# Drymoreomys albimaculatus

Drymoreomys albimaculatus é uma espécie de roedor da família Cricetidae que vive na Mata Atlântica do Brasil. É a única espécie descrita para o gênero Drymoreomys. Endêmica do Brasil, pode ser encontrada na região de Mata Atlântica da Serra do Mar nos estados de São Paulo e Santa Catarina. Foi registrada pela primeira vez em 1992 e descrita cientificamente somente em 2011. Embora sua distribuição seja relativamente grande e inclua algumas áreas protegidas, ocorre de forma irregular, de modo que seus descobridores recomendam que o animal seja considerado "quase ameaçado" na Lista Vermelha da IUCN. Dentro da tribo Oryzomyini, Drymoreomys parece estar mais intimamente relacionado com Eremoryzomys dos Andes do Peru, uma relação incomum do ponto de vista biogeográfico, pois as duas populações estão amplamente separadas e adaptadas a um ambiente diferente, árido e úmido.
Com uma massa corporal de 44 a 64 gramas, o Drymoreomys é um roedor de tamanho médio, com pelo longo, de cor laranja a amarelada na parte superior do corpo, e acinzentada, com várias manchas brancas, na porção ventral. As almofadas nas patas traseiras são muito bem desenvolvidas e há pelo marrom na parte superior dos pés. A cauda é inteiramente marrom. A parte da frente do crânio é relativamente longa e os sulcos do neurocrânio são discretos. O palato é curto, com a margem posterior entre os terceiros molares. Várias características dos órgãos genitais não são vistas em nenhum outro roedor orizomíneo.

## Taxonomia

Drymoreomys foi registrado pela primeira vez em 1992 por Meika Mustrangi no estado de São Paulo. No entanto, o animal não foi formalmente descrito até 2011, quando Alexandre Percequillo e colegas o nomearam como um novo gênero e espécie da tribo Oryzomyini: Drymoreomys albimaculatus. O nome genérico, Drymoreomys, combina o grego δρυμός (drymos), que significa "floresta", ὄρειος (oreios), que significa "moradia na montanha" e μῦς (mys), que quer dizer "rato". O nome refere-se à ocorrência do animal na floresta de montanha. Já o nome específico albimaculatus deriva do latim albus, no sentido de "branco", e maculatus, que significa "manchado", uma referência às manchas brancas no pelagem do animal. Percequillo e colegas encontraram pouca variação geográfica entre os exemplares de Drymoreomys, embora algumas características tenham frequências diferentes entre populações dos estados de São Paulo e Santa Catarina.
De acordo com uma análise filogenética baseada em evidências da morfologia do gene nuclear IRBP e do gene mitocondrial citocromo b, Drymoreomys albimaculatus está mais intimamente relacionado ao Eremoryzomys polius, uma outra espécie da tribo Oryzomyini que habita o norte do Peru e que é a única de seu gênero. Juntos, Drymoreomys e Eremoryzomys fazem parte do clado D de Marcelo Weksler, um dos quatro principais clados de Oryzomyini. Alguns estudos subsequentes não apoiaram uma relação entre o clado Drymoreomys-Eremoryzomys e o restante do clado D, mas isso provavelmente se deve à saturação do sinal filogenético nos dados mitocondriais. Oryzomyini inclui mais de cem espécies distribuídas principalmente na América do Sul, incluindo ilhas próximas, como as Ilhas Galápagos e algumas das Antilhas. É uma das várias tribos reconhecidas na subfamília Sigmodontinae, que abrange centenas de espécies encontradas na América do Sul e no sul da América do Norte. Sigmodontinae é a maior subfamília da família Cricetidae, cujos outros membros incluem ratinhos, lemingues, hamsters e veado-ratos, todos principalmente da Eurásia e da América do Norte.

## Descrição
### Morfologia externa

Drymoreomys albimaculatus é um roedor de tamanho médio, cauda longa, e orelhas e pés curtos. É bastante distinto das espécies do gênero Oryzomys e tem várias características exclusivas. Em 11 adultos do Parque Natural Municipal Nascentes do Garcia, em Santa Catarina, o comprimento da cabeça e do corpo foi de 122 a 139 milímetros, o comprimento da cauda media entre 140 e 175 milímetros e o comprimento do retropé foi de 25,8 a 30,5 milímetros, o comprimento da orelha foi de 16 a 22 milímetros e a massa corporal foi de 44 a 64 gramas. O pelo é longo e denso e consiste em subpelo fino, curto e lanoso e em pele longa e espessa. No geral, o pelo das partes superiores varia de laranja a avermelhado. No seu "primo" próximo Eremoryzomys, as partes superiores são acinzentadas. Os pelos da camada interna da pelugem, mais próximos da pele e que fornecem calor e impermeabilização, têm de 12 a 14 milímetros de comprimento, são acinzentados na maior parte do comprimento e laranja ou marrom na ponta. Na pele, os pelos da cobertura (que formam o corpo principal da pelugem), medem de 14 a 17 milímetros de comprimento e são castanhos na ponta, com uma faixa laranja abaixo da ponta, e os pelos de guarda, mais longo e esparsos, são vermelhos a marrom escuro na metade mais próxima à ponta e têm de 17 a 21 milímetros de comprimento. As laterias do animal são marrom avermelhadas. Nas partes inferiores, os pelos são acinzentados na base e brancos na ponta, exceto na garganta, tórax e (em alguns espécimes) virilha, onde os pelos são inteiramente brancos — uma característica única entre os orizomíneos. Na aparência geral, as partes inferiores são acinzentadas, com manchas brancas onde os pelos são completamente brancos.
As orelhas pequenas e arredondadas são cobertas por densos pelos dourados na parte externa e com pelos marrom avermelhados na superfície interna. As vibrissas mistaciais (bigodes no lábio superior) são longas, geralmente se estendendo um pouco além das orelhas quando colocadas contra a cabeça, mas as vibrissas superciliares (situadas acima dos olhos) são curtas e não se estendem além das orelhas. A superfície superior dos pés dianteiros é coberta com pelo marrom e há pelos brancos ou prateados nos dedos. Tufos ungueais (pelos ao redor das bases das garras) estão presentes do segundo ao quarto dígitos. Nos pés traseiros, curtos e bastante largos, a parte superior é coberta densamente por pelos prateados a brancos próximos às pontas dos pés e dedos dos pés, e com pelos castanhos nas demais. Nenhum outro orizomíneo tem pelo marrom nos pés traseiros. Do segundo ao quarto dígitos existem tufos ungueais brancos prateados longos, mas os do primeiro dígito são curtos. Na sola, as almofadas são muito grandes. Entre os orizomíneos, apenas Oecomys e os extintos Megalomys têm almofadas grandes semelhantes entre os dedos. Há uma densa cobertura de pelos castanhos curtos na parte superior e inferior da cauda. Ao contrário de Eremoryzomys, a cauda é da mesma cor acima e abaixo. A cauda termina em um tufo, uma característica incomum entre os orizomíneos.

### Crânio

No crânio, o rostro (parte frontal) é relativamente longo. Os ossos nasais e pré-maxilares se estendem à frente dos incisivos, formando um tubo rostral, que é compartilhado entre os orizomíneos apenas com Handleyomys. A incisura zigomática (uma incisura formada por uma projeção na parte frontal da placa zigomática, uma placa óssea na lateral do crânio) é rasa. A região interorbital (entre os olhos) é estreita e longa, com a parte mais estreita voltada para a frente. As cristas na caixa craniana e na região interorbital são fracamente desenvolvidas. Eremoryzomys tem cristas maiores em sua região interorbital.
Os forames incisivos (aberturas na parte anterior do palato) são longos, às vezes estendendo-se até entre os primeiros molares (M1). O palato ósseo é largo e curto, com a margem posterior entre os terceiros molares (M3). Nephelomys levipes é o único outro orizomíneo com palato tão curto, embora o de Eremoryzomys polius seja apenas ligeiramente mais longo. As fossetas palatinas póstero-laterais (aberturas na parte posterior do palato perto de M3) variam de pequenas a bastante grandes e estão localizadas em pequenas fossas (depressões). Em Eremoryzomys, essas fossas são mais profundas. O teto da fossa mesopterigóide, a abertura atrás do palato, está completamente fechado ou contém pequenas vacuidades esfenopalatinas. As vacuidades são muito maiores em Eremoryzomys. A haste alifenoide, um pedaço de osso que separa dois forames (aberturas), está presente em todos os espécimes de Drymoreomys examinados, exceto em um espécime juvenil.
A mandíbula (maxilar inferior) é longa e baixa. O processo coronoide, a mais frontal das três apófises principais (projeções) na parte posterior do osso maxilar, é grande e quase tão alto quanto o côndilo mandibular por trás dele. O processo angular, abaixo do condiloide, é bastante curto e não se estende mais para trás do que o condiloide. Não há processo capsular perceptível (um aumento na parte posterior da mandíbula que abriga a raiz do incisivo inferior).

### Dentição

Os incisivos superiores são opistodontes (com a superfície de corte orientada para trás) e têm esmalte de cor laranja a amarelo. As fileiras molares superiores são quase paralelas ou ligeiramente convergentes umas com as outras em sentido anterior. Holochilus e Lundomys são os únicos outros orizomíneos com fileiras molares não paralelas. Os vales entre as cúspides dos molares superiores, estendendo-se dos lados interno e externo, se sobrepõem levemente na linha média dos dentes. Os molares são pontudos, quase hipsodontes. Em M1, a cúspide anterior é dividida em duas cúspulas nos lados lingual (interno, em direção à língua) e labial (externo, em direção aos lábios) dos dentes. O mesolofo, uma crista próxima ao meio do lado labial do dente, é longo e bem desenvolvido em cada um dos três molares superiores. Nos molares inferiores (m1 a m3), as cúspides do lado labial estão localizadas um pouco à frente de suas contrapartes linguais. O anteroconídeo, a cúspide frontal do m1, é dividido em dois. O m1, m2, e geralmente m3 têm um mesolofídeo, uma crista correspondente ao mesolofídeo, mas localizado no lado lingual. Cada um dos molares inferiores possui duas raízes.

### Outros aspectos anatômicos

O animal possui 12 costelas, 19 vértebras toracolombares (tórax e abdome), quatro sacrais e 36 a 38 vértebras caudais (que formam a cauda). Existem três dígitos na ponta do pênis, dos quais o central é o maior. Os dois dígitos laterais não têm o suporte dos montículos do báculo (osso do pênis). Existe apenas uma espinha na papila (projeção semelhante a um mamilo) na parte superior do pênis. No processo uretral, localizado na cratera da extremidade do pênis, um processo carnoso ao lado, o lóbulo lateral, está presente. As glândulas prepuciais (glândulas na parte frontal dos genitais) são grandes. A falta de montículos basculares laterais, a presença de um lóbulo lateral e o tamanho das glândulas prepuciais são todas características únicas dentre os orizomíneos.

### Cariótipo

O cariótipo de Drymoreomys albimaculatus é 2n=62, NF=62: o animal tem 62 cromossomos e 29 pares de autossomos (cromossomos não sexuais) são acrocêntricos (com um braço tão curto que chega a ser quase invisível) e um pequeno par é metacêntrico (com dois braços igualmente longos). Ambos os cromossomos sexuais são submetacêntricos (com um braço visivelmente mais longo que o outro) e X é maior do que Y. Blocos de heterocromatina estão presentes em todos os autossomos e no braço longo de Y. Sequências teloméricas são encontradas perto dos centrômeros dos cromossomos sexuais. Aspectos desse cariótipo — com um grande número de cromossomos principalmente acrocêntricos e a presença de heterocromatina no cromossomo Y — são consistentes com o padrão visto em outros orizomíneos. No entanto, nenhum outro orizomíneo tem exatamente o mesmo cariótipo de D. albimaculatus. Outras espécies do clado D têm menos cromossomos, até 16 em Nectomys palmipes, embora o cariótipo de Eremoryzomys polius seja desconhecido. Isso sugere uma tendência evolutiva de diminuição do número de cromossomos dentro do clado.

## Distribuição e ecologia

Drymoreomys albimaculatus ocorre na Mata Atlântica nas encostas orientais da Serra do Mar, a 650 a 1 200 metros acima do nível do mar, nos estados brasileiros de São Paulo e Santa Catarina. Não foi encontrado no estado do Paraná, situado entre aqueles dois, mas é provável também que ocorra lá. O padrão biogeográfico indicado pela relação entre Drymoreomys e o Eremoryzomys andino é incomum. Embora existam alguns casos semelhantes de relações entre animais da vegetação andina e da Mata Atlântica, eles envolvem habitantes de florestas úmidas nos Andes; Eremoryzomys, por outro lado, vive em uma área árida.
A espécie parece ser especialista em floresta densa, úmida, montana e pré-montana. Foi encontrada em florestas secundárias e degradadas, bem como em florestas intocadas, mas provavelmente precisa de floresta contígua para sobreviver. A atividade reprodutiva foi observada em fêmeas em junho, novembro e dezembro e em machos em dezembro, sugerindo que a espécie se reproduz o ano todo. Embora algumas de suas características morfológicas, como as almofadas muito grandes, sejam sugestivas de hábitos arbóreos (que vivem em árvores), a maioria dos espécimes foi coletada em armadilhas de queda no solo.

## Estado de conservação

A distribuição de Drymoreomys albimaculatus é relativamente grande e a espécie ocorre em várias áreas protegidas, mas só foi encontrada em sete localidades e seu habitat está ameaçado pelo desmatamento e fragmentação. Portanto, Percequillo e colegas sugerem que a espécie seja avaliada como "quase ameaçada" de acordo com os critérios da Lista Vermelha da IUCN.