# Phrynops geoffroanus

Phrynops geoffroanus, comumente conhecido como cágado-de-barbicha, é uma espécie de tartaruga de pescoço lateral grande da família Chelidae. A espécie é endêmica da América do Sul.

## Origem etimológica

A espécie Phrynops geoffroanus é popularmente conhecida como cágado-de-barbicha devido a uma característica singular do animal, que é a presença de barbelas abaixo da região bucal. O animal também pode ser denominado popularmente como cágado-do-pescoço-de-cobra em razão dessa estrutura ser alongada; há também outros nomes como cangapara, lalá e cágado-do-rio.
O nome do gênero, Phrynops, faz referência aos termos gregos “phryne”, que significa sapo, e “ops”, que significa aparência. O epíteto específico, geoffroanus, foi cunhado em homenagem ao naturalista e zoólogo francês Étienne Geoffroy Saint-Hilaire .
Na Língua Inglesa, o cágado é nomeado como Geoffroy’s Side-necked Turtle ou Geoffroy’s Toadhead Turtle, ou seja, Tartaruga-de-pescoço-lateral de Geoffroy e Tartaruga-de-cabeça-de-sapo de Geoffroy, respectivamente.

## Alcance geográfico

Phrynops geoffroanus está presente em áreas desde a Amazônia colombiana até o Rio Grande do Sul, Uruguai e norte da Argentina. Essa espécie habita principalmente lagos e rios, apresentando hábitos diurnos.
Mais especificamente no sudoeste da Venezuela, sudeste da Colômbia, leste do Equador e leste do Peru, sul e leste através do sudoeste do Brasil e norte da Bolívia para o Paraguai e nordeste da Argentina, depois para o norte através do leste do Brasil. Também ocorre no leste da Venezuela e na Guiana adjacente.

## Morfologia

Essa é uma espécie de pequeno porte, que apresenta carapaça achatada no plano dorso-ventral, sendo relativamente plana e larga, com quilha na região mediana e, majoritariamente, de cor que varia entre marrom escuro e preto, mas podendo também possuir tons de verde. O plastrão normalmente é plano, com cor vermelha rosada e manchas irregulares. Por outro lado, os juvenis possuem um padrão com manchas pretas e alaranjadas, que vão suavizando conforme o indivíduo se torna adulto.
P. geoffroanus é um dos cágados conhecidos como “Cabeças-de-sapo” por conta de sua maxila ser longa e larga, apresentando um rostro (focinho) arredondado. Seu crânio é amplo e achatado. O seu corpo é de coloração bem escura, mas a face ventral da cabeça e do pescoço apresentam um padrão “listrado”, com linhas pretas e brancas que alternam entre si.
Uma das características que define essa espécie está relacionada à presença de duas barbelas brancas abaixo da região oral, que auxiliam na percepção de presas visto que esses animais tendem a viver em ambientes aquáticos lamadiços e com pouca visibilidade. Outra morfologia específica dessa espécie de cágado é a movimentação do pescoço: diferente de muitos quelônios, Phrynops geoffroanus retrai,“esconde”, a cabeça na carapaça movendo o longo pescoço lateralmente, o que classifica o animal na Subordem Pleurodira.
Os membros anteriores e posteriores possuem garras terminais e membranas interdigitais, possibilitando ao animal uma locomoção mais eficiente no meio aquático através do nado.

## Dimorfismo entre macho e fêmea

A maior diferença entre machos e fêmeas é devido ao tamanho corporal. Os machos são relativamente menores, com a carapaça medindo cerca de 20 centímetros de comprimento; enquanto que as fêmeas podem ultrapassar os 30 centímetros. Além disso, os machos apresentam um plastrão ligeiramente côncavo, mais colorido e cauda longa; já as fêmeas possuem um plastrão plano e cauda curta.
Essa diferença no porte corporal (e até no peso) entre machos e fêmeas é reflexo de algo comum em quelônios: uma relação entre maior tamanho e aumento do sucesso reprodutivo em fêmeas. Isso se deve à capacidade de fêmeas maiores produzirem mais ovos, com maior tamanho e realizarem mais de uma oviposição por época reprodutiva. Além disso, elas apresentam uma carapaça levemente mais alta e convexa, o que proporciona maior volume corporal interno, importante para a acomodação de ovos, durante a temporada reprodutiva.
Já os machos possuem uma carapaça menos convexa e com menor porte, características que proporcionam menor resistência durante a locomoção na água, estando associadas, portanto, a uma maior agilidade, o que favorece a busca por fêmeas e aumenta a probabilidade de acasalamento. Desse modo percebe-se um menor investimento energético no crescimento, permitindo a alocação dessa energia para o aumento das chances de sucesso reprodutivo. E quanto ao plastrão, eles possuem essa estrutura mais côncava quando comparados com as fêmeas, tal propriedade possibilita um melhor encaixe sobre as fêmeas na cópula.
Entretanto, a diferenciação do tamanho corporal pode apresentar variação geográfica, de acordo com as diferentes condições ambientais de cada localidade, como clima, quantidade e disponibilidade de recursos.
Em quelônios, a determinação se o indivíduo é macho ou fêmea pode ser dependente de fatores ambientais ou cromossômicos. No caso de P. geoffroanus essa determinação é cromossômica.

## Dieta e hábito alimentar

Na estação da seca, o hábito alimentar de Phrynops geoffroanus é maioritariamente carnívoro, se alimentando de peixes, moluscos, artrópodes, pequenas aves e anfíbios. Entretanto, em outros períodos do ano, podem também consumir plantas aquáticas e alguns frutos. Essa espécie, portanto, é um onívoro oportunista, ou seja, aproveita a disponibilidade de alimento de cada período do ano e ambiente.
Quanto ao comportamento alimentar, os sentidos de visão e olfato (bem desenvolvidos nos quelônios) são os principais envolvidos na procura, localização e reconhecimento do alimento. Em geral, o forrageio é realizado com movimentos lentos e pescoço esticado, mantendo a cabeça próxima ao substrato. A localização do alimento é feita visualmente; depois dessa etapa, há uma aproximação que pode ser lenta, se o alimento estiver imóvel (havendo um reconhecimento olfativo antes de capturá-lo), ou através de perseguição, se o alimento for uma presa ágil. Quando o animal está suficientemente próximo do alimento, ele realiza uma captura por sucção, na qual projeta a cabeça em um movimento rápido.
Porém, se o alimento tiver um tamanho maior do que a cabeça do animal, é feita uma dilaceração utilizando as patas dianteiras, sendo que, inicialmente, a pata usada é aquela posicionada do mesmo lado que a cabeça do cágado é retraída. Então, ele faz repetidos movimentos retraindo a cabeça e ao mesmo tempo afastando a pata, puxando o alimento com as garras. Por fim, a ingestão é por sucção gradual, ou seja, abrindo a boca várias vezes para succionar progressivamente o alimento. E, a cada momento que o animal fecha a boca, ele expulsa a água succionada e restos de alimento.
Quando a alimentação se dá com vários indivíduos próximos, ocorre competição, ou seja, disputas pelo alimento (inclusive com outras espécies), que só acabam após sua ingestão e nem sempre o maior animal é o que vence. Assim que um deles consegue o alimento, afasta-se dos demais, para evitar perdê-lo; então o processamento e ingestão são realizados quando o cágado encontra um local mais tranquilo, ou mesmo durante esse afastamento, sendo muitas vezes perseguido pelos outros.

## Reprodução
### Comportamento de acasalamento

O período de acasalamento ocorre de outubro a abril. Entretanto, o período reprodutivo pode apresentar variações relacionadas às condições ambientais, como características do habitat e condições climáticas locais. As fases do acasalamento são: procura pela fêmea, perseguição à fêmea, pré-cópula e cópula, mas a segunda não é obrigatória. Em muitas espécies de quelônios, também há um momento em que o macho se aproxima da fêmea e examina sua região cloacal; de acordo com estudos, a finalidade deste comportamento é a determinação da espécie, distinção entre machos e fêmeas e a identificação do nível de receptividade à cópula.
Se o indivíduo for outro macho, tem-se uma interação agressiva: o agressor persegue o outro macho, tentando mordê-lo; enquanto que o agredido foge em rotas semicirculares, posicionando sua carapaça na direção do agressor, como um escudo. Essas interações geralmente duram pouco tempo.

### Comportamento de postura dos ovos

O comportamento de postura de ovos de Phrynops geoffroanus ocorre, geralmente, entre março a novembro e pode ser dividido em cinco etapas, sendo elas: saída da fêmea do ambiente aquático (deambulação), abertura da cova para alojar os ovos, postura dos ovos, fechamento da cova e abandono do ninho.
A primeira fase da desova compreende a escolha de um local para a nidificação. A fêmea sai da água, principalmente durante o período da tarde, e caminha pela região analisando-a visual e olfativamente; sendo que essa locomoção não é realizada de modo contínuo, mas, sim, apresentando algumas pausas. Na etapa seguinte, a fêmea abre uma cova para depositar os seus ovos, tendo como “preferência” áreas com vegetação baixa ou inexistente e solo argiloso ou arenoso.
A preparação do lugar onde será o ninho é feita através da raspagem do solo por cerca de 10 minutos pelos membros posteriores da fêmea, o que cria uma abertura rasa. Continuando a escavação por mais 20 a 60 minutos, a fêmea raspa as paredes e o fundo da cavidade, deixando o substrato retirado posicionado na margem da cova. Nessa etapa, a fêmea pode secretar um líquido incolor na cavidade que está sendo aberta.
Alguns indivíduos podem abandonar o processo de nidificação durante essa fase por conta da presença de pedras e raízes ou pela compactação do substrato no local em que está sendo criada a cova. Sustos provocados por ruído ou por movimentação podem levar a fêmea a se retirar do local.
Na terceira fase, que é a de postura, a fêmea expele pela cloaca os ovos esféricos, de coloração branca e de casca lisa, recobertos por uma substância viscosa e incolor, ao mesmo tempo em que eles são posicionados minuciosamente na cova pelos membros posteriores. Essa etapa dura de 15 a 35 minutos.
Depois que os ovos estão postos, a fêmea reposiciona na cova o substrato retirado durante sua abertura e o compacta, de forma que os ovos fiquem seguros e que o ninho esteja camuflado no ambiente; esse momento dura entre 12 e 25 minutos. O tipo de substrato influencia no tempo gasto para realizar a abertura e fechamento do ninho, além de suas medidas e formato. A última fase compreende o abandono do ninho: após a postura dos ovos e o fechamento da cova, a fêmea retorna para água. Comumente, uma fêmea de Phrynops geoffroanus desova entre 7 a 26 ovos a cada postura.
O período de incubação dos ovos varia entre três a seis meses, sendo que a eclosão corresponde com o início do período das chuvas.
A predação ocorre por parte da fauna silvestre, mais especificamente, por pequenos mamíferos, répteis (principalmente lagartos da família Teiidae), aves (especialmente da família Falconidae). A taxa de predação dos ninhos pode ultrapassar 80% das desovas; sendo influenciada pela abundância de predadores, profundidade da câmara de ovos, local e densidade de ninhos.

## Impactos ambientais

Observa-se grandes impactos antrópicos nas proximidades de áreas de nidificação, principalmente por pisoteamento e realização de queimadas. Os indivíduos adultos sofrem com capturas em anzóis, que causam mutilações e traumatismos esqueléticos.

## Taxonomia e filogenia

Até o presente momento, sabe-se que o gênero Phrynops é monofilético e inclui quatro espécies válidas (P. geoffroanus, P. hilarii, P. tuberosus, P. williamsi); porém ainda possui uma filogenia mal definida.