# Tupandactylus

Tupandactylus (nome derivado de Tupã, deus tupi do trovão, e -dactylus, que significa dedo) é um gênero de pterossauro pterodactilóide tapejarídeo da Formação Crato do período Cretáceo Inferior do Brasil. A espécie-tipo do gênero é o chamado Tupandactylus imperator, descrita no ano de 1997 pelos paleontólogos Alexander Kellner e Diógenes de Almeida Campos.$^[$

## História

Tupandactylus imperator é conhecido por meio de quatro crânios quase completos. O espécime do holótipo é MCT 1622-R, um crânio e mandíbula inferior parcial, encontrado na Formação Crato, datando do limite dos estágios Aptiano-Albiano do início do período Cretáceo, cerca de 112 milhões de anos atrás. Foi inicialmente descrito como uma espécie de Tapejara, mas pesquisas posteriores indicaram que justifica seu próprio gênero. O crânio não tinha dentes e tinha uma crista sagital proeminente, apenas a base da qual era óssea: a frente da crista apresentava uma haste óssea alta que se estendia para cima e para trás, e a parte de trás da crista tinha uma longa ponta de osso projetando-se atrás dela.
A maior parte da crista era composta de tecido mole semelhante à queratina, sustentada por duas hastes ósseas. Um crânio adicional descrito em 2011, espécime CPCA 3590, preservou mais da mandíbula inferior, mostrando que, como Tapejara, T. imperator tinha uma grande crista semelhante a uma "quilha" assimétrica na parte inferior da ponta da mandíbula inferior.
Um estudo de 2021 descrevendo um espécime muito completo de T. navigans sugeriu que as duas espécies podem representar sexos diferentes de uma espécie sexualmente dimórfica, mas advertiu que mais estudos são necessários para testar isso.

## Descrição

O Tupandactylus é notável por sua grande crista craniana, composta em parte por osso e em parte por tecido mole. O gênero Tupandactylus possivelmente contém duas espécies, ambas com cristas de tamanhos e formatos diferentes. A principal hipótese para a existência dessas estruturas cranianas é que os indivíduos as usavam para se exibirem para outros membros de sua espécie, assim como tucanos e outras aves usam de seus bicos e penas coloridas para se amostrarem para uns para aos outros.
As cristas dos animais do gênero Tupandactylus consistiam em uma estrutura semicircular sobre o focinho. No caso da espécie tipo T. imperator em particular, se tratava de uma ponta óssea que se estendia atrás da cabeça, como uma forma de vela. Já uma segunda espécie, a de nome T. navigans, não tinha esse tipo de estrutura, no lugar ela possuía uma crista muito mais vertical.
Impressões de tecidos moles também mostram que as pequenas cristas ósseas foram estendidas por uma estrutura muito maior feita de um material queratinoso. A crista completa do T. navigans erguia-se em uma "cúpula" afiada, semelhante a uma vela, bem acima do resto do crânio.
Alguns espécimes de animais do gênero Tupandactylus preservam evidências de um bico queratinoso nas pontas das mandíbulas. No entanto, isso foi restrito apenas à parte com crista da mandíbula inferior, uma vez que um espécime do gênero fora encontrado com picnofibras (filamentos semelhantes a penas) cobrindo as mandíbulas mais para a parte de trás.

## Classificação

A partir de 2006, vários pesquisadores, incluindo Kellner e Campos (que nomeou Tupandactylus), descobriram que as três espécies tradicionalmente atribuídas ao gênero Tapejara (T. wellnhofferi, T. imperator e T. navigans) são de fato distintas tanto em anatomia e em seus relacionamentos com outros pterossauros tapejarídeos e, portanto, precisavam receber novos nomes genéricos. No entanto, a forma como as espécies deveriam ser divididas provou ser controversa. Kellner e Campos consideraram apenas T. imperator para justificar um novo nome, criando Tupandactylus. No entanto, outro estudo publicado em 2007 por Unwin e Martill descobriu que T. navigans, anteriormente atribuído a Tapejara, era na verdade mais parente do T. imperator e pertencia a ele em um novo gênero separado de Tapejara. Em 2007, em um simpósio realizado em homenagem ao renomado pesquisador de pterossauros Peter Wellnhofer, Unwin e Martill anunciaram o novo nome de gênero Ingridia, em homenagem à falecida esposa de Wellnhofer, Ingrid. No entanto, quando publicaram esse nome em um volume de 2007, eles designaram imperator como a espécie-tipo de seu novo gênero, em vez de navigans, que também incluíram como uma espécie de Ingridia. Além disso, o artigo de Unwin e Martill não foi publicado até vários meses após o artigo semelhante de Kellner e Campos. Portanto, como os dois grupos de autores usaram imperator como tipo, Ingridia é considerada um sinônimo objetivo júnior de Tupandactylus. Não foi até 2011 que T. navigans foi formalmente reclassificado no gênero Tupandactylus, em um estudo subsequente apoiando as conclusões de Unwin e Martill em 2007.
O cladograma abaixo segue a análise filogenética de 2014 de Brian Andres e colegas. Eles encontraram T. navigans e T. imperator dentro da tribo Tapejarini, que por sua vez estava dentro do grupo maior Tapejaridae.

## Paleobiologia

A característica principal deste pterossauro é a enorme crista que ostentava na cabeça. Além de seu tamanho, a crista de Tupandactylus difere muito de outros pterossauros por ser formada por duas extensões ósseas: uma na frente do crânio, bem fina e alta, e outra dirigida para a parte posterior. Esta estrutura em "L" sustentava uma grande superfície de tecido mole, como se fosse uma vela de barco (veja reconstrução do animal em vida na exposição). A função da crista em Tupandactylus imperator ainda é objeto de muita discussão entre os cientistas. Apesar de alta, esta estrutura era muito fina o que impossibilitava ser usada como algum mecanismo de defesa. A maioria dos pesquisadores acredita que a crista deste pterossauro deveria se destinar para distinguir esta espécie das demais, como ocorre em alguns lagartos e aves nos dias de hoje. Devido ao seu tamanho, acredita-se que esta enorme estrutura na cabeça do animal também teria um efeito aerodinâmico, influenciando a maneira de voar desse pterossauro. Estudos enfocando esta questão estão sendo desenvolvidos. Com uma abertura alar (medida de um ponto a outro da asa) variando em torno dos 2.5 metros, Tupandactylus imperator vivia nas proximidades de lagos de água doce que existiam na região da Chapada do Araripe, há 115 milhões de anos. Os paleontólogos supõem que este réptil voador se alimentava de frutificações e talvez também de pequenos peixes que existiam nessa região.

## Popularização na mídia

O pterossauro Tupandactylus imperator aparece na obra de ficção-científica brasileira "Realidade Oculta".$^[$
O Tupandactylus imperator é uma espécie jogável no jogo Primal Carnage: Extinction.