# Kalligrammatidae

Kalligrammatidae, também conhecidos como kalligrammatídeos, são uma família de insetos extintos da ordem Neuroptera que contém 20 gêneros e diversas espécies. A família viveu entre o Jurássico Médio até o Cretáceo Tardio antes de ser extinta. Exemplares da família são conhecidos de depósitos fossilíferos da Europa, Ásia e América do Sul. São recorrentemente apelidados de "borboletas do Jurássico" por conta da sua similaridade morfológica e ecológica com as borboletas modernas.

## Distribuição

A distribuição conhecida de Kalligrammatidae é ampla em relação ao tempo e as localidades. Fósseis de representantes da família foram encontrados em sedimentos na Europa Ocidental, nas Ilhas Britânicas, Ásia Central, Aérica do Sul e China. A maior parte das espécies descritas (31) são referentes a fósseis datados do Jurássico e Cretáceo da China. Oito espécies são conhecidas para o Casaquistão, o segundo maior número de espécies para um único país. São conhecidas duas espécies de depósitos fossilíferos na Rússia, apesar de apenas uma estár formalmente descrita dada a natureza fragmentada do outro fóssil. Uma espécie é descrita para a Mongólia. Espécies Européias são muito mais raras, com quatro espécies descritas para a Alemanha e uma para a Inglaterra. Apenas um gênero foi descrito para o Hemifério Oeste, Makarkinia, com três espécies descritas para o Brasil. Seis gêneros de Kalligrammatidae foram encontrados em mais de uma localidade: Kalligrammula e Kalligramma são os gêneros que possuem maior distribuição.
JEspécies do JUrássico são encontradas tanto na Ásia quanto na Europa. A espécie mais antiga descrita foi encontrada em depósitos depósitos de Argila Xistosa do Toarciano e Posidonia Inferior na Alemanha, com o mais recente sendo das formações Haifanggou Calloviano e da Formação Daohugou na China. Espécies do Cretáceo são menos comuns, apesar de ainda serem encontradas na Eurásia, a mais reente sendo originárias da China e Inglaterra e com a família perdurando até o Aptiano Brasileiro na Formação Crato. Em 2018 foi reconhecido que a subfamília encontrada em âmbar burmanês, anteriormente pertencente a família Dilaridae, pertence à Kalligrammatidae, exapandindo a ocorrênca da família até o Cretáceo Tardio.

## Morfologia

A maioria das espécies é conhecida por fósseis de impressão e compressão preservados entre camadas de rochas sedimentares macias. A maior parte das espécies é conhecida por asas anteriores ou posteriores isoladas, apesar de algumas espécies apresentarem corpos completos. Seus corpos costumam ter mais de 50mm (5cm) de comprimento e são recobertos por densas camadas de cerdas. AS antenas geralmente não são mais longas que o comprimento das asas dianteiras e possuem uma estrutura filiforme simples. Há variação entre as peças bucais, que normalmente são uma probócide em formato de sifão entre 11-25 mm (1 a 2,5 cm) de comprimento, apesar de algumas espécies basais terem mandíbulas mais distintas. A probócide é formada pelas mesmas peças bucais que em borboletas da famíliaNymphalidae e eram utilizadas para reconhecimento e alimentação. Ao menos as espécies de um gênero, Oregramma, Possuem ovipositores alongados no formato de lança. As asas ovoides são distintamente longas, com m ais de 50 mm (5 cm) de comprimento e venação espaçada, comumente apresentando uma mancha ocelar centralizada. Muitas espécies também apresentam escamas alares distintamente bem desenvolvidas, uma característica também vista em Lepidoptera. Dois tipos de escamas são encontradas em kalligrammatídeos: escamas curtas com base larga que afinam na ponta e escamas longas com ápice espatulado. A espécie Makarkinia adamsi tem a maior envergadura que qualquer outra espécie de Neuroptera viva ou extinta, estimada em 160 mm (16 cm).

## Paleobiologia

É teorizado que o corpo grande e asa largas fez dos kalligrammatídeos voadores ruins. O padrão de coloração nas asas de muitas espécies e as setas presentes em Makarkinia são indicações de que as espécies eram voadores diurnos similares as borboletas. A presença de manchas ocelares em várias espécies e a presença de faixas claras na margem das asas de Sophogramma são adaptações anti-predação contra animais que dependiam principalmente da visão como pterossauross e proto-aves. Dada a anatomia das peças bucais é presumido que fossem predominantemente polinizadores, se alimentando de pólen e seiva de plantas como Bennettitales e Cheirolepidiaceae. O comportamento de polinizadores é praticamente único dentro de Neuroptera, os quais são majoritariamente predadores. A similaridade anatômica e ecológica entre lepidópteros e kaligrammatídeos levou a esses animais serem apelidados de "Borboletas do Jurássico". A única família moderna de Neuroptera que se alimenta de pólen é Nemopteridae, apesar dos kalligrammatídeos serem os únicos membros da ordem a terem desenvoldio probócides. A medida que as Angiospermas surgiram e se diversificaram, plantas utilizadas como alimento pelos kalligrammatídeos desapareceram, possivelmente resultando em sua extinção.

## Taxonomia e Filogenia

Atualmente existem 6 subfamílias descritas de kalligrammatídeos, um gênero descrito não está alocado a uma dessas famílias: Palparites é considerado incertae sedis.
Uma filogenia da família foi produzida em 2014 por um time de pesquisadores indicando que a família possuí 4 subfamílias distintas. Palparites não foi incluído na análise dada a condição incompleta do único fóssil conhecido. Makarkinia também não foi originalmente incluída pelo mesmo motivo, mas a descrição de duas novas espécies em 2016 e 2021 resultaram em sua inclusão em Kalligramminae.