# Pteranodon

Pteranodon (Grc: asa sem dente) foi um réptil pré-histórico voador da ordem Pterosauria, que viveu no fim do período Cretáceo, na região da atual América do Norte. Foi um dos maiores pterossauros que existiram, com cerca de 7,5 m de envergadura.
A descoberta de peixes fossilizados no estômago de um pterodonte mostra que eram piscívoros e provavelmente habitantes das zonas oceânicas. O tamanho das suas asas sugere que o pterodonte, em vez de bater as asas frequentemente, voasse por deslizamento aproveitando as plumas térmicas, como os albatrozes atuais. Uma das características mais marcantes dos pterodontes é a crista que tinham na cabeça. As diferentes espécies do gênero Pteranodon distinguem-se pela forma e tamanho da mesma. As funções desta estrutura são desconhecidas, mas foram sugeridas duas hipóteses: para uso tipo ultimoro ou em rituais de acasalamento.
Mais espécimes fósseis de Pteranodon foram encontrados do que qualquer outro pterossauro, com cerca de 1.200 espécimes conhecidos pela ciência, muitos deles bem preservados com crânios quase completos e esqueletos articulados. Era uma parte importante da comunidade animal no Mar Interior Ocidental.

## História da descoberta
### Primeiros fósseis

O Pteranodon foi o primeiro pterossauro encontrado fora da Europa. Seus fósseis foram encontrados pela primeira vez por Othniel Charles Marsh em 1871, nos depósitos de Smoky Hill Chalk do Cretáceo Superior no oeste do Kansas. Essas camadas de giz foram depositadas no fundo do que antes era o Mar Interior Ocidental, um grande mar raso sobre o que agora é a parte central do continente norte-americano. Esses primeiros espécimes, YPM 1160 e YPM 1161, consistiam em ossos de asas parciais, bem como um dente do peixe pré-histórico Xiphactinus, que Marsh erroneamente acreditava pertencer a este novo pterossauro (todos os pterossauros conhecidos até aquele momento tinham dentes). Em 1871, Marsh batizou a descoberta de Pterodactylus oweni, atribuindo-a ao bem conhecido (mas muito menor) gênero europeu Pterodactylus. Marsh também coletou mais ossos de asas do grande pterossauro em 1871. Percebendo que o nome que ele havia escolhido já havia sido usado para a espécie de pterossauro europeu Pterodactylus oweni de Harry Seeley em 1864, Marsh renomeou seu pterossauro gigante norte-americano Pterodactylus occidentalis, que significa "dedo da asa ocidental ”, em sua descrição de 1872 do novo espécime. Ele nomeou duas espécies adicionais, com base em diferenças de tamanho: Pterodactylus ingens (o maior espécime até agora) e Pterodactylus velox (o menor).
Enquanto isso, o rival de Marsh, Edward Drinker Cope, desenterrou vários espécimes do grande pterossauro norte-americano. Com base nesses espécimes, Cope nomeou duas novas espécies, Ornithochirus umbrosus e Ornithochirus harpyia, em uma tentativa de atribuí-las ao grande gênero europeu Ornithocheirus, embora ele tenha digitado o nome incorretamente (esquecendo o 'e'). O artigo de Cope nomeando sua espécie foi publicado em 1872, apenas cinco dias após o artigo de Marsh. Isso resultou em uma disputa, travada na literatura publicada, sobre quais nomes tinham prioridade no que obviamente eram as mesmas espécies. Cope admitiu em 1875 que os nomes de Marsh tinham prioridade sobre os dele, mas sustentou que Pterodactylus umbrosus era uma espécie distinta (mas não gênero) de qualquer outra que Marsh havia nomeado anteriormente. A reavaliação por cientistas posteriores apoiou o caso de Marsh, refutando a afirmação de Cope de que P. umbrosus representava uma espécie maior e distinta.

### O pterossauro desdentado

Enquanto os primeiros ossos da asa de Pteranodon foram coletados por Marsh e Cope no início da década de 1870, o primeiro crânio de Pteranodon foi encontrado em 2 de maio de 1876, ao longo do rio Smoky Hill, no condado de Wallace (agora condado de Logan), Kansas, EUA, por Samuel Wendell Williston, um colecionador de fósseis que trabalha para Marsh. Um segundo crânio menor logo foi descoberto também. Esses crânios mostraram que os pterossauros norte-americanos eram diferentes de qualquer espécie europeia, pois não tinham dentes e tinham cristas ósseas em seus crânios. Marsh reconheceu essa grande diferença, descrevendo os espécimes como "distintos de todos os gêneros previamente conhecidos da ordem Pterosauria pela total ausência de dentes". Marsh reconheceu que essa característica justificava um novo gênero e cunhou o nome Pteranodon ("asa sem dente") em 1876. Marsh reclassificou todas as espécies norte-americanas anteriormente nomeadas de Pterodactylus a Pteranodon. Ele considerou o crânio menor como pertencente ao Pteranodon occidentalis, com base em seu tamanho. Marsh classificou o crânio maior, YPM 1117, na nova espécie Pteranodon longiceps, que ele pensou ser uma espécie de tamanho médio entre o pequeno P. occidentalis e o grande P. ingens. Marsh também nomeou várias espécies adicionais: Pteranodon comptus e Pteranodon nanus foram nomeados para esqueletos fragmentários de pequenos indivíduos, enquanto Pteranodon gracilis foi baseado em um osso da asa que ele confundiu com um osso pélvico. Ele logo percebeu seu erro e reclassificou aquele espécime novamente em um gênero separado, que chamou de Nyctosaurus. P. nanus também foi posteriormente reconhecido como um espécime de Nyctosaurus.
Em 1892, Samuel Williston examinou a questão da classificação do Pteranodonte. Ele notou que, em 1871, Seeley havia mencionado a existência de um conjunto parcial de mandíbulas de pterossauro desdentadas da Cambridge Greensand da Inglaterra, que ele chamou de Ornithostoma. Como a principal característica que Marsh usou para separar o Pteranodon de outros pterossauros foi a falta de dentes, Williston concluiu que "Ornithostoma" deve ser considerado o sinônimo sênior de Pteranodon. No entanto, em 1901, Pleininger apontou que Ornithostoma nunca havia sido descrito cientificamente ou mesmo atribuído a um nome de espécie até o trabalho de Williston e, portanto, era um nomen nudum e não poderia vencer Pteranodon por prioridade de nomeação. Williston aceitou essa conclusão e voltou a chamar o gênero de Pteranodon.[5] No entanto, tanto Williston quanto Pleininger estavam incorretos, porque despercebido por ambos foi o fato de que, em 1891, o próprio Seeley finalmente descreveu e nomeou Ornithostoma corretamente, atribuindo-o à espécie O. sedgwicki. Na década de 2010, mais pesquisas sobre a identidade do Ornithostoma mostraram que provavelmente não era um Pteranodon ou mesmo um parente próximo, mas na verdade pode ter sido um azhdarchóide, um tipo diferente de pterossauro desdentado.

## Descrição

As espécies de Pteranodon estão extremamente bem representadas no registro fóssil, permitindo descrições detalhadas de sua anatomia e análise de sua história de vida. Mais de 1.000 espécimes foram identificados, embora menos da metade esteja completa o suficiente para fornecer aos pesquisadores boas informações anatômicas. Ainda assim, este é mais material fóssil do que qualquer outro pterossauro conhecido, e inclui espécimes masculinos e femininos de várias faixas etárias e possivelmente, diferentes espécies.
Os machos adultos de Pteranodon estavam entre os maiores pterossauros e eram os maiores animais voadores conhecidos até o final do século 20, quando os pterossauros gigantes azhdarchid foram descobertos. A envergadura de um Pteranodon adulto médio era de 5,6 m. As fêmeas adultas eram muito menores, com média de 3,8 m de envergadura. Estima-se que um grande espécime de Pteranodon longiceps, USNM 50130, tenha uma envergadura de 6,25–6,5 m, comprimento corporal de 2,6 m e massa corporal de 50 kg. Um espécime ainda maior tinha uma envergadura de 7,25 m.
Os métodos usados para estimar a massa de grandes espécimes machos de Pteranodon (aqueles com envergadura de cerca de 7 metros) têm sido notoriamente pouco confiáveis, produzindo uma ampla gama de estimativas. Em uma revisão das estimativas de tamanho do pterossauro publicada em 2010, os pesquisadores Mark Witton e Mike Habib argumentaram que a maior estimativa de 93 kg é muito alta e um limite superior de 20 a 35 kg é mais realista. Witton e Habib consideraram os métodos usados pelos pesquisadores que obtiveram estimativas de massa menores igualmente falhos. A maioria foi produzida pela escala de animais modernos, como morcegos e pássaros, até o tamanho do Pteranodon, apesar do fato de que os pterossauros têm proporções corporais e anatomia de tecidos moles muito diferentes de qualquer animal vivo.
Outras características distintivas que diferenciam o Pteranodon de outros pterossauros incluem espinhos neurais estreitos nas vértebras, ligamentos ósseos em forma de placa fortalecendo as vértebras acima do quadril e uma cauda relativamente curta na qual as últimas vértebras são fundidas em uma haste longa. O comprimento total da cauda era cerca de 3,5% maior que a envergadura, ou até 25 centímetros nos machos maiores.

### Crânio e crista

Ao contrário dos pterossauros anteriores, como Rhamphorhynchus e Pterodactylus, o Pteranodon tinha bicos desdentados, semelhantes aos dos pássaros. Os bicos dos pteranodontes eram feitos de margens ósseas sólidas que se projetavam da base das mandíbulas. Os bicos eram longos, finos e terminavam em pontas finas e afiadas. A mandíbula superior, que era mais longa que a inferior, era curvada para cima; embora isso normalmente tenha sido atribuído apenas ao bico curvado para cima, um espécime (UALVP 24238) tem uma curvatura correspondente ao alargamento do bico em direção à ponta. Embora a ponta do bico não seja conhecida neste espécime, o nível de curvatura sugere que seria extremamente longo. A forma única do bico neste espécime levou Alexander Kellner a atribuí-lo a um gênero distinto, Dawndraco, em 2010.
A característica mais distintiva do Pteranodon é sua crista craniana. Essas cristas consistiam em ossos do crânio (frontais) projetando-se para cima e para trás a partir do crânio. O tamanho e a forma dessas cristas variaram devido a vários fatores, incluindo idade, sexo e espécie. O macho Pteranodon sternbergi, a espécie mais antiga das duas descritas até agora (e hoje em dia classificada em seu próprio gênero Geosternbergia), tinha uma crista mais vertical com uma ampla projeção para frente, enquanto seus descendentes, Pteranodon longiceps, desenvolveram uma crista mais estreita e mais projetada para trás crista. As fêmeas de ambas as espécies eram menores e tinham cristas pequenas e arredondadas. As cristas provavelmente eram principalmente estruturas de exibição, embora possam ter tido outras funções também.

## Classificação

Os fósseis de Pteranodon são conhecidos principalmente da Formação Niobrara, no centro dos Estados Unidos. Amplamente definido, o Pteranodon existiu por mais de quatro milhões de anos, durante os estágios finais do Coniaciano ao final do Maastrichtiano do período Cretáceo. O gênero está presente na maioria das camadas da Formação Niobrara, exceto nas duas superiores; em 2003, Kenneth Carpenter pesquisou a distribuição e datação de fósseis nessa formação, demonstrando que Pteranodon sternbergi existiu ali há entre 88 e 85 milhões de anos, enquanto P. longiceps existiu há entre 86 e 84,5 milhões de anos. Uma possível terceira espécie, que Kellner chamou de Geosternbergia maysei em 2010, é conhecida do membro Sharon Springs da Formação Pierre Shale em Kansas, Wyoming e Dakota do Sul, datando de há entre 81,5 e 80,5 milhões de anos.
No início dos anos 1990, Bennett notou que as duas principais formas de pteranodontes presentes na Formação Niobrara foram precisamente separados no tempo com pouca ou nenhuma sobreposição. Devido a isso, e à sua similaridade geral grosseira, ele sugeriu que provavelmente representam cronoespécies dentro de uma única linhagem evolutiva com duração de cerca de 4 milhões de anos. Em outras palavras, apenas uma espécie de Pteranodon estaria presente a qualquer momento, e P. sternbergi (ou Geosternbergia) com toda a probabilidade foi a espécie ancestral direta de P. longiceps.
Abaixo está um cladograma mostrando a colocação filogenética deste gênero dentro de Pteranodontia de Andres e Myers (2013).