# Odonata

Odonata: Odous = dente; gnatha = maxilas. Refere-se aos dentes fortes e robustos presentes nas mandíbulas dos adultos, caracterizando o hábito predatório desses insetos.
Esses animais, classificados como Odonata, são popularmente conhecidos como lavadeira, lava-bunda, libélula, jacinta, cavalo-de-judeu, cavalinho-do-diabo, zigue-zague e donzelinha.
Os odonatos voam bem, algumas espécies atingem 80 km/h. Voam principalmente nas horas quentes do dia, porém existem espécies que são noturnas. Alimentam-se de outros insetos e sua caça é feita durante o voo. O número de espécies conhecidas no mundo, em 2012, era de cerca de 5 400, sendo quase 2 600 pertencentes à subordem Zygoptera e mais de 2 800 à subordem Anisoptera. Especialistas acreditam que o número de espécies no Brasil deva atingir 1500.
Os representantes mais antigos, encontrados por meio de fósseis, são conhecidos do Carbonífero médio (350 m.a.) e pertencem aos Odonatoidea. Os Odonatoidea basais alcançaram o Permiano e ocuparam toda a Pangea. Eles desapareceram no próprio Permiano (70 m.a.).
São insetos com desenvolvimento que inclui três fases (ovo, ninfa e adulto), chamado de Hemimetabolismo. As ninfas são aquáticas e os adultos são terrestres.

## Morfologia
### Morfologia geral

A cabeça desses insetos é móvel e curta, com olhos grandes, compostos e proeminentes ocupando a maior parte da superfície da cabeça. O seu tórax é forte, com pernas dirigidas para frente e contém dois pares de asas membranosas, relativamente longas e estreitas, e suas nervuras formam um retículo complexo e característico. Na borda anterior das asas, podemos encontrar uma célula chamada de pterostigma, que geralmente contém pigmento e é fácil de ser identificada. As funções do pterostigma não são totalmente conhecidas, mas muito provavelmente tem um efeito aerodinâmico. O abdômen desses animais é longo e fino, com órgãos copuladores masculinos na parte anterior ventral (região da frente e abaixo do animal) dos segmentos II e III. O comprimento pode chegar de 15 a 175 mm e suas antenas muito curtas.

### Morfologia dos imaturos

Os ovos variam de 0,3 a 1 ,0 mm de comprimento, por 0,1 até 0,4 mm de diâmetro, de forma variada: cilíndrica, ovalada e alongada.
As larvas dos odonatos diferem um pouco dos adultos, principalmente por apresentarem um lábio extensível que funciona como uma dobradiça (com peças móveis distais que atuam como pinça para captura das presas), localizado na parte ventral da cabeça e que se estende até o tórax. Com palpos labiais armados com espinhos e cerdas para a captura de presas, o lábio pode atingir quando esticado, quase um terço do comprimento do corpo. Há um par de mandíbulas, um par de maxilas e um lábio preênsil.
Em todas as larvas de odonatos, algumas trocas gasosas ocorrem diretamente através da parede do corpo, mas temos algumas especificações: as larvas dos Zygoptera (conhecidas popularmente como donzelinhas) têm em geral o corpo esguio, apresentando no final do abdômem três brânquias lamelares ou filamentosas, freqüentemente usadas na natação. As larvas de Anisoptera (conhecidas popularmente como libélulas), de corpo mais robusto, não apresentam os filamentos caudais e respiram por meio de brânquias traqueais retais. Em contraste com os dos adultos, as pernas são normalmente posicionadas no tórax, bem desenvolvidas e bastante longas.
Internamente, as larvas diferem dos adultos em vários aspectos. No intestino, há uma moela bem desenvolvida para quebrar a comida, por exemplo.

### Morfologia do adulto

Os olhos compostos são laterais, muito desenvolvidos. É um cárater que costuma dividir e separar as subordens em: Zygoptera (olhos separados) e Anisoptera (olhos unidos, com uma linha mediana de contato entre os dois, maiores que em Zygoptera, ocupando quase todo o tamanho da cabeça). A antena é curta, com 6 a 7 artículos e com função sensorial pouco desenvolvida.
As estruturas bucais estão na região abaixo da cabeça, e podem ser descritas da seguinte forma: mandíbula bastante forte, com dentes cortantes divididos em dois grupos - o grupo distal (parte mais afastada do ponto de origem), com três dentes incisivos, e o grupo basal, com número variável de dentículos -. A maxila é mais fraca que a mandíbula. O lábio possui internamente a hipofaringe, onde se abrem os dutos das glândulas salivares.
O tórax é muito especializado, com algumas divisões: há um prototórax (segmento mais anterior do tórax) reduzido, e mesotórax (segmento médio do tórax) e metatórax (último dos três segmentos) fortes e fundidos formando o que chamamos de pterotórax.
As asas possuem uma disposição característica das veias que as fortalecem. Esse conjunto de veias é muito importante na sistemática do grupo. Há algumas diferenças entre as subordens quanto ao tamanho das asas: em Zygoptera as asas posterior e anterior são quase idênticas; em Anisoptera a asa traseira é um pouco mais larga perto da base.
As pernas são inadequadas para andar, mas são fortes para agarrar a presa e segurá-la na boca durante a alimentação.
O abdômen bem alongado, com 12 segmentos, sendo os dois últimos vestigiais, não considerados na classificação taxonômica.
A maioria dos órgãos internos é bastante alongada devido ao corpo estreito. O sistema respiratório é bem desenvolvido e em muitas espécies inclui um grande número de sacos aéreos na região torácica. O sistema nervoso é geralmente primitivo, embora o cérebro seja ampliado transversalmente devido à presença de grandes lóbulos ópticos.

## Taxonomia e classificação

A Ordem Odonata era antigamente agrupada juntamente aos Ephemeroptera (principalmente pelo fato de não articularem suas asas para trás cobrindo o abdômen), formando um clado chamado Palaeoptera, grupo irmão de Neoptera. Porém, provavelmente esse grupo é parafilético. Portanto, atualmente é mais aceito considerar Ephemeroptera como um grupo irmão de Odonata + Neoptera.
A filogenia das superfamílias de Odonata mais aceita atualmente é a de Rehn (2003), a qual foi simplificada por Grimald e Engel.

## Hábitos de vida
### Ninfas

Em relação à alimentação, libélulas e “donzelinhas” são animais heterotróficos e exclusivamente predadores. Quando imaturos (ninfas), são aquáticos e se alimentam de larvas de outros insetos, protozoários, pequenos invertebrados e larvas de mosquitos, de peixes e de sapos. Nessa fase, o habitat desses insetos corresponde à maioria dos ambientes aquáticos, sendo algumas espécies sobreviventes em água salgada. As ninfas podem ocupar diferentes ambientes aquáticos: agarradas em raízes de plantas submersas e, assim, são transportadas de um lugar a outro (errantes), podem viver no fundo de rios, lagos, riachos e lagoas (rastejantes) ou enterradas no substrato (fossoriais). Para transformarem-se em adultos as ninfas deixam o ambiente aquático, passando a ocupar o ambiente terrestre. Para a locomoção, as ninfas de donzelinha (Zygoptera) realizam ondulações no corpo para nadar, utilizando as brânquias de forma análoga à cauda dos peixes. Já as ninfas de libélula (Anisoptera) bombeiam a água para o reto pelo ânus durante a respiração, expelindo essa água em seguida. Essa expulsão rápida da água pelo ânus resulta em uma “propulsão a jato”, possibilitando a locomoção da ninfa na água.
O crescimento desses animais é baseado na troca periódica do exoesqueleto (mudas). As ninfas realizam de 9 a 17 mudas para se tornarem adultas. As espécies pequenas e de porte médio realizam cerca de 6 mudas e as de porte grande de 11 a 13 mudas, com diapausa nos dias que antecedem a última muda. Em áreas tropicais, as ninfas duram de 3 a 12 meses, podendo chegar a 5 anos em regiões setentrionais. O número de gerações por ano depende de cada espécie: as que vivem em grandes altitudes ou áreas alagadas geralmente possuem uma geração por ano, enquanto as que vivem em habitats tropicais podem ter múltiplas gerações por ano dependendo da viabilidade do habitat apropriado. Quando as ninfas estão prontas para a última muda deixam a água e se abrigam na vegetação ao redor, onde realizarão a muda para tornarem-se adultas. Assim como borboletas emergindo de crisálidas, o corpo das libélulas precisa passar por alterações significativas antes de serem efetivamente voadoras. Ao realizar a última muda, o adulto se expande até seu tamanho total em menos de 1 hora.

### Adultos

A alimentação dos indivíduos adultos é realizada pela captura das presas durante o voo por meio de um arranjo das pernas em forma de cesta ou diretamente com suas peças bucais. Algumas espécies maiores capturam abelhas, borboletas ou até mesmo outras libélulas. Se capturadas e mantidas em cativeiro, esses animais podem comer qualquer coisa que seja colocada em sua boca (até mesmo seu próprio abdômen). As libélulas se alimentam muito menos na fase adulta do que na fase de ninfa e o canibalismo é realizado quando há escassez de alimento. O ambiente terrestre em proximidade a corpos d'água é o habitat das libélulas adultas. A locomoção é realizada predominantemente pelo voo. Libélulas podem alcançar até 60 km/h. Voam em qualquer direção e pairam sem sair do lugar, podendo até mesmo recuar. Esses insetos pousam com o corpo na horizontal e com as asas estendidas para os lados (característica que define o grupo Anisopetra) ou dobradas para cima do corpo (Zygoptera).
O comportamento desses animais é diurno. Logo que nascem, os adultos passam a viver na vegetação das proximidades, onde encontram alimento e abrigo. A maioria inicia suas atividades ao amanhecer, quando há raios de sol sobre o corpo d'água, voltando a seus abrigos ao anoitecer, quando o céu é encoberto por nuvens ou quando chove. A maior densidade de adultos é observada no verão ou durante as cheias e o período de menor densidade (por vezes, chegando a ausência total é no inverno e durante as secas.
Os adultos recém emergidos realizam a locomoção por meio de vôo. Seu corpo é frágil, muito mole e ainda não são totalmente coloridos. Em geral, precisam de alguns dias para desenvolver por completo sua capacidade de vôo e estabelecer um padrão de cor. Existe dimorfismo sexual bem evidente, tendo os machos cores mais vivas e padrão de cores das asas e abdômen diferente das fêmeas, que podem apresentar duas cores quando acabam de emergir e, quando maduras, estabelecerem uma cor uniforme. Algumas espécies voam apenas durante algumas semanas a cada ano, e outras podem ser vistas ao longo de todo o verão. Uma donzelinha média vive até 3 ou 4 semanas, enquanto libélulas podem viver de 6 a 10 semanas.

## Reprodução

Os Odonatas se aglomeram próximos a corpos d'água para dar início a disputa por uma parceira. Disputas territoriais e a ornamentação de seus abdomens e asas podem determinar o sucesso na conquista de uma fêmea. As libélulas apresentam dimorfismo sexual bem evidente, sendo os machos mais coloridos e brilhantes que as fêmeas e também apresentam genitália nos segmentos abdominais II e III, enquanto as fêmeas apresentam os órgãos genitais no segmento abdominal VIII.
Esses organismos possuem uma forma única e peculiar de cópula. Antes da cópula, o macho faz a transferência do esperma da genitália primaria para a secundária no segmentos II e III. Após a transferência o macho agarra a fêmea pelo tórax ou pela cabeça usando os apêndices anais superiores e inferiores como pinça para mantê-la presa durante a cópula, enquanto a fêmea dobra seu abdômen para frente, em direção ao órgão copulador do macho localizado no abdômen. Em todos os Zygoptera e em alguns Anisoptera voo é pausado para que a cópula termine, enquanto na maioria das libélulas a cópula é breve e ocorre durante o voo.
Durante a cópula, outros machos lançam-se sobre o casal para tentar uma nova cópula, buscando, com isso, a perpetuação de sua linhagem genética. No entanto, mesmo após o acasalamento, a fertilização dos óvulos da fêmea não é garantida. Isso é possível, pois, apesar de copular com diversos machos, a fêmea escolhe ovipor apenas após a cópula com o macho de sua preferência, além de a fertilização ocorrer apenas durante a oviposição. Além disso, os machos da maioria das espécies de Odonata conseguem deslocar o esperma do acasalamento anterior no interior da espermateca da fêmea, uma forma de competição por esperma.
Os machos de algumas espécies de libélulas exibem territorialismo: vigiam a fêmea durante a postura de ovos e defendem-na de investidas de machos próximos. Uma fêmea não protegida, após o começo da postura, pode ser agarrada por outro macho que dará início a novo ritual de reprodução. A postura dos ovos é feita em locais com condições adequadas para o desenvolvimento de sua prole. As fêmeas que possuem a estrutura do ovipositor depositam os ovos dentro dos talos das plantas aquáticas ou detritos vegetais imersos, ou até mesmo diretamente na água.
Os ovos de libélula variam de 0,3 a 1,0 mm de comprimento, por 0,1 até 0,4 mm de diâmetro, e podem ser cilíndricos, ovalados e alongados. A eclosão dos ovos, geralmente, ocorre entre sete a dez dias nas regiões de climas tropicais e subtropicais, podendo haver período de hibernação nas regiões que apresentam temperaturas muito frias. As ninfas são aquáticas e predadoras vorazes, se alimentam de outras larvas que estão no mesmo ambiente.

### Morfologia da genitália

Libélulas macho têm genitália complexas, diferentes das encontradas em outros insetos. Estes incluem uma estrutura para agarrar a fêmea, cercos e paraproctos, para a realização da cópula e um conjunto secundário de órgãos copulatórios, vesícula seminal, no abdômen nos segmentos II e III, associados à estrutura inoculadora de esperma, a cabeça do pênis e o conjunto da genitália primária, onde é produzido o esperma.
Já as fêmeas, possuem o aparelho de fertilização, vagina e placas vaginais, localizado no oitavo segmento abdominal. Essas estruturas são responsáveis por manter a viabilidade do espermatozóide após a cópula. Em torno do aparato de fertilização, encontra-se sensilas, estruturas responsáveis pela comunicação à musculatura que envolve o aparelho pãncia ecoara promover o deslocamento do óvulo até o espermatozóide, possibilitando, assim, a fertilização.

## Importância para o homem

A ordem Odonata apresenta muita importância para o homem. Espécies de odonatos vêm sendo testadas, por exemplo, para o controle biológico de mosquitos que são vetores de doenças para o homem, como o Aedes aegypti, transmissor da dengue, e mosquitos do gênero Culex, com suas ninfas que são predadores vorazes das larvas dos mosquitos. Inclusive, a eficácia do uso dos odonatos no combate a esses insetos foi verificada em cidades do Myanmar e da Índia. Esses insetos são utilizados também como bioindicadores, indicando a presença de rios limpos, visto que são sensíveis a mudanças ambientais dos ecossistemas aquáticos. Esses insetos também são hospedeiros intermediários de doenças que afetam aves domésticas, como os vermes do gênero Prosthogonimus, que infectam as aves quando estas ingerem as larvas ou adultos contaminados com o parasita, que atrapalham o cultivo dessas aves de interesse humano. Além disso, em regiões da Tailândia e de Laos, as pessoas possuem o costume de comer náiades desses insetos e acabam sendo infectadas por vermes tremátodos, parasitas intestinais.