# Cronologia da biologia

Esta cronologia sobre biologia lista eventos significativos no desenvolvimento destaa área do conhecimento desde antes do século XVII até o presente.

## Antes de 1600

* c. 520 a.C. – Alcmaeon de Croton faz a distinção entre veias e artérias e descobre o nervo óptico.
* c. 450 a.C. – Sushruta escreve o Sushruta Samhita, cuja versão datada do século III já incluía descrições de mais de 120 instrumentos e 300 procedimentos cirúrgicos, classificava a cirurgia humana em oito categorias e introduzia a cirurgia estética.
* c. 450 a.C. – Xenófanes examinou fósseis e especulou sobre a evolução da vida.
* c. 380 a.C. – Díocles escreve o livro de anatomia mais antigo de que se tem registro, incluindo o uso do termo anatomia.
* c. 350 a.C. – Aristóteles produz uma das primeiras classificações dos animais. Seus trabalhos incluem Historion Animalium (sobre biologia dos animais em geral), De Partibus Animalium (anatomia comparada e fisiologia dos animais) e De Generatione Animalium (biologia do desenvolvimento).
* c. 300 a.C. – Theofrasto produz os primeiros compêndios de botânica, incluindo Historia plantarum (sobre biologia e uma classificação das plantas com base em suas estruturas reprodutivas) e De causis plantarum (sobre fisiologia vegetal).
* c. 300 a.C. – Herófilo disseca o corpo humano.
* c. 50–70 d.C. – Plínio, o Velho (Gaius Plinius Secundus) publica Historia Naturalis, obra enciclopédica em 37 tomos que continuou sendo usada como referência em conhecimento geral ocidental durante vários séculos.
* 130–200 – Cláudio Galeno escreve seus tratados sobre anatomia humana.
* c. 1010 — Avicena (Abu Ali al Hussein ibn Abdallah ibn Sina) publica O Cânone da Medicina.
* 1543 – Andreas Vesalius publica o tratado de anatomia De humani corporis fabrica.

## 1600–1699

* 1628 – William Harvey publica Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus, descrevendo a circulação de sangue e fisiologia do coração no corpo de diversos animais.
* 1648 – Publicação dos estudos de Jan Baptist van Helmont a respeito de nutrição de árvores (salgueiros), em que mostrava que plantas crescem absorvendo água, inferência considerada precursora da descoberta da fotossíntese.
* 1651 – William Harvey publica Exercitationes de Generatione Animalium, precursor de estudos embriológicos, em que conclui que todos os animais, incluindo mamíferos, devem se desenvolver a partir de ovos ("ex ovo omnia") (embora óvulos de mamíferos só tenham sido formalmente descritos 200 anos depois, por von Baer), e que a geração espontânea de animais a partir de lama ou excremento era uma impossibilidade.
* 1665 – Robert Hooke observa células analisando cortiça sob um microscópio.
* 1666 – Marcello Malpighi publica descrições de diferentes tipos de glóbulos sanguíneos e o processo de coagulação em De polypo cordis.
* 1678 – Jan Swammerdam observa e descreve hemácias.
* 1668 – Francesco Redi refuta a geração espontânea ao mostrar que larvas de moscas só aparecem em pedaços de carne em potes se os potes estiverem abertos ao ar. Frascos cobertos com gaze não continham moscas.
* 1672 – Marcello Malpighi publica a primeira descrição do desenvolvimento de embriões de galinhas, incluindo a formação de somitos musculares, circulação e sistema nervoso.
* 1676-1683 – Anton van Leeuwenhoek observa protozoários (1676, como "animálculos"), espermatozóides (1677) e bactérias (1683) sob microscópio. Essas descobertas reacendem discussões sobre a geração espontânea de microrganismos.

## 1700–1799

* 1753 – Publicação do Species Plantarum por Lineu, com a introdução do sistema binomial de nomenclatura para plantas. Esta publicação é considerada o ponto de partida para a nomenclatura botânica.
* 1758 – Publicação da décima edição do Systema Naturae por Lineu, com a introdução do sistema binomial de nomenclatura para animais. Esta publicação é considerada o ponto de partida para a nomenclatura zoológica, de acordo com o ICZN.
* 1759 – Kaspar Friedrich Wolff publica a tese Theoria Generationis (publicada posteriormente em versão expandida em alemão), afirma que os tecidos de embriões de galinha em desenvolvimento se formam, não sendo simplesmente elaborações de estruturas pré-existentes no ovo, resgatando a teoria da epigênese do desenvolvimento embrionário e refutando o preformismo.
* 1765 – Lazzaro Spallanzani publica suas teses Saggio di osservazioni microscopiche concernenti il sistema della generazione de' signori di Needham e Buffon e De lapidibus ab aqua resilientibus, refutando os experimentos de Needham e Buffon sobre geração espontânea.
* 1768 – Lazzaro Spallanzani publica Prodromo di un'Opera da imprimersi sopra le riproduzioni animali, mais tarde continuado em outros textos relatando experimentos com fertilização artificial, demonstrando que para a formação de um embrião era necessário que o espermatozóide fecundasse o óvulo.
* 1774-1776 – Joseph Priestley publica Experiments and Observations on Different Kinds of Air, em que caracteriza diversos gases, entre eles, o oxigênio.
* 1798 – Thomas Malthus publica anonimamente seus ensaios sobre o crescimento da população humana e a finitude da produção de alimentos em An Essay on the Principle of Population.

## 1800–1899

* 1801 – Jean-Baptiste Lamarck publica Système des Animaux sans Vertebres, um significante trabalho sobre classificação dos invertebrados. Entre suas contribuições, separou anelídeos, equinodermos, aracnídeos e crustáceos do antigo grupo referido como "Vermes". Lamarck foi o primeiro a classificar aracnídeos e crustáceos separados dos insetos.
* 1802 – O termo biologia em seu sentido moderno é proposto independentemente por Gottfried Reinhold Treviranus (em Biologie oder Philosophie der lebenden Natur) e Lamarck (em Hydrogéologie). A palavra havia sido cunhada em 1800 por Karl Friedrich Burdach.
* 1809 – Lamarck propõe uma hipótese evolutiva em Philosophie Zoologique, desenvolvendo o que já havia começado a discutir em Recherches sur l'Organisation des Corps Vivants (1802). Sua hipótese sugeria 1) uma força levando organismos a crescente complexidade (ortogênese e escala evolutiva) e 2) forças adaptativas (uso e desuso, herança dos caracteres adquiridos).
* 1817 – Pierre-Joseph Pelletier e Joseph Bienaimé Caventou isolam a clorofila.
* 1820 – Christian Friedrich Nasse sugere que a hemofilia ocorre apenas em homens e seria transmitida por mulheres não afetadas.
* 1826 – Karl von Baer mostra que os ovos de mamíferos são produzidos nos ovários.
* 1828 – Friedrich Woehler sintetiza a ureia; primeira síntese de um composto orgânico a partir de materiais inorgânicos.
* 1836 – Theodor Schwann descobre a pepsina em extratos do revestimento do estômago; primeiro isolamento de uma enzima animal.
* 1837 – Theodor Schwann mostra com uma série de experimentos que não ocorria putrefação ou fermentação quando o ar era esterilizado por aquecimento. Seus experimentos serviram de ponto de partida para o trabalho de Pasteur que resultou na demonstração de que a fermentação era um processo biológico.
* 1838 – Matthias Schleiden propõe que as plantas são compostas de células em Beiträge zur Phytogenesis.
* 1839 – Theodor Schwann propõe que os tecidos animais são compostos de células. Schwann e Schleinden argumentam que as células são as partículas elementares da vida tanto em animais quanto em plantas, formalizando a Teoria Celular com a publicação por Schwann de Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen.
* 1843 – Martin Barry relata a fusão de um espermatozóide e um óvulo de coelho em artigo publicado no Philosophical Transactions of the Royal Society.
* 1857-1858 – Louis Pasteur descreve o processo de fermentação realizado por microrganismos frente à Société des Sciences de Lille, publicando Mémoire sur la fermentation appelée lactique e Mémoire sur la fermentation alcoolique.
* 1858 – Charles R. Darwin e Alfred Wallace propõem independentemente uma teoria sobre evolução biológica por meio da seleção natural (o processo é referido como ("descendência com modificação"; somente em edições posteriores de suas obras Darwin usou o termo "evolução").
* 1858 – Rudolf Virchow propõe que as células só podem surgir de células pré-existentes ("Omnis cellula e cellulla"), complementando a Teoria Celular proposta por Schleiden e Schwann.
* 1864 – Louis Pasteur refuta a geração espontânea de vida celular em uma série de experimentos relatados em Mémoire Sur les corpuscules organisés qui existent dans l'atmosphère: Examen de la doctrine des générations spontanées.
* 1865 – Gregor Mendel apresenta as descrições de seus experimentos sugerindo que em plantas de ervilha que a herança segue regras definidas (Versuche über Pflanzenhybriden).
* 1865 — Friedrich August Kekulé von Stradonitz descreve a estrutura em anel hexagonal do benzeno.
* 1869 – Friedrich Miescher descreve os ácidos nucleicos a partir dos seus estudos com neutrófilos em pus (artigo publicado no periódico Medicinisch-chemische Untersuchungen), referindo-se a uma substância que chamou de "nucleína", atualmente referida como ácido desoxirribonucleico, ou DNA.
* 1874 — Jacobus van 't Hoff e Joseph-Achille Le Bel propõem a representação estereoquímica tridimensional de moléculas orgânicas e a forma tetaédrica das ligações do átomo de carbono.
* 1876 – Oskar Hertwig e Hermann Fol descrevem independentemente a cariogamia na fecundação, a partir de estudos sobre ouriços-do-mar, observando a entrada do esperma no óvulo e a subsequente fusão dos núcleos do óvulo e do espermatozóide.
* 1884 – Emil Fischer começa sua análise detalhada das composições e estruturas dos açúcares.
* 1892 – Hans Driesch separa células de um embrião de ouriço-do-mar e mostra que cada célula se desenvolve em um indivíduo completo, refutando a teoria preformista e mostrando que cada célula é "totipotente", isto é, contem todas as informações hereditárias necessárias para formar um indivíduo.
* 1898 – Martinus Beijerinck usa experimentos de filtragem para mostrar que a doença do mosaico do tabaco é causada por algo menor que uma bactéria, que ele chama de vírus .

## 1900–1949

* 1900 – Hugo de Vries, Carl Correns e Erich von Tschermak redescobrem independentemente o artigo de Mendel sobre hereditariedade.
* 1902 – Walter Sutton e Theodor Boveri propõem independentemente que os cromossomos carregam a informação hereditária.
* 1905 – William Bateson usa o termo "genética" para descrever o estudo da herança biológica.
* 1906 – Mikhail Tsvet descobre a técnica de cromatografia para separação de compostos orgânicos.
* 1907 – Ivan Pavlov demonstra respostas condicionadas com cães salivando.
* 1907 – Hermann Emil Fischer sintetiza artificialmente cadeias de aminoácidos peptídicos e, assim, mostra que os aminoácidos nas proteínas estão conectados por ligações de grupo amino-ácido.
* 1909 - Wilhelm Johannsen cunha a palavra "gene".
* 1911 – Thomas Hunt Morgan propõe que os genes estão organizados linearmente nos cromossomos.
* 1922 – Aleksandr Oparin propõe que a atmosfera primitiva da Terra continha metano, amônia, hidrogênio e vapor de água, e que estes eram as matérias-primas para a origem da vida.
* 1926 – James B. Sumner mostra que a enzima urease é uma proteína.
* 1928 – Otto Diels e Kurt Alder descrevem a reação de cicloadição Diels-Alder.
* 1928 – Alexander Fleming descobre o primeiro antibiótico, a penicilina
* 1929 – Phoebus Levene descobre o açúcar desoxirribose em ácidos nucleicos.
* 1929 – Edward Doisy e Adolf Butenandt descobrem independentemente a estrona, o primeiro hormônio esteroide a ser descrito.
* 1930 – John Howard Northrop prova que a enzima pepsina é uma proteína.
* 1931 – Adolf Butenandt descreve a androsterona.
* 1932 – Hans Adolf Krebs descreve o ciclo da ureia.
* 1933 – Tadeus Reichstein sintetiza artificialmente a vitamina C; primeira síntese de vitaminas.
* 1935 – Rudolf Schoenheimer descreve o sistema de armazenamento de gordura de ratos utilizando deutério como marcador.
* 1935 – Wendell Stanley cristaliza o vírus do mosaico do tabaco .
* 1935 – Konrad Lorenz descreve o comportamento de imprinting de pássaros jovens.
* 1937 – Dorothy Crowfoot Hodgkin descreve a estrutura tridimensional do colesterol.
* 1937 – Hans Adolf Krebs descreve o ciclo do ácido tricarboxílico .
* 1937 – Theodosius Dobzhansky aplica a teoria cromossômica e a genética de populações a populações naturais em Genética e Origem das Espécies, considerado o primeiro trabalho maduro do neodarwinismo, também chamado de síntese moderna, termo cunhado por Julian Huxley .
* 1938 – Marjorie Courtenay-Latimer descobre um celacanto vivo na costa do sul da África.
* 1940 – Donald Griffin e Robert Galambos descrevem a ecolocalização por morcegos .
* 1942 – Max Delbrück e Salvador Luria demonstram que a resistência bacteriana à infecção por vírus é causada por mutação aleatória e não por mudança adaptativa.
* 1944 – Oswald Avery mostra que o DNA carrega a informação hereditária em pneumococos.
* 1944 – Robert Burns Woodward e William von Eggers Doering sintetizam artificialmente a quinina, amplamente utilizada como tratamento para a malária, sob a pressão da Segunda Guerra Mundial.
* 1945 – Dorothy Crowfoot Hodgkin descreve a estrutura tridimensional da penicilina.
* 1948 – Erwin Chargaff mostra que no DNA o número de unidades de guanina é igual ao número de unidades de citosina e o número de unidades de adenina é igual ao número de unidades de timina.

## 1950-1989

* 1951 – O grupo de pesquisas de Robert Robinson e John Cornforth (Oxford University) publica a síntese de colesterol e o grupo de Robert Woodward descreve a síntese da cortisona.
* 1951 – Sanger, Tuppy e Thompson completam a análise cromatográfica da sequência de aminoácidos da insulina.
* 1952 – Robert Briggs e Thomas King produzem o primeiro clone de vertebrados, transplantando núcleos de embriões de sapo para ovos desnucleados. Evidência de que quanto mais diferenciadas estivessem as células, menos elas conseguiam controlar o desenvolvimento do ovo.
* 1952 – Alfred Hershey e Martha Chase demonstram que o material genético dos vírus bacteriófagos é DNA.
* 1952 – Rosalind Franklin conclui que o DNA consiste de uma dupla hélice com diâmetro de 2nm estruturada por um esqueleto externo de açúcar e fosfato, com base em estudos de difração de raio X, e suspeita que as duas fitas apresentavam algum tipo de relação peculiar entre si.
* 1953 – James D. Watson e Francis Crick publicam um artigo descrevendo a estrutura em dupla-hélice do DNA, com um esqueleto externo de açúcar-fosfato em duas fitas antiparalelas, com base nos dados não publicados de Rosalind Franklin, e propõem um mecanismo pelo qual a molécula poderia se autoreplicar e servir para transmitir informação genética. Seu artigo, somado ao experimento de Hershey-Chase e aos dados de Chargaff sobre nucleotídeos, produzem um argumento sólido de que o DNA, e não proteínas, seria o material que carrega a informação genética.
* 1953 – Stanley Miller demonstra que aminoácidos podem ser produzidos disparando descargas elétricas artificiais contra recipientes contendo água, metano, amônia e hidrogênio.
* 1954 – Dorothy Crowfoot Hodgkin descreve a estrutura tridimensional da vitamina B$_{12}$.
* 1955 – Marianne Grunberg-Manago e Severo Ochoa descrevem a primeira enzima que liga nucleotídeos para formar ácidos nucleicos (polinucleotídeo fosforilase).
* 1955 – Arthur Kornberg descobre as polimerases de DNA.
* 1956 – Rita Levi-Montalcini e Stanley Cohen isolam o fator de crescimento nervoso (Nerve growth factor, NGF).
* 1958 – John Gurdon usa a técnica de transplante nuclear para clonar um sapo Xenopus; primeira clonagem de um vertebrado utilizando núcleo de uma célula adulta completamente diferenciada.
* 1958 – Matthew Stanley Meselson e Franklin W. Stahl demonstram que a replicação do DNA é semiconservativa.
* 1959 – Max Perutz propõe um modelo estrutural da hemoglobina oxigenada.
* 1960 – John Kendrew descreve a estrutura da myoglobin.
* 1960 – Quatro pesquisadores (S. Weiss, J. Hurwitz, Audrey Stevens e J. Bonner) descobrem independentemente a RNA polimerase bacteriana, que polimeriza nucleotídeos a partir das instruções do DNA.
* 1960 – Robert Woodward descreve a síntese da clorofila.
* 1961 – J. Heinrich Matthaei desvenda o primeiro codon do código genético (o códon para o aminoácido fenilalanina) usando o sistema enzimático de Grunberg-Manago para produzir polinucleotídeos.
* 1961 – Joan Oró descobre que soluções concentradas de cianeto de amônia podem produzir o nucleotídeo adenina. Esta descoberta foi relevante para hipóteses sobre a origem da vida.
* 1966 – Tradução do código genético finalizada, através de tentativa-e-erro.
* 1966 – Kimishige Ishizaka descreve um novo tipo de imunoglobulina, IgE, associada a alergia, e explica mecanismos de reações alérgicas em níveis celular e molecular.
* 1966 – Lynn Margulis propõe a teoria da endossimbiose, segundo a qual a célula eucariótica resultou de uma união simbiótica de células procarióticas primitivas.
* 1968 – Fred Sanger descreve um processo utilizando fósforo radioativo para identificar através de cromatografia uma sequência de RNA de 120 bases.
* 1969 – Dorothy Crowfoot Hodgkin descreve a estrutura tridimensional da insulina.
* 1970 – Hamilton Smith e Daniel Nathans identificam as enzimas de restrição de DNA.
* 1970 – Howard Temin e David Baltimore descrevem independentemente as enzimas transcriptases reversas.
* 1972 – Albert Eschenmoser e Robert Woodward sintetizam artificialmente a vitamina B$_{12}$.
* 1972 – Stephen Jay Gould e Niles Eldredge propõem a hipótese de equilíbrio pontuado, segundo a qual o registro fóssil é uma representação acurada das taxas de evolução, com longos períodos de "estase" (pouca mudança) pontuados por breves períodos de rápidas mudanças e especiação (dada uma linhagem).
* 1972 – Seymour Jonathan Singer e Garth L. Nicholson desenvolvem o modelo do mosaico fluido da membrana celular.
* 1974 – Manfred Eigen e Manfred Sumper demonstram que misturas de monômeros de nucleotídeos e replicase de RNA produzem moléculas de RNA que se replicam, sofrem mutações, e evoluem.
* 1974 – Leslie Orgel demonstra que o RNA pode se replicar na ausência de replicase, e que zinco auxilia esse processo.
* 1977 – John Corliss e dez coautores descrevem comunidades de animais baseadas em sistemas quimiossintéticos, localizadas próximas a fontes hidrotermais no mar de Galápagos.
* 1977 – Walter Gilbert e Allan Maxam descrevem uma técnica de sequenciamento rápida de DNA utilizando clonagem e eletroforese em gel.
* 1977 – Frederick Sanger e Alan Coulson descrevem uma técnica de sequenciamento rápido utilizando dideoxinucleotídeos e eletroforese em gel.
* 1978 – Frederick Sanger publica a sequência de 5386 pares de base do vírus PhiX174; primeiro sequenciamento de um genoma completo.
* 1982 – Stanley B. Prusiner propõe a existência de proteínas infecciosas, prions.
* 1983 – Kary Mullis desenvolve a "PCR" (reação em cadeia da polimerase), um método automatizado para copiar rapidamente sequências de DNA. O uso da reação de PCR aliada ao método de sequenciamento desenvolvido por Sanger foi a principal forma utilizada para determinar sequências de material genético até os anos 2000.
* 1984 – Alec Jeffreys propõe um método de fingerprinting genético (identificação genética).

## 1990-presente

* 1990 – French Anderson e colaboradores conduzem a primeira terapia gênica aprovada em um paciente humano
* 1990 – Napoli, Lemieux e Jorgensen descobrem o RNA interferente em experimentos sobre coloração de petúnias .
* 1995 – Publicação do primeiro genoma completo de um organismo de vida livre.
* 1996 – Publicação da primeira clonagem de um mamífero adulto, a ovelha Dolly.
* 1998 – Mello e Fire publicam seu trabalho sobre RNAi em C. elegans, pelo qual dividiram o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina de 2006.
* 2001 – Publicação dos primeiros rascunhos do genoma humano completo (Craig Venter).
* 2002 – Primeira produção artificial de um vírus da poliomielite em camundongos.
* 2007 – Comercialização das ferramentas de sequenciamento de última geração da Illumina.
* 2012 – Utilização do CRISPR-Cas9 como ferramenta de biotecnologia de edição de DNA.