# Cryolophosaurus

Cryolophosaurus (do latim "lagarto de crista congelada") foi um gênero de dinossauro carnívoro e bípede que viveu durante a primeira metade do período Jurássico. A sua espécie-tipo é denominada Cryolophosaurus ellioti. Media em torno de 6 metros de comprimento e pesava cerca de 525 quilogramas.
O Cryolophosaurus viveu na Antártida, tendo seus fósseis sido encontrados em 1991 em um local a 640 quilômetros do Pólo Sul. Foi escavado pela primeira vez em camadas datando do Jurássico Inferior na Formação Hanson, datada dos estágios Sinemuriano e Pliensbachiano, anteriormente a Formação Falla superior, pelo paleontólogo Dr. William Hammer em 1991. Foi o primeiro dinossauro carnívoro a ser descoberto na Antártida e o primeiro dinossauro não-aviano do continente a ser oficialmente nomeado. Os sedimentos nos quais os seus fósseis foram encontrados foram datados entre 194 e 188 milhões de anos. Segundo os cientistas deve haver uma grande quantidade de fósseis de animais ainda não identificadas enterrados na Antártida, mas o clima extremamente frio que assola esse continente torna as escavações paleontológicas algo economicamente inviável.
Desde sua descrição original, o consenso é que o Cryolophosaurus é um membro primitivo do clado Tetanurae ou um parente próximo desse grupo; mais recentemente, considerou-se que seria um neoterópode derivado, próximo a Averostra.

## Descoberta

O Cryolophosaurus foi originalmente coletado durante o verão austral de 1990-91 no Monte Kirkpatrick, na região da Geleira Beardmore das Montanhas Transantárticas. A descoberta foi feita por Hammer, professor do Augustana College, e sua equipe. Os fósseis foram encontrados no siltito silicioso da Formação Hanson, anteriormente a Formação Falla superior, e datada do estágio Pliensbachiano do Jurássico Inferior. O Cryolophosaurus foi o segundo dinossauro e o primeiro terópode a ser descoberto na Antártida. Foi descoberto após Antarctopelta, mas foi nomeado antes.
Em 1991, Hammer e o geólogo David Elliot da Universidade Estadual de Ohio escavaram afloramentos separados perto da geleira Beardmore, compartilhando despesas logísticas. A equipe de Elliot encontrou pela primeira vez os restos do Cryolophosaurus em uma formação rochosa em torno da altitude de 4 mil metros de altura e cerca de 640 km do Pólo Sul. Quando a descoberta foi feita, eles logo notificaram Hammer. Durante as três semanas seguintes, Hammer escavou 2 300 kg (5 100 lb) de rocha contendo fósseis. A equipe recuperou mais de 100 ossos fósseis, incluindo os do Cryolophosaurus. Os espécimes foram formalmente nomeados e descritos em 1994 por Hammer e Hickerson, na revista Science.
Durante a temporada de 2003, uma equipe de campo retornou e coletou mais material do local original. Uma segunda localidade foi descoberta cerca de 30 metros mais alta na seção do Monte Kirkpatrick.
O nome Cryolophosaurus ellioti é derivado das palavras gregas κρυος (que significa 'frio' ou 'congelado', em referência à sua descoberta na Antártida), λοφος (que significa 'crista') e σαυρος (que significa 'lagarto'), portanto, "lagarto de crista congelada". Hammer e Hickerson batizaram a espécie de C. ellioti, em homenagem a David Elliot, que fez a descoberta inicial dos fósseis.

## Descrição

O holótipo FMNH PR1821 é o único espécime totalmente descrito de Cryolophosaurus. O espécime consiste em um crânio incompleto e mandíbulas sem a maior parte da metade frontal; nove dentes superiores; um sexto centro cervical fragmentário; vértebras cervicais 7-10; várias costelas cervicais posteriores; várias vértebras dorsais anteriores; a maioria das vértebras dorsais média e posterior; várias costelas dorsais; a quinta vértebra sacral; três divisas; muitas vértebras caudais parciais e completas e centros; dois úmeros parciais; um rádio proximal; uma ulna proximal; um ílio parcial; um púbis proximal; ambos os ísquios, mas apenas um distal; dois fêmures incompletos; a extremidade distal de uma tíbia; a extremidade distal de uma fíbula, o astrágalo e o calcâneo. Em 2013, um novo material do Cryolophosaurus foi descoberto na Antártida. A descrição deste material ainda não foi publicada de forma não abstrata.
O Cryolophosaurus era um grande terópode de grande constituição, uma das maiores de seu tempo. O gênero foi descrito por Roger Benson e colegas (2012) como um dos principais predadores da Antártida. Ele tinha proporções delgadas. Seu tamanho inicial proposto foi estimado como tendo 6 a 7 metros de comprimento por William R. Hammer e William J. Hickerson (1999). Um estudo de 2007 por Nathan Smith et al. revisou o comprimento para 6,5 metros com um peso estimado em 465 quilos. Com base nessas estimativas de comprimento e peso, o Cryolophosaurus é considerado atualmente o maior terópode do Jurássico Inferior conhecido. Smith et al. (2007b) e Benson et al. (2012) observou que o holótipo individual provavelmente representa um subadulto, então os adultos poderiam ser maiores. Em 2016, Molina-Pérez e Larramendi deram uma estimativa maior de 7,7 metros de comprimento e 780 quilos de peso.

### Crânio

O holótipo do Cryolophosaurus consiste em um crânio alto e estreito, que foi descoberto articulado com o resto do esqueleto. O crânio tem cerca de 65 centímetros de comprimento. Possui uma crista nasal peculiar que passa logo acima dos olhos, onde se eleva perpendicularmente ao crânio e se espalha. É fina e muito enrugada, o que lhe confere uma aparência de "pompadour" única, que rendeu ao gênero o apelido de "Elvisaurus" em referência ao corte de cabelo do cantor Elvis Presley. A crista é uma extensão dos ossos do crânio, perto dos dutos lacrimais, fundidos em ambos os lados aos chifres orbitais que subir das órbitas dos olhos. Embora outros terópodes como o Monolophosaurus tenham cristas, eles geralmente correm ao longo do crânio em vez de atravessá-lo.
Um estudo não publicado conduzido por Vernon Meidlinger-Chin em 2013 sugeriu que os estudos anteriores não tinham foco nos detalhes endocranianos. O estudo descobriu que o fóssil do Cryolophosaurus tem uma cavidade craniana quase completa e não distorcida, que é completa o suficiente para dar uma forma e tamanho aproximados do cérebro vivo. As características do interior craniano do Cryolophosaurus ajudou a esclarecer as diferenças do crânio com os dos alossauroides e dos celurossauros, dando a este uma posição basal em Theropoda. Um exame mais detalhado de como os ossos do crânio se fundiram reviu detalhes no focinho e na testa que são especialmente semelhantes ao Dilophosaurus.

## Classificação

A classificação do Cryolophosaurus é difícil porque possui uma mistura de características primitivas e avançadas. O fêmur tem características dos primeiros terópodes, enquanto o crânio se assemelha a espécies muito posteriores do clado Tetanurae, como o Sinraptor e o Yangchuanosaurus da China. Isso levou Paul Sereno et al. (1994) para colocar o Cryolophosaurus no táxon Allosauridae. Originalmente, Hammer e seus colegas suspeitaram que o Cryolophosaurus pudesse ser um ceratossauro ou mesmo um abelissauro precoce, com algumas características convergentes com membros mais avançados dos Tetanurae , mas finalmente concluíram que foi um dos primeiros membro conhecidos do grupo. Enquanto um estudo subsequente de Hammer (junto com Smith e Currie) recuperou novamente o Cryolophosaurus como membro do clado em questão, um estudo posterior (2007) dos mesmos autores considerou que ele estava mais relacionado ao Dilophosaurus e ao Dracovenator. Sterling Nesbitt et al. (2009), usando uma comparação com as características do gênero Tawa, considerou que o Cryolophosaurus não era nem um membro de Dilophosauridae nem do clado Neotheropoda ou Averostra, mas sim o grupo irmão de um clado composto de Dilophosauridae e Averostra. No entanto, em 2012, Matthew Carrano considerou que o Cryolophosaurus era um Tetanurae, relacionado ao Sinosaurus, mas não relacionado ao Dilophosaurus. Em 2020, uma monografia deste último, considerou-se que o Cryolophosaurus era um membro de Neotheropoda derivado, próximo a Averostra, em uma posição mais derivada do que o Zupaysaurus, mas menos do que o Dilophosaurus.
O seguinte cladograma ilustra uma síntese das relações dos primeiros grupos de terópodes compilada por Hendrickx et al. em 2015.

## Paleobiologia
### Ornamentação do crânio

Características de exibição craniana, como a que possui o Cryolophosaurus, fazem sentido em animais sociais e gregários, onde outros membros da espécie usam de tais características para produzir impressões de cunho hierárquico no bando ou para atrair parceiros para reprodução. Todavia, Kevin Padian e sua equipe (2004) desafiaram as hipóteses convencionais de que o propósito de estruturas cranianas bizarras e armadura pós-craniana em dinossauros, era para atrair companheiros, intimidar / lutar contra rivais no grupo, ou intimidar predadores potenciais de outras espécies. Estes observaram que, com base em evidências filogenéticas, histológicas e funcionais, essas estruturas bizarras podem ser explicadas pelo fenômeno de reconhecimento intraespecífico, que é apoiado pela evidência fóssil. Thomas R. Holtz Jr. (2010) considerou que a crista bizarra do Cryolophosaurus foi principalmente para o reconhecimento intraespecífico, com base em evidências de espécies relacionadas e estudos de textura óssea. De acordo com Thomas Rich e seus colegas, a crista teria sido ineficaz como uma arma e pode ter funcionado como um recurso de exibição durante certos tipos de comportamento social, como o acasalamento. Em 2019, uma função de reconhecimento de espécie foi contestada, mas um modelo de estrutura de exibição social e/ou sexual foi sugerido.

### Dieta

Quando o espécime-tipo foi descoberto, várias costelas cervicais longas de um suposto dinossauro prossaurópode foram encontradas na boca do Cryolophosaurus, o que levou Hammer (1998) a concluir que ele se alimentava do mesmo quando morreu. Hammer observou ainda que, como as costelas foram encontradas estendendo-se até a região do pescoço do terópode, esse indivíduo pode ter morrido sufocado com essas costelas. No entanto, Smith et al. concluiu que estes restos pertenciam ao próprio espécime Cryolophosaurus, e não ao "prossaurópode" de Hammer. Hammer também concluiu que um dente pós-canino pertencente a um tritilodonte (um antigo parente dos mamíferos), encontrado com os restos mortais, fazia parte do conteúdo do estômago quando morreu.

### Paleopatologia

Alguns ossos do Cryolophosaurus apresentam patologias que mostram evidências de necrofagia. Dentes quebrados de um Cryolophosaurus juvenil foram encontrados nas proximidades. Esses dentes não têm raízes e provavelmente se desprendem naturalmente durante a eliminação da carcaça do Cryolophosaurus adulto.
Outra possível patologia é encontrada no astrágalo (osso do tornozelo) do Cryolophosaurus. Este osso foi preservado com uma pequena tala da fíbula localizada logo acima do tornozelo. A tala, entretanto, também pode ser apenas uma característica morfológica única do Cryolophosaurus.

## Paleoecologia

Todos os espécimes conhecidos de Cryolophosaurus foram recuperados na Formação Hanson, que é uma das duas principais formações rochosas contendo dinossauros encontradas no continente da Antártida. Foi descoberto em siltitos "tufáceos" depositados no estágio Sinemuriano a Pliensbaquiano do Jurássico Inferior, há aproximadamente 194 a 188 milhões de anos. Esta formação geológica é parte do Grupo Victoria das Montanhas Transantárticas, que está a aproximadamente 4.000 metros acima do nível do mar. A alta altitude deste local apoia a ideia de que no início do Jurássico, o continente antártico tinha florestas povoadas por uma ampla gama de espécies, pelo menos ao longo da costa. A Formação Hanson foi depositada em um sistema de fenda vulcânica − tectônica ativa formado durante a divisão do antigo continente de Gondwana.
No Jurássico Inferior, a Antártida ficava mais perto da linha do Equador e o mundo era consideravelmente mais quente do que hoje, mas o clima ainda era temperado frio. Modelos de fluxo de ar jurássico indicam que as áreas costeiras provavelmente nunca caíram muito abaixo de zero, embora condições mais extremas existissem no interior. O Cryolophosaurus foi encontrado a cerca de 650 quilômetros do Pólo Sul, mas, na época em que viveu, ficava a cerca de mil km (621 milhas) ou mais ao norte. Esta formação produziu os restos de Glacialisaurus (um grande sauropodomorfo basal), um pterossauro do tamanho de um corvo (um dimorfodontídeo), um sinapsídeo (um tritilodonte, que é um tipo de sinapsídeo do tamanho de um rato), sinapsídeo herbívoro e dois pequenos sauropodomorfos sem nome. Existem também os restos de muitos gêneros de plantas recuperados da Formação Camp Hill datada do período Jurássico Inferior, em torno da mesma idade dos fósseis de Cryolophosaurus, provando que uma densa matéria vegetal já havia crescido na superfície da Antártida antes de seguir para o sul.