# Patescibacteria

A Patescibacteria (também referida como grupo CPR) é uma grande radiação evolutiva de linhagens bacterianas cujos membros são em sua maioria não cultivados e conhecidos apenas por metagenômica e sequenciamento de célula única. Eles foram descritos como nanobactérias (não confundir com nanopartículas não vivas de mesmo nome) ou bactérias ultrapequenas devido ao seu tamanho reduzido (nanométrico) em comparação com outras bactérias.
Originalmente (por volta de 2016), foi sugerido que a CPR representa mais de 15% de toda a diversidade bacteriana e pode consistir em mais de 70 filos diferentes. No entanto, o banco de dados de taxonomia do genoma (2018) com base na divergência evolutiva relativa descobriu que a CPR representa um único filo, com números anteriores inflados pela rápida evolução das proteínas ribossômicas. As linhagens de CPR são geralmente caracterizadas como tendo genomas pequenos e sem várias vias biossintéticas e proteínas ribossômicas. Isso levou à especulação de que eles são provavelmente simbiontes obrigatórios.
Trabalhos anteriores propuseram um superfilo chamado Patescibacteria que englobava vários filos posteriormente atribuídos ao grupo CPR. Portanto, Patescibacteria e CPR são frequentemente usados como sinônimos. O nome anterior não é necessariamente obsoleto: por exemplo, o GTDB usa esse nome porque considera o grupo CPR um filo.

## Características

Embora existam algumas exceções, os membros do filo candidato à radiação geralmente carecem de várias vias biossintéticas para vários aminoácidos e nucleotídeos. Até o momento, não houve evidência genômica que indique que eles sejam capazes de produzir os lipídios essenciais para a formação do envelope celular. Além disso, eles tendem a não ter ciclos completos de TCA e complexos de cadeia de transporte de elétrons, incluindo ATP sintase. Essa falta de várias vias importantes encontradas na maioria dos procariontes de vida livre indica que a radiação do filo candidato é composta de simbiontes fermentativos obrigatórios.
Além disso, os membros da CPR possuem características ribossomais únicas. Embora os membros da CPR sejam geralmente incultiváveis e, portanto, perdidos em métodos dependentes de cultura, eles também são frequentemente perdidos em estudos independentes de cultura que dependem de sequências de rRNA 16S. Seus genes de rRNA parecem codificar proteínas e possuem íntrons de auto-splicing, características que raramente são vistas em bactérias, embora tenham sido relatadas anteriormente. Devido a esses íntrons, os membros da CPR não são detectados em métodos dependentes de 16S. Além disso, todos os membros da CPR não possuem a proteína ribossômica L30, uma característica que é frequentemente vista em simbiontes.
Muitas de suas características são semelhantes ou análogas às das arqueias ultra-pequenas (DPANN).
A Patescibacteria foi considerada a linhagem mais ramificada em bactérias de acordo com algumas análises filogenéticas iniciais deste grupo com base em proteínas ribossomais e perfis de ocorrência de famílias de proteínas. Esses estudos encontraram a seguinte filogenia entre filos e superfilos. Os superfilos são mostrados em negrito.
No entanto, vários estudos recentes sugeriram que a CPR pertence à Terrabacteria e está mais intimamente relacionada à Cloroflexota. As relações evolutivas que são tipicamente apoiadas por esses estudos são as seguintes.

## Taxonomia provisória

Como muitos membros do CPR são incultiváveis, eles não podem ser formalmente colocados na taxonomia bacteriana, mas vários nomes provisórios, ou Candidatus, foram geralmente aceitos. A partir de 2017, dois superfilos são geralmente reconhecidos sob CPR, Parcubacteria e Microgenomates. Os filos sob CPR incluem:
* "Wirthbacteria"
* "Microgenomates"
* "Dojkabacteria"
* "Katanobacteria"
* "Microgenomatia"
* cluster
* "Gracilibacteria"
* "Gracilibacteria"
* cluster
* "Saccharibacteria"
* "Berkelbacteria" (UBA1384)
* "Kazanbacteria" (Kazan)
* "Howlettbacteria"
* "Saccharimonadia"
* cluster
* "Parcubacteria"
* "Andersenbacteria"
* "Doudnabacteria"
* "Torokbacteria" (GCA-2792135)
* ABY1
* "Paceibacteria"
* cluster
* "Woykebacterales" (CG2-30-54-11)
* "Curtissbacterales"
* "Daviesbacterales"
* "Roizmanbacterales" (UBA1406)
* "Gottesmanbacterales" (UBA10105)
* "Levybacterales"
* "Shapirobacterales" (UBA12405)
* GWA2‑44‑7
* "Amesbacteraceae"
* "Blackburnbacteraceae" (UBA10165)
* "Woesebacteraceae" (UBA8517)
* UBA1400
* "Beckwithbacteraceae" (CG1-02-47-37)
* "Chisholmbacteraceae"
* "Collierbacteraceae" (UBA12108)
* "Chazhemtobacteraceae"
* "Cerribacteraceae" (UBA12028)
* "Pacebacteraceae" (PJMF01)
* "Kerfeldbacterales" (SBBC01)
* "Jacksonbacterales" (UBA9629)
* "Kuenenbacterales" (UBA2196)
* "Veblenbacterales"
* "Komeilibacterales" (UBA1558)
* "Falkowbacterales" (BM507)
* "Buchananbacterales"
* "Uhrbacterales" (GWA2-46-9)
* "Magasanikbacterales"
* "Moranbacterales"
* UBA9983_A
* "Nomurabacteraceae" (UBA9973)
* "Vogelbacteraceae" (XYD1-FULL-46-19)
* "Yonathbacteraceae" (UBA1539)
* "Taylorbacteraceae" (UBA11359_A)
* "Zambryskibacteraceae"
* "Kaiserbacteraceae" (UBA2163)
* "Campbellbacteraceae" (CSBR16-193)
* UBA6257
* "Brennerbacteraceae"
* "Jorgensenbacteraceae" (GWB1-50-10)
* "Liptonbacteraceae" (2-01-FULL-56-20)
* "Wolfebacteraceae" (UBA9933)
* "Colwellbacteraceae" (UBA9933)
* "Harrisonbacteraceae" (WO2-44-18)
* "Parcunitrobacterales"
* "Portnoybacterales"
* "Paceibacterales"
* "Gribaldobacteraceae" (CG1-02-41-26)
* "Nealsonbacteraceae" (PWPS01)
* "Wildermuthbacteraceae" (UBA10102)
* "Staskawiczbacteraceae"
* "Paceibacteraceae" ("Parcubacteria")
* "Azambacterales" (UBA10092)
* "Terrybacterales"
* "Yanofskybacterales" (2-02-FULL-40-12)
* "Spechtbacterales"
* "Sungbacterales"
* "Ryanbacterales"
* "Tagabacterales"
* "WO2‑41‑13"
* "Giovannonibacteraceae" (2-01-FULL-45-33)
* "Niyogibacteraceae" (1-14-0-10-42-19)
* ?"Elulimicrobiota" Rodriguez-R et al. 2020
* Clade "Patescibacteria" Rinke et al. 2013
** "Wirthbacteria" Hug et al. 2016
** Microgenomates Cluster
*** "Dojkabacteria" Wrighton et al. 2016 (WS6)
*** "Katanobacteria" Hug et al. 2016b (WWE3)
*** Superphylum Microgenomates
**** "Woykebacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF34)
**** "Curtissbacteria" Brown et al. 2015
**** "Daviesbacteria" Brown et al. 2015
**** "Roizmanbacteria" Brown et al. 2015
**** "Gottesmanbacteria" Brown et al. 2015
**** "Levybacteria" Brown et al. 2015
**** "Shapirobacteria" Brown et al. 2015
**** Clade GWA2-44-7
***** "Amesbacteraceaeia" Brown et al. 2015
***** "Blackburnbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF35)
***** "Woesebacteria" Brown et al. 2015 (DUSEL-2, DUSEL-4)
**** Clade UBA1400
***** "Beckwithbacteria" Brown et al. 2015
***** "Chisholmbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF36)
***** "Collierbacteria" Brown et al. 2015
***** "Chazhemtobacteriaceae" Kadnikov et al. 2020
***** "Cerribacteria" Kroeger et al. 2018
***** "Pacebacteria" Brown et al. 2015
** Gracilibacteria Cluster
*** "Gracilibacteria" Rinke et al. 2013 (GN02)
*** "Abawacabacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF46)
*** "Absconditabacteria" Hug et al. 2016b (SR1)
*** "Fertabacteria" Dudek et al. 2017 (DOLZORAL124_38_8)
*** "Peregrinibacteria" Brown et al. 2015 (PER)
*** "Peribacteria" Anantharaman et al. 2016
** Saccharibacteria Cluster
*** "Berkelbacteria" Wrighton et al. 2014 (ACD58)
*** "Kazanbacteria" Jaffe et al. 2020 (Kazan)
*** "Howlettbacteria" Probst et al. 2018 (CPR2)
*** "Saccharibacteria" Albertsen et al. 2013 (TM7)
** Parcubacteria Cluster
*** "Andersenbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF9)
*** "Doudnabacteria" Anantharaman et al. 2016 (SM2F11)
*** "Torokbacteria" Probst et al. 2018
*** Clade ABY1
**** "Kerfeldbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF4)
**** "Jacksonbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF38)
**** "Kuenenbacteria" Brown et al. 2015
**** "Veblenbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF39)
**** "Komeilibacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF6)
**** "Falkowbacteria" Brown et al. 2015
**** "Buchananbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF37)
**** ?"Brownbacteria" Danczak et al. 2017
**** "Uhrbacteria" Brown et al. 2015
**** "Magasanikbacteria" Brown et al. 2015
*** Superphylum Parcubacteria
**** "Moranbacteria" Brown et al. 2015 (OD1-i)
**** Clade UBA9983_A
***** "Nomurabacteria" Brown et al. 2015
***** "Vogelbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF14)
***** ?"Llyodbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF45)
***** "Yonathbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF44)
***** "Taylorbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF16)
***** "Zambryskibacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF15)
***** "Kaiserbacteria" Brown et al. 2015 [incl. "Adlerbacteria"]
***** ?"Hugbacteria" Danczak et al. 2017
***** "Campbellbacteria" Brown et al. 2015
**** Clade UBA6257
***** "Brennerbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF18)
***** "Jorgensenbacteria" Brown et al. 2015
***** "Liptonbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF42)
***** "Wolfebacteria" Brown et al. 2015
***** "Colwellbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF41)
***** "Harrisonbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF43)
**** "Parcunitrobacteria" Castelle et al. 2017 (GWA2-38-13b)
**** "Portnoybacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF22)
**** Clade
***** "Gribaldobacteria" Probst et al. 2018
***** "Nealsonbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF40)
***** "Wildermuthbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF21)
***** "Parcubacteria" Rinke et al. 2013 (Paceibacteraceae)
***** "Staskawiczbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF20)
**** "Azambacteria" Brown et al. 2015
**** "Terrybacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF13)
**** "Yanofskybacteria" Brown et al. 2015
**** "Spechtbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF19)
**** "Sungbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF17)
**** "Ryanbacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF10)
**** "Tagabacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF12)
**** Clade WO2-41-13
***** "Giovannonibacteria" Brown et al. 2015
***** "Niyogibacteria" Anantharaman et al. 2016 (RIF11)
A filogenia atual é baseada em proteínas ribossomais (Hug et al., 2016). Outras abordagens, incluindo existência de família de proteínas e RNA ribossômico 16S, produzem resultados semelhantes em resoluções mais baixas.