# Marchantiophyta

Marchantiophyta, também conhecida como Hepaticophyta, é uma divisão de embriófitas não vasculares que agrupa as espécies conhecidas pelo nome comum de hepáticas. Agrupa cerca de 9 000 espécies, que constituem, em conjunto com os antóceros e musgos, o agrupamento taxonómico Bryophyta sensu lato, geralmente considerado ao nível taxonómico de superdivisão, caracterizado por serem organismos cujo ciclo de vida é dominado pela fase de gametófito haplóide (com uma única cópia da informação genética). Em classificações antigas dos musgos, o agrupamento constituía a classe Hepaticae. O grupo é conhecido no registo fóssil desde o Ordoviciano médio, há 470 milhões de anos atrás.

## Descrição

Os membros da divisão Marchantiophyta apresentam como característica distintiva, que partilham com os restantes briófitos, terem um ciclo de vida maioritariamente haplóide. Em consequência, possuem gametófitos (parte vegetativa da planta) de vida livre e autotróficos, independentes e dominantes. Pelo contrário, os esporófitos (parte reprodutiva da planta) são efémeros e dependentes do gametófito. As gerações esporófitas e gametófitas são heteromórficas (com morfologia distinta) e alternantes.
Por serem plantas avasculares, o transporte de nutrientes é feito por difusão, o que implica que este grupo de plantas seja de reduzidas dimensões, geralmente de 2-20 mm de espessura, com plantas individuais raramente atingindo os 10 cm de comprimento. Apesar de serem plantas pequenas, algumas espécies de hepáticas podem formar grandes tufos que recobrem áreas relativamente extensas de solo, rochas, troncos e ramos de árvores ou qualquer outro substrato razoavelmente firme em que elas ocorram.
O grupo tem distribuição natural alargada, quase cosmopolita, preferindo contudo regiões de clima húmido temperado a tropical, embora existam espécies que ocorrem em desertos e nas regiões árcticas. Estão presentes em quase todos os habitats terrestres disponíveis, sendo contudo maioritariamente ombrófilas, preferindo locais húmidos e pouco expostos à radiação solar. Algumas espécies são epífitas ou epífilas, poucas são aquáticas. Algumas espécies podem ser localmente muito frequentes, sendo mesmo infestantes em estufas sombreadas e em jardins ombrosos.
Algumas das espécies mais comuns e conhecidas crescem como simples talos achatados e sem "folhas" (ou filídios), mas a maioria das espécies são folhosas, com morfologia muito semelhante a um musgo achatado. As espécies folhosas podem ser distinguidas de musgos aparentemente semelhantes com base em várias características, incluindo, quando presente, o seu rizoide unicelular. As hepáticas folhosas também diferem da maioria (mas não de todos) os musgos, porque os filídios (as "folhas") nunca apresentam uma nervura central (a costa presente em muitos musgos) e podem ter cílios marginais, estruturas muito rara em musgos. Outras diferenças não são universais para todos os musgos e hepáticas, mas a ocorrência de filídios dispostos em três fileiras, a presença de lóbulos profundos ou de filídios segmentados e a falta de um caulídio claramente diferenciado dos filídios são características morfológica que apontam para que a planta seja uma hepática. Em resumo, a principais características que diferenciam as hepáticas dos restantes briófitos são:
* Apresentarem uma fase em protonema (estado juvenil de desenvolvimento) bem marcada;
* Esporófito sem estômatos, repartido por uma seta curta e uma cápsula;
* Cápsula com deiscência por 4 valvas;
* Quando presentes, os rizóides serem unicelulares;
* As cápsulas apresentarem um elatério que auxilia na dispersão dos esporos;
* As hepáticas folhosas possuem filídios achatados em um plano, inteiros, lobados ou partidos, dispostos em 3 fileiras, 2 de igual tamanho e outra menor (o anfigastro);
* Apresentarem vários cloroplastos por célula;
* As células apresentarem oleocorpos.

### Morfologia

Apesar de se estimar que o agrupamento inclua cerca de 9000 espécies, com grande diversidade morfológica, é possível estabelecer um conjunto de aspectos morfológicos comuns à generalidade dos seus membros. Como característica comum, as hepáticas são pequenas plantas, medindo 2-20 mm de espessura e até 10 cm de comprimento, o que as torna plantas pouco conspícuas.
O tipo morfológico mais conhecido entre as hepáticas é uma simples estrutura talosa achatada, prostrada e geralmente aderente ao substrato. Com talos em forma de fita ou ramificados, o corpo destas plantas está reduzido a um cauloide taloso que constitui a quase totalidade do organismo, as espécies com estas características são geralmente designadas por «hepáticas talosas». Outro grande grupo de hepáticas apresenta um talo alongado e achatado, semelhante a um caule, em geral designado por caulídio ou cauloide, rodeado por abas membranosas semelhantes a folhas, geralmente designadas por filídios ou filoides, dispostas em duas ou mais filas, com a fila média em geral conspicuamente diferente das restantes. Este grupo de hepáticas é em geral designado por «hepáticas folhosas» ou «hepáticas foliosas» (as Jungermanniales).
A forma mais segura de distinguir as hepáticas dos musgos, muitos dos quais apresentam uma morfologia aparentemente similar, é pela presença nas hepáticas de rizoides unicelulares. Existem outras diferença marcantes entre hepáticas e musgos, que contudo não são universais, já que não se aplicam a todas as hepáticas e a todos os musgos, embora a falta de de um caulídio claramente diferenciado e de filídios nas espécies talosas, ou a presença de filídios profundamente lobados ou segmentados, ou a presença de folhas arranjadas em três níveis, nas espécies folhosas, sejam indicações seguras de que se trata de uma hepática.
Diferente de qualquer outros embriófitos, a maioria das hepáticas contém, pelo menos em algumas das suas células, um número variável de oleoplastos (corpos oleosos) com morfologia distinta, rodeados por uma membrana e contendo isoprenoides. Note-se que as acumulações de lípidos no citoplasma de todas as restantes plantas são estruturas nuas, ou seja, não são rodeadas por membranas.
Em conclusão, a similaridade morfológicas entre alguns dos musgos e as as hepáticas folhosas é tal que a confirmação das identificação de de alguns dos grupos apenas pode ser obtidas com a ajuda de técnicas de microscopia, e ainda assim por um briologista experiente.
As hepáticas apresentam um ciclo de vida dominado pela fase gametofítica, haploide, com o esporófito diploide dependente do gametófito. Em consequência, o núcleo de cada célula de uma hepática típica apenas contém uma cópia da informação genética, pelo que estas plantas são haploides durante a maior parte do respectivo ciclo de vida, o que contrasta com o padrão exibido pelas restantes plantas e pelos animais, nos quais a fase diploide é de longe a dominante. Nas plantas mais comuns, as plantas com semente, a fase (geração) haploide está apenas representada pelos minúsculos grânulos de pólen e pelo óvulo, enquanto que a geração diploide são as bem mais familiares plantas.
Outro aspecto incomum do ciclo de vida das hepáticas é a efemeridade do esporófito (i.e. a fase diploide), que murcha e desaparece logo após ter libertado os esporos. Mesmo entre os musgos, o esporófito é geralmente persistente e dispersa esporos durante um período extenso de tempo.

### Ciclo de vida

À semelhança dos restantes organismos em que ocorre alternância de gerações, a vida de uma hepática inicia-se com a germinação de um esporo haploide que produz um protonema, uma estrutura que, consoante a espécie, tanto pode ser uma massa filamentosa como um talo achatado.
O protonema é um estádio transitório do ciclo de vida das hepáticas, a partir do qual se desenvolve o gametóforo (portador de gâmetas) maduro que produz os órgãos sexuais da planta. Os órgão sexuais masculinos são designados por anterídios e produzem as células espermáticas (os anterozoides). Aglomerados de anterídios são envolvidos por uma camada protectiva de células designadas por perigónio. Tal como nas restantes plantas, os órgãos sexuais femininos são designados por arquegónios e são protegidos por uma fina camada celular designada por periqueta. Cada arquegónio apresenta um fino tubo oco, pelo qual descem os anterozoides (células espermáticas) em direcção ao óvulo.
As espécies de hepáticas podem ser dioicas ou monoicas. Nas hepáticas dioicas, os órgãos sexuais masculinos e femininos são produzidos em gametófitos diferentes e separados, cada planta tendo apenas órgãos reprodutivos de um dos sexos. Nas hepáticas monoicas, os dois tipos de estruturas reprodutivas são produzidos em diferentes talos da mesma planta.
Em qualquer dos casos, o anterozoide tem de completar o percurso entre o anterídio onde é produzido e o arquegónio que contém os óvulos. Com esse objectivo o anterozoide (esperma) das hepáticas é biflagelado, i.e. apresenta dois flagelos em forma de cauda, o que permite que as células espermáticas nadem curtas distâncias, desde que esteja presente pelo menos um fino filme de água líquida. O percurso do anterozoide até ao arquegónio é ajudado pelos salpicos das gotas de chuva, pelo que a libertação de anterozoide e a fertilização estão com frequência associados a eventos de precipitação. Em 2008, foram observadas hepáticas a projectar para o ar gotas de chuva contendo anterozoides que se elevavam até 15 cm de altura, permitindo com este processo fertilizar plantas femininas que se encontravam a cerca de 1 m de distância da planta masculina mais próxima.
A fertilização ocorre quando o anterozoide atinge o arquegónio, penetra no tubo oco que conduz ao ovário e se fundo com o óvulo. Da fertilização resulta a formação de um esporófito diploide imaturo que se desenvolve no interior do arquegónio. O desenvolvimento inicial do esporófito ocorre em três regiões distintas: (1) um pé, que ancora o esporófito no interior do arquegónio e lhe permite receber nutrientes a partir do tecido circundante da planta-mãe; (2) uma cápsula esferoidal ou elipsoidal, no interior da qual se inicia o processo de produção de esporos para posterior dispersão; e (3) a seta (um tipo de minúsculo pedúnculo) que liga as duas regiões atrás apontadas.
Quando as três regiões do esporófito atingem pleno desenvolvimento, a seta inicia o processo de alongamento, pressionando o percurso através do arquegónio e acabando por romper a sua parede. Enquanto o pé permanece aderente à planta-mãe, ancorando a estrutura, a cápsula é forçada pelo alongamento da seta a projectar-se no ar para fora da planta. Dentro da cápsula, as células dividem-se rapidamente, diferenciando-se em células produtoras de esporos e células que formam o elatério, estruturas que auxiliam na dispersão dos esporos amadurecidos, arremessando-os à distância. O elatério é formado por estruturas semelhantes a molas, que forçam a abertura das paredes da cápsula e se dispersam transportando os esporos quando a cápsula rebenta. No entretanto, as células produtoras de esporos sofrem meiose para forma esporos haploides destinados a dispersão, os quais, ao germinar, dão início a um novo ciclo de vida.

### Reprodução assexual

Tal como acontece na generalidade dos briófitos, onde pela via da reprodução vegetativa se pode considerar que a reprodução assexual é a regra e não a excepção, a maioria das hepáticas são capazes de se reproduzir pela via assexual. Por exemplo, no género aquático Riccia, quando as partes mais velhas dos talos bifurcados morre, as pontas mais jovens separam-se e produzem novos indivíduos.
Algumas hepáticas talosas, como Marchantia polymorpha e Lunularia cruciata, apresentam estruturas em forma de taça no interior das quais produzem pequenas gemas em forma de disco. As gemas de Marchantia podem ser dispersadas a distâncias de até 120 cm pelos salpicos das gotas de chuva que caem sobre as estruturas em forma de taça onde as gemas se formam. No género Metzgeria, as gemas formam-se ao longo das margens do talo. Na espécie Marchantia polymorpha, uma planta infestante de estufas e jardins, onde por vezes recobre toda a superfície de contentores,$^{:230}$ a dispersão por gemas é o mecanismo primário de colonização.$^{:231}$

## Ecologia

As hepáticas estão presentes em praticamente todos os habitats terrestres de todas as regiões do mundo, excepto nas regiões excessivamente secas dos desertos e em locais de insolação muito intensa.
Como aliás é norma entre os principais agrupamentos taxonómicos de plantas, as hepáticas apresentam maior diversidade e abundância (tanto em número de espécies como de populações) nas regiões de clima tropical húmido. As hepáticas ocorrem com maior frequência em locais com forte ensombramento, apesar de existirem espécies adaptadas aos desertos que toleram a luz solar directa e períodos de total dessecação.

## Sistemática e classificação
### Nomenclatura

Os modernos sistemas de classificação incluem as hepáticas na divisão Marchantiophyta, designação derivada no nome do género mais conhecido deste grupo, o género Marchantia.
Para além desta designação baseada num táxon, o agrupamento taxonómico que contém as hepáticas é frequentemente denominado «Hepaticophyta», nome derivado de nome comum em latim daquelas plantas, dado ser esta a língua em tempos utilizada pelos botânicos para publicar a descrição de espécies. Este nome pode, contudo, propiciar a confusão, especialmente porque parece derivado do género Hepatica, um género de plantas com flor da família Ranunculaceae, grupo que obviamente não tem relacionamento filogenético próximo hepáticas. Para além disso, o nome «Hepaticophyta» é frequentemente mal grafado, aparecendo como «Hepatophyta», mesmo em livros de texto, facto que aumenta ainda mais a confusão.

### Relação filogenética com os restantes grupos de plantas

Nas sistemas de classificação tradicionais, as hepáticas eram agrupadas com os restantes briófitos (musgos e antóceros) para constituir a divisão Bryophyta, com nível taxonómico de filo. Nessa divisão, as hepáticas constituíam a classe Hepaticae (também designada por Marchantiopsida).
Contudo, à luz dos recentes conhecimentos da filogenia vegetal, agrupar as hepáticas com os musgos e antóceros excluindo as espermatófitas faz do agrupamento Bryophyta um grupo parafilético, razão que determinou a autonomização das hepáticas como uma divisão separada. O uso da designação Bryophyta sensu lato ao nível taxonómico de divisão ainda é por vezes encontrado na literatura recente, mas é cada vez mais consensual restringir a circunscrição taxonómica de Bryophyta para incluir apenas os musgos (como Bryophyta sensu stricto).
Outra razão que milita a favor da classificação das hepáticas como um grupo separado é a divergência evolutiva precoce das hepáticas em relação às restantes embriófitas. Os dados morfológicos e de genética molecular disponíveis parecem indicar que as hepáticas divergiram de todas as outras plantas embriófitas em período próximo do início da sua evolução. A linha mais forte de evidências neste sentido assenta no facto das hepáticas serem o único grupo de plantas terrestres extantes que não apresentam estomas na geração esporófita.
Entre os mais antigos fósseis que se acredita pertencerem a hepáticas contam-se fósseis de compressão atribuídos ao género extinto Pallaviciniites do Devoniano Superior do estado de New York. Esses fósseis apresentam morfologia similar às modernas espécies da ordem Metzgeriales. Outro registo fóssil datado do Devoniano e atribuído a Protosalvinia também apresenta semelhanças a uma moderna hepática, mas as suas relações filogenéticas com outras plantas permanece incerta, pelo que poderá não pertencer ao grupo Marchantiophyta. Em 2007, o fóssil mais antigo atribuível naquele tempo a uma hepática foi anunciado como sendo um exemplar de Metzgeriothallus sharonae, uma espécie fóssil do Givetiano (Devoniano médio) do estado de New York, Estados Unidos. Contudo, em 2010, foram identificados cinco tipos diferentes de esporos fossilizados de hepáticas em formações geológicas da Argentina, datados como pertencendo a um período muito anterior, o Ordoviciano médio, há cerca de 470 milhões de anos antes do presente.

### Classificação interna

Apesar de não haver total consenso entre briologistas sobre a classificação das hepáticas acima do nível de família, a divisão Marchantiophyta pode ser subdividida em três classes:
* Jungermanniopsida — inclui duas ordens, Metzgeriales (hepáticas talóides simples) e Jungermanniales (hepáticas folhosas);
* Marchantiopsida — inclui três ordens, Marchantiales (hepáticas de talo complexo), Sphaerocarpales (arquegónios em forma de garrafa) e Blasiales (espécies anteriormente colocadas na ordem Metzgeriales). O grupo também inclui o género problemático Monoclea, que por vezes é colocado na sua própria ordem, a ordem Monocleales;
* Haplomitriopsida — uma classe recentemente reconhecida e considerada como grupo irmão basal de todas as retantes hepáticas. A classe é composta por três géneros (Haplomitrium, Treubia e Apotreubia).
Com base nessa classificação, o seguinte cladograma sumariza uma análise cladística (com dados de 2006) das hepáticas, baseada em três genes do cloroplasto, um gene nuclear e um gene mitocondrial:
Uma classificação mais actualizada (de Söderström et al., 2016) permite estabelecer a seguinte estrutura:
* Marchantiophyta Stotler & Crandall-Stotler 2000
** Haplomitriopsida Stotler & Crandall-Stotler 1977
*** Haplomitriales Hamlin 1972
*** Treubiales Schljakov 1972
** Marchantiopsida Cronquist, Takhtajan & Zimmermann 1966
*** Blasiidae He-Nygrén et al. 2006
**** Blasiales Stotler & Crandall-Stotler 2000
*** Marchantiidae Engler 1893 sensu He-Nygrén et al. 2006
**** Neohodgsoniales Long 2006
**** Sphaerocarpales Cavers 1910 (hepáticas com cápsulas garrafais)
**** Lunulariales Long 2006
**** Marchantiales Limpricht 1877 (hepáticas taloides complexas)
** Jungermanniopsida Stotler & Crandall-Stotler 1977
*** Pelliidae He-Nygrén et al. 2006
**** Pelliales He-Nygrén et al. 2006
**** Pallaviciniales Frey & Stech 2005
**** Fossombroniales Schljakov 1972
*** Metzgeriidae Bartholomew-Began 1990
**** Pleuroziales Schljakov 1972
**** Metzgeriales Chalaud 1930
*** Jungermanniidae Engler 1893 (hepáticas folhosas)
**** Porellales Schljakov 1972
**** Ptilidiales Schljakov 1972
**** Jungermanniales von Klinggräff 1858
Essa classificação resulta no seguinte cladograma (até ao nível de ordem ou família):
Estima-se que existam cerca de 9 000 espécies de hepáticas, das quais pelo menos 85% pertencem ao grupo das hepáticas folhosas. Apesar dessa abundância de espécies, não foi ainda sequenciado qualquer genoma de uma hepática e, até à data, apenas foram identificados e caracterizados alguns genes.

## Importância económica

Em tempos antigos acreditou-se na Europa que as hepáticas teriam propriedades curativas para as afecções do figado, daí o nome dado ao grupo. Essa crença provavelmente resultou da aparência superficial de algumas hepáticas taloides, cujos talos se assemelham ao perfil de um fígado humano. Daí resultou que o grupo fosse conhecido por hepáticas, do vocábulo latino hēpaticus que significa "pertencente ao fígado". Etimologia semelhante ocorre em múltiplas línguas europeias (como, por exemplo, em inglês antigo, a palavra «liverwort» significa literalmente planta do fígado).
A mesma lógica nomenclatural foi aplicada a Hepatica, um género de plantas com flor sem relação com as hepáticas, que recebe nomes comuns muito semelhantes por ter sido considerado como planta medicinal utilizada no tratamento de doenças do fígado. Também neste caso há ténues semelhanças morfológicas entre as folhas daquelas plantas e o recorte de um fígado, o que aponta para a aplicação da doutrina das assinaturas (também conhecida por teoria dos sinais ou as assinaturas do Criador), a crença baseada no antigo provérbio similia similibus curantur, ou seja, o semelhante cura o semelhante, que defendia que a forma das coisas teria pistas sobre a sua utilidade para os humanos.
A hepáticas apresentam pouco, se algum, interesse económico directo na moderna economia. O seu maior impacte é indirecto, prestando um serviço ambiental pela sua contribuição na redução da erosão nas margens de cursos de água, pela sua capacidade de colectar e reter água nas florestas tropicais e pelo seu contributo para a formação de crosta no solo de desertos e regiões polares.
Apesar disso, algumas espécies são utilizadas directamente pelos humanos, entre as quais Riccia fluitans, uma hepática talosa flutuante que é comercializada para aquariofilia, já que os seus finos ramos flutuam junto à superfície da água fornecendo habitat para pequenos invertebrados e para os peixes que se alimentam deles.