# Ardipithecus ramidus

O Ardipithecus ramidus é uma espécie de hominídeo, provavelmente bípede e que poderá ter sido um dos antepassados da espécie humana. "Ardi" significa solo, ramid raiz, em uma língua (amhárico) do lugar onde foram encontrados os restos, (Etiópia), ainda que "pithecus" em grego signifique macaco. Os primeiros ancestrais do homem viveram na África há mais de 4 milhões de anos. O Ardipithecus ramidus, que existiu há 4,4 milhões de anos, na Etiópia, tinha uma capacidade craniana de 410 cm³, ou seja, três vezes menor que a do Homo sapiens.
A. ramidus, diferentemente dos hominídeos modernos, possuía adaptações tanto para andar sobre duas pernas (bipedismo) quanto para viver nas árvores (arborealidade). No entanto, não teria sido tão eficiente na bipedidade quanto os humanos, nem na arborização como os grandes símios não humanos. Sua descoberta, juntamente com fósseis mais antigos de macacos do Mioceno, reformulou a compreensão acadêmica do último ancestral comum entre chimpanzés e humanos de se parecer muito com os atuais chimpanzés, orangotangos e gorilas modernos para ser uma criatura sem um cognato anatômico moderno.
A anatomia facial sugere que os machos de A. ramidu eram menos agressivos do que os dos chimpanzés modernos, o que está correlacionado ao aumento do cuidado parental e da monogamia em primatas. Também foi sugerido que estava entre os primeiros ancestrais humanos a usar alguma proto-linguagem, possivelmente capaz de vocalizar no mesmo nível de um bebê humano. Isso é baseado em evidências de arquitetura do crânio semelhante ao humano, ângulo da base do crânio e dimensões do trato vocal, todos os quais em A. ramidus são pedomórficos quando comparados a chimpanzés e bonobos. Isso sugere que a tendência para a forma pedomórfica ou juvenil evidente na evolução humana pode ter começado com A. ramidus. Dadas essas características únicas, argumenta-se que em A. ramidus podemos ter a primeira evidência de formas humanas de comportamento social, sociabilidade mediada vocalmente, bem como níveis aumentados de pró-socialidade através do processo de auto-domesticação - todos os quais parecem estar associados às mesmas mudanças subjacentes na arquitetura do crânio.
A análise comportamental inicial indicou que o Ardipithecus poderia ser muito semelhante aos chimpanzés, no entanto, análises mais recentes baseadas no tamanho do dente canino e na falta de dimorfismo sexual canino indicam que o Ardipithecus era caracterizado por agressão reduzida, e que eles se assemelhavam mais aos bonobos .

## Descrição

Foi descrita por Tim White e sua equipe a partir do descobrimento na África Oriental no ano 1983 por meio de alguns maxilares.
Os restos de pelo menos nove indivíduos classificados como Ardipithecus ramidus, com idades entre 4,5 e 4,1 milhões de anos, foram encontrados, segundo informaram em janeiro de 2005, em As Duma, ao norte da Etiópia, a equipe da Universidade de Indiana dirigido por Sileshi Seaslug. O aspecto de um metatarso (osso correspondente ao pé) encontrado no depósito, demonstra que o animal ao qual pertence provavelmente se deslocava com seus membros inferiores, tal como um hominino.
Subsequentes descobertas de fósseis por Yohannes Haile-Selassie e Giday WoldeGabriel — identificadas como A. ramidus — levariam a datação para em torno de 5.8 milhões de anos atrás.
O Ardipithecus ramidus também se distingue por seus caninos superiores em forma de diamante, que são muito mais parecidos aos humanos que os caninos em "v" dos chimpanzés; além disso os machos Ardipithecus, como os humanos, tinham os dentes caninos de tamanho similar aos das fêmeas, o que para Lovejoy teve relação com mudanças decisivas nos comportamentos sociais. No entanto, a criatura provavelmente se parecia mais a um símio que a um humano.
A natureza menos pronunciada dos caninos superiores em A. ramidus tem sido usada para inferir aspectos do comportamento social da espécie e de mais hominídeos ancestrais. Em particular, tem sido usado para sugerir que o último ancestral comum dos hominídeos e dos macacos africanos foi caracterizado por relativamente pouca agressão entre machos e entre grupos. Isso é marcadamente diferente dos padrões sociais em chimpanzés comuns, entre os quais a agressão intra e intergrupal é tipicamente alta. Pesquisadores em um estudo de 2009 disseram que essa condição "compromete o chimpanzé vivo como um modelo comportamental para a condição ancestral dos hominídeos".
A ramidus existiu mais recentemente do que o ancestral comum mais recente de humanos e chimpanzés e, portanto, não é totalmente representativo desse ancestral comum. No entanto, é de certa forma diferente dos chimpanzés, sugerindo que o ancestral comum difere do chimpanzé moderno. Depois que o chimpanzé e as linhagens humanas divergiram, ambos passaram por mudanças evolutivas substanciais. Os pés de chimpanzé são especializados em agarrar árvores; Os pés de A. ramidus são mais adequados para caminhar. Os dentes caninos de A. ramidus são menores e iguais em tamanho entre machos e fêmeas, o que sugere redução do conflito entre machos, aumento da formação de pares e aumento do investimento dos pais.
Antes da descoberta do Ardipithecus e outros hominídeos pré-Australopithecus, supunha-se que o último ancestral comum de chimpanzés e humanos e os primatas precedentes pareciam-se muito com os chimpanzés, orangotangos e gorilas modernos, o que significaria que esses três mudaram muito pouco ao longo de milhões de anos. No entanto, sua descoberta levou à postulação de que os grandes símios modernos, assim como os humanos, evoluíram várias adaptações especializadas ao seu ambiente (têm morfologias altamente derivadas), e seus ancestrais eram comparativamente pouco adaptados ao comportamento suspensor ou ao caminhar com os nós dos dedos, e não tinham um sistema tão especializado de dieta.
Se o Ardhipithecus ramidus se encontra dentro da linha filogenética que chega ao Homo sapiens, então é provável que o mesmo seja um antepassado dos Australopithecus. É possível que, por sua vez, tenha sido descendente do Orrorin tugenensis.
Estes restos fósseis têm um antiguidade de 4,5 milhões de anos e o habitat em que se desenvolveram era arborizado e úmido.
A polêmica em torno destes vestígios se centrou em se esta espécie pertencia ao ramo dos hominídeos bípedes (Homininos) ou se colocava junto com os símios antropomorfos.
"É uma descoberta muito importante porque confirma que os hominídeos definitivamente caminhavam erguidos sobre dois pés há 4,5 milhões de anos", declarou o principal autor do estudo, Sileshi Seaslug.

## Descoberta

Os primeiros fósseis foram encontrados em 17 de dezembro de 1992 por Gen Suwa, membro da equipe liderada por Tim D. White, e o fóssil usado para descrever a espécie pela primeira vez (holótipo) é um conjunto de dentes encontrado por Gada Hamed em 29 de dezembro de 1993. Os dentes pertenceram a um único indivíduo que viveu a, aproximadamente, 4,4 milhões anos atrás, durante o Plioceno, na região de estudo paleoantropológica do Médio Awash, a oeste do Rio Awash e próxima do vilarejo de Aramis, Triângulo Afar, Etiópia (coordenadas 10°28.74’N 40°26.26’E).
Foi inicialmente descrito como Australopithecus ramidus em um artigo publicado por White e sua equipe no periódico científico Nature, em 22 de setembro de 1994, junto com outros materiais encontrados, como dois úmeros, um rádio, uma ulna, um fragmento de mandíbula esquerda e vários outros dentes. No entanto, em 5 de novembro de 1994, Yohannes Haile-Selassie, também da equipe de White, encontrou os primeiros resquícios de um novo esqueleto, o que levou os autores a reconsiderarem a relação dos fósseis com o gênero Australopithecus e a estabelecerem um novo gênero para a espécie, renomeando-a Ardipithecus ramidus em 4 de maio de 1995.

### Ardi

O novo esqueleto recebeu o código ARA-VP-6/500 e foi encontrado a 54 metros ao norte do local do conjunto original de dentes. Haile-Selassie identificou inicialmente dois fragmentos de falanges expostas no sedimento e as escavações da equipe revelaram novos ossos enterrados entre 1994 e 1995. Os ossos se encontravam bastante frágeis e poderiam se desintegrar quando tocados, o que levou a equipe a escavá-los com palitos de dente, de bambu e com espinhos de porco-espinho, além de aplicar produtos consolidantes para facilitar o transporte. O material escavado foi embalado com gesso e papel alumínio para ser transportado até a capital da Etiópia, Adis Abeba, enquanto o local da escavação foi demarcado com blocos de calcário, cimentado com concreto e recoberto com uma pilha de rochas para respeitar os costumes locais do povo Afar.
Durante os anos que se seguiram à escavação, foi descoberto que os 125 fragmentos de ossos representavam partes do crânio, braços, mãos, pelve, pernas e pés de um único indivíduo que provavelmente era uma fêmea. A fêmea foi apelidada de “Ardi” e seu corpo repousou em uma valeta rasa natural na várzea de um rio que corria pelo local a 4,4 milhões de anos atrás, junto com pedaços de madeira, raízes e sementes do bosque alagado ao seu redor. Seus ossos não apresentavam marcas de dentes de outros animais, mas foram quebrados antes do processo de fossilização se iniciar, indicando que provavelmente foram pisoteados. Não se sabe ao certo qual foi a causa da morte do indivíduo.
Em 2 de outubro de 2009, no ano do 200° aniversário de nascimento de Charles Darwin e do 150° aniversário da publicação de seu livro, A Origem das Espécies, foram publicados 11 artigos no periódico científico Science sobre Ardipithecus ramidus. Os artigos foram escritos por 47 autores de 9 países e avaliados por uma extensa equipe de revisores do periódico, representando 15 anos de estudos de diferentes partes da anatomia de Ardi e de pelo menos outros 35 indivíduos, bem como do ambiente em que viviam. Na última edição de 2009, os editores da Science elegeram a reconstrução do esqueleto de Ardipithecus ramidus como a “Descoberta do Ano”, e o esqueleto de Ardi foi especificamente descrito como o fóssil mais importante para a compreensão da evolução humana desde a descoberta de Lucy.

### Outros exemplares

Em 2005, foram escavados vários fragmentos e ossos fossilizados na região de Afar, na Etiópia, mais especificamente no depósito fossilífero de As Duma. Esses fósseis estavam na borda oeste do sítio arqueológico Gona, portanto receberam a sigla em inglês de GWM (Gona Western Margin). São fósseis de pelo menos nove indivíduos de Ar. ramidus, incluindo mandíbulas, dentes e falanges das mãos e dos pés, sendo o fóssil GWM67/P2 o mais informativo. Os fósseis foram escavados na região do Gona Palaeoanthropological Research Project (GPRP) em quatro expedições entre 1999 e 2003. Foram encontrados mais de 1500 fósseis, entre eles os de Ar. ramidus, outros primatas e mamíferos, aves, répteis, moluscos, entre outros. Foi determinado que os fósseis de Ar. ramidus de As Duma possuem entre 4,8 e 4,3 milhões de anos de idade, o que os tornaria, possivelmente, mais antigos do que os primeiros exemplares encontrados.

## Classificação

Ardipithecus ramidus é uma espécie extinta de primata da superfamília Hominoidea, família Hominidae, subfamília Homininae e tribo Hominini. Foi inicialmente descrito como Australopithecus ramidus, mas a descoberta do esqueleto de Ardi fez com que os autores estabelecessem o novo gênero Ardipithecus, reconhecido já em 1995 como a possível linhagem irmã de todos os outros membros da tribo Hominini, como as espécies de Australopithecus e Homo. Uma análise filogenética feita em 2004 com 198 características do crânio e dentes de 19 espécies vivas e fósseis apoiou essa hipótese. Após a publicação de novas informações sobre Ardi em 2009, o mesmo estudo foi refeito em 2019 com 20 espécies e 107 características revisadas, revelando o mesmo resultado. A árvore filogenética do estudo de 2019 se encontra abaixo:

## Anatomia
### Dimorfismo sexual

O Ardipithecus ramidus possuía um pequeno dimorfismo sexual nos caninos, mas nada comparado ao que vemos nos primatas em geral. Na maioria dos casos, os machos ou as fêmeas possuem caninos maiores do que outro sexo. Eles utilizam esses dentes maiores para competir por parceiros ou por território. Inicialmente, se hipotetizava que os hominínios perderam gradualmente esse dimorfismo por conta da mudança no hábito de mastigar, ou que, pelo uso de armas e ferramentas, os caninos não seriam mais tão úteis na luta por recursos. As duas hipóteses aparentam estar erradas, pois não há sinais de modificação no hábito de mastigar nos esqueletos de Ar. ramidus nem em fósseis mais ancestrais a ele. Além disso, não há registros de uso de ferramentas até cerca de 2,5 milhões de anos atrás. Portanto, a hipótese mais plausível atualmente é de que, nos primeiros hominínios, machos e fêmeas possuíam codominância nos grupos sociais. O que implicaria em uma menor taxa de agressividade entre machos e uma maior seleção sexual para caninos menores.
Supõe-se que A. ramidus viveu em uma sociedade semelhante ao dos bonobos e macaco-aranhas devido a um processo de auto domesticação (tornando-se cada vez mais dócil que permite uma construção mais grácil). Como se acredita que um processo semelhante tenha ocorrido com os bonobos comparativamente mais dóceis que os chimpanzés mais agressivos, a sociedade A. ramidus pode ter visto um aumento no cuidado materno e na seleção de parceiros femininos em comparação com seus ancestrais. Alternativamente, é possível que o aumento do tamanho do macho seja uma característica derivada em vez de basal (evoluiu mais tarde do que antes), e é uma adaptação especializada em grandes símios modernos como uma resposta a um estilo de vida diferente e mais fisicamente extenuante nos machos do que nas fêmeas. do que estar ligado a conflitos interespecíficos.

### Bipedalismo

O Ardipithecus ramidus era uma espécie muito incomum. Sua aparência se aproximava muito a de macacos, incluindo o hálux (dedão do pé) opositor. Estudos de morfometria e de anatomia dos ossos indicam que essa espécie era, de fato, capaz de escalar e viver nos galhos das árvores, mas também conseguia se locomover sobre os dois pés. Porém, por possuir características para ambos os estilos de vida, Ar. ramidus não era nem um exímio corredor, nem escalador. Eles possuíam adaptações para o bipedalismo, como no fêmur e nos metatarsos dos pés, mas também possuía adaptações para o hábito de vida arbóreo, como o hálux opositor nos pés e o formato da abertura pélvica. Supõe-se que estas características são resquícios de um ancestral arbóreo.
O espécime de As Duma possivelmente usava o hálux como apoio para impulso do pé durante a caminhada bípede. Já o de Aramis não possuía essas características anatômicas que evidenciam esse uso do hálux, o que pode indicar uma variação funcional natural entre os indivíduos de Ar. ramidus. Também não se sabe ao certo se Ar. ramidus possuía joelhos valgos, o que seria uma consequência e um diagnóstico de que essa espécie seria bípede. Para Ar. ramidus, seria vantajoso manter um joelho normal (nem varo ou valgo), por ainda manter o hábito semi-arbóreo. Para a locomoção bípede, porém, isso seria desvantajoso, visto que um joelho valgo facilita o impulso feito pelos membros inferiores para a locomoção. Isso seria contornado com a habilidade de controle de inclinação lateral da pélvis durante o apoio em uma perna. Portanto, pela anatomia dos esqueletos, a espécie andaria forçando o peso do corpo para a parte interna do pé, usando o hálux como impulsor e escalaria com a perna ereta.
Os fósseis também não indicam a presença de estruturas adaptadaspara amortecer impactos fortes e repetitivos, comuns no bipedismo. Isso indica que essa espécie não conseguiria correr, caminhar por longas distâncias ou até mesmo caminhar por muito tempo sob as duas pernas.Como eles andavam? A perna deveria estar totalmente estendida, desde a cintura até os tornozelos. Os pés teriam uma impulsão menos móvel do que a nossa e mais lateral com ajuda do hálux. Durante o amortecimento do impacto, o quadril e os joelhos se flexionariam mais do que em humanos modernos.

### Características

* Altura: 115 cm
* Peso: 27 kg
* Volume cerebral: 350 cm³
* Dimorfismo: ?
* Base do crânio: Larga
* Orifício Occipital: Posterior
* Prognatismo: ?
* Dentes: Entre Hominino e símio antropomorfo
** Incisivos: Grandes
** Molares: Quadrados
** Caninos: Forma de Diamante
* Esmalte: Duro
* Na atualidade (2005) alguns paleoantropólogos classificam o Ardipithecus kadabba como subespécie de A. ramidus, a qual dão a denominação trinomial de Ardipithecus ramidus kadabba.