# Santanaraptor

Santanaraptor é um gênero de dinossauro terópode, do clado Tyrannosauroidea, encontrado no Brasil e datado do Cretáceo Inferior, estágio Albiano, com aproximadamente 112 milhões de anos. A espécie-tipo é denominada Santanaraptor placidus. É conhecido por um único espécime parcial, com tecido mineralizado, que foi escavado em 1991 na Formação Romualdo, do Grupo Santana, no estado do Ceará, nordeste do Brasil. Foi formalmente descrito, em 1999, pelo paleontólogo brasileiro Alexander Kellner.
Santanaraptor foi um dinossauro carnívoro cuja descoberta com tecidos moles foi considerada uma das mais importantes da paleontologia brasileira. A sua classificação tem sido debatida, após sua colocação dentro da superfamília Tyrannosauroidea em 2004 por Thomas Holtz, visto que este gênero seria o único tiranossauróide do principal antigo continente do hemisfério sul, Gondwana, ampliando a distribuição paleogeográfica dos tiranossauros. Análises filogenéticas recentes, no entanto, abrem a possibilidade do Santanaraptor se tratar de um celurossauro basal ou ainda um noassaurídeo.
Este dinossauro viveu no Nordeste do Brasil durante o andar Albiano do Cretáceo Inferior, onde compartilhou seu ambiente com terópodes como o espinossaurídeo Irritator,o compsignatídeo Mirischia e o celurossauro Aratasaurus, além de diversos pterossauros. Os fósseis da formação também indicam uma abundante fauna marinha com peixes, moluscos e outros invertebrados marinhos. A ausência de fósseis de dinossauros herbívoros pode indicar que o Santanaraptor, como outros terópodes da Formação Romualdo, poderia se alimentar de carcaças de pterossauros ou praticar piscívoria, compartilhando o mesmo nicho ecológico.

## Descoberta

O fóssil foi encontrado na Formação Romualdo em 1991, na época ainda chamada de Membro Romualdo da Formação Santana, sendo identificado pela equipe do setor de Paleovertebrados do Museu Nacional da UFRJ, chefiada pelo paleontólogo Alexander Kellner em 1996. Na descrição em 1999, recebeu o nome de Santanaraptor placidus. O prefixo do nome genérico é referente a formação geológica (hoje um grupo) onde o holótipo teria sido encontrado e o sufixo latim raptor (ladrão) é comumente usado em terópodes carnívoros. O descritor específico, placidus é uma homenagem a Plácido Cidade Nuvens, filósofo, professor santanense, fundador do Museu de Paleontologia de Santana do Cariri e reitor da Universidade Regional do Cariri.
O holótipo (MN 4802-V) consiste sobretudo da porção posterior do animal, com 3 vértebras caudais, ísquio, tíbia, fêmur, fíbula e tecidos, que incluem epiderme, fibras musculares e possivelmente vasos sanguíneos. Embora seja dito que o holótipo seja da então Formação Santana no Ceará, há uma hipótese do fóssil ter sido extraído em Araripina, Pernambuco por meio de tráfico de fósseis. A descoberta foi uma das mais importantes do Brasil pois foram encontrados tecidos moles, tais como músculos e vasos sanguíneos preservados de tal maneira que estão dentre os mais bem preservados do mundo, pois conservam sua estrutura tridimensional. Após ter sido emprestado para pesquisas no Museu Nacional, pensou-se que o holótipo de Santanaraptor teria sido perdido no incêndio do mesmo em setembro de 2018, porém foi encontrado mais tarde em uma sala não avariada.

## Descrição

O espécime encontrado media 1,6 metros e pertencia a um juvenil. O fóssil consiste em ossos da pélvis, membros posteriores e cauda. Estes fornecem pouca informação sobre sua aparência geral. No entanto, era definitivamente um celurossauro, e alguns de seus detalhes sugerem que poderia ser um tiranossauroide. Presume-se que seja semelhante a Dilong e Guanlong, pois tinha braços longos, mãos com três dedos e membros posteriores finos. Brownstein apontou que Santanaraptor compartilha certos traços típicos de abelissauróides noassaurídeos como Deltadromeus, Vespersaurus, e Elaphrosaurus a partir de uma análise do metatarso, mais alongado, não-arctometatarsaliano (traço típico de tiranossauróides), com a largura dos eixos dos metatarsos divergentes entre si.
Kellner cogitou que o Santanaraptor adulto pudesse alcançar cerca de 2,5 metros de comprimento e um metro e meio de altura. As proporções dos membros posteriores presumem um predador de constituição leve e muito ágil.

### Pele e tecidos moles

Na descrição de Kellner, foram encontrados tecidos moles, como a pele. A epiderme parece ter sido muito fina (cerca de 0,04 milímetros) e formada por quadrângulos irregulares separados por sulcos profundos. Nenhuma escama ou pena foi preservada; as fibras musculares estriadas são preservadas na forma de fosfato de cálcio, da seção poligonal. Os ossos ainda retêm canais para vasos sanguíneos (20-25 micrômetros de diâmetro) e espaços para osteócitos. Existem também estruturas que podem ser mineralizações que encheram capilares ósseos ou substituições de vasos sanguíneos, em forma de bastões com uma camada externa áspera e uma camada interna lisa.

## Classificação

Quando descoberto em 1996, Kellner percebeu se tratar de um terópode de características maniraptoranas. Embora o nome possa presumir um parentesco com Dromaeosauridae, como Velociraptor, Kellner não indicou qualquer parentesco maior do que a posição do gênero em Coelurosauria e Maniraptora em 1999. Em 2004, Thomas Holtz classificou o Santanaraptor dentro da superfamília Tyrannosauroidea, uma classificação posteriormente reafirmada em 2014 por Porfiri et. al, em 2018 pela dupla Rafael Decourt e Orlando Grillo e 2020 por Sayão et. al. O estudo de Decourt e Grillo citou o gênero australiano Timimus junto com o Santanaraptor como uma evidência da radiação dos tiranossauroides para o hemisfério sul, ampliando a distribuição paleogeográfica destes durante o Albiano como sendo o primeiro membro da superfamília no continente de Gondwana, há 112 milhões de anos, seguido do, possivelmente, gênero australiano supracitado há 108 milhões de anos.
Apesar desta classificação, paleontólogos como Chase Brownstein contestaram a classificação, considerando que algumas das características do fóssil holótipo poderiam ser consideradas como de um celurossauro basal com características típicas de noassaurídeos.
Abaixo segue uma análise filogenética de Aratasaurus em 2020 por Sayão et. al, onde Santanaraptor foi classificado como parte de Tyrannosauroidea.
O cladograma abaixo é resultado da análise filogeográfica de Tyrannosauroidea por Rafael Decourt e Orlando Grillo em 2018. Esta situa Santanaraptor e Timimus como membro de um possível grupo parafilético dentro de Pantyrannosauria.

## Paleoambiente

Santanaraptor foi encontrado em rochas sedimentares terrestres pertencentes à Formação Romualdo. Esta formação, junto com a Formação Crato são produtos de uma única fase, onde sequências complicadas de estratos de sedimentos refletem condições mutáveis em mar aberto. A idade da Formação Romualdo, anteriormente conhecida como o Membro Romualdo da Formação Santana, tem sido controversa, embora a maioria dos paleontólogos tenha concordado que ela se encontra na fronteira dos estágios Aptiano-Albiano, entre 112 a 108 milhões de anos atrás. No entanto, a presença de estratos do Cenomaniano não pode ser descartada.
Esse ambiente era dominado por pterossauros, incluindo: Anhanguera, Araripedactylus, Araripesaurus, Brasileodactylus, Cearadactylus, Coloborhynchus, Santanadactylus, Tapejara, Thalassodromeus, Tupuxuara, Barbosania, Maaradactylus, Tropeognathus e Unwindia. A fauna de dinossauros conhecida além de Santanaraptor foi representada por outros terópodes como o espinossaurídeo Irritator, o compsognatídeo Mirischia, o celurossauro Aratasaurus, um dromaeossaurídeo unenlagiineo indeterminado, e um megaraptorano. Os crocodiliformes Araripesuchus e Caririsuchus, assim como as tartarugas Brasilemys, Cearachelys, Araripemys, Euraxemys, e Santanachelys, são conhecidos dos depósitos. Havia também camarões, conchostráceos, ouriços-do-mar, ostracodes e moluscos. Vários fósseis de peixes bem preservados registram a presença de: tubarões hibodontes, peixes-viola, lepisosteideos, amiideos, picnodontideos, aspidorhynchideos, cladocyclideos, albulideos, chanideos, mawsoniideos e algumas formas incertas. De acordo com Naish e colegas, a falta de dinossauros herbívoros pode significar que a vegetação local era escassa e, portanto, incapaz de sustentar uma grande população deles. Os abundantes terópodes carnívoros provavelmente teriam se voltado para a exuberante vida aquática como fonte primária de alimento. Eles também levantaram a hipótese de que após eventos de tempestade, carcaças de pterossauros e peixes podem ter chegado à costa, fornecendo aos terópodes muita carniça. Vários animais piscívoros estavam presentes na formação, o que pode, em teoria, ter levado à alta competição. Aureliano e colegas afirmaram que deve ter havido, portanto, algum grau de divisão de nicho, onde diferentes animais teriam se alimentado de presas de tamanhos e locais variados dentro da lagoa.