# Apatosaurus

Apatosaurus (do grego "lagarto enganoso"), foi uma espécie de dinossauro saurópode que viveu durante o período Jurássico há cerca de 157 a 146 milhões de anos. A espécie-tipo é denominada Apatosaurus ajax. Media até 23 metros de comprimento, 8 a 10 metros de altura e pesava em torno de 35 a 40 toneladas. Sua cabeça tinha 60 centímetros de comprimento. Os primeiros fósseis deste dinossauro foram encontrado na Formação Morrison, no Colorado, Estados Unidos. O Apatosaurus foi nomeado em 1877 por Othniel Charles Marsh. Fósseis do gênero foram achados no Wyoming, Colorado, Oklahoma e Utah.
O crânio do Apatosaurus foi confundido com o do Camarasaurus e do Brachiosaurus até 1909, quando o holótipo do A. louisae foi encontrado, e um crânio completo a poucos metros da frente do pescoço. Henry Fairfield Osborn discordou dessa associação e continuou a montar um esqueleto de Apatosaurus com um molde de crânio de Camarasaurus. Esqueletos de Apatosaurus foram montados com moldes de crânio especulativos até 1970, quando McIntosh mostrou que crânios mais robustos atribuídos ao Diplodocus eram mais provavelmente do Apatosaurus.
Apatosaurus é um gênero da família Diplodocidae. É um dos gêneros mais basais, com apenas Amphicoelias e possivelmente um novo gênero sem nome mais primitivo. Embora a subfamília Apatosaurinae tenha sido nomeada em 1929, o grupo não foi usado validamente até um extenso estudo de 2015. Apenas Brontosaurus também está na subfamília, com os outros gêneros sendo considerados sinônimos ou reclassificados como diplodocíneos. Brontosaurus foi por anos considerado um sinônimo júnior de Apatosaurus; sua espécie tipo foi reclassificada como A. excelsus em 1903. Um estudo de 2015 concluiu que Brontosaurus é um gênero válido de saurópode distinto de Apatosaurus, mas nem todos os paleontólogos concordam com essa divisão.

## Descoberta
### Primeiras descobertas

Os primeiros fósseis de Apatosaurus foram descobertos por Arthur Lakes, um mineiro local, e seu amigo Henry C. Beckwith na primavera de 1877 em Morrison, uma cidade no sopé oriental das Montanhas Rochosas no Condado de Jefferson, Colorado. Lakes escreveu a Othniel Charles Marsh, professor de Paleontologia na Universidade de Yale, e Edward Drinker Cope, um paleontólogo baseado na Filadélfia, sobre a descoberta até eventualmente coletar vários fósseis e enviá-los a ambos os paleontólogos. Marsh nomeou Atlantosaurus montanus com base em alguns dos fósseis enviados e contratou Lakes para coletar o resto do material em Morrison e enviá-lo para Yale, enquanto Cope tentou contratar Lakes também, mas foi rejeitado. Um dos melhores espécimes coletados por Lakes em 1877 foi um esqueleto pós-craniano parcial bem preservado, incluindo muitas vértebras e uma caixa craniana parcial (YPM VP 1860), que foi enviado para Marsh e nomeado Apatosaurus ajax em novembro de 1877. O termo composto Apatosaurus vem das palavras gregas apatē (ἀπάτη)/apatēlos (ἀπατηλός) que significa "engano"/"enganoso", e sauros (σαῦρος) que significa "lagarto"; portanto, "lagarto enganador". Marsh deu a ele esse nome com base nos ossos de arco hemal, que são diferentes dos de outros dinossauros; em vez disso, os ossos do arco hemal do Apatosaurus mostraram semelhanças com os dos mosassauros, provavelmente os da espécie representativa Mosasaurus. Ao final das escavações na pedreira de Lakes em Morrison, vários espécimes parciais de Apatosaurus foram coletados, mas apenas o espécime tipo de A. ajax pode ser referido com segurança à espécie.
Durante a escavação e o transporte, os ossos do esqueleto do holótipo foram misturados com os de outro indivíduo apatossauríneo originalmente descrito como Atlantosaurus immanis; como consequência, alguns elementos não podem ser atribuídos a nenhum dos espécimes com confiança. Marsh distinguiu o novo gênero Apatosaurus de Atlantosaurus com base no número de vértebras sacrais, com Apatosaurus possuindo três e Atlantosaurus quatro. Pesquisas recentes mostram que as características geralmente usadas para distinguir táxons nessa época eram na verdade disseminadas por vários táxons, fazendo com que muitos dos táxons nomeados fossem inválidos, como Atlantosaurus. Dois anos depois, Marsh anunciou a descoberta de um espécime maior e mais completo (YPM VP 1980) de Como Bluff, Wyoming, ele deu a este espécime o nome de Brontosaurus excelsus. Também em Como Bluff, os irmãos Hubbell trabalhando para Edward Drinker Cope coletaram uma tíbia, fíbula, escápula e várias vértebras caudais junto com outros fragmentos pertencentes ao Apatosaurus em 1877-78 na Pedreira 5 de Cope no local. Mais tarde, em 1884, Othniel Marsh nomeou Diplodocus lacustris com base em um dentário parcial quimérico, focinho e vários dentes coletados por Lakes em 1877 em Morrison. Em 2013, foi sugerido que o dentário de D. lacustris e seus dentes eram na verdade de Apatosaurus ajax com base em sua proximidade com a caixa craniana tipo de A. ajax. Todos os espécimes atualmente considerados Apatosaurus eram da Formação Morrison, o local das escavações de Marsh e Cope.

### Descobertas posteriores e a questão do crânio

Após o fim da Guerra dos Ossos, muitas instituições importantes no leste dos Estados Unidos foram inspiradas pelas representações e descobertas de Marsh e Cope para montar suas próprias coleções de fósseis de dinossauros. A competição para montar o primeiro esqueleto de saurópode especificamente foi a mais intensa, com o Museu Americano de História Natural, o Museu Carnegie de História Natural e o Museu Field de História Natural enviando expedições ao oeste para encontrar o espécime de saurópode mais completo, trazê-lo de volta para a instituição de origem e montá-lo em seus salões de fósseis. O Museu Americano de História Natural foi o primeiro a lançar uma expedição, encontrando um esqueleto bem preservado (AMNH 460), que ocasionalmente é atribuído ao Apatosaurus, é considerado quase completo; apenas a cabeça, os pés e seções da cauda estão faltando, e foi o primeiro esqueleto de saurópode montado. O espécime foi encontrado ao norte de Medicine Bow, Wyoming, em 1898 por Walter Granger, e levou o verão inteiro para ser extraído. Para completar a montagem, pés de saurópodes que foram descobertos na mesma pedreira e uma cauda moldada para parecer como Marsh acreditava que deveria - mas que tinha poucas vértebras - foram adicionados. Além disso, um modelo esculpido de como o museu achava que o crânio dessa criatura enorme poderia parecer foi feito. Este não era um crânio delicado como o do Diplodocus - que mais tarde foi considerado mais preciso - mas foi baseado nos "maiores, mais grossos e mais fortes ossos do crânio, mandíbulas inferiores e coroas de dentes de três pedreiras diferentes". Esses crânios eram provavelmente os do Camarasaurus, o único outro saurópode para o qual um bom material de crânio era conhecido na época. A construção da montagem foi supervisionada por Adam Hermann, que não conseguiu encontrar crânios de Apatosaurus. Hermann foi forçado a esculpir um crânio substituto à mão. Osborn disse em uma publicação que o crânio era "em grande parte conjectural e baseado no de Morosaurus" (agora Camarasaurus).
Em 1903, Elmer Riggs publicou um estudo que descreveu um esqueleto bem preservado de um diplodocídeo do Vale do Grand River perto de Fruita, Colorado, espécime P25112 do Museu Field de História Natural. Riggs pensou que os depósitos eram semelhantes em idade aos do Como Bluff em Wyoming, de onde Marsh havia descrito o Brontosaurus. A maior parte do esqueleto foi encontrada e, após comparação com Brontosaurus e Apatosaurus ajax, Riggs percebeu que o holótipo de A. ajax era imaturo e, portanto, as características que distinguiam os gêneros não eram válidas. Como Apatosaurus era o nome anterior, Brontosaurus deve ser considerado um sinônimo júnior de Apatosaurus. Por causa disso, Riggs recombinou Brontosaurus excelsus como Apatosaurus excelsus. Com base em comparações com outras espécies propostas como pertencentes ao Apatosaurus, Riggs também determinou que o espécime do Field Columbian Museum era provavelmente mais semelhante ao A. excelsus.
Apesar da publicação de Riggs, Henry Fairfield Osborn, que era um forte oponente de Marsh e seus táxons, rotulou a montaria Apatosaurus do Museu Americano de História Natural de Brontosaurus. Por causa dessa decisão, o nome Brontosaurus foi comumente usado fora da literatura científica para o que Riggs considerava Apatosaurus, e a popularidade do museu significou que Brontosaurus se tornou um dos dinossauros mais conhecidos, embora tenha sido inválido durante quase todo o século XX e início do século XXI.
Foi somente em 1909 que um crânio de Apatosaurus foi encontrado durante a primeira expedição, liderada por Earl Douglass, ao que viria a ser conhecido como Carnegie Quarry no Dinosaur National Monument. O crânio foi encontrado a uma curta distância de um esqueleto (espécime CM 3018) identificado como a nova espécie Apatosaurus louisae, nomeada em homenagem a Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie, que financiou pesquisas de campo para encontrar esqueletos completos de dinossauros no oeste americano. O crânio foi designado CM 11162; era muito semelhante ao crânio de Diplodocus. Outro esqueleto menor de A. louisae foi encontrado próximo a CM 11162 e CM 3018. O crânio foi aceito como pertencente ao espécime de Apatosaurus por Douglass e pelo diretor do Museu Carnegie, William H. Holland, embora outros cientistas — principalmente Osborn — rejeitassem essa identificação. Holland defendeu sua visão em 1914 em um discurso para a Sociedade Paleontológica da América, mas ele deixou o monte do Museu Carnegie sem cabeça. Enquanto alguns pensavam que Holland estava tentando evitar o conflito com Osborn, outros suspeitavam que Holland estava esperando até que um crânio e pescoço articulados fossem encontrados para confirmar a associação do crânio e do esqueleto. Após a morte de Holland em 1934, a equipe do museu colocou um molde de um crânio de Camarasaurus no monte.
Enquanto a maioria dos outros museus usava crânios de Camarasaurus fundidos ou esculpidos em montagens de Apatosaurus, o Museu Peabody de Yale decidiu esculpir um crânio baseado na mandíbula inferior de um Camarasaurus, com o crânio baseado na ilustração do crânio de Marsh de 1891. O crânio também incluía nasais apontando para a frente - algo incomum para qualquer dinossauro - e fenestras diferindo tanto do desenho quanto de outros crânios.
Nenhum crânio de Apatosaurus foi mencionado na literatura até a década de 1970, quando John Stanton McIntosh e David Berman redescreveram os crânios de Diplodocus e Apatosaurus. Eles descobriram que, embora nunca tenha publicado sua opinião, Holland estava quase certamente correto, que o Apatosaurus tinha um crânio semelhante ao do Diplodocus. De acordo com eles, muitos crânios há muito considerados pertencentes ao Diplodocus podem ser, na verdade, os do Apatosaurus. Eles reatribuíram vários crânios ao Apatosaurus com base em vértebras associadas e intimamente associadas. Embora apoiassem Holland, foi notado que o Apatosaurus pode ter possuído um crânio semelhante ao do Camarasaurus, com base em um dente desarticulado semelhante ao do Camarasaurus encontrado no local preciso onde um espécime de Apatosaurus foi encontrado anos antes. Em 20 de outubro de 1979, após as publicações de McIntosh e Berman, o primeiro crânio verdadeiro de Apatosaurus foi montado em um esqueleto em um museu, o do Carnegie. Em 1998, foi sugerido que o crânio de Felch Quarry que Marsh incluiu em sua restauração esquelética de 1896 pertencia ao Brachiosaurus. Isso foi apoiado em 2020 com uma redescrição do material braquiossaurídeo encontrado na Pedreira Felch.

### Análises recentes e separação de Brontosaurus

Em 2011, o primeiro espécime de Apatosaurus onde um crânio foi encontrado articulado com suas vértebras cervicais foi descrito. Este espécime, CMC VP 7180, foi encontrado diferente em características do crânio e pescoço de A. louisae, mas compartilhou muitas características das vértebras cervicais com A. ajax. Outro crânio bem preservado é o espécime 17096 da Universidade Brigham Young, um crânio e esqueleto bem preservados, com uma caixa craniana preservada. O espécime foi encontrado na pedreira Cactus Park, no oeste do Colorado. Em 2013, Matthew Mossbrucker e vários outros autores publicaram um resumo que descreveu uma pré-maxila e maxila da pedreira original de Lakes em Morrison e referiu o material ao Apatosaurus ajax.
Quase todos os paleontólogos modernos concordaram com Riggs que os dois dinossauros deveriam ser classificados juntos em um único gênero. De acordo com as regras do ICZN (que governa os nomes científicos dos animais), o nome Apatosaurus, tendo sido publicado primeiro, tem prioridade como nome oficial; Brontosaurus foi considerado um sinônimo júnior e, portanto, foi descartado do uso formal por muito tempo. Apesar disso, pelo menos um paleontólogo – Robert T. Bakker – argumentou na década de 1990 que A. ajax e A. excelsus eram de fato suficientemente distintos para que o último merecesse um gênero separado.
Em 2015, Emanuel Tschopp, Octávio Mateus e Roger Benson lançaram um artigo sobre a sistemática de Diplodocoidea e propuseram que os gêneros poderiam ser diagnosticados por treze caracteres diferentes e as espécies separadas com base em seis destes. O número mínimo para separação genérica foi escolhido com base no fato de que A. ajax e A. louisae diferem em doze características, e Diplodocus carnegiei e D. hallorum diferem em onze. Assim, treze destas foram escolhidas para validar a separação de gêneros. As seis características diferentes para separação específica foram escolhidas pela contagem das que diferem em espécimes separados, geralmente concordados em representar uma espécie, com apenas um caractere diferente em D. carnegiei e A. louisae, mas cinco diferentes em B. excelsus. Portanto, Tschopp et al. argumentaram que Apatosaurus excelsus, originalmente classificado como Brontosaurus excelsus, tinha diferenças morfológicas suficientes de outras espécies de Apatosaurus que justificavam ser reclassificados como um gênero separado novamente. A conclusão foi baseada em uma comparação de 477 características morfológicas em 81 indivíduos diferentes de dinossauros. Entre as muitas diferenças notáveis estão o pescoço mais largo - e presumivelmente mais forte - das espécies de Apatosaurus em comparação com B. excelsus. Outras espécies anteriormente atribuídas ao Apatosaurus, como Elosaurus parvus e Eobrontosaurus yahnahpin também foram reclassificadas como Brontosaurus. Por fim, algumas das características propostas para separar o Brontosaurus do Apatosaurus incluem: vértebras dorsais posteriores com o centro mais longo do que largo; a escápula posterior à borda do acrômio e a lâmina distal sendo acidentada; a borda do acrômio da escápula distal apresentando uma expansão arredondada; e a proporção do comprimento do distal anterior para a largura transversal do astrágalo de 0,55 ou maior.
O especialista em saurópodes Michael D'Emic apontou que os critérios escolhidos foram até certo ponto arbitrários e que eles exigiriam abandonar o nome Brontosaurus novamente se análises mais recentes obtivessem resultados diferentes. O paleontólogo de mamíferos Donald Prothero criticou a reação da mídia de massa a este estudo como superficial e prematura, concluindo que manteria "Brontosaurus" entre aspas e não trataria o nome como um gênero válido.

## Descrição

Apatosaurus era um animal quadrúpede grande, de pescoço longo, com uma cauda comprida em forma de chicote. Seus membros anteriores eram ligeiramente mais curtos que os posteriores. A maioria das estimativas de tamanho são baseadas no espécime CM 3018, o espécime tipo de A. louisae, atingindo 21–23 m de comprimento e 16,4–22,4 toneladas em massa corporal. Um estudo de 2015 que estimou a massa de modelos volumétricos de Dreadnoughtus, Apatosaurus e Giraffatitan estima o CM 3018 em 21,8–38,2 toneladas, semelhante em massa ao Dreadnoughtus. Alguns espécimes de A. ajax (como OMNH 1670) representam indivíduos 11–30% maiores, sugerindo massas duas vezes maiores que as de CM 3018 ou 32,7–72,6 toneladas, potencialmente rivalizando com os maiores titanossauros. No entanto, a estimativa de tamanho superior de OMNH 1670 é provavelmente um exagero, com as estimativas de tamanho revisadas em 2020 em trinta metros de comprimento e 33 toneladas em massa corporal com base na análise volumétrica.

### Crânio

O crânio é pequeno em relação ao tamanho do animal. As mandíbulas são revestidas com dentes espatulados (semelhantes a cinzel) adequados para uma dieta herbívora. O focinho do Apatosaurus e diplodocóides semelhantes é quadrado, com apenas o Nigersaurus tendo um crânio mais quadrado. A caixa craniana do Apatosaurus está bem preservada no espécime BYU 17096, que também preservou grande parte do esqueleto. Uma análise filogenética descobriu que a caixa craniana tinha uma morfologia semelhante à de outros diplodocóides. Alguns crânios de Apatosaurus foram encontrados ainda em articulação com seus dentes. Estes têm a superfície do esmalte exposta e não apresentam arranhões na superfície; em vez disso, eles exibem uma textura açucarada e pouco desgaste.

### Esqueleto

Como as de outros saurópodes, as vértebras do pescoço são profundamente bifurcadas; elas carregavam espinhas neurais com uma grande depressão no meio, resultando em um pescoço largo e profundo. A fórmula vertebral para o holótipo de A. louisae é 15 cervicais, 10 dorsais, 5 sacrais e 82 caudais. O número de vértebras caudais pode variar, mesmo dentro das espécies. As vértebras cervicais de Apatosaurus e Brontosaurus são mais robustas e robustas do que as de outros diplodocídeos e foram consideradas mais semelhantes ao Camarasaurus por Charles Whitney Gilmore. Além disso, elas sustentam costelas cervicais que se estendem mais em direção ao solo do que em diplodocinos e têm vértebras e costelas mais estreitas em direção ao topo do pescoço, tornando o pescoço quase triangular na seção transversal. Em Apatosaurus louisae, o complexo atlas-áxis das primeiras cervicais é quase fundido. As costelas dorsais não são fundidas ou firmemente presas às suas vértebras e, em vez disso, são frouxamente articuladas. O gênero tem dez costelas dorsais em cada lado do corpo. O pescoço grande era preenchido com um extenso sistema de sacos aéreos para economia de peso. O Apatosaurus, como seu parente próximo Supersaurus, tem espinhas neurais altas, que constituem mais da metade da altura dos ossos individuais de suas vértebras. O formato da cauda é incomum para um diplodocídeo; é comparativamente delgado devido à rápida diminuição da altura das espinhas vertebrais com o aumento da distância dos quadris. Apatosaurus também tinha costelas muito longas em comparação com a maioria dos outros diplodocídeos, dando-lhe um tórax excepcionalmente profundo. Como em outros diplodocídeos, a cauda se transformou em uma estrutura semelhante a um chicote em direção ao final.
Os ossos dos membros também são muito robustos. Dentro dos Apatosaurinae, a escápula do Apatosaurus louisae é intermediária em morfologia entre as do A. ajax e do Brontosaurus excelsus. Os ossos do braço são robustos, então o úmero do Apatosaurus se assemelha ao do Camarasaurus, assim como ao do Brontosaurus. No entanto, os úmeros do Brontosaurus e do A. ajax são mais semelhantes entre si do que ao A. louisae. Em 1936, Charles Gilmore observou que reconstruções anteriores dos membros anteriores do Apatosaurus propuseram erroneamente que o rádio e a ulna poderiam se cruzar; em vida, eles teriam permanecido paralelos. O Apatosaurus tinha uma única garra grande em cada membro anterior, uma característica compartilhada por todos os saurópodes mais derivados do que o Shunosaurus. Os três primeiros dedos tinham garras em cada membro posterior. A fórmula falangeana é 2-1-1-1-1, significando que o dedo mais interno (falange) no membro anterior tem dois ossos e o próximo tem um. O único osso da garra manual (ungueal) é ligeiramente curvado e truncado em quadrado na extremidade anterior. A cintura pélvica inclui os ílios robustos e os púbis e ísquios fundidos (co-ossificados). Os fêmures do Apatosaurus são muito robustos e representam alguns dos fêmures mais robustos de qualquer membro do Sauropoda. Os ossos da tíbia e da fíbula são diferentes dos ossos delgados do Diplodocus, mas são quase indistinguíveis daqueles do Camarasaurus. A fíbula é mais longa e mais delgada que a tíbia. O pé do Apatosaurus tem três garras nos dígitos mais internos; a fórmula dos dígitos é 3-4-5-3-2. O primeiro metatarso é o mais robusto, uma característica compartilhada entre os diplodocídeos.

## Classificação

Apatosaurus é um membro da família Diplodocidae, um clado de dinossauros saurópodes gigantescos. A família inclui algumas das criaturas mais longas que já caminharam na Terra, incluindo Diplodocus, Supersaurus e Barosaurus. Apatosaurus é às vezes classificado na subfamília Apatosaurinae, que também pode incluir Suuwassea, Supersaurus e Brontosaurus. Othniel Charles Marsh descreveu Apatosaurus como aliado de Atlantosaurus dentro do extinto grupo Atlantosauridae. Em 1878, Marsh elevou sua família ao posto de subordem, incluindo Apatosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (=Camarasaurus) e Diplodocus. Ele classificou este grupo dentro de Sauropoda, um grupo que ele ergueu no mesmo estudo. Em 1903, Elmer S. Riggs disse que o nome Sauropoda seria um sinônimo júnior de nomes anteriores; ele agrupou Apatosaurus dentro de Opisthocoelia. Sauropoda ainda é usado como o nome do grupo. Em 2011, John Whitlock publicou um estudo que colocou Apatosaurus como um diplodocídeo mais basal, às vezes menos basal que Supersaurus.
Abaixo, segue o cladograma dos Diplodocidae segundo Tschopp, Mateus e Benson (2015).