# Myriapoda

Myriapoda é uma superclasse dos artrópodes que agrupa os animais segmentados com um elevado número de pernas, como as lacraias e os piolhos-de-cobra.
Os miriápodes são agregados com os Hexapoda (insetos e classes próximas) num grupo denominado Mandibulata, que inclui também os crustáceos.
São tradicionalmente divididos em quatro classes: quilópodes (lacraias), diplópodes (piolho-de-cobra), Pauropoda (paurópodes) e Symphyla (sínfilos) e agregam aproximadamente 11.460 espécies.

## Origem e filogenia

Os miriápodes se diversificaram após a transição para o ambiente terrestre e sua origem parece se encontrar entre o Ordoviciano e o Siluriano com os primeiros registros fósseis datados do Ordoviciano Médio e Superior. A monofilia dos miriápodes é bastante aceita, principalmente após estudos darem suporte ao grupo dos Pancrustacea (Tetraconata) como monofiético.
Embora os miriápodes como grupo monofilético seja amplamente aceito, suas relações no filo Arthropoda ainda são muito debatidas. É debatido se o subfilo Myriapoda seria parafilético ao grupo dos Tetraconata, fazendo parte do grupo Mandibulata, ou ao grupo dos Chelicerta, englobando-os ao grupo Paradoxopoda.

## Anatomia

Possuem corpo com dois tagmas constituído por uma cabeça e um tronco alongado com apêndices multiarticulados e unirremes (pernas e antenas), mas o tronco não está dividido em tórax e abdome. Nas espécies da classe Diplopoda os segmentos do tórax são na verdade dois segmentos fusionados e por consequência apresentam dois pares de pernas em cada um desses segmentos. Os miriápodes possuem um par de antenas no primeiro segmento da cabeça. A maioria apresentam ocelos simples (em alguma etapa do ciclo de vida) e olhos laterais simples, talvez derivados dos olhos compostos presentes nos quilópodes e nos diplópodes, mas discute-se ainda se olhos compostos verdadeiros fazem parte desse grupo. Esses estão constituídos por alguns omatídeos frouxamente agrupados, (omatídeos verdadeiros ausentes).
Na porção anterior da cabeça está o labro (lábio superior), que forma o teto da cavidade pré-oral. As peças bucais ficam na face ventral da cabeça. O lábio que fecha a cavidade pré-oral na porção posterior é formado pelas segundas maxilas, o primeiro par de maxilas dá origem as maxílulas. Nos diplópodes e paurópodes as primeiras maxilas formam um gnatoquilário. Possuem também um clípeo-labro e uma hipofaringe. O clípeo tem a função de delimitar a margem anterior da cavidade oral e a hipofaringe delimita a parte posterior da cavidade oral.
A maioria dos miriápodes necessitam de um ambiente úmido porque sua epicutícula é relativamente permeável, e normalmente não apresentam os lipídios e ceras característicos de aranhas e insetos. Os miriápodes, amplamente distribuídos, vivem sob pedras e troncos apodrecidos.

## Sistema Sensorial

Os órgãos de Tömösváry, localizados especificamente na base das antenas possui função ainda indefinida. Mas acredita-se que seja um conjunto de poros onde convergem terminações de neurônios sensoriais, servindo como quimiorreceptores, detector de vibrações sonoras dentre outras coisas. Os miriápodes apresentam grande diversidade de estruturas fotoreceptoras, sejam olhos simples, ocelos, ou células fotoreceptoras. Nos diplópodes, os olhos simples estão localizados lateralmente e são muito semelhantes aos olhos dos grupos Xiphosura e Trilobitomorpha, sendo assim considerado uma plesiomorfia dos Euarthropoda. Em centopéias estão presentes ocelos simples, embora esteja em discussão se olhos compostos estão presentes nesse grupo. Em muitas espécies de miriápodes habitantes de cavernas e parasitas, os olhos estão completamente ausentes (como nas ordens Geophilomorpha, Siphoniulida, Siphonophorida e Polydesmida). Também são ausentes em sínfilos e paurópodes.

## Excreção e Osmorregulação

A excreção ocorre pelos túbulos de Malpighi que removem os resíduos metabólicos, esses tubos são derivados da ectoderme. A troca de gases é efetuada por um sistema de traquéias no qual os espiráculos geralmente não se fecham, formando, dessa forma, uma avenida eterna para a inevitável perda de água.

## Sistema Circulatório

O coração é um tubo dorsal que se estende por todo o comprimento do tronco formando uma aorta em forma de vaso, fluindo sangue a partir da direção posterior por meio das câmaras da hemocele. Diplópodes apresentam um par de óstios por diplossegmento e em quilópodes um par de óstios ocorre em cada segmento, com um sistema circulatório aberto podendo realizar transportes de oxigênio por pigmentos respiratórios (hemocianina).

## Sistema Nervoso

O sistema nervoso típico de artrópodes não está fortemente cefalizado. Ele inclui um cérebro tripartido (protocérebro, deutocérebro e o tritocérebro), conectivos circum-entéricos e um pequeno gânglio subesofágico. Na região da cabeça, o protocérebro está associado com os olhos (ou ocelos), o deutocérebro está associado ao par de antenas, e o tritocérebro parece não estar associado com segmento algum. Abaixo do tritocérebro se encontra o gânglio subesofágico que é composto por gânglios fusionados do terceiro, quarto e quinto segmento e é responsável pelo controle das peças bucais, glândulas salivares e outros músculos locais. Em espécies peçonhentas, no primeiro segmento do corpo está localizado a forcípula, apêndice raptorial com função de injetar a peçonha, e neste segmento está associado um par de gânglios fusionados que é denominado gânglio forcipular. A distribuição sistema nervoso no restante do corpo é bastante simples, cada segmento apresenta um par de gânglios fusionados que se estendem pela região ventral. Nós diplópodes cada segmento possui dois pares de gânglios fusionados.

## Sistema Reprodutor

São dióicos, ovíparos e em alguns casos pode ocorrer a partenogênese (em milípedes por exemplo). Muitos do miriápodes possuem cópula interna com transferência indireta de espermatozóides por meio de espermatóforos que são depositados no ambiente pelo macho e tomado pelas fêmeas. Os miriápodes apresentam um paralelo aos aracnídeos em muitos aspectos desse processo.