# Fotosintèsi

La fotosintèsi es un procès bioquimic anabolic que permet a una planta clorofiliana de sintetizar de moleculas organicas complèxas (glucòsa, etc.) a partir de substàncias mineralas (aiga e dioxid de carbòni) e d'energia solara. Dins lo mond vivent actuau, la fotosintèsi es realizada per lei plantas (compres leis algas), lo fitoplancton e quauquei grops de bacterias e de protistas. En mai de produrre de materiaus organics, la fotosintèsi libèra tanben de dioxigèn. Per aquela rason, leis organismes fotosintetics ocupan una plaça centrala dins leis ecosistèmas terrèstres.
Au nivèu bioquimic, la fotosintèsi es assegurada per d'organits cellulars nomats cloroplasts. Lo mecanisme principau seguís lei reaccions dau cicle de Calvin, un ensemble de mecanismes quimics que presenta de similituds amb lo cicle de Krebs. Pasmens, de procès alternatius existisson en certanei familhas de vegetaus.

## Istòria evolutiva

Lei premiereis organismes fotosintetics son probable apareguts precòçament dins lo corrent de l'evolucion. La data de 3,8 miliards d'ans avans lo present es frequentament avançat, mai lei pròvas materialas mancan. Aqueleis organismes devián utilizar de reductors coma lo diidrogèn H$_2$ o lo sulfur d'idrogèn H$_2$S en luòga de l'aiga. Pus tard, serián apareguts de microorganismes fotosintetics liberant de dioxigèn. I a 2,4 miliards d'ans, lei cianobacterias a l'origina d'aquelei mecanismes aurián liberats de quantitats fòrça importantas d'aqueu gas. Aquò auriá entraïnat l'oxigenacion de l'atmosfèra terrèstra (« Granda Oxidacion »). Aquò auriá tanben provesit lo supòrt necessari a l'aparicion de formas de vida pus complèxas.

## Descripcion dau mecanisme
### Principi generau

La fotosintèsi correspònd a la captura de l'energia de la lutz solara e a son estocatge sota forma de matèria organica, generalament sota forma de glucids. Aqueu mecanisme permet ai vegetaus e ai bacterias fotosinteticas de produrre elei meteissei sei constituents a partir de l'energia solara. Leis organismes vivents d'aqueu tipe son dichs autotròfs.
La fotosintèsi es un mecanisme consumator d'aiga H$_2$O e de dioxid de carbòni CO$_2$. Es generalament productor de dioxigèn O$_2$. Pasmens, existís un cas particular, lei bacterias porpras e lei bacterias verdas, que produson principalament de compausats sofrats. Coma l'energia de basa es eissida dau raionament solar, la lutz es un factor decisiu dins lo foncionament dau procès mai l'intensitat luminosa optimala varia segon leis espècias.

### Localizacion

Segon leis espècias, la fotosintèsi se debana pas dins lo meteis endrech. En lei plantas e leis algas, s'efectua au nivèu de totei lei partidas verdas. Pasmens, lei fuelhas son la zòna privilegiada. Sei cellulas contènon de cloroplasts que son d'organits especializats dins la fotosintèsi. Per aquò, contènon de quantitats importants de clorofilla, un pigment verd que permet la captacion de l'energia luminosa. Aquò pertòca pereu lei vegetaus que son pas visualament verds. Dins aqueu cas, la clorofilla e lei cloroplasts son totjorn presents mai lor coloracion es esconduda per d'autrei pigments.
En lei bacterias fotosinteticas, la fotosintèsi a luòc dins lo citoplasma sus d'invaginacions de la membrana cellulara o de corpusculs dichs clorosòmas, que contèn de bacterioclorofillas. Aquelei moleculas son relativament similaras a la clorofilla dei vegetaus mai produson pas d'oxigèn e utilizan de longors d'ondas leugierament diferentas.
Tant dins lei vegetaus que dins lei bacterias, lei pigments fotosintetics son gropats en fotosistèmas. Aquelei sistèmas son compausats d'una antena collectritz de fotons (formada de clorofilla b, de carotenoïds e de proteïnas) e d'un centre reaccionau (format de doas moleculas de clorofilla a). Aquela estructura permet de transferir d'electrons vèrs una cadena capabla de leis acceptar. Existís dos fotosistèmas distints que son numerotats I e II.

### Lo fotosintèsi vegetala

La fotosintèsi vegetala se debana en doas fasas distintas. Una premiera fasa vetz la captacion de l'energia solara per la clorofilla e una segonda fasa permet a la planta d'utilizar aquela energia per realizar de reaccions quimicas destinadas a fabricar de glucids. En causa de la dependéncia de la premiera partida dau procès a la lutz, l'ensemble dei mecanismes fotosintetics foncionan unicament durant la jornada.

#### La fasa fotoquimica

La fasa fotoquimica (o « fasa clara » dins de tèxtes ancians) a luòc dins de replecs de la membrana dei cloroplasts que son dichs tilacoïds. Dins lo corrent d'aquela fasa, lo fotosistèma I es tocat per de fotons de la lutz solara. Aquò entraïna l'ejeccion d'electrons que son transferits vèrs una cadena de transportaires d'electrons. Durant aqueu procès, son utilizats per redurre la forma oxidada d'un enzim, la NADP, segon la reaccion : NADP$^+$ → NADPH + H$^+$.
De fotons tòcan tanben lo fotosistèma II que libèra egalament d'electrons que son transferits, per una cadena de transferiments d'electrons, a un complèx dich « citocròma ». Aquò entraïna l'intrada d'ions H$^+$ dins lo croroplasta, çò que permet a un enzim, l'ATP-sintetesa, de produrre de moleculas d'ATP. Puei, leis electrons quitan lo citocròma per anar au fotosistèma I per compensar la pèrda d'electrons causada per l'accion dei fotons. Lei fotons entraïnan tanben la dissociacion de moleculas d'aiga (fotolisi de l'aiga) segon la reaccion H$_2$O + hν → 2 H$^+$ + 1/2 O$_2$ + 2 e$^–$. Aquò permet de mantenir l'equilibri electric de la planta per migracion dei protons vèrs lo cloroplasta e migracion deis electrons vèrs lo fotosistèma II. Es aquela reaccion qu'es responsable de la produccion de dioxigèn per la màger part dei vegetaus terrèstres .

#### La fasa non fotoquimica

La fasa non fotoquimica, (o « fasa sorna » dins de tèxtes ancians), a luòc dins l'estròma dau cloroplast e necessita pas de lutz. Correspònd a la sintèsi de matèria organica, amb consumacion d'aiga e de dioxid de carbòni, segon lei reaccions dau cicle de Calvin. Aqueu procès permet d'utilizar la NADPH, l'ATP e leis ions H$^+$ produchs per la fasa fotoquimica per transformar lo dioxid de carbòni en glucids. Un enzim cataliza aquelei reaccions. Dich RuBisCO, es la proteïna pus abondosa de la biosfèra terrèstra.
Un exemple de reaccion permesa per lo cicle de Calvin es aquela de la sintèsi dau gliceraldeïd-3-fosfat :
Lei glucids produchs per lo cicle de Calvin pòdon se combinar per formar de moleculas pus complèxas fins a l'obtencion de moleculas coma la sacaròsa e l'amidon. Certanei substàncias eissidas dei reaccions dau cicle de Calvin son egalament de precursors de lipids e d'acids aminats.

#### Lei cas particulars

Lo cicle de Calvin classic produtz principalament de triòsas, es a dire de glucids constituïts de tres atòms de carbòni. Pasmens, existisson de cas particulars de vegetaus utilizant d'autrei mecanismes. Ansin, de graminèas originàrias de regions caudas, coma lo gròs blat, la milhòca ò la cana de sucre, utilizan un ensemble de reaccions permetent la fabricacion de glucids compausats de quatre carbòni. Aqueu mecanisme implica d'enzims suplementaris, pus eficaç que la RuBisCO, que permèton de reaccions de sintèsi de sucres dins lo mesofille, es a dire la partida intèrna de la fuelha, e dins l'estug de cellulas a l'entorn dei conduchs conductors de saba. Aquelei reaccions produson egalament de dioxid de carbòni qu'es utilizat dins lei reaccions dau cicle de Calvin. Lei plantas qu'utilizan donc de mecanismes de fixacion dau carbòni en C4 son fòrça eficaç per produrre de glucids, çò que li conferisse un avantatge adaptatiu dins lei regions secas. Ansin, forman uei 3 % deis espècias vegetalas descrichas mai 5 % de la biomassa vegetala (e fins a 60 % dins lei savanas eissuchas). De mai, son responsables de 25 % de la fotosintèsi terrèstra. Pasmens, lo mecanisme C4 demanda una quantitat d'energia pus importanta que lo mecanisme classic per foncionar.
Un autre cas particular de remarca es aqueu dau metabolisme acid crassulacean (sovent dich CAM) qu'es frequentament observat en lei plantas grassas. Aquelei vegetaus fixan lo dioxid de carbòni durant la nuech per formar d'acid malic. Aquò es necessari car, durant la jornada, sarran seis estròmas per limitar l'evapotranspiracion . Pasmens, aquel acid pòu alora èsser decompausat en dioxid de carbòni e introduch dins un cicle de Calvin classic. Lei plantas CAM pòdon ansin subreviure dins d'environaments arides e cauds. Pasmens, aqueu metabolisme necessita egalament mai d'energia que lo cicle de Calvin normau.
De plantas aqüaticas utilizan pereu aqueu mecanisme car, de còps, durant la jornada lo dioxid de carbòni es consumat per de plantas pus eficaças per assegurar sa fixacion.

## L'importància de la fotosintèsi

L'eqüacion bilanç simplificada de la fotosintèsi es :
Lo mecanisme consuma donc de dioxid de carbòni CO$_2$ gasós, d'aiga H$_2$O e d'energia solara per fabricar una molecula de glucòsa e de dioxigèn O$_2$. Son eficacitat se situa entre 0,1 e 8 %. Aqueu ròtle de productors de dioxigèn dona ai plantas un ròtle irremplaçable dins leis ecosistèmas terrèstres. En mai d'aquò, lei reaccions de sintèsi de materiaus organics a partir de substàncias mineralas permèton de fixar 35 miliards de tonas de carbòni cada an per crear de teissuts vegetaus que son la basa dei cadenas alimentàrias.

## Cas particulars
### Fotosintèsi animala

Quauquei cas d'animaus capables d'utilizar de reaccions de fotosintèsi per produrre d'energia son estats identificats. Lo pus conegut es la limaça de mar Elysia chlorotica que sequèstra dins son tube digestiu lei cloroplasts de l'alga Vaucheria litorea qu'es sa fònt principala de norridura. Aquela relacion entraïnèt lo transferiment d'una partida dei gèns necessaris au bòn foncionament de la fotosintèsi de l'alga vèrs la limaça. Pasmens, a l'ora d'ara, manca encara un gèn per permetre un foncionament autonòm de la fotosintèsi de la limaça.
Dempuei aquela descubèrta, d'autreis animaus aguent establit de simbiòsi amb d'algas son estats trobats. La màger part son d'invertebrats coma de vèrmes, de coraus, d'anemonas de mar, de limaças de mar, etc. Pasmens, i a un vertebrat, la salamandra Ambystoma maculatum a establit una simbiòsi amb una alga per provesir d'energia a seis uòus.

### Fotosintèsi artificiala

Lei recèrcas sus la fotosintèsi artificiala s'interèssan generalament a reprodurre una dei doas fasas de la fotosintèsi naturala. En 1998, una còla dau National Renewable Energy Laboratory creèt un sistèma permetent de dissociar lo dioxigèn e lo diidrogèn de l'aiga a partir d'energia solara. Pasmens, emplegava d'elements rars e lo foncionament èra instable. En 2011, aquelei problemas foguèron corregits per una còla dau MIT que capita de concebre un dispositiu estable a partir de materiaus pus ordinaris. Dins aquò, aquelei reaccions son diferentas d'aquelei de la fotosintèsi naturala. Aquò foguèt lo cas dei trabalhs menats per una còla de l'Universitat de Quiòto que creèt en 2007 un procès capable de captar lo dioxid de carbòni de l'atmosfèra amb una eficacitat 300 còps superiora a aquela dei plantas.

## Annèxas
### Liames intèrnes

* Aiga.
* Bacteria.
* Bacteria porpra.
* Bacteria sulfurosa verda.
* Bacterioclorofilla.
* Cicle de Calvin.
* Cicle de Krebs.
* Clorofilla.
* Dioxid de carbòni.
* Dioxigèn.
* Planta.
* Soleu.

### Bibliografia

* (fr) Jack Farineau e Jean-François Morot-Gaudry, La photosynthèse ; Processus physiques, moléculaires et physiologiques, Quae, 2018.
* (en) Rowan Sage, C4 Plant Biology, Academic press, 1999.

### Nòtas e referéncias

* ↑ (en) John M. Olson, « Photosynthesis in the Archean Era », Photosynthesis Research, vol. 88, n° 2, mai de 2006, pp. 109-117.
* ↑ (en) Roger Buick, « When did oxygenic photosynthesis evolve? », Philosophical Transactions of the Royal Society B, Biological Sciences, vol. 363, n° 1504, aost de 2008, pp. 2731-2743.
* ↑ (en) Donald A. Bryant e Niels-Ulrik Frigaard, « Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated », Trends in Microbiology, vol. 14, n° 11, novembre de 2006, pp. 488-496.
* ↑ (fr) Henri Camefort, Morphologie des végétaux vasculaires : cytologie.anatomie.adaptations, Doin, 2$^a$ edicion, 1996, pp. 32-49.
* ↑ (en) P. H. Raven, R. F. Evert e S. E. Eichhorn (trad. Jules Bouharmont e Carlo Evrardt), Physiologie Végétale, coll. « Editions De Boeck Université », 2007.
* ↑ (en) Mathias O. Senge e Kevin M. Smith, « Biosynthesis and Structures of the Bacteriochlorophylls », Anoxygenic Photosynthetic Bacteria. Advances in Photosynthesis and Respiration., vol. 2, 2004, pp. 137-151.
* ↑ (en) Christopher Gisriel, Iosifina Sarrou, Bryan Ferlez, John H. Golbeck, Kevin E. Redding e Raimund Fromme, « Structure of a symmetric photosynthetic reaction center–photosystem », Science, vol. 357, n° 6355, 8 de setembre de 2017, pp. 1021-1025.
* ↑ (en) E. Shimoni, O. Rav-Hon, I. Ohad, V. Brumfeld e Z. Reich, « Three dimensional organisation of higher-plant chloroplast thylakoid membranes revealed by electron tomography », The Plant Cell, vol. 17, 2005, pp. 2580-2586.
* ↑ hν representa un foton de longor d'ondas ν ; h es la constanta de Planck.
* ↑ (en) Yulia Pushkar, Junko Yano, Kenneth Sauer, Alain Boussac e Vittal K. Yachandra, « Structural changes in the Mn4Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting », PNAS, vol. 105, n° 6, 12 de febrier de 2008, pp. 1879-1884.
* ↑ (fr) J.-L. Guignard, Biochimie végétale, Dunod, 2006.
* ↑ (en) Amit Dhingra, Archie R. Portis Jr. e Henry Daniell, « Enhanced translation of a chloroplast-expressed RbcS gene restores small subunit levels and photosynthesis in nuclear RbcS antisense plants », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 101, n° 16, 20 d'abriu de 2004, pp. 6315-6320.
* ↑ (en) Urs Feller, Iwona Anders e Tadahiko Mae, « Rubiscolytics: fate of Rubisco after its enzymatic function in a cell is terminated », Journal of Experimental Botany, vol. 59, n° 7, 2008, pp. 1615-1624.
* ↑ La notacion P$_i$ designa lo fosfat inorganic de formula H$_3$PO$_3$. Pasmens, dins lei condicions de l'organisme, la forma preponderanta d'aquel acid pòu variar, çò qu'explica l'utilizacion d'una notacion especifica per lei bioquimistas.
* ↑ (en) W. J. Bond, F. I. Woodward e G. F. Midgley, « The global distribution of ecosystems in a world without fire », New Phytologist, vol. 165, n° 2, febrier de 2005, pp. 525-538.
* ↑ (en) Erika J. Edwards, Colin P. Osborne, Caroline Stromberg, Stephen Andrew Smith, « The Origins of C₄ Grasslands: Integrating Evolutionary and Ecosystem », Science, vol. 328, n° 5978, 2010, p. 587.
* ↑ (en) Christopher J. Still, Joseph A. Berry, G. James Collatz e Ruth S. DeFries, « Global distribution of C3 and C4 vegetation: Carbon cycle implications », Global Biogeochemical Cycles, vol. 17, n° 1, 2003.
* ↑ Per l'anglés, crassulacean acid metabolism.
* ↑ (fr) J. Farineau e J.-F. Morot-Gaudry, La photosynthèse, Processus physiques, moléculaires et physiologiques, Inra, 2006, pp. 310-312.
* ↑ (en) Micheal J. Crawley, Plant ecology, Blackwell Scientific Publications, 1986, p. 368.
* ↑ (en) I. P. Ting, « Crassulacean Acid Metabolism », Annual Review of Plant Physiology, vol. 36, junh de 1985, pp. 595-622.
* ↑ (en) Ana Herrera, « Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for? », Annals of Botany, vol. 103, n° 4, 2009, pp. 645-653.
* ↑ (en) Jon E. Keeley, « CAM photosynthesis in submerged aquatic plants », The Botanical Review, vol. 64, n° 2, abriu-junh de 1998, pp. 121-175.
* ↑ Lo bilanç per l'aiga es negatiu mai, en realitat, s'equilibra gràcias ai mecanismes d'evapotranspiracion.
* ↑ (en) Mary E. Rumpho, Jared M. Worful, Jungho Lee, Krishna Kannan, Mary S. Tyler, Debanish Bhattacharya, Ahmed Moustafa e James R. Manhart, « Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica », PNAS, vol. 105, n° 46, 18 de novembre de 2008, pp. 17867-17871.
* ↑ (en) Anna Petherick, « A solar salamander – Photosynthetic algae have been found inside the cells of a vertebrate for the first time », Nature, 30 de julhet de 2010.
* ↑ (en) Anna Petherick, « Salamander's egg surprise – Algae enjoy symbiotic relationship with embryos », Nature, vol. 466, n° 7307, 5 d'aost de 2010, p. 675.
* ↑ (en) Victor H. Hutchinson e Carl S. Hammen, « Oxygen Utilization in the Symbiosis of Embryos of the Salamander, Ambystoma maculatum and the Alga, Oophila amblystomatis », The Biological Bulletin, vol. 115, n° 3, decembre de 1958, pp. 483-489.
* ↑ (en) Oscar Khaselev e John A. Turner, « A Monolithic Photovoltaic-Photoelectrochemical Device for Hydrogen Production via Water Splitting », Science, vol. 280, 1998, p. 425.
* ↑ (en) Samir Bensaid, Gabriele Centi, Edoardo Garrone, Siglinda Perathoner e Guido Saracco, « Towards Artificial Leaves for Solar Hydrogen and Fuels from Carbon Dioxide », ChemSusChem, vol. 5, n° 3, 12 de març de 2012, pp. 500-521.
* Portau de la bioquimia