# Sphagnum

Los Sphagnum o esfanhs son un genre de mofas, lo sol de la familha Sphagnaceae.
Lo genre Sphagnum amassa de 1 510 a 3 500 espècias dins le mond, que forman de sanhas cobrissent aperaquí 3 % de las tèrras emergidas (abitats umids situats en zona circumpolara per la màger part e "sanhas d'esfanh" despartidas en montanha o sus de substrats lessivats e acidificats endacòm mai).
Las Sphagnaceae e las Ambuchananiaceae son consideradas coma las doas solas familhas de l'òrdre dels Sphagnales per d'unes autors. Per d'autres, las Sphagnaceae son l'unica familha de l'òrdre, las Ambuchananiaceae essent plaçadas dins l'òrdre dels Ambuchananiales.
D'unas espècias d'esfanhs tolèran largament los aigats, de fòrtas variacions de la temperatura (a condicion de demorar embegudas d'aiga) e de pH. Maitas espècias d'esfanhs son generalament trobadas dins una meteissa sanha. Dins las condicions optimalas, durant de sègles o millenis, la torba se pòt formar de contunh e s'amolonar sus maites mètres d'espessor, veire excepcionalament desenas de mètres en zona tropicala.
D'unas espècias d'esfanhs an la proprietat de captar e d'estocar de cations tals que lo calci e lo magnesi, en liberar d'ions d'idrogèn, contribuissent a acidificasr lo mitan, çò qu'empacha d'autras espècias de s'i installar.

## Ròtle ecologic

Los esfanhs jògan un ròtle important dins la natura, e per l'economia umana :
* las sanhas son d'importants poses de carbòni ;
* los amolonaments d'esfanhs (sa creissença, de 7 a 8 mm/an, participa a la formacion de la sanha qu'amolona 0,2 a 1 mm de torba per an, d'unas torbièras fasent duscas a 10 m d’espessor) pòdon estocar de grandas quantitats d'aiga$^,$ (i comprés sus penda dins las partidas mòrtas de las plantas que contunhan d'estocar d'aiga a rason de 16 a 26 còps son pes sèc segon l'espècia)
* Jògan aital un ròtle de zona tampon (inertia idrica) demesissent a l'encòp lo risc d'aigat en aval e de secada estivala.
* Son evaporacion et evapotranspiracion refrescan tanben fortament l'aire (durant las caniculas notadament)
* Aqueles amolonaments umids de torba provesisson tanben un abitat irremplaçable a un grand nombre de plantas de zonas torbosas e paratorbosas (carèx, ericacèas, orchidèas e plantas carnivòras).
* La torba d'esfanh es pas de bon desintegrar en rason de son aciditat e dels compausats fenolics incorporats dins las parets cellularas de la mofa, qu'empachan lo desvolopament de las populacions de campairòls e de bacterias que descompausan la matièra organica. Sota las torbièras, de condicions anaerobias e acidas se pòdon desvolopar, alentissent tanben la biodegradacion de la matièra vegetala.
* Abans la descobèrta del carbon e autres carburants fossils, las sanhas an provesit un material combustible e isolant utilizat per de nombrosas populacions.

## Descripcion
### Gametofit

A çò de Sphagnum, coma per los autres briofits, lo gametofit es l'estadi dominant. Al contrari de l'esporofit (descrit pus bas), lo gametofit es persistant.
Los elements individuals que forman la sanha d'esfanhs se compausan cadun d'una camba principala, portant de fuèlhas caulinàrias e de rams estreitament dispausats en faissèls, que pòrtan a son torn de fuèlhas ramealas. Aquestes dos tipes de fuèlhas ont pas la meteissa forma e servisson largament a l'identificacion de las espèces d'esfanhs. Cada pel de mofae presenta dos tipes de cellulas ; amont se trapan las cellulas, viventas, pichonas, verdas (cellulas clorofilianas o clorocists) alara qu'a sa basa, la camba consèrva dea cellulas grandas, claras que son mòrtas mès son encara estructuralas (cellulas ialinas, ditas idrocists o ialocists) estocant d'aiga e qualques minerals dins los voides de contengut cellular mercé a una paret que demòra estanca durant d'annadas, sovent renforçada per d'anèls cellulosics, sonats « fibrilhas », qu'empachan sa deformacion per l'aiga.
La cima de la planta (dita apèx o capitul o capitulum) es formada del borron apical, per loqual l'esfanh creis indefinidament. Just jos l'apèx se presenta un molon pus compacte de brancas jovas. Las capitulaa mai o mens pegadas las unas a las autras forman la part vesedoira del tapís de mofa. Son portadas per una camba fulhada. A la basa, la camba morís, daissant de 10 a 40 cm de porcion vivente prenent assisa sus la torba, eissida de la decomposicion parciala del material vegetal amolonat (los esfanhs son de vegetals « invasculars » ; sa camba presenta pas cap vaissèl).

### Sporofit

Lo sporofit es una pichona capsula roja a brun-negra portada sus un pseudopòd d'origina gametofitica. La capsula es obturada per un opercul dehiscent. Quora la capsula arriba a maturitat, se desidrata e, d'esferica, ven cilindrica. La capsula expulsa alara, amb una velocitat d'ejeccion compresa entre 10 e 30 m/s, 20 000 a 250 000 espòras qu'arriban a aténher mai de 10 centimètres en dessús del sòl amor que s'organizan en un anèl revolumaire. Aqueste anèl es jà conegut dins lo desplaçament de las medusas e de las tautenas, mès es lo primièr còp que son descobèrtas en çò dels vegetals.

## Ecologia

Los esfanhs forman des tapisses mai o mens denses, e constituisson de mitans autoentretenguts gaireben totjorn embeguts d'aiga (dits « sanhas d'esfanhs »). An pas de teissut conductor ni de sosten (tals que xilèma e floèma) ; son pòrt quilhat es doncas degut a la turgescéncia e al suppòrt venent de sa densitat.
Aqueles briofits, malgrat una talha individualament modesta, son a l'origina de la formacion de milions d'ectaras de sanhas per amolonament lent de matèria organica. Los esfanhs an una creissença indeterminada per son extremiat apicala alara que morisson per sa basa. Quora la produccion de biomassa vegetala es superiora a sa decomposicion a la basa, i a amolonament de la matèria organica. Las partidas mòrtas, a la basa dels cossins, constituïsspn la torba. Pòdon aital considerablament modificar los paisatges e la biodiversitat locala en alongant lo cicle de l'aiga, en cambiant lo microclima veire lo clima regional dins lo cas de grandas torbièras e en selectionant la flòra e la fauna segon un gradient calcicòl – calcifug.
L'estructura cellulara dels esfanhs permet una fòrta retencion d’aiga : un tapís d'esfanhs que peseriá 10 kg a l’estat sèc pòt pompar de 720 a 770 litres d’aiga.
Los esfanhs tenon una granda capacitat d'escambi cationic, es a dire que son son eficaces per absorbir los sels minerals presents dins lo mitan (Ca$^+$, Mg$^+$, K$^+$, Na$^+$) per d'escambis amb de protons H$^+$. Aquel fenomèn lor permet l'absorpcion eficaça dels elements nutritius$^,$. En secretar de protons, los esfanhs abaissan le pH e contribuisson a l'aciditat de las sannhas.

## Estat de las populacions

Dins la màger part dels païses, las sanhas d'esfanhs son en regression, e d'un biais general, dins los païses industrials o fòrça cultivats, lo nombre d'espècias de briofits (mofas) se demesís.
Mai d'una menaças concernisson las sanhas e las espècias que i vivon :
* Coma totas las plantas de las sanhas e autras zonas umidas, los esfanhs son vulnerablas al drenatge, e localament a una montada de la temperatura (cambiament climatic o incendis). Una sanha assecada se mineraliza e pòt cremar.
* Los esfanhs s'installan sovent dins de mitans venguts oligotròfes per bugadatge dels nutriments superficials. Son sensibles als apòrts d'unes nutriments (amendements calcics) e son - sovent dins los païses industrials e cultivats - confrontats a l'eutrofizacion generala dels mitans deguda a l'azòt eissit dels engraisses agricòls en particular)$^,$. Aquel azòt pòt èsser portat per lo regolament a partir de las culturas vesinas o del bacin versant, o venir de la pluèja polluada per l'azòt aeroportat. L'azòt es un nutriment indispensable per las plantas, mas ecotoxic al delà d'una cèrta quantitaté, i comprés al nivèl cellular.
Nombroses estudis an mes en evidéncia los degalhs faits per los despaus d'azòt aeroportat sus de plantas superioras cultivadas, mas tanben suls liquèns, las mofas e d'unas algas verdas, amb d'efeits que las causas se pòdon crosar crosar amb d'autres polluents (SO2 e ozòn). D'operacions de restauracion ecologica de las sanhas d'esfanhs son tentadas, amb mai o mens de succès, dins nombrosas sanhas en rason dels servicis que rendon per l'aiga e de la biodiversitat qu'abrigan.

## Autras utilizacions

Los esfanhs servisson de còps que i a per fabricar l'ipertufa cen plaça de la torb blonda.
L'esfanh servís tanben per la realizacion d'estructuras vegetalas, cobèrts o parets vegetalas e per la culture de plantes carnivòras. D'entrepresas especializadas utilizant pus particularament l'esfanh du Chile, tracha sus l'illa de Chiloe e avent de proprietats interessantas per la cultura de plantas verticalament.

## Lista d'espècias

* Sphagnum fimbriatum concinnum (Berggr.) Warnst.
* Sphagnum fimbriatum fimbriatum Wils. in Wils. et Hook. f. in Hook. f.
* Sphagnum flexuosum flexuosum Dozy et Molk.
* Sphagnum flexuosum ramosissimum Andrus
* Sphagnum junghuhnianum pseudomolle (Warnst.) Warnst.
* Sphagnum macrophyllum burinense Maass
* Sphagnum macrophyllum floridanum Aust.
* Sphagnum macrophyllum macrophyllum Brid.
* Sphagnum subsecundum andrusii Crum
* Sphagnum subsecundum subsecundum Nees in Sturm
* Sphagnum affine Ren. et Card.
* Sphagnum andersonianum Andrus
* Sphagnum angermanicum Melin
* Sphagnum angustifolium (C. Jens. ex Russ.) C. Jens. in Tolf
* Sphagnum annulatum H. Lindb. ex Warnst.
* Sphagnum aongstroemii Hartm.
* Sphagnum arcticum Flatb. et Frisv.
* Sphagnum austinii Sull. in Aust.
* Sphagnum balticum (Russ.) C. Jens.
* Sphagnum bartlettianum Warnst.
* Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw.
* Sphagnum carolinianum Andrus
* Sphagnum centrale C. Jens. in Arnell et C. Jens.
* Sphagnum compactum DC. in Lam. et DC.
* Sphagnum contortum Schultz
* Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm.
* Sphagnum cyclophyllum Sull. et Lesq. in Sull. in Gray
* Sphagnum denticulatum Brid.
* Sphagnum fallax (Klinggr.) Klinggr.
* Sphagnum fimbriatum Wils. in Wils. et Hook. f. in Hook. f.
* Sphagnum fitzgeraldi Ren. Ex Lesq. et James
* Sphagnum fitzgeraldii Ren. in Lesq. et James
* Sphagnum flavicomans (Card.) Warnst.
* Sphagnum flexuosum Dozy et Molk.
* Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr.
* Sphagnum girgensohnii Russ.
* Sphagnum henryense Warnst.
* Sphagnum imbricatum Hornsch. Ex Russ.
* Sphagnum inundatum Russ.
* Sphagnum jensenii H. Lindb.
* Sphagnum junghuhnianum Dozy et Molk.
* Sphagnum lenense H. Lindb. in Pohle
* Sphagnum lescurii Sull. in Gray
* Sphagnum lindbergii Schimp. in Lindb.
* Sphagnum macrophyllum Brid.
* Sphagnum magellanicum Brid.
* Sphagnum majus (Russ.) C. Jens.
* Sphagnum mendocinum Sull. et Lesq. in Sull.
* Sphagnum mississippiense Andrus
* Sphagnum molle Sull.
* Sphagnum nitidum Warnst.
* Sphagnum obtusum Warnst.
* Sphagnum orientale Sav.-Ljub.
* Sphagnum pacificum Flatb.
* Sphagnum palustre L.
* Sphagnum papillosum Lindb.
* Sphagnum perichaetiale Hampe
* Sphagnum platyphyllum (Lindb. ex Braithw.) Sull. ex Warnst.
* Sphagnum portoricense Hampe
* Sphagnum portoricensis Hampe
* Sphagnum pulchrum (Lindb. ex Braithw.) Warnst.
* Sphagnum pylaesii Brid.
* Sphagnum quinquefarium (Lindb. ex Braithw.) Warnst.
* Sphagnum recurvum P. Beauv.
* Sphagnum riparium Ångstr.
* Sphagnum rubellum Wils.
* Sphagnum rubroflexuosum Andrus
* Sphagnum russowii Warnst.
* Sphagnum schofieldii Crum
* Sphagnum splendens Maass
* Sphagnum squarrosum Crome
* Sphagnum steerei Andrus
* Sphagnum strictum Sull.
* Sphagnum subnitens Russ. et Warnst. in Warnst.
* Sphagnum subobesum Warnst.
* Sphagnum subsecundum Nees in Sturm
* Sphagnum subtile (Russ.) Warnst.
* Sphagnum tenellum (Brid.) Bory
* Sphagnum tenerum Sull. et Lesq. in Sull. in Gray
* Sphagnum teres (Schimp.) Ångstr. in Hartm.
* Sphagnum torreyana Sull.
* Sphagnum torreyanum Sull.
* Sphagnum trinitense C. Muell.
* Sphagnum viridum Flatb.
* Sphagnum warnstorfii Russ.
* Sphagnum wilfii Crum
* Sphagnum wulfianum Girg.

## Veire tanben
### Articles connèxes

* Torbièra

### Ligams extèrnes

* Extrait des Annales Botanici Fennici. Avril 2006 (en)

#### Sphagnaceae

* Referéncia Modèl:EFloras/labèl : Sphagnaceae (en)
* Referéncia Modèl:EFloras/labèl : Sphagnaceae (en)
* Sphagnaceae dins Florabase (Austràlia Oèst) (en)
* Referéncia Catalogue of Life : Sphagnaceae (en)
* Referéncia ITIS : Sphagnaceae (fr) (+ version anglesa (en))
* Referéncia NCBI : Sphagnaceae (en)

#### Sphagnum

* Referéncia Modèl:EFloras/labèl : Sphagnum (en)
* Referéncia Modèl:EFloras/labèl : Sphagnum (en)
* Sphagnum dins Florabase (Austràlia Oèst) (en)
* Referéncia ITIS : Sphagnum L. (fr) (+ version anglesa (en))
* Referéncia NCBI : Sphagnum (en)

## Nòtas e referéncias

* ↑ Erwin Dominguez & Nelson Bahamonde (2013), Gavilea araucana (Phil.) M. N. Correea : first record of an orchide for Chile on Sphagnum peatland in Magallanes ; Biodiversity Journal 2013, 4(1):125-128
* ↑ Referéncia NCBI : Sphagnopsida (en)
* ↑ Vitt, D. H. and Slack, N. G. (1984) Niche diversification of Sphagnum relative to environmental factors in northern Minnesota peatlands. Canadian Journal of Botany, 62, 1409–30.
* ↑ Grootjans A. Iturraspe R, Lanting A, Fritz C; & Joosten H (2010), Ecohydrological features of some contrasting mires in Tierra del Fuego, Argenina. Mires & Peat, 6:1-15
* ↑ Gorham, E. (1957). The development of peatlands. Quarterly Review of Biology, 32, 145–66.
* ↑ Lisa R. Belyea & Andrew J. Baird, « Beyond “the limits to peat bog growth”: Cross-scale feedback in peatland development », Ecological Monographs, vol. 76, n$^o$ 3,‎ 2006, p. 299-322 (DOI 10.1890/0012-9615(2006)076[0299:BTLTPB]2.0.CO;2).
* ↑ Bold, H.C. 1967. Morphology of Plants. second ed. Harper and Row, New York. p. 225-229.
* ↑ Keddy, P.A. (2010). Wetland Ecology: Principles and Conservation (2nd edition). Cambridge University Press, Cambridge, UK. 497 p.
* ↑ {{{títol}}}. .
* ↑ Whitaker, « Sphagnum moss disperses spores with vortex rings », Science, vol. 329, n$^o$ 5990,‎ 23 juillet 2010, p. 406 (legir en linha)
* ↑ De Graaf MCC. 2000. Exploring the calcicole – calcifuge gradient in heathlands. PhD Thesis, University of Nijmegen, the Netherlands
* ↑ Clymo, « Ion exchange in Sphagnum and its relation to bog ecology », Annals of Botany, vol. 27,‎ 1963, p. 309-324 (legir en linha)
* ↑ Glime, Wetzel e Kennedy, « The effects of bryophyte on succession from alkaline marsh to Sphagnum bog », American Midland Naturalist, vol. 108,‎ octobre 1982, p. 209-223 (legir en linha)
* ↑ Kooijman AM. 1992. The decrease of rich fen bryophytes in the Netherlands. Biological Conservation 35: 139–143 (résumé)
* ↑ Paulissen, M. P. C. P., Van Der Ven, P. J. M., Dees, A. J. and Bobbink, R. (2004), Differential effects of nitrate and ammonium on three fen bryophyte species in relation to pollutant nitrogen input. New Phytologist, 164: 451–458. doi: 10.1111/j.1469-8137.2004.01196.x
* ↑ Baxter R, Emes MJ, Lee JA. 1992. Effects of an experimentally applied increase in ammonium on growth and amino-acid metabolism of Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex. Hoffm. from differently polluted areas. New Phytologist 120: 265–274
* ↑ Bobbink R, Hornung M, Roelofs JGM. (1998), The effects of air-borne nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi-natural European vegetation. Journal of Ecology 86: 717–738.
* ↑ Britto DT, Siddiqi MY, Glass ADM, Kronzucker HJ. (2001) Futile transmembrane NH4+ cycling: a cellular hypothesis to explain ammonium toxicity in plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 98: 4255–4258.
* ↑ Beltman B, Van den Broek T, Bloemen S. (1995) Restoration of acidified rich-fen ecosystems in the Vechtplassen area: successes and failures. In: WheelerBD, ShawSC, FojtW, RobertsonRA, eds. Restoration of temperate wetlands. Chichester, UK: John Wiley and Sons Ltd, 273–286.
* ↑ comme Vertikaldesign ou Cerise

### Bibliografia

* De Boer W, Kowalchuk GA. (2001) Nitrification in acid soils: micro-organisms and mechanisms. Soil Biology and Biochemistry 33: 853–866 (résumé).
* Portal de la botanica