# Dioon

Dioon é um género de cicas aa família Zamiaceae, nativo do México e da América Central, ocupando habitats que incluem florestas tropicais, florestas de coníferas e encostas secas, desfiladeiros e dunas costeiras. O género é colocado por alguns autores na tribo monotípica Diooeae da subfamília também monotípica Diooideae (ou alternativamente na subfamília Encephalartoideae). As espécies Dioon edule e Dioon tomasellii têm a distribuição natural mais alargada do género, já que a maioria das espécies tem distribuição geográfica muito limitada.

## Descrição

Os espécies do género Dioon são cicadáceas dioicas, perenes, morfologicamente semelhantes a pequenas palmeiras arbustivas com caules cilíndricos, geralmente com muitas folhas. São plantas espessas, relativamente atarracadas e com o caule parcialmente no solo, com madeira macia, raramente tendo ramos acima do solo.
A maior espécie é a Dioon spinolosum, com mais de 16 metros de altura e cujo diâmetro do tronco pode chegar a 40 centímetros. No entanto, espécimes típicos de outras espécies têm apenas 1-2 m de altura ou permanecem ainda menores. Espécimes de Dioon podem atingir longevidade notável, talvez mais de 1000 anos.

### Raízes

Como é comum entre as cicadáceas, por vezes estão presentes raízes coralóides, que se desenvolvem na base do caule ou abaixo da superfície do solo e que fazem simbiose com Cyanobacteria fixadoras de azoto e recebem esse nome devido à sua coloração avermelhada. Estas raízes, semelhantes a corais, crescem a partir da raiz primária e ramificam-se rapidamente logo abaixo da superfície do solo.
As raízes individuais são rizomas espessados e habitadas por cianobactérias do género Nostoc, que as utilizam principalmente para a fixação de azoto. Também parece haver uma relação simbiótica com fungos micorrízicos arbusculares.

### Folhas

A base das folhas são persistentes ou se desprendem para deixar a casca lisa. As folhas são pinadas, dispostas em espiral, entremeadas por catáfilos, com folíolos não articulados e sem nervura central. Os folíolos inferiores são frequentemente reduzidos a espinhos.
As folhas são pinadas emparelhadas e estão espiraladas no eixo do caule. Algumas folhas são inicialmente envoltas em folhas protetoras durante o seu desenvolvimento, estuturas designadas por catáfilos. Ao contrário de outras cicadáceas, como Stangeria eriopus, os folíolos juvenis não são enrolados transversal ou longitudinalmente, mas retos. Os folíolos inferiores são frequentemente reduzidos a um pecíolo em forma de espinho. Os pecíolos das folhas e folíolos bem desenvolvidos não são endurecidos nem engrossados na base.
Os folíolos são simples, muitas vezes com bordo espinhoso. A nervura primária consiste em muitas nervuras bifurcadas, sem uma nervura central reconhecível. As nervuras brotam diretamente do bordo da ráquis da folha e depois correm em direção ao eixo da lâmina foliar. As nervuras são pilosas pelo menos nas folhas jovens. Os pelos (tricomas) são incolores, ramificados ou simples.
Os estômatos para a troca gasosa são encontrados apenas na parte inferior da folha ou, em algumas espécies, em ambos os lados. As glândulas não são coloridas e são difíceis de identificar. As células da epiderme foliar estendem-se paralelamente ao eixo da folha.
* Folhas de Dioon
* Folhas de Dioon spinulosum.
* Detalhe de uma folha de Dioon spinulosum, mostrando a venação e margem espinhosa.
* Folha de Dioon argenteum.
* Folhas de Dioon tomasellii.

### Cones e sementes

Todas as espécies de Dioon são dióicas, tendo órgãos masculinos ou femininos, mas apenas em indivíduos diferentes. Os esporófilos não ocorrem em fileiras verticais em cones e os ápices dos megasporófilos são amplamente achatados, voltados para cima e sobrepostos.
O cone masculino é pedunculado. As escamas do cone masculino, os microsporófilos, são achatadas e dobradas para cima, estéreis na ponta. Os microsporófilos ocorrem dispostos em espiral em torno do eixo do cone. Cada microsporófilo apresenta no seu lado inferior (lado abaxial) vários sacos polínicos, que abrem por ranhuras através das quais o pólen é libertado no ambiente. Os grãos de pólen são aerodinâmicos e possuem apenas um sulco germinativo (são monossulcados). Os cones masculinos caem após um ano.
Os cones femininos, as pinhas, também são pedunculados e podem permanecer na planta por mais de um ano. Os microsporófilos femininos são mais semelhantes a folhas do que os de outras cicadáceas, apresentando maior semelhança com os do género Cycas. As escamas são achatadas no topo, alargadas e dobradas. Cada esporófilo apresenta dois, raramente três, óvulos. Os óvulos são de inserção perpendicular ao eixo do espeorófilo (ortotrópicos), são inclinados para dentro em relação ao esporófilo (inversos) e pendem no lado voltado para o eixo de maior espessamento das escamas. A abertura na ponta dos óvulos (micrópilo) é muito pequena, deixando apenas uma estreita abertura no nucelo. A bainha do megásporo engrossa de 3 a 4,5 micrómetros no óvulo jovem para 9 a 10 micrómetros na semente madura. O número de arquegónios varia entre um e dez. O núcleo do ovo é extraordinariamente grande. Os maiores cones femininos do género Dioon spinolosum apresentam até 80 centímetros de comprimento e um diâmetro de até 30 centímetros.
As sementes são esféricas, ovais ou elipsoidais e atingem um diâmetro de cerca de um até quatro centímetros. Apresentma uma casca carnuda, branca ou creme. O revestimento da semente consiste em três camadas, uma camada carnuda externa e outra interna, entre as quais se encontra uma camada de células pétreas. O embrião é reto com dois cotilédones fundidos no topo. O portador do embrião (suspensor) é muito longo e torcido em espiral. As sementes são radiadas (radiospermas). A germinação ocorre no modo criptocotiledonar, ou seja, os cotilédones permanecem durante a germinação na semente.
Espécies do género Dioon apresentam 2n = 18 cromossomas.
* Cones de Dioon
* Cone feminino de Dioon edule
* Cone masculino de Dioon mejiae
* Cone de Dioon merolae

## Distribuição

As espécies de Dioon ocorrem na América Central entre as latitudes 15º e 29º Norte e fazem parte do Reino Florístico Neotropical. A área de distribuição natural inclui Honduras e partes do México, sendo limitada pelas condições orográficas (estruturas de altura) impostas pelas cadeias montanhosas situdas a norte e a sul da região. Apesar da sua ampla distribuição e plasticidade ecológica, o género não é um componente determinante da vegetação.
As espécies são encontradas principalmente na floresta tropical pluvial da América Central e em florestas tropicais e subtropicais húmidas daquela região, mas também ocorrem em florestas tropicais decíduas, especialmente florestas tropicais de madeira macia, em encostas secas e rochosas, em desfiladeiros e em dunas próximas da costa.
No início do Cenozóico, há cerca de 65,5 milhões de anos, a área de distribuição de Dioon provavelmente incluía a maior parte da América do Norte. Fósseis encontrados no norte do Alasca e datados do Eoceno (33,9 - 55,8 ka) indicam isso. Enquanto o clima ainda era muito quente no início desta era geológica, cerca de 2,8 milhões de anos atrás, o o arrefecimento do clima daquelas regiões fez com que a distribuição de Dioon diminuísse drasticamente.
No Paleoceno (55,8 - 65,5 ka) Dioon ocorria com Zamia e Anemia, o único género neotropical atual que ainda estava presente na flora do Alasca. Durante o período Terciário, cerca de 2,6 milhões de anos atrás, as espécies de Dioon desapareceram de quase toda a América do Norte, restando apenas algumas populações relíquias numa pequena área da América Central, onde ainda hoje se situa o centro de diversidade do género. A expansão para a América do Sul não foi possível porque os dois continentes não estavam ligados até cerca de 3 milhões de anos atrás. Depois disso, o tamanho das sementes foi o principal obstáculo para a propagação do Dioon nas Caraíbas e mais para o sul.

## Ecologia e conservação

A polinização de Dioon pelo vento ou por animais, ainda não foi determinada. A natureza do pólen (leve, seco, em grande número) sugere uma polinização pelo vento, mas também aumenta o número de óvulos fertilizados nas imediações de uma fonte de pólen.
Por outro lado, a posição inversa dos óvulos milita contra a polinização pelo vento, pois o pólen dificilmente atinge o seu ápice e cai principalmente nas seções estéreis do cone. Para as cicadáceas do género Zamia já foi detectada a polinização pelo gorgulho Rhopalotria mollis. Espécies do género Rhopalotria também foram encontradas em cones de Dioon, nos quais também havia um grande número de coleópteros do género Pharaxonotha, que se alimentam de pólen, indicando polinização por animais.
O género está particularmente em risco devido a destruição do habitat, pelo que a União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) lista dez das onze espécies como estando numa categoria vulnerável na Lista Vermelha. Uma espécie, Dioon caputoi, é considerado criticamente em perigo, três como em perigo (D. holmgrenii, D. sonorense e D. tomasellii) e cinco como vulneráveis. (D. califanoi, D. merolae, D. purpusii, D. rzedowskii e D. spinulosum). D. edule é listado como uma espécie "quase ameaçada". Para D. mejiae, não há dados suficientes para uma avaliação do risco.
O habitat destas espécies é destruído principalmente pela desflorestação e recuperaçãos da terras para agro-pecuária. As espécies de Dioon também são muito populares entre os colecionadores internacionais. As plantas são desenterradas e vendidas. De acordo com um relatório da Convenção sobre Diversidade Biológica, o comércio com D. edule atingiu cerca de 5 800 exemplares, com D. spinolosum com 1 600 exemplares, excluindo o comércio ilícito.
Outra ameaça potencial ao género é a expansão da área de ocorrência da cochonilha Aulacaspis yasumatsui (Diaspididae). Este inseto tem origem no Sudeste da Ásia e infesta as cicadáceas. A praga já foi introduzida na Flórida, Califórnia, Índia e Reino Unido, onde causa grandes danos às cicadáceas. Nessas regiões também foi encontrado em Dioon edule. Se a espécie penetrar na América Central, poderá reduzir drasticamente ou mesmo destruir as populações de Dioon em pouco tempo.

## Taxonomia

A primeira descrição do género foi feita em 1843 por John Lindley como Dion. O nome do género foi dado devido à presença de dois óvulos por megasporófilo: Dioon vem do antigo prefixo grego δι- di- (= 'dois') e ώόν ōión, ōón (= 'ovo').
O caráter semelhante a uma folha do esporófilo das espécies deste género dá a Dioon uma posição especial dentro das cicadáceas. Alguns autores descreveram o género como o mais primitivo das cicadáceas e sugeriram que fossem colocadas nas sua própria família.Um estudo de genética molecular do DNA do cloroplasto revelou que é pelo menos o género mais basal das cicadáceas neotropicais. Com essa fundamentação, o género foi recentemente colocado na subfamília monotípica Diooideae.
Classicamente, a família Zamiaceae é dividida em duas subfamílias com quatro tribos. Dioon é o único género da tribo dos Diooeae, que junto com os Encephalarteae forma a subfamília Encephalartoideae (agora removido para a subfamília monotípica Diooideae). Esta classificação foi baseada em considerações morfológicas. Um estudo morfológico das relações em táxons fósseis e existentes revelou o seguinte cladograma:
Uma análise de filogenia molecular de um fragmento do DNA ribossomal 26S revelou um cladograma um tanto semelhante, mas que alteraria drasticamente a estrutura de Zamiaceae. Dioon seria, portanto, o género basal da família.
A análise das Cycadophyta com base nos resultados da aplicação das técnicas da filogenética molecular a sequências de DNA nuclear e DNA de plastídeos permitiu estabelecer a relação filogenética entre os géneros de Zamiaceae. Dessa análise filogenética do grupo demonstrou que antiga família Stangeriaceae (que continha os géneros Bowenia e Stangeria) era parafilética e estave anichada dentro de Zamiaceae, pelo que foi nela integrada. Com base nos dados filogenéticos disponíveis é possível estabelecer o seguinte cladograma:

### Espécies

O género é em geral dividido em dois grupos de morfologia distinta. O primeiro inclui D. mejiae, D. rzedowskii, e D. spinulosum, que se caracterizam pelo maior tamanho de suas frondes, troncos e cones. O segundo grupo contém D. califanoi, D. caputoi, D. edule, D. holmgrenii, D. merolae, D. purpusii, D. sonorense, e D. tomasellii, que são menores no geral, com troncos mais curtos, folhas muito mais curtas e cones menores. Um estudo filogenético de 1993 confirmou esses clados com uma diferença: D. caputoi foi atribuído ao outro clado.
Filogenia de Dioon :
As seguintes espécies são consideradas como validamente descritas:
| Nome científico | Distribuição |
| Dioon angustifolium Miq. | Nuevo León, Tamaulipas |
| Dioon argenteum T.J.Greg. & al. | Oaxaca |
| Dioon califanoi De Luca & Sabato | Puebla, Oaxaca |
| Dioon caputoi De Luca, Sabato & Vázq.Torres | Puebla, Oaxaca |
| Dioon edule Lindl. | Nuevo León, Tamaulipas, Veracruz, Guanajuato, Chiapas, Hidalgo, Mexico State, Querétaro, San Luis Potosí |
| Dioon holmgrenii De Luca, Sabato & Vázq.Torres | Oaxaca |
| Dioon mejiae Standl. & L.O.Williams | Honduras |
| Dioon merolae De Luca, Sabato & Vázq.Torres | Oaxaca, Chiapas |
| Dioon oaxacensis Gutiérrez-Ortega, Pérez-Farrera & Vovides | |
| Dioon planifolium Salas-Morales, Chemnick & Gregory | |
| Dioon salas-moralesiae Gutiérrez-Ortega & Pérez-Farrera | |
| Dioon purpusii Rose | Oaxaca |
| Dioon rzedowskii De Luca, Sabato & Vázq.Torres | Oaxaca |
| Dioon sonorense (De Luca, Sabato & Vázq.Torres) Chemnick et al. | Sonora, Sinaloa |
| Dioon spinulosum Dyer ex Eichl | Veracruz, Oaxaca |
| Dioon stevensonii Nic.-Mor. & Vovides | Michoacán, Guerrero |
| Dioon tomasellii De Luca, Sabato & Vázq.Torres | Durango, Jalisco, Nayarit |
| Dioon vovidesii Gutiérrez-Ortega & Pérez-Farreras | |

### Evolução

Os fósseis mais antigos encontrados datam do Eoceno e foram encontrados na ilha Kupreanof no Alasca. No entanto, é provável que Dioon remonte ao Jurássico (145,5 - 199,6 ka) ou ainda mais atrás, uma vez que fósseis de outras cicadáceas estreitamente relacionadas, mas mais desenvolvidas, já foram detectados em despósitos desta era. Nas eras Pleistoceno (0,011784-1,8 ka) e Holoceno (hoje -0,011784 ka), as espécies provavelmente realizaram várias migrações norte-sul e seguiram as condições climáticas mais quentes então existentes.
Uma teoria é que as espécies recentes de Dioon evoluíram a partir de uma série de eventos vicários ocorridos no início Cenozóico, com diferentes espécies representando diferentes condições ecológicas. Esses eventos devem ter sucedido num tempo muito curto, o que impediu o acúmulo de sinapomorfias, o que significa que muitas características não puderam ser readquiridas.
As espécies existentes de Dioon são atribuídas a três protótipos. D. mejiae é considerada a espécie mais avançada evolutivamente do género. D. spinulosum e D. rzedowskii são atribuídos a um segundo protótipo, provavelmente melhor adaptado às condições mesiais, como áreas de média humidade, que permitem que estas espécies se estabeleçam na costa atlântica de Oaxaca. As restantes espécies provêm presumivelmente de uma terceira, para áreas xeróticas, secas, adaptadas à forma original.

## Etnobotânica

Nas Honduras, os cones femininos de D. mejiae são recolhidos para aproveitar as sementes, as quais são processados em tamales ou tortillas e substituem a farinha de milho. As folhas são tradicionalmente usadas no Domingo de Ramos.