# Caryocaraceae

Caryocaraceae é uma pequena família de plantas com flor, pertencente à ordem Malpighiales, que agrupa dois géneros e cerca de 26 espécies, com distribuição natural exclusivamente neotropical, ocorrendo nas regiões de clima tropical da América Central, América do Sul e Caraíbas.

## Descrição

A maior parte dos membros da família Caryocariaceae são árvores (mesofanerófitos), mas algumas espécies são arbustos ou subarbustos. Estas plantas apresentam folhas perenes, comostas, coreáceas, pecioladas, ternadas ou bipinadas. As flores são hermafroditas agrupadas em inflorescências racemosas terminais. O fruto é uma drupa, que apesar de ser comestível em alguns casos pode ser noutros venenoso.

### Morfologia

Todas as espécies desta família são plantas lenhosas perenifólias, principalmente árvores, raramente arbustos, produzindo todas elas madeiras duras. Apresentam uma camada superficial de câmbio cortical, com o crescimento secundário do tronco baseado num anel de câmbio convencional. A filotaxia das folhas é raramente espiralada, por vezes alternada (em Anthodiscus), geralmente oposta (em Caryocar). As folhas são divididas em pecíolo e lâmina foliar, com a lâmina foliar coreácea geralmente trifoliolada, por vezes com 5 folíolos. As folhas apresentam nervação peninérvea, apresentam raramente bordos quase lisos, geralmente serrados ou dentados. A maioria das espécies não tem estípulas presentes.
As flores ocorrem geralmente em inflorescências racemosas, sem brácteas. As flores são grandes, de simetria radial (actinomórficas), hermafroditas, geralmente pentâmeras, raramente hexâmeras, com duplo perianto. As cinco ou seis sépalas são fundidos na base. As cinco ou seis pétalas são fundidas na base, formando uma curta estrutura tubular. As flores contêm 50 a 200 estames particularmente longos, que se desenvolvem centrifugamente, livres (não são fundidos com as pétalas). Algumas espécies têm os estames mais internos reduzidos a estaminódios. Os grãos de pólen geralmente têm três (duas a seis) aberturas e são colporados ou rugatos. Quatro a vinte carpelos ocorrem fundidos a um ovário sincárpico súpero, de quatro a vinte lóculos, com apenas um óvulo ortoprópico a anatrópico, bitegmático em cada lóculo. Existem quatro a vinte estiletes livres.
As espécies do género Caryocar são polinizadas por morcegos (Chiroptera) sendo por isso tipicamente quiropterofílicas.
O fruto é geralmente um esquizocarpo ou uma drupa carnosa ou coreácea. O mesocarpo por vezes é venenoso, mas muitas vezes é comestível. As sementes são em forma de rim. O embrião está bem desenvolvido. O hipocótilo é espiralado e muito rico em óleo e proteína.
O número cromossómico básico é x = 23.

### Usos

Os frutos e sementes de pelo menos oito espécies do género Caryocar são utilizados para alimentação humana (crus ou apenas cozidos) ou para produção de óleos vegetais.
A madeira dura de várias espécies de Caryocar é muito apreciado, por exemplo, para construção de canoas e outras pequenas embarcações.
Os frutos de espécies de ambos os géneros são usados como veneno na captura de peixes. Este uso resulta da presença nesta família de teores elevados em triterpenos, nomeadamente em saponinas, compostos muito tóxicos para os peixes, mas também tóxicos para outros animais, incluindo os humanos.

## Filogenia e sistemática

A família Caryocaraceae foi publicada em 1845 na obra póstuma de Joachim Otto Voigt intitulada Hortus Suburbanus Calcuttensis. A retomada da família, em publicação feita por Ignaz von Szyszylowicz na obra de Engler e Prantl: Nat. Pflanzenfam. 3, 6, p. 153 ocorreu em 1893. O género tipo é Caryocar L.. Entre os sinónimos taxonómicos para Caryocaraceae Voigt contam-se Rhizobolaceae DC. e Simabaceae Horan..

### Filogenia

Um estudo de filogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado de genes e por essa via obteve uma árvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados. Nesse estudo foram analisados 82 genes de plastídeos de 58 espécies (a problemática família Rafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadas a posteriori pela aplicação de um modelo de mistura com recurso a inferência bayesiana. Esse estudo identificou 12 clados adicionais e 3 clados basais de maior significância. A posição da família Caryocaraceae no contexto da ordem Malpighiales é a que consta do seguinte cladograma:

### Sistemática

A família foi descrita por Joachim Otto Voigt e publicada em 1845 na obra Hortus Suburbanus Calcuttensis, p. 88. 1845. O género tipo é Caryocar. O grupo taxonómico é exclusivo do Neotropis, com a sua maior expressão na bacia do Amazonas, onde tem centro de diversidade.
A família contém os seguintes géneros e espécies:
* Género Anthodiscus G.Mey. (1818) — com 8-15 espécies, com distribuição desde a Colômbia, pelo sul da Venezuela e bacia dos Amazonas até às Guianas.
** Anthodiscus amazonicus Gleason & A.C.Sm.: do sueste da Colômbia, através do Equador até ao norte do Brasil.
** Anthodiscus chocoensis Prance: nativa da Colômbia.
** Anthodiscus fragrans Sleumer (1941): nativa do Equador.
** Anthodiscus klugii Standl. ex Prance (1971): ocorre no Equador e no norte do Peru.
** Anthodiscus mazarunensis Gilly (1942): do sul da Venezuela até ao Suriname e Guiana.
** Anthodiscus montanus Gleason (1933): nativa da região central da Colômbia.
** Anthodiscus obovatus Benth. ex Wittm. (1886): distribuída da Venezuela até ao norte do Brasil.
** Anthodiscus peruanus Baill. (1872): nativa do Equador e do norte do Peru.
** Anthodiscus pilosus Ducke (1947): nativa do sueste da Colômbia e do norte do Peru.
** Anthodiscus trifoliatus G.Mey. (1818): nativa das Guianas.
* Género Caryocar F.Allam. ex L. (sin.: Pekea Aubl., Rhizobolus Gaertn. ex Schreb., Saouari Aubl.) com cerca de 15 espécies, distribuídas desde a Costa Rica pelo Panamá até ao sul do Brasil e ao Paraguai.
** Caryocar amygdaliferum Mutis ex Cav. (1798)
** Caryocar amygdaliforme G.Don (1831)
** Caryocar brasiliense A.St.-Hil. (1828)
** Caryocar coriaceum Wittm. (1886)
** Caryocar costaricense Donn.Sm. (1913)
** Caryocar cuneatum Wittm. (1886)
** Caryocar dentatum Gleason (1933)
** Caryocar edule Casar. (1844)
** Caryocar glabrum (Aubl.) Pers. (1806)
** Caryocar gracile Wittm. (1886)
** Caryocar harlingii Prance & Encarn. (1987)
** Caryocar microcarpum Ducke (1925)
** Caryocar montanum Prance (1972)
** Caryocar nuciferum L. (1771)
** Caryocar pallidum A.C.Sm. (1939)
** Caryocar villosum (Aubl.) Pers. (1806)