# Evolucion (biologia)

En biologia, l’evolucion es la transformacion de las espècias viventas que se manifèsta per de cambiaments de lors caractèrs genetics pendent de generacions. Aqueles cambiaments successius pòdon abotir, a partir d'una sola espècia, a la formacion de novèlas « espècias-filhas » . Lo fenomèn d'evolucion permet d'explicar l'origina de la biodiversitat sus Tèrra. L'istòria de las espècias se pòt alara pensar e representar jos la forma d’un arbre filogenetic.
De filosòfs de l’Antiquitat (Lucrèci, 98-54 AbC, per exemple) aprochèron lo fenomèn de l’evolucion, mas es sonque a partir del sègle XIX que de teorias prepausan d'explicacions scientificas, es a dire refutablas o demostrablas. Lo modèl del transformisme de Lamarck dubriguèt la dralha. Puèi, a partir de 1859 amb la publicacion de De l'origina de las espècias per Charles Darwin, lo modèl darwinien de l’evolucion s’impausèt progressivament dins la comunautat scientifica coma aquel explicant un maxim de fachs observables amb un minim de postulats (principi de parcimonia). Darwin illustra, amb d'observacions detalhadas, la tèsi que las espècias viventas son pas des categorias fixas, mas se diversifican amb lo temps, veire desapareisson. Coma cause dels cambiaments que se produison pauc a pauc al sen d’una populacion, prepausa l’idèa de la seleccion naturala, equivalent natural e espontanèu de la seleccion artificiala practicada pels elevaires d’animals domestics. Las espècias son prigondament condicionadas per lor mitan natural, ara nomenat ecosistèma. Pasmens, Charles Darwin, al contrari de cresença comuna, quitament a l'universitat, rebutava pas los mecanismes lamarckians d'abituacion e de transmission dels caractèrs acquerits; faguèt pas qu'apondre las variacions espontanèas e la seleccion naturala. Foguèt sonque un an après la mòrt de Darwin, en 1883, qu'August Weismann provèt la separacion de las linhadas germinala e somatica, e l'impossibilitat de la transmission dels caractèrs acquerits. Demorariá donc, dins l’òbra de Darwin pas que lo mécanisme variacions-selection coma versemblant.
Amb la descobèrta de la genetica per Mendel, los modèls de l’evolucion se son pauc a pauc precisat. Atal, dempuèi los ans 1930, la teoria sintetica de l'evolucion fa l’objècte d’un larg consens scientific. Las recercas actualas contunhan l’estudi dels mecanismes que permeton d’explicar los fenomèns evolutius. De procediment descobèrts après 1950, coma aqueles dels gèns arquitèctes, de la coevolucion e de l’endosimbiòsi, permeton de comprene melhor los mecanismes genetics en accion, de comprene l’evolucion de las espècias las unas al respècte dels autres o de descriure mai precisament los diferents ritmes de l’evolucion.
    « L'évolucion biologica es mai sonqu'un cas particular de l'universala evolucion, car pas res es estable: nebulosas, estelas, continents e mars, climas, sociatats, mòrs, religions, tot es en perpetuala transformacion »
    « L'évolucion significa mai que lo cambiament: implica tanben l'idèa de continuitat, coma aquela de l'unitat fondamentala de l'Univèrs. Alara qu'una coneissença superficiala del mond tend a lo partir en un mosaïc d'objèctes destriats e eterogèns, l'òbra de sciéncia tornèt de contunh a diversitat a una unitat non pas d'estructura mas de filiacion ».
Las logicas evolutivas son utilizadas e estudiadas dins de domènis plan diferents coma l'agricultura, l'antropologia, la biologia de la conservacion, l'ecologia, la medecina, la paleontologia, la filosofia, e la psicologia.

## Istòria de la teoria de l'evolucion

Los òmes cercavan l'origina de la diversitat del vivent dempuèi lo periòde antic. L'idèa d'evolucion es ja presenta pels filosòfs grècs e romans (Empèdocles, Democrit, Epicur, Lucrèci). Pasmens, Aristòtel, coma fòrça autres, avián una concepcion fixista del vivent. Aquela vision demorèt dins la pensada occidentala fins al sègle XVIII. Las religions monoteïstas difusavan l'idèa fixista. Los racontes biblics, coma la Genèsi, afirmisson que totas las espècias viventas foguèron creada coma tal per Dieu. Mai, aquelas religions balhan a l'òme una plaça de tria dins lo vivent: seriá a l'imatge de Dieu e moralament superior a totas las autras espècias.
Pendent l'Edat Mejana, los debats filosofics en Euròpa occidentala son limitats per la dominança del dogmatisme crestian. Las autoritats religiosas condamnan fòrça tota idèa contradisent los escrichs biblics. Dins lo mond musulman, l'idèa d'evolucion torna per passadas. Al sègle IX, Al-Jahiz defend l'idèa que las espècias evoluan amb lo temps, e prepausa mai tanben una primièra teoria cercant a explicar aquela evolucion. Al sègle XIII, lo filosòf Nasir ad-Din at-Tusi sosten la seleccion dels melhors e l'adaptacion de las espècias a lor mitan. Aqueles escrichs butan al dògma de la genèsi e foguèron obliats pendent de sègles.
A la Renaissença de sabents coma Girolamo Cardano, Giordano Bruno e Giulio Cesare Vanini contradison lo dogmatisme religiós, pausan la question de l'origina de la vida, defendon de teorias poligenicas, veire l'idèa d'un aujòl comun als umans e als monins. Fàcia a l'Inquisicion, d'unes o paguèron de lor vida.
Al sègle XVIII, la paleontologia e la descobèrta de fossils d'esquelèts pareissent a pas cap d'esquelèt d'animals vivents fasent trantalhar las idèas fixistas. Des sebents tornan descobrir l'idèa d'evolucion coma Pierre Louis Moreau de Maupertuis amb son interés per l'ereditat e Georges Louis Leclerc, comte de Buffon, naturalista. Per conciliar aquelas descobèrtas amb los tèxtes biblics, Georges Cuvier expausa sa teoria catastrofista que se seriá fach una succession de creacons divinas trencadas per d'atudaments subtes dins los temps geologics. Atal admet que las espècias terrèstras foguèron pas sempre coma se las pòdon observar uèi, sens pasmens acceptar l'evolucion de las espècias, e que los 6 000 ans estimats fins alara per l'edat de la Tèrra son tròp corts per i integrar aquelas extinccions successivas.
La primièra teoria vertadièrament scientifica d'una evolucion de las espècias viventas es avcançada pel naturalista Jean-Baptiste Lamarck. Après un long trabalh de classificacion de las espècias e sus la basa d'una teoria fisica dels èssers vivents, Lamarck desvolopa la teoria transformista. Considèra que las espècias se pòdon transformar segon dos principis:
* La diversificacion, o especializacion, dels èssers vivents dins de multiplas espècias, segon las escasenças variadas que son confrontats dins de mitans variats e que s'adaptan modificant lor comportament o lors organs per respondre a lors besonhs, mai sovent nomena per « l'usatge e lo non-usatge » ;
* la complexificacion creissenta de l'organizacion dels èssers vivents seguent la quita dinamica intèrna de lor metabolisme.
La publicacion, en 1809, dins Philosophie zoologique, sa teorie transformista provòva de vius debats a l'Acadèmia de las sciéncias dintra en contradiccion amb las idèas en vigor a l'epòca coma lo fixisme. Al contrari d'una idèa comuna, Lamarck dona pas de teoria de la transmission dels caractèrs acquerits (çò que faguèrt per contra Darwin en 1868), sonque desvolopa las idèas admesa al subjècte dempuèi Aristòtel. Malgrat las criticas de Cuvier, que ven son principal opausant, las idèas transformistas recebon una adesion creissenta a partir de 1825 e fasent los naturalistas mai receptius a las teorias evolucionistas.
Charles Darwin publica en 1859 son libre L'origina de las espècias ont expausa una seguida d'observacions fòrça detalhadas e presenta lo mecanisme de la seleccion naturala per explicar aquelas observacions. Aquela teoria, que provòca çò que nomena « la descendéncia amb modificacion » de diferentas espècias, considèra que, donat que totes los individús d'una espècia diferent al mens leugièrament, et que nais mai d'individús que lo mitan ne poiriá noirir, sols los descendents dels individús melhors adaptats a la « luta per la vida », es a dire a la competicion per prene de fonts raras, vendrán a engendrar una descendéncia. Los individús atal seleccionats transmeton lors caractèrs als descedents, las espècias s'adaptna de contunh a lor mitan. Nomena seleccion naturala aquela seleccion dels individús melhors adaptats en oposicion a la seleccion artificiala que practican los agricultors, ortalans e elevaires; aquela darrièra essent li sòcle experimental empiric que Darwin s'apièja per desvelopar sa teoria.
Darwin prepausa dins son obrtage de 1868, una « ipotèsi de la pangenèsi » qu'explica la transmission dels caractèrs acquerits, mas será enseguida contradicha per diferents estudis sus l'ereditat. August Weismann, a la fin del sègle XIX, teorisa la separacion estricta entre las cellulas germinalas (germèn) e las cellulas corporalas (soma), çò qu'interdís la transmission dels caractèrs acquerits. Quand se torna descobrir las leis de Mendel a la fin del sègle XIX e lo començament del XX es trebolada la compreneson dels mecanismes de l'ereditat e fa naícer la genetica. Es a l'origina de metòdes novèls dins l'estudi de l'evolucion, coma la genetica de las populacions.
Dins los ans 1940, la Teoria sintetica de l'evolucion, fondada entre autres per Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr, nais de l'articulacion entre la teoria de la seleccion naturala Darwiniana e de la genetica de Mendel. La descoubèrta de l'ADN e la biologia moleculaira venon acabar aquel edifici scientific. Dempuèi la biologia de l'evolucion es integrada a totas las disciplinas de la biologia e, en parallèl de son desvelopament, contribuís a remontar l'istòria evolutiva del vivent, e tanben a trobar de remèdis a las malautiás mai complèxas coma lo SIDA o lo càncer. Mai recentament, l'estudi de l'evolucion profiècha del desvelopament de l'informatica e del progrèses de la biologia moleculara, coama lo sequenciatge del genòma que permet lo desvelopament de la filogenia al respècte fòrça important de donadas.

## Principis generals

L'evolucion es la teoria scientifica que tracta de las espècias e explica los mecanismes de lor apareisson a partir d'espècias existentas o passadas. L'espècia, concèpte mai que realitat tangibla, es lo taxon de basa de la sistematica, pasmens se se pòt parlar de sosespècias. La realitat biologica es qu'une espècia es constituida de populacions que los individús pòdon se reproduire e engendrar una descendéncia viabla e fertila.
L'evolucion del vivent comença amb l'origina de la vida fa al mens 3,8 miliards d'annadas. Las primièras estapas, que son pas conegudas precisament, mena a l'apareisson dels tres grands grops d'organismes actuals coneguts, las bactèris, las arcaèas e los eucariòts. L'istòria de las espècias se pòt tanben pensar e presentar jos la forma d'un arbre filogenetic.
L'evolucion es constatada:
* per la preséncia de variacions entre los traches ereditaris, coma la color del plumatge, d'una populacion d'individús pendent las fasas de reproduccions amb l'apareisson a vegadas de mutacion
* per l'existéncia de diferents mecanismes que van modificar la frequéncia d'unes traches ereditaris al sen de la populacion. D'entre aqueles mecanismes, la seleccion naturala designa la diferéncia de propagacion entre los traches ereditaris causada per lor efièch sus la subrevida e la reproduccion dels individús: se un cert trachs ereditari favoriza las escasenças de subrevida o la reproduccion, seguís mecanicament que la frequéncia d'aque trach augmenta d'una generacion a l'autra. Dins una populacion de talha finida, un trach pòt tanben èsser propagat o eliminat pel fach de fluctuacions aleatòria (deriva genetica).
A l'escala dels temps geologics, l'evolucion mena a de cambiaments morfologics, anatomics, fisiologics e comportementals de las espècias. Charles Darwin imaginèt las basas de çò que venguèt la Teoria de l'Evolucion per exemple observant las ressemblanças e las diferéncias entre las diferentas espècias de pecics de las diferentas illas dels Galápagos pendent son vitge al bòrd del HMS Beagle. L'istòria evolutiva dels lemurifòrmes sus l'illa de Madagascar es un exemple pertocant illustrant la teoria de l'evolucion sus un ecosistèma precís.
A una escala de temps mai pròche d'aquela que pòt observar un uman, l'evolucion se manifesta mai sovent sonque al sen de las espècias: apareisson de populacions de bacterias resistentas als antibiotics, de populacions d'insèctes resistentas als insecticids, etc. A vegada pasmens, naisson rapidament de novèlas espècias, coma per exemple de segur la Pirala del milh (Ostrinia nubilalis), apareguda en Euròpa après l'introduccion pòstcolombiana d'aquela cultura d'origina mesoamericana possiblament per evolucion a partir d'una espècia locala, Ostrinia scapularis.

## Arguments mostrant l'evolucion
### Estrategia de rasonament

Quand se pòt establir un ligam de parentat entre doas espècias diferentas, alara significa qu'una espècia ancestrala se transformèt en, al mens, una d'aquelas doas espècias. I a aguèt plan evolucion.
Un ligam de parentat entre espècias fossils o actualas pòt se mostrar pel partatge d'al mens un caractèr omològ, es a dire vennt d'un aujòl. Aqueles indicis de parentat son decelables al nivèl de la morfologia, al nivèl molecular e quitament a vegada, per d'espècias fòrça pròches, al nivèl dem comportament.

#### Utilizacion dels fossils

Es mai sovent impossible d'afirmar qu'una espècia fossila es l'aujòl d'una espècia actuala, que jamai serà garantit que l'espècia actuala se diferencièt pas a partir d'una autra espècia pròche, mas que seriá pas estat descobèrta. En efièch, la conservacion de rèstes d'espècias atudadas es un eveniment relativament improbable subretot pels periòdes mai ancians. Se pòt sonque estimar los ligams de parentat, amb las autras espècias ja conegudas, actualas o fossilas. Per exemple lo fossil de flor mai ancian foguèt datat de 140 milions d'annadas. Aquel organ dons apareguèt sus Tèrra, fa al mens 140 milions d'annadas. Mas d'autras espècias pròches, amb de flors, existissián tanben de segur a aquel epòca. Pas degun es capable d'afirmar quina d'aquela espècias es l'aujòl de las plantas de flor actualas. Se cerca alara pas que las relacions de parentat, las relacions d'aujòl a descendent podent jamai èsser reconstituidas.
L'edat d'una espècia fossila, pasmens, indica l'edat minim d'apareisson dels caractèrs que ten. Es alara possible de tornar bastir l'istòria de l'evolucion, plaçant sus una escala dels temps l'apareisson dels diferents caractèrs. Los fossils nos indican que l'òrdre d'apareisson dels novelums evolutius esplan en acòrdi amb l'idèa d'una evolucion, que dins un esquèma general, va d'estructuras simplas cap a d'estructuras mai complèxas. Es tanben en acòrdi amb una origina aquatica dels èssers vivents, que las espècias fossilas mai ancianas vivián dins l'aiga

### Indicis morfologics

* Las balenas, animals adaptats a la vida aquatica, gardan un rèste de lors aujòls quadrupèds per la preséncia d'òsses vestigials correspondent ala maluc (cencha pelviana) ;
* I i de rèstes de patas per unas sèrps (boas) ;
* Observant l'ala d'un ausèl o d'una ratapenada, se trapa aisidament l'estructura ossosa del membre anterior de tut tetrapòd;
* Les defensas de creisença de contunh dels elefants son de fach omològs de las incisivas dels autres mamifèrs, coma l'uman;
* Los apendicis masticatòris dels artropòds son a l'origina dels apendicis locomotors reduch (es lo meteis pels Onicofòs) ;
* Los membres dels tetrapòds venon de las aletas dels peisses ;
* Pels eucariòts, la preséncia d'una dobla membrana a l'entorn de las mitocondrias e la preséncia d'un ADN circular a l'interior d'aquelas mòstran una origina endosimbiotica procariòta. Del meteis, dins lo mond vegetal, la preséncia d'una dobla membrana a l'entorn dels cloroplasts e la preséncia d'un ADN circular fa supausar l'origina cianobacteriana d'aqueles darrièrs. Mai, de cloroplasts amb quatre membranas (plasts de las cromofitas), son los testimònis d'uns endosimbiòsi secondària.

### Indicis moleculars

* Lo supòrt de l'informacion ereditari es sempre l'ADN per l'ensemble del vivent;
* Lo còde genetic, còde de correspondéncia entre l'ADN e las proteïnas es gaireben lo meteis per totes los èssers vivents;
* Lo sequenciatge de l'ADN mòstra fòrça regions estrachament pròches, donc aparentadas (gèns omològs: paralògs o ortològs) que codifican de proteïnas amb foncions o estructuras diferentas mas pro pròches (exemple: los gèns que codifican las emoglobinas, mioglobinas, etc.).

### Indicis comportementals

Per unas espècias de Lacertids americans del genre Cnemidophorus, o lusèrp de coa en foet, existís pas mai que de femèlas. Aquelas espècias practican donc una reproduccion asexuada. Pasmens de simulacres d'acoblaments demoran: per se reproduire une femèla monta sus una autra dins un comportament similar a aquel d'espècias sexuadas. Aquel comportament d'origina ormonale se lo cal d'una origina recenta d'aquelas espècias partenogeneticas.

### Exemple d'evolucion a escala de temps umana: Podarcis siculus

Introduch en 1971 per l'equipa del professor Eviatar Nevo sus l'illa dalmata de Prod Mrcaru en mar Adriatica, la cernalha de las ruïnas (Podarcis siculus) i foguèt abandonat solet pendnet mai de tres decennias, l'accès a l'illa essent interdit per las autoritats iogoslavas, puèi pels conflictes ligats al partiment d'aquel país. En 2004, una equipa scientifica dirigida per Duncan Irschick e Anthony Herrel podèt tornar sus l'illa descobriguèt que Podarcis siculus aviá evolu,at en 36 ans, o gaireben trente generacions, de biais plan significatiu. La cernalha grandiguèt, sa maissa venguèt mai poderosa, e subretot cambièt de regim alimentari: d'insectivòr venguèt erbivòr, e de valvas cecalas apareguèron al nivèl dels intestins, çò que li permet de digerir las èrbas... Aquela descobèrta confirma, s'encara o caliá, que l'evolucion es pas una teoria d'entra las autras, mas un fenomèn biologic concrètament observable, e pas sonque pels virus, las bacterias o las espècias domesticadas. Cal pasmens notar qu'i aguèt pas cap modificacion de l'ADN de la cernalha pendent son sejorn sus l'illa, çò que vòl dire que l'informacion genetica èra sufisenta per s'adaptar a aquelas novèlas condicions de vida. Cal tanben notar que gaireben 1 % de la populacion de las cernalhas de las roïnas possedisson de valvas alara que lor regime alimentari demorèt insectivòr. Aquel exemple significa pas per tant una evolucion au sens de l'apareisson d'una novèla espècia. I a una adaptacion evidenta de la quita cernalha a son novèl environament.

## Metòdes d'estudi de l'evolucion
### Sistematica

Quand se vòl transcriure los concèptes en sistematica, cal considerar la teoria cladistica, que los grades evolutius son pas mai pres en compte, en favor dels clads.

### Paleobiologia

La paleobiologia, estudi de la vida dels temps passats, permet de reconstituir l'istòria dels èssers vivents. Aquela istòria dona tanben d'indicis suls mecanismes evolutius en jòc dins l'evolucion de lzs espècizs. La paleontologia s'ocupa dels rèstes fossils dels èssers vivents. La paleogenetica, sciéncia recenta, estudia lo material genetic avent subreviscut fins ara. Aqueles dos vejaires son limitats a causa de domatge del material biologic amb lo temps. Atal, las informacions venent dels rèstes son tant mai rares que l'èsser vivent concernat es ancian. Mai, de condicions son mai propiças que d'autras a la conservacion del material biologic. Alara, los mitans anoxics o fòrça fregs empachan la degradacion dels rèstes. Los rèstes vivents son donc rares e son fòrça sovent insufisents per tornar far l'istòria evolutiva del vivent.

### Analisi comparatiu dels caractèrs

Totes los èssers vivents actuals essent eissits d'un meteis aujòl comun, partejan de caracteristicas eritadas d'aquel aujòl. L'analisi de las semblenças entre èssers vivents dona fòrça nombrosas informacions sus lors relacions de parentat, e permet de contar l'istòria evolutiva de las espècias. La filogenia es la disciplina scientifica que cerca establir las relacions entre èssers vivents actuals e fossils a partir de l'analisi comparativa dels caractèrs morfologics, fisiologics o molecularas. L'analisi comparativa permet de contar l'istòria evolutiva dels diferents caractèrs dins las linhadas del vivent. L'evolucion dels caractèrs seguís pas obligatòriament aquelas de las espècias, de caractèrs (dichs convergéncia) podent èsser apareguts mantun còp de biais independan dins diferentas linhadas.
L'evolucion dels caractèrs e de las linhadas pòt èsser associada a d'eveniments geologics o biologics marcant l'istòria de la Tèrra, çò que permet de prepausar d'ipotèsis suls mecanismes a l'origina de l'evolucion de las espècias.
La natura dels caractèrs podent èsser analizadas es fòrça diversificada, e se pòt agir dels caractèrs morfologics (talha, forma o volum de diferentas estructuras), anatomics (estructura, organizacion dels organs), teissuts, cellular o moleculara (sequéncias proteïnica o nucleïdica). Aquelas diferents caractèrs donan d'informacions divèrsas e sovent complementària. Ara, los caractèrs moleculairs (subretot las sequéncias d'ADN) son privilegiadas, del fach de lor universalitat, de lor fiabilitat e del fèble cost de las tecnologias associadas. Pòdon pasmens pas èsser utilizats pendent l'estudi de fossils per quals sols los caractèrs morfologics son mai sovent informatius.

### Modelizacion

La modelizacion en biologia de l'evolutcion se basa suls mecanismes de l'evolucion mes en evidéncia per pausar de modèls teorics. Aqueles modèls pòdon produire de resultats que dependon de las ipotèsis de partença d'aquel modèl, aqueles resultats podent èsser comparats a de donadas vertadièrament observadas. Se pòt tanben testar la capacitat del modèla per rebatre la realitat, e, dins un biais, la validitat de la teoria sosjacenta a aquel modèl. Los modèls dependon sovent de paramètres, que pòdon pas sempre èsser dzterminats a priori. La modelizacion permet de comparar los resultats del modèl e aqueles de la realitat per fòrça valors diferentas d'aqueles paramètres, e tanben determinar quinas son las combinasons de paramètres que permeton al modèl de descriure al mitan la realitat. Aqueles paramètres correspondon sovent a de paramètres biologics, e se pòt tanben estimar a partir del modèl de paramètres biologics dificils de mesurar. La justesa de l'estimacion d'aqueles paramètres depend pasmens de la validitat del modèl, la quala es a vegada dificil de testar. La modelizacion permet fin finala de predire d'evolucions por venir, utilisant las donadas actualas coma donadas de partença del modèl.

### Experimentacion

L'evolucion experimentala es la branca de la biologia qu'estudia l'evolucion per de vertadièras experiéncias, al contrari de l'estudi comparativa dels caractèrs, que fa pas que gaitar l'estat actual dels èssers vivents. Las experiéncias realizant mai sovent l'isolament d'una o mai espècias dins un mitan biologic contrarotlat. Se daissa alara aquelas espècias evoluar pendent un cert temps, aplicant eventualament de cambiaments contrarotlats de condicions environamentalas. Se compara fin finala de caracteristicas de las espècias abans e après lo periòde d'evolution. L'evolucion experimentala permet d'observar l'evolucion en cors, e tanben de verificar de prediccions enonciadas dins l'encastre de la teoria de l'evolucion, e testar l'importança relativa de diferents mecanismes evolutius. L'evolucion experimentala pòt estudiar sonque de caractèrs evoluent rapidament, e se limita donc a d'organismes se reprodusent rapidament, coma los virus o los unicellulars, mas tanben d'organismes de generacion mai longa coma la drosofila o de rosegaires.
Un exemple : l'experiéncia de Luria e Delbrück.

## Mecanismes de l'evolucion
### Evolucion de las populacions

Perque los individús d'una populacion possedisson de caractèrs eritables diferents, e que sola una partida d'aqueles individús accedisson a la reproduccion, los caractèrs mai adaptats a l'environament son puslèu conservadas per la seleccion naturala. Mai, l'azard de la reproduccion sexuada fa parcialament aleatòris los caractèrs que serán transmeses, per efièch deriva genetica. Atal, la proporcion dels diferents caractèrs d'una populacion varia d'una generacion a l'autra, menant a l'evolucion de las populacions.

#### Apareisson dels caractèrs novèls

Aquò se produch per mutacion e recombinason genetica, o remanejament cromosomic. Mas aquò ne se debana sonque dins un individú, pas dins l'espècia entièra. Cal, per qu'aquel novèl caractèr s'espanda, l'efièch de la seleccion naturala e/o de la deriva genetica.
De caractèrs novèls apareisson tanben per simbiòsi pendent l'endosimbiòsi. La fusion dels partenaris inicials pòt menar a l’emergéncia d’una novèla entitat.

#### Variabilitat dels individús al sen de las populacions

Gaireben totes los individús d'una espècia son unics e diferents los uns dels autres. Aquelas diferéncias son observablas a quina que siá escala, a aquela de la morfologia fins a la moleculara. Aquela diversitat de las populacions a doas originas principalas: los individús son dissemblables que possedisson pas la meteissa informacion genetica e que subiguèron d'influéncias environamentalas diferentas.
La diversitat genetica se manifèsta per de variacions localas de la sequéncia d'ADN, formant diferents variants de la meteissa sequècia nomenats allèl. Aquela variabilitat a diferentas originas. D'allèls se pòdon formar espontaneament per mutacion de la sequéncia d'ADN. Mai, la reproduccion sexuada contribuís a la diversitat genetica de las populacions de dos bais: d'un costat, la recombinason genetica permet de diversificar las combinasons d'allèls reünidas sus un meteic cromosòma. D'un autre costat, una partida del genòma de cada parent es seleccionat aleatoriament per formar un novèl individú, coma lo genòma es en consequéncia unic.
La diversitat eissida de l'environament s'aquerís tot lo long de l'istòria de l'individú, dempuèi la formacion de las gamètas fins a sa mòrt. L'environament essent unic per cada luòc e cada moment, provòca d'efièchs unics sus cada individú, e a totas las escalas, de la morfologia fina a la biologia moleculara. Atal, dos individús possedissent la meteissa informacion genetica qon tanben diferents. Pòdon per exemple aver una organizacion e una expression diferenta de l'informacion genetica.

#### Ereditat

Los èssers vivents son capables de se reproduire, transmetent tanben una partida de lors caractèr fenetopic a lors descendants. Se detria la reproduccion asexuada, fasent intervenir pas qu'un individú, de la reproduccion sexuada pendent que dos individús metent en comun una partida de lor material genetic, formant atal un individú geneticament unic.
Los caractèrs genetics, es a dire l'ensemble de las sequéncias d'acid nucleïc d'un individú, son pas totes transmese del meteis biais pendent de la reproduccion asexuada, qu'es una reproduction clonale, l'ensemble des séquences nucléiques est copié et l'information génétique contenue chez les deux descendants est alors identique. En revanche, lors de la reproduccion sexuada, se fa sovent que sonque una partida del material genetic siá transmesa. Pels metazoaris, los cromosòmas son sovent associats per parelhs, e sol un cromosòma de cada parelh e de cada parent es transmés a l'enfant. Mai, se los parents provesisson ambedos la mitat del contengut nuclear, lo material citoplasmic es sovent donat per un sol dels dos parents (la maire pels mamifèrs). Atal, lo material genetic contengut dins las organitas mièjautonòmas, coma los cloroplasts e las mitocondrias, es transmés sonque per una partida dels individús de l'espècia (las femèlas pels mamifèrs).

#### Transmission dels caractèrs aqurits, una ipotèsi non totalament rebutada

La teoria sintetica de l'evolucion, paradigme dominant actual, se fonda sus un determinisme genetic integral e escarta donc tota transmission ereditària de caractèrs aquerits pendnet la vida de l'individú. Pasmens tojorn mai d'òbras scientificas tornan sus aquel sistèma e retablisson per partida l'idèa d'una transmission ereditària de caractèrs aquerits que defendava lo lamarckisme.
D'en primièr, de caractèrs dichs epigenetics al subjècte de l'estructura e l'organizacion dels genòmas son transneses pels parents al meteis temps sonque las quita moleculas d'acid nucleïc. Mai, la maire provesís l'environament citoplasmic de la cellula uòu del descendent, e transmés ainsi fòrça caracteristicas cellulaàrias a l'enfant. De modificacions epigeneticas conservadas dins la linhada germinala son ara descrich per fòrça espècias. Per las plantas existís une correlacion entre lo nivèl d'expression d'un gèn e sa metilacion. D'el meteis, pels mamifèrs fasèm lo testimòni de la metilacion d'una sequéncia transposabla qu'es inserida près d'un gèn particular. Lo gra de metilacion d'un transposon podent fin finala modular l'expression del gèn ont s'inserèt. L'estudi de l'epigenetica, longtemps abandonada, coneis un grand vam dempuèi la fin del sequenciatge de fòrça genòmas, coma aquel de l'òme.
Atal, un estudi de 2009 del MIT afirma provar una ereditat de cert caractèrs aquerits pels rosegaires. Mais, l’obesitat seriá pas sonque un efièch dirècte tocant los quitas individús tocats mas tanben un efièch transgeneracional. De donadas per l'òme e l'animal semblan mostrar que los efièchs d'una sosalimentacion subida per d'individús poirián en efièch èsser transmeses als descendents.

#### Seleccion naturala
### Consequéncias evolutivas
#### Apareisson e disparicion de las espècias
### Controvèrsias suls mecanismes de l'evolucion
## Ligams extèrnes

* (fr) Évolution. De l'origine de la vie aux origines de l'homme, dossier SagaScience du CNRS (France).
* Sélection de sites web sur la systématique et l’évolution dans le répertoire encyclopédique : Les Signets de la Bibliothèque nationale de France
* Effervesciences (CINAPS Télévision) : Darwin aujourd'hui (avec Guillaume Lecointre)
* André Pichot, Sur la notion d'évolution en biologie, 2007.
* (en) L'évolution résumée en 60 secondes

## Nòtas e referéncias

* ↑ {{{títol}}}. ISBN 978-2-701-14797-0. OCLC 965978019.
* ↑ Darwin n'utilise pas le mot évolution dans son œuvre, puisque ce terme n'est introduit que dans les années 1870.
* ↑ {{{títol}}}.
* ↑ Comme souvent dans le monde scientifiques, les débats y sont nombreux, comme la controverse ayant opposé Stephen Jay Gould et Richard Dawkins sur l'intérêt d'introduire la notion d'équilibres ponctués pour décrire le rythme de l'évolution.
* ↑ L Cuénot et A Tétry, L'évolution biologique, Masson et Cie, 1951.
* ↑ {{{títol}}}.
* ↑ {{{títol}}}.
* ↑ Mehmet Bayrakdar (The Islamic Quarterly Third Quarter, 1983).
* ↑ Jérôme Cardan, 1551, De Subtilitate Rerum.
* ↑ En 1591 Giodano Bruno est mort brulé pour avoir affirmé que l'humain est parent des singes, faisait valoir qu'il n'était pas crédible que les Juifs et les Éthiopiens puissent avoir le même ancêtre il y a 6000 ans, et que par conséquent, soit Dieu a créé plusieurs lignées différentes, soit les Africains sont descendants d'humains préadamiques.
* ↑ Vanini et la préparation de l'esprit scientifique à l'aube du sègle XVII, Emile Namer, Revue d'histoire des sciences, 1972 .
* ↑ {{{títol}}}.
* ↑ Laurent Dubois, PDF Histoire de la paléontologie, Darwin et Théorie de l'Évolution, Géopolis.fr, (page consultée le 4 juillet 2008).
* ↑ Serge Lapierre, Éléments de théorie de l'évolution, Collège de Bois de Boulogne - Département de philosophie, (page consultée le 25 octobre 2008).
* ↑ Hélène Blais, « Lamarck, genèse et enjeux du transformisme, 1770-1830 », La Revue pour l’histoire du CNRS Modèl:Lire en ligne, n$^o$ - Novembre 2002, mis en ligne le Modèl:Date-.
* ↑ {{{títol}}}. .
* ↑ {{{2}}},
* ↑ (en) Vestigials Organs, A Snake—With Legs !
* ↑ « http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/endosymbiose.htm » (consulté le 25 mars 2013)Modèl:Lien brisé.
* ↑ Serotonergic modulation of male-like pseudocopulatory behavior in the parthenogenetic whiptail lizard, Cnemidophorus uniparens Brian George Dias et David Crews Hormones and Behavior Volume 50, Issue 3, septembre 2006, 401-409.
* ↑ Voir site : PDF (en) PNAS, vol. 105, n$^o$ , pages 4792-4795 (25 mars 2008).
* ↑ W. Hennig, Phylogenetic Systematics, Illinois University Press, 1966, traduit par D. Dwight Davis & R. Zangerl.
* ↑ {{{2}}},
* ↑ Lydie Suty, Des symbioses pour mieux vivre, éditions Quæ, 2015, p. 6 à 8
* ↑ Montévil, Mossio, Pocheville e Longo, « Theoretical principles for biology: Variation », Progress in Biophysics and Molecular Biology, seria From the Century of the Genome to the Century of the Organism: New Theoretical Approaches, vol. 122, n$^o$ 1,‎ octobre 2016, p. 36–50 (DOI 10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.005)
* ↑ Junien, « Obésité et diabète de type 2 : L'hypothèse de la transmission épigénétique », Cahiers de nutrition et de diététique, vol. 37, n$^o$ 4,‎ 2002, p. 261-272 (ISSN 0007-9960, legir en linha)
* ↑ Singer, « A Comeback for Lamarckian Evolution? », MIT Technology Review,‎ febrièr 2009