# Evolutie/Argumenten voor het bestaan van evolutie

Evolutie 
Argumenten voor het bestaan van evolutie · De evolutie van de evolutieleer · Het verloop van de evolutie · De menselijke evolutie

## Argumenten vanuit de paleontologie

Paleontologie is de studie van de ontwikkeling van het leven op Aarde. Veel aanwijzingen over de evolutie van het leven op aarde heeft men verkregen door fossielen te bestuderen. Onder fossielen verstaat men alle resten en sporen van planten en dieren die bewaard zijn gebleven in de aardbodem. Hoewel dat vaak wordt gedacht, hoeven fossielen niet 'versteend' te zijn. Ook sporen zoals graafgangen, kruipsporen, boorgaten, pootafdrukken, holen, nesten, coprolieten (= uitwerpselen) worden als fossielen beschouwd en zijn eveneens paleontologische studieobjecten.

### Bepaling van de ouderdom van fossielen
#### Absolute datering

Een betrouwbare dateringsmethode steunt op het radioactief verval (de halveringstijd) van bepaalde radio-isotopen die in het fossiel aanwezig zijn,zoals bv. de $^{14}$C-test. Deze test berust op het feit dat de voeding van alle levende organismen voor een belangrijk gedeelte bestaat uit koolstofverbindingen. De natuurlijke koolstof bevat naast C met atoom massa 12 een kleine hoeveelheid van de radioactieve isotoop $^{14}$C met een halveringstijd van ongeveer 5.600 jaar. Gedurende het leven blijft de verhouding tussen beide isotopen in een levend wezen praktisch constant. Zodra echter het organisme sterft zal het $^{14}$C-aandeel verminderen door radioactief verval. Door de verhouding tussen het radioactieve $^{14}$C-isotoop en de normale $^{12}$C-isotoop te berekenen is het mogelijk verloop de ouderdom van het fossiel te bepalen. Gezien de relatief kleine halveringstijd biedt $^{14}$C-test slechts een betrouwbaar resultaat voor betrekkelijk jonge fossielen (tot 40.000 jaar oud).
Maar analoog komen in de fossielen of in de gesteenten en afzettingen waarin het fossiel wordt aangetroffen, nog andere radio-isotopen voorkomen met veel grotere halveringstijd. Vooral de argon-kaliumtest wordt nu veelvuldig toegepast. Vooral vulkanisch gesteente is hiermee goed te dateren. De methode berust op het verval van $^{40}$K tot $^{40}$Ar. Bij kaliumhoudende mineralen ontsnapt alle argongas op het ogenblik dat deze mineralen vrijkomen bij vulkaanuitbarstingen. Zodra dit kaliumhoudend gesteente dan stolt zit er totaal geen $^{40}$Ar meer in. Alle argongas dat vandaag in vulkanisch gesteente zit moet door verval uit $^{40}$K ontstaan zijn, na stolling van het gesteente. Des te ouder het vulkanisch gesteente, des te meer $^{40}$Ar zal zich opgehoopt hebben. De $^{40}$K-$^{40}$Ar-methode werd het eerst toegepast in 1960 op de vulkanische as, die de schedel van de Zinjanthropus bedekte. Deze schedel van een homonide werd door Mary Leakey ontdekt in de beroemde Olduvai-kloof. Eerst geschat op een ouderdom van 0,75 miljoen jaar bleek deze schedel na gebruik van de $^{40}$K-$^{40}$Ar-methode 1,75 miljoen jaar oud. De dateringsmethode met behulp van het radioactief verval van $^{40}$K tot $^{40}$Ar wordt slechts betrouwbaar voor gesteenten ouder dan 1 miljoen jaar.
Twee nieuwe dateringstechnieken berusten beiden op “de elektronenval”. Wanneer radioactieve straling een vaste stof treft dan worden er elektronen aangeslagen. Dit betekent dat zij op een hoger energieniveau terechtkomen. De meeste elektronen vallen bijna dadelijk terug naar hun grondniveau, maar sommige elektronen worden in hun hoger energieniveau opgevangen door onvolmaaktheden of onzuiverheden in het kristalrooster. In de loop der jaren zullen er dus steeds meer “gevangen” elektronen terecht komen in deze stoffen. Door deze elektronen te tellen krijgen wij een goed idee over de ouderdom van deze materie. Dit kan door thermoluminescentie(TL) en door elektronspinresonantie(ESR).
Thermoluminescentie werkt bijvoorbeeld bij stenen voorwerpen die door prehistorische mensen al dan niet bij toeval verhit werden. Alle elektronen die in de loop der tijden gevangen geraakten komen dan door de grote hitte terug vrij. Daardoor wordt de klok voor dit voorwerp terug op nul gezet. De stenen voorwerpen worden bij onderzoek op een gestandaardiseerde manier terug verhit. Daardoor vallen de elektronen uit hun aangeslagen toestand terug tot hun grondniveau. Daarbij komt dan licht vrij : één foton per aangeslagen elektron. De intensiteit van het licht dat na opwarming vrijkomt kan gemeten worden. Deze intensiteit vormt een maat voor het aantal gevangen elektronen en dus ook voor de tijdsduur waarin deze elektronen gevangen geraakten.
Het tandglazuur van dieren en mensen kan via ESR onderzocht. Het glazuur werd gevormd tijdens het leven van deze dieren en mensen, dus waren er op dat ogenblik nog geen aangeslagen elektronen : de klok stond op nul. Aangeslagen elektronen veroorzaken een ESR-signaal. Dit signaal kan geregistreerd worden door een tandglazuur-monster bloot te stellen aan een variabel extern magnetisch veld en het gelijktijdig te bestralen met microgolven. Bij een bepaalde sterkte van dit magnetisch veld worden de microgolven geabsorbeerd. De mate van absorptie wordt bepaald door het aantal aangeslagen elektronen. De sterkte van de absorptie is dus een maat voor de hoeveelheid aangeslagen elektronen en dus ook voor de tijd die verlopen is sedert het ontstaan van deze tanden.
TL en ESR zijn waardevol, vooral omdat zij betrouwbare metingen opleveren voor de periode waarin de $^{14}$C-methode niet meer betrouwbaar is ( > 40 000 jaar), en de $^{40}$K-$^{40}$Ar-methode nog niet betrouwbaar (< 1 miljoen jaar). Het “gat” dat tussen deze twee methoden ligt is juist heel belangrijk voor het ontstaan van de mens.

#### Relatieve datering

Bij relatieve datering wordt de ouderdom van een fossiel niet rechtstreeks bepaald. Relatieve dateringsmethoden maken een schatting van de ouderdom van een fossiel, door dit te vergelijken met andere fossielen, objecten of gesteentelagen waarvan de leeftijd wel gekend is. Hierbij is vooral de stratigrafie belangrijk. Bij deze methoden wordt gebruik gemaakt van de drie wetten van Steno: de wet van superpositie, het principe van oorspronkelijke horizontaliteit en het principe van laterale vervolgbaarheid. Vindt men nu bv. een fossiel in sedimenten tussen een laag die absoluut gedateerd werd op 1,3 miljoen jaar oud is en een andere laag van 1,2 miljoen jaar oud, dan kent men op 100 000 jaar na de ouderdom van dat fossiel.
Ook het gebruik van gidsfossielen draagt bij tot een goede relatieve datering. Een gidsfossiel is een fossiel dat gebruikt kan worden om een gesteentelaag te dateren. Het gebruik van gidsfossielen is gebaseerd op de aanname dat verschillende gesteentelagen die dezelfde fossielen bevatten in de zelfde periode zijn afgezet. Een goed gidsfossiel is makkelijk identificeerbaar en afkomstig van een diersoort of een plantensoort die een grote verspreiding kende gedurende een korte periode. Hoe korter een bepaalde soort op aarde voorkwam, hoe preciezer een gesteentelaag gedateerd kan worden.

### De ouderdom van de stammen van plantenrijk en dierenrijk

Zowel bij dieren als bij planten kan men de stammen (of phyla) rangschikken volgens organisatieniveau, van eenvoudig (bv. ééncellige wieren)tot zeer complex (bv. zaadplanten). Uit het fossielenbestand blijkt dit organisatieniveau overeen te stemmen met de volgorde van verschijnen in de geologische geschiedenis. Zo kan je de gewervelde dieren van 'eenvoudig' naar 'complex' indelen in vissen, amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren. De eerste vissen verschenen omstreeks 500 miljoen jaar geleden. Ongeveer 350 miljoen jaar geleden ontwikkelden zich hieruit de eerste amfibieën, dieren die zowel op het land als in het water konden leven. 300 miljoen jaar geleden verschenen de eerste reptielen. Fossielen van vogels en zoogdieren zijn jonger.

### Ontbrekende schakels (missing links)

Men spreekt van fossiele overgangsvormen of missing links bij fossielen die kenmerken vertonen van twee taxonomische groepen.
Het klassieke voorbeeld van een missing link is de Archaeopteryx. Dit fossiel, dat in 1861 in Beieren opgegraven werd, houdt het midden tussen een reptiel en een vogel. Met de reptielen heeft Archaeopteryx de lange benige staart, grote geklauwde vingers en de tanden gemeen. Hij heeft veel weg van de warmbloedige dinosauriers uit de taxonomische groep van de Eumaniraptora. Ondanks de tanden is de snuit erg vogelachtig. Vooral de veren zijn het belangrijkste vogelkenmerk. De lange armen droegen slagpennen en vormden daarmee echte vleugels waarmee Archaeopteryx vermoedelijk klapwiekend kon vliegen. Door het ontbreken van een gespierde borstkam kon hij slechts met moeite hoogte winnen. Men neemt aan dat het dier eerder glijvluchten uitvoerde.
Tegenwoordig wordt Archaeopteryx eerder gezien als een doodlopende tak in de evolutie van reptiel naar vogel. Als rechtstreekse voorlopers van de hedendaagse vogels komen er tegenwoordig andere fossielen in aanmerking, zoals de Chinese vogelfossielen die op het einde van de vorige eeuw gevonden werden.
De term 'missing link' wekt soms de verkeerde indruk dat er sprake is van één enkele ontbrekende schakel. Dat zou dan bv. een fossiel skelet kunnen zijn dat aapachtige en mensachtige kenmerken vertoont, als missing link tussen aap en mens. In realiteit geven de opeenvolgende vondsten van meerdere fossiele overgangsvormen een steeds completer beeld van een evolutionaire overgang. Dat wordt duidelijk in het volgend argument.

### Evolutiereeksen in het fossielenbestand

In Noord-Amerika werden talrijke versteende resten gevonden die toebehoren aan paardachtige dieren. Tijdens het Eoceen (vroeg Tertiair, 50 Mya) leefde er in de bossen een dier ter grootte van een hond, dat het typische gebit van een bladeter had. Aan de korte poten zaten kleine tenen met brede hoeven: vier tenen (waarvan er één sterk was gereduceerd) aan de voorpoten en drie aan de achterste tenen. Deze fossiele diersoort, die in weinig op het hedendaagse paard leek, kreeg de naam Hyracotherium.
Mesohippus, die in het late Eoceen, begin Oligoceen (40-30 Mya) leefde had al iets langere benen dan zijn voorganger Hyracotherium. Het had ook een teen minder en stond vooral op zijn middelste teen, hoewel de andere twee ook werden gebruikt. Ook was het gezicht al langer, dan bij Hyracotherium. De tanden wijzen nog op een dieet van malse takjes en fruit.
De Mioceen paardachtige, Merychippus (20-10 Mya) was nog wat groter. Dit dier gebruikte enkel nog de middenste teen, die zich tot hoef ontwikkelde. Het hoofd is al onmiskenbaar paardachtig. Het was ook een grazer geworden. Dat is ook te zien aan de hogere kronen aan de kiezen.
Pliohippus (8-5Mya Laat-Mioceen tot Plioceen) heeft een verdere reductie van de twee buitenste tenen, zodat die uiterlijk niet meer zichtbaar zijn. Het is een snel steppedier geworden, dat vooral nog door zijn kleinere gestalte verschilt van de hedendaagse paarden.
Zo evolueert een klein dier uit een bosrijke omgeving via een aantal tussenstappen naar een groot, snel en grazend steppedier.
In een evolutiereeks worden de oudste en de jongste soort, die in weinig op elkaar gelijken, verbonden door soorten die elkaar in de tussenperiode opvolgden. Daarbij verschilden ze telkens licht van de vorige soort.
Dergelijke duidelijke evolutiereeksen bestaan er ook voor de olifantachtigen, kameelachtigen en walvissen (zie ook evolutie van de walvissen).
Ook voor lagere diersoorten (o.a. Ammonoidea) en voor planten zijn er veel evolutiereeksen gekend.

### Verspreiding van bepaalde fossielen over de continenten

Kamelen en lama's behoren taxonomisch tot dezelfde familie. De wilde kameel leeft In Azië (China en Mongolië); de dromedaris komt oorspronkelijk voor op het Arabische schiereiland. Lama's en hun verwante soorten guanaco's, alpaca's en vicuña's komen in Zuid-Amerika voor. Paleontologen toonden aan dat de oudste fossielen van kameelachtigen in Noord-Amerika ontdekt werden. Deze ontwikkelden zich daar tijdens het Eoceen ontwikkelden zich uit primitieve hoefdieren. Van het Laat-Eoceen tot het Pleistoceen waren kamelen een veelvoorkomende diersoort in Noord-Amerika. In de laatste ijstijd (tot 11 500 jaar geleden)was de Beringstraat een landengte tussen Noord-Amerika en Azië. Via deze weg konden de kamelen zich naar Azie begeven. Hier ontstonden de soorten die er tegenwoordig nog altijd leven: de kameel (in Azië)en de dromedaris (in Noord-Afrika, Arabië). De kameelachtigen die via Midden-Amerika Zuid-Amerika bereikten ontwikkelden zich tot lama's. De kamelen in Noord-Amerika zijn tijdens het Pleistoceen echter uitgestorven. Hetzelfde geldt overigens voor de paarden: ook deze groep is in Noord-Amerika ontstaan om zich vervolgens te verspreiden naar andere continenten en 10.000 jaar geleden in Noord-Amerika uit te sterven (zie vorig punt: evolutiereeksen).
Longvissen zijn zoetwatervissen, die behoren tot de Kwastvinnigen. Ze hebben, net als de viervoetige landdieren, longen. Daarnaast lijken hun vinnen al op poten: de spieren zitten vast op een botstructuur. In het droogteseizoen overleven zij door zich in te graven in de modder. Dan ademen ze door met tussenpauzen van een halfuur aan het oppervlak hun longen met lucht te vullen.
Van de longvissen kent men vele fossiele soorten. Vandaag zijn er nog zes soorten bekend; vier in Afrika, één in Zuid-Amerika en één in Australië. Alle fossielen van longvissen die jonger zijn dan het Perm werden uitsluitend gevonden op het Gondwanacontinent. Tijdens het Jura-tijdperk deelde Gondwana zich verder op, onder andere in de continenten waar de hedendaagse longvissen voorkomen.

## Argumenten vanuit de anatomie
### Rudimentaire organen

Men noemt organen rudimentair wanneer ze de normale ontwikkeling niet vertonen en niet of weinig functioneel zijn. Zo bezit een baleinwalvis geen achterpoten, doch op de plaats waar die nor­maal zouden voorkomen treft men een drietal kleine beentjes aan, helemaal door de omringende weefsels ingesloten. Deze beentjes hebben bij de walvis geen enkele functie meer, maar zijn een restant en van de bekkenbeenderen, die de voorouders van de walvissen hadden toen ze nog op het land leefden.
Bij vogels, reptielen en amfibieën heeft het oog een knipvlies en de halvemaanvormige plooi in het oog van zoogdieren is daar een evolutionair overblijfsel van. Bij mensen is een restant zichtbaar als een plooi in de ooghoeken.
Ook de appendix of wormvormig aanhangsel en het staartbeentje kunnen gezien worden als rudimentaire organen.

### Homologe organen

Bij alle gewervelde dieren vindt men in de ledematen steeds dezelfde beenderen terug, zoals ze in onze arm voorkomen: opperarmbeen, spaakbeen, ellepijp, handwortelbeentjes, middelhandbeentjes en vingerkootjes. Dit basisplan voor de ledematen wordt het pentadactiel schema genoemd.
De ledematen kunnen nochtans sterk verschillen tussen b.v. de mol, de vleermuis, de vogel, de zeehond ... Naargelang de functie (graven, vliegen, zwemmen of lopen) kunnen er echter grote verschillen zijn in de verhouding tussen de lengten van de beenderen onderling; ook kan het een aantal vingers/tenen gereduceerd zijn. Er bestaat een gemeenschappelijk basisbouwplan voor de ledematen van alle gewervelde dieren. Dat dit basisplan aangepast is in functie van de manier van voortbewegen voor elke aparte diersoort, vormt een argument voor het bestaan van evolutie.

## Embryologische ontwikkeling

De Duitse bioloog Ernst Haeckel was een tijdsgenoot van Darwin en promotor van zijn theorie in Duitsland. Zelf voegde hij er argumenten uit de embryologie aan toe. Dit is de zogenaamde recapitulatietheorie, die geïllustreerd wordt in nevenstaande tekening.
Haeckel stelt dat meercellige dieren (en vooral de gewervelde dieren) tijdens hun embryonale ontwikkeling alle stadia van de evolutie doorlopen. Het begint bij de eencellige zygote (of bevruchte eicel), die zich via een aantal delingen ontwikkelt tot vroege stadia die we ook terugvinden bij ongewervelde dieren. Daarna komt er een vissenstadium en - voor vogels en zoogdieren - ook een reptielenstadium.
Haeckel was ook een begenadigd tekenaar en maakte mooie illustraties, waarop verschillende embryonale stadia van vis, schildpad, kip, konijn en mens uitgetekend werden. Achteraf bleek dat de eerste fasen van embryo's veel minder op elkaar lijken dan deze schetsen suggereren. Haeckel heeft, bewust of onbewust zijn tekeningen zo gemaakt dat ze meer overeen kwamen met zijn eigen ideeën.
Toch was Haeckel's werk niet compleet onzinnig. De recapitulatietheorie was een brug te ver, maar toch zijn er elementen in de embryologie die op evolutie wijzen. De kieuwbogen die bij de vissen uitgroeien tot kieuwen worden ook teruggevonden in het embryo van zoogdieren. Bij zoogdieren groeien ze echter later uit tot een deel van het gezicht, de kaak en het binnenoor.
Het is ook zo dat de genen, die de embryologische ontwikkeling sturen vandaag in kaart gebracht worden. Genen die in een vroeg stadium de ontwikkeling sturen verschillen weinig van diersoort tot diersoort. Naargelang er nieuwere structuren uitgroeien uit een basisaanleg, merkt men wel dat er ander genen actief worden om deze ontwikkeling te sturen.

## Biogeografische argumenten

Sommige soorten komen alleen voor in een bepaalde geografische streek, duidelijk gescheiden door een onoverkomelijke barrière van een naburig ge­bied waar een andere, nauw verwante soort voorkomt.
Zo trof Darwin op de verschillende eilanden van de Galapagosarchipel ook verschillende vinkensoorten (Darwinvinken) aan. De archipel vormde oorspronkelijk een meer uitgebreid vulkanisch gebied dat door erosiekrachten in vele eilanden uiteenviel. Uit de oerpopulatie van deze vogels ontwikkelden zich aparte soorten omdat er op elk eiland andere leefomstandigheden waren. Naargelang de beschikbare voedselbron werd bijvoorbeeld door natuurlijke selectie op elk eiland een andere snavelvorm cruciaal voor het overleven. De individuen, die een meer aangepaste snavel hadden voor het beschikbare voedsel op hun eiland overleefden de anderen. Zo namen de verschillen tussen de populaties op de verschillende eilanden langzaam toe. Ze divergeerden uiteindelijk naar veertien aparte soorten.