# Pentaceratops

Pentaceratops ("rosto de cinco chifres") é um gênero de dinossauro ceratopsídeo casmossauríneo do final do período Cretáceo do que hoje é a América do Norte. Os fósseis deste animal foram descobertos pela primeira vez em 1921, mas o gênero foi nomeado em 1923 quando sua espécie tipo, Pentaceratops sternbergii, foi descrita. O Pentaceratops viveu há cerca de 76-73 milhões de anos, e os seus restos foram encontrados principalmente na Formação Kirtland na Bacia de San Juan, no Novo México. Cerca de uma dúzia de crânios e esqueletos foram descobertos, pelo que a compreensão anatômica do Pentaceratops é bastante completa. Um espécime excepcionalmente grande mais tarde se tornou seu próprio gênero, Titanoceratops, devido à sua morfologia mais derivada, semelhanças com Triceratops e falta de características únicas compartilhadas com Pentaceratops.
Pentaceratops tinha cerca de seis metros de comprimento e estima-se que pesava cerca de cinco toneladas. Tinha um chifre nasal curto, dois chifres de testa longos e chifres longos nos ossos jugais. Seu crânio tinha um babado muito longo com marimbondos triangulares na borda.

## Descoberta

Os primeiros espécimes foram coletados por Charles Hazelius Sternberg na Bacia de San Juan, no Novo México. Sternberg trabalhou em comissão para a Universidade Sueca de Uppsala. Em 1921, ele recuperou um crânio e uma garupa, os espécimes PMU R.200 e PMU R.286, no Meyers Creek, perto do Kimbetoh Wash, em uma camada da Formação Kirtland. Ele enviou esses fósseis ao paleontólogo Carl Wiman. Em 1922, Sternberg decidiu trabalhar de forma independente e iniciou uma escavação ao norte de Tsaya Trading Post, na Floresta Fóssil do Condado de San Juan. Aqui ele descobriu um esqueleto completo, que vendeu para o Museu Americano de História Natural. O museu então enviou uma equipe liderada por Charles Mook e Peter Kaisen para ajudar Sternberg a proteger este espécime; escavação subsequente por Sternberg em 1923 elevou o total de espécimes de AMNH para quatro.
A espécie foi nomeada e descrita por Henry Fairfield Osborn em 1923, como Pentaceratops sternbergii. O nome genérico significa "rosto de cinco chifres", derivado do grego penta (πέντα, que significa cinco), keras (κέρας, chifre) e -ops (ὤψ, rosto), em referência aos seus dois longos ossos epijugais, espinhos que se projetam para os lados sob seus olhos, além dos três chifres mais óbvios, como no Triceratops. Osborn gentilmente deu-lhe o nome específico sternbergii para homenagear seu descobridor, Charles Hazelius Sternberg. O nome havia sido sugerido a Osborn por William Diller Matthew; o epíteto específico serviu de consolo ao quase falido Sternberg cujos fósseis de 1923 não foram adquiridos inicialmente pelo museu que teve que usar seu orçamento de 1923/1924 para processar os achados das grandes expedições asiáticas de Roy Chapman Andrews.
O holótipo foi o crânio descoberto por Sternberg em 1922, espécime AMNH 6325. Foi encontrado em uma camada da Formação Fruitland, datada do andar Campaniano, com cerca de 75 milhões de anos. Os outros três espécimes de AMNH eram AMNH 1624, um crânio menor; AMNH 1622, um par de chifres na testa; e AMNH 1625, um pedaço de babado de crânio.
Em 1930, Wiman nomeou uma segunda espécie de Pentaceratops: P. fenestratus. Foi baseado nos espécimes de Sternberg de 1921 e o nome específico se referia a um buraco no esquamosal esquerdo. Descobertas subsequentes incluem espécimes MNA Pl. 1668, MNA Pl. 1747, NMMNH P-27468 e USNM 2416, esqueletos parciais com crânio; YPM 1229, um esqueleto sem o crânio; UALP 13342 e UKVP 16100, crânios; UNM B-1701, USNM 12741, USNM 12743, USNM 8604, SMP VP-1596, SMP VP-1488, SMP VP-1500 e SMP VP-1712, crânios fragmentados. Além dos achados da Bacia de San Juan, um espécime juvenil de Pentaceratops, SDMNH 43470, foi encontrado na Formação Williams Fork do Colorado em 2006.
Às vezes, a identificação de um espécime como Pentaceratops provou ser altamente controversa. Em 1998, Thomas Lehman descreveu OMNH 10165, um crânio muito grande e seu esqueleto associado encontrado no Novo México em 1941. O crânio está atualmente em exibição no Museu de História Natural Sam Noble, Oklahoma, e é o maior exemplar de Pentaceratops conhecido, com a distinção de ter produzido o maior crânio conhecido de qualquer vertebrado terrestre. No entanto, em 2011, o esqueleto foi renomeado como um gênero separado, Titanoceratops, devido à sua morfologia mais derivada, semelhanças com Triceratops e falta de características únicas compartilhadas com Pentaceratops.
Em 2014, Nicholas Longrich nomeou uma nova espécie: Pentaceratops aquilonius, "o do norte", com base em fósseis fragmentários descobertos durante a década de 1930 perto de Manyberries em Alberta, Canadá. A espécie foi descrita como tendo um primeiro epiparietal apontando para cima em vez de para frente. Em 2016, Mallon et al. consideraram que P. aquilonius era morfologicamente semelhante a Spiclypeus shipporum, possivelmente sendo a mesma espécie, e consideraram P. aquilonius um nomen dubium.

## Descrição

Pentaceratops era um grande ceratopsídeo; Peter Dodson estimou o comprimento do corpo em seis metros. O comprimento do crânio do AMNH 1624 é de 2,3 metros, enquanto o PMU R.200 tem um comprimento de 2,16 metros. Em 2016, Gregory S. Paul estimou seu comprimento em 5,5 metros e seu peso em 2,5 toneladas. O chifre do nariz do Pentaceratops é pequeno e aponta para cima e para trás. Os chifres da testa são muito longos e curvados fortemente para a frente. O babado ligeiramente inclinado para cima do Pentaceratops é consideravelmente mais longo que o do Triceratops, com dois grandes orifícios (fenestras parietais) nele. É retangular, adornado por grandes osteodermos triangulares: até doze episquamosais no esquamosal e três epiparietais no osso parietal. Estes são maiores nos cantos traseiros do folho, e são separados por um grande entalhe em forma de U na linha média, uma característica não reconhecida até 1981, quando o espécime UKVP 16100 foi descrito. Dentro do entalhe os primeiros epiparietais apontam para a frente. O jugal muito grosso e o esquamosal não se tocam, uma possível autapomorfia.
O torso do Pentaceratops é alto e largo. As vértebras dorsais posteriores apresentam longos espinhos dos quais os ligamentos possivelmente correm para a frente, para equilibrar o alto babado. O pré-púbis é longo. O ísquio é longo e fortemente curvado para a frente. Em espécimes menores, o osso da coxa se curva para fora.

## Classificação

Pentaceratops foi originalmente classificado como dinossauro da família Ceratopsidae por Osborn em 1923. Posteriormente, foi classificado como parte da subfamília Chasmosaurinae. O cladograma da filogenia de Pentaceratops de acordo com um estudo de Scott D. Sampson et al. em 2010 descobriram que o gênero estava mais intimamente relacionado com Utahceratops, de uma idade e região semelhantes. O cladograma abaixo segue Longrich (2014), que nomeou uma nova espécie de Pentaceratops e incluiu quase todas as espécies de Chasmosaurinae.
Longrich afirmou que o holótipo e o referido espécime de P. aquilonius se enquadram no diagnóstico de Pentaceratops, e foram recuperados muito próximos da espécie-tipo na filogenia. Ele observou que a colocação de Utahceratops não torna o gênero parafilético, pois não há exigência de que os gêneros sejam monofiléticos. O casmossauríneo Williams Fork difere das espécies Pentaceratops e Utahceratops e pode exigir um novo nome específico ou genérico. Mais tarde um dos espécimes de Pentaceratopos descrito por Thomas Lehmann em 1993 foi reexaminado por Longrich e classificado como um novo gênero, Titanoceratops, que estaria mais próximo ao Triceratops por características morfogenéticas e se tornou a base para a descrição da tribo Triceratopsini, indicando o Pentaceratops como um possível ancestral do clado.

## Paleoecologia

Pentaceratops viveu por volta de 76–73 milhões de anos atrás, seus restos mortais foram encontrados principalmente na Formação Kirtland na Bacia de San Juan no Novo México. Outros dinossauros que compartilharam seu habitat incluem Parasaurolophus cyrtocristatus, o paquicefalossauriano Sphaerotholus, o anquilossaurídeo Nodocephalosaurus e o tiranossauróide Bistahieversor.