# Doedicurus

Doedicurus (do grego antigo δοῖδυξ “almofariz” e oυρά “cauda”) é um gênero extinto de gliptodonte da América do Sul com uma espécie, D. clavicaudatus. Os gliptodontes são membros da família Chlamyphoridae, que também inclui algumas espécies modernas de tatus, e são classificados na superordem Xenarthra, juntamente com preguiças e tamanduás. Por ser um gliptodonte, era um animal rotundo com armadura pesada e uma carapaça. Com uma média aproximada de 1.400 kg, foi um dos maiores gliptodontes que já existiram. Embora os gliptodontes fossem quadrúpedes, os grandes, como o Doedicurus, podem ter sido capazes de se apoiar em duas pernas, como outros xenartros. Ele ostentava um porrete com espinhos na cauda, que pode ter pesado 40 ou 65 kg em vida, e pode ter sido usado para se defender de predadores ou em lutas com outros Doedicurus a velocidades de talvez 40 km/h.
É provável que o Doedicurus fosse um animal de pastoreio, mas seus dentes e boca, como os de outros gliptodontes, parecem incapazes de mastigar grama com eficiência, o que pode indicar um metabolismo lento. O Doedicurus existiu durante o Pleistoceno. Antes disso, a América do Sul estava isolada do resto do mundo, mas a formação do Istmo do Panamá permitiu que a fauna norte-americana invadisse a América do Sul no Grande Intercâmbio Americano, incluindo grandes felinos, ursos, proboscídeos, camelídeos e cavalos. O Doedicurus parece ter habitado as planícies Chaco-Pampeanas relativamente frias e úmidas do nordeste da Patagônia. Pode ter sido o último gliptodonte sobrevivente, com restos sugeridos como datados de 8.000 a 7.000 anos atrás, durante o Nortegripiano, embora essas datas tenham sido questionadas. Ele pode ter sido extinto devido a alguma combinação de caça humana e mudanças climáticas.

## Taxonomia e evolução

O animal foi descrito pela primeira vez pelo paleontólogo britânico Richard Owen em 1847, a quinta espécie de gliptodonte descrita depois de Glyptodon clavipes, G. reticulatus, G. tuberculatus (atualmente Panochthus [en]) e G. ornatus (atualmente Neosclerocalyptus [en]). O espécime-tipo era uma cauda parcial que parecia indicar um enorme porrete, então Owen atribuiu o nome G. clavicaudatus (o nome da espécie deriva do latim e significa “cauda de porrete”). Em 1874, o zoólogo alemão Hermann Burmeister classificou-o em seu próprio gênero como Doedicurus clavicaudatus, o nome do gênero derivado do grego antigo δοῖδυξ “almofariz” e oυρά “cauda”.
O Doedicurus era um gliptodonte, mais intimamente relacionado aos tatus modernos, portanto, um membro da superordem Xenarthra (juntamente com preguiças e tamanduás) endêmica da América do Sul. Os gliptodontes foram classificados na família Glyptodontidae. Durante os séculos XIX e XX, novas espécies e gêneros foram descritos com base em diferenças mínimas ou discutíveis, e a diversidade total chegou a 65 gêneros com 220 espécies. Em 1997, Malcolm McKenna [en] e Susan K. Bell, em sua revisão abrangente da taxonomia de mamíferos, atribuíram todos os gliptodontes à superfamília Glyptodontoidea, que incluía as famílias Pampatheriidae, Palaeopeltidae e Glyptodontidae. Doedicurus foi classificado em Glyptodontidae na subfamília Doedicurinae, juntamente com Eleutherocercus [en], Prodaedicurus, Comaphorus [en], Browningia, Xiphuroides, Daedicuroides e Plaxhaplous [en].
Em 2016, o DNA antigo foi extraído da carapaça de um espécime de Doedicurus com 12.000 anos de idade, e um DNA mitocondrial quase completo foi reconstruído (cobertura de 76 vezes). As comparações com os dos tatus modernos revelaram que os gliptodontes divergiram dos tatus das subfamílias Tolypeutinae [en] e Chlamyphorinae [en] há aproximadamente 34 milhões de anos, no final do Priaboniano, o que levou à sua transferência de sua própria família, Glyptodontidae, para a subfamília Glyptodontinae, dentro da atual Chlamyphoridae. Com base nisso e no registro fóssil, os gliptodontes teriam desenvolvido sua forma característica e tamanho grande (gigantismo) muito rapidamente, possivelmente em resposta ao resfriamento, ao clima seco e à expansão das savanas abertas.
Cladograma dos gliptodontes:

## Descrição
### Dentes

Os gliptodontes têm dentição hipsodonte, e os dentes também nunca pararam de crescer durante a vida, portanto, presume-se que eles se alimentavam predominantemente de grama. Entretanto, eles têm dentes incomuns em comparação com os de outros mamíferos, com três lóbulos (exceto os dois primeiros dentes, que têm os dois lóbulos habituais). O núcleo do dente é feito de osteodentina, que é cercada por uma camada de ortodentina e coberta por cemento em vez de esmalte. Com o tempo, parte da ortodentina ficou exposta à medida que o cemento foi sendo desgastado, produzindo uma superfície semelhante a uma lima para processar melhor a grama, semelhante à dentina dura e ao cemento que eventualmente se projetam através do esmalte dos dentes de cavalos e bovinos.
Os gliptodontes têm oito dentes na bochecha e, como os bovinos, não têm caninos e incisivos. No entanto, o Doedicurus e outros grandes gliptodontes parecem ter tido uma abertura significativamente reduzida, e os dentes têm superfícies de trituração relativamente pequenas, o que indica que eles eram incapazes de mastigar completamente os alimentos. Isso pode ter sido causado pelo aumento do tamanho dos músculos para sustentar a cabeça e o pescoço à medida que a armadura nessa região se tornava cada vez mais pesada, deslocando os músculos da mastigação para posições menos eficientes do ponto de vista mecânico. Isso é estranho, pois a trituração completa da grama é muito importante para maximizar a absorção de nutrientes, e essa ineficiência poderia indicar um metabolismo lento. A língua, aparentemente forte, pode ter sido parcialmente retrabalhada e empurrado o alimento mastigado de forma incompleta para o estômago ou, possivelmente, para o ceco.

### Corpo

O Doedicurus, em média, tinha uma altura de 1,5 m, um comprimento total de cerca de 3,6 m, e um peso de cerca de 1.400 kg, mas um espécime de 8.000 anos de idade foi calculado em 1.900 a 2.370 kg, o que poderia indicar que o Doedicurus cresceu muito mais no Holoceno, pouco antes de ser extinto. Isso o torna uma das espécies de gliptodontes mais pesadas conhecidas, ao lado de Pa. intermedius, Pa. subintermedius, G. munizi, G. elongatus e Plaxhaplous. O Doedicurus tinha uma enorme carapaça abobadada, feita de muitas escudos bem ajustados, um pouco semelhante à de seu parente moderno, os tatus. A carapaça era firmemente ancorada na pélvis, mas solta ao redor do ombro. A carapaça apresentava uma cúpula, que pode ter sido um espaço cheio de gordura, semelhante à corcunda de um camelo.

### Cauda

Sua cauda era envolta por uma bainha flexível de osso e apresentava depressões rasas ao longo das bordas, que podem ter sido espinhos em vida. O porrete da cauda podia atingir até 1 m de comprimento. Assumindo uma tensão máxima de 0,25 (típica de vertebrados), um esforço de estresse de 3x10$^5$ N m$^{−2}$ (com base no que é medido nos músculos de animais mortos recentemente) e um volume de 100 L para o músculo da cauda, o Doedicurus pode ter sido capaz de desferir um golpe de cerca de 2,5 kJ, embora isso possa ser uma subestimativa. Considerando uma massa total de 40 kg em vida para o porrete, isso equivaleria a uma velocidade máxima de 40 km/h. A ponta da cauda pode ter atingido 54 km/h. Supondo que o porrete tivesse 65 kg em vida, o centro de percussão (o ponto de impacto no porrete que teria exercido força máxima e minimizado o dano causado a ele mesmo) estaria a cerca de 77 cm da ponta.

### Membros

Como em outros gliptodontes e xenartros, o centro de massa parece estar mais próximo dos membros posteriores do que dos membros anteriores, indicando que a grande maioria e, em alguns casos, quase todo o peso era suportado pelos membros posteriores. Isso pode mostrar que os gliptodontes, quando seu peso era deslocado mais para a cauda, podiam ficar de pé sobre duas pernas, embora não necessariamente mantendo uma postura ereta. Os xenartros modernos geralmente se levantam dessa forma para se defender, observar ou se alimentar. Membros posteriores fortes também teriam sido importantes para acelerar o porrete da cauda e manter a postura após ser atingido.
No entanto, os gliptodontes também tinham antebraços poderosos. Como os membros anteriores não precisavam suportar peso, é possível que eles cavassem como os tatus modernos, mas a carapaça e a coluna vertebral eram muito mais rígidas do que as dos tatus. Alternativamente, os membros anteriores podem ter sido acionados durante a rotação do corpo para balançar o porrete da cauda. Como os gliptodontes anteriores e menores não compartilham uma distribuição de peso semelhante, a adoção de uma postura bípede pode estar relacionada ao aumento do tamanho do corpo.

## Paleobiologia

Acredita-se que o Doedicurus tenha sido um animal de pastoreio, e o alto grau de hipsodontismo e a largura do focinho podem indicar que ele se alimentava em grande quantidade.
As espécies de gliptodontes aumentaram notavelmente de tamanho após o Grande Intercâmbio Americano e a imigração de novos mamíferos para o continente anteriormente isolado, sendo que alguns dos maiores gliptodontes, incluindo o Doedicurus, são conhecidos do Pleistoceno após esse evento. Isso pode indicar que o aumento do gigantismo foi uma adaptação anti-predatória em resposta aos novos mamíferos carnívoros. Há evidências de que o Smilodon predou o Doedicurus. No Pleistoceno Superior e no Holoceno, o tamanho aumentou drasticamente, talvez em resposta a um clima frio (que teria reduzido seu metabolismo, causando um aumento no tamanho) ou para se defender de caçadores humanos recém-chegados.
No entanto, o aumento da armadura e da massa corporal pode ter sido impulsionado principalmente pela competição intraespecífica em lutas entre indivíduos Doedicurus. Nesse caso, os machos provavelmente teriam sido muito mais robustos do que as fêmeas. Foram observadas evidências de fraturas na carapaça consistentes com a força calculada para o impacto de um porrete da cauda. A visão do Doedicurus pode ter sido muito ruim para o uso do porrete na defesa de predadores. A precisão necessária para atingir um alvo com o porrete pode ter sido alcançada apenas com um adversário estacionário, o que reforça ainda mais o uso em combate ritualístico em vez de defesa contra predadores.

## Paleoecologia

Após a formação do Istmo do Panamá, por volta de 2,8 milhões de anos atrás, o longo período de isolamento da América do Sul do resto do mundo terminou e ela foi invadida por espécies norte-americanas como parte do Grande Intercâmbio Americano. Os gliptodontes teriam se deparado com novos mamíferos carnívoros de grande porte, como o Arctotherium, gatos com dentes de sabre, como o Smilodon e o Homotherium, e o jaguar. Esses animais substituíram os antigos predadores endêmicos de topo: crocodilomorfos da família Sebecidae [en], cobras da família Madtsoiidae [en], aves da família Phorusrhacidae e marsupiais da ordem Sparassodonta. Além dos ursos e gatos, outros imigrantes da América do Sul incluem cavalos, camelos, veados, elefantes do grupo Gomphothere, antas e ratos da subfamília Sigmodontinae. Os mamíferos nativos da América do Sul do Pleistoceno incluem xenartros, como gliptodontes, preguiças-terrestres, tamanduás e tatus, bem como marsupiais, os grandes toxodontes e roedores nativos, como os porcos-espinhos do Novo Mundo.
Doedicurus está entre os gêneros de gliptodontes mais comumente identificados no Pleistoceno, ao lado de Glyptodon, Neosclerocalyptus, Hoplophorus, Neuryurus [en] e Panochthus. Os gliptodontes geralmente habitavam pastagens abertas com clima temperado a frio. Parece ter sido restrito às planícies Chaco-Pampeanas frias e úmidas do nordeste da Patagônia. Foram encontrados fósseis na Argentina, no Brasil e no Uruguai. O Pleistoceno foi caracterizado por ciclos frios/quentes frequentes (glaciais e interglaciais), e as sequências na Patagônia registram mais de 15 ciclos glaciais, indicados pela mudança de loesse (depositado durante os períodos glaciais) para paleossolo (durante os períodos interglaciais). Os glaciais podem ter visto um aumento na savana, enquanto os interglaciais (incluindo os dias atuais) são caracterizados por uma expansão das florestas tropicais.

## Extinção

O Doedicurus pode ser a espécie de gliptodonte que sobreviveu mais recentemente, com os fósseis mais recentes datados de cerca de 8.000 a 7.000 anos atrás nos Pampas, embora um espécime de G. claviceps tenha sido datado de forma controversa de cerca de 4.300 anos atrás. Um estudo de 2019 sugeriu que essas idades do Holoceno em locais dos Pampas são subestimadas devido à contaminação por ácidos húmicos, datando mais provavelmente do Tarentiano.
O Doedicurus, como muitas outras megafaunas em todo o mundo, foi extinto no evento de extinção do Quaternário, que pode ter sido causado por uma combinação de caça excessiva por humanos e mudanças climáticas. Um espécime esquartejado datado de 7.500 a 7.000 anos atrás, nessa região, à beira de um pântano no sítio La Moderna, na Argentina, mostra que o Doedicurus foi caçado pelos primeiros colonizadores humanos da América do Sul e coexistiu com eles por vários milhares de anos. Como muitas outras megafaunas sul-americanas também parecem ter persistido por algum tempo após o fim do Pleistoceno nessa região, como o tatu Eutatus [en], a preguiça-gigante Megatherium e o cachorro Dusicyon avus, os Pampas podem ter sido uma zona de refúgio, desde que a datação esteja correta, fornecendo pastagens produtivas que provavelmente estavam em declínio em outras partes do continente. Seu desaparecimento final pode ter sido provocado ou simplesmente acelerado pela caça humana. No entanto, um estudo posterior sugeriu que a data tardia do Doedicurus em La Moderna, bem como de outra megafauna supostamente datada do Holoceno em outros locais dos Pampas, provavelmente se deveu à contaminação ou a outros erros, lançando dúvidas sobre sua sobrevivência no Holoceno.

## Veja também

* Megatério
* Titanis