# Centrosaurinae

Centrosaurinae (do grego: lagartos pontiagudos) é uma subfamília de dinossauros ceratopsídeos, um grupo de grandes quadrúpedes ornitísquios. Os centrossauríneos tiveram seus restos fósseis encontrados principalmente na região norte de Laramidia (nos dias modernos, equivalente aos estados norte-americanos de Alberta, Montana e Alasca), mas táxons isolados também foram encontrados na China e em Utah.
As características definidoras dos centrossauríneos incluem um grande chifre nasal, chifres supratemporais curtos e um folho ornamentado que se projeta na parte de trás do crânio. Com exceção do Centrosaurus apertus, todos os centrossauríneos adultos têm ornamentos em forma de espinhos no meio do crânio. A análise morfométrica mostra que os centrossauríneos diferem de outros grupos ceratopsianos nas formas do crânio, focinho e folhos. Há evidências que sugerem que os centrossauríneos masculinos tiveram um período prolongado de adolescência e a ornamentação sexual não apareceu até a idade adulta.
Centrosaurinae foi nomeada pelo paleontólogo Lawrence Lambe em 1915, com Centrosaurus como o gênero de tipo. Os centrossauríneos são divididos em três tribos: Nasutoceratopsini, Centrosaurini e Pachyrhinosaurini por Ryan et al (2016). Nasutoceratopsinos são definidas como centrossauríneos mais próximos do Nasutoceratops titusi do que do Centrosaurus apertus e centrossauríneos são definidos como centrossauríneos (mais especificamente eucentrosauranos) mais próximos do Centrosaurus apertus do que do Pachyrhinosaurus canadensis. A única divisão usada até então era a Pachyrhinosaurini, definido como centrossauríneos mais próximos do Pachyrhinosaurus canadensis do que de Centrosaurus apertus.

## Classificação

A classificação dos centrossauríneos e as relações entre as várias espécies é complicada por um amplo grau de variação entre os indivíduos e os estágios de crescimento. Algumas características que têm sido tradicionalmente usadas para classificar esses dinossauros, como o número e a disposição dos ornamentos de babados ou pontas, foram descobertas como mais variáveis do que se pensava anteriormente. Por exemplo, o cladograma apresentado abaixo segue uma análise filogenética de 2016 por Chiba et al. (2017). Esses autores trataram a espécie Rubeosaurus ovatus como distinta de Styracosaurus albertensis, e recuperaram vários clados distintos dentro do Centrosaurini, que juntos formaram um grupo irmão do Pachyrhinosaurini:
No entanto, estudos subsequentes lançaram dúvidas sobre a utilidade de pequenas variações no arranjo de espículas dos folhos para classificar centrossauríneos. Em particular, grandes tamanhos de amostra das espécies Centrosaurus apertus e Syracosaurus albertensis mostraram uma quantidade de variação maior do que o previsto. Em 2020, Holmes et al. explorou o efeito do reconhecimento de tal diversidade teria na classificação do centrossauro. Eles usaram os mesmos dados do estudo de Chiba et al. de 2017, mas trataram "Rubeosaurus" como sinônimo de "Styracosaurus", retirando-o de sua lista de táxons. O cladograma resultante (abaixo) encontra Centrosaurini como uma politomia, um agrupamento sem relações de grupos irmãos discerníveis dentro dele. Os autores concluíram que isso significava que a variação presente dentro dessas espécies tornava difícil encontrar qualquer resolução real entre elas e pode até mesmo fornecer suporte para a hipótese de que os centrossauríneos evoluíram principalmente por meio da anagênese (uma única linhagem mudando ao longo do tempo) em vez de cladogênese (múltipla linhagens ramificadas com ancestrais comuns compartilhados).

## Paleogeografia

Fósseis de centrossauríneos foram encontrados principalmente no oeste da América do Norte (Alberta, Montana e Alasca). Nos Estados Unidos, dois táxons, Diabloceratops e Machairoceratops, foram encontrados no sul de Utah. Yehuecauhceratops é uma nasutoceratopsina de Coahuila, México e a ocorrência mais meridional de um centrossauríneo na América do Norte. Nenhum fóssil centrossaurino foi descoberto fora da América do Norte Ocidental até 2010, quando Sinoceratops zhuchengensis foi descoberto na província de Shandong, na China. Alguns autores questionam a colocação de Sinoceratops dentro de Centrosaurinae, entretanto. Todos os outros grupos de dinossauros do Cretáceo Superior da América do Norte também foram encontrados na Ásia, então a ausência inicial de centrossauríneos asiáticos foi surpreendente. A evidência atual sugere que Centrosaurinae se originou em Laramidia, entre 90 à 80 milhões de anos atrás. Isso significa que Sinoceratops teria migrado da América do Norte para a China. Alguns levantam a hipótese de que os centrossauríneos se originaram no sul de Laramidia e só mais tarde se espalharam para o norte.

## Tamanho

Em comparação com seu grupo irmão, Chasmosaurinae, os centrossauríneos são relativamente pequenos. O primitivo Sinoceratops zhuchengensis é uma exceção, com um comprimento de crânio estimado de 180 cm. Em contraste, o comprimento do crânio de Albertoceratops era mais típico para este grupo em apenas 67cm. Em geral, centrossauríneos eram do tamanho de um rinoceronte, com comprimentos corporais variando de 2,5 a 8 metros.

## Reprodução

Possíveis fósseis de filhotes de centrossauríneos foram documentados na literatura científica. A pesquisa indica que os centrossauríneos não demonstravam maturação sexual totalmente desenvolvida na forma de sinais de acasalamento até que estivessem quase totalmente crescidos. Scott D. Sampson encontra semelhanças entre o crescimento lento dos sinais de acasalamento em centrossauríneos e a adolescência prolongada de animais cujas estruturas sociais são hierarquias classificadas baseadas em diferenças relacionadas à idade. Nesse tipo de grupo, os machos jovens são tipicamente maduros sexualmente por vários anos antes de realmente começarem a procriar, quando seus sinais de acasalamento estão mais completamente desenvolvidos. As fêmeas, ao contrário, não têm uma adolescência tão prolongada.