# Pteranodontoidea

Pteranodontoidea (ou pteranodontóides, do grego que significa "asas desdentadas") é um clado extinto de pterossauros ornitoquiróides do início ao final do Cretáceo (estágios do início do Valanginiano ao final do Maastrichtiano) da Ásia, África, Europa, América do Norte e América do Sul. Foi nomeado por Alexander Wilhelm Armin Kellner em 1996. Em 2003, Kellner definiu o clado como um táxon baseado em nós que consiste no último ancestral comum de Anhanguera, Pteranodon e todos os seus descendentes. O clado Ornithocheiroidea às vezes é considerado o sinônimo sênior de Pteranodontoidea, porém depende de sua definição. Brian Andres (2008, 2010, 2014) em suas análises, converteu Ornithocheiroidea usando a definição de Kellner (2003) para evitar essa sinonímia.
Apesar do significado do nome do grupo, nem todos os pteranodontóides eram desdentados, os gêneros anteriores, como os istiodactilídeos e os anhanguerídeos, tinham dentes que usavam para capturar presas, e várias conclusões levaram à ideia de que mais tarde evoluíram para os pteranodontídeos desdentados. Os pteranodontóides também foram o grupo mais diverso de pterossauros ao longo do período Cretáceo e, portanto, os voadores mais bem-sucedidos durante seu tempo. No entanto, eles foram substituídos pelos pterossauros de Azhdarchidae, maiores no final do Cretáceo Superior, o que resultou em competições de recursos e terrenos, mas mesmo assim, os pteranodontóides ainda conseguiram prosperar com eles, e gêneros como Alcione, Barbaridactylus e Simurghia viveram até o evento de extinção Cretáceo-Paleogeno. Os pteranodontóides tinham uma dieta semelhante à dos pássaros voadores modernos, como o albatroz, que consistia principalmente de peixes. Alguns gêneros deste grupo, no entanto, alimentavam-se principalmente de carniça, o que pode ser visto nos gêneros anteriores, como Istiodactylus. Eles também eram conhecidos por suas envergaduras proporcionalmente grandes, a maior registrada de qualquer pteranodontóide atingiu 8,70 metros e pertence ao gênero Tropeognathus.

## História das descobertas

Vários restos fósseis foram encontrados na Formação Chalk da Inglaterra, um poço de giz conhecido por sua grande variedade de fósseis pertencentes a diferentes animais. O paleontólogo britânico James Scott Bowerbank nomeou e descreveu os espécimes encontrados como uma nova espécie de Pterodactylus, P. giganteus devido ao seu tamanho muito maior. P. giganteus é hoje considerado pertencente ao gênero chamado Lonchodraco. Em 1851, Bowerbank desenterrou mais espécimes no mesmo poço de giz que P. giganteus, e atribuiu esses espécimes a outra espécie recém-nomeada de Pterodactylus, conhecida como P. cuvieri, em homenagem ao naturalista e zoólogo alemão Georges Cuvier. Mais tarde naquele ano, o paleontólogo britânico Sir Richard Owen também desenterrou vários espécimes fósseis na Formação Chalk, na qual ele os designou como Pterodactylus compressirostris durante sua descrição. Owen mais tarde desenterrou muitos espécimes fósseis de um local de fósseis diferente chamado Cambridge Greensand, ele então atribuiu esses espécimes a uma nova espécie chamada Pterodactylus simus. Com a nomeação desta nova espécie, o paleontólogo britânico Harry Govier Seeley criou um novo gênero separado chamado Ornithocheirus (do grego antigo "ὄρνις", que significa "pássaro", e "χεῖρ", que significa "mão"), devido à noção da tempo, em que os pterossauros eram os ancestrais diretos dos pássaros. Em 1870, Seeley também reatribuiu Pterodactylus cuvieri a uma nova espécie chamada Ornithocheirus cuvieri. Esta espécie é agora considerada pertencente ao gênero Cimoliopterus. Em 1874, no entanto, as controvérsias entre a nomeação de espécies e gêneros desses pterossauros começaram, com os paleontólogos Harry Seeley e Richard Owen brigando por reatribuições de diferentes espécies, bem como gêneros. Owen, portanto, criou dois novos gêneros: Coloborhynchus (que significa "bico mutilado") e Criorhynchus (que significa "bico de carneiro"), em referência às suas cristas convexas "quilhadas" únicas no topo e na parte inferior do focinho. Owen então criou uma espécie-tipo para Coloborhynchus, C. clavirostris, e reduziu três espécies que foram atribuídas anteriormente a Ornithocheirus, e Criorhynchus consistia inteiramente de antigas espécies de Ornithocheirus. Mais tarde, em 1881, no entanto, Seeley discordou das conclusões de Owen e, portanto, designou a espécie que chamou de Ornithocheirus simus como a espécie-tipo de Ornithocheirus.
A nomeação das diferentes espécies de pterossauros, bem como do gênero Ornithocheirus na Inglaterra, resultou em novas pesquisas em outros lugares. Nos Estados Unidos, o paleontólogo americano Othniel Charles Marsh liderou uma expedição aos depósitos de Smoky Hill Chalk no oeste do Kansas em 1870. Marsh desenterrou os primeiros espécimes de pterossauro da América do Norte (espécimes YPM 1160 e YPM 1161), que agora pertencem ao gênero Pteranodon, e consistiam em restos parciais de asas e um dente do peixe Xiphactinus, que Marsh acreditava pertencer ao pterossauro.. Em 1871, ele atribuiu esses espécimes a uma nova espécie chamada "Pterodactylus oweni" (que significa "dedo da asa de Owen"), em homenagem a Sir Richard Owen, mas percebeu que o nome que havia escolhido já havia sido usado para uma diferentes espécies de pterossauros europeus descritas por Harry Seeley, então ele renomeou sua descoberta como Pterodactylus occidentalis (que significa "dedo da asa ocidental"), em referência ao local onde foi encontrado. O paleontólogo americano Edward Drinker Cope também desenterrou vários restos do grande pterossauro norte-americano e, com base nesses restos, Cope nomeou duas novas espécies, Ornithochirus umbrosus e Ornithochirus harpyia, em uma tentativa de atribuí-los ao grande gênero europeu Ornithocheirus, mas ele havia perdido o 'e' ao descrevê-los. O artigo nomeando essas espécies pela nomenclatura de papel de Cope foi publicado em 1872, apenas cinco dias após a publicação do artigo de Marsh. Isso levou a uma disputa entre os dois paleontólogos, que brigaram sobre quais nomes tinham prioridade na literatura publicada, no que era obviamente a mesma espécie de pterossauro.
Em 1876, Marsh descreveu o primeiro espécime de crânio de Pteranodon, que foi desenterrado pelo paleontólogo americano Samuel Wendell Williston no rio Smoky Hill, localizado no condado de Wallace (atual condado de Logan), no Kansas, EUA. Mais tarde naquele ano, outro espécime de crânio foi encontrado, embora desta vez um pouco menor em tamanho. Logo, Marsh reconheceu uma grande diferença quando descreveu esses espécimes, eles não tinham dentes e tinham cristas ósseas em seus crânios. Ele então descreveu os espécimes encontrados como "distintos de todos os gêneros previamente conhecidos da ordem Pterosauria pela total ausência de dentes". Marsh então cunhou o nome Pteranodon (que significa "asa sem dente") e apontou que as características únicas identificadas justificavam um novo nome genérico. Marsh também reclassificou todas as espécies norte-americanas anteriormente nomeadas de Pterodactylus a Pteranodon, e considerou o crânio menor como pertencente ao Pteranodon occidentalis reatribuído com base em seu tamanho. Espécimes de indivíduos menores foram posteriormente descobertos, e Marsh também nomeou várias espécies adicionais: Pteranodon comptus e Pteranodon nanus, com base nesses esqueletos fragmentários distintos e menores. Ele então criou outra espécie separada chamada Pteranodon gracilis, que agora é baseada em um osso da asa que ele confundiu anteriormente com um osso pélvico. Marsh logo percebeu seu erro e, portanto, reatribuiu aquele espécime que encontrou a um gênero separado que chamou de Nyctosaurus, e a espécie P. nanus logo foi reconhecida como um espécime de Nyctosaurus também, isso se deve às sinapomorfias observadas em ambos. Mais tarde, em 1892, Samuel Williston tornou-se o primeiro cientista a avaliar criticamente todas as espécies de Pteranodon classificadas por Cope e Marsh. Ele concordou com a maioria das reatribuições e classificações de Marsh, mas várias exceções ainda foram feitas. Williston revisou sua conclusão anterior em 1903, na qual afirmou que havia apenas três espécies de Pteranodon, em vez de sete. Ele também considerou P. comptus e P. nanus como espécimes de Nyctosaurus, e dividiu as outras espécies em espécies pequenas (P. velox), médias (P. occidentalis) e grandes (P. ingens), com base principalmente no forma dos ossos do braço. Ele também seguiu sua primeira conclusão de que P. longiceps é sinônimo de P. velox ou P. occidentalis com base em seu tamanho. No entanto, em 1994, Christopher Bennett concluiu que P. longiceps e outra espécie chamada P. sternbergi seriam as únicas espécies válidas de Pteranodon, enquanto as outras eram consideradas nomina dubia ou sinônimos.
Uma descoberta peculiar foi feita em 1887 por Seeley na Ilha de Wight, uma ilha na costa sul da Inglaterra. Seeley pensou que esses restos fósseis pertenciam a uma criatura semelhante a um pássaro, que ele chamou de Ornithodesmus cluniculus. Seeley também relatou outro espécime encontrado no mesmo local. Seeley nomeou a nova espécie O. latidens em 1901 com base nesta descoberta, o nome específico se traduz em "dente largo". Ele presumivelmente atribuiu esta nova espécie a Ornithodesmus devido a sinapomorfias entre seus sacros, mas sua conclusão não foi totalmente clara. Em 1913, o paleontólogo inglês Reginald Walter Hooley revisou O. latidens em detalhes, com base em espécimes que havia encontrado, e colocou o gênero Ornithodesmus dentro de uma família recém-criada, Ornithodesmidae. Mais tarde, em 1993, os paleontólogos britânicos Stafford C. Howse e Andrew C. Milner concluíram que o holótipo sacro e único espécime da espécie O. cluniculus não pertencia a um pterossauro, mas sim a um dinossauro terópode maniraptorano. Eles apontaram que nenhuma tentativa detalhada foi feita para comparar o sacro de O. cluniculus com os de pterossauros, e que a espécie O. latidens foi efetivamente tratada como espécie-tipo do gênero Ornithodesmus em sua conclusão. Agora, como uma espécie definida de pterossauro, "O." latidens assim exigiu um novo nome genérico. Em 2001, Howse, Milner e David Martill, reatribuíram "O." latidens para um novo gênero chamado Istiodactylus, resultando em uma nova combinação conhecida como Istiodactylus latidens. O nome genérico Istiodactylus significa "dedo de vela", em referência às suas asas proporcionalmente grandes.

## Classificação

Originalmente definido por Alexander Kellner em 1996, Pteranodontoidea é às vezes considerado um sinônimo do clado Ornithocheiroidea de acordo com vários estudos. O nome Ornithocheiroidea foi originalmente definido como um táxon baseado em apomorfia por Christopher Bennett em 1994. No entanto, em 2003, Kellner redefiniu Ornithocheiroidea para representar o nodo de Anhanguera, Pteranodon, Quetzalcoatlus e Dsungaripterus, tornando Ornithocheiroidea um grupo mais inclusivo. Mais tarde naquele ano, David Unwin sugeriu uma definição diferente, o nó que contém Pteranodon longiceps e Istiodactylus latidens, como resultado, ele considerou Pteranodontoidea um sinônimo júnior de Ornithocheiroidea. Brian Andres (2008, 2010, 2014) em suas análises, converte Ornithocheiroidea usando a definição de Kellner (2003) para evitar essa sinonímia. Em 2013, Andres & Timothy Myers apresentaram uma análise filogenética que colocou Pteranodontoidea dentro do grupo Pteranodontia, como táxon irmão da família Nyctosauridae. No entanto, em 2019, Kellner e seus colegas revisitaram a classificação e concluíram que Pteranodontoidea, que era um táxon irmão de Tapejaroidea, seria o grupo mais inclusivo contendo Lanceodontia e Pteranodontia.

## Paleobiologia
### Locomoção

Os pteranodontóides, como outros pterossauros, são considerados voadores habilidosos, bem como adeptos de se mover no solo. Evidências de pegadas mostram que a maioria dos pterossauros não estendeu seus membros em grande medida, como nos répteis modernos, mas manteve os membros relativamente eretos ao caminhar, como os dinossauros. Embora nenhuma pegada pteranodontóide seja conhecida, é provável que eles também caminhassem eretos. Entre os pterossauros, os pteranodontóides tinham proporções de membros incomumente desiguais, com os membros anteriores muito mais longos que os membros posteriores. Isso provavelmente exigiria que eles usassem modos únicos de locomoção quando estivessem no solo, em comparação com outros pterossauros. É possível que os pteranodontóides corressem (mas não andassem) bipedalmente, ou que usassem uma marcha saltitante. O pesquisador de pterossauros Mike Habib notou que as proporções dos membros de pteranodontóides como Anhanguera são consistentes com o salto.