constantes transferências horizontais entre o vírus gigantes e seus hóspedes eucariotas. Alguns autores sustentam que a inclusão do vírus gigantes ou outros vírus na árvore filogenético da vida é irrelevante.
Recentemente, propuseram-se dois filogenias para o vírus gigantes com respeito aos organismos celulares.
Baseada na sequência de aminoácidos e gene, esta filogenia propõe que o vírus gigantes seriam provavelmente um grupo monofilético, sendo as relações filogenéticas entre subgrupos as seguintes.
Outros estudos sobre os proteomas e as dobras das proteínas víricas concluem que o vírus gigantes, junto com o restantes vírus, formariam um grupo complexamente parafilético. A análise sugere que o mais provável é que os vírus se tivessem originado em protobiontes que posteriormente se separassem para dar origem aos procariotas. Também é provável que se tivessem originado através de replicadores primordiais do mundo de ARN. Segundo esta hipótese, a família Mimiviridae constituiria o grupo fraternizo dos organismos celulares, enquanto as demais famílias de vírus gigantes ter-se-iam ramificado de forma temporã e parafilética antes dos mimiviridos e os organismos celulares. O mesmo sucederia com as demais famílias de vírus DNA e ARN que se bifurcavam em maneira parafilética e misturada antes do vírus gigantes e os organismos celulares.