# Olfactores

Los Olfactores fòrman un clad que compòrta los tunicièrs e los craniats (vertebrats e mixinas). Rend obsolèta la nocion de miomerozoari (cefalocordats e craniats). Sos membres partejan ensemble lo sens de l'olfaccion, o odorat. Aqueste clad admet per grop fraire lo dels cefalocordats. Aqueste clad es estat creat per Jefferies d’aprèp la preséncia de potencials aparelhs olfactius omològs dins de fossils (cornuts e mitrats, fòrça controversats aquò dich) que pòdon representar de precursors de vertebrats e tunicièrs. Sa teoria dicha de calcicordat, que ditz que los cordats provenon d’ancèstres que formavan una esqueleta extèrna rica en calci, agradava pas gaire fins al moment que d'analisis molecularas recentas e nombrosas confirmen la pròcha parentat entre tunicièrs e vertebrats.

## Caracteristicas
### Caractèrs generals eissits dels Cordats

Los Olfactorians possedisson las cinc caracteristicas que definisson los Cordats, a l'estat larvari pels Ascidies e los Taliacèus e que duran tota la vida pels Larvacèus e los Craniats :
* Preséncia d'una notocòrda (estructura mesodermica dorsala cilindrica alongada que jòga un ròtle de sosten).
* Tub nerviós dorsal, per rapòrt a l'intestin e a la còrda en forma de tub (Epineurians(polifiletics)).
* Fendas faringianas (Faringotrèmes (parafileticas, las fendas faringianas que foguèron apuèi perdudas pels equinodèrmes)).
* Endoestil (replec que recobrís la fàcia ventrala del farinx e qu'acamina las particulas alimentàrias al tub digestiu en secretant un mucus).
* Coa pòst-anala.

### Caractèrs pròpris

Los Olfactorians an de caracteristicas que possedisson doncas pas los autres Cordats (Cefalocordats):
* Sens de l'olfaccion.
* Desaparicion parciala de la notocòrda, exceptat per d'unes peisses (esturion e celacant) e per la mixina.

### Evolucion

Aqueste clad a conegut un fòrça importanta diversificacion dempuèi son aparicion al Cambrian (cap a 500 milions d’annadas abans nòstra èra) : mentre que los tunicièrs e las mixinas son demòrats paus diversificats e exclusivament marins, los vertebrats an agut una evolucion fulguranta e an conqués totes los mitans del planeta, amb lors primièrs passes sus tèrra al Devonian superior, i a environ 370 milions d’annadas. Uèi, amb las balenas, que mesuran fins a 33 mètres de long (balena blava), comprenon los animals los mai pesucs e d'animals demest los mai grands que la Tèrra aja pas jamai portats.

## Sistematica

EXPLOSION RADIATIVA DELS ANIMALS :
| EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | EUCARIÒTAS  └─o ANIMALS : | se noirisson d'organismes que ne son dissociats |
| ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | ├─o Espongas  ├─o Cnidaris, Ctenaris  └─o BILATERIANS : | idras, coralhs, medusas simetria bilaterala |
| | PROTOSTOMIANS | PROTOSTOMIANS | PROTOSTOMIANS | PROTOSTOMIANS | PROTOSTOMIANS | PROTOSTOMIANS | PROTOSTOMIANS | PROTOSTOMIANS | DEUTEROSTOMIANS | DEUTEROSTOMIANS | DEUTEROSTOMIANS | DEUTEROSTOMIANS | DEUTEROSTOMIANS | DEUTEROSTOMIANS | DEUTEROSTOMIANS | DEUTEROSTOMIANS |
| | LOFOTROCOZOARIS : | LOFOTROCOZOARIS : | LOFOTROCOZOARIS : | LOFOTROCOZOARIS : | LOFOTROCOZOARIS : | LOFOTROCOZOARIS : | LOFOTROCOZOARIS : | LOFOTROCOZOARIS : | Equinodèrmes CORDATS : | Equinodèrmes CORDATS : | Equinodèrmes CORDATS : | Equinodèrmes CORDATS : | Equinodèrmes CORDATS : | Equinodèrmes CORDATS : | Equinodèrmes CORDATS : | notochorde |
| | | Platielmintes Annelides MOLLUSQUES : | Platielmintes Annelides MOLLUSQUES : | Platielmintes Annelides MOLLUSQUES : | Platielmintes Annelides MOLLUSQUES : | Platielmintes Annelides MOLLUSQUES : | Platielmintes Annelides MOLLUSQUES : | verms plats verms d'anèls | Equinodèrmes CORDATS : | Equinodèrmes CORDATS : | Equinodèrmes CORDATS : | Equinodèrmes CORDATS : | Equinodèrmes CORDATS : | Equinodèrmes CORDATS : | Equinodèrmes CORDATS : | notochorde |
| | | Platielmintes Annelides MOLLUSQUES : | Platielmintes Annelides MOLLUSQUES : | Platielmintes Annelides MOLLUSQUES : | Platielmintes Annelides MOLLUSQUES : | Platielmintes Annelides MOLLUSQUES : | Platielmintes Annelides MOLLUSQUES : | verms plats verms d'anèls | | Mixinas Lampresas Peisses cartilaginoses PEISSES tipics Sarcopterigians : | Mixinas Lampresas Peisses cartilaginoses PEISSES tipics Sarcopterigians : | Mixinas Lampresas Peisses cartilaginoses PEISSES tipics Sarcopterigians : | Mixinas Lampresas Peisses cartilaginoses PEISSES tipics Sarcopterigians : | Mixinas Lampresas Peisses cartilaginoses PEISSES tipics Sarcopterigians : | Mixinas Lampresas Peisses cartilaginoses PEISSES tipics Sarcopterigians : | cran esquelèta de cartilagi maissas esquelèta ossosa esmalt |
| | | | | • Bivalves • Gasteropòdes • Cefalopòdes | • Bivalves • Gasteropòdes • Cefalopòdes | • Bivalves • Gasteropòdes • Cefalopòdes | • Bivalves • Gasteropòdes • Cefalopòdes | cauquilha dobla reptacion cran, bèc cornat | | Mixinas Lampresas Peisses cartilaginoses PEISSES tipics Sarcopterigians : | Mixinas Lampresas Peisses cartilaginoses PEISSES tipics Sarcopterigians : | Mixinas Lampresas Peisses cartilaginoses PEISSES tipics Sarcopterigians : | Mixinas Lampresas Peisses cartilaginoses PEISSES tipics Sarcopterigians : | Mixinas Lampresas Peisses cartilaginoses PEISSES tipics Sarcopterigians : | Mixinas Lampresas Peisses cartilaginoses PEISSES tipics Sarcopterigians : | cran esquelèta de cartilagi maissas esquelèta ossosa esmalt |
| | ECDISOZOARIS : | ECDISOZOARIS : | ECDISOZOARIS : | ECDISOZOARIS : | ECDISOZOARIS : | ECDISOZOARIS : | ECDISOZOARIS : | mudas cuticularas | | | TETRAPÒDES : ANFIBIANS Gimnofiònes Urodèlas Anoras   AMNIÒTAS : | TETRAPÒDES : ANFIBIANS Gimnofiònes Urodèlas Anoras   AMNIÒTAS : | TETRAPÒDES : ANFIBIANS Gimnofiònes Urodèlas Anoras   AMNIÒTAS : | TETRAPÒDES : ANFIBIANS Gimnofiònes Urodèlas Anoras   AMNIÒTAS : | TETRAPÒDES : ANFIBIANS Gimnofiònes Urodèlas Anoras   AMNIÒTAS : | patas e dets  saca amniotica |
| | | Nematòdes Tardigrads ARTROPÒDES : | Nematòdes Tardigrads ARTROPÒDES : | Nematòdes Tardigrads ARTROPÒDES : | Nematòdes Tardigrads ARTROPÒDES : | Nematòdes Tardigrads ARTROPÒDES : | Nematòdes Tardigrads ARTROPÒDES : | carapaç extèrna | | | TETRAPÒDES : ANFIBIANS Gimnofiònes Urodèlas Anoras   AMNIÒTAS : | TETRAPÒDES : ANFIBIANS Gimnofiònes Urodèlas Anoras   AMNIÒTAS : | TETRAPÒDES : ANFIBIANS Gimnofiònes Urodèlas Anoras   AMNIÒTAS : | TETRAPÒDES : ANFIBIANS Gimnofiònes Urodèlas Anoras   AMNIÒTAS : | TETRAPÒDES : ANFIBIANS Gimnofiònes Urodèlas Anoras   AMNIÒTAS : | patas e dets  saca amniotica |
| | | | Trilobits QUELICERATS : | Trilobits QUELICERATS : | Trilobits QUELICERATS : | Trilobits QUELICERATS : | Trilobits QUELICERATS : | quelicèrs | | | | SAUROPSIDES : | SAUROPSIDES : | SAUROPSIDES : | SAUROPSIDES : | |
| | | | Trilobits QUELICERATS : | Trilobits QUELICERATS : | Trilobits QUELICERATS : | Trilobits QUELICERATS : | Trilobits QUELICERATS : | quelicèrs | | | | | Tortugas Lepidosaurians ARCOSAURIANS : | Tortugas Lepidosaurians ARCOSAURIANS : | Tortugas Lepidosaurians ARCOSAURIANS : | lausèrts, sèrps |
| | | | | | Limulas  ARACNIDES Arthrogastres Escorpions Opilions Pseudoescorpions Solifugs Hologastres Aranhas Acarians | Limulas  ARACNIDES Arthrogastres Escorpions Opilions Pseudoescorpions Solifugs Hologastres Aranhas Acarians | Limulas  ARACNIDES Arthrogastres Escorpions Opilions Pseudoescorpions Solifugs Hologastres Aranhas Acarians | aranhas e escorpions | | | | | Tortugas Lepidosaurians ARCOSAURIANS : | Tortugas Lepidosaurians ARCOSAURIANS : | Tortugas Lepidosaurians ARCOSAURIANS : | lausèrts, sèrps |
| | | | | | Limulas  ARACNIDES Arthrogastres Escorpions Opilions Pseudoescorpions Solifugs Hologastres Aranhas Acarians | Limulas  ARACNIDES Arthrogastres Escorpions Opilions Pseudoescorpions Solifugs Hologastres Aranhas Acarians | Limulas  ARACNIDES Arthrogastres Escorpions Opilions Pseudoescorpions Solifugs Hologastres Aranhas Acarians | aranhas e escorpions | | | | | | Crocodils Pterosaures DINOSAURES : | Crocodils Pterosaures DINOSAURES : | |
| | | | Miriapòdes PANCRUSTACÈUS : | Miriapòdes PANCRUSTACÈUS : | Miriapòdes PANCRUSTACÈUS : | Miriapòdes PANCRUSTACÈUS : | Miriapòdes PANCRUSTACÈUS : | mandibulas | | | | | | Crocodils Pterosaures DINOSAURES : | Crocodils Pterosaures DINOSAURES : | |
| | | | Miriapòdes PANCRUSTACÈUS : | Miriapòdes PANCRUSTACÈUS : | Miriapòdes PANCRUSTACÈUS : | Miriapòdes PANCRUSTACÈUS : | Miriapòdes PANCRUSTACÈUS : | mandibulas | | | | | | | AUSÈLS Paleognats Struthioniformes Tinamiformes Neognats Anseriformes Galliformes Columbiformes (colombs) Podicipediformes (grèbias) Fenicopterifòrmes (becaruts) Caprimulgiformes Caprimulgides (tabòssas) Apodides (faucilhs) Charadriiformes (Limicòlas) Cuculiformes (cocuts) Ciconiiformes Gruides (gruas) Gaviides (plonjons) Ciconiides (cigonhas) Procellarioïdes (albatròs) Pelecanoïdes (pelicans) Strigiformes (nochelas) Coliiformes (coliós) Trogoniformes (trogons) Coraciiformes (arnièr) Piciformes (pics) Psittaciformes (papagais) Falconiformes (aglas) Passeriformes (passerats) | adaptacion al vòl |
| | | | | | CRUSTACÈUS Branquiopòdes Cefalocarids Malacostraques Maxillopòdes Ostracòdes Remipèds | CRUSTACÈUS Branquiopòdes Cefalocarids Malacostraques Maxillopòdes Ostracòdes Remipèds | CRUSTACÈUS Branquiopòdes Cefalocarids Malacostraques Maxillopòdes Ostracòdes Remipèds | crancs e langostas | | | | | | | AUSÈLS Paleognats Struthioniformes Tinamiformes Neognats Anseriformes Galliformes Columbiformes (colombs) Podicipediformes (grèbias) Fenicopterifòrmes (becaruts) Caprimulgiformes Caprimulgides (tabòssas) Apodides (faucilhs) Charadriiformes (Limicòlas) Cuculiformes (cocuts) Ciconiiformes Gruides (gruas) Gaviides (plonjons) Ciconiides (cigonhas) Procellarioïdes (albatròs) Pelecanoïdes (pelicans) Strigiformes (nochelas) Coliiformes (coliós) Trogoniformes (trogons) Coraciiformes (arnièr) Piciformes (pics) Psittaciformes (papagais) Falconiformes (aglas) Passeriformes (passerats) | adaptacion al vòl |
| | | | | | CRUSTACÈUS Branquiopòdes Cefalocarids Malacostraques Maxillopòdes Ostracòdes Remipèds | CRUSTACÈUS Branquiopòdes Cefalocarids Malacostraques Maxillopòdes Ostracòdes Remipèds | CRUSTACÈUS Branquiopòdes Cefalocarids Malacostraques Maxillopòdes Ostracòdes Remipèds | crancs e langostas | | | | SINAPSIDES : | SINAPSIDES : | SINAPSIDES : | SINAPSIDES : | |
| | | | | | INSÈCTES Tisanoras Efemeroptèrs (Efemèras) Domaisèlas Dictioptèrs Mantidae (Pregadiu) Blattidae (babaròta) Isoptèrs (termitas) Dermaptèrs (forficul) Embioptèrs (embias) Phasmids (fasmes) Ortoptèrs (saltarèla, grilh) Ftiraptèrs (pesolhs) Emiptèrs (bernat pudents, cigalas…) Tisanoptèrs (trips) Nevroptèrs Coleoptèrs (escarabat, galineta…) Megaloptèrs (sialis) Imenoptèrs (abelha, vèspa, formiga) Tricoptèrs (friganas) Lepidoptèrs (parpalhòls) Mecoptèrs (panòrpa) Sifonaptèrs (piuses) Diptèrs (moschas, mòssols) | INSÈCTES Tisanoras Efemeroptèrs (Efemèras) Domaisèlas Dictioptèrs Mantidae (Pregadiu) Blattidae (babaròta) Isoptèrs (termitas) Dermaptèrs (forficul) Embioptèrs (embias) Phasmids (fasmes) Ortoptèrs (saltarèla, grilh) Ftiraptèrs (pesolhs) Emiptèrs (bernat pudents, cigalas…) Tisanoptèrs (trips) Nevroptèrs Coleoptèrs (escarabat, galineta…) Megaloptèrs (sialis) Imenoptèrs (abelha, vèspa, formiga) Tricoptèrs (friganas) Lepidoptèrs (parpalhòls) Mecoptèrs (panòrpa) Sifonaptèrs (piuses) Diptèrs (moschas, mòssols) | INSÈCTES Tisanoras Efemeroptèrs (Efemèras) Domaisèlas Dictioptèrs Mantidae (Pregadiu) Blattidae (babaròta) Isoptèrs (termitas) Dermaptèrs (forficul) Embioptèrs (embias) Phasmids (fasmes) Ortoptèrs (saltarèla, grilh) Ftiraptèrs (pesolhs) Emiptèrs (bernat pudents, cigalas…) Tisanoptèrs (trips) Nevroptèrs Coleoptèrs (escarabat, galineta…) Megaloptèrs (sialis) Imenoptèrs (abelha, vèspa, formiga) Tricoptèrs (friganas) Lepidoptèrs (parpalhòls) Mecoptèrs (panòrpa) Sifonaptèrs (piuses) Diptèrs (moschas, mòssols) | 6 patas, larvas | | | | | MAMIFÈRS monotrèmas marsupials PLACENTARIS Tanrecs Macroscelids Oricteròps Damans Sirenians Elefants Edentats Laurasiatheria Insectivòrs Ratapenadas Cetartiodactils Perissodactils Pangolins Carnivòrs Euarchontoglirs Glirs Escandencians Dermoptèrs Primats | MAMIFÈRS monotrèmas marsupials PLACENTARIS Tanrecs Macroscelids Oricteròps Damans Sirenians Elefants Edentats Laurasiatheria Insectivòrs Ratapenadas Cetartiodactils Perissodactils Pangolins Carnivòrs Euarchontoglirs Glirs Escandencians Dermoptèrs Primats | MAMIFÈRS monotrèmas marsupials PLACENTARIS Tanrecs Macroscelids Oricteròps Damans Sirenians Elefants Edentats Laurasiatheria Insectivòrs Ratapenadas Cetartiodactils Perissodactils Pangolins Carnivòrs Euarchontoglirs Glirs Escandencians Dermoptèrs Primats | glandas sudoriparas, neocortèx |

### Descripcion dels sosembrancaments

Los Olfactorians son constituits de tres sosembrancaments :
* Los Urocordats o Tunicièrs, que possedisson pas las caracteristicas dels Cordats qu'a l'estat larvari, a l'excepcion dels Larvacèus (o Apendicularis). Coma lor nom l'indica, los Tunicièrs possedisson amai una tunica, producha per l’epidèrme puèi segondàriament colonizada per de cellulas d’origina sanguina o conjonctiva, constituida d’aiga, de proteïnas e d’un glucid, la tunicina.
Segon l’ipotèsi de Garstang, la larva venguèt long de l’evolucion l'estadi dominant dins lo cicle vital, e totes los Cordats descendents possedisson las caracteristicas de la larva dels Urocordats (neotenia) : una còrda, de fendas faringianas, una coa pòst-anala, e un tub nerviós dorsal.
* Las Mixinas, fòrça pròchas dels vertebrats, i pòdon èsser inclusas. Lor diferéncia es de possedir pas cap de colomna vertebrala, e d'aver de fotoreceptors a la plaça dels uèlhs. Pasmens, d'unes scientifics, coma Cavalier-Smith, plaçan las mixinas modèrnas coma grop fraire dels Iperoartians al dintre dels Agnats o dels Ciclostòmes.
* Los Vertebrats, que possedisson una colomna vertebrala que recobrís la partida troncala del sistèma nerviós central. A 18 jorns, la notocòrda de l'embrion dels vertebrats se metameriza per formar los anèls de la colomna vertebrala. Los vertebrats possedisson tanben una esqueleta ossosa o cartilaginosa e d'uèlhs.

### Filogenia

En classificacion classica, los Olfactorians son tradicionalament devesits en tres sosembrancaments :
* non-classat Olfactores
** sosembrancament Tunicata Lamarck, 1816
** non-classat Craniata Janvier, 1981
*** sosembrancament Myxinoidea o classa Myxini
*** sosembrancament Vertebrata Lamarck, 1801
**** infraembrancament Agnatha Cope, 1889
**** infraembrancament Gnathostomata Gegenbaur, 1874
O en dos, segon NCBI:
* sosembrancament Tunicata Lamarck, 1816
** classa Appendicularia
** classa Ascidiacea
** classa Thaliacea
* sosembrancament Craniata Janvier, 1981
** non-classat Hyperotreti
*** òrdre Myxiniformes
** non-classat Vertebrata
*** non-classat Hyperoartia
*** superclassa Gnathostomata
Cavalier-Smith, quant a el, devesissiá aqueste taxon en dos sosembrancaments e en dos infraembrancaments:
* sosembrancament Tunicata Lamarck, 1816
* sosembrancament Vertebrata Lamarck, 1801
** infraembrancament Agnatha Cope, 1889
** infraembrancament Gnathostomata Gegenbaur, 1874

## Idèa del recampament

L'idèa del recampament dels tunicièrs e dels vertebrats sembla pas, a primièra vista, fòrça logica. En efièch, presentan de morfologias fòrça diferenta. D'unes scientifics an quitament agut l'idèa de raprochar los tunicièrs dels mollusques. Òr, se nos metèm a comparar lors larvas, coma Darwin lo faguèt i a mai de 150 ans, vesèm plan viste fòrça semblanças, coma la coa pòst-anala, la forma de las larvas, o encara la notocòrda.

## Vejatz tanben
### Articles connèxes

* Chordata
* Cephalochordata, lo grop fraire dels Olfactorians
* Tunicata
* Craniata
* Vertebrata
* Myxini
* Chordata (classificacion filogenetica)
* Olfaction

### Referéncias taxonomicas

* Referéncia NCBI : Chordata (en) (consultat lo 9 de junh de 2012)
* Tree of Life Web Project reconeis pas aqueste taxon e plaça los Cefalocordats coma grop fraire dels vertebrats.

## Nòtas e referéncias
### Nòtas

* 1 2 La filogenetica encoratja puslèu lo regropament dels Equinodèrmes e dels Emicordats demest los Ambulacraris

### Referéncias

<references>
* Portal de la biologia
* Portal de la zoologia
* ↑ (en) Walter Garstang, « Memoirs : The Morphology of the Tunicata, and its Bearings on the Phylogeny of the Chordata », Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 72, n$^o$ 285,‎ agost 1928, p. 51-187 (ISSN 0021-9533 e 1477-9137).
* 1 2 (en)Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.