# DPANN

DPANN é um superfilo de Archaea, inicialmente proposto em 2012, que agrupa os microorganismos conhecidos por nanoarchaea ou Archaea ultra-pequenos devido ao seu pequeno tamanho (nanométrico) em comparação com outros membros do agrupamento Archaea. Muitos membros apresentam sinais de transferência horizontal de genes a partir de outros domínios biológicos.

## Descrição

DPANN é um acrónimo formado pelas iniciais dos primeiros cinco grupos descobertos, os agrupamentos taxonómicos presentemente conhecidos por Diapherotrites, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota e Nanohaloarchaeota. Mais tarde, a circunscrição taxonómica do grupo fi alargada para incluir os agrupamentos Woesearchaeota e Pacearchaeota, entretanto descobertos e propostos para integração no superfilo DPANN. Em 2017, outro filo, os Altiarchaeota, foi colocado neste superfilo.
Após estas alterações de circunscrição, a monofilia de DPANN ainda não é considerada estabelecida, devido à alta taxa de mutação dos filos incluídos, o que pode levar ao artefato da atração de ramo longo (LBA), onde as linhagens são agrupados basalmente ou artificialmente na base da árvore filogenética sem serem filogeneticamente relacionadas. Essas análises sugerem que DPANN pertence ao clado Euryarchaeota ou então é polifilético ocupando várias posições dentro de Euryarchaeota.
O clado DPANN agrupa diferentes filos com uma grande variedade de distribuição ambiental e de metabolismo, variando de formas simbióticas e termofílicas, como Nanoarchaeota, e acidófilos, como Parvarchaeota, até não-extremófilos, como Aenigmarchaeota e Diapherotrites. A presença de membro do agrupamento DPANN também foi detectado em águas subterrâneas ricas em nitrato, na superfície da água, mas não em profundidade, indicando que esses táxons ainda são difíceis de localizar.

### Morfologia

Os membros deste agrupamento são caracterizados por serem pequenos em tamanho em comparação com outros Archaea (tamanho nanométrico) e de apresentarem um genoma muito pequeno. Em consequência, são caracterizados por capacidades catabólicas limitadas, mas suficientes para levar uma vida livre, embora muitos sejam epissimbiontes que dependem de uma associação simbiótica ou parasitária com outros organismos. Muitas de suas características são semelhantes ou análogas às de bactérias ultrapequenas (grupo CPR).
As capacidades metabólicas limitadas são um produto do pequeno genoma e são refletidas no facto de que muitos não possuem vias biossintéticas centrais para nucleotídeos, aminoácidos e lípidos. Em condequência, a maioria das archaea DPANN, como o grupo conhecido por ARMAN, depende de outros micróbios para satisfazer as suas necessidades biológicas. Mas aqueles que têm potencial para viver livremente são fermentativos e aeróbicos heterotróficos.
Apesar das grandes variações que coexistem dentro do grupo, a maioria destes organismos são principalmente anaeróbicos e não podem ser cultivados. Ocorrem em ambientes extremos, como organismos termofílicos, hiperacidofílicos, hiperhalofílicos ou resistentes a metais, embora muitas espécies ocorram também no ambiente temperado de sedimentos marinhos e lacustres. Estes microorganismos são raramente encontrados no solo ou em mar aberto.

## Taxonomia e filogenia
### Taxonomia

A taxonomia correntemente usada para o grupo, baseada na List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) e do National Center for Biotechnology Information (NCBI), é a seguinte:
Filogenia GTDB dos "DPANN" :
| No cladogram specified! | DPANN "Euryarchaeota" |
Uma descrição resumida dos agrupamentos presentemente considerados como significativos é a seguinte:
* Diapherotrites — encontrado pela análise filogenética dos genomas recuperados da infiltração de águas subterrâneas de uma mina de ouro abandonada nos EUA;
* Parvarchaeota e Micrarchaeota — descoberto em 2006 em drenagem ácida de mina de uma mina dos EUA; They are of very small size and provisionally called ARMAN (Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms).
* Woesearchaeota e Pacearchaeota — organismos identificados tanto em sedimentos quanto em águas superficiais de aquíferos e lagos, abundantes principalmente em condições salinas;
* Aenigmarchaeota — ocorrem em águas residuais de minas e em sedimentos de fontes termais;
* Nanohalarchaeota — ocorrem em ambientes com alta salinidade;
* Nanoarchaeota — foram os primeiros organismos deste grupo descobertos (em 2002) numa fonte hidrotermal próxima da costa da Islândia. Vivem como simbiontes de outras Archaea.
Essa estrutura conduz à seguinte taxonomia do superfilo DPANN:Rinke et al. 2013
* Filo "Undinarchaeota" Dombrowski et al. 2020
** Classe "Undinarchaeia" Dombrowski et al. 2020
*** Ordem "Undinarchaeales" Dombrowski et al. 2020
* Filo "Huberarchaeota" Probst et al. 2019
** Classe "Huberarchaeia" corrig. Probst et al. 2019
*** Ordem "Huberarchaeales" Rinke et al. 2020
* Filo "Aenigmatarchaeota" corrig. Rinke et al. 2013 (DSEG, DUSEL2)
** Classe "Aenigmatarchaeia" corrig. Rinke et al. 2020
*** Ordem "Aenigmatarchaeales" corrig. Rinke et al. 2020
* Filo "Nanohalarchaeota" corrig. Rinke et al. 2013
** Classe "Nanohalobiia" corrig.La Cono et al. 2020
*** Ordem "Nanohalobiales" La Cono et al. 2020
** Classe ?"Nanohalarchaeia" corrig. Narasingarao et al. 2012
*** Ordem "Nanohalarchaeales"
* Filo Altarchaeota Probst et al. 2018 (SM1)
** Class "Altarchaeia" corrig. Probst et al. 2014
*** Ordem "Altarchaeales" corrig. Probst et al. 2014
* Filo "Iainarchaeota" ["Diapherotrites" Rinke et al. 2013] (DUSEL-3)
** Classe "Iainarchaeia" Rinke et al. 2020
*** Ordem "Forterreales" Probst & Banfield 2017
*** Ordem "Iainarchaeales" Rinke et al. 2020
* Filo "Micrarchaeota" Baker & Dick 2013
** Classe "Micrarchaeia" Vazquez-Campos et al. 2021
*** Ordem "Anstonellales" Vazquez-Campos et al. 2021 (LFWA-IIIc)
*** Ordem "Burarchaeales" Vazquez-Campos et al. 2021 (LFWA-IIIb)
*** Ordem "Fermentimicrarchaeales" Kadnikov et al. 2020
*** Ordem "Gugararchaeales" Vazquez-Campos et al. 2021 (LFWA-IIIa)
*** Ordem "Micrarchaeales" Vazquez-Campos et al. 2021
*** Ordem "Norongarragalinales" Vazquez-Campos et al. 2021 (LFWA-II)
* Filo "Nanoarchaeota" Huber et al. 2002
** Classe "Nanoarchaeia" Vazquez-Campos et al. 2021
*** Ordem "Jingweiarchaeales" Rao et al. 2023 [DTBS01]
*** Ordem "Nanoarchaeales" Huber et al. 2011 "Pacearchaeales" (DHVE-5, DUSEL-1)
*** Ordem "Parvarchaeales" Rinke et al. 2020 (ARMAN 4 & 5)
*** Ordem "Tiddalikarchaeales" Vazquez-Campos et al. 2021 (LFW-252_1)
*** Ordem "Woesearchaeales" (DHVE-6)
* Filo ?"Mamarchaeota"
* Ordem ?"Wiannamattarchaeales"

### Filogenia

| Tom A. Williams et al. 2017, Castelle et al. 2015 e Dombrowski et al. 2020. | Jordan et al. 2017 Cavalier-Smith2020 e Feng et al 2021. |
| DPANN pode ser o primeiro clado divergente de Archaea de acordo com algumas análises filogenéticas. Análises filogenéticas recentes encontraram a seguinte filogenia entre os filos:   Bacteria   Archaea   DPANN     Altarchaeota       Diapherotrites     Micrarchaeota           Undinarchaeota       Aenigmatarchaeota       Nanohaloarchaeota         Nanoarchaeota     Parvarchaeota         Mamarchaeota       Pacearchaeota     Woesearchaeota                     Euryarchaeota   Proteoarchaeota   TACK   Asgard     Lokiarchaeota       Odinarchaeota     Thorarchaeota           Heimdallarchaeota   (+α─Proteobacteria) Eukaryota | Outras análises filogenéticas sugeriram que DPANN poderia pertencer a Euryarchaeota ou que pode até ser polifilético, ocupando diferentes posições dentro de Euryarchaeota. Também é questionado se o filo Altiarchaeota deve ser classificado em DPANN ou integrado em Euryarchaeota. Os grupos marcados entre aspas são linhagens atribuídas ao DPANN, mas separadas filogeneticamente das demais. Uma localização alternativa para DPANN na árvore filogenética é a seguinte:   Bacteria   Archaea Euryarchaeota   Thermococci       Hadesarchaea         Methanobacteria       Methanopyri     Methanococci             Thermoplasmata       Archaeoglobi       Methanomicrobia       "Nanohaloarchaeota"     Haloarchaea               "Altarchaeota"   DPANN     Diapherotrites     Micrarchaeota         Undinarchaeota       Aenigmatarchaeota         Nanoarchaeota     Parvarchaeota         Mamarchaeota       Pacearchaeota     Woesearchaeota                         Proteoarchaeota   TACK   Asgard     Lokiarchaeota       Odinarchaeota     Thorarchaeota           Heimdallarchaeota   (+α─Proteobacteria) Eukaryota |