# Coelophysis

Coelophysis (do grego "forma oca") foi um gênero de dinossauros terópodes da família Coelophysidae que viveram no final do período Triássico entre 215 a 208,5 milhões de anos. Media de 2,5 a três metros de comprimento, um metro de altura e pesava até 45 quilogramas.
O Coelophysis viveu na América do Norte e seus registros fósseis foram encontrados no Arizona e Novo México nos Estados Unidos. Cerca de 100 fósseis de Coelophysis, juvenis e adultos, foram encontrados em “Ghost Ranch” no Novo México, EUA. Considerado um dos mais primitivos terópodes, Coelophysis é o gênero-tipo da superfamília Coelophysoidea e da família Coelophysidae e seu estudo ajudou a compreensão das origens evolutivas dos dinossauros.

## Descoberta

A espécie tipo de Coelophysis foi originalmente nomeada como uma espécie de Coelurus. Edward Drinker Cope nomeou Coelophysis pela primeira vez em 1889 para nomear um novo gênero, fora de Coelurus e Tanystropheus, no qual C. bauri foi classificado anteriormente, para C. bauri, C. willistoni e C. longicollis. Um colecionador amador de fósseis trabalhando para Cope, David Baldwin, encontrou os primeiros restos do dinossauro em 1881 na Formação Chinle no noroeste do Novo México. No início de 1887, Cope referiu os espécimes coletados a duas novas espécies, C. bauri e C. longicollis do gênero Coelurus. Mais tarde, em 1887, Cope reatribuiu o material a outro gênero, Tanystropheus. Dois anos depois, Cope corrigiu sua classificação após perceber diferenças nas vértebras e nomeou Coelophysis, com C. bauri como espécie-tipo, que foi nomeada em homenagem a Georg Baur, um anatomista comparativo cujas ideias eram semelhantes às de Cope. O nome Coelophysis vem das palavras gregas κοῖλος/koilos (que significa 'oco') e φύσις/physis (que significa 'forma'), juntas "forma oca", que é uma referência às suas vértebras ocas.
Em 1947, um "cemitério" substancial de fósseis de Coelophysis foi encontrado por George Whitaker, o assistente de Edwin H. Colbert, no Novo México, em Ghost Ranch, perto do achado original. Como paleontólogo do Museu Americano de História Natural, Colbert conduziu um estudo abrangente de todos os fósseis encontrados até aquela data e os atribuiu a Coelophysis. Os espécimes de Ghost Ranch eram tão numerosos, incluindo muitos espécimes bem preservados e totalmente articulados, que um deles se tornou o espécime diagnóstico, ou tipo, para todo o gênero, substituindo o espécime original, mal preservado.
No início da década de 1990, houve um debate sobre as características diagnósticas dos primeiros espécimes coletados, em comparação com o material escavado de Coelophysis na pedreira Ghost Ranch. Alguns paleontólogos eram da opinião de que os espécimes originais não eram diagnósticos além de si mesmos e, portanto, que o nome C. bauri não poderia ser aplicado a nenhum espécime adicional. Eles, portanto, aplicaram um nome diferente, Rioarribasaurus, aos espécimes da pedreira Ghost Ranch.
Como os numerosos espécimes bem preservados de Ghost Ranch foram usados como Coelophysis na maior parte da literatura científica, o uso de Rioarribasaurus teria sido muito inconveniente para os pesquisadores. Então, uma petição foi feita para que o espécime tipo de Coelophysis fosse transferido do espécime original mal preservado para um dos espécimes bem preservados de Ghost Ranch. Isso tornaria Rioarribasaurus um sinônimo definitivo de Coelophysis, especificamente um sinônimo objetivo júnior. No final, a Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) votou para tornar uma das amostras de Ghost Ranch o espécime tipo real de Coelophysis e descartar o nome Rioarribasaurus completamente (declarando-o um nomen rejectum, ou "nome rejeitado"), resolvendo assim a confusão. O nome Coelophysis se tornou um nomen conservandum ("nome conservado").
Em uma situação que afeta muitos táxons de dinossauros, alguns fósseis descobertos mais recentemente foram originalmente classificados como novos gêneros, mas podem ser espécies de Coelophysis. Por exemplo, a descoberta da Prof. Mignon Talbot em 1911, que ela chamou de Podokesaurus holyokensis, tem sido considerada há muito tempo relacionada a Coelophysis e alguns cientistas modernos consideram Podokesaurus um sinônimo do gênero. Outro espécime da Formação Portland da Bacia de Hartford, agora no Museu de Ciência de Boston, também foi referido a Coelophysis. O espécime consiste em moldes de arenito de um púbis, tíbia, três costelas e uma possível vértebra que provavelmente se originou em uma pedreira em Middletown, Connecticut. No entanto, tanto o espécime tipo de Podokesaurus quanto o espécime de Middletown são tipicamente considerados terópodes indeterminados hoje.
Sullivan & Lucas (1999) referiram um espécime do material original de Coelophysis (AMNH 2706) de Cope ao que eles pensavam ser um terópode recém-descoberto, Eucoelophysis. No entanto, estudos subsequentes mostraram que Eucoelophysis foi identificado erroneamente e é na verdade um silessaurídeo, um tipo de ornitodirano não-dinossauriano intimamente relacionado ao Silesaurus.

## Descrição

Coelophysis é conhecido por uma série de esqueletos fósseis completos da espécie C. bauri. Este dinossauro de constituição leve media até três metros de comprimento e tinha mais de um metro de altura nos quadris. Gregory S. Paul (1988) estimou o peso da forma grácil em 15 kg e o peso da forma robusta em 20 kg, mas posteriormente apresentou uma estimativa mais alta de 25 kg. Coelophysis era um dinossauro bípede, carnívoro, terópode e um corredor ágil. Apesar de sua posição basal dentro dos Theropoda, o plano corporal de Coelophysis diferia daqueles de outros terópodes basais, como o Herrerasaurus, mostrando mais características derivadas comuns em terópodes que o substituíram. O torso de Coelophysis está em conformidade com o plano corporal básico dos terópodes, mas a cintura peitoral exibe algumas características especiais. C. bauri tinha uma fúrcula (osso da sorte), o primeiro exemplo conhecido em um dinossauro. Coelophysis também preserva a condição ancestral de possuir quatro dígitos na mão (manus). Ele tinha apenas três dígitos funcionais, com o quarto sendo embutido na carne da mão.
Coelophysis tinha quadris estreitos, braços adaptados para agarrar presas e pés estreitos. Seu pescoço e cauda eram longos e delgados. A pélvis e os membros posteriores de C. bauri também são pequenas variações no plano corporal do terópode. Ele tem o acetábulo aberto e a articulação reta do tornozelo que definem Dinosauria. A perna terminava em um pé de três dedos com uma garra de ergô elevada (hálux). A cauda tinha uma estrutura incomum dentro da pré-zigapófise interligada de suas vértebras, que formava uma estrutura semirrígida, aparentemente para impedir que a cauda se movesse para cima e para baixo.

## Classificação

Coelophysis é um gênero composto pela espécie C. bauri. Duas espécies adicionais originalmente descritas, C. longicollis e C. willistoni, são agora consideradas duvidosas e não diagnósticas. M. rhodesiensis foi referido a Coelophysis por vários anos, mas é provavelmente seu próprio gênero e é conhecido do início do Jurássico da África Austral. Uma terceira espécie possível é Coelophysis kayentakatae, anteriormente referido ao gênero Megapnosaurus, da Formação Kayenta do sudoeste dos EUA. Em análises filogenéticas recentes, "Syntarsus" kayentakatae demonstrou ser distantemente relacionado a Coelophysis e Megapnosaurus, sugerindo que pertence ao seu próprio gênero.
O gênero nomeia a família Coelophysidae, definida pela primeira vez por Paul Sereno em 1998 como o ancestral comum mais recente de Coelophysis bauri e Procompsognathus triassicus, e todos os descendentes desse ancestral comum e a superfamília Coelophysoidea definido por Franz Nopcsa em 1927. No entanto, Tykoski (2005) defendeu que a definição mudasse para incluir os táxons adicionais de "Syntarsus" kayentakatae e Segisaurus halli. Coelophysidae faz parte da superfamília Coelophysoidea, que por sua vez é um subconjunto do clado maior Neotheropoda. Como parte de Coelophysoidea, Coelophysidae é frequentemente colocado como irmão da família Dilophosauridae, no entanto, a monofilia deste clado tem sido frequentemente contestada. O termo mais antigo "Podokesauridae", nomeado 14 anos antes de Coelophysidae (o que normalmente lhe daria prioridade), agora é geralmente ignorado, uma vez que seu espécime tipo foi destruído em um incêndio e não pode mais ser comparado a novas descobertas.
O cladograma abaixo segue a análise filogenética de Theropoda demonstrando a posição de Coelophysis na superfamília Coelophysoidea por Ezcurra et al (2020).