# Daemonosaurus

Daemonosaurus (do grego "lagarto demônio") é um gênero extinto de um possível dinossauro terópode do Triássico Superior do Novo México. Fósseis foram encontrados em depósitos na Formação Chinle, que é datada do último estágio do Triássico, Reciano.
Era um dinossauro incomum com crânio curto e dentes grandes em forma de presas. Ele viveu ao lado dos primeiros neoterópodes, como o Coelophysis, que estaria entre os dinossauros mais comuns no final do Triássico. No entanto, o Daemonosaurus mantém vários traços plesiomórficos ("primitivos") do focinho e provavelmente está fora do clado Neotheropoda. Pode ser considerado um terópode basal de sobrevivência tardia ou um saurísquio basal não-terópode, possivelmente alinhado a outros dinossauros predadores primitivos, como herrerassaurídeos ou Tawa.

## Descoberta

Daemonosaurus é conhecido a partir de um único fóssil, o holótipo CM 76821, que consiste em um crânio, mandíbulas, um osso de atlas, um osso do eixo, outras vértebras do pescoço e fragmentos de costelas. Este espécime foi descoberto em um bloco de sedimentos coletado na Pedreira Coelophysis (também conhecida como pedreira Whitaker) em Ghost Ranch, Novo México. Este local é famoso pelos abundantes fósseis de Coelophysis, um dos primeiros terópodes. C-4-81, o bloco contendo CM 76821, foi coletado no início dos anos 1980 por E.H. Colbert e agora está alojado na coleção do Museu Carnegie de História Natural em Pittsburgh, Pensilvânia. Fósseis de Coelophysis também estavam presentes no bloco. O CM 76821 foi descoberto pela primeira vez por um voluntário que preparava o bloco enquanto ele estava emprestado ao State Museum of Pennsylvania em Harrisburg.
Daemonosaurus foi nomeado por Hans-Dieter Sues, Sterling J. Nesbitt, David S. Berman e Amy C. Henrici na revista Proceedings of the Royal Society B em 2011 e a espécie-tipo é Daemonosaurus chauliodus. O nome genérico Daemonosaurus é derivado das palavras gregas "daimon" (δαίμων) que significa "demônio" e "sauros" (σαύρα) que significa "réptil". O nome específico é derivado da palavra grega "chauliodous" (χαυλιόδους) que significa "dente proeminente", que se refere aos dentes frontais efusivos.

## Descrição

Com base nas proporções de terópodes relacionados, o Daemonosaurus é estimado em cerca de 1,5 metro de comprimento. Outras estimativas sugerem que o mesmo tinha no máximo 2,2 metros de comprimento e pesava 22 quilos. O crânio deste dinossauro difere consideravelmente de todos os outros terópodes do Triássico. O focinho é curto e apresenta grandes dentes pré-maxilares e maxilares na mandíbula superior. Os dentes procumbentes projetam-se para a frente a partir das pontas das mandíbulas superior e inferior, o que é destacado no nome da espécie chauliodis, que significa aproximadamente "dentes salientes".
De acordo com Sues et al. (2011), o Daemonosaurus pode ser distinguido com base nas seguintes características: o crânio é proporcionalmente profundo e estreito, com uma região antorbital curta. A fenestra anterorbital é quase do mesmo tamanho que a naris externa (possível autapomorfia). O longo processo posterior do pré-maxilar quase entra em contato com o processo anterior do osso lacrimal (outra autapomorfia). O processo ventral do osso lacrimal tem uma projeção posterior delgada que se estende ao longo da margem anterodorsal do osso jugal. Este ultimo é profundo do dorso ao ventral e tem uma crista lateral proeminente; e a margem alveolar do dentário está voltada para baixo na sínfise. O postorbital com saliência anterolateral sobre a órbita; e o pré-frontal é grande e ocupa cerca de 50% da margem dorsal da órbita. Os primeiros dois dentes dentais são grandes e procumbentes; e os dentes pré-maxilares e maxilares anteriores são muito aumentados em relação aos dentes superiores posteriores. A terceira vértebra cervical possui uma pleurocele profunda, com bordas e ovóides, nas superfícies ântero-laterais do centro e do arco neural.

## Classificação

Daemonosaurus é normalmente considerado um terópode basal que fica fora do clado Neotheropoda, um grupo que inclui terópodes Triássicos mais avançados (como Coelophysis) e seus descendentes. Com essa posição basal, o Daemonosaurus representa uma linhagem que se estendeu desde a primeira expansão dos dinossauros no Triássico Médio ao lado de formas como o Eoraptor e o Herrerassauro da América do Sul. Uma análise filogenética conduzida em sua descrição original descobriu que o Daemonosaurus chauliodus estava intimamente relacionado a Tawa hallae, um terópode que foi descrito no Ghost Ranch em 2009, e ao clado Neotheropoda. Embora os dois terópodes sejam intimamente relacionados, Tawa foi encontrado em uma pedreira um pouco mais velha do que a pedreira Whitaker em Ghost Ranch. Sues et al. (2011) observou que a descoberta de Daemonosaurus forneceu "suporte adicional para as afinidades de terópodes de Eoraptor e Herrerasauridae e (demonstrou) que as linhagens da expansão inicial do clado Dinosauria persistiram até o final do Triássico."
Abaixo está um cladograma baseado na análise filogenética conduzida por Sues et al. em 2011, mostrando as relações do Daemonosaurus:
O exame desse gênero por Sues et al. (2011) demonstra que Daemonosaurus é separado e distinto de seus outros contemporâneos. O Daemonosaurus difere do Herrerasaurus com base nas principais características do crânio e porque tem dentes muito maiores no pré-maxilar. Difere de Eodromaeus com base nas características do osso da mandíbula, crânio, ossos da bochecha e porque tem dentes muito maiores no pré-maxilar. Difere do Eoraptor lunensis com base na presença de dentes pré-maxilares e maxilares anteriores muito maiores e uma fossa antorbital muito mais restrita. Difere do Tawa hallae e Coelophysis bauri em características dos ossos do crânio. Por último, difere do Chindesaurus bryansmalli nas características das vértebras cervicais.
Um artigo publicado por Baron et al. (2017) ressuscitou o clado Ornithoscelida para unir ornitísquios e terópodes à exceção dos sauropodomorfos. Embora não incluído no estudo original, os autores adicionaram o Daemonosaurus ao seu conjunto de dados depois que sua hipótese foi criticada por uma equipe de pesquisadores internacionais, Langer et al. (2017). Na resposta de Baron e sua equipe, Daemonosaurus foi considerado um possível ornitísquio mais antigo, mantendo muitas características semelhantes a terópodes.
Nesbitt e Sues (2020) resgataram o gênero e revisaram as análises de Langer et al. (2017) e Baron et al. (2017). A análise de Langer et al. Resultou em uma grande politomia colocando Daemonosaurus como um saurísquio basal, um herrerasaurídeo ou um silesaurídeo basal. Quando Agnosphitys (um possível silesaurídeo fragmentário) foi removido da análise, Daemonosaurus foi colocado como o táxon irmão de Eusaurischia, que englobava a divisão terópode-sauropodomorfa. O resgate da análise de Baron et al. Colocou o Daemonosaurus como um ornitoscelídeo fora da divisão ornitichiano-terópode. Esta área também foi ocupada por Tawa e Chindesaurus. Embora o Daemonosaurus não tenha sido recuperado como um ornitichiano em nenhuma análise, ele também não compartilha nenhuma característica clara e inequívoca exclusivamente com os terópodes. Embora Nesbitt e Sues (2020) considerassem o Daemonosaurus um provável saurísquio, eles foram incapazes de colocar o gênero de forma conclusiva em qualquer subgrupo de Dinosauria. Novas et al. (2021) recuperou Daemonosaurus em um clado com Tawa e Chindesaurus que é irmão de Herrerasauridae, com este Herrerasauria mais amplo sendo um clado saurischiano irmão de Eusaurischia.

## Paleoambiente

O único espécime de Daemonosaurus foi recuperado na Pedreira Coelophysis (Whitaker) em Ghost Ranch no Condado de Rio Arriba, Novo México. Este local preserva conglomerados calcários de seixos ricos em fósseis de muitos animais diferentes, com o dinossauro terópode Coelophysis sendo particularmente abundante. Foi correlacionado o Membro Siltito da Formação Chinle, que é provisoriamente datado do estágio Reciano (ou possivelmente mais recente do Noriano) do final do período Triássico.
O Ghost Ranch estava localizado próximo ao equador, 200 milhões de anos atrás, e tinha um clima quente semelhante ao das monções, com forte precipitação sazonal. O paleoambiente da pedreira de Whitaker incluía uma coleção diversa de rincocéfalos (como Whitakersaurus), arquossauromorfos e arcossauros. Os táxons arquosauriformes presentes incluem phytossauros (Redondasaurus), crocodilomorfos (Hesperosuchus), um membro do grupo Shuvosauridae (Effigia), o dinossauromorfo Eucoelophysis e o dinossauro Coelophysis.

### Tafonomia

A multidão de espécimes depositados tão próximos uns dos outros no Ghost Ranch foi provavelmente o resultado de uma inundação repentina. Essas inundações eram comuns durante este período da história da Terra e, de fato, a Floresta Petrificada do Arizona nas proximidades é o resultado de um congestionamento preservado de troncos de árvores que foram capturados em uma dessas inundações. Em 1989, Colbert observou que o espécime Daemonosaurus e vários espécimes de Coelophysis foram "levados para um pequeno lago, onde se afogaram e foram enterrados por um evento de inundação de um rio próximo."