# Potencial de Equilíbrio

Em uma membrana biológica, o Potencial de Equilíbrio de um íon (também conhecido como Potencial de Nernst ou Potencial de Reversão) é o potencial de membrana em que não há fluxo líquido (no geral) desse íon específico de um lado da membrana para o outro.. O fluxo de qualquer íon inorgânico pela membrana, normalmente impermeáveis aos íons, como sódio (Na$^+$) ou potássio (K$^+$), se dá através de um canal iônico e é conduzido pelo gradiente eletroquímico para aquele íon. Esse gradiente consiste em duas partes: a diferença na concentração desse íon através da membrana e o gradiente de voltagem. Quando estas duas influências se equilibram, o gradiente eletroquímico para o íon é zero e não há fluxo líquido do íon através do canal, uma vez que o fluxo para dentro e para fora da célula se equiparam. Também não há, portanto, nenhuma corrente através da membrana A voltagem em que esse equilíbrio é alcançado é o Potencial de Equilíbrio para esse íon.

### Medindo o Potencial de Equilíbrio

Em situação normal, os íons de potássio (K$^+$), sódio (Na$^+$) e cloreto (Cl$^-$), se movem pela membrana através de canais iônicos de vazamento com propriedades e seletividade específicas para cada um deles.. Com base nessas informações, é possível criar situações artificiais, nas quais apenas um dos três tipos de canais estejam ativos, permitindo a movimentação de apenas um íon. Bloqueado os canais de K$^+$ e Cl$^-$, por exemplo, há condutância apenas para o Na$^+$. A movimentação dos íons de Na$^+$ ocorre por um tempo determinado, movida pelas forças exemplificadas na Figura 2, até que estas se equilibrem
Repetindo o experimento para os outros dois íons, K$^+$ e Cl$^-$, bloqueado, em cada um deles, os outros dois tipos de canais, o potencial medido é de -75mV e -70mV, respectivamente. A partir desses experimentos, entende-se que a difusão líquida de um íon pela membrana existe enquanto a sua força química não for contraposta por uma força elétrica equivalente. A Equação de Nernst determina, portanto, a diferença de potencial (força elétrica) que se opõe completamente ao gradiente de concentração (força de difusão) e é usada quando há uma única condutância na membrana, alcançada nessas situações artificiais criadas para a medição. Se houver várias condutâncias, a Equação de Goldman-Hodgkin-Katz é em geral mais usada.

### Modelos matemáticos

Como exemplo, consideremos um íon carregado positivamente, como K$^+$, e uma membrana carregada negativamente em sua face interna, como é o caso da maioria dos organismos.. A voltagem da membrana se opõe ao fluxo dos íons de potássio para fora da célula e os íons podem deixar a célula somente se tiverem energia térmica suficiente para superar a barreira de energia produzida pela voltagem negativa da membrana. No entanto, esse efeito de polarização pode ser superado por um gradiente de concentração oposto se a concentração interna for alta o suficiente, o que favorece a saída dos íons de potássio da célula
O Potencial de Equilíbrio de um íon particular é usualmente designado pela notação E$_{ion}$ e, como mencionado, esse potencial para qualquer íon pode ser calculado usando a Equação de Nernst. Por exemplo, o Potencial de Equilíbrio para íons de potássio será o seguinte:
E$_{eq, K+}$=RT/zF ln ([K$^+$]$_e$)/([K$^+$]$_i$) {\textstyle E_{eq, K^{+}}={\frac {RT}{zF}}ln{\frac {[K^{+}]_{e}}{[K^{+}]_{i}}}}
Onde:
* E$_{eq,K+}$ é o potencial de equilíbrio do potássio
* R é a constante universal dos gases perfeitos, equivalente a 8,314 joules·K$^{−1}$·mol$^{−1}$
* T é a temperatura absoluta
* z é o número de cargas elementares (ou valência) do íon em questão
* F é a constante de Faraday, equivalente a 96.485 coulombs·mol$^{−1}$ ou J·V$^{−1}$·mol$^{−1}$
* [K$^+$]$_e$ é a concentração extracelular de potássio
* [K$^+$]$_i$ é a concentração intracelular de potássio
Um conceito importante relacionado ao Potencial de Equilíbrio é a Força Eletromotriz (FEM). Ela é definida pela diferença entre o potencial da membrana e o Potencial de Equilíbrio de um íon. A corrente iônica é, portanto, diretamente proporcional à FEM de um íon. Dessa forma, a corrente na membrana por unidade de área devido a canais permeáveis a um íon i é dada pela seguinte equação:
$i_{i}=g_{i}(V_{m}-E_{i})$
Onde:
* i$_i$ é a corrente na membrana por unidade de área devido a canais permeáveis a um íon i
* g$_i$ é a condutância específica desse íon por unidade de área
* V$_m$ é o potencial da membrana
* E$_i$ é o potencial de equilíbrio desse íon
Note que a corrente iônica será nula se a membrana for impermeável (ou seja, se não tiver canais seletivos) ao íon em questão (g$_i$ = 0) ou se a voltagem da membrana é exatamente igual ao potencial de equilíbrio do íon (V$_m$ = E$_i$).

### Uso em pesquisas

Muitas das evidências que levam ao atual entendimento da transmissão em sinapses químicas foram obtidas de experimentos que examinaram a liberação de acetilcolina (ACh) na Junção Neuromuscular.. As sinapses entre os neurônios motores espinhais e as células do músculo esquelético são simples e grandes, além de localizadas perifericamente, o que as torna particularmente passíveis de análise experimental. Elas ocorrem em especializações chamadas placas terminais, o local na fibra muscular onde o axônio pré-sináptico elabora suas terminações. A corrente macroscópica resultante da abertura simultânea de diversos canais iônicos nessa placa é chamada de corrente da placa terminal, ou EPC (End Plate Current)
As EPCs são correntes internas em potenciais mais negativos que E$_{rev}$ e correntes de saída em potenciais mais positivos do que E$_{rev}$., como mostra a Figura 3. Isso porque, em potenciais mais negativos, o potencial está mais próximo do Potencial de Equilíbrio do K$^+$, no qual não há fluxo líquido desse íon. Nesses valores, portanto, a influência do influxo do íon Na$^+$ é muito maior, resultando em uma corrente (EPC) para dentro da célula. A mesma lógica se aplica a potenciais mais positivos, mas, nesse caso, por estar mais próximo do Potencial de Equilíbrio do Na$^+$, há uma maior influência do efluxo de Na$^+$ para essa corrente. Como a corrente que flui durante a EPC é normalmente para dentro, ela causa a despolarização do potencial de membrana pós-sináptico na placa terminal (EPP)
Os canais ativados por ACh, portanto, não podem ser permeáveis ​​apenas ao K$^+$ ou ao Na$^+$, porque o Potencial de Reversão da EPC não está próximo do equilíbrio para qualquer um deles. Quando V$_m$ está no Potencial de Equilíbrio (V$_m$ − E$_i$ = 0), a identidade dos íons que fluem durante uma EPC pode ser deduzida comparando o Potencial de Reversão da EPC com o Potencial de Equilíbrio para vários íons.
O fato de EPCs reverterem a aproximadamente 0mV é, portanto, coerente com a ideia de que os canais iônicos ativados por ACh são quase igualmente permeáveis ao sódio e ao potássio.. Se isso fosse verdade, a alteração do gradiente de concentração para cada íon alteraria a magnitude e o potencial de reversão da EPC. Essa hipótese foi testada por Akira Takeuchi e Noriko Takeuchi, em 1960, alterando a concentração extracelular desses dois íons. A redução da concentração externa de Na$^+$, que torna E$_{Na}$ mais negativo, produz um deslocamento negativo em E$_{rev}$, ao passo que o aumento da concentração de K$^+$ externa, o que torna E$_K$ mais positivo, faz E$_{rev}$ mudar para um potencial positivo. Tais resultados confirmaram que os canais iônicos ativados por ACh são de fato permeáveis ​​tanto ao Na$^+$ quanto ao K$^+$