# Tiranossauro

Tyrannosaurus (em português Tiranossauro) é um gênero de grandes dinossauros terópodes. A espécie-tipo do gênero é Tyrannosaurus rex, que ganhou o epíteto específico de rex, por ser o maior dinossauro carnívoro conhecido quando foi descoberto. Viveu na região onde hoje é a América do Norte, no antigo continente insular de Laramidia. Seus fósseis são encontrados em uma variedade de formações geológicas datando das últimas idades do Campaniano ao Maastrichtiano do período Cretáceo Superior, entre 73,2 a 66 milhões de anos atrás. Foi o último representante conhecido do grupo dos tiranossaurídeos e um dos últimos dinossauros não-avianos a existirem antes do evento de extinção Cretáceo-Paleogeno.
Assim como outros representantes da família Tyrannosauridae, o T. rex foi um carnívoro bípede com um crânio robusto balanceado por uma grande e musculosa cauda. Em relação à suas longas e musculosas pernas, seus braços eram extremamente curtos mas estranhamente fortes para seu tamanho, com duas garras em cada dedo. O espécime mais completo de T. rex poderia atingir cerca de 3,65 metros de altura e tinha cerca de 12 a 12,4 metros de comprimento. De acordo com estudos mais recentes e medidas conhecidas dos maiores espécimes encontrados, o Tyrannosaurus podia chegar em torno de 13 metros de comprimento, 3,7 a 4 metros em altura (no ombro) e ter pesado em torno de 8,8 a 10 toneladas. Embora outros terópodes podiam rivalizar ou até ultrapassar o T. rex em comprimento, foi um dos maiores predadores terrestres que já existiram, com a força de mordida sendo a mais forte entre todos os animais terrestres. De longe o maior predador em seu ambiente, o Tyrannosaurus rex era muito provavelmente um superpredador, predando hadrossauros e outros herbívoros como ceratopsianos, anquilossauros e, possivelmente, saurópodes. Muitos paleontólogos hoje acreditam que o Tyrannosaurus era tanto um predador ativo quanto um necrófago.
Espécimes conhecidos de T. rex incluem alguns nos quais o esqueleto é quase completo. Tecidos moles e proteínas foram registrados em pelo menos um desses espécimes. A abundância do material fóssil permitiu uma pesquisa significativa em vários aspectos de sua biologia, incluindo sua história de vida e biomecânica. Os hábitos alimentares, fisiologia e velocidade do Tyrannosaurus rex ainda são alguns tópicos de debate. Sua taxonomia pode ser um pouco controversa, já que alguns cientistas consideram o Tarbosaurus baatar da Ásia como sendo uma terceira espécie de Tyrannosaurus, enquanto outros mantêm Tarbosaurus como sendo um gênero separado. Vários outros gêneros de tiranossaurídeos norte-americanos foram sinonimizados com Tyrannosaurus. Atualmente, são consideradas válidas apenas duas espécies; a espécie-tipo T. rex e a espécie mais recente T. mcraeensis.
Sendo o arquétipo de dinossauro terópode, o Tyrannosaurus tem sido um dos dinossauros mais bem conhecidos desde o século XX e tem sido representado em filmes, propagandas, jogos, séries e em muitas outras mídias.

## História científica
### Descobrimento e nomenclatura

O descobrimento de quase todos os fósseis de tiranossauros está restrito à América do Norte; o primeiro achado referente a esta espécie aconteceu em 1874, quando foram encontrados, na cidade americana de Golden, dentes que, mais tarde, descobriu-se terem pertencido a um T. rex adulto. Em 1890, o pesquisador J. B. Hatcher coletou pedaços do crânio de um T. rex adulto no estado de Wyoming, mas a princípio acreditou que os ossos pertenciam a um Ornitomimo. Em 1892, o paleontólogo Edward Drinker Cope achou uma vértebra incompleta pertencente a uma espécie até então não documentada, e chamou essa nova espécie de Manospondylus gigas. Barnum Brown, funcionário do Museu Americano de História Natural, encontrou diferentes partes de um tiranossauro em 1900 também no Wyoming, mas então pensando ser outra nova espécie, o pesquisador o chamou de Dynamosaurus imperiosus.
Com o passar dos anos, as evidências mostraram que essas duas novas espécies encontradas eram iguais segundo a teoria de Henry Fairfield Osborn, que em 1915 remontou o primeiro fóssil do animal que ele chamou de Tiranossauro, o exibindo em público em 1917, mas devido as más condições do fóssil Manospondylus, não houve como provar totalmente que eles pertenciam a mesma raça. Osborn também criou o nome "Tyrannosaurus rex" para denominar um novo fóssil que ele mesmo tinha descoberto em suas escavações, e ao exibir publicamente as semelhanças entre seu fóssil e os outros dois antes descobertos, provou sua teoria de que os três pertenciam a mesma espécie, e nome Tyrannosaurus foi definitivamente adotado, com o nome Tyrannosaurus rex sendo escolhido para identificar a única espécie representante desse género, seguindo a proposta de Osborn.
O tópico sobre a nomenclatura dessa espécie voltou a ser debatido décadas mais tarde, quando, em 2001, o Instituto Black Hills desencravou vários ossos diferentes no território do estado americano de Dakota do Sul, e os pesquisadores originalmente pensaram que se tratavam de duas espécimes diferentes, e publicaram que uma delas tinha as características do Manospondylus de Edward Cope, e que isso poderia ser a prova de que essa era, de fato, uma nova espécie independente dos tiranossauros. No entanto, estudos posteriores provaram que todos os ossos pertenciam a um só animal, mas mesmo assim o debate sobre a nomenclatura oficial prosseguiu, pois os funcionários do Black Hills insistiam que segundo as regras do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), o termo Manospondylus deveria ter preferência por ter sido criado antes, mas após a quarta conferência da ICZN, realizada em 1 de janeiro de 2001, ficou decidido que não deveria haver alteração alguma na nomenclatura, pois o termo Manospondylus não havia sido usado em nenhum tipo de trabalho ou pesquisa posterior a 1899, por isso o termo tiranossauro continuou sendo a designação da espécie, sendo também recusadas as propostas dos nomes Stygivenator e Dinotyrannus como nomes não oficiais.

### Estudos e descobertas entre 1940 e 1990

Entre 1920 e 1940, dezenas de esqueletos de tiranossauros foram descobertos e remontados, e em 1942, no estado americano de Montana, foram descobertos restos de um animal chamado de Nanotyrannus, envolvido em um longo debate sobre sua espécie, pois enquanto alguns pesquisadores afirmam que ele se trata de um nova espécie de tiranossauro, a maior parte da comunidade científica afirma que os poucos fósseis desses serem se tratavam apenas de um T. rex de pouca idade, assim, não seria outra nova espécie.
Após essa fase fértil de descobertas, fósseis de tiranossauros tornaram-se raros, mas após o surgimento de técnicas de escavações mais eficientes, vários outros esqueletos foram encontrados e remontados. O primeiro T. rex reconstruído após 1980 foi apelidado de "Stan" em homenagem ao paleontólogo Stan Sacrison e foi encontrado perto da cidade americana de Buffalo, no estado de Dakota do Sul, após mais de trinta mil horas de escavação em 1987. Stan (cujo código científico é BHI 3033) está atualmente em exibição no Museu Black Hills de História Natural, onde foi colocado após uma grande turnê mundial, sendo que apenas cerca de sessenta e cinco por cento do corpo foi achado.
Em 12 de agosto de 1990, Sue Hendrickson descobriu um novo fóssil na cidade de Faith, também na Dakota do Sul, e este foi apelidado de "Sue" (código FMNH PR2081) em homenagem a sua descobridora, sendo hoje o maior fóssil de T. rex encontrado e remontado, com mais de noventa por cento do corpo recuperado. Sue acabou sendo alvo de uma batalha judicial sobre quem era o dono dos restos, e os tribunais decidiram em favor de Maurice Williams, dono da Formação de Hell Creek, território onde os ossos foram encontrados, e Williams, posteriormente, vendeu o fóssil por sete milhões e seiscentos mil dólares para o Museu Field de História Natural, onde ele está em exibição atualmente. Os estudos feitos nos ossos indicaram que Sue atingiu seu maior tamanho aos dezenove anos de idade e morreu nove anos depois.
A primeira teoria foi a de que Sue teria morrido vítima de um mordida na parte superior da cabeça, provavelmente ocorrida durante uma batalha com outro T. rex, mas essa hipótese nunca pôde ser confirmada. Mais tarde surgiu a hipótese de que Sue morreu vítima de uma infecção parasitária contraída após a ingestão de carne podre, assim sua garganta inflamou e o animal não pôde mais se alimentar; essa hipótese é sustentada pelos traços de vermes fossilizados encontrados nos ossos do pescoço, os mesmos traços encontrados em animais que morrem vítimas da mesma infecção hoje em dia. Além de Sue, outros dois pequenos fósseis de T. rex foram encontrados no mesmo local, mas o estado dos ossos era péssimo e eles não puderam ser remontados.

### Descobertas nos anos 2000

No verão de 2000, o pesquisador Jack Horner encontrou cinco fósseis de tiranossauros na Reserva Fort Peck, no estado americano de Montana, e acreditou-se que o maior deles, apelidado de "C. rex", poderia ser maior do que o fóssil Sue, mas descobriu-se que o C. rex era, na verdade, dez por cento menor que Sue. Em 2001, cinquenta por cento dos ossos do fóssil de um T. rex foram encontrados em Montana por um grupo de pesquisadores do Museu Burpee de História Natural da cidade americana de Rockford, e a princípio acreditou-se que poderia ser um possível Nanotyrannus, mas descobriu-se posteriormente que esse exemplar também era apenas outro jovem T. rex. Esse espécime, apelidado de "Jane", está atualmente em exibição no Museu Burpee de Rockford.
Em março de 2005, através da revista Science, a pesquisadora Mary Higby Schweitzer e seus assistentes, da Universidade Estadual da Carolina do Norte, anunciaram que haviam recuperado uma espécie de tecido mole extraído do tutano da pata de um fóssil de T. rex que havia vivido a cerca de sessenta e sete milhões de anos, e o espécime recebeu o código MOR 1125; além do tecido, também conseguiu-se extrair material pertencentes aos vasos sanguíneos. Os pesquisadores foram cuidadosos afirmando que não conheciam o processo de fossilização pela qual o material fora conservado, e também divulgaram que não havia modo de ter certeza de que ele pertencia de fato àquele T. rex, já que o material era semelhante ao DNA de avestruzes atuais. A falta de células em boas condições tornaram impossível o preciso reconhecimento da espécie a qual pertencia aquele material, mas hoje é consenso entre a comunidade científica que a amostra não poderia pertencer ao T. rex devido a diferença nas marcas de decomposição do material e dos ossos, indicando que suas idades seriam totalmente diferentes, e mesmo que a amostra pertencesse de fato a um T. rex ela não teria nenhuma utilidade devido a seu péssimo estado de conservação.
Em 7 de abril de 2006, pesquisadores da Universidade Estadual de Montana divulgaram que haviam remontado um crânio de T. rex encontrado em 1960 que tinha cerca de um metro e cinquenta centímetros de circunferência (alguns centímetros maior que o crânio de Sue), e que esse crânio também continha uma pequena quantidade de material celular fossilizado semelhante àquele documentado por Mary Higby Schweitzer, mas que o mal estado de conservação tornava impossível a especificação do animal dono do tutano em questão. Hoje em dia, há mais de trinta espécimes de tiranossauros documentados, quase todos sendo fósseis remontados em ótimas condições de conservamento.

## Descrição

Os tiranossauros eram dinossauros terópodes e, quando adultos, alcançavam de 3,6 a 5 metros de altura e talvez um comprimento máximo de 13 metros, com a massa estimada em até 10 toneladas. Esses animais possuíam um crânio resistente, com um comprimento máximo de um metro e meio, formado por vários filamentos de ossos interligados que eram conectados à coluna vertebral por um osso grosso e longo, característica incomum entre os terópodes, que geralmente possuíam ossos mais leves. O pescoço também era grosso e musculoso, e não tão longo quanto em alguns outros terópodes.
Um dos mais completos esqueletos de Tyrannosaurus, o "FMNH PR2081", apelidado de "Sue", mede 12,35 metros de comprimento em linha reta e 3,96 metros de altura dos quadris, embora também haja estimativas de 3,66 metros de altura nos quadris e 12,8 metros de comprimento. Um espécime apelidado de "Scotty" (RSM P2523.8), localizado no Museu Real de Saskatchewan, mede 13 m de comprimento. Usando uma técnica de estimativa de massa que extrapola a partir da circunferência do fêmur, Scotty foi estimado como o maior espécime conhecido com 8,87 toneladas de massa corporal. Medidas que se tornaram parâmetro de comparação para outros espécimes. Sua massa provavelmente era de aproximadamente 8,8 toneladas.

### Crânio

Os maiores crânios conhecidos de T. rex medem até 1,54 metros de comprimento. No geral, o crânio desses animais possuía várias aberturas, diminuindo o peso e facilitando a respiração circular, além de ser amplo na parte traseira e de possuir um focinho curto, porém com narinas grandes, o que lhe dava uma ótima visão binocular. Os paleontologistas costumavam pensar que as duas ou mais aberturas na parte superior e lateral da cabeça ajudavam a ancorar os músculos da mandíbula dos dinossauros. Pesquisas sugerem que as aberturas dos dinossauros podem ter desempenhado um papel no controle de temperatura. Eles liberaram excesso de calor com a ajuda dessas grandes cavidades em seus crânios.
A extremidade da maxila superior tinha forma da letra "U", diferente dos demais terópodes, que possuíam a maxila superior em forma de um "V", mas essa particularidade permitia que o T. rex tivesse uma mordida de impacto bem maior.
A arcada dentária dos tiranossauros era heterodonte, ou seja, possuía dentes de vários formatos e tamanhos diferentes, sendo que os maiores dentes de um T. rex podiam medir cerca de 30 centímetros, o que seria quase o tamanho de uma banana, e eram constantemente substituídos durante seu período de vida. Os dentes superiores, presos ao maxilar, eram circulares, em forma da letra "D", reforçados diretamente pelo osso do crânio, sendo extremamente pontiagudos e curvados para trás. Os dentes inferiores tinham esse mesmo aspecto e formato, mas eram mais distanciados entre si, permitindo que os dentes inferiores e superiores se encaixassem, ocasionando uma mordida mais forte, única entre os dinossauros carnívoros. As mandíbulas superior e inferior do Tiranossauro, como as de muitos dinossauros, possuíam numerosos forames, ou pequenos buracos nos ossos. Várias funções foram propostas para esses forames, como um sistema sensorial semelhante ao de um crocodilo, ou evidências de estruturas extra-orais, como escamas ou potencialmente lábios, com pesquisas subsequentes sobre padrões de desgaste dentário de terópodes apoiando tal proposição.

### Esqueleto

O pescoço de um T. rex tinha o formado de uma letra "S", que era curto e muito musculoso para suportar sua pesada cabeça; A coluna vertebral consistia em dez vértebras cervicais, treze vértebras posteriores e cinco vértebras sacrais. O número de vértebras da cauda é desconhecido e poderia muito bem ter variado entre os indivíduos, mas provavelmente contava com pelo menos quarenta. Sue foi montada com quarenta e sete dessas vértebras caudais.
A cintura escapular era mais longa que todo o membro anterior. A omoplata tinha uma haste estreita, mas era excepcionalmente expandida na extremidade superior. Ele se conectava por meio de uma longa saliência anterior ao coracoide, que era arredondado. Ambas as omoplatas estavam conectadas por uma pequena fúrcula. Os ossos do peito emparelhados possivelmente eram feitos apenas de cartilagem.
A pélvis era uma estrutura grande. Seu osso superior, o ílio, era muito longo e alto, proporcionando uma extensa área de fixação para os músculos das pernas. O osso púbico anterior terminava em uma enorme bota púbica, mais longa que toda a haste do elemento. O ísquio posterior era delgado e reto, apontando obliquamente para trás e para baixo.
As pernas do animal eram longas e musculosas e terminavam em uma pata com três dedos de garras grossas e pontiagudas, mas os braços eram extremamente curtos e finos, terminando em patas com dois dedos, de garras também pontiagudas, mas muito pequenas. As pernas do Tyrannosaurus estavam entre as mais longas em proporção ao tamanho do corpo de qualquer terópode. No pé, o metatarso era "arctometatarsal", o que significa que a parte do terceiro metatarso próxima ao tornozelo foi pinçada. O terceiro metatarso também era excepcionalmente sinuoso. Para compensar o imenso volume do animal, muitos ossos do esqueleto eram ocos, reduzindo seu peso sem perda significativa de força.

## Classificação

A história evolutiva do Tiranossauro é uma das mais extensas e complexas na paleontologia, sendo o gênero tipo da superfamília Tyrannosauroidea e da família Tyrannosauridae, adentrando vários subgrupos como Eutyrannosauria, a subfamília Tyrannosaurinae, anteriormente considerado próximo do gênero Daspletossauro, da América do Norte. Por muito tempo, os tiranossauros foram vistos como descendentes de grandes terópodas como o Megalossauro, mas hoje em dia são tradicionalmente aceitos como parte do clado Coelurosauria. Hoje, táxons asiáticos refizeram toda a árvore evolutiva do T. rex, tornando-a bastante complexa sobre a real origem geográfica do gênero, se na América do Norte ou na Ásia.
Em 1955, o paleontólogo Evgeny Maleev encontrou um fóssil na Mongólia que ele considerou um nova espécie de tiranossauro, diferente do T. rex, e batizou essa nova espécie de Tyrannosaurus bataar (T-bataar). Há um grande debate sobre a possibilidade do T. bataar ser, ou não, uma nova espécie de tiranossauro que divide opiniões entre a comunidade científica. O pesquisador Tom Holtz divulgou diversos trabalhos apontando diferenças entre fósseis do T. rex e do T. bataar que seriam provas de que realmente se tratam de espécies diferentes, principalmente devido ao crânio do T. bataar, que se revelou mais estreito e com um disposição de dentes distinta, mais semelhante ao Alioramus, outro terópoda asiático. O debate continua sem consenso até hoje, embora a teoria de que T. bataar e o T. rex sejam espécies diferentes tenha ganhado mais adeptos nos últimos anos.
O cladograma abaixo mostra as relações evolutivas de Tyrannosaurus na análise filogenética do tiranossaurídeo Thanatotheristes degrootorum. No estudo, eles refizeram Tyrannosaurinae com base na análise de 2016 da superfamília Tyrannosauroidea de Brusatte & Carr, para abarcar dois clados especializados respectivamente em gêneros asiáticos (Alioramini) e norte-americanos (Daspletosaurini). Como resultado, houve uma reconfiguração mais detalhada na posição filogenética de Tyrannosaurus, constituindo junto dos gêneros Tarbosaurus e Zuchengtyrannus, parte de um táxon irmão de Daspletosaurini.
Outros fósseis de terópodes encontrados no mesmo território onde um ou mais T. rex foram encontrados continuam sendo propostos como novas espécies de tiranossauros, como o Aublysodon e o Albertosaurus megagracilis, mas, assim como os Nanotyrannus, esses fósseis são tradicionalmente aceitos como exemplares jovens de T. rex. O debate sobre a classificação do Nanotyrannus como sendo um T. rex também continua, pois alguns pesquisadores apontam pequenas diferenças entre os dois, defendendo que o Nanotyrannus deva ser classificado como uma espécie separada, mas a comunidade científica atual considera que as evidências hoje disponíveis são insuficientes para um total consenso.
Um grande número de espécie propostas como novas raças de tiranossauros já apareceram, todas invalidadas e classificadas apenas como T. rex ou possíveis T. bataar: A lista é a seguinte:
* T. amplus (Marsh, 1892) originalmente chamada de Aublysodon, hoje parte da família do Aublysodon amplus.
* T. imperiosus (Osborn, 1905), originalmente Dynamosaurus, hoje aceito como um T. rex.
* T. lancensis (Gilmore, 1946), originalmente Gorgosaurus, hoje aceito como um possível T. rex.
* T. bataar (Maleev, 1955) possível espécie independente do T. rex, agora também chamado de Tarbosaurus bataar.
* T. efremovi (Maleev, 1955), hoje também aceita como possível T. bataar.
* T. lancinator (Maleev, 1955), originalmente Gorgosaurus, hoje também aceito como um possível T. bataar.
* T. novojilovi (Maleev, 1955), originalmente Gorgosaurus, hoje visto como um possível T. bataar.
* T. torosus (D. A. Russell, 1970), originalmente Daspletosaurus, hoje considerado parte da família dos Daspletossauros.
* T. lanpingensis (Yeh, 1975), hoje também aceito como um possível T. bataar.
* T. turpanensis (Zhai, Zheng & Tong, 1978), hoje visto como um possível T. bataar.
* T. luanchuanensis (Dong, 1979), hoje aceito como membro da família do Tarbosaurus luanchuanensis.
* T. megagracilis (Paul, 1988), originalmente Albertosaurus, hoje visto como um possível T. rex.
* T. gigantus (1990), hoje aceita como um T. rex.
* T. stanwinstonorum (Pickering, 1995), hoje aceito como um T. rex.

## Biologia e comportamento
### Habitat natural

O Tiranossauro viveu no antigo continente insular de Laramidia, hoje América do Norte, com fósseis tendo sido encontrados desde o estado de Alberta, no Canadá, até o estado de Coahuila, no México. Esses animais viveram no Cretáceo Superior, há cerca de 66 milhões de anos, pouco antes da extinção em massa de todos os dinossauros não-avianos. Normalmente, o T. rex fazia seu ninho em planícies aluviais ou no meio de bosques subtropicais, em territórios repletos de rios e lagos e com abundância de vegetações como cicadáceas e samambaias, também cercado por muitas árvores como coníferas e figueiras, provavelmente devido ao formato dessas árvores, que escondiam o ninho e protegiam os filhotes de outros predadores na ausência dos pais.
Na época do T. rex, a América do Norte era dividida por um mar interior, que separou o continente em duas partes, Laramidia e Appalachia. Laramidia apresentava um paisagem muito semelhante as suas áreas equivalentes do continente norte-americano atual, com exemplares de tartarugas, crocodilos e sapos muito semelhantes aos atuais; as samambaias e os pinheiros eram as plantas e árvores dominantes, e as ervas, apesar de já existirem, ainda não haviam se proliferado como hoje. Um T. rex, provavelmente, vivia em diferentes habitats devido a sua também provável grande capacidade de adaptação, apesar de que ele devia preferir locais úmidos e fechados. Estima-se que os tiranossauros também vivessem em um território cheio de outros dinossauros, principalmente os alados pterossauros, além de dromeossauros e ceratopsídeos.
Vários vestígios de tiranossauros notáveis foram encontrados na Formação Hell Creek. Durante o Maastrichtiano, esta área era subtropical, com um clima quente e úmido. A flora consistia principalmente de angiospermas, mas também incluía árvores como sequoias (Metasequoia) e araucárias. Tiranossauros compartilharam este ecossistema com os ceratopsídeos Leptoceratops, Torosaurus e Triceratops, os hadrossaurídeos Edmontosaurus annectens, o parksossaurídeo Tescelosaurus, os anquilosaurídeos Ankylosaurus e Denversaurus, os paquicefalossaurinos Paquicefalossauro e Sphaerotholus, os ornithomimossauros Ornithomimus e Struthiomimus, os dromaeossaurídeos Acheroraptor, Dakotaraptor,o troodontídeo Pectinodon e o caenagtídeo Anzu wyliei. Além de dinossauros não-avianos também foram encontrados em Hell Creek, fósseis de aves, pterossauros, crocodilos, champsossauros (réptil similar a crocodilos mas com parentesco distante a estes), lagartos, cobras, tartarugas, sapos e salamandras. Restos de peixes e mamíferos (como o Didelfodonte e o Purgatorius) também foram encontrados na Formação Hell Creek. Por se tratar de uma região costeira (no final do período Cretáceo) fósseis de répteis marinhos (incluindo mosassauros, plesiossauros e tartarugas marinhas), conchas de amonites e dentes de tubarões e raias também foram encontrados. Insetos fossilizados em âmbar também foram encontrados.
Outra formação com os restos do Tiranossauro é a Formação Lance do Wyoming. Isso foi interpretado como um ambiente de pantano semelhante à Costa do Golfo de hoje. A fauna era muito semelhante a de Hell Creek, mas com Struthiomimus substituindo seu parente Ornithomimus. O pequeno Leptoceratops ceratopsiano também vivia na área.
Em sua faixa ao sul, o Tiranossauro vivia ao lado do gigantesco titanossauro Alamosaurus, os ceratopsianos Torosaurus, Bravoceratops e Ojoceratops, hadrossauros como Kritosaurus e Gryposaurus, o nodossauro Theraptorus, e Richardoestesia, e o pterossauro Quetzalcoatlus.
Recentemente, foram feitas novas descobertas que indicam que o T. rex pode ter habitado outras partes do mundo. Em 2010, foi anunciada a descoberta parcial de um fóssil de T. rex em um sítio arqueológico na cidade de Victoria, na Austrália, onde foram achados ossos de um quadril que, segundo o pesquisador Roger Benson, da Universidade de Cambridge, com certeza pertencia a um T. rex já que esses animais possuíam uma estrutura corporal de fácil reconhecimento. Os ossos encontrados pertenceram a um tiranossauro jovem, de três metros de comprimento e um peso de oitenta quilos, que recebeu o código "NMV P186069", e essa descoberta mostrou pela primeira vez que alguns exemplares de tiranossauros tinham, de fato, vivido no hemisfério sul, e pode indicar que eles teriam sido animais que viveram em todas as partes do planeta.
Esse fóssil viveu a cerca de cento e cinco milhões de anos, sendo uma das primeiras espécimes de T. rex que, como dito acima, atingiram seu pico evolutivo no final do período cretáceo pouco antes da extinção em massa dos dinossauros. Nessa época, os continentes do sul (Oceania, África, Antártida, e os blocos do sul da América e Ásia) ainda estavam levemente ligados uns aos outros por finos filamentos de terra, o que indica aos pesquisadores uma possibilidade de que outros fósseis possam ser descobertos nesses locais em um futuro próximo, pois também foi encontrado um fóssil classificado como um T. bataar no Deserto de Gobi, na região pertencente à Mongólia, que inclusive foi alvo de uma grande batalha judicial após ser ilegalmente retirado da Mongólia e leiloado no Reino Unido, um processo ainda sem data para o julgamento final.

### Postura e locomoção

Assim como a maioria dos dinossauros bípedes, o T. rex foi originalmente descrito como tendo um corpo semelhante a um tripé, com uma postura quase que totalmente ereta e com a cauda sendo arrastada no chão, semelhante a um canguru. Essa descrição para os bípedes data de 1865, quando Joseph Leidy remontou um fóssil de um Hadrossauro, o primeiro dinossauro bípede totalmente remontado. Henry Fairfield Osborn acreditava que um T. rex podia se colocar totalmente em pé, hipótese reforçada depois dele remontar o primeiro fóssil em 1915. A teoria da posição ereta se manteve como verdadeira por décadas, apenas nos anos 70 os cientistas começaram a duvidar que essa teoria era verdadeira, pois estudos indicavam que se o T. rex se mantivesse em posição ereta, poderia sofrer várias lesões na coluna e no pescoço. Essa postura errada continuou a ser mostrada para o público em geral, principalmente por pinturas como a famosa "A Era dos Répteis", de Rudolph Zallinger.
E foi apenas a partir dos anos 90, através de filmes como o popular Jurassic Park, que o T. rex começou a ser mostrado em sua posição verdadeira, mais inclinado na vertical para que a cauda contrabalanceasse o peso da cabeça e do pescoço junto ao tronco. Os engenheiros e técnicos de computação gráfica responsáveis pela "criação" dos dinossauros virtuais do filme, demonstraram, por meio de modelos biomecânicos, que a postura tradicional era inviável e que o Tiranossauro só poderia andar com a coluna paralela ao solo. Para o público que lotou os cinemas e viu um T. rex correndo atrás de um carro com sua coluna posicionada horizontalmente, como qualquer ave atual, esse detalhe deve ter feito pouca diferença. Para a paleontologia, porém, representou a afirmação do uso de uma nova abordagem em relação aos fósseis.
Assim como na maioria dos terópodas, as duas pernas do T. rex eram providas de um tecido acolchoado que funcionava como uma espécie de mola. Os ossos longos dos membros inferiores eram unidos para aumentar a força dos passos e aumentar a velocidade. Ainda existe muita discussão sobre a velocidade que um T. rex atingia em corrida livre, com alguns especialistas afirmando que eles seriam lentos, atingindo apenas pouco mais de dezoito quilômetros por hora, mas a maioria afirma que eles seriam bem mais velozes, chegando até a setenta e dois quilômetros por hora, pois um T. rex tinha as patas compridas, semelhante aos Estrutiomimos, indicando grande rapidez. Estudos de 2012 indicaram que um T. rex adulto andava quatro metros por cada passo e podia alcançar cerca de quarenta quilômetros por hora. As simulações de 2021 baseadas no movimento da cauda mostraram que o T. rex preferia uma velocidade de caminhada abaixo de 5 km/h, cerca de metade da velocidade das estimativas anteriores.
Uma queda podia ser muito perigosa para um T. rex, pois os curtos braços impossibilitavam uma recuperação rápida, deixando seu pescoço e sua cabeça vulneráveis ao ataque de outros caçadores. Pesquisadores estimam que se um T. rex de seis toneladas estivesse correndo a mais de setenta quilômetros por hora e tropeçasse, o animal levaria um tombo violento e seu crânio bateria no chão com tanta força que causaria grandes lesões, levando os ossos a perfurar o cérebro, causando morte instantânea.

### Membros superiores

Quando o primeiro T. rex foi descoberto, não foram achados seus membros superiores, e para completar o primeiro esqueleto que ele exibiu em público, Henry Fairfield Osborn usou os braços de um Hadrossauro. Em 1914, Lawrence Lambe descobriu o primeiro braço de T. rex, mas originalmente o atribuiu a um Gorgosaurus, e ele só foi corretamente identificado nos anos 80, quando se confirmou a teoria de que o T. rex teria só dois dedos, e não três, quando o espécime MOR 555, apelidado de "Wankel Rex", foi remontado, e posteriormente o fóssil de Sue também foi achado com braços completos.
Os braços dos tiranossauros eram muito pequenos comparados com o resto do corpo, medindo apenas cerca de um metro. No entanto, eles não eram estruturas vestigiais pois possuíam grandes áreas de músculo, indicando uma força considerável. Isto foi observado em 1906 por Osborn, que pensou que os braços podiam ajudar o macho a agarrar a fêmea durante a cópula; esta hipótese é apoiada pela análise biomecânica que revela que os braços do tiranossauro tinham ossos espessos propícios ao levantamento de grandes pesos, pois estima-se que machos adultos conseguissem levantar cerca de duzentos quilos com um só braço. Entretanto, os paleontólogos propuseram muitas hipóteses como para o acasalamento, para segurar ou perfurar a presa, ou mesmo para derruba-las.
Uma teoria diz que os braços curtos do T. rex eram, na verdade, ferramentas importantes que o ajudavam a atingir grandes velocidades durante a caça, pois, com os braços curtos, parte do peso do corpo estaria centrada em suas gigantescas mandíbulas, balanceando-as com a robustez de sua parte traseira. Mesmo com a vantagem de auxiliar no alcance de grandes velocidades, os braços curtos do T. rex causavam problemas quando ele caia, pois dificultavam a recuperação e também não ajudavam na hora de um combate corporal. Uma outra teoria de 2022, o paleontólogo em vez de perguntar o que os braços curtos evoluíram para fazer, eles questionam o que deveria ser o benefício que esses braços pequenos foram para o animal como um todo. Seus testes e simulações concluíram que os braços do T. rex encolheram em comprimento para evitar amputação acidental ou intencional quando um bando devora uma carcaça.

### Dimorfismo sexual e reprodução

Com o grande número de espécimes disponíveis, os cientistas tiveram a chance de analisar profundamente e fazer descobertas precisas sobre a sexualidade dos tiranossauros, e verificou-se que havia fósseis robustos e outros mais delicados, concluindo-se que o T. rex possuía dimorfismo sexual. Várias diferenças morfológicas indicam que os tiranossauros mais robustos eram fêmeas, pois a pélvis dos espécimens robustos mostra-se mais larga, tendo um chevron reduzido provavelmente para permitir a passagem dos ovos, tal como acontece nos crocodilos.
Apenas um exemplar encontrado de tiranossauro foi comprovadamente encaixado dentre de um gênero específico; um exame realizado no espécime apelidado de "B. rex" demonstrou a existência de tecido celular preservado dentro de alguns ossos, e parte desse tecido era muito semelhante ao tecido encontrado na maioria das aves modernas, sendo fonte de cálcio para a produção da casca dos ovos para gerar filhotes. Como dinossauros eram ovíparos e só as fêmeas botavam ovos, isso mostrou que o "B. rex" era, de fato, fêmea, e o compartilhamento desse tecido pelos dinossauros e pelas aves é mais uma prova da ligação evolutiva entre essas duas espécies.
Por muitos anos, acreditou-se que, após nascerem, os filhotes de tiranossauros eram abandonados pelos pais, que eram seres que viviam em solidão, mas descobertas recentes apontaram que muitos grandes carnívoros, dentre eles o T. rex, apresentavam um comportamento mais sociável, movimentando-se em manadas em um comportamento chamado de gregarismo, uma estratégia protetora observada em diversos grupos de animais que se agrupam em bandos mais ou menos estruturados, permanentes ou temporários, visando a proteção dos indivíduos que a compõem, principalmente das crias. Essa teoria ganhou força em 2006 quando sete fósseis de dinossauros, batizados de Mapusaurus, foram achados na Argentina, demonstrando pela primeira vez que nem todos os carnívoros viviam isolados.
Rodolfo Coria, o responsável pela expedição em questão, explicou que nunca haviam sido encontradas evidências de gregarismo em carnívoros de maior porte, e que isso poderia ocorrer principalmente para que eles pudessem abater e devorar juntos animais maiores e, principalmente, para protegerem suas crias de outros predadores. Também foi próxima a essa região que foram descobertos os primeiros fósseis do Argentinossauro, considerado por muitos especialistas como o maior dinossauro de todos os tempos com mais de trinta metros de comprimento, o que, segundo Coria, reforça a teoria do gregarismo em carnívoros que se uniriam para abater esses grandes animais e assim ter alimento por um longo tempo.
As faces dos tiranossaurídeos eram altamente sensíveis ao tato, o que ajudaria as fêmeas a detectarem a temperatura ideal para os ninhos e a transportar ovos e filhotes sem nenhum risco. Esta sensibilidade também significa que é possível que os estes animais esfregassem suas faces antes da cópula.

### Crescimento e expectativa de vida

A identificação de vários fósseis de tiranossauros jovens permitiram aos cientistas estudarem profundamente o nível de crescimento desses animais, incluindo velocidade de desenvolvimento e a média de idade em que atingiam sua altura máxima. O menor exemplar de T. rex já encontrado foi apelidado de "Jordan" e pesava só trinta quilos, enquanto que Sue, com mais de cinco toneladas; os estudos mostraram que Jordan tinha dois anos quando morreu e Sue tinha cerca de vinte e oito, uma idade considerada avançada para a espécie.
O T. rex crescia anormalmente rápido, principalmente quando chegava à puberdade, o que acontecia em torno dos quatorze anos, e entre essa idade e os dezoito anos, quando atingia a maturidade da espécie, o padrão de crescimento acelerava e o animal atingia cerca de quatro metros de altura para cerca de doze metros de comprimento do início da cabeça até o fim da cauda, com o peso variado entre seis e dez toneladas. Mais da metade dos tiranossauros encontrados até hoje morreram cerca de seis anos antes de atingirem a maturidade sexual, um padrão que também é encontrado em muitos outros tiranossaurideos, pois nessa época os T. rex se envolviam em violentas lutas contra membros de sua espécie pelo direito de acasalar com a fêmea do bando, comportamento observado em quase todos os grandes mamíferos e aves de hoje em dia.
Os cientistas também estudam o ciclo de vida do T. rex observando os elefantes atuais, sendo que esses animais facilmente superam os setenta anos, diferente do T. rex que quase nunca passava dos trinta. Os pesquisadores Greg Erickson e Peter Makovicky, da Universidade de Tallahassee, publicaram um premiado artigo na qual apontavam que o T. rex "crescia rápido e morria jovem", afirmação baseada no estudo de mais de sessenta ossos de vinte espécimes diferentes, e também comparavam o crescimento do T. rex com uma árvore, dizendo que "o tronco era forte e crescia depressa, mas depois de grande, não durava intacto por muito tempo".

### Possibilidade de penas e sangue quente

Em 2004, foi proposta a hipótese de que os tiranossauros poderiam ser animais providos de penas, ideia formulada após serem achados vestígios de penas em estado primitivo em alguns tiranossaurídeos como o Dilong e o Yutyrannus. Existe ainda uma discussão sobre em que estágio do desenvolvimento as penas deveriam estar. Os achados fósseis sugerem que as penas nos Tirannosaurídeos deveriam estar no 1° estágio o que indica plumas similar aquelas encontradas em pintinhos, o que daria uma aparência similar a de pelos. Todavia, essa teoria foi recebida com descrença por parte da comunidade científica, pois tanto na Ásia quanto no América do Norte foram achados vestígios epiteliais de alguns tiranossaurídeos apresentando abundância de escamas, típico dos dinossauros. Existe também uma consideração teórica, já que grandes animais costumam sofrer de gigantotermia, fenômeno em que mesmo animais de sangue frio conseguem manter o corpo a uma temperatura constante por possuir um volume muito maior que a área externa do corpo, tubarão-branco e tartaruga-de-couro são exemplos. É possíveis que, na família Tyrannosauridae, a existência de penas primordiais seja uma condição ancestral e a perda destas penas uma condição evoluída de modo a regular a temperatura corporal, levando em consideração a grande massa desses animais. Mas para evitar superaquecimento, animais grandes como elefantes e rinocerontes precisam desenvolver estratégias para se manterem refrigerados. Dinossauros como o tiranossauro rex enfrentavam o mesmo problema – e uma nova pesquisa descobriu que grandes carnívoros resolveram isso desenvolvendo um ar-condicionado gigante em suas cabeças. Pesquisadores liderados por Casey Holliday analisaram buracos grandes no topo dos crânios de dinossauros carnívoros, chamados fenestras dorso temporais. Estudos anatômicos cuidadosos revelaram que as cavidades provavelmente continham tecido rico em gordura e vasos sanguíneos.Essas estruturas podem ter sido úteis para despejar calor no ambiente quando os dinossauros estavam muito quentes e para absorver calor quando estavam frios, relata a equipe no periódico The Anatomical Record.
Os tiranossauros, assim como todos os dinossauros, foram considerados como animais ectotérmicos ("de sangue frio") por muito tempo, mas essa afirmação começou a ser questionada a partir da década de 1960 por Robert T. Bakker e John Ostrom, que publicaram artigos afirmando que o T. rex e a maioria dos outros dinossauros terrestres eram, na verdade, animais endotérmicos (de sangue quente) devido a seu estilo de vida ativo, com caçadas e batalhas, afirmando que um animal de sangue frio não teria energia suficiente para uma vida predatorial. Desde então, a maior parte da comunidade científica passou a considerar a ideia do T. rex poder regular sua temperatura corporal, ganhando ou perdendo calor de acordo com o ambiente em que estava, baseados também nas comparações entre o T. rex e as aves modernas, suas descendentes diretas.
Os traços de isótopos de oxigênio encontrados em ossos fossilizados também ajudaram a fundamentar a teoria de endotermia, já que a quantidade de isótopos está diretamente relacionada a temperatura corporal. Amostras de um fóssil demonstraram uma diferença de entre quatro ou cinco graus entre a temperatura das vértebras da coluna e a tíbia de uma perna, indicando que o T. rex mantinha uma temperatura constante em seu corpo com um metabolismo semelhante a uma mistura da ectotermia dos répteis e a endotermia dos mamíferos, semelhante as tartarugas-marinhas modernas, numa descoberta de Reese Barrick e William Showers.
Um estudo de uma equipe internacional publicados em 2017 aponta que o Tyrannosaurus rex, assim como outros grandes tiranossaurídeos, era completamente ou quase completamente coberto de escamas. O fato de que escamas estavam presentes em tiranossaurídeos (incluindo o T. rex) nos mesmo locais em que existiam penas no Dilong e no Yutyrannus levou Phil Bell e seus colegas a especularem que estas escamas possam ser penas modificadas. A perda de penas, seja ela total ou parcial, aparentemente está ligada ao tamanho e ao habitat destes animais. A perda ocorreu durante o período Albiano. Escamas de Tyrannosaurus foram encontradas no pescoço, sobre a pelve e na base da cauda, sendo que os fósseis de escamas deste último lugar possuem 30 cm². Todas estas escamas foram encontradas no mesmo espécime, apelidado de "Wyrex". Todas as marcas de pele mostram o mesmo tipo de escama: uniformes e pequenas, cada uma com menos de 1 mm de largura. Foi também observado que as texturas dos crânios do T. rex, do Daspletosaurus horneri e de outros tiranossaurídeos indicam a presença de pele com aspecto crocodiliano na parte da frente da cabeça.

### Lábios

A discussão sobre lábios no T. rex é bem antiga e gera muito debate até hoje, as duas hipóteses possuem muitos argumentos em seu favor, tanto que as duas são vistas como aceitas pela comunidade científica.
* Pró-lábios: uma das principais funções dos lábios é a proteção dos dentes. Os defensores dos lábios defendem que nos theropoda (subordem em que o T.rex se encontra) não seria diferente. Os animais atuais que não possuem lábios são peixes (que não vem ao caso) e crocodilianos, todos os outros animais vivos hoje possuem tecido extra oral duro ou musculoso. É certo que spinosauridae como exemplo certamente não teriam lábios, isso por uma questão de capacidade predatória. Ou seja, a esses animais específicos que "exigem" da falta de lábios. Então por perderem os lábios para uma condição de melhor capacidade de obtenção de alimento, forçou uma nova adaptação de composição e proteção dentária, o mesmo se aplica para crocodilianos.$^[$
* Anti lábios: Os argumentos dos anti lábios tem como principal base os forames, o Tyrannosaurus rex em específico possui 87 forames o que, mesmo ignorando a alimentação e a interação dos ossos do crânio com a queratina, indicaria lábios curtos ou inexistentes, outro argumento é o próprio tamanho dos dentes do T.rex, por ter dentes grandes demais eles impossibilitariam os lábios, assim os dentes tendo que ficar expostos para fora da boca para não ferir o animal, também argumentam que dentes de theropodas como o Tiranossauro seguem padrões semelhantes a de crocodilos, onde se tem dentes do mesmo formato e com a mesma função, porém em tamanhos e posições diferentes, indicando certa semelhança entre os 2. Também usam como argumento um artigo sobre o Daspletosaurus horneri que mostra evidências de que o crânio do Daspletossauro é incrivelmente semelhante com o de crocodilos, possuindo alto número de forames e rugosidade, indicando forte interação do osso com a queratina, além de escamas na face.

### Alimentação e estratégias de caça

Assim que os tiranossauros foram descobertos iniciou-se um grande debate sobre seus hábitos alimentares, pois enquanto a maior parte da comunidade científica descreve o T. rex como um hábil caçador, alguns pesquisadores afirmam que esses animais, na verdade, seriam seres puramente detritívoros, que simplesmente se alimentavam de carcaças ao invés de abater animais vivos.
Em 1917, Sirius Lambe usou as semelhanças entre o T. rex e o Gorgosaurus para descrevê-lo como um animal unicamente necrófago, observando o pouco desgaste nos dentes de seu espécime, mas essa afirmação nunca foi considerada uma prova, pois já é certo o fato dos terópodas substituírem seus dentes continuamente durante a vida. O pesquisador Jack Horner foi outro grande defensor da teoria de que o T. rex seria apenas necrófago, sem realizar caça ativa, defendendo sua tese apoiado nos seguintes argumentos:
* O tamanho curtíssimo dos braços comparados a outros predadores.
* As cavidades olfativas do T. rex eram extremamente grandes, segundo Horner uma melhoria evolutiva que lhe permitia sentir o odor de cadáveres a grandes distâncias, semelhantes aos abutres atuais.
* Os dentes afiados do T. rex, que trituravam ossos com facilidade, seriam mais úteis para devorar uma carcaça do que para caçar um animal vivo.
* A velocidade máxima do T. rex, que não passaria dos quarenta quilômetros por hora, o colocaria abaixo da média comparado a velocidade de outros caçadores.
Mesmo assim, a maior parte da comunidade científica continua descrevendo o T. rex como predador, explicando que os fatores negativos apontados por Horner não seriam um empecilho para uma caçada e que o formato do crânio e das musculosas pernas não deixam dúvidas sobre seus hábitos predatórios. Muitas provas sobre tiranossauros em caça ativa foram encontradas em fósseis de outras espécies, como um Edmontossauro que tinha marcas de mordida de um T. rex em suas vértebras, sendo isso sua causa mortis, mostrando que o T. rex o havia predado. Também foram achados indícios no fóssil de um Triceratops de uma batalha entre ele e um T. rex, pois o ceratopsídeo possuía marcas características de mordida na parte frontal de seu crânio. Também há muitos indícios de que era comum para os tiranossauros brigarem entre si, pois Sue tinha muitas marcas de mandíbulas em sua cauda, e esse fato reforça a teoria de que o T. rex também era canibal, ou seja, que ele consumia carne de sua própria espécie.

### População

Os números da população de Tyrannosaurus rex eram cerca de 2,5 bilhões viveram e morreram ao longo de aproximadamente 2,5 milhões de anos na América do Norte durante o período Cretáceo. O número total de indivíduos que existiram ao longo da vida da espécie poderia ter sido de 140 milhões a 42 bilhões.

## Na cultura popular

Desde que foi o primeiro dinossauro comprovadamente carnívoro a ter um fóssil totalmente remontado, o tiranossauro tornou-se o mais famoso dos dinossauros, conhecido até mesmo pelos mais leigos em relação ao assunto, e é exatamente sua fama de grande caçador que o levou a ser retratado como principal antagonista em muitas das mídias em que aparece.
Sua primeira aparição de destaque foi em 1925 já como vilão no filme The Lost World, na qual um grupo de exploradores encontram uma colônia de dinossauros ainda vivos na Floresta Amazônica, e a expedição acaba sofrendo várias baixas devido aos ataques de predadores, principalmente do T. rex; é também nesse filme que ocorre a famosa cena de uma luta entre o T. rex e o Triceratops, e apesar de ter sido derrotado, o Triceratops ficou marcado para sempre como principal inimigo do T. rex. Pouco tempo depois, em 1933, o T. rex volta a ser o vilão em King Kong, onde aparece em uma batalha contra o gigantesco gorila protagonista, estando também na regravação de 2005 (sendo que nessa nova versão, são três tiranossauros ao invés de um que enfrentam o grande gorila), sendo que todos esse filmes mostram o T. rex em sua postura ereta incorreta, pois era tida como verdadeira no século passado.
A aparição mais célebre do T. rex ocorre na saga Jurassic Park, que foi também a primeira mídia a mostrá-lo em sua postura inclinada correta.
Em Jurassic Park, o tiranossauro mostrado era uma fêmea, assim como os demais dinossauros do parque. A fêmea no filme (apelidada de "Roberta" nos storyboards) é provavelmente o maior Tyrannosaurus visto na série, com 12 metros de comprimento e 6,1 m de altura. Sua existência é revelada por John Hammond logo após os visitantes chegam na ilha. Os visitantes não conseguem observar o tiranossauro inicialmente. Após o desligamento da força do parque, o dinossauro escapa, atacando as crianças e os demais visitantes, inclusive matando Gennaro. O T. rex reaparece e persegue o jipe de Ellie, Muldoon e Malcolm durante sua busca por Dr. Grant e as crianças, que posteriormente o veem caçando galimimos. O tiranossauro retorna como herói improvável no final do filme, matando os Velociraptors e salvando os visitantes encurralados (algo que não acontece no livro original, escrito por Michael Chrichton).
No segundo filme, outros três tiranossauros são vistos: macho, fêmea e filhote. O macho e o filhote são sedados e levados para a cidade estadunidense de San Diego, mas, durante a viagem de navio, o adulto desperta, fugindo após atracar no porto, o que causa pânico e destruição na cidade.
O terceiro filme da franquia, Jurassic Park III, dá mais atenção a outras espécies, e o T. rex aparece brevemente em uma cena de luta contra um espinossauro, onde acaba sendo derrotado.
No quarto filme, Jurassic World, Roberta reaparece no final e luta contra o híbrido artificial "Indominus rex".