# Lambeosaurus

Lambeosaurus (em português: "lagarto de Lambe") é um gênero de dinossauro hadrossaurídeo que viveu há cerca de 75 milhões de anos, no período Cretáceo Superior (estágio Campaniano) da América do Norte. Este dinossauro bípede/quadrúpede, herbívoro, é conhecido por sua distinta crista craniana oca, que nas espécies mais conhecidas se assemelhava a uma luva. Várias espécies possíveis foram nomeadas, do Canadá, Estados Unidos e México, mas apenas as duas espécies canadenses são atualmente reconhecidas como válidas.
O material relevante para o gênero foi nomeado pela primeira vez por Lawrence Lambe em 1902. Mais de vinte anos depois, o nome moderno foi cunhado em 1923 por William Parks, em homenagem a Lambe, com base em espécimes mais bem preservados. O gênero tem uma história taxonômica complicada, em parte porque os hadrossaurídeos com crista de corpo pequeno, agora reconhecidos como juvenis, já foram considerados pertencentes a seus próprios gêneros e espécies. Atualmente, os vários crânios atribuídos à espécie-tipo L. lambei são interpretados como mostrando diferenças de idade e dimorfismo sexual. O Lambeosaurus era intimamente relacionado ao mais conhecido Corythosaurus, que é encontrado em rochas um pouco mais antigas, bem como aos gêneros menos conhecidos Hypacrosaurus e Olorotitan. Todos tinham cristas incomuns, que agora são geralmente assumidas como tendo servido a funções sociais como fazer barulho e reconhecimento.

## Descoberta

Lambeosaurus tem uma história taxonômica complicada, começando em 1902 com a nomeação de Lawrence Lambe do material de membros de hadrossaurídeos e outros ossos (originalmente GSC 419) de Alberta como Trachodon marginatus. Na mesma publicação Trachodon altidens, uma mandíbula superior esquerda (GSC 1092) da Formação Dinosaur Park também foi descrita por Lambe. No mesmo volume, Henry Fairfield Osborn sugeriu que T. altidens poderia pertencer a um novo gênero, que ele rotulou de "Didanodon" sem maiores discussões.
Os paleontólogos começaram a encontrar restos de hadrossaurídeos em melhor estado nas mesmas rochas na década de 1910, no que agora é conhecido como Formação Dinosaur Park do final da idade Campaniana (Cretáceo Superior). Lambe atribuiu dois novos crânios a T. marginatus e, com base nas novas informações, cunhou o gênero Stephanosaurus para a espécie em 1914. Infelizmente, havia muito pouco para associar os crânios ao material anterior do marginatus, então em 1923 William Parks propôs um novo gênero e espécie para os crânios, com nomes genéricos e específicos em homenagem a Lambe (que havia morrido quatro anos antes): Lambeosaurus lambei (espécime tipo NMC 2869, originalmente GSC 2869). Na mesma publicação, esta espécie foi transformada no gênero tipo da nova subfamília Lambeosaurinae, como uma substituição para o Stephanosaurinae pré-existente.

### Procheneosaurus e Tetragonosaurus

Embora os primeiros trabalhadores em Alberta não o tenham reconhecido na época, eles também estavam encontrando restos de Lambeosaurus juvenis. Esses fósseis com corpos pequenos com cristas e "bicos de pato" foram interpretados como adultos de uma linhagem distinta de hadrossaurídeos, a subfamília Cheneosaurinae. Em 1920, William Diller Matthew usou o nome Procheneosaurus (sem nome de espécie) em uma breve menção a um esqueleto no Museu Americano de História Natural, da Formação Dinosaur Park (AMNH 5340). Parks acreditava que o procedimento e a descrição eram inadequados para que o nome fosse considerado válido e, para resolver a situação, ele cunhou o gênero Tetragonosaurus. Neste gênero, ele colocou a espécie-tipo T. praeceps (com base no ROM 3577) e uma segunda espécie T. erectofrons (com base no ROM 3578) para pequenos crânios da Formação Dinosaur Park, e atribuiu o esqueleto de Procheneosaurus de Matthew ao T. praeceps. Charles M. Sternberg seguiu em 1935 adicionando o ligeiramente maior T. cranibrevis, com base no GSC (agora NMC) 8633.
O uso de Tetragonosaurus foi rejeitado por Richard Swann Lull em favor de Procheneosaurus. Lull solicitou que o nome Tetragonosaurus fosse suprimido em favor de Procheneosaurus, o que foi concedido, e Procheneosaurus recebeu aprovação oficial do ICZN como um nome conservado. Em 1942, ele e Wright transferiram as espécies Tetragonosaurus e, provisoriamente, Trachodon altidens, para Procheneosaurus, com P. praeceps servindo como espécie-tipo. Esse uso foi geralmente seguido até 1975, quando Peter Dodson propôs que todas as três espécies eram na verdade filhotes de Lambeosaurus.
"Procheneosaurus" convencens, do Cretáceo Superior do Cazaquistão, é conhecido por um esqueleto quase completo faltando apenas o focinho e a ponta da cauda. Foi nomeado por A. K. Rozhdestvensky em 1968. Às vezes, foi considerado sinônimo de Jaxartosaurus aralensis, ou merecedor de seu próprio gênero. Bell e Brink (2013) fizeram de "P." convencens a espécie-tipo do novo gênero Kazaklambia.

### Outras descobertas

Os "cheneossauríneos" não foram os únicos hadrossaurídeos de crista sendo estudados e nomeados no início dos anos 1900. Era então a prática aceita nomear gêneros e espécies para o que agora é visto como variação individual mais provável, variação devido à idade ou sexo, ou distorção da fossilização. Mais três espécies foram nomeadas durante este período que se relacionam com Lambeosaurus, todas em 1935. Sternberg, no mesmo artigo que T. cranibrevis, nomeou um crânio e esqueleto parcial (GSC-8705, agora NMC—8705) L. magnicristatum (corrigido em 1937 para magnicristatus), e um crânio menor (GSC—8705, agora NMC—8703) L. clavinitialis, com uma crista menos proeminente e espinha reduzida apontando para trás. Parks contribuiu com Corythosaurus frontalis, com base no crânio GSC 5853 (agora ROM 869), que diferia da crista alta, reta e arredondada bem conhecida de outros espécimes de Corythosaurus por ter uma crista baixa inclinada para a frente.
Novos espécimes não foram descritos por muitos anos após a atividade do início dos anos 1900. Em 1964, John Ostrom observou que uma espécie antiga nomeada por Othniel Charles Marsh, Hadrosaurus paucidens, com base no USNM 5457, uma maxila parcial e esquamosal da Formação Judith River do Condado de Fergus, Montana, era provavelmente um espécime de Lambeosaurus.

### Dodson e o modelo presente

Em 1975, Peter Dodson, examinando por que deveria haver tantas espécies e gêneros de lambeossauríneos com "bico de pato" em um período geológico tão curto e em uma área tão pequena, publicou os resultados de um estudo morfométrico no qual mediu dezenas de crânios. Ele descobriu que muitas das espécies foram baseadas em restos que foram melhor interpretados como juvenis ou sexos diferentes, algo abordado, mas amplamente ignorado na literatura mais antiga. Para Lambeosaurus, ele descobriu que L. clavinitialis era provavelmente a fêmea de L. lambei, e Corythosaurus frontalis e Procheneosaurus praeceps eram provavelmente seus juvenis. L. magnicristatus era diferente o suficiente para justificar sua própria espécie. Ele interpretou Procheneosaurus cranibrevis e P. erectofrons como coritossauros juvenis. No entanto, o reestudo dos restos mortais do Procheneosaurus/Tetragonosaurus indica que, dentro das espécies, as atribuições tornaram-se confusas, e o espécime tipo de P. cranibrevis era um Lambeosaurus juvenil, enquanto os outros eram Corythosaurus, com base na forma distinta do contato do osso nasal com a pré-maxila.
O modelo de Dodson se tornaria amplamente aceito, e duas espécies de Lambeosaurus são regularmente reconhecidas hoje, com uma terceira às vezes aceita. L. lambei (Parks, 1923) é conhecido por pelo menos 17 indivíduos, com sete crânios e esqueletos parciais e cerca de dez crânios isolados. L. clavinitialis (C.M. Sternberg, 1935), Corythosaurus frontalis (Parks, 1935) e Procheneosaurus praeceps (Parks, 1931) ainda são considerados sinônimos de L. lambei em revisões recentes. Alguns paleontólogos sugerem que os crânios de L. clavinitialis sem a espinha dorsal podem representar indivíduos de L. magnicristatus, isso foi rejeitado na redescrição de L. magnicristatus em 2007.
A segunda espécie, L. magnicristatus (C.M. Sternberg, 1935) é definitivamente conhecida apenas por dois espécimes, ambos com crânios. Infelizmente, a maioria do esqueleto articulado do espécime tipo foi perdida. Muitos dos ossos foram extensivamente danificados pela água enquanto estavam armazenados e foram descartados antes da descrição; outras partes deste esqueleto também foram perdidas. Seus restos vêm de rochas um pouco mais jovens do que L. lambei. O nome específico é derivado do latim magnus "grande" e cristatus "com crista", referindo-se à sua crista óssea. Além disso, Jack Horner identificou mandíbulas fragmentárias de lambeossauríneo da Formação Bearpaw de Montana como possivelmente pertencentes a L. magnicristatus; estes representam os primeiros restos de lambeossauríneo de rochas marinhas.
Outras espécies menos aceitas foram discutidas no século XXI. Lambeosaurus paucidens (nomeado por Marsh em 1889 e referido como Lambeosaurus em 1964) é geralmente considerado um nome duvidoso e foi listado como Hadrosaurus paucidens em uma revisão de 2004, embora pelo menos um autor, Donald F. Glut, o tenha aceitado como uma espécie de Lambeosaurus. Neste caso, o epíteto específico é derivado do latim pauci- "poucos" e dens "dente". As irregularidades de Procheneosaurus cranibrevis, e a identidade do tipo como um lambeossauro juvenil, foram reconhecidas em 2005. Finalmente, "Didanodon altidens" foi atribuído sem comentários ao Lambeosaurus em duas revisões do século XXI.
No final da década de 1970, William J. Morris estava estudando restos de lambeossauríneos gigantes da Baja Califórnia. Ele os nomeou L.? laticaudus em 1981 (espécime tipo LACM 17715). Morris usou um ponto de interrogação em seu trabalho porque nenhuma crista completa foi encontrada para sua espécie, e sem ela uma atribuição definitiva não poderia ser feita. Pelo que se sabia do crânio, ele o considerou mais parecido com o Lambeosaurus. Ele interpretou esta espécie como estando associada à água, devido a características como seu tamanho, sua cauda alta e estreita (interpretada como uma adaptação para natação) e articulações fracas do quadril, bem como um osso da coxa quebrado curado que ele pensou que seria uma desvantagem muito grande para um animal terrestre sobreviver o suficiente para se curar. Esta espécie foi posteriormente (2012) atribuída ao novo gênero Magnapaulia.
Nos anos 2000, um grupo de paleontólogos do Badlands Dinosaur Museum da Dakota do Norte encontraram um espécime apelidado de Liberty, que chamou atenção pelas impressões de pele bem preservadas e pela crista craniana intacta.

## Descrição

Lambeosaurus, mais conhecido por L. lambei, era bastante semelhante ao Corythosaurus em tudo, exceto na forma do adorno da cabeça. Comparado ao Corythosaurus, a crista do Lambeosaurus, amplamente formada pelos pré-maxilares, era deslocada para a frente, e as passagens nasais ocas dentro dela ficavam na frente da crista e empilhadas verticalmente. Ele também pode ser diferenciado do Corythosaurus pela ausência de processos nasais bifurcados constituindo parte dos lados da crista, que é a única maneira de diferenciar os juvenis dos dois gêneros, pois as cristas assumiram suas formas distintas à medida que os animais envelheciam. O Lambeosaurus era como outros hadrossaurídeos e podia se mover tanto sobre as duas pernas quanto sobre as quatro, como mostrado por pegadas de animais relacionados. Ele tinha uma longa cauda enrijecida por tendões ossificados que o impediam de cair. As mãos tinham quatro dedos, faltando o mais interno da mão generalizada de tetrápodes de cinco dedos, enquanto o segundo, terceiro e quarto estavam agrupados e tinham cascos, sugerindo que o animal poderia ter usado as mãos para apoio. O quinto dedo estava livre e podia ser usado para manipular objetos. Cada pé tinha apenas os três dedos centrais. Tinha um bico achatado, semelhante ao de um pato, sem dentes frontais, que ele usava para comer vegetais de até 4 metros.
A característica mais marcante, a crista, era diferente nas duas espécies bem conhecidas. Em L. lambei, ela tinha um formato de machado quando o dinossauro estava totalmente crescido, e era um pouco mais curta e arredondada em espécimes interpretados como fêmeas. A "lâmina do machado" projetava-se na frente dos olhos, e o "cabo" era uma haste óssea sólida que se projetava sobre a parte de trás do crânio. A "lâmina do machado" tinha duas seções: a porção mais alta era uma fina "crista" óssea que crescia relativamente tarde na vida, quando um indivíduo se aproximava da idade adulta; e a porção inferior continha espaços ocos que eram continuações das passagens nasais. Em L. magnicristatus, o "cabo" foi bastante reduzido, e a "lâmina" expandida, formando uma crista alta e exagerada, semelhante a um topete. Esta crista está danificada no melhor espécime geral, e apenas a metade frontal permanece.
Grandes espécimes adultos de Lambeosaurus foram estimados em cerca de sete metros de comprimento e 2,5–3,3 toneladas de massa corporal. No entanto, estimativas maiores já foram cogitadas por fósseis no México que indicaram uma estimativa de comprimento de até 16,5 metros. Impressões das escamas são conhecidas para vários espécimes; um destes, agora atribuído a L. lambei, tinha uma pele fina com placas poligonais uniformes distribuídas sem nenhuma ordem específica no pescoço, tronco e cauda. Escamação semelhante é conhecida do pescoço, membro anterior e pé de um espécime de L. magnicristatus.

## Classificação

Lambeosaurus é o gênero tipo dos Lambeosaurinae, a subfamília dos hadrossaurídeos que tinham cristas cranianas ocas. Entre os lambeossauríneos, está intimamente relacionado a dinossauros semelhantes, como Corythosaurus e Hypacrosaurus, com pouca separação, exceto a forma da crista. As relações entre esses gêneros de dinossauros são difíceis de identificar. Algumas classificações iniciais colocaram esses gêneros na tribo Corythosaurini, que foi descoberta por David Evans e Robert Reisz para incluir Lambeosaurus como o táxon irmão de um clado composto por Corythosaurus, Hypacrosaurus e o gênero russo Olorotitan; esses lambeossauríneos, com Nipponosaurus. No entanto, pesquisadores posteriores apontaram que, devido às regras de prioridade estabelecidas pelo ICZN, qualquer tribo contendo Lambeosaurus é apropriadamente chamada de Lambeosaurini e que, portanto, o nome "Corythosaurini" é um sinônimo júnior. O cladograma a seguir ilustrando as relações do Lambeosaurus e seus parentes próximos foi recuperado em uma análise filogenética de 2022 por Xing Hai e colegas, descobrindo que ele era um parente próximo do Amurosaurus.

## Paleobiologia
### Alimentação

Como um hadrossaurídeo, o Lambeosaurus era um grande herbívoro bípede/quadrúpede, comendo plantas com um crânio sofisticado que permitia um movimento de trituração análogo à mastigação dos mamíferos. Seus dentes eram continuamente substituídos e eram embalados em baterias dentárias que continham centenas de dentes, dos quais apenas um punhado relativo estava em uso em algum momento. Ele usava seu bico para cortar material vegetal, que era mantido nas mandíbulas por um órgão semelhante a uma bochecha. A alimentação teria sido do solo até cerca de quatro metros acima. Conforme observado por Bob Bakker, os lambeossauríneos têm bicos mais estreitos do que os hadrossauríneos, o que implica que o Lambeosaurus e seus parentes podiam se alimentar de forma mais seletiva do que suas contrapartes de bico largo e sem crista.

### Crista do crânio

Como outros lambeossauríneos, como Parasaurolophus e Corythosaurus, o Lambeosaurus tinha uma crista distinta no topo da cabeça. Tratos respiratórios, terminando em uma cavidade nasal, corriam de volta por essa crista, tornando-a quase oca. Muitas sugestões foram feitas para a função ou funções da crista, incluindo abrigar glândulas de sal, melhorar o olfato, usar como esnórquel ou armadilha de ar, atuar como uma câmara de ressonância para fazer sons ou ser um método para diferentes espécies ou sexos diferentes da mesma espécie se reconhecerem. Funções sociais como fazer barulho e reconhecimento se tornaram as mais amplamente aceitas das várias hipóteses. Estudos sugerem que a crista do Lambeosaurus apresentava variações que podem estar relacionadas ao dimorfismo sexual, com machos possivelmente exibindo cristas maiores e mais elaboradas para atrair parceiros ou demonstrar dominância.
O grande tamanho das órbitas oculares dos hadrossaurídeos e a presença de anéis escleróticos nos olhos implicam visão aguda e hábitos diurnos, evidências de que a visão era importante para esses animais. O sentido da audição dos hadrossaurídeos também parece ser forte. Há pelo menos um exemplo, no Corythosaurus relacionado, de um estribo delgado (osso do ouvido reptiliano) no lugar, que combinado com um grande espaço para uma membrana timpânica implica um ouvido médio sensível, e a lagena do hadrossaurídeo é alongada como a de um crocodilo. Isso indica que a porção auditiva do ouvido interno era bem desenvolvida. Se usada como um gerador de ruído, a crista também poderia ter fornecido diferenças reconhecíveis para diferentes espécies ou sexos, porque os diferentes layouts das passagens nasais correspondentes aos diferentes formatos da crista teriam produzido sons intrinsecamente diferentes.

## Paleoecologia

Lambeosaurus lambei e L. magnicristatus, da Formação Dinosaur Park, eram membros de uma fauna diversa e bem documentada de animais pré-históricos que incluía dinossauros ceratopsídeos bem conhecidos como o Centrosaurus, Styracosaurus e Chasmosaurus, outros dinossauros com bico similares a de pato como Prosaurolophus, Gryposaurus, Corythosaurus e Parasaurolophus, o tiranossaurídeo Gorgosaurus e os blindados Edmontonia e Euoplocephalus. A Formação Dinosaur Park é interpretada como um cenário de baixo relevo de rios e planícies de inundação que se tornaram mais pantanosos e influenciados pelas condições marinhas ao longo do tempo, à medida que o Mar Interior Ocidental transgredia para o oeste. O clima era mais quente do que do atual Alberta, sem geadas, mas com estações mais úmidas e secas. As coníferas eram aparentemente as plantas dominantes do dossel, com um sub-bosque de samambaias, fetos arbóreos e angiospermas. Os anatomicamente semelhantes L. lambei, a espécie L. magnicristatus e o gênero Corythosaurus foram separados pelo tempo dentro da formação, com base na estratigrafia. Fósseis de Corythosaurus são conhecidos dos dois terços inferiores da Formação, fósseis de L. lambei estão presentes no terço superior e restos de L. magnicristatus são raros e presentes apenas no topo, onde a influência marinha foi maior.