# Sarcopterygii

Os Sarcopterygii (do grego sarkos, carne + pteryx, barbatana, asa) ou peixes com nadadeiras lobadas ou peixes com barbatanas lobadas , pertencem ao grupo dos Osteichthyes ("peixes" ósseos), juntamente com os Actinopterygii.
Embora tenha sido um grupo de ampla diversidade durante o Devoniano, o número de Sarcopterygii diminuiu bastante a partir da Era Paleozóica e Mesozoica. Atualmente, os peixes Sarcorpterygii viventes incluem duas espécies do gênero Actinistia e seis do gênero Dipnoi. Por outro lado, todos os Tetrápoda (incluindo répteis, mamíferos, anfíbios e aves) são descendentes de uma linhagem de Sarcopterygii ancestral.
Abaixo está um cladograma das grandes divergências dos Cordados até os Sarcopterygii

## Características

Os Sarcopterygii são peixes ósseos com nadadeiras pares ósseas e carnudas. São distinguidos do seu grupo-irmão Actinopterygii por suas nadadeiras musculares com ossos articulados. As escamas dos sarcopterígeos são compostas por ossos lamelares cobertos por camadas de osso vascularizado e uma camada externa de queratina. Suas nadadeiras pares e pélvicas possuem articulações semelhantes aos membros de tetrápodas, sendo evidencias de que essas nadadeiras evoluíram de forma a possibilitar a vida na terra em anfíbios. A presença de duas nadadeiras dorsais com bases separadas é uma sinapomorfia característica que os difere de seu grupo irmão, os actinopterigios (por possuírem apenas uma nadadeira dorsal).
As subclasses viventes estão divididas em:
| Actinistia | Modelo de um Celacanto primitivo do Devoniano. | Do grupo actinistia, os unicos viventes são os celacantos, suas caracteristicas marcantes são as nadadeiras carnosas e lobadas, excepto pela primeira nadadeira dorsal não lobada, cauda única, simétrica e com três lobos. Diferentemente dos outros sarcopterygii os celacantos não possuem um osso maxilar. Atualmente apenas possui apenas duas espécies viventes são o Latimeria menadoensis e o Latimeria chalumnae. |
| Dipnoi | Lepidosiren paradoxa | Dipnoi são conhecidos como peixes pulmonados, possuem como sinapomorfia a ausência de articulação entre os ossos pré-maxilar e o maxilar com dentes, a fusão do palatoquadrado com o crânio não dividido, todas essas são condições derivadas dos Osteichthyes, eles possuem a habilidade de respirar ar e estruturas osseas primitivas dentro das nadadeiras lobadas. Atualmente os peixes pulmados vivem apenas na Africa, América do Sul e Austrália. |
| Tetrapodomorpha | Ichyostega, um vertebrado primitivo do Devoniano representando a forma generalizada dos tetrapoda | Os Tetrapodomorpha correspondem a classe de vertebrados com quarto membros sendo seus maiores subgrupos viventes são os anfíbios, os répteis (aves incluso) e os mamiferos. Tetrapoda é a classe de Sarcopterygii com maior diversidade viva, estando presentes em ambientes terrestes, aquáticos e semi-aquáticos por todo o planeta. O sufixo "morpha" significa que os organismos extintos estão inclusos no gênero. |

### Filogenia

O cladograma apresentado abaixo é baseado nos estudos compilados por Philippe Janvier e outros autores para o projeto Tree of Life Web, Mikko's Phylogeny Archive e Swartz 2012.

## Evolução

Os peixes de nadadeira lobadas e seu grupo irmão, os peixes de nadadeiras raiadas compõe a super classe de peixes ósseos, os Osteichthyes caracterizados por seu esqueleto ósseo, um carácter derivado de esqueletos cartilaginosos dos Chondrichthyes. Existem diversas diferenças nas nadadeiras, nos sistemas respiratórios e circulatórios entre os Sarcopterygii e os Actinopterygii. Os fosseis mais antigos encontrados de sarcopterígeos ancestrais são datados em cerca de 418 milhões de anos, no começo do Siluriano, os sarcopterígeos ainda possuíam diversas semelhanças com os acantódios, uma ordem extinta no fim do Paleozóico durante o período onde os Placodermos dominavam os mares.
No começo do Devoniano (416–397 Ma), os Sarcopterygii divergiram em duas grandes linhagens, os Actinistia e os Rhipidistia(cujas ordens restantes são: Tetrapoda e Dipnoi). Os Celacantos nunca deixaram os oceano e eram mais comuns durante o Fanerozoico, e atualmente possuem apenas 2 especies viventes.
Os Rhipidistianos, cujos ancestrais viviam em oceanos próximos a rios, migraram dos oceanos para habitats com água fresca. A mudança de habitat possibilitou a divergência em dois grandes grupos, os peixes pulmonados e os tetrapodomorfos, os peixes pulmonados tiveram sua maior diversidade durante o Triássico, enquanto hoje em dia existem poucas especies viventes, algum ancestral comum com os peixes pulmonados acabaram desenvolvendo proto-pulmões e proto-membros e consequentemente a habilidade de sobreviver fora da água no meio do Devoniano (397–385 Ma).
Existem atualmente quatro grandes hipóteses para o desenvolvimento dos proto-membros, a mais tradicional proposta pelo paleontologista americano Alfred Romer, diz que os organismos ancestrais vivam em poças d'água que foram secando com o aumento da temperatura terrestre, e os membros e pulmões evoluíram por necessidade de novos corpos que pudessem sobreviver fora d'água.
A segunda hipótese é proposta por um grupo de paleontólogos poloneses composto por: Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz, & Per Ahlberg, em 2010. Eles argumentaram que os sarcopterígeos emergiram na terra em zonas entremarés, isso causou a ocorrência de espaços com grande quantidade de água no meio da terra, as poças d'água. Essa hipótese é baseado no descobrimento de um fóssil de 395 milhões de anos na Polônia, o fóssil mais antigo já descoberto que seria uma evidência da origem dos tetrápodas.
A terceira hipótese foi proposta pelo paleontólogo americano Greg Retallack em 2011, seu argumento é que os membros podem ter se desenvolvido em locais de água rasa florestas como uma forma de navegação em um ambiente com raízes e vegetação. Ele baseou suas conclusões na evidencia que fosseis de tetrápodas em transição foram encontrados em ambientes que já foram planícies de inundação
A quarta hipótese é a da oportunidade ecológica, havendo menos competição por presas devido a superpopulação nas águas e menor numero de predadores, além da alta disponibilidade de oxigênio devido a mudanças climáticas (Carroll et al. 2005, como citado por (Hohn-Schulte et al. 2013)) em terra do que havia na água, dessa forma os organismos que desenvolveram membros possuíam mais vantagens passando tempo fora da água do que dentro. Entretanto, estudos recentes mostram que os Sarcopterygii desenvolveram membros semelhantes aos de tetrapodas para movimentação antes de começarem a viver em ambientes terrestres, isso sugera que eles possuiam a capacidade de andar embaixo d'água. (King 2011, como dado por (Pierce et al. 2012)).
Os primeiros tetrapodomorfos, incluíam os gigantes rhizodontes, possuiam uma anatomia geral semelhante a de peixes pulmonados e não deixaram o ambiente aquático até fim do Devoniano (385–359 Ma), com o aparecimento dos tetrápodas, os únicos tetrapodomorfos que sobreviveram após o fim do Devoniano. Os sarcopterígeos não tetrápodas continuaram até o fim da era Paleozóica e grande parte de sua diversidade foi extinta durante o grande evento de extinção do Permiano-Triassico (251 Ma).