# Pappochelys

Pappochelys (παπποχέλυς [πάππος (avô) + χέλυς (tartaruga)] com o significado de "avô da tartaruga", em grego) é um extinto gênero de diapsida intimamente relacionado com as tartarugas. O gênero contém apenas uma espécie, Pappochelys rosinae, a partir do Triássico Médio da Alemanha, que foi nomeado por paleontólogos Rainer Schoch e Hans-Dieter Sues em 2015. A descoberta de Pappochelys oferece um forte suporte para a colocação de tartarugas dentro do grupo Diapsida, uma hipótese que tem sido sugerida por dados moleculares, mas nunca, anteriormente, por registro de fóssil. É morfologicamente intermediário entre o definido tronco de tartaruga, Odontochelys, do Final do Triássico da China e Eunotosaurus, um réptil do Meio Permiano da África do Sul.
Notavelmente, um câncer de 240 milhões de anos encontrado na pata traseira fossilizada de Pappochelys rosinae é o primeiro caso já registrado em um amniota que sugere câncer de hoje e os genes subjacentes a eles têm raízes profundas no tempo evolutivo.

## Descrição

Pappochelys tinha um grande corpo, pequeno crânio, e uma longa cauda, que representa cerca de metade do comprimento total do corpo, que chega até 20 centímetros (7,9 in). O crânio é apontado com grande órbitas oculares. Várias características de tartarugas estão presentes, incluindo costelas expandidas e gastrália que parecem ser os precursores de uma carapaça. Como é o caso em Eunotosaurus, cada costela é achatada em uma ampla estrutura semelhante a uma lâmina, com saliências e sulcos cobrindo sua superfície externa e uma crista escorrendo por sua superfície interna, formando uma forma em T na seção transversal. A gastralia (costela semelhante a ossos, cobrindo o abdômen) são comprimidas e, ocasionalmente, se fundem, formando uma estrutura semelhante à do plastrão de tartarugas. Ao contrário de tartarugas, Pappochelys tem dentes em suas mandíbulas e dois pares de orifícios na parte de trás do crânio chamado de temporal fenestrae. A presença de dois pares de fenestrae faz o crânio de Pappochelys diapsido, ao contrário dos crânios de tartarugas anapsido que falta material fenestrae.

## Descoberta

Fósseis de Pappochelys vêm de um grupo de rochas na Alemanha chamado o Keuper Menor, que remonta ao Ladiniano fase do Triássico Médio, cerca de 240 milhões de anos atrás, e são restritas a uma camada 5 a 15 centímetros rica em matéria orgânica de argilito em um afloramento da Formação Erfurt na cidade de Vellberg. Paleontólogos têm estudado o Keuper Menor extensivamente desde o início do século XIX e a camada de argilito tem sido assunto de forma intensiva, coleta de fósseis desde 1985, mas foi só em 2006 que os primeiros fósseis de Pappochelys foram encontrados. Desde então, as escavações pelo Museu Estadual de História Natural de Stuttgart ter descoberto, 20 amostras de Pappochelys que representa a maior parte do esqueleto.

## Relação às tartarugas

A colocação de tartarugas na árvore evolucionária dos répteis tem sido um ponto de discórdia nas últimas décadas devido a um desacordo entre os dados morfológicos e moleculares. Com base apenas em dados anatômicos, as tartarugas parecem estar dentro da Parareptilia, que é um clado basal ou grupo evolutivo dentro de Sauropsida (o Sauropsida é o clado de répteis). Pararepteis são geralmente caracterizados pela falta de aberturas temporais em seu crânio (mas agora a maioria deles é conhecida por ter pelo menos uma menor fenestra temporal, e está fora do grupo principal de répteis, Diapsida, que inclui todos os outros sauropsídeos vivos (lagartos, cobras, crocodilos e aves) e é caracterizada por dois pares de aberturas temporais.
Em contraste, os dados moleculares sugerem que as tartarugas se encontram dentro de Diapsida, como um subconjunto de Lepidosauromorpha (que inclui lagartos e cobras) — apoiado por um análise do microRNA —ou do clado Archosauromorpha (que inclui crocodilianos e aves)—compatível com quase todas as análises moleculares.
Dos répteis que mais de perto se assemelham de Pappochelys, Eunotosaurus foi originalmente classificado como um parareptile e Odontochelys sempre foi classificado como um tronco de tartaruga (tronco de tartarugas são táxons mais estreitamente relacionadas com as tartarugas do que qualquer outro grupo de réptil vivo, mas eles próprios não são as tartarugas). Desde que o Eunotosaurus possui tanto tronco semelhante a tartaruga e parareptile, como características, isto tem sido usado frequentemente para justificar uma ascendência parareptiliana para tartarugas. A descoberta de Pappochelys, que é claramente um diapsida, fornece a primeira evidência forte de que o registro fóssil que as tartarugas pertencem dentro de Diapsida. Em 2015, Schoch e Sues incorporaram Pappochelys, Eunotosaurus, e Odontochelys em uma análise filogenética , juntamente com parareptiles, tartarugas e muitas outras taxa de reptilianos para elucidar suas relações. A sua análise, encontrou suporte para um clado diapsida contendo Eunotosaurus, Pappochelys, Odontochelys, e tartarugas, e colocou-o dentro do clado Lepidosauromorpha. Este clado era apenas distantemente relacionado a pararépteis, que foi recuperado como o grupo mais fundamental dentro Sauropsida. Ao contrário da anterior morfologia baseada em filogenias (hipóteses de relações evolutivas), A filogenia de Schoch e Sues estava de acordo com dados moleculares. Abaixo está um cladograma ou árvore evolutiva mostrando os resultados de sua análise, com o tronco-tartarugas indicado pelo colchete verde:
| Seymouriidae       Diadectomorpha   Amniota   Synapsida   Sauropsida (répteis)   Parareptilia       Captorhinidae       Paleothyris   Diapsida   Araeoscelida       Claudiosaurus       Younginiformes       Archosauromorpha(archosaurs: crocodilianos, pássaros e parentes)   Lepidosauromorpha     Kuehneosauridae       Rhynchocephalia     Squamata(lagartos e cobras)       Pantestudines   Sauropterygia        Eunotosaurus        Pappochelys        Odontochelys      Testudines(tartarugas) | tronco-tartarugas |

## Paleobiologia

O leito de argilito no qual fósseis de Pappochelys foram encontrados foi provavelmente depositado em um cenário semelhante ao do lago, sugerindo que os Pappochelys podem ter sido semi-aquáticos, como modernas tartarugas. Apesar de Pappochelys não ter uma concha totalmente formada como as tartarugas modernas, seus ossos espessos podem ter ajudado a reduzir a flutuabilidade do corpo, tornando-o um nadador mais adepto.