# Psittacosaurus

Psittacosaurus (do grego "lagarto papagaio") é um gênero de dinossauro ceratopsiano extinto do Cretáceo Inferior do que hoje é a Ásia, existindo entre 126 e 101 milhões de anos atrás. É notável por ser o gênero de dinossauro não aviário mais rico em espécies. Até 12 espécies são conhecidas, de toda a China, Mongólia, Rússia e Tailândia. As espécies de Psitacosaurus eram bípedes obrigatórios na idade adulta, com crânio alto e bico robusto. Um indivíduo foi encontrado preservado com longos filamentos na cauda, semelhantes aos de Tianyulong. O Psitacosaurus provavelmente tinha comportamentos complexos, com base nas proporções e no tamanho relativo do cérebro. Pode ter estado ativo por curtos períodos de tempo durante o dia e a noite, e tinha sentidos de olfato e visão bem desenvolvidos.
O Psitacosaurus foi um dos primeiros ceratopsianos, mas mais próximo do Triceratops do que do Yinlong. Uma vez em sua própria família, Psittacosauridae, com outros gêneros como Hongshanosaurus, agora é considerado sinônimo sênior deste último e um ramo inicial do ramo que levou a formas mais derivadas. Os gêneros estreitamente relacionados ao Psitacosaurus são todos da Ásia, com exceção do Aquilops, da América do Norte. A primeira espécie era P. lujiatunensis ou intimamente relacionada, e pode ter dado origem a formas posteriores de Psittacosaurus.
O Psitacosaurus é um dos gêneros de dinossauros mais conhecidos. Fósseis de centenas de indivíduos foram coletados até agora, incluindo muitos esqueletos completos. A maioria das classes de idade está representada, desde filhote até adulto, o que tem permitido vários estudos detalhados das taxas de crescimento e biologia reprodutiva do Psitacosaurus. A abundância desse dinossauro no registro fóssil levou à rotulagem dos sedimentos do Cretáceo Inferior do leste da Ásia como biocrono do Psittacosaurus.

## Descoberta

O Psittacosaurus foi descrito pela primeira vez como um gênero em 1923, por Henry Fairfield Osborn. Ele nomeou a espécie-tipo P. mongoliensis, pelo local de sua descoberta na Mongólia, colocando-a na nova família Psittacosauridae. Restos desse dinossauro foram descobertos pela primeira vez no ano anterior, na terceira expedição do Museu Americano de História Natural ao deserto de Gobi, na Mongólia, quando um dos motoristas da expedição, Wong, encontrou o espécime-tipo (AMNH 6254), que preserva uma quase completa crânio, bem como um esqueleto pós-craniano sem seções dos membros. Esta mesma expedição encontrou os restos de muitos outros dinossauros famosos da Mongólia, incluindo Protoceratops, Oviraptor e Velociraptor. Muitas expedições posteriores de várias combinações de paleontólogos mongóis, russos, chineses, americanos, poloneses, japoneses e canadenses também recuperaram espécimes de toda a Mongólia e do norte da China. Nessas áreas, fósseis de Psittacosaurus mongoliensis são encontrados na maioria dos estratos sedimentares que datam dos estágios Aptiano a Albiano do Período Cretáceo Inferior, ou aproximadamente 125 a 100 milhões de anos atrás. Restos fósseis de mais de 75 indivíduos foram recuperados, incluindo quase 20 esqueletos completos com crânios. Indivíduos de todas as idades são conhecidos, desde filhotes com menos de 13 centímetros de comprimento, até adultos muito idosos atingindo quase 2 metros de comprimento.
Ao descrever o Psittacosaurus mongoliensis em 1923, Osborn também deu o nome de Protiguanodon mongoliense a outro esqueleto encontrado nas proximidades, acreditando que representasse um ancestral do ornitópode Iguanodon, na nova subfamília Protiguanodontinae. Protiguanodon mongoliense, AMNH 6523, media 1,35 m de comprimento e era conhecido por grande parte do esqueleto, embora no momento da descrição as vértebras do pescoço ainda estivessem cobertas por matriz. Osborn diagnosticou seus táxons com base nas características dos dentes e do focinho. No entanto, os taxonomistas modernos consideram essas características insignificantes, colocando Protiguanodon mongoliense dentro do Psittacosaurus mongoliensis. Quando o esqueleto foi preparado, ficou claro que era quase idêntico ao Psittacosaurus mongoliensis. Em 1958, o paleontólogo chinês Yang Zhongjian (mais conhecido como C. C. Young) renomeou o esqueleto de Psittacosaurus protiguanodonensis. Hoje, o espécime é geralmente referido como a espécie Psittacosaurus mongoliensis e os nomes Protiguanodon mongoliense e Psittacosaurus protiguanodonensis são considerados sinônimos juniores do nome Psittacosaurus mongoliensis, que foi cunhado primeiro.
Em 1931, C. C. Young nomeou uma nova espécie de Psittacosaurus para um crânio parcial descoberto na Mongólia Interior, China. O crânio foi nomeado P. osborni após Henry Fairfield Osborn. A validade desta espécie é agora considerada equívoca. Sereno (1990) o considerou um sinônimo de P. mongoliensis, que é encontrado em estratos próximos da mesma idade. You e Dodson (2004) o listaram como válido em uma tabela, mas não em seu texto. Em uma revisão de 2010, Sereno novamente considerou P. osborni como sinônimo de P. mongoliensis, mas observou que era uma tentativa devido à presença de várias espécies válidas de Psittacosaurus na Mongólia Interior.] Young também descreveu a espécie P. tingi no mesmo relatório de 1931 que continha P. osborni. É baseado em vários fragmentos de crânio. Posteriormente, ele sinonimizou as duas espécies sob o nome de P. osborni. You e Dodson (2004) seguiram isso em uma tabela, mas Sereno considerou ambas as espécies como sinônimos de P. mongoliensis; uma tabela no último relatou P. tingi como um nomen dubium, no entanto. A metade frontal de um crânio do Condado de Guyang, na Mongólia Interior, foi descrita como Psittacosaurus guyangensis em 1983. Restos pós-cranianos desarticulados representando vários indivíduos foram encontrados na mesma localidade e atribuídos à espécie. Embora difira do espécime-tipo de P. mongoliensis, ele se enquadra na faixa de variação individual observada em outros espécimes dessa espécie e não é mais reconhecido como uma espécie válida. You e Dodson (2004) incluíram P. guyangensis em uma tabela de táxons válidos, mas não o incluíram como tal em seu texto.

## Descrição

As espécies de Psittacosaurus variam em tamanho e características específicas do crânio e esqueleto, mas compartilham a mesma forma geral do corpo. O mais conhecido - P. mongoliensis — pode atingir 2 metros de comprimento. O peso corporal máximo do adulto era provavelmente superior a 20 kg em P. mongoliensis. Várias espécies se aproximam de P. mongoliensis em tamanho (P. lujiatunensis, P. neimongoliensis, P. xinjiangensis), enquanto outras são um pouco menores (P. sinensis, P. meileyingensis). A menor espécie conhecida, P. ordosensis, é 30% menor que P. mongoliensis. Os maiores são P. lujiatunensis e P. sibiricus, embora nenhum seja significativamente maior que P. mongoliensis. Os esqueletos pós-cranianos do Psittacosaurus são mais típicos de um ornitísquio bípede 'genérico'. Existem apenas quatro dedos na mão ('mão'), ao contrário dos cinco encontrados na maioria dos outros ornitísquios (incluindo todos os outros ceratopsianos), enquanto o retropé de quatro dedos é muito semelhante a muitos outros pequenos ornitísquios.
O crânio do Psitacosaurus é altamente modificado em comparação com outros dinossauros ornitísquios de sua época. Extremamente alto em altura e curto em comprimento, o crânio tem um perfil quase redondo em algumas espécies. A porção na frente da órbita (ocular) é apenas 40% do comprimento total do crânio, menor do que qualquer outro ornitísquio conhecido. As mandíbulas inferiores dos Psitacosaurus são caracterizadas por uma crista vertical bulbosa no centro de cada dente. As mandíbulas superior e inferior apresentam um bico pronunciado, formado a partir dos ossos rostral e pré-dentário, respectivamente. O núcleo ósseo do bico pode ter sido revestido em queratina para fornecer uma superfície de corte afiada para o cultivo de material vegetal. Como o nome genérico sugere, o crânio curto e o bico lembram superficialmente os dos papagaios modernos. Crânios de Psitacosaurus compartilham várias adaptações com ceratopsianos mais derivados, como o osso rostral único na ponta da mandíbula superior e os ossos jugais (bochechas) alargados. Ainda não há sinais do pescoço ósseo franzido ou chifres faciais proeminentes que se desenvolveriam em ceratopsianos posteriores. Chifres ósseos se projetam do crânio de P. sibiricus, mas acredita-se que sejam um exemplo de evolução convergente.

### Tecido mole e coloração

O tegumento, ou cobertura do corpo, do Psitacosaurus é conhecido de um espécime chinês, que provavelmente vem da Formação Yixian da Província de Liaoning, China. O espécime, que ainda não foi atribuído a nenhuma espécie em particular, provavelmente foi exportado ilegalmente da China e foi doado ao Museu Senckenberg na Alemanha. Foi descrito enquanto aguardava repatriação; tentativas anteriores de repatriação não tiveram sucesso.
A maior parte do corpo estava coberta de escamas. Escamas maiores foram dispostas em padrões irregulares, com numerosas escamas menores ocupando os espaços entre elas, de forma semelhante às impressões de pele conhecidas de outros ceratopsianos, como Chasmosaurus. Uma série do que parecem ser estruturas tubulares ocas semelhantes a cerdas, com aproximadamente 16 centímetros de comprimento, também foram preservadas, dispostas em uma fileira na superfície dorsal (superior) da cauda. Estes foram confirmados pelos autores, bem como por um cientista independente, como não representando material vegetal. As estruturas tegumentares semelhantes a cerdas se estendem na pele quase até as vértebras e provavelmente eram circulares ou tubulares antes de serem preservadas. Sob luz ultravioleta, eles emitiam a mesma fluorescência das escamas, dando a possibilidade de estarem queratinizados. O estudo afirmou que, "atualmente, não há evidências convincentes que mostrem que essas estruturas sejam homólogas aos filamentos tegumentares estruturalmente diferentes dos dinossauros terópodes". No entanto, eles descobriram que todos os outros tegumentos semelhantes a penas da Formação Yixian poderiam ser identificados como penas.
Em 2008, foi publicado outro estudo descrevendo o tegumento e a derme de Psittacosaurus sp., de outro espécime. Os restos de pele puderam ser observados por uma seção transversal natural para compará-los com animais modernos, mostrando que as camadas dérmicas dos dinossauros evoluíram paralelamente às de muitos outros grandes vertebrados. As fibras de tecido de colágeno no Psitacosaurus são complexas, praticamente idênticas a todos os outros vertebrados em estrutura, mas com uma espessura excepcional de cerca de quarenta camadas. Como as seções da derme foram coletadas do abdômen, onde as escamas foram erodidas, o tecido pode ter auxiliado na musculatura do estômago e intestinos e oferecido proteção contra predadores.
Conforme descrito em um estudo de 2016, o exame de melanossomos preservados no espécime de Psittacosaurus preservado com tegumento indicou que o animal era contra-sombreado, provavelmente relacionado a viver em um habitat de floresta densa com pouca luz, muito parecido com muitas espécies modernas de veados e cervos que vivem na floresta; listras e manchas nos membros podem representar coloração disruptiva. O espécime também tinha aglomerados densos de pigmento em seus ombros, rosto (possivelmente para exibição) e cloaca (que pode ter tido uma função antimicrobiana, embora isso tenha sido contestado), bem como uma grande patágia em suas patas traseiras que conectado à base da cauda. Seus grandes olhos indicam que provavelmente também tinha boa visão, o que teria sido útil para encontrar comida ou evitar predadores. Os autores apontaram que pode ter havido variação na coloração em toda a extensão do animal, dependendo das diferenças no ambiente de luz. Os autores foram incapazes de determinar a qual espécie de Psittacosaurus da Formação Jehol o espécime pertencia devido à forma como o crânio foi preservado, mas descartaram P. mongoliensis, com base nas características do quadril.
Outro estudo de 2016 usou imagens de fluorescência estimuladas por laser para analisar a estrutura interna das cerdas. As cerdas altamente cornificadas foram dispostas em grupos apertados de três a seis cerdas individuais, com cada cerda sendo preenchida com polpa. Os autores consideraram as cerdas como sendo mais semelhantes aos espinhos de Tianyulong, e as penas filamentosas largas alongadas esparsamente distribuídas (EBFFs) de Beipiaosaurus. Cerdas semelhantes, não derivadas de penas, são encontradas em alguns pássaros existentes, como o "chifre" no Anhuma e as "barbas" dos perus; essas estruturas diferem das penas porque não são ramificadas, fortemente cornificadas e não se desenvolvem a partir de um folículo, mas surgem de populações celulares discretas que exibem crescimento contínuo. Um estudo de 2016 de Ji Qiang e colegas foi publicado no Journal of Geology. A conclusão deles foi que na verdade eram escamas altamente modificadas porque a morfologia e a anatomia não se assemelhavam a penas. Uma estrutura de tecido mole escurecida também foi encontrada perto do corno jugal; isso pode representar uma bainha queratinosa ou um retalho cutâneo.

#### Cloaca e umbigo

Um estudo de 2021 do SMF R 4970 examinou sua cloaca, a primeira conhecida de um dinossauro não aviário. O posicionamento do indivíduo ao falecer é orientado obliquamente, para que a estrutura seja melhor visualizada do lado direito. A cloaca do Psittacosaurus é comparável à dos crocodilianos, com discretos lábios laterais que convergem anteriormente, dando à cloaca uma anatomia em forma de V. Também mostra semelhança com o das aves, com o lobo dorsal sendo homólogo à protuberância cloacal das aves. Um estudo de 2022 de SMF R 4970 identificou-o como um subadulto de aproximadamente 6 a 7 anos, comparando seu comprimento femoral com o de espécimes de P. lujiatunensis de idade semelhante e descobriu que ele preserva o primeiro umbigo conhecido de um dinossauro não aviário (o mais antigo conhecido de um amniota). Como o espécime está próximo da maturidade sexual, é provável que o umbigo tenha se mantido durante toda a vida desse indivíduo e que o Psittacosaurus tenha tido seu umbigo pelo menos até a maturidade sexual. É incerto se o umbigo está presente em indivíduos maduros ou quase maduros de todos os dinossauros não aviários.

## Classificação

Psittacosaurus é o gênero tipo da família Psittacosauridae, que também foi nomeado por Osborn em 1923. Os psitacossaurídeos foram basais para quase todos os ceratopsianos conhecidos, exceto Yinlong e talvez os Chaoyangsauridae. Embora o Psittacosauridae fosse um ramo inicial da árvore genealógica dos ceratopsianos, o próprio Psittacosaurus provavelmente não era diretamente ancestral de nenhum outro grupo de ceratopsianos. Todos os outros membros deste clado mantiveram o quinto dedo da mão, uma plesiomorfia ou traço primitivo, enquanto todas as espécies de Psittacosaurus tinham apenas quatro dedos na mão. Além disso, a fenestra antorbital, uma abertura no crânio entre a cavidade ocular e a narina, foi perdida durante a evolução dos Psittacosauridae, mas ainda é encontrada na maioria dos outros ceratopsianos e, de fato, na maioria dos outros arcossauros. É considerado altamente improvável que o quinto dedo ou fenestra antorbital evolua uma segunda vez.
Em 2014, os descritores de um novo táxon de ceratopsianos basais publicaram uma análise filogenética englobando o Psittacosaurus. O cladograma abaixo é de sua análise, colocando o gênero como um dos ceratopsianos mais primitivos. Os autores (Farke et al.) observaram que todos os táxons fora de Leptoceratopsidae e Coronosauria, com exceção de seu gênero Aquilops, são da Ásia, o que significa que o grupo provavelmente se originou lá.